# Cimetières vivants – Cemeteries : observation of life.
## Étude floristique

Magali Dahirel

► To cite this version:

Magali Dahirel. Cimetières vivants – Cemeteries : observation of life. Étude floristique. Conservatoire botanique national du Bassin parisien; Muséum national d'Histoire naturelle, Paris; Agence régionale de la biodiversité en Île-de-France - ARB ÎdF. 2024, 23 p. + annexes. mnhn-04995238

HAL Id: mnhn-04995238

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Submitted on 27 Mar 2025

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<figure><img src="image_2.png" /></figure>

cbn

CONSERVATOIRE
BOTANIQUE NATIONAL
BASSIN PARISIEN

MUSÉUM NATIONAL
D'HISTOIRE NATURELLE

CIMETIÈRES VIVANTS – CEMETERIES:
OBSERVATION OF LIFE
ÉTUDE FLORISTIQUE

<figure><img src="image_3.png" /></figure>
Ce document a été réalisé par le Conservatoire botanique national du Bassin parisien,
sous la responsabilité de :

Frédéric HENDOUX, directeur du CBN du Bassin parisien
Muséum national d'Histoire naturelle
61 rue Buffon CP 53, 75005 Paris Cedex 05
01 40 79 35 54
cbnbp@mnhn.fr

Jeanne VALLET, responsable de la délégation Île-de-France du CBN du Bassin parisien
Muséum national d'Histoire naturelle
61 rue Buffon CP 53, 75005 Paris Cedex 05
01 40 79 35 54
jeanne.vallet@mnhn.fr

Inventaire de terrain : Laurent AZUELOS, Elisa COURRIC, Magali DAHIREL, Mathieu DELAGNES, Jérémy DÉTRÉE, Thierry FERNEZ, Leslie FERREIRA, Sébastien FILOCHE, Antoine GUILBAUD, Aurore MOLLEREAU, Patrick SOULAS, Jeanne VALLET, Jérôme WEGNEZ

Gestion et analyse des données : Magali DAHIREL

Rédaction : Magali DAHIREL

Relecture : Jeanne VALLET

Partenaire de cette étude

Agence régionale de la biodiversité en Île-de-France
15 Rue Falguière, 75015 Paris
01 77 49 76 03

Référence bibliographique

Dahirel M., 2024. Cimetières vivants – Cemeteries : observation of life. Étude floristique. Conservatoire botanique national du Bassin parisien – Muséum national d'Histoire naturelle, délégation Île-de-France, Agence régionale de la biodiversité en Île-de-France. Paris, 23 p. + annexes

Date de réalisation

Novembre 2024

Photographie de couverture

Cimetière de Montgé-en-Goële (77) - © M. DAHIREL - CBN du Bassin parisien - 2023
## SOMMAIRE

<table><tr><td>RÉSUMÉ</td><td>3</td></tr><tr><td>INTRODUCTION</td><td>4</td></tr><tr><td>1. MATÉRIEL ET MÉTHODE</td><td>5</td></tr><tr><td>1.1. INVENTAIRES FLORISTIQUES</td><td>5</td></tr><tr><td>1.2. TRAITEMENT DES DONNÉES</td><td>5</td></tr><tr><td>1.2.1. TRAITEMENT DES RELEVÉS FLORISTIQUES</td><td>5</td></tr><tr><td>1.2.2. TRAITEMENT DES VARIABLES EXPLICATIVES ÉTUDIÉES</td><td>6</td></tr><tr><td>CONTEXTE URBAIN DES CIMETIÈRES</td><td>6</td></tr><tr><td>TYPOLOGIE DES CIMETIÈRES</td><td>6</td></tr><tr><td>TYPOLOGIE DES TRANSECTS INVENTORIÉS</td><td>6</td></tr><tr><td>ANCIENNETÉ DES CIMETIÈRES</td><td>6</td></tr><tr><td>GESTION DES CIMETIÈRES PAR HERBICIDES</td><td>6</td></tr><tr><td>1.2.3. CARACTÉRISTIQUES DES ESPÈCES</td><td>7</td></tr><tr><td>INDIGÉNAT ET NIVEAU DE MENACE</td><td>7</td></tr><tr><td>CYCLE DE VIE</td><td>8</td></tr><tr><td>HABITATS PRÉFÉRENTIELS</td><td>8</td></tr><tr><td>1.3. ANALYSES DES DONNÉES</td><td>8</td></tr><tr><td>2. RÉSULTATS ET DISCUSSION</td><td>9</td></tr><tr><td>2.1. CARACTÉRISTIQUES DES ESPÈCES</td><td>9</td></tr><tr><td>2.1.1. INDIGÉNAT ET NIVEAU DE MENACE</td><td>9</td></tr><tr><td>2.1.2. CYCLE DE VIE</td><td>10</td></tr><tr><td>2.1.3. HABITATS PRÉFÉRENTIELS</td><td>10</td></tr><tr><td>2.2. RICHESSE ET COMPOSITION FLORISTIQUE DES CIMETIÈRES</td><td>11</td></tr><tr><td>2.2.1. CONTEXTE URBAIN DES CIMETIÈRES</td><td>11</td></tr><tr><td>2.2.2. TYPOLOGIE GÉNÉRALE DES CIMETIÈRES</td><td>14</td></tr><tr><td>2.2.3. TYPOLOGIE DES TRANSECTS INVENTORIÉS</td><td>15</td></tr><tr><td>2.2.4. ANCIENNETÉ DES CIMETIÈRES</td><td>18</td></tr><tr><td>2.2.5. GESTION DES CIMETIÈRES PAR HERBICIDES</td><td>20</td></tr><tr><td>CONCLUSION</td><td>22</td></tr><tr><td>BIBLIOGRAPHIE</td><td>23</td></tr><tr><td>ANNEXES</td><td>24</td></tr></table>
## RÉSUMÉ

L'étude « Cimetières vivants » (COOL) vise à qualifier et à mieux connaître la faune et la flore sauvage présentes dans les cimetières franciliens par l'évaluation des facteurs susceptibles d'influencer la biodiversité, tels que les modes de gestion, les aménagements et l'environnement immédiat des cimetières. Dans le cadre de cette étude, le CBN du Bassin parisien a été missionné pour réaliser les inventaires floristiques de 2020 à 2023 sur les 45 cimetières du projet et une partie de l'analyse des données. Plusieurs facteurs environnementaux et de gestion ont été étudiés pour évaluer leur influence sur la richesse et la composition floristique des cimetières : le niveau d'urbanisation autour des cimetières, leur typologie (minérale ou végétale), leur ancienneté et leur gestion par herbicides. Cette étude met en évidence l'influence marquée de l'urbanisation sur la richesse en espèces d'habitats semi-naturels et indigènes dans les cimetières. Concernant la typologie des cimetières (minérale ou végétale), elle n'impacte pas directement la richesse floristique globale, bien que les cimetières végétalisés abritent proportionnellement plus d'espèces d'habitats semi-naturels. Par ailleurs, la composition et la richesse floristique diffèrent entre les zones prairiales et les espaces inter-tombes et allées. Ces derniers, lorsqu'ils sont majoritairement minéraux, favorisent davantage les espèces annuelles. Celles-ci sont également mieux représentées dans les cimetières où l'arrêt des herbicides est plus récent. L'ensemble des résultats, notamment l'absence d'effet significatif pour certaines variables, comme l'ancienneté des cimetières, suggère une réponse complexe de la flore des cimetières aux facteurs environnementaux et de gestion étudiés, laissant entrevoir l'influence potentielle d'autres facteurs, tels que le type et l'intensité des aménagements, ou l'intensité des pratiques de gestion.

## Mots clés

cimetière ; richesse floristique ; composition floristique ; gestion
## INTRODUCTION

En 2020, l'Agence Régionale de Biodiversité (ARB) Île-de-France a lancé l'étude « Cimetières vivants » (COOL pour « Cemeteries: Observation of Life »). Cette étude vise à qualifier et à mieux connaître la faune et la flore sauvage présentes dans les cimetières franciliens, par l'évaluation des facteurs susceptibles d'influencer la biodiversité, tels que les modes de gestion, les aménagements et l'environnement immédiat des cimetières. Pour ce faire, des inventaires multi-taxons, incluant la flore, les insectes pollinisateurs, les oiseaux, les chiroptères et les micromammifères, ont été réalisés de 2020 à 2023. Afin de comparer les résultats entre les différents cimetières et avec d'autres espaces, l'étude s'appuie sur des programmes de sciences participatives spécifiques à chaque groupe taxonomique étudié.

Dans le cadre de cette étude, le CBN du Bassin parisien a été missionné pour réaliser les inventaires floristiques (inventaires en zone prairiale, en inter-tombe et compléments pour un inventaire général du cimetière) et une partie de l'analyse des données. Ce rapport présente les résultats de ces analyses floristiques.

Plusieurs facteurs environnementaux et de gestion ont été étudiés pour évaluer leur influence sur la richesse et la composition floristique des cimetières : le niveau d'urbanisation autour des cimetières, leur typologie (minérale ou végétale), leur ancienneté et leur gestion par herbicides.

L'objectif de ce rapport est de répondre à plusieurs problématiques :

**Contexte urbain des cimetières** : Le niveau d'urbanisation du paysage environnant les cimetières influence-t-il leur richesse et composition floristique ? Une richesse plus élevée est attendue dans les cimetières situés dans des contextes moins urbanisés, en particulier pour les espèces indigènes et celles d'habitats semi-naturels.

**Typologie des cimetières et de leurs espaces** : La typologie des cimetières (minérale, végétale, mixte) et de leurs différents espaces (zones prairiales et inter-tombes) influence-t-elle leur richesse et composition floristique ? Une plus grande richesse floristique est attendue dans les cimetières mixtes. La complémentarité des espaces minéraux et végétaux pourrait favoriser une diversité d'habitats, menant à une plus grande diversité floristique. De la même façon, la richesse floristique pourrait être plus élevée dans les cimetières ayant des inter-tombes minéraux, puisqu'ils complèteraient la diversité présente dans les zones prairiales. Une différence marquée dans la composition floristique est attendue entre les prairies et les inter-tombes, en particulier lorsque ces derniers ont un profil minéral, comparé à ceux présentant un profil végétal.

**Ancienneté des cimetières** : L'ancienneté des cimetières influence-t-elle leur richesse floristique ? Il est attendu une richesse floristique plus importante dans les anciens cimetières, notamment en espèces indigènes et d'habitats semi-naturels, en particulier dans les prairies qui sont susceptibles d'avoir été moins perturbées au fil du temps que les espaces inter-tombes et les allées.

**Année de fin d'utilisation d'herbicides** : L'année de fin d'utilisation d'herbicides influence-t-elle la richesse et la composition floristique des cimetières ? Une richesse floristique plus importante est attendue dans les espaces inter-tombes des cimetières ayant cessé l'utilisation d'herbicides le plus tôt. A l'inverse, il est prévu qu'une plus grande richesse en espèces annuelles soit observée dans les espaces inter-tombes des cimetières récemment traités. Enfin, une différence de composition floristique est attendue entre les cimetières traités récemment et ceux traités plus anciennement, en supposant que certaines espèces soient plus résilientes ou moins exigeantes pour s'établir rapidement dans des espaces récemment traités (espèces rudérales).
# 1. MATÉRIEL ET MÉTHODE

## 1.1. INVENTAIRES FLORISTIQUES

Les inventaires floristiques ont été réalisés sur plusieurs périodes afin de tendre vers une exhaustivité de l'inventaire, incluant les espèces tardives, et de neutraliser les effets liés aux conditions météorologiques annuelles. Ils se sont déroulés au printemps, de mi-mai à mi-juin, chaque année de 2020 à 2022, puis en fin d'été, de mi-août à fin septembre en 2023. Seules les espèces relevant de la flore spontanée et subspontanée ont été prises en compte, excluant celles visiblement plantées.

Les protocoles utilisés pour ces inventaires (Mollereau, 2021) sur les 45 cimetières de l'étude s'appuient sur les programmes de sciences participatives Sauvages de ma rue (SDMR) pour les espaces inter-tombes et les allées, et Vigie-Flore (VF) pour les zones prairiales :

* Le protocole issu de SDMR consiste en un transect de 100 mètres de long, parcourant les espaces entre les tombes ainsi que les allées principales et secondaires. L'inventaire est réalisé sur une largeur d'un mètre de part et d'autre du transect. L'objectif est d'inventorier un échantillon représentatif des espaces inter-tombes et des allées du cimetière.

* Le protocole issu de VF consiste en une placette de 10 mètres carrés dans une zone prairiale du cimetière. Chaque mètre carré de la placette est inventorié de manière indépendante, en notant la présence de chaque espèce, puis les données sont compilées pour obtenir l'abondance des espèces sur l'ensemble de la placette, comprise entre 1 et 10. Tous les cimetières ont fait l'objet de ce protocole, à l'exception du cimetière de Cergy (95) qui ne possédait pas de zone prairiale.

* Les placettes et transects ont été positionnés en amont de l'inventaire, sur la base de photos aériennes et par un même opérateur afin de limiter les choix de l'observateur sur la localisation des relevés. Certaines placettes ont toutefois dû être déplacées d'une année à l'autre, en raison de changements de pratiques de gestion, de la disparition de zones prairiales ou de projets d'extension. Par exemple, dans le cimetière d'Arcueil (94), la zone prairiale initialement inventoriée a été convertie en verger, avec retournement du sol, nécessitant le repositionnement de la placette.

Des inventaires complémentaires ont également été effectués pour améliorer l'exhaustivité des données. Ces inventaires concernaient les zones prairiales, espaces inter-tombes et allées non inventoriés selon les protocoles précédemment cités, mais également les murs ou encore les zones gravillonnées, avec une limitation de la zone d'étude dans les 19 cimetières de plus de trois hectares. Ces inventaires complémentaires se basent uniquement sur la présence des espèces, comme pour les relevés dans les transects.

## 1.2. TRAITEMENT DES DONNÉES

### 1.2.1. TRAITEMENT DES RELEVÉS FLORISTIQUES

Un code a été attribué à chaque cimetière afin de faciliter les relevés de terrain, la gestion et la représentation des données. Cette codification se compose des trois premières lettres de la commune du cimetière, suivies du numéro du département (ex : ARC94 pour le cimetière d'Arcueil, situé dans le Val-de-Marne). La liste des correspondances entre les 45 cimetières étudiés et leurs codes respectifs est présentée en Annexe 1.
Pour le traitement des données, les relevés ont été regroupés entre les différentes années afin de gommer l'effet des conditions météorologiques ou l'effet observateur, les relevés ayant généralement été réalisés par différents botanistes chaque année. Pour le regroupement des placettes herbacées (HP), les fréquences des espèces ont été regroupées en prenant la fréquence maximale observée entre les différentes années. De plus, les relevés complémentaires de la placette herbacée (HC) et du transect (TC), effectués séparément de 2020 à 2022, ont été regroupés en un seul relevé complémentaire (CC), tel que réalisé en 2023. En effet, la distinction entre les zones associées à la placette ou au transect n'était pas toujours évidente selon les cimetières, d'autant que le même protocole de relevé, basé sur la présence des espèces sans indication d'abondance, était appliqué aux deux types de relevés.

### 1.2.2. TRAITEMENT DES VARIABLES EXPLICATIVES ÉTUDIÉES

#### CONTEXTE URBAIN DES CIMETIÈRES

Pour évaluer le contexte urbain des cimetières, la métrique utilisée est le pourcentage de surface bâtie dans un rayon de 500 mètres autour de chaque cimetière. Les valeurs varient de 0 % pour les cimetières de Janvry (91) et Courdimanche (95) à 56 % pour le cimetière de Vaux-le-Pénil (77).

#### TYPOLOGIE DES CIMETIÈRES

La typologie de chaque cimetière a été définie selon leur agencement et la représentativité des espaces végétalisés et minéralisés. Parmi les 45 cimetières étudiés, 11 présentent une typologie végétale, 9 une typologie minérale, 13 une typologie mixte, et 12 une typologie paysagère.

#### TYPOLOGIE DES TRANSECTS INVENTORIÉS

Le pourcentage de linéaire végétalisé par rapport au minéralisé dans les transects inventoriés a été déterminé par les botanistes en 2022 et 2023. Les transects ont ensuite été classés en trois catégories : "végétal" si plus de 75 % du linéaire était végétalisé (11 cimetières), "mixte" si entre 25 % et 75 % du linéaire était végétalisé (14 cimetières), ou "minéral" si moins de 25 % du linéaire était végétalisé (20 cimetières).

#### ANCIENNETÉ DES CIMETIÈRES

L'ancienneté des cimetières est représentée par leur date de création, allant de 1790 pour le cimetière de Montgé-en-Goële (77) jusqu'à 2005 pour celui de Bondoufle (91).

#### GESTION DES CIMETIÈRES PAR HERBICIDES

L'année de fin d'utilisation d'herbicides pour chaque cimetière est utilisée pour étudier l'effet de la gestion par herbicides sur la richesse et la composition floristique des cimetières. Conformément à l'obligation légale d'arrêt des produits phytopharmaceutiques dans certains espaces, y compris les cimetières (Article 1 de l'Arrêté du 15 janvier 2021¹), quatre des cimetières étudiés ont cessé l'utilisation d'herbicides en 2021. Les autres cimetières

<footnote n="1">¹ Arrêté du 15 janvier 2021 relatif aux mesures de protection des personnes lors de l'utilisation de produits phytopharmaceutiques dans les propriétés privées, les lieux fréquentés par le public et dans les lieux à usage collectif et modifiant l'arrêté du 4 mai 2017 relatif à la mise sur le marché et à l'utilisation des produits phytopharmaceutiques et de leurs adjuvants visés à l'article L. 253-1 du code rural et de la pêche maritime, *Journal officiel de la République française*, 21 janvier 2021, texte n°11 sur 179.</footnote>
ont mis fin à cette pratique entre 2007 et 2020, à l'exception de deux cimetières ayant déclaré n'avoir jamais utilisé de pesticides. Pour ces derniers, l'année de fin d'utilisation a été fixée arbitrairement à 2006.

### 1.2.3. CARACTÉRISTIQUES DES ESPÈCES

#### INDIGÉNAT ET NIVEAU DE MENACE

Pour caractériser et évaluer l'importance patrimoniale de la flore des cimetières inventoriés, cette étude prend en compte le statut d'indigénat et le niveau de menace régional des espèces. Le catalogue de la flore vasculaire d'Île-de-France (Vallet & Dahirel, 2024), établi sur la base du référentiel taxonomique national pour la faune, la flore et la fonge de France métropolitaine et d'outre-mer, dit TAXREF v17.0 (Gargominy et al., 2022), est utilisé dans ce rapport.

L'indigénat qualifie un taxon par rapport à son origine géographique. Les différents statuts d'indigénat existants sont les suivants :

* **Indigène** : se dit d'un taxon qui appartient à la flore « originelle » d'un territoire (ici, l'île-de-France) dans la période bioclimatique actuelle ;

* **Subspontané** : se dit d'un taxon volontairement introduit par l'Homme pour la culture, l'ornement, etc. et qui, échappé de sa culture initiale, est capable de se maintenir sans nouvelle intervention humaine mais sans s'étendre et en ne se mêlant pas ou peu à la flore indigène ;

* **Naturalisé** : se dit d'un taxon originaire d'une région située en dehors de l'Île-de-France, introduit volontairement ou non et se comportant comme un taxon indigène ;

* **Accidentel** : se dit d'un taxon qui apparaît fortuitement, soit par des moyens naturels (les oiseaux migrateurs, le vent, etc.), soit involontairement par les activités humaines ;

* **Planté/Cultivé** : se dit d'un taxon qui a été planté ou qui est cultivé, à des fins de production ou d'ornementation.

Parmi les espèces non indigènes, certaines sont classées « espèces exotiques envahissantes » (EEE). Ce terme désigne des espèces naturalisées et proliférantes ayant un impact avéré sur un territoire donné, qu'il soit économique, sanitaire ou environnemental (Wegnez, 2022). Leur suivi permet de prévenir ou de décrire les menaces potentielles qu'elles posent à la flore locale.

Enfin, le niveau de menace est un indicateur appliqué uniquement aux espèces indigènes, basé sur une méthodologie internationale de l'UICN. Cet indice évalue la vulnérabilité d'une espèce au sein d'un territoire donné, estimant ainsi son risque d'extinction à court ou moyen terme (UICN France, 2018). Il repose sur plusieurs critères, incluant les effectifs des populations et l'aire d'occurrence de l'espèce sur le territoire. L'indicateur comprend 8 catégories, les espèces menacées étant celles classées dans les catégories CR, EN et VU :

* **LC** : espèce dont la préoccupation est mineure ; risque de disparition faible ;

* **NT** : espèce quasi-menacée ; espèce proche du seuil des espèces menacées ou qui pourrait être menacée si des mesures de conservation spécifique n'étaient pas prises ;

* **VU** : espèce vulnérable ;

* **EN** : espèce en danger d'extinction ;

* **CR** : espèce en danger critique d'extinction ;

* **RE** : espèce disparue ;
* DD : espèce pour laquelle les données sont insuffisantes à l'évaluation du degré de menace ;

* NA : non applicable (ex : espèces exotiques).

En Île-de-France, la liste rouge des espèces de la flore vasculaire a été élaborée en 2011 (Auvert et al., 2011) et actualisée en 2014 (Filoche, 2014).

## CYCLE DE VIE

Le cycle de vie des espèces floristiques est analysé en se basant sur les types biologiques de la classification de Raunkiær (1934), tels qu'indiqués dans la base de données *Baseflor* (Julve, 1998). Cette classification regroupe les espèces selon leurs stratégies de survie pendant la période défavorable de l'année, reflétant le plus souvent les perturbations et stress qu'elles subissent. Ainsi, les espèces annuelles sont avantagées dans les milieux perturbés, car elles achèvent rapidement leur cycle de vie, produisant souvent une grande quantité de semences. À l'inverse, les espèces vivaces investissent dans des structures pérennes et sont moins adaptées aux environnements soumis à des perturbations fréquentes. Quant aux espèces bisannuelles, elles passent leur première année sous forme végétative et fleurissent pour se reproduire durant la seconde année. L'influence de diverses variables environnementales sur les espèces, selon leur cycle de vie, est analysée dans ce rapport.

## HABITATS PRÉFÉRENTIELS

La majorité des espèces inventoriées ont été associées à des habitats, selon une classification issue de travaux sur les continuités écologiques (Perriat, 2018). Ces habitats sont :

* Forêts, lisières et fourrés associés

* Gazons inondables ou amphibies

* Landes et pelouses acidiphiles sèches

* Pelouses sèches, ourlets et fourrés calcicoles

* Prairies humides ou inondables

* Prairies mésophiles

* Roselières, magnocariçaies et mégaphorbiaies

* Végétations annuelles commensales des moisons

* Végétations des zones anthropiques nitrophiles

Ce rapport examine l'influence de diverses variables environnementales sur les espèces en fonction de leur habitat préférentiel. Une attention particulière est accordée aux espèces des habitats semi-naturels, regroupant les prairies mésophiles, les pelouses sèches, ourlets et fourrés calcicoles, ainsi que les landes et pelouses acidiphiles sèches (Vallet, 2024).

## 1.3. ANALYSES DES DONNÉES

Des tests de corrélation de Pearson ont été réalisés entre la richesse floristique des relevés et les différentes variables explicatives quantitatives. Pour les variables explicatives qualitatives, des ANOVA suivies de tests de Tukey ont été utilisés pour évaluer leurs effets sur la richesse floristique des relevés. La normalité et l'homoscédasticité des résidus ont été contrôlées au préalable pour chaque variable étudiée.

Afin de représenter graphiquement certains résultats, des boxplots (boîtes à moustaches) sont utilisés (Figure 1) et des lettres situées au-dessus des boîtes indiquent la significativité des données (risque d'erreur $\alpha = 5 \%$) : des lettres différentes indiquent une différence significative entre les boîtes.
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 1. Valeurs statistiques représentées sur un boxplot.</figcaption></figure>

Pour étudier la composition floristique des cimetières, des analyses factorielles des correspondances (AFC) ont été effectuées sur des matrices relevés x espèces. Les AFC sont représentées par des plans factoriels où des relevés proches indiquent des compositions floristiques similaires en termes d'espèces et d'abondance. Des analyses de variance spécifiques aux dissimilarités (ADONIS) ont ensuite été menées sur les matrices de distance du $\chi^2$ obtenues pour chaque AFC, suivies de tests post hoc par paires pour les variables qualitatives.

Enfin, une analyse des valeurs indicatrices est réalisée pour mettre en évidence les préférences éventuelles de certaines espèces pour une typologie de cimetière en particulier. Cette approche s'appuie sur la spécificité et la fidélité des espèces (Dufrêne & Legendre, 1997).

Toutes les analyses ont été réalisées avec le logiciel RStudio (R version 4.3.3 ; RStudio version 2023.6.2.561).

# 2. RÉSULTATS ET DISCUSSION

## 2.1. CARACTÉRISTIQUES DES ESPÈCES

Au total, 558 taxons ont été observés lors des quatre années d'inventaires, dont 504 identifiés à l'espèce, 6 au genre, 39 au groupe d'espèces et 9 à la section ou sous-section. Pour assurer une plus grande fluidité, le terme « espèce » est privilégié tout au long de ce document par rapport à « taxon ».

### 2.1.1. INDIGÉNAT ET NIVEAU DE MENACE

Plus des trois quarts des espèces recensées sont indigènes en Île-de-France (Figure 2). Parmi elles, 11 sont patrimoniales, c'est-à-dire menacées (classes CR, EN et VU) et/ou protégées régionalement (Arrêté du 11 mars 1991² ; Auvert et al., 2011 ; Filoche, 2014 ; UICN France, 2018). Parmi les espèces menacées, Veronica acinifolia (CR*) et Veronica triphyllos (EN) n'ont été observées que dans le cimetière d'Ivry-sur-Seine (94), représentant les dernières stations connues pour ces deux espèces dans la région, soulignant un enjeu de conservation majeur. Enfin, parmi les espèces non indigènes, 20 sont des espèces exotiques envahissantes en Île-de-France (Wegnez, 2022).

<footnote n="2">² Arrêté du 11 mars 1991 relatif à la liste des espèces végétales protégées en région Île-de-France complétant la liste nationale, Journal officiel de la République française, 3 mai 1991, 5904 - 5905.</footnote>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 2. A) Indigénat régional des espèces inventoriées et B) cotation UICN de la liste rouge régionale d'Île-de-France des espèces indigènes inventoriées. NA = données non attribuées.</figcaption></figure>

### 2.1.2. CYCLE DE VIE

Parmi les espèces inventoriées, deux tiers sont vivaces, tandis que le tiers restant est principalement composé d'annuelles, suivies de bisannuelles (Figure 3).

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 3. Nombre d'espèces par type de cycle de vie. NA = données non attribuées.</figcaption></figure>

### 2.1.3. HABITATS PRÉFÉRENTIELS

Environ un quart des espèces inventoriées sont des espèces d'habitats semi-naturels (prairies mésophiles, pelouses sèches, ourlets et fourrés calcicoles, landes et pelouses acidiphiles sèches), tandis qu'un tiers sont liées aux végétations des zones anthropiques (Figure 4).
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 4. Nombre d'espèces inventoriées par type d'habitat. NA = données non attribuées.</figcaption></figure>

## 2.2. RICHESSE ET COMPOSITION FLORISTIQUE DES CIMETIÈRES

### 2.2.1. CONTEXTE URBAIN DES CIMETIÈRES

Le niveau d'urbanisation autour des cimetières n'impacte pas leur richesse spécifique totale (Figure 5.A). Cependant, les proportions d'espèces indigènes et d'espèces associées aux habitats semi-naturels diminuent significativement avec l'augmentation du pourcentage de bâti environnant (Figure 5.B et C). Concernant l'indigénat des espèces, la proximité des friches industrielles, des jardins privés, des parterres et des parcs urbains dans les zones fortement urbanisées favorise l'introduction et l'implantation d'espèces naturalisées, notamment d'espèces exotiques envahissantes, au sein des cimetières. Pour les espèces d'habitats semi-naturels, une diminution de la richesse relative peut s'expliquer par le fait qu'une intensification de l'urbanisation implique souvent :

* un isolement des cimetières par rapport aux habitats semi-naturels environnants, réduisant les connexions écologiques essentielles pour le maintien des espèces associées à ces habitats ;

* un aménagement plus interventionniste des cimetières, pouvant être réalisé par des architectes paysagistes, qui comprend des apports de substrats extérieurs, tels que la terre végétale. Ces sols, généralement riches en nutriments, favorisent la colonisation par des espèces exotiques envahissantes ou eutrophiles, au détriment des espèces indigènes d'habitats semi-naturels ;

* une forte concentration de population, nécessitant une place importante pour les sépultures, diminuant la surface des espaces semi-naturels et des espèces associées ;

* une intensification des pratiques de gestion, en réponse à la pression des habitants pour un entretien plus strict des espaces communaux comme les cimetières. Ces pratiques, telles que la tonte fréquente ou le désherbage régulier des espaces inter-tombes, favorisent les espèces de végétations anthropiques au détriment des espèces d'habitats semi-naturels, qui nécessitent des conditions moins perturbées pour s'établir et prospérer.
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 5. A) Richesse spécifique totale et B) proportion en espèces d'habitats semi-naturels et C) en espèces indigènes, en fonction du pourcentage de bâti dans un rayon de 500 m autour des cimetières. Chaque point correspond à un cimetière, tous relevés confondus. Les résultats des tests de corrélation de Pearson (p = p-value ; cor = coefficient de corrélation) sont indiqués pour chaque graphique.</figcaption></figure>

L'ADONIS met en évidence des différences significatives de composition floristique entre les cimetières selon le pourcentage de milieu bâti alentour, en combinant les relevés de transects et placettes (F = 1,34 ; ddl = 1 ; p < 0,01). La Figure 6 montre que les cimetières situés dans des milieux fortement urbanisés tendent à se regrouper sur le plan factoriel, tout comme ceux en milieu faiblement urbanisé. Toutefois, une superposition notable des deux groupes est observée, ce qui suggère une certaine continuité ou un gradient dans la composition floristique des cimetières en fonction du pourcentage de bâti environnant. De plus, ce gradient semble diagonal aux axes 1 et 2, plutôt que le long d'un seul axe, indiquant ainsi une réponse complexe de la composition floristique à l'urbanisation entourant les cimetières. Cela suggère également que d'autres facteurs environnementaux pourraient jouer un rôle significatif dans la structuration de la flore observée.
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 6. Analyse factorielle des correspondances (AFC) sur la flore des cimetières, tous relevés confondus. Le plan factoriel représente les cimetières colorés en fonction du pourcentage de bâti dans un rayon de 500 m autour des cimetières. L'histogramme représente les pourcentages d'inertie expliqués par chaque axe de l'AFC.</figcaption></figure>

Il semble important de souligner que certains cimetières se distinguent des autres par leur composition floristique originale, les isolants sur la plupart des plans factoriels. Pour garantir une meilleure lisibilité des résultats, les espèces rares, présentes dans moins de 3 ou 4 relevés selon les cas, sont exclues des AFC suivantes.

En particulier, le cimetière de Janvry (JAN91) se démarque par des patchs de pelouses et landes sèches acidiphiles, avec des espèces telles que *Calluna vulgaris*, *Carex pilulifera*, *Cytisus scoparius*, *Danthonia decumbens*, *Erica cinerea*, *Luzula campestris* et *Rumex acetosella* (Figure 7.A). De même, le cimetière d'Ury (URY77) se distingue par une pelouse calcicole caractérisée par des espèces comme *Anthyllis vulneraria*, *Coronilla varia*, *Eryngium campestre*, *Hippocrepis comosa*, *Poterium sanguisorba* et *Seseli montanum* (Figure 7.B).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 7. A) Végétation de lande dans le cimetière de Janvry © T. FERNEZ - CBN du Bassin parisien - 2021 ; B) Espace de pelouse calcicole dans le cimetière d'Ury © J. WEGNEZ - CBN du Bassin parisien - 2020</figcaption></figure>
### 2.2.2. TYPOLOGIE GÉNÉRALE DES CIMETIÈRES

L'ANOVA ne révèle pas d'effet significatif de la typologie des cimetières sur la richesse spécifique totale (F = 2,21 ; ddl = 3 ; p = 0,1), bien que la richesse semble légèrement plus élevée dans les cimetières paysagers, notamment en comparaison avec les cimetières minéraux (Figure 8.A). En revanche, l'effet de la typologie est significatif sur la proportion d'espèces d'habitats semi-naturels (F = 4,09 ; ddl = 3 ; p < 0,05), avec une richesse relative plus élevée observée dans les cimetières végétaux, par rapport aux cimetières minéraux et paysagers (Figure 8.B). Les habitats semi-naturels considérés dans cette étude étant principalement des pelouses et prairies, les espèces qui leur sont associées se développent davantage dans les cimetières végétalisés avec de nombreux espaces herbacés, plutôt que dans les cimetières minéralisés, en particulier lorsque ceux-ci sont dominés par des surfaces imperméables (goudron, béton, etc.).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 8. A) Richesse spécifique totale et B) proportion en espèces d'habitats semi-naturels, en fonction de la typologie des cimetières.</figcaption></figure>

D'après la Figure 9, la composition floristique des cimetières végétaux semble se distinguer de celle des cimetières minéraux, mixtes et paysagers. L'analyse de variance (ADONIS) révèle des différences significatives de composition floristique en fonction de la typologie des cimetières (F = 1,18 ; ddl = 3 ; p < 0,01). En particulier, les cimetières végétaux diffèrent significativement des cimetières mixtes (F = 1,3 ; ddl = 1 ; p < 0,05) et paysagers (F = 1,43 ; ddl = 1 ; p < 0,01). Ce résultat pourrait en partie s'expliquer par l'originalité des cimetières d'Ury (URY77) et de Janvry (JAN91), de typologie végétale, comme précédemment évoqué.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 9. Analyse factorielle des correspondances (AFC) sur la flore des cimetières, tous relevés confondus. Les espèces présentes dans moins de trois relevés ont été exclues afin d'améliorer la lisibilité des résultats. Le plan factoriel représente les cimetières colorés selon leur typologie. L'histogramme représente les pourcentages d'inertie expliqués par chaque axe de l'AFC.</figcaption></figure>

L'analyse des valeurs indicatrices montre les espèces associées à chaque typologie de cimetières (Tableau 1). Les cimetières paysagers et végétaux sont ceux ayant le plus d'espèces indicatrices. Dans le cas des cimetières végétaux, certaines espèces de lande, mentionnées dans la partie 2.2.1 à propos du cimetière de Janvry (91), sont identifiées, ainsi que des espèces caractéristiques des pelouses et ourlets calcicoles, comme celles observées dans le cimetière d'Ury (77). Aucune espèce n'est cependant associée aux cimetières minéraux.

<table><caption>Tableau 1. Espèces associées aux différentes typologies de cimetières d'après l'analyse des valeurs indicatrices, tous relevés confondus. Les étoiles indiquent le niveau de significativité statistique (* = p < 0,05 ; ** = p < 0,01).</caption><thead><tr><td>Typologie</td><td>Espèces associées</td></tr></thead><tbody><tr><td>Cimetières minéraux</td><td>-</td></tr><tr><td>Cimetières mixtes</td><td>Acer negundo**, Trifolium fragiferum**, Achillea millefolium*, Phleum nodosum*, Potentilla reptans*, Schedonorus sp.*</td></tr><tr><td>Cimetières paysagers</td><td>Chaerophyllum temulum**, Plantago major*, Sherardia arvensis*, Solanum dulcamara*, Tanacetum parthenium*, Viscum album*</td></tr><tr><td>Cimetières végétaux</td><td>Rumex acetosa***, Cytisus scoparius**, Festuca sp.**, Cerastium arvense*, Coronilla varia*, Fragaria vesca*, Galinsoga parviflora*, Luzula campestris*, Potentilla sterilis*</td></tr></tbody></table>

### 2.2.3. TYPOLOGIE DES TRANSECTS INVENTORIÉS

La richesse spécifique totale dans les cimetières et dans les transects n'est pas significativement différente en fonction de la typologie des transects inventoriés (Figure 10.A ; F = 0,95 ; ddl = 2 ; p = 0,39 et Figure 10.B ; F = 1,56 ; ddl = 2 ; p = 0,22). En revanche, elle est significativement plus faible dans les placettes que dans les transects (Figure 10.B ; F = 157,21 ; ddl = 3 ; p < 0,001). La proportion d'espèces d'habitats semi-naturels est également plus élevée dans les placettes que dans les transects (Figure 10.C ; F = 45,98 ; ddl = 3 ; p < 0,001), et similaire entre tous les transects, quelle que soit leur typologie (Figure 10.C ; F = 0,86 ; ddl = 2 ; p = 0,43). En revanche, la proportion d'espèces annuelles est significativement plus élevée dans les transects minéraux et mixtes par rapport aux placettes, tandis que les transects végétaux présentent une richesse relative
intermédiaire, similaire à la fois à celle des transects minéraux ou mixtes et à celle des placettes (Figure 10.D ; F = 11,59 ; ddl = 3 ; p < 0,001).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 10. A) Richesse spécifique dans les cimetières et B) dans les placettes (HP) et transects (TT), et C) proportion en espèces d'habitats semi-naturels et D) en espèces annuelles dans les placettes (HP) et transects (TT), en fonction de la typologie des transects inventoriés.</figcaption></figure>

La Figure 11, ainsi que l'analyse de variance (ADONIS), ne montrent pas de différence significative dans la composition floristique des transects en fonction de leur pourcentage de végétalisation (F = 1,06 ; ddl = 1 ; p = 0,29). De même, comme illustré par la Figure 12, l'AFC réalisée selon les classes de typologie des transects (minéral, mixte, végétal) et l'ADONIS associée montrent des résultats similaires (TT minéral vs TT mixte : p = 0,11 ; TT végétal vs TT mixte ou TT minéral : p = 1). En revanche, la composition floristique des placettes (HP) se distingue de celle des transects (TT) (p < 0,001). Visuellement, l'AFC suggère que la composition floristique des placettes se rapproche davantage de celle des transects végétaux que de celle des transects minéraux.
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Figure 11. Analyse factorielle des correspondances (AFC) sur la flore des relevés dans les transects de chaque cimetière. Les espèces présentes dans moins de trois relevés ont été exclues afin d'améliorer la lisibilité des résultats. Le plan factoriel représente les cimetières colorés en fonction du pourcentage de végétalisation du transect inventorié. L'histogramme représente les pourcentages d'inertie expliqués par chaque axe de l'AFC.

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 12. Analyse factorielle des correspondances (AFC) sur la flore des relevés dans les placettes (HP) et transects (TT) de chaque cimetière. Les espèces présentes dans moins de quatre relevés ont été exclues afin d'améliorer la lisibilité des résultats. Le plan factoriel représente les relevés, avec ceux des transects colorés selon leur typologie, sur les axes 1 (abscisse) et 3 (ordonnée) de l'AFC. L'histogramme représente les pourcentages d'inertie expliqués par chaque axe de l'AFC.
L'homogénéité observée dans la richesse et la composition floristique entre les transects, quelle que soit leur typologie (minérale, mixte, végétale), pourrait s'expliquer par une gestion uniforme des allées et inter-tombes d'un cimetière à l'autre. Ces zones subissent des perturbations fréquentes, y compris dues au passage des usagers, favorisant l'installation d'espèces rudérales. Ces espèces, souvent ubiquistes, colonisent aussi bien les milieux minéralisés que végétalisés (Erigeron conyza [groupe], Vulpia myuros, Anisantha sterilis, Poa annua, Picris hieracioides, Sonchus oleraceus, etc.). Une autre explication pourrait être que la typologie des transects correspond principalement à celle des allées et que les inter-tombes, qui sont des espaces favorables au développement des espèces rudérales, restent relativement homogènes entre les cimetières. Ainsi, l'effet de la typologie sur la richesse et la composition floristique serait atténué, l'homogénéité des inter-tombes masquant l'influence des différences entre les allées.

En revanche, une différence significative est observée entre les transects et les placettes, avec une richesse floristique plus faible dans ces dernières. Les zones prairiales des cimetières sont souvent semées, au moins partiellement, avec des mélanges de graines prédéfinis, typiques des prairies mésophiles (Plantago lanceolata, Poa pratensis, Trifolium pratense, Achillea millefolium). Sous l'effet de tontes régulières, ces zones évoluent en pelouses urbaines dominées par des espèces adaptées à la tonte (Bellis perennis, Hypochaeris radicata, Trifolium repens, Medicago lupulina, Prunella vulgaris, etc.). Ces tontes fréquentes freinent l'installation de nouvelles espèces, notamment rudérales, sur des surfaces déjà colonisées. De plus, comme précisé dans la partie 2.2.2, les habitats semi-naturels considérés dans cette étude étant principalement des pelouses et prairies, les espèces qui leur sont associées se développent davantage dans les espaces herbacés des cimetières, ce qui se traduit par une richesse relative plus élevée de ces espèces dans les placettes par rapport aux transects. À l'inverse, les transects présentent une diversité de micro-habitats - allées, inter-tombes et zones de transition - qui favorisent une diversité végétale générale plus élevée.

### 2.2.4. ANCIENNETÉ DES CIMETIÈRES

La richesse spécifique des cimetières ne semble pas être influencée par leur ancienneté, que ce soit pour l'ensemble des espèces, les espèces indigènes ou celles des habitats semi-naturels (Figure 13). Cette absence d'effet pourrait être due à d'autres facteurs.

Tout d'abord, la plupart des cimetières ont été partiellement réaménagés ou agrandis au fil du temps, atténuant ainsi les effets liés à leur date de création. Le type d'aménagement est également à prendre en compte. En effet, certains cimetières ont pu être aménagés intensivement par des architectes paysagistes (apport de substrat, création de zones herbacées par engazonnement, etc.), modifiant considérablement les milieux présents avant l'installation du cimetière (Bertrand, 2015). A l'inverse, dans d'autres cimetières, comme ceux d'Ury ou de Janvry, précédemment cités, seules les allées semblent avoir été aménagées, tandis que les tombes semblent avoir été installées dans les milieux préexistants. Un cas particulier est celui du cimetière d'Ivry-sur-Seine, situé en milieu urbain, qui héberge des espèces patrimoniales dans ses allées, notamment deux espèces de Véroniques mentionnées précédemment. Ces allées semblent être constituées d'alluvions des terrasses de la Seine, donc du sol d'origine et non de substrat rapporté. De façon générale, il est probable que des aménagement peu interventionnistes avec conservation des milieux et sols préexistants favorisent la diversité floristique et préservent l'originalité de chaque cimetière.

Par ailleurs, les cimetières sont des espaces soumis à une gestion régulière (tonte, désherbage mécanique, thermique ou chimique, etc.), créant des perturbations fréquentes qui neutralisent l'effet potentiel de
l'ancienneté sur la diversité floristique. Une gestion homogène à l'échelle d'un cimetière peut également entraîner une uniformisation des habitats présents, réduisant ainsi la diversité des espèces. Par conséquent, la typologie des cimetières, notamment les différences entre les allées et espaces inter-tombes et les zones prairiales, peut aussi influencer la richesse spécifique, comme indiqué dans les parties précédentes.

Enfin, comme souligné dans la partie 2.2.1, le contexte urbain environnant joue un rôle important dans la composition floristique, limitant l'impact de l'ancienneté seule.

Par exemple, le plus vieux des 45 cimetières étudiés, celui de Montgé-en-Goële (77), créé en 1790 et agrandi pour la dernière fois en 2013, est situé dans un environnement parmi les moins urbanisés de l'étude, avec seulement 3 % de bâti dans un rayon de 500 m. La dominance des espaces végétalisés et la gestion homogène par tonte semblent contribuer à une richesse floristique totale relativement faible par rapport aux autres cimetières étudiés. Cependant, en ce qui concerne la richesse spécifique des placettes inventoriées, il se situe plutôt dans la moyenne basse (Figure 13.A). Il aurait donc fallu disposer de variables beaucoup plus précises que l'ancienneté des cimetières, notamment sur la nature des substrats (sols locaux ou sols reconstitués), ou encore l'origine des zones herbacées aux endroits où ont été réalisés les transects et placettes.
<figure><img src="image_16.png" /></figure>

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<figure><img src="image_20.png" /></figure>

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 13. A) Richesse spécifique totale et B) proportion en espèces d'habitats semi-naturels et C) en espèces indigènes, tous relevés confondus (gauche) et dans les placettes uniquement (droite), en fonction de l'année de création des cimetières. Les résultats des tests de corrélation de Pearson (p = p-value ; cor = coefficient de corrélation) sont indiqués pour chaque graphique.</figcaption></figure>

### 2.2.5. GESTION DES CIMETIÈRES PAR HERBICIDES

La richesse floristique dans les transects, ainsi que la proportion en espèces annuelles, ne sont pas significativement influencées par l'année de fin d'utilisation des herbicides dans les cimetières (Figure 14). Toutefois, il semble y avoir une tendance à l'augmentation de la proportion d'espèces annuelles lorsque l'arrêt des herbicides est plus récent, tandis que cette tendance n'apparaît pas pour la richesse totale. Cette observation pouvait être attendue car les espèces annuelles, par rapport aux vivaces, sont avantagées en cas de perturbations récurrentes, ayant plus de temps pour compléter leur cycle de vie entre les interventions. Cependant, l'impact de la suppression des herbicides sur la proportion d'espèces annuelles peut être atténué par d'autres pratiques
de gestion, telles que le désherbage mécanique ou thermique, souvent mis en place pour compenser l'absence de produits phytosanitaires.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 14. A) Richesse spécifique totale et B) proportion en espèces annuelles dans les transects, en fonction de l'année de fin d'utilisation d'herbicides dans les cimetières. Les résultats des tests de corrélation de Pearson (p = p-value ; cor = coefficient de corrélation) sont indiqués pour chaque graphique.</figcaption></figure>

L'ADONIS met en évidence des différences significatives de composition floristique entre les transects inventoriés dans les cimetières, en fonction de l'année de l'arrêt d'utilisation des herbicides (F = 1,58 ; ddl = 1 ; p < 0,01). La Figure 15 montre que les cimetières ayant cessé l'usage des herbicides plus récemment (CER95, IVR94, MEU92, MON93, etc.) tendent à se regrouper sur le plan factoriel, tout en se distançant de ceux qui ont arrêté depuis longtemps, voire n'en ont jamais utilisés. Toutefois, les cimetières semblent se répartir le long d'une diagonale sur les axes 1 et 2, plutôt que sur un seul axe, ce qui suggère une réponse complexe de la composition floristique à l'arrêt des herbicides. Cela pourrait également indiquer que d'autres facteurs environnementaux jouent un rôle dans la structuration de la flore observée.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 15. Analyse factorielle des correspondances (AFC) sur la flore des relevés dans les transects de chaque cimetière. Les espèces présentes dans moins de trois relevés ont été exclues afin d'améliorer la lisibilité des résultats. Le plan factoriel représente les cimetières colorés en fonction de l'année de fin d'utilisation d'herbicides. L'histogramme représente les pourcentages d'inertie expliqués par chaque axe de l'AFC.</figcaption></figure>
## CONCLUSION

Les résultats de cette étude révèlent l'influence significative de certains facteurs environnementaux et de gestion sur la flore des cimetières.

Tout d'abord, le niveau d'urbanisation du paysage environnant impacte négativement la richesse en espèces d'habitats semi-naturels et en espèces indigènes, et a une influence sur la composition floristique globale.

Contrairement aux attentes initiales, la richesse floristique des cimetières n'est pas significativement influencée par leur typologie générale, bien que la proportion d'espèces d'habitats semi-naturels soit plus élevée dans les cimetières végétaux que dans les cimetières minéraux. La composition floristique des cimetières végétaux se distingue également de celle des cimetières mixtes et paysagers, mais pas des cimetières minéraux.

De plus, à l'inverse de l'hypothèse formulée, la richesse floristique n'est pas plus élevée dans les cimetières dont le transect inventorié est majoritairement minéral. En considérant les transects comme étant représentatifs des espaces inter-tombes et allées des cimetières, le profil minéral de ces espaces ne semble pas nécessairement apporter une richesse complémentaire de celle des zones prairiales. Cela pourrait s'expliquer par le fait que les cimetières aux inter-tombes et allées minéraux le soient souvent dans leur globalité, limitant la représentativité des espaces végétaux et leur contribution à la richesse floristique globale. En particulier, les habitats semi-naturels considérés dans cette étude étant principalement des pelouses et prairies, les espèces qui leur sont associées se développent davantage dans les zones prairiales que dans les espaces inter-tombes et allées. En revanche, les espèces annuelles sont plus abondantes dans les espaces inter-tombes, surtout lorsque ceux-ci sont majoritairement minéraux ou mixtes, du fait d'une perturbation accrue de ces espaces liée à la gestion et à la fréquentation par les usagers. La composition floristique varie également entre les zones prairiales et les espaces inter-tombes et allées, particulièrement lorsque ces derniers sont majoritairement minéraux.

Par ailleurs, l'ancienneté des cimetières n'a pas d'effet significatif sur la richesse floristique, quel que soit le type de flore analysé. L'effet potentiel de cette variable pourrait être masqué par d'autres facteurs déterminants, tels que le contexte urbain et la typologie du cimetière, précédemment cités, ainsi que les pratiques de gestion (tonte, semis, etc.) et les aménagements et réaménagements opérés au fil du temps. Toutefois, les tombes anciennes, parfois abandonnées et fissurées, ainsi que les murs en pierre, offrent des micro-habitats originaux, favorables au développement de certaines plantes, comme les fougères, qui ne trouvent pas de conditions similaires sur les allées ou dans les zones prairiales, soulignant ainsi l'importance de préserver ces structures. De plus, les zones prairiales, issues d'habitats naturels ou semi-naturels (pelouses, landes, etc.), présentent une grande originalité par rapport à la flore des milieux urbanisés en général et méritent donc d'être conservées.

Enfin, bien que l'arrêt de l'utilisation des herbicides n'ait pas d'effet significatif sur la richesse en espèces annuelles des espaces inter-tombes et allées, il semble tout de même que cette richesse soit plus élevée lorsque l'arrêt des herbicides est plus récent, en accord avec l'hypothèse initiale. Cet effet pourrait néanmoins être atténué par d'autres pratiques de gestion compensatoires, telles que le désherbage mécanique ou thermique. L'arrêt des herbicides influence également la composition floristique de ces espaces, mais aucun effet n'est observé sur leur richesse floristique totale.

Cependant, les résultats montrent aussi une réponse complexe de la flore des cimetières aux différentes variables testées, suggérant une influence combinée de celles-ci. D'autres facteurs, non abordés dans cette étude, pourraient également jouer un rôle. Parmi ces facteurs potentiels figurent notamment l'importance de
l'aménagement du cimetière (origine des substrats, présence et âge du semis des zones prairiales, etc.) ainsi que les modes de gestion utilisés et leur intensité (tontes avec ou sans export de la matière coupée, hauteur de coupe, recours au désherbage thermique ou mécanique, etc.), lesquels ont pu évoluer au cours des quatre années de l'étude, notamment suite à l'interdiction des herbicides en 2022 (engazonnement des allées, etc.). La collecte des informations sur l'aménagement et la gestion n'ayant pas été exhaustive et ajustée aux localisations des transects et placettes, la fiabilité et l'exploitabilité de ces données s'en trouvent limitées.

## BIBLIOGRAPHIE

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# ANNEXES

<table><caption>Annexe 1. Correspondances entre les 45 cimetières étudiés et leurs codes respectifs.</caption><thead><tr><td>Code</td><td>Commune</td></tr></thead><tbody><tr><td>ARC94</td><td>Arcueil</td></tr><tr><td>BAG92</td><td>Bagneux</td></tr><tr><td>BAL91</td><td>Ballancourt-sur-Essonne</td></tr><tr><td>BON78</td><td>Bonnelles</td></tr><tr><td>BON91</td><td>Bondoufle</td></tr><tr><td>BOT91</td><td>Boutigny-sur-Essonne</td></tr><tr><td>BOU91</td><td>Boussy-Saint-Antoine</td></tr><tr><td>BRE91</td><td>Breuillet</td></tr><tr><td>CER95</td><td>Cergy</td></tr><tr><td>CHA91</td><td>Champlan</td></tr><tr><td>CHO78</td><td>Choisel</td></tr><tr><td>COL92</td><td>Colombes</td></tr><tr><td>COU95</td><td>Courdimanche</td></tr><tr><td>FON77</td><td>Fontainebleau</td></tr><tr><td>FON91</td><td>Fontenay-lès-Briis</td></tr><tr><td>GEN92</td><td>Gennevilliers</td></tr><tr><td>IVR94</td><td>Ivry-sur-Seine</td></tr><tr><td>JAN91</td><td>Janvry</td></tr><tr><td>LAG77</td><td>Lagny-sur-Marne</td></tr><tr><td>LAG92</td><td>La Garenne-Colombes</td></tr><tr><td>LIS91</td><td>Lisses</td></tr><tr><td>MAS91</td><td>Massy</td></tr><tr><td>MAU78</td><td>Maurecourt</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><td>Code</td><td>Commune (suite)</td></tr></thead><tbody><tr><td>MEU92</td><td>Meudon</td></tr><tr><td>MIT77</td><td>Mitry-Mory</td></tr><tr><td>MON77</td><td>Montgé-en-Goële</td></tr><tr><td>MON78</td><td>Montesson</td></tr><tr><td>MON93</td><td>Montreuil</td></tr><tr><td>NAN92</td><td>Nanterre</td></tr><tr><td>NON77</td><td>Nonville</td></tr><tr><td>OSN95</td><td>Osny</td></tr><tr><td>PAN93</td><td>Pantin</td></tr><tr><td>PAR14</td><td>Paris (14e arrondissement)</td></tr><tr><td>PAR17</td><td>Paris (17e arrondissement)</td></tr><tr><td>PUI95</td><td>Puiseux-Pontoise</td></tr><tr><td>SAI78</td><td>Saint-Germain-en-Laye</td></tr><tr><td>SAI95</td><td>Saint-Ouen-l'Aumône</td></tr><tr><td>THO77</td><td>Thorigny-sur-Marne</td></tr><tr><td>URY77</td><td>Ury</td></tr><tr><td>VAU77</td><td>Vaux-le-Pénil</td></tr><tr><td>VAU95</td><td>Vauréal</td></tr><tr><td>VER78</td><td>Versailles</td></tr><tr><td>VIL77</td><td>Villiers-sous-Grez</td></tr><tr><td>VIL93</td><td>Villetaneuse</td></tr><tr><td>VIL94</td><td>Villejuif</td></tr></tbody></table>
Le Conservatoire botanique national du Bassin parisien est un service scientifique du Muséum national d'Histoire naturelle, agréé par le Ministère en charge de l'environnement sur les Régions Île-de-France et Centre-Val de Loire, ainsi que les départements de Bourgogne (Bourgogne - Franche-Comté) et de Champagne-Ardenne (Grand Est).

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

## 5 MISSIONS D'INTÉRÊT GÉNÉRAL

Le CBN du Bassin parisien est un des membres fondateurs de la Fédération des Conservatoires botaniques nationaux. Il agit ainsi au sein d'un réseau de 12 CBN, coordonnés par l'Office français pour la Biodiversité. Dans ce cadre, le Conservatoire mène sur son territoire d'agrément 5 missions d'intérêt général au service de la flore, de la fonge et de leurs habitats :

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Développer et améliorer les connaissances</figcaption></figure>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Contribuer à la gestion conservatoire et à la restauration écologique</figcaption></figure>

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Gérer et valoriser les données</figcaption></figure>

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Conseiller à travers l'expertise scientifique et technique</figcaption></figure>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Informer, sensibiliser et mobiliser</figcaption></figure>

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

## CONTACTS

### DIRECTION

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Directeur scientifique adjoint **Sébastien FILOCHE**
61 rue Buffon - 75005 Paris
01 40 79 35 54
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**Responsable Olivier BARDET**
Maison du PNR du Morvan - 58230 Saint-Brisson
03 86 78 79 60
cbnbp-bourg@mnhn.fr

### DÉLÉGATION CHAMPAGNE-ARDENNE

30 Chaussée du Port - 51035 Châlons-en-Champagne
03 26 65 28 24
cbnbp-ca@mnhn.fr

### PÔLE CONSERVATION

**Responsable Philippe BARDIN**
01 40 79 56 25
philippe.bardin@mnhn.fr

### PÔLE PHYTOSOCIOLOGIE

**Responsable Gaël CAUSSE**
03 86 78 79 61
gael-causse@mnhn.fr

### PÔLE SYSTÈME D'INFORMATION

**Responsable Denis DETRAUX**
01 40 79 33 06
denis.detraux@mnhn.fr
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CONTACT

CBNBP - Délégation Île-de-France
61 rue Buffon
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75005 Paris
01 40.79.56.48 - cbnbp-idf@mnhn.fr

www.cbnbp.mnhn.fr

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CONSERVATOIRE
BOTANIQUE NATIONAL
BASSIN PARISIEN

MUSÉUM NATIONAL
D'HISTOIRE NATURELLE

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