# Rapport du projet "MigrenMer": Synthèse et valorisation des connaissances disponibles sur les migrateurs amphihalins en mer Rapport final

Gaspard Dubost, Sophie A M Elliott, Noémie Deleys, Elodie Réveillac, Etienne Rivot, Anthony Acou, Laurent Beaulaton

► To cite this version:

Gaspard Dubost, Sophie A M Elliott, Noémie Deleys, Elodie Réveillac, Etienne Rivot, et al. Rapport du projet "MigrenMer": Synthèse et valorisation des connaissances disponibles sur les migrateurs amphihalins en mer Rapport final. Office Français de la Biodiversité. 2024, 81 p. + annexes. hal-04449323

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https://hal.inrae.fr/hal-04449323

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# Rapport du projet "MigrenMer": Synthèse et valorisation des connaissances disponibles sur les migrateurs amphihalins en mer Rapport final

Gaspard Dubost, Sophie A M Elliott, Noémie Deleys, Elodie Réveillac, Etienne Rivot, Anthony Acou, Laurent Beaulaton

► To cite this version:

Gaspard Dubost, Sophie A M Elliott, Noémie Deleys, Elodie Réveillac, Etienne Rivot, et al. Rapport du projet "MigrenMer": Synthèse et valorisation des connaissances disponibles sur les migrateurs amphihalins en mer Rapport final. Office Français de la Biodiversité. 2024, 81 p. + annexes. hal-04449323v3

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RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Égalité
Fraternité

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

OFB

INRAE

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

L'INSTITUT
**agro** Rennes
Angers

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# Rapport du projet
## « MigrenMer » :

Synthèse et valorisation des connaissances
disponibles sur les migrateurs amphihalins en
mer

Rapport final

Gaspard Dubost¹,²,³, Sophie A. M. Elliott¹,², Noémie Deleys⁵, Elodie Réveillac⁶, Etienne Rivot¹,², Anthony Acou¹,³, Laurent Beaulaton¹,⁴

1 Pôle Gestion des Migrateurs Amphihalins dans leur Environnement, OFB, INRAE, Institut Agro, UPPA, 35042 Rennes, France

2 UMR DECOD, Institut Agro, INRAE, Ifremer, 35042 Rennes, France

3 PatriNat (OFB-MNHN-CNRS-IRD), Centre d'expertise et de données sur le patrimoine naturel, Station marine du Museum National d'Histoire Naturelle, 35800 Dinard, France

4 Service Conservation et Gestion Durable des Espèces Exploitées, Direction de la Recherche et de l'Appui Scientifique, OFB, U3E, Rennes

5 Service Valorisation pour la Gestion Intégrée et la Surveillance (PDG-ODE-VIGIES), Ifremer, 44311 Nantes cedex, France

6 Littoral Environnement et Sociétés (LIENSs) – UMR 7266, Université de la Rochelle, France

Décembre 2023
<figure><img src="image_1.png" /></figure>

RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Égalité
Fraternité

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

OFB

INRAE

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

L'INSTITUT
**agro** Rennes
Angers

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<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

# Rapport du projet
## « MigrenMer » :

Synthèse et valorisation des connaissances
disponibles sur les migrateurs amphihalins en
mer

Rapport final

Gaspard Dubost¹,²,³, Sophie A. M. Elliott¹,², Noémie Deleys⁵, Elodie Réveillac⁶, Etienne Rivot¹,², Anthony Acou¹,³, Laurent Beaulaton¹,⁴

1 Pôle Gestion des Migrateurs Amphihalins dans leur Environnement, OFB, INRAE, Institut Agro, UPPA, 35042 Rennes, France

2 UMR DECOD, Institut Agro, INRAE, Ifremer, 35042 Rennes, France

3 PatriNat (OFB-MNHN-CNRS-IRD), Centre d'expertise et de données sur le patrimoine naturel, Station marine du Museum National d'Histoire Naturelle, 35800 Dinard, France

4 Service Conservation et Gestion Durable des Espèces Exploitées, Direction de la Recherche et de l'Appui Scientifique, OFB, U3E, Rennes

5 Service Valorisation pour la Gestion Intégrée et la Surveillance (PDG-ODE-VIGIES), Ifremer, 44311 Nantes cedex, France

6 Littoral Environnement et Sociétés (LIENSs) – UMR 7266, Université de la Rochelle, France

Décembre 2023
• AUTEURS

**Gaspard Dubost**, Ingénieur d'études, L'institut Agro, UMR DECOD, 35042 Rennes,
gaspard.dubost@institut-agro.fr

• CONTRIBUTEURS

**Sophie Elliott**, Chargée de recherche, Game & Wildlife Conservation Trust, [selliott@gwct.org.uk](mailto:selliott@gwct.org.uk)

**Etienne Rivot**, Enseignant-Chercheur, L'institut Agro, UMR DECOD, 35042 Rennes,
[etienne.rivot@institut-agro.fr](mailto:etienne.rivot@institut-agro.fr)

**Anthony Acou**, Référent amphihalin et co-responsable thématique DCSMM des poissons pélagiques côtiers et espèces patrimoniales, [anthony.acou@mnhn.fr](mailto:anthony.acou@mnhn.fr)

**Laurent Beaulaton**, Chef du pôle AFB-INRA-Agrocampus Ouest-UPPA pour la gestion des migrateurs amphihalins dans leur environnement, [laurent.beaulaton@ofb.gouv.fr](mailto:laurent.beaulaton@ofb.gouv.fr)

**Noémie Deleys**, Coordinatrice nationale du volet Bon Etat Ecologique service Valorisation de l'Information pour la gestion Intégrée et la Surveillance (PDG-ODE-VIGIES) IFREMER,
[Noemie.deleys@ifremer.fr](mailto:Noemie.deleys@ifremer.fr)

**Elodie Reveillac**, Enseignante-chercheuse UMR LIENSs 7266, Université de la Rochelle
[elodie.reveillac@univ-lr.fr](mailto:elodie.reveillac@univ-lr.fr)

• **REFERENCE DU RAPPORT CONSELLEE** : Dubost G., Elliott S.A.M., Deleys N., Reveillac E., Rivot E., Acou A. & Beaulaton L. (2024). Rapport du projet « MigrenMer » : Synthèse et valorisation des connaissances disponibles sur les migrateurs amphihalins en mer. Rapport scientifique du pole MIAME. 81 p. + annexes.
* AUTEURS

**Gaspard Dubost**, Ingénieur d'études, L'institut Agro, UMR DECOD, 35042 Rennes,
gaspard.dubost@institut-agro.fr

* CONTRIBUTEURS

**Sophie Elliott**, Chargée de recherche, Game & Wildlife Conservation Trust, [selliott@gwct.org.uk](mailto:selliott@gwct.org.uk)

**Etienne Rivot**, Enseignant-Chercheur, L'institut Agro, UMR DECOD, 35042 Rennes,
[etienne.rivot@institut-agro.fr](mailto:etienne.rivot@institut-agro.fr)

**Anthony Acou**, Référent amphihalin et co-responsable thématique DCSMM des poissons pélagiques côtiers et espèces patrimoniales, [anthony.acou@mnhn.fr](mailto:anthony.acou@mnhn.fr)

**Laurent Beaulaton**, Chef du pôle AFB-INRA-Agrocampus Ouest-UPPA pour la gestion des migrateurs amphihalins dans leur environnement, [laurent.beaulaton@ofb.gouv.fr](mailto:laurent.beaulaton@ofb.gouv.fr)

**Noémie Deleys**, Coordinatrice nationale du volet Bon Etat Ecologique service Valorisation de l'Information pour la gestion Intégrée et la Surveillance (PDG-ODE-VIGIES) IFREMER,
[Noemie.deleys@ifremer.fr](mailto:Noemie.deleys@ifremer.fr)

**Elodie Reveillac**, Enseignante-chercheuse UMR LIENSs 7266, Université de la Rochelle
[elodie.reveillac@univ-lr.fr](mailto:elodie.reveillac@univ-lr.fr)

* **REFERENCE DU RAPPORT CONSEILLEE :** Dubost G., Elliott S.A.M., Deleys N., Reveillac E., Rivot E., Acou A. & Beaulaton L. (2024). Rapport du projet « MigrenMer » : Synthèse et valorisation des connaissances disponibles sur les migrateurs amphihalins en mer. Rapport scientifique du pole MIAME. 81 p. + annexes.
• RESUME

La France métropolitaine abrite une des plus grandes diversités de poissons migrateurs amphihalins à l'échelle européenne. Parmi ces espèces deux stratégies migratoires sont observées. Les espèces potamotoques (ou anadromes) réalisent leur reproduction en eaux douces et leur croissance dans le milieu marin. A l'inverse les espèces thalassotoques (ou catadromes) se reproduisent en mer et réalisent leur croissance en eau douce. Depuis déjà plusieurs décennies, les populations de poissons migrateurs s'effondrent, et ce déclin est commun à l'ensemble des espèces. Les pressions exercées tout au long du continuum terre-mer, en particulier celles induites par les activités anthropiques, contribuent à ce déclin. Malgré les directives et conventions visant à protéger ces espèces, la gestion de leur phase marine reste difficile en raison d'un manque de connaissances sur ce compartiment marin. Afin de combler ce déficit, le pôle pour la gestion des migrateurs amphihalins dans leur environnement (MIAME) a initié début 2019 le programme MigrenMer.

Une base de données rassemblant l'ensemble des données scientifiques et commerciales disponible sur les amphihalins en mer a été consolidée. Les premières analyses révèlent une faible occurrence des espèces, avec des disparités interspécifiques marquées (https://halieut.agrocampus-ouest.fr/discardless_app/migrenmer/Atlas/). La base de données a également servi à développer des modèles de distribution d'espèces pour étudier la distribution des amphihalins à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est. Un premier modèle intitulé hSDM a confirmé la distribution côtière des espèces, soulignant leur dépendance à ces habitats et la nécessité d'étudier leur vulnérabilité face aux pressions anthropiques dans ces zones. Dans ce sens, il semble primordial d'assurer la précision de ces prédictions à une fine échelle à des fins de gestion. Un cadre de modélisation appelée CMAP a été développé se basant sur la combinaison de plusieurs modèles. Les résultats mettent en lumière l'importance du réseau d'aires marines protégées (AMPs) pour la conservation des amphihalins, mais soulignent la nécessité d'ajustements pour couvrir l'ensemble du continuum d'habitats. Ces axes d'amélioration permettront d'optimiser la protection des poissons migrateurs amphihalins durant la phase marine de leur cycle de vie.

Les données bancarisées dans le cadre de l'action MigrenMer ont également vocation à répondre aux objectifs de surveillance et d'évaluation des directives européennes (DHFF et DCSMM). Les développements réalisés (matrice interaction engins/espèces et modèles spatiaux de distribution en mer) ont permis de nourrir, dans le cadre de la DHFF, une analyse risque-pêche identifiant les secteurs à risque de capture accidentelle par les activités de pêche maritime professionnelle. Concernant le Descripteur 1 Biodiversité de la DCSMM, le développement d'indicateurs du Bon Etat Ecologique (BEE) des critères D1C2 (abondance des populations) et D1C4 (Distribution spatiale des population) et des autres critères (D1C1 et D1C3) n'a pas été possible car les données disponibles étaient insuffisantes. Des acquisitions de données et développements méthodologiques supplémentaires sont nécessaires pour répondre à l'ensemble de ces exigences. Afin d'identifier les actions à prioriser, un échange avec les gestionnaires a été organisé et les perspectives de travail nécessaires à une gestion intégrée de ces espèces sur le continuum terre/mer ainsi qu'à leur surveillance et évaluation pour les différentes directives, sont présentées.
• RESUME

La France métropolitaine abrite une des plus grandes diversités de poissons migrateurs amphihalins à l'échelle européenne. Parmi ces espèces deux stratégies migratoires sont observées. Les espèces potamotoques (ou anadromes) réalisent leur reproduction en eaux douces et leur croissance dans le milieu marin. A l'inverse les espèces thalassotoques (ou catadromes) se reproduisent en mer et réalisent leur croissance en eau douce. Depuis déjà plusieurs décennies, les populations de poissons migrateurs s'effondrent, et ce déclin est commun à l'ensemble des espèces. Les pressions exercées tout au long du continuum terre-mer, en particulier celles induites par les activités anthropiques, contribuent à ce déclin. Malgré les directives et conventions visant à protéger ces espèces, la gestion de leur phase marine reste difficile en raison d'un manque de connaissances sur ce compartiment marin. Afin de combler ce déficit, le pôle pour la gestion des migrateurs amphihalins dans leur environnement (MIAME) a initié début 2019 le programme MigrenMer.

Une base de données rassemblant l'ensemble des données scientifiques et commerciales disponible sur les amphihalins en mer a été consolidée. Les premières analyses révèlent une faible occurrence des espèces, avec des disparités interspécifiques marquées (https://halieut.agrocampus-ouest.fr/discardless_app/migrenmer/Atlas/). La base de données a également servi à développer des modèles de distribution d'espèces pour étudier la distribution des amphihalins à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est. Un premier modèle intitulé hSDM a confirmé la distribution côtière des espèces, soulignant leur dépendance à ces habitats et la nécessité d'étudier leur vulnérabilité face aux pressions anthropiques dans ces zones. Dans ce sens, il semble primordial d'assurer la précision de ces prédictions à une fine échelle à des fins de gestion. Un cadre de modélisation appelée CMAP a été développé se basant sur la combinaison de plusieurs modèles. Les résultats mettent en lumière l'importance du réseau d'aires marines protégées (AMPs) pour la conservation des amphihalins, mais soulignent la nécessité d'ajustements pour couvrir l'ensemble du continuum d'habitats. Ces axes d'amélioration permettront d'optimiser la protection des poissons migrateurs amphihalins durant la phase marine de leur cycle de vie.

Les données bancarisées dans le cadre de l'action MigrenMer ont également vocation à répondre aux objectifs de surveillance et d'évaluation des directives européennes (DHFF et DCSMM). Les développements réalisés (matrice interaction engins/espèces et modèles spatiaux de distribution en mer) ont permis de nourrir, dans le cadre de la DHFF, une analyse risque-pêche identifiant les secteurs à risque de capture accidentelle par les activités de pêche maritime professionnelle. Concernant le Descripteur 1 Biodiversité de la DCSMM, le développement d'indicateurs du Bon Etat Ecologique (BEE) des critères D1C2 (abondance des populations) et D1C4 (Distribution spatiale des population) et des autres critères (D1C1 et D1C3) n'a pas été possible car les données disponibles étaient insuffisantes. Des acquisitions de données et développements méthodologiques supplémentaires sont nécessaires pour répondre à l'ensemble de ces exigences. Afin d'identifier les actions à prioriser, un échange avec les gestionnaires a été organisé et les perspectives de travail nécessaires à une gestion intégrée de ces espèces sur le continuum terre/mer ainsi qu'à leur surveillance et évaluation pour les différentes directives, sont présentées.
• MOTS CLES (THEMATIQUES ET GEOGRAPHIQUES)

Poissons Migrateurs Amphihalins, Espèces menacées, Liste rouge des espèces menacées de l'UICN, DHFF, DCSMM, Distribution d'espèce, Migration, Anadrome, Catadrome, Atlantique Nord-Est, Données dépendantes et indépendantes des pêches, Prises accessoires, Aires Marines Protégées
• MOTS CLES (THEMATIQUES ET GEOGRAPHIQUES)

Poissons Migrateurs Amphihalins, Espèces menacées, Liste rouge des espèces menacées de l'UICN, DHFF, DCSMM, Distribution d'espèce, Migration, Anadrome, Catadrome, Atlantique Nord-Est, Données dépendantes et indépendantes des pêches, Prises accessoires, Aires Marines Protégées
Table des matières

<table><tr><td>LISTE DES ABREVIATIONS</td><td>6</td></tr><tr><td>I. INTRODUCTION</td><td>8</td></tr><tr><td>I.1. LES MIGRATEURS AMPHIHALINS</td><td>8</td></tr><tr><td>I.2. ROLE DU MILIEU MARIN</td><td>9</td></tr><tr><td>I.3. STATUTS DE CONSERVATION</td><td>10</td></tr><tr><td>I.4. OUTILS REGLEMENTAIRES</td><td>11</td></tr><tr><td>I.5. CAUSES DU DECLIN</td><td>17</td></tr><tr><td>I.6. ETAT DES CONNAISSANCES EN MER</td><td>19</td></tr><tr><td>I.7. OBJECTIFS DE L'ACTION MIGRENMER</td><td>21</td></tr><tr><td>II. METHODES</td><td>24</td></tr><tr><td>II.1. CONSTITUTION DE LA BASE DE DONNEES</td><td>24</td></tr><tr><td>II.2. EXPLOITATION DE LA BASE MIGRENMER</td><td>27</td></tr><tr><td>III. RESULTATS</td><td>29</td></tr><tr><td>III.1. DISTRIBUTION SPATIALE ET TEMPORELLE DES OPERATIONS DE PECHE</td><td>29</td></tr><tr><td>III.2. ANALYSE GLOBALE DES OCCURRENCES DES ESPECES AMPHIHALINES</td><td>31</td></tr><tr><td>III.3. ANALYSES EXPLORATOIRES SPECIFIQUES</td><td>34</td></tr><tr><td>III.4. ANALYSE DETAILLEE DE LA PRESENCE DE LAMPROIES MARINES DANS LES EAUX D'EUROPE OCCIDENTALE</td><td>35</td></tr><tr><td>III.5. MODELISATION DE LA DISTRIBUTION EN MER DES POISSONS MIGRATEURS AMPHIHALINS A L'ECHELLE DE L'ATLANTIQUE NORD-EST</td><td>39</td></tr><tr><td>III.6. PREDIRE DE MANIERE PRECISE L'HABITAT DES ESPECES RARES ET DIFFICILEMENT DETECTABLES A DES FINS DE PROTECTION SPATIALE</td><td>43</td></tr><tr><td>IV. APPORT DE LA BASE DE DONNEES MIGRENMER POUR LES DIRECTIVES</td><td>46</td></tr><tr><td>IV.1. ANALYSE RISQUE PECHE ESPECES DANS LE CADRE DE LA DHFF</td><td>46</td></tr><tr><td>IV.2. DCSMM</td><td>50</td></tr><tr><td>IV.3. LES OBJECTIFS ENVIRONNEMENTAUX DE LA DCSMM</td><td>56</td></tr><tr><td>V. PERSPECTIVES</td><td>57</td></tr><tr><td>V.1. BESOINS</td><td>57</td></tr><tr><td>V.2. METHODES</td><td>63</td></tr><tr><td>VI. REFERENCES</td><td>74</td></tr><tr><td>VII. ANNEXES</td><td>82</td></tr></table>
# Table des matières

<table><tr><td>LISTE DES ABREVIATIONS</td><td>6</td></tr><tr><td>I. INTRODUCTION</td><td>8</td></tr><tr><td>I.1. LES MIGRATEURS AMPHIHALINS</td><td>8</td></tr><tr><td>I.2. ROLE DU MILIEU MARIN</td><td>9</td></tr><tr><td>I.3. STATUTS DE CONSERVATION</td><td>10</td></tr><tr><td>I.4. OUTILS REGLEMENTAIRES</td><td>11</td></tr><tr><td>I.5. CAUSES DU DECLIN</td><td>17</td></tr><tr><td>I.6. ETAT DES CONNAISSANCES EN MER</td><td>19</td></tr><tr><td>I.7. OBJECTIFS DE L'ACTION MIGRENMER</td><td>21</td></tr><tr><td>II. METHODES</td><td>24</td></tr><tr><td>II.1. CONSTITUTION DE LA BASE DE DONNEES</td><td>24</td></tr><tr><td>II.2. EXPLOITATION DE LA BASE MIGRENMER</td><td>27</td></tr><tr><td>III. RESULTATS</td><td>29</td></tr><tr><td>III.1. DISTRIBUTION SPATIALE ET TEMPORELLE DES OPERATIONS DE PECHE</td><td>29</td></tr><tr><td>III.2. ANALYSE GLOBALE DES OCCURRENCES DES ESPECES AMPHIHALINES</td><td>31</td></tr><tr><td>III.3. ANALYSES EXPLORATOIRES SPECIFIQUES</td><td>34</td></tr><tr><td>III.4. ANALYSE DETAILLEE DE LA PRESENCE DE LAMPROIES MARINES DANS LES EAUX D'EUROPE OCCIDENTALE</td><td>35</td></tr><tr><td>III.5. MODELISATION DE LA DISTRIBUTION EN MER DES POISSONS MIGRATEURS AMPHIHALINS A L'ECHELLE DE L'ATLANTIQUE NORD-EST</td><td>39</td></tr><tr><td>III.6. PREDIRE DE MANIERE PRECISE L'HABITAT DES ESPECES RARES ET DIFFICILEMENT DETECTABLES A DES FINS DE PROTECTION SPATIALE</td><td>43</td></tr><tr><td>IV. APPORT DE LA BASE DE DONNEES MIGRENMER POUR LES DIRECTIVES</td><td>46</td></tr><tr><td>IV.1. ANALYSE RISQUE PECHE ESPECES DANS LE CADRE DE LA DHFF</td><td>46</td></tr><tr><td>IV.2. DCSMM</td><td>50</td></tr><tr><td>IV.3. LES OBJECTIFS ENVIRONNEMENTAUX DE LA DCSMM</td><td>56</td></tr><tr><td>V. PERSPECTIVES</td><td>57</td></tr><tr><td>V.1. BESOINS</td><td>57</td></tr><tr><td>V.2. METHODES</td><td>63</td></tr><tr><td>VI. REFERENCES</td><td>74</td></tr><tr><td>VII. ANNEXES</td><td>82</td></tr></table>
## Liste des abréviations

**AMPs** : Aires Marines Protégées

**ARP** : Analyse Risque Pêche

**ARPEGI** : Analyse Risque Pêche PErtuis Gironde

**Barcelone** : Convention pour la protection du milieu marin et du littoral de la Méditerranée

**BDC** : OSPAR's Biodiversity Committee

**BEE** : Bon Etat Ecologique

**Bern** : Convention de Bern relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel en Europe

**Bonn** : Convention de Boo relative à la conservation des espèces migratrices

**CIEM/ICES** : Conseil International pour l'Exploitation de la Mer / International Council for the exploitation of the Sea

**CGFS** : Channel Ground Fish Survey

**CITES** : Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore

**CMAP** : Combined Model for Accurate Prediction

**CMEA** : Commission pour le Milieu Estuarien et les poissons Amphihalins

**CNPMEM** : Comité national des pêches maritimes et des élevages marins

**COGEPOMI** : Comité de Gestion des POissons Migrateurs

**COLISA** : Collection of Ichthyological Sample

**COMIMER** : Connaissances des Migrateurs en MER

**CSITEP / ISSCFG** : Classification Statistique Internationale des Types d'Engins de Pêche / International standard statistical classification of fishing gear

**CWP** : Coordinating Working Party on Fishery Statistics

**DATRAS** : ICES Trawl Survey Datasets

**DCE** : Directive Cadre sur l'eau

**DCF** : Data Collection Framework

**DCSMM** : Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin

**DDTM** : Directions Départementales des Territoires et de la Mer

**DEPOBIO** : Dépôt Légal de Données Brutes de BIOdiversité

**DFM** : Délégation de Façade Maritime

**DGAMPA** : direction générale des affaires maritimes, de la pêche et de l'aquaculture

**DHFF** : Directive Habitat Faune Flore

**DO** : Directive Oiseaux

**DOCOB** : DOCuments d'OBjectifs

**DPMA** : Direction des Pêches Maritimes et de l'Aquaculture

**DPS** : Droit de Pêche Spécifique

**DROM** : Département et Région d'Outre-Mer

**DSF** : Documents Stratégique de Façade

**DTM** : Directions Inter-Régionales de la Mer

**ECUMM** : Evaluation, Connaissance et Usages du milieu marin

**EE** : Etat Ecologique

**EIC** : Espèce d'intérêt communautaire

**EMODnet** : European Marine Observation and Data Network

**EMR** : Energies Marines Renouvelables

**ETN** : European Tracking Network

**EVHOE** : Evaluation Halieutique de l'Ouest de l'Europe

**FAO** : L'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture / Food and Agricultural Organisation

**FNPPSF** : Fédération Nationale des pêcheurs de plaisanciers et sportifs de France

**FSD** : Formulaires Standards de Données

**GG** : Golfe de Gascogne

**GLM** : Modèle Linéaire Généralisé

**GRISAM** : Groupement d'Intérêt Scientifique sur les Amphihalins

**HSDM** : Hierarchical Bayesian Species Distribution Models

**IBTS** : International Bottom Trawl Survey

**IMA** : Institut des Milieux Aquatiques

**INPN** : Inventaire National du Patrimoine Naturel

**INRAE** : Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement

**IFREMER** : Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer

**LSE** : Limite de salure des eaux

**MC** : Mers Celtiques
## Liste des abréviations

**AMPs**: Aires Marines Protégées

**ARP**: Analyse Risque Pêche

**ARPEGI**: Analyse Risque Pêche PErtuis Gironde

**Barcelone**: Convention pour la protection du milieu marin et du littoral de la Méditerranée

**BDC**: OSPAR's Biodiversity Committee

**BEE**: Bon Etat Ecologique

**Bern**: Convention de Bern relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel en Europe

**Bonn**: Convention de Boo relative à la conservation des espèces migratrices

**CIEM/ICES**: Conseil International pour l'Exploitation de la Mer / International Council for the exploitation of the Sea

**CGFS**: Channel Ground Fish Survey

**CITES**: Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore

**CMAP**: Combined Model for Accurate Prediction

**CMEA**: Commission pour le Milieu Estuarien et les poissons Amphihalins

**CNPMEM**: Comité national des pêches maritimes et des élevages marins

**COGEPOMI**: Comité de Gestion des POissons Migrateurs

**COLISA**: Collection of Ichthyological Sample

**COMIMER**: Connaissances des Migrateurs en MER

**CSITEP / ISSCFG**: Classification Statistique Internationale des Types d'Engins de Pêche / International standard statistical classification of fishing gear

**CWP**: Coordinating Working Party on Fishery Statistics

**DATRAS**: ICES Trawl Survey Datasets

**DCE**: Directive Cadre sur l'eau

**DCF**: Data Collection Framework

**DCSMM**: Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin

**DDTM**: Directions Départementales des Territoires et de la Mer

**DEPOBIO**: Dépôt Légal de Données Brutes de BIOdiversité

**DFM**: Délégation de Façade Maritime

**DGAMPA**: direction générale des affaires maritimes, de la pêche et de l'aquaculture

**DHFF**: Directive Habitat Faune Flore

**DO**: Directive Oiseaux

**DOCOB**: DOCuments d'OBjectifs

**DPMA**: Direction des Pêches Maritimes et de l'Aquaculture

**DPS**: Droit de Pêche Spécifique

**DROM**: Département et Région d'Outre-Mer

**DSF**: Documents Stratégique de Façade

**DTM**: Directions Inter-Régionales de la Mer

**ECUMM**: Evaluation, Connaissance et Usages du milieu marin

**EE**: Etat Ecologique

**EIC**: Espèce d'intérêt communautaire

**EMODnet**: European Marine Observation and Data Network

**EMR**: Energies Marines Renouvelables

**ETN**: European Tracking Network

**EVHOE**: Evaluation Halieutique de l'Ouest de l'Europe

**FAO**: L'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture / Food and Agricultural Organisation

**FNPPSF**: Fédération Nationale des pêcheurs de plaisanciers et sportifs de France

**FSD**: Formulaires Standards de Données

**GG**: Golfe de Gascogne

**GLM**: Modèle Linéaire Généralisé

**GRISAM**: Groupement d'Intérêt Scientifique sur les Amphihalins

**HSDM**: Hierarchical Bayesian Species Distribution Models

**IBTS**: International Bottom Trawl Survey

**IMA**: Institut des Milieux Aquatiques

**INPN**: Inventaire National du Patrimoine Naturel

**INRAE**: Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement

**IFREMER**: Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer

**LSE**: Limite de salure des eaux

**MC**: Mers Celtiques

**MEDITS**: MEDITerranean Trawl Survey
**MEDITS** : MEDIterranean Trawl Survey

**MIAME** : MIgrateur AMphihalins en Mer

**MMN** : Manche-Mer du Nord

**MNHN** : Muséum Nationale d'Histoire Naturelle

**MO** : Méditerranée Occidentale

**MSFD** : Marine Strategy Framework Directive

**OBSMER** : Observations des captures en mer

**OE** : Objectifs Environnementaux

**OFB** : Office Français de la Biodiversité

**OP** : Opération de Pêche

**OPENOBS** : Données d'observation sur les espèces

**OSPAR** : Convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-Est

**PAMM** : Plan d'action pour le milieu marin

**PCP** : Politique Commun de la Pêche

**PGA** : Plan de Gestion Anguille

**PLAGEPOMI** : PLAns de Gestion des Poissons Mlgrateurs

**PNA** : Plan Nationaux d'Actions

**PNMA** : Plan National en faveur des Migrateurs Amphihalins

**POMI** : POissons Mlgrateurs

**RAMSAR** : Désignation d'un site d'une « zone humide d'importance internationale »

**SDAGE** : Schéma Directeur d'Aménagement et de Gestion des Eaux

**SDMs** : Modèles de distribution d'espèces

**SIH** : Système d'Informations Halieutiques

**SRM** : Sous-Région Marine

**STACOMI** : STAtions de COntrôle des Mlgrations

**STRANAPOMI** : Stratégie nationale de gestion pour les poissons migrateurs

**TAC** : Total Autorisé de Capture

**UAR PatriNat** : Unité d'Appui et de Recherche du patrimoine naturel

**UICN** : Union Internationale pour la Conservation de la Nature

**UNESCO** : Organisation des Nations unies pour l'éducation, la science et la culture

**WKABSENS** : Workshop on the production of abundance estimates for sensitive species

**WGBYC** : Working Group On Bycatch of Protected Species

**ZSC** : Zone spéciale de conservation

**ZFHI** : Zones Fonctionnelles Halieutiques d'Importance
**MIAME** : Mlgrateur AMphihalins en Mer

**MMN** : Manche-Mer du Nord

**MNHN** : Muséum Nationale d'Histoire Naturelle

**MO** : Méditerranée Occidentale

**MSFD** : Marine Strategy Framework Directive

**OBSMER** : Observations des captures en mer

**OE** : Objectifs Environnementaux

**OFB** : Office Français de la Biodiversité

**OP** : Opération de Pêche

**OPENOBS** : Données d'observation sur les espèces

**OSPAR** : Convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-Est

**PAMM** : Plan d'action pour le milieu marin

**PCP** : Politique Commun de la Pêche

**PGA** : Plan de Gestion Anguille

**PLAGEPOMI** : PLAns de Gestion des Poissons Mlgrateurs

**PNA** : Plan Nationaux d'Actions

**PNMA** : Plan National en faveur des Migrateurs Amphihalins

**POMI** : POissons Mlgrateurs

**RAMSAR** : Désignation d'un site d'une « zone humide d'importance internationale »

**SDAGE** : Schéma Directeur d'Aménagement et de Gestion des Eaux

**SDMs** : Modèles de distribution d'espèces

**SIH** : Système d'Informations Halieutiques

**SRM** : Sous-Région Marine

**STACOMI** : STAtions de COntrôle des Mlgrations

**STRANAPOMI** : Stratégie nationale de gestion pour les poissons migrateurs

**TAC** : Total Autorisé de Capture

**UAR PatriNat** : Unité d'Appui et de Recherche du patrimoine naturel

**UICN** : Union Internationale pour la Conservation de la Nature

**UNESCO** : Organisation des Nations unies pour l'éducation, la science et la culture

**WKABSENS** : Workshop on the production of abundance estimates for sensitive species

**WGBYC** : Working Group On Bycatch of Protected Species

**ZSC** : Zone spéciale de conservation

**ZFHI** : Zones Fonctionnelles Halieutiques d'Importance
# I. Introduction

## I.1. Les migrateurs amphihalins

Afin de compléter leur cycle de vie, les migrateurs amphihalins effectuent des migrations entre les environnements marin et dulçaquicole (Limburg & Waldman, 2009). Ces dernières, crucales à la survie de ces espèces, sont effectuées à des stades de vies précis. Ces déplacements impliquant l'utilisation successive de plusieurs habitats sont induits par la balance entre alimentation, reproduction et évitement des compétiteurs et de prédateurs (Gross, 1987). Cette capacité à vivre et se déplacer entre des habitats d'eau douce et d'eau salée est désignée par le terme « diadromie ». Elle est rendue possible par la mise en place de changements physiologiques et morphologiques conséquents (smoltification chez les salmonidés, argenture chez les anguilles, et métamorphose chez les lamproies) pour s'adapter à différents niveaux de salinité du milieu à des moments clés de leur cycle biologique (Limburg & Waldman, 2009). En France métropolitaine deux types d'espèces migratrices sont observés.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 1. Cycle de vie de l'Alose Feinte (Alosa fallax)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 2. Cycle de vie de l'Anguille européenne (Anguilla anguilla)</figcaption></figure>

### Les espèces potamotoques (ou anadromes).

Elles réalisent leur reproduction en eaux douces et leur croissance dans le milieu marin (Fig. 1). Les juvéniles vont commencer leur croissance dans ces milieux puis vont traverser les estuaires et réaliser la majeure partie de leur croissance en zone marine. Lorsqu'il approche la maturité sexuelle, les individus vont retraverser les estuaires et venir se reproduire en rivière. 8 espèces potamotoques sont présentes en France métropolitaine. Parmi elles, on trouve la Grande alose (Alosa alosa), l'Alose feinte de l'Atlantique-Manche (Alosa fallax) et de Méditerranée (Alosa agone), l'Eperlan (Osmerus eperlanus), le saumon Atlantique (Salmo salar), l'écotype marin de la truite commune (Salmo trutta), la lamproie marine (Petromyzon marinus), la lamproie fluviatile (Lampetra fluviatilis) et l'esturgeon (Acipenser sturio).

### Les espèces thalassotoques (ou catadromes).

A l'inverse, elles se reproduisent en mer et réalisent leur croissance en eau douce (Fig. 2). La reproduction peut être côtière comme chez
# I. Introduction

## I.1. Les migrateurs amphihalins

Afin de compléter leur cycle de vie, les migrateurs amphihalins effectuent des migrations entre les environnements marin et dulçaquicole (Limburg & Waldman, 2009). Ces dernières, crucales à la survie de ces espèces, sont effectuées à des stades de vies précis. Ces déplacements impliquant l'utilisation successive de plusieurs habitats sont induits par la balance entre alimentation, reproduction et évitement des compétiteurs et de prédateurs (Gross, 1987). Cette capacité à vivre et se déplacer entre des habitats d'eau douce et d'eau salée est désignée par le terme « diadromie ». Elle est rendue possible par la mise en place de changements physiologiques et morphologiques conséquents (smoltification chez les salmonidés, argenture chez les anguilles, et métamorphose chez les lamproies) pour s'adapter à différents niveaux de salinité du milieu à des moments clés de leur cycle biologique (Limburg & Waldman, 2009). En France métropolitaine deux types d'espèces migratrices sont observés.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 1. Cycle de vie de l'Alose Feinte (Alosa fallax)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 2. Cycle de vie de l'Anguille européenne (Anguilla anguilla)</figcaption></figure>

### Les espèces potamotoques (ou anadromes).

Elles réalisent leur reproduction en eaux douces et leur croissance dans le milieu marin (Fig. 1). Les juvéniles vont commencer leur croissance dans ces milieux puis vont traverser les estuaires et réaliser la majeure partie de leur croissance en zone marine. Lorsqu'il approche la maturité sexuelle, les individus vont retraverser les estuaires et venir se reproduire en rivière. 8 espèces potamotoques sont présentes en France métropolitaine. Parmi elles, on trouve la Grande alose (Alosa alosa), l'Alose feinte de l'Atlantique-Manche (Alosa fallax) et de Méditerranée (Alosa agone), l'Eperlan (Osmerus eperlanus), le saumon Atlantique (Salmo salar), l'écotype marin de la truite commune (Salmo trutta), la lamproie marine (Petromyzon marinus), la lamproie fluviatile (Lampetra fluviatilis) et l'esturgeon (Acipenser sturio).

### Les espèces thalassotoques (ou catadromes).

A l'inverse, elles se reproduisent en mer et réalisent leur croissance en eau douce (Fig. 2). La reproduction peut être côtière comme chez
le Mulet porc (Chelon ramada) et le Flet (Platichthys flesus) ou au contraire à très longue distance des côtes européennes comme c'est le cas chez l'Anguille européenne (Anguilla anguilla) qui se reproduit dans la mer des Sargasses proche des côtes américaines. La reproduction en mer est généralement suivie par un stade larvaire, souvent pélagique, se déplaçant et traversant les estuaires jusqu'en eau douce où les individus vont réaliser l'essentiel de leur croissance. Lorsqu'ils s'approchent de la maturité sexuelle, les individus vont réaliser le parcours inverse jusqu'à la mer et leur zone de reproduction. En lien avec la complexité des cycles de vie à tous les stades ontogéniques, les espèces amphihalines occupent un grand nombre d'habitats et sont caractérisées par une grande diversité de niches trophiques (de consommateurs primaires à top-prédateur) et stratégie de reproduction (variabilité des tailles et âges à la 1ère reproduction et périodes de reproduction, semelparité ou itéroparité).

En Europe, c'est en France qu'on trouve la plus grande diversité d'espèces amphihalines (Béguer et al., 2007) : 9 espèces anadromes et 3 espèces catadromes. Au-delà de la diversité, la France possède désormais les plus grandes populations de reproducteur d'esturgeons, de lamproies marines, de grandes aloses ou d'anguilles européennes (OSPAR's Biodiversity Committee, 2022 ; https://oap.ospar.org/en/ospar-assessments/committee-assessments/biodiversitycommittee/status-assessments/). En prenant l'exemple de l'esturgeon, autrefois il était présent dans les plus grands fleuves d'Europe occidentale et a progressivement disparu du 20ème siècle de la majeure partie de son aire de distribution (BDC2020/European). L'espèce ne possède plus qu'une petite population sauvage de quelques milliers d'individus limité au bassin versant de la Gironde-Garonne-Dordogne. Ce constat est semblable pour la lamproie marine et la grande alose dont les dernières populations fonctionnelles sont présentes entre le Portugal et la France (OSPAR's Biodiversity Committee, 2022). Malheureusement depuis déjà des décennies ces populations s'effondrent et le déclin est commun à l'ensemble des espèces. Etant considérées comme clés en raison de leurs nombreuses interactions biotiques au sein du grand nombre d'écosystèmes qu'elles exploitent (Willson & Halupka, 1995), cette tendance est fortement préjudiciable pour ces écosystèmes. Elles sont des composantes à part entière en jouant le rôle de proies, de prédateurs et en participant activement au flux d'énergie (vecteur biotique des nutriments) entre les écosystèmes terrestres et marins, assurant le continuum entre ces deux milieux (Feunteun et al., 1999). Le déclin de ces espèces peut modifier les réseaux alimentaires, les cycles de nutriments, les propriétés abiotiques de l'écosystème et les relations qu'elles entretiennent avec les autres organismes (Costa-Dias et al., 2009).

## 1.2. Rôle du milieu marin

La phase marine des espèces amphihalines est fondamentale au sein du cycle biologique des diadromes car elle intègre deux fonctions essentielles selon la catégorie de diadromie, le grossissement (anadromes : saumon atlantique, truite commune, grande alose et alose feinte, lamproies marine et fluviatile, esturgeon et éperlan) ou la reproduction (catadromes : anguille européenne, mulet porc et flet). D'autres rôles fonctionnels de cet habitat marin ne sont pas à exclure (e.g. corridors ou zones de transit entre différents habitats, zones de repos, hivernages, etc...)
le Mulet porc (Chelon ramada) et le Flet (Platichthys flesus) ou au contraire à très longue distance des côtes européennes comme c'est le cas chez l'Anguille européenne (Anguilla anguilla) qui se reproduit dans la mer des Sargasses proche des côtes américaines. La reproduction en mer est généralement suivie par un stade larvaire, souvent pélagique, se déplaçant et traversant les estuaires jusqu'en eau douce où les individus vont réaliser l'essentiel de leur croissance. Lorsqu'ils s'approchent de la maturité sexuelle, les individus vont réaliser le parcours inverse jusqu'à la mer et leur zone de reproduction. En lien avec la complexité des cycles de vie à tous les stades ontogéniques, les espèces amphihalines occupent un grand nombre d'habitats et sont caractérisées par une grande diversité de niches trophiques (de consommateurs primaires à top-prédateur) et stratégie de reproduction (variabilité des tailles et âges à la 1ère reproduction et périodes de reproduction, semelparité ou itéroparité).

En Europe, c'est en France qu'on trouve la plus grande diversité d'espèces amphihalines (Béguer et al., 2007) : 9 espèces anadromes et 3 espèces catadromes. Au-delà de la diversité, la France possède désormais les plus grandes populations de reproducteur d'esturgeons, de lamproies marines, de grandes aloses ou d'anguilles européennes (OSPAR's Biodiversity Committee, 2022 ; https://oap.ospar.org/en/ospar-assessments/committee-assessments/biodiversitycommittee/status-assessments/). En prenant l'exemple de l'esturgeon, autrefois il était présent dans les plus grands fleuves d'Europe occidentale et a progressivement disparu du 20ème siècle de la majeure partie de son aire de distribution (BDC2020/European). L'espèce ne possède plus qu'une petite population sauvage de quelques milliers d'individus limité au bassin versant de la Gironde-Garonne-Dordogne. Ce constat est semblable pour la lamproie marine et la grande alose dont les dernières populations fonctionnelles sont présentes entre le Portugal et la France (OSPAR's Biodiversity Committee, 2022). Malheureusement depuis déjà des décennies ces populations s'effondrent et le déclin est commun à l'ensemble des espèces. Etant considérées comme clés en raison de leurs nombreuses interactions biotiques au sein du grand nombre d'écosystèmes qu'elles exploitent (Willson & Halupka, 1995), cette tendance est fortement préjudiciable pour ces écosystèmes. Elles sont des composantes à part entière en jouant le rôle de proies, de prédateurs et en participant activement au flux d'énergie (vecteur biotique des nutriments) entre les écosystèmes terrestres et marins, assurant le continuum entre ces deux milieux (Feunteun et al., 1999). Le déclin de ces espèces peut modifier les réseaux alimentaires, les cycles de nutriments, les propriétés abiotiques de l'écosystème et les relations qu'elles entretiennent avec les autres organismes (Costa-Dias et al., 2009).

## 1.2. Rôle du milieu marin

La phase marine des espèces amphihalines est fondamentale au sein du cycle biologique des diadromes car elle intègre deux fonctions essentielles selon la catégorie de diadromie, le grossissement (anadromes : saumon atlantique, truite commune, grande alose et alose feinte, lamproies marine et fluviatile, esturgeon et éperlan) ou la reproduction (catadromes : anguille européenne, mulet porc et flet). D'autres rôles fonctionnels de cet habitat marin ne sont pas à exclure (e.g. corridors ou zones de transit entre différents habitats, zones de repos, hivernages, etc...)
mais ils ne sont pas clairement identifiés à ce jour (Limburg & Waldman, 2009 ; Acou et al., 2013). Sur la base d'une synthèse bibliographique, Baglinière et Acou (2019) ont réalisé, pour les espèces amphihalines présentes sous nos latitudes, une première estimation de la durée de cette phase marine. Pour cela, ils ont estimé la durée cumulée de la migration et du séjour marin à différents stades de vie, relativement à la longévité connue de l'espèce. Les résultats montrent que la durée de cette phase marine pouvait varier entre 15-20% (anguille européenne) et 90% (esturgeon, aloses) et qu'elle pouvait représenter 30% et 50% du cycle de vie des saumons et lamproies respectivement (Baglinière et Acou, 2019). Ainsi, bien que très variables, ces résultats suggèrent que la durée de cette phase marine est significative voire majoritaire relativement à leur longévité. Ces résultats soulignent l'importance du milieu marin pour ces espèces amphihalines puisque c'est un habitat où elles vont accomplir des fonctions essentielles et subir également des pressions pour une durée significative de leur cycle de vie.

## 1.3. Statuts de conservation

Cependant, l'immense majorité des mesures de gestion se focalise sur l'eau douce (quota, aménagement des obstacles par installation de passes, etc....) avec un succès limité n'endiguant pas le déclin et dégradant le statut de conservation des populations amphihalines. L'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) a évalué dans sa liste rouge le statut de conservation des poissons migrateurs amphihalins à l'échelle Européenne et Française (Tableau 1).

<table><caption>Tableau 1. Statut de conservation des poissons migrateurs amphihalins selon la liste rouge UICN à l'échelle européenne et Française. A = Anadrome, C = Catadrome. (UICN, 2019)</caption><thead><tr><td>Nom latin</td><td>Nom FR</td><td>Type</td><td>EU (2011)</td><td>France (2019)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acipenser sturio</td><td>Esturgeon européen</td><td>A</td><td>CR</td><td>CR</td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td>Grande alose</td><td>A</td><td>LC</td><td>CR</td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td>Alose feinte atlantique</td><td>A</td><td>LC</td><td>NT</td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td>Alose feinte méditerranéenne</td><td>A</td><td>LC</td><td>NT</td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>Anguille européenne</td><td>C</td><td>CR</td><td>CR</td></tr><tr><td>Chelon ramada</td><td>Mulet porc</td><td>C</td><td>LC</td><td>LC</td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td>Flet</td><td>C</td><td>LC</td><td>DD</td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td>Eperlan</td><td>A</td><td>LC</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lampetra fluviatilis</td><td>Lamproie fluviatile</td><td>A</td><td>LC</td><td>VU</td></tr><tr><td>Petromyzon marinus</td><td>Lamproie marine</td><td>A</td><td>LC</td><td>EN</td></tr><tr><td>Salmo salar</td><td>Saumon Atlantique</td><td>A</td><td>VU</td><td>VU</td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td>Truite de mer</td><td>A</td><td>LC</td><td>LC</td></tr></tbody></table>

CR = en danger critique, EN = en danger, VU = vulnérable, NT = quasi menacée, LC = préoccupation mineure
mais ils ne sont pas clairement identifiés à ce jour (Limburg & Waldman, 2009 ; Acou et al., 2013). Sur la base d'une synthèse bibliographique, Baglinière et Acou (2019) ont réalisé, pour les espèces amphihalines présentes sous nos latitudes, une première estimation de la durée de cette phase marine. Pour cela, ils ont estimé la durée cumulée de la migration et du séjour marin à différents stades de vie, relativement à la longévité connue de l'espèce. Les résultats montrent que la durée de cette phase marine pouvait varier entre 15-20% (anguille européenne) et 90% (esturgeon, aloses) et qu'elle pouvait représenter 30% et 50% du cycle de vie des saumons et lamproies respectivement (Baglinière et Acou, 2019). Ainsi, bien que très variables, ces résultats suggèrent que la durée de cette phase marine est significative voire majoritaire relativement à leur longévité. Ces résultats soulignent l'importance du milieu marin pour ces espèces amphihalines puisque c'est un habitat où elles vont accomplir des fonctions essentielles et subir également des pressions pour une durée significative de leur cycle de vie.

## 1.3. Statuts de conservation

Cependant, l'immense majorité des mesures de gestion se focalise sur l'eau douce (quota, aménagement des obstacles par installation de passes, etc....) avec un succès limité n'endiguant pas le déclin et dégradant le statut de conservation des populations amphihalines. L'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) a évalué dans sa liste rouge le statut de conservation des poissons migrateurs amphihalins à l'échelle Européenne et Française (Tableau 1).

<table><caption>Tableau 1. Statut de conservation des poissons migrateurs amphihalins selon la liste rouge UICN à l'échelle européenne et Française. A = Anadrome, C = Catadrome. (UICN, 2019)</caption><thead><tr><td>Nom latin</td><td>Nom FR</td><td>Type</td><td>EU (2011)</td><td>France (2019)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acipenser sturio</td><td>Esturgeon européen</td><td>A</td><td>CR</td><td>CR</td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td>Grande alose</td><td>A</td><td>LC</td><td>CR</td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td>Alose feinte atlantique</td><td>A</td><td>LC</td><td>NT</td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td>Alose feinte méditerranéenne</td><td>A</td><td>LC</td><td>NT</td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>Anguille européenne</td><td>C</td><td>CR</td><td>CR</td></tr><tr><td>Chelon ramada</td><td>Mulet porc</td><td>C</td><td>LC</td><td>LC</td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td>Flet</td><td>C</td><td>LC</td><td>DD</td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td>Eperlan</td><td>A</td><td>LC</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lampetra fluviatilis</td><td>Lamproie fluviatile</td><td>A</td><td>LC</td><td>VU</td></tr><tr><td>Petromyzon marinus</td><td>Lamproie marine</td><td>A</td><td>LC</td><td>EN</td></tr><tr><td>Salmo salar</td><td>Saumon Atlantique</td><td>A</td><td>VU</td><td>VU</td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td>Truite de mer</td><td>A</td><td>LC</td><td>LC</td></tr></tbody></table>

CR = en danger critique, EN = en danger, VU = vulnérable, NT = quasi menacée, LC = préoccupation mineure
Sur la base de plusieurs critères (la taille de la population, la zone d'occupation, le nombre d'individus matures, la durée des générations, les fluctuations extrêmes, l'étendue de l'occurrence et la zone d'occupation), les comités d'experts UICN évaluent le risque d'extinction des espèces selon plusieurs catégories: Non évaluée (NE), Données insuffisantes (DD), Préoccupation mineure (LC), Quasi menacée (NT), Vulnérable (VU), En danger (EN), En danger critique d'extinction (CR), Éteinte à l'état sauvage (EW), Éteinte (EX). Cette classification est établie à plusieurs échelles géographiques (mondiale, régionale et nationale). Dans la dernière évaluation nationale, le comité UICN France a classé en 2019 l'esturgeon européen (Acipenser sturio), l'anguille européenne (Anguilla anguilla) et l'alose feinte (Alosa alosa) en danger critique d'extinction, la lamproie marine (Petromyzon marinus) en danger, la lamproie de rivière (Lampetra fluviatilis) en vulnérable, le saumon atlantique (Salmo salar), l'éperlan (Osmerus eperlanus) et les aloses feintes atlantique (Alosa fallax) et méditerranéenne (Alosa agone) en quasi-menacée (Tableau 1) (UICN Comité français et al., 2019). Ainsi, 7 des 12 (60%) espèces de poissons migrateurs amphihalins sont menacées à l'échelle de la métropole faisant de ce groupe le plus menacé dans cette région. Il y a donc à leur égard une nécessité de réglementation importante à l'échelle internationale, européenne et notamment nationale.

## 1.4. Outils réglementaires

Compte tenu du déclin, protéger les poissons migrateurs amphihalins est une nécessité. En identifiant toutes les menaces qui pèsent sur ces espèces, il est possible d'évaluer plus précisément leurs besoins et états de conservation afin de mettre en place des mesures de conservation adaptées et efficaces. À cette fin, les poissons amphihalins migrateurs ont été listés/inscrits dans les annexes de textes du niveau international à l'échelle nationale. Le tableau 2 liste les principales directives et conventions auxquelles les amphihalins sont inscrits et les différentes annexes pour chaque espèce.

<table><caption>Tableau 2. Statut de protection des poissons migrateurs amphihalins à l'échelle internationale (Bern, OSPAR, etc.) et européenne (DHFF, DCSMM). - = non-listé. (Elliott et al., 2022).</caption><thead><tr><th>Nom latin</th><th>Nom FR</th><th>DHFF</th><th>DCSMM</th><th>OSPAR</th><th>BONN</th><th>BERN</th><th>Barcelone</th><th>CITES</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acipenser sturio</td><td>Esturgeon européen</td><td>II, IV</td><td>✓</td><td>✓</td><td>I,II</td><td>III</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td>Grande alose</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td>Alose feinte atlantique</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>-</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td>Alose feinte méditerranéenne</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>Anguille européenne</td><td>-</td><td>✓</td><td>✓</td><td>II</td><td>-</td><td>III</td><td>II</td></tr></tbody></table>
Sur la base de plusieurs critères (la taille de la population, la zone d'occupation, le nombre d'individus matures, la durée des générations, les fluctuations extrêmes, l'étendue de l'occurrence et la zone d'occupation), les comités d'experts UICN évaluent le risque d'extinction des espèces selon plusieurs catégories: Non évaluée (NE), Données insuffisantes (DD), Préoccupation mineure (LC), Quasi menacée (NT), Vulnérable (VU), En danger (EN), En danger critique d'extinction (CR), Éteinte à l'état sauvage (EW), Éteinte (EX). Cette classification est établie à plusieurs échelles géographiques (mondiale, régionale et nationale). Dans la dernière évaluation nationale, le comité UICN France a classé en 2019 l'esturgeon européen (Acipenser sturio), l'anguille européenne (Anguilla anguilla) et l'alose feinte (Alosa alosa) en danger critique d'extinction, la lamproie marine (Petromyzon marinus) en danger, la lamproie de rivière (Lampetra fluviatilis) en vulnérable, le saumon atlantique (Salmo salar), l'éperlan (Osmerus eperlanus) et les aloses feintes atlantique (Alosa fallax) et méditerranéenne (Alosa agone) en quasi-menacée (Tableau 1) (UICN Comité français et al., 2019). Ainsi, 7 des 12 (60%) espèces de poissons migrateurs amphihalins sont menacées à l'échelle de la métropole faisant de ce groupe le plus menacé dans cette région. Il y a donc à leur égard une nécessité de réglementation importante à l'échelle internationale, européenne et notamment nationale.

## 1.4. Outils réglementaires

Compte tenu du déclin, protéger les poissons migrateurs amphihalins est une nécessité. En identifiant toutes les menaces qui pèsent sur ces espèces, il est possible d'évaluer plus précisément leurs besoins et états de conservation afin de mettre en place des mesures de conservation adaptées et efficaces. À cette fin, les poissons amphihalins migrateurs ont été listés/inscrits dans les annexes de textes du niveau international à l'échelle nationale. Le tableau 2 liste les principales directives et conventions auxquelles les amphihalins sont inscrits et les différentes annexes pour chaque espèce.

<table><caption>Tableau 2. Statut de protection des poissons migrateurs amphihalins à l'échelle internationale (Bern, OSPAR, etc.) et européenne (DHFF, DCSMM). - = non-listé. (Elliott et al., 2022).</caption><thead><tr><th>Nom latin</th><th>Nom FR</th><th>DHFF</th><th>DCSMM</th><th>OSPAR</th><th>BONN</th><th>BERN</th><th>Barcelone</th><th>CITES</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acipenser sturio</td><td>Esturgeon européen</td><td>II, IV</td><td>✓</td><td>✓</td><td>I,II</td><td>III</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td>Grande alose</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td>Alose feinte atlantique</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>-</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td>Alose feinte méditerranéenne</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>Anguille européenne</td><td>-</td><td>✓</td><td>✓</td><td>II</td><td>-</td><td>III</td><td>II</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Chelon ramada</td><td>Mulet porc</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td>Flet</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td>Eperlan</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lampetra fluviatilis</td><td>Lamproie fluviatile</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Petromyzon marinus</td><td>Lamproie marine</td><td>II</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Salmo salar</td><td>Saumon Atlantique</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td>Truite de mer</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></table>

### a) Les conventions internationales

**La Convention de Bern** relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe a listé l'esturgeon européen dans l'annexe II « Espèce de faune strictement protégées », les trois espèces d'aloses et les deux lamproies ainsi que le saumon atlantique dans l'annexe III « espèces de faune protégées ». Les pays signataires doivent mettre en place des réglementations et mesures législatives visant à assurer la conservation/préservation des espèces listés.

**La Convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-est** (OSPAR, Oslo-Paris) considère les espèces amphihalines (esturgeon européen, grande alose, anguille européenne, lamproie marine, saumon atlantique et truite de mer) dans l'annexe V ciblant la protection et conservation des écosystèmes et la diversité biologique de la zone maritime.

**La Convention de Bonn** vise à mettre en place des mesures de protection strictes pour conserver les espèces migratrices, comme l'esturgeon européen et l'anguille européenne présentent dans l'annexe II, qui sont en danger d'extinction ou dont le statut est défavorable.

**La Convention de Barcelone** vise la protection et l'amélioration de l'environnement marin en mer Méditerranée via des protocoles spécifiques sur les aires marines protégées et la diversité biologique contre la pollution, la pêche ainsi que toutes activités anthropiques susceptibles d'engendrer une destruction de ces dernières. L'esturgeon européen est inscrit à l'annexe II concernant les espèces en danger/menacées tandis que l'anguille européenne, la grande alose, l'alose feinte atlantique et méditerranéenne, la lamproie fluviatile et marine sont listés sur l'annexe III régulant l'exploitation de ces espèces.

**La Convention de Washington** sur le Commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES) réglemente l'exportation et l'importation de deux espèces
<table><tr><td>Chelon ramada</td><td>Mulet porc</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td>Flet</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td>Eperlan</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lampetra fluviatilis</td><td>Lamproie fluviatile</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Petromyzon marinus</td><td>Lamproie marine</td><td>II</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Salmo salar</td><td>Saumon Atlantique</td><td>II,V</td><td>✓</td><td>✓</td><td>-</td><td>III</td><td>-</td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td>Truite de mer</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></table>

### a) Les conventions internationales

**La Convention de Bern** relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe a listé l'esturgeon européen dans l'annexe II « Espèce de faune strictement protégées », les trois espèces d'aloses et les deux lamproies ainsi que le saumon atlantique dans l'annexe III « espèces de faune protégées ». Les pays signataires doivent mettre en place des réglementations et mesures législatives visant à assurer la conservation/préservation des espèces listés.

**La Convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-est** (OSPAR, Oslo-Paris) considère les espèces amphihalines (esturgeon européen, grande alose, anguille européenne, lamproie marine, saumon atlantique et truite de mer) dans l'annexe V ciblant la protection et conservation des écosystèmes et la diversité biologique de la zone maritime.

**La Convention de Bonn** vise à mettre en place des mesures de protection strictes pour conserver les espèces migratrices, comme l'esturgeon européen et l'anguille européenne présentent dans l'annexe II, qui sont en danger d'extinction ou dont le statut est défavorable.

**La Convention de Barcelone** vise la protection et l'amélioration de l'environnement marin en mer Méditerranée via des protocoles spécifiques sur les aires marines protégées et la diversité biologique contre la pollution, la pêche ainsi que toutes activités anthropiques susceptibles d'engendrer une destruction de ces dernières. L'esturgeon européen est inscrit à l'annexe II concernant les espèces en danger/menacées tandis que l'anguille européenne, la grande alose, l'alose feinte atlantique et méditerranéenne, la lamproie fluviatile et marine sont listés sur l'annexe III régulant l'exploitation de ces espèces.

**La Convention de Washington** sur le Commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES) réglemente l'exportation et l'importation de deux espèces
de poissons migrateurs amphihalins : l'esturgeon européen est inscrit dans l'annexe I dont le commerce n'est autorisé que dans des conditions exceptionnelles et l'anguille européenne dans l'annexe II qui doit être réglementé pour éviter une exploitation incompatible avec leur survie.

En plus des textes réglementaires cités ci-dessus, il existe d'autres outils bénéfiques aux espèces migratrices amphihalines à l'échelle international comme les site RAMSAR, les sites inscrits sur la liste du patrimoine mondial de l'UNESCO et les réserves de Biosphère. Des mesures de gestion sont mises en place et profitent aux migrateurs amphihalins qui effectuent une partie de leur cycle de vie au sein de ces sites. Au niveau européen il existe le réseau Natura 2000 et les plans nationaux d'actions au niveau national qui découle de la DHFF et les outils de mise en œuvre de la DCSMM, les documents stratégiques de façade, également au niveau national qui sont présentés ci-dessous.

### b) Directives Européennes

La Directive 92/43/CEE « Habitat, Faune, Flore » (DHFF ; CEC 1992) visant à maintenir ou restaurer dans un état de conservation favorable pour les habitats naturels et les espèces d'intérêt communautaire. Une espèce est dite « d'intérêt communautaire » lorsqu'elle figure aux annexes II et/ou IV ou V de la DHFF. Cette directive comporte trois annexes relatives aux espèces d'intérêt communautaire :

- Annexe II : Espèces animales et végétales d'intérêt communautaire dont la conservation nécessite la désignation de Zones Spéciales de Conservation (sites N2000)

- Annexe IV : Espèces animales et végétales d'intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte

- Annexe V : Espèces animales et végétales d'intérêt communautaire dont le prélèvement dans la nature et l'exploitation sont susceptibles de faire l'objet de mesures de gestion.

Sept espèces amphihalines listées dans l'annexe II (esturgeon européen, grande alose, alose feinte, lamproie marine, lamproie fluviatile et saumon atlantique) justifient la désignation de sites Natura 2000 en France (ZSC). Elles figurent dans la liste de référence française des espèces justifiant la désignation de sites Natura 2000 (MNHN, 2009 et 2010). Pour atteindre ces objectifs, la DHFF imposent aux Etats membres de :

- Constituer un réseau d'aires gérées (Natura 2000) pour les habitats naturels de l'annexe I et les espèces de l'annexe II de la DHFF (ZSC)

- Mettre en place des mesures de protection stricte pour les espèces (annexe IV) de la DHFF

- Réaliser une surveillance de l'état de conservation des habitats et des espèces listés dans la DHFF et d'en rendre compte périodiquement dans un rapport devant être fourni tous les six ans à la Commission européenne

En France l'évaluation de l'état de conservation des habitats naturels et des espèces à l'échelle biogéographique constitue l'objectif global à atteindre et à maintenir pour tous les types d'habitat et pour les espèces d'intérêt communautaire à l'échelle nationale et des sites Natura 2000. Cette
de poissons migrateurs amphihalins : l'esturgeon européen est inscrit dans l'annexe I dont le commerce n'est autorisé que dans des conditions exceptionnelles et l'anguille européenne dans l'annexe II qui doit être réglementé pour éviter une exploitation incompatible avec leur survie.

En plus des textes réglementaires cités ci-dessus, il existe d'autres outils bénéfiques aux espèces migratrices amphihalines à l'échelle international comme les site RAMSAR, les sites inscrits sur la liste du patrimoine mondial de l'UNESCO et les réserves de Biosphère. Des mesures de gestion sont mises en place et profitent aux migrateurs amphihalins qui effectuent une partie de leur cycle de vie au sein de ces sites. Au niveau européen il existe le réseau Natura 2000 et les plans nationaux d'actions au niveau national qui découle de la DHFF et les outils de mise en œuvre de la DCSMM, les documents stratégiques de façade, également au niveau national qui sont présentés ci-dessous.

## b) Directives Européennes

La Directive 92/43/CEE « Habitat, Faune, Flore » (DHFF ; CEC 1992) visant à maintenir ou restaurer dans un état de conservation favorable pour les habitats naturels et les espèces d'intérêt communautaire. Une espèce est dite « d'intérêt communautaire » lorsqu'elle figure aux annexes II et/ou IV ou V de la DHFF. Cette directive comporte trois annexes relatives aux espèces d'intérêt communautaire :

- Annexe II : Espèces animales et végétales d'intérêt communautaire dont la conservation nécessite la désignation de Zones Spéciales de Conservation (sites N2000)

- Annexe IV : Espèces animales et végétales d'intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte

- Annexe V : Espèces animales et végétales d'intérêt communautaire dont le prélèvement dans la nature et l'exploitation sont susceptibles de faire l'objet de mesures de gestion.

Sept espèces amphihalines listées dans l'annexe II (esturgeon européen, grande alose, alose feinte, lamproie marine, lamproie fluviatile et saumon atlantique) justifient la désignation de sites Natura 2000 en France (ZSC). Elles figurent dans la liste de référence française des espèces justifiant la désignation de sites Natura 2000 (MNHN, 2009 et 2010). Pour atteindre ces objectifs, la DHFF imposent aux Etats membres de :

- Constituer un réseau d'aires gérées (Natura 2000) pour les habitats naturels de l'annexe I et les espèces de l'annexe II de la DHFF (ZSC)

- Mettre en place des mesures de protection stricte pour les espèces (annexe IV) de la DHFF

- Réaliser une surveillance de l'état de conservation des habitats et des espèces listés dans la DHFF et d'en rendre compte périodiquement dans un rapport devant être fourni tous les six ans à la Commission européenne

En France l'évaluation de l'état de conservation des habitats naturels et des espèces à l'échelle biogéographique constitue l'objectif global à atteindre et à maintenir pour tous les types d'habitat et pour les espèces d'intérêt communautaire à l'échelle nationale et des sites Natura 2000. Cette
évaluation concerne quatre domaines biogéographiques du territoire métropolitain (atlantique, alpine, continentale et méditerranéenne) avec deux régions marines (Atlantique marin et Méditerranée marin). Elle se base sur quatre critères (Population, Aire de répartition, Habitat des Espèces, Etat de conservation), chacun évalué selon quatre modalités (favorable, défavorable inadéquat, défavorable mauvais, inconnu). L'état et les tendances de chacun de ces paramètres sont renseignés à partir des études et données disponibles, complétés par avis d'experts. L'évaluation et le suivi de l'état de conservation des habitats et des espèces à l'échelle du site Natura 2000 est intégrée dans les documents de gestion élaborés pour chaque site Natura 2000 du réseau français, les Documents d'objectifs (DOCOB).

La Directive 2008/56/CE Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM ; CEC 2008) vise à maintenir
ou à rétablir un bon état écologique des écosystèmes marins, c'est-à-dire à conserver la diversité
biologique, les interactions entre les espèces et leurs habitats, les océans dynamiques et productifs,
tout en permettant l'exercice des usages en mer pour les générations futures dans une perspective
de développement durable via une approche écosystémique. Ainsi dans le cadre de la DCSMM,
l'état écologique (EE) des composantes mobiles Poissons et Céphalopodes, dont les amphihalins,
doit être évalué pour chacune des quatre sous-régions marines (SRM) françaises (Manche - Mer du
Nord, Mers Celtiques, Golfe de Gascogne et Méditerranée Occidentale).

A l'échelle de chaque sous-région marine, un plan d'action pour le milieu marin (PAMM) est élaboré et mis en œuvre en comportant 5 éléments révisés tous les 6 ans et intégrés dans les Document Stratégique de Façade (DSF):

- Evaluation de l'EE des eaux marines et l'impact environnemental des activités anthropiques

- Définition du BEE pour ces mêmes eaux

- Définition des Objectif Environnementaux (OE) et d'indicateurs associés en vue de parvenir à un BEE du milieu marin

- Mise en œuvre d'un programme de surveillance en vue de l'évaluation permanente de l'état des eaux marines et mise à jour périodique des OE

- Un Programme de mesures (action concrètes et opérationnelles) qui doit permettre d'atteindre le BEE

Selon la DCSMM, un BEE est atteint pour un groupe d'espèces dans un cycle d'évaluation (de 6 ans) donné lorsque la diversité biologique est conservée. La qualité des habitats et leur nombre, ainsi que de la distribution et l'abondance des espèces sont adaptées aux conditions physiographiques, géographiques et climatiques existantes. Afin d'évaluer ces caractéristiques, des critères d'états sont mise en place à travers le descripteur 1 Biodiversité de la DCSMM. Pour chacune des espèces amphihalines considérées, les critères D1C1 (taux de mortalité par capture accidentelle), D1C2 (abondance), D1C4 (Répartition géographique) et D1C5 (Habitat des espèces) sont primaires pour les espèces d'intérêts communautaires (esturgeon, aloses, lamproies et saumon) et le D1C3 (Caractéristiques démographiques) est secondaire. L'Esturgeon européen (Acipenser sturio), la Grande alose (Alosa alosa), l'Alose feinte atlantique (Alosa fallax.), Lamproie fluviatile (Lampetra
évaluation concerne quatre domaines biogéographiques du territoire métropolitain (atlantique, alpine, continentale et méditerranéenne) avec deux régions marines (Atlantique marin et Méditerranée marin). Elle se base sur quatre critères (Population, Aire de répartition, Habitat des Espèces, Etat de conservation), chacun évalué selon quatre modalités (favorable, défavorable inadéquat, défavorable mauvais, inconnu). L'état et les tendances de chacun de ces paramètres sont renseignés à partir des études et données disponibles, complétés par avis d'experts. L'évaluation et le suivi de l'état de conservation des habitats et des espèces à l'échelle du site Natura 2000 est intégrée dans les documents de gestion élaborés pour chaque site Natura 2000 du réseau français, les Documents d'objectifs (DOCOB).

La Directive 2008/56/CE Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM ; CEC 2008) vise à maintenir
ou à rétablir un bon état écologique des écosystèmes marins, c'est-à-dire à conserver la diversité
biologique, les interactions entre les espèces et leurs habitats, les océans dynamiques et productifs,
tout en permettant l'exercice des usages en mer pour les générations futures dans une perspective
de développement durable via une approche écosystémique. Ainsi dans le cadre de la DCSMM,
l'état écologique (EE) des composantes mobiles Poissons et Céphalopodes, dont les amphihalins,
doit être évalué pour chacune des quatre sous-régions marines (SRM) françaises (Manche - Mer du
Nord, Mers Celtiques, Golfe de Gascogne et Méditerranée Occidentale).

A l'échelle de chaque sous-région marine, un plan d'action pour le milieu marin (PAMM) est élaboré et mis en œuvre en comportant 5 éléments révisés tous les 6 ans et intégrés dans les Document Stratégique de Façade (DSF):

- Evaluation de l'EE des eaux marines et l'impact environnemental des activités anthropiques

- Définition du BEE pour ces mêmes eaux

- Définition des Objectif Environnementaux (OE) et d'indicateurs associés en vue de parvenir à un BEE du milieu marin

- Mise en œuvre d'un programme de surveillance en vue de l'évaluation permanente de l'état des eaux marines et mise à jour périodique des OE

- Un Programme de mesures (action concrètes et opérationnelles) qui doit permettre d'atteindre le BEE

Selon la DCSMM, un BEE est atteint pour un groupe d'espèces dans un cycle d'évaluation (de 6 ans) donné lorsque la diversité biologique est conservée. La qualité des habitats et leur nombre, ainsi que de la distribution et l'abondance des espèces sont adaptées aux conditions physiographiques, géographiques et climatiques existantes. Afin d'évaluer ces caractéristiques, des critères d'états sont mise en place à travers le descripteur 1 Biodiversité de la DCSMM. Pour chacune des espèces amphihalines considérées, les critères D1C1 (taux de mortalité par capture accidentelle), D1C2 (abondance), D1C4 (Répartition géographique) et D1C5 (Habitat des espèces) sont primaires pour les espèces d'intérêts communautaires (esturgeon, aloses, lamproies et saumon) et le D1C3 (Caractéristiques démographiques) est secondaire. L'Esturgeon européen (Acipenser sturio), la Grande alose (Alosa alosa), l'Alose feinte atlantique (Alosa fallax.), Lamproie fluviatile (Lampetra
fluviatilis), Lamproie marine (*Petromyzon marinus*) et le Saumon atlantique (*Salmo salar*) sont évaluées uniquement dans les SRM Golfe de Gascogne, Manche-Mer du Nord et Mers Celtiques. Seulement *Alosa agone*, *Anguilla anguilla* et *Petromyzon marinus* sont évalués également dans la SRM Méditerranée Occidentale. Faute de données, le groupe d'espèces des poissons amphihalins a été évalué de manière qualitative (Thiriet et al., 2018). Les résultats montrent que le BEE n'est pas atteint pour l'ensemble des espèces évaluées. Des objectifs environnementaux découlant de cette évaluation ont été mis en place et un programme de surveillance a été initié. Faute de dispositifs de surveillance dédiés, le programme de surveillance des amphihalins s'appuiera majoritairement sur les résultats obtenus dans le cadre de l'action MigrenMer. Pour chacune des espèces amphihalines considérées au sein de la DCSMM, des informations relatives aux effets néfastes directs des pressions impactant les trois critères d'état du descripteur 1 Biodiversité (D1C2 : Abondance des populations ; D1C3 : Caractéristiques démographiques des populations ; D1C4 : Distribution spatiale des populations) seront recensées afin d'évaluer quantitativement quand cela sera possible, et pour les prochains cycles d'évaluation, le bon état écologique de ce groupe d'espèces.

Il existe une convergence de ces deux directives (Tableau 3) permettant de répondre à deux objectifs :

- A l'échelle « locale » des AMP et Observatoires, les données collectées par les différents membres du réseau doivent leur permettre de répondre à leurs besoins spécifiques en termes d'acquisition de connaissances, d'observatoire, de problématiques de conservation, de gestion durable des ressources.

- A l'échelle des façades maritimes (et au-delà), la mutualisation des données collectées par les différents membres du réseau doit permettre de répondre aux objectifs de surveillance et d'évaluation DCSMM et DHFF, ainsi que de contribuer à d'autres questions de recherche ou de gestion plus globales (dont les changements globaux).

<table><caption>Tableau 3. Convergence des critères d'états entre la DCSMM et la DHFF.</caption><thead><tr><td>Critère "état" DCSMM</td><td>Critère DHFF</td></tr></thead><tbody><tr><td>D1C2 - Abondance des populations de l'espèce</td><td rowspan="2">Population</td></tr><tr><td>D1C3 - Caractéristiques démographiques de la population de l'espèce</td></tr><tr><td>D1C4 - Distribution spatiale de l'espèce</td><td>Aire de répartition</td></tr><tr><td>D1C5 - Extension et état des habitats propices aux espèces suivies</td><td>Habitat des espèces</td></tr></tbody></table>

Il semble donc primordial que ces deux directives européennes prennent en compte les facteurs de pressions pouvant intervenir sur ces espèces dans le milieu marin (initiation d'un programme de surveillance pour la DCSMM et réalisation d'une analyse risque pêche par espèce pour la DHFF et les EIC).
fluviatilis), Lamproie marine (*Petromyzon marinus*) et le Saumon atlantique (*Salmo salar*) sont évaluées uniquement dans les SRM Golfe de Gascogne, Manche-Mer du Nord et Mers Celtiques. Seulement *Alosa agone*, *Anguilla anguilla* et *Petromyzon marinus* sont évalués également dans la SRM Méditerranée Occidentale. Faute de données, le groupe d'espèces des poissons amphihalins a été évalué de manière qualitative (Thiriet et al., 2018). Les résultats montrent que le BEE n'est pas atteint pour l'ensemble des espèces évaluées. Des objectifs environnementaux découlant de cette évaluation ont été mis en place et un programme de surveillance a été initié. Faute de dispositifs de surveillance dédiés, le programme de surveillance des amphihalins s'appuiera majoritairement sur les résultats obtenus dans le cadre de l'action MigrenMer. Pour chacune des espèces amphihalines considérées au sein de la DCSMM, des informations relatives aux effets néfastes directs des pressions impactant les trois critères d'état du descripteur 1 Biodiversité (D1C2 : Abondance des populations ; D1C3 : Caractéristiques démographiques des populations ; D1C4 : Distribution spatiale des populations) seront recensées afin d'évaluer quantitativement quand cela sera possible, et pour les prochains cycles d'évaluation, le bon état écologique de ce groupe d'espèces.

Il existe une convergence de ces deux directives (Tableau 3) permettant de répondre à deux objectifs :

- A l'échelle « locale » des AMP et Observatoires, les données collectées par les différents membres du réseau doivent leur permettre de répondre à leurs besoins spécifiques en termes d'acquisition de connaissances, d'observatoire, de problématiques de conservation, de gestion durable des ressources.

- A l'échelle des façades maritimes (et au-delà), la mutualisation des données collectées par les différents membres du réseau doit permettre de répondre aux objectifs de surveillance et d'évaluation DCSMM et DHFF, ainsi que de contribuer à d'autres questions de recherche ou de gestion plus globales (dont les changements globaux).

<table><caption>Tableau 3. Convergence des critères d'états entre la DCSMM et la DHFF.</caption><thead><tr><td>Critère "état" DCSMM</td><td>Critère DHFF</td></tr></thead><tbody><tr><td>D1C2 - Abondance des populations de l'espèce</td><td rowspan="2">Population</td></tr><tr><td>D1C3 - Caractéristiques démographiques de la population de l'espèce</td></tr><tr><td>D1C4 - Distribution spatiale de l'espèce</td><td>Aire de répartition</td></tr><tr><td>D1C5 - Extension et état des habitats propices aux espèces suivies</td><td>Habitat des espèces</td></tr></tbody></table>

Il semble donc primordial que ces deux directives européennes prennent en compte les facteurs de pressions pouvant intervenir sur ces espèces dans le milieu marin (initiation d'un programme de surveillance pour la DCSMM et réalisation d'une analyse risque pêche par espèce pour la DHFF et les EIC).
c) Stratégie Nationale

On constate à travers l'ensemble de ces dispositifs de gestion existants aux différentes échelles (internationale, européenne, nationale, façade ou locale) que certaines espèces de poissons amphihalins comme le flet, le mulet et l'éperlan ne sont pas protégées dans un cadre réglementaire. Cependant la protection de ces espèces est prise en compte par l'approche multi-espèces du Plan National en faveur des Migrateurs Amphihalins (PNMA). Ce plan découle de la demande du ministère de la Transition écologique et du ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation auprès de l'Office Français de la Biodiversité (OFB) d'élaborer un PNMA qui donnera une vision globale de l'état et des pratiques de gestion de l'ensemble des espèces amphihalines et complétera les dispositifs de gestion existants. Plus particulièrement, il s'agira de favoriser la synergie de ces dispositifs en matière de conservation (PNA esturgeon...), planification (SDAGE, documents stratégiques de façade), de gestion (PLAGEPOMI, plan de gestion anguille et plan d'action saumon...) et de les accompagner via des actions opérationnelles de niveau national.

Les dispositifs présentés ci-dessus sont les outils disponibles en France métropolitaine et nécessaires pour mettre en œuvre les directives mentionnées dans ce chapitre. En effet, le Schéma directeur d'aménagement et de gestion des eaux (SDAGE) est l'outil de mise en œuvre de la Directive cadre sur l'eau (DCE) qui veille à la non-dégradation de la qualité des eaux contribuant à l'amélioration des habitats des poissons amphihalins. Les DSF sont les documents de planification de la DCSMM à l'échelle des façades maritimes. Les Plans Nationaux d'Actions (PNA) en faveur de l'esturgeon, le plan national de gestion de l'anguille européenne et le plan d'action français pour le saumon atlantique définissent les actions nécessaires à la restauration des espèces les plus menacées afin de s'assurer de leur bon état de conservation selon les exigences de la DHFF pour l'esturgeon, et d'autres règlements européens. Le plan de gestion des poissons migrateurs (PLAGEPOMI), dont les orientations sont définies par la Stratégie nationale des poissons migrateurs (StraNaPoMi), est mise en œuvre par le Comité de gestion des poissons migrateurs (COGEPOMI). La gestion des poissons migrateurs amphihalins est réalisée en France à l'échelle de ces comités qui fixe les règles s'appliquant aux pêcheries en concertation avec entre autres les principaux usagers (pêcheurs professionnels ou amateurs, en eau douce comme en mer), des propriétaires riverains, des associations, des scientifiques, etc. C'est grâce à cette instance que des mesures de gestion comme les TAC (ou totaux autorisés de capture) qui fixent le nombre maximal de saumons qui peut être prélevé par bassin tout en préservant le stock ont été mises en œuvre. Cependant, la mise en œuvre de la StraNaPoMi au niveau national comme au niveau des bassins n'a fait l'objet d'aucune évolution à l'heure actuelle. Ainsi, le plan national en faveur des migrateurs amphihalins (PNMA) apparaît comme un outil pertinent, qui est complémentaire des PLAGEPOMI existants au niveau des bassins et des PNA, pour la gestion durable et la conservation à long terme des migrateurs amphihalins. Au sein du PNMA, le thème 1 sur le lien Terre-Mer et la première orientation « Améliorer la connaissance sur les amphihalins dans le milieu marin » fait directement écho au projet MigrenMer et particulièrement les orientations dans ce thème :

- LO1-1.1- Valoriser les connaissances disponibles sur les différentes espèces pour identifier
### c) Stratégie Nationale

On constate à travers l'ensemble de ces dispositifs de gestion existants aux différentes échelles (internationale, européenne, nationale, façade ou locale) que certaines espèces de poissons amphihalins comme le flet, le mulet et l'éperlan ne sont pas protégées dans un cadre réglementaire. Cependant la protection de ces espèces est prise en compte par l'approche multi-espèces du Plan National en faveur des Migrateurs Amphihalins (PNMA). Ce plan découle de la demande du ministère de la Transition écologique et du ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation auprès de l'Office Français de la Biodiversité (OFB) d'élaborer un PNMA qui donnera une vision globale de l'état et des pratiques de gestion de l'ensemble des espèces amphihalines et complétera les dispositifs de gestion existants. Plus particulièrement, il s'agira de favoriser la synergie de ces dispositifs en matière de conservation (PNA esturgeon...), planification (SDAGE, documents stratégiques de façade), de gestion (PLAGEPOMI, plan de gestion anguille et plan d'action saumon...) et de les accompagner via des actions opérationnelles de niveau national.

Les dispositifs présentés ci-dessus sont les outils disponibles en France métropolitaine et nécessaires pour mettre en œuvre les directives mentionnées dans ce chapitre. En effet, le Schéma directeur d'aménagement et de gestion des eaux (SDAGE) est l'outil de mise en œuvre de la Directive cadre sur l'eau (DCE) qui veille à la non-dégradation de la qualité des eaux contribuant à l'amélioration des habitats des poissons amphihalins. Les DSF sont les documents de planification de la DCSMM à l'échelle des façades maritimes. Les Plans Nationaux d'Actions (PNA) en faveur de l'esturgeon, le plan national de gestion de l'anguille européenne et le plan d'action français pour le saumon atlantique définissent les actions nécessaires à la restauration des espèces les plus menacées afin de s'assurer de leur bon état de conservation selon les exigences de la DHFF pour l'esturgeon, et d'autres règlements européens. Le plan de gestion des poissons migrateurs (PLAGEPOMI), dont les orientations sont définies par la Stratégie nationale des poissons migrateurs (StraNaPoMi), est mise en œuvre par le Comité de gestion des poissons migrateurs (COGEPOMI). La gestion des poissons migrateurs amphihalins est réalisée en France à l'échelle de ces comités qui fixe les règles s'appliquant aux pêcheries en concertation avec entre autres les principaux usagers (pêcheurs professionnels ou amateurs, en eau douce comme en mer), des propriétaires riverains, des associations, des scientifiques, etc. C'est grâce à cette instance que des mesures de gestion comme les TAC (ou totaux autorisés de capture) qui fixent le nombre maximal de saumons qui peut être prélevé par bassin tout en préservant le stock ont été mises en œuvre. Cependant, la mise en œuvre de la StraNaPoMi au niveau national comme au niveau des bassins n'a fait l'objet d'aucune évolution à l'heure actuelle. Ainsi, le plan national en faveur des migrateurs amphihalins (PNMA) apparaît comme un outil pertinent, qui est complémentaire des PLAGEPOMI existants au niveau des bassins et des PNA, pour la gestion durable et la conservation à long terme des migrateurs amphihalins. Au sein du PNMA, le thème 1 sur le lien Terre-Mer et la première orientation « Améliorer la connaissance sur les amphihalins dans le milieu marin » fait directement écho au projet MigrenMer et particulièrement les orientations dans ce thème :

- LO1-1.1- Valoriser les connaissances disponibles sur les différentes espèces pour identifier
les couloirs de migration et les zones fonctionnelles en mer.

- LO1-1.2 - Acquérir des données complémentaires pour caractériser les zones fonctionnelles en mer et en zone de transition.

- LO1-2- Identifier, Evaluer et quantifier les pressions les plus fortes en métropole et dans les DROM.

Le thème 5 qui lui est centré sur la pêche avec une première orientation intitulée « Renforcer la connaissance sur les pêcheries et les captures en mer et en eau continentale » évoque l'importance de « Rendre les données de captures des pêcheurs professionnels en eau continentale et en mer utilisables ; fiables et partagées », une orientation en adéquation avec le projet MigrenMer. Le PNMA permet une meilleure mobilisation, organisation et coopération des acteurs qui interviennent dans des domaines variés.

Malgré les nombreuses conventions et directives listant ces espèces, la mise en place de mesures de gestion visant à protéger la phase marine des amphihalins reste rare et difficile en raison d'un manque de connaissance sur ce compartiment marin et de la multiplicité des pressions que subissent ces espèces. Il est nécessaire d'agir simultanément sur les diverses sources de pressions au niveau continental et marin pour limiter la perturbation des populations menacées et leur déclin.

## 1.5. Causes du déclin

La complexité de leur cycle de vie, y compris les migrations sur de longues distances, et leur présence dans les habitats côtiers rendent les migrateurs amphihalins vulnérables à un large éventail de pressions d'origines anthropiques depuis plusieurs décennies (Merg et al., 2020). Leur déclin est lié à une multitude de pressions anthropiques, probablement synergiques et agissant à différentes échelles spatiales et temporelles sur le continuum terre/mer. Elles interviennent en eau douce avec la perte des continuités écologiques et/ou la destruction de leurs habitats. En effet, l'une des principales menaces impactant leurs populations est la fragmentation de leurs habitats. Les migrations effectuées par ces espèces les rendent vulnérables à la construction de structures telles que les digues, les barrages et toutes les modifications hydromorphologiques anthropiques qui impactent leurs voies de migration (Basset et al., 2013). Ces altérations de leurs écosystèmes peuvent entraîner la perte des voies de migration et des stimuli associés, des frayères ou la réduction de la survie des œufs et des juvéniles (Aarestrup et al., 2008). Comme leurs populations peuvent être spécifiques à quelques rivières, elles sont plus susceptibles de disparaître dans de telles circonstances (Powles & Warlen, 2002). Par ailleurs, il existe différentes formes de pollution d'origine domestique ou industrielle qui altèrent la qualité de l'eau et ont des effets négatifs sur les poissons diadromes (Belliard et al., 2009). Elles peuvent entrainer des perturbations de l'osmorégulation, une diminution de la résistance au stress et une altération du comportement (Bourillon et al., 2020). Il a également été démontré que dans le cas de conditions de forte chaleur au sein des bassins versants, des événements hypoxiques se produisent. L'oxygène dissous devient alors un facteur limitant, empêchant les migrations en amont des géniteurs anadromes et des juvéniles catadrome vers les
les couloirs de migration et les zones fonctionnelles en mer.

- LO1-1.2 – Acquérir des données complémentaires pour caractériser les zones fonctionnelles en mer et en zone de transition.

- LO1-2- Identifier, Evaluer et quantifier les pressions les plus fortes en métropole et dans les DROM.

Le thème 5 qui lui est centré sur la pêche avec une première orientation intitulée « Renforcer la connaissance sur les pêcheries et les captures en mer et en eau continentale » évoque l'importance de « Rendre les données de captures des pêcheurs professionnels en eau continentale et en mer utilisables ; fiables et partagées », une orientation en adéquation avec le projet MigrenMer. Le PNMA permet une meilleure mobilisation, organisation et coopération des acteurs qui interviennent dans des domaines variés.

Malgré les nombreuses conventions et directives listant ces espèces, la mise en place de mesures de gestion visant à protéger la phase marine des amphihalins reste rare et difficile en raison d'un manque de connaissance sur ce compartiment marin et de la multiplicité des pressions que subissent ces espèces. Il est nécessaire d'agir simultanément sur les diverses sources de pressions au niveau continental et marin pour limiter la perturbation des populations menacées et leur déclin.

## 1.5. Causes du déclin

La complexité de leur cycle de vie, y compris les migrations sur de longues distances, et leur présence dans les habitats côtiers rendent les migrateurs amphihalins vulnérables à un large éventail de pressions d'origines anthropiques depuis plusieurs décennies (Merg et al., 2020). Leur déclin est lié à une multitude de pressions anthropiques, probablement synergiques et agissant à différentes échelles spatiales et temporelles sur le continuum terre/mer. Elles interviennent en eau douce avec la perte des continuités écologiques et/ou la destruction de leurs habitats. En effet, l'une des principales menaces impactant leurs populations est la fragmentation de leurs habitats. Les migrations effectuées par ces espèces les rendent vulnérables à la construction de structures telles que les digues, les barrages et toutes les modifications hydromorphologiques anthropiques qui impactent leurs voies de migration (Basset et al., 2013). Ces altérations de leurs écosystèmes peuvent entraîner la perte des voies de migration et des stimuli associés, des frayères ou la réduction de la survie des œufs et des juvéniles (Aarestrup et al., 2008). Comme leurs populations peuvent être spécifiques à quelques rivières, elles sont plus susceptibles de disparaître dans de telles circonstances (Powles & Warlen, 2002). Par ailleurs, il existe différentes formes de pollution d'origine domestique ou industrielle qui altèrent la qualité de l'eau et ont des effets négatifs sur les poissons diadromes (Belliard et al., 2009). Elles peuvent entrainer des perturbations de l'osmorégulation, une diminution de la résistance au stress et une altération du comportement (Bourillon et al., 2020). Il a également été démontré que dans le cas de conditions de forte chaleur au sein des bassins versants, des événements hypoxiques se produisent. L'oxygène dissous devient alors un facteur limitant, empêchant les migrations en amont des géniteurs anadromes et des juvéniles catadrome vers les
zones de frai et de croissance (Maes & Volckaert, 2007). Un changement de température, en plus de perturber la migration et l'activité de reproduction de ces espèces, aura un impact direct sur la survie des jeunes stades de vie. L'attrait économique de ces espèces et la pêche ciblée qui en résulte sont également responsables du déclin des populations.

L'exploitation par les pêches aux interfaces entre les milieux dulçaquicoles et marins, au moment où les poissons amphihalins quittent les cours d'eau pour rejoindre la mer (exemple des anguilles argentées) ou rejoignent le milieu dulçaquicole (exp. de la migration des civelles ; exemple des migrations de retour des saumons) peuvent altérer les populations en réduisant drastiquement les populations de poissons en ciblant de petits stocks ou en prélevant la ressource avant que les individus n'atteignent les rivières où ils se reproduisent (Masters et al., 2006). Ces activités de pêche vont rendre les poissons diadromes plus vulnérables aux autres pressions auxquelles ils sont déjà confrontés (Drouineau et al., 2018). Par exemple, l'esturgeon européen (Acipenser sturio) est très prisé pour produire du caviar. Les populations d'esturgeons ont chuté à partir de la fin du 19ème, jusqu'à ce que l'espèce s'éteigne dans la majorité de sa distribution connue. L'anguille européenne (Anguilla anguilla) a également subi un fort déclin depuis les années 1980 (Feunteun, 2002). La popularité de cette espèce s'explique par la forte valeur marchande des civelles durant cette période. Les deux espèces d'aloses (Alosa alosa et Alosa fallax) ont vu leur valeur commerciale diminuer en raison de leur déclin et des mesures de conservation qui ont été mises en place (Baglinière et al., 2003).

De nombreuses pressions existent également dans le milieu marin mais elles restent mal connues comparativement aux milieux continentaux. Les pressions ayant des effets néfastes sur l'état écologique des poissons migrateurs ont pu tout de même être identifiées sur la base d'une synthèse bibliographique réalisée dans le cadre de l'évaluation cycle 2 (2012-21018) de la DCSMM (Thiriet et al., 2018). Dans la SRM Golfe de Gascogne par exemple, les captures accidentelles ont été identifiées comme une pression ayant des effets néfastes avérés sur le saumon et l'esturgeon, de même que la pêche professionnelle vis-à-vis de l'anguille européenne (Fig. 3). Globalement, les pressions ayant des effets néfastes directs sur le plus grand nombre d'espèces sont par ordre décroissant, les contaminants, les prises accessoires, les pêches professionnelle et récréative. Les autres pressions (dégradation de l'habitat, dégradation du réseau trophique, Espèces Non-Indigènes, Déchets et Bruits) présentent des effets néfastes suspectés sur un plus faible nombre d'espèces. La méthode ne permet pas de hiérarchiser les différentes pressions selon la magnitude de leurs impacts respectifs, ni d'évaluer la contribution relative des pressions anthropiques et des forçages naturels qui conditionnent l'état écologique des espèces.
zones de frai et de croissance (Maes & Volckaert, 2007). Un changement de température, en plus de perturber la migration et l'activité de reproduction de ces espèces, aura un impact direct sur la survie des jeunes stades de vie. L'attrait économique de ces espèces et la pêche ciblée qui en résulte sont également responsables du déclin des populations.

L'exploitation par les pêches aux interfaces entre les milieux dulçaquicoles et marins, au moment où les poissons amphihalins quittent les cours d'eau pour rejoindre la mer (exemple des anguilles argentées) ou rejoignent le milieu dulçaquicole (exp. de la migration des civelles ; exemple des migrations de retour des saumons) peuvent altérer les populations en réduisant drastiquement les populations de poissons en ciblant de petits stocks ou en prélevant la ressource avant que les individus n'atteignent les rivières où ils se reproduisent (Masters et al., 2006). Ces activités de pêche vont rendre les poissons diadromes plus vulnérables aux autres pressions auxquelles ils sont déjà confrontés (Drouineau et al., 2018). Par exemple, l'esturgeon européen (Acipenser sturio) est très prisé pour produire du caviar. Les populations d'esturgeons ont chuté à partir de la fin du 19ème, jusqu'à ce que l'espèce s'éteigne dans la majorité de sa distribution connue. L'anguille européenne (Anguilla anguilla) a également subi un fort déclin depuis les années 1980 (Feunteun, 2002). La popularité de cette espèce s'explique par la forte valeur marchande des civelles durant cette période. Les deux espèces d'aloses (Alosa alosa et Alosa fallax) ont vu leur valeur commerciale diminuer en raison de leur déclin et des mesures de conservation qui ont été mises en place (Baglinière et al., 2003).

De nombreuses pressions existent également dans le milieu marin mais elles restent mal connues comparativement aux milieux continentaux. Les pressions ayant des effets néfastes sur l'état écologique des poissons migrateurs ont pu tout de même être identifiées sur la base d'une synthèse bibliographique réalisée dans le cadre de l'évaluation cycle 2 (2012-21018) de la DCSMM (Thiriet et al., 2018). Dans la SRM Golfe de Gascogne par exemple, les captures accidentelles ont été identifiées comme une pression ayant des effets néfastes avérés sur le saumon et l'esturgeon, de même que la pêche professionnelle vis-à-vis de l'anguille européenne (Fig. 3). Globalement, les pressions ayant des effets néfastes directs sur le plus grand nombre d'espèces sont par ordre décroissant, les contaminants, les prises accessoires, les pêches professionnelle et récréative. Les autres pressions (dégradation de l'habitat, dégradation du réseau trophique, Espèces Non-Indigènes, Déchets et Bruits) présentent des effets néfastes suspectés sur un plus faible nombre d'espèces. La méthode ne permet pas de hiérarchiser les différentes pressions selon la magnitude de leurs impacts respectifs, ni d'évaluer la contribution relative des pressions anthropiques et des forçages naturels qui conditionnent l'état écologique des espèces.
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 3. Bilan par espèce des types d'impacts directs affectant l'état écologique global des espèces du groupe « Espèces amphihalines » présentes dans la SRM Golfe de Gascogne (Thiriet et al., 2018).</figcaption></figure>

## 1.6. Etat des connaissances en mer

La connectivité biologique et continuité écologique le long du continuum terre/mer sont essentielles pour la survie des poissons amphihalins. Ces migrateurs réalisant leurs cycles de vie dans des habitats présents sur ce continuum, ils vont directement dépendre de leur état. Il semble primordial de s'intéresser à l'ensemble de ces habitats écologiques et de limiter les pressions mentionnées ci-dessus subies par les poissons amphihalins. L'écologie des espèces amphihalines au cours de la phase continentale (eau douce) est relativement bien documentée grâce aux nombreux suivis réalisés et synthétisés par les acteurs locaux et nationaux travaillant sur ces espèces (OFB, 2022). A l'opposé, les causes marines intervenant dans la dynamique des populations ne sont pas clairement identifiées et peu d'informations sont disponibles sur cette phase de vie. Ainsi, la phase marine des amphihalins reste encore largement à ce jour une « boite noire ».

La première difficulté vient du fait que la distribution des amphihalins en mer est généralement mal connue. Afin d'améliorer les connaissances sur leur distribution, des cartes de distribution ont été réalisées par l'Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN). Elles sont basées sur des données issues du programme Atlas de la biodiversité départementale et des secteurs marins (ABDSM) et surtout à dire d'experts. Globalement, les cartes signalent une présence probable des amphihalins dans le golfe de Gascogne au large des panaches des principaux fleuves (Gironde, Loire, etc.). Des cartes supplémentaires (IFREMER, Coppin & Delpech, 2013) ont été réalisées à l'aide des données
<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Figure 3. Bilan par espèce des types d'impacts directs affectant l'état écologique global des espèces du groupe « Espèces amphihalines » présentes dans la SRM Golfe de Gascogne (Thiriet et al., 2018).

## 1.6. Etat des connaissances en mer

La connectivité biologique et continuité écologique le long du continuum terre/mer sont essentielles pour la survie des poissons amphihalins. Ces migrateurs réalisant leurs cycles de vie dans des habitats présents sur ce continuum, ils vont directement dépendre de leur état. Il semble primordial de s'intéresser à l'ensemble de ces habitats écologiques et de limiter les pressions mentionnées ci-dessus subies par les poissons amphihalins. L'écologie des espèces amphihalines au cours de la phase continentale (eau douce) est relativement bien documentée grâce aux nombreux suivis réalisés et synthétisés par les acteurs locaux et nationaux travaillant sur ces espèces (OFB, 2022). A l'opposé, les causes marines intervenant dans la dynamique des populations ne sont pas clairement identifiées et peu d'informations sont disponibles sur cette phase de vie. Ainsi, la phase marine des amphihalins reste encore largement à ce jour une « boite noire ».

La première difficulté vient du fait que la distribution des amphihalins en mer est généralement mal connue. Afin d'améliorer les connaissances sur leur distribution, des cartes de distribution ont été réalisées par l'Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN). Elles sont basées sur des données issues du programme Atlas de la biodiversité départementale et des secteurs marins (ABDSM) et surtout à dire d'experts. Globalement, les cartes signalent une présence probable des amphihalins dans le golfe de Gascogne au large des panaches des principaux fleuves (Gironde, Loire, etc.). Des cartes supplémentaires (IFREMER, Coppin & Delpech, 2013) ont été réalisées à l'aide des données
des campagnes halieutiques. Cependant, ces cartes représentent uniquement les zones où ces espèces ont été capturées et non leur distribution. En 2014, Trancart et ses collaborateurs (Trancart et al., 2014) ont réalisé une modélisation prédictive de la distribution des aloses sur la façade atlantique en exploitant la base de données ObsMer. Cette analyse a mis en évidence une distribution principalement côtière des deux espèces mais n'a pas été effectué à l'échelle de l'aire de répartition des espèces. Certes ces études ont contribué à enrichir les connaissances mais elles se sont limitées à un nombre faible d'espèces et/ou à une zone géographique restreinte. Le constat d'un manque de données et de connaissance sur la distribution et l'écologie des migrateurs amphihalins en mer a été identifié dès 2011 lors du séminaire du GRISAM (Groupement d'Intérêt Scientifique sur les Amphihalins en mer); (Lasne et al., 2011). Les données concernant l'alimentation et l'existence potentielle de zone de nourriceries, la durée du séjour marin (relative à la longévité de l'espèce), les processus d'adaptation au changement de salinité (e.g., osmorégulation), la distribution marine ou encore les migrations (routes et comportements de nage) restent très parcellaires et hétérogènes selon les espèces (Baglinière & Acou (2019) ; Tableau 4).

<table><caption>Tableau 4 : État actuel des connaissances sur l'écologie de la phase marine des 12 espèces amphihalines métropolitaines. Sujet relativement bien renseigné (gris clair), partiellement renseigné (gris foncé) ou totalement inconnu (noir). Adapté de Baglinière et Acou (2019).</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Alimentation</th><th>Durée (%)</th><th>Adaptation</th><th>Distribution</th><th>Migration</th></tr></thead><tbody><tr><td>Salmo salar</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Acipenser sturio</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Petromyson marinus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lampetra fluviatlis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon ramada</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
des campagnes halieutiques. Cependant, ces cartes représentent uniquement les zones où ces espèces ont été capturées et non leur distribution. En 2014, Trancart et ses collaborateurs (Trancart et al., 2014) ont réalisé une modélisation prédictive de la distribution des aloses sur la façade atlantique en exploitant la base de données ObsMer. Cette analyse a mis en évidence une distribution principalement côtière des deux espèces mais n'a pas été effectué à l'échelle de l'aire de répartition des espèces. Certes ces études ont contribué à enrichir les connaissances mais elles se sont limitées à un nombre faible d'espèces et/ou à une zone géographique restreinte. Le constat d'un manque de données et de connaissance sur la distribution et l'écologie des migrateurs amphihalins en mer a été identifié dès 2011 lors du séminaire du GRISAM (Groupement d'Intérêt Scientifique sur les Amphihalins en mer); (Lasne et al., 2011). Les données concernant l'alimentation et l'existence potentielle de zone de nourriceries, la durée du séjour marin (relative à la longévité de l'espèce), les processus d'adaptation au changement de salinité (e.g., osmorégulation), la distribution marine ou encore les migrations (routes et comportements de nage) restent très parcellaires et hétérogènes selon les espèces (Baglinière & Acou (2019) ; Tableau 4).

<table><caption>Tableau 4 : État actuel des connaissances sur l'écologie de la phase marine des 12 espèces amphihalines métropolitaines. Sujet relativement bien renseigné (gris clair), partiellement renseigné (gris foncé) ou totalement inconnu (noir). Adapté de Baglinière et Acou (2019).</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Alimentation</th><th>Durée (%)</th><th>Adaptation</th><th>Distribution</th><th>Migration</th></tr></thead><tbody><tr><td>Salmo salar</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Acipenser sturio</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Petromyson marinus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lampetra fluviatlis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon ramada</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
Ce manque d'information est problématique car il y a une nécessité d'approfondir notre compréhension des traits d'histoires de vie des migrateurs amphihalins pour des besoins réglementaires mais aussi de connaissance. En effet, les amphihalins vont exploiter les régions marines comme corridor migratoire et zone de croissance à différents stades de leur cycle biologiques (juvéniles et adultes principalement) et les pressions qu'ils subissent ont lieu sur l'ensemble de ce même cycle (pêche, réseau trophique, diminution de la croissance, ...).

L'absence identifiée de connaissance est directement liée à la difficulté de capturer ces espèces de par leur rareté et la faible valeur halieutique de ces espèces comparativement à des espèces commerciales (Wilson & Veneranta, 2019). Cette dernière engendre l'utilisation d'engins non adaptés à ces espèces, l'absence de suivis dédiés et peut entraîner des rejets d'individus non déclarés en cas de capture. L'acquisition de données et l'amélioration des connaissances sur les habitats marins et les phases marines des migrateurs amphihalins sont primordiales d'un point de vue scientifique et de conservation afin de faciliter la mise en œuvre des politiques publiques. Ces avancées permettraient de répondre aux obligations réglementaires de la DCSMM, DHFF, convention OSPAR, par l'évaluation de l'état écologique et des pressions des amphihalins en mer via une approche quantitative (et non pas qualitative ou à dire d'expert comme réalisé dans le cadre de la DCSMM) (Thiriet et al., 2018).

## 1.7. Objectifs de l'action MigrenMer

Actuellement, il n'existe pas de dispositif propre à la surveillance et évaluation des espèces amphihalines dans le milieu marin pour le compte de la DCSMM ou de la DHFF. Faute de données disponibles et d'indicateurs opérationnels, l'évaluation DCSMM du BEE des espèces amphihalines a été réalisée de manière qualitative lors du cycle 2 (Thiriet et al., 2018). La méthode employée est une combinaison entre des évaluations tierces types DHFF, UICN selon les règles d'équivalence présentées dans le tableau 5, des avis d'experts consultés pour l'occasion et une analyse bibliographique faisant état des relations entre pressions des activités humaines et impacts sur les différents critères d'état renseignant le BEE.

<table><caption>Tableau 5. Equivalence entre le BEE (DCSMM), l'état de conservation (IUCN & DHFF)</caption><thead><tr><td>DCSMM</td><td>UICN</td><td>DHFF</td></tr></thead><tbody><tr><td>BEE atteint</td><td>-</td><td>FV</td></tr><tr><td>BEE non atteint</td><td>NT, VU, EN, CR</td><td>U1, U2</td></tr><tr><td>BEE non évalué</td><td>ne, DD, LC</td><td>XX</td></tr></tbody></table>

XX : Etat de conservation inconnu (pour un paramètre, ou globalement) ; FV : Etat de conservation favorable (pour un paramètre, ou globalement) ; U1 : Etat de conservation défavorable inadéquat (pour un paramètre, ou globalement) ; FV : Etat de conservation favorable (pour un paramètre, ou globalement). Tiré de Thiriet et al (2018).

Faute de dispositifs de surveillance dédiés pour aboutir à une évaluation quantitative de l'état écologique de ces espèces, et du manque de connaissance de l'écologie de ces espèces dans le
Ce manque d'information est problématique car il y a une nécessité d'approfondir notre compréhension des traits d'histoires de vie des migrateurs amphihalins pour des besoins réglementaires mais aussi de connaissance. En effet, les amphihalins vont exploiter les régions marines comme corridor migratoire et zone de croissance à différents stades de leur cycle biologiques (juvéniles et adultes principalement) et les pressions qu'ils subissent ont lieu sur l'ensemble de ce même cycle (pêche, réseau trophique, diminution de la croissance, ...).

L'absence identifiée de connaissance est directement liée à la difficulté de capturer ces espèces de par leur rareté et la faible valeur halieutique de ces espèces comparativement à des espèces commerciales (Wilson & Veneranta, 2019). Cette dernière engendre l'utilisation d'engins non adaptés à ces espèces, l'absence de suivis dédiés et peut entrainer des rejets d'individus non déclarés en cas de capture. L'acquisition de données et l'amélioration des connaissances sur les habitats marins et les phases marines des migrateurs amphihalins sont primordiales d'un point de vue scientifique et de conservation afin de faciliter la mise en œuvre des politiques publiques. Ces avancées permettraient de répondre aux obligations réglementaires de la DCSMM, DHFF, convention OSPAR, par l'évaluation de l'état écologique et des pressions des amphihalins en mer via une approche quantitative (et non pas qualitative ou à dire d'expert comme réalisé dans le cadre de la DCSMM) (Thiriet et al., 2018).

## I.7. Objectifs de l'action MigrenMer

Actuellement, il n'existe pas de dispositif propre à la surveillance et évaluation des espèces amphihalines dans le milieu marin pour le compte de la DCSMM ou de la DHFF. Faute de données disponibles et d'indicateurs opérationnels, l'évaluation DCSMM du BEE des espèces amphihalines a été réalisée de manière qualitative lors du cycle 2 (Thiriet et al., 2018). La méthode employée est une combinaison entre des évaluations tierces types DHFF, UICN selon les règles d'équivalence présentées dans le tableau 5, des avis d'experts consultés pour l'occasion et une analyse bibliographique faisant état des relations entre pressions des activités humaines et impacts sur les différents critères d'état renseignant le BEE.

<table><caption>Tableau 5. Equivalence entre le BEE (DCSMM), l'état de conservation (IUCN & DHFF)</caption><thead><tr><td>DCSMM</td><td>UICN</td><td>DHFF</td></tr></thead><tbody><tr><td>BEE atteint</td><td>-</td><td>FV</td></tr><tr><td>BEE non atteint</td><td>NT, VU, EN, CR</td><td>U1, U2</td></tr><tr><td>BEE non évalué</td><td>ne, DD, LC</td><td>XX</td></tr></tbody></table>

XX : Etat de conservation inconnu (pour un paramètre, ou globalement) ; FV : Etat de conservation favorable (pour un paramètre, ou globalement) ; U1 : Etat de conservation défavorable inadéquat (pour un paramètre, ou globalement) ; FV : Etat de conservation favorable (pour un paramètre, ou globalement). Tiré de Thiriet et al (2018).

Faute de dispositifs de surveillance dédiés pour aboutir à une évaluation quantitative de l'état écologique de ces espèces, et du manque de connaissance de l'écologie de ces espèces dans le
milieu marin, PatriNat et le pôle MIAME ont initié dès 2019 une action de R&D intitulée « MigrenMer ». La stratégie adoptée a été de compiler l'ensemble des données de campagnes à la mer pertinentes disponibles pour répondre :

* aux besoins locaux des gestionnaires (Parcs Marins, AMPs, etc.) : Quelles sont les espèces présentes dans leur site ? à quelle période de l'année ? etc.

* aux exigences de la DCSMM (évaluation de l'état écologique des espèces) et de la DHFF (évaluation de la sensibilité des espèces amphihalines d'intérêt communautaires aux principales pressions anthropiques dans le cadre de l'Analyse Risque Pêche espèce).

L'action MigrenMer a d'abord consisté en la consolidation d'une base de donnée originale et unique de l'ensemble des données disponibles sur les poissons migrateurs en mer. La constitution de cette base de données a constitué une étape fondamentale d'inventaire, de compilation, bancarisation et validation. L'analyse de cette base de données permet de produire pour chaque espèce des cartes de distribution des occurrences brutes complétées par des informations visant notamment à décrire l'écologie (saisonnalité et profondeurs des captures) et la vulnérabilité des espèces vis-à-vis des engins de pêche.

Dans un second temps, les développements ont porté d'abord sur la modélisation de la distribution spatiale de l'occurrence (présence/absence) des espèces. Des modèles de hiérarchiques ont été développés dans un cadre bayésien. Ces modèles ont plusieurs avantages :

- Ils sont particulièrement adaptés aux faibles niveaux d'occurrences observées (<1-5%). En effet ils permettent de combiner différentes sources de données et permettent ainsi de palier à la très faible informativité de chaque jeu de données pris individuellement ;

- Ils permettent de prendre en compte l'autocorrélation spatiale dans la distribution spatiale ;

- Ils permettent de prendre en compte la détectabilité imparfaite des engins et la différence de détectabilité entre les différents engins.

Un premier modèle intitulé « hSDM » (Hierarchical Bayesian Species Distribution Models) permet de prédire la présence ou l'absence de chaque espèce en fonction de co-variables (distance à la cote, profondeur, salinité, etc.) et à large échelle. Ce modèle permet aussi de quantifier la détectabilité de chaque engin de pêche, qui s'interprète comme un proxy de la capturabilité et qui constitue en ce sens un élément essentiel pour pouvoir à termes quantifier le risque pêche.

Pour répondre aux besoins des gestionnaires, des modèles appelés « CMAP » (Combined Model for Accurate Prediction) sont en cours de développement. Une des difficultés méthodologiques de la modélisation statistique de la distribution des espèces est que les modèles les plus adaptés pour prédire les zones de forte probabilités de présence sont rarement les plus adaptés pour prédire simultanément les faibles probabilités de présence. L'approche CMAP permet d'optimiser la prédiction des habitats caractérisés par une forte probabilité de présence des amphihalins d'une
milieu marin, PatriNat et le pôle MIAME ont initié dès 2019 une action de R&D intitulée « MigrenMer ». La stratégie adoptée a été de compiler l'ensemble des données de campagnes à la mer pertinentes disponibles pour répondre :

* aux besoins locaux des gestionnaires (Parcs Marins, AMPs, etc.) : Quelles sont les espèces présentes dans leur site ? à quelle période de l'année ? etc.

* aux exigences de la DCSMM (évaluation de l'état écologique des espèces) et de la DHFF (évaluation de la sensibilité des espèces amphihalines d'intérêt communautaires aux principales pressions anthropiques dans le cadre de l'Analyse Risque Pêche espèce).

L'action MigrenMer a d'abord consisté en la consolidation d'une base de donnée originale et unique de l'ensemble des données disponibles sur les poissons migrateurs en mer. La constitution de cette base de données a constitué une étape fondamentale d'inventaire, de compilation, bancarisation et validation. L'analyse de cette base de données permet de produire pour chaque espèce des cartes de distribution des occurrences brutes complétées par des informations visant notamment à décrire l'écologie (saisonnalité et profondeurs des captures) et la vulnérabilité des espèces vis-à-vis des engins de pêche.

Dans un second temps, les développements ont porté d'abord sur la modélisation de la distribution spatiale de l'occurrence (présence/absence) des espèces. Des modèles de hiérarchiques ont été développés dans un cadre bayésien. Ces modèles ont plusieurs avantages :

- Ils sont particulièrement adaptés aux faibles niveaux d'occurrences observées (<1-5%). En effet ils permettent de combiner différentes sources de données et permettent ainsi de palier à la très faible informativité de chaque jeu de données pris individuellement ;

- Ils permettent de prendre en compte l'autocorrélation spatiale dans la distribution spatiale ;

- Ils permettent de prendre en compte la détectabilité imparfaite des engins et la différence de détectabilité entre les différents engins.

Un premier modèle intitulé « hSDM » (Hierarchical Bayesian Species Distribution Models) permet de prédire la présence ou l'absence de chaque espèce en fonction de co-variables (distance à la cote, profondeur, salinité, etc.) et à large échelle. Ce modèle permet aussi de quantifier la détectabilité de chaque engin de pêche, qui s'interprète comme un proxy de la capturabilité et qui constitue en ce sens un élément essentiel pour pouvoir à termes quantifier le risque pêche.

Pour répondre aux besoins des gestionnaires, des modèles appelés « CMAP » (Combined Model for Accurate Prediction) sont en cours de développement. Une des difficultés méthodologiques de la modélisation statistique de la distribution des espèces est que les modèles les plus adaptés pour prédire les zones de forte probabilités de présence sont rarement les plus adaptés pour prédire simultanément les faibles probabilités de présence. L'approche CMAP permet d'optimiser la prédiction des habitats caractérisés par une forte probabilité de présence des amphihalins d'une part et par une faible probabilité de présence d'autre part. Les modèles CMAP permettent aussi de
part et par une faible probabilité de présence d'autre part. Les modèles CMAP permettent aussi de
prédire les probabilités de présence (ou d'absence) à plus fine échelle (en adéquation avec la taille
des AMPs qui peuvent être petites).

Dans la suite de ce rapport, nous présentons d'abord la base de données puis les méthodes
utilisées pour développer ces modèles de distribution. La suite du rapport consistera à présenter
dans quelles mesures ils permettent de répondre aux exigences des directives européennes telles
que l'analyse Risque Pêche Espèce de la DHFF ou du critère D1C4 (distribution spatiale) de la DCSMM.
Les données acquises dans le cadre de l'action MigrenMer seront également analysées de manière
exploratoire pour évaluer si elles permettent de renseigner le critère D1C2 (analyse des abondances
des espèces) qui est également un critère primaire pour les espèces amphihalines. Les apports de
l'action MigrenMer pour d'autres éléments du PAMM de la DCSMM (en particulier les OE) seront
également présentés.
prédire les probabilités de présence (ou d'absence) à plus fine échelle (en adéquation avec la taille des AMPs qui peuvent être petites).

Dans la suite de ce rapport, nous présentons d'abord la base de données puis les méthodes utilisées pour développer ces modèles de distribution. La suite du rapport consistera à présenter dans quelles mesures ils permettent de répondre aux exigences des directives européennes telles que l'analyse Risque Pêche Espèce de la DHFF ou du critère D1C4 (distribution spatiale) de la DCSMM. Les données acquises dans le cadre de l'action MigrenMer seront également analysées de manière exploratoire pour évaluer si elles permettent de renseigner le critère D1C2 (analyse des abondances des espèces) qui est également un critère primaire pour les espèces amphihalines. Les apports de l'action MigrenMer pour d'autres éléments du PAMM de la DCSMM (en particulier les OE) seront également présentés.
## II. Méthodes

L'objectif de ce chapitre est d'expliciter les différentes étapes de sélection, bancarisation et nettoyage qui ont permis d'obtenir la base de données MigrenMer (Elliott et al., 2023) rassemblant l'ensemble des données disponibles sur les poissons migrateurs en mer. Cette étape a été réalisée premièrement par Noémie Deleys qui a collecté et rassemblé les données indépendantes des pêches puis Sophie Elliott qui a récupéré les données Obsmer, à joint les deux sources de données puis les a nettoyés pour les analyses futures. La base de données consolidée a fait l'objet d'un data paper (Elliott et al., 2023b) et est disponible sur le lien suivant : https://www.seanoe.org/data/00805/91719/. Dans cette section ci-dessous, nous précisons les étapes de la constitution de cette base de données. Ces éléments sont aussi nécessaires pour une réactualisation future de la base de données.

### II.1. Constitution de la base de données

#### II.1.1. Choix et récolte des données

Deux sources de données distinctes ont été consolidées dans la base de données, les données issues de campagnes scientifiques et les données commerciales.

* Données issues de campagnes scientifiques

Premièrement, les données de captures de migrateurs amphihalins lors des différentes campagnes scientifiques d'intérêts pour les poissons migrateurs amphihalins menées en France et dans les pays limitrophes, qu'elles soient dans le cadre de la Data Collection Framework (DCF) ou non (suivis plus locaux ou ponctuels opérés par l'Ifremer). En effet, il n'existe pas de campagnes scientifiques dédiées à l'acquisition de données sur ces espèces. Dans un premier temps, Regimbart et ses collaborateurs en 2018 ont listé les campagnes halieutiques permettant l'identification de zones fonctionnelles halieutiques d'importance (ZFHI). Ces campagnes ont été sélectionnées selon les exigences écologiques des espèces via leurs protocoles (habitats échantillonnés, engins utilisés, profondeur, échantillonnage exhaustif, saison, etc.) avant d'identifier leurs possibles apports d'informations sur l'occurrence des migrateurs amphihalins. Dans un second temps, une recherche supplémentaire a été effectuée via le catalogue des campagnes océaniques française (https://campagnes.flotteoceanographique.fr) afin d'identifier les campagnes pouvant apporter des informations supplémentaires sur les migrateurs amphihalins. Une fois la sélection effectuée, les données des campagnes scientifiques réalisées dans le cadre de la DCF (BTS, BTS-VIII, DYFS, EVHOE, FR-CGFS, NS-IBTS, PT-IBTS, SWC-IBTS) ont été extraites lorsque disponibles via la base de données du Conseil International pour l'Exploration de la Mer (CIEM) sur les relevés au chalut (DATRAS, https://www.ices.dk/data/data-portals/Pages/DATRAS.aspx) puis le Système d'Informations Halieutique (SIH, http://www.ifremer.fr/SIH-indices-campagnes/search/extract.action) de l'IFREMER. Les campagnes scientifiques supplémentaires réalisées par l'IFREMER (https://campagnes.flotteoceanographique.fr/campaign) comportant des données susceptibles d'être intéressantes pour les migrateurs amphihalins ont également été considérées. Pour ces
## II. Méthodes

L'objectif de ce chapitre est d'expliciter les différentes étapes de sélection, bancarisation et nettoyage qui ont permis d'obtenir la base de données MigrenMer (Elliott et al., 2023) rassemblant l'ensemble des données disponibles sur les poissons migrateurs en mer. Cette étape a été réalisée premièrement par Noémie Deleys qui a collecté et rassemblé les données indépendantes des pêches puis Sophie Elliott qui a récupéré les données Obsmer, à joint les deux sources de données puis les a nettoyés pour les analyses futures. La base de données consolidée a fait l'objet d'un data paper (Elliott et al., 2023b) et est disponible sur le lien suivant : https://www.seanoe.org/data/00805/91719/. Dans cette section ci-dessous, nous précisons les étapes de la constitution de cette base de données. Ces éléments sont aussi nécessaires pour une réactualisation future de la base de données.

### II.1. Constitution de la base de données

#### II.1.1. Choix et récolte des données

Deux sources de données distinctes ont été consolidées dans la base de données, les données issues de campagnes scientifiques et les données commerciales.

* Données issues de campagnes scientifiques

Premièrement, les données de captures de migrateurs amphihalins lors des différentes campagnes scientifiques d'intérêts pour les poissons migrateurs amphihalins menées en France et dans les pays limitrophes, qu'elles soient dans le cadre de la Data Collection Framework (DCF) ou non (suivis plus locaux ou ponctuels opérés par l'Ifremer). En effet, il n'existe pas de campagnes scientifiques dédiées à l'acquisition de données sur ces espèces. Dans un premier temps, Regimbart et ses collaborateurs en 2018 ont listé les campagnes halieutiques permettant l'identification de zones fonctionnelles halieutiques d'importance (ZFHI). Ces campagnes ont été sélectionnées selon les exigences écologiques des espèces via leurs protocoles (habitats échantillonnés, engins utilisés, profondeur, échantillonnage exhaustif, saison, etc.) avant d'identifier leurs possibles apports d'informations sur l'occurrence des migrateurs amphihalins. Dans un second temps, une recherche supplémentaire a été effectuée via le catalogue des campagnes océaniques française (https://campagnes.flotteoceanographique.fr) afin d'identifier les campagnes pouvant apporter des informations supplémentaires sur les migrateurs amphihalins. Une fois la sélection effectuée, les données des campagnes scientifiques réalisées dans le cadre de la DCF (BTS, BTS-VIII, DYFS, EVHOE, FR-CGFS, NS-IBTS, PT-IBTS, SWC-IBTS) ont été extraites lorsque disponibles via la base de données du Conseil International pour l'Exploration de la Mer (CIEM) sur les relevés au chalut (DATRAS, https://www.ices.dk/data/data-portals/Pages/DATRAS.aspx) puis le Système d'Informations Halieutique (SIH, http://www.ifremer.fr/SIH-indices-campagnes/search/extract.action) de l'IFREMER. Les campagnes scientifiques supplémentaires réalisées par l'IFREMER (https://campagnes.flotteoceanographique.fr/campaign) comportant des données susceptibles d'être intéressantes pour les migrateurs amphihalins ont également été considérées. Pour ces
données, les chefs de campagnes ont été contactés directement afin d'obtenir les données ainsi que l'autorisation de les exploiter. Dans la suite du document, ces données seront regroupées sous le terme générique « données scientifiques » ou « indépendantes de la pêche ».

* Données issues de campagnes professionnelles

Les données de captures d'amphihalins par les **pêcheries professionnelles** identifiées par le programme d'observation des captures en mer (OBSMER) ont été également utilisées. Obsmer est un programme géré par la Direction des Pêches Maritimes et de l'Agriculture (DPMA devenue aujourd'hui DGAMPA) depuis 2003 qui vise à faire le lien entre les professionnels de la pêche en mer et les scientifiques. Précisément, il s'appuie sur un réseau d'observateurs formés à la détermination des espèces in situ. Ils sont présents à bord des navires de pêche professionnelle et répartis sur l'ensemble des façades maritimes françaises. L'objectif des observateurs embarqués sur les navires est d'évaluer l'impact de la pêche sur les communautés d'espèces en étudiant l'ensemble des captures, dont les captures accidentelles (mammifères, tortues, etc.) et les rejets. Les pêcheurs rejettent en effet une partie de leurs captures pour diverses raisons : les individus pêchés sont sous la taille minimale, le quota de l'espèce pêchée est déjà atteint, l'espèce n'est pas commercialisée, l'espèce est protégée et/ou sa capture est interdite (esturgeon, anguille, etc.). Cet échantillonnage en mer des captures permet d'évaluer le prélèvement global sur la ressource. Quand elles sont capturées, les espèces amphihalines font partie des rejets, car sauf exception ce sont des espèces non ciblées et très rarement débarquées. Une demande officielle fructueuse a été transmises à la DPMA afin d'avoir accès aux données commerciales de captures sur la période 2003 à 2019 pour les 11 espèces amphihalines présentes sur les 4 façades de la France métropolitaine. Plus précisément toutes les données permettant d'informer la distribution, les quantités et les caractéristiques (e.g. taille, poids) de ces espèces en mer ont été collectées : date, géolocalisation, métier et engins de pêche, abondance (ou présence) et absence des espèces cibles, données biométriques (taille, poids, ...) si disponibles et environnementales (profondeur du trait, etc...), les rejets et débarquement. Dans la suite du document, ces données seront regroupées sous le terme générique « données dépendantes de la pêche ».

### II.1.2. Bancarisation des données

Pour l'ensemble des sources de données, deux tables d'information distinctes sont disponibles. La table liée aux opérations de pêches (HH) qui fournit des précisions détaillées sur l'opération de pêche : la date, l'heure, la durée, la latitude et longitude, la taille de la maille, le code de marée et numéro de l'opération de pêche, l'exhaustivité de l'échantillonnage et les fractions échantillonnée (débarquement et/ou rejet). La seconde table taille (HL) renseigne les informations relatives aux espèces capturées, leurs catégories commerciales, le sexe des individus et le nombre d'individus de la classe de taille mesurés.

#### Données scientifiques

Pour les campagnes DATRAS, plusieurs modifications ont été apportées à la table des opérations de
données, les chefs de campagnes ont été contactés directement afin d'obtenir les données ainsi que l'autorisation de les exploiter. Dans la suite du document, ces données seront regroupées sous le terme générique « données scientifiques » ou « indépendantes de la pêche ».

* Données issues de campagnes professionnelles

Les données de captures d'amphihalins par les **pêcheries professionnelles** identifiées par le programme d'observation des captures en mer (OBSMER) ont été également utilisées. Obsmer est un programme géré par la Direction des Pêches Maritimes et de l'Agriculture (DPMA devenue aujourd'hui DGAMPA) depuis 2003 qui vise à faire le lien entre les professionnels de la pêche en mer et les scientifiques. Précisément, il s'appuie sur un réseau d'observateurs formés à la détermination des espèces in situ. Ils sont présents à bord des navires de pêche professionnelle et répartis sur l'ensemble des façades maritimes françaises. L'objectif des observateurs embarqués sur les navires est d'évaluer l'impact de la pêche sur les communautés d'espèces en étudiant l'ensemble des captures, dont les captures accidentelles (mammifères, tortues, etc.) et les rejets. Les pêcheurs rejettent en effet une partie de leurs captures pour diverses raisons : les individus pêchés sont sous la taille minimale, le quota de l'espèce pêchée est déjà atteint, l'espèce n'est pas commercialisée, l'espèce est protégée et/ou sa capture est interdite (esturgeon, anguille, etc.). Cet échantillonnage en mer des captures permet d'évaluer le prélèvement global sur la ressource. Quand elles sont capturées, les espèces amphihalines font partie des rejets, car sauf exception ce sont des espèces non ciblées et très rarement débarquées. Une demande officielle fructueuse a été transmises à la DPMA afin d'avoir accès aux données commerciales de captures sur la période 2003 à 2019 pour les 11 espèces amphihalines présentes sur les 4 façades de la France métropolitaine. Plus précisément toutes les données permettant d'informer la distribution, les quantités et les caractéristiques (e.g. taille, poids) de ces espèces en mer ont été collectées : date, géolocalisation, métier et engins de pêche, abondance (ou présence) et absence des espèces cibles, données biométriques (taille, poids, ...) si disponibles et environnementales (profondeur du trait, etc...), les rejets et débarquement. Dans la suite du document, ces données seront regroupées sous le terme générique « données dépendantes de la pêche ».

### II.1.2. Bancarisation des données

Pour l'ensemble des sources de données, deux tables d'information distinctes sont disponibles. La table liée aux opérations de pêches (HH) qui fournit des précisions détaillées sur l'opération de pêche : la date, l'heure, la durée, la latitude et longitude, la taille de la maille, le code de marée et numéro de l'opération de pêche, l'exhaustivité de l'échantillonnage et les fractions échantillonnée (débarquement et/ou rejet). La seconde table taille (HL) renseigne les informations relatives aux espèces capturées, leurs catégories commerciales, le sexe des individus et le nombre d'individus de la classe de taille mesurés.

#### Données scientifiques

Pour les campagnes DATRAS, plusieurs modifications ont été apportées à la table des opérations de
pêches (HH). Premièrement, la validité des traits a été vérifiée et les points présents sur terre (erreur de saisie), dans les masses d'eau de transition ou en amont ont été supprimés. Puis, seules les campagnes à proximité de notre zone d'étude ont été sélectionnées ainsi que les traits considérant l'ensemble des espèces standard, incluant ainsi les migrateurs amphihalins. Les coordonnées ont été obtenues en moyennant les latitudes et longitudes entre le début et la fin de l'opération de pêche. Concernant les **autres campagnes scientifiques**, il a été nécessaire pour certaines d'ajouter les informations sur le mois au cours duquel la campagne s'est déroulée, l'engin utilisé et la maille du filet soit en consultant en ligne les protocoles des campagnes d'échantillonnages ou grâce à des échanges avec les responsables des campagnes scientifiques. Afin de rassembler l'ensemble de ces campagnes et donc les traits valides, une harmonisation des champs sur les noms et les unités (selon la base DATRAS) a été effectuée.

Au sein des **campagnes scientifiques** (DATRAS et autres), les données relatives aux captures (HL) d'espèces valides ont été retenues, les migrateurs amphihalins et les variables d'intérêts ont été sélectionnées et une harmonisation des noms d'espèces a été réalisée. Par la suite, ces données de captures (HL) ont été jointes aux données des opérations de pêches (HH) selon un identifiant unique basé sur la date, le code de marée et numéro de l'opération de pêche afin de rassembler toutes les captures de migrateurs amphihalins provenant des campagnes scientifiques affiliées aux traits de pêche sélectionnées.

### Données commerciales (OBSMER)

Concernant les données ObsMer, les opérations de pêches réalisées dans les masses d'eau de transition ou en amont et où les observateurs n'avaient effectué aucune observation ou partiellement pour certaines espèces ont été supprimées. Par la suite les données ont été complétées en convertissant les coordonnées, les tailles en centimètres et les noms d'espèces modifiées pour correspondre aux données scientifiques. Les données commerciales des opérations de pêche (HH) et de capture (HL) ont été fusionnées selon le code de marée et le numéro de l'opération de pêche.

### Compilation des données scientifiques et commerciales

Finalement les tables regroupant toute les captures de migrateurs amphihalins affiliées à un trait de pêche valide pour les campagnes scientifiques et les données commerciales sont fusionnées pour obtenir une table finale qui sera nettoyée puis triée pour la suite des analyses. Cette base de données est appelée base MigrenMer (Elliott et al., 2023b) dans la suite du document.

### II.1.3. Nettoyage de la base de données

Les champs campagnes et noms des engins ont été harmonisés afin de pouvoir identifier plus aisément le type d'engin utilisé pour chacune des opérations de pêche. Puis, les premières étapes de nettoyage se sont focalisées sur un tri espèce par espèce. Une conversion de l'ensemble des tailles en centimètres a été effectuée pour harmoniser les données et ces dernières ont été corrigées par
pêches (HH). Premièrement, la validité des traits a été vérifiée et les points présents sur terre (erreur de saisie), dans les masses d'eau de transition ou en amont ont été supprimés. Puis, seules les campagnes à proximité de notre zone d'étude ont été sélectionnées ainsi que les traits considérant l'ensemble des espèces standard, incluant ainsi les migrateurs amphihalins. Les coordonnées ont été obtenues en moyennant les latitudes et longitudes entre le début et la fin de l'opération de pêche. Concernant les **autres campagnes scientifiques**, il a été nécessaire pour certaines d'ajouter les informations sur le mois au cours duquel la campagne s'est déroulée, l'engin utilisé et la maille du filet soit en consultant en ligne les protocoles des campagnes d'échantillonnages ou grâce à des échanges avec les responsables des campagnes scientifiques. Afin de rassembler l'ensemble de ces campagnes et donc les traits valides, une harmonisation des champs sur les noms et les unités (selon la base DATRAS) a été effectuée.

Au sein des **campagnes scientifiques** (DATRAS et autres), les données relatives aux captures (HL) d'espèces valides ont été retenues, les migrateurs amphihalins et les variables d'intérêts ont été sélectionnées et une harmonisation des noms d'espèces a été réalisée. Par la suite, ces données de captures (HL) ont été jointes aux données des opérations de pêches (HH) selon un identifiant unique basé sur la date, le code de marée et numéro de l'opération de pêche afin de rassembler toutes les captures de migrateurs amphihalins provenant des campagnes scientifiques affiliées aux traits de pêche sélectionnées.

### Données commerciales (OBSMER)

Concernant les données ObsMer, les opérations de pêches réalisées dans les masses d'eau de transition ou en amont et où les observateurs n'avaient effectué aucune observation ou partiellement pour certaines espèces ont été supprimées. Par la suite les données ont été complétées en convertissant les coordonnées, les tailles en centimètres et les noms d'espèces modifiées pour correspondre aux données scientifiques. Les données commerciales des opérations de pêche (HH) et de capture (HL) ont été fusionnées selon le code de marée et le numéro de l'opération de pêche.

### Compilation des données scientifiques et commerciales

Finalement les tables regroupant toute les captures de migrateurs amphihalins affiliées à un trait de pêche valide pour les campagnes scientifiques et les données commerciales sont fusionnées pour obtenir une table finale qui sera nettoyée puis triée pour la suite des analyses. Cette base de données est appelée base MigrenMer (Elliott et al., 2023b) dans la suite du document.

### II.1.3. Nettoyage de la base de données

Les champs campagnes et noms des engins ont été harmonisés afin de pouvoir identifier plus aisément le type d'engin utilisé pour chacune des opérations de pêche. Puis, les premières étapes de nettoyage se sont focalisées sur un tri espèce par espèce. Une conversion de l'ensemble des tailles en centimètres a été effectuée pour harmoniser les données et ces dernières ont été corrigées
espèce selon la littérature scientifique et les dires d'experts afin d'éviter que les erreurs de mesures (mélange d'unité entre mm et cm) n'impactent les analyses. De plus, des erreurs d'identifications ont pu être commise lorsqu'une espèce identifiée n'était présente dans la région trouvée ou que sa taille était trop importante et similaire à une espèce jumelle. Les principales corrections apportées aux jeux de données ont concerné (Elliott et al., 2023b):

1) Les aloses

Tous les individus *Alosa alosa* et *Alosa fallax* observés en Méditerranée ont été renommés en *Alosa agone* (40 présences d'A. *alosa* et 76 présences d'A. *fallax*, 4% des données) (Baglinière & Elie, 2000 ; Bianco, 2002 ; Elliot et al., 2023b).

La taille maximale d'A. *fallax* connue est 50 cm (Taverny & Elie, 2001 ; Kukuev & Orlov 2018). Les individus A. *fallax* présentant une taille supérieure à 55 cm ont donc été renommés en A. *alosa* (74 présences, 4%) (Elliot et al., 2023b).

2) L'éperlan

La taille maximale connue d'Osmerus eperlanus est de 30 cm (Doherty & McCarthy, 2004 ; Quigley et al., 2004 ; Power & Attrill, 2007). Les individus de plus de 30 cm présents loin de la côte ont été supprimés (15 individus) (Elliot et al., 2023b).

Par la suite, les périmètres des sous-régions marines françaises et des autres états membres ont été rajoutés ainsi que les divisions et rectangles statistiques du CIEM. Cette première phase de nettoyage permet d'obtenir une base de données spécialement pour les analyses des données de longueur et d'abondance.

Afin d'obtenir les données de présence/absence, les informations d'abondance (nulle ou >0) ont été
prises en compte pour déterminer l'occurrence des espèces. Pour réaliser les analyses
spécifiquement sur ces données d'occurrence, les doublons liés aux données de longueur ont été
supprimés. Les données de captures sont organisées en structure de taille, c'est-à-dire qu'une ligne
correspond à un groupe de poissons de même taille, au sein d'une même campagne, station et trait.
Les multiples enregistrements du nombre d'individus par classe de taille pour une même opération
de pêche ont alors été supprimés pour conserver uniquement les données d'occurrence propre à
chaque trait de pêche. Deux tables distinctes ont été obtenues, une comportant les informations de
longueur et d'abondance et la seconde avec les données d'occurrence.

II.2. Exploitation de la base MigrenMer

II.2.1. <u>Analyses exploratoires</u>

A des fins exploratoires, des analyses ont été réalisées en amont de la modélisation afin d'identifier les patrons observés au sein de la base de données MigrenMer. Pour ce faire les données de l'ensemble des espèces ont été analysées conjointement afin d'étudier et de présenter les informations propres aux opérations de pêche. Par la suite, la base MigrenMer a été analysée par
par espèce selon la littérature scientifique et les dires d'experts afin d'éviter que les erreurs de mesures (mélange d'unité entre mm et cm) n'impactent les analyses. De plus, des erreurs d'identifications ont pu être commise lorsqu'une espèce identifiée n'était présente dans la région trouvée ou que sa taille était trop importante et similaire à une espèce jumelle. Les principales corrections apportées aux jeux de données ont concerné (Elliott et al., 2023b):

1) Les aloses

Tous les individus *Alosa alosa* et *Alosa fallax* observés en Méditerranée ont été renommés en *Alosa agone* (40 présences d'A. *alosa* et 76 présences d'A. *fallax*, 4% des données) (Baglinière & Elie, 2000 ; Bianco, 2002 ; Elliot et al., 2023b).

La taille maximale d'A. *fallax* connue est 50 cm (Taverny & Elie, 2001 ; Kukuev & Orlov 2018). Les individus A. *fallax* présentant une taille supérieure à 55 cm ont donc été renommés en A. *alosa* (74 présences, 4%) (Elliot et al., 2023b).

2) L'éperlan

La taille maximale connue d'Osmerus eperlanus est de 30 cm (Doherty & McCarthy, 2004 ; Quigley et al., 2004 ; Power & Attrill, 2007). Les individus de plus de 30 cm présents loin de la côte ont été supprimés (15 individus) (Elliot et al., 2023b).

Par la suite, les périmètres des sous-régions marines françaises et des autres états membres ont été rajoutés ainsi que les divisions et rectangles statistiques du CIEM. Cette première phase de nettoyage permet d'obtenir une base de données spécialement pour les analyses des données de longueur et d'abondance.

Afin d'obtenir les données de présence/absence, les informations d'abondance (nulle ou >0) ont été
prises en compte pour déterminer l'occurrence des espèces. Pour réaliser les analyses
spécifiquement sur ces données d'occurrence, les doublons liés aux données de longueur ont été
supprimés. Les données de captures sont organisées en structure de taille, c'est-à-dire qu'une ligne
correspond à un groupe de poissons de même taille, au sein d'une même campagne, station et trait.
Les multiples enregistrements du nombre d'individus par classe de taille pour une même opération
de pêche ont alors été supprimés pour conserver uniquement les données d'occurrence propre à
chaque trait de pêche. Deux tables distinctes ont été obtenues, une comportant les informations de
longueur et d'abondance et la seconde avec les données d'occurrence.

II.2. Exploitation de la base MigrenMer

II.2.1. <u>Analyses exploratoires</u>

A des fins exploratoires, des analyses ont été réalisées en amont de la modélisation afin d'identifier les patrons observés au sein de la base de données MigrenMer. Pour ce faire les données de l'ensemble des espèces ont été analysées conjointement afin d'étudier et de présenter les informations propres aux opérations de pêche. Par la suite, la base MigrenMer a été analysée par
espèce afin d'observer pour chacune d'entre elles des tendances de distribution. Ces résultats visent
à mettre en avant des patrons généraux observés au sein de la base de données MigrenMer et
dresser un état des lieux pour chacune des espèces. Des traitements ont été appliqués afin d'être à
même de réaliser ces analyses. Afin de limiter les biais temporels et spatiaux, seules les données
obtenues à partir de 2003, lorsque le programme ObsMer a commencé, ont été utilisées. Un possible
tri selon la profondeur est compliqué au vu du manque de connaissance à ce propos et
l'identification d'outliers selon la saisonnalité complexe au vu de la présence de plusieurs cohortes
par espèces difficilement identifiable. Afin de réaliser des analyses complémentaires
spécifiquement sur les longueurs et en se basant sur le jeu de données mis en place par Beukhof et
ses collaborateurs (2019), les données aberrantes de taille d'individus ont pu être contrôlées. Ce jeu
de données est basé sur les taxons de poissons observés lors des enquêtes scientifiques
internationales menées régulièrement dans l'Atlantique Nord-Est notamment. La majorité des
valeurs des traits proviennent de FishBase (Froese et Pauly, 2019), et ont été complétées par des
valeurs provenant de la littérature scientifique. L'ensemble de ces travaux ont pu permettre de
contrôler la qualité des données de longueurs utilisées.

II.2.2. <u>Pour la modélisation de la distribution spatiale des occurrences</u>

Pour la modélisation de la présence/absence des poissons migrateurs amphihalins, il est nécessaire
de respecter un minimum d'équilibre de présence et d'absence dans les données (Elliott et al.,
2023a). Ainsi, au vu du pourcentage réduit de présences dans nos données il est important de limiter
le nombre d'absences. Etant donné que la proportion de zéros (absence de l'espèce) par rapport aux
présences est largement supérieure, l'ensemble des divisions ICES, des campagnes, des types
d'engins et des espèces cibles (capture prévue provenant d'ObsMer) sans présence de l'espèce
amphihalines ciblée ont été supprimées avant la mise en place des modèles de distribution
d'espèces. De plus, aucune valeur d'absence n'a été conservée au-delà des limites des variables
physiographiques pour lesquelles l'espèce a été observée. Afin de limiter les biais temporels et
spatiaux, seules les données obtenues à partir de 2003 (date du démarrage du programme ObsMer)
ont été utilisées (ce dernier représentant 73% des données disponibles). Les variables
environnementales (sédiment, salinité, productivité primaire et température de surface) ont été
extraites via le logiciel SQL avec pour échelle spatiale l'ensemble des sous-régions marines françaises
(lagunes et estuaires exclus) jusqu'à l'Atlantique Nord-Est et Manche-Mer du Nord et proviennent
du programme Copernicus et EMODnet pour les sédiments.
espèce afin d'observer pour chacune d'entre elles des tendances de distribution. Ces résultats visent
à mettre en avant des patrons généraux observés au sein de la base de données MigrenMer et
dresser un état des lieux pour chacune des espèces. Des traitements ont été appliqués afin d'être à
même de réaliser ces analyses. Afin de limiter les biais temporels et spatiaux, seules les données
obtenues à partir de 2003, lorsque le programme ObsMer a commencé, ont été utilisées. Un possible
tri selon la profondeur est compliqué au vu du manque de connaissance à ce propos et
l'identification d'outliers selon la saisonnalité complexe au vu de la présence de plusieurs cohortes
par espèces difficilement identifiable. Afin de réaliser des analyses complémentaires
spécifiquement sur les longueurs et en se basant sur le jeu de données mis en place par Beukhof et
ses collaborateurs (2019), les données aberrantes de taille d'individus ont pu être contrôlées. Ce jeu
de données est basé sur les taxons de poissons observés lors des enquêtes scientifiques
internationales menées régulièrement dans l'Atlantique Nord-Est notamment. La majorité des
valeurs des traits proviennent de FishBase (Froese et Pauly, 2019), et ont été complétées par des
valeurs provenant de la littérature scientifique. L'ensemble de ces travaux ont pu permettre de
contrôler la qualité des données de longueurs utilisées.

II.2.2. <u>Pour la modélisation de la distribution spatiale des occurrences</u>

Pour la modélisation de la présence/absence des poissons migrateurs amphihalins, il est nécessaire
de respecter un minimum d'équilibre de présence et d'absence dans les données (Elliott et al.,
2023a). Ainsi, au vu du pourcentage réduit de présences dans nos données il est important de limiter
le nombre d'absences. Etant donné que la proportion de zéros (absence de l'espèce) par rapport
aux présences est largement supérieure, l'ensemble des divisions ICES, des campagnes, des types
d'engins et des espèces cibles (capture prévue provenant d'ObsMer) sans présence de l'espèce
amphihalines ciblée ont été supprimées avant la mise en place des modèles de distribution
d'espèces. De plus, aucune valeur d'absence n'a été conservée au-delà des limites des variables
physiographiques pour lesquelles l'espèce a été observée. Afin de limiter les biais temporels et
spatiaux, seules les données obtenues à partir de 2003 (date du démarrage du programme ObsMer)
ont été utilisées (ce dernier représentant 73% des données disponibles). Les variables
environnementales (sédiment, salinité, productivité primaire et température de surface) ont été
extraites via le logiciel SQL avec pour échelle spatiale l'ensemble des sous-régions marines françaises
(lagunes et estuaires exclus) jusqu'à l'Atlantique Nord-Est et Manche-Mer du Nord et proviennent
du programme Copernicus et EMODnet pour les sédiments.
### III. Résultats

La base de données MigrenMer est exploitée et valorisée à travers des analyses exploratoires spécifiques et de modélisation statistique. Les résultats obtenus visent à faciliter l'évaluation de l'état des populations à travers des indicateurs préalablement mis en place dans le cadre de la DCSMM (BEE) ou pour la DHFF (Etat de conservation) et à analyser le risque d'interaction entre les activités de pêche et les espèces marines pour les espèces d'intérêt communautaire (esturgeon, aloses, anguilles, lamproies et salmonidés) dans le cadre des sites Natura 2000 et des DSF. L'analyse descriptive des opérations de pêche permet d'établir un diagnostic des opérations de pêche sélectionnées afin d'identifier certains biais potentiels et de confirmer l'intérêt de ces sources de données pour l'analyse des poissons amphihalins. La répartition spatiale de la densité des traits de pêche, leurs nombres selon la catégorie d'engins et de suivis (scientifique FR/EU ou commerciale) sont analysés. Par la suite un focus par espèce est réalisé afin de mettre en avant des patrons généraux de distribution, de proportion d'occurrence et des différences interspécifiques entre espèces amphihalines.

#### III.1. Distribution spatiale et temporelle des opérations de pêche

La distribution spatiale et temporelle des opérations de pêche a été explorée spécifiquement par source de données (Obsmer et campagnes scientifiques ; Fig. 4 & 5).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 4. Carte de la densité du nombre d'opérations de pêche au sein des rectangles ICES pour les campagnes dépendantes et indépendantes des pêches. Le ratio indique la proportion d'opération de pêche réalisées dans chaque rectangle.</figcaption></figure>
### III. Résultats

La base de données MigrenMer est exploitée et valorisée à travers des analyses exploratoires spécifiques et de modélisation statistique. Les résultats obtenus visent à faciliter l'évaluation de l'état des populations à travers des indicateurs préalablement mis en place dans le cadre de la DCSMM (BEE) ou pour la DHFF (Etat de conservation) et à analyser le risque d'interaction entre les activités de pêche et les espèces marines pour les espèces d'intérêt communautaire (esturgeon, aloses, anguilles, lamproies et salmonidés) dans le cadre des sites Natura 2000 et des DSF. L'analyse descriptive des opérations de pêche permet d'établir un diagnostic des opérations de pêche sélectionnées afin d'identifier certains biais potentiels et de confirmer l'intérêt de ces sources de données pour l'analyse des poissons amphihalins. La répartition spatiale de la densité des traits de pêche, leurs nombres selon la catégorie d'engins et de suivis (scientifique FR/EU ou commerciale) sont analysés. Par la suite un focus par espèce est réalisé afin de mettre en avant des patrons généraux de distribution, de proportion d'occurrence et des différences interspécifiques entre espèces amphihalines.

#### III.1. Distribution spatiale et temporelle des opérations de pêche

La distribution spatiale et temporelle des opérations de pêche a été explorée spécifiquement par source de données (Obsmer et campagnes scientifiques ; Fig. 4 & 5).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 4. Carte de la densité du nombre d'opérations de pêche au sein des rectangles ICES pour les campagnes dépendantes et indépendantes des pêches. Le ratio indique la proportion d'opération de pêche réalisées dans chaque rectangle.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 5. Nombre d'opérations de pêche provenant des données dépendantes et indépendantes des pêches selon le mois et les types d'engins. BM = Benthic Mobile, DM= Demersal Mobile, PM = Pelagic Mobile, SN = Static Net.</figcaption></figure>

Les deux figures 4 et 5 montrent des variations de distribution spatiale et temporelle entre les données provenant des campagnes scientifiques (« fisheries independant ») et d'ObsMer (« fisheries dependant ») mettant en avant des stratégies différentes. Les données scientifiques sont basées sur des échantillonnages standardisés utilisant des types d'engins précis et sont réalisés à des localisations et saisons particulières. Le ratio important dans un nombre de maille réduit (Fig. 4) est synonyme d'une dispersion faible des opérations de pêche pour les données scientifiques de même que les nombres de traits de pêche élevés (Fig. 5) pour une variété d'engins réduit. A contrario, les données Obsmer (« fisheries dependant ») sont plus homogènes dans le temps avec une utilisation de chaque catégorie d'engins de façon constante au cours de l'année. De plus, les données provenant des observateurs en mer sont moins localisées spatialement que pour les données scientifiques avec des mailles possédant un nombre de traits importants sur l'ensemble de la France métropolitaine (Fig. 4). La mise en évidence de ces différentes stratégies d'échantillonnage permet de mettre également en avant leur complémentarité et ainsi leur intérêt pour les espèces amphihalines.

La distribution des engins selon le mois, la distance à la côte et la profondeur peuvent également être étudiées conjointement selon les données scientifiques ou commerciales (Fig. 6). Il n'y a pas de fluctuation des proportions de catégories d'engins pour une grande partie de l'année sauf en Février pour les « DM » et d'Août à Octobre pour les « BM ». Cette variation est explicitée par l'échantillonnage standardisé des campagnes scientifiques mis en évidence précédemment. Concernant la distribution des engins, les traits de pêche proches des côtes et à faible profondeur sont notamment des « SN », « BM » et « DM » puis avec l'augmentation des variables physiographiques cette dernière catégorie devient largement dominante. De manière plus générale un nombre plus important d'opérations de pêches d'engins « DM » est identifié provenant
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 5. Nombre d'opérations de pêche provenant des données dépendantes et indépendantes des pêches selon le mois et les types d'engins. BM = Benthic Mobile, DM= Demersal Mobile, PM = Pelagic Mobile, SN = Static Net.</figcaption></figure>

Les deux figures 4 et 5 montrent des variations de distribution spatiale et temporelle entre les données provenant des campagnes scientifiques (« fisheries independant ») et d'ObsMer (« fisheries dependant ») mettant en avant des stratégies différentes. Les données scientifiques sont basées sur des échantillonnages standardisés utilisant des types d'engins précis et sont réalisés à des localisations et saisons particulières. Le ratio important dans un nombre de maille réduit (Fig. 4) est synonyme d'une dispersion faible des opérations de pêche pour les données scientifiques de même que les nombres de traits de pêche élevés (Fig. 5) pour une variété d'engins réduit. A contrario, les données Obsmer (« fisheries dependant ») sont plus homogènes dans le temps avec une utilisation de chaque catégorie d'engins de façon constante au cours de l'année. De plus, les données provenant des observateurs en mer sont moins localisées spatialement que pour les données scientifiques avec des mailles possédant un nombre de traits importants sur l'ensemble de la France métropolitaine (Fig. 4). La mise en évidence de ces différentes stratégies d'échantillonnage permet de mettre également en avant leur complémentarité et ainsi leur intérêt pour les espèces amphihalines.

La distribution des engins selon le mois, la distance à la côte et la profondeur peuvent également être étudiées conjointement selon les données scientifiques ou commerciales (Fig. 6). Il n'y a pas de fluctuation des proportions de catégories d'engins pour une grande partie de l'année sauf en Février pour les « DM » et d'Août à Octobre pour les « BM ». Cette variation est explicitée par l'échantillonnage standardisé des campagnes scientifiques mis en évidence précédemment. Concernant la distribution des engins, les traits de pêche proches des côtes et à faible profondeur sont notamment des « SN », « BM » et « DM » puis avec l'augmentation des variables physiographiques cette dernière catégorie devient largement dominante. De manière plus générale un nombre plus important d'opérations de pêches d'engins « DM » est identifié provenant
majoritairement d'Obsmer et plus faiblement des campagnes scientifiques. A contrario, les « SN » sont le deuxième type d'engins utilisé et proviennent des activités liées aux pêcheries. Les « BM » sont la troisième catégorie la plus courante avec une présence quasi exclusive dans le cadre des campagnes scientifiques.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 6. Nombre d'opérations de pêche provenant des données dépendantes et indépendantes des pêches selon (a) le Mois (b) la Distance à la côte et c) la Profondeur. BM = Benthic Mobile, DM= Demersal Mobile, PM = Pelagic Mobile, SN = Static Net.</figcaption></figure>

L'ensemble des informations citées ci-dessus et relatives aux campagnes sélectionnées, aux acronymes utilisés afin de décrire les types d'engins, à la correspondance de ces derniers avec les catégories créées et à la source des campagnes sélectionnées afin d'évaluer la présence de poissons migrateurs amphihalins sont renseignés dans les table S1 et S2 en Annexe (plus d'informations sont présents dans Elliott et al., 2021).

### III.2. Analyse globale des occurrences des espèces amphihalines

La figure 7 met en avant les patrons de distributions globales des 10 434 occurrences d'espèces amphihalines répertoriées dans la base de données MigrenMer. Plus précisément, la distribution côtière de ces espèces est mise en avant avec un nombre de présences important le long des côtes Françaises du Golfe de Gascogne, de la Manche et au sud de la Mer du Nord.
majoritairement d'Obsmer et plus faiblement des campagnes scientifiques. A contrario, les « SN » sont le deuxième type d'engins utilisé et proviennent des activités liées aux pêcheries. Les « BM » sont la troisième catégorie la plus courante avec une présence quasi exclusive dans le cadre des campagnes scientifiques.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 6. Nombre d'opérations de pêche provenant des données dépendantes et indépendantes des pêches selon (a) le Mois (b) la Distance à la côte et c) la Profondeur. BM = Benthic Mobile, DM= Demersal Mobile, PM = Pelagic Mobile, SN = Static Net.</figcaption></figure>

L'ensemble des informations citées ci-dessus et relatives aux campagnes sélectionnées, aux acronymes utilisés afin de décrire les types d'engins, à la correspondance de ces derniers avec les catégories créées et à la source des campagnes sélectionnées afin d'évaluer la présence de poissons migrateurs amphihalins sont renseignés dans les table S1 et S2 en Annexe (plus d'informations sont présents dans Elliott et al., 2021).

### III.2. Analyse globale des occurrences des espèces amphihalines

La figure 7 met en avant les patrons de distributions globales des 10 434 occurrences d'espèces amphihalines répertoriées dans la base de données MigrenMer. Plus précisément, la distribution côtière de ces espèces est mise en avant avec un nombre de présences important le long des côtes Françaises du Golfe de Gascogne, de la Manche et au sud de la Mer du Nord.
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 7. Distribution des occurrences de l'ensemble des espèces amphihalines provenant des données dépendantes et indépendantes des pêches avec les présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>

Les cartes de la figure 8 montrent la distribution des captures de l'ensemble des espèces classées selon le type de données (commerciales ou scientifiques : FR ou autres) et catégorisées selon les engins utilisés. Concernant l'origine des données, des patrons sont identifiables. Les données commerciales sont réparties sur l'ensemble des façades françaises jusqu'en Mers Celtiques. Les campagnes scientifiques françaises sont naturellement présentes sur les côtes de la métropole et les campagnes étrangères réparties en grande partie dans le Sud de la Mer du Nord, entre les côtes du Royaume Uni, la Belgique, les Pays-Bas, l'Allemagne et le Danemark. Ces informations croisées avec la catégorisation selon les engins confirment les tendances observées précédemment. Ce sont majoritairement les campagnes scientifiques étrangères qui utilisent les « BM », notamment en Mer du Nord. A l'inverse les engins « SN » sont issus des données commerciales et situés le long du Golfe de Gascogne, en Manche Est et à l'Ouest de la Mer Celtique.
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 7. Distribution des occurrences de l'ensemble des espèces amphihalines provenant des données dépendantes et indépendantes des pêches avec les présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>

Les cartes de la figure 8 montrent la distribution des captures de l'ensemble des espèces classées selon le type de données (commerciales ou scientifiques : FR ou autres) et catégorisées selon les engins utilisés. Concernant l'origine des données, des patrons sont identifiables. Les données commerciales sont réparties sur l'ensemble des façades françaises jusqu'en Mers Celtiques. Les campagnes scientifiques françaises sont naturellement présentes sur les côtes de la métropole et les campagnes étrangères réparties en grande partie dans le Sud de la Mer du Nord, entre les côtes du Royaume Uni, la Belgique, les Pays-Bas, l'Allemagne et le Danemark. Ces informations croisées avec la catégorisation selon les engins confirment les tendances observées précédemment. Ce sont majoritairement les campagnes scientifiques étrangères qui utilisent les « BM », notamment en Mer du Nord. A l'inverse les engins « SN » sont issus des données commerciales et situés le long du Golfe de Gascogne, en Manche Est et à l'Ouest de la Mer Celtique.
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 8. Occurrence de l'ensemble des espèces (a) classé selon leur provenance (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) catégorisés selon les engins utilisés. Les absences sont en gris. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.

Une fois la distribution des types de campagnes et des engins analysés pour l'ensemble des espèces, le tableau 6 ci-dessous renseigne sur le pourcentage d'occurrence au sein de la base de données MigrenMer par espèce. L'intégralité des espèces ont un pourcentage d'absence supérieure à 95% mais une disparité interspécifique est remarquée avec des espèces très rares comme les salmonidés et les lamproies qui ne dépassent pas la centaine d'individus capturés au total et à contrario des espèces comme le flet possédant plus de 6300 occurrences. Une telle différence pourra impacter de futures analyses, notamment la mise en place de modèle de distribution d'espèces. L'ensemble de ces informations est primordial pour établir un état des lieux des données disponibles et identifier de possibles biais dans les travaux futurs. Par la suite un focus sur chaque espèce est réalisé, notamment au niveau des patrons généraux de distribution et de proportion d'occurrence, afin de déceler de possibles différences interspécifiques entre espèces amphihalines.
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 8. Occurrence de l'ensemble des espèces (a) classé selon leur provenance (FD: provenant des pêcheries ; FI-Campagnes scientifiques ; FI_fr: Campagnes scientifiques françaises) et (b) catégorisés selon les engins utilisés. Les absences sont en gris. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.</figcaption></figure>

Une fois la distribution des types de campagnes et des engins analysés pour l'ensemble des espèces, le tableau 6 ci-dessous renseigne sur le pourcentage d'occurrence au sein de la base de données MigrenMer par espèce. L'intégralité des espèces ont un pourcentage d'absence supérieure à 95% mais une disparité interspécifique est remarquée avec des espèces très rares comme les salmonidés et les lamproies qui ne dépassent pas la centaine d'individus capturés au total et à contrario des espèces comme le flet possédant plus de 6300 occurrences. Une telle différence pourra impacter de futures analyses, notamment la mise en place de modèle de distribution d'espèces. L'ensemble de ces informations est primordial pour établir un état des lieux des données disponibles et identifier de possibles biais dans les travaux futurs. Par la suite un focus sur chaque espèce est réalisé, notamment au niveau des patrons généraux de distribution et de proportion d'occurrence, afin de déceler de possibles différences interspécifiques entre espèces amphihalines.
<table><caption>Tableau 6. Nombre de présence et pourcentage d'absence par espèces au sein de la base de données « MigrenMer ».</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>Présences</th><th>Absence (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acipenser sturio</td><td>11</td><td>99</td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td>927</td><td>99</td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td>1534</td><td>98</td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td>177</td><td>97</td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>246</td><td>99</td></tr><tr><td>Chelon ramada</td><td>1180</td><td>99</td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td>6372</td><td>95</td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td>1233</td><td>99</td></tr><tr><td>Lampetra fluviatilis</td><td>74</td><td>99</td></tr><tr><td>Petromyzon marinus</td><td>79</td><td>99</td></tr><tr><td>Salmo salar</td><td>82</td><td>99</td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td>81</td><td>99</td></tr></tbody></table>

### III.3. Analyses exploratoires spécifiques

En complément de l'analyse descriptive des traits de pêche et des occurrences globales de la base de données MigrenMer, une approche espèce centrée est réalisée. Cette dernière vise à identifier des patrons de distribution propres à chaque espèce et à décrire l'écologie et la vulnérabilité des poissons migrateurs amphihalins vis-à-vis des engins de pêche (taille, saisonnalité et profondeurs des captures). Plus précisément, la base MigrenMer est scindée par espèce afin d'observer le nombre d'occurrence et l'évolution de leur fréquence au cours de l'année, leur répartition spatiale selon les catégories d'engins et les variables physiographiques sélectionnées (distance, profondeur), ainsi que de possible patrons saisonniers dans la répartition des classes de tailles en lien avec les engins de pêche. L'ensemble de ces résultats et des figures associées sont disponible en Annexe dans l'Atlas MigrenMer et également consultable sous la forme d'une application **Shiny Web interactive** (https://halieut.agrocampus-ouest.fr/discarded_app/migrenmer/Atlas/). Cet état des lieux des données disponibles est une première étape à l'acquisition de connaissances avant la mise en place de modèle de distribution d'espèces (SDMs).

La suite du chapitre résultats vise à présenter les trois articles scientifiques publiés au cours du programme MigrenMer sous un format synthétique mettant en avant les principaux résultats des analyses qui ont été réalisées.
<table><caption>Tableau 6. Nombre de présence et pourcentage d'absence par espèces au sein de la base de données « MigrenMer ».</caption><thead><tr><td>Espèces</td><td>Présences</td><td>Absence (%)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acipenser sturio</td><td>11</td><td>99</td></tr><tr><td>Alosa alosa</td><td>927</td><td>99</td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td>1534</td><td>98</td></tr><tr><td>Alosa agone</td><td>177</td><td>97</td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>246</td><td>99</td></tr><tr><td>Chelon ramada</td><td>1180</td><td>99</td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td>6372</td><td>95</td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td>1233</td><td>99</td></tr><tr><td>Lampetra fluviatilis</td><td>74</td><td>99</td></tr><tr><td>Petromyzon marinus</td><td>79</td><td>99</td></tr><tr><td>Salmo salar</td><td>82</td><td>99</td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td>81</td><td>99</td></tr></tbody></table>

### III.3. Analyses exploratoires spécifiques

En complément de l'analyse descriptive des traits de pêche et des occurrences globales de la base de données MigrenMer, une approche espèce centrée est réalisée. Cette dernière vise à identifier des patrons de distribution propres à chaque espèce et à décrire l'écologie et la vulnérabilité des poissons migrateurs amphihalins vis-à-vis des engins de pêche (taille, saisonnalité et profondeurs des captures). Plus précisément, la base MigrenMer est scindée par espèce afin d'observer le nombre d'occurrence et l'évolution de leur fréquence au cours de l'année, leur répartition spatiale selon les catégories d'engins et les variables physiographiques sélectionnées (distance, profondeur), ainsi que de possible patrons saisonniers dans la répartition des classes de tailles en lien avec les engins de pêche. L'ensemble de ces résultats et des figures associées sont disponible en Annexe dans l'Atlas MigrenMer et également consultable sous la forme d'une application **Shiny Web interactive** (https://halieut.agrocampus-ouest.fr/discardless_app/migrenmer/Atlas/). Cet état des lieux des données disponibles est une première étape à l'acquisition de connaissances avant la mise en place de modèle de distribution d'espèces (SDMs).

La suite du chapitre résultats vise à présenter les trois articles scientifiques publiés au cours du programme MigrenMer sous un format synthétique mettant en avant les principaux résultats des analyses qui ont été réalisées.
### III.4. Analyse détaillée de la présence de lamproies marines dans les eaux d'Europe occidentale

Les lamproies sont des vertébrés ancestraux sans mâchoires dont l'histoire de vie est particulièrement complexe. Des déclins de population résultant d'une pression anthropique accrue ont été observés. Pour les lamproies sémelpares diadromes, la phase marine reste largement une boîte noire, rendant difficile la mise en place de mesures de gestion et de conservation ciblées. Une première étude (Elliott et al., 2021) concentrée sur la variation des captures, la fréquence d'occurrence et la taille de la Lamproie marine (*Petromyzon marinus*) et fluviatile (*Lampetra fluviatilis*) a été effectuée. Ces analyses ont été réalisées via des modèles linéaire généralisé (GLM) en prenant en compte la distance à la côte et les saisons comme variable explicative de la distribution spatiale et de la taille des lamproies. Les types d'engins de pêche et l'année ont été inclus en effet aléatoire lorsque ce dernier était concluant.

Une base de données de 168 904 traits de chalut provenant d'enquêtes dépendantes et indépendantes de la pêche entre 1965 et 2019 a été mis en place. Des lamproies ont été observées dans seulement 254 traits de chalut (<1% de présence de lamproies) ; 421 lamproies marines (*Petromyzon marinus*) et 300 lamproies fluviatile (*Lampetra fluviatilis*) ont été identifiées. Les tailles variaient de 13 à 92 cm et de 14 à 42 cm, respectivement. La majorité des lamproies ont été capturées par des engins mobiles démersaux (61%). Les deux espèces étaient davantage présente en Mer du Nord et dans le Golfe de Gascogne avec des individus de taille plus importante en s'éloignant des côtes et une distribution de *L. fluviatilis* plus côtière que *P. marinus*.

**Merci de citer cette partie de la manière suivante :**

Elliott, S. A. M., Deleys, N., Rivot, E., Acou, A., Réveillac, E., & Beaulaton, L. (2021). Shedding Light on the River and Sea Lamprey in Western European Marine Waters. Endangered Species Research, 44, 409–419. https://doi.org/10.3354/ESR01113

## PREAMBULE

Un fort enjeu de connaissances a été identifié sur la phase marine du cycle de vie des lamproies. Ainsi, les travaux réalisés visaient à apporter les premières connaissances sur la distribution des lamproies en mer et les facteurs influençant cette dernière. La base de données MigrenMer a été utilisée afin de rassembler l'ensemble des observations commerciales, provenant du programme ObsMer, et celles réalisées dans le cadre des campagnes scientifiques de la Data Collection Framework (DCF) et autres.
### III.4. Analyse détaillée de la présence de lamproies marines dans les eaux d'Europe occidentale

Les lamproies sont des vertébrés ancestraux sans mâchoires dont l'histoire de vie est particulièrement complexe. Des déclins de population résultant d'une pression anthropique accrue ont été observés. Pour les lamproies sémelpares diadromes, la phase marine reste largement une boîte noire, rendant difficile la mise en place de mesures de gestion et de conservation ciblées. Une première étude (Elliott et al., 2021) concentrée sur la variation des captures, la fréquence d'occurrence et la taille de la Lamproie marine (*Petromyzon marinus*) et fluviatile (*Lampetra fluviatilis*) a été effectuée. Ces analyses ont été réalisées via des modèles linéaire généralisé (GLM) en prenant en compte la distance à la côte et les saisons comme variable explicative de la distribution spatiale et de la taille des lamproies. Les types d'engins de pêche et l'année ont été inclus en effet aléatoire lorsque ce dernier était concluant.

Une base de données de 168 904 traits de chalut provenant d'enquêtes dépendantes et indépendantes de la pêche entre 1965 et 2019 a été mis en place. Des lamproies ont été observées dans seulement 254 traits de chalut (<1% de présence de lamproies) ; 421 lamproies marines (*Petromyzon marinus*) et 300 lamproies fluviatile (*Lampetra fluviatilis*) ont été identifiées. Les tailles variaient de 13 à 92 cm et de 14 à 42 cm, respectivement. La majorité des lamproies ont été capturées par des engins mobiles démersaux (61%). Les deux espèces étaient davantage présente en Mer du Nord et dans le Golfe de Gascogne avec des individus de taille plus importante en s'éloignant des côtes et une distribution de *L. fluviatilis* plus côtière que *P. marinus*.

**Merci de citer cette partie de la manière suivante :**

Elliott, S. A. M., Deleys, N., Rivot, E., Acou, A., Réveillac, E., & Beaulaton, L. (2021). Shedding Light on the River and Sea Lamprey in Western European Marine Waters. Endangered Species Research, 44, 409–419. https://doi.org/10.3354/ESR01113

## PREAMBULE

Un fort enjeu de connaissances a été identifié sur la phase marine du cycle de vie des lamproies. Ainsi, les travaux réalisés visaient à apporter les premières connaissances sur la distribution des lamproies en mer et les facteurs influençant cette dernière. La base de données MigrenMer a été utilisée afin de rassembler l'ensemble des observations commerciales, provenant du programme ObsMer, et celles réalisées dans le cadre des campagnes scientifiques de la Data Collection Framework (DCF) et autres.
## FREQUENCE D'OCCURRENCE

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 9. Présence de Petromyzon marinus (vert) et Lampetra fluviatilis (violet) capturés par les différentes catégories d'engins. BM : mobile benthique ; DM : mobile démersal ; PM : mobile pélagique ; SN : senne.</figcaption></figure>

421 observations de *Petromyzon marinus* et 300 de *Lampetra fluviatilis* ont été répertoriées, représentant moins de 1 % des opérations de pêche prisent en compte (Fig. 9). Ces captures proviennent en majorité des campagnes scientifiques SBTSs, à contrario des données commerciales, et ont été effectuées par des engins mobiles démersaux (61%). La répartition des fréquences d'occurrence était distincte entre les deux espèces avec une présence plus importante de *L. fluviatilis* au Sud-Est de la mer du Nord et *P. marinus* davantage repartie sur l'ensemble de la Mer du Nord et le Golfe de Gascogne. De manière générale la présence de *P. marinus* était plus dispersée que *L. fluviatilis* dont la distribution se cantonnait davantage aux côtes, notamment durant l'été et l'automne. L'ensemble de ces différences ont été significativement contrôlées avec des tests post-hoc dit test DSH de Tukey permettant d'effectuer une comparaison multiple.

## ANALYSE DES TAILLES

Des analyses des variations de taille ont été réalisées en utilisant des modèles linéaires généralisés (GLM). Parmi les captures identifiées, les tailles variaient de 13 à 92 cm pour *P. marinus* et 14 à 42 cm pour *L. fluviatilis*. Une diminution de la présence des individus et une augmentation de leur taille en lien avec un éloignement à la côte ont été démontrées (Fig. 10). Etant donné le faible nombre de présence, aucune différence saisonnière latitudinale n'a pu être observée.

Un pourcentage d'individus de *P. marinus* plus important est observé en début de l'année, avec la présence de grands individus (>50cm) toute l'année et des spécimens plus petits (40cm) d'août à février, contrairement à *L. fluviatilis* dont le pic de présence est situé au cours de l'automne et pour laquelle il n'est pas possible d'identifier un effet saisonnier sur la taille avec les données à disposition (Fig. 11).
## FREQUENCE D'OCCURRENCE

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 9. Présence de Petromyzon marinus (vert) et Lampetra fluviatilis (violet) capturés par les différentes catégories d'engins. BM : mobile benthique ; DM : mobile démersal ; PM : mobile pélagique ; SN : senne.</figcaption></figure>

421 observations de *Petromyzon marinus* et 300 de *Lampetra fluviatilis* ont été répertoriées, représentant moins de 1 % des opérations de pêche prisent en compte (Fig. 9). Ces captures proviennent en majorité des campagnes scientifiques SBTSs, à contrario des données commerciales, et ont été effectuées par des engins mobiles démersaux (61%). La répartition des fréquences d'occurrence était distincte entre les deux espèces avec une présence plus importante de *L. fluviatilis* au Sud-Est de la mer du Nord et *P. marinus* davantage repartie sur l'ensemble de la Mer du Nord et le Golfe de Gascogne. De manière générale la présence de *P. marinus* était plus dispersée que *L. fluviatilis* dont la distribution se cantonnait davantage aux côtes, notamment durant l'été et l'automne. L'ensemble de ces différences ont été significativement contrôlées avec des tests post-hoc dit test DSH de Tukey permettant d'effectuer une comparaison multiple.

## ANALYSE DES TAILLES

Des analyses des variations de taille ont été réalisées en utilisant des modèles linéaires généralisés (GLM). Parmi les captures identifiées, les tailles variaient de 13 à 92 cm pour *P. marinus* et 14 à 42cm pour *L. fluviatilis*. Une diminution de la présence des individus et une augmentation de leur taille en lien avec un éloignement à la côte ont été démontrées (Fig. 10). Etant donné le faible nombre de présence, aucune différence saisonnière latitudinale n'a pu être observée.

Un pourcentage d'individus de *P. marinus* plus important est observé en début de l'année, avec la présence de grands individus (>50cm) toute l'année et des spécimens plus petits (40cm) d'août à février, contrairement à *L. fluviatilis* dont le pic de présence est situé au cours de l'automne et pour laquelle il n'est pas possible d'identifier un effet saisonnier sur la taille avec les données à disposition (Fig. 11).
<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Figure 10. (a) Présence en fonction de la distance à la côte, avec les lignes ajustées du modèle et la zone ombrée indiquant les IC ±95%, (b) longueur en fonction de la distance par rapport à la côte, avec les lignes ajustées du modèle et la zone ombrée indiquant les IC ±95%.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Figure 11. (a) Longueurs par mois et (b) pourcentage de présence par mois pour (i) *P. marinus* et (ii) *L. fluviatilis*. BM : mobile benthique ; DM : mobile démersal ; PM : mobile pélagique ; SN : senne.
<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Figure 10. (a) Présence en fonction de la distance à la côte, avec les lignes ajustées du modèle et la zone ombrée indiquant les IC ±95%, (b) longueur en fonction de la distance par rapport à la côte, avec les lignes ajustées du modèle et la zone ombrée indiquant les IC ±95%.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Figure 11. (a) Longueurs par mois et (b) pourcentage de présence par mois pour (i) *P. marinus* et (ii) *L. fluviatilis*. BM : mobile benthique ; DM : mobile démersal ; PM : mobile pélagique ; SN : senne.
## CONCLUSION

Ce travail confirme la rareté et met en évidence la faible détectabilité des lamproies par les engins de pêche. De tels résultats s'expliquent par la dépendance des lamproies à leur hôte et leur possible détachement en cas de capture. Cependant plusieurs tendances ont pu être observées. Premièrement la distribution plus côtière de la lamproie fluviatile et la dispersion de *P. marinus* dans l'ensemble des divisions du CIEM. Cependant, la présence observée des deux espèces plus importantes dans le golfe de Gascogne et la Mer du Nord résulte probablement d'un échantillonnage plus soutenu au sein de ces deux régions.

Concernant la taille des individus, pour *P. marinus* les petits individus (<40 cm) étaient dominants et correspondaient très probablement à des individus post-métamorphiques migrants et préférentiellement capturés par l'échantillonnage davantage côtier au sein de la base de données. De tels résultats et la présence de grands individus (>60 cm mais rare car probablement parasitant des espèces plus grandes peu capturées) au large confirme la possibilité d'exploitation du milieu marin pendant plus d'une année chez *P. marinus*. A contrario les individus *L. fluviatilis* étaient de grandes tailles pour l'espèce (>20 cm) ce qui correspondait à des adultes allant frayer dans les eaux continentales. Etant donné que la majorité de ces individus ont été capturés en automne, ces résultats confirment le temps restreint passer en mer par cette espèce contrairement à la lamproie marine.

L'ensemble de ces résultats souligne la difficulté de comprendre la phase marine du cycle de vie, rendant difficile la mise en place de mesures ciblées de gestion et de conservation des lamproies. Néanmoins cette étude donne un aperçu de l'écologie des lamproies en mer et permet de mettre en évidence des lieux d'étude et les types d'engins, qui pourraient être plus pertinents pour les recherches futures afin améliorer la compréhension de leur écologie et de leur phénologie en mer.
## CONCLUSION

Ce travail confirme la rareté et met en évidence la faible détectabilité des lamproies par les engins de pêche. De tels résultats s'expliquent par la dépendance des lamproies à leur hôte et leur possible détachement en cas de capture. Cependant plusieurs tendances ont pu être observées. Premièrement la distribution plus côtière de la lamproie fluviatile et la dispersion de *P. marinus* dans l'ensemble des divisions du CIEM. Cependant, la présence observée des deux espèces plus importantes dans le golfe de Gascogne et la Mer du Nord résulte probablement d'un échantillonnage plus soutenu au sein de ces deux régions.

Concernant la taille des individus, pour *P. marinus* les petits individus (<40 cm) étaient dominants et correspondaient très probablement à des individus post-métamorphiques migrants et préférentiellement capturés par l'échantillonnage davantage côtier au sein de la base de données. De tels résultats et la présence de grands individus (>60 cm mais rare car probablement parasitant des espèces plus grandes peu capturées) au large confirme la possibilité d'exploitation du milieu marin pendant plus d'une année chez *P. marinus*. A contrario les individus *L. fluviatilis* étaient de grandes tailles pour l'espèce (>20 cm) ce qui correspondait à des adultes allant frayer dans les eaux continentales. Etant donné que la majorité de ces individus ont été capturés en automne, ces résultats confirment le temps restreint passer en mer par cette espèce contrairement à la lamproie marine.

L'ensemble de ces résultats souligne la difficulté de comprendre la phase marine du cycle de vie, rendant difficile la mise en place de mesures ciblées de gestion et de conservation des lamproies. Néanmoins cette étude donne un aperçu de l'écologie des lamproies en mer et permet de mettre en évidence des lieux d'étude et les types d'engins, qui pourraient être plus pertinents pour les recherches futures afin améliorer la compréhension de leur écologie et de leur phénologie en mer.
### III.5. Modélisation de la distribution en mer des poissons migrateurs amphihalins à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est

Les pressions anthropiques ont entraîné un déclin des poissons migrateurs amphihalins qui sont aujourd'hui menacés et protégés. Peu de choses sont connues sur la partie marine de leur cycle de vie. Une étude réalisée par Elliott et ses collaborateurs en 2023 a permis d'estimer la probabilité de présence en mer de 11 espèces de poissons migrateurs amphihalins, dont 7 classés comme menacés à l'échelle de la France Métropolitaine. Pour ce faire une base de données de 168 904 traits de pêche provenant des observations à bord des navires commerciaux et d'enquêtes scientifiques dans les eaux de l'Atlantique Nord-Est et de la Méditerranée a été compilé. Des modèles hiérarchiques de distribution d'espèces ont été mis en place et appliqués à chaque espèce. Ces analyses ont permis par la suite d'estimer les risques de captures accidentelles et le rôle des aires marines protégées, requis par la directive habitats (DHFF), pour la protection de ces espèces menacées.

Les résultats mis en avant démontrent une distribution côtière de la grande majorité des poissons migrateurs amphihalins et des différences interspécifiques de détectabilité face aux engins de pêche. Cette variabilité de la capturabilité entre les engins de pêche constitue un élément essentiel pour la caractérisation du risque pêche, et met en évidence les avantages potentiels d'une future limitation de l'accès de certains engins identifiés dans les zones protégées pour réduire les captures accidentelles. Pour finir, l'identification des zones cœurs exploitées par ces espèces a mis en évidence la connectivité entre les habitats marins et les eaux douces continentales connus pour abriter ces espèces.

Merci de citer cette partie de la manière suivante :

Elliott, S. A. M., Acou, A., Beaulaton, L., Guitton, J., Réveillacc, E., & Rivot, E. (2022). Modelling the distribution of rare and data-poor diadromous fish at sea for protected area management. Progress in Oceanography, 210, 102924, https://doi.org/10.1016/j-pocean.2022.102924

Depuis plusieurs dizaines d'années, les pressions anthropiques ont entraîné le déclin des poissons migrateurs amphihalins. Leurs populations sont aujourd'hui menacées et protégées. Cependant, le manque de connaissance propre à la phase marine du cycle de vie des poissons migrateurs amphihalins est un des freins majeurs à l'application de mesures de gestion et protection efficaces à leur égard. Cette étude visait à combler ces lacunes en améliorant les connaissances sur la distribution de ces espèces en mer. Pour ce faire les données commerciales provenant du programme ObsMer et scientifiques des campagnes, qu'elles soient dans le cadre de la Data Collection Framework (DCF) ou non, ont été compilées (base de données MigrenMer). Au total, l'analyse à portée sur 168 904 traits de pêche de 2003 à 2019 en Atlantique Nord-Est et Méditerranée Française.
### III.5. Modélisation de la distribution en mer des poissons migrateurs amphihalins à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est

Les pressions anthropiques ont entraîné un déclin des poissons migrateurs amphihalins qui sont aujourd'hui menacés et protégés. Peu de choses sont connues sur la partie marine de leur cycle de vie. Une étude réalisée par Elliott et ses collaborateurs en 2023 a permis d'estimer la probabilité de présence en mer de 11 espèces de poissons migrateurs amphihalins, dont 7 classés comme menacés à l'échelle de la France Métropolitaine. Pour ce faire une base de données de 168 904 traits de pêche provenant des observations à bord des navires commerciaux et d'enquêtes scientifiques dans les eaux de l'Atlantique Nord-Est et de la Méditerranée a été compilé. Des modèles hiérarchiques de distribution d'espèces ont été mis en place et appliqués à chaque espèce. Ces analyses ont permis par la suite d'estimer les risques de captures accidentelles et le rôle des aires marines protégées, requis par la directive habitats (DHFF), pour la protection de ces espèces menacées.

Les résultats mis en avant démontrent une distribution côtière de la grande majorité des poissons migrateurs amphihalins et des différences interspécifiques de détectabilité face aux engins de pêche. Cette variabilité de la capturabilité entre les engins de pêche constitue un élément essentiel pour la caractérisation du risque pêche, et met en évidence les avantages potentiels d'une future limitation de l'accès de certains engins identifiés dans les zones protégées pour réduire les captures accidentelles. Pour finir, l'identification des zones cœurs exploitées par ces espèces a mis en évidence la connectivité entre les habitats marins et les eaux douces continentales connus pour abriter ces espèces.

Merci de citer cette partie de la manière suivante :

Elliott, S. A. M., Acou, A., Beaulaton, L., Guitton, J., Réveillacc, E., & Rivot, E. (2022). Modelling the distribution of rare and data-poor diadromous fish at sea for protected area management. Progress in Oceanography, 210, 102924, https://doi.org/10.1016/j-pocean.2022.102924

Depuis plusieurs dizaines d'années, les pressions anthropiques ont entraîné le déclin des poissons migrateurs amphihalins. Leurs populations sont aujourd'hui menacées et protégées. Cependant, le manque de connaissance propre à la phase marine du cycle de vie des poissons migrateurs amphihalins est un des freins majeurs à l'application de mesures de gestion et protection efficaces à leur égard. Cette étude visait à combler ces lacunes en améliorant les connaissances sur la distribution de ces espèces en mer. Pour ce faire les données commerciales provenant du programme ObsMer et scientifiques des campagnes, qu'elles soient dans le cadre de la Data Collection Framework (DCF) ou non, ont été compilées (base de données MigrenMer). Au total, l'analyse à portée sur 168 904 traits de pêche de 2003 à 2019 en Atlantique Nord-Est et Méditerranée Française.
## MODELISATION DE LA DISTRIBUTION EN MER, CHEVAUCHEMENT AVEC LES AIRES MARINES PROTEGEES ET CONNECTIVITE AVEC LES HABITATS CONTINENTEAUX

Le modèle sélectionné (hSDM iCAR Site Occupancy), permettant de prendre en compte la détection imparfaite des engins et l'autocorrélation spatiale, a été appliqué à toutes les espèces de manière indépendante. Les variables environnementales suivantes ont été prises en compte : profondeur, distance à la côte, type de sédiments, salinité, production primaire nette, température de surface. Pour l'ensemble des espèces, des patrons similaires de distribution ont pu être observés (Fig. 12). Une préférence pour les eaux côtières peu profondes, à moins de 300km de la côte et 300m de profondeur, a été identifié. En plus de ces deux variables physiographiques, la salinité est apparue comme une des variables prédictives principales des habitats des poissons migrateurs amphihalins.

Un total de 482 Aires Marines Protégées (AMPs) de la Directive Habitats ont été répertoriées dans la zone où les espèces ont été modélisées (Fig. 12). Malgré les probabilités de présence en mer faibles de la plupart des espèces à l'échelle de la zone d'étude, un chevauchement important entre les zones de présence prédites (probabilité > 0,4) et les délimitations des AMPs est observé (Tableau 7 ; Fig. 12). Ces résultats soulignent le rôle que peut jouer le réseau actuel d'AMPs dans la protection des poissons amphihalins. Des analyses supplémentaires prenant en compte l'ensemble des catégories d'AMPs pertinentes pour ces espèces devront être mises en place afin de confirmer cela.

De plus, ces zones de relative forte présence en mer coïncident en majorité avec les zones de présence continentale établies via la base de données EuroDiad. Malgré les lacunes au sein de cette base de données, la connectivité entre habitats marins et continentaux semble être visible, mettant ainsi en évidence de possibles voies de migrations (Fig. 12). Dambrine et ses collaborateurs ont développé en 2023 une approche combinant ce modèle de distribution en mer avec l'adéquation des habitats continentaux et la fonctionnalité de ces populations afin d'apporter des éléments d'aide à la gestion de ces espèces. L'utilisation combinée de modèles a permis d'intégrer l'interdépendance mise en avant entre les habitats d'eau douce et marins ainsi que les impacts potentiels du changement climatique (Dambrine et al., 2023).

<table><caption>Tableau 7. Aires Marines Protégées (AMPs) de la Directive Habitats pertinentes (recouvrant les zones de probabilité de présence > 0,4) pour les poissons amphihalins (DF). Les poissons amphihalins listés par la Directive Habitats sont indiqués en gras.</caption><thead><tr><td>Espèces</td><td>Nombre d'AMPs pertinentes pour les DF</td><td>Proportion d'AMPs pertinentes pour les DF</td></tr></thead><tbody><tr><td><strong>A. Alosa</strong></td><td>35</td><td>0.08</td></tr><tr><td><strong>A. fallax</strong></td><td>60</td><td>0.13</td></tr><tr><td><strong>A. agone</strong></td><td>10</td><td>0.27</td></tr><tr><td><em>A. anguilla</em></td><td>19</td><td>0.04</td></tr><tr><td><strong>L. fluviatilis</strong></td><td>11</td><td>0.02</td></tr><tr><td><strong>P. marinus</strong></td><td>14</td><td>0.03</td></tr><tr><td><em>C. ramada</em></td><td>23</td><td>0.05</td></tr><tr><td><em>P. flesus</em></td><td>65</td><td>0.15</td></tr><tr><td><em>O. eperlanus</em></td><td>13</td><td>0.03</td></tr><tr><td><strong>S. salar</strong></td><td>17</td><td>0.04</td></tr><tr><td><em>S. trutta</em></td><td>28</td><td>0.06</td></tr></tbody></table>