# Nouvelles inférences cladistiques sur la biogéographie historique du Sud-Est asiatique et de le région de l'Ouest du Pacifique. Réflexion sur une approche intégrative de la dimension temporelle en biogéographie historique

Visotheary Ung

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Visotheary Ung. Nouvelles inférences cladistiques sur la biogéographie historique du Sud-Est asiatique et de le région de l'Ouest du Pacifique. Réflexion sur une approche intégrative de la dimension temporelle en biogéographie historique. Evolution [q-bio.PE]. MNHN Paris, 2013. Français. NNT: 2013MNHN0010. tel-03936257

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<figure><img src="image_1.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
« Every species has come to existence coincident both in space and time
with a pre-existing closely allied species »

connue sous le nom de « Sarawak law », Alfred Russell Wallace, 1960

On the law which has regulated the introduction of new species
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Photographie d'Alfred Russel Wallace, prise en 1862 à Singapour (Alfred Russell Wallace, Letters and Reminiscences, James Marchant 1916)</figcaption></figure>
Remerciements

Toute thèse se doit de commencer par des remerciements, je pense même que ce doit être la partie la plus lue du document. Je ne pourrais donc me soustraire à ce difficile exercice, cependant, plutôt que de prendre le risque d'oublier quelqu'un, je vais jouer la carte de la facilité et ne mentionnerai personne en particulier, que chacun ayant partagé un tant soit peu tout ou partie de ces 4 dernières années se retrouvent dans l'expression de ma reconnaissance et de mon amitié des plus sincères.

En revanche, je me dois d'exprimer ici, mes remerciements les plus vifs aux membres de mon jury qui ont bien voulu examiner mon travail de thèse. Que Lynne Parenti, David Gower, Sandrine Meylan, Jorge Cubo et Philippe Grandcolas soient chaleureusement remerciés pour le temps qu'ils auront bien voulu me consacrer et pour leurs conseils.

Je tiens à remercier très sincèrement David Williams pour m'avoir orientée vers l'étude du Sud-Est asiatique. Lorsque nous avons discuté il y a 4 ans d'un possible sujet de thèse, il m'a proposé de m'attaquer soit à la région de l'Amérique centrale soit au Sud-Est asiatique, bien évidemment, mon appétence naturelle pour tout ce qui touche à cette région dont je suis originaire a largement orienté mon choix. Je le remercie pour sa disponibilité, sa gentillesse sans égale et son humour « so British ».

Je voudrais remercier très amicalement René Zaragüeta-Bagils d'avoir bien voulu me guider sur le long chemin sinueux de la « méthodologie », nos routes se sont croisés pour la première il y a bien longtemps et déjà, nous avions discuté de « méthodes ». Je lui suis reconnaissante de ne jamais succomber à la facilité de suivre des thématiques plus « dans le vent » et de toujours garder une intégrité scientifique sans faille. Que sa patience pour transmettre son savoir soit grandement plébiscitée !

Je remercie très chaleureusement Régine Vignes-Lebbe pour sa disponibilité et l'écoute dont elle a fait preuve tout au long de ces années et je ne parle pas que de la thèse. Je la remercie de m'avoir accueillie à bras ouverts il y a 7 ans dans son équipe. Je ne saurai oublier non plus avec quelle pédagogie elle a su m'enseigner les bases de la Systématique et l'importance de garder un esprit critique dans toute entreprise scientifique. Je voudrais aussi remercier par la même occasion Jacques Lebbe qui a eu tellement d'influence sur l'étudiante que j'étais alors et qui a su insuffler une telle énergie dans ses enseignements et fait germer la « graine de la réflexion » chez chacun de ses étudiants. « Pas de boîte noire », je l'ai bien compris, merci Jacques !

J'ai une pensée toute particulière pour Jacques Ducasse, le développeur de LisBeth sans qui tout ce travail n'aurait été possible. Je voudrais préciser ici que Jacques est chercheur bénévole affilié à notre UMR et qu'il
travaille avec nous sur son temps libre. Je le remercie très sincèrement pour sa disponibilité et son aide précieuse avec LisBeth et surtout pour la réactivité à laquelle il m'a fournit tous les petits scripts informatiques qui m'ont tant facilité la tâche lors de mes analyses.

Je remercie tous les membres de l'UMR 7207, particulièrement ceux du bâtiment de Géologie qui supportent
tous les jours nos rires et éclats de voix.

J'ai aussi une pensée spéciale pour Angelina, Elyane et Suzy pour leur disponibilité, leur indispensable aide au quotidien, les organisations et suivis de missions inégalés jusqu'à présent et surtout pour leur incroyable efficacité doublée d'une si grande gentillesse.

Finalement, je ne peux résister à l'envie de citer quelques personnes qui on eu une importance toute particulière
pour moi. Je pense à certains membres de mon ancien laboratoire (UMR 7625) qui m'ont toujours soutenu et qui
méritent d'avoir un petit message ici. Sandrine, Marie-Bernadette, Paola, Christelle, Elizabeth, Clotilde, Thibaud,
Mathieu, Sébastien, Hélène, Claire, soyez tous remerciés pour tout ce que vous m'avez apporté !

Aussi, comment pourrais-je omettre de parler de mes acolytes de bureaux qui partagent depuis quelques années
tant de choses ? Florian, Frédéric, Thomas, Nils, Antoine, Hélène, mon travail n'aurait jamais été si agréable sans
votre dynamique présence (et je pèse mes mots !). Que Anaïs, Adeline et Ninon soient aussi grandement
remerciées d'avoir bien voulu m'accueillir lorsque j'ai voulu momentanément changer de bureau. Passer d'un
bureau de garçons à un bureau de filles présente quelques avantages certains. Merci à Brigitte pour sa bonne
humeur et sa présence réconfortante !

A Peggy, que pourrais-je te dire que tu ne sais déjà ? Merci d'être là !

A mes parents et frères et sœurs, merci de si bien prendre le relais lors de mes absences, je ne vous remercierais jamais assez de votre présence.

Enfin, je ne pourrai finir sans remercier ma petite famille, mes filles, Vaddhany et Chan-Devy qui supportent avec
tant de compréhension mes absences ; Pascal pour si bien « veiller au grain » lorsque, justement, je suis en
déplacement et son indéfectible soutien dans tout ce que j'entreprends. Je ne pourrais jamais assez te remercier
pour tout ce que tu fais pour moi !
Table des matières
Table des matières

<table><tr><td>REMERCIEMENTS</td><td>7</td></tr><tr><td>TABLE DES MATIERES</td><td>11</td></tr><tr><td>TABLE DES FIGURES</td><td>15</td></tr><tr><td>TABLE DES ENCADRES</td><td>17</td></tr><tr><td>PROLOGUE</td><td>19</td></tr><tr><td>INTRODUCTION</td><td>23</td></tr><tr><td>CHAPITRE I : CONTEXTE METHODOLOGIQUE ET IMPLEMENTATION LOGICIELLE</td><td>27</td></tr><tr><td>INTRODUCTION</td><td>29</td></tr><tr><td>1. L'ANALYSE A TROIS ELEMENTS POUR LA BIOGEOGRAPHIE AVEC LISBETH</td><td>29</td></tr><tr><td>1.1 PRINCIPE DE LA METHODE</td><td>29</td></tr><tr><td>1.2 PARTICULARITES DE LA BIOGEOGRAPHIE</td><td>30</td></tr><tr><td>2. LISBETH</td><td>33</td></tr><tr><td>3. UTILISATION DE LISBETH POUR LA BIOGEOGRAPHIE</td><td>39</td></tr><tr><td>3.1 SAISIE DES CLADOGRAMMES DE TAXONS VIA L'INTERFACE GRAPHIQUE</td><td>39</td></tr><tr><td>3.2 SUBSTITUTION DES TAXONS TERMINAUX PAR LES AIRES D'ENDEMISME ET APPLICATION DE LA « PARALOGY-FREE SUBTREE ANALYSIS » ET DE LA METHODE TRANSPARENTE</td><td>39</td></tr><tr><td>4. AMELIORATIONS DU MODULE DE BIOGEOGRAPHIE</td><td>43</td></tr><tr><td>4.1 INTERFACE UTILISATEUR</td><td>43</td></tr><tr><td>4.1.1 Création du fichier .txt pour 3area (module réalisant la paralogy-free sub-tree analysis et la méthode transparente)</td><td>43</td></tr><tr><td>4.1.2 Saisie de la distribution des taxons</td><td>44</td></tr><tr><td>4.1.3 Lancement de 3area</td><td>44</td></tr><tr><td>4.1.4 Lancement de 3ia (sous-programme réalisant à proprement parlé l'analyse : décomposition en 3is, analyse de congruence et reconstruction de l'arbre d'intersection)</td><td>45</td></tr><tr><td>5. CREATION D'UNE « BOITE A OUTILS »</td><td>45</td></tr><tr><td>6. UNITES (OBJETS) D'ANALYSE EN BIOGEOGRAPHIE : VERS UNE REPRESENTATION SEMANTIQUE DES CARACTERES BIOGEOGRAPHIQUES</td><td>47</td></tr><tr><td>6.1 « ON THE ONTOLOGY OF AREAS OF ENDEMISM »</td><td>49</td></tr><tr><td>6.1.1 Contexte</td><td>49</td></tr></table>
<table><tr><td>6.1.2 Résumé</td><td>49</td></tr><tr><td>6.1.3 Conclusions</td><td>49</td></tr><tr><td>6.2 « HENNIG'S REVOLUTION HAS ARRIVED »</td><td>56</td></tr><tr><td>6.2.1 Contexte de l'article</td><td>56</td></tr><tr><td>6.2.2 Conclusions</td><td>56</td></tr><tr><td>6.3 « TO ADD A LITTLE SEMANTICS CAN HELP FOR CONSERVATION POLICIES »</td><td>58</td></tr><tr><td>6.3.1 Contexte de l'article</td><td>58</td></tr><tr><td>6.3.2 Résumé</td><td>58</td></tr><tr><td>6.3.3 Conclusions</td><td>58</td></tr><tr><td>CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES</td><td>71</td></tr><tr><td>1 CONCLUSIONS</td><td>71</td></tr><tr><td>2 PERSPECTIVES</td><td>71</td></tr></table>

## CHAPITRE II: NOUVELLES INFERENCES CLADISTIQUES SUR LA BIOGEOGRAPHIE HISTORIQUE DU SUD-EST ASIATIQUE ET DE LA REGION DE L'OUEST DU PACIFIQUE

## INTRODUCTION

1. HISTOIRE GEOLOGIQUE DE L'ASIE DU SUD-EST OU COMMENT REASSEMBLER UN « PUZZLE » GEANT ? 78

1.1. SEPARATION DU GONDWANA (-160 MA) 78

1.2 OUVERTURE DE LA MER DE TASMANIE (-95 MA) 82

1.3 COLLISION ET SUBDUCTION (-50 MA) 82

1.4 FRACTURATION DE L'ARC DU PACIFIQUE OUEST OU ARC MELANESIEN (-40 MA) 82

1.5 REORGANISATION DES LIMITES DES PLAQUES AU CENOZOÏQUE (VERS -25 MA) 83

1.6 MODIFICATIONS DES MOUVEMENTS ET DES LIMITES DES PLAQUES AU NEOGENE (VERS -5 MA) 85

2. DISTRIBUTION DES TAXONS DANS LA REGION : LIGNES TRACEES 86

3. CLIMAT ET CHANGEMENTS DU NIVEAU DE LA MER AU QUATERNAIRE 88

4. « COMPARATIVE BIOGEOGRAPHY OF SOUTHEAST ASIA AND THE WEST PACIFIC REGION » 90

4.1 CONTEXTE DE L'ARTICLE 90

4.2 RESUME 91

4.3 CONCLUSIONS 91

## CONCLUSION ET PERSPECTIVES

1. CONCLUSIONS 125

2. PERSPECTIVES 125

2.1 Sélection de taxons selon leur âge 125

2.2. Wallacea : une zone tampon majeure 126

2.3. Sulawesi : une île modèle pour tester la vicariance 127

2.4. Tester l'existence de « Pandora » 129
<table><tr><td>2.5. Tester la classification de Shilder et Shilder 1938-1939</td><td>129</td></tr><tr><td>2.6 Nouvelles pistes pour établir des règles de délimitations d'aires de conservation</td><td>131</td></tr></table>

# CHAPITRE III : REFLEXION SUR UNE APPROCHE INTEGRATIVE DE LA DIMENSION TEMPORELLE EN

## BIOGEOGRAPHIE HISTORIQUE 135

## INTRODUCTION 137

### 1. ETAT DE L'ART 137

1.1 « THE TIME CONTROL REFINEMENT » 137

1.2 « TEMPORAL CONGRUENCE AND CLADISTIC ANALYSIS BIOGEOGRAPHY AND CO-SPECIATION » 139

1.3 LE DECOUPAGE EN « TRANCHES TEMPORELLES » OU « TIME-SLICING » 141

1.3.1 « The Chronobiographic paradigm » 141

1.3.2 « The Temporally Partitioned Component Analysis » 144

1.3.4 « The Test of Time » 145

1.3.5 « The Cladistic Biochronologic Analysis » 148

### 2. SYNCHRONIE, DIACHRONIE : LE TEMPS, UNE DIMENSION OUBLIEE ? 152

2.1. POURQUOI LA BIOGEOGRAPHIE HISTORIQUE EST-ELLE UN PROBLEME CLADISTIQUE ? 152

2.2. SYNCHRONIE : ANALYSE DANS UNE MEME TRANCHE TEMPORELLE 153

2.3 DIACHRONIE : ANALYSE D'UNE OU PLUSIEURS PERIODES TEMPORELLES SIMULTANEMENT 154

### 3. VERS UNE BIOGEOGRAPHIE HISTORIQUE INTEGRATIVE 154

### 4. « BRIDGING THE TEMPORAL GAP IN COMPARATIVE BIOGEOGRAPHY » 156

4.1 CONTEXTE DE L'ARTICLE 156

4.2 RESUME 156

4.3 CONCLUSIONS 157

## CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES 163

1. CONCLUSIONS 163

2. PERSPECTIVES 164

## CONCLUSION GENERALE 165

## CONCLUSION GENERALE 167

1. LES APPORTS DE LA 3IA A LA BIOGEOGRAPHIE 168

2. PROFESSION BIOGEOGRAPHE ? 169

3. VERS UNE BIOGEOGRAPHIE INTEGRATIVE 170

## EPILOGUE 173

## REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 179
<table><tr><td>ANNEXES</td><td>191</td></tr><tr><td>ANNEXE I: TOOLBOX DE LISBETH</td><td>193</td></tr><tr><td>• Décomposition des caractères en 3is (« Character treatment »)</td><td>193</td></tr><tr><td>• Traçabilité des caractères (« Trace char history »)</td><td>193</td></tr><tr><td>• Facilités d'import/export</td><td>193</td></tr><tr><td>• Import d'arbres (« Tree import »)</td><td>193</td></tr><tr><td>• Import de matrices (« Character import »)</td><td>194</td></tr><tr><td>• Export de caractères (« Character export »)</td><td>194</td></tr><tr><td>• Extraction de différentes parties indépendantes contenues dans le fichier .3iz</td><td>194</td></tr><tr><td>• Arbre d'intersection (« Intersection tree »)</td><td>194</td></tr><tr><td>• Calcul des RI (« RI Computation »)</td><td>194</td></tr><tr><td>ANNEXE II: TEST DE LA CLASSIFICATION DE SHILDER ET SHOLDER</td><td>195</td></tr><tr><td>ANNEXE III: BIOTIC EVOLUTION AND ENVIRONMENTAL CHANGE IN SOUTHEAST ASIA.</td><td>203</td></tr><tr><td>ANNEXE IV: THREE-ITEM ANALYSIS AND GADIFORMES (TELEOSTEI, PARACANTHOPTERYGII): HOW TO CONDUCT A CLADISTIC ANALYSIS USING LISBETH.</td><td>211</td></tr><tr><td>ANNEXE V: COMPARATIVE BIOGEOGRAPHY AND GEOGRAPHIC SPECIATION OF NORTH AMERICAN HIGHLAND FISHES FROM THE MESA CENTRAL TO THE CANADIAN SHIELD</td><td>249</td></tr><tr><td>ANNEXE VI: COMMENTS ON THE INTERNATIONAL CODE OF AREA NOMENCLATURE (ICAN)</td><td>291</td></tr><tr><td>ANNEXE VII: XPER²: INTRODUCING E-TAXONOMY</td><td>295</td></tr><tr><td>ANNEXE VIII: IKEY+: A NEW SINGLE-ACCESS KEY GENERATION WEB SERVICE.</td><td>299</td></tr><tr><td>ANNEXE IX: MKEY+: INTERACTIVE IDENTIFICATION WEBSERVICE</td><td>305</td></tr><tr><td>RÉSUMÉ</td><td>317</td></tr><tr><td>ABSTRACT</td><td>317</td></tr></table>
Table des figures

<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figure 1 : Schéma présentant les étapes d'une analyse 3ia</td>
      <td>30</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 2 : Cladogramme du taxon Gallicolumba utilisé dans l'analyse de Biogéographie comparative du Chapitre II (interface de LisBeth)</td>
      <td>31</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 3 : Cladogramme du taxon Gallicolumba dans lequel les taxons terminaux ont été substitués par les aires d'endémisme où sont présents les taxons terminaux (interface de LisBeth)</td>
      <td>32</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4 : Cladogramme du taxon Gallicolumba via l'interface entière de LisBeth</td>
      <td>32</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 5 : Cladogramme du taxon Gallicolumba sur lequel nous avons superposé la distribution des différentes espèces et indiqué un exemple te taxon à large répartition ainsi qu'une aire répétée</td>
      <td>33</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 6 : Interface de saisie de LisBeth</td>
      <td>39</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 7 : Lancement du sous-module 3area pour la Biogéographie</td>
      <td>40</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 8 : Saisie des cladogrammes de taxons pour la création d'un fichier texte</td>
      <td>43</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 9 : Proposition d'interface pour la saisie de la distribution des taxons</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 10 : Proposition d'ajout d'options</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 11 : Menu de lancement de l'analyse via l'interface de LisBeth</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 12 : Carte de la région d'étude (modifiée d'après OpenStreetMap)</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 13 : Reconstructions paléogéographique à -120 Ma</td>
      <td>79</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 14 : Carte de Bornéo (actuel)</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 15 : Reconstruction géographique</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 16 : Répartition des blocs continentaux, des fragments de terranes et des principaux points de suture de l'Asie du Sud-Est</td>
      <td>85</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 17 : Lignes biogéographiques tracées dans la région (d'après van Oosterze 1997)</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 18 : Reconstruction de la région de Banda à 4 Ma</td>
      <td>128</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 19 : Sous-régions biogéographiques Pandora et Indo-Malaysienne représentées sur une reconstruction globale du monde à -30 Ma</td>
      <td>129</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 20 : Carte mondiale des régions présentant des « points-chauds » de biodiversité</td>
      <td>132</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 21 : Modèle hypothétique présentant comment une histoire biogéographique complexe pour une aire test pourrait donner un pattern irrésolu</td>
      <td>138</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 22 : « Réconciliation » entre des patterns incohérents d'hôtes et de parasites (A) pour les rendre congruents (B)</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 23 : Exemples de phylogénies et de leur adéquation temporelle</td>
      <td>141</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 24 : Séquence de fragmentation hypothétique de l'aire XYZ (t1 et t2) suivie d'une dispersion (t3)</td>
      <td>142</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 25 : Représentation d'une partition temporelle pour un cladogramme de taxons</td>
      <td>145</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
   <tr>
    <td>Figure 26 : « The test of Time »</td>
    <td>146</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>Figure 27 : Relation entre le temps et les nœuds d'un cladogramme enraciné</td>
    <td>149</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>Figure 28 : Phylogénie calibrée d'un clade hypothétique à 6 taxons dont les distributions couvrent 3 paléobiotas</td>
    <td>151</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>Figure 29 : Equivalence entre la Systématique et la Biogéographie historique (Zaragüeta Bagils, comm. pers.)</td>
    <td>153</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>Figure 30 : Représentation hiérarchique des intervalles temporels (durées) (modifié d'après Zaragüeta Bagils et al. 2004)</td>
    <td>155</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>Figure 31 : Deux exemples de cladogrammes non pectinés pour lesquels l'intégration d'un nouveau taxon X dans l'échantillon n'ajoute pas d'ambiguïté concernant le temps (modifié d'après Zaragüeta Bagils et al. 2004)</td>
    <td>156</td>
   </tr>
  </table>
Table des encadrés

<table><tr><td>Encadré 1 : Biogéographie évolutive (d'après Parenti et Ebach 2009)</td><td>24</td></tr><tr><td>Encadré 2 : Biogéographie systématique (d'après Parenti et Ebach 2009)</td><td>24</td></tr><tr><td>Encadré 3 : Wallace et le Sud-Est asiatique</td><td>25</td></tr><tr><td>Encadré 4 : Squelette du format de fichier .txt pour la Biogéographie, exemple du taxon « Gallicolumba »</td><td>41</td></tr><tr><td>Encadré 5 : Exemple de fichier de sortie du sous-module 3area</td><td>42</td></tr><tr><td>Encadré 6 : Aires d'endémisme/ aires biogéographiques</td><td>48</td></tr><tr><td>Encadré 7 : « Hennig's revolution has arrived »</td><td>57</td></tr><tr><td>Encadré 8 : Carte du Gondwana au Crétacé</td><td>78</td></tr><tr><td>Encadré 9 : Carte du Sud-Est asiatique</td><td>80</td></tr><tr><td>Encadré 10 : La ligne de Wallace</td><td>86</td></tr><tr><td>Encadré 11 : Représentation simplifiée de la formation d'une chaine volcanique divisant un biota au milieu de l'océan (modifié d'après Parenti et Ebach 2013)</td><td>90</td></tr><tr><td>Encadré 12 : Analyse préliminaire testant la classification de Shilder et Shilder</td><td>130</td></tr><tr><td>Encadré 13 : Algorithme du « paradigme chronobiogéographique »</td><td>144</td></tr><tr><td>Encadré 14 : « *Nothofagus* and Pacific biogeography» (Linder et Crisp 1995)</td><td>147</td></tr><tr><td>Encadré 15 : « Phylogenetic patterns in Northern hemisphere plant biogeography » (Donoghue et al. 2001)</td><td>148</td></tr><tr><td>Encadré 16 : « Brooks Parsimony Analysis » (Brooks 1981, Kluge 1988, Wiley 1988 a, b)</td><td>152</td></tr><tr><td>Encadré 17 : Procédure proposée pour une analyse biogéographique intégrative</td><td>163</td></tr></table>
## Prologue

De manière non conventionnelle, je souhaite donner ici mon avis sur mes choix et orientations scientifiques, tant pour les expérimentations que pour l'écriture du présent manuscrit.
Il est normalement de bon ton que le thésard écrive à la première personne et fasse apparaître très clairement quels ont été ses apports scientifiques et ses perspectives. Cependant, par confort personnel, j'ai pris la décision d'écrire à la première personne du pluriel ou à la troisième personne. Je m'excuse par avance auprès de mes lecteurs si cette convenance personnelle trouble leur lecture que je souhaite pourtant agréable.
Néanmoins, je voudrais préciser maintenant que les contenus des chapitres I, II et III ont été réalisés à mon initiative propre suite aux premières discussions avec mes différents directeurs.

En vous souhaitant une bonne lecture !
Introduction
# Introduction

La Biogéographie est de ces disciplines qui intriguent. Son étymologie même en fait une science pluridisciplinaire et qui se veut aujourd'hui intégrative. Cette branche de la géographie s'attache à étudier la composante géographique des taxons biologiques, leur répartition, leur distribution sur le globe terrestre.

Pourquoi les taxons sont-ils distribués de la sorte ? Pourquoi n'y-a-t-il pas de marsupiaux en Asie ni de tigres en Australie ? Pourquoi existe-t-il des taxons endémiques ?

On peut aussi se demander comment les taxons sont arrivés à une telle distribution. Par quels mécanismes ou processus?

Enfin, la troisième question et non des moindres, concerne l'échelle temporelle, quand les évènements se sont-ils produit ?

La dure tâche de la Biogéographie et donc du biogéographe qui la met en application est de répondre à ces questions qui semblent à première vue indépendantes : *pourquoi, comment, quand* ?

Malgré tout, ces questions peuvent trouver des réponses faisant appel à des évènements liés.

Cette thèse s'articule autour de deux questions, l'une empirique, l'autre fondamentale. La première s'intéresse à la Biogéographie comparative de l'Asie du Sud-Est et de la région à l'Ouest du Pacifique. La deuxième concerne l'intégration de la dimension temporelle en Biogéographie comparative. Nous allons successivement traiter ces deux points dans le présent document.

Avant d'entrer dans le vif du sujet qui nous préoccupe il nous faut faire, ici, un commentaire sur les différents courants qu'englobe la discipline.

Ebach et Parenti (2009), dans leur livre « Comparative biogeography » en donne une classification bien précise. Ils y distinguent la Biogéographie évolutive (Encadré 1) de la Biogéographie systématique (Encadré 2). La Biogéographie évolutive concerne plutôt des thématiques d'ordre écologique et va rendre compte des distributions taxiques sur la base de l'interprétation des processus à l'origine de ces distributions, elle comprend également toutes les méthodes basées sur des analyses matricielles; alors que la Biogéographie systématique comprend des méthodes de recherche de patterns généraux, entre autres et se divise en Biogéographie descriptive et Biogéographie cladistique.

En dépit de l'intérêt de chacune de ces approches, il nous est impossible de les détailler toutes dans le présent manuscrit et nous renvoyons donc le lecteur à chacune des références ci-après pour plus d'explications. Nous souhaitons juste préciser que notre discours se place clairement dans une approche de Biogéographie systématique cladistique (voir chapitre I).
## Encadré 1 Biogéographie évolutive (d'après Parenti et Ebach 2009)

* Méthodes échographiques

- Modélisation de niches écologiques (Peterson et al. 1999)

* Méthodes phylogénétiques

- Biogéographie Phylogénétique (Hennig 1966, Brundin 1966)

- Phylogéographie (sensu Avise 2000)

- Analyses phylogénétiques pour comparer des arbres (Wojcicki and Brooks 2005)

* Méthodes basées sur des matrices

- Parsimony analysis of endemicity (PAE) (Rosen 1985, 1988)

- Brooks parsimony analysis (BPA) (Wiley 1987)

- Ancestral area analysis (AAA) (Bremer 1992, 1995)

- Dispersal and Vicariance Analysis (DIVA) (Ronquist 1997)

## Encadré 2 Biogéographie systématique (d'après Parenti et Ebach 2009)

* Biogéographie descriptive

- Distribution maps (sensu Zimmerman 1777)

- Biogeographic maps (sensu Lamarck and Candolle 1805)

- Panbiogeography (Croizat 1964, Craw et al. 1999)

* Méthodes cladistiques

- Component analysis (Nelson and Platnick 1981, Nelson 1984)

- Assumptions 1 and 2 (Nelson and Platnick 1981)

- Paralogy-free Subtree analysis (Nelson and Ladiges 1996)

Ce point de méthodologie étant fait, nous aimerions revenir sur les problématiques que nous allons aborder dans ce document. Ainsi que nous l'avons dit, la principale interrogation de la Biogéographie concerne l'étude de la distribution des taxons sur la Terre. Deux régions du monde sont tout particulièrement adaptées à ce genre de questionnement : l'Amérique centrale et les caraïbes et l'Asie du Sud-Est. Nous avons choisi de nous pencher sur l'Asie du Sud-Est et avons étendu la région d'étude à tout l'Ouest du Pacifique. Ce choix est d'autant plus justifié que c'est le lieu même de la découverte de la « Théorie de l'Évolution par sélection naturelle » énoncé par Alfred Russell Wallace (Encadré 3). Nous tâcherons, dans les chapitres I et II, de répondre aux questions « **pourquoi** et
comment » appliquées à la région du Sud-Est asiatique et de l'Ouest du Pacifique. Enfin, nous tenterons de répondre à la question « quand » dans le chapitre III.

## Encadré 3 Wallace et le Sud-Est asiatique

Alfred Russel Wallace est né en 1823 proche du village de Usk sur la frontière galloise, d'une famille plutôt modeste. Ce qui l'amena, d'ailleurs, à arrêter son enseignement académique assez tôt, à l'âge de 14 ans. Il est connu pour être un autodidactique, contrairement à son non moins prestigieux contemporain: Charles Darwin qui, quant à lui, n'eu jamais à travailler pour vivre.

Wallace commença sa réelle carrière de naturaliste par un premier voyage dans le bassin Amazonien en 1848. Il écrivit plusieurs livres sur la région dont le premier "Palm trees of the Amazon" (Wallace, 1853a) a été beaucoup critiqué. Il décida ensuite de retourner sous les tropiques mais cette fois-ci dans une tout autre région du globe : le Sud-Est asiatique ! Il fit de Singapour son camp de base pendant les 8 années qu'il a passé à explorer la région et les nombreuses îles environnantes. En totalité, il a collecté 125 660 spécimens de collection (van Wyhe 2012), dont plus de 80 000 scarabées. Il a proposé une ligne de séparation, connue sous le nom de « ligne de Wallace » (voir Encadré 10), qui distingue les faunes typiquement Australiennes des faunes Asiatiques. Wallace est souvent considéré comme le « père » de la Biogéographie moderne de part l'ensemble de ses travaux de recherche (van Oosterzee 1997). Il est étonnamment bien moins célèbre que Charles Darwin et pourtant il a élaboré sa théorie de l'Évolution sur le terrain, là-bas, dans le Sud-Est asiatique alors que Darwin a formalisé ses conclusions une fois revenu à Londres (van Wyhe 2012). Cette région du monde est incontestablement le lieu de la découverte de la théorie de l'Évolution par Wallace à la différence des îles Galápagos, rendues célèbres par Darwin mais qui finalement, ne furent pas le lieu de cette découverte scientifique.

**NB** : Nous voudrions informer le lecteur que nous avons, autant que possible, utilisé des termes français pour l'ensemble de notre texte, cependant, certains termes, comme « pattern » par exemple trouve tout leur sens en anglais et perdrait beaucoup trop de sémantique en les traduisant. Que nos lecteurs puristes nous pardonnent cet abus de style qui est toutefois nécessaire pour rendre notre propos intelligible et sans ambiguïté aucune.

Nous aimerions ajouter que nous employerons, indifféremment, tout au long du document les termes suivants : Biogéographie historique, Biogéographie cladistique et Biogéographie comparative. Conscient que ces différents termes ne sont pas des synonymes mais présentent des spécificités trop fines pour être étayées ici, nous allons, sans doute de manière un peu abusive, les utiliser comme des équivalents.
# Chapitre I : Contexte méthodologique et implémentation logicielle

> « The biogeographic literature is cluttered with a range of perspectives and methods around this modern threefold parallelism of space, time and form and whether biogeography determines general patterns of individual species histories. »

Christopher J. Humphries, 2004 : 225.
La Biogéographie cladistique, historique, recherche les relations de parenté entre aires d'endémisme, tout comme la Systématique recherche des relations de parenté entre taxons, à savoir une classification naturelle des taxons ; il en découle que la Biogéographie recherche quant à elle une classification naturelle des aires d'endémisme. Dans ce premier chapitre, nous allons (1) présenter le principe de la méthode d'analyse à trois éléments, (2) présenter le logiciel LisBeth qui implémente cette méthode et enfin (3) discuter des unités ou objets d'analyse en Biogéographie : les aires biogéographiques et plus particulièrement les aires d'endémisme.

# 1. L'analyse à trois éléments pour la Biogéographie avec LisBeth

## 1.1 Principe de la méthode

La Biogéographie historique est la discipline qui s'occupe d'établir les relations de parenté entre aires biogéographiques, comprises comme des ensembles d'aires de distribution de taxons. L'analyse cladistique a été appliquée à la Biogéographie historique depuis les travaux de Nelson G. J. et Platnick N. I. (1981), Nelson, G. J. et Ladiges P. Y. (1991a, 1992b). Ces auteurs ont montré l'équivalence entre les théories cladistiques en Systématique et en Biogéographie (voir aussi chapitre III figure 9 pour plus de détails). En Systématique, les relations hiérarchiques de taxons, c'est-à-dire d'emboîtement les uns dans les autres, sont obtenues par analyse de leurs caractères. En Biogéographie, les relations hiérarchiques entre aires biogéographiques s'obtiennent par analyse des cladogrammes de taxons après remplacement des taxons terminaux par les aires correspondantes. Dans les études phylogénétiques, la solution finale est l'arbre le plus congruent entre tous les arbres reconstruits. Similairement, concernant l'analyse biogéographique, le modèle le plus congruent avec tous les arbres nous informe sur le processus évolutif des aires biogéographiques étudiées.

Finalement, ce que l'on teste, n'est ni plus ni moins, que la congruence des aires homologues. Morrone en 2009 précisait que : « Biogeographic homology is the basic concept of evolutionary biogeography (Morrone 2004a). In its more general form, homology means equivalence of parts and constitutes a sorting procedure used to establish meaningful comparisons within a hierachical system (de Pinna 1991, Nelson 1994, Rieppel 2004, Williams 2004). Biogeographic homology allows one to identify biotic components, namely, the set of spatiotemporally integrated taxa that coexist in given areas. » (Morrone 2009:12).

Parmi toutes les méthodes existantes (Encadré 2) nous avons choisi d'appliquer l'analyse à 3 éléments (3ia), une méthode cladistique de reconstruction phylogénétique qui est également parfaitement adaptée pour des
analyses de Biogéographie (Nelson et Ladiges 1991a, b). En 3ia, la représentation des caractères ne se fait pas sous forme matricielle mais directement comme des hiérarchies ou des arbres racinés d'états de caractère (Cao et al. 2007). Chaque caractère est ensuite décomposé en une suite élémentaire d'assertions à 3 éléments (3is pour *Three-item statements*), chacun représentant la hiérarchie minimale, c'est-à-dire que pour 3 entités (des taxons terminaux pour la Systématique ou des aires d'endémisme pour la Biogéographie), deux d'entre eux sont plus proche l'un de l'autre qu'ils ne le sont du 3ème. La structure se présente donc toujours de la sorte : (C, (A, B)) (Figure 1). La méthode de pondération fractionnaire énoncée par Nelson et Ladiges (1992) leur est ensuite appliquée.

L'analyse de congruence recherchant l'arbre d'intersection (Cao et al 2007) se base sur le principe de la compatibilité (Estabrook et al. 1976), les relations de parenté entre taxons terminaux ou aires d'endémisme sont obtenues en combinant les 3is déduis de tous les caractères auxquels sont associés leur pondérations fractionnaires. Les arbres optimaux (c'est-à-dire les plus compatibles) sont ceux qui présentent le nombre maximal de 3is compatibles (avec la somme de pondération fractionnaire maximale) (Cao 2008).

Nous renvoyons le lecteur à la littérature existante (citée précédemment) pour plus de détails sur la méthode.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 1 Schéma présentant les étapes d'une analyse 3ia</figcaption></figure>

## 1.2 Particularités de la Biogéographie

Lorsque la méthode est appliquée à la Biogéographie, les taxons terminaux sont remplacés (Figure 2, Figure 4) par les aires dans lesquels nous trouvons ces taxons (et nous obtenons ainsi une structure hybride que l'on appelle
Taxon-Area cladogram (Figure 3) (ou TAC), ce qui peut conduire à deux problèmes bien connus que sont : la redondance d'aires (due à de la paralogie taxique, c'est-à-dire, une diversification taxique antérieure à la duplication des aires) (Figure 3) et la présence de taxons à large répartition (ou Multiple Areas in Single Terminals, MAST) (Figure 5). Nous avons implémenté dans LisBeth (voir paragraphe suivant) la méthode de « Paralogy-free subtree analysis » (Nelson et Ladiges 1996) et la méthode transparente (Ebach et al. 2005) pour respectivement trouver une solution à la redondance d'aires et aux taxons à large répartition.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 2 Cladogramme du taxon *Gallicolumba* utilisé dans l'analyse de Biogéographie comparative du Chapitre II (interface de LisBeth)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 3 Le même cladogramme dans lequel les taxons terminaux ont été substitués par les aires d'endémisme où sont présents les taxons terminaux (interface de LisBeth)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 4 Le même cladogramme via l'interface entière de LisBeth</figcaption></figure>
<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Figure 5 Le même cladogramme de taxon sur lequel nous avons superposé la distribution des différentes espèces et indiqué un exemple de taxon à large répartition ainsi qu'un aire d'aire répétée

## 2. LisBeth

Les développements autour d'un programme implémentant la 3ia ont commencé en 2005 avec les travaux de thèse de Nathanaël Cao et surtout grâce à l'implication de Jacques Ducasse, chercheur bénévole au laboratoire, sans qui le logiciel n'aurait pas vu le jour. Le premier programme : Nelson05 a vite été remplacé par LisBeth en 2011-2012 avec les évolutions logicielles et l'orientation Biogéographique (Lisbeth = Laboratoire Informatique et Systématique program for Biogeography and Evolution using THree-item analysis).

L'article présentant cette nouvelle interface est parue en 2012 : « Zaragüeta-Bagils R., Ung V., Grand A., Vignes-Lebbe R., Cao N., Ducasse J, 2012 : LisBeth : New cladistics for phylogenetics and biogeography. C.R Palevol 11(8):563-566. »
Quelques références utilisant LisBeth pour la Systématique :

1. Bourdon E. (2006) L'avifaune du Paléogène des phosphates du Maroc et du Togo. Diversité, systématique et apports à la connaissance de la diversification des oiseaux modernes (Neornithes). Thèse de doctorat (MNHN, Paris, France);

2. Cao N. (2008) Analyse à trois éléments et anatomie du bois des Fagales Engl. Thèse de doctorat (MNHN, Paris, France);

3. Corvez A. (2012) L'origine de la mégaphylle chez les Monilophytes. Thèse de doctorat (MNHN, Paris, France);

4. Grand A., Corvez A, Duque Velez LM, Laurin M (2013) Phylogenetic inference using discrete characters: performance of ordered and unordered parsimony and of three-item statements. Biol J Linnean Soc (sous presse);

5. Grand A., Zaragüeta-Bagils R., Duque-Velez L. M. & Ung V. (2013) Three-item analysis and Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii): how to conduct a cladistic analysis using LisBeth. Zootaxa (révisé, soumis).

Pour la Biogéographie :

6. Escalante, T.; Rodríguez, G.; Cao, N.; Ebach, M.C. & Morrone, J.J. (2007). Cladistic biogeographic analysis suggests an early Caribbean diversification in Mexico. Naturwissenschaften, Vol. 94, pp. 561—565, ISSN 0378-1844;

7. Cao N., Bourdon E., El Azawi M., & Zaragüeta-Bagils R. (2009) Three-item analysis and parsimony, intersection tree and strict consensus: a biogeographical example. Bulletin de la Société Géologique de France, 180 (1): 13-15;

8. Parenti L. et Ebach M. C. (2009) Comparative Biogeography Discovering and Classifying Biogeographical Patterns of a Dynamic Earth. Berkeley (CA): University of California Press. p. 312;

9. Hoagstrom C. W., Ung V., Taylor K. (2013) Miocene Rivers and Tertiary Taxon Cycles Clarify the Comparative Biogeography of North American Highland Fishes. Journal of Biogeograpjhy (accepté);

10. Ung V. (2013) Bridging the temporal gap in Biogeography. Journal of Biogeography (en préparation);

11. Ung V. Zaragüeta-Bagils R. & Williams D. M. (2013) Comparative biogeography of Southeast Asia and the West Pacific region. Journal of Biogeography (en révision).

Concernant les outils de métrologie que nous avons mis en place (depuis juillet 2012), nous comptons 623 téléchargements de l'application ainsi que 128 inscrits sur notre liste de diffusion. (lisbeth@listes.upmc.fr). L'article a aussi un bon rang en terme de téléchargement, c'est le 29ème article le plus téléchargé en 2012 parmis tous les articles publiés par la revue CR Palevol (toutes années confondues depuis 2002) (Laurin 2013, communication personnelle, rapport Elsevier pour le comité éditorial des CR Palevol).
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

ELSEVIER

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

General palaeontology, systematics and evolution (General phylogenetics and systematic theory)

# LisBeth: New cladistics for phylogenetics and biogeography

## *LisBeth : un logiciel de cladistique pour la phylogénétique et la biogéographie*

René Zaragüeta Bagils<sup>a,b</sup>, Visotheary Ung<sup>a,b</sup>, Anaïs Grand<sup>a,*,b</sup>, Régine Vignes-Lebbe<sup>a,b</sup>, Nathanaël Cao<sup>a,c</sup>, Jacques Ducasse<sup>a,b</sup>

ARTICLE INFO

Article history:
Received 21 May 2012
Accepted after revision 28 July 2012
Available online 1st September 2012

Presented by Philippe Taquet

Keywords:
Cladistics
Evolution
Phylogenetics
Historical biogeography

Mots clés :
Cladistique
Évolution
Phylogénétique
Biogéographie historique

ABSTRACT

Within phylogenetics, two methods are known to implement cladistics: parsimony or maximum parsimony (MP) and three-item analysis (3ia). Despite the lack of suitable software, 3ia is occasionally used in systematic, and more regularly, in historical biogeography. Here, we present LisBeth, the first and only phylogenetic/biogeographic program freely available that uses the 3ia approach and offer some insights into its theoretical propositions. LisBeth does not rely on the conventional taxon/character matrix. Instead, characters are represented as rooted trees. LisBeth performs 3ia analyses based on maximum congruence of three-item statements and calculates the intersection tree (which differs from usual consensus). In biogeography, it applies the transparent method to handle widespread taxa and implements paralogy-free subtree analysis to remove redundant distributions. For the sake of interoperability, LisBeth may import/export characters from/to matrix in NEXUS format, allowing comparison with other cladistic programs. LisBeth also imports phylogenetic characters from Xper² knowledge bases.

© 2012 Académie des sciences. Published by Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

RÉSUMÉ

En cladistique, ne bénéficiant d'aucun logiciel adéquat, l'analyse à trois éléments (3ia) est moins répandue que la parcimonie (MP), bien que fréquemment utilisée en biogéographie historique. LisBeth est le premier et unique logiciel de 3ia pour la phylogénie et la biogéographie, disponible gratuitement, et développé à partir de propositions théoriques déjà publiées et originales. LisBeth ne repose pas sur la représentation matricielle conventionnelle, les caractères étant des arbres racinés dont sont issues les hypothèses à trois éléments, parmi lesquelles LisBeth recherche la congruence maximale. LisBeth reconstruit un arbre qui diffère des consensus habituels : l'arbre d'intersection. En biogéographie, la « méthode transparente » et « l'analyse des sous-arbres libres de paralogie » sont implémentées pour gérer les taxons à distributions larges et/ou redondantes. Dans un souci d'interopérabilité, LisBeth peut importer/exporter des matrices de caractères au format NEXUS, rendant ainsi comparables les différentes approches cladistiques. Un import existe aussi à partir des bases de connaissances Xper².

© 2012 Académie des sciences. Published by Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

<footnote><sup>a</sup> UMR 7207 CNRS MNHN UPMC, Centre de Recherche sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P), 57, rue Cuvier, CP48, 75005 Paris, France</footnote>

<footnote><sup>b</sup> Laboratoire Informatique et Systématique (LIS), UPMC Université Paris06, 4, place Jussieu, 75005 Paris, France</footnote>

<footnote><sup>c</sup> Laboratoire Paléobotanique et Paléoécologie, UPMC Université Paris06, 4, place Jussieu, 75005 Paris, France</footnote>

<footnote>* Corresponding author.
E-mail address: grand@mnhn.fr (A. Grand).</footnote>
# 1. Introduction

Phylogenetic inference is currently performed using two main theoretical approaches, probabilistic and cladistic. Probabilistic methods search for trees that maximize the probability of attribute distribution according to a particular model of evolution, which is relevant to aligned DNA sequences analysis. Cladistic methods infer optimal trees that maximize hypotheses of homology and may be applied to both DNA sequences and morphological traits.

Within the cladistic approach, two methods exist: parsimony (MP) and three-item analysis (3ia). MP interprets homology as a series of transformations (including the transformation of absence into presence of any trait) and is the most widely used approach. 3ia was first suggested as an improvement to parsimony analysis for phylogenetic inference (Nelson and Platnick, 1991). However, in 3ia, homology is hierarchically interpreted as differentiation of particular traits from more general ones (Cao et al., 2007). Hence, both approaches deeply differ in theoretical assumptions. 3ia approach has also been shown relevant in historical biogeography (Nelson and Ladiges, 1991).

So far, no appropriate empirical comparison between MP and 3ia exists. The main reason was the lack of a 3ia-oriented software. Here, we present LisBeth (Laboratoire d'Informatique et Systématique program for Biogeography and Evolution using THree-item analysis; previous test versions were distributed as Nelson05), the first program designed to implement 3ia. LisBeth may be used for both phylogenetic and historical biogeographic analyses.

# 2. Methods

## 2.1. Character representation

3ia is the only theory of phylogenetics that does not rely on a "matrix" (i.e. table) representation of characters/taxa (taxa/areas in biogeography), and does not need outgroup taxa (or areas). LisBeth implements for the first time representation of characters as hierarchies or rooted trees of states (Cao et al., 2007) and assigns character states as synapomorphies of taxa.

Characters, i.e. rooted character state trees entered by users, are reduced to sets of three-item statements (3is hereafter). Each 3is represents the minimal hierarchical statement, i.e. given three entities (e.g. terminal taxa or areas of endemism), two of them are more closely related to each other than any is to the third. Thus, all 3is have the same minimal hierarchical structure (A (B C)). Fractional weighting (FW) is applied to 3is as described by Nelson and Ladiges (1992).

## 2.2. Algorithmics

Hennig (1966), the German entomologist who founded cladistic analysis, defined congruence as the criterion of optimality in cladistic analysis. To discover congruence one might use either parsimony (e.g. Farris, 1983) or

compatibility analyses (e.g. Estabrook et al., 1976). It has been shown (Wilkinson, 1994a) that both criteria are computationally identical in 3ia. However, compatibility allows further theoretical implementations; hence, LisBeth uses compatibility. Relationships among taxa or biogeographic areas are found by combining the 3is deduced from all characters. So far, 3ia only benefits from exact algorithms, i.e. exhaustive and branch and bound (Hendy and Penny, 1982) searches, which are applied on 3is, associated with their FW. Thus, LisBeth first measures the sum of FW of compatible 3is. Optimal trees have the maximum amount of compatible 3is, i.e. are built from the max-clique of mutually compatible 3is that has the biggest sum of fractional weights.

# 3. Results and discussion

## 3.1. Implementation

We wanted the software to be modular; hence, LisBeth is currently a package of several programs, mainly written in C language for improved performance, including parallel computation when needed. There are command-line utilities, which can be combined to produce the desired sequence of computation. For instance, scripts can be written quickly with shell interface, while sophisticated computation can be run by confirmed programmers using modules of the popular Python language (www.python.org). Thus, LisBeth is aimed to become an open platform for computing in 3ia. LisBeth also includes a Graphical User Interface (GUI) (Fig. 1).

## 3.2. Character edition

Characters are edited via the GUI as rooted trees (Fig. 1A) or Venn diagrams (Fig. 1B). The classes (or nodes) of a character are first created and then filled with taxa (Fig. 1C) according to the state they present. Names of character states are shown in Fig. 1D. The list of characters appears in Fig. 1E.

## 3.3. Tree edition

Displayed trees may be edited manually (with parthenetical notations or Venn diagrams via the GUI), i.e. relative positions of terminals may be modified, and/or saved in eps format for printing. LisBeth automatically arranges trees in four different ways and terminal taxa may be automatically aligned.

## 3.4. Algorithmics

LisBeth implements exact algorithms (exhaustive and branch and bound searches, Fig. 1F).

The procedure may be separated in two steps: 1) rearrangement of characters in 3is associated with their FW; 2) search for the optimal trees. The list of optimal trees is displayed in Fig. 1G.
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Fig. 1.** Interface de LisBeth. A. Affichage des caractères représentés sous forme d'arbres racinés. B. Affichage des caractères représentés sous forme de diagrammes de Venn. C. Liste des taxons (ou aires d'endémisme). D. Description des caractères et des états de caractères. E. Liste des caractères. F. Fenêtre de configuration. G. Liste de l'arbre d'intersection et des arbres optimaux. H. Affichage des caractères ou cladogrammes, de l'indice de rétention, de l'indice de complétrie et de l'interprétation des caractères.</figcaption></figure>

<caption>**Fig. 1.** Interface de LisBeth. A. Affichage des caractères représentés sous forme d'arbres racinés. B. Affichage des caractères représentés sous forme de diagrammes de Venn. C. Liste des taxons (ou aires d'endémisme). D. Description des caractères et des états de caractères. E. Liste des caractères. F. Fenêtre de configuration. G. Liste de l'arbre d'intersection et des arbres optimaux. H. Affichage des caractères ou cladogrammes, de l'indice de rétention, de l'indice de complétrie et de l'interprétation des caractères.</caption>

### 3.5. Intersection tree

LisBeth calculates and displays the results (i.e. most compatible trees) in a list of numbered trees from “[1]” to “[n]”, and recombines the intersection tree, labelled “[0]” (Figure 1G). The intersection tree is a summary, more than a consensus, a tree built from, and only from, the 3is that are common to all the optimal trees and characters (Cao et al., 2009). It summarizes all the information that is common to the optimal trees, and only this information. The intersection tree has the desirable characteristics of consensus trees (Wilkinson, 1994b). Furthermore, it takes into account the information present in the characters that served to build the optimal trees, whereas this information is lost in consensus trees.

### 3.6. Character interpretation

LisBeth implements the 3ia method for character interpretation, based on the tree topology and character state distributions. For each node, synapomorphies are shown in green and homoplasies in red (Fig. 1H). Orange colour means that both synapomorphies and homoplasies are found for a given node. The character interpretation can be displayed for each character independently as well as for a set of selected characters (here, characters indicated by the red colour in Fig. 1E) or for a given node. Relative

position of the lists of character states (displayed in boxes with a colourful banner) can be modified since each box is linked with the corresponding node.

### 3.7. Support

In 3ia the retention index (Archie, 1989; Farris, 1989) measures the proportion of 3is deduced from the primary hypotheses of homology that fit the optimal tree (Kitching et al., 1998). The retention index value of optimal trees and of the intersection tree are automatically generated and displayed, as well as the per-character values (Fig. 1H). We define a new completeness index (Compl), representing the proportion of 3is deduced from the intersection tree that are also present in the characters, and it can be displayed as well (Fig. 1H). Let A be the number of 3is common to all optimal trees found (i.e. used to rebuild the intersection tree); let B be the number of 3is deduced from the rebuilt intersection tree.

$$ \text{Compl} = \frac{A}{B} $$

Compl can be seen as a measurement of the degree of support provided by primary hypotheses of homology. A low value implies that a significant proportion of 3is deduced from the intersection tree are not present in the
character set likely because few characters support the cladogram.

### 3.8. Biogeography

LisBeth is also an appropriate tool for cladistic biogeography (Nelson and Ladiges, 1991). Users supply a list of taxa and areas, the area(s) of endemism where each taxon lives and the cladograms of taxa that provide the evidence of area relationships. LisBeth translates cladograms of taxa to taxon-area cladograms (TACs) by replacing terminal taxa with the areas of endemism where representatives are found. This may lead to two well-known problems: redundant areas (due to taxic paralogy, i.e. taxon diversification prior to area duplication) and widespread taxa (or Multiple Areas in Single Terminals [MASTs] according to Ebach et al., 2005). LisBeth applies the Paralogy-free Subtree analysis (Nelson and Ladiges, 1996) and the Transparent method (Ebach et al., 2005), respectively, to resolve them. Redundancy of areas implies conflicting relationships; the Paralogy-free Subtree analysis combines subsets of non-conflicting 3is within TACs into subtrees. The Transparent method is the first method that supplies a separate procedure dealing with MASTs, which uses the Paralogy-free Subtree analysis rather than solving paralogy. It provides all biogeographic 3is implied by widespread taxa of the TACs.

### 3.9. Export/import

LisBeth offers the possibility to extend each taxonomist's daily work. Whenever a knowledge base is created, i.e. a set of structured descriptive data, it is possible to define a set of characters from an Xper² (Ung et al., 2010) knowledge base. For the sake of interoperability, a particular, very simple, scripting format allows choosing among descriptors, specifying hypotheses of homology to any set of descriptor-states, and accepting, discarding, or creating new dependencies among characters.

LisBeth may also export 3is matrices in NEXUS format for MP searches. It is capable of importing the results for empirical comparisons under different cladistic interpretations.

## 4. Conclusion

LisBeth is continually improved with new characteristics (like other platform support such as Mac and a Spanish version), implementation of a new solution for MASTs (a new method using A2 (Nelson and Platnick, 1981) is currently being implemented), and ergonomic enhancements. A new GUI intended for biogeography will be available shortly. With its accurate knowledge representation, i.e. characters as hierarchies of states or rooted dichotomous trees, LisBeth provides a powerful tool to perform efficient phylogenetic and biogeographic studies. Hence, LisBeth

opens new possibilities towards empirical studies (e.g. comparative biogeography of the Pacific - Parenti and Ebach, 2009, Caribbean biogeography - Escalante et al., 2007), cladistic method comparisons and simulation-based analyses (Huelsenbeck, 1995; Laurin and Germain, 2011)

## Acknowledgements

We would like to thank D.M. Williams and M.C. Ebach for fruitful discussions and tests on previous version of the software and on theoretical developments we implement now in LisBeth.

## References

* Archie, J.W., 1989. Homoplasy excess ratios: new indices for measuring levels of homoplasy in phylogenetic systematics and a critique of the consistency index. Syst. Zool. 38, 253–269.

* Cao, N., Zaragüeta Bagils, R., Vignes-Lebbe, R., 2007. A hierarchical representation of the hypothesis of homology. Geodiversitas 29 (1), 5–15.

* Cao, N., El Azawi, M., Zaragüeta Bagils, R., 2009. Three-item analysis and parsimony, intersection tree and strict consensus: a biogeographical example. Bull. Soc. geol. France 180 (1), 13–15.

* Ebach, M.C., Humphries, C.J., Newman, R.A., Williams, D.W., Walsh, S.A., 2005. Assumption 2: opaque to intuition? J. Biogeogr. 32, 781–787.

* Escalante, T., Rodríguez, G., Cao, N., Ebach, M.C., Morrone, J.J., 2007. Cladistic biogeographic analysis suggests an Early Caribbean diversification in Mexico. Naturwissenschaften 94, 561–565.

* Estabrook, G.F., Johnson, C.S., McMorris, F.R., 1976. A mathematical foundation for the analysis of cladistic character compatibility. Math. Biosci. 29 (1–2), 181–187.

* Farris, J.S., 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. In: Platnick, N.L., Funk, V.A. (Eds.), Advances in cladistics II. Columbia University Press, New York, pp. 7–36.

* Farris, J.S., 1989. The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5, 417–419.

* Hendy, M.D., Penny, D., 1982. Branch and bound algorithms to determine minimal evolutionary trees. Math. Biosci. 59 (2), 277–290.

* Hennig, W., 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Chicago, Illinois, 264 p.

* Huelsenbeck, J.P., 1995. Performance of phylogenetic methods in simulation. Syst. Biol. 44, 17–48.

* Kitching, I.J., Forey, P.I., Humphries, C.J., Williams, D.W., 1998. Cladistics: the theory and practice of parsimony analysis, 11, 2nd ed. The Oxford University Press, Oxford, 228 p.

* Laurin, M., Germain, D., 2011. Developmental characters in phylogenetic inference and their absolute timing information. Syst. Biol. 60, 630–644.

* Nelson, G., Ladiges, P.Y., 1991. Three-area statements: standard assumptions for biogeographic analysis. Syst. Zool. 40 (4), 470–485.

* Nelson, G., Ladiges, P.Y., 1992. Information content and fractional weight of three-item statements. Syst. Biol. 41 (4), 490–494.

* Nelson, G., Ladiges, P.Y., 1996. Paralogy in cladistic biogeography and analysis of paralogy-free subtrees. American Museum Novitates 3167, 1–58.

* Nelson, G., Platnick, N.L., 1981. Systematics and Biogeography. In: Cladistics and Vicariance. Columbia University Press, New York, 567 p.

* Nelson, G., Platnick, N.L., 1991. Three-taxon statements: anore precise use of parsimony? Cladistics 7, 351–366.

* Parenti, L.R., Ebach, M.C., 2009. Comparative biogeography: discovering and classifying biogeographical patterns of a dynamic Earth. University of California Press, Berkeley, 295 p.

* Ung, V., Dubus, G., Zaragüeta-Bagils, R., Vignes-Lebbe, R., 2010. Xper²: introducing e-Taxonomy. Bioinformatics 26 (5), 703–704.

* Wilkinson, M., 1994a. Three-taxon statements: when is a parsimony analysis also a clique analysis? Cladistics 10, 221–223.

* Wilkinson, M., 1994b. Common cladistic information and its consensus representation: reduced Adams and reduced cladistic consensus trees and profiles. Syst. Biol. 43 (3), 343–368.
3. Utilisation de LisBeth pour la Biogéographie

3.1 Saisie des cladogrammes de taxons via l'interface graphique

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 6 Interface de saisie de LisBeth</figcaption></figure>

LisBeth peut être utilisée comme un éditeur de cladogrammes, chaque taxon est saisi l'un à la suite de l'autre et
compose ainsi un fichier global contenant tous les taxons de l'analyse.

3.2 Substitution des taxons terminaux par les aires d'endémisme et application de la « Paralogy-free subtree analysis » et de la méthode transparente

Cette étape est automatiquement faite par LisBeth via le sous-module *3area* mais ne dispose pas encore d'interface graphique pour le faire. Il est donc nécessaire de lancer une invite de commande et de saisir la commande suivante (Figure 7):

`>3area file.txt file.3ia`

Dans les encadrés 4 et 5 figurent un exemple de fichier .txt et de fichier .3ia.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 7 Lancement du sous-module 3area pour la Biogéographie</figcaption></figure>
Encadré 4 Squelette du format de fichier .txt pour la Biogéographie, exemple du taxon Gallicolumba

Gallicolumba

;

Dimensions

ntax=15 nchar=1

;

Charlist

[1] GAL

;

Taxa

GAL01 = Gallicolumba_beccari

GAL02 = Gallicolumba_stairi

GAL03 = Gallicolumba_sanctaecrucis

GAL04 = Gallicolumba_jobiensis

GAL05 = Gallucolumba_hoedtii

GAL06 = Leucosarcia_melanoleuca

GAL07 = Geophaps_plumifera

GAL08 = Phaps_chalcoptera

GAL09 = Ocyphaps_lophotes

GAL10 = Gallicolumba_platanae

GAL11 = Gallicolumba_keyi

GAL12 = Gallicolumba_rufigula

GAL13 = Gallicolumba_criniger

GAL14 = Gallicolumba_luzonica

GAL15 = Gallicolumba_tristigmata

;

Areas

<table><tr><td>Bismark_Solo:</td><td>GAL01 GAL03 GAL04</td></tr><tr><td>North_Aust:</td><td>GAL06 GAL07 GAL08 GAL09</td></tr><tr><td>NewGuinea:</td><td>GAL01 GAL04 GAL12</td></tr><tr><td>Sulawesi:</td><td>GAL05 GAL15</td></tr><tr><td>Philippines:</td><td>GAL10 GAL11 GAL13 GAL14</td></tr><tr><td>Fiji:</td><td>GAL02</td></tr><tr><td>Tonga:</td><td>GAL02</td></tr><tr><td>Samoa:</td><td>GAL02</td></tr></table>

;

Characters

[1]

((GAL15,GAL14),((((((GAL02,GAL03),GAL01),GAL04),GAL05),GAL06),(GAL09,GAL08,GAL07)),(((GAL10,GAL11),GAL12),GAL13))));
Encadré 5 Exemple de fichier de sortie du sous-module 3area

# Fichier genere par ttsbiog

# a partir du fichier <C:\Users\theory\Documents\NewSEAsia\NewAnalysisPlusCode\GAL (2).txt>

# 0 h. 00 m. 00 s.

Gallicomba

;

Dimensions

ntax=8 nchar=15

;

Taxa

AA = Bismark_Solo

AB = North_Aust

AC = NewGuinea

AD = Sulawesi

AE = Philippines

AF = Fiji

AG = Tonga

AH = Samoa

;

Characters

#Source[1]

((((((GAL01,GAL02,GAL03)),GAL04),GAL05),GAL06),(GAL07,GAL08,GAL09)),(((GAL10,GAL11),GAL12),GAL13)),(GAL14,GAL15))

# Renorm : [1.Exp0001] ((((((AA,AF),AA),AA),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[1] (((AA,AF),AD),AB),(AC,AE))

[2] (AB,(AC,AE))

# Renorm : [1.Exp0002] ((((((AA,AF),AA),AC),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[3] (((AA,AF),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0003] ((((((AA,AF),AC),AA),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[4] (((AA,AF),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0004] ((((((AA,AF),AC),AC),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[5] (((AA,AF),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0005] ((((((AA,AG),AA),AA),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[6] (((AA,AG),AD),AB),(AC,AE))

[7] (AB,(AC,AE))

# Renorm : [1.Exp0006] ((((((AA,AG),AA),AC),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[8] (((AA,AG),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0007] ((((((AA,AG),AC),AA),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[9] (((AA,AG),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0008] ((((((AA,AG),AC),AC),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[10] (((AA,AG),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0009] ((((((AA,AH),AA),AA),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[11] (((AA,AH),AD),AB),(AC,AE))

[12] (AB,(AC,AE))

# Renorm : [1.Exp0010] ((((((AA,AH),AA),AC),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[13] (((AA,AH),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0011] ((((((AA,AH),AC),AA),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[14] (((AA,AH),AC),AD),AB)

# Renorm : [1.Exp0012] ((((((AA,AH),AC),AC),AD),AB),(AB,AB,AB)),((AC,(AE,AE)),AE)),(AD,AE))

[15] (((AA,AH),AC),AD),AB)

;
Les TACs (sous-arbres hybrides) « libres de paralogie et de MASTs » (15 dans l'exemple de l'Encadré 5) constituent les caractères de l'analyse biogéographique en tant que telle (voir Figure 29 du chapitre III).

Une fois cette étape réalisée, la suite de l'analyse peut se faire directement via l'interface de LisBeth (nous renvoyons le lecteur au manuel d'utilisation de LisBeth disponible à cette adresse pour plus de détails :
http://www.infosyslab.fr/lis/?q=fr/ressources/logiciels/lisbeth/documentation.

# 4. Améliorations du module de Biogéographie

## 4.1 Interface utilisateur

La première concerne l'interface utilisateur spécifique à la Biogéographie. LisBeth ne dispose pas à l'heure actuelle d'interface utilisateur ce qui rend la prise en main assez fastidieuse. Nous avons proposé les interfaces suivantes en vue d'améliorer l'ergonomie de notre outil.

### 4.1.1 Création du fichier .txt pour 3area (module réalisant la paralogy-free sub-tree analysis et la méthode transparente)

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 8 Saisie des cladogrammes de taxons pour la création du fichier texte</figcaption></figure>
4.1.2 Saisie de la distribution des taxons

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 9 Proposition d'interface pour la saisie de la distribution des taxons</figcaption></figure>

4.1.3 Lancement de 3area

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 10 Proposition d'ajout d'options</figcaption></figure>
4.1.4 Lancement de 3ia (sous-programme réalisant à proprement parlé l'analyse : décomposition en 3is, analyse de congruence et reconstruction de l'arbre d'intersection)

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 11 Menu de lancement de l'analyse via l'interface de LisBeth</figcaption></figure>

## 5. Création d'une « boîte à outils »

Le lecteur est prié de se référer à l'Annexe I du présent manuscrit pour voir le détail du contenu de cette nouvelle fonctionnalité dans LisBeth. Nous avons choisi de fournir aux utilisateurs de LisBeth tout un ensemble de programmes indépendants afin de proposer une granularité des plus fines si nécessaire. Entre autre, la principale amélioration concerne la traçabilité des caractères. Pour la Systématique, cette traçabilité revient au « mode Interprétation » déjà disponible dans LisBeth et replace les synapomorphies aux nœuds (Zaragüeta Bagils et al 2012). Pour La Biogéographie, cette fonctionnalité permet de garder la trace des taxons issus des cladogrammes sources ayant servis à reconstruire l'arbre d'intersection c'est à dire l'aréagramme. Si nous continuons notre parallèle entre les deux disciplines, nous pouvons dire que pour la Biogéographie, les « synapomorphies » sont les ensembles de taxons que l'on retrouve aux nœuds internes de l'aréagramme (voir chapitre III Figure 29) or jusqu'à présent, il n'en a jamais été question. Aucune étude biogéographique n'a jamais évoqué ces « synapomorphies » biogéographiques. Grâce à cette fonctionnalité, il est possible, dorénavant de garder la trace de ces taxons, et par la même, de connaître quels sont les « taxons synapomorphiques » ayant
servis à reconstruire l'arbre. Même si nous ne pouvons pas parler ici de « synapomorphie vraie » sensu Brundin (Brundin 1966 dans Williams 2004), il n'en reste pas moins que cette fonctionnalité est une première étape des plus avant-gardiste car elle offre enfin un argument analytique pour la discipline. Les relations de parenté entre aires d'endémisme sont caractérisées par une combinaison de taxons présents, les « taxons synapomorphiques ».
6. Unités (objets) d'analyse en Biogéographie : vers une représentation sémantique des caractères biogéographiques

S'intéresser à la Biogéographie historique implique inévitablement de s'intéresser, à un moment donné, aux unités (ou objets ou encore « briques ») de base auxquelles on applique des méthodes. Dans notre cas, il s'agit d'aires d'endémisme (qui, en définitive, ne sont que des cas particuliers d'aires biogéographiques, voir Encadré 6).

La réflexion autour de ce point précis nous a amené à la préparation de 3 articles, le premier (1) est une réponse
à un article publié en 2011 décrivant une « ontologie pour les aires d'endémisme », le second (2) se voulait être
une réponse à un article plus récemment publié (Avril 2013) mais finalement nous avons décidé d'étayer un peu
plus notre propos, et seuleument mis en ligne sur le forum de « Nature » une première réponse très succinte, et
le troisième (3) décrit de manière succincte mais précise pourquoi la Biogéographie comparative peut s'ancrer
dans le paradigme de la conception sémantique.
Encadré 6 Aires d'endémisme/ aire biogéographique

Plusieurs définitions co-existent et finalement, chacun s'autorise à utiliser celle qui lui convient le mieux. Parmi les
plus couramment utilisées, on peut mentionner :

* «an area is the congruent distributional limits of two or more species» Platnick 1991;

* « an area occupied by two taxa, with overlapping area identified as a separate area » Axelieus 1991;

* « an area is a geographic region comprising the distributions of two or more monophyletic taxa that exhibit a phylogenetic and distributional congruence and having their respective relatives occuring in other such-defined regions » Harold and Mooi 1994;

* « an area is recognized for the coincident distribution of two or more organisms » Humphries et Parenti 1999.

Dans notre cadre méthodologique de représentation hiérarchique des caractères (ici des aires biogéographiques),
les aires d'endémisme sont des cas particuliers d'aires biogéographiques. Sur le schéma suivant, en (a) est
représenté un cladogramme d'aires (id est un aréagramme), en (b) le même aréagramme avec la représentation en
diagramme de Venn superposé et en (c) que la représentation sous forme de diagramme de Venn. Dans cet
exemple, A, B, C, D, E, F, G, H et I sont des aires d'endémisme et les nœuds internes des aires biogéographiques.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>
## 6.1 « On the ontology of areas of endemism »

### 6.1.1 Contexte

La publication d'un article en 2011 : « Ontology of areas of endemism » par Crother et Murray a suscité un vif intérêt dans notre équipe et nous avons collaboré avec deux étudiants en philosophie des sciences sur l'écriture d'une réponse à leur publication.

Avec cet article, pour la première fois, il était question de la nature ontologique des aires d'endémisme. Il existe beaucoup de références autour de la définition/délimitation/reconnaissance des aires d'endémisme (Nelson et Platnick 1981, Axelius 1991, Platnick 1991, Harold et Mooi 1994, Hovenkamp 1997, Humphries et Parenti 1999 parmi d'autres). Mais jusqu'alors, rien n'avait été énoncé autour de leur nature propre. Cet article est essentiel car il pose pour la première fois la question qui sous-tend toute la théorie de la Biogéographie.

### 6.1.2 Résumé

Le concept d'aire d'endémisme est crucial pour les études biogéographiques. Un certain nombre d'auteurs ont déjà tenté de le clarifier d'un point de vue théorique et méthodologique, par exemple Axelius (1991) ou Harold et Moi (1994). Pour la première fois, Crother et Murray (2011, 2013) porte le problème dans le domaine de l'« ontologie ». Ils proposent une «ontologie » pour les aires d'endémisme conformément à l'ontologie des espèces exposés par Guiselin (1974) et Hull (1978). Une compréhension adéquate du concept d'aire d'endémisme est indéniablement primordiale pour la Biogéographie, nous pensons, cependant, que l'approche de Crother et Murray n'est pas suffisamment satisfaisante. Nous allons discuter un certain nombre de problèmes de leur argumentation et nous préciserons notre point de vue.

### 6.1.3 Conclusions

Cet article de Crother et Murray est essentiel parce qu'ils pointent du doigt un problème conceptuel complexe : la signification des concepts biogéographiques et des aires d'endémisme (leur unité de base). Nénamoins, nous pensons que leur conclusion est prématurée et que leur argument manque de contenu philosophique. Dans ce court commentaire, nous avons montré que (1) pour pouvoir comprendre des concepts scientifiques, nous devons résister à la tentation de proposer des ontologies pour chacun d'eux mais plutôt d'essayer de comprendre ce qu'ils veulent dire et comment ils sont utilisés selon les contextes, et que (2) dans le contexte de la Biogéographie historique, les aires sont caractérisées par intension avec la distribution géographique des taxons et donc, comprises comme des classes (au sens mathématique).
# On the ontology of areas of endemism

Sophie Pécaud<fnref n="1" />, Visotheary Ung<fnref n="2" />, Stéphane Prin<fnref n="3" /> and René Zaragüeta Bagils<fnref n="2" />

## Summary

The concept of areas of endemism is crucial for biogeographical studies. A number of authors have already faced the task of clarifying it from both a theoretical and methodological perspective, e.g. Axelius (1991) or Harold and Mooi (1994). For the first time, Crother and Murray (2011, 2013) presented problem in the context of "ontology:" They aim at presenting an "ontology" of areas of endemism aligned with Ghiselin's (1974) and Hull's (1978) ontology of species. An adequate understanding of the concept of "area of endemism" is undeniably of the most importance for biogeography; yet we do not think that Crother and Murray's solution is satisfactory. Here we discuss a number of problems raised by their argument and articulate our own point of view.

## Keywords

Area of endemism, physical geographical area, biogeographical area, individual, class, classificatory structure, historical biogeography

## Introduction

In their article "Ontology of areas of endemism" Crother and Murray (2011) argue that areas of endemism should not be considered as classes, but rather as individuals *sensu* Ghiselin (1974) and Hull (1978). In this commentary, we discuss some of the conceptual confusions we suspect this thesis to be based on (i.e. the species as individuals concept, the argument with respect to particulars and instances, definition by intension or ostension and finally the boundaries problem), and we maintain that biogeographical areas, including areas of endemism, are best understood as classes, i.e. as parts of classificatory structures *sensu* Lebbe (1998: 422 sq.).

## Are areas of endemism individuals because species are individuals?

In the domain of systematics, species-as-individuals (SAI) have been proposed to resolve the problem of essentialism, which says that "a taxon can be defined by describing traits that all and only its members possess"

<footnote n="1">¹ Institut d'histoire et de philosophie des sciences et des techniques, IHPST UMR 8590 CNRS/Paris 1/ENS, Université Paris-1-Panthéon Sorbonne, 13, rue du Four, 75006 Paris, France</footnote>

<footnote n="2">² UPMC Univ Paris 06, CR2P - UMR 7207 CNRS, MNHN, Univ Paris 06, 4 Place Jussieu, Tour 46-56, 5ème étage, F-75005, Paris, France</footnote>

<footnote n="3">³ Origine, structure et évolution de la biodiversité, OSEB UMR 7205 CNRS MNHN, 45 rue Buffon, 75005 Paris, France</footnote>
(Sober 2000: 182). Since evolutionary phenomena like secondary losses prevent a definition of species (as well as more inclusive taxa) in terms of essential, i.e. necessary and sufficient properties (e.g. "chiridian limbs" cannot be a necessary and sufficient property of the taxon *Tetrapoda* since some tetrapods are legless), Ghiselin (1974), soon followed by Hull (1978), proposed that species should be defined. Crother and Murray (2011) (CM hereafter) carried this line of reasoning into historical biogeography. Since "there is no list of specific characteristics that will always define areas of endemism" (CM 2011: 1010), they proposed that those areas should also be defined as historical individuals.

Ghiselin's thesis is well known: species are unique occurrences; once disappeared, they cannot reappear. Ruse (1995), amongst others, noted that this thesis is mostly based on an intuition: if I met someone who looked exactly like Napoleon, I would not conclude that this person actually is Napoleon (Ruse, 1995: 183). In the SAI thesis, this intuition is transposed to species: although the cloned *Tyrannosaurus rex* of *Jurassic Park* looks exactly like the *T. rex* of the Late Cretaceous, I would not conclude it is a true *T. rex*.

The use of intuition is the main persuasive force of the argument as well as its greatest logical weakness: who knows if, in between the jaws of the cloned tyrannosaurus of *Jurassic Park*, my intuition would not be different? Ruse, at least, has no hesitation:

> "As I disappeared down the throat of a recreated tyrannosaurus, I know where my intuition would be"
> (Ruse, 1995:183).

**Particulars and instance: are biogeographical and physical geographical areas the same?**

In their attempt to clarify the ontological status of areas of endemism, CM state that "areas themselves," and not only areas of endemism, are individuals in that they are "wholes" made up of "parts," and not "classes" which can be "instantiated." To support this idea, they simply combine a set of example: Jamaica, Lake Tangyanika or Lower Central America are such "wholes" made up of "parts;" they cannot be instantiated and therefore are not classes. This argument relies on the conflation between the physical geographical and the biogeographical concepts of area; it actually relies on the *reduction* of the biogeographical concept of area to the physical geographical one. However, if the meaning of the concept of area of endemism is to be found, it is not in physical geography, but in biogeography itself. Areas of endemism are *not* physical geographical areas, they are *not* composed of "physical parts" made up of soil and stones; they are *geographical distributions of taxa*—since what provides epistemic access to relationships among biogeographical areas are relationships among taxa. A particular organism (e.g. a *C. duranii*) at a particular place (upper Dordogne and Loire drainage) may instantiate a biogeographical area (Central France) but it cannot be understood as being a part of it.

This confusion highlights the necessity of criticizing CM's very project of proposing an *ontology* of areas of endemism. One of the classical definitions of ontology is the study of the nature or essence of things, i.e. the study of their essential properties as opposed to their accidental ones. In seeking for the ultimate material substrate of areas of endemism in physical geography, CM search for the "essence" of such areas, their "essential" properties. This essentialist view of the problem drives them to reduce the different concepts of area to the
physical geographical one (understood as the more “essential”), and it prevents them from clarifying the very meaning of the biogeographical concept itself.

As a consequence, we must abandon the ontological or essentialist perspective: in order to understand the proper meaning of the biogeographical concept of area, we must not try to root it in the most “essential” concept of area we can find, but rather to understand what it means and how it is used in the context of biogeography. In other words, we must replace methodological essentialism by methodological nominalism *sensu* Popper (Popper, 1945: 34; Gayon, 2011: 130-132): defining what areas of endemism ultimately *are* belongs to metaphysics, whereas deciding to name “areas of endemism” a particular set of geographical distributions of taxa is a scientific decision which is justifiable (and therefore testable) within a given theoretical framework.

**Definition: ontology and identification, characterization and description**

CM claim that it is not possible to define areas of endemism by intension because “there is no list of specific characteristics that will always define areas of endemism” (CM, 2011: 1010), therefore, they propose that areas of endemism can only be defined by pointing out their endemic taxa (or endemic combinations of taxa), i.e. by ostension.

This assertion relies on confusion between *definition* and *identification*: from the possibility of *identifying* an area of endemism by pointing out its endemic taxa, CM are lead to conclude the necessity of *defining* areas of endemism by ostension. Saying that areas of endemism can be *identified* by ostension, i.e. by pointing out their endemic taxa is true and fruitful for biogeographical practice, i.e. description, naming, identification, and inventory of biogeographical areas. In this, we agree with CM when they say that “every [endemic] species above one simply adds to the diagnosis of the area of endemism” (CM, 2011: 1010). Nevertheless, it does not mean that areas of endemism should be ostensively *defined*.

From a logical point of view, identifying an object is “associating [it] to one or several classes of a classificatory structure” (Lebbe, 1998: 424). Usually, an object is associated to a class by checking that it meets certain requirements. Identifying an object therefore requires that a specific classificatory structure, i.e. a set of classes described in terms of properties, is *already* available; in other words, identification by ostension requires that intensional definitions (or simply descriptions) have already been made. What allows the identification of biogeographical areas by ostention, i.e., by the process of pointing out their endemic taxa, is the fact that “classificatory structures” (*areagrams*) made up of “classes” (biogeographical areas) and “properties” (*geographical distributions of taxa*) already exists.

**Boundaries: essentialism and ontology, definition and classification**

CM derive an ontological fact— areas of endemism “are clearly not classes” (CM 2011: 1012)—from an epistemological one—since “areas of endemism can evolve” (CM 2011: 1012), they “are not intensionally defined: there is no list of specific characteristics that will always define areas of endemism” (CM 2011: 1010). This statement is mistaken. While we agree that biogeographical areas—including areas of endemism—evolve,
and therefore cannot be defined by essence, i.e. necessary and sufficient properties, we do not understand why areas of endemism are not classes. Biogeographers do not try to *define* areas, but rather *search evidence* for their existence; the evidence they use are geographical distributions of taxa (or of sets of taxa). To make it clearer, let us here draw a comparison with systematics: Sober argued that, in systematics, traits do not *define* taxa, but are *evidence* for the existence of taxa. "The fact that sparrows and robins have wings, but snakes do not, is evidence that sparrows and robins belong to a monophyletic group that does not include snakes" (Sober, 2000: 182). If we carry this analysis into biogeography: geographical distributions of taxa are evidence for the existence of biogeographical areas just as traits are the evidence for the existence of taxa. For instance, the presence of *Cottus duranii* sculpins in upper Dordogne, Lot and Loire drainages, but not in Lake Geneva, is evidence for the existence of a biogeographical area that includes upper Dordogne, Lot and Loire drainages (let us call it "Central France"), but excludes Lake Geneva.

Since biogeographers do not try to *define* areas, they do not need to find properties which are actually *capable* of defining them. The relationship between classes and their properties can be biconditional, or simply conditional. In the first case, properties are thought as necessary and sufficient ("if and only if"). "If x has chiridian limbs, then x belongs to the taxon *Tetrapoda*," and "only if x has chiridian limbs, then x belongs to the taxon *Tetrapoda*". Or, "if a *C. duranii* is found at place y, then y belongs to Central France," and "only if a *C. duranii* is found at place y, then y belongs to Central France". Both of those examples are patently wrong: some members of *Tetrapoda* lack chiridian limbs; some places in upper Dordogne, Lot and Loire drainages do not host *C. duranii*. But, as we just said, biogeographers do not need to find such properties; since they are looking for *evidences* for the existence of areas, they only need to find properties which are simply *sufficient*. Indeed, the relationship between properties and their classes does not have to be biconditional, it can also simply be conditional ("if... then"). "If specimen x has chiridian limbs, then specimen x belongs to the taxon *Tetrapoda*", "if a *C. duranii* is found at place y, then place y belongs to Central France". Chiridian limbs nonetheless remain an evidence for the existence of *Tetrapoda* even if some tetrapods are legless; and *C. duranii* remain an evidence for the existence of Central France as a biogeographical area even if some places in upper Dordogne, Lot and Loire drainages do not host any.

CM's argument then fails to account for those two facts: (1) biogeography's aim is not to *define* areas, but to *search evidence* for their existence (epistemological fact); (2) therefore it does not need to find *necessary and sufficient* properties to describe its objects (biogeographical areas), but only *sufficient* one (logical fact).

## Conclusion

Crother and Murray's paper is prominent in pointing out a complex conceptual problem: the meaning of biogeographical concepts. However, we think that their conclusion is premature and that their arguments lack philosophical content. In this short commentary, we have shown that (i) in order to understand scientific concepts, we must resist to the temptation of proposing their "ontology," but rather try to understand what they means and how they are used in the scientific context under investigation; and that (ii) in the context of historical
biogeography, areas are characterized by intension with geographical distributions of taxa, and therefore understood as classes. This idea was retained in the International Code of Area Nomenclature (Ebach *et al.*, 2008), even though the initial proposition had many inconsistencies (Zaragüeta Bagils *et al.*, 2009).

## Biosketches

Sophie Pécaud is a Ph.D. student in philosophy of biology at the University of Paris 1 Panthéon-Sorbonne. Her research focuses on the relationships between phylogenetic systematics and evolutionary biology.

Visotheary Ung is an engineer at CNRS and PhD student at the MNHN Paris. Her research focuses on historical biogeography of Southeast Asia and integrated temporal framework in cladistic biogeography through diachronic events analysis.

Stéphane Prin is a Ph.D. student in phylogenetics and systematics at the MNHN Paris. His research focuses on theoretical, conceptual, and formal aspects of phylogenetics, mainly under its cladistic approach.

René Zaragüeta Bagils is an associate professor at UPMC Univ Paris 06. My research concerns the theory of cladistic phylogenetics and biogeography and its philosophical implications. I am particularly interested in the approach known as "tree-item analysis".

Author contributions: all four authors conceived the ideas and Sophie Pécaud led the writing.

## Bibliography

Axelius, B. (1991). Areas of distribution and areas of endemism. *Cladistics*, **7**, 197-199.

Crother, B. I. and Murray, C. M. (2011). Ontology of areas of endemism, *Journal of Biogeography*, **38**, 1009-1015.

Ebach, M. C., Morrone, J. J., Parenti, L. R and Viloria, Á. L. (2008). International Code of Area Nomenclature. *Journal of Biogeography*, **35**, 1153-1157.

Gayon, J. (2011). De Popper à la biologie de l'évolution : la question de l'essentialisme. *Philonsorbonne*, **6**, 127-136.

Ghiselin, M. T. (1974). A radical solution to the species problem. *Systematic Zoology*, **23**, 536-544.

Harold, A. and Mooi, R. D. (1994). Areas of endemism: definition and recognition criteria. *Systematic Biology*, **43**, **2**, 261-266.

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## 6.2 « Hennig's revolution has arrived »

Systematics and Biodiversity (en préparation)

### 6.2.1 Contexte de l'article

Cet article est toujours en préparation cependant nous avons mis en ligne (http://www.nature.com/nature/report/index.html?comment=58849&doi=10.1038/496295a) sur le forum de la revue « Nature » une courte correspondance (Encadré 7) sur les conseils de l'éditeur de Nature (Dr Gee).

Nous voulions rebondir sur un article récemment publié (2013) dans Nature par Wheeler, Assis et Rieppel (Wheeler et al. 2013) dans lequel ils soulignent l'importance des données descriptives morpho-anatomiques pour la taxonomie *a contrario* de l'ère actuelle du « tout moléculaire ».

### 6.2.2 Conclusions

Nous appuyons leur propos en y ajoutant une dimension sémantique pour laquelle nous proposons un cadre analytique, formel qui sert de trame à la représentation des caractères utilisés en Systématique. De plus, nous rappelons que le contexte actuel Européen et International s'oriente vers une standardisation des données y compris pour les données descriptives.

Ce court article s'intègre parfaitement avec notre proposition d'un cadre formel pour la Biogéographie. Le parallèle ayant été déjà démontré entre la Systématique et la Biogéographie, notre modèle se veut clairement trans-disciplinaire, c'est ce que nous étayons dans l'article suivant.
Encadré 7 Hennig's revolution has arrived

In 2008, Wheeler (Systematic entomology 33, 2-7; 2008) pointed out that Willi Hennig "re-evaluated taxonomy, as phylogenetic systematics, to its rightful place as a rigorous, free-standing and central field of the biological sciences". With Assis and Rieppel, he enabled the message to be "hammered home" claiming that « the way Willi Hennig discovered evolutionary relationships should not be forgotten » (Nature 496, 295-296; 2013). They also defended an unusual position in the current context of an « all molecular » world that morphological characters are still significant and essential for evolutionary studies. They are absolutely right: both types of characters should be integrated in systematic studies aimed at reconstructing monophyletic groups, i.e. no type of characters should prevail over another. Wheeler (2008) concluded that a "Cyber-Enabled Taxonomy" would add a new step to Hennig's unfinished revolution.

During the last decade, various initiatives emerged with this aim of providing collaborative and enhanced platforms for this new delocalized e-taxonomy. Among them, EDIT (the European Distributed Institute of Taxonomy, http://www.e-taxonomy.eu/) and ViBRANT (Virtual Biodiversity Research and Access Network to Taxonomy, http://vbrant.eu/) paved the road and brought new infrastructures to speed taxonomic work, with standardized exchange format for descriptive data (SDD, Standardized Descriptive Data) following TDWG (Taxonomic Database Working Group, http://www.tdwg.org/) recommendations, and webservices-oriented platforms offering an easy access and sophisticated tools to assist taxonomists in their daily work.

Here we suggest that, in addition with cybertaxonomy, the focal point of the next revolution will be the semantic representation of characters. Systematics has to be formalized in a semantic modelistic framework allowing explicit conceptualization of characters such as promoted by the "semantic conception" of empirical theories. This philosophical approach to scientific theories, developed in the 60's, claims that a theory can be formalized as a model, a set of objects and relationships satisfying a set of axioms, i.e. constraints. The model allows the interpretation of these axioms mathematically. For instance, the evolutionary tree may be considered a model of nested classes accounting for relationships among monophyletic taxa. Taxa are formal objects related by hierarchical relationships and constrained by the monophyly condition. The model-theoretic view is fruitful, especially in bridging taxonomic characters with the Semantic Web. The development of the Resource Descriptive Framework (RDF) and Web Ontology Language (OWL), i.e. the standards of the Semantic Web for the development of ontologies, relies on theoretical models and meets the taxonomic character representation. A "Semantic Web"-based taxonomy is the outlook for the future.

Wheeler, Q.D., editor 2008. The new taxonomy. CRC Press Inc. New York, USA.

Wheeler Q.D. 2008. Undisciplined thinking: morphology and Hennig's unfinished revolution. Systematic entomology 33, 2-7.

Both authors have equally participated in the writing of this comment.

CR2P UMR 7207 CNRS/MNHN/UPMC, 57 rue Cuvier CP 48 75005 Paris
6.3 « To add a little semantics can help for conservation policies »

6.3.1 Contexte de l'article

Faisant suite à l'article que nous avons écrit concernant une « ontologie des aires d'endémisme », il nous est
apparu opportun de poursuivre la réflexion sur les objets (id est les OTUs) de la Biogéographie que sont les aires
d'endémisme. Le présent article a été présenté sous une forme d'une présentation orale au congrès de
systématique de Vienne « Biosystematics 2013 ».

6.3.2 Résumé

Les priorités concernant la conservation biologique restent d'un intérêt majeur et une question cruciale dans un contexte de perte de biodiversité mondiale. La sélection et la délimitation des aires protégées ou à protéger sont toujours faites empiriquement, ce qui un processus difficilement réalisable sans modèle. Jusqu'alors, aucun modèle mathématique n'a été suggéré pour définir de manière non-ambiguë une aire protégée. Il est plus que jamais nécessaire d'ajouter un peu de sémantique dans la façon de considerer ces dernières. Nous proposons une ontologie pour les aires biogéographiques afin de disposer de règles pour la conservation basées sur un modèle sémantique.

6.3.3 Conclusions

Dans un contexte mondial où la gestion de la biodiversité est un problème majeur, définir un modèle conceptuel pluridisciplinaire de représentation des connaissances peut s'avérer être un atout supplémentaire. Nous proposons un modèle ancré dans le paradigme de la Conception Sémantique qui s'applique à la Systématique mais également à la Biogéographie comparative et qui offre un outil pour la détermination des aires protégées.
Cet article est toujours en préparation.
# To add a little semantics can help for conservation policies

Ung V¹. and Grand A¹.

Both authors have equally participated in the writing of this article.

¹Centre de Recherche en Paléobiodiversité et Paléoenvironnements

UMR 7207: CNRS MNHN UPMC

57 rue Cuvier CP 48

75005 Paris

France

## ABSTRACT

Conservation priorities are of the major interest and remain a crucial issue in a context of global biodiversity loss. The selection and delimitation of protected areas are human-dependant and empirical. Yet, no mathematical model has been suggested to unambiguously define a protected area. It is more than ever necessary to add semantics in the way areas are viewed. Here we would like to propose an ontology for areas of endemism implying a modelistic framework for conservation policies.

## KEY-WORDS

Biodiversity hotspots, Conservation, Endemism, General pattern, Mathematics, Ontology, Semantics.

Endemism is the ecological state of being unique to a defined geographic location. This notion is crucial nowadays, in the current context of global biodiversity loss (Myers et al. 2000; Sachs et al. 2009; Butchard et al. 2010) and climate change (IPCC 2007; Dawson et al. 2011). While some researchers claim that we are facing a major biodiversity crisis, the main question for policy-makers remains: how to delimit protected areas? Biodiversity hotspots are recognized all over the globe (Myers et al. 2000; Seligmann et al. 2007; Woodruff 2010; Bellwood et al. 2012). Orme et al. in 2005 stressed the fact that “global hotspots of species richness (Figure 1) are not necessarily congruent with endemism or threat” (Orme et al. 2005). Thus, shouldn’t it be worthwhile to find out a rational and standard way of delimiting endangered areas? Even the main international organizations have their own definition of a protected area. The IUCN definition is “*an area of land and/or sea especially dedicated to the protection and maintenance of biological diversity, and of natural and associated cultural resources, and managed through legal or other effective means*”. Whereas for the Convention on Biological Diversity, a protected area is “*a geographically defined area which is designated or regulated and managed to achieve specific conservation objectives*”. In fine, despite various attempts (e.g. Kerr 1997; Dudley and Stolton 2008, Stolton and Dudley 2009, Gillepsie 2009 among others), a real standardization is missing.
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 1 Conservation « hotspots » edited by the Conservation International organization (2011)</figcaption></figure>

In 1994, Anderson already stated that:

> «There are three major difficulties encountered by those dealing with the phenomenon of endemism: a semantic problem, the absence of a clear conceptual framework, and an analytical problem.» Sydney Anderson, 1994: 451.

We propose a conceptual framework that aims to help solving the analytical problem (i.e. defining areas that should be targets for conservation efforts) and give an ontology for areas of endemism that will address the semantic question.

Our work has its foundations in comparative biogeography that aims to discover and classify biogeographical patterns thanks to a congruence analysis. We suggest that comparative biogeography could be usefully formalized in a semantic modelistic framework allowing explicit conceptualization of biogeographic knowledge such as promoted by a semantic conception of empirical theories. Semantic interpretation of scientific theories developed in the 1960's in philosophy of science. Patrick Suppes, Bas van Fraasen, Frederic Suppe and Ronald Giere, among others, after Tarski's model-theoretic approach, were among the major promoters of the approach. Under a semantic framework, a scientific theory is formalized as a model. A model is a set of objects and relationships satisfying a set of axioms, i.e. constraints. The model allows the interpretation of these axioms mathematically. In biology, Elisabeth Lloyd, John Beatty, and Paul Thompson presented semantic models of the population genetics and of the Mendelian genetics (Beatty 1987; Lloyd 1986, 1987, 1988; Thompson 1983, 1986,
1987). The fruitfulness of their approach has recently been taken up by Gildenhuys (2013). Thompson (1986) viewed the evolutionary theory as a family of interacting theories. He stated that "the semantic conception of theories provides a framework within which a formalization of evolutionary theory understood as a family of interacting theories can be given [...]". Among these evolutionary theories, we focus on phylogenetics and historical biogeography. While Thompson showed that the theory of heredity interacts with the theory of natural selection, we emphasize that comparative biogeography interacts with systematic phylogenetics. Moreover, historical biogeography depends, i.e. inherits the structure of its model from phylogenetics. Thus, a semantic model accounting for comparative biogeography is actually domain-independent. As a consequence, such a model also accounts for phylogenetics.

Here, we highlight that traditional phylogenetic trees and areagrams, which are widely used in phylogenetics and biogeography respectively, can be described under the semantic framework. Within systematic phylogenetics, the evolutionary tree is a model interpretable as nested groups accounting for relationships among monophyletic taxa. Taxa are related by hierarchical relationships and constrained by the monophyly condition. The objects under study are Operational Taxonomic Units (OTUs), i.e. terminal taxa, that have to be defined prior to the modelling. Taxa are represented by formal objects and the monophyly constraint is represented by a particular formal relationship of partial order. Within comparative biogeography, the objects studied are areas of endemism deduced from taxa distributions. They have to be defined prior to the semantic modelling. By way of example, figure 2 illustrates an empirical case study based on the distributions of taxa through Southeast Asia and the West Pacific region (Turner et al. 2001) where the authors determined 23 areas of endemism to perform a biogeographic analysis of the region. The semantic model we describe here is a nested model for which an OTU or an area of endemism is only a particular case (i.e. a terminal) of a taxon or of a biogeographic area respectively. As an example, figure 2 illustrates an empirical case study based on distributions of taxa through Southeast Asia and the West Pacific region (Turner et al. 2001) where the authors determined 22 areas of endemism to perform a biogeographical analysis of the region.

<figure><img src="image_19.png" /></figure>
**Figure 2** The areas of endemism employed. (1) India, (1a) Kerala, (2) Sri Lanka, (3) Himalayas, (4) Southeast Asia, (5) Taiwan, (6) Malay Peninsula, (7) Andaman and Nicobar Islands, (8) Sumatra, (9) Java, (10) Borneo, (11) Philippines, (11a) Palawan, (12) Sulawesi, (13) Lesser Sunda Islands, (14) Moluccas, (15) New Guinea, (16) Solomon Islands, (17) Santa Cruz Group, (18) Vanuatu, (19) New Caledonia, (20) Fiji, (21) Samoa, (22) Tonga, (23) Australia. (modified after Turner et al. 2001)

In this semantic context, our contribution goes further and consists in a suggestion about the ontology of species and areas of endemism; this issue is essential to grasp the meaning of the term “biodiversity” (taxic and biogeographic) more accurately. Therefore, this ontological consideration impacts the way the methods of discovery of biodiversity and the conservation of biodiversity are implemented.

In philosophy, ontology is the study of that which is, i.e. the existence of objects and concepts outside of our minds. In the field of artificial intelligence, ontology can be defined as “a logical theory which gives an explicit, partial account of a conceptualization”, i.e. “an intensional semantic structure which encodes the explicit rules constraining the structure of a piece of reality” (Guarino and Giaretta 1995). This definition is indeed rooted in a semantic framework that makes explicit the object and its relationships (i.e. the structure) and the constraints that a model accounts for. Since the philosophical interpretation in logico-mathematic terms perfectly meets the requirements of Computer Science developments, it is not surprising that a semantic model is an ontological model. Semantics allows the integration of the term ontology across philosophy and artificial intelligence.

Recently, Crother and Murray (2011, 2013) proposed their own ontology (in its raw philosophical meaning) for areas of endemism that they called the “areas of endemism as individuals theory” based on the “species as individuals theory” sensu Ghiselin (1974) and Hull (1978). They stated that:

*“The critical first step for the argument of areas of endemism as individuals is the recognition of species as individuals.” Crother and Murray 2011:1010.*

They support 5 conditions to establish their ontology: (1) an area must be a particular thing; (2) there cannot be any instance of it; (3) an individual is defined ostensively and not intensionally; (4) individuals have boundaries in time and space, and (5) individuals experience cohesiveness in their response to change.

However, it can be shown that the individual thesis lacks the monophyly constraint. As an individual is limited in time (it is born and then it dies), it cannot contain all its descendants. For instance, we won't say that a great grandfather is still alive (while he died years ago) because we spend time with his great grandchildren. Thus, areas viewed as individuals do not contain all their descendants (e.g. areas that were born after a vicariance event) and are not monophyletic. As a consequence, a theory that accounts for objects viewed as individuals cannot be assimilated in a model. This theory is instead formalized as an unrestricted structure. We won't discuss the 5 points proposed by Crother and Murray (2011, 2013) that describe such a structure since here we
focus on models. Frigg (2002) demonstrated that structures are not enough to draw fruitful conclusions. It is not relevant to refer to the ontology outside of a semantic framework since the ontology cannot be grasped by a structure (but only by a semantic model). For this reason, we propose that Crother and Murray's ontology, as opposed to its name, is not an accurate ontology of areas of endemism. We conclude that the monophyly of biogeographic areas is an ontological constraint.

As a consequence, our contribution firstly impacts the way we refer to “biodiversity”. Biodiversity is usually measured as a count of species. The term “species” is highly ambiguous. We have emphasized that the ontology of species cannot be grasped in the framework of the “species as individuals” theory. We also consider that the “species as individuals” theory is not accurately implemented by phylogenetic trees, i.e. the objects of the “species as individuals” theory cannot be represented as members of phylogenetic trees. Instead, phylogenetic trees are semantic models that account for the ontology of monophyletic taxa and OTUs. This view is compatible with the “phylogenetic species” theory in which species are regarded as phylogenetic units (Cracraft 1987; Velasco 2008). We join all the authors that insisted for the integration of the phylogenetic dimension in the various measures of biodiversity (e.g. Faith 2002; Carvalho et al 2013). This conclusion is also true for the measures of the biogeographic diversity. Counting areas of endemism is not enough; we have to consider their biogeographic history too through an areagram accounting for the ontology of biogeographic areas in a general sense.

Our contribution also impacts the way the methods that grasp the phylogenetic and biogeographic patterns are implemented. Various cladistic tools aim at reconstructing phylogenetic trees and areagrams (e.g. PAUP*, Swofford 2001; TNT, Goloboff et al 2008; DIVA, Ronquist 1996). However, they are not faithful to the semantic hierarchical model over the course of an entire analysis. For instance, they represent phylogenetic characters with another classificatory structure than a hierarchy, namely a partition, i.e. characters are represented as matrix columns. In biogeography, taxon-area cladograms, that stand for biogeographic characters, are also represented as matrices (e.g. with the Brooks Parsimony Analysis, Wiley 1987, Brooks et al 2001). Faithfulness to a hierarchical model throughout the steps that relate the knowledge level (i.e. the conceptual level) to the empirical level (i.e. observations, measures) is important for internal consistency. Philosophers that formalized the semantic conception of theories stressed the importance of implementing isomorphic models (e.g. Van Fraassen 1994; Frigg 2002; French 2003). We claim that the hierarchical model should be implemented at the character level, and since this model accounts for the interdisciplinarity of theories, the implementation should be the same for phylogenetics and biogeography. Authors have already stressed the parallel between systematics and biogeography (e.g. Nelson and Platnick 1981; Nelson and Ladiges 1991a, 1991b, 1992). Thus, our team has implemented the model at every level of an analysis in the software LisBeth (Zaragüeta-Bagils et al. 2012), aimed at systematics and biogeographic analysis. The objects of the model are implemented as classes. The hierarchical relationship among classes leads to the creation of subclasses. OTUs and areas of endemism are
instances of the classes. Empirical biogeographic analysis using LisBeth have led to the reconstruction of general area cladograms (Cao et al. 2009; Escalante et al. 2007; Parenti and Ebach 2009) and systematic examples are also available (Bourdon 2006; Cao 2008; Corvez 2012; Grand et al. 2013). Figure 3 shows how the general pattern can be retrieved thanks to LisBeth and the delimitation of subsequent biogeographical subregions by the authors (Parenti and Ebach 2009).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 3 (A) Areagram generated with LisBeth based on the analysis of 16 areas of endemism, (B) the subregions defined</figcaption></figure>
The model of embedded classes gives an ontology for areas of endemism and as such can be useful in the process of delimiting protected areas, i.e. areas of conservation. The associate methodology accounts for a process-free analysis and gives new clues coming from a mathematical representation of knowledge and a calculation procedure. Protected areas would be the ones with the highest number of species retrieved analytically and not only enumerated.

Nelson and Platnick wrote (N&P 1981): "*knowledge of general characters is useful for another reason: it is the basis for expectations about order in nature.*" They gave the example of the axial skeleton character in lampreys, sharks and perches. Considering this character, sharks and perches are grouped based on the presence of a vertebral column. They concluded that this pattern "will prove true also for all other general characters that might subsequently be discovered". Thus, we would expect that a general pattern of areas would prove true not only for the distributions of taxa used to reconstruct the general pattern but also for other taxa that might subsequently be discovered. That means that delimitating protected areas on the basis of particular taxa distributions could contribute to protect other unexpected taxa. Thus, due to its phylogenetic dimension, the conservation of taxic and biogeographic diversity has a serendipitous element in it.

The phylogenetic and semantic dimension of conservation provides information on "what" we want to protect; but the question of "how" we protect remains. While "what" we want to protect are taxa and biogeographic areas, the "how" side of the question implies nomenclatural norms and identification tools. As Agapow et al. (2004) stated, "the species problem is emblematic of conservation and the gulfs between science policy and practice". We agree that a conceptual contribution should not be promoted to the detriment of pragmatic actions and conservation decisions. With this requirement in mind, we emphasize that (taxic and biogeographic) conservation is embedded in a taxonomic framework and as highlighted by Wheeler (2007), characters are central within taxonomy. The taxonomic characters allow for formalizing the knowledge we have about taxa or areas and can be used to produce descriptions, identification keys as well as phylogenies. Thus, the phylogenetic ontology ("what") and the pragmatic identification ("how") are integrated by the means of characters. We showed that it is worth implementing the character level as a semantic hierarchical model. We can now extend this claim to the descriptive area of biology: the descriptive modelling should account for hierarchical relationships among characters. That is, the hierarchy among characters allows representing inapplicability conditions. Our team developed the software Xper² (Ung et al. 2010) that is interoperable with LisBeth (Zaragüeta-Bagils et al. 2012). The descriptive knowledge management tool Xper² is designed for editing descriptions and creating interactive identification keys. We consider that conservation actions could gain from using such interoperable tools.

In a Philosophical framework, ontology is the study of that which is (i.e. the existence of things outside of our minds). With an Artificial Intelligence meaning, ontology can be defined as "*a logical theory which gives an explicit, partial account of a conceptualization*", i.e. "*an intensional semantic structure which encodes the explicit rules constraining the structure of a piece of reality*" (Guarino and Giaretta 1995). This definition is rooted in a semantic framework that makes explicit the object and relationships (i.e. the structure) and the constraints that
a model accounts for. Since the philosophical interpretation in logico-mathematic terms perfectly meets the requirements of Computer Science developments, it is not surprising that a semantic model is an ontological model. Semantics allows the integration of the term ontology across Philosophy and Artificial Intelligence.

We also assess that, since we face a deluge of descriptive data, the way of designing ontological models (i.e. engineering ontologies of artificial intelligence) would be of great help to mine the data. We are currently working at bridging the models implemented in LisBeth and Xper² with engineering ontologies (e.g. we refer to the Comparative Data Analysis Ontology, Prosdocimi et al 2009, and the OBO Relation Ontology, Smith et al 2005).

Biology (as a whole) is evolving towards being fully integrative and should benefit from mathematical (i.e. theoretical) models (Murray 2000). In that sense, it has paved the road for new conservation policies.

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# Conclusions et perspectives

## 1 Conclusions

Il est primordial que le lecteur perçoive ici toute l'importance du contexte théorique et méthodologique dans lequel nous évoluons depuis une soixantaine de pages. Il était indispensable pour la bonne compréhension de la suite d'expliquer ce cadre formel et conceptuel.

Ainsi, nous avons explicité (succinctement) les principes de la méthode d'analyse à 3 éléments, mais nous avons aussi abordé quelles sont les particularités inhérentes à la Biogéographie (MASTs, taxons à large répartition) et quelles sont les solutions implémentées pour les solutionner. Nous avons présenté les différentes étapes nécessaires pour réaliser une analyse biogéographique avec LisBeth.

Enfin, nous nous sommes penchés sur la problématique des unités d'analyse de la Biogéographie historique que sont les aires d'endémismes et avons initié une réflexion autour des modèles sémantiques que sont les ontologies. Cette dernière approche, certes, encore sous la forme d'un « canevas » présente l'avantage de poser une trame formelle pour définir ce que sont les aires d'endémisme et plus généralement les aires biogéographiques.

## 2 Perspectives

Les dernières propositions de modifications ergonomiques étant déjà en phase d'implémentation dans LisBeth, nous nous focaliserons dans un futur proche sur des améliorations d'odre algorithmique, notamment sur la recherche d'un algorithme de reconstruction heuristique qui pour le moment n'est pas implémenté dans LisBeth.

Le cadre méthodologique étant ainsi posé, nous pouvons désormais aller plus avant dans notre analyse empirique : de l'Asie du Sud-Est (chapitre II) et des réflexions d'ordre méthodologique concernant l'intégration de la dimension temporelle qui nous permettra d'approcher d'un véritable modèle de Biogéographie intégrative (chapitre III).

A ce moment précis de notre discours, nous informons notre lecteur qu'il peut indépendamment lire les chapitres II et III qui suivent et dans n'importe quel ordre. Rappelons aussi que ce premier chapitre reste volontairement assez succinct pour ne pas alourdir le propos global de cette thèse.
# Chapitre II: Nouvelles inférences cladistiques sur la Biogéographie historique du Sud-Est asiatique et de la région de l'Ouest du Pacifique

> «The phenomena of distribution in the Malay Archipelago, to which I have here called attention, teach us that, however narrow may be the strait separating an island from its continent, it is still an impassable barrier against the passage of any considerable number and variety of land animals; and that in all cases in which such islands possess a tolerably rich and varied fauna of species mostly identical, or closely allied with those of the adjacent country, we are forced to the conclusion that a geologically recent disruption has taken place.»

Alfred Russell Wallace, *On the zoological geography of the Malay Archipelago*, 1859.
# Introduction

L'histoire géologique complexe du Sud Est asiatique et de la région de l'Ouest du Pacifique en fait une région de choix pour les biogéographes. Nous nous sommes intéressés à cette région située au cœur de l'archipel Indo-Australien en raison de sa complexité tant biologique que géologique. Elle se décompose en deux régions géographiques : l'une, continentale, est constituée par la Birmanie (Myanmar), le Cambodge, le Laos, la Thaïlande, le Vietnam et la Malaisie (ou pour être plus précis, la péninsule malaise) et l'autre, maritime, se compose de Brunei, de l'Est du Timor, de l'Indonésie, des Philippines et de Singapour (Michaux, 2010)<fnref n="1" />. Nous avons étendu la région d'étude plus à l'Ouest pour y intégrer l'Inde et à l'Est, tout le Pacifique Ouest (partant de la Nouvelle-Guinée jusqu'aux îles du Pacifique) (Figure 12). Placée à l'intersection de deux plaques géologiques (asiatique et australienne), cette région possède une activité sismique et volcanique forte, traduite par une histoire géologique des plus intéressantes. Les différentes îles constituant les ensembles maritimes ont émergés à des âges distincts (Hall 2002, 2011, 2012) ce qui fait apparaître toute la problématique de la Biogéographie, à savoir la distribution des organismes vivants (plantes et animaux) dans cette région.

Voici un court extrait d'un article de Robert Hall de 2012 dans lequel il propose une reconstruction géologique de la région, plus avancée par rapport aux précédentes, et dit :

> « The plate tectonic development of this region provides the most important framework for interpreting its biogeography, but the explanatory power of this hypothesis is sometimes exaggerated. Plate tectonics has been the engine, but the consequence has been more than merely movements of pieces across the Earth's surface. Plates, and possibly microplates, have carried their own biotas, but the land mass of Australia has crossed climatic zones, mountains have risen and disappeared, deep waterways have closed and opened, and islands have provided connections. We are still far from a complete understanding of the geology of this region, still less the links between geology, paleogeography, ocean-atmosphere circulation and climate which have influenced biological change, biogeographical patterns and biodiversity. It seems more and more likely that the geological history of Wallacea is important not only for understanding the impact on life in this equatorial region, but also for the planet because of the probable consequences for global climate. ». Hall 2012, p 33-34.

En une dizaine de lignes, Hall a condensé et saisi toute la portée de la Biogéographie historique. Cette région du monde est considérée depuis longtemps comme un centre de biodiversité tant pour les taxons terrestres que marins (Michaux 2010, Woodruff 2010). Notamment, sa richesse floristique la rend particulièrement intéressante. En 2001, déjà, Frodin et collaborateurs le remarquent et énoncent que « le Sud-est asiatique est un

<footnote n="1">¹ Nous aimerions remarquer que même si nous délimitons la région d'étude avec des dénominations de frontières d'ordre politique, nous sommes conscients qu'il aurait fallu rechercher les frontières naturelles correspondant à ces même limites territoriales. A notre corps défendant, nous reprenons aussi la terminologie existante pour la région publiée par d'autres auteurs.</footnote>
remarquable centre de diversité florale. La région malaise qui s'étend de la péninsule Malaise à la Nouvelle-Guinée, contient à elle-seule une estimation de 42000 espèces de plantes vasculaires ».

La complexité des mouvements géotectoniques fait de cette région un formidable laboratoire pour notre propos, à savoir l'exploration des relations de parenté entre aires d'endémisme, depuis que nous savons que les changements qui ont eu lieu à des positions relatives des nombreuses îles (et de certaines parts) suggèrent un grand nombre d'évènements de spéciation par vicariance. Compte-tenu de cette richesse biologique, il est primordial d'analyser et de comprendre les processus à l'origine d'une telle diversité, non seulement pour des besoins liés à la Systématique (recensement, identification, classification, monitoring etc.) mais aussi pour la connaissance de l'Évolution en général et en particulier de la Biogéographie (le lecteur est prié de se référer au chapitre I pour des explications complémentaires concernant la discipline elle-même et ses méthodes). Nous proposons une nouvelle approche, cladistique, pour l'étude de cette région située autour de la célèbre "Ligne de Wallace", en nous plaçant dans le paradigme de la vicariance où la spéciation apparaît suite à la mise en place d'une barrière géographique (par opposition au modèle dispersaliste à partir d'un centre d'origine). Les résultats attendus sont une meilleure connaissance de l'histoire évolutive de la région ainsi que des traits d'histoire de vie des taxons qui la peuplent. Néanmoins, ce n'est pas pour autant que la possibilité de dispersion est niée. Simplement, dans le contexte cladistique, la cause la plus probable de congruence entre les distributions de taxons non apparentés est la vicariance ; les dispersions aléatoires pouvant expliquer toute distribution, en cas de congruence elle est peu vraisemblable d'un simple point de vue probabiliste (au sens du calcul de fréquences).

Dans ce chapitre, nous allons, tout d'abord (1) faire un point sur les connaissances géologiques de la région, examiner les différentes propositions de reconstructions paléogéographiques, (2) exposer notre démarche analytique pour la détermination des relations de parenté entre les différentes aires d'endémisme que nous avons définies et enfin (3) explorer d'autres possibilités de recherche pour cette région si diversifiée et pourtant si méconnue.
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 12 Carte de la région d'étude (modifiée d'après OpenStreetMap)</figcaption></figure>
# 1. Histoire géologique de l'Asie du Sud-Est où comment réassembler un « puzzle » géant ?

Comme nous l'avons déjà précisé, l'Asie du Sud-Est et la région de l'Ouest du Pacifique sont très fragmentés en raison d'une forte activité géologique, à la fois volcanique et sismique. Étant entendu qu'il n'est pas possible ici de détailler toutes les étapes de la mise en place géologique de ces régions nous avons choisi de ne faire référence ici, qu'à 5 évènements (ou périodes majeures) qui ont grandement contribués à façonner la région d'étude.

## 1.1. Séparation du Gondwana (-160 Ma)

Le premier évènement à avoir façonné la région est l'éclatement du Gondwana (Encadré 8, Figure 13), qui a conduit à la séparation de l'Inde et du continent formé par l'Australie et l'Antarctique de l'Afrique (de Boer 1995; Veevers 2000; Hall 2002, 2011, 2012; Metcalfe 1988, 2002, 2011).

### Encadré 8 Carte du Gondwana au Crétacé

Le Gondwana est un supercontinent formé à la toute fin du Protérozoïque (-600 millions d'années) et qui commence à se fracturer au Jurassique (-160 millions d'années).

Sur la carte ci-dessous sont représentées certaines distributions florales et fauniques fossiles montrant leur large répartition sur tout le Gondwana.

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

(Mc Carthy 2009)
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 13 Reconstruction paléogéographique à -120 Ma montrant l'éclatement du Gondwana. Les flèches noires indiquent la direction des mouvements des principaux fragments (modifié d'après de Boer 1995c)</figcaption></figure>

Ce supercontinent a commencé à dériver vers -180 Ma. L'Afrique et l'Amérique du Sud sont les premiers à s'individualiser tandis que l'Inde, l'Australie et l'Antarctique se déplace vers l'Est, tout en constituant un seul bloc (de Boer 1995c et références internes). Peu après, si ce n'est presque simultanément, l'Inde se sépare du bloc Australie-Antarctique et se déplace vers le nord.

L'appartenance Gondwanienne de tous les composants continentaux de l'Asie du Sud-Est (id est le cœur du Sundaland, voir Encadré 9) est largement accepté (Metcalfe 2011; Hall 2009, 2011, 2012; Hall et al. 2011).

Le Sundaland a été assemblé à partir de blocs continentaux qui se sont séparés du Gondwana au Paléozoïque et qui se sont amalgamés aux blocs asiatiques au Triassique (Metcalfe 2011; Hall 2009, 2011, 2012; Hall et al. 2011). D'ailleurs, le bloc Sud de la Chine-Indochine-Est de la Malaise, qui est interprété comme ayant fait partie de la marge Indo-Australienne, s'est séparé du Gondwana par l'ouverture de la Paléo-Téthys au tout début du Dévonien (Metcalfe 2002, 2011). Le bloc de l'ouest de Sumatra est aussi interprété comme ayant fait parti de cet ensemble de terranes <fnref n="2" />(Metcalfe 2006, 2011). La Figure 13 montre les diverses origines des blocs continentaux constituant l'Asie du Sud-Est et la région Wallacéenne.

<footnote n="2">² En géologie, un terrane est un fragment de croûte terrestre qui s'est détaché d'une plaque tectonique et agrégé sur une autre plaque (Dictionnaire de géologie, Foucault et Raoult, 2009)</footnote>
Encadré 9 Carte du Sud-Est asiatique montrant le Sundaland ainsi que quelques exemples de lignes tracées dans la région et la Wallacea.

Le Sundaland une masse continentale incluant l'Asie du sud-est continentale, la Péninsule malaise (Provinces thaïlandaises, Malaisie péninsulaire, Singapour) ainsi que Bornéo, Java, Sumatra et Bali. Ces îles ont constamment été séparées ou reliées de l'Asie continentale à travers la montée ou l'abaissement du niveau de la mer imputée aux glaciations du Pléistocène. Raison pour laquelle la faune et - dans une moindre mesure - la flore sont très similaires à ce que l'on trouve en Asie du sud-est continentale : tigres, rhinocéros, primates, etc. Plus au sud, la ligne de Wallace sépare un biota asiatique et indomalais d'un biota australasien, formant une zone tampon, biologiquement mixte, appelée *Wallacea*.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Malgré des reconstructions géologiques/géographiques de plus en plus fines, il n'en reste pas moins certaines incertitudes concernant l'assemblage du Sundaland. Notamment en ce qui concerne Bornéo qui contient les plus larges blocs et dont les âges sont antérieurs au Mésozoïque. De plus, il est souvent admis que le sud-ouest de Bornéo était attaché au Sundaland avant le Crétacé. Les régions environnantes (Sarawak, Abah, Est de
Kalimantan et de l'Est de Java au Sud de Sumatra) sont interprétés comme des assemblages suivant des subductions au Crétacé et au Tertiaire (Figure 14). Aussi, Hall (2012) considère que certains fragments du Sundaland (constituant le bloc ouest de la Birmanie) auraient pour origine le nord-ouest de l'Australie et auraient dérivé au Jurassique. Au milieu du Crétacé, une collision a eu lieu entre un ou plusieurs fragment(s) asiatique(s) avec l'est du Sundaland. Une origine asiatique est soutenue pour le Nord-Ouest de Kalimantan (Williams et al. 1988) et Sarawak (Hutchison 2005). Des fragments provenant encore du nord-ouest de l'Australie se seraient accrochés au bloc est-malaisien du début du Crétacé jusqu'au milieu du Crétacé (Hall et al. 2009a) dont le sud-ouest de Bornéo constitue la plus importante partie.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figure 14 Carte de Bornéo (actuel) avec le découpage des provinces (http://www.borneo.com.au/)</figcaption></figure>

Le bloc est de Java-ouest de Sulawesi est interprété comme le « bloc Argo » (Veevers 1988, Powell et al. 1988) et se serait séparé du nord-ouest de l'Australie vers -155 Ma. Ce bloc serait d'ailleurs constitué de nombreux petits blocs plutôt qu'un bloc d'une seule pièce, ajouté au Sundaland vers -90 Ma.
## 1.2 Ouverture de la mer de Tasmanie (-95 Ma)

Ce deuxième événement majeur a eu pour conséquence la séparation du bloc Australie-Antarctique, avec l'Australie changeant de direction de déplacement (de l'est vers le nord) (Figure 13) (de Boer 1995; Metcalfe 1988, 2002).

La dérive de fragments provenant de l'Australie a déterminé la forme et le caractère de la lisière australienne (Hall, 2012), ce qui a eu une influence majeure sur les développements de la collision Australie-Sundaland au Néogène.

## 1.3 Collision et subduction (-50 Ma)

Le troisième fait marquant est la collision de l'Inde avec le continent asiatique vers -50 Ma (Hall 2002, 2011, 2012; Metcalfe 1988, 2002).

À la même période, la plaque Australienne continua à avancer obliquement sur la plaque du Pacifique ce qui força le sol de la mer Thetys (mer qui séparait initialement les plaques Australienne et Pacifique) à subducter sous la plaque du Pacifique (de Boer et Duffels 1996 et références internes). L'activité volcanique accompagnant cette subduction a donné naissance à un arc volcanique sur les bords sud et ouest de la plaque Pacifique : l'arc du Pacifique Ouest (aussi connu comme l'arc Indo-Mélanésien (de Boer 1995) ou encore l'arc mélanésien externe par Duffels 1986, Holloway 1979 et Hall 2002).

Depuis l'Eocène, la distance marine entre les îles de Bornéo et de Sulawesi était au moins aussi grande que maintenant (Hall 2012).

## 1.4 Fracturation de l'arc du Pacifique Ouest ou arc mélanésien (-40 Ma)

Vers -42 Ma, la plaque des Philippines s'individualise de la plaque du Pacifique. Une collision entre la plaque du Pacifique et le continent asiatique provoqua une fracture de l'arc du Pacifique Ouest. La partie nord de cet arc changea de direction et provoqua une collision entre la partie centrale des Philippines et la partie ouest des Philippines, tandis que l'autre partie de cet arc (id est le Sepik arc, à l'ouest (de Boer et Duffels 1996)) continua sa course vers l'ouest jusqu'à atteindre l'Australie. Cette collision provoqua des fracturations qui donneront naissance aux îles actuelles suivantes : Vanuatu, Salomons et Fidji (Hall 2002).
## 1.5 Réorganisation des limites des plaques au Cénozoïque (vers -25 Ma)

Cette période a vu les changements les plus importants au niveau des limites des plaques. Cette massive réorganisation est sans doute le reflet d'évènements autres que ceux localisés dans cette région comme la collision entre le bloc Phillipines Est-Halmahera-Arc de Caroline du Sud avec les marges du nord de la Nouvelle-Guinée ce qui changea la nature des limites sud de la plaque de la mer des Philippines (Hall 2002) (Figure 15, Figure 16). Une autre cause possible serait le début d'une collision entre le plateau de Ontong Java et de l'arc mélanésien. Enfin, on peut aussi envisager que le premier contact entre la croûte continentale Australienne, autour de la région de l'actuelle péninsule de la tête d'oiseau (partie nord et antérieure de la Nouvelle-Guinée) avec les marges du Sud-Est asiatique (dans la région de l'actuel Sulawesi) soit une des raisons pour ce réarrangement de plaques (Hall 2002).

Au tout début du Miocène, il y a eu collision entre l'Australie et le Sundaland (-25 Ma), et plus tard une collision au nord de Bornéo avec l'extension continentale du sud de la Chine (Hutchinson et al. 2000, Hall and Wilson 2000). Ces collisions ont donné lieu à l'émergence de montagnes à Sulawesi, l'arc de Banda (ensemble des îles constituant le groupe des « Lesser Sunda islands», incluant Timor, Flores, Komodo pour les plus connues) et Bornéo.

Ces collisions ont pu permettre selon un certain degré, des échanges floristiques entre les flores Australasiennes et du Sud-est asiatique mais ces dispersions n'ont eu que peu d'effets sur la composition générale du Sundaland, à la différence de l'invasion suivant la collision de l'Inde avec la plaque asiatique (Hall 2012).
<figure><img src="image_26.png" /></figure>

Figure 15 Reconstruction géographique. Le bloc Phillipines Est-Halmahera-Arc de Caroline du Sud commence à se heurter à la plaque Australienne sur la marge nord de la Nouvelle Guinée et la plateau de Ontong-Java entre en collision avec l'arc Mélanésien (modifié d'après Hall 2002, avec autorisation de reproduction de l'auteur).
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Figure 16 Répartition des blocs continentaux, des fragments et des terranes, et les principaux points de suture de l'Asie du Sud-Est. Numérotation des blocs microcontinentaux: 1, Java-Est, 2, Bawean, 3, Paternoster, 4, Mangkalihat, 5, Sulawesi Ouest, 6, 7, Semitau; Luconia, 8, Kelabit-Longbowan, 9, sol îles Spratly-dangereuses; 10, Banque Reed, 11, Nord de Palawan, 12, Iles Paracel, 13, Macclesfield Bank, 14, East Sulawesi, 15, Bangai-Sula, 16, Buton, 17, Obi-Bacan, 18, Buru-Seram, 19, West Irian Jaya. LT, Lincang terrane, CT, Chanthaburi terrane, CM, Changning-Menglian Suture; C.-Mai - Inthanon, Chiang Mai - Inthanon Suture; Nan-UTT, Nan-Uttaradit suture (Metcalfe 2011 avec autorisation de reproduction de l'auteur).

## 1.6 Modifications des mouvements et des limites des plaques au Néogène (vers -5 Ma)

D'importants changements de direction et de vitesse dans les mouvements des plaques ainsi que leurs délimitations ont eu lieu à cette période et perdurent encore aujourd'hui. Suite à la fracturation de l'arc mélanésien, Fiji se trouve maintenant bien isolée, les principaux terranes constituant la Nouvelle-Guinée se trouvent à une position très proche de leur position actuelle (Hall 2002). Hall (2002) suggère que c'est à cette période que l'élévation actuelle du nord de la Nouvelle-Guinée a débuté, ce qui a eu un impact certain sur les
modèles climatiques. En effet, cela a eu pour conséquences un accroissement de l'aridité dans le sud de la Nouvelle-Guinée ainsi que des précipitations dans l'ensemble de l'île. Ce rapide changement climatique aurait fourni un environnement varié qui a certainement contribué à développer l'incroyable diversité florale et animale actuelle de la Nouvelle-Guinée (Hall 2002).

## 2. Distribution des taxons dans la région : lignes tracées

Nous l'avons déjà dit, la région couvrant l'Asie du Sud-Est et l'Ouest du Pacifique est une région extrêmement riche et variée en terme de biodiversité. Et pourtant, certaines « signatures » se dessinent lorsqu'il s'agit d'observer les combinaisons taxiques. On y voit une claire démarcation entre des taxons « asiatiques » et des taxons plutôt « australiens » de part et d'autre de la Wallacea (qui reste une zone de « mélange »). Cette observation ne date pas d'hier, Alfred Russel Wallace a été un des premiers observateurs et découvreurs de cette différence taxique. Dans son livre « The Malay Archipelago », il relate son périple en Malaysia, Indonésie et Nouvelle-Guinée entre 1854 et 1862 où il fût même parfois l'un des tout premiers européens à fouler le sol de certains lieux (van Oosterzee 1997). De ces différents voyages, Wallace traçera la célèbre ligne qui porte son nom lors d'un discours à la Royal Geography Society (Encadré 10).

### Encadré 10 La ligne de Wallace

> « In the archipelago, there are two distinct faunas rigidly circumscribed, which differ as much as those of South America and Africa and more than those of Europe and North America. Yet there is nothing on the map or on the face of the islands to mark their limits. The boundary line often passes between islands closer than others in the same group »... « We have here a clue to the most radical contrast in the Archipelago, and by following it in detail I have arrived at the conclusion that we can draw a line among the islands, which shall divide them that one-half shall truly belong to Asia, while the other shall no less certainly be allied to Australia ». Wallace 1869, volume 1:13.

En 1863, à Londres, Wallace lu un article à la Royal Geography Society, sur la géographie de l'archipel Malais. Il traça alors une ligne rouge sur la carte passant sous les îles du détroit de Makassar. A l'ouest il écrivit « région Indo-Malaise » et à l'est il écrivit « région Australo-Malaise ». Cette ligne est devenue la « ligne de Wallace ».
La ligne de Wallace est la plus célèbre et en même temps la plus discutée de toutes les frontières biogéographiques jamais décrites. Elle est essentiellement basée sur la distribution d'oiseaux, principalement des perroquets mais également d'autres vertébrés. Longue d'environ 25 km, elle sépare les marsupiaux des tigres, les passereaux et les cacatoès des barbets et trogons (van Osterzee 1997).

Curieusement, la ligne de Wallace ne fut pas la première ligne biogéographique tracée dans la région (Figure 17). En 1846, Salomon Muller définit sa ligne basée essentiellement sur l'écologie, faisant remarquer par exemple que des conditions arides étaient présentes à l'est depuis l'île de Java jusqu'à Tanimbar et que cela affectait la végétation. La ligne de Muller est similaire à celle de Wallace, elle passe à l'est de celle-ci entre Sumbawa et Flores dans les îles du Lesser Sunda. La ligne de Murray, énoncée en 1866, est basée sur la distribution de mammifères et montre une route assez similaire à la ligne de Wallace. La seule différence étant qu'elle passe entre Bali et Java alors que la ligne de Wallace passe entre Bali et Lombok.

En 1868, le terme de « ligne de Wallace » fut énoncé par Thomas Henry Huxley (1825-1895) dans un article basé sur la distribution des oiseaux. Huxley (1868) modifia quelque peu le tracé de la ligne la faisant passer entre Palawan et les Philippines. Cependant, Wallace n'accepta jamais cette extention de sa ligne et il est donc plus correct de l'appeler « ligne de Huxley ».

En 1896, Lydekker traça sa ligne qui correspond avec le bord du continent Australien, tandis que Weber, en 1902, dessine la sienne principalement basée sur la distribution de poissons d'eaux douces.

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 17 Lignes biogéographiques traçées dans la région (d'après van Oosterzee 1997)</figcaption></figure>
In fine, seule la ligne de Wallace perdure réellement et est toujours discutée par les biogéographes. Seulement, existe-t-elle vraiment ? Peut-on dire qu'il y a une barrière biogéographique délimitant des taxons d'origine asiatique et des taxons d'origine australienne ? Où se trouve cette frontière ?

### 3. Climat et changements du niveau de la mer au Quaternaire

Comme nous venons de le voir, l'histoire géologique est déterminante pour justifier de la Biogéographie de la région. S'ajoute à cela une composante climatique non des moindres et une modification des niveaux des mers ayant eu lieu au Quaternaire et qui, sans nul doute, a dû avoir d'importantes conséquences sur les taxons tant aquatiques que terrestres présents dans la région à cette époque (De Bruyn 2012).

Par exemple, Cannon en 2012 écrit :

> « The major land masses on the shelf, including the major islands of Borneo, Sumatra and Java, have been connected to the Asian mainland through land bridges for the majority of the Quaternary period (started at 2,58 Ma). This connectivity should have provided abundant opportunity for dispersal throughout the region and yet a large amount of evidence suggests that strong biogeographic barriers exist, particularly between Sumatra and Borner or east to west. Apparently, the barrier was environmental and not geographic, with several authors proposing a 'savanna corridor' running north-south through the western portion of Sundaland». Cannon, 2012:118.

Concernant la faune de Nouvelle-Guinée, Richardson et collaborateurs évoquent la connection avec l'Australie pour expliquer une colonisation de la Nouvelle-Guinée par des taxons australiens :

> « Zoologists classify New Guinea with the Australian region (Darlington, 1957) because it forms part of the Australian plate and was connected to mainland Australia when sea levels were lower (e.g. during the last glacial maximum LGM). This allowed faunal migrations to occur from Australia to New Guinea. Few of these animals were able to disperse further west and virtually none made it upon Sulawesi. This faunal discontinuity was the basis for Wallace's line». Richardson et al. 2012:144.

Ils rajoutent que l'absence de fossiles de plantes en Nouvelle-Guinée est aussi la preuve qu'il n'y a pu avoir de colonisation par les plantes au milieu du Miocène à cause du niveau plus élevé de la mer qui rendait ces territoires submergés, territoires qui n'auraient émergés que vers -10 Ma selon Hall (Hall 2009).
De Bruyn et collaborateurs dans une grande analyse portant sur la faune d'eau douce de l'archipel Indo-
Australien indiquent que la plus grande partie des Philippines et des îls wallacéennes sont reconnues comme
étant des îles océaniques, donc, sans connection avec aucune des îles environnantes depuis leur émergence (van
Oosterzee 1997), la présence de faune sur ces îles est donc, selon eux, due à de la dispersion.

Ces quelques extraits tirés de la littérature exposent le principal problème lié à la Biogéographie : la distribution
des taxons ne peut être expliquée que par un modèle de dispersion à partir d'un centre d'origine. Or il existe,
parmi les causes explicatives possibles, un autre processus majeur possiblement responsable de la présence
d'une telle biodiversité : la vicariance. Pour répondre aux questionnements relatifs à la présence de faune sur
des îles océaniques et/ou volcaniques, Parenti et Ebach, dans un très récent article paru en janvier 2013 (Parenti
et Ebach 2013), expliquent que ce processus de vicariance peut très bien se produire sur des îles volcaniques. Si
l'on regarde l'exemple de l'Encadré 11, en (a), nous avons un biota avec des taxons à large répartition dans ce
biota, en (b), la formation d'une chaine volcanique dans le biota et en (c) la séparation de ce biota en deux biotas
sœurs et la croissance de la chaine volcanique.

Parenti et Ebach affirment que le biota marin évolue en parallèle de l'émergence de chaines volcaniques et que
donc, lorsque les îles volcaniques émergentes deviennent suffisamment hautes pour que des ruisseaux d'eaux-
douces puissent s'établir, les taxons qui vivaient exclusivement en mer peuvent appartenir ensuite au biota
terrestre dans la mesure où ils se trouvent sur-élevés sur le milieu terrestre.

*« This is a gradual, co-evolutionary process ». Parenti et Ebach 2013 :2.*

En définitive, la discussion autour de l'explication relative à la distribution des taxons en revient toujours à
l'opposition dispersion versus vicariance.
Encadré 11 représentation simplifiée de la formation d'une
chaine volcanique divisant un biota au milieu de l'océan (modifié
d'après Parenti et Ebach 2013)

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Nous venons de finir un long préambule qui a posé les contextes géologique, climatique et naturel de notre région d'étude. Nous renvoyons le lecteur au chapitre I pour la partie « Méthodes » et à l'article suivant pour le « Matériel » ainsi que la « Discussion/Conclusion » qui synthétise l'analyse que nous avons mené.

4. « Comparative biogeography of Southeast Asia and the West Pacific region »

4.1 Contexte de l'article

La communauté des biogéographes se divise généralement en deux « groupes » : ceux qui recherchent des patterns généraux et ceux qui recherchent des explications narratives (Ebach et Humphries 2002). Nous nous plaçons dans le premier groupe et nous voulons rechercher les relations de parenté entre aires biogéographiques sur la base de la présence concommittente de taxons non apparentés. Pour cela, nous avons
choisi de sélectionner un échantillonnage non exhaustif mais suffisamment important pour obtenir un signal biogéographique.

Notre analyse est détaillée dans l'article suivant « Comparative biogeography of Southeast Asia and the West Pacific region », actuellement en révision pour la revue Journal of Biogeography.

## 4.2 Résumé

Nous utilisons la méthode 3ia pour rechercher l'existence (ou non) d'un pattern général concernant la région du Sud-Est asiatique et de l'Ouest du Pacifique. Pour cela, 35 cladogrammes sources de taxons non-apparentés ont été sélectionnés. Le résultat obtenu est ensuite comparé aux études géologiques faisant références pour vérifier la congruence de notre pattern global à l'histoire géologique. Enfin, nous discutons de la pertinence d'une telle approche à l'interprétation de patterns généraux.

## 4.3 Conclusions

Les relations de parenté entre aires localisées dans le Sud-Est asiatique et la région de l'Ouest du Pacifique sont toujours débatus à cause de l'histoire géologique complexe de cette région ainsi que l'énorme diversité des taxons présents. Des méthodes cladistiques ont déjà été utilisées pour reconstruire les relations de parenté entre les aires de cette région mais jamais avec un nombre si important de cladogrammes de taxons non-apparentés (35). Des patterns congruents devraient être le reflet de causes communes. L'extraction de l'information sur les relations de parenté entre aires contenues dans les analyses phylogénétiques des taxons constitue un test d'homologie pour les aires homologues. Nous avons obtenu un aréagramme général basé sur un échantillonnage empirique qui donne un nouveau regard sur la classification des aires dans cette région du monde et nous permet de faire de nouvelles inférences sur l'histoire évolutive de cette région.
ORIGINAL ARTICLE

Number of words: 6877 words

Comparative biogeography of Southeast Asia and the West Pacific
region

Visotheary Ung <fnref n="1" />*, René Zaragueta-Bagils <fnref n="2" />,<fnref n="1" /> and David M. Williams <fnref n="3" />

Email: visotheary.riviere-ung@snv.jussieu.fr

Running title: Comparative biogeography of Southeast Asia

AIM

To (1) use a compilation of phylogenies to investigate area relationships among Southeast Asia and the West Pacific region, (2) use recently published geological reconstructions of the region in order to compare the results gained from the comparative analysis; (3) discuss the relevance of such an approach to the interpretation of general pattern.

The main questions addressed are: how to explain actual distributions of taxa in Southeast Asia and the West Pacific region? Is there an emerging common pattern?

LOCATION

Southeast Asia (from India to New Guinea) and the West Pacific region (from Australia to Pacific islands).

METHODS

We (1) used three-item analysis (3ia) to find area relationships, (2) used geological literature to compare results.

RESULTS

Three-item analysis found 27 most optimal trees. An intersection tree, i.e. an area cladogram, reconstructed from the taxon-area statements (common to all 27) had an overall retention index 84.8% and retrieved 13 nodes with two major branches congruent with a separation between Southeast Asia and the West Pacific region.

<footnote n="1">¹ CNRS UMR 7207 (CNRS-UPMC-MNHN), 57 rue Cuvier CP43 75005 Paris, France.</footnote>

<footnote n="2">² UPMC Univ Paris 06</footnote>

<footnote n="3">³ Department of Life Sciences, the Natural History Museum, Cromwell Road, London, SW7 5 BD, United Kingdom.</footnote>

<footnote>* Correspondence: Visotheary Ung, CNRS-UMR 7207 (CNRS-UPMC-MNHN), 57 rue Cuvier CP43 75005 Paris, France.</footnote>
## MAIN CONCLUSIONS

The relationships between areas located in Southeast Asia and the West Pacific region, is still debated because of its complex historical geology and the enormous diversity of taxa occupying the region. Cladistic methods have previously been used to reconstruct the relationships between areas in the region but never with such a high number of unrelated taxa (35). Congruent patterns revealed by the combination of unrelated taxa should reflect a common cause. The extraction of information on area relationships contained in phylogenetic analyses of taxa consists of testing for area homologs.

We obtained an area cladogram from this region based on an empirical dataset which give account for new insights regarding area classification in the region.

## KEY-WORDS

Areas of endemism, Cladistic, Comparative biogeography, Southeast Asia, West Pacific, Three-item analysis (3ia), Pattern, Process.
## INTRODUCTION

Comparative biology provides rigorous empirical theory coupled with methods of analysis to assist in determining Earth history (Parenti and Ebach 2009). The ichthyologist Donn Eric Rosen (1929—1986; Nelson *et al.* 1987) first proposed the idea, he stated that biological and geological patterns can shed light on one another (by the process of “reciprocal illumination”) but cannot test, and therefore cannot reject, one another (Rosen 1978; see also Parenti 2006).

The Southeast Asia and the West Pacific region (SEA-WP hereafter) have long been noted as a centre of biodiversity for both marine and terrestrial taxa (Michaux 2010; Woodruff 2010). The complex geological history of the SEA-WP region makes it a compelling area for biogeographical studies (Hall 1998, 2002, 2011). To this end, we have compiled a large dataset composed of 35 non-related taxa and applied cladistic principles to retrieve a general area cladogram of the region since this sort of analysis is currently lacking (Ung 2013).

In general, cladistics makes no *a priori* assumptions about the process (or processes) responsible for any observed patterns of distribution. However, vicariance – the diversification of biotas following geological fragmentation – may more parsimoniously explain the congruence of distributional patterns found among unrelated taxa rather than any other processes.

De Boer wrote that “when several monophyletic groups of species comply with one and the same generalized area cladogram, we can safely assume that these groups did not acquire their distribution patterns independently by chance dispersals, but that they responded similarly to the same geological events. Area cladistic analysis should therefore always be based on two or more, preferably unrelated, groups” (de Boer 1995d).

Although historical biogeography is sometimes known as vicariance biogeography, the method does not intend to provide explanations about any processes involved in taxon diversification. That is, the aim is not to explain events that have lead to the current distribution of taxa. Nonetheless, finding a certain level of congruence implies that a process has affected a large number of non-related taxa alike. Of course, dispersal may be an explanation but the problem remains as to how to interpret congruent patterns of non-related taxa which have different dispersal capabilities.

The complexity of geo-tectonic movements makes SEA-WP a challenging area for historical biogeographical studies, since many of the changes that occurred in the relative positions of the various islands and their parts suggest that a great amount of vicariant speciation has taken place. Therefore, as in systematics, where characters are discussed according to their discovered status (synapomorphy versus homoplasy), the obtained areagram will be interpreted in terms of the combination of taxa used to reconstruct it.
The purpose of this study is to perform a comparative biogeographical analysis of a compiled dataset composed of cladograms of taxa (plants and animals). The comparison with recently published geological reconstructions will give new clues concerning relationships between areas of endemism in the region. Finally we will discuss the relevance of such an approach to the interpretation of the general pattern retrieved.

# MATERIAL

## Data

### Areas of endemism

As SEA-WP biogeography is a highly debated topic, we have chosen to begin by focusing on the study of Turner *et al.* (2001). These authors collected (for the first time) a large collection of both plants and animals cladograms. The dataset consists of distribution patterns and phylogenies for 29 monophyletic groups, selected according to the following criteria:

1. Availability of a cladistic phylogenetic hypothesis at species level, constructed using the method of parsimony (sensu Wagner parsimony, Kluge & Farris 1969);

2. Availability of detailed information for the distribution patterns of all terminal species;

3. Species exclusively – or at least predominantly – occurring in the region of interest;

4. The degree of confidence in the accuracy of the cladogram.

From this collection of 29 cladograms of taxa, 22 were retained according to the number of informative characters generated. We have selected 13 recently published cladograms of taxa distributed over SEA-WP to increase the dataset following the same criteria as described above.

The areas of endemism used are illustrated in Fig. 1. They have been delimited by the presence of a unique combination of taxa (Axelius, 1991).

<figure><img src="image_32.png" /></figure>
**Figure 1:** Areas of endemism of the biogeographical study. (1) India, (2) Southeast Asia, (3) Sumatra, (4) Taiwan, (5) Philippines, (6) Borneo, (7) Java, (8) Sulawesi, (9) Lesser Sunda Islands, (10) Moluccas, (11) New Guinea, (11a) Palawan, (12) Bismarck archipelago and Solomon Islands, (13) North Australia, (14) Vanuatu, (15) New Caledonia, (16) Fiji, (17) Tonga, (18) Samoa.

Following recommendations made in Turner *et al.*, all taxa occurring outside the region of interest were discarded, i.e. the terminal taxa was merely deleted from the cladogram. In total, 18 areas of endemism were defined (Table 1).

<table><caption>**Table 1:** Areas of endemism defined and their code coding</caption><thead><tr><th>Areas of endemism</th><th>Code</th></tr></thead><tbody><tr><td><em>India</em></td><td>India</td></tr><tr><td><em>Southeast Asia</em></td><td>SEAsia</td></tr><tr><td><em>Taiwan</em></td><td>Taiwan</td></tr><tr><td><em>Sumatra</em></td><td>Sumatra</td></tr><tr><td><em>Java</em></td><td>Java</td></tr><tr><td><em>Borneo</em></td><td>Borneo</td></tr><tr><td><em>Philippines</em></td><td>Philippines</td></tr><tr><td><em>Sulawesi</em></td><td>Sulawesi</td></tr><tr><td><em>Lesser Sunda Islands</em></td><td>LSI</td></tr><tr><td><em>Moluccas</em></td><td>Moluccas</td></tr><tr><td><em>New Guinea</em></td><td>New_Guinea</td></tr><tr><td><em>Bismarck archipelago and the Solomon Islands</em></td><td>Bismarck_Solo</td></tr><tr><td><em>Vanuatu</em></td><td>Vanuatu</td></tr><tr><td><em>New Caledonia</em></td><td>New_Caledonia</td></tr><tr><td><em>Fiji</em></td><td>Fiji</td></tr><tr><td><em>Samoa</em></td><td>Samoa</td></tr><tr><td><em>Tonga</em></td><td>Tonga</td></tr><tr><td><em>North Australia</em></td><td>North_Aust</td></tr></tbody></table>

*Taxon cladograms*
Tables 2 presents a list of taxa used by Turner *et al.* (2001), all details are available here: http://www.blackwellpublishing.com/products/journals/suppmat/jbi/jbi526/jbi526sm.htm.

Table 3 presents our additional dataset. The entire dataset is composed of 35 cladograms of taxa which includes 839 species (see Appendix S1 for all distributions).

<table><caption>**Table 2:** Taxa extracted from Turner *et al.'s* study (2001) used for biogeographical analysis. The 3rd column documents the numbers of TACs (taxon-area cladograms) that are both paralogy- and MAST-free. High numbers were excluded from the final analysis, in this case *Guioa* (30132 TACs) and *Bromheadia*. Please refer to the original article to have full details regarding the references of the cladograms of taxa.</caption><thead><tr><th>Clades</th><th>Clades Coding</th><th>Number of informative TACs (paralogy- and MAST-free)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Arytera</td><td>ARY</td><td>1200</td></tr><tr><td>Bromheadia</td><td>BRO</td><td>27104</td></tr><tr><td>Casnoidea</td><td>CAS</td><td>1824</td></tr><tr><td>Chlorocistini</td><td>CHL</td><td>121</td></tr><tr><td>Crocidura</td><td>CRO</td><td>4</td></tr><tr><td>Cupaniopsis</td><td>CUP</td><td>24</td></tr><tr><td>Dundubia jacoona assemblage</td><td>JAC</td><td>25</td></tr><tr><td>Erismantheae</td><td>ERI</td><td>12</td></tr><tr><td>Fordia</td><td>FOR</td><td>1</td></tr><tr><td>Genianthus</td><td>GEN</td><td>334</td></tr><tr><td>Guioa</td><td>GUI</td><td>30132</td></tr><tr><td>Halobates princeps group</td><td>HALC</td><td>16</td></tr><tr><td>Halovelia malaya group</td><td>HAL</td><td>4</td></tr><tr><td>Haloveloides</td><td>HALO</td><td>160</td></tr><tr><td>Hydrophilidae</td><td>HYD</td><td>32</td></tr><tr><td>Lepidopetalum</td><td>LEP</td><td>23</td></tr><tr><td>Megarthrus</td><td>MEGA</td><td>1</td></tr><tr><td>Neoscortechinia</td><td>NEO</td><td>24</td></tr><tr><td>Parkia</td><td>PAR</td><td>2272</td></tr><tr><td>Rhysotoechia</td><td>RHY</td><td>22</td></tr><tr><td>Xanthophytum</td><td>XAN</td><td>36</td></tr><tr><td>Xenobates</td><td>XEN</td><td>904</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table 3:** Additional taxa for the analysis. The 3rd column documents the numbers of TACs (taxon-area cladograms) that are both paralogy- and MAST-free.</caption><thead><tr><th>Clades</th><th>Clades Coding</th><th>Number of informative TACs (paralogy- and MAST-free)</th><th>References</th></tr></thead><tbody><tr><td><i>Calicnemiinae</i></td><td>ODO</td><td>1</td><td>Gassman (2005)</td></tr><tr><td><i>Chlorocyphidae</i></td><td>CHLO</td><td>103</td><td>Van Tol & Gassman (2007 after van Tol, 1998)</td></tr><tr><td><i>Cosmopsaltriina</i></td><td>COS</td><td>1296</td><td>Duffels & Turner (2002)</td></tr><tr><td><i>Cycas</i></td><td>CYC</td><td>4</td><td>Keppel et al. (2008)</td></tr><tr><td><i>Cyrtandra</i></td><td>CYR</td><td>94</td><td>Cronk et al. (2005)</td></tr><tr><td><i>Gallicolumba</i></td><td>GAL</td><td>15</td><td>Jønsson, K.A. et al (2011)</td></tr><tr><td><i>Gehyra</i></td><td>GER</td><td>18</td><td>Heinicke, M.P. et al. (2011)</td></tr><tr><td><i>Halobates</i></td><td>HAL</td><td>4</td><td>Andersen (1998)</td></tr><tr><td><i>Megapodidae</i></td><td>MEG</td><td>1</td><td>Dekker (2007, redrawn from Birks and Edwards, 2002)</td></tr><tr><td><i>Pittosporum</i></td><td>PIT</td><td>1</td><td>Gemmill et al. (2002)</td></tr><tr><td><i>Tropidophorus</i></td><td>TRO</td><td>2</td><td>Honda et al. (2006)</td></tr><tr><td><i>Varanus</i></td><td>VAR</td><td>2</td><td>Ast (2001)</td></tr><tr><td><i>Vireya</i></td><td>RHO</td><td>21728</td><td>Brown et al. (2006)</td></tr></tbody></table>

## METHODS

The computer program LisBeth (Zaragueta-Bagils et al. 2012) (http://infosyslab.fr/downloadlisbeth/LisBeth.exe) has been developed in order to use biogeographical characters obtained through a new implementation of three-item analysis (3ia hereafter) (Nelson and Ladiges 1991a, b, 1992; Nelson and Platnick 1991). LisBeth finds optimal trees, by applying compatibility analysis to suites of three-item statements (Cao 2008; Zaragueta et al. 2012).

In biogeography, there are two well-known problems: redundant areas due to taxic paralogy (i.e. taxon diversification prior to area duplication) and widespread taxa (or Multiple Areas in Single Terminals [MASTs] according to Ebach et al. 2005) are respectively resolved using Paralogy-free Subtree analysis (Nelson and
Ladiges 1996) and the 'transparent method' (Ebach *et al.* 2005) which implements a version of Assumption 2 (Nelson and Platnick 1981).

LisBeth builds a summary tree, called an intersection tree (Cao *et al.* 2009), by combining the three-item statements present in all optimal trees; the intersection tree can be viewed as the minimal tree (for more details, see Zaragueta *et al.* 2012) and is by essence rooted since it is reconstructed from 3is (i.e. rooted trees).

LisBeth accepts taxon-area cladograms (TACs hereafter) as direct input information (i.e. the character) rather than via a tabular matrix. That is, LisBeth utilises the paralogy-, MAST-free TACs (Cao *et al.* 2007). This particular representation of knowledge gives new information and allows new assumptions regarding area evolution.

## Traceability of the characters

Although this article is not meant to emphasize the LisBeth suit of programs, for the seak of clarity we have to introduce here a new tool we recently implemented in LisBeth which informs the users of which distributions of taxa "support" each node, a, information that can be related to the concept of synapomorphy.

## RESULTS

Fig. 2 shows the tree yields from the analysis of the 35 independent taxa selected for this study, 1016 characters have been extracted and 27 most compatible trees have been found.

The overall retention index for the intersection tree is 0,848 and Compl = 56,6% (please, refer to Zaragüeta Bagils *et al.* 2012 for the meaning of the completeness index Compl.)
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure 2:** Intersection tree from 27 MCT.</figcaption></figure>

RI= 31895/37607=0,848

Compl=431/762=56,6%
DISCUSSION

Our aim is to look for a general pattern, which is illustrated by the areagram found. A recent paper from Parenti and Ebach (2013) fairly explained that biogeographers should make explicit the difference between “evidence” and “hypothesis”:

"Treating a hypothesis as if it were evidence or an empirical observation confounds many biogeographical analyses" (Parenti and Ebach, 2013: 1).

We conducted our analysis as a way of testing biogeographical hypotheses.

The 3ia analysis yields a quite resolved cladogram of the areas defined in the SEA-WP. The retrieved pattern shows the relationships between each of them. Thirteen nodes are identified, revealing 13 clades (Table 4).

<table><caption>**Table 4:** Nodes of the intersection tree and the clades revealed</caption><thead><tr><td>Nodes</td><td>Clades</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>A: (((India,SEAsia,Taiwan),(((Moluccas,Sulawesi),Philippines),Borneo),(Java-Bali, Sumatra))), (Bismark-Solomons,(North-Aust,New-Guinea)),LSI)</td></tr><tr><td>2</td><td>B: (((India,SEAsia,Taiwan),(((Moluccas,Sulawesi),Philippines),Borneo),(Java-Bali, Sumatra)))</td></tr><tr><td>3</td><td>C: (India,SEAsia,Taiwan)</td></tr><tr><td>4</td><td>D: (((((Moluccas,Sulawesi),Philippines),Borneo),(Java-Bali, Sumatra)))</td></tr><tr><td>5</td><td>E: (((Moluccas,Sulawesi),Philippines),Borneo)</td></tr><tr><td>6</td><td>F: ((Moluccas,Sulawesi),Philippines)</td></tr><tr><td>7</td><td>G: (Moluccas,Sulawesi)</td></tr><tr><td>8</td><td>H: (Java-Bali, Sumatra)</td></tr><tr><td>9</td><td>I: (Bismark_Solomons, (North_Australia, New_Guinea))</td></tr><tr><td>10</td><td>J: (North_Australia, New_Guinea)</td></tr><tr><td>11</td><td>K: ((New_Caledonia,Vanuatu,(Fiji,Tonga)),Samoa)</td></tr><tr><td>12</td><td>L: (New_Caledonia,Vanuatu,(Fiji,Tonga))</td></tr><tr><td>13</td><td>M: (Fiji,Tonga)</td></tr></tbody></table>

Two major clades (A and K) are found, separating clearly the west pacific (clade K) from Wallacea (i.e. the region inbetween Wallace and Weber's lines, see Fig. 4) and the rest of Southeast Asia (clade A). Inside the clade A, 2 clades are found with the Lesser Sunda Islands placed at the base (i.e. in polytomy) of this clade; respectively, clade B which groups (((India, SEAsia, Taiwan), (((Moluccas, Sulawesi), Philippines), Borneo),(Java-Bali,
Sumatra))) and clade I ((Bismark_Solomons, (North_Australia, New_Guinea)). Clade B included clade C (India, SEAsia, Taiwan) and clade D (((((Moluccas, Sulawesi), Philippines), Borneo), (Java_Bali, Sumatra)).

Java_Bali is grouped with Sumatra and constitutes the clade H inside clade D; clade F is composed of Borneo and clade E, itself composed of Philippines and clade G (Moluccas and Sulawesi).

A general pattern emerges from the 3ia analysis (Fig. 3). The tree is clearly divided in two parts along a line that could be traced separating the Pacific islands from the rest of Southeast Asia. We have called it the Pacific clade simply in reference to its location. The second part of the tree shows a separation between what we have called the “Australian” clade, i.e. clade I from the rest of the Archipelago. Apart from the unresolved position of the Lesser Sunda Islands (due to the few number of taxa distributed there), Lydekker’s (1902) line is clearly identified. It traces “the boundary of the North Moluccas, separating first Timor and Australia and then, between the islands of the Babar and Tanimbar groups, west around Buru and Halmahera and to the Pacific” (van Oosterzee, 1997) (Fig. 4). Five monophyletic clades are distinguishable: a “Pacific” (clade K), an “Australian” (clade I), an “Indonesian” (clade H), a “Southeast asian” (clade C) and a “Wallacean” (clade G). The later is closer to the “Indonesian” clade than to the “Southeast Asian”. Both of them are included in the clade D which is a sister clade to the “Southeast Asian” clade. The “Australian” clade (clade I) is closer to clade B than to the “Pacific” clade despite its geographical proximity. This is due to the distribution of the taxa.
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>**Figure 3:** Intersection tree and the clades highlighted</figcaption></figure>
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 4:** Examples of lines drawn in the Indo-Pacific archipelago based on the distributions of different taxa. Wallace's line (1863) is based on the distribution of birds, mostly parrots and various vertebrates; Huxley's line (1868) is based on the distribution of birds; Sclater's line focussed on birds as well; Lydekker's line corresponds with the edge of the Australian continental shelf and Weber's line (1902) is related to the distribution of freshwater fishes (van Oosterze 1997).</figcaption></figure>

van Welzen et al in 2003 reassessed their dataset in a unrooted analysis and they gained a result similar to our. They concluded that the pattern retrieved was related more to proximity than to cladistics relatedness. Although their result is similar to our general pattern, we cannot interpret them similarly. With an unrooted tree, nothing
can be said regarding relationships between the areas as there is no root. Nonetheless, their result is still relevant for our purpose since it gives the same results.

## Traceability of characters history

The clades are found thanks to specific combination of taxa, e.g. clade G (grouping the Moluccas islands and Sulawesi, i.e. the Wallacean clade) is supported by the combined presence of species from the following taxa: *Megarthrus*, *Rhododendron*, *Rhysotoechia*, *Chlorocystini*, *Xenobates* and *Parkia* (3 plants and 3 animals, precisely insects) (Fig. 5, Table 5).

<table><caption>**Table 5:** Taxa supporting each nodes of the intersection tree (in bold are indicated taxon that support only one node)</caption><thead><tr><td>Clades</td><td>Supported by</td></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>COS, CYR, GAL, GEH, MEG, CUP, ARY, RHY, XEN (9)</td></tr><tr><td>B</td><td>CYR, GEH, RHO, CAS, HAL, LEP, HALI, XEN, <b>ERI</b>, NEO, PAR (11)</td></tr><tr><td>C</td><td>RHO, CAS, HAL, GEN, PAR (4)</td></tr><tr><td>D</td><td>CHLO, MEG, MET, RHO, CAS, HAL, MEGA, LEP, XEN, GEN, NEO, PAR, XAN, HYD, <b>JAC</b> (15)</td></tr><tr><td>E</td><td>CHLO, RHO, TRO, CAS, RHY, XEN, GEN, NEO, <b>FOR</b>, PAR, XAN, HYD, CRO (13)</td></tr><tr><td>F</td><td>CHLO, MEG, MET, RHO, TRO, CAS, RHY, XEN, GEN, NEO, PAR, CRO (12)</td></tr><tr><td>G</td><td>MEG, RHO, RHY, CHL, XEN, PAR (6)</td></tr><tr><td>H</td><td>RHO, NEO, PAR, XAN (4)</td></tr><tr><td>I</td><td><b>ODO</b>, COS, <b>CYC</b>, GAL, RHO, VAR, CAS, CUP, MEGA, ARY, CHL, <b>HALO</b>, HALI (13)</td></tr><tr><td>J</td><td>COS, CYR, GEH, MEG, VAR, CAS, CUP, ARY, CHL, HALI, XEN (11)</td></tr><tr><td>K</td><td>COS, CYR, GEH, CUP, HALC (4)</td></tr><tr><td>L</td><td>GEH, MEG, PIT, CUP, MEGA, ARY, HALC (7)</td></tr><tr><td>M</td><td>CYR, GEH, PIT, HALC (4)</td></tr></tbody></table>
1: COS, CYR, GAL,
GEH, MEG, CUP,
ARY, RHY, XEN
2: CYR, GEH, RHO,
CAS, HAL, LEP,
HALI, XEN, ERI,
NEO, PAR
3: RHO, CAS,
HAL, GEN, PAR
4: CHLO, MEG, MET,
RHO, CAS, HAL, MEGA,
LEP, XEN, GEN, NEO,
PAR, XAN, JAC
5: CHLO, RHO, TRO, CAS,
RHY, XEN, GEN, NEO,
FOR, PAR, XAN, HYD,
CRO
6: CHLO, MEG, MET,
RHO, TRO, CAS, RHY,
XEN, GEN, NEO, PAR,
CRO
7: MEG, RHO,
RHY, CHL, XEN,
PAR
8: RHO, NEO,
PAR, XAN
9: ODO, COS, CYC, GAL,
RHO, VAR, CAS, CUP,
MEGA, ARY, CHL,
HALO, HALI
10: COS, CYR, GEH,
MEG, VAR, CAS, CUP,
ARY, CHL, HALI, XEN
11: COS, CYR,
GEH, CUP,
HALC
12: GEH, MEG, PIT,
CUP, MEGA, ARY,
HALC
13: CYR, GEH, PIT, HALC

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>**Figure 5:** IT and taxa that supported each nodes mapped on the tree</figcaption></figure>

The best-supported nodes are those with the highest number of taxa, which we can qualified as "synapomorphic taxa". Hence, clade D is the best supported with the presence of 15 taxa; clade I, the "Australian" clade, and clade E are each supported by 13 taxa; 12 taxa support clade F; clades B and J represent the distribution of 11 taxa; clade A shows 9 taxa; clade L has 7 taxa; clade G with 6 taxa and clades C, i.e. the "Southeast asian" clade, K, i.e. the "Pacific" clade, and M are less well supported (compared to the others) with only 4 "synapomorphic" taxa.
Clade K is interesting because, despite the number of taxa distributed over those areas (13: *Arytera*, *Chlorocystini*, *Cosmopsaltriina*, *Cupianopsis*, *Cycas*, *Cyrtandra*, *Erimansthus*, *Gallicolumba*, *Gehyra* and *Halobates princeps*, and with a total of 86 species, see Appendix S1 for more details), only five support it: *Cosmopsaltriina*, *Cyrtandra*, *Cupianopsis*, *Gehyra* and *Halobates princeps*.

In Table 5, we have indicated in bold taxa that support only one node: *Erismanthus*, *Dundubia jacoona* assemblage, *Fordia*, whose distributions are unambiguous “synapomorphies” of clades B, D, E. *Calicmeniinae*, *Cycas* and *Haloveloides* support clade I. Table 6 shows distributions of taxa and nodes supported.

<table><thead><tr><td>Taxa</td><td>Clades</td></tr></thead><tbody><tr><td>ARY</td><td>A; I; J</td></tr><tr><td>CAS</td><td>B; C; D; E; F; I; J</td></tr><tr><td>CHL</td><td>A; G; I; J</td></tr><tr><td>CHLO</td><td>D; E; F;</td></tr><tr><td>COS</td><td>A; I; J; K</td></tr><tr><td>CRO</td><td>E; F</td></tr><tr><td>CUP</td><td>A; I; J; K; L</td></tr><tr><td>CYC</td><td>I</td></tr><tr><td>CYR</td><td>A; B; J; K; M</td></tr><tr><td>ERI</td><td>B</td></tr><tr><td>FOR</td><td>E</td></tr><tr><td>GAL</td><td>A; I</td></tr><tr><td>GEH</td><td>A; B; J; K; L; M</td></tr><tr><td>GEN</td><td>C; D; E; F</td></tr><tr><td>HAL</td><td>B; C; D</td></tr><tr><td>HALC</td><td>K; L; M</td></tr><tr><td>HALI</td><td>B; I; J</td></tr><tr><td>HALO</td><td>I</td></tr><tr><td>HYD</td><td>D; E</td></tr><tr><td>JAC</td><td>D</td></tr><tr><td>LEP</td><td>B; D</td></tr><tr><td>MEG</td><td>A; D; F; G; J; L</td></tr><tr><td>MEGA</td><td>D; I; L</td></tr><tr><td>MET</td><td>D; F</td></tr><tr><td>NEO</td><td>B; D; E; F; H</td></tr><tr><td>ODO</td><td>I</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table 6:** Taxa and clades supported</caption><tr><td>PAR</td><td>B; C; D; E; F; G; H</td></tr><tr><td>PIT</td><td>L; M</td></tr><tr><td>RHO</td><td>B; C; D; E; F; G; H; I</td></tr><tr><td>RHY</td><td>E; F; G</td></tr><tr><td>TRO</td><td>E; F</td></tr><tr><td>VAR</td><td>I; J</td></tr><tr><td>XAN</td><td>D; E; H;</td></tr><tr><td>XEN</td><td>A; B; D; E; F; G; J;</td></tr></table>

Fig. 6 illustrates their distributions to which we add the *Varanus* distribution because it supports clades J and I (J being included in I). It is noteworthy that although these taxa are broadly distributed over the region, each distribution supports only one area, *Erismanthus* appears as a “synapomorphy” of area B, the *Dundubia jaccona* assemblage of area D, *Fordia* distribution supports area E, and I has the distributions of *Chlorocyphidae*, *Cycas* and *Halobates* as unambiguous “synapomorphies”. These results highlight the fact that, in spite of what seems complex biogeographical relationships, the distributions of these taxa may be assigned to a single area. The identification of distribution of taxa as “synapomorphies” of biogeographical areas allows focusing the discussion on the pattern of relationships.

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 6:** Distribution of taxa supporting only one clade</figcaption></figure>
*Comparison with the geology*

Exploring cladistics relationships between areas of endemism leads to a consideration of the geological history of a region of interest. In our case, regarding SEA-WP, different interpretations regarding its evolution because of its complex geology were discovered (e.g. Hamilton 1979; Holloway 1979; Duffels 1986; Hall 1996, 1997, 1998, 2002, 2011 among others). Some of the complexity is captured by Hall:

> "...it is clear from the geology of the region that the snapshot we see today is no less complicated than in the past. The region has developed by the interaction of major lithospheric plates, principally those of the Pacific, India-Australia and Eurasia, but at the present day a description only in terms of these three plates is a very great oversimplification." (Hall 1998: 99)

> "The abrupt division between faunas and floras in Indonesia first recognized by Wallace in the nineteenth century, has its origin in the rapid plate movements and reorganisation of land-masses in SE Asia" (Hall 1998: 100)

According to Hall, therefore, much of the evidence that must be used in a regional tectonic model of SE Asia is based on the *interpretation* of geological data from the small ocean basins, their margins, and from the geologically more complicated land areas around them. He goes on to note:

> "The reader should be aware that, as in other areas of science, geologists differ in their interpretations of these data, and much of the information does not lend itself to unambiguous reconstruction. Nonetheless, a complete tectonic history can only be deduced from the geology on land combined with data from the oceans." (Hall 1998: 105)

In another paper from the same book, Holloway and Hall (1998) claim that to a geologist the dismissal of the role of dispersal is odd. Judging from the geological history of SE Asia it seems highly unlikely that any understanding of the biogeographic patterns can be achieved without considering both vicariance and dispersal. Certainly, the Cenozoic development of the region is characterised more by amalgamation than fragmentation. Nevertheless, this reasoning misses that the source of relationships of areas is based on relationships of distribution of taxa. These are tree-like independently of the geological history of the region. Moreover, a tree of areas derived from biological evidence could reasonably be interpreted as: the fragmentation of a previously continuous land area such as Gondwanaland, or Pleistocene division of Sundaland through marine transgression (Ruedi 1995); the approach and accretion of terranes (and thus dispersal to) onto a larger land mass; or the slow dispersal of organisms, with speciation, through an archipelago with stable geography.

The Gondwana origins of all component continental blocks of SE Asia, i.e. the core of Sundaland, is now widely accepted (Hall 2009, 2011, 2012; Hall et al. 2011; Metcalfe 2011). Sundaland was assembled from continental
blocks that separated from Gondwana in the Paleozoic and amalgamated with Asian blocks in the Triassic (Hall 2011; Hall et al. 2011; Metcalfe 2011). The first event that shaped the region (about 180 Ma ago) is the break-up of the Gondwana which led to the separation of India and Australia-Antarctica from Africa. The Indian subcontinent moved northward towards Asia and collided later (at about 50 Ma ago) (de Boer and Duffels 1996 and references herein). Australia, which had become separated from Antarctica by the opening of the Tasman Sea (95 Ma ago), changed its course northwards (de Boer and Duffels 1996). The floor of the Thethys sea was forced to subducted under the Pacific plate which gave rise to a volcanic island arc (the West Pacific island arc, also named the Outer Melanesian arc by Duffels (1986) and Holloway (1979) although not entirely recognized as the same (Michaux 1994; de Boer and Duffels 1996) and simply the Melanesian arc system by Hall (2002)). Remnants of this West Pacific island arc have been recognized and are as follows: the central Philippines, northern, central, and southeastern New Guinea, and the Bismarck Archipelago. The collision between the Pacific plate and the Asian continent must have occurred about 40-42 Ma ago and caused the fracture of the West Pacific island with its northern western part rotating clockwise which made the central Philippines collide with the continental western Philippines (Rangin et al. 1990a, b; Daly et al. 1991; Honza 1991).

To the east, the continuous South-West Pacific island arc (also known as the East Melanesian arc) is composed of current Vanuatu linked to Solomon and Fiji (de Boer 1995d and references therein). At about 9-12 Ma ago, it collided with the Australian continent in the Solomon area and simultaneously in the New Guinea area, which makes it broken up giving rise to Vanuatu, Fiji and the Tonga-Kermode (de Boer 1995d). By 3 Ma ago Fiji was totally isolated. The palaeogeographic reconstruction presented here can be summarized in the "cladogram-like" graph for the West Pacific island arc (Fig. 7).

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>**Figure 7:** Geological area cladogram showing the fragmentation sequences in the West Pacific island arc and ages of nodes redrawn after de Boer, 1995d.</figcaption></figure>
Some geological events can be drawn from examination of the geological area cladogram (Fig.7) and the intersection tree (Fig. 2). The main one is the vicariant event that separated the areas emerged from the East Melanesian Arc (sensu de Boer, 1995d).

That scheme is consistent with our areogram. Node 11 of Fig. 2 shows that after the first vicariant event that has separated Samoa, successive events may be reconstructed: Vanuatu and New Caledonia, then Fiji and Tonga. Furthermore, this clade is revealed by the presence of only four taxa: *Cosmopsaltriina*, *Cyrtandra*, *Gehyra*, *Cupaniopsis* and *Halobates princeps* whose dispersal abilities varied a lot from one to another. Hence, we could hypothesize that those taxa were present on the Melanesian arc and that its fracture led to this distribution.

Nonetheless, the rest of the general areogram suggest relationships emerging from geographical proximity (clade I, clade C, clade H and clade G). Thus, dispersal events would be a more probable explanation despite the different dispersal capabilities of the taxa under study. However, one has to keep in mind that the areogram shows relationships between areas of endemism that are *biogeographic* areas and not geographic areas even if they are given names from geography. Many islands in that region should be considered as separate fragments because they are geologically composite. For instance Sulawesi should be separated in three distinct areas: north, west and south (Hall 1996; Michaux 2010; Hall 2011), New Guinea in at least two areas, north and south (Hall 2002). The main impediment remains the availability of precise distributional data since most published cladograms of taxa do not present accurate distributions.

*Cladistic biogeography*

Biogeography and geology are often opposed, although these two disciplines are definitively complementary (Holloway and Hall 1998; Hall 2002, 2011; Michaux 2009). If there is a contradiction between them, then one discipline should not prevail. Congruence between geological reconstructing/modelling history and biogeographical reconstruction of relationships between areas of endemism emphasize the fact that both can indeed be true.

From 35 different taxa, including both animals and plants, we have shown that a pattern does emerge from the analysis and, to a certain extent, fits with the most common geological reconstructions of SEA-WP evolution (Hall 2002, 2011, Hall et al. 2011; Metcalfe 2011). This result emphasizes the accuracy of the 3ia method in revealing a biogeographical pattern that does not only consider dispersal as the main process of organism distribution.

CONCLUSIONS

Our analysis indicates that a vicariant event separated Fiji, Tonga, Vanuatu, New Caledonia and Samoa from the rest, which corroborates the results of de Boer and Duffels who examined the historical biogeography of the cicadas of Wallacea, New Guinea and the West Pacific (de Boer and Duffels, 1996). They compared each cicada area-cladogram with the geological cladogram (Fig. 7) and concluded that:
"from the high degree of congruence between the geological cladogram and the two taxon-area cladograms we conclude it is highly probable that vicariance caused by the fragmentation of a West and a South-West Pacific island arc is responsible for most of the present-day generic diversification" (de Boer and Duffels 1996:174).

They intended at first to use the cladistic method of Platnick and Nelson (1978) and Humphries and Parenti (1986), i.e. combining taxon-area cladograms based on several unrelated groups into a general area cladogram. Nevertheless, they considered that the area cladograms for the two groups of cicadas provided an insufficient basis for the construction of such a general cladogram. We agree: congruence among two cladograms may provide the weakest support. Indeed, their general argument strengthens our case, as we combined 35 different taxon cladograms from both plants and animals and obtained the general areagram shown in Fig. 2 where relationships between the areas of endemism can be discussed in term of combination of taxa that supported the nodes of the tree. Our analysis has recovered five « monophyletic » clades: "Pacific" (clade K), "Australian" (clade I), "Indonesian" (clade H), "Southeast Asian" (clade C) and "Wallacean" (clade G) supported by a certain assemblage of taxa. Furthermore, Weber's Line is revealed which confirms that drawing lines is informative.

Systematic biogeography is similar to phylogenetic systematics in that proposal of area relationships to be tested and accepted or rejected in an effort to form relevant area classifications (Parenti and Ebach, 2009). 3ia is a straightforward method that serves historical biogeographic purposes. The hierarchical representation of knowledge available in LisBeth authorise new discussions in term of relationships between areas towards a natural classification.

## ACKNOWLEDGEMENTS

Visotheary UNG is grateful to Peter van Welzen for reviewing a draft of the manuscript and for fruitful discussions about the biogeography of the region.

The authors would like to thank several anonymous referees for constructive critiques of the manuscript.

This research is supported by a grant (I3iaSEAB, AAP-IN-2009-033) from the Fundation for Research on Biodiversity (FRB).

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