Kluge, A. G., and Farris, J. S (1969) Quantitative phyletics and the evolution of anurans. Systematic Zoology **18**, 1-32.

Metcalfe I. (2011) Paleozoic-Mesozoic history of SE Asia. The SE Asian gateway: history and tectonics of Australia-Asia collision (eds R. Hall; M.A. Cottam; M.E.J. Wilson), Geological Society, London, Special publications, **355**, 7-35.

Michaux, B. (1994) Land movements and animal distributions in east Wallacea (eastern Indonesia, Papua New guinea and Melanesia). *Palaeogeography, Paleoclimatology, Paleoecology*, **112**, 323-343.

Michaux, B. (2009) Reciprocality between biology and geology: Reconstructing polar Gondwana. *Gondwana research*, **16**, 655-668.

Michaux, B. (2010) Biogeology of Wallacea: geotectonic models, areas of endemism, and natural biogeographical units. *Biological Journal of the Linnean Society*, **101**, 193-212.

Nelson, G., Atz, J.W., Kallman, K.D. & Smith, C.L. (1987) Donn Eric Rosen, 1929-1986 *Copeia*, 541-547.

Nelson, G. J. and Ladiges, P. Y. (1991a) Standard assumptions for biogeographic analysis, *Australian Systematic Botany*, **4**, 41-58.

Nelson, G. J. and Ladiges, P. Y. (1991b) Three-area statements: Standard assumptions for biogeographic analysis, *Systematic Zoology*, **40**, 470-485.

Nelson, G. J. and Ladiges, P. Y. (1992) Information Content and Fractional Weight of Three-Item Statements, *Systematic Biology*, **41**, 490-494.

Nelson, G. J. and Ladiges, P. Y. (1996) Paralogy in Cladistic Biogeography and Analysis of Paralogy-Free Subtrees, *Am. Mus. Novit.*, **3167**, 1-58.

Nelson, G. and Platnick, N. I. (1981) Systematics and Biogeography. Cladistics and Vicariance. Columbia University Press, New York.

Nelson, G. J. and Platnick, N. I. (1991) Three-taxon statements: A more precise use of parsimony? *Cladistics*, **7**, 351-366.

Parenti, L. R. (2006) Common cause and historical biogeography. In Ebach, M. C. and Tangney, R. (eds.) Biogeography in a Changing World. Fifth Biennial Conference of the Systematics Association, UK. CRC Press: pp. 61-82

Parenti, L. R. and Ebach, M. C. (2009) Comparative Biogeography: Discovering and Classifying Biogeographical Patterns of a Dynamic Earth. University of California Press, Berkeley.

Parenti, L. R. and Ebach, M. C. (2010) Wallacea Deconstructed. In D.M. Williams & S. Knapp (eds.), Beyond Cladistics: The Branching of a Paradigm. University of California Press, Berkeley, pp. 303-318.

Parenti, L. R. and Ebach M. C. (2013) Evidence and hypothesis in biogeography. Guest editorial. *Journal of Biogeography*, **40**, (5), 813-820.

Pigram, C. J. and Davies, P. J. (1987) Terranes and the accretion history of the New Guinea orogen. B.M.R.J. Aust. Geol. Geopbys., 10, 193 212.

Platnick, N. I. & Nelson, G. (1978) A method of analysis for historical biogeography. *Systematic Zoology*, **27**, 1-16.
Rangin, C., Jolivet, L. and Pubellier, M. (1990a) A simple model for the tectonic evolution of southeast Asia and Indonesia region for the past 43 Ma. *Bull. Geol. Soc. France* 8, VI, 889-905.

Rangin, G., Pubellier, M., Azema, J., Briais, A., Chotin, P., Fontaine, H., Huchon, P., Jolivet, L., Maury, R., Muller, C., Rampnoux, J.-P., Stephan, J.-F., Tournon, J., Cottereau, N., Dercourt, J. and Ricou, L. E., (1990b) The quest for Tethys in the western Pacific. 8 palaeogeodynamic maps for Cenozoic time. *Bull. Soc. Geol. Fr.*, (8) 6, 907-913.

Riddle, B. R. and Hafner, D. J. (2010) Integrating pattern with process at biogeographic boundaries: the legacy of Wallace. *Ecography*, **33**, 321-325.

Rosen, D. E. (1978) Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. *Systematic Zoology*, **27**, 159-188.

Ruedi, M. (1995) Taxonomic revision of shrews of the genus *Crocidura* from the Sunda Shelf and Sulawesi with description of two new species (Mammalia: Soricidae). *Zool. J. Linn. Soc.*, **115**, 211-265.

Turner H., Hovenkamp P. and van Welzen P. C. (2001) Biogeography of Southeast Asia and the West pacific. *Journal of Biogeography*, **28**, 217-230.

Ung V. (2013). Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia. -- Edited by David Gower, Kenneth Johnson, James Richardson, Brian Rosen, Lukas Ruber and Suzanne Williams. *Systematic Biology*, Book review (in press).

van Oosterzee P. (1997) Where worlds collide: the Wallace line. Ithaca and London: Cornell University Press, xiv + 234 pp.

van Tol, J. (1998) The Odonata of Sulawesi and adjacent islands. Part 4. A new genus and species of Chlorocyphidae from South-East Sulawesi, *Zoölogische Verhandelingen* **323**, 441-448.

van Tol, J. and Gasmann D. (2007) Zoogeography of freshwater invertebrates of Southeast Asia, with special reference to Odonata. In: *Biogeography, Time, and Space: Distributions, Barriers, and Islands*, 45-91. W. Renema (eds) Springer.

Weber M. C. W. (1902) Der Indo-Australische Archipel und die Geschichte Seiner Tierwelt, Gustav Fischer, Jena, 46 p.

Woodruff, David S. (2010) Biogeography and conservation in Southeast Asia: how 2.7 million years of repeated environmental fluctuations affect today's patterns and future of the remaining refugial-phase biodiversity.
*Biodivers Conserv*, **19**, 919-941.

Zaragueta-Bagils R., Ung V., Grand A., Vignes-Lebbe R., Cao N. and Ducasse J. (2012) LisBeth: new cladistics for phylogenetics and biogeography. *C. R. Palevol*, **11**, 563-566.

## SUPPORTING INFORMATION

Appendix S1: Distributions of all taxa in the corresponding areas.

Appendix S2: Algorithm for traceability of characters.
BIOSKETCHES

Visotheary Ung's research focuses on historical biogeography of Southeast Asia and integrated temporal framework in cladistic biogeography through diachronic events analysis. Her PhD is supported by a grant from the French Foundation of Research on Biodiversity (FRB).

René Zaragüeta Bagils's research concerns the theory of cladistic phylogenetics and biogeography and its philosophical implications, particularly interested in tree-item analysis.

David Williams' research includes systematics and biogeography of diatoms, and the history, philosophy and theories of comparative biology, particularly cladistics (three-item analysis).

Author contributions: VU selected the data, performed the analysis and led the writing, DMW had the original idea, made corrections and style improvement to the original text, RZB contributed to the design of the analysis.

Editor: Malte Ebach
<table><thead><tr><th>Appendix S1</th><th colspan="8">Distribution of species</th></tr><tr><th></th><th>ARY</th><th>CAS</th><th>CHL</th><th>CHLO</th><th>COS</th><th>CRO</th><th>CUP</th><th>CYC</th></tr></thead><tbody><tr><td>India</td><td>1</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bismarck Archipelago and the Solomons</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>5</td><td></td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Lesser Sunda Islands</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>North Australia</td><td>9</td><td>4</td><td></td><td>7</td><td>1</td><td></td><td>12</td><td>1</td></tr><tr><td>New Guinea</td><td>10</td><td>3</td><td></td><td>20</td><td>8</td><td></td><td>11</td><td>1</td></tr><tr><td>The Moluccas</td><td>1</td><td></td><td></td><td>3</td><td>6</td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Sulawesi</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td>6</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>The Philippines</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Borneo</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Java and Bali</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sumatra</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td></td><td></td><td>5</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Southeast asia</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>4</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Taiwan</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>New Caledonia</td><td>6</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>27</td><td>1</td></tr><tr><td>Vanuatu</td><td>2</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Fiji</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>4</td><td>1</td></tr><tr><td>Tonga</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Samoa</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td>40</td><td>24</td><td>12</td><td>36</td><td>26</td><td>23</td><td>60</td><td>9</td></tr></tbody></table>
Appendix S1

<table><thead><tr><th></th><th>CYR</th><th>ERI</th><th>FOR</th><th>GAL</th><th>GEN</th><th>GER</th><th>HAL</th></tr></thead><tbody><tr><td>India</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Bismarck Archipelago and the Solomons</td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Lesser Sunda Islands</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>North Australia</td><td>1</td><td></td><td></td><td>4</td><td></td><td>44</td><td></td></tr><tr><td>New Guinea</td><td>1</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td>9</td><td>1</td></tr><tr><td>The Moluccas</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>Sulawesi</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>The Philippines</td><td>4</td><td></td><td>1</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Borneo</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td></td><td>4</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Java and Bali</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Sumatra</td><td></td><td>3</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Southeast asia</td><td>4</td><td>2</td><td>12</td><td></td><td>10</td><td>7</td><td>2</td></tr><tr><td>Taiwan</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>New Caledonia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Vanuatu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Fiji</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Tonga</td><td>2</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Samoa</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td>16</td><td>10</td><td>18</td><td>16</td><td>23</td><td>75</td><td>7</td></tr></tbody></table>
Appendix S1

<table><thead><tr><th></th><th>HALC</th><th>HALI</th><th>HALO</th><th>HYD</th><th>JAC</th><th>LEP</th></tr></thead><tbody><tr><td>India</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>Bismark Archipelago and the Solomons</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Lesser Sunda Islands</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>North Australia</td><td>1</td><td>6</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>New Guinea</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td></td><td></td><td>4</td></tr><tr><td>The Moluccas</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sulawesi</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>The Philippines</td><td></td><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Borneo</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>5</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Java and Bali</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sumatra</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Southeast asia</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>4</td><td></td></tr><tr><td>Taiwan</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>New Caledonia</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vanuatu</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fiji</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tonga</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Samoa</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td>13</td><td>13</td><td>13</td><td>14</td><td>9</td><td>10</td></tr></tbody></table>
Appendix S1

<table><thead><tr><th></th><th>MEG</th><th>MEGA</th><th>MET</th><th>NEO</th><th>ODO</th><th>PAR</th><th>PIT</th></tr></thead><tbody><tr><td>India</td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>Bismark Archipelago and the Solomons</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lesser Sunda Islands</td><td>5</td><td>5</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>North Australia</td><td>10</td><td>5</td><td>5</td><td>1</td><td>7</td><td>2</td><td>5</td></tr><tr><td>New Guinea</td><td>6</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>The Moluccas</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sulawesi</td><td>2</td><td>1</td><td>23</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>The Philippines</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Borneo</td><td></td><td></td><td>4</td><td>5</td><td></td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Java and Bali</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Sumatra</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td></td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Southeast asia</td><td></td><td></td><td>1</td><td>4</td><td>2</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Taiwan</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>New Caledonia</td><td></td><td>4</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>5</td></tr><tr><td>Vanuatu</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fiji</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Tonga</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Samoa</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td>28</td><td>14</td><td>41</td><td>18</td><td>12</td><td>24</td><td>14</td></tr></tbody></table>
Appendix S1

<table><thead><tr><th></th><th>RHO</th><th>RHY</th><th>TRO</th><th>VAR</th><th>XAN</th><th>XEN</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td>India</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>16</td></tr><tr><td>Bismarck Archipelago and the Solomons</td><td>3</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>28</td></tr><tr><td>Lesser Sunda Islands</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>North Australia</td><td></td><td>6</td><td></td><td>32</td><td></td><td>2</td><td>139</td></tr><tr><td>New Guinea</td><td>27</td><td>8</td><td></td><td>1</td><td>4</td><td>2</td><td>153</td></tr><tr><td>The Moluccas</td><td>3</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td>30</td></tr><tr><td>Sulawesi</td><td>10</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td></td><td>3</td><td>68</td></tr><tr><td>The Philippines</td><td>6</td><td>1</td><td>3</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>51</td></tr><tr><td>Borneo</td><td>8</td><td>3</td><td>2</td><td></td><td>18</td><td>2</td><td>75</td></tr><tr><td>Java and Bali</td><td>6</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>26</td></tr><tr><td>Sumatra</td><td>8</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>42</td></tr><tr><td>Southeast asia</td><td>6</td><td>14</td><td>17</td><td></td><td>4</td><td>2</td><td>113</td></tr><tr><td>Taiwan</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>7</td></tr><tr><td>New Caledonia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>47</td></tr><tr><td>Vanuatu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>10</td></tr><tr><td>Fiji</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>15</td></tr><tr><td>Tonga</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>14</td></tr><tr><td>Samoa</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>9</td></tr><tr><td>Total</td><td>77</td><td>21</td><td>21</td><td>51</td><td>31</td><td>20</td><td>839</td></tr></tbody></table>
Algorithm for traceability of the characters

LisBeth applies the paralogy-free sub-tree analysis to remove paralogous nodes, and the « transparent method »
to remove redundant information due to widespread taxa.

1. For each source cladograms of taxa,
   Paralogy-free subtree analysis -> paralogy-free TACs;
   Then, Transparent method -> paralogy and MAST-free TACs
   Store in file .3ia

2. From .3ia file:
   For each paralogy- and MAST-free TAC,
   Calculation of 3is and their FW (important for computing of the "compatible trees")

3. Calculation of the most compatible trees with the 3is list, and reconstruction of the intersection tree;
   Store in file .3iz;

4. Creation of the list L0 of all the distinct 3is of the intersection tree, each with its "associated" node.
   The "associated" node of the 3is (A (B C)) is the most distal node including B and C but not A. (*)

For instance, in the tree below, the 3is (AD (AA AE)) is associated to Node 2.

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

Also, each 3is in L0 is associated with an (initially empty) list of source cladograms.

5. In the .3ia file
For each source cladograms of taxa,

all paralogy- and MAST-free TACs are listed;

For each paralogy- and MAST-free TACs,
all 3is are calculated

For each 3is:

If the 3is is present in L0, then the source cladogram is added in the list
of source cladograms associated with the 3is in L0.

If the 3is is not present in L0, it is simply ignored.

Then, at the end of this step, each 3is in L0 (that is each 3is of the intersection tree) is associated:

- with a node of the intersection tree,

- and with the list of the source cladograms of taxa which generated a TAC including this 3is.

6. Finally, the relation is reversed: for each node in the intersection tree, we collect all the 3is in L0 associated with this node, then all the source cladograms associated with these 3is. Thus, each node of the intersection tree is associated with a list of source cladograms of taxa; this list is made non-redundant.

En résumé:

1 intersection tree -> N nodes.

For each node -> N 3is.

For each 3is -> N paralogy- and MAST-free TAC containing this 3is.

For each paralogy- and MAST-free TAC -> 1 source cladogram of taxa.
# Conclusion et perspectives

## 1. Conclusions

Nous avons pu mettre en application, pour la première fois, les principes de la 3ia sur un échantillonnage assez large dont les résultats ont mis en évidence l'existence de 5 « clades monophylétiques» : « Pacifique », « Australien », « Indonésien », « Sud-Est asiatique » et « Wallacéen » qui sont soutenus par la combinaison particulière de taxons, que nous appelons « taxons synapomorphiques ». Seule la ligne de Lydekker est retrouvée, le « clade Australien » est plus proche de l'ensemble formé par les « clades Sud-Est asiatique, Indonésien et Wallacéen » qu'il ne l'est du « clade du Pacifique » alors qu'on aurait pu le penser si l'on s'en tiend à leur proximité géographique. En revanche, nos résultats montrent clairement que des évènements de vicariance ont eu lieu et séparés Fidji, Tonga, Vanuatu, la Nouvelle-Calédonie du reste (des aires étudiées), ce qui corrobore les résultats de De Boer et Duffels qui ont examinés l'histoire biogéographique des cicadas de Wallacea, Nouvelle-Guinée et du Pacifique Ouest (de Boer et Duffels 1996).

Bien entendu, nous devons réserve garder au sujet de ces inférences qui ne sont que préliminaires et qui doivent être étoffés par des analyses complémentaires, avec plus de cladogrammes de taxons et aussi, sans doute une rediscussion des aires d'endémisme à considérer.

## 2. Perspectives

Si nous n'avons pu explorer plus avant l'analyse biogéographique de cette région nous avons, cependant, identifié certaines pistes qui mériteraient d'être poursuivies. C'est ce que nous proposons de faire dans les paragraphes suivants.

### 2.1 Sélection de taxons selon leur âge

Une des premières pistes à suivre consisterait à faire une sélection des taxons à analyser d'une façon un peu plus ciblée.

Tenir compte de leur âge nous permettrait d'être sûr qu'ils aient eu à faire face à des évènements de vicariance s'ils sont assez anciens. Penny van Oosterzee souligne que « *the first step in the search for general biogeographic patterns, then, is the search for an approprite animal and plant group that will unambiguously reveal pas geologic and climatic changes* ».

Elle continue en proposant le groupe des insectes comme groupe le plus adéquat « *In a story of drifting armada-like continents and magical faunal boundaries, which roup could be more appropriate*
than 'looking-glass' insects to provide a finely tuned mirror to the scene: they are ancient, have a worldwide distribution, are highly endemic and are poor dispersers. As such, they mirror geological history».

Effectivement, on trouve dans la littérature d'autres références présentant les insectes comme de parfaits candidats pour les desseins de la Biogéographie. Ainsi, selon van Tol et Gassman, les Odonates présentent un registre fossile débutant au Permien et sont donc pertinent pour la recherche de pattern généraux « *Most orders of aquatic insects have a fossil record starting in the early Permian, or Middle carboniferous (Odonata), making even the break-up of Gondwana (late Jurassic) relevant to understanding present distributional patterns* » (2007 : 45). Ils citent également d'autres groupes intéressants pour ce genre d'étude « *Many orders of aquatic insects, or at least those with aquatic larval stages, are known in the fossil record as early as the Early Permian, namely in the terminiology of Rasnitsyn and Quicke (2002), Ephemerida, Hemiptera, Coleoptera, Neuroptera and Trichoptera. The earliest fossils are those of Libellulida (i.e. Odonata) from the middle Carboniferous (c. 325 Ma) » (van Tol et Gassman, 2007 : 50).

Du côté des plantes, nous ne sommes pas en reste non plus, Milne en 2004, estima que le sous-genre Rhododendron est âgé de -46 -32 Ma suggérant de la sorte que l'origine du genre *Vireya* est plus récente. Un chronogramme plus récent publié par Alex Twyford et James Richardson utilisant le marqueur nucléaire RPB2 basé sur un travail de Goetsch et collaborateurs (2005) date le groupe basal de *Vireya* à -13 Ma seulement (Webb et Ree, 2012).

Les Cycas aussi sont de très bons candidats car c'est un groupe très ancient d'environ 300 espèces actuelles dont les genres sont datés de -250 Ma (Hill et Stevenson, 1998). Les Cycas sont les plus répandus et les plus divers, Norstog et Nicholls en 1997 suggèrent, qu'en plus, leur morphologie a très peu changée.

Ces quelques exemples illustrent bien la nécessité de connaître les âges des taxons étudiés. Or, notre analyse préliminaire regroupait déjà 16 plantes (dont le genre *Vireya* et les Cycas) et non moins de 14 insectes (dont des Odonates et des coléoptères), ce qui est un argument supplémentaire pour dire que l'aréagramme que nous obtenons repose sur des données sources pertinentes.

## 2.2. *Wallacea* : une zone tampon majeure

Revenons sur la Wallacea, cette zone si « étrange » où s'entremêlent taxons asiatiques et australiens. Une autre perspective intéressante consisterait à se focaliser sur les taxons maritimes. En effet, l'archipel Indo-Australien est le plus spectaculaire des archipels mondiaux de part sa richesse (Bellwood et al. 2012). Il est défini comme étant la région marine entre les 15° N et 15° S et 100-150° E, globalement toute la partie marine de l'Asie du Sud-Est et de l'Ouest du Pacifique et forme un ensemble caractérisé, cohérent pour des analyses de
Biogéographie (Bellwood et al. 2012). Une littérature assez importante est désormais accessible et centrée sur des taxons marins dans la région (Santini et al. 2002, Lourie et Vincent 2004, Teske et al. 2004, Williams et Duda 2008, de Bruyn et al. 2012, Lohman et al. 2012 parmi d'autres), il est donc possible de mener une analyse de Biogéographie historique à partir de taxons marins seuls.

De plus, nous avons vu au point 2 de ce chapitre que le niveau de la mer avait changé durant le Quaternaire, ce qui a, indéniablement impacter fortement les taxons locaux. De Bruyn et collaborateurs en 2012 ont attiré l'attention sur le fait que concernant les gastéropodes d'eaux douces « *the probability of passive dispersal across sea water is extremely low for this group, prompting a vicariance hypothesis involving the drift of terranes, forming present day Sulawesi from the New Guinea margin in the Miocene, to explain the disjunct distribution on Sulawesi and the Torres Straits Islands.* » Ils continuent ainsi à propos des crabes potamides d'eaux-douces « *one study found 3 deep lineages of pre-Pleistocene origin (Miocene to Pliocene) within genus Johora on the Malay Archipelago and Tioman island. They suggested that the origin of the entire group might be linked to the submergence of the Isthmus of Kra, subsequent diversification to the orogeny of the main range for the mainland clades and sea-level changes for the Tioman clade/species respectively. A more extended study (Shih et al 2009) revealed the existence of two clades within the largest subfamily with a large distribution in the IAA. Shih et al. suggested that this major split occurred when sea-level highstands in the early Miocene isolated the Sunda islands from mainland Southeast asia. Interestingly, the Philippines have been colonised twice, the north Philippine taxa originate from Southeast asia while Isolapotamon from Mindanao must have come from Borneo possibly via the Sulu islands. The diversification, thus, seems to be largely driven by pre-Pleistocene vicariant events, with possibly just a single instance of late Miocene dispersal into the Philippines*».

Somme toute, il apparaît indispensable de se pencher sur ce problème particulier que constituent les taxons aquatiques (à la fois marins et d'eaux-douces), d'autant plus que cela rejoint l'interrogation soulevée dans les conclusions générales (voir chapitre I) au sujet des incitations à mettre en place pour préserver cette biodiversité via la création d'aires protégées.

## 2.3. Sulawesi : une île modèle pour tester la vicariance

Un aute point intéressant que nous aimerions soulever ici, se rapporte au cas très singulier de l'île de Sulawesi.

Wallace qualifiait déjà cette île d'unique en 1881 :

« there is no other example on the globe of an island so closely surrounded by other islands on every side, yet preserving such a marked individuality in its forms of life; while, as regards the special features which characterize its insects, it is, so far yet known, absolutely unique ».

(Wallace 1881).
Plusieurs études font état de son statut si particulier que ce soit sur le plan biologique (Evans et al. 2003, Stelbrink et al. 2012 par exemple) que géologique (Metcalfe 2002, 2011, 2012, Hall 2002, 2011, 2012 par exemple).

Si l'on s'attarde sur les reconstructions géographiques, de toute évidence, Sulawesi est une île composite formée d'assemblage de terrains provenant du Sundaland, du plateau philippin et du plateau australien (Figure 18). C'est donc une parfaite candidate pour tester des événements de vicariance, on s'attendrait à voir sur l'aréagramme que le Nord de Sulawesi soit plus proche des Philippines, l'Ouest plus proche des îles Indonésienness (Bornéo, Java) et le Sud de Sulawesi plus proche de l'Australie. La question reste à ce jour toujours ouverte.

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 18 Reconstruction de la région de Banda à 4 Ma. (modifiée d'après Hall 2013, avec autorisation de reproduction de l'auteur)</figcaption></figure>
## 2.4. Tester l'existence de « Pandora »

En 2010 Parenti et Ebach ont publié un article « Wallacea deconstructed » dans lequel ils testent l'existence de la région Wallacea en tant que région biogéographique unique. Pour cela ils utilisent une approche de Biogéographie comparative, tout en se servant de la classification/codification des aires d'endémisme sur toute la région Indo-Ouest Pacifique établit par Shilder et Shilder en 1938-1939.

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Figure 19 Sous-régions biogéographiques Pandora et Indo-Malésienne représentées sur une reconstruction globale du monde à -30 Ma (carte provenant de l'Université de l'Institut du Texas pour la Geophysique) (Parenti et Ebach 2012, avec autorisation de reproduction de l'éditeur).</figcaption></figure>

Suite à leurs résultats ils en arrivent à la conclusion que la Wallacea n'EST pas une région biogéographique unique et ils proposent deux sous régions basées sur leur code de nomenclature pour les aires (ICAN Ebach et collaborateurs, 2009) : la région Indo-malaisienne et Pandora (Figure 19).

Nous ne discuterons pas ici de la pertinence de l'ICAN car nous avons déjà soulevé certaines critiques à son égard (Zaragüeta Bagils et al. 2009) ; plutôt, nous préférerons discuter de l'existence de ces deux régions biogéographiques. Pour cela, il suffira de collecter des cladogrammes de taxons présents à la fois dans l'Asie du Sud-Est, dans le Pacifique et sur la côte Est de l'Afrique afin de reconstruire un aréagramme et voir si (1) un pattern général se dessine et si (2) les deux régions sont retrouvées (ou l'un des deux).

## 2.5. Tester la classification de Shilder et Shilder 1938-1939
En parfaite liaison avec ce que nous venons de dire, une autre analyse intéressante serait de tester la pertinence de la classification de Shilder et Shilder 1938-1939. Nous pourrions dans un premier temps reprendre l'échantillonnage de l'article en révision sur le Sud-Est asiatique, mettre en correspondance nos aires d'endémisme et celles de Shilder et Shilder et voir si nous retrouvons les mêmes relations de parenté que Parenti et Ebach qui les a amené à définir les deux sous-régions Indo-Malaisienne et Pandora.

Nous avons déjà effectué une analyse préliminaire sur un échantillonage réduit (Encadré 12) non publiée encore mais dont les résultats tendent à réfuter les deux sous-régions, en revanche la ligne de Lydekker est à nouveau retrouvée.

Encadré 12 Analyse préliminaire testant la classification de Shilder et Shilder

Echantillonnage : 14 taxons (voir Annexe II), 11 aires d'endémisme.

Méthode : 3ia via LisBeth.

Résultat : un aréogramme reconstruit à partir de 7 arbres compatibles, RI=0,567.

<figure><img src="image_42.png" /></figure>
Cette dernière approche permettrait de répondre à la difficile question de l'existence d'une classification naturelle des aires biogéographiques tout comme nous recherchons une classification naturelle des organismes en Systématique.

## 2.6 Nouvelles pistes pour établir des règles de délimitations d'aires de conservation

Nous avons vu que l'utilisation des principes de la cladistique nous amenait à déterminer des relations de parenté entre aires biogéographiques sur la base de la présence conjointe de taxons. Mais finalement, dans quel but ? Outre la satisfaction personnelle de tout chercheur à faire avancer l'état des connaissances, cette approche fournit de nouvelles bases pour la délimitation d'aires de protection tant terrestres que marines (voir chapitre I 3.2 l'article « To add a little semantics can help for conservation policies »). Parenti et Ebach (2009) insistent sur le fait que le concept d'endémisme a un rôle particulier à jouer en biologie de la conservation. Ce que l'on définit comme des « points-chauds » de biodiversité (Myers et al. 2000) sont des aires biogéographiques présentant un nombre extrêmement élevé de taxons endémiques ainsi qu'un habitat dégradé par les activités anthropiques. De ce fait, les initiatives majeures de conservation ont été concentrées sur ces « points-chauds » qui présentent à la fois une grande diversité et un fort taux d'endémisme. Si nous faisons le parallèle avec la Systématique, cette approche, basée sur une similarité globale, se rapproche le plus des méthodes phénétiques, rien n'est dit sur les relations de parenté entre aires biogéographiques. Or, la recherche d'une classification naturelle des aires d'endémisme occupées par des groupes naturels de taxons est le principal objectif de la Biogéographie systématique, historique.

Myers et collaborateurs en 2010 énoncent que « Biogeography and conservation are linked inexorably by the relationships between habitat area, primary productivity, earth history, and species richness. This linkage is especially strong in Southeast Asia where the areal extent of the land has repeatedly fluctuated twofold in the last few million years » (Myers et al. 2010:920).

Un des conséquences pourrait donc, concerner l'aide aux décideurs dans leur politique de protection environnementale. La faune et la flore exceptionnelles du Sud-Est asiatique et de l'Ouest du Pacifique sont victimes de la surexploitation forestière sur ces îles et déclinent indiscutablement, s'ajoute à cela le commerce animalier qui déciment toujours plus d'espèces aujourd'hui: les plus emblématiques étant les tigres, singes et certaines espèces de tortues, chassés à des fins alimentaires et médicinales. Il en va de la survie de nombreuses espèces : les populations d'Orang-Outang que l'on ne trouvent plus que là-bas affichent un déclin dramatique, certains des derniers refuges de deux espèces de Rhinocéros se trouvent sur les îles de Sumatra et de Java³.

<footnote n="1">¹www.conservation.org/where/priority_areas/hotspots/asia-pacific/Sundaland/Pages/default.aspx</footnote>
La carte de la Figure 20 indique les « points-chauds » de biodiversité à l'échelle mondiale parue en 2011 par l'organisation **Conservation International**. On y voit aisément que le Sundaland ainsi que tout le Sud-Est asiatique font partis des sites à protéger prioritairement. En 2005, déjà, cette même organisation listait 34 « points-chauds » de biodiversité dont le Sundaland, la Wallacea, les îles Solomons et de l'archipel de Bismark ainsi que toute la péninsule sud asiatique. De récentes études publiées dans un ouvrage édité en 2012 (Gower et al. 2012) font état cette situation tragique. Au travers de plusieurs exemples : commerce des reptiles, fragilité des écosystèmes tourbiers et des récifs coralliens, les différents auteurs soulignent les conséquences graves des activités anthropiques sur l'environnement. Inutile de préciser que ce problème, sans être nouveau, est loin d'être résolu. Il nécessite des incitations internationales collaboratives de protection de ces zones afin de réduire la déforestation par exemple ou le commerce des animaux. Notamment des contrôles bien plus drastiques aux frontières pour éviter la contrebande. De même, une des premières solutions repose sur l'éducation et la prise de conscience des communautés locales de la nécessité de sauvegarder leur environnement. Seulement, cela ne peut être possible que par la prise de décisions politiques des différents gouvernements concernés. Et là encore, l'action conjointe internationale est plus que souhaité. Comment laisser l'entière responsabilité de la sauvegarde d'un patrimoine mondial à des pays qui ont déjà tant de mal à garantir un certain niveau de vie à leurs concitoyens ?

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Figure 20 Carte mondiale des régions présentant des « points-chauds » de biodiversité (2011, www.conservation.org)</figcaption></figure>
Nous clôturons maintenant ce long chapitre sur le Sud-Est asiatique qui nous a permis d'étudier un cas empirique et nous allons retourner vers des considérations méthodologiques concernant un sujet non moins intéressant : la Biogéographie et le temps.
# Chapitre III : Réflexion sur une approche intégrative de la dimension temporelle en Biogéographie historique

> « What can paleontology offer to phylogenetic and historical biogeographic (particularly vicariance biogeographic) studies ? »

Lance Grande, 1985 : 234
# Introduction

À la question « Pourquoi les taxons sont-ils distribués là où ils le sont aujourd'hui ? », Platnick et Nelson en 1978, répondent qu'ils le sont pour deux raisons, que deux processus peuvent être responsables de cette distribution. Le premier, la vicariance, implique que les taxons ont évolué et se sont spécialisés là où ils vivent, prédisant ainsi que les taxons se trouvant dans une ou plusieurs aires et les barrières entre ces aires sont du même âge. Le deuxième, la dispersion, implique une spéciation postérieure à la mise en place d'une barrière prédisant que la barrière est donc d'un âge antérieur à la spéciation.

La principale différence repose donc sur la relation existant entre l'âge du (des) taxon (s) et l'âge du (des) barrière (s) qui limite(nt) les aires biogéographiques.

La Biogéographie doit donc tenir compte du temps, et ce, encore plus lorsque l'on se place dans le paradigme de la Biogéographie historique qui recherche des patterns généraux (voir chapitre I et chapitre II). Il est bien évident que les distributions taxiques actuelles ont été façonnées au fil du temps, des années d'évolution entremêlant évolution géologique et évolution biologique. Le cadre est ainsi posé : il s'agit de trouver un moyen de tenir compte de façon non ambiguë de la dimension temporelle et d'arriver à une véritable Biogéographie historique intégrative.

Ce chapitre à pour objectifs : (1) de faire un état de l'art sur l'« intégration » du temps dans les études biogéographiques actuelles et (2) d'analyser « où » se trouve le temps réellement et enfin (3) de présenter une possible solution afin de rendre la Biogéographie cladistique telle que nous la pratiquons (au sens hiérarchique) véritablement intégrative.

## 1. Etat de l'art

La Biogéographie historique doit par essence intégrer la dimension temporelle. Or, nous remarquons que dans la littérature, peu d'articles en font véritablement état. Nous avons décidé de ne retenir ici, que quelques études qui, à notre sens, donnent effectivement une vision alternative et intégrative du temps et que nous allons présenter successivement par ordre chronologique.

### 1.1 « The time control refinement »

Lance Grande fut un des premiers auteurs à introduire la notion temporelle dans l'un de ses articles intitulé « The use of paleontology in systematics and biogeography, and a time control refinement for historical biogeography », publié en 1985 dans la revue Paleobiology. Il y dressait déjà les avantages à utiliser des fossiles pour la Systématique et la Biogéographie, qui sont de quatre ordres selon lui : le premier, est d'apporter des
taxons supplémentaires avec de nouvelles données morphologiques et ontogénétiques (lorsqu'ils sont bien conservés); le deuxième concerne l'extension de l'étendue biogéographique d'un taxon; le troisième est d'établir un âge minimal pour un taxon et enfin, le quatrième, de présenter des biotas fossiles qui peuvent être inclus dans des patterns biogéographiques non reconnaissables dans les biotas plus récents ou plus vieux. Ce qui est intéressant dans son article, c'est cette proposition d'une solution pour intégrer des données de fossiles (caractères relatifs aux fossiles eux-mêmes mais également leurs habitats) dans des analyses de Systématique (ce qui était déjà couramment appliqué) et de Biogéographie, le 'time control refinement' permettrait de tenir compte de la différence temporelle entre fossiles et actuels en se basant sur l'approche biogéographique cladistique énoncé par Platnick et Nelson en 1978, Nelson et Platnick en 1980 et 1981 et également Rosen en 1975 et 1978. Le lecteur est prié de se référer à l'Encadré 2 du chapitre 1 pour plus de détails. En quelques mots, cette méthode consiste en l'énoncé que lorsqu'il y a une perte de résolution dans la topologie d'un arbre d'aires, *id est* un aréagramme ou cladogramme d'aires suite à l'incorporation d'informations (dispersion de taxons) provenant de biotas plus récents, on peut conclure qu'un plus vieux (donc en position plus basale sur l'arbre, c'est à dire plus inclusif) biota endémique a été identifié (biota dont proviennent les taxons dispersant) pour lequel ces mêmes taxons auraient une distribution à large répartition (Figure 21).

> « If we find that a biota's affinities change from indicating a more resolved pattern to indicating a less resolved pattern, we might conclude that we have identified an older basal endemic biota ».

Grande, 1985 : 238.

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

Figure 21 Modèle hypothétique présentant comment une histoire biogéographique complexe (non strictement vicariante) pour une aire test (ici l'ouest de l'Amérique du Nord) pourrait donner un pattern irrésolu pour les aires à une période récente. Les descendants des taxons ayant dispersés en B pourraient indiquer des relations de parenté transatlantiques, et obscurcir la précédente relation transpacifique de l'aire test (modifié d'après Grande 1985).
Cette proposition de méthode, illustrée sur un exemple de téléostéens (Grande est un paléoichtyologue) permet en quelque sorte de faire un ré-ajustement temporel lorsque des évènements se produisent à des échelles de temps différentes. Au regard des avancées tant théoriques que méthodologiques de la Biogéographie historique, nous ne pouvons que conclure que cette première approche, bien qu'étant avant-gardiste pour son époque, reste très timide quant à ses conclusions. Elle n'est ni généralisée ni généralisable, pourtant, elle présente cet avantage de proposer une intégration « vraie » du temps en ce sens qu'elle combine des taxons d'âges différents.

## 1.2 « Temporal congruence and cladistic analysis biogeography and co-speciation »

En 1990, Roderic Page introduisit le « Temporal congruence and cladistic analysis biogeography and co-speciation » (Page, 1990). Dans ce modèle, Page fait le parallèle entre la Biogéographie et la co-spéciation. En effet la relation existant entre un taxon et son aire d'endémisme peut être assimilée à celle existant entre un parasite et son hôte. Partant de ce postulat, l'auteur cherche à « réconcilier » des arbres de parasites et d'hôtes lorsque ceux-ci présentent une topologie non congruente. L'exemple de la Figure 22 illustre comment deux arbres non congruents peuvent être « réconciliés » pour rendre les topologies congruentes (les relations entre chaque terminal ne doit en aucun cas être modifiées). Ce faisant, ce que l'on observe, c'est la création de nouveaux nœuds dans l'arbre (Figure 22 B) et donc l'introduction de paralogie taxique, les relations entre a, b, c et d sont dédoublées sur l'arbre résultant, ce qui est contraire aux premières intentions de Page : tester des hypothèses de cospéciation et par homologie, de vicariance. En Biogéographie cladistique, lorsque l'on recherche des relations de parenté entre aires d'endémisme, on cherche à tester des hypothèses d'homologie (en terme d'âge minimale) sur des aires que l'on considère homologues (Figure 29). Or dans ce cas précis il faudrait auparavant supprimer la paralogie pour procéder à l'analyse même. Ce qu'il faut souligner toutefois, c'est qu'à ce moment là, les développements autour de la 3ia implémentant des principes théoriques n'en étaient encore qu'à leurs balbutiements, il faudra attendre 1991 pour voir apparaître les publications phares de Gareth Nelson, Norman Platnick et Pauline Ladiges sur le sujet. Ceci étant, Page, lui aussi, à ce moment précis songeait déjà à une Biogéographie intégrative en cherchant à mettre en relation cladogrammes et échelle temporelle (Figure 23).
<figure><img src="image_45.png" /></figure>

Figure 22 « Réconciliation » entre des patterns incohérents d'hôtes et de parasites (A) pour les rendre congruents (B). Les cercles jaunes et les points d'interrogation indiquent les composants et termes nécessaires à la réconciliation (modifié d'après Page 1990).

La Figure 23 montre la datation (en terme d'âge minimale) d'évènements cladogénétiques sur la phylogénie des hôtes en (a) ; en (b) et (c) figurent les phylogénies des parasites et les datations correspondantes. On remarque que la phylogénie en (b) est cohérente d'un point de vue datation avec l'arbre réconcilié c'est-à-dire que l'événement de différenciation entre w et x est contemporain à celui de a par rapport au reste. De même pour y et z, la datation est la même que pour c et d. Ce qui n'est pas le cas sur la Figure 23(c) ou seul y/z est cohérent avec l'arbre réconcilié, l'événement cladogénétique séparant w et x étant postérieur à celui de leur hôte a et b.

De ce constat, Page conclut que l'information apportée par la datation des évènements de cladogénèse autorise plus d'hypothèses de cospéciation que l'information apportée par le cladogramme seul. Etant entendu qu'une cospéciation est forcément contemporaine, s'il n'y a pas de congruence temporelle entre les cladogrammes d'hôtes et de parasites on ne peut pas en conclure qu'il y a eu cospéciation.
<figure><img src="image_46.png" /></figure>

Figure 23 Exemples de phylogénies et de leur adéquation temporelle. (a) une phylogénie d'hôtes cohérente avec le cladogramme d'hôtes de la figure 12. En (b) et (c) deux phylogénies de parasites cohérentes avec le cladogramme de parasites de la figure 12. Les âges des évènements cladogénétiques dans les phylogénies de parasites sont tous cohérents en (b) avec l'arbre réconcilié tandis que en (c) seul un événement avec cohérent avec l'arbre réconcilié de la Figure 22 (modifié d'après Page 1990).

## 1.3 Le découpage en « tranches temporelles » ou « Time-Slicing »

Nous l'avons déjà dit, la Biogéographie cladistique concerne les aires biogéographiques et leurs relations de parenté. Les distributions de taxons sont le résultat de processus agissant à différents niveaux temporels et spatiaux. En conséquence, la Biogéographie est souvent différenciée en Paléobiogéographie (lorsque les taxons sont fossiles) et Néobiogéographie lorsque les taxons sont actuels (Cecca et al. 2011). Dans cette distinction, la Paléobiogéographie intègre de fait le temps alors que la Néobiogéographie n'inclue pas de données temporelles. Cette vision particulière a amené certains chercheurs à effectuer des « découpages temporels » ou « time-slicing » lorsqu'ils étudient des taxons fossiles d'âges différents. C'est ce que nous allons développer ci-après.

### 1.3.1 « The Chronobiogeographic paradigm »

En 2001, Hunn et Upchurch ont introduit un ensemble d'approches qui utilisent le temps et l'espace simultanément afin de contraindre les interprétations des causalités phylogénétiques. C'est ce qu'ils appellent une « approche douce » qui traite les topologies d'arbre et les données stratigraphiques comme des jeux de données séparées par opposition à la « stratocladistique » énoncée par Wagner en 1998 et Fox et al. en 1999, qualifiée « d'approche dure » aux données temporelles dans laquelle les étendues stratigraphiques des taxons sont utilisées comme des caractères qui peuvent directement influencer la topologie du cladogramme.
Dans le « Chronobiogeographic paradigm » de Hunn et Upchurch, la congruence entre la structure des cladogrammes et leur occurrence stratigraphique est estimée par une variété de métriques. L'hypothèse retenue est que le cladogramme peut être interprété comme un caractère représentant l'histoire évolutive (Hennig 1966), c'est-à-dire que les cladogrammes en plus d'être une séquence de cladogénèse, contiennent aussi la séquence de transformation des caractères dans le temps et l'espace. Or si les cladogrammes retracent l'histoire des caractères, c'est-à-dire, une séquence de l'évolution des caractères, alors ils doivent contenir un axe temporel (de la racine vers les terminaux) que l'on qualifie d'indicateur de polarité temporelle (« temporal polarity »). Deux conséquences peuvent être tirées de ce raisonnement (les auteurs parlent d'axiomes) :

(1) Un nœud fils ne peut se trouver en position plus basale que son nœud ancêtre sur l'axe temporel et conséquemment,

(2) Un nœud ancêtre ne peut se trouver à une position plus apicale que l'un de ses nœuds fils sur l'axe temporel.

L'introduction de cette notion d'axe temporel vient souligner le fait qu'il n'est pas possible de faire de même pour l'espace. En effet, les aires ne peuvent pas être ordonnées le long d'un axe comme c'est le cas pour le temps.

> « Without information on the geographical histories of the areas concerned, the multistate area character can be constrained only by information obtained from the spatial distributions on the taxon cladogram ». Hunn et Upchurch 2001 : 393.

En conséquence, la contrainte imposée par les aires est moindre comparativement à celle imposée par le temps. Le but des auteurs est de développer une méthode qui utilise les relations de parenté phylogénétique en combinaison avec le temps et l'espace afin de produire une « estimation » la plus simple de l'histoire biogéographique et surtout exempte au possible de toute hypothèse a priori. Les auteurs présentent leur modèle théorique, considérant un premier cas d'étude pour lequel toutes les données sont disponibles et le modifient ensuite en le complexifiant avec des données manquantes.

Comme illustration voici un exemple tiré de leur article dans lequel ils schématisent comment un événement de dispersion influe sur la topologie des cladogrammes d'aires (Figure 24).

Soit une aire unique (XYZ) à t0 ; à t1, une première fragmentation sépare l'aire (X) de l'ensemble (YZ) suivie d'une seconde fragmentation qui sépare ensuite (Y) de (Z). A droite de la figure est représenté le cladogramme d'aires (ou aréagramme) correspondant (Figure 24A). En t3, si des évènements de dispersion ont lieu de l'aire (X) vers l'aire (Z), l'aréagramme correspondant devient celui en B, avec (XZ) plus proche entre eux qu'ils ne sont de Y soit en écriture parenthésée : (Y(XZ)).
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure 24 Séquence de fragmentation hypothétique de l'aire XYZ (t1 et t2) suivie d'une dispersion à t3 (modifié d'après Hunn et Upchurch 2001).</figcaption></figure>

Seulement ils ne présentent aucune solution à l'intégration de la dimension temporelle. Ils affirment la nécessité d'avoir un algorithme approprié (Encadré 13) et ne font que soulever des concepts et procédures que cet « algorithme » (en fait, juste le problème reformulé sous forme de liste) devrait suivre sans finalement en donner une réelle implémentation.

Les auteurs concluent en disant que les données sur la distribution temporelle des taxons peuvent ajouter une importante contrainte sur les analyses biogéographiques et que les méthodes les plus rigoureuses et « philosophiquement justifiées », rationnellement, réalisant un diagnostique de causalité des évènements phylogénétiques sont celles qui prennent en compte les données de temps et d'espace simultanément.
Nous ne pouvons qu'acquiescer à cette dernière conclusion. Cependant, aucune solution n'est encore énoncée pour intégrer le temps et le paradigme chronobiogéographique reste de l'ordre de l'énoncé théorique.
Encadré 13 Algorithme du « paradigme chronobiogéographique », « From Paradigm to Practice » (Hunn et Upchurch, 2001)

(1) les hypothèses phylogénétiques (qui doivent être les briques de base de toutes analyses phylogénétiques) doivent être reconstruites en utilisant des techniques de cladistique ou de maximum de vraisemblance. Là encore, les fossiles peuvent être utilisés pour calibrer des horloges moléculaires et/où pour leur dimension temporelle.

(2) Un tel algorithme doit être appliqué à un jeu de données après apposition de la dimension temporelle et des ensembles spatiaux sur les nœuds des cladogrammes.

(3) Ensuite, une analyse des composantes (ou d'une réconciliation) devrait être implémentée pour découvrir un cladogramme commun d'aires.

(4) Ensuite la procédure devrait inclure un test des données indépendantes, ici la recherche d'une corroboration géologique.

(5) L'idéal biologique est expliqué ci-après : « des postulats impliquant des causalités de spéciation peuvent être fait en considérant chaque instance de la relation de parenté ancêtre/descendant dans le temps et l'espace sur le cladogramme final dans leur contexte paléogéographique ».

1.3.2 « The Temporally Partitioned Component Analysis »

En 2002, ces mêmes auteurs, Hunn et Upchurch, finalisent leur paradigme chronobiogéographique en présentant la «Temporally Partitioned Component Analysis» (TPCA). La méthode intègre des données temporelles à des techniques cladistiques classiques (Nelson et Platnick 1981, Page 1988) via COMPONENT (Page 1993) et TreeMap (Page 1995). En premier lieu, la méthode recherche des «optimal cladograms of areas» ou OCA, en déterminant quelles relations de parenté entre aires produisent la «meilleure explication» (sous certaines conditions optimales) pour la distribution spatiale observée dans un cladogramme de taxons. Ensuite, un test de randomisation est utilisé pour déterminer si le degré d'adéquation entre les aires et la topologie des cladogrammes de taxons est meilleur qu'attendue par chance (Page 1991). La particularité de la méthode est de partitionner une période donnée en intervalles de temps (Figure 25). Un exemple tiré d'un échantillonnage de Dinosauriens est donné (composé des relations phylogénétiques et des distributions stratigraphiques/géographiques pour environ 150 genres, voir Upchurch et al 2002 pour plus de détails) et pour lequel ils montrent un patron incohérent lorsqu'ils appliquent leur méthode de TCPA. Leurs résultats montrent que les relations de parenté entre les taxons diffèrent totalement d'une tranche temporelle à une autre. Et ce, d'autant plus pour des tranches étendues (comme le « Mésozoïque » ou le « Jurassique »). Aussi, ils trouvent des OCA statistiquement significatifs pour le « Jurassique moyen », « Jurassique supérieur » et le « Crétacé inférieur » présentant des topologies incompatibles. Ceci les amène à la conclusion que les histoires biogéographiques peuvent parfois présenter des structures réticulées rendant compte de « fusion » d'aires ou de coalescence d'aires. Ce phénomène est aussi connu sous le nom de « géodispersion» (Liebermann 2000) auquel les auteurs
préfèrent le terme « Mass Coherent Dispersal » (MCD). Il rend compte du fait que lorsqu'une barrière physique entre deux aires est supprimée, les taxons peuvent potentiellement se disperser et ainsi changer les relations de parenté entre aires d'une façon similaire et au même moment.

Ainsi, un cladogramme d'aires unique ne peut pas être interprété sans ambiguïté.

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure 25 Représentation schématique d'une partition temporelle pour un cladogramme de taxons. (1) le cladogramme original contient 10 taxons (X1 - X10) distribués sur 4 aires (A - D) et présent à deux temps différents (t1 et t0). (2) et (3) sont les cladogrammes temporellement partitionnés contenant seulement les taxons présents à t0 ou à t1 (modifié d'après Hunn et Upchurch 2002).</figcaption></figure>

Finalement, en dépit d'une conclusion qui va à l'encontre de ce que la Biogéographie historique recherche, à savoir des patterns généraux, leur approche présente un intérêt certain dans leur volonté d'intégrer la dimension temporelle. Seulement, ce que nous observons ce n'est ni plus ni moins que du partitionnement en tranches temporelles, en cela la méthode n'est plus intégrative.

### 1.3.4 « The Test of Time »

En 2003, Donoghue et Moore ont souligné la nécessité d'une « Biogéographie intégrative » dans laquelle la dimension temporelle devrait être intégrée contrairement à ce qui est habituellement fait dans les approches biogéographiques cladistiques. S'appuyant sur deux cas d'études classiques des deux hémisphères nord et sud,
ils ont interprété leurs résultats à la lumière du modèle de « congruence/pseudo-incongruence 4 » énoncé par Cunningham et Collins en 1994, connu aussi sous l'appellation de « test du temps en Biogéographie historique ». Ce phénomène se produit quand deux arbres ont les mêmes topologies mais divergent dans le temps. Les auteurs ont définis 4 cas différents conformément à ce concept (Figure 26) :

1. « Congruence », lorsque la topologie des arbres et le temps sont congruents (i.e. coïncidence temporelle);

2. « Pseudo-congruence », lorsque les topologies sont congruentes mais pas le temps ;

3. « Incongruence », lorsque les topologies ne sont pas congruentes même si le temps reste correct ;

4. « Pseudo-incongruence » lorsque ni les topologies ni le temps concordent.

<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Figure 26 « The test of Time » en Biogéographie historique. (1) Congruence, (2) Pseudo-congruence, (3) Incongruence et (4) Pseudo-incongruence (modifié d'après Donoghue et Moore).</figcaption></figure>

<footnote n="4">4 Nous attirons l'attention sur le fait que nous utilisons ici les termes anglais pour congruence et incohérence soit, « congruence » et « incongruence » afin de respecter le formalisme initial des auteurs.</footnote>
Concernant l'exemple de l'hémisphère Sud, tiré de l'étude de Linder et Crisp (1995) sur le *Nothofagus* et la Biogéographie du Pacifique (voir Encadré 14 pour plus de détails), les auteurs concluent que si nous voulons établir l'impact d'évènements de vicariance particuliers, telle que la fragmentation du Gondwana, alors nous devrions choisir des groupes d'âges appropriés. Ce qui requiert une évaluation indépendante des temps de divergence. En effet dans cet exemple, ils soulignent qu'il est impossible de comprendre la signification des résultats quant aux causes sous-tendues en l'absence d'information sur la période à laquelle les taxons se sont diversifiés.

Encadré 14 « *Nothofagus and Pacific biogeography*» (Linder et Crisp 1995)

Les auteurs recherchent les relations de parenté entre l'Amérique du Sud (SA), l'Australie (AU) et la Nouvelle-Zélande (NZ) basées sur la distribution et les cladogrammes de *Nothofagus* et de 12 autres plantes à fleurs endémiques du Pacifique Sud. Leurs résultats (obtenus après une analyse implémentée dans COMPONENT, Page 1993a) indiquent que l'Australie et la Nouvelle-Zélande sont plus proches entre eux qu'elles ne le sont de l'Amérique du Sud : (AS, (AU, NZ)). Or ce pattern est conflictuel avec l'analyses de plusieurs groupes d'insectes et avec les preuves géologiques concernant l'histoire évolutives de ces mêmes terrains, à savoir, une plus proche parenté entre l'Amérique du Sud et l'Australie : (NZ, (AU, SA)). Selon les interprétations classiquement admises, la Nouvelle-Zélande se serait isolée il y a 80 millions d'années, tandis que l'Amérique du Sud et l'Australie étaient encore connectés (Antartica) jusqu'à 40 millions d'années.

Le second exemple concerne la Biogéographie de l'hémisphère Nord, d'après une étude de Donoghue et
collaborateurs publiée en 2001 (voir **Encadré 15** pour plus de détails).

Les auteurs ont représenté leurs résultats dans une figure à trois dimensions montrant les cladogrammes d'aires, les temps de divergences et les patterns de mouvements inférés pour chaque taxon étudié sur le modèle de congruence-pseudo-congruence. Il apparaît que les disjonctions intercontinentales ont eu lieu à des périodes différentes impliquant des itérations d'épisodes de vicariance et de dispersion. Ils concluent :

"at this stage, truly integrative methods are likely to emerge, since cladistics has laid a very solid phylogeny-based framework, and there is absolutely no danger that temporal data will somehow displace the use of phylogenies".

Donoghue et Moore, 2003 : 268.

Nous sommes bien évidemment en accord avec leur propos, malgré tout, il faut souligner le fait qu'encore une
fois, la dimension temporelle n'est pas réellement "intégrée" puisqu'elle est prise en compte en "parallèle" aux
arbres de relations de parenté entre aires étudiées. L'analyse des cladogrammes de taxons renseigne sur les relations de parenté entre aires dont la topologie est ensuite mise en regard des temps de divergence de chaque taxon.

Gardons pour la suite de notre exposé que, comme le précise Donoghue et Moore (p 262): "ignoring temporal information obscures the connection between biogeographic patterns and their underlying causes."

### Encadré 15 « Phylogenetic patterns in Northern hemisphere plant biogeography » (Donoghue et al. 2001)

Les auteurs s'intéressent à 7 groupes de plantes présentant des disjonctions intercontinentales et des espèces distribuées sur 3 à 4 aires d'endémisme principales. Le placement de fossiles a fourni des points de calibration pour les datations moléculaires pour chaque à l'exception d'une pour laquelle un taux de substitution a été pris dans la littérature. Une analyse de Dispersion-Vicariance a été conduite avec DIVA (Ronquist 1996, 1997a) pour inférer des aires ancestrales et le sens de la dispersion pour chacun des clades. Cette méthode replace une ou plusieurs aires (en fonction des contraintes imposées) à chaque nœud interne de sorte que les coûts associés à la dispersion et aux évènements d'extinction soient minimisés (Ronquist 1997a, b).

Leurs résultats montrent que pour les analyses de 5 clades présentant des espèces en Chine (CH), Japon (JA) et l'ouest de l'Amérique du Nord (WNA), chaque possibilité est mise en évidence, à savoir :

1. (CH, (JA, WNA)) pour *Hamamelis* et *Weigela-Diervilla*;

2. (JA, (CH, WNA)) pour *Triosteum* et *Buckleya*;

3. (WNA, (CH, JA)) pour *Torreya*.

*Triosteum* et *Buckleya* sont vraiment congruents, avec les mêmes relations de parenté entre aires et dans le même délai (divergence au Miocène supérieur). En contraste, *Hamamelis* et *Torreya* apparaissent clairement incohérents, avec des conflits de relation de parenté entre aires mais dans une même période (divergence Miocène inférieur).

Comparativement, *Hamamelis* et *Weigela-Diervilla* (divergence à la limite Miocène-Pliocène) montrent une instance de pseudo-congruence avec des relations de parenté entre aires identiques mais à des périodes différentes. Enfin, la comparaison de *Weigela-Diervilla* avec *Triosteum* ou *Buckleya* révèle une instance de pseudo-incongruence, avec à la fois des patterns conflictuels à des temps différents.

Les deux autres clades (*Liquidambar* et *Cercis*) utilisés incluent des espèces dans l'est de l'Asie, l'Europe et l'Amérique du Nord mais pas le Japon ni l'ouest de l'Amérique du Nord. Dans les deux cas, les espèces Européennes apparaissent plus proches des espèces Nord américaines (**Asia**, **(Europe, North America)**) et la dispersion aurait eu lieu via l'Atlantique Nord. Néanmoins, dans le cas du *Liquidambar*, la disjonction Europe-Amérique du Nord est daté de 35 millions d'années alors qu'elle est de 15 millions d'années pour le clade *Cercis*, indiquant ainsi, une autre instance de pseudo-congruence.

### 1.3.5 « The Cladistic Biochronologic Analysis »
La dernière approche d'intégration temporelle que nous avons choisi de présenter est celle développée par Peter J. Makovicky dans un article paru en 2008 "*Telling time from fossils: a phylogeny-based approach to chronological ordering of paleobiotas*". Il y formule une nouvelle méthode (la "Cladistic Biochronologic analysis" ou CBA) pour déterminer l'ordre biochronologique entre des paleobiotas basé sur les relations phylogénétiques des taxons les constituant. Cette méthode, adaptée de la Brooks Parsimony Analysis (BPA) (voir Encadré 16 pour plus de détails) crée un ordonnancement temporel des paléobiotas. Le raisonnement sous-jacent est que le temps peut être imaginé comme un caractère continu, irréversible sur un cladogramme correctement enraciné, interprété comme un arbre évolutif. L'ordre des nœuds de la racine aux feuilles de l'arbre représente l'information temporelle du cladogramme en cela que le nœud le plus apical est toujours postérieur à tous les autres nœuds (Figure 27).

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Figure 27 Relation entre le temps et les nœuds (taxon) d'un cladogramme enraciné. Le temps peut être vu comme un caractère irréversible, continu (flèches roses) dont les valeurs peuvent être suivies par l'ordre hiérarchique des nœuds du cladogramme (modifié d'après Makovicky 2008).</figcaption></figure>

Une des exigences évidente de la CBA pour être précise est que le registre fossile soit généralement congruent avec les schémas évolutifs déterminés à partir des informations intrinsèques aux organismes autrement dit leurs relations de parenté.

L'unité d'analyse du CBA est le paléobiota, c'est-à-dire un biota éteint ayant sa propre histoire évolutive. Ceux-ci peuvent être délimités de différentes manières (par exemple, selon la présence ou l'absence de taxons
sélectionnés au sein de nombreux types de chronozones<fnref n="5" /> utilisés en biochronologie, ou par la combinaison de paramètres biotiques, géographiques et géologiques tels que ceux utilisés pour délimiter des localités fossilifères) et à différentes échelles (par exemple des localités/carrières, différent types de chronozones) mais doit être définis de façon équivalente dans une même étude. De ce fait, les paléobiotas ont des plages temporelles distinctes au cours du temps.

Sa méthodologie est la même que celle de la BPA de premier ordre (Brooks 1981, Kluge 1988, Wiley 1988 a, b, voir Encadré 16). Une matrice est construite avec les paléobiotas en place et lieu des taxons et les « syntaxons » (les nœuds internes) en place des caractères d'une analyse cladistique traditionnelle (Figure 28). À ceci près que les taxons terminaux ne sont pas inclus dans la CBA parce que l'information temporelle n'est pas hiérarchique à travers eux. Comme pour la BPA, le codage des « syntaxons » suit la méthode additive : un « syntaxon » est codé présent si l'un ou plus de ses descendants (y compris le « syntaxon » apical) est présent et reconnu à l'intérieur d'un paléobiota. Ensuite, la matrice codée est analysée par la méthode de maximum de parcimonie dans le but de trouver un arbre ou des arbres qui maximise(nt) la congruence entre les informations apportées par chaque syntaxon. Ces arbres chronologiques, ou cladochronogrammes, sont enracinés par un ancêtre entièrement nul comme en BPA ou alors par un paléobiota reconnu pour être antérieur à tous les autres biotas de l'analyse.

Makovicky affirme que sa méthode présente des avantages certains dans des situations où des données stratigraphiques traditionnelles sont insuffisantes ou non disponibles pour la plupart ou tous les paléobiotas étudiés. Ceux montrant des données stratigraphiques pauvres peuvent être analysés en même temps que ceux pour lesquels l'ordre temporel est connu ou mieux contraints. En celà, la CBA est une adaptation de la BPA pour l'analyse du temps plutôt que des relations de parenté biogéographique historique entre les biotas.

<footnote n="5">⁵ En stratigraphie, division plus petite que l'étage (Dictionnaire de géologie, Foucault et Raoult, 2010).</footnote>
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 28 Phylogénie calibrée d'un clade hypothétique à 6 taxons dont les distributions couvrent 3 paléobiotas (A, B et C) en (1) et en (2) la matrice paléobiota/syntaxon correspondante ainsi que le cladochronogramme résultant.</figcaption></figure>

Que pouvons-nous dire de cette approche ?

Premièrement, que l'auteur a tout à fait raison dans sa compréhension de la dimension temporelle, à savoir que le temps est hiérarchique et procède de la racine aux terminaux et que seuls les nœuds internes sont pertinents pour l'analyse à cause de la présence possible de paralogie temporelle au sein des cladogrammes (Zaragüeta-Bagils et al, 2004) ; ainsi, les terminaux deviennent inutiles.

Du reste, nous devons souligner que l'interprétation de l'auteur au sujet de la diachronie (p 352) n'est pas convaincante. En effet, il soutient que c'est un non-sens de combiner des données diachroniques par la seule raison que des évènements locaux d'extinction et de vicariance/endémisme et de dispersion diachroniques peuvent causer des problèmes et qu'il est donc plus judicieux de contraindre l'aire géographique.

> « it makes little sense to incorporate Cretaceous od Cenozoic fossil vertebrate faunas of North and South America into a single analysis, as these continents had nearly separate biotic histories following the break-up of Gondwana in the Late Jurassic (Scotese 2004), and thus share few clades that diversified in post-Jurassic times and would be informative with respect to temporal order of extinc biotas on both continents. » **Makovicky 2008: 352.**

Avec cette assertion, Makovicky prouve qu'il se place d'un point de vue d'énoncés narratifs quant aux processus géologiques (de transformation des terres au cours du temps) ayant conduits à ces topologies. Il ne se place plus du tout dans un schéma de recherche de patrons généraux mais des processus sous-jacents. Or il faut garder en tête que ce sont les cladogrammes de taxons qui nous informent sur les relations de parenté entre les aires d'endémisme considérées comme des aires biogéographiques et non simplement géographiques/géologiques.
Encadré 16 « Brooks Parsimony Analysis » (Brooks 1981, Kluge 1988, Wiley 1988 a, b)

La BPA a été proposée par Wiley (1987, 1988 a, b) et modifiée ultérieurement par Brooks (1990). La méthode est une analyse de parcimonie de cladogrammes taxons-aires codifiés comme des variables à deux états et traités comme des caractères (Morrone 2009 et références internes). Pour utiliser la BPA, une matrice aires-taxons est reconstruite à partir de cladogrammes de taxons et dans laquelle les noms des taxons terminaux sont remplacés par les aires dans lesquelles ils sont distribués. Chaque terminal et nœud interne est numéroté et codé présent (1) ou absent (0) dans la matrice. Les aires manquantes sont codées « inconnues » (? ) et les taxons à large répartition sont codés comme des « synapomorphies » (selon l'implémentation de l'Assumption 0 (Zandee and Roos, 1987; Wiley, 1988a)). Une ligne additionnelle ne comportant que des « 0 » est rajoutée pour enraciner l'arbre. La matrice est ensuite analysée par un logiciel implémentant un algorithme de parcimonie dans le but d'obtenir un cladogramme général d'aires.

Rq : il existe 3 « Assumptions » en Biogéographie qui permettent de traiter les MASTs, l'assumption 0 ou A0, l'assumption 1 ou A1 et l'assumption 2 ou A2 (Nelson and Platnick 1981, Page 1988).

2. Synchronie, diachronie : le temps, une dimension oubliée ?

2.1. Pourquoi la Biogéographie historique est-elle un problème cladistique ?

Toute la problématique qui nous préoccupe aujourd'hui concerne la Biogéographie historique que l'on cherche à
rendre « intégrative » en tenant compte du temps. Seulement, en quoi la Biogéographie historique est-elle
adaptée à ce genre de procédure ?

Dans la Figure 29 ci-après, d'après une communication personnelle de René Zaragüeta Bagils, les différentes étapes d'une analyse phylogénétique cladistique classique sont mises en regard de celles nécessaires à une analyse biogéographique historique classique. On ne peut que constater la parfaite isométrie entre chacune de ces étapes. En Systématique, comme en Biogéographie, une analyse n'en est réellement une que parce que nous réalisons des tests d'hypothèses d'homologie des caractères que nous avons définis au préalable. Nous cherchons à mettre en évidence les relations de parenté entre différents taxons sur la base de caractères hérités d'un ancêtre commun (les synapomorphies). La première étape consiste à établir les hypothèses d'homologie qui peuvent être représentées sous forme d'arbre hiérarchique (avec des états de caractères aux terminaux et aux nœuds). Le parallèle est exactement le même en Biogéographie historique, les hypothèses d'homologie primaire sont les cladogrammes de taxons non apparentés ; lorsque les taxons terminaux sont remplacés par les aires d'endémisme dans lesquels les taxons sont distribués, nous obtenons une structure hybride le Taxon-Area-Cladogram (ou TAC) qui correspond véritablement au caractère (avec des aires terminales et des clades aux nœuds) et ensuite l'analyse de congruence permet de reconstruire un cladogramme d'aires ou aéragramme présentant des aires terminales et des aires biogéographiques internes vues comme des ensemble de taxons.
<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 29 Equivalence entre la Sytématique et la Biogéographie historique (Zaragüeta Bagils, comm. pers.)</figcaption></figure>

Ce schéma illustre bien tout le propos dont il est question : la Biogéographie historique est un problème cladistique qui nécessite des méthodes cladistiques afin de reconstruire les relations de parenté entre aires d'endémisme.

La problématique de la dimension temporelle réside dans le fait qu'il n'existe à l'heure actuelle aucune méthode pour intégrer le temps : lorsque l'on analyse des cladogrammes de taxons dont certains présentent à la fois des taxons actuels et des taxons fossiles, comment considérer les aires des fossiles qui n'existent plus actuellement ?
Autrement dit : comment traiter une analyse diachronique ?

## 2.2. Synchronie : analyse dans une même tranche temporelle

Nous l'avons vu dans la première partie de ce chapitre, plusieurs auteurs ont présenté des solutions à cette question or aucune n'est pleinement satisfaisante. Elles ont toutes en commun de proposer, in fine, des partitionnements en tranches temporelles et une analyse au sein d'une même tranche, ce qui équivaut en réalité, à une série d'analyses synchroniques. De la sorte, on s'asbstrait de la dimension temporelle et de toute considération intégrative.
La difficulté réside dans l'analyse d'une ou plusieurs périodes temporelles simultanément. Pour cela, il est impératif de se baser sur un formalisme sans faille, nous devons comparer ce qui est comparable ce qui requiert de se fonder sur un modèle qui autorise cette analyse multidimensionnelle. Et la représentation hiérarchique des unités opérationnelles qu'offre la 3ia en fait une méthode de choix pour l'intégration de la dimension temporelle.

## 3. Vers une Biogéographie historique intégrative

Le lecteur l'aura compris, nous allons, une fois de plus, nous baser sur la représentation hiérarchique pour proposer une solution intégrative du temps. Nous renvoyons le lecteur au chapitre I de ce manuscrit s'il veut avoir des détails sur le principe de la méthode que nous n'allons pas réexpliquer maintenant.

Cependant, nous voulons souligner, ici, la parfaite adéquation de la représentation hiérarchique et du modèle basé sur la conception sémantique (introduit au chapitre I) pour l'intégration du temps. Ce modèle permet de renormaliser chacun des paramètres au travers de la hiérarchie, de plus, il est interdisciplinaire comme nous l'avons montré et a déjà été mis en avant dans une publication de 2006 de Hermsen et Hendricks. Ces auteurs ont souligné le fait qu'il était nécessaire d'utiliser la hiérarchie temporelle.

> « Consideration of hypothesis of phylogeny within the context of the hierarchy of time has the potential to bridge research programs in systematic biology and paleontology by placing phylogenetic hypothesis in a temporal framework ». Hermsen et Hendricks, 2006 :404.

La solution que nous proposons repose sur le principe de traitement de la paralogie taxique temporelle énoncée par Zaraguëta Bagils et al. en 2004. Dans cet article, les auteurs exposent leur modèle dans lequel le temps est représenté de manière hiérarchique (Figure 30). Dans cette représentation, en lieu et place de l'échelle stratigraphique classique, où chaque période temporelle se suit, le temps n'est plus « borné » par chaque partition. C'est-à-dire que le Crétacé* constitue la classe la moins inclusive et est incluse dans le Jurassique*, lui-même inclut dans le Triassique* et ainsi de suite (Figure 30). Ce qui a pour conséquence, finalement, qu'une période ne se « finit » jamais et que le temps se « lit » aux nœuds, rendant ainsi possible, la détermination des âges minimum de chacun des nœuds internes d'un arbre.
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 30 Représentation hiérarchique des intervalles temporelles (durées) (modifié de Zaragüeta Bagils et al. 2004)</figcaption></figure>

Nous l'avons déjà dit, la Biogéographie historique recherche les relations de parenté entre aires d'endémisme à partir de l'analyse de congruence des cladogrammes de taxons. Dans la mesure où nous recherchons un pattern général provenant de plusieurs taxons non apparentés, il est primordial de pouvoir d'abord intégrer le temps ; ces taxons présentent, en effet, des histoires évolutives particulières qui peuvent avoir eu lieu à des temps différents.

L'exemple illustré dans la **Figure 31** montre comment l'âge d'un nœud peut être déterminé. En **Figure 31-1**, 4 taxons dont les âges sont connus (A : 10 Ma, B : 5 Ma ; C : 50 Ma et D : 75 Ma) sont représentés ainsi que leur relation de parenté. L'âge du nœud interne (B, (C, D)) est de 75 Ma. L'introduction d'un nouveau taxon X d'âge 80 Ma ne change pas l'intervalle dans lequel se situe ce nœud interne qui reste bien compris entre 100 et 75 Ma et l'âge du nœud ((B, X), (C, D)) devient 80 Ma. Sur l'exemple **Figure 31-2**, le taxon introduit a un âge de 40 Ma et à nouveau, cela n'a pas d'incidence, le nœud reliant (B, X) est daté de 40 Ma et le nœud ((B, X), (C, D)) est daté de 75 Ma.

Conformément au principe décrit dans la paralogie taxique temporelle, un nœud est daté de l'âge du taxon le plus ancien qui le constitue.
<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Figure 31 Deux exemples de cladogrammes non pectinés pour lesquels l’intégration d’un nouveau taxon X (d’âges différents : 80 Ma pour 1 et 40 Ma pour 2) dans l’échantillonnage n’ajoute pas d’ambiguïté concernant le temps (d’après Zaragüeta-Bagils et al. 2004).</figcaption></figure>

Ainsi, il est possible de dater chaque nœud d'un cladogramme en partant des terminaux et en remontant jusqu'à la racine de façon à obtenir un arbre « libéré » de toute paralogie taxique temporelle.

Dans l'article suivant, nous présentons notre modèle d'intégration du temps en Biogéographie historique. Il s'agit d'un court commentaire faisant un état des lieux de ce qui est déjà fait et une proposition reposant sur nos développements en 3ia.

# 4. « Bridging the temporal gap in comparative biogeography »

(Journal of Biogeography, en préparation)

## 4.1 Contexte de l'article

Afin de répondre à cette question concernant la dimension temporelle, nous avons entrepris de faire une exégèse des principaux articles traitant de ce point précis, ceci nous a conduit à ce court commentaire dans lequel nous proposons un modèle d'intégration de la dimension temporelle.

## 4.2 Résumé

Malgré une litterature foisonnante sur le traitement du temps en Biogéographie, nous relevons que, finalement, aucune méthode intégrative (au sens où nous l'entendons) n'a été énoncé jusqu'à présent. Beaucoup de modèles
ont été développés mais ils reposent tous sur un partitionnement temporel, ce qui revient à un traitement du temps en synchronie. Nous proposons une approche basée sur la paralogie taxique temporelle, énoncée en 2004 et qui permets de dater les nœuds internes d'un arbre qui sont les seuls porteurs d'information.

## 4.3 Conclusions

Pour devenir pleinement intégrative, la Biogéographie doit intégrer la dimension temporelle, or, aucune méthode n'existe pour cela. Nous proposons un nouveau modèle/protocole qui, sans être complètement intégratif, présente toutefois, l'avantage de poser les premières bases vers un traitement du temps optimal.
# Commentary

## Bridging the temporal gap in Biogeography

UNG Visotheary

UMR 7207 (CNRS-UPMC-MNHN), 57 rue Cuvier CP43 75005 Paris.

Word count : 1516

Biogeography has become a discipline of strong interest since many years, it is a comparative science (Parenti & Ebach, 2009) which needs methods of analysing taxa distributions. An explosion of biogeographic methods and applications in the late 70's and early 80's coincided with a numerical revolution in systematics (Parenti & Ebach, 2009). Nevertheless, where is the time ?

Most studies don't consider properly the temporal dimension. To the question: « Why taxa are distributed where they are today? », Nelson and Platnick in 1978 answer it is for two reasons, i.e. two processes can be responsible for these distributions. First, vicariance, implies that taxa have evolved and specialised where they lived, predicting that taxa and the geological barriers between them are of the same age. Second, dispersal, implies a post-speciation after the appearance of a geological barrier thus predicting that the barrier is anterior to the speciation. The main difference lies on the possible age existing between taxa and geological barriers that limit biogeographical areas. Thus, biogeographical studies are often divided into «paleogeography» and «neogeography» (Rosen 1992) respectively dealing with fossil and extant taxa spatiales distributions. We do think this is not the point. Integrating temporal data implies analysing two temporal scales (with extinct and extant taxa) together in a diachronic analysis.

Since integrating the temporal dimension is crucial, several models have been published to this end. Here we have selected some of them deemed essential and we propose our model to achieve the integration of time without ambiguity making it, in a way, « absolut ».

The first one is the « Temporal congruence and cladistic analysis biogeography and co-speciation » model, published in 1990 by Roderic Page where he introduced the parallel between biogeography and co-speciation. Indeed, the relation between a taxon and its areas of endemism can be likened to that between a parasite and its host. Starting from this premise, he reconciles parasites tree to hosts tree when they are not congruent, thus, introduces redundant information (i.e. paralogy) when nodes are split into two nodes to retrieve the same relationships (see Page 1991 for more details).

In 2001, Hunn and Upchurch have stated a set of approaches combining time and space data to constrain interpretations of phylogenetic causality in a "chronobiogeographical paradigm". Their method uses
phylogenetic relationships in combination with time/space data to produce the simplest and most assumption-
free estimate of biogeographical history. They finalize their first model with the "temporally partitioned
component analysis" (Upchurch and Hunn 2002). The method incorporates temporal data into conventional
cladistic biogeography techniques (COMPONENT (Page, 1993a) and TreeMap (Page, 1994c). First, the method
search for "optimal area cladograms" i.e. area relationships providing the "best" explanation for the spatial
distributions observed in the taxon cladogram. And then, a randomisation test is used to determine whether the
degree of fit between OAC and taxon cladogram topologies is greater that would be expect by chance. This
« time-slicing » method makes partitions of the entire time-scale into different time-range and thus, avoids the
temporal problem since each analysis is done within the same time-range (i.e synchronic analysis).

Donogue and Moore, in 2003, have stressed, again, the necessity of an “integrative biogeography”, in which the
temporal dimension should be integrated as « *it is usually missing from cladistic biogeographic approaches* ».
They used the “congruence/pseudo-congruence” model of Cunningham and Collins (1994), i.e. the « test of
time ». This phenomenon occurs when two trees have the same topology but a divergence in the timing. Four
cases are possible: (1), congruence : topology of trees and timing are congruent (i.e; temporal coincidence); (2),
pseudo-congruence : topologies are congruent but not the timing; (3), incongruence : topologies are not
congruent even if the timing is correct and (4) pseudo-incongruence : neither the topologies nor the timing are
congruent. Here again, they are dealing with synchronic analysis.

In 2008, Peter J. Makovicky, introduced a new method for determining biochronologic order between
paleobiotas based on the phylogenetic relationships of their constituent taxa, the Cladistic Biochronologic
Analysis (CBA). This method adapted from Brook Parsimony Analysis of Endemicity create a temporal ordering
of paleobiotas. The rationale is that time can be conceived as a continuous, irreversible character on a correctly
rooted cladogram that is interpreted as an evolutionary tree. The root-to-tips order of nodes represents the
temporal information of a cladogram and need a congruent fossil record with evolutionary patterns determined
from organisms.

The unit of CBA is a paleobiota, with distinct temporal ranges through time.

A matrix is compiled with paleobiotas in place of taxa and syntaxa (i.e. internal nodes) in place of characters.
With the difference that terminal taxa are not included in CBA because the temporal information accross
terminal taxa is not hierarchical. As in BPA, coding of syntaxon information follows the additive binary method;
such that a syntaxon is coded as present if one or more of its descendants (including apical syntaxa) is present
and recognized within a paleobiota. Then, the coded matrix is analyzed using maximum parsimony in order to
find the tree(s) that maximize the congruence between syntaxon information. These chronological trees, i.e.
cladochronograms, are rooted either on an all-zero ancestor as in BPA or on an available paleobiota known to
pre-date all other biotas. Makovicky claimed that his method may be advantageous in situations where
traditional stratigraphic data is insufficient or unavailable for some or all of the paleobiotas under study.
Temporal paralogy

The genuine question of historical biogeography to be integrative is how to deal with diachronic data ? Historical
biogeography should be integrative *per se*. However, all the aforementioned methods do not integrate the
temporal dimension, on the contrary, their solution is to apply the « time-slicing » solution, i.e. reducing a large
temporal scale into several ones according to the timing information available.

We would like to suggest a protocol based on the concept of temporal paralogy (Zaragüeta-Bgils et al. 2004).
This approach has already been highlighted by Hermsen and Hendricks in 2006. This framework offers a
rigorous conceptual model for time integration. Better than being an arrow (i.e. the geological scale), time is
represented as a hierarchy where one classe (i.e. one time period) is included into another (except the less
inclusive one, in the example of the Figure 1: Cretaceous*) and so on. This mathematical representation of time
accounts for being a pectinate tree, thus continuous.

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Figure 1 : Hierarchical representation of time (modified from Zaragüeta Bagils et al. 2004).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Figure 2: Two cases of non pectinate trees for each a new taxon is added without changing the interval for the nodes (Zaragüeta-Bagils, comm. pers.). (1) a new taxon X of 80 Ma is closer to taxon B dated at 5 Ma, the age of the node (B, C) is 80 Ma so as the node ((B, X), (C, D)). (2) the age of taxon X is 40 Ma, and the age of the node ((B, X), (C, D)) is 75 Ma.</figcaption></figure>

Figure 2 shows how to treat paralogous nodes presenting two additional taxa from different ages. Whenever two taxa from different ages are present a the node, the estimation of age of the most closely related node is the one of the oldest taxa. This procedure free the cladogram from any temporal paralogy rendering it comparable with others without splitting it into different time-slices.

The main advantage of this model is its knowledge representation which can be extended to any discipline using tree-like representation (e.g. Systematics).

Consequently, we suggest the following algorithm :

(1) Harvesting and selection of cladograms distributed on the area of interest with (possibly) their ages plus their distribution;

(2) Identification of areas of endemism;

(3) Time treatment, following the temporal paralogy concept, ages of the nodes are determined then;

(4) Replacement of the terminals by the corresponding areas;

(5) Treatment of the geographic paralogy and widespread taxa via LisBeth (Zaragüeta-Bagils et al 2012);

(6) Congruence analysis via LisBeth (Zaragüeta-Bagils et al 2012);

(7) Interpretation of the reconstructed areogram in the light of the geological history of the region.

Since we do not present a solution yet, this protocol still need improvements and testing, nevertheless, we do think that Historical Biogeography needs to rely on the temporal paralogy paradigm (Zaragüeta-Bagils et al. 2004) in order to be fully integrative.
References

Donoghue M.J. & Moore B.R. (2003) Toward an integrative historical biogeography. *Integr.Comp.Biol.*, **43**, 261-270.

Hennig, W. (1966) Phylogenetic systematics. Univ. of Illinois Press, Urbana-Champaign.

Hermsen E.J. and Hendricks J. R. (2006) The hierarchy of time. *Palaios*, **21**, 403-405.

Hunn C.A. and Hupchurch P. (2001) The importance of time/space in diagnosing the causality of phylogenetic
events: towards a "chronobiogeographical" paradigm? *Syst. Biol.* **50**(3), 391-407.

Makovicky Peter J. (2008) Telling time from fossils : a phylogeny-based approach to chronological ordering of paleobiotas. *Cladistics*, **24**, 350-371.

Page R.D. (1990) Temporal congruence and cladistic analysis of Biogeography and cospeciation. *Syst. Zool.*, **39** (3), 205-226.

Page R.D. (1993a) COMPONENT: Tree comparison software for Microsoft windows, version 2. Natural History Museum, London.

Page R.D. (1994c) TreeMap. Release 3.1 Oxford. University of Oxford.

Parenti, L.R. & Ebach, M.C. (2009) Comparative Biogeography: Discovering and Classifying Biogeographical Patterns of a Dynamic Earth. University of California Press, Berkeley.

Rosen B. R. (1992) Empiricism and the biogeographical black box: concepts and methods in marine paleobiogeography. *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology*, **92**, 171-205.

Upchurch P. and Hunn C.A. (2002) "Time": the neglected dimension in cladistic biogeography? *Geobios*. Mémoire special n°24.

Zaragüeta-Bagils, R. Lelièvre H. and Tassy P. (2004) Temporal paralogy, cladograms and the quality of the fossil record. *Geodiversitas* **26** (3), 381-389.

Zaragüeta Bagils R., Ung, V., Grand, A., Cao, N. & Ducasse, J. (2012) LisBeth: New cladistics for phylogenetics and biogeography. *Comptes Rendus Palevol*, **11**, 563-566.
# Conclusions et perspectives

## 1. Conclusions

Comme nous l'avons vu au début de ce chapitre, plusieurs tentatives d'intégration du temps ont été formulées, sans pour autant apporter de véritable solution au problème. Néanmoins, tous s'accordent à dire que cette entreprise exige un algorithme/modèle/protocole rigoureux pour le mener à bien.

Nous retiendrons que la dernière approche de Makovicky (la CBA) est celle qui se rapproche le plus de ce que nous proposons en ce sens qu'elle reprend le caractère hiérarchique du temps. Seulement, la méthode de la BPA n'étant pas optimale voire même sujette à des reconstructions fausses (Ebach et al. 2005), nous lui préférons la méthode 3ia qui est, à ce jour, la seule à proposer un cadre conceptuel d'analyse formel, contraint et interdisciplinaire.

Nous suggérons la procédure décrite dans l'Encadré 17 pour toutes analyses biogéographiques diachroniques pour lesquelles il est indispensable de prendre en considération la dimension temporelle avant toutes autres étapes.

### Encadré 17 Procédure proposée pour une analyse biogéographique intégrative

(1) Sélection de cladogrammes de taxons distribués sur l'aire d'intérêt avec si possible toutes les datations (âges de diversification des taxons) ainsi que leur distribution;

(2) Détermination des aires d'endémismes;

(3) Traitement du temps, suivant la paralogie temporelle (Figure 31), les âges des nœuds sont ainsi déterminés;

(4) Remplacement des taxons terminaux par les aires d'endémismes correspondantes;

(5) Traitement de la paralogie géographique et des taxons à large répartition via LisBeth;

(6) Analyse de congruence via LisBeth;

(7) Interprétation de l'aéragramme obtenu en regard de l'histoire géologique connue de la région d'étude.
## 2. Perspectives

Alors même qu'une solution s'ébauche quant à l'intégration du temps dans les analyses biogéographiques cladistiques ; malgré tout, il n'en reste pas moins que la principale difficultée se rapporte à la disponibilité des données. Effectivement, pour pouvoir mener des analyses de Biogéographie historique, il faut des cladogrammes de taxons et leurs distributions précises associées. S'ajoute à cela les datations si des fossiles sont intégrés dans un cladogramme de taxons actuels et/ou fossiles.

Par conséquent, dans le but de valider notre protocole, il est absolument essentiel de réaliser des tests de deux ordres.

D'un côté des tests théoriques seraient à effectuer sur un jeu de données connues et pour lesquels nous avons déjà connaissance des histoires évolutives. Et de l'autre, des analyses empiriques exigeant de recueillir un échantillonnage de taille suffisante, présentant les critères exposés précédemment, qui renseigneraient sur la pertinence et la véracité de notre approche. Ce que nous ne manquerons pas d'explorer très prochainement.

Malgré tout, avons-nous répondu à la question introduite au début de ce chapitre ? Nonobstant la proposition d'une procédure, il faut reconnaître que nous ne savons toujours pas comment procéder à une analyse biogéographique lorsque, au sein d'un même cladogramme de taxons sont présents des taxons actuels et des taxons fossiles. *Quid* de l'aire du fossile qui n'existe plus maintenant ? Par quoi pouvons-nous la remplacer ? Cette question, fondamentale, en Biogéographie historique reste en suspens, mais nous sommes convaincus que la première étape de la prise en compte du temps repose sur l'implémentation de la paralogie taxique temporelle et de la représentation hiérarchique des durées temporelles.
Conclusion générale
Conclusion générale

Depuis les premiers travaux de Linné du XVIIème siècle, la Biogéographie et en particulier la Biogéographie historique n'a cessé d'évoluer : on dénombre maintenant une profusion de méthodes destinée à mettre au jour l'histoire évolutive des aires (Crisci et al. 2003, Morrone 2009) et par là même une (des) explication (s) concernant la distribution des taxons sur le globe terrestre.

Nous avons introduit au tout début de ce manuscrit trois questions fondamentales auxquelles la Biogéographie tente de répondre : *pourquoi, comment et quand* ?

Nous avons également présenté notre démarche en proposant de répondre aux questions *pourquoi* et *comment* dans les chapitres I et II ; de répondre au *quand* dans le chapitre III. Si les chapitres I et II apportent bien une réponse quant au *comment*, le chapitre III lui, répond bien aussi au *quand*.

Qu'en est-il du *pourquoi* ?

L'observation des différences de distributions taxiques est le préalable à toute analyse biogéographique. La question du *pourquoi* est donc tout à fait pertinente, seulement, il n'est pas possible d'y répondre directement. En réalité, on en arrive même à la conclusion que répondre à cette question, finalement, n'a pas de sens. On observe effectivement une distribution spécifique des taxons avec des taxons endémiques, des taxons à large répartition, des taxons à répartition plus restreinte mais non endémiques etc... Cette différence de distribution constitue les objets de base d'une analyse (nous parlions d'OTUs dans le chapitre I) biogéographique, nous partons des cladogrammes de taxons et de leur distribution. Et c'est précisément *parce qu'il y a une telle distribution des taxons que nous pouvons en déduire une histoire évolutive des aires dans lesquelles ils se trouvent*. D'ailleurs, le modèle hiérarchique que nous proposons, basé sur la conception sémantique (voir chapitre I, Ung et Grand, en préparation) met bien à jour ce point de détail : ce qui est intéressant c'est de définir une aire d'endémisme et ensuite de déterminer quelles sont les relations de parenté existant entre-elles par le biais de méthodes d'analyses (chapitre I, Zaragütea-Bagils et al. 2012) et d'en inférer une histoire évolutive des aires. Il n'est donc jamais possible de répondre à la question *pourquoi*, ni même souhaitable, *parce que* des centaines d'explications pourraient être évoquées pour y répondre. D'ailleurs, si l'on cherche du côté de la Biogéographie évolutive *sensu Parenti* et Ebach, on remarque que souvent, les discours sont d'ordre narratif comprenant des explications sur des patterns de dispersion à partir d'un centre d'origine (par exemple Richardson et al 2012, Baker et Couvreur 2012 ou encore Webb et Ree 2012 pour l'Asie du Sud-Est, Ung 2013). Là encore, le modèle ontologique nous rappelle que nous ne répondons pas à la bonne question car une analyse de Biogéographie comparative recherche des relations de parenté entre aires et non pas entre taxons, ceux-ci et plus particulièrement leur cladogrammes nous informent sur l'histoire des aires mais ne dit rien sur leur histoire propre, certains iraient même jusqu'à dire que ce sont des explications *ad hoc*.
En définitive, pour pouvoir un tant soit peu, valider le cladogramme d'aires obtenu, il ne reste que la géologie et les reconstructions paléogéologiques (chapitre II) qui, soit dit en passant, ne sont que des interprétations et donc inhérentes au (paléo) géologue qui le propose (Hall 1998). Dans notre cas d'étude, le Sud-Est asiatique et l'Ouest du Pacifique, sont bien documentés en ce qui concerne leurs reconstructions géologiques, nous pouvons donc nous y référer pour nous aider dans l'interprétation du résultat que nous obtenons (Hoagstrom et al. 2013 en révision, Ung et al 2013 en révision).

# 1. Les apports de la 3ia à la Biogéographie

Il était indispensable de dresser le cadre méthodologique de nos recherches, et clairement, nous posons la 3ia comme une méthode dorénavant incontournable pour la recherche de patterns généraux. Nous irons même plus loin en disant que plus que la 3ia qui finalement n'est que la méthode d'analyse que nous utilisons, nous insistons sur le fait que c'est la représentation des caractères sous forme hiérarchique qui revêt ici l'intérêt majeur de notre démonstration. Représentation qui est conforme au modèle ontologique que nous proposons. Cette représentation a été mise en application dans le logiciel LisBeth, le seul à implémenter la représentation hiérarchique des caractères et la méthode 3ia dans son intégralité. Dans ce cadre, il manquait une interface utilisateur graphique afin de rendre son utilisation simplifiée par les utilisateurs. Ces améliorations sont en cours d'intégration actuellement suite à nos propositions.

Nous rappelons que dans le cadre de la recherche de patterns généraux, nous testons des hypothèses d'homologies d'aires d'endémisme et que nous partons du principe que des évènements communs (globaux ou généraux) sont dus à des causes communes, ici des évènements de vicariance. En aucun cas, tout autre cause de la distribution taxique n'est nié (dispersion et/ou extinction) seulement ce sont des évènements que nous ne pouvons tester. C'est pourquoi notre propos reste dans le cadre d'une approche de Biogéographie historique et cladistique. Pour ce qui concerne le Sud-Est asiatique et l'Ouest du Pacifique, nous avons clairement mis en évidence un signal biogéographique qui nous indique une séparation nette entre le Sud-Est asiatique à proprement parlé (finalement presque tout le Sundaland) et toutes les îles du Pacifique (plus la Nouvelle-Guinée) et qui correspond à la ligne de Lydekker (ligne tracée en suivant le pourtour du continent australien). En définitive, qu'en est-il de toutes ces lignes tracées ? Est-il si pertinent d'en tracer ?

Nos résultats semblent indiquer que la question n'est pas si simple que cela. Les diverses lignes suivent des distributions faunistiques différentes et aucune ne prend en compte la flore locale. Il est évident que l'on observe des différences de distribution taxique (tant faunistique que florale) sur toute la région, seulement il faudrait un échantillonnage beaucoup plus exhaustif pour pouvoir avoir une réponse tranchée. Nous avons défini un échantillonnage composé de 35 taxons non-apparentés mélangeant des plantes et des animaux (insectes, lézards et oiseaux) mais nous ne n'avons pas intégré par exemple, de cladogrammes de petits et/ou moyens-grands mammifères, qui sont eux beaucoup plus assujettis à des évènements récents (et aussi en partie liés à une activité anthropomorphique). La question de « l'existence » des lignes comme barrières biogéographiques ne
semblent pas répondre à un processus commun mais est plutôt taxon-dépendant. Il serait d'alleurs intéressant
de reprendre des cladogrammes de taxons ayant servis à tracer ces différentes lignes (s'ils existent) et voir ce
que la 3ia nous donne comme résultat, si ces lignes sont retrouvées ou non. Certes, nos résultats sont pour le
moment préliminaires et gagneraient à être étoffer d'autres cladogrammes de taxons, néanmoins ils sont
prometteurs car un véritable signal biogéographique en ressort, identifiant plusieurs « clades monophylétiques»
(voir chapitre 2) que nous avons nommés selon leur localisation géographique actuelle. Pour autant, il ne faut
pas les considérer comme des aires géographiques mais bien comme des aires biogéographiques c'est à dire
correspondant à la présence d'un ensemble de « taxons synapomorphiques ». Cependant, il faut souligner que
l'utilisation ici des termes « clade monophylétique » et « synapomorphie » n'est fait que selon un pur parallèle
avec la Systématique. Ce ne sont pas des « synapomorphies vraies » sensu Brundin (Brundin 1966 dans Williams
2004), replacées sur l'arbre une fois l'analyse de congruence terminée, c'est pour cela que nous parlons de
« taxons synapomorphiques » et de « clades » avec des guillemets. Il est nécessaire que nous améliorions encore
LisBeth de manière à ce que le mode « interprétation » (Zaragüeta Bagils et al. 2012) qui replace les
synapomorphies aux nœuds soit disponible pour la Biogéographie. Pour le moment seule la traçabilité des
caractères est possible et permet de replacer les taxons dont sont issus les 3is ayant servis à reconstruire l'arbre
minimal aux nœuds (Zaragüeta-Bagils et al. 2012, Ung et al. 2013, en révision). Or le fait de replacer les « taxons
synapomorphiques » aux nœuds est à l'heure actuelle uniquement réalisé par LisBeth et c'est une discussion
totalement nouvelle dans la Biogéographie comparative d'aujourd'hui. Aucune analyse de Biogéographie
historique actuelle ne propose de discuter des « synapomorphies » soutenant les nœuds des aréagrammes. Or il
s'agit bien de cela, lorsque nous réalisons une analyse de Biogéographie historique, nous testons des hypothèses
d'homologie d'aires biogéographiques, nous recherchons donc les synapomorphies qui permettent de soutenir
tel ou tel regroupement d'aires. Et de ce fait, nous pouvons inférrer de nouvelles relations de parenté entre aires
d'endémismes. Pour la première fois, nous sommes en mesure d'éclairer le champ de la Biogéographie
comparative d'un apport novateur qui s'intéresse au cœur même de la problématique. Ce qui nous permet
ensuite de discuter de l'existence d'une classification naturelle des aires étudiées. Pour ce qui concerne le Sud-
Est asiatique, nous envisageons de poursuivre cette recherche en explorant les différents points de perspectives
énoncés au chapitre II.

2. Profession biogéographe ?

Malgré une existence des plus anciennes, la discipline ne compte que très peu de spécialistes. Il n'existe pas
beaucoup de chercheurs qui se revendiquent biogéographes, et pourtant la plupart des grands noms de la
biologie ont eu leur interrogations et apports sur la discipline tels de Candolle, Haeckel, Darwin ou encore bien
sûr Wallace. Mais aucun ne se présentaient comme biogéographes véritablement. Or, il est indispensable que la
Biogéographie trouve ses lettres de noblesse et devienne une discipline à part entière dans la recherche
moderne, comme le font très justement remarquer Parenti et Ebach dans leur livre « Comparative Biogeography ».

Maintenant que nous avons enfin pu mettre en évidence la pertinence de la 3ia, entre autre pour la Biogéographie, que nous disposons d'un logiciel, LisBeth, nous espérons que de plus en plus de biogéographes s'affirmeront et revendiquerons cette profession.

### 3. Vers une Biogéographie intégrative

Ainsi que nous l'avons déjà mentionné précédemment dans le manuscrit, outre la nécessité d'exister en tant que telle, la Biogéographie se doit d'être, aujourd'hui, intégrative. Intégrative car elle doit tenir compte des échelles temporelles (chapitre III), intégrative parce qu'elle est modélisée par une ontologie formelle de représentation des connaissances (chapitre I) et surtout intégrative car elle fait le lien entre la Systématique et la distribution des taxons, en ce sens, elle ouvre la voie à une nouvelle ère. Nous ne manquerons pas de poursuivre dans cette voie.

Dans un milieu scientifique où la compétition fait rage, la Biogéographie comparative intégrative pourrait bien sortir son épingle du jeu en offrant une nouvelle dimension aux analyses biogéographiques standard. En plus de la recherche d'une classification naturelle des aires d'endémismes, la Biogéographie comparative intégrative pourrait être un complément non négligeable dans l'aide à la délimitation des aires protégées telle que nous l'avons présenté au chapitre I et II (Ung et Grand 2013 en préparation, Ung et al 2013 en révision).

À l'heure où la conservation de la diversité biologique est sur toutes les lèvres, que les regards sont tournés vers les organismes mondiaux de protection de cette même diversité, une nouvelle approche, conceptuelle, formelle, fondée sur des ontologies rigoureuses pourrait bien apparaître comme annonciateur de bonnes perspectives pour le futur.
Epilogue
Epilogue

Nous voici parvenu à la fin d'un long périple qui nous a transporté dans les méandres de la méthodologie des plus théoriques aux portes de l'Asie. J'espère que chaque lecteur aura apprécié ce voyage.

Contrairement à tout le corps du texte, je souhaite ici, reprendre la parole et m'exprimer à la première personne. L'expérience de la réalisation d'une thèse est un exercice très difficile et pourtant si riche en enseignements. Tout particulièrement lorsque l'on touche à la Biogéographie, cette discipline à la croisée des chemins d'autant d'autres. J'espère avoir apporté ma pierre à l'édifice et montré que la Biogéographie était une science à part entière, d'ailleurs si riche et complexe.

Et pour ne pas quitter l'Asie et mon Cambodge natal, je voudrais aussi finir par une note un peu moins scientifique et un peu plus légère en commentant et illustrant un texte d'Alfred Russell Wallace sur ce merveilleux fruit qu'est le Durian !

"The Durian grows on a large and lofty forest-tree, something resembling an Elm in character, but with a more smooth and scaly bark. The fruit is round or slightly oval, about the size of a small melon, of a green colour, and covered with strong spines, the bases of which touch each other, and are consequently somewhat hexagonal, while the points are very strong and sharp. It is so completely armed that if the stalk is broken off it is a difficult matter to lift one from the ground. The outer rind is so thick and tough that from whatever height it may fall it is never broken. From the base to the apex five very faint lines may be traced, over which the spines somewhat curve and approximate; these are the sutures of the carpels, and show where the fruit may be opened with a heavy knife and a strong hand. The five cells are silky-white within, and are filled with a mass of firm, cream-coloured pulp, containing about three seeds each. This pulp is the eatable part, and its consistence and flavour are indescribable. A rich custard highly flavoured with almonds gives the best general idea of it, but there are occasional wafts of flavour that call to mind cream-cheese, onion-sauce, sherry-wine, and other incongruous dishes. Then there is a rich glutinous smoothness in the pulp which nothing else possesses, but which adds to its delicacy. It is neither acid nor sweet nor juicy; yet it wants neither of these qualities, for it is in itself perfect. It produces no nausea or other bad effect, and the more you eat of it the less you feel inclined to stop. In fact, to eat Durians is a new sensation worth a voyage to the East to experience. . . . as producing a food of the most exquisite flavour it is unsurpassed. If I had to fix on two only as representing . . . perfection . . . I should certainly choose the Durian and the Orange as the king and queen of fruits." A.R. Wallace, On the Bamboo and Durian of Borneo, 1856, Hooker's Journal of Botany 8: 225-230, on pages 228-229.
La description de Wallace est très proche de la réalité et les amateurs de ce fruit si différent ont du mal à décrire les sensations que procure sa dégustation. En voici ma version cambodgienne, un dessert typique qui exhale les parfums de ce délicieux fruit !

## Crème de Durian au lait de coco sur son lit de riz gluant (pour 4 personnes)

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Pour le riz gluant au lait de coco:

Il vous faut : 150 gr de riz gluant, un morceau de sucre de palme, 100 ml (ou plus) de lait de coco.

Ensuite, voici les différentes étapes :

1. Faire macérer 150 gr de riz gluant dans un récipient contenant de l'eau pendant une nuit (ou à défaut au moins une heure) ;

2. Le faire cuire à vapeur 40 minutes jusqu'à ce qu'il soit bien tendre et le laisser refroidir ;

3. Pendant ce temps, faire chauffer le lait de coco et y ajouter le sucre de palme, remuer jusqu'à ce que le sucre soit bien dissous ;

4. Une fois le riz refroidi, ajouter le lait de coco sucré petit à petit, le riz doit avoir une texture moelleuse mais ne doit pas être liquide.

Pour la crème de Durian :

Il vous faut : le contenu de 2 carpelles de Durian, 250 ml de lait de coco, deux morceaux de sucre de palme.

1. Séparer la chair des différents morceaux du Durian et ôter les noyeaux ;

2. Faire chauffer le lait de coco avec le sucre de palme, remuer jusqu'à totale dissolution ;

3. Y rajoutez les moreceaux de fruits et laisser cuire à feu doux pendant une quinzaine de minutes. Attention, le durian est un fruit fragile et ne supporte pas d'être porté à trop forte température et à une cuisson trop longue. Il faut impérativement bien le surveiller !

Il ne vous reste plus qu'à le servir !

Ce dessert typiquement cambodgien peut se décliner avec d'autres fruits : banane, longane, châtaigne d'eau ou encore fruit du jacquier selon votre inspiration et les fruits de saison !

Autre variante, si vous avez une belle mangue mûre, vous pouvez aussi la déguster avec la préparation de riz gluant à laquelle vous rajouterez des grains de soja légèrement torréfiés.

Bon appétit !
Références bibliographiques
Références bibliographiques

Avise J.C. 2000. Phylogeography : the history and formation of species. Harvard University Press, Cambridge, Massachussets.

Axelius B. 1991. Areas of distribution and areas of endemism. *Cladistics*, **7**, 197-199.

Baker W.J. and Couvreur T.L.P. 2012. Biogeography and distribution patterns of Southeast Asian palms. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*, special volume series of the Systematic Association, *Cambridge University press* (ed. Gower D. J. et al), 164-190.

Bellwood D.R., Renema W. and Rosen B.R. 2012. Biodiversity hotspots, evolution and coral reef biogeography : a review. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*, special volume series of the Systematic Association, *Cambridge University press* (ed. Gower D. J. et al), 16-32.

Bourdon E. 2006. L'avifaune du Paléogène des phosphates du Maroc et du Togo. Diversité, systématique et apports à la connaissance de la diversification des oiseaux modernes (Neornithes). Thèse de doctorat (MNHN, Paris France).

Bremer K. 1992. Ancestral areas : a cladistic reinterpretation of the center of origin concept. *Systematic Biology*, **41**, 436-445.

Bremer K. 1995. Ancestral areas : optimisation and probability. *Systematic Biology*, **44**, 255-259.

Briggs J.C. 1974. Operation of marine zoogeographic barriers. *Systematic Zoology*. **23**, 248-256.

Brooks D.R. 1981. Hennig's parasitological method - a proposed solution. *Systematic Zoology*, **30**, 229-249.

Brooks D.R. 1990. Parsimony analysis in historical biogeography and coevolution: methodological and theoretical update. *Systematic Zoology*, **39**, 14-30.

Brundin L. 1966. Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges, with a monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae and the austral Heptagyiae, *K. Sven. Vetenskapsakad. Handl.*, 4(11), 1-472.

Cannon C.H. 2012. Quaternary dynamics of Sundaland forests. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*, special volume series of the Systematic Association, *Cambridge University press* (ed. Gower D. J. et al), 115-137.

Cao N. 2008. Analyse à trois éléments et anatomie du bois des Fagales Engl. Thèse de doctorat (MNHN, Paris, France).

Cao N., Zaragüeta Bagils R., Vignes-Lebbe R. 2007. A hierarchical representation of the hypothesis of homology. *Geodiversitas*, **29** (1), 5-15.

Cao N., Bourdon E., El Azawi M., and Zaragüeta-Bagils R. 2009. Three-item analysis and parsimony, intersection tree and strict consensus: a biogeographical example. *Bulletin de la Société Géologique de France*, **180** (1): 13-15
Cecca F., Morrone J.J and Ebach M. C. 2011. Biogeographical convergence and time-slicing: concepts and methods in comparative biogeography. In *P. Upchurch; A. McGowan and C. Slater (eds.), Palaeogeography and Palaeobiogeography: Biodiversity in Space and Time*. Taylor and Francis (CRC Press), Boca Raton, Florida, 1-12.

Conservation International 2005. Biodiversity hotspots, *CI facts*, 2p.

Corvez A. 2012 L'origine de la mégaphylle chez les Monilophytes. Thèse de doctorat (MNHN, Paris, France).

Craw R.C., Grehan J.R. and Heads M.J. 1999. Panbiogeography: tracking the history of life. Oxford University press, New York.

Crisci J.V., Katinas L. and Posadas P. 2003. Historical biogeography: an introduction. Harvard University Press, Cambridge, Massachussets.

Croizat L. 1964. *Space, Time, Form : the biological synthesis*. Published by the author, Caracas.

Cunningham C.W. and Collins T.M. 1994. Developing model systems for molecular biogeography: Vicariance and interchange in marine invertebrates. In *B. Schiewater, B. Streit, G.P. Wagner, and R. DeSalle (eds), Molecular Ecology and Evolution: approaches and applications*, 405-433. Birkhauser Verlad, Basel, Switzerland.

de Boer A.J. (1995c) Islands and cicadas adrift in the West-Pacific. Biogeographic patterns related to plate tectonics. *Tijdschrift Voor Entomologie, 138*: 169-244.

de Boer A.J. and Duffels J.P. (1996) Historical biogeography of the cicadas of Wallacea, New Guinea and the West Pacific: a geotectonic explanation. *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 124*(1-2), 153-177.

de Bruyn M., von Rintelen T., von Rintelen K., Mather P.B. and Carvalho G.R. 2012. Molecular biogeography and phylogeography of the freshwater fauna of the Indo-Australian Archipelago. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia, special volume series of the Systematic Association, Cambridge University press* (ed. Gower D. J. et al), 316-347.

Donoghue M.J. and Moore B.R. 2003. Toward an integrative historical biogeography. *Integr.Comp.Biol.*, **43**:261-270.

Donoghue M.J., Bell C.D. and Li J. 2001. Phylogenetic patterns in Northern Hemisphere plant biogeography. *Int. J. Plant. Sci.* **162**: S41-S52.

Duffels J.P. (1986) Biogeography of indo-pacific cicadoidea: a tentative recognition of areas of endemism. *Cladistics*, **2**, 318-336.

Estabrook G.F., Johnson C.S., Mc Morris F.R., 1976. A mathematical foundation for the analysis of cladistic character compatibility. *Math. Biosci.* **29** (1-2), 181-187.

Ebach M.C. and Humphries C.J. 2002. Cladistic biogeography and the art of discovery. *Journal of Biogeography*, **29**, 427-444.

Ebach M.C., Humphries C.J., Newman R.A., Williams D.W., Walsh S.A., 2005. Assumption 2: opaque to intuition? *Journal of Biogeography*, **32**, 781-787.

Ebach M. C., Morrone J. J., Parenti L. R and Viloria Á. L. 2008. International Code of Area Nomenclature. *Journal of Biogeography*, **35**, 1153-1157.
Fox D.L.; Fisher D.C and Leighton L.R. 1999. Reconstructing phylogenies with and without temporal data. *Science*, **284**, 1816-1819.

Frodin David G.; Lowry II, Porter P., Plunkett Gregory M. 2012 Schefflera (Araliaceae): taxonomic history, overview and progress. *Plant Diversity and Evolution*, **128** (3-4), 561-595.

Ghiselin M. T. 1974. A radical solution to the species problem. *Systematic Zoology*, **23**, 536-544.

Goetsh L., Eckert A.J. and Hall B.D. 2005. The molecular systematics of *Rhododendron* (Ericace): a phylogeny based upon RPB2 gene sequence. *Systematic Botany*, **30** (3), 616-626.

Gower D., Johnson K., Richardson J., Rosen B., Rüber L. and Williams S. Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia. —. Cambridge: Cambridge University Press, 2012. xv+475 pp ISBN 978-1-107-00130-5 £70 $US115 (hardback).

Grand A., Corvez A, Duque Velez L.M., Laurin M. 2013 Phylogenetic inference using discrete characters: performance of ordered and unordered parsimony and of three-item statements. *Biological Journal of the Linnean Society* (in press).

Grande L. 1985. The use of paleontology in systematics and biogeography, and a time control refinement for historical biogeography. *Paleobiology*, **11**(2), 234-243.

Hall R. 1988. Basement and cover rock history in western Tethys: HT-LP metamorphism associated with extensional rifting of Gondwanaland. In: *Gondwana and Tethys*. Audley-Charles, M. G. and Hallam, A. (eds.). Vol. 37, p. 41-50. (Special Publication of the Geological Society London).

Hall R. 2002. Cenozoic geological and plate tectonic evolution of SE Asia and the SW Pacific: computer-based reconstructions, model and animations. *Journal of Asian Earth Sciences*, **20**, 353-434.

Hall R. 2009. Southeast Asia's changing palaeogeography. *Blumea: Journal of Plant Taxonomy and Plant Geography*, **54**, (1-3), 148-161.

Hall R. 2011. Australia-SE Asia collision: plate tectonics and crustal flow. The SE Asian gateway: history and tectonics of Australia-Asia collision (eds R. Hall; M. A. Cottam; M. E. J. Wilson), Geological Society, London, Special publications, **355**, 75-109.

Hall R. 2012. Sundaland and Wallacea: geology, plate tectonics and palaeogeography. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*, special volume series of the Systematic Association, Cambridge University press (ed. Gower D. J. et al), 32-78.

Hall R. and Wilson M.E.J. 2000. Neogene sutures in eastern Indonesia. *Journal of Asian Earth Sciences*, 18, 787-814.

Hall R., Clements B. and Smyth H. R. 2009a. Sundaland: basement character, structure and plate tectonic development. In: *Proceedings Indonesian Petroleum Association, 33rd Annual Convention, IPA09-G-134*, 1-27.

Hall R., Cottam M.A. and Wilson M. E. J. (2011) The SE Asian gateway: history and tectonics of the Australian-Asia collision. (eds R. Hall; M.A. Cottam; M.E.J. Wilson), Geological Society, London, Special publications, **355**, 1-6.
Harold A. and Mooi R. D. 1994. Areas of endemism: definition and recognition criteria. *Systematic Biology*, **43** (2), 261-266.

Hennig W., 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Chicago, Illinois, 264 p.

Hermsen E. J. and J. R. Hendricks. 2006. Spotlight: The hierarchy of time. *Palaios*, **21**, 403-405.

Hill K.D. and Stevenson D.W. 1998. The Cycad Pages Website: http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/

Holloway J. D. 1979. A survey of the Lepidoptera, Biogeography and Ecology of New Caledonia. *Series Entomologica* **15**. The Hague: W. Junk.

Hovenkamp P. 1997 Vicariance events, not areas, should be used in biogeographical analysis. *Cladistics*, **13**, 67-79.

Hull D. L. 1978. A matter of individuality. *Philosophy of Science*, **45**, 335-360.

Humphries C.J. 2004. From dispersal to geographic congruence: comments on cladistic biogeography in the twentieth century. Chapter 10 In *Milestones in Systematics* (eds. Williams, D. M. and Forey, P. L.), special volume series 67. Pp. 225-260. CRC Press Boca Raton, USA.

Humphries C.J. and Parenti L.R. 1999. Cladisticbiogeography. Interpreting patterns of plant and animal distributions. Oxford Biogeography Series No. 12. Oxford University Press, Oxford.

Hunn C.A. and P. Hupchurch. 2001. The importance of time/space in diagnosing the causality of phylogenetic events: towards a "chronobiogeographical" paradigm? *Systematic Biology*. **50**(3), 391-407.

Hutchison C.S. 2005. Geology of North-West Borneo. Elsevier, Amsterdam.

Hutchison C.S., Bergman S.C., Swauger D.A. and Graves J.E. 2000. A Miocene collisional belt in north Borneo: uplift mechanism and isostatic adjust-ment quantified by thermochronology. *Journal of the Geological Society, 157*, 783-793.

Huxley T.H. 1868. On the classification and distribution of the Alectoromorphae and Heteromorphae. *Proceedings of the Zoological Society of London*, 294-319.

Kluge A.G. 1988 Parsimony in vicariance biogeography – a quantitative method and a Greater Antillean example. *Systematic Zoology*, **37**, 315-328.

Lamarck J.B.P.A.D.M.D. and Candolle A.P.D. 1805. Flore française, ou descriptions succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France : Disposées selon une nouvelle méthode d'analyse, et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique. Desray, Paris.

Lelièvre H., Zaragüeta-Bagils, R. and Rouget I. 2008. Temporal information, fossil record and phylogeny. *Comptes-Rendus de Palevol*, **7**, 27-36.

Lieberman B.S. 2000. *Paleobiogeography: Using Fossils to Study Global Change, Plate Tectonics, and Evolution*, Kluwer Academic/Plenum, New York.

Linder H.P. and Crisp M.D. 1995. *Nothofagus* and Pacific biogeography. *Cladistics*, **11**,5-32.

Lohman D.J., de Bruyn M., Page T., von Rintelen K., Hall R., Ng P.K.L., Shih H., Carvalho, G.R. and von Rintelen T. 2011. Biogeography of the Indo-Australian Archipelago. *Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.* **42**, 205-26.
Lourie S.A. and Vincent A.C.J. (2004a) A marine fish follows Wallace's line: the phylogeography of the three-spot seahorse (Hippocampus trimaculatus, Syngnathidae, Teleostei) in Southeast Asia. *Journal of Biogeography*, **31**, 1975-1985.

Makovicky P.J. 2008. Telling time from fossils: a phylogeny-based approach to chronological ordering of paleobiotas. *Cladistics*, **24** (3), 350-371.

McCarthy D. 2009. Here Be Dragons: How the Study of Animal and Plant Distributions Revolutionized Our Views of Life and Earth. —. Oxford: Oxford University Press. xxiii+214 pp. ISBN 978-0-19-954246-8. £16.99, $29.95 (hardback). ISBN 978-0-19-959566-2. £8.99, $18.95 (paperback, due June 2011).

Metcalfe I. 1998. Palaeozoic and Mesozoic geological evolution of the SE Asian region: multidisciplinary constraints and implications for biogeography. In: *Biogeography and Geological Evolution of SE Asia* (eds Hall, R. and Holloway, J.D.), 25-41, Backhuys Publishers, Amsterdam, The Netherlands.

Metcalfe I. 2001. Tectonic History of the SE Asian-Australian region. In: *Bridging Wallace's Line: The Environmental and Cultural History and Dynamics of the SE-Asian-Australian Region* (eds Kershaw, P., David, B., Tapper, N., Penny, D. and Brown, J.). Advances in GeoEcology 34, 29-48, Catena Verlag. Reiskirchen. ISBN 3-923381-47-6.

Metcalfe I. 2002. Permian tectonic framework and palaeogeography of SE Asia. *Journal of Asian Earth Sciences*, **20**, 551-566.

Metcalfe I. 2008. Gondwana Dispersion and Asian Accretion: An update. *Proceedings of the International Symposia on Geoscience Resources and Environments of Asian Terranes (GREAT 2008)*, 4th IGCP 516, and 5th APSEG, 23-25.

Metcalfe I. 2011. Paleozoic-Mesozoic history of SE Asia. The SE Asian gateway: history and tectonics of Australia-Asia collision (eds R. Hall; M.A. Cottam; M.E.J. Wilson), Geological Society, London, Special publications, **355**, 7-35.

Michaux B. 2010. Biogeology of Wallacea: geotectonic models, areas of endemism, and natural biogeographical units. *Biological Journal of the Linnean Society*, **101**, 193-212.

Milne R.I. 2004. Phylogeny and biogeography of *Rhododendron* subsection *Pontica*, a group with a Tertiary relict distribution. *Molecular Phylogenetics and Evolution*, **33**, 389-401.

Mooi R.D. and Gill A.C. 2010. Phylogenetics without synapomorphies – A crisis in Fish Systematics: Time to show some character. *Zootaxa*, **2450**:26-40.

Morrone J.J. 2004a. Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida. Mexico, D.F.: Cuadernos del Instituto de Biología 37, Instituto de Biología, UNAM.

Morrone J.J., 2009. Evolutionary biogeography. An integrative approach with case studies. Columbia University Press.

Muellner A. N., Pannell C. M., Coleman A. and Chase M. W. 2008. The origin and evolution of Indomalesian, Australasian and Pacific island biotas: insights from Aglaieae (Meliaceae, Sapindales), *Journal of Biogeography*, **35**(10), 1365-2699.
Myers N., Mittermeier R. A., Mittemeier C. G., da Fonseca G. A. B. and Kent J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. *Nature*, **403**, 853-858.

Nelson G.J. 1994. Homology and Systematics. In *Homology: the hierarchical basis of comparative biology*, ed. B.K. Hall, 110-149. San Diego: Academy press.

Nelson G. J. and Ladiges P. Y. 1991a. Standard assumptions for biogeographic analysis, *Australian Systematic Botany*, **4**, 41-58.

Nelson G. J. and Ladiges P. Y. 1991b. Three-area statements: Standard assumptions for biogeographic analysis, *Systematic Zoology*, **40**, 470-485.

Nelson G.J. and Ladiges P.Y. 1991c. TAX: MSDOS Program for Cladistic Systematics, published by the authors, New York.

Nelson G.J., Ladiges P.Y. 1992. Information content and fractional weight of three-item statements. *Systematic Biology*, **41** (4), 490-494.

Nelson G., Ladiges P.Y. 1996. Paralogy in cladistic biogeography and analysis of paralogy-free subtrees. *American Museum Novitates*, **3167**, 1-58.

Nelson G.J. and Ladiges P.Y. 2009. Biogeography and the molecular dating game: a futile revival of phenetics? *Bull. Soc. Geol. Fr.*, **180**, (1), 39-43.

Nelson G.J. and Platnick N.I. 1978. The perils of plesiomorphy: widespread taxa, dispersal, and phenetic biogeography. *Systematic Biology*, **27** (4), 474-477.

Nelson G.J. and Platnick N.I. 1980. A vicariance approach to historical biogeography. *BioScience*, **30** (5), 339-343.

Nelson G.J. and Platnick N.I. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and vicariance. Columbia University Press, New York.

Nelson G.J. and Platnick N.I., 1991. Three-taxon statements: a more precise use of parsimony? *Cladistics*, **7**, 351-366.

Norstog, K.J. and Nicholls, T.J. 1997. The Biology of Cycads. Cornell University Press, Ithaca, USA: 363 pp

Page R.D. 1989. Comments on component-compatibility in historical biogeography. *Cladistics*, **5** (2), 167-182.

Page R.D. 1990. Temporal congruence and cladistic analysis of Biogeography and cospeciation. *Systematic Zoology*, **39** (3), 205-226.

Page R.D. 1993. COMPONENT: Tree comparison software for Microsoft windows, version 2. Natural History Museum, London.

Page R.D.M. 1996. TreeView: An application to display phylogenetic trees on personal computers. *Computer Applications in the Biological Sciences*, **12**, 357-358.

Parenti L.R. and Ebach M.C. 2009. Comparative Biogeography: Discovering and Classifying Biogeographical Patterns of a Dynamic Earth. University of California Press, Berkeley.

Parenti L.R. and Ebach M.C. 2010. Wallacea deconstructed. Beyond cladistics: the branching of a paradigm (ed. by D. M. Williams and S. Knapp), 303-318. University of California Press, Berkeley, CA.
Parenti L.R. and Ebach M.C. 2013. Evidence and hypothesis in biogeography. *Journal of Biogeography*, **40** (5), 813-820.

Pelletier J.D. 1999. Species-area relationand self-similarity in a biogeographical model of speciation and extinction. *Physical Review Letters*, **82**, 1983-1986.

Peterson A.J., Soberón and Sánchez-Cordoro 1999. Conservatism of ecological niches in evolutionary time. *Science*, **285**, 1265-1267.

de Pinna M.G.G. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. *Cladistics*, **7** (4), 367-394.

Platnick N.I. 1991. Advances in spider taxonomy 1988-1991, with synonymies and transfers 1940-1980. New York: New York Entomological Society, v + 846 pp.

Platnick N.I. and Nelson G.J. 1978. A method of analysis for historical biogeography. *Systematic Zoology*, **27**, 1-16.

Powell C.M., Roots S.R., Veevers J.J. 1988. Pre-breakup continental extension in East Gondwanaland and the early opening of the eastern Indian Ocean. *Tectonophysics* **155**, 261-283.

Rasnitsyn AP, Quicke DLJ, editors 2002. History of Insects. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, xii+517 pp. ISBN 1-4020-0026-X.

Richardson J.E., Costion C.M. and Muellner A.N. 2012. The Malesian floristic interchange: plant migration patterns across Wallace's line. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*, special volume series of the Systematic Association, *Cambridge University press* (ed. Gower D. J. et al), 138-163.

Rieppel O. 2004. The language of systematics, and the philosophy of 'total evidence'. *Systematy and Biodiversity*, **2**, 1-21.

Ronquist F. 1997. Dispersal-vicariance analysis : a new approach to quantification of historical biogeography. *Systematic Biology*, **46**, 195-203.

Rosen B. R. 1985. Long-term geographical controls on regional diversity. *The Open University Geological Society Journal*, **6**, 25-30.

Rosen B. R. 1988. From fossils to Earth history: applied historical biogeography. In : *Analytical biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions* (eds. A.A. Myers and P.A. Giller), 437-481. Chapman and Hall, London.

Rosen B.R. and A.B. Smith 1988. Tectonics from fossils? Analysis of reef-coral and sea-urchin distributions form Late Cretaceous to Recent, using a new method. In : Gondwana and Tethys (eds. M.G. Audley-Charles and A. Hallam), 275-306. Geological Society of London Special Publication.

Rosen D.E. 1975. A vicariance model of Caribbean biogeography. *Systematic Zoology*, **24** (4), 431-464.

Rosen D.E. 1978. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. *Systematic Zoology*, **27**, 159-188.

Santini F. and Winterbottom R. 2002. Historical biogeography of Indo-western Pacific coral reef biota: is the Indonesian region a centre of origin? *Journal of Biogeography*, **29**, 189-205.

Shih H.T., Yeo D.C.J. and Ng P.K.L. 2009. The collision of the Indian plate with Asia: molecular evidence for its impact on the phylogeny of freshwater crabs (Brachyura, Potamidae). *Journal of Biogeography*, **36**, 703-19.
Teske PR, Cherry MI, Matthee CA (2004) The evolutionary history of seahorses (Syngnathidae: Hippocampus): molecular data suggest a West Pacific origin and two invasions of the Atlantic Ocean. *Mol. Phylogenet. Evol.*, **30**, 273-286.

Thomas D.C., Hughes M., Phutthai T., Ardi W.H., Rajbhandary S., Rubite R., Twyford A.D., Richardson J.E. 2001. West to east dispersal and subsequent rapid diversification of the mega-diverse genus Begonia (Begoniaceae) in the Malesian archipelago. *Journal of Biogeography*, **39** (1), 98-113.

Upchurch P. and Hunn C.A. 2002. "Time": the neglected dimension in cladistic biogeography? Geobios. Mémoire special n°24.

Upchurch P., Hunn C.A. and Norman D.B., 2002. An analysis of dinosaurian biogeography: evidence for the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events. *Proceedings of the Royal Society of London, Serie B* **269**, 613-622.

Ung V. Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia. — Edited by David Gower, Kenneth Johnson, James Richardson, Brian Rosen, Lukas Rüber and Suzanne Williams. Cambridge: Cambridge University Press, 2012. xv+475 pp ISBN 978-1-107-00130-5 £70 $US115 (hardback). Book review, *Systematic Biology* (sous presse).

van Oosterzee P. 1997. Where worlds collide: the Wallace Line. Cornell University Press, Ithaca and London.

van Tol J. and Gasmann D. 2007. Zoogeography of freshwater invertebrates of Southeast Asia, with special reference to Odonata. In: Biogeography, Time, and Space: Distributions, Barriers, and Islands (eds W. Renema), 45-91. Springer.

van Wyhe J. 2012. Wallace, Darwin and Southeast Asia : the real fiel site of evolution. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*, special volume series of the Systematic Association, *Cambridge University press* (eds. Gower D. J. et al), 16-32.

Veevers J. J. 1988. Morphotectonics of Australia's north-western margin - a review. In: *The North West Shelf. Proceedings of Petroleum Exploration Society of Australia Symposium* (eds. Purcell, P. G. and Purcell, R. R.), PESA, Perth, WA, 19-27.

Veevers J.J. (Ed.), 2000. Billion-year earth history of Australia and neighbours in Gondwanaland GEMOC Press, Sydney. 400 pp.

Wagner P.J. 1998. Phylogenetic analysis and the quality of the fossil record. Pages 165-187 in *The adequacy of the fossil record* (S.K. Donovan and C.R.C. Paul, eds) Wiley Intersciences, New York.

Wallace A.R. 1853a. Palm trees of the Amazon and their uses. Van Voorst, London.

Wallace A.R. 1855. On the law which has regulated the introduction of new species. *Annals and Magazine of Natural History*, (2nd ser.) **16**, 184-196.

Wallace A.R. « On the zoological geography of the Malay Archipelago, (1859) ». 2009. Alfred Russel Wallace
Classic Writings. Paper 4.

Wallace A.R. 1869. The Malay Archipelago : the land of the Orang-Utan and the bird of paradise. Macmillan, London.
Wallace A.R. 1881. Island life. Macmillan, London.

Webb C.O. and Ree R. 2012. Historical biogeography inference in Malesia. In *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*, special volume series of the Systematic Association, Cambridge University press (eds. Gower D. J. et al), 191-215.

Wiley E.O. 1987. Methods in vicariance biogeography. In: *Systematics and Evolution: a matter of diversity*, (P. Hovenkamp), 283-306. University of Utrecht, Utrecht.

Wiley E.O. 1988a. Parsimony analysis and vicariance biogeography. *Systematic Zoology*, **37**, 271-290.

Wiley E.O. 1988b. Vicariance biogeography. *Annu. Rev. Ecol. Syst.* **19**, 513-542.

Williams DM. 2004. Homology and Homologues, Cladistics and Phenetics: 150 Years of Progress. In: *Milestones in Systematics* (eds. Williams, D.M. and Forey, P.L.), 191-224. London: Taylor and Francis.

Wojcicki M. and Brooks D.R. 2005. PACT: An efficient and powerful algorithm for generating area cladograms. *Journal of Biogeography*, **32**, 755-774.

Williams P.R., Johnston C.R., Almond R.A. and Simamora W.H. 1988. Late Cretaceous to Early Tertiary structural elements of West Kalimantan. *Tectonophysics*, **148**, 279-298.

Williams S.T. and Duda T.F.Jr. 2008. Did tectonic activity stimulate oligo-miocene speciation in the Indo-West Pacific? *Evolution*, **62**, 1618-1634.

Woodruff D.S. 2010. Biogeography and conservation in Southeast Asia: how 2.7 million years of repeated environmental fluctuations affect today's patterns and future of the remaining refugial-phase biodiversity. *Biodiversity Conservation*, **19**, 919-941.

Zandee, M., and Roos, M. C. (1987). Component-compatibility in historical biogeography. *Cladistics*, **3**, 305-332.

Zaragüeta-Bagils, R. Lelièvre H. and Tassy P. 2004. Temporal paralogy, cladograms and the quality of the fossil record. *Geodiversitas* **26** (3), 381-389.

Zaragüeta Bagils, R., Bourdon, E., Ung, V., Vignes-Lebbe, R. and Malécot, V. 2009. On the International Code of Nomenclature (ICAN). *Journal of Biogeography*, **36**, 1617-1619.

Zimmermann E.A.W.V. 1777. Specimen zoologiae geographicae, quadrupedum domocilia et migrationes sistems. Theodorum Haak, Leiden/Batavia.
Annexes
Annexes

I. Toolbox de LisBeth ;

II. Test de la classification de Shilder et Shilder: fichier d'entrée pour l'analyse biogéographique avec LisBeth de l'échantillonnage;

III. **Ung V.** (2013) Biotic evolution and environmental change in Southeast Asia. Book review, *Systematic Biology*, 62 (6): 315-315;

IV. Grand A., Zaragüeta-Bagils R., Duque-Velez L. M. & **Ung V.** (2013) A cladistic re-analysis of Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii) using three-item analysis. (Zootaxa, révisé, soumis);

V. Hoagstrom C. W., **Ung V.**, Taylor K. (2013) Comparative biogeography and Geographic Speciation of North American highland fishes from the Mesa Central to the Canadian Shield (*Journal of Biogeography*, *en révision*);

VI. Zaragüeta-Bagils R., Bourdon E., **Ung V.**, Vignes-Lebbe R. et Malécot V. (2009): Comments on the International Code of Area Nomenclature. *Journal of Biogeography*, **38**: 1617-1619;

VII. **Ung V.**, Dubus G., Zaragüeta-Bagils R. & Vignes-Lebbe R. (2010) Xper²: introducing e-Taxonomy. Bioinformatics, 26(5): 703-704;

VIII. Burguiere T., Causse F., **Ung V.** et Vignes-Lebbe R. (2013) IKey+: A New Single-Access Key Generation Web Service. *Systematic Biology*, 62(1): 157-161;

IX. Burguiere T., Bergamaschi A., Causse F., **Ung V.**, Paulhe N., Lison F. et Vignes-Lebbe R. (2013) MKey+: Interactive Identification webservice (en préparation);
Annexe I : Toolbox de LisBeth

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Nous avons choisi de fournir une « boite à outils » intégrant tout un ensemble de petites fonctionnalités pouvant
être utilisées de manière indépendantes les unes des autres.

• Décomposition des caractères en 3is (« Character treatment »)

Génération de la liste des 3is.

• Traçabilité des caractères (« Trace char history »)

Ce module permet de garder la trace les caractères utilisés en Biogéographie, *id est* le nom des taxons sources
ayant produits les TAC libre de paralogie et de MAST qui ont servis à reconstruire l'arbre d'intersection
(Zaraguëta-Bagils et al. 2012).

• Facilités d'import/export

Cette fonctionnalité permet d'importer et d'exporter des fichiers de/vers PAUP et TNT.

• Import d'arbres (« Tree import »)

Permet d'importer un fichier .tre contenant juste des arbres obtenus avec PAUP ou TNT.
* Import de matrices (« Character import »)

LisBeth peut désormais importer des matrices morphologiques mais aussi moléculaires sous différentes formes : ADN, ARN et acides-aminés avec en plus le contrôle du polymorphisme.

* Export de caractères (« Character export »)

LisBeth peut exporter facilement des fichiers au format .3iz (son propre fichier de sortie) vers les formats TNT et PAUP.

* Extraction de différentes parties indépendantes contenues dans le fichier .3iz

(format du fichier de sortie de LisBeth) (« Extract from .3iz)

* Arbre d'intersection (« Intersection tree »)

LisBeth peut reconstruire un arbre d'intersection à partir de plusieurs sources (listes de taxons et d'arbres, listes d'arbres seulement).

* Calcul des RI (« RI Computation »)

LisBeth peut recalculer les RI à partir d'une liste externe de caractères et/ou d'arbres
# Annexe II : Test de la classification de Shilder et Shilder

Fichier d'entrée pour l'analyse biogéographique avec LisBeth de l'échantillonnage suivant :

## Taxons :

- Lepidopetatum (van Welzen et al. 1992)

- Rhysotoechia (Etman 1994)

- Haloveloides (Andersen 1989a, 1991, 1992)

- Halobates regalis (Andersen 1991, 1998; Andersen & Foster 1992; Andersen & Weir 1994)

- Halobates princeps (Andersen 1991, 1998; Andersen & Foster 1992; Andersen & Weir 1994)

- Halovelia (Andersen 1989b, 1991, 1998)

- Megarthrus (Cuccodoro 1998)

- Erismanthus (van Welzen 1995)

- Neoscortechinia (van Welzen 1994)

- Fordia (Buijsen 1988; Dasuki & Schot 1991; Schot (1991)

- Parkia (Hopkins 1994; Luckow & Hopkins 1995)

- Hydrophilidae (Bameul 1997a, b)

- Crocidura (Corbet & Hill 1992; Hutterer 1993; Ruedi 1995, 1996)

## Aires :

- MO Moluccans region

- SU Sumatran region

- JS Java Sea region

- SU Sulu sea region

- JR Japonese region

- MR Melanesian region

- SM Samoan region

- DA Damperian region

- MI Micronesian region

- IN Indian region

- AF African region

## Références
Andersen, N.M. (1989a) The coral bugs, genus Halovelia Bergroth (Hemiptera, Veliidae). I. History, classification, and taxonomy of species except the H. malaya-group. Ent. Scand., 20, 75±120.

Andersen, N.M. (1989b) The coral bugs, genus Halovelia Bergroth (Hemiptera, Veliidae). II. Taxonomy of the H. malaya-group, cladistics, ecology, biology, and biogeography. Ent. Scand., 20, 179±227.

Andersen, N.M. (1991) Cladistic biogeography of marine water striders (Insecta, Hemiptera) in the Indo-Pacific. Austr. Syst. Bot., 4, 151±163.

Andersen, N.M. (1992) A new genus of marine water striders (Hemiptera, Veliidae) with five new species from Malesia. Ent. Scand., 22, 389±404.

Andersen, N.M. (1998) Marine water striders (Heteroptera, Gerromorpha) of the Indo-Pacific: cladistic biogeography and Cenozoic paleogeography. Biogeography and geological evolution of SE Asia (eds R. Hall and J.D. Holloway), pp. 341±354. Backhuys Publishers, Leiden.

Andersen, N.M. & Foster, W.A. (1992) Sea skaters of India Sri Lanka, and the Maldives, with a new species and a revised key to Indian Ocean species of Halobates and Asclepios (Hemiptera, Gerridae). J. Nat. Hist., 26, 533±553.

Andersen, N.M. & Weir, T.A. (1994) The sea skaters, genus Halobates Eschscholtz (Hemiptera, Gerridae), of Australia: taxonomy, phylogeny, and zoogeography. Invert Tax, 8, 861±909.

Bameul, F. (1997a) A revision of Protosternum Sharp (Coleoptera, Hydrophilidae). Nouv. Rev. Ent. (N.S.), 14, 17±41.

Bameul, F. (1997b) A revision of Mucetum D'Orchymont and Rhombosternum Balfour-Browne (Coleoptera: Hydrophiliidae) with a phylogenetic analysis of Protosternini. Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.), 33, 375±403.

Buijsen, J.R.M. (1988) Revision of the genus Fordia (Papilionoidea: Millettieae). Blumea, 33, 239±261.
Corbet, G.B. & Hill, J.E. (1992) The mammals of the Indomalayan region: a systematic review, pp. 39±46. Natural History Museum Publications, Oxford University Press, Oxford.

Cuccodoro, G. (1998) Revision and phylogeny of Megarthrus Curtis 1829 from New Guinea, New Caledonia and Fiji (Coleoptera, Staphylinidae, Proteininae). Trop. Zool., 11, 103±137.

Dasuki, U.A. & Schot, A.M. (1991) Taxonomy of Fordia Hemsley (Papilionaceae: Millettieae). Blumea, 36, 191±204.

Etman, B. (1994) A taxonomic and phylogenetic analysis of Rhysotoechia (Sapindaceae). Blumea, 39, 41±71.

Hutterer, R. (1993) Order Insectivora (Family Soricidae, sub-family Crocidurinae, genus Crocidura). Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference, 2nd edn, pp. 81±98 (eds D.E. Wilson and D.M. Reeder). Smithsonian Institution Press, Washington.

Ruedi, M. (1995) Taxonomic revision of shrews of the genus Crocidura from the Sunda Shelf and Sulawesi with description of two new species (Mammalia: Soricidae). Zool. J. Linn. Soc., 115, 211±265.

Ruedi, M. (1996) Phylogenetic evolution and biogeography of Southeast Asian shrews (genus Crocidura: Soricidae). Biol. J. Linn. Soc., 58, 197±219.

van Welzen, P.C. (1994) Taxonomy, phylogeny, and geography of Neoscortechinia Hook.f. ex Pax (Euphorbiaceae). Blumea, 39, 301±318.

van Welzen, P.C. (1995) Taxonomy and phylogeny of the
Euphorbiaceae tribe Erismantheae G.L. Webster (Erisman- thus, Moultonianthus, and Syndyophyllum). Blumea, 40, 375±396.

van Welzen, P.C., Piskaut, P. & Windadri, F.I. (1992) Lepido- petalum Blume (Sapindaceae): taxonomy, phylogeny, and historical biogeography. Blumea, 37, 439±465.
; Dimensions
nchar=11 ntax=14

;

Taxa

100 = L.xylocarpum

101 = L.subdichotomum

102 = L.fructoglabrum

103 = L.micans

104 = L.montana

105 = L.perrottetii

200 = Rh.bifoliolata

201 = Rh.nitida

202 = Rh.mortoniana

203 = Rh.florulenta

204 = Rh.robertsonii

205 = Rh.grandifolia

206 = Rh.ramiflora

207 = Rh.koordersii

208 = Rh.congesta

209 = Rh.multiscarpa

210 = Rh.applanata

211 = Rh.obtusa

212 = Rh.bilocularis

213 = Rh.gracilipes

214 = Rh.elongata

215 = Rh.flavescens

400 = H.papuensis

401 = H.brevicornis

402 = H.browni

403 = H.sundaensis

404 = H.danpolhemi

405 = H.cornuta

500 = H.zephyrus

501 = H.regalis

502 = H.whiteleggel

503 = H.sexualis

505 = H.peronis

506 = H.herringi

507 = H.darwini

508 = H.acherontis

600 = H.princeps

601 = H.kelleni

602 = H.mariannarum

603 = H.katherinae

604 = H.fijiensis

605 = H.salotae

700 = H.annemariae

701 = H.sulawesi

702 = H.abdominalis

703 = H.nicobarensis

704 = H.malaya

705 = H.n.sp.Goa

800 = M.montanus

801 = M.depressus

802 = M.zulu
803 = M.conspirator

804 = M.parallrius

805 = M.rufomarginatus

806 = M.sumatrenis

807 = M.vastus

808 = M-incubifer

809 = M.gressitti

810 = M.kuscheli

811 = M.alienus

812 = M.fijianus

813 = M.peckorum

814 = M.mukankundiyorum

815 = M.inaequalis

816 = M.auricola

817 = M.primus

818 = M.anggiensis

819 = M.baliemensis

820 = M.riedeli

900 = G.laurifolius

901 = G.bicoronatus

902 = G.aurantiacus

903 = G.siamicus

904 = G.hastatus

905 = G.ellipticus

906 = G.valvatus

907 = Grectinervus

908 = G.rufo-velutinus

909 = G.crassifolius

910 = G.macrophyllus

911 = G.maiagayi

912 = G.nicobarensis

913 = G.ridleyi

914 = G.subpeltatus

1000 = M.leembruggianus

1001 = E.obliquus

1002 = E.sinensis

1003 = S.excelsus

1004 = S.occidentalis

1100 = N.angustifolia

1101 = N.sumatrensis

1102 = N.nicobarica

1103 = N.philippinensis

1104 = N.forbesi

1105 = N.kingii

1200 = F.bracteolata

1201 = F.albiflora

1202 = F.unifoliolata

1203 = F.incredibilis

1204 = F.spec.a

1205 = F.leptobotrys

1206 = F.ngii

1207 = F.nivea

1208 = F.johorensis

1209 = F.pauciflora

1210 = F.lanceolata

1211 = F.ophirensis

1212 = F.cauliflora

1213 = F.brachybotrys

1214 = F.splendidissima

1215 = F.stipularis

1217 = F.rheophyta
1300 = P.leiophylla

1301 = P.speciosa

1302 = P.timoriana

1303 = P.singularis

1304 = P.sumatrana

1305 = P.korom

1306 = P.versteeghii

1307 = P.sumastrep

1308 = P.biglandulosa

1309 = P.parvifoliola

1500 = Mu.carinatum

1501 = Rh.birmanense

1502 = Rh.intervallum

1503 = Rh.minutum

1504 = Rh.consobrinum

1505 = Rh.index

1506 = Rh.wagneri

1507 = Pr.punctatum

1508 = Pr.atomarium

1509 = Pr.newtoni

1510 = Pr.hanseni

1511 = Pr.longicarinatum

1512 = Pr.obscurum

1513 = Pr.abnormale

1514 = Pr.hammondi

1600 = Cr.fuliginosa

1601 = Cr.monticola

1602 = Cr.paradoxura

1603 = Cr.malayana

1604 = Cr.negligens

1605 = Cr.mindorus

1606 = Cr.foetida

1607 = Cr.nigripes

1608 = Cr.grayi

1609 = Cr.beatus

1610 = Cr.beccarii

1611 = Cr.hutanis

1612 = Cr.brunnea

1613 = Cr.orientalis

1614 = Cr.lepidura

1615 = Cr.rhoditis

1616 = Cr.lea

1617 = Cr.levicula

1618 = Cr.elongata

1619 = Cr.musseri

;

## Areas

MO: 100 101 102 103 204 205 208 209 210 211 212 213 214 400 402 401 501 503 505 600 700
816 817 818 819 820 1003 1104 1302 1306

MR: 100 101 102 103 204 208 209 210 211 212 213 214 400 402 501 503 505 600 603 700 809
810 811 813 816 817 818 819 820 1003 1104 1302 1306

DA: 100 200 201 202 203 204 215 500 501 502 506 507 508 600

SM: 601 604 605 812

MI: 602 1305 1309

JS: 205 206 207 401 403 503 600 701 702 704 900 901 902 903 904 909 905 906 911 910 908
913 914 1000 1001 1004 1002 1100 1101 1102 1103 1105 1200 1201 1202 1203 1204 1206 1208
1209 1210 1211 1205 1212 1213 1214 1217 1301 1302 1303 1307 1304 1500 1501 1503 1502 1505
1506 1507 1514 1504 1511 1600 1601 1603 1604 1612 1613 1606 1607 1615 1616 1617 1618 1619

SR: 104 105 403 503 702 703 806 905 909 910 912 1000 1001 1004 1101 1102 1105 1207 1215
1301 1302 1303 1304 1513 1601 1602 1610 1611 1614 1612 1613 1504 1510

SU: 105 205 206 207 401 404 405 403 505 600 701 807 905 906 909 911 907 1000 1001 1004
1100 1101 1102 1103 1105 1213 1214 1217 1301 1302 1303 1304 1502 1505 1506 1507 1514 1504
1511 1601 1606 1605 1608 1609 1607 1615 1616 1617 1618 1619
IN: 705 805 900 902 909 1300 1302 1307 1308 1501 1503 1508 1509 1512
JR: 800 801 803 804 808 1513
AF: 801 802 814

There is no text in the image.

Characters

[2] ((100,(101,(102,(103,(104,105)))))
[3] (((200,201),(202,203)),(204,(((205,206),207),208),(209,210),(211,(212,(213,(214,215)))))
[5] (((402,403),400,401),(405,404))
[6] (500,(501,(502,(503,(505,(506,(507,508)))))
[7] (600,(601,(602,(603,(604,605)))))
[8] (700,(701,702),(703,(704,705))))
[9] (800,((801,802),(803,(804,(805,806,807))), (808,((809,(810,(811,812,813))), (814,(816,817,(818,819,820)))))
[10] (((((906,907),905),(((900,901),(902,903)),904)),(((910,911),908,909),912),913),914))
[11] (((1001,1002),(1003,1004)),1000)
[12] ((1100,1101),(1102,(1103,(1104,1105))))
[13] (((((1213,1214),1215),((((((((((1201,1200),1202),(1203,1204)),1205),(1206,1207))),1208),1209),1210),1211),1212)),1217)
[14] (1300,1301,((1302,1303),((1304,(1305,1306)),(1307,(1308,1309)))))
[16] (1500,(1501,1502,(1503,(1504,(1505,1506))), (1507,((1509,1508),(1510,1511),(1512,(1513,1514)))))
[17] (((1602,(((1603,1604),1605,1607,1606),(1608,1609),1610),((1613,1612),1611))), (1614,(1615,(1616,((1619,1618),1617))),1600,1601)
Annexe III : Biotic Evolution and Environmental
Change in Southeast Asia.

Book review

Ung Visotheary (2013)

Systematic Biology Systematic Biology, 62 (6): 315-315
Book Review

Visotheary Ung

Centre de Recherche en Paléobiodiversité et Paléoenvironnements

UMR 7207: CNRS MNHN UPMC

57 rue Cuvier CP 48

75005 Paris

France

Email: visotheary.riviere-ung@snv.jussieu.fr

Phone: +33 1.40.79.80.67
**Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia.** — Edited by David Gower, Kenneth Johnson, James Richardson, Brian Rosen, Lukas Rüber and Suzanne Williams. Cambridge: Cambridge University Press, 2012. xv+475 pp ISBN 978-1-107-00130-5 £70 $US115 (hardback).

Southeast Asia is a region of a great biological interest because of its dynamics and species richness, and the region has long been noted as a centre of biodiversity for both marine and terrestrial taxa (Michaux 2010; Woodruff 2010). Thus, it is crucial to analyse and understand the underlying processes that have lead to this diversity, not just for systematics but for evolution in general, including biogeography.

Although varied literature currently exists dealing with broad-scale topics such as geological evolution, biogeography (including phylogeography and zoogeography) and conservation issues, no book has been available that gathers all of the subjects together. This impediment is overcome with the publication of *Biotic Evolution and Environmental Change in Southeast Asia*. The book is intended for “students and researchers as well as environmental NGOs”, aiming to summarize recent work in various fields like population genetics, historical biogeography, paleogeography, paleoclimatology, and conservation biology based on case studies.

As a PhD student working on Southeast Asia and the West Pacific region, I was anticipating this book with a lot of interest, and I haven't been disappointed. The book is a large survey of present-day key questions regarding the region and its underlying biogeography. This is more than just a proceedings volume of the Southeast Asia Gateway Evolution 2009 meeting — it is a collection of selected contributions from the meeting that surveys the very last developments regarding the region.

The book contains 17 chapters (most about 20 to 30 pages long, only chapters 3 and 14 are a little longer) and covers a broad range of fields, from geology to conservation concerns, which makes it very complete. The book suffers the usual “proceedings” problem of being a collection of independent chapters, but Chapter 1 is an introduction to the volume, and it presents a brief but valuable summary of the remaining 16 chapters, so that readers get a good overview of the book, and can then start anywhere while still maintaining their perspective.

Chapter 2 is a retrospective on Darwin and Wallace's work, but after that the chapters are arranged in themes. The following three chapters deal with the paleo-evolution of the region, discussing its geological reconstruction, a review of the paleoclimate, and the impact of that climate on the Sundaland forests. The next three chapters focus on plant biogeography, covering Malesian floristic interchange, distribution patterns of palms, and the historical
biogeography of Malesian rhododendrons. This is followed by chapters presenting studies of aquatic biotas, both marine and freshwater: biogeography of coral reefs, Tsunami impacts in the marine environment, biodiversity hotspots in Wallacea, the freshwater fauna of the Indo-Australian Archipelago, and the history of amphibian species discoveries.

The final three chapters cover the very concrete problem of conservation rules and how to protect this megadiverse region, covering the impediment of the wildlife trade, human impacts on the tropical peat swamps, and the biodiversity crisis within Southeast Asia.

As the book is quite substantial it is impossible to review it in all, but rather I will focus on some of the subjects that I found to be essential reading.

Personally, I have been particularly interested in the third, fourth and fifth chapters, dealing with the paleo-evolution of the region, since my own research concerns the biogeography of Southeast Asia (and extending to the West Pacific region) from a historical perspective. Cladistic biogeography involves looking for general pattern of area relationships in the combined analysis of cladograms of unrelated groups of taxa, which are then compared to the geological history in order to reveal congruence or incongruence. This highlights the possibility of testing for area homologies, which makes historical biogeography a comparative science. Hence, the better the geological evolution is known the better it is for such biological analyses.

These three chapters of the book are an important source of relevant information on the paleogeography and paleoclimate, particularly of Sundaland and Wallacea; and this will greatly improve the quality of cladistic biogeographic analyses of the region. In my case, comparison with geological reconstructions might give clues regarding evolutionary processes that have lead to the distributions of my study taxa. However, one does have to keep in mind that geological reconstructions are geologist's 'interpretation' (Hall 1998). Consequently, any reconstructions should be carefully used and integrated with full knowledge of the facts.

However, I do think that these chapters are likely to be the most interesting ones to most biogeographers, because the historical dynamics developed there clearly shows how it has shaped the Southeast Asian region. Furthermore, dispersalist evolutionary scenarios can be investigated in the light of the life-history traits of taxa inhabiting the region.

The next three chapters (6, 7 and 8) are specifically about plant biogeography, illustrated by the use of the Phylogenetic Niche Conservatism model to explore the reality of Wallace's Line for flora, in Chapter 6; and, in Chapter
7, the biogeography and distribution of palms through extensive new data regarding their distribution, phylogenies, paleogeography and paleoclimate.

Chapter 8, one of my favourites, is about ‘Historical inference in Malesia’. The use of three different analysis programs (LAGRANGE, SHIBA and DIVA) is detailed to reconstruct ancestral areas of the rhododendron genus *Vireya*. These programs differ in their inherent methodologies, and there is an apparent antagonism between these software and the one I’m using (i.e cladistic biogeography through three-item analysis). Nevertheless, it is crucial to know what kind of information different tools can provide; and it is much better to see them as complementary rather than as competitors.

Aquatic biotas and their species richness are presented in the next five chapters (9-14) which I will briefly mention here. All of them present new results, and Chapters 9 and 10 reach conclusions regarding how the species richness can be preserved. Chapters 11 and 12 focus on Sulawesi, an intriguing island known to be a composite of different terranes (Hall 2009, 2011). Alfred Russel Wallace (1880) himself referred to it as an ‘anomalous island’, and this particular nature makes Sulawesi very interesting for biogeographic inferences, which explains the large number of publications regarding it (e.g van Welzen et al. 2011; van Welzen and Raes 2011; Stelbrink et al. 2012).

The final chapters of the book concern animal welfare (Chapter 15), the fragility of peatland ecosystems (Chapter 16) and the dramatic biodiversity losses mainly due to human activities (Chapter 17). This section particularly attracts attention since it is obvious that we humans have a very deep impact on our environment. Needless to say, a very important social responsibility relates to the wildlife trade (e.g. reptiles are hunted for their skins, as food and traditionnal medicines, and even as pets), which is at the moment an impediment to conservation. Human responsabilities are emphasized in Chapter 17, and the authors provide solutions, starting with economic priorities to help reduce poverty, which is a big cause of deforestation and hunting for bushmeat. Education and environmental awareness are the next challenges for local communities, to teach them how to protect their own biodiversity richness. Since protecting areas of high value like Southeast Asia is a global issue, and the authors enjoin for collaborative international incentives to help reduce deforestation, for example. Peatland ecosystems are used as an example in Chapter 16, as they are clearly threatened and need new protection policies to maintain these incredible and particular ecological niches. Here, again, the environment is totally dependant on human activities, and it thus relies on human-protection initiatives to avoid deforestation and enhance rehabilitation of peatland ecosystems. These concepts can be extended and generalized to any fragile ecosystems (e.g. coral reefs, mentioned in Chapter 10).
This book is very well written. To me, all of the chapters are of equal quality, although I really appreciated that the geological part is very understandable, and simplified compared to what is available in the literature (Hall 2009, 2011), giving a very nice and concise introduction to paleogeology.

Nevertheless, I have one regret, in that I would have liked to read about the historical biogeography of the region. Only one chapter deals with this (Chapter 8), and it does not use cladistic methodology. This geologically dynamic and highly complex region is a choice one for retrieving general patterns. The use of cladistic methods increases the potential to discover new patterns (Parenti and Ebach, 2009, 2013), and the incorporation of hierarchical, phylogenetic hypotheses introduces evolutionary hypotheses into the analysis area relationships are revealed based on the combined presence of non-related taxa, not just shared traits (Williams and Ebach 2006; Cao et al. 2007). This allow more direct reciprocal lightening between biological and geological evidence. These additional inputs can bring new insights regarding delimitation of conservation areas, for example, based on the taxa assemblage of each area. This sort of analysis is currently lacking for Southeast Asia.

In summary, this book is an almost complete overview of current knowledge concerning the Southeast Asian region, with both pure scientific studies such as the first ten chapters, and some more public-oriented papers, which point out human damage to the environment, and urge for conservation and biodiversity protection via sustainability policies. It perfectly suits its aims (being "an ideal resource for graduate students and researchers as well as environmental NGOs"), and I enjoyed reading this book very much. It is quite straightforward to read, and I would recommend it to any person interested in Southeast Asia, whatever their background.

## REFERENCES

* Cao N., Zaragüeta Bagils R. & Vignes-Lebbe R. 2007. Hierarchical representation of hypotheses of homology. Geodiversitas 29:5-15.

* Hall R. 1998. The plate tectonics of Cenozoic SE Asia and the distribution of land and sea. In: R. Hall, J.D. Holloway, editors. Biogeography and geological evolution of SE Asia. Leiden, Backhuys, 99-131.

* Hall R. 2009. Southeast Asia's changing palaeogeography. Blumea 54:148-161.

* Hall R. 2011. Australia-SE Asia collision: plate tectonics and crustal flow. In: R. Hall, M.A. Cottam, M.E.J. Wilson, editors. The SE Asian gateway: history and tectonics of Australia-Asia collision. London: Geological Society, 75-109.
Michaux B. 2010. Biogeology of Wallacea: geotectonic models, areas of endemism, and natural biogeographical units. Biological Journal of the Linnean Society 101:193–212.

Parenti L.R., Ebach M.C. 2009. Comparative biogeography. Berkeley (CA): University of California Press.xw

Parenti L.R., Ebach M.C. 2013. Evidence and hypothesis in biogeography. Journal of Biogeography 40:8013-820.

Stelbrink B., Albrecht C., Hall R., von Rintelen T. 2012. The biogeography of Sulawesi revisited: is there evidence for a vicariant origin of taxa on Wallace's "anomalous island"? Evolution 66:2252–2271.

Van Welzen P.C., Parnell J. A. N. and Slik J. W. F. 2011. Wallace's Line and plant distributions: two or three phytogeographical areas and where to group Java? Biological Journal of the Linnean Society, 2011, 103, 531–545.

Van Welzen P.C., Raes N. 2011. The floristic position of Java. Gardens' Bulletin Singapore 63:329–339.

Wallace A.R. 1880. Island life, or the phenomena and causes of insular faunas and floras, including a revision and attempted solution of the problem of geological climates. London: Macmillan.

Williams D.M., Ebach M.C. 2006. The data matrix. Geodiversitas 28:409-420.

Woodruff D.S. 2010. Biogeography and conservation in Southeast Asia: how 2.7 million years of repeated environmental fluctuations affect today's patterns and future of the remaining refugial-phase biodiversity. Biodiversity and Conservation 19:919-941.

Visotheary Ung, Centre de Recherche en Paléobiodiversité et Paléoenvironnements (UMR 7207: CNRS MNHN UPMC), 57 rue Cuvier CP 48, 75005 Paris, France; E-mail: visotheary.riviere-ung@snv.jussieu.fr
# Annexe IV : Three-item analysis and Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii): how to conduct a cladistic analysis using LisBeth.

Anaïs Grand, René Zaragüeta Bagils, Lina Maria Duque Velez et **Visotheary Ung** (2013)

Zootaxa (révisé, soumis)
Three-item analysis and Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii): how to conduct
a cladistic analysis using LisBeth.

ANAÏS GRAND<sup>1,3,4</sup>, RENE ZARAGÜETA BAGILS<sup>1,2,3</sup>, LINA MARIA DUQUE VELEZ<sup>1</sup> & VISOTHEARY UNG<sup>1,2,3,4</sup>

Abstract

In the present paper, LisBeth, a newly published phylogenetic program is described. LisBeth implements the three-item
analysis (3ia) cladistic methodology for systematics and biogeography. We show how LisBeth handles character
representation, character analysis, exact search, reconstruction of the intersection tree and other features e.g. retention
index, completeness index, character history and interoperability with other programs. The phylogeny based on
morphological characters of the order Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii) published by Endo (2002) is
reanalysed using the 3ia rationale. The generation of hypotheses of homology following Endo's guidelines and 3ia
representation schemes is discussed. We compare the topologies of all results and show the implications of the
interpretation of character history.

Key words

Cladistics, Gadiformes, Intersection tree, LisBeth program, Systematics, Phylogenetic characters, Phylogeny, Three-
item analysis.

<footnote n="1"><sup>1</sup> Muséum national d'histoire naturelle, CR2P - UMR 7207 CNRS, MNHN, Univ Paris 06, 57 rue Cuvier, CP48, F-75005, Paris, France.</footnote>

<footnote n="2"><sup>2</sup> UPMC Univ Paris 06, CR2P - UMR 7207 CNRS, MNHN, Univ Paris 06, 4 Place Jussieu, Tour 46-56, 5ème étage, F-75005, Paris, France.</footnote>

<footnote n="3"><sup>3</sup> Laboratoire Informatique et Systématique (LIS) ;
UPMC Paris 06, 4 Place Jussieu, F-75005, Paris, France</footnote>

<footnote n="4"><sup>4</sup> Corresponding author, grand@mnhn.fr, visotheary.riviere-ung@snv.jussieu.fr</footnote>
# Introduction

In November 2012, LisBeth, a new software program for the analysis of cladistic phylogenetics and biogeography data, was published (Zaragüeta Bagils *et al.* 2012). Since that time, an updated version (v.1.3) with some new features has been offered early 2013. In this paper we present a step by step account of how to conduct a systematic analysis using LisBeth. Our account is demonstrated using the data from a morphological study of fishes from the order Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii, *sensu* Nelson 1994). Gadiforms constitute over one quarter of the world's marine fish catch (Nelson 2006). Their distribution ranges from Arctic to Antarctic waters in all oceans, from the deep-sea benthos to the shore, with both estuarine and fresh waters habitats (Cohen *et al.* 1990). The order displays a great morphological diversity. Despite the general agreement of the monophyly of Gadiforms with its current composition, its classification is still controversial (Endo 2002; Nelson 2006). This demonstration is based on the classification presented by Endo (2002). We have re-examined the relationships among taxa using the 23 morphological characters he published (Endo 2002) and evaluated the effect of theoretical assumptions and methodological choices. His cladistic approach led him to document in detail the 23 characters he used and provided all the evolutionary assumptions required for their representation in three-item analysis (3ia hereafter) using LisBeth.

LisBeth is the only software to date that implements a hierarchical representation of characters for three-item analysis (3ia hereafter). This method was introduced in the 1990's (Nelson & Platnick 1991; Nelson & Ladiges 1992, 1993; Wilkinson 1994a) with further developments emerging later (Kitching *et al.* 1998; Cao *et al.* 2007; Zaragüeta Bagils & Bourdon 2007; Williams & Ebach 2008; Zaragüeta Bagils *et al.* 2012). The foundations of 3ia are still discussed (Harvey 1992; Farris & Kluge 1998; Farris 2012) nonetheless the method has been applied to several studies in systematics (Patterson & Johnson 1995; Udovicic *et al.* 1995; Ladiges *et al.* 1999; Corvez 2012) and biogeography (Ladiges *et al.* 1992; Morrone & Carpenter 1994; Escalante *et al.* 2007; Cao *et al.* 2009; Parenti & Ebach 2009). We decided to specifically implement a representation of characters as rooted trees directly, thus making the usual taxon x character matrix unnecessary. In the current version of LisBeth, a compatibility analysis is applied using an exact algorithm to compute a summary tree (= the intersection tree) from the relationships common to all optimal trees, with character history being traced by synapomorphies at each node of the final tree. LisBeth is also interoperable with other systematic programs, e.g. parsimony programs or knowledgebase programs, namely Xper² (Ung *et al.* 2010).

# Material and Methods

## Material
The phylogenetic analysis involves gadiform families, subfamilies and genera: Bathygadinae Jordan & Evermann 1898; Gadinae Rafinesque 1810a; Gaidropsarinae (Actually synonyme of Phycinae); Lotinae; Macrourinae Gilbert and Hubbs 1916; Moridae Moreau 1881; Phycinae; Bregmaceros Thompson 1840; Euclichthys McCulloch 1926; Macruronus Günther 1873; Merluccius Rafinesque 1810b; Melanonus Günther 1878; Muraenolepis Günther 1880; Raniceps Oken 1817; Squalogadus Gilbert & Hubbs 1916; Steindachneria Goode & Bean 1896 and Trachyrincus Giorna 1809.

All scientific names (nomina) were carefully confirmed using freely accessible online web sites: *The Nomenclatur Zoologicus* (http://uio.mbl.edu/NomenclatorZoologicus/) for the genus-group nomina; the *Index of Organism Names* (http://www.organismnames.com/); the *Integrated Taxonomic Information System* (http://www.itis.gov/) and the *Catalog of Fishes* (http://research.calacademy.org/redirect?url=http://researcharchive.calacademy.org/research/Ichthyology/catalog/fishca tmain.asp).

## Method: Three-item analysis

This study is based on the data and data matrix published by Endo (2002:95), which includes 17 gadiform taxa, and 1 outgroup taxon (representing a generalization of all other paracanthopterygians). Endo detailed 23 morphological characters all of which were represented as unordered transformation series. All 23 characters are variable (11 presenting more than 2 states) and 22 are parsimony-informative. Here, we begin with a matrix-based approach (Table 1) to demonstrate how to convert conventional matrix characters into hierarchical characters so as to conduct three-item analyses using Lisbeth (Zaragüeta Bagils et al. 2012).

<table><thead><tr><th>character</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>1</th><th>2</th><th>2</th><th>2</th></tr><tr><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th>0</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>0</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th></tr></thead><tbody><tr><td>1st analysis</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>5</td><td>4</td><td>1</td><td>6</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>7</td><td>1</td><td>6</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>8</td><td>1</td></tr><tr><td>2nd analysis</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td>4</td><td>10</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>11</td><td>4</td><td>1</td><td>12</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>13</td><td>14</td><td>15</td><td>1</td><td>14</td><td>16</td><td>8</td><td>1</td></tr><tr><td>Gadinae</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>5/6</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>Lotinae</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>Gaidropsarinae</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>Phycinae</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>?</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>Bregmaceros</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>2/0</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td></tr><tr><td>Muranolepis</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>Raniceps</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**TABLE 1.** Taxon x character matrix published by Endo (2002) with 17 taxa and 23 characters. The first and second lines provide the hierarchy of states for each character for the 1st and 2nd analysis respectively. Hierarchies of states that differ between both analyses are shown with a bold markup. Hierarchies are enumerated as follow:</caption><tr><td>Merluccius</td><td>0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 1 4</td><td>0 1 0 1 0 3 0 0 1 2 0</td></tr><tr><td>Macruronus</td><td>0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 1/5</td><td>0 1 0 1 0 2 0 0 1 2 0</td></tr><tr><td>Euclichthys</td><td>0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0</td><td>0 1 0 1 0 2 0 0 1 0 0</td></tr><tr><td>Steindachneria</td><td>0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0</td><td>0 1 0 0 0 3 0 1 0 0 0</td></tr><tr><td>Moridae</td><td>0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1</td><td>? 1 0 1 0 2 0 0 1 0 0</td></tr><tr><td>Bathygadinae</td><td>0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1</td><td>0 1 2/0 0 0 2 0 1 0 0 0</td></tr><tr><td>Trachyrincus</td><td>1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2</td><td>0 1 1 1 0 1 1 0 0 2 1</td></tr><tr><td>Macrourinae</td><td>1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 5</td><td>? 1 2/0 0 0 2 0 1 0 0 1</td></tr><tr><td>Squalogadus</td><td>1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3</td><td>0 0 1 1 1 4 1 1 0 0 1</td></tr><tr><td>Melanonus</td><td>0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0</td><td>0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0</td></tr></table>

1: (0(1)); 2: (0 (1)(2)(3)); 3: (0(1)(2)); 4: (0(1(2))); 5: (1(2)(0)); 6: (0 (1)(2)(3)(4)(5)); 7: (1(0)(2)(3)(4)); 8: (0(1(2(3))));
9: (3(0(1(2)))); 10: (2(0(1))); 11: (2(1(0))); 12: (5(2((0)(6,3,1)))); 13: (4(0,3(1(2)))); 14: (1(0)); 15: (0(1(2(3(4(5)))))
16: (0,2(1)).

For the second analysis, the coding for the characters 12 and 15 differs from the matrix for some states which are indicated after / in the same matrix cell.

3ia applies the outgroup rationale (i.e. identification of plesiomorphic states) for each character individually, rendering the concept of an “outgroup taxon” useless. The hierarchical character representation always starts with a general class containing every taxon (except taxa with missing data), i.e. the root of the hierarchy. The 3ia approach consists of choosing nested classes. Only putative synapomorphies, that is the traits used as evidence to group terminal taxa, are considered.

Hierarchies of states are provided in Table 1 for two analyses. The first one strictly observes Endo's assumptions for all of the 23 variable characters 22 of which are informative in 3ia and parsimony. The second analysis differs from the first one for 11 characters due to a different representation of “losses”, “states present in a single taxon” and “inapplicabilities”. All 23 characters are informative for 3ia. 3ia analyses were conducted using an exact algorithm (branch and bound). For both analyses, the intersection tree (Cao *et al.* 2009) was calculated. The characterization of clades by synapomorphies is calculated according to the 3ia method of character history traceability. The technical discussion providing a mini-manual of LisBeth is available in the appendix.

## Results
Our first analysis yields a single tree (Fig. 1A). The overall RI = 0.767 and Compl. = 96.3% (please, refer to Zaragüeta Bagils *et al.* 2012 for the meaning of the completeness index Compl.) The per-character RI values are given in Table 2. Our second analysis also yields a single tree (Fig. 1B). The overall RI = 0.657 and Compl. = 97.9%. The per-character RI values are given in Table 2.

Synapomorphies for some clades are provided by Figure 2 for both analyses (Fig. 2A, B) and for Endo's phylogeny (Fig. 2C). Figure 2D provides Endo's optimization of characters.

<table><caption>**TABLE 2.** per-character RI values for the 23 characters and for both analyses. The RI value cannot be calculated for the single uninformative character of the first analysis (as indicated by “NA” in the Table).</caption><thead><tr><td>characters</td><td>First analysis</td><td>Second analysis</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>2</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>3</td><td>0.728</td><td>0.866</td></tr><tr><td>4</td><td>NA</td><td>0.714</td></tr><tr><td>5</td><td>1</td><td>0.719</td></tr><tr><td>6</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>7</td><td>0.967</td><td>0.933</td></tr><tr><td>8</td><td>0.944</td><td>0.896</td></tr><tr><td>9</td><td>0.969</td><td>0.318</td></tr><tr><td>10</td><td>0.806</td><td>0.733</td></tr><tr><td>11</td><td>0.339</td><td>0.515</td></tr><tr><td>12</td><td>0.546</td><td>0.211</td></tr><tr><td>13</td><td>0.960</td><td>0.800</td></tr><tr><td>14</td><td>0.767</td><td>0.871</td></tr><tr><td>15</td><td>0.345</td><td>0.381</td></tr><tr><td>16</td><td>0.954</td><td>0.505</td></tr><tr><td>17</td><td>0.381</td><td>0.407</td></tr><tr><td>18</td><td>0.469</td><td>0.698</td></tr><tr><td>19</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>20</td><td>0.936</td><td>0.705</td></tr><tr><td>21</td><td>1</td><td>0.771</td></tr><tr><td>22</td><td>0.792</td><td>0.776</td></tr><tr><td>23</td><td>1</td><td>1</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_59.png" /></figure>

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**FIGURE 1.** A: intersection tree from our first 3ia analysis. B: intersection tree from our second 3ia analysis. C: Strict consensus of 11 most-parsimonious trees found by Endo (2002). D: intersection tree of the 11 most-parsimonious trees reconstructed by Endo (2002).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_61.png" /></figure>

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>**FIGURE 2.** Character history traced by synapomorphies for some clades. A: on the intersection tree from our first 3ia analysis, using the 3ia method of traceability of character history. B: on the intersection tree from our second 3ia analysis, using the 3ia method of traceability of character history. C: on the strict consensus from Endo's analysis (2002), using the 3ia method of traceability of character history. D: on the strict consensus from Endo's analysis (2002), using the parsimonious optimization of character states. * indicates the states which appear at least twice in the tree.</figcaption></figure>
Discussion

**Character representation.** In spite of past (and recent) controversies regarding the merits of 3ia, we consider it to
offer great benefits especially in its hierarchy-based approach. LisBeth is the only program that does not rely on a
conventional matrix-representation of systematic characters. Instead, the characters are represented and treated as
rooted trees. This representation manages the “inapplicable” versus “missing” data distinction and thus removes that
difficulty when choosing an appropriate coding strategy. Our choice of conducting two analyses allows for illustrating
some of the 3ia characteristics, such as the dependencies among states, the inapplicability conditions, the constraint
concerning states present in a single taxon, and the representation of secondary losses.

The first analysis follows all of Endo's assumptions for the 23 characters. For instance Endo described the character 2
"Presence of anterolateral processes on lachrymal" as follows (2002:84):

"In most paracanthopterygians, such a process on the lachrymal is absent ("state 0"). In macrourines, *Squalogadus* and *Trachyrincus*, one or two processes and present on the anterolateral region of lachrymal ("state 1").

By specifying the coding of the outgroup (most paracanthopterygians, “state 0”), Endo clearly claimed that “state 1” is
the only feature which is supposed to group some Gadiforms i.e. is a putative synapomorphy. The hierarchical
representation of this statement leads to the creation of one nested class: taxa coded “1” instantiate this less inclusive
class, taxa coded “0” instantiate the most inclusive class (Fig.3). The root does not provide any hypothesis of
synapomorphy; thus the binary matrix character corresponds to a character with a single state in 3ia. Only putative
synapomorphies are regarded as states in 3is.

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

**FIGURE 3.** Hierarchical representation of the homology hypothesis regarding the "Presence of anterolateral processes on lachrymal" and placement of taxa so as to build a character. Taxa displaying a state which is not regarded as a putative synapomorphy are placed at the root of the hierarchy, i.e. the most inclusive class.
For the second analysis, 12 characters out of 23 follow Endo's assumptions and 11 characters differ from the first analysis following the 3ia theoretical foundations. For instance, the constraint concerning states present in a single taxon is exemplified by the character 4 "*Adductor mandibular A2* covering *levator arcus palatine* (lap)" (Endo 2002:85), which describes the three possible shapes of A2 muscle regarding the lap. The lateral position (state 0) is considered by Endo as ancestral (as specified by the coding of the outgroup): in 3ia, this condition cannot lead to any hypothesis of a grouping of taxa. State 0 is then represented as the root of the hierarchical character i.e. it is not a proper state in 3ia. Two variations are regarded as independently derived: state 1 and state 2. Both states could have been represented as nested classes, i.e. (0(1)(2)), however they are each instantiated by a single terminal taxon (*Muranolepis* has state 1; Gaidropsarinae has state 2). As in 3ia the states must be putative synapomorphies (grouping at least 2 taxa), a single taxon cannot be represented by a class in itself in the hierarchy, e.g. neither *Muranolepis* nor Gaidropsarinae can be represented as an internal class in itself in the hierarchy. *Muranolepis* and Gaidropsarinae can be placed either at the root (but the character would be uninformative) or in a single class of the hierarchy (Fig.4) characterized by "lap partly or entirely covered by A2", a property that they both share. Moreover, Endo's matrix indicates a missing data (?) for Phycinae. In 3ia, taxa for which data are missing are absent from the character, they are not placed in any class of the hierarchy. Missing data are treated as truly missing.

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

**FIGURE 4.** Two competing homology hypotheses regarding the "*Adductor mandibular A2* covering *levator arcus palatine* (lap)". In 3ia, the retained hypothesis must be the one without autapomorphies as classes represent putative synapomorphies. Taxa instantiate the classes so as to build a character. Those which do not display a state which is regarded as a putative synapomorphy are placed at the root of the hierarchy, i.e. the most inclusive class. Taxa with missing data are absent from the character, e.g. Phycinae here.
The consideration of inapplicability conditions is exemplified by the character 12 "dorsal gill-arch formation" (Endo 2002:89). Endo suggests "a transformation series for the dorsal gill-arch is proposed here, based on the condition of pharyngobranchial 1 (= Pb 1) and the interarcual ligament and cartilage." This character has 6 states. In 3ia, it could have been represented as the inclusion of classes from the root of the hierarchy. However, since the outgroup taxon is coded as "?", Endo did not specify which state represents the ancestral condition. The character representation provided in the supplementary data complies with the most parsimonious path for the transformation series, according to the optimization of character on the phylogenetic tree. This option has been chosen not to introduce other hypotheses than Endo's in our characters, given that we do not aim at revisiting Endo's work. However, the character "dorsal gill-arch formation" is particularly interesting for the representation of logical relationships in 3ia due to inapplicable data and we emphasize here an alternative representation. The cartilaginous or bony nature of Pb1 characterizes some Gadiforms and allows their grouping i.e. 2 classes in the hierarchy. According to Endo's expertise, this character is meaningful when considering the combination of Pb1 with interarcual ligament (ial) and interarcual cartilage (iac). Ial and iac exist under several states, and it would be meaningless to consider the apparition of these states independently according to the nature of Pb1, i.e. it would be meaningless to represent twice the states of ial and iac as classes included in both "cartilaginous Pb1" and "bony Pb1" classes (Fig.5). The condition of ial and iac is logically more general than the tissular nature of Pb1. We chose creating a class labelled "presence of ial and iac" itself containing a single class "Presence of Pb1". Taxa that present no elements of the dorsal gill-arch are placed in the most inclusive class: other states are inapplicable for them. Taxa presenting ial and iac but no Pb1 are placed in the "Presence of ial and iac" class: the state "Presence of Pb1" is inapplicable for them. Taxa presenting Pb1 are placed in one of the two classes included in the class "Presence of Pb1", either "bony Pb1" or "cartilaginous Pb1". All taxa placed in less inclusive classes inherit characteristics from the parent class i.e. taxa presenting Pb1 automatically inherit the presence of ial and iac. However, *Raniceps* for instance does not show iac. With our logical representation of the character, this lack of iac may be interpreted as a secondarily loss, contradicting the claim that the existence of secondary losses is denied in 3ia (Kluge 1994; Farris 1997; Farris 2010).
<figure><img src="image_65.png" /></figure>

**FIGURE 5.** Two competing homology hypotheses regarding the “dorsal gill-arch formation”. The tissular nature of Pb1 is regarded more (left) or less (right) general that the presence of ial and iac. Taxa with inapplicable data are placed in the general class in order not to inherit some characteristics from the parent classes.

**Phylogeny topologies and synapomorphies.** Both of our analyses (Fig. 1A, B) recovered the clade B (grouping Gadinae and Lotinae) and the clade C (grouping Gaidropsarinae and Phycinae) found by Endo (Fig. 1C). Endo's optimization of characters provided two synapomorphies characterizing the clade B (Fig. 2D): the dorsal supernumerary fin-ray represented by a single soft-ray (18-4) and the secondary loss of the X and Y bones (21-2). The 3ia method of traceability of character history retained the secondary loss of X and Y bones (21-2) as a unique synapomorphy (Fig. 2C). Since the presence of a single soft-ray on the first dorsal radial (18-4) appeared twice in the phylogeny, it would have been interpreted as a homoplasy with the 3ia method. Our first analysis provided 21-2 as a synapomorphy for the clade B (Fig. 2A) but not the second analysis (Fig. 2B) in which the secondarily loss is not considered as a putative synapomorphy (Table 1). Endo's optimization provided three synapomorphies to corroborate the monophyly of the clade C (Fig. 2D): *adductor mandibular* A2 almost covering *levator arcus palatini* (4-2), a unique palatopterygoid formation (6-1) and a long median process of pelvic girdle directed posteromedially (16-2). The 3ia method of traceability of character history (Fig. 2C) provided the same support. Both of our analyses did not recover the *adductor mandibular* A2 almost covering *levator arcus palatini* (4-2) as a synapomorphy of the clade C because the character 4 is uninformative for 3ia (Table 1). Both analyses recovered the two synapomorphies 6-1 and 16-2 (Fig. 2A, B).

Contrary to Endo's strict consensus (Fig. 1C), both of our analyses (Fig. 1A, B) recovered the clade A (Gadidae) as also found by Roa-Varón & Ortí's (2009) analysis of molecular data. In 3ia, relationships from the characters 3 (*Adductor mandibular* A1 formation), 7 (Presence of lower process of hyomandibular) and 13 (*Hyohyoideus abductores* 2
formation) supported the clade A, but none of these character states were retained as synapomorphies because they also
appeared at other nodes of the trees.

Our first analysis (Fig. 1A) recovered the clade D (grouping *Bregmaceros* and *Muranolepis*) found by Endo (Fig. 1C).
Endo's optimization (Fig. 2D) provided 5 synapomorphies for this clade: posterior Al divided into lateral Ala and
medial Alb

(3-1), the absence of endopterygoid (5-2), the presence of many actinosts (15-1), a specialized pelvic girdle (16-3) and
the absence of epipleurals (17-1). The 3ia method of traceability of character history did not retain 3-1, 15-1 and 17-1
as synapomorphies (Fig. 2C). On Endo's strict consensus (Fig. 2C) as well as on the tree from our first analysis (Fig.
2A), *Bregmaceros* and *Muranolepis* shared the absence of endopterygoid (5-2) and a specialized pelvic girdle (16-3)
according to the 3ia method. With our second analysis, neither the states "absence" nor the presence of a specialized
pelvic girdle (16-3) which is present in a single taxon were coded as putative synapomorphies within the characters. As
there is no support for the clade D, this clade was not recovered by our second analysis (Fig. 2B).

The clade E found by Endo (Fig. 1C) was recovered by our first analysis (Fig. 1A) but not our second (Fig. 1B) due to
the position of *Steindachneria* and *Bathygadinae*. Endo's optimization of characters provided two synapomorphies for
the clade E (Fig. 2D): a transverse median process on pelvic girdle (16-0) and the absence of caudal fin (20-1). The 3ia
method of traceability of the character history also retained both states as synapomorphies for the clade E on Endo's
strict consensus (Fig. 2C), as well as on the tree from our first analysis (Fig. 2A).

None of our analysis recovered the clade F (Fig. 1A, B) found by Endo (Fig. 1C). Endo's optimization of characters
provided 2 synapomorphies for this clade (Fig. 2D): the presence of cartilaginous Pb 1 and both interarcual elements
(12-1) and a reduced number of actinosts (15-2). However, the 3ia method of traceability of character history did not
retain any of these states as synapomorphies. Thus, this is not surprising that the clade F was not recovered by our
analyses.

Both of our analyses recovered the clade G (Fig. 1A, B) found by Endo (Fig. 1C). Endo's optimization of characters
characterized this clade with 5 synapomorphies (Fig. 2D): the enlargement of nasals (1-1), the presence of an
anterolateral processes on lachrymal (2-1), the normal condition of *rectus communis* (11-0), the absence of Pb 1 and
presence of interarcual elements (12-2) and the presence of spinoid scales (23-1). The 3ia method of traceability of
character history did not retained 11-0 as a synapomorphy (Fig. 2C). Both of our analyses did retain neither 11-0 nor
12-2 as synapomorphies for the clade F (Fig. 2A, B) because 12-2 is present in the single taxon *Trachyrincus* and could
not be a putative synapomorphy within the character.

Both of our analyses recovered the clade H (Fig. 1A, B), grouping *Trachyrincus* and *Squalogadus* (Trachyrincidae
*sensu* Roa-Varón & Ortí 2009), found by Endo (Fig. 1C). Endo's optimization of characters supported the clade H with
5 synapomorphies (Fig. 2D): two branchiostegal rays on epihyal (9-0), many actinosts (15-1), a posteromedial
extension of the median process of the pelvic girdle (16-1), two dorsal supernumerary fin-rays with one pseudospine
(18-1) and the reduction of pelvic fins (19-1). The 3ia method of traceability of characters did not retain 15-1 as a
synapomorphy for this clade (Fig. 2C). Both of our analyses recovered two branchiostegal rays on epihyal (9-0) and the
reduction of pelvic fins (19-1) as synapomorphies (Fig. 2A, B) for the clade H.
**Intersection tree.** The intersection tree (Cao *et al.* 2009) reconstructed by LisBeth is a summary tree of greater significance than a consensus tree: It summarizes all the information (in terms of relationships) that is common to the optimal trees, and only this information. The intersection tree has the desirable characteristics of consensus trees (Wilkinson 1994b). It is an accurate summary as exemplified by the intersection of Endo's 11 optimal trees (2002): the intersection tree topology is exactly congruent with the strict consensus tree (the clades B, C, D, E, F, G, H are recovered) and even more resolved since it yields the clade A (Fig. 1.D). Since Endo's strict consensus did not yield this clade, Endo (2002) discussed one of the shortest trees presenting it (2002), hence our choice of emphasizing it.

**Other considerations.** Another consequence of hierarchical character representation is allowing a clear distinction between orthology and paralogy (Zaragüeta Bagils *et al.* 2004) as the identification of orthologs remains an important problem in the field of comparative systematics. The 3ia method of traceability of character history relies on this distinction.

Numerous question marks within a taxon x character matrix are still problematic. This problem is inherently avoided with our hierarchical character representation where taxa with missing data are truly absent from characters.

LisBeth's representational model can be extended to problems in biogeography since the source of biogeographic characters are cladograms of taxa, these too are hierarchical trees.

## Conclusion

There are fewer differences between our first 3ia analysis and Endo's strict consensus (2002) than between our second 3ia analysis and Endo's strict consensus. This result is not surprising since, for our first analysis, the representation of all of the 23 characters followed Endo's evolutionary assumptions. What is surprising is that the second analysis does not provide a meaningless result, even if 11 of the characters were represented differently (Table 1). For this second analysis, we observed all of the constraints promoted by the 3ia foundations, e.g. a "secondarily loss" is not a putative synapomorphy within the character, a state present in a single taxon does not lead to represent such taxon as an internal class by itself in the character hierarchy, taxa for which data are missing are truly absent from the character, taxa for which data are inapplicable are not placed in the less inclusive classes in the character hierarchy. Considering such constraints, some authors consider 3ia to be more a mathematical method than a biologic method (pers. comm.). Contrary to that claim, and with regard to our results, we consider 3ia to be relevant to deal with real biologic data. Researchers who are used to conduct parsimony analyses may have some hesitations to represent constraints as "secondarily losses are not putative synapomorphies", but we consider important to remain consistent with the theoretical foundations of each method. Such foundations indicate how to deal with hypotheses and constraints in a proper way, i.e. in order to recover the phylogenetic signal.

Not to take into account a secondarily loss in the character does not mean that 3ia forbids loss (or reversion): the traceability of character history can lead to interpret some patterns as secondarily loss events (among other interpretations). However, they are neither considered synapomorphies nor homoplasies, as in parsimony methods
because they are not tested as hypotheses of homologous features. For instance, with our second analysis, the state 4-1 (character 4 being "*Adductor mandibular* A2 covering *levator arcus palatine*") which is "lap partly or entirely covered by A2" characterizes a clade including *Muranolepis*, *Raniceps*, *Meluccius* and the Gadidae. However, Gadinae, Lotinae, *Raniceps* and *Meluccius* do not present such state. Here, this absence can be interpreted as a secondarily loss. LisBeth's user-friendly interface allows for an easy handling of items thanks to a pointing device gesture, i.e. drag-and-drop (see the Appendix, Fig. 8-10). This intuitive interface makes it easy for both novice and expert users to start and conduct 3ia studies. LisBeth satisfies the long-standing need for a user-friendly and intuitive environment in 3ia.

## Acknowledgements

We thank Malte C. Ebach and Anthony C. Gill for fruitful discussions. We warmly thank an anonymous reviewer for his advices and English improvements. We also thank all LisBeth users (from systematic and biogeographic community) for their feedbacks and encouragements in enhancing the software.

This work is supported by the French Ministry of Higher Education and Research (Ministère de l'Éducation Nationale et de la Recherche) and the Centre National de la Recherche Scientifique.

## Appendix

**LisBeth: Functions** (All figures are screen-shots from LisBeth v.1.3.)

**Taxa edition** – Under the “Taxa edition” mode, taxon names may be entered, renamed, removed from the list and sorted by name or by code (Fig. 6). For instance, in Fig. 6, Gadinae, Lotinae and Gaidropsarinae have already been entered and Phycinae is being typed. LisBeth generates a text file (with the extension ".3ia"), which stores the list of taxa.
<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>FIGURE 6. Tool menu: “Taxon Edition mode”. Taxa names are entered in the “Taxa” window.</figcaption></figure>

**Character edition** – Hierarchical characters are named and can be represented as Venn diagrams or rooted trees, both representations being equivalent (use the Tree / Venn diagram button, Fig. 7). Under the Venn diagram representation, included states (i.e. classes of the Venn diagram) are built using <Ctrl-Click> and can be named using <Shift-Click>. Characters are stored in the “Characters” window. In Fig. 7, the “nasal morphology” character has already been stored and the “presence of anterolateral processes on lachrymal” character is being built, displaying one informative state (“present”). Taxa are then dragged in their corresponding class, e.g. *Trachyrincus*, *Macrourinae* and *Squalogadus* present the anterolateral process on the lachrymal (Fig. 8); all of the other taxa are dragged in the most general class, i.e. the root of the hierarchy
(Fig. 9). This hierarchical representation allows for distinguishing missing and inapplicable data (Zaragüeta Bagils & Bourdon 2007): when information is missing, the corresponding taxa are not dragged into the character; when an informative state is irrelevant for a taxon, this taxon is placed in the general class. The rooted tree representation is particularly useful for the modification of taxa connection. For instance, Fig. 10 shows how *Squalogadus* can be dragged from the included class to the inclusive one. LisBeth automatically writes characters in the text file.3ia under a given syntax (for more details on the syntax, see LisBeth documentation; the characters of our analysis are provided as supplementary data).

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>**FIGURE 7.** Venn diagram representation for the character "presence of anterolateral processes on lachrymal" displaying one informative state ("present").</figcaption></figure>