<table><caption>**Tableau 13.** Besoins décelés à la suite du Programme MigrenMer et méthodes à privilégier pour y répondre. Méthodes non considérées : Bio-acoustique, Caméras optiques</caption><thead><tr><th>Méthodes\Besoins</th><th>Identifier et caractériser les zones fonctionnelles marines</th><th>Evaluer les abondances des populations sur le continuum terre/mer</th><th>Quantifier les prélèvements en mer</th><th>Identifier l'origine des individus capturés ou observés en mer</th><th>Mieux connaître les traits de vie et leur évolution (survie, croissance), et le régime trophique</th><th>Evaluer l'impact des énergies marines renouvelables</th></tr></thead><tbody><tr><td>Modèles de distribution</td><td>X</td><td>Dispositifs de suivis dédiés aux amphihalins</td><td>Contribution par l'estimation du risque de captures</td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>Collecte et Bancarisation d'échantillons biologiques</td><td>Microchimie et isotopie sur les tissus durs (otolithes, écailles ...): histoire de vie, occupation de l'espace, régimes trophiques</td><td>Données génétiques pour Close-Kin Mark-Recapture</td><td></td><td>Microchimie et génétique</td><td>Croissance par l'analyse des tissus durs (Scalimétrie ...) Régimes trophiques (isotopes sur divers tissus mou ou dur pour archives) Etat physiologique (stress ...)</td><td></td></tr><tr><td>Télémétrie Acoustique</td><td>Corridor migratoire à fine échelle en zones côtières et grands estuaires</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Interaction parcs/espèces à large échelle le long des côtes françaises</td></tr><tr><td>Marquage-Recapture</td><td></td><td>Close-Kin Mark-Recapture (évaluation de l'abondance sur la base de l'estimation des liens de parenté))</td><td>Quantifier la probabilité de recapture (nécessite retour des marques capturées)</td><td>X</td><td>Estimation de la dispersion et de la survie</td><td></td></tr><tr><td>Suivis ADNe</td><td>Métabarcoding (P/A)</td><td>DDPCr</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Valorisation du réseau de stations de contrôle des Migrations (STACOMI)</td><td></td><td>X</td><td></td><td></td><td>Accès au poissons</td><td></td></tr><tr><td>Valorisation des suivis réalisés lors des études d'impacts</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Présence des espèces dans les zones d'EMR ; Métadonnées versées dans DEPOBIO</td></tr><tr><td rowspan="3">Valorisation des données issues du suivis des captures</td><td>Analyse Risque Pêche</td><td></td><td>Croisement nombre d'individus capturés par marées x nombre de marées</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Analyse des données déclaratives : SACROIS-SACAPT-VisioCapture</td><td>Par grandes zones</td><td>OE D01-PC-OE03-ind1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Caméras embarquées, contrôle et observation des professionnelles</td><td>Marginalement/localement (sauf si généralisée)</td><td>Périodes de migration au niveau des embouchures</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Synthèse bibliographique & Analyse expérimentale ex-situ</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Hiérarchisation des impacts des pressions spécifiques par espèce</td></tr></tbody></table>
## Conclusion

À la suite du séminaire national GRISAM sur les poissons migrateurs amphihalins qui a pris place en 2011 (Lasne et al., 2011), la nécessité de prendre en compte la phase marine du cycle de vie de ces espèces est devenue impérative pour progresser de manière cohérente et efficace dans une démarche de conservation. Le manque de connaissances sur ce compartiment marin a souligné l'importance d'élaborer un programme à long terme visant à répondre à ces questions de recherche.

Dans cette optique le Programme MigrenMer, initié en 2019 par le pôle MIAME, a joué un rôle actif dans l'acquisition de nouvelles connaissances sur la phase marine du cycle de vie des poissons migrateurs amphihalins. De la création d'une base de données unique sur ces espèces au développement d'un modèle de distribution à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est, l'ensemble de ces travaux s'inscrit dans un objectif commun de protection des espèces amphihalines. Ces avancées ont permis d'évaluer la capacité et les limites des données disponibles pour répondre aux exigences des directives européennes et aux besoins des gestionnaires.

Après avoir dressé un bilan des actions entreprises, des axes d'amélioration ont émergé pour orienter les futures priorités. Ces réflexions permettront à l'avenir de mettre en œuvre des leviers méthodologiques et d'acquisition de données importants afin d'optimiser la gestion de ces espèces sur le continuum terre/mer. Le programme européen DIADSEA ainsi que le Plan National en faveur des Migrateurs Amphihalins permettront sans doute de contribuer à répondre à certaines de ces perspectives de travail.

## Remerciements

Nous tenons à remercier le pôle OFB-INRAE-Institut Agro-UPPA MIAME ainsi que la Direction de l'Eau et de la Biodiversité du Ministère de la Transition Ecologique qui ont financé ce programme. Nous sommes extrêmement reconnaissants à toutes les personnes qui ont participé à la collecte et à la compilation des données dépendantes et indépendantes de la pêche. Nous tenons aussi à remercier tous les chefs de campagne de l'Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer (IFREMER), la Direction Générale des affaires maritimes, de la pêche et de l'aquaculture (DGAMPA, ex-DPMA) et le copil Obsmer de nous avoir donné accès à leurs données.
## Conclusion

À la suite du séminaire national GRISAM sur les poissons migrateurs amphihalins qui a pris place en 2011 (Lasne et al., 2011), la nécessité de prendre en compte la phase marine du cycle de vie de ces espèces est devenue impérative pour progresser de manière cohérente et efficace dans une démarche de conservation. Le manque de connaissances sur ce compartiment marin a souligné l'importance d'élaborer un programme à long terme visant à répondre à ces questions de recherche.

Dans cette optique le Programme MigrenMer, initié en 2019 par le pôle MIAME, a joué un rôle actif dans l'acquisition de nouvelles connaissances sur la phase marine du cycle de vie des poissons migrateurs amphihalins. De la création d'une base de données unique sur ces espèces au développement d'un modèle de distribution à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est, l'ensemble de ces travaux s'inscrit dans un objectif commun de protection des espèces amphihalines. Ces avancées ont permis d'évaluer la capacité et les limites des données disponibles pour répondre aux exigences des directives européennes et aux besoins des gestionnaires.

Après avoir dressé un bilan des actions entreprises, des axes d'amélioration ont émergé pour orienter les futures priorités. Ces réflexions permettront à l'avenir de mettre en œuvre des leviers méthodologiques et d'acquisition de données importants afin d'optimiser la gestion de ces espèces sur le continuum terre/mer. Le programme européen DIADSEA ainsi que le Plan National en faveur des Migrateurs Amphihalins permettront sans doute de contribuer à répondre à certaines de ces perspectives de travail.

## Remerciements

Nous tenons à remercier le pôle OFB-INRAE-Institut Agro-UPPA MIAME ainsi que la Direction de l'Eau et de la Biodiversité du Ministère de la Transition Ecologique qui ont financé ce programme. Nous sommes extrêmement reconnaissants à toutes les personnes qui ont participé à la collecte et à la compilation des données dépendantes et indépendantes de la pêche. Nous tenons aussi à remercier tous les chefs de campagne de l'Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer (IFREMER), la Direction Générale des affaires maritimes, de la pêche et de l'aquaculture (DGAMPA, ex-DPMA) et le copil Obsmer de nous avoir donné accès à leurs données.
# VI. Références

Aarestrup, K., Thorstad, E. B., Koed, A., Jepsen, N., Svendsen, J. C., Pedersen, M. I., Skov, C., & Økland, F. (2008). Survival and behaviour of European silver eel in late freshwater and early marine phase during spring migration. *Fisheries Management and Ecology, 15*(5-6), 435-440.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2400.2008.00639.x

Acola, S. M.L., Rochard, E., Pichon, C.L., Rouleau, E. (2012). Downstream migration patterns of one-year-old hatchery-reared European sturgeon (Acipenser sturio). *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology* 430-431, 68-77. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2012.06.026

Acou, A., Lasne, E., Réveillac, E., Robinet, T., Feunteun, E. (2013). *Evaluation de la cohérence du réseau Natura2000 en mer pour la grande alose (Alosa alosa), l'alose feinte (A. fallax sp.), la lamproie marine (Petromyzon marinus) et la lamproie fluviatile (Lampetra fluviatilis)*. 154 + annexes.

Acou A., Elliott S., Toison V., Boulenger C. & Beaulaton L. (2021). Matrice d'interaction entre espèces amphihalines et activité de pêche dans le milieu marin. Note d'accompagnement de l'analyse risque de peche pour les espèces amphihalines. Rapport de l'UMS PatriNat et du Pole MIAME. 12 p. + annexes

Acou, A., Gimard, A., Couturier, L. (2022). Quels impacts potentiels des parcs éoliens offshore sur les salmonidés ? Présentation au séminaire SAMARCH « Saumon & Truite de mer : Des outils scientifiques au service de leur prospection ». 17 et 18 mai 2022, Pléneuf Val André, France.

Atkinson, S., Carlsson J.E.L., Ball, B., Egan, D., Kelly-Quinn, M., Whelan, K., Carlsson K. A quantitative PCR-based environmental DNA assay for detecting Atlantic salmon (Salmo salar L.). Aquat. Conserv. 28, 1238-1243. https://doi.org/10.1002/aqc.2931

Baglinière, J. L., Elie, P. (2000). Les aloses (Alosa alosa et Alosa fallax spp.) ecobiologie et variabilité des populations, Quae, Institut National de la Recherche Agronomique, Paris. (2000)
https://www.quae.com/produit/438/9782759210763/les-aloses-alosa-alosa-et-alosa-fallax-spp.

Baglinière, J. L., Sabatié, M. R., Rochard, E., Alexandrino, P., & Aprahamian, M. W. (2003). The Allis Shad Alosa alosa: Biology, Ecology, Range, and Status of Populations. In K. E. Limburg & J. R. Waldman (Eds.), *Biodiversity, Status, and Conservation of the World's Shads*. (Vol. 35, pp. 85-102). American Fisheries Society.

Bagliniere, J.-L., & Acou, A. (2019). Vie océanique chez les poissons diadromes : Connaissances et lacunes, rôle de cette phase dans le cycle biologique. *Rencontres Migrateurs de Loire*.

Barco, A., Kullmann, B., Knebelsberger, T., Sarrazin, V., Kuhs, V., Kreutle, A., et al. (2022). Detection of fish species from Marine Protected Areas of the North Sea using environmental DNA. *Journal of Fish Biology*. https://doi.org/10.1111/jfb.15111

Basset, A., Barbone, E., Elliott, M., Li, B. L., Jorgensen, S. E., Lucena-Moya, P., Pardo, I., & Mouillot, D. (2013). A unifying approach to understanding transitional waters: Fundamental properties emerging from ecotone ecosystems. *Estuarine, Coastal and Shelf Science, 132*, 5-16.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2012.04.012
## VI. Références

Aarestrup, K., Thorstad, E. B., Koed, A., Jepsen, N., Svendsen, J. C., Pedersen, M. I., Skov, C., & Økland, F. (2008). Survival and behaviour of European silver eel in late freshwater and early marine phase during spring migration. *Fisheries Management and Ecology, 15*(5-6), 435-440.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2400.2008.00639.x

Acola, S. M.L., Rochard, E., Pichon, C.L., Rouleau, E. (2012). Downstream migration patterns of one-year-old hatchery-reared European sturgeon (Acipenser sturio). *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology* 430-431, 68-77. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2012.06.026

Acou, A., Lasne, E., Réveillac, E., Robinet, T., Feunteun, E. (2013). *Evaluation de la cohérence du réseau Natura2000 en mer pour la grande alose (Alosa alosa), l'alose feinte (A. fallax sp.), la lamproie marine (Petromyzon marinus) et la lamproie fluviatile (Lampetra fluviatilis)*. 154 + annexes.

Acou A., Elliott S., Toison V., Boulenger C. & Beaulaton L. (2021). Matrice d'interaction entre espèces amphihalines et activité de pêche dans le milieu marin. Note d'accompagnement de l'analyse risque de peche pour les espèces amphihalines. Rapport de l'UMS PatriNat et du Pole MIAME. 12 p. + annexes

Acou, A., Gimard, A., Couturier, L. (2022). Quels impacts potentiels des parcs éoliens offshore sur les salmonidés ? Présentation au séminaire SAMARCH « Saumon & Truite de mer : Des outils scientifiques au service de leur prospection ». 17 et 18 mai 2022, Pléneuf Val André, France.

Atkinson, S., Carlsson J.E.L., Ball, B., Egan, D., Kelly-Quinn, M., Whelan, K., Carlsson K. A quantitative PCR-based environmental DNA assay for detecting Atlantic salmon (Salmo salar L.). Aquat. Conserv. 28, 1238-1243. https://doi.org/10.1002/aqc.2931

Baglinière, J. L., Elie, P. (2000). Les aloses (Alosa alosa et Alosa fallax spp.) ecobiologie et variabilité des populations, Quae, Institut National de la Recherche Agronomique, Paris. (2000)
https://www.quae.com/produit/438/9782759210763/les-aloses-alosa-alosa-et-alosa-fallax-spp.

Baglinière, J. L., Sabatié, M. R., Rochard, E., Alexandrino, P., & Aprahamian, M. W. (2003). The Allis Shad Alosa alosa: Biology, Ecology, Range, and Status of Populations. In K. E. Limburg & J. R. Waldman (Eds.), *Biodiversity, Status, and Conservation of the World's Shads*. (Vol. 35, pp. 85-102). American Fisheries Society.

Bagliniere, J.-L., & Acou, A. (2019). Vie océanique chez les poissons diadromes : Connaissances et lacunes, rôle de cette phase dans le cycle biologique. *Rencontres Migrateurs de Loire*.

Barco, A., Kullmann, B., Knebelsberger, T., Sarrazin, V., Kuhs, V., Kreutle, A., et al. (2022). Detection of fish species from Marine Protected Areas of the North Sea using environmental DNA. *Journal of Fish Biology*. https://doi.org/10.1111/jfb.15111

Basset, A., Barbone, E., Elliott, M., Li, B. L., Jorgensen, S. E., Lucena-Moya, P., Pardo, I., & Mouillot, D. (2013). A unifying approach to understanding transitional waters: Fundamental properties emerging from ecotone ecosystems. *Estuarine, Coastal and Shelf Science, 132*, 5-16.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2012.04.012
Béguer, M., Beaulaton, L., & Rochard, E. (2007). Distribution and richness of diadromous fish assemblages in Western Europe: large scale explanatory factors. *Ecology of Freshwater Fish, 16*, 221–237.

Belliard. J., Gorges. G., Le Pichon. C., Talès. E. (2009). Le peuplement de poissons du bassin de la Seine. Comprendre son évolution sous l'impact des changements générés par l'homme ou la nature. Agence de l'eau Seine-Normandie, 4, pp.44, Programme Piren Seine, 978-2-918251-03-3. hal-02592081

Beukhof. E., Dencker. T., Palomares, M.L.D., Maureaud. A.(2019). A trait collection of marine fish species from North Atlantic and Northeast Pacific continental shelf seas. PANGAEA, https://doi.org/10.1594/PANGAEA.900866

Bianco, P. G. (2002). The status of the Twaite Shad, Alosa agone, in Italy and the Western Balkans, Mar. Ecol. 23 51–64, doi:10.1111/j.1439-0485.2002.tb00007.x.

Borcier, E. (2019). Vulnérabilité de populations de poissons (Platichthys flesus) face aux multi-stress en estuaires : une approche intégrative. Autre [q-bio.OT]. Université de Bretagne occidentale.

Boria, F. (2017). Etude sur l'évaluation de l'activité de pêche de loisirs en France métropolitaine. Rapport France Agrimer/BVA, 85 p.

Bourillon, B., Acou, A., Trancart, T., Belpaire, C., Covaci, A., Bustamante, P., Faliex, E., Amilhat, E., Malarvannan, G., Virag, L., Aarestrup, K., Bervoets, L., Boisneau, C., Boulenger, C., Gargan, P., Becerra-Jurado, G., Lobón-Cerviá, J., Maes, G. E., Pedersen, M. I., ... Feunteun, É. (2020). Assessment of the quality of European silver eels and tentative approach to trace the origin of contaminants – A European overview. *Science of the Total Environment, 743*. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.140675

Brind'Amour, A., Delaunay, D., 2018. Evaluation de l'état écologique des poissons et céphalopodes en France métropolitaine. Rapport scientifique pour l'évaluation 2018 au titre du descripteur 1 de la DCSMM, rapport scientifique du co-pilotage Ifremer, 271 p.

Bultel, E., Lasne, E., Acou, A., Guillaudeau, J., Bertier, C., Feunteun, E. (2014). Migration behaviour of silver eels (Anguilla anguilla) in a large estuary of Western Europe inferred from acoustic telemetry. Estuarine, Coastal and Shelf Science 137, 23–31.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2013.11.023

Bylemans, J., Furlan, E. M., Hardy, C. M., McGuffie, P., Lintermans, M., & Gleeson, D. M. (2017). An environmental DNA-based method for monitoring spawning activity: a case study, using the endangered Macquarie perch (Macquaria australasica). *Methods in Ecology and Evolution, 8*(5), 646–655. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12709

Capo<sub>L</sub> E<sub>z</sub>, Spong<sub>L</sub> G<sub>z</sub>, Norman<sub>L</sub> S<sub>z</sub>, Königsson<sub>L</sub> H<sub>z</sub>, Bartels<sub>L</sub> P<sub>z</sub>, Byström<sub>L</sub> P<sub>z</sub> (2019). Droplet digital PCR assays for the quantification of brown trout (Salmo trutta) and Arctic char (Salvelinus alpinus) from environmental DNA collected in the water of mountain lakes. PLoS ONE 14(12): e0226638. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0226638

Chaparro-Pedraza, P. C., de Roos, A. M. (2019). Environmental change effects on life-history traits and population dynamics of anadromous fishes. *J Anim Ecol.* 88: 1178–1190. https://doi.org/10.1111/1365-2656.13010
Béguer, M., Beaulaton, L., & Rochard, E. (2007). Distribution and richness of diadromous fish assemblages in Western Europe: large scale explanatory factors. *Ecology of Freshwater Fish, 16*, 221–237.

Belliard. J., Gorges. G., Le Pichon. C., Talès. E. (2009). Le peuplement de poissons du bassin de la Seine. Comprendre son évolution sous l'impact des changements générés par l'homme ou la nature. Agence de l'eau Seine-Normandie, 4, pp.44, Programme Piren Seine, 978-2-918251-03-3. hal-02592081

Beukhof. E., Dencker. T., Palomares, M.L.D., Maureaud. A.(2019). A trait collection of marine fish species from North Atlantic and Northeast Pacific continental shelf seas. PANGAEA, https://doi.org/10.1594/PANGAEA.900866

Bianco, P. G. (2002). The status of the Twaite Shad, Alosa agone, in Italy and the Western Balkans, Mar. Ecol. 23 51–64, doi:10.1111/j.1439-0485.2002.tb00007.x.

Borcier, E. (2019). Vulnérabilité de populations de poissons (Platichthys flesus) face aux multi-stress en estuaires : une approche intégrative. Autre [q-bio.OT]. Université de Bretagne occidentale.

Boria, F. (2017). Etude sur l'évaluation de l'activité de pêche de loisirs en France métropolitaine. Rapport France Agrimer/BVA, 85 p.

Bourillon, B., Acou, A., Trancart, T., Belpaire, C., Covaci, A., Bustamante, P., Faliex, E., Amilhat, E., Malarvannan, G., Virag, L., Aarestrup, K., Bervoets, L., Boisneau, C., Boulenger, C., Gargan, P., Becerra-Jurado, G., Lobón-Cerviá, J., Maes, G. E., Pedersen, M. I., ... Feunteun, É. (2020). Assessment of the quality of European silver eels and tentative approach to trace the origin of contaminants – A European overview. *Science of the Total Environment, 743*. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.140675

Brind'Amour, A., Delaunay, D., 2018. Evaluation de l'état écologique des poissons et céphalopodes en France métropolitaine. Rapport scientifique pour l'évaluation 2018 au titre du descripteur 1 de la DCSMM, rapport scientifique du co-pilotage Ifremer, 271 p.

Bultel, E., Lasne, E., Acou, A., Guillaudeau, J., Bertier, C., Feunteun, E. (2014). Migration behaviour of silver eels (Anguilla anguilla) in a large estuary of Western Europe inferred from acoustic telemetry. Estuarine, Coastal and Shelf Science 137, 23–31.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2013.11.023

Bylemans, J., Furlan, E. M., Hardy, C. M., McGuffie, P., Lintermans, M., & Gleeson, D. M. (2017). An environmental DNA-based method for monitoring spawning activity: a case study, using the endangered Macquarie perch (Macquaria australasica). *Methods in Ecology and Evolution, 8*(5), 646–655. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12709

Capo<sub>L</sub> E<sub>z</sub>, Spong<sub>L</sub> G<sub>z</sub>, Norman<sub>L</sub> S<sub>z</sub>, Königsson<sub>L</sub> H<sub>z</sub>, Bartels<sub>L</sub> P<sub>z</sub>, Byström<sub>L</sub> P<sub>z</sub> (2019). Droplet digital PCR assays for the quantification of brown trout (Salmo trutta) and Arctic char (Salvelinus alpinus) from environmental DNA collected in the water of mountain lakes. PLoS ONE 14(12): e0226638. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0226638

Chaparro-Pedraza, P. C., de Roos, A. M. (2019). Environmental change effects on life-history traits and population dynamics of anadromous fishes. *J Anim Ecol.* 88: 1178–1190. https://doi.org/10.1111/1365-2656.13010
Charbonnel, A., Acolas, ML. (2022). Identification des habitats marins utilisés par l'esturgeon européen et fréquentation des aires marines protégées, projet MOMIE MOuvements Mlgratoires de l'Esturgeon européen Acipenser sturio : habitats en mer et retour des géniteurs en fleuves. Rapport final Tâche 1, contrat de recherche et développement INRAE/OFB 2019-2022. 117p.

Clarke, D., Allen, C., Artero, C., Wilkie, L., Whelan, K., & Roberts, D. (2021). Feasibility Study of Methods to Collect Data on the Spatial and Temporal Distribution of Diadromous Fish in Welsh Waters. Report No: 552. January, 1–103.

Coppin, F., Delpech, J, P. (2013). Les captures de poissons amphihalins pendant les campagnes CGFS. https://archimer.ifremer.fr/doc/00154/26572/OFB

Costa-Dias, S., Sousa, R., Lobón- Cerviá, J., Laffaille, P. (2009) The decline of diadromous fish in Western Europe inland waters: mains causes and consequence. (Nova Science Publishers, pp. 67-92. ISBN 978-1-60692-303-0

Dadswell, M. J., Spares, A. D., Reader, J. M., & Stokesbury, M. J. W. (2010). The North Atlantic subpolar gyre and the marine migration of Atlantic salmon Salmo salar: The ‘Merry-Go-Round’ hypothesis. Journal of Fish Biology, no-no. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2010.02673.x

Dambrine, C., Lambert, P., Elliott, S., Boavida-Portugal, J., S. Mateus, C. O'Leary, C., Pauwels, I., Poole, R., Roche, W., Van den Berg, E., Vanoverbeke, J., Chust, G., Lassalle, G. (2023). Biological Conservation, 287, 110324. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2023.110324

Davidsen, J. (2010). Effects of environmental factors on migratory behaviour of northern Atlantic salmon.

Delaunay D., Brind'Amour A., Acou A., Regimbart A., Thiriet P., Delesalle M. (2022). Evaluation du descripteur D1 Biodiversité – Poissons et Céphalopodes en France métropolitaine. Rapport scientifique pour l'évaluation cycle 3 au titre de la DCSMM. 214 pages + Annexes.

Doherty, D., McCarthy, T.K. (2004). The ecology and conservation of European Smelt (Osmerus eperlanus L.) from Waterford Estuary, in Southeastern Ireland, Biol. Environ. Proc. R. Irish Acad. 104 125-130, doi:10.3318/BIOE.2004.104. 2.125.

Drogou, Mickael, Martial Laurans, et Manon Fritsch. (2008). « Analyse de l'impact des engins de peche sur les habitats et espèces listés dans les directives "Habitats" et "Oiseaux" (Natura 2000) - Réponse à la saisine DPMA n°2008-1014 ». Ifremer.

Drouineau, H., Carter, C., Rambonilaza, M., Beaufaron, G., Bouleau, G., Gassiat, A., Lambert, P., Floch, S. le, Tétard, S., & Oliveira, E. de. (2018). River Continuity Restoration and Diadromous Fishes: Much More than an Ecological Issue. *Environmental Management*, 1-16.
https://doi.org/10.1007/s00267-017-0992-3

Elliott, S. A. M., Deleys, N., Rivot, E., Acou, A., Réveillac, E., & Beaulaton, L. (2021). Shedding Light on the River and Sea Lamprey in Western European Marine Waters. Endangered Species Research, 44, 409-419. https://doi.org/10.3354/ESR01113

Elliott, S. A. M., Acou, A., Beaulaton, L., Guitton, J., Réveillacc, E., & Rivot, E. (2023a). Modelling the distribution of rare and data-poor diadromous fish at sea for protected area management. *Progress in Oceanography*, 210, 102924, https://doi.org/10.1016/j.pocean.2022.102924
Charbonnel, A., Acolas, ML. (2022). Identification des habitats marins utilisés par l'esturgeon européen et fréquentation des aires marines protégées, projet MOMIE MOuvements Mlgratoires de l'Esturgeon européen Acipenser sturio : habitats en mer et retour des géniteurs en fleuves. Rapport final Tâche 1, contrat de recherche et développement INRAE/OFB 2019-2022. 117p.

Clarke, D., Allen, C., Artero, C., Wilkie, L., Whelan, K., & Roberts, D. (2021). Feasibility Study of Methods to Collect Data on the Spatial and Temporal Distribution of Diadromous Fish in Welsh Waters. Report No: 552. January, 1–103.

Coppin, F., Delpech, J, P. (2013). Les captures de poissons amphihalins pendant les campagnes CGFS. https://archimer.ifremer.fr/doc/00154/26572/OFB

Costa-Dias, S., Sousa, R., Lobón- Cerviá, J., Laffaille, P. (2009) The decline of diadromous fish in Western Europe inland waters: mains causes and consequence. (Nova Science Publishers, pp. 67-92. ISBN 978-1-60692-303-0

Dadswell, M. J., Spares, A. D., Reader, J. M., & Stokesbury, M. J. W. (2010). The North Atlantic subpolar gyre and the marine migration of Atlantic salmon Salmo salar: The ‘Merry-Go-Round’ hypothesis. Journal of Fish Biology, no-no. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2010.02673.x

Dambrine, C., Lambert, P., Elliott, S., Boavida-Portugal, J., S. Mateus, C. O’Leary, C., Pauwels, I., Poole, R., Roche, W., Van den Berg, E., Vanoverbeke, J., Chust, G., Lassalle, G. (2023). Biological Conservation, 287, 110324. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2023.110324

Davidsen, J. (2010). Effects of environmental factors on migratory behaviour of northern Atlantic salmon.

Delaunay D., Brind'Amour A., Acou A., Regimbart A., Thiriet P., Delesalle M. (2022). Evaluation du descripteur D1 Biodiversité – Poissons et Céphalopodes en France métropolitaine. Rapport scientifique pour l'évaluation cycle 3 au titre de la DCSMM. 214 pages + Annexes.

Doherty, D., McCarthy, T.K. (2004). The ecology and conservation of European Smelt (Osmerus eperlanus L.) from Waterford Estuary, in Southeastern Ireland, Biol. Environ. Proc. R. Irish Acad. 104 125-130, doi:10.3318/BIOE.2004.104. 2.125.

Drogou, Mickael, Martial Laurans, et Manon Fritsch. (2008). « Analyse de l'impact des engins de peche sur les habitats et espèces listés dans les directives "Habitats" et "Oiseaux" (Natura 2000) - Réponse à la saisine DPMA n°2008-1014 ». Ifremer.

Drouineau, H., Carter, C., Rambonilaza, M., Beaufaron, G., Bouleau, G., Gassiat, A., Lambert, P., Floch, S. le, Tétard, S., & Oliveira, E. de. (2018). River Continuity Restoration and Diadromous Fishes: Much More than an Ecological Issue. *Environmental Management*, 1-16.
https://doi.org/10.1007/s00267-017-0992-3

Elliott, S. A. M., Deleys, N., Rivot, E., Acou, A., Réveillac, E., & Beaulaton, L. (2021). Shedding Light on the River and Sea Lamprey in Western European Marine Waters. Endangered Species Research, 44, 409-419. https://doi.org/10.3354/ESR01113

Elliott, S. A. M., Acou, A., Beaulaton, L., Guitton, J., Réveillacc, E., & Rivot, E. (2023a). Modelling the distribution of rare and data-poor diadromous fish at sea for protected area management. *Progress in Oceanography*, 210, 102924, https://doi.org/10.1016/j.pocean.2022.102924
Elliott, S.A.M., Deleys, N., Beaulaton, L., Rivot, E., Acou, A. (2023b). Fisheries dependent and independent data used to model the distribution of diadromous fish. Data In Brief, 48, 109107. https://doi.org/10.1016/j.dib.2023.109107

Elliott, S. A. M., Dubost, G., Rivot, E., Acou, A., Toison, V., Réveillac, E., Beaulaton, L. (In Review). Accurately predicting rare and data-deficient species distribution for spatial protection. Journal of applied ecology.

Feunteun, E. (2002). Management and restoration of European eel population (Anguilla anguilla): An impossible bargain. *Ecological Engineering*, 18, 575-591.

file://euros/Bases_biblio/Epbx/Beaulaton/pdf/feunteun_2002.pdf

Frans, VF., Augé, AA., Edelhoff, H., Erasmi, S., Balkenhol, N., Engler, JO. (2018). Quantifying apart what belongs together: A multi-state species distribution modelling framework for species using distinct habitats. Methods Ecol Evol. 2018; 9: 98–108. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12847

Fraija-Fernández, N., Bouquieaux, M.-C., Rey, A., Mendibil, I., Cotano, U., Irigoien, X., et al. (2020). Marine water environmental DNA metabarcoding provides a comprehensive fish diversity assessment and reveals spatial patterns in a large oceanic area. Ecology and Evolution 10, 7560–7584. https://doi.org/10.1002/ece3.6482

Froese, R., and Pauly, D. 2019. FishBase World Wide Web electronic publication.

Gross, M.R. (1987). Evolution of diadromy in fishes.

Harper, L. R., Lawson Handley, L., Hahn, C., Boonham, N., Rees, H. C., Gough, K. C., Lewis, E., Adams, I. P., Brotherton, P., Phillips, S., & Hänfling, B. (2018). Needle in a haystack? A comparison of eDNA metabarcoding and targeted qPCR for detection of the great crested newt (Triturus cristatus). *Ecology and Evolution*, 8(12), 6330–6341.
https://doi.org/10.1002/ece3.4013

Haugland, M., Holst, J., Holm, M., & Hansen, L. (2006). Feeding of Atlantic salmon (Salmo salar L.) post-smolts in the Northeast Atlantic. ICES Journal of Marine Science, 63(8), 1488–1500.
https://doi.org/10.1016/j.icesjms.2006.06.004

Hestetun, J. T., Ray, J. L., Murvoll, K. M., Kjølhamar, A., & Dahlgren, T. G. (2023). Environmental DNA reveals spatial patterns of fish and plankton diversity at a floating offshore wind farm. Environmental DNA, 00, 1–18. https://doi.org/10.1002/edn3.450

Hillary, R.M., Bravington, M.V., Patterson, T.A. et al. (2018). Genetic relatedness reveals total population size of white sharks in eastern Australia and New Zealand. Sci Rep 8, 2661.
https://doi.org/10.1038/s41598-018-20593-w

Holm, M. (2000). Spatial and temporal distribution of post-smolts of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Norwegian Sea and adjacent areas. ICES Journal of Marine Science, 57(4), 955–964.
https://doi.org/10.1006/jmsc.2000.0700

ICES. 2019. « Report of the Working Group on Bycatch of Protected Species (WGBYC) ». ICES Scientific Reports 1:51. ICES. http://www.ices.dk/sites/pub/Publication Reports/Forms/DispForm.aspx?ID=36099
Elliott, S.A.M., Deleys, N., Beaulaton, L., Rivot, E., Acou, A. (2023b). Fisheries dependent and independent data used to model the distribution of diadromous fish. Data In Brief, 48, 109107. https://doi.org/10.1016/j.dib.2023.109107

Elliott, S. A. M., Dubost, G., Rivot, E., Acou, A., Toison, V., Réveillac, E., Beaulaton, L. (In Review). Accurately predicting rare and data-deficient species distribution for spatial protection. Journal of applied ecology.

Feunteun, E. (2002). Management and restoration of European eel population (Anguilla anguilla): An impossible bargain. *Ecological Engineering*, 18, 575-591.

file://euros/Bases_biblio/Epbx/Beaulaton/pdf/feunteun_2002.pdf

Frans, VF., Augé, AA., Edelhoff, H., Erasmi, S., Balkenhol, N., Engler, JO. (2018). Quantifying apart what belongs together: A multi-state species distribution modelling framework for species using distinct habitats. Methods Ecol Evol. 2018; 9: 98–108. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12847

Fraija-Fernández, N., Bouquieaux, M.-C., Rey, A., Mendibil, I., Cotano, U., Irigoien, X., et al. (2020). Marine water environmental DNA metabarcoding provides a comprehensive fish diversity assessment and reveals spatial patterns in a large oceanic area. Ecology and Evolution 10, 7560–7584. https://doi.org/10.1002/ece3.6482

Froese, R., and Pauly, D. 2019. FishBase World Wide Web electronic publication.

Gross, M.R. (1987). Evolution of diadromy in fishes.

Harper, L. R., Lawson Handley, L., Hahn, C., Boonham, N., Rees, H. C., Gough, K. C., Lewis, E., Adams, I. P., Brotherton, P., Phillips, S., & Hänfling, B. (2018). Needle in a haystack? A comparison of eDNA metabarcoding and targeted qPCR for detection of the great crested newt (Triturus cristatus). *Ecology and Evolution*, 8(12), 6330–6341.
https://doi.org/10.1002/ece3.4013

Haugland, M., Holst, J., Holm, M., & Hansen, L. (2006). Feeding of Atlantic salmon (Salmo salar L.) post-smolts in the Northeast Atlantic. ICES Journal of Marine Science, 63(8), 1488–1500.
https://doi.org/10.1016/j.icesjms.2006.06.004

Hestetun, J. T., Ray, J. L., Murvoll, K. M., Kjølhamar, A., & Dahlgren, T. G. (2023). Environmental DNA reveals spatial patterns of fish and plankton diversity at a floating offshore wind farm. Environmental DNA, 00, 1–18. https://doi.org/10.1002/edn3.450

Hillary, R.M., Bravington, M.V., Patterson, T.A. et al. (2018). Genetic relatedness reveals total population size of white sharks in eastern Australia and New Zealand. Sci Rep 8, 2661.
https://doi.org/10.1038/s41598-018-20593-w

Holm, M. (2000). Spatial and temporal distribution of post-smolts of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Norwegian Sea and adjacent areas. ICES Journal of Marine Science, 57(4), 955–964.
https://doi.org/10.1006/jmsc.2000.0700

ICES. 2019. « Report of the Working Group on Bycatch of Protected Species (WGBYC) ». ICES Scientific Reports 1:51. ICES. http://www.ices.dk/sites/pub/Publication Reports/Forms/DispForm.aspx?ID=36099
Koubaa, A., Beaulaton, L., Marchand, F., Acou, A. (2022). Protocole de recueil de données et d'échantillons lors de la capture de migrateurs amphihalins en mer. Rapport du pôle MIAME, 12 p ; + annexes. https://hal.inrae.fr/hal-04008261

Kukuev, E.I., Orlov, A.M. (2018). New Subspecies of Twaite Shad Alosa fallax balticus (Clupeidae), Inl. Water Biol. 11 407–416, doi:10.1134/S1995082918040119.

Lasne, E., Rigaud, C., & Feunteun, E. (2011). *Compte-rendu du premier séminaire GRISAM sur la thématique « Poissons migrateurs amphihalins et milieux marins » 22-23 Février 2011, CRESCO, Dinard*. GRISAM.

Lebot, C., et al. In prep. Rapport PastSatAB

Legrand, M., Briand, C., Buisson, L., Artur, G., Azam, D., Baisez, A., et al. (2020). Contrasting trends between species and catchments in diadromous fish counts over the last 30 years in France. *Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems*, 7. https://doi.org/10.1051/kmae/2019046

Lennox, R.J., Whoriskey, F.G., Verhelst, P., Vandergoot, C.S., Soria, M., Reubens, J., et al. (2023). Globally coordinated acoustic aquatic animal tracking reveals unexpected, ecologically important movements across oceans, lakes and rivers. *Ecography*, e06801. https://doi.org/10.1111/ecog.06801

Lilly, J., Honkanen, H. H., Rodger, J. R., del Villar, D., Boylan, P., Green, A., Pereiro, D., Wilkie, L., Kennedy, R., Barkley, A., Rosell, R., Maoiléidigh, N. Ó., O'Neill, R., Waters, C., Cotter, D., Bailey, D., Roche, W., McGill, R., Barry, J., ... Adams, C. E. (2023). Migration patterns and navigation cues of Atlantic salmon post-smolts migrating from 12 rivers through the coastal zones around the Irish Sea. *Journal of Fish Biology*, 1–19. https://doi.org/10.1111/jfb.15591

Limburg, K. E., & Waldman, J. R. (2009). Dramatic declines in north Atlantic diadromous fishes. *BioScience*, 59(11), 955–965. https://doi.org/10.1525/bio.2009.59.11.7

Lizé, A., Teichert, N., Roussel, J.-M., Acou, A., Feunteun, E., Carpentier, A. (2023). Isotopic niches of diadromous fishes inform on interspecific competition in an obstructed catchment. *Frontiers in Ecology and Evolution* 11. https://doi.org/10.3389/fevo.2023.1242452

Lobry J., Lamarque B., Pigeot J., Acou A., Guret J.-P., Le Pape O., de Casamajor M.-N., Pouvreau S., Dubois Ifremer, Acolas M.-L., Charbonnel A., Rochard E., Bocher, P., Joyeux E., Grall J., Bernard G., Darnaude A., Elliott M., Goldsborough D. (2023). Synthèse des recommandations scientifiques pour maximiser la cohérence écologique des secteurs de protection forte dans le PNM EGMP. Rapport de synthèse, 15 p. + annexes.

Maes, G. E., & Volckaert, F. A. M. (2007). Challenges for genetic research in European eel management. *ICES Journal of Marine Science: Journal Du Conseil*, 64(7), 1463–1471. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsm108

Masters, J. E. G., Jang, M.-H., Ha, K., Bird, P. D., Frear, P. A., & Lucas, M. C. (2006). The commercial exploitation of a protected anadromous species, the river lamprey (Lampetra fluviatilis (L.)), in the tidal River Ouse, north-east England. *Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems*, 16, 77–92. file://euros/bases_biblio/Epbx/beaulaton/pdf/masters_2006.pdf

Merg, M., Kreutzenberger, K., Demski, S., De, O., Reyjol, Y., & Usseglio-polatera, P. (2020). *Modeling diadromous fish loss from historical data : Identification of anthropogenic drivers and testing of mitigation scenarios*. 1, 1–26. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0236575
Koubaa, A., Beaulaton, L., Marchand, F., Acou, A. (2022). Protocole de recueil de données et d'échantillons lors de la capture de migrateurs amphihalins en mer. Rapport du pôle MIAME, 12 p ; + annexes. https://hal.inrae.fr/hal-04008261

Kukuev, E.I., Orlov, A.M. (2018). New Subspecies of Twaite Shad Alosa fallax balticus (Clupeidae), Inl. Water Biol. 11 407–416, doi:10.1134/S1995082918040119.

Lasne, E., Rigaud, C., & Feunteun, E. (2011). *Compte-rendu du premier séminaire GRISAM sur la thématique « Poissons migrateurs amphihalins et milieux marins » 22-23 Février 2011, CRESCO, Dinard*. GRISAM.

Lebot, C., et al. In prep. Rapport PastSatAB

Legrand, M., Briand, C., Buisson, L., Artur, G., Azam, D., Baisez, A., et al. (2020). Contrasting trends between species and catchments in diadromous fish counts over the last 30 years in France. *Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems*, 7. https://doi.org/10.1051/kmae/2019046

Lennox, R.J., Whoriskey, F.G., Verhelst, P., Vandergoot, T.C.S., Soria, M., Reubens, J., et al. (2023). Globally coordinated acoustic aquatic animal tracking reveals unexpected, ecologically important movements across oceans, lakes and rivers. *Ecography*, e06801. https://doi.org/10.1111/ecog.06801

Lilly, J., Honkanen, H. H., Rodger, J. R., del Villar, D., Boylan, P., Green, A., Pereiro, D., Wilkie, L., Kennedy, R., Barkley, A., Rosell, R., Maoiléidigh, N. Ó., O'Neill, R., Waters, C., Cotter, D., Bailey, D., Roche, W., McGill, R., Barry, J., ... Adams, C. E. (2023). Migration patterns and navigation cues of Atlantic salmon post-smolts migrating from 12 rivers through the coastal zones around the Irish Sea. *Journal of Fish Biology*, 1–19. https://doi.org/10.1111/jfb.15591

Limburg, K. E., & Waldman, J. R. (2009). Dramatic declines in north Atlantic diadromous fishes. *BioScience*, 59(11), 955–965. https://doi.org/10.1525/bio.2009.59.11.7

Lizé, A., Teichert, N., Roussel, J.-M., Acou, A., Feunteun, E., Carpentier, A. (2023). Isotopic niches of diadromous fishes inform on interspecific competition in an obstructed catchment. *Frontiers in Ecology and Evolution* 11. https://doi.org/10.3389/fevo.2023.1242452

Lobry J., Lamarque B., Pigeot J., Acou A., Guret J.-P., Le Pape O., de Casamajor M.-N., Pouvreau S., Dubois Ifremer, Acolas M.-L., Charbonnel A., Rochard E., Bocher, P., Joyeux E., Grall J., Bernard G., Darnaude A., Elliott M., Goldsborough D. (2023). Synthèse des recommandations scientifiques pour maximiser la cohérence écologique des secteurs de protection forte dans le PNM EGMP. Rapport de synthèse, 15 p. + annexes.

Maes, G. E., & Volckaert, F. A. M. (2007). Challenges for genetic research in European eel management. *ICES Journal of Marine Science: Journal Du Conseil*, 64(7), 1463–1471. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsm108

Masters, J. E. G., Jang, M.-H., Ha, K., Bird, P. D., Frear, P. A., & Lucas, M. C. (2006). The commercial exploitation of a protected anadromous species, the river lamprey (Lampetra fluviatilis (L.)), in the tidal River Ouse, north-east England. *Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems*, 16, 77–92. file://euros/bases_biblio/Epbx/beaulaton/pdf/masters_2006.pdf

Merg, M., Kreutzenberger, K., Demski, S., De, O., Reyjol, Y., & Usseglio-polatera, P. (2020). *Modeling diadromous fish loss from historical data : Identification of anthropogenic drivers and testing of mitigation scenarios*. 1, 1–26. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0236575
Miquerol, L., Bultel, E., Michelet, S., Coz, R., La Rivière, M., Sauboua, P. (2023). Référentiel pour la préservation de l'environnement marin dans les projets d'éoliennes en mer. TOME 2. Interactions entre les projets d'éoliennes en mer et le milieu marin – avec focus sur les habitats benthiques de métropole et les espèces Natura2000. Office français de la biodiversité. 896 pp

Miya, M., Gotoh, R. O., & Sado, T. (2020). MiFish metabarcoding: a high-throughput approach for simultaneous detection of multiple fish species from environmental DNA and other samples. In *Fisheries Science* (Vol. 86, Issue 6). Springer Japan. https://doi.org/10.1007/s12562-020-01461-x

Palialexis A., S. Korpinen, A. F. Rees, I. Mitchell, D. Micu, J. Gonzalvo, D. Damalas, M. Aissi, L. Avellan, A. Brind'Amour, A. Brunner, S. Camilleri, I. Carlén, D. Connor, M. Dagys, A. C. Cardoso, V. Dierschke, J-N. Druon, S. Engbo, M. Frederiksen, P. Gruszka, F. Haas, J. Haldin, N. Häubner, P. Heslenfeld, L. Koehler, S. Koschinski, V. Kousteni, M-L. Krawack, A. Kreutle, E. Lefkaditou, L. Lozys, L. Luigujoe, C. Lynam, C. Magliozzi, I. Makarenko, G. Meun, T. Moura, M. Pavičić, N. Probst, M. Salomidi, F. Somma, F. Svensson, K. Torn, K. Tsiamis, M. Tuaty-Guerra, Species thresholds: Review of methods to support the EU Marine Strategy Framework Directive, EUR 30680 EN, Publications Office of the European Union, Luxembourg, 2021, ISBN 978-92-76-36342-2, doi:10.2760/52931, JRC124947.

Pereira, E., Mateus, C.S., Alves, M.J., Almeida, R., Pereira, J., Quintella, B.R., Almeida, P. R. (2023). Connectivity patterns and gene flow among Chelon ramada populations. Estuar. Coast. Shelf Sci. 108209.

Power, M., Attrill, M. (2007). Temperature-dependent temporal variation in the size and growth of Thames estuary smelt Osmerus eperlanus, Mar. Ecol. Prog. Ser. 330 213–222, doi:10.3354/meps330213.

Powles, P. M., & Warlen, S. M. (2002). Recruitment season, size, and age of young American eels (Anguilla rostrata) entering an estuary near Beaufort, North Carolina. *Fishery Bulletin, 100*(2), 299–306.

Probst, W.N., and Stelzenmüller, V., 2015. A benchmarking and assessment framework to operationalise ecological indicators based on time series analysis. Ecological indicators, 55: 94-106. DOI:10.1016/j.ecolind.2015.02.035

Probst W. N., Lynam, C.P., Bluemel, J.K., Clarke, M. (2023). Assessing change in the occurrence of rare species using the binomial distribution. Ecological Indicators 156, 111084. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2023.111084

Quigley, D.T.G., Igoe, F., O'Connor, W. (2004). The European Smelt Osmerus eperlanus L. in Ireland: general biology, ecology, distribution and Status with conservation recommendations, Biol. Environ. Proc. R. Irish Acad. 104 57–66, doi:10.3318/BIOE.2004.104.3.57.

Ratcliffe, F. C., Uren Webster, T. M., Garcia de Leaniz, C., & Consuegra, S. (2021). A drop in the ocean: Monitoring fish communities in spawning areas using environmental DNA. *Environmental DNA, 3*(1), 43–54. https://doi.org/10.1002/edn3.87
Miquerol, L., Bultel, E., Michelet, S., Coz, R., La Rivière, M., Sauboua, P. (2023). Référentiel pour la préservation de l'environnement marin dans les projets d'éoliennes en mer. TOME 2. Interactions entre les projets d'éoliennes en mer et le milieu marin – avec focus sur les habitats benthiques de métropole et les espèces Natura2000. Office français de la biodiversité. 896 pp

Miya, M., Gotoh, R. O., & Sado, T. (2020). MiFish metabarcoding: a high-throughput approach for simultaneous detection of multiple fish species from environmental DNA and other samples. In *Fisheries Science* (Vol. 86, Issue 6). Springer Japan. https://doi.org/10.1007/s12562-020-01461-x

Palialexis A., S. Korpinen, A. F. Rees, I. Mitchell, D. Micu, J. Gonzalvo, D. Damalas, M. Aissi, L. Avellan, A. Brind'Amour, A. Brunner, S. Camilleri, I. Carlén, D. Connor, M. Dagys, A. C. Cardoso, V. Dierschke, J-N. Druon, S. Engbo, M. Frederiksen, P. Gruszka, F. Haas, J. Haldin, N. Häubner, P. Heslenfeld, L. Koehler, S. Koschinski, V. Kousteni, M-L. Krawack, A. Kreutle, E. Lefkaditou, L. Lozys, L. Luigujoe, C. Lynam, C. Magliozzi, I. Makarenko, G. Meun, T. Moura, M. Pavičić, N. Probst, M. Salomidi, F. Somma, F. Svensson, K. Torn, K. Tsiamis, M. Tuaty-Guerra, Species thresholds: Review of methods to support the EU Marine Strategy Framework Directive, EUR 30680 EN, Publications Office of the European Union, Luxembourg, 2021, ISBN 978-92-76-36342-2, doi:10.2760/52931, JRC124947.

Pereira, E., Mateus, C.S., Alves, M.J., Almeida, R., Pereira, J., Quintella, B.R., Almeida, P. R. (2023). Connectivity patterns and gene flow among Chelon ramada populations. Estuar. Coast. Shelf Sci. 108209.

Power, M., Attrill, M. (2007). Temperature-dependent temporal variation in the size and growth of Thames estuary smelt Osmerus eperlanus, Mar. Ecol. Prog. Ser. 330 213–222, doi:10.3354/meps330213.

Powles, P. M., & Warlen, S. M. (2002). Recruitment season, size, and age of young American eels (Anguilla rostrata) entering an estuary near Beaufort, North Carolina. *Fishery Bulletin, 100*(2), 299–306.

Probst, W.N., and Stelzenmüller, V., 2015. A benchmarking and assessment framework to operationalise ecological indicators based on time series analysis. Ecological indicators, 55: 94-106. DOI:10.1016/j.ecolind.2015.02.035

Probst W. N., Lynam, C.P., Bluemel, J.K., Clarke, M. (2023). Assessing change in the occurrence of rare species using the binomial distribution. Ecological Indicators 156, 111084. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2023.111084

Quigley, D.T.G., Igoe, F., O'Connor, W. (2004). The European Smelt Osmerus eperlanus L. in Ireland: general biology, ecology, distribution and Status with conservation recommendations, Biol. Environ. Proc. R. Irish Acad. 104 57–66, doi:10.3318/BIOE.2004.104.3.57.

Ratcliffe, F. C., Uren Webster, T. M., Garcia de Leaniz, C., & Consuegra, S. (2021). A drop in the ocean: Monitoring fish communities in spawning areas using environmental DNA. *Environmental DNA, 3*(1), 43–54. https://doi.org/10.1002/edn3.87
Regimbart, A., Guitton, J., Le Pape, O. (2018). Zones fonctionnelles pour les ressources halieutiques dans les eaux sous souveraineté française: Deuxième partie: Inventaire. Agrocampus Ouest, Rennes, France.

Rourke, ML., Fowler, AM., Hughes, JM., et al. (2022). Environmental DNA (eDNA) as a tool for assessing fish biomass: A review of approaches and future considerations for resource surveys. Environmental DNA. 4: 9–33. https://doi.org/10.1002/edn3.185

Ruzzante, DE., McCracken, GR., Førland, B., et al. (2019). Validation of close-kin mark-recapture (CKMR) methods for estimating population abundance. Methods Ecol Evol. 10: 1445–1453. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13243

Sarraj, K. (2018). Etude de faisabilité d'un observatoire des migrateurs amphihalins en mer (France métropolitaine). Rapport de fin d'étude du cycle ingénieur de l'INAT, Tunisie. 52 p. + annexes

Taverny, C., Elie, P. (2001). Répartition spatio-temporelle de la grande alose Alosa alosa (Linne, 1766) et de l'Alose feinte Alosa fallax (Lacépède, 1803) dans le Golfe de Gascogne, Bull. Français La Pêche La Piscic. 803–821, doi:10.1051/kmae:2001020.

Tétard, S., Feunteun, E., Bultel, E., Gadais, R., Bégout, M.L., Trancart, T., et al. (2016). Poor oxic conditions in a large estuary reduce connectivity from marine to freshwater habitats of a diadromous fish. Estuarine, Coastal and Shelf Science 169, 216–226. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2015.12.010

Thiriet, P., & Acou, A. (2018). *Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM) Evaluation 2018 de l'état écologique des Poissons et Céphalopodes de France Métropolitaine : Rapport scientifique du co-pilotage MNHN D1-PC Décembre 2017. January.*

Toison V., Tachoires S. & Grizaud G. (2021). Méthode d'analyse des risques pour les activités de pêche maritime de porter atteinte aux objectifs de conservation des espèces marines d'intérêt communautaire. Rapport OFB, 24 p. + annexes.

Trancart, T., Rochette, S., Acou, A., Lasne, E., & Feunteun, E. (2014). Modeling marine shad distribution using data from French bycatch fishery surveys. *Marine Ecology Progress Series*, 511 (October), 181–192. https://doi.org/10.3354/meps10907

Trancart, T., Tétard, S., Acou, A., Feunteun, E., Schaeffer, F., de Oliveira, E. (2018). Silver eel downstream migration in the River Rhine, route choice, and its impacts on escapement: A 6-year telemetry study in a highly anthropized system. *Ecological Engineering* 123, 202–211. https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2018.09.002

Trancart, T., Carpentier, A., Acou, A., Danet, V., Elliott, S., Feunteun, É. (2019). Behaviour of endangered European eels in proximity to a dam during downstream migration: Novel insights using high accuracy 3D acoustic telemetry. *Ecology of Freshwater Fish*, eff.12512. https://doi.org/10.1111/eff.12512

Thiriet, P., Acou, A., Artero, C. & Feunteun, E. (2018). Evaluation 2018 de l'état écologique des Poissons et Céphalopodes de France Métropolitaine : Rapport scientifique du copilotage MNHN D1-PC de la Directive Cadre Stratégie Milieu Marin.

UICN Comité français, MNHN, SFI & OFB (2019). La liste rouge des espèces menacées en France. Chapitre Poisson d'eau douce de France métropolitaine (p. 16 P.).
Regimbart, A., Guitton, J., Le Pape, O. (2018). Zones fonctionnelles pour les ressources halieutiques dans les eaux sous souveraineté française: Deuxième partie: Inventaire. Agrocampus Ouest, Rennes, France.

Rourke, ML., Fowler, AM., Hughes, JM., et al. (2022). Environmental DNA (eDNA) as a tool for assessing fish biomass: A review of approaches and future considerations for resource surveys. Environmental DNA. 4: 9–33. https://doi.org/10.1002/edn3.185

Ruzzante, DE., McCracken, GR., Førland, B., et al. (2019). Validation of close-kin mark-recapture (CKMR) methods for estimating population abundance. Methods Ecol Evol. 10: 1445–1453.
https://doi.org/10.1111/2041-210X.13243

Sarraj, K. (2018). Etude de faisabilité d'un observatoire des migrateurs amphihalins en mer (France métropolitaine). Rapport de fin d'étude du cycle ingénieur de l'INAT, Tunisie. 52 p. + annexes

Taverny, C., Elie, P. (2001). Répartition spatio-temporelle de la grande alose Alosa alosa (Linne, 1766) et de l'Alose feinte Alosa fallax (Lacépède, 1803) dans le Golfe de Gascogne, Bull. Français La Pêche La Piscic. 803–821, doi:10.1051/kmae:2001020.

Tétard, S., Feunteun, E., Bultel, E., Gadais, R., Bégout, M.L., Trancart, T., et al. (2016). Poor oxic conditions in a large estuary reduce connectivity from marine to freshwater habitats of a diadromous fish. Estuarine, Coastal and Shelf Science 169, 216–226.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2015.12.010

Thiriet, P., & Acou, A. (2018). *Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM) Evaluation 2018 de l' état écologique des Poissons et Céphalopodes de France Métropolitaine : Rapport scientifique du co-pilotage MNHN D1-PC Décembre 2017. January.*

Toison V., Tachoires S. & Grizaud G. (2021). Méthode d'analyse des risques pour les activités de pêche maritime de porter atteinte aux objectifs de conservation des espèces marines d'intérêt communautaire. Rapport OFB, 24 p. + annexes.

Trancart, T., Rochette, S., Acou, A., Lasne, E., & Feunteun, E. (2014). Modeling marine shad distribution using data from French bycatch fishery surveys. *Marine Ecology Progress Series*, 511 (October), 181–192. https://doi.org/10.3354/meps10907

Trancart, T., Tétard, S., Acou, A., Feunteun, E., Schaeffer, F., de Oliveira, E. (2018). Silver eel downstream migration in the River Rhine, route choice, and its impacts on escapement: A 6-year telemetry study in a highly anthropized system. *Ecological Engineering* 123, 202–211.
https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2018.09.002

Trancart, T., Carpentier, A., Acou, A., Danet, V., Elliott, S., Feunteun, É. (2019). Behaviour of endangered European eels in proximity to a dam during downstream migration: Novel insights using high accuracy 3D acoustic telemetry. *Ecology of Freshwater Fish*, eff.12512.
https://doi.org/10.1111/eff.12512

Thiriet, P., Acou, A., Artero, C. & Feunteun, E. (2018). Evaluation 2018 de l'état écologique des Poissons et Céphalopodes de France Métropolitaine : Rapport scientifique du copilotage MNHN D1-PC de la Directive Cadre Stratégie Milieu Marin.

UICN Comité français, MNHN, SFI & OFB (2019). La liste rouge des espèces menacées en France. Chapitre Poisson d'eau douce de France métropolitaine (p. 16 P.).
Veron, P., Rozanski, R., Marques, V., Joost, S., Deschez, M.E., Trenkel V.M., et al. (2023).
Environmental DNA complements scientific trawling in surveys of marine fish biodiversity.
ICES Journal of Marine Science 80, 2150–2165. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsad139

Wang, S., Yan, Z., Hanfling, B., Zheng, X., Wang, P., Fan, J., Li, J, (2021). Methodology of fish eDNA
and its applications in ecology and environment. Sci. Total Environ. 755, 142622.

Willson, M. F., & Halupka, K. C. (1995). Anadromous Fish as Keystone Species in Vertebrate Communities. *Conservation Biology, 9*(3), 489–497. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1995.09030489.x

Wilson, K., and Veneranta, L. (Eds). 2019. Data-limited diadromous species – review of European status. ICES Cooperative Research Report No. 348. 273 pp.
http://doi.org/10.17895/ices.pub.5253

Wood, SA., Pochon, X., Laroche, O., von Ammon, U., Adamson, J., Zaiko, A. (2019). A comparison of droplet digital polymerase chain reaction (PCR), quantitative PCR and metabarcoding for species-specific detection in environmental DNA. Mol Ecol Resour. Nov;19(6):1407-1419. doi: 10.1111/1755-0998.13055. Epub 2019 Aug 7. PMID: 31293089.

Wright, R. M., Piper, A. T., Aarestrup, K., Azevedo, J. M. N., Cowan, G., Don, A., Gollock, M., Rodriguez Ramallo, S., Velterop, R., Walker, A., Westerberg, H., & Righton, D. (2022). First direct evidence of adult European eels migrating to their breeding place in the Sargasso Sea. *Scientific Reports*, *12*(1), 8–13. https://doi.org/10.1038/s41598-022-19248-8
Veron, P., Rozanski, R., Marques, V., Joost, S., Deschez, M.E., Trenkel V.M., et al. (2023).
Environmental DNA complements scientific trawling in surveys of marine fish biodiversity.
ICES Journal of Marine Science 80, 2150–2165. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsad139

Wang, S., Yan, Z., Hanfling, B., Zheng, X., Wang, P., Fan, J., Li, J, (2021). Methodology of fish eDNA
and its applications in ecology and environment. Sci. Total Environ. 755, 142622.

Willson, M. F., & Halupka, K. C. (1995). Anadromous Fish as Keystone Species in Vertebrate Communities. *Conservation Biology, 9*(3), 489–497. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1995.09030489.x

Wilson, K., and Veneranta, L. (Eds). 2019. Data-limited diadromous species – review of European status. ICES Cooperative Research Report No. 348. 273 pp.
http://doi.org/10.17895/ices.pub.5253

Wood, SA., Pochon, X., Laroche, O., von Ammon, U., Adamson, J., Zaiko, A. (2019). A comparison of droplet digital polymerase chain reaction (PCR), quantitative PCR and metabarcoding for species-specific detection in environmental DNA. Mol Ecol Resour. Nov;19(6):1407-1419. doi: 10.1111/1755-0998.13055. Epub 2019 Aug 7. PMID: 31293089.

Wright, R. M., Piper, A. T., Aarestrup, K., Azevedo, J. M. N., Cowan, G., Don, A., Gollock, M., Rodriguez Ramallo, S., Velterop, R., Walker, A., Westerberg, H., & Righton, D. (2022). First direct evidence of adult European eels migrating to their breeding place in the Sargasso Sea. *Scientific Reports*, *12*(1), 8–13. https://doi.org/10.1038/s41598-022-19248-8
# VII. Annexes

<table><caption>**Tableau S1.** Gear types, acronyms, and their gear category. For more detail refer to Table S2 and Elliott et al., (2021) supplementary material.</caption><thead><tr><td>Gear category</td><td>Gear acronym</td><td>Gear type</td></tr></thead><tbody><tr><td>Benthic mobile</td><td>DRB</td><td>Boat dredges</td></tr><tr><td>Pots</td><td>FPO</td><td>Pots</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GEN</td><td>Gillnet and entangling net</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GN</td><td>Gillnet</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>GNC</td><td>Encircling gillnet</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GND</td><td>Driftnet</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GNE</td><td>Set gillnet</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GNS</td><td>Set gillnet (anchored)</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GTN</td><td>Combined gillnets-trammel nets</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GTR</td><td>Trammel net</td></tr><tr><td>Line</td><td>LH</td><td>Hand line</td></tr><tr><td>Line</td><td>LHM</td><td>Hand and pole lines (mechanised)</td></tr><tr><td>Line</td><td>LHP</td><td>Hand lines and pole-lines (hand operated)</td></tr><tr><td>Line</td><td>LL</td><td>Longlines</td></tr><tr><td>Line</td><td>LLD</td><td>Drift longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LLF</td><td>Fixed floating longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LLS</td><td>Set longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LTL</td><td>Trolling lines</td></tr><tr><td>Line</td><td>LTS</td><td>Surface longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LVS</td><td>Vertical longline</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>OTB</td><td>Otter beam trawl</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>OTM</td><td>Otter midwater trawl</td></tr></tbody></table>
# VII. Annexes

<table><caption>**Tableau S1.** Gear types, acronyms, and their gear category. For more detail refer to Table S2 and Elliott et al., (2021) supplementary material.</caption><thead><tr><td>Gear category</td><td>Gear acronym</td><td>Gear type</td></tr></thead><tbody><tr><td>Benthic mobile</td><td>DRB</td><td>Boat dredges</td></tr><tr><td>Pots</td><td>FPO</td><td>Pots</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GEN</td><td>Gillnet and entangling net</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GN</td><td>Gillnet</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>GNC</td><td>Encircling gillnet</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GND</td><td>Driftnet</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GNE</td><td>Set gillnet</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GNS</td><td>Set gillnet (anchored)</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GTN</td><td>Combined gillnets-trammel nets</td></tr><tr><td>Static net</td><td>GTR</td><td>Trammel net</td></tr><tr><td>Line</td><td>LH</td><td>Hand line</td></tr><tr><td>Line</td><td>LHM</td><td>Hand and pole lines (mechanised)</td></tr><tr><td>Line</td><td>LHP</td><td>Hand lines and pole-lines (hand operated)</td></tr><tr><td>Line</td><td>LL</td><td>Longlines</td></tr><tr><td>Line</td><td>LLD</td><td>Drift longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LLF</td><td>Fixed floating longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LLS</td><td>Set longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LTL</td><td>Trolling lines</td></tr><tr><td>Line</td><td>LTS</td><td>Surface longline</td></tr><tr><td>Line</td><td>LVS</td><td>Vertical longline</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Demersal mobile</td><td>OTT</td><td>Otter twin trawl</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>PS</td><td>Purse seine</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>PTB</td><td>Bottom pair trawl</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>PTM</td><td>Midwater pair trawl</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>PTT</td><td>Demersal pair trawl</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>SDN</td><td>Danish seine net</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>SPR</td><td>Vessel pair seine</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>SSC</td><td>Scottish seine net</td></tr><tr><td>Benthic mobile</td><td>TBB</td><td>Bottom beam trawl</td></tr></table>
<table><tr><td>Demersal mobile</td><td>OTB</td><td>Otter beam trawl</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>OTM</td><td>Otter midwater trawl</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>OTT</td><td>Otter twin trawl</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>PS</td><td>Purse seine</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>PTB</td><td>Bottom pair trawl</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>PTM</td><td>Midwater pair trawl</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>PTT</td><td>Demersal pair trawl</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>SDN</td><td>Danish seine net</td></tr><tr><td>Pelagic mobile</td><td>SPR</td><td>Vessel pair seine</td></tr><tr><td>Demersal mobile</td><td>SSC</td><td>Scottish seine net</td></tr><tr><td>Benthic mobile</td><td>TBB</td><td>Bottom beam trawl</td></tr></table>
<table><caption>**Tableau S2.** Surveys collated to assess diadromous fish presence. Gear acronyms within Table S1. MIK = Midwater Ringnet, FKN = Fyke net. NA = No information given (Elliott et al., 2021).</caption><thead><tr><th>Survey category</th><th>Full name (where available)</th><th>Survey acronym</th><th>Gear acronym</th><th>Geographical region</th><th>Years</th><th>Source</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">ICES DATRAS¹</td><td>Bottom Trawl Survey</td><td>BTS</td><td>TBB</td><td>Greater North Sea and Celtic Sea</td><td>1987 - 2018</td><td>DOI:10.7489/1967-1</td></tr><tr><td>Bottom Trawl Survey</td><td>BTS-VIII</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2011-2017</td><td>http://datras.ices.dk</td></tr><tr><td>Demersal Young Fish Survey</td><td>DYFS</td><td>TBB</td><td>Greater North Sea</td><td>2002-2017</td><td>http://datras.ices.dk</td></tr><tr><td>Evaluation Halieutique Ouest de l'Europe</td><td>EVHOE</td><td>OTB</td><td>Celtic sea and Bay of Biscay</td><td>1997-2017</td><td>10.7489/1958-1 Not</td></tr><tr><td>French Channel Ground Fish Survey</td><td>FR-CGFS</td><td>OTB</td><td>Eastern English Channel</td><td>1988-2018</td><td>DOI: 10.18142/11</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tableau S2.** Surveys collated to assess diadromous fish presence. Gear acronyms within Table S1. MIK = Midwater Ringnet, FKN = Fyke net. NA = No information given (Elliott et al., 2021).</caption><thead><tr><th>Survey category</th><th>Full name (where available)</th><th>Survey acronym</th><th>Gear acronym</th><th>Geographical region</th><th>Years</th><th>Source</th></tr></thead><tbody><tr><td>ICES DATRAS¹</td><td>Bottom Trawl Survey</td><td>BTS</td><td>TBB</td><td>Greater North Sea and Celtic Sea</td><td>1987 - 2018</td><td>DOI:10.7489/1967-1</td></tr><tr><td></td><td>Bottom Trawl Survey</td><td>BTS-VIII</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2011-2017</td><td>http://datras.ices.dk</td></tr><tr><td></td><td>Demersal Young Fish Survey</td><td>DYFS</td><td>TBB</td><td>Greater North Sea</td><td>2002-2017</td><td>http://datras.ices.dk</td></tr><tr><td></td><td>Evaluation Halieutique Ouest de l'Europe</td><td>EVHOE</td><td>OTB</td><td>Celtic sea and Bay of Biscay</td><td>1997-2017</td><td>10.7489/1958-1 Not</td></tr><tr><td></td><td>French Channel Ground Fish Survey</td><td>FR-CGFS</td><td>OTB</td><td>Eastern English Channel</td><td>1988-2018</td><td>DOI: 10.18142/11</td></tr><tr><td></td><td>North Sea International Bottom Trawl Survey</td><td>NS-IBTS</td><td>OTB</td><td>Greater North Sea</td><td>1965-2018</td><td>DOI: 10.7489/1922-1</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>North Sea International Bottom Trawl Survey</td><td>NS-IBTS</td><td>OTB</td><td>Greater North Sea</td><td>1965-2018</td><td>DOI: 10.7489/1922-1</td></tr><tr><td>Portuguese International Bottom Trawl Survey</td><td>PT-IBTS</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay and the Iberian coast</td><td>2002-2017</td><td>DOI: 10.7489/1963-1</td></tr><tr><td>Scottish West Coast Bottom Trawl Survey</td><td>SWC-IBTS</td><td>OTB</td><td>Celtic sea</td><td>1985-2010</td><td>DOI: 10.7489/1957-1<br>DOI: 10.7489/1924-1</td></tr><tr><td rowspan="3">French scientific surveys</td><td>Arca</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1995,<br>1996</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Arca</td><td>GN</td><td>Bay of Biscay</td><td>1996</td><td></td></tr><tr><td>Arca</td><td>FKN</td><td>Bay of Biscay</td><td>1995</td><td></td></tr><tr><td>Nourriceries démersaux</td><td>Nourdem Bargip/</td><td>OTB</td><td>Channel and Bay of Biscay (Loire and Seine)</td><td>2015-2018</td><td>DOI: 10.18142/315</td></tr><tr><td rowspan="2">Etude de l'impact des marées noires de l'Erika</td><td>Black</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000</td><td>DOI: 10.17600/50150</td></tr><tr><td>Black</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000</td><td></td></tr></table>
<table><tr><td>Portuguese International Bottom Trawl Survey</td><td>PT-IBTS</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay and the Iberian coast</td><td>2002-2017</td><td>DOI: 10.7489/1963-1</td></tr><tr><td>Scottish West Coast Bottom Trawl Survey</td><td>SWC-IBTS</td><td>OTB</td><td>Celtic sea</td><td>1985-2010</td><td>DOI: 10.7489/1957-1<br>DOI: 10.7489/1924-1</td></tr><tr><td rowspan="3">French scientific surveys</td><td>Arca</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1995,<br>1996</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Arca</td><td>GN</td><td>Bay of Biscay</td><td>1996</td><td></td></tr><tr><td>Arca</td><td>FKN</td><td>Bay of Biscay</td><td>1995</td><td></td></tr><tr><td>Nourriceries démersaux</td><td>Nourdem Bargip/</td><td>OTB</td><td>Channel and Bay of Biscay (Loire and Seine)</td><td>2015-2018</td><td>DOI: 10.18142/315</td></tr><tr><td rowspan="2">Etude de l'impact des marées noires de l'Erika</td><td>Black</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000</td><td>DOI:<br>10.17600/50150</td></tr><tr><td>Black</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000</td><td></td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) sur la Baie du mont Saint-Michel</td><td>BMSM2003</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2003</td><td>Ifremer</td></tr></table>
<table><tr><td>Nurse (nourriceries) sur la Baie du mont Saint-Michel</td><td>BMSM2003</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2003</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) sur la baie de Bourgneuf</td><td>Bour</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1980-1984</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>CAmpagne MANche OCcidentale pluridisciplinaire</td><td>CAMANOC</td><td>OTB</td><td>English Channel</td><td>2014</td><td>DOI:<br/>10.17600/14001900</td></tr><tr><td>Campagne de comparaison de racasseurs lourds et legers sur la sélectivité des soles</td><td>Captusol01</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1984</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td rowspan="2">CLASS 2008</td><td rowspan="2">CLA08_</td><td>OTM</td><td>Bay of Biscay</td><td>2008</td><td>DOI:<br/>10.17600/8040050</td></tr><tr><td>MIK</td><td>Bay of Biscay</td><td>2008</td><td></td></tr><tr><td>Analyse des peuplements de crépidules en baie de bourgneuf</td><td>CREBOUR</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2006</td><td>DOI:<br/>10.17600/6050020</td></tr></table>
<table><tr><td>Nurse (nourriceries) sur la baie de Bourgneuf</td><td>Bour</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1980-1984</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>CAmpagne MANche OCcidentale pluridisciplinaire</td><td>CAMANOC</td><td>OTB</td><td>English Channel</td><td>2014</td><td>DOI:<br/>10.17600/14001900</td></tr><tr><td>Campagne de comparaison de racasseurs lourds et legers sur la sélectivité des soles</td><td>Captusol01</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1984</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>CLASS 2008</td><td>CLA08_</td><td>OTM</td><td>Bay of Biscay</td><td>2008</td><td>DOI:<br/>10.17600/8040050</td></tr><tr><td></td><td></td><td>MIK</td><td>Bay of Biscay</td><td>2008</td><td></td></tr><tr><td>Analyse des peuplements de crépidules en baie de bourgneuf</td><td>CREBOUR</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2006</td><td>DOI:<br/>10.17600/6050020</td></tr><tr><td>EPIfaune BENthique du GOlfe du Lion</td><td>EPIBENGOL</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>2018</td><td>DOI:<br/>10.17600/18000589</td></tr></table>
<table><tr><td rowspan="2">EPIfaune BENthique du GOlfe du Lion</td><td>EPIBENGOL</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>2018</td><td>DOI: 10.17600/18000589</td></tr><tr><td>Giro</td><td>TBB</td><td>Western English Channel</td><td>1997</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td rowspan="3">Campagne sur les gradients de production côte-large incluant la baie de Vilaine et la rade de Brest</td><td>Isobaie09</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Isobaie09</td><td>FKN</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td></td></tr><tr><td>Isobaie09</td><td>NA</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Nurse (nourriceries) en estuaire externe de la Loire</td><td>Loir</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1980-1986</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Marika</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2005</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Mediterranean trawl survey - Corse</td><td>MEDITS-CORSE</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>1994-2017</td><td>http://www.ifremer.f r/SIH-indices-campagnes/</td></tr></table>
<table><tr><td rowspan="3">Campagne sur les gradients de production côte-large incluant la baie de Vilaine et la rade de Brest</td><td>Giro</td><td>TBB</td><td>Western English Channel</td><td>1997</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Isobaie09</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Isobaie09</td><td>FKN</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Nurse (nourriceries) en estuaire externe de la Loire</td><td>Isobaie09</td><td>NA</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td></td></tr><tr><td>Loir</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1980-1986</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td rowspan="2">Mediterranean trawl survey - Corse</td><td>Marika</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2005</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>MEDITS-CORSE</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>1994-2017</td><td>http://www.ifremer.fr/SIH-indices-campagnes/</td></tr><tr><td>Mediterranean trawl survey - Golfe du Lion</td><td>MEDITS-LION</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>1994-2018</td><td>http://www.ifremer.fr/SIH-indices-campagnes/</td></tr></table>
<table><tr><td>Mediterranean trawl survey - Golfe du Lion</td><td>MEDITS-LION</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>1994-2018</td><td>http://www.ifremer.f r/SIH-indices-campagnes/</td></tr><tr><td rowspan="2">Nurse (nourriceries) en 2003</td><td>MISOLRE</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2003</td><td>DOI:10.17600/30501 20</td></tr><tr><td>MISOLRE</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2003</td><td></td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) dans le golfe du Morbihan</td><td>Morb</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1995-1996</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) dans le pertuis breton</td><td>Nonamebreto n</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1987</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) dans la Vilaine</td><td>Nonamvillain e</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1996</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nourriceries en Méditerranée</td><td>NOURMED</td><td>TBB</td><td>Mediterranean</td><td>2018</td><td>DOI: 10.17600/18000588</td></tr><tr><td>Nourriceries Baie de Somme</td><td>NOURSOM</td><td>TBB</td><td>Channel</td><td>1987-2018</td><td>DOI: 10.18142/22/</td></tr><tr><td>Nourriceries golfe de Gascogne</td><td>Nurse</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1981-2016</td><td>Ifremer</td></tr></table>
<table><tr><td>Nurse (nourriceries) en 2003</td><td>MISOLRE</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2003</td><td>DOI:10.17600/30501 20</td></tr><tr><td></td><td>MISOLRE</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2003</td><td></td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) dans le golfe du Morbihan</td><td>Morb</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1995-1996</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) dans le pertuis breton</td><td>Nonamebreto n</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1987</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) dans la Vilaine</td><td>Nonamvillaine</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1996</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nourriceries en Méditerranée</td><td>NOURMED</td><td>TBB</td><td>Mediterranean</td><td>2018</td><td>DOI: 10.17600/18000588</td></tr><tr><td>Nourriceries Baie de Somme</td><td>NOURSOM</td><td>TBB</td><td>Channel</td><td>1987-2018</td><td>DOI: 10.18142/22/</td></tr><tr><td>Nourriceries golfe de Gascogne</td><td>Nurse</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1981-2016</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td></td><td>Nurse</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000-2002, 2008-2009</td><td></td></tr></table>
<table><tr><td></td><td>Nurse</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000-2002,<br/>2008-2009</td><td></td></tr><tr><td></td><td>Nurse</td><td>NA</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td></td></tr><tr><td></td><td>Nurse</td><td>GN</td><td>Bay of Biscay</td><td>2013</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Nurse (nourriceries) dans la Vilaine</td><td>Nurvil</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2004-2005</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurvil</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2005</td><td></td></tr><tr><td>Peco/PECOS</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay<br/>and Western<br/>English Channel</td><td>1976-1980<br/>2004-2006</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td rowspan="2">Pélagiques Gascogne</td><td>Peco/PECOS</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay<br/>and Western<br/>English Channel</td><td>1980,<br/>2004</td><td></td></tr><tr><td>PELGAS</td><td>OTM</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000-2018</td><td>DOI:<br/>10.17882/59809</td></tr></table>
<table><tbody><tr><td></td><td>Nurse</td><td>NA</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009</td><td></td></tr><tr><td></td><td>Nurse</td><td>GN</td><td>Bay of Biscay</td><td>2013</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Nurse (nourriceries) dans la Vilaine</td><td>Nurvil</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2004-2005</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurvil</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2005</td><td></td></tr><tr><td>Peco/PECOS</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay and Western English Channel</td><td>1976-1980<br>2004-2006</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td rowspan="3">Pélagiques Gascogne</td><td>Peco/PECOS</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay and Western English Channel</td><td>1980,<br>2004</td><td></td></tr><tr><td>PELGAS</td><td>OTM</td><td>Bay of Biscay</td><td>2000-2018</td><td>DOI:<br>10.17882/59809</td></tr><tr><td>PELGAS</td><td>PS</td><td>Bay of Biscay</td><td>2007-2011</td><td></td></tr><tr><td></td><td>PELGAS</td><td>PTM</td><td>Bay of Biscay</td><td>2007-2018</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><tr><td></td><td>PELGAS</td><td>PS</td><td>Bay of Biscay</td><td>2007-2011</td><td></td></tr><tr><td></td><td>PELGAS</td><td>PTM</td><td>Bay of Biscay</td><td>2007-2018</td><td></td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) dans les pertuis (breton et antioche)</td><td>Pertuis</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1986-1987</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Campagnes pour la compréhension des communautés sur les habitats à Haploops</td><td>Ploops</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009-2010</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td></td><td>RESSGASC</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1984-2002</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) en baie de Vilaine mais en hiver (winter)</td><td>RetroB</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2008</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Suivi des Effets bioLogIques de la contamination chimique en Méditerranée</td><td>SELIMED-1</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>2016</td><td>DOI: 10.17600/16011900</td></tr><tr><td>Répartition de la distribution des soles sur</td><td>Sold</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1988-1989</td><td>DOI:10.17600/88011 211</td></tr></table>
<table><tr><td>Nurse (nourriceries) dans les pertuis (breton et antioche)</td><td>Pertuis</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1986-1987</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td rowspan="2">Campagnes pour la compréhension des communautés sur les habitats à Haploops</td><td>Ploops</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2009-2010</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>RESSGASC</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1984-2002</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Nurse (nourriceries) en baie de Vilaine mais en hiver (winter)</td><td>RetroB</td><td>TBB</td><td>Bay of Biscay</td><td>2008</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>Suivi des Effets bioLoglques de la contamination chimique en Méditerranée</td><td>SELIMED-1</td><td>OTB</td><td>Mediterranean</td><td>2016</td><td>DOI: 10.17600/16011900</td></tr><tr><td rowspan="2">Répartition de la distribution des soles sur la radiale cote-large de la baie de Vilaine</td><td>Sold</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1988-1989</td><td>DOI:10.17600/88011 211</td></tr><tr><td>Typo</td><td>OTB</td><td>Bay of Biscay</td><td>1996</td><td>Ifremer</td></tr></table>
la radiale cote-large de la
baie de Vilaine

Typo OTB Bay of Biscay 1996 Ifremer

Typo TBB Bay of Biscay 1997-1997

Fisheries-dependent data
French fisheries observer data
ObsMer Refer to Table S3 Greater North Sea, Celtic Sea, Bay of Biscay 2003-2019 DOI: 10.13155/39722
<table><thead><tr><th></th><th></th><th>Typo</th><th>TBB</th><th>Bay of Biscay</th><th>1997-1997</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>Fisheries-<br>dependen<br>t data</td><td>French fisheries observer<br>data</td><td>ObsMer</td><td>Refer to<br>Table S3</td><td>Greater North<br>Sea, Celtic Sea,<br>Bay of Biscay</td><td>2003-2019</td><td>DOI:<br>10.13155/39722</td></tr></tbody></table>
## Tableau S3.

Séminaire OFB « **bilan action MigrenMer et suites à donner** » organisé le 13/11/2023

### Liste des personnes présentes :

<table><thead><tr><td>Nom</td><td>Prénom</td><td>Structure</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acou</td><td>Anthony</td><td>PatriNat et Pôle MIAME</td></tr><tr><td>Andre</td><td>Guirec</td><td>OFB/SEMA</td></tr><tr><td>Beaulaton</td><td>Laurent</td><td>OFB/DRAS, chef du pôle MIAME</td></tr><tr><td>Boulenger</td><td>Clarisse</td><td>INRAE</td></tr><tr><td>Caro</td><td>Anthony</td><td>OFB/DFM Med</td></tr><tr><td>de Roton</td><td>Gwenola</td><td>OFB/DFM MMN</td></tr><tr><td>Delesalle</td><td>Marine</td><td>PatriNat</td></tr><tr><td>Dubost</td><td>Gaspard</td><td>Pôle MIAME</td></tr><tr><td>Gruselle</td><td>Marie-Christine</td><td>OFB/PNM EPMO</td></tr><tr><td>Koubaa</td><td>Adly</td><td>INRAE</td></tr><tr><td>Motte</td><td>Marie-Christine</td><td>OFB</td></tr><tr><td>Paquignon</td><td>Guillaume</td><td>OFB/DFM Atlantique</td></tr><tr><td>Rivot</td><td>Etienne</td><td>Institut Agro et Pôle MIAME</td></tr><tr><td>Sargian</td><td>Peggy</td><td>OFB/DFM Med</td></tr><tr><td>Tachoires</td><td>Stéphanie</td><td>OFB</td></tr><tr><td>Toison</td><td>Vincent</td><td>OFB/ECUMM</td></tr><tr><td>Tréhen</td><td>Cécile</td><td>INRAE</td></tr><tr><td>Valadou</td><td>Benedicte</td><td>OFB</td></tr><tr><td>Vongue</td><td>Juliana</td><td>OFB/ECUMM</td></tr><tr><td>Weiller</td><td>Yohan</td><td>OFB/Parc Marin EGMP</td></tr></tbody></table>

### Liste des personnes excusées :

<table><thead><tr><td>Nom</td><td>Prénom</td><td>Structure</td></tr></thead><tbody><tr><td>Caro</td><td>Anthony</td><td>OFB/DFM Med</td></tr><tr><td>Charmasson</td><td>Julie</td><td>OFB/ECUMM</td></tr><tr><td>Clair</td><td>Mathieu</td><td>OFB/DIR PACA-Corse</td></tr><tr><td>Maudet</td><td>Claire</td><td>MTECT/DEB</td></tr><tr><td>Souquiere</td><td>Anne</td><td>OFB et PatriNat</td></tr></tbody></table>
## Tableau S3.

Séminaire OFB « **bilan action MigrenMer et suites à donner** » organisé le 13/11/2023

### Liste des personnes présentes :

<table><thead><tr><td>Nom</td><td>Prénom</td><td>Structure</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acou</td><td>Anthony</td><td>PatriNat et Pôle MIAME</td></tr><tr><td>Andre</td><td>Guirec</td><td>OFB/SEMA</td></tr><tr><td>Beaulaton</td><td>Laurent</td><td>OFB/DRAS, chef du pôle MIAME</td></tr><tr><td>Boulenger</td><td>Clarisse</td><td>INRAE</td></tr><tr><td>Caro</td><td>Anthony</td><td>OFB/DFM Med</td></tr><tr><td>de Roton</td><td>Gwenola</td><td>OFB/DFM MMN</td></tr><tr><td>Delesalle</td><td>Marine</td><td>PatriNat</td></tr><tr><td>Dubost</td><td>Gaspard</td><td>Pôle MIAME</td></tr><tr><td>Gruselle</td><td>Marie-Christine</td><td>OFB/PNM EPMO</td></tr><tr><td>Koubaa</td><td>Adly</td><td>INRAE</td></tr><tr><td>Motte</td><td>Marie-Christine</td><td>OFB</td></tr><tr><td>Paquignon</td><td>Guillaume</td><td>OFB/DFM Atlantique</td></tr><tr><td>Rivot</td><td>Etienne</td><td>Institut Agro et Pôle MIAME</td></tr><tr><td>Sargian</td><td>Peggy</td><td>OFB/DFM Med</td></tr><tr><td>Tachoires</td><td>Stéphanie</td><td>OFB</td></tr><tr><td>Toison</td><td>Vincent</td><td>OFB/ECUMM</td></tr><tr><td>Tréhen</td><td>Cécile</td><td>INRAE</td></tr><tr><td>Valadou</td><td>Benedicte</td><td>OFB</td></tr><tr><td>Vongue</td><td>Juliana</td><td>OFB/ECUMM</td></tr><tr><td>Weiller</td><td>Yohan</td><td>OFB/Parc Marin EGMP</td></tr></tbody></table>

### Liste des personnes excusées :

<table><thead><tr><td>Nom</td><td>Prénom</td><td>Structure</td></tr></thead><tbody><tr><td>Caro</td><td>Anthony</td><td>OFB/DFM Med</td></tr><tr><td>Charmasson</td><td>Julie</td><td>OFB/ECUMM</td></tr><tr><td>Clair</td><td>Mathieu</td><td>OFB/DIR PACA-Corse</td></tr><tr><td>Maudet</td><td>Claire</td><td>MTECT/DEB</td></tr><tr><td>Souquiere</td><td>Anne</td><td>OFB et PatriNat</td></tr></tbody></table>
# Atlas MigrenMer

## Alosa Fallax

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

Figure S1. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Figure S2. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
# Atlas MigrenMer

## Alosa Fallax

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

Figure S1. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

Figure S2. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD: provenant des pêcheries; FI Campagnes scientifiques; FI_fr: Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Dêmersaux, Line: Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Figure S3. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

Figure S4. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Figure S3. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Figure S4. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

Figure S5. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

Figure S6. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_26.png" /></figure>

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Figure S5. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

Figure S6. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_30.png" /></figure>

Figure S7. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_29.png" /></figure>

Figure S7. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
Alosa alosa

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Figure S8. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

a)

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

b)

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

Figure S9. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
Alosa alosa

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

Figure S8. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Figure S9. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_34.png" /></figure>

Figure S10. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

Figure S11. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_32.png" /></figure>

Figure S10. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

Figure S11. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_36.png" /></figure>

<figure><img src="image_37.png" /></figure>

Figure S12. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

Figure S13. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>b)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

Figure S12. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

Figure S13. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_39.png" /></figure>

Figure S14. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_37.png" /></figure>

Figure S14. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_40.png" /></figure>

Figure S15. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

Figure S16. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_38.png" /></figure>

Figure S15. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

Figure S16. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques ; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Figure S17. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Figure S18. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure S17. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Figure S18. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_44.png" /></figure>

Figure S19. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

<figure><img src="image_46.png" /></figure>

Figure S20. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_42.png" /></figure>

Figure S19. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

Figure S20. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
Platichthys flesus

<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure S21. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure S22. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>
Platichthys flesus

<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Figure S21. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Figure S22. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_49.png" /></figure>

Saison
Hiver
Automne
Ete
Printemps

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

Figure S23. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

Figure S24. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_47.png" /></figure>

Saison
Hiver
Automne
Ete
Printemps

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

Figure S23. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

Figure S24. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_55.png" /></figure>

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Figure S25. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

Figure S26. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_53.png" /></figure>

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

Figure S25. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

Figure S26. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Figure S27. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Figure S27. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N); c : été (J-J-A); d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
Osmerus eperlanus

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Figure S28. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

a)

<figure><img src="image_60.png" /></figure>

b)

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

Figure S29. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
Osmerus eperlanus

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Figure S28. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>

a)

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

b)

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>Figure S29. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_62.png" /></figure>

Figure S30. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

Figure S31. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_60.png" /></figure>

Figure S30. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

Figure S31. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_64.png" /></figure>

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

Figure S32. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Figure S33. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_62.png" /></figure>

Figure S32. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

Figure S33. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casier, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_67.png" /></figure>

Figure S34. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_65.png" /></figure>

Figure S34. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
Anguilla anguilla

<figure><img src="image_68.png" /></figure>

Figure S35. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Figure S36. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casiers, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
Anguilla anguilla

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Figure S35. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

Figure S36. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, FPO : Casiers, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_70.png" /></figure>

Figure S37. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

Figure S38. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_68.png" /></figure>

Figure S37. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N); bété (J-J-A); printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Figure S38. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_72.png" /></figure>

Figure S39. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

Figure S40. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte.
<figure><img src="image_70.png" /></figure>

Figure S39. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

Figure S40. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte.
<figure><img src="image_75.png" /></figure>

Figure S41. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_73.png" /></figure>

Figure S41. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N); c : été (J-J-A); d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
Chelon ramada

<figure><img src="image_76.png" /></figure>

Figure S42. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

Figure S43. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
Chelon ramada

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

Figure S42. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_75.png" /></figure>

Figure S43. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_78.png" /></figure>

Figure S44. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_79.png" /></figure>

Figure S45. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>Figure S44. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_77.png" /><figcaption>Figure S45. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_80.png" /><figcaption>b)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_81.png" /></figure>

Figure S46. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Figure S47. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_78.png" /></figure>

Figure S46. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_79.png" /></figure>

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

Figure S47. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_83.png" /></figure>

Figure S48. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_81.png" /></figure>

Figure S48. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_84.png" /></figure>

Figure S49. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

Figure S50. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Figure S49. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

Figure S50. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_86.png" /></figure>

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

Figure S51. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

<figure><img src="image_90.png" /></figure>

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

Figure S52. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_84.png" /></figure>

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

Figure S51. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

<figure><img src="image_90.png" /></figure>

Figure S52. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_93.png" /></figure>

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

Figure S53. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

Figure S54. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_91.png" /></figure>

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

Figure S53. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

Figure S54. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_96.png" /></figure>

Figure S55. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_94.png" /></figure>

Figure S55. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_97.png" /></figure>

Figure S56. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

a)

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

b)

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

Figure S57. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_95.png" /></figure>

Figure S56. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

a)

b)

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

Figure S57. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_100.png" /></figure>

Figure S58. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_101.png" /></figure>

Figure S59. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_97.png" /></figure>

Figure S58. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

Figure S59. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_102.png" /></figure>

<figure><img src="image_103.png" /></figure>

Figure S60. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

Figure S61. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique. SN = Filets statiques.
a)

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

b)

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

Figure S60. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_101.png" /></figure>

Figure S61. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique. SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_105.png" /></figure>

Figure S62. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_102.png" /></figure>

Figure S62. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
Petromyzon marinus

<figure><img src="image_106.png" /></figure>

Figure S63. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_107.png" /></figure>

Figure S 64. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
Petromyzon marinus

<figure><img src="image_103.png" /></figure>

Figure S63. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

Figure S 64. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_108.png" /></figure>

Figure S65. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

Figure S66. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_105.png" /></figure>

Figure S65. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_106.png" /></figure>

Figure S66. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques.
<figure><img src="image_110.png" /></figure>

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

Figure S67. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

Figure S68. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte.
<figure><img src="image_107.png" /></figure>

<figure><img src="image_108.png" /></figure>

Figure S67. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, PM = Mobile Pélagique, SN = Filets statiques. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

Figure S68. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte.
<figure><img src="image_113.png" /></figure>

Figure S69. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_110.png" /></figure>

Figure S69. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
Lampetra fluviatilis

<figure><img src="image_114.png" /></figure>

Figure S70. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

Figure S71. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
## Lampetra fluviatilis

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

Figure S70. Présences et absences observées dans les jeux de données dépendantes (Obsmer) et indépendantes (DATRAS et autres campagnes scientifiques opérées par l'Ifremer) de la pêche. Présences en vert et les absences en gris. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

Figure S71. Présences observées (a) en fonction des types de données (FD : provenant des pêcheries ; FI Campagnes scientifiques; FI_fr : Campagnes scientifiques françaises) et (b) en fonction des catégories d'engins utilisés. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique. Les lignes en gris foncé indiquent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_116.png" /></figure>

Figure S72. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

Figure S73. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique.
<figure><img src="image_113.png" /></figure>

Figure S72. a) Pourcentage d'occurrence totale au sein de la base de données, b) répartition saisonnière de l'occurrence totale pondérée par le nombre d'opération de pêche par saison (hiver (D-J-F) ; automne (S-O-N) ; bété (J-J-A) ; printemps (M-A-M)). et c) Proportion d'occurrence par mois.

<figure><img src="image_114.png" /></figure>

Figure S73. a) Diagramme en violon de la profondeur de capture, la largeur correspond à l'estimation par noyau, le point rouge représente la moyenne et le boxplot met en évidence la médiane. (b) Distribution de la profondeur des captures selon les catégories d'engins. (c) Proportion des captures par catégories d'engins. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique.
a)

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

b)

<figure><img src="image_119.png" /></figure>

Figure S74. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_120.png" /></figure>

Figure S75. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique.
<figure><img src="image_115.png" /><figcaption>b)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

Figure S74. (a) Distribution de la longueur (cm) selon les catégories d'engins & (b) Estimation de la densité lissée par le noyau des captures de longueur (cm) par type d'engin de pêche. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique. La ligne noire pointillée est la médiane.

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

Figure S75. (a) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par mois. (b) Nombre de présence par catégorie d'engin et taille moyenne par distance à la côte. BM = Mobile Benthique, DM= Mobile Démersaux, Line : Engins à lignes, PM = Mobile Pélagique.
<figure><img src="image_121.png" /></figure>

Figure S76. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_118.png" /></figure>

Figure S76. Distribution rastérisée (cellules de 30km2) de la longueur moyenne (cm) à partir des données scientifiques et ObsMer en fonction de la saison (a : hiver (D-J-F) ; b : automne (S-O-N) ; c : été (J-J-A) ; d : printemps (M-A-M). Les lignes noires pleines délimitent les divisions statistiques du CIEM.
<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>Figure S77</figcaption></figure>

Figure S77. A) Probabilité d'abondance d'Alosa fallax prédit par un modèle N-mixture et b) les incertitudes liées à ces prédictions. L'ensemble des échelles présent dans les légendes suivent un système de graduation logarithmique.

<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Figure S78</figcaption></figure>

Figure S78. Prédiction de la probabilité de présence d'Alosa fallax entre 2003 et 2019 pour un modèle GAMM appliqué distinctement à trois ensemble de divisions ICES. Les intervalles de confiance à 95% liés aux prédictions sont affichés en transparence.

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Figure S79</figcaption></figure>

Figure S79. Variation de la sensitivity selon la période sélectionnée (ALL= 2003-2019) pour les 3 modèles utilisés pour l'approche CMAP appliqué à Alosa fallax. BN= Binomial Model, SO = Site-Occupancy model, ZIB= Zero-Inflated Binomial Model.
<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>Figure S77</figcaption></figure>

Figure S77. A) Probabilité d'abondance d'Alosa fallax prédit par un modèle N-mixture et b) les incertitudes liées à ces prédictions. L'ensemble des échelles présent dans les légendes suivent un système de graduation logarithmique.

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Figure S78</figcaption></figure>

Figure S78. Prédiction de la probabilité de présence d'Alosa fallax entre 2003 et 2019 pour un modèle GAMM appliqué distinctement à trois ensemble de divisions ICES. Les intervalles de confiance à 95% liés aux prédictions sont affichés en transparence.

<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>Figure S79</figcaption></figure>

Figure S79. Variation de la sensitivity selon la période sélectionnée (ALL= 2003-2019) pour les 3 modèles utilisés pour l'approche CMAP appliqué à Alosa fallax. BN= Binomial Model, SO = Site-Occupancy model, ZIB= Zero-Inflated Binomial Model.
# Shedding light on the river and sea lamprey in western European marine waters

Sophie A. M. Elliott<fnref n="1" />,<fnref n="5" />,*, Noémie Deleys<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Etienne Rivot<fnref n="1" />,<fnref n="5" />, Anthony Acou<fnref n="1" />,<fnref n="3" />, Elodie Réveillac<fnref n="4" />, Laurent Beaulaton<fnref n="1" />,<fnref n="6" />

**ABSTRACT:** Lampreys are ancestral jawless vertebrates with particularly complex life histories. Population declines resulting from increased anthropogenic pressure have been observed. For semelparous diadromous lampreys, the marine phase remains largely a black box, making targeted management and conservation measures difficult to implement. Here, we collated a database of 168 904 hauls from both fisheries-dependent and fisheries-independent surveys between 1965 and 2019. Lampreys were observed in only 254 hauls (<1% lamprey presence); 421 sea lamprey *Petromyzon marinus* and 300 European river lamprey *Lampetra fluviatilis* were identified. Sizes ranged from 13 to 92 cm and from 14 to 42 cm, respectively. The majority of lampreys (61%) were caught by mobile demersal gear types. The highest presence of both species was recorded within the Greater North Sea, followed by the Bay of Biscay. *L. fluviatilis* was observed closer to the coast than *P. marinus*. For both lampreys, there was an increase in size with distance from the coast. *P. marinus* were predominantly <60 cm and observed from August to February, indicating that these were sexually immature juveniles migrating out to sea. For *L. fluviatilis*, the majority were thought to be adults (>20 cm) and occurred in autumn, indicating inshore migration. Our observations provide insight into the ecology of lampreys at sea and highlight study locations and gear types, which may be more pertinent for future research. Greater awareness is needed during surveys to collate catch information on lampreys and improve understanding of their ecology and phenology at sea.

**KEY WORDS:** Endangered species · Lamprey · Distribution · Ecology · Growth · Migration · Surveys

## 1. INTRODUCTION

Lampreys are ancestral jawless vertebrates with complex life histories (Kelly & King 2001, Potter et al. 2015). They occur within temperate waters of both the Northern and Southern hemispheres (Renaud 1997, Kelly & King 2001). Three semelparous anadromous lamprey species have been identified in north-western European waters: the

sea lamprey *Petromyzon marinus* (Linnaeus, 1758); the Arctic lamprey *Lethenteron camtschaticum* (Tilesius, 1811), which has only been observed in Sweden and therefore not considered hereinafter) (Maitland 1980, Potter et al. 2015); and the European river lamprey *Lampetra fluviatilis* (Linnaeus, 1758) (Potter et al. 2015). Very little is known about the distribution at sea of anadromous lamprey species.

© The authors 2021. Open Access under Creative Commons by Attribution Licence. Use, distribution and reproduction are unrestricted. Authors and original publication must be credited.

Publisher: Inter-Research · www.int-res.com

<footnote n="1">¹Management of Diadromous Fish in their Environment OFB-INRAE-Institut Agro-UPPA, 35042 Rennes, France</footnote>

<footnote n="2">²French Research Institute for Exploitation of the Sea (IFREMER) VIGIES, 44311 Nantes, France</footnote>

<footnote n="3">³UMS OFB-CNRS-MNHN PatriNat, Station marine du Museum National d'Histoire Naturelle, 35800 Dinard, France</footnote>

<footnote n="4">⁴Littoral, Environnement et Sociétés (LIENSs), UMR 7266, La Rochelle Université-CNRS, 17000 La Rochelle, France</footnote>

<footnote n="5">⁵UMR ESE Ecology and Ecosystem Health, Institut Agro, INRAE, 35042 Rennes, France</footnote>

<footnote n="6">⁶OFB, DRAS, 35042 Rennes, France</footnote>

<footnote>*Corresponding author: sophie.elliott@agrocampus-ouest.fr</footnote>
Shedding light on the river and sea lamprey in
western European marine waters

Sophie A. M. Elliott<fnref n="1" />,<fnref n="5" />,*, Noémie Deleys<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Etienne Rivot<fnref n="1" />,<fnref n="5" />, Anthony Acou<fnref n="1" />,<fnref n="3" />,
Elodie Réveillac<fnref n="4" />, Laurent Beaulaton<fnref n="1" />,<fnref n="6" />

ABSTRACT: Lampreys are ancestral jawless vertebrates with particularly complex life histories. Population declines resulting from increased anthropogenic pressure have been observed. For semelparous diadromous lampreys, the marine phase remains largely a black box, making targeted management and conservation measures difficult to implement. Here, we collated a database of 168 904 hauls from both fisheries-dependent and fisheries-independent surveys between 1965 and 2019. Lampreys were observed in only 254 hauls (<1 % lamprey presence); 421 sea lamprey *Petromyzon marinus* and 300 European river lamprey *Lampetra fluviatilis* were identified. Sizes ranged from 13 to 92 cm and from 14 to 42 cm, respectively. The majority of lampreys (61 %) were caught by mobile demersal gear types. The highest presence of both species was recorded within the Greater North Sea, followed by the Bay of Biscay. *L. fluviatilis* was observed closer to the coast than *P. marinus*. For both lampreys, there was an increase in size with distance from the coast. *P. marinus* were predominantly <60 cm and observed from August to February, indicating that these were sexually immature juveniles migrating out to sea. For *L. fluviatilis*, the majority were thought to be adults (>20 cm) and occurred in autumn, indicating inshore migration. Our observations provide insight into the ecology of lampreys at sea and highlight study locations and gear types, which may be more pertinent for future research. Greater awareness is needed during surveys to collate catch information on lampreys and improve understanding of their ecology and phenology at sea.

KEY WORDS: Endangered species · Lamprey · Distribution · Ecology · Growth · Migration · Surveys

# 1. INTRODUCTION

Lampreys are ancestral jawless vertebrates with
complex life histories (Kelly & King 2001, Potter et
al. 2015). They occur within temperate waters of
both the Northern and Southern hemispheres
(Renaud 1997, Kelly & King 2001). Three semel-
parous anadromous lamprey species have been
identified in north-western European waters: the

sea lamprey *Petromyzon marinus* (Linnaeus, 1758);
the Arctic lamprey *Lethenteron camtschaticum*
(Tilesius, 1811), which has only been observed in
Sweden and therefore not considered hereinafter)
(Maitland 1980, Potter et al. 2015); and the Euro-
pean river lamprey *Lampetra fluviatilis* (Linnaeus,
1758) (Potter et al. 2015). Very little is known about
the distribution at sea of anadromous lamprey
species.

<footnote n="1">¹Management of Diadromous Fish in their Environment OFB-INRAE-Institut Agro-UPPA, 35042 Rennes, France</footnote>

<footnote n="2">²French Research Institute for Exploitation of the Sea (IFREMER) VIGIES, 44311 Nantes, France</footnote>

<footnote n="3">³UMS OFB-CNRS-MNHN PatriNat, Station marine du Museum National d'Histoire Naturelle, 35800 Dinard, France</footnote>

<footnote n="4">⁴Littoral, Environnement et Sociétés (LIENS), UMR 7266, La Rochelle Université-CNRS, 17000 La Rochelle, France</footnote>

<footnote n="5">⁵UMR ESE Ecology and Ecosystem Health, Institut Agro, INRAE, 35042 Rennes, France</footnote>

<footnote n="6">⁶OFB, DRAS, 35042 Rennes, France</footnote>

<footnote>*Corresponding author: sophie.elliott@agrocampus-ouest.fr</footnote>
The population status of *P. marinus* and *L. fluviatilis* is of major concern. During the late 20th century, the, the combined impacts of increased targeted fishing in estuaries, river pollution, freshwater habitat destruction and engineering works such as the construction of dams led to their decline (Kelly & King 2001, Beaulaton et al. 2008, Mateus et al. 2012, Lasne et al. 2015, Maitland et al. 2015). Climate change may also aggravate lamprey populations during their freshwater habitat occupancy (Lassalle & Rochard 2009, Maitland et al. 2015).

Both *P. marinus* and *L. fluviatilis* are listed under the Habitat Directive (92/43/EEC), the Bern Convention (Appendix III) and the Barcelona Convention. *P. marinus* is also listed under the OSPAR convention (Maitland et al. 2015). While considered as Least Concern in the IUCN Red List in Europe (Freyhof & Brooks 2011), both species are listed as vulnerable or endangered in many European countries (Mateus et al. 2012, Maitland et al. 2015, https://www.national redlist.org). For example, in France and Spain, where significant populations have been exploited (Beaulaton et al. 2008, Mateus et al. 2012), *P. marinus* is listed as endangered and vulnerable, respectively, and *L. fluviatilis* is listed as vulnerable and regionally extinct, respectively (Doadrio 2001, UICN Comité français et al. 2019).

The freshwater stages of the *P. marinus* and *L. fluviatilis* life cycle (spawning in rivers, larval stages, metamorphosis and downstream migration) are well characterised (e.g. Kelly & King 2001, Maitland, 2003, Docker & Potter 2019). The precise timings of migration to and from the sea vary with factors such as latitudinal clines and environmental conditions (e.g. temperature, rainfall), in addition to stream and river characteristics (Moser et al. 2015, Pavlov et al. 2017, Docker & Potter 2019). However, ecological information on the marine phase of *P. marinus* and *L. fluviatilis* (e.g. host species and size preference, movement and distribution at sea, mortality, return migration cues) largely remains a black box. Such knowledge gaps make targeted management and conservation measures difficult to implement (ICES 2015, Hansen et al. 2016).

Adult *P. marinus* upstream spawning migration takes place from February to June in north-western European waters (Maitland 2003, Moser et al. 2015, Hansen et al. 2016). In south-western European waters, migration has been observed from December to June, with peaks from February to April (depending on populations) (Moser et al. 2015, Hansen et al. 2016). *L. fluviatilis* upstream migration can extend from July to June the following year, though they

appear to have distinct autumn and spring runs (Maitland 1980, 2003, Moser et al. 2015). *P. marinus* and *L. fluviatilis* larval (ammocoete) stage duration in European waters is approximately 3 to 5 yr (Maitland 2003, Dawson et al. 2015, Hansen et al. 2016). During this phase, they feed on detritus and microorganisms within the soft sediment of rivers and streams (Taverny et al. 2012, Potter et al. 2015). Post-metamorphic *P. marinus* (approximately 10 to 22 cm) downstream migration in north-western Europe takes place between late autumn and early winter (Maitland 1980, Bird et al. 1994, Quintella et al. 2003, Silva et al. 2013b, Hansen et al. 2016). Within south-western European waters, downstream migration has been observed between October and May, with peaks in February and March (Silva et al. 2013b, Hansen et al. 2016). Post-metamorphic *L. fluviatilis* (9–17 cm) downstream migration has been recorded from mid-winter through to April (Maitland 2003, Dawson et al. 2015, Pavlov et al. 2017).

*L. fluviatilis* marine habitat occupancy is thought to last between 3 and 24 mo, whereas for *P. marinus*, it is between 10 and 28 mo (Beamish 1980, Halliday 1991, Silva et al. 2013a, Renaud & Cochran 2019). In European waters, both lampreys have been observed to parasitise a range of hosts. In general, *L. fluviatilis* parasitises smaller species (e.g. clupeoids and gadoids) than *P. marinus*, which parasitises species of a wide range of sizes (e.g. clupeoids, salmonids to elasmo-branchs and marine mammals) (Kelly & King 2001, Maitland 2003, Lança et al. 2013, Silva et al. 2014, Renaud & Cochran 2019). Adult *L. fluviatilis* migrat-ing back to freshwater, range between 20 and 50 cm in size (mean 30 cm) (Kelly & King 2001, Mateus et al. 2012, Docker & Potter 2019, Renaud & Cochran 2019), whereas adult *P. marinus* can range from 60 to 122 cm (Hansen et al. 2016, Docker & Potter 2019, Renaud & Cochran 2019).

Given the recent declines in lamprey abundance, a better understanding of their ecology during their marine phase is needed. This would help determine threats posed to these species while at sea and identify conservation measures required to improve populations (Maitland et al. 2015). Here, we collated a substantial database of 168 904 hauls which occurred in north-western European waters. The data were obtained from fisheries-independent (scientific surveys) and French fisheries-dependent data (from fishing vessels; Tables S1, S2 and Fig. S1 in the Supplement at www.int-res.com/articles/suppl/n044 p409_supp.pdf). Given the existing literature on the life history of lampreys, we expected to see spatial and size differences, with *P. marinus* having a more
The population status of *P. marinus* and *L. fluviatilis* is of major concern. During the late 20th century, the, the combined impacts of increased targeted fishing in estuaries, river pollution, freshwater habitat destruction and engineering works such as the construction of dams led to their decline (Kelly & King 2001, Beaulaton et al. 2008, Mateus et al. 2012, Lasne et al. 2015, Maitland et al. 2015). Climate change may also aggravate lamprey populations during their freshwater habitat occupancy (Lassalle & Rochard 2009, Maitland et al. 2015).

Both *P. marinus* and *L. fluviatilis* are listed under the Habitat Directive (92/43/EEC), the Bern Convention (Appendix III) and the Barcelona Convention. *P. marinus* is also listed under the OSPAR convention (Maitland et al. 2015). While considered as Least Concern in the IUCN Red List in Europe (Freyhof & Brooks 2011), both species are listed as vulnerable or endangered in many European countries (Mateus et al. 2012, Maitland et al. 2015, https://www.nationalredlist.org). For example, in France and Spain, where significant populations have been exploited (Beaulaton et al. 2008, Mateus et al. 2012), *P. marinus* is listed as endangered and vulnerable, respectively, and *L. fluviatilis* is listed as vulnerable and regionally extinct, respectively (Doadrio 2001, UICN Comité français et al. 2019).

The freshwater stages of the *P. marinus* and *L. fluviatilis* life cycle (spawning in rivers, larval stages, metamorphosis and downstream migration) are well characterised (e.g. Kelly & King 2001, Maitland, 2003, Docker & Potter 2019). The precise timings of migration to and from the sea vary with factors such as latitudinal clines and environmental conditions (e.g. temperature, rainfall), in addition to stream and river characteristics (Moser et al. 2015, Pavlov et al. 2017, Docker & Potter 2019). However, ecological information on the marine phase of *P. marinus* and *L. fluviatilis* (e.g. host species and size preference, movement and distribution at sea, mortality, return migration cues) largely remains a black box. Such knowledge gaps make targeted management and conservation measures difficult to implement (ICES 2015, Hansen et al. 2016).

Adult *P. marinus* upstream spawning migration takes place from February to June in north-western European waters (Maitland 2003, Moser et al. 2015, Hansen et al. 2016). In south-western European waters, migration has been observed from December to June, with peaks from February to April (depending on populations) (Moser et al. 2015, Hansen et al. 2016). *L. fluviatilis* upstream migration can extend from July to June the following year, though they

appear to have distinct autumn and spring runs (Maitland 1980, 2003, Moser et al. 2015). *P. marinus* and *L. fluviatilis* larval (ammocoete) stage duration in European waters is approximately 3 to 5 yr (Maitland 2003, Dawson et al. 2015, Hansen et al. 2016). During this phase, they feed on detritus and microorganisms within the soft sediment of rivers and streams (Taverny et al. 2012, Potter et al. 2015). Post-metamorphic *P. marinus* (approximately 10 to 22 cm) downstream migration in north-western Europe takes place between late autumn and early winter (Maitland 1980, Bird et al. 1994, Quintella et al. 2003, Silva et al. 2013b, Hansen et al. 2016). Within south-western European waters, downstream migration has been observed between October and May, with peaks in February and March (Silva et al. 2013b, Hansen et al. 2016). Post-metamorphic *L. fluviatilis* (9–17 cm) downstream migration has been recorded from mid-winter through to April (Maitland 2003, Dawson et al. 2015, Pavlov et al. 2017).

*L. fluviatilis* marine habitat occupancy is thought to last between 3 and 24 mo, whereas for *P. marinus*, it is between 10 and 28 mo (Beamish 1980, Halliday 1991, Silva et al. 2013a, Renaud & Cochran 2019). In European waters, both lampreys have been observed to parasitise a range of hosts. In general, *L. fluviatilis* parasitises smaller species (e.g. clupeoids and gadoids) than *P. marinus*, which parasitises species of a wide range of sizes (e.g. clupeoids, salmonids to elasmo-branchs and marine mammals) (Kelly & King 2001, Maitland 2003, Lança et al. 2013, Silva et al. 2014, Renaud & Cochran 2019). Adult *L. fluviatilis* migrat-ing back to freshwater, range between 20 and 50 cm in size (mean 30 cm) (Kelly & King 2001, Mateus et al. 2012, Docker & Potter 2019, Renaud & Cochran 2019), whereas adult *P. marinus* can range from 60 to 122 cm (Hansen et al. 2016, Docker & Potter 2019, Renaud & Cochran 2019).

Given the recent declines in lamprey abundance, a better understanding of their ecology during their marine phase is needed. This would help determine threats posed to these species while at sea and identify conservation measures required to improve populations (Maitland et al. 2015). Here, we collated a substantial database of 168 904 hauls which occurred in north-western European waters. The data were obtained from fisheries-independent (scientific surveys) and French fisheries-dependent data (from fishing vessels; Tables S1, S2 and Fig. S1 in the Supplement at www.int-res.com/articles/suppl/n044 p409_supp.pdf). Given the existing literature on the life history of lampreys, we expected to see spatial and size differences, with *P. marinus* having a more
dispersed distribution and larger size ranges than *L. fluviatilis* (Maitland 2003, Potter et al. 2015). We also expected to observe periods during the year when lampreys migrate to and from marine waters and are more likely to be caught.

## 2. METHODS

### 2.1. Survey data

Fisheries-dependent and fisheries-independent data were collected within European waters (Greater North Sea, Celtic Sea, Bay of Biscay and Iberian coast, and Metropolitan French waters within the Mediterranean; Fig. 1 and Tables S1 & S2). Fisheries-independent data from ICES were extracted from the Database of Trawl Surveys (DATRAS) portal (https://www.ices.dk/data/data-portals/Pages/DATRAS.aspx). Metropolitan French scientific surveys (excluding data available through DATRAS) were collated from the Institut Français de Recherche pour l'Exploitation de la Mer (IFREMER). Information from Regimbart et al. (2018), which highlights survey information on diamidorous fish, was used to gather French scientific surveys (https://campagnes.flotteoceanographique.fr/campaign; Table S1).

Fisheries-dependent data came from the observation of on-board fishing vessels, referred to as ObsMer (Cornou et al. 2015). ObsMer data are a collection of on-board catch data held by IFREMER and available on request from the French Ministry of Fisheries and Aquaculture (Direction des pêches maritimes et de l'aquaculture). ObsMer data provide targeted and bycatch, landed and discarded data from fishing vessels throughout the year within the Greater North Sea, the Celtic Sea, the Bay of Biscay and the Mediterranean. According to the sampling plan for ObsMer data, observers randomly sample professional fishing vessels and fishing operations when on board (Fauconnet et al. 2015).

Only fully processed and fully marine hauls, downstream of transitional waters, were taken into account. Due to missing data and insufficient information on the length of hauls, size of vessels, mesh size, etc., it was not possible to calculate catch per unit effort. Equally, the capture of lampreys at sea is directly related to the capture of their host and is therefore susceptible to vary depending on when in the haul the host was captured. Details on gear types, number of hauls and years the surveys were undertaken are outlined in Table S1. To help evaluate lamprey capture from the different surveys, gear categories were identified from the type of gear they were caught with, whether the gear was static or mobile, and the water zone (pelagic, demersal or benthic) in which the gear was employed (Table S2).

For all surveys, the number of lampreys captured and some biological information (species, number of fish per haul, length and in some cases weight) were provided. However, because of the lack of information to quantify survey effort and variability in catch between gears and seasonal and spatial effort, only presence-absence and length data per haul were considered in the analysis.

### 2.2. Frequency of occurrence

As a result of the limited number of presence observations and associated difficulties in taking into account spatio-temporal heterogeneity, only simple robust statistical analyses were performed to avoid over-interpretation of the data. The initial data set contains less than 1% presence, making the analysis of presence-absence data very difficult. To understand the effect of distance from the coast on lamprey presence, all gear types, surveys and ICES divisions which did not contain lamprey presence were removed from the dataset, thus improving the balance ratio between presences and absences (Fielding & Bell 1997). To further reduce zero inflation, the non-random spatial distribution of fisheries observer data, and the lack of knowledge of the precise location of capture (beginning or the end of the haul), the study area was downscaled and divided into a regular grid (20 km²). Grid cells of 10, 20 and 30 km² were tested, but 20 km² was found to be best to reduce zero inflation and yet not lose too much detail. For each grid cell, the central point was assigned a value of 1 if it contained a presence and a value of zero if no presence was recorded in the cell, as recommended by Aarts et al. (2012), Keil et al. (2013) and Pointin et al. (2018). This process brought the percentage of zeros to 98% for *Petromyzon marinus* and 96% for *Lampetra fluviatilis*.

Distance from the coast (km) and season (spring [March-May], summer [June-August], autumn [September-November] and winter [December-February]) were used to examine spatial variation of lamprey presence-absence, with gear and year included as random effects when significant (Eqs. 1 & 2). Depth was not taken into account since it was not possible to obtain the precise depth at which lamprey presence was recorded. Binomial generalised linear models (GLMs) were used to quantify the
dispersed distribution and larger size ranges than *L. fluviatilis* (Maitland 2003, Potter et al. 2015). We also expected to observe periods during the year when lampreys migrate to and from marine waters and are more likely to be caught.

## 2. METHODS

### 2.1. Survey data

Fisheries-dependent and fisheries-independent data were collected within European waters (Greater North Sea, Celtic Sea, Bay of Biscay and Iberian coast, and Metropolitan French waters within the Mediterranean; Fig. 1 and Tables S1 & S2). Fisheries-independent data from ICES were extracted from the Database of Trawl Surveys (DATRAS) portal (https://www.ices.dk/data/data-portals/Pages/DATRAS.aspx). Metropolitan French scientific surveys (excluding data available through DATRAS) were collated from the Institut Français de Recherche pour l'Exploitation de la Mer (IFREMER). Information from Regimbart et al. (2018), which highlights survey information on diatomous fish, was used to gather French scientific surveys (https://campagnes.flotteoceanographique.fr/campaign; Table S1).

Fisheries-dependent data came from the observation of on-board fishing vessels, referred to as ObsMer (Cornou et al. 2015). ObsMer data are a collection of on-board catch data held by IFREMER and available on request from the French Ministry of Fisheries and Aquaculture (Direction des pêches maritimes et de l'aquaculture). ObsMer data provide targeted and bycatch, landed and discarded data from fishing vessels throughout the year within the Greater North Sea, the Celtic Sea, the Bay of Biscay and the Mediterranean. According to the sampling plan for ObsMer data, observers randomly sample professional fishing vessels and fishing operations when on board (Fauconnet et al. 2015).

Only fully processed and fully marine hauls, downstream of transitional waters, were taken into account. Due to missing data and insufficient information on the length of hauls, size of vessels, mesh size, etc., it was not possible to calculate catch per unit effort. Equally, the capture of lampreys at sea is directly related to the capture of their host and is therefore susceptible to vary depending on when in the haul the host was captured. Details on gear types, number of hauls and years the surveys were undertaken are outlined in Table S1. To help evaluate lamprey capture from the different surveys, gear categories were identified from the type of gear they were caught with, whether the gear was static or mobile, and the water zone (pelagic, demersal or benthic) in which the gear was employed (Table S2).

For all surveys, the number of lampreys captured and some biological information (species, number of fish per haul, length and in some cases weight) were provided. However, because of the lack of information to quantify survey effort and variability in catch between gears and seasonal and spatial effort, only presence-absence and length data per haul were considered in the analysis.

### 2.2. Frequency of occurrence

As a result of the limited number of presence observations and associated difficulties in taking into account spatio-temporal heterogeneity, only simple robust statistical analyses were performed to avoid over-interpretation of the data. The initial data set contains less than 1% presence, making the analysis of presence-absence data very difficult. To understand the effect of distance from the coast on lamprey presence, all gear types, surveys and ICES divisions which did not contain lamprey presence were removed from the dataset, thus improving the balance ratio between presences and absences (Fielding & Bell 1997). To further reduce zero inflation, the non-random spatial distribution of fisheries observer data, and the lack of knowledge of the precise location of capture (beginning or the end of the haul), the study area was downscaled and divided into a regular grid (20 km²). Grid cells of 10, 20 and 30 km² were tested, but 20 km² was found to be best to reduce zero inflation and yet not lose too much detail. For each grid cell, the central point was assigned a value of 1 if it contained a presence and a value of zero if no presence was recorded in the cell, as recommended by Aarts et al. (2012), Keil et al. (2013) and Pointin et al. (2018). This process brought the percentage of zeros to 98% for *Petromyzon marinus* and 96% for *Lampetra fluviatilis*.

Distance from the coast (km) and season (spring [March-May], summer [June-August], autumn [September-November] and winter [December-February]) were used to examine spatial variation of lamprey presence-absence, with gear and year included as random effects when significant (Eqs. 1 & 2). Depth was not taken into account since it was not possible to obtain the precise depth at which lamprey presence was recorded. Binomial generalised linear models (GLMs) were used to quantify the
effect of distance from the coast for both lamprey species. A complementary log-log link function was used since it is better adapted to data with more zeros (Zuur et al. 2009). Eqs. (1) & (2) outline the model of best fit for both species.

$$P. marinus PA_{i,j} = \beta_{0,j} + \beta_{1,j} \times \text{Distance}_i + \text{RE}(\text{Gear}) \quad (1)$$

$$L. fluviatilis PA_{i,j} = \beta_{0,j} + \beta_{1,j} \times \text{Distance}_i + \beta_{1,j} \times \text{Season}_i + \text{RE}(\text{Gear}) \quad (2)$$

where PAᵢⱼ is the complementary log-log probability of presence (link function), β₀ⱼ and β₁ⱼ are the parameters that depend on species j, i refers to the number of samples and RE refers to the random effect. A post hoc Tukey's HSD test was used to identify differences between seasons. To identify whether one species presence was closer to the coast than the other, an ANOVA test was performed followed by a post hoc Tukey's HSD test on the species-specific parameters β₀ⱼ and β₁ⱼ.

## 2.3. Size

For both species, length data were analysed using GLMs to explore the effect of distance from the coast and the existence of potential interactions between seasons and distance. To explore potential seasonal length differences in lampreys, all individuals were first modelled against season with distance from the coast. Since there were few large *P. marinus*, smaller individuals were then modelled against season. In line with literature on *P. marinus* post-metamorphic sexually immature sizes (e.g. Maitland 1980, Hansen et al. 2016), smaller individuals were characterised as less than 50 ± 10 cm. Since these smaller individuals were not observed in June and July, seasons were

then categorised into 3 groups: summer to autumn (August–November), winter (December–February) and spring (March–April). To assess the robustness of our results for the definition of seasons, different combinations of months within the seasonal categories were also tested. Latitudinal variations in lamprey length were also explored using the above method to understand potential seasonal migration timing differences. Gear and year were included as random effects for significance. Eqs. (3) & (4) outline the model of best fit for *P. marinus* and *L. fluviatilis*, respectively.

$$P. marinus \text{ length}_i = \beta_0 + \text{Distance}_i + \text{RE}(\text{Year}) + \varepsilon_i \quad (3)$$

$$L. fluviatilis \text{ length}_i = \beta_0 + \text{Distance}_i + \text{RE}(\text{Year}) + \varepsilon_i \quad (4)$$

For all GLMs, the model of best fit was identified by the lowest Bayesian's information criterion (BIC). BIC was used instead of Akaike's information criterion since it performs better when there is heterogeneity in the dataset and the sample size is smaller (Brewer et al. 2016). Model significance was tested against the null hypothesis using a log-likelihood ratio test. All mapping and statistical analysis was undertaken in R CRAN free software (version 3.3, http://cran.r-project.org).

## 3. RESULTS

Between 1965 and 2019, 721 lampreys (421 *Petromyzon marinus* and 300 *Lampetra fluviatilis*) were identified from 68 287 hauls from scientific trawl surveys and 100 617 hauls from French fishing vessels (Table S3; Figs. 1 & 2). In total, 254 hauls had lampreys present (<1% lamprey presence).

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>Fig. 1. Haul locations (blue dots) for (a) fisheries-dependent Obs-Mer surveys, (b) fisheries-independent ICES DATRAS submitted surveys and (c) French national scientific surveys analysed for the presence of lampreys. Black solid lines delineate ICES ecoregions. GNS: Greater North Sea; BOB_IC: Bay of Biscay and Iberian coast; Med: Mediterranean</figcaption></figure>
effect of distance from the coast for both lamprey species. A complementary log-log link function was used since it is better adapted to data with more zeros (Zuur et al. 2009). Eqs. (1) & (2) outline the model of best fit for both species.

$$P. marinus PA_{i,j} = \beta_{0,j} + \beta_{1,j} \times \text{Distance}_i + \text{RE}(\text{Gear}) \quad (1)$$

$$L. fluviatilis PA_{i,j} = \beta_{0,j} + \beta_{1,j} \times \text{Distance}_i + \beta_{1,j} \times \text{Season}_i + \text{RE}(\text{Gear}) \quad (2)$$

where PAᵢⱼ is the complementary log-log probability of presence (link function), β₀ⱼ and β₁ⱼ are the parameters that depend on species j, i refers to the number of samples and RE refers to the random effect. A post hoc Tukey's HSD test was used to identify differences between seasons. To identify whether one species presence was closer to the coast than the other, an ANOVA test was performed followed by a post hoc Tukey's HSD test on the species-specific parameters β₀ⱼ and β₁ⱼ.

## 2.3. Size

For both species, length data were analysed using GLMs to explore the effect of distance from the coast and the existence of potential interactions between seasons and distance. To explore potential seasonal length differences in lampreys, all individuals were first modelled against season with distance from the coast. Since there were few large *P. marinus*, smaller individuals were then modelled against season. In line with literature on *P. marinus* post-metamorphic sexually immature sizes (e.g. Maitland 1980, Hansen et al. 2016), smaller individuals were characterised as less than 50 ± 10 cm. Since these smaller individuals were not observed in June and July, seasons were

then categorised into 3 groups: summer to autumn (August–November), winter (December–February) and spring (March–April). To assess the robustness of our results for the definition of seasons, different combinations of months within the seasonal categories were also tested. Latitudinal variations in lamprey length were also explored using the above method to understand potential seasonal migration timing differences. Gear and year were included as random effects for significance. Eqs. (3) & (4) outline the model of best fit for *P. marinus* and *L. fluviatilis*, respectively.

$$P. marinus \text{ length}_i = \beta_0 + \text{Distance}_i + \text{RE}(\text{Year}) + \varepsilon_i \quad (3)$$

$$L. fluviatilis \text{ length}_i = \beta_0 + \text{Distance}_i + \text{RE}(\text{Year}) + \varepsilon_i \quad (4)$$

For all GLMs, the model of best fit was identified by the lowest Bayesian's information criterion (BIC). BIC was used instead of Akaike's information criterion since it performs better when there is heterogeneity in the dataset and the sample size is smaller (Brewer et al. 2016). Model significance was tested against the null hypothesis using a log-likelihood ratio test. All mapping and statistical analysis was undertaken in R CRAN free software (version 3.3, http://cran.r-project.org).

## 3. RESULTS

Between 1965 and 2019, 721 lampreys (421 *Petromyzon marinus* and 300 *Lampetra fluviatilis*) were identified from 68 287 hauls from scientific trawl surveys and 100 617 hauls from French fishing vessels (Table S3; Figs. 1 & 2). In total, 254 hauls had lampreys present (<1% lamprey presence).

<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>Fig. 1. Haul locations (blue dots) for (a) fisheries-dependent Obs-Mer surveys, (b) fisheries-independent ICES DATRAS submitted surveys and (c) French national scientific surveys analysed for the presence of lampreys. Black solid lines delineate ICES ecoregions. GNS: Greater North Sea; BOB_IC: Bay of Biscay and Iberian coast; Med: Mediterranean</figcaption></figure>
<figure><img src="image_126.png" /><figcaption>Fig. 2. Presence locations of *Petromyzon marinus* (green) and *Lampetra fluviatilis* (purple) caught by the different gear categories. BM: benthic mobile; DM: demersal mobile; PM: pelagic mobile; SN: seine net. Black solid lines delineate ICES statistical divisions. Refer to Table S2 for more detail</figcaption></figure>

## 3.1. Capture variations

For both species, the presence of lampreys was higher from scientific bottom trawl surveys (SBTSs) submitted to ICES DATRAS (primarily North Sea International Bottom Trawl Survey [NS-IBTS], *P. marinus* = 84 and *L. fluviatilis* = 114) than from fisheries-dependent data (*P. marinus* = 23 and *L. fluviatilis* = 2) or French scientific surveys (*P. marinus* = 27 and *L. fluviatilis* = 4; Tables S3 & S4). Mobile demersal gear caught the majority of both species (69% for *P. marinus* and 52% for *L. fluviatilis*, primarily otter beam trawls from SBTSs; Tables S3, S4 & S5). Benthic demersal gear types captured more *L. fluviatilis* than *P. marinus* (56 presences vs. 9 presences, respectively, primarily bottom beam trawls from the Demersal Young Fish Survey; Tables S3 & S5). Although far fewer lampreys were caught by the fisheries-dependent data, a wider range of gear types targeting a variety of fish species caught lampreys (Tables S3 & S6).

## 3.2. Frequency of occurrence

Presence of *L. fluviatilis* was highest in the Greater North Sea along the Dutch, Swedish and western German coasts (ICES divisions 3.a.21, 4.b and 4.c) (Fig. 2; Table S7). *P. marinus* presence was highest in the Greater North Sea, where samples were widely dispersed among open-sea and coastal locations (Fig. 2), followed by the Bay of Biscay (ICES division 3.a, 4.b-c and 8.a-b; Fig. 2; Table S7). *L. fluviatilis* occurrence was higher closer to the coast (24.29 ± 35.50 km, mean ± SD) than for *P. marinus* (36.21 ± 49.91 km; Tukey's HSD test p < 0.05), whose distribution was more dispersed (p < 0.001, df = 2, deviance explained 7%; Figs. 2 & 3; Table S3). *L. fluviatilis* was also observed closer to the coast in summer and autumn than in winter or spring (Fig. 3a.ii, Tukey's HSD test p < 0.01 and p < 0.05, respectively).

## 3.3. Size

*P. marinus* length ranged between 13 and 92 cm, whereas *L. fluviatilis* length ranged between 14 and 42 cm (Table S3). An increase in *P. marinus* and *L. fluviatilis* length with distance from the coast was detected (p < 0.001, df = 5, deviance explained 4% and p < 0.001, df = 5, deviance explained = 3%, respectively; Fig. 3b). On average, larger *P. marinus* were caught by mobile demersal gear than by other gear types (Fig. 3b). No clear statistical seasonal or latitudinal length differences were observed for either species (Fig. 3b).

Across the range of latitudes in which *P. marinus* were present, the smallest individuals were observed in winter. Too few large individuals were present to observe seasonal latitudinal differences. Since the majority of *L. fluviatilis* were observed in the North Sea, no seasonal latitudinal variation was detected.

Two length modes were detected for *P. marinus*, with the presence of larger individuals (greater than approx. 50 cm) scattered across the course of the year and the presence of smaller individuals (less than approx. 40 cm) with a higher frequency from August through to February (Fig. 4a.i, b.i). A higher percentage of *P. marinus* was observed at the beginning of the year (Fig. 4b.i), whereas a higher percentage of *L. fluviatilis* can be seen in autumn, with no clear seasonal size trend (Fig. 4a.ii, b.ii).
<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Fig. 2. Presence locations of *Petromyzon marinus* (green) and *Lampetra fluviatilis* (purple) caught by the different gear categories. BM: benthic mobile; DM: demersal mobile; PM: pelagic mobile; SN: seine net. Black solid lines delineate ICES statistical divisions. Refer to Table S2 for more detail</figcaption></figure>

### 3.1. Capture variations

For both species, the presence of lampreys was higher from scientific bottom trawl surveys (SBTSs) submitted to ICES DATRAS (primarily North Sea International Bottom Trawl Survey [NS-IBTS], *P. marinus* = 84 and *L. fluviatilis* = 114) than from fisheries-dependent data (*P. marinus* = 23 and *L. fluviatilis* = 2) or French scientific surveys (*P. marinus* = 27 and *L. fluviatilis* = 4; Tables S3 & S4). Mobile demersal gear caught the majority of both species (69% for *P. marinus* and 52% for *L. fluviatilis*, primarily otter beam trawls from SBTSs; Tables S3, S4 & S5). Benthic demersal gear types captured more *L. fluviatilis* than *P. marinus* (56 presences vs. 9 presences, respectively, primarily bottom beam trawls from the Demersal Young Fish Survey; Tables S3 & S5). Although far fewer lampreys were caught by the fisheries-dependent data, a wider range of gear types targeting a variety of fish species caught lampreys (Tables S3 & S6).

### 3.2. Frequency of occurrence

Presence of *L. fluviatilis* was highest in the Greater North Sea along the Dutch, Swedish and western German coasts (ICES divisions 3.a.21, 4.b and 4.c) (Fig. 2; Table S7). *P. marinus* presence was highest in the Greater North Sea, where samples were widely dispersed among open-sea and coastal locations (Fig. 2), followed by the Bay of Biscay (ICES division 3.a, 4.b-c and 8.a-b; Fig. 2; Table S7). *L. fluviatilis* occurrence was higher closer to the coast (24.29 ± 35.50 km, mean ± SD) than for *P. marinus* (36.21 ± 49.91 km; Tukey's HSD test p < 0.05), whose distribution was more dispersed (p < 0.001, df = 2, deviance explained 7%; Figs. 2 & 3; Table S3). *L. fluviatilis* was also observed closer to the coast in summer and autumn than in winter or spring (Fig. 3a.ii, Tukey's HSD test p < 0.01 and p < 0.05, respectively).

### 3.3. Size

*P. marinus* length ranged between 13 and 92 cm, whereas *L. fluviatilis* length ranged between 14 and 42 cm (Table S3). An increase in *P. marinus* and *L. fluviatilis* length with distance from the coast was detected (p < 0.001, df = 5, deviance explained 4% and p < 0.001, df = 5, deviance explained = 3%, respectively; Fig. 3b). On average, larger *P. marinus* were caught by mobile demersal gear than by other gear types (Fig. 3b). No clear statistical seasonal or latitudinal length differences were observed for either species (Fig. 3b).

Across the range of latitudes in which *P. marinus* were present, the smallest individuals were observed in winter. Too few large individuals were present to observe seasonal latitudinal differences. Since the majority of *L. fluviatilis* were observed in the North Sea, no seasonal latitudinal variation was detected.

Two length modes were detected for *P. marinus*, with the presence of larger individuals (greater than approx. 50 cm) scattered across the course of the year and the presence of smaller individuals (less than approx. 40 cm) with a higher frequency from August through to February (Fig. 4a.i, b.i). A higher percentage of *P. marinus* was observed at the beginning of the year (Fig. 4b.i), whereas a higher percentage of *L. fluviatilis* can be seen in autumn, with no clear seasonal size trend (Fig. 4a.ii, b.ii).
<figure><img src="image_127.png" /><figcaption>Fig. 3. (a) Presence with distance from the coast, with model fitted lines and shaded area indicating ±95% CIs, (b) length with distance from the coast, with model fitted lines and the shaded area indicating ±95% CIs, and (c) length with latitude for (i) *Petromyzon marinus* and (ii) *Lampetra fluviatilis*. BM: benthic mobile; DM: demersal mobile; PM: pelagic mobile; SN: seine net. Colours relate to season</figcaption></figure>

## 4. DISCUSSION

The presence of lampreys was reported in less than 1% of hauls. Given the wide range of depths, gears types and regions where surveys were undertaken, the very low percentage of presence indicates a combination of rarity, low detectability and poor reporting rate. These results therefore highlight the difficulty in understanding the marine life history phase of lampreys.

### 4.1. Capture

Lampreys at sea live as an external parasite of host species, and their capture is almost entirely dependent on catching the host species. Lampreys have been observed to parasitise species which the fisheries-dependent data were targeting (e.g. gadoids, mullet, hake), indicating a link between the abundance of the targeted fish and the abundance of lampreys (Silva et al. 2014, Renaud & Cochran 2019).
<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Fig. 3. (a) Presence with distance from the coast, with model fitted lines and shaded area indicating ±95% CIs, (b) length with distance from the coast, with model fitted lines and the shaded area indicating ±95% CIs, and (c) length with latitude for (i) *Petromyzon marinus* and (ii) *Lampetra fluviatilis*. BM: benthic mobile; DM: demersal mobile; PM: pelagic mobile; SN: seine net. Colours relate to season</figcaption></figure>

## 4. DISCUSSION

The presence of lampreys was reported in less than 1% of hauls. Given the wide range of depths, gears types and regions where surveys were undertaken, the very low percentage of presence indicates a combination of rarity, low detectability and poor reporting rate. These results therefore highlight the difficulty in understanding the marine life history phase of lampreys.

### 4.1. Capture

Lampreys at sea live as an external parasite of host species, and their capture is almost entirely dependent on catching the host species. Lampreys have been observed to parasitise species which the fisheries-dependent data were targeting (e.g. gadoids, mullet, hake), indicating a link between the abundance of the targeted fish and the abundance of lampreys (Silva et al. 2014, Renaud & Cochran 2019).
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<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>Fig. 4. (a) Lengths by month and (b) percent presence per month for (i) *P. marinus* and (ii) *L. fluviatilis*. (c,d) Gear category stacked histograms of lamprey length data per month (c) and total number of hauls per month (d). BM: benthic mobile; DM: demersal mobile; PM: pelagic mobile; SN: seine net</figcaption></figure>

However, clear information on lamprey hosts is
sparse, with no definitive trends other than attacking
species which may be more abundant and have thin-
ner skin (Renaud & Cochran 2019). The lack of con-
firmed lamprey host trends hinders targeted lamprey
surveys. In our database, presence of both lamprey
species was higher where mobile demersal gear was
used, indicating that the majority of lamprey hosts
may be demersal species. Lança et al. (2014) also
found a relationship between benthic hosts and
*Petromyzon marinus*, possibly as a result of declines
in pelagic-preferred hosts such as shads and salmo-
nids (Merg et al. 2020). Insufficient survey informa-
tion was available to calculate catch per unit effort
for each gear type, making it difficult to accurately
quantify rates of gear or métier capture (which con-
siders the gear and target species).

A greater proportion of lampreys were observed
from the fisheries-independent data than from the
fisheries-dependent data. Since lampreys may de-
tach themselves from their hosts at the time of cap-
ture (Halliday 1991), the higher presence of lampreys
from scientific surveys may be as a result of the
shorter hauls in scientific surveys and, hence, re-
duced likelihood of disturbance and the greater like-
lihood of the parasitic lamprey remaining attached to
the host fish. Alternatively, parasitic species may not
have necessarily been recorded within fisheries-
dependent surveys. Thiel et al. (2009) analysed lam-
prey catch from commercial published records and
fisheries research data within the Baltic Sea. Although
very few observations were made, more lampreys
were recorded from fisheries-dependent data (5
records, 9.3%) than from scientific surveys (1 record,
<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>Fig. 4. (a) Lengths by month and (b) percent presence per month for (i) *P. marinus* and (ii) *L. fluviatilis*. (c,d) Gear category stacked histograms of lamprey length data per month (c) and total number of hauls per month (d). BM: benthic mobile; DM: demersal mobile; PM: pelagic mobile; SN: seine net</figcaption></figure>

However, clear information on lamprey hosts is
sparse, with no definitive trends other than attacking
species which may be more abundant and have thin-
ner skin (Renaud & Cochran 2019). The lack of con-
firmed lamprey host trends hinders targeted lamprey
surveys. In our database, presence of both lamprey
species was higher where mobile demersal gear was
used, indicating that the majority of lamprey hosts
may be demersal species. Lança et al. (2014) also
found a relationship between benthic hosts and
*Petromyzon marinus*, possibly as a result of declines
in pelagic-preferred hosts such as shads and salmo-
nids (Merg et al. 2020). Insufficient survey informa-
tion was available to calculate catch per unit effort
for each gear type, making it difficult to accurately
quantify rates of gear or métier capture (which con-
siders the gear and target species).

A greater proportion of lampreys were observed
from the fisheries-independent data than from the
fisheries-dependent data. Since lampreys may de-
tach themselves from their hosts at the time of cap-
ture (Halliday 1991), the higher presence of lampreys
from scientific surveys may be as a result of the
shorter hauls in scientific surveys and, hence, re-
duced likelihood of disturbance and the greater like-
lihood of the parasitic lamprey remaining attached to
the host fish. Alternatively, parasitic species may not
have necessarily been recorded within fisheries-
dependent surveys. Thiel et al. (2009) analysed lam-
prey catch from commercial published records and
fisheries research data within the Baltic Sea. Although
very few observations were made, more lampreys
were recorded from fisheries-dependent data (5
records, 9.3%) than from scientific surveys (1 record,
1.8%). From our database, more lampreys were caught from mobile demersal gear across north-western European waters. The greater presence of lampreys by scientific data will therefore probably have been because of the larger number of scientific hauls within the southern North Sea. Information on lamprey stocks across Europe is sparse (Beaulaton et al. 2008, Thiel et al. 2009, Mateus et al. 2012, ICES 2015, Silva et al. 2017).

## 4.2. Frequency of occurrence

Although our database contains trawls from across the European distribution of both species (Maitland 2003), neither of the 2 species was found in all ICES ecoregions. *Lampetra fluviatilis* presence was closer to the coast than *P. marinus*, which was more dispersed; this finding is in line with existing literature (e.g. Maitland 2003, Thiel et al. 2009, Potter et al. 2015). *L. fluviatilis* was recorded in only 2 ICES ecoregions (the Greater North Sea and the Bay of Biscay and Iberian coast), whereas *P. marinus* was also found to occur in the Celtic Sea and the Mediterranean. The higher presence of both species in the Greater North Sea and the Bay of Biscay may have been a result of the greater sampling effort within these regions.

The presence of *L. fluviatilis* was particularly high along the coast of Germany and Holland within the south-eastern North Sea. Despite this being a heavily fished sea (Berg et al. 1996) few published papers have referred to *L. fluviatilis* presence within this area (e.g. Admiraal et al. 1993, Thiel & Salewski 2003, Pavlov et al. 2017). Conversely, few *L. fluviatilis* were observed off the coast of the Humber estuary, even though significant captures and a commercial fishery exist further upstream within the River Derwent and the River Ouse (Jang & Lucas 2005). The majority of surveys within the North Sea came from DATRAS bottom trawl surveys and NS-IBTSs, which are undertaken between August and February. According to Jang & Lucas (2005), the main pre-spawning upstream migration period for *L. fluviatilis* in the River Derwent is between November and February. This slight mismatch in dates between surveys and lamprey migration may therefore explain the few presences observed in this area of the UK.

No lampreys were observed along the Iberian coast where populations are known to exist (Quintella et al. 2003, Mateus et al. 2012, Silva et al. 2017). This may be because the majority of hauls were under-

taken within the Greater North Sea. Lança et al. (2014) found that *P. marinus* migrate to deeper oceanic regions off the Iberian west coast. The majority of hauls analysed within this study were closer to the coast, with few samples off the Iberian coast, which may explain the lack of either lamprey species observed within this region. Furthermore, the surveys undertaken within this region were from Portuguese IBTSs, which take place between September and November, before seaward and upstream *P. marinus* migration takes place (Silva et al. 2013a, Moser et al. 2015, Hansen et al. 2016).

## 4.3. Size

The majority of *P. marinus* caught were less than 40 cm, with a higher presence of small *P. marinus* between autumn to spring. These observations indicate that the *P. marinus* were most likely post-metamorphic sexually immature individuals migrating into marine waters (Quintella et al. 2003, Silva et al. 2013b, Hansen et al. 2016). Most *P. marinus* were small individuals, most likely because the majority of surveys took place in waters closer to the coast, where small individuals would be present in greater numbers, prior to any dispersal of the host fish.

Although no statistical seasonal latitude variations in small *P. marinus* were observed, the wide range in size of *P. marinus* less than 40 cm may partially be due to latitudinal variations of post-metamorphic migration to marine waters. More northerly populations are known to migrate in autumn to winter and more southerly populations migrate in winter to spring (Silva et al. 2013a, Hansen et al. 2016). The wide range in size of small *P. marinus* may also indicate that juveniles stay close to the coast for these initial seasons before migrating further offshore. Alternatively, some individuals may choose to migrate into marine waters later in the year and at a larger size (King & O'Gorman 2018).

A bimodal length tendency was observed for *P. marinus*, with the majority of small individuals (<40 cm) present from autumn to spring, when metamorphosed seaward migration is considered to take place (Silva et al. 2013a, Hansen et al. 2016). The few large (>60 cm) individuals were found further from the coast and caught over the course of the year. These results corroborate with existing literature (e.g. Halliday 1991, Silva et al. 2013a) that *P. marinus* occupy marine waters for over a year, given that large and small individuals were observed in autumn and winter.