# Le cèdre des zones sèches (Pseudocedrela kotschyi) : état des connaissances et perspectives sur sa biologie de conservation (revue systématique)

Tonankpon Aymar Guy DEGUENONVO<fnref n="1" />* ID, Thierry Dèhouégnon HOUEHANOU<fnref n="1" /> ID, Rodrigue IDOHOU<fnref n="2" /> ID, Gérard Nounagnon GOUWAKINNOU<fnref n="1" /> ID, Armand K. NATTA<fnref n="1" /> ID

Emails : aymardeg@yahoo.fr ; houehanout@gmail.com ; rodrigidohou@gmail.com ; gougerano@gmail.com ; armand.natta@gmail.com

Reçu le 8 Mars 2023 - Accepté le 16 Juin 2023 - Publié le 30 Juin 2023

## Résumé :

Contexte : Le Cèdre des zones sèches (Pseudocedrela kotschyi (Schweinf.) Harms), originaire de l'Afrique de Ouest et de l'Est, est très important pour les communautés locales en raison de ses multiples utilisations, notamment alimentaires, médicinales, industrielles et technologiques. Toutefois, les connaissances relatives à la biologie de la conservation et la domestication de l'espèce sont très limitées. L'objectif de cette revue systématique est d'exploiter la littérature existante pour évaluer de manière critique les lacunes de connaissances sur la biologie de conservation de P. kotschyi et en déduire les opportunités de recherches sur l'espèce.

Méthodes : A partir des moteurs de recherche scientifique (Google scholar) et les bases de données (Dimension, Scopus, PubMed, AJOL), les publications relatives aux utilisations, variations des paramètres structuraux et morphologiques, effets des changements climatiques et menaces de l'espèce ont été soumises à une sélection rigoureuse et une lecture critique.

Résultats : L'analyse critique de 224 publications scientifiques retenues, a montré que la littérature existante n'a pas abordé certains aspects cruciaux de la biologie de la conservation et la domestication de l'espèce. Plus précisément, il s'agit des thématiques relatives à l'influence des facteurs biotiques et abiotiques sur la distribution spatiale, la structure, la morphologie, la diversité génétique, les effets des changements climatiques sur les habitats favorables de l'espèce, ainsi que les facteurs influençant l'utilisation de l'espèce. Ces aspects constituent des lacunes de connaissances à combler.

Conclusion et Perspectives : Cette revue de littérature confirme la gamme variée de propriétés phytochimiques, l'importance socioéconomique, la forte valeur d'usage de P. kotschyi pour les communautés locales et les menaces qui pèsent sur la ressource. Cependant, il est impératif de mener des recherches approfondies sur les facteurs expliquant son utilisation, sa distribution spatiale, sa morphologie, sa structure, sa diversité génétique, ainsi que sur l'impact des facteurs de menace, notamment les changements climatiques.

**Mots clés :** Pseudocedrela kotschyi, ethnobotanique, distribution géographique, valeur culturelle, conservation.

<footnote>* Auteur Correspondant</footnote>

<footnote n="1">¹ Laboratoire d'Ecologie, de Botanique et de Biologie Végétale (LEB), Université de Parakou</footnote>

<footnote n="2">² Laboratoire de Biomathématiques et d'Estimations Forestières (LABEF), Faculté des Sciences Agronomiques, Université d'Abomey-Calavi, Bénin</footnote>
# The dryland cedar (*Pseudocedrela kotschyi*): state of knowledge and perspectives on its conservation biology (systematic review)

## Abstract:

Context: The Dryland Cedar (*Pseudocedrela kotschyi* (Schweinf.) Harms), native to West and East Africa, holds great importance for local communities due to its diverse applications, including food, medicinal, industrial and technological uses. However, knowledge about the conservation biology and domestication of the species is very limited. The objective of this systematic review is to leverage existing literature to critically assess the knowledge in the conservation biology of *P. kotschyi* and deduce the research opportunities concerning the species.

Methods: Using scientific search engines (Google scholar) and databases (Dimension, Scopus, PubMed, AJOL), publications related to the uses, variations in structural and morphological parameters, effects of climate change and threats of the species were subjected to rigorous selection and critical reading.

Results: The critical analysis of 224 selected scientific publications showed that the existing literature has overlooked certain crucial aspects of the conservation biology and domestication of the species. Specifically, this includes themes related to the influence of biotic and abiotic factors on the spatial distribution, structure, morphology, genetic diversity, the effects of climate change on the favorable habitats of the species, as well as the factors influencing the use of the species. These aspects represent critical knowledge gaps that need to be addressed.

Conclusion and Perspectives: This literature review confirms the wide range of phytochemical properties, the socioeconomic importance, the high use value of *P. kotschyi* for local communities, while also highlighting the threats faced by the resource. However, it is imperative to conduct in-depth research on the factors explaining its usage, spatial distribution, morphology, structure, genetic diversity, as well as the impact of threat factors such as climate change.

**Keywords:** *Pseudocedrela kotschyi*, ethnobotany, geographical distribution, cultural value, conservation.

## 1. Introduction

Les forêts subissent une importante dégradation causée principalement par les pressions anthropiques (tels que l'agriculture itinérante sur brulis, l'élevage extensif, l'exploitation forestière, la collecte du bois de feu et de produits forestiers non ligneux, les feux de végétation) et les changements climatiques (Amoussou et al., 2022; Zida et al., 2020). Des études révèlent que le changement climatique en Afrique aura un impact sur la distribution et l'abondance des espèces (Ramirez-Villegas et al., 2014) et les écosystèmes forestiers (Réjou-Méchain et al., 2021). De plus, entre 20 % et 35 % de la flore tropicale africaine est déjà potentiellement menacée d'extinction (Stévart et al., 2019). En dehors de l'agriculture, de l'élevage, l'exploitation forestière et de la pêche, la collecte des produits forestiers ligneux et non ligneux constitue pour les communautés rurales une source importante de revenus, d'aliments et de médicaments (Mawunu et al., 2018). Parmi les essences de valeur les plus affectées par la pression anthropique figure *Pseudocedrela kotschyi* (Schweinf.) Harms ( Yaoitcha et al., 2016).

*P. kotschyi* est une essence forestière exploitée au même titre que plusieurs autres essences de valeur, mais malheureusement confrontée à des problèmes de régénération (Déguénonvo et al., 2020) du fait des feux

de végétation et des rongeurs qui se nourrissent de la graine. De plus, les graines sont facilement attaquées par les insectes (Lemmens, 2008) et doivent être semés immédiatement après leur récolte car elles perdent leur viabilité. L'insuffisance des informations sur les facteurs environnementaux qui influencent la disponibilité des essences de valeur telle que *P. kotschyi* conduit à une méconnaissance des paramètres fondamentaux de la dynamique de l'espèce et, par conséquent, à la prise de décisions inadéquates par les gestionnaires forestiers (Biwole et al., 2012; Doucet, 2003). Par exemple il convient d'étudier la fluctuation dans le temps du nombre d'individus au sein d'une population avant de décider de son exploitation car la méconnaissance de la dynamique d'une population peut facilement conduire au déclin de l'espèce. L'étude de la dynamique des populations constitue donc un outil majeur pour déterminer les méthodes de conservation qu'il convient de mettre en œuvre.

Face à ces défis, en Afrique, plusieurs études, ont été menées dans le but de valoriser au maximum les valeurs sociale, culturelle et économique que les communautés locales associent à cette espèce. Suivant les problématiques de recherche abordées, les études ont porté essentiellement sur les usages traditionnels ou ethnobotaniques (Gambogou et al., 2018; Mamadou et al., 2020; Singh, 2016), et les propriétés phytochimiques (Elisha et al., 2016). L'attention portée pour l'espèce
s'explique aussi par la spécificité de sa distribution ou sa répartition géographique. La recherche scientifique est également guidée par la connaissance de la ressource et de son utilisation par la population locale. Cependant, ces deux paramètres varient considérablement d'une sous-région à une autre en Afrique, en raison des différences ethniques et dynamique de transfert des connaissances de génération en génération et de la disponibilité de l'espèce (Codjia et al., 2018). En dépit des études suscitées sur l'espèce, les investigations spécifiques sur la biologie de la conservation et la domestication de l'espèce (la taxonomie, l'écologie, la biologie de reproduction, l'ethnobotanique, les variations morphologiques, les effets des changements, les pratiques de gestion du feu, les méthodes endogènes de conservation et de récoltes durables des différentes parties de l'espèce) demeurent non encore élucidées au Benin.

Cette revue de littérature se propose d'exploiter la littérature existante afin d'analyser de façon critique les gaps de connaissances liés à certains aspects de la biologie de conservation de *P. kotschyi*, tels que ses utilisations et les facteurs qui les déterminent, les variations des paramètres structuraux et morphologiques de ses populations en fonction des facteurs environnementaux et les effets des changements climatiques sur sa distribution. Cette analyse critique permettra d'évaluer le niveau de connaissance scientifique sur la biologie de conservation de l'espèce afin de définir des stratégies durables de sa conservation. En outre, des perspectives de recherche pouvant aider à définir des mécanismes de conservation, de valorisation et de gestion durable de cette ressource ont été formulées.

## 2. Méthodologie de la revue systématique sur le cèdre des zones sèches

Nous avons recherché la littérature en ligne sur *P. kotschyi* en utilisant le moteur de recherche Google Scholar (https://scholar.google.com/) et les bases de données African Journals Online (www.ajol.info), Scopus (https://www.scopus.com), Dimensions (https://app.dimensions.ai/), PubMed (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov) et Science direct (www.sciencedirect.com).

Lors de la recherche, des publications couvrant au moins 20 ans, soit de 2000 à 2022, ont été prises en compte. La technique de recherche a consisté à utiliser des mots-clés et formuler des combinaisons afin d'assurer une collecte exhaustive des documents disponibles sur l'espèce. Nous avons utilisé les termes suivants, ainsi que leurs équivalents en anglais : ethnobotanique, écologie, gestion durable, caractérisation morphologique, caractéristiques structurales, changement

climatique, régénération et menaces, en combinaison avec *P. kotschyi*. La recherche nous a permis d'obtenir un total de 3756 documents scientifiques, que nous avons exportés et sauvegardés au moyen du logiciel de gestion de bases de données «Zotéro». Les doublons ont été supprimés, de même que les livres, monographies et rapports d'étude. Ce premier niveau de tri a permis de retenir un total de 1140 documents. Les résultats de cette recherche ont ensuite été affinés en fonction des thèmes pertinents recherchés sur la biologie de la conservation de l'espèce à travers un screening en quatre étapes fondamentales : (1) vérification de la pertinence de la publication à partir des titres ; (2) lecture des résumés pour sélectionner les sujets qui cadrent avec les thématiques ci-dessus citées ; (3) le téléchargement, la lecture complète des articles et la sélection des plus pertinents et (4) l'extration des informations, leur analyse et la discussion selon les centres d'intérêts de l'étude.

Au terme du screening, le nombre d'articles scientifiques par moteur de recherche, par pays, par revues, par année et par centre d'intérêts a été dénombré. Ainsi 224 articles scientifiques ont été analysés dans le cadre de la présente étude (Figure 1) et répartis par moteur de recherche comme suit : African Journal on Line (42), Google Scholar (105), Dimension (25) Science Direct (29), Scopus (16) et PubMed (07).

Les informations suivantes ont été compilées sur les publications retenues : (i) journal et titre de la publication ; (ii) mots clés de la publication ; (iii) année de la publication ; (iv) pays de l'étude ; (v) lieu de l'étude dans le pays ; et (vii) aspect(s) abordé(s) dans l'étude. Les aspects abordés ont concerné l'un ou l'autre des thèmes suivants : (1) utilisations traditionnelles ; (2) importance socio-économique ; (3) diversité morphologique ; (4) technique de multiplication ; (5) écologie végétale ; (6) distribution spatiale ; (7) taxonomie ; (8) caractéristiques structurales ; (9) perte d'habitat ; (10) surexploitation ; (11) changement climatique ; (12) propriétés phytochimiques et (13) deux ou plusieurs des aspects susmentionnés.

Une fonction d'autocorrélation a été utilisée pour étudier la variation du nombre de publications par année. En ce qui concerne la distribution spatiale des publications sur *P. kotschyi* en Afrique, elle a été analysée au moyen de la cartographie. Dans le cadre de la détermination de l'aire de distribution de l'espèce, les occurrences ont été téléchargées sur GBIF et traitées avec le logiciel R.4.1.1.

Les manipulations cartographiques ont été faites avec le logiciel QGIS 3.20.0 et les écorégions ont été digitalisés à partir de White (1986).
<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Figure 1 : Diagramme montrant le processus de sélection des 224 articles utilisés pour la revue systématique sur *P. kotschyi* / Diagram showing the selection of the 224 articles used for the systematic review on *P. kotschyi*</figcaption></figure>

# 3. Résultats et discussion

## 3.1. Distribution spatio-temporelle des publications

Les 224 publications provenaient des trois sous-régions (Est, Ouest et Centre) de l'Afrique se trouvant intégralement dans la zone du Centre Régional d'Endémisme Soudanien (White, 1986). En termes de répartition par pays, ces études ont été menées dans 16 pays, principalement le Bénin (n= 51) et le Nigeria (n = 50), le Burkina-Faso (n = 24), le Cameroun (n = 19), le Ghana (n=15) et le Togo (n= 15). (Figure. 2)

Les résultats ont montré que 78,57 % des publications provenaient d'Afrique de l'Ouest (Bénin, Niger, Burkina Faso, Nigéria, Togo) et ont essentiellement porté sur l'importance socioéconomique et culturelle, l'ethnobotanique et les propriétés phytochimiques. Il y a donc un plus grand effort de recherche dans cette sous-région, par rapport aux autres régions. Par

exemple, environ 71.02 % des publications ont été enregistrées au Bénin, au Nigeria et au Burkina-Faso. Cette tendance pourrait s'expliquer par l'intérêt de la science à comprendre l'importance de l'espèce. Car l'espèce est fortement utilisée en médecine traditionnelle, comme bois d'œuvre et pour la production de charbon de bois (Yaoitcha et al., 2016). Peu de publications provenaient de l'Afrique Centrale (n = 24), de l'Afrique de l'Est (n = 12) et de l'Afrique du sud (n= 3). Deux raisons principales pourraient justifier le nombre relativement plus faible de publications dans ces parties de l'Afrique comparativement à l'Afrique de l'Ouest. D'une part, c'est probablement parce que la recherche est guidée par la connaissance de la plante et de son utilisation par la population locale, or ces deux paramètres varient considérablement d'une sous-région à l'autre en Afrique, en raison des différences ethniques et de la dynamique de transfert de connaissances de génération en génération et la disponibilité de l'espèce (Codjia et al.,
2018). D'autre part, cela peut aussi être dû à la distri-
bution ou répartition géographique de l'espèce. La dis-
tribution connue de *P. kotschyi* montre que la popula-
tion de l'espèce est plus abondante en Afrique de
l'Ouest, qu'en Afrique centrale et orientale (Figure 6).

Malgré le grand nombre de publications enregistrées dans les pays de l'Afrique de l'Ouest, les études basées sur les déterminants de l'utilisation ethnobotanique, la diversité génétique, la diversité morphologique, et l'impact des changements climatiques sur la distribution de l'espèce *P. kotschyi* demeurent insuffisantes dans cette zone. Sans ces études, malgré l'abondance relativement élevée de l'espèce aujourd'hui dans ces pays d'Afrique de l'Ouest, les décisions de conservation au profit de l'espèce peuvent être mal orientées. Cela affectera sans doute la disponibilité de la ressource dans ladite zone et par conséquent la ressource peut devenir très rare.

Au cours de la période sur laquelle nous avons effec-
tué les recherches (2000-2022), le nombre d'articles sur
les aspects (1) utilisations traditionnelles, (2) im-
portance socio-économique, (3) diversité mor-
phologique, (4) technique de multiplication, (5) écolo-
gie végétale, (6) distribution spatiale, (7) taxonomie, (8)
caractéristiques structurales, (9) perte d'habitat, (10)
surexploitation, (11) changement climatique, et (12)
propriétés phytochimiques de P. kotschyi s'est accru
mais avec quelques fluctuations (Figure. 3). Environ
87,5% des articles inclus dans notre revue ont été pu-
bliés de 2008 à 2022. Le plus grand nombre d'articles
(n = 22) a été enregistré en 2020 alors que le plus bas
(n = 1) en 2001. Malgré cette croissance progressive du
nombre de publications au cours des années, très peu de
publications ont été enregistrées au cours des années
2000, 2001 et surtout 2021.

La variation du nombre de publications par année a montré des autocorrélations positives significatives entre les nombres d'articles publiés entre deux années consécutives (Figure 4). Le nombre de publications par année a une tendance évolutive.

Les résultats ont montré que les publications sur *P. kotschyi* étaient très peu nombreuses entre 2000 et 2008 et portaient essentiellement sur structure de la végétation, menaces (perte d'habitat et surexploitation), effet du feu sur la régénération, les usages pour empoisonner les poissons et la structure diamétrique. Cependant, un regain a été observé progressivement à partir des années 2008, pour les recherches au sujet de l'espèce notamment dans le domaine de l'ethnobotanique, la distribution géographique, l'étude des propriétés médicinales, nutritionnelles et phyto-chimiques de l'espèce. Un accroissement considérable du nombre de publications a été observé au cours de la dernière décennie. Les études ont porté aussi bien sur l'écologie, les usages traditionnels et importance socio-économique et culturelle que sur les techniques de multiplication. Par exemple, parmi les 224 publications recensées sur une période de

22 ans, 75,89% ont été publiés de 2010 à 2020 avec le
pic le plus élevé en 2020 où environ 8,92 % publica-
tions ont été enregistrées.

3.2. Analyse du nombre de publications suivant les thématiques

Les articles ont également été catégorisés dans cette
revue systématique par thématiques ou centre d'intérêt
lors du screening (Figure 5). Tous les articles ont été
parcourus (résumé, méthodologie et résultats) afin
d'identifier les problématiques et les méthodes utilisées
et de synthétiser les résultats. Plus de la moitié (52,23%)
des études ont porté essentiellement sur les usages tra-
ditionnels ou ethnobotaniques, les propriétés phyto-chi-
miques, et l'importance socioéconomique et culturelle
de l'espèce. Par contre très peu d'études ont été faites
sur la reproduction de l'espèce. Par ailleurs les aspects
liés à la distribution, la morphologie et la structure ont
été diversement étudiés à travers les différents pays de
l'Afrique.

Suivant les problématiques de recherche, les aspects
relatifs à l'ethnobotanique et aux propriétés phytochi-
miques, l'importance socioéconomique et culturelle ont
été étudiés par les pays d'Afrique de l'ouest. Ceci pour-
rait s'expliquer par le fait que plus la ressource est dis-
ponible mieux les populations acquièrent des connais-
sances, et mieux encore la recherche scientifique s'y in-
téresse en élucidant les aspects liés à la conservation ou
la valorisation de celle-ci. Le pourcentage de publica-
tions relatives aux menaces bien qu'il soit faible, n'est
pas négligeable. Cela témoigne de la forte pression que
subit l'espèce du fait de sa forte utilisation. Les es-
sences autochtones présentent souvent une forte valeur
culturelle pour les peuples en Afrique car leurs organes
(feuilles, racine, écorce et bois) sont utilisés pour traiter
plusieurs affections (Bent, 2008). Cela induit une im-
portance des études ethnopharmacologiques et phyto-
chimiques des phytoressources autochtones d'Afrique.
Ce regain d'intérêt scientifique a fait la lumière sur les
utilisations de *P. kotschyi* tout en suscitant l'engoue-
ment des communautés pour l'usage de *P. kotschyi* sous
différentes formes. Cependant, les facteurs expliquant
la variation des utilisations n'ont pas été étudiés. De
même la variation de l'importance culturelle de la res-
source n'a pas fait objet d'investigations. En matière de
biologie de la conservation et la domestication des res-
sources autochtones, l'étude de l'ethnobotanique de la
conservation est indispensable pour définir des straté-
gies de conservation et de domestication de la ressource
dans son aire de distribution. L'analyse des études de *P.
kotschyi* dans sa zone d'occurrence révèle donc des la-
cunes liées aux études ethnobotaniques.
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 2 : Distribution des publications sur *Pseudocedrela kotschyi* en Afrique / Country distribution of publications on *Pseudocedrela kotschyi* in Africa</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 3 : Variation du nombre de publications suivant les années / Variation in the number of publications over the years</figcaption></figure>
Nombre de publication

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 4 : Autocorrélation entre les nombres de publications par année / Autocorrelation between the numbers of publications per year</figcaption></figure>

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 5 : Variation du nombre de publications suivant les thématiques de recherche / Variation in the number of publications by research topics</figcaption></figure>

### 3.3. Taxonomie, distribution géographique, description botanique et écologie

Le genre *Pseudocedrela* est un genre des milieux tropicaux appartenant à la tribu des Swietenieae A. Juss et à la famille des Meliaceae, ordre des Sapindales qui a été découvert en 1895 par Georg August Schweinfurth (Lemmens, 2008). Ce genre est l'un des trois genres endémiques du Centre Régional d'Endémisme Soudanien (Houinato et al., 2001). Il comprend une seule espèce, *Pseudocedrela kotschyi* (Schweinf.) Harms, au même titre que le genre *Vitellaria* (White, 1986). Au plan international et national, la Liste Rouge de l'UICN classe *P. kotschyi* dans la catégorie des espèces de préoccupation mineure (LC), (Dissou et al., 2020). Au Bénin, *P. kotschyi* fait partie des dix premières espèces prioritaires pour la conservation à cause de leur bois (Akpona et al., 2017) mais ne dispose pas encore d'un statut selon l'UICN et n'est donc pas sur la liste rouge des espèces du Bénin (Adomou et al., 2010).

Elle est une espèce répandue aux zones soudaniennes et guinéennes avec une distribution irrégulière, locallement commune et grégaire (Arbonnier, 2009; Sabiu et al., 2016) (Figure 6). Elle se rencontre de l'Est du Sénégal à l'Ouest de l'Ethiopie et de l'Ouganda préférentiellement dans les savanes arborées et boisées, jusqu'à 1200 m d'altitude, sur des sols lourds et mal drainés (Shahina, 1989). Elle est aussi observée en zone susceptible d'être inondée (Diarra et al., 2016). Dans les écosystèmes naturels soudano guinéens, les populations de *P. kotschyi* présentent une distribution asymétrique positive, caractéristique des stations mono-spécifiques avec une prédominance des jeunes individus (Dossou et al., 2012). Cette forte proportion des individus à petit diamètre dans les écosystèmes savanicoles, traduit une bonne régénération naturelle, une stabilité et un bon avenir pour la population de *P. kotschyi* (Mbayngone et al., 2008). Dans le centre du Bénin, Ahouandjinou et al. (2017) ont montré une forte fréquence (80-100%) des individus de *P. kotschyi* en savanes arborées et une faible fréquence (20-40%) en savanes boisées avec une densité d'individus adultes relativement faible (2 individus/ha) comparée au Nigéria (3 individus/ha), au Burkina et en Ouganda (4 individus/ha). Au niveau de la population adulte on note fréquemment la mortalité de nombreux pieds de *P. kotschyi* dans certains sous-groupements. Cette mortalité survient le plus souvent après l'ébranchage ou le déracinement de ses individus par les éléphants à la recherche de nourriture suivis du passage des feux de brousse. L'action conjuguée des feux de brousse, de la sécheresse et des dégâts des éléphants maintient les populations végétales dans une perpétuelle dynamique de recommencement de la croissance (Ouédraogo et al., 2006). Néanmoins, il a été démontré que les individus de *P. kotschyi* ayant un diamètre à hauteur d'homme supérieur à 2,5 cm résistent mieux au passage annuel des feux de végétation (Gbozé et al., 2020). Houinato
et al. (2001) ont aussi identifié *P. kotschyi* non seule-
ment comme une espèce tolérante au feu mais qui a
aussi besoin du feu pour se maintenir dans l'habitat.

P. kotschyi est un arbre monoïque de 6 à 9 m, voire
12 m de haut, à fût droit et cylindrique, à cime étroite
et assez dense, avec les feuilles disposées au bout des
branches ascendantes (Arbonnier, 2009). Les individus
couramment rencontrés sont de petites tailles (6 à 9 m
de hauteur) à cause des dommages causés par le feu
(Moussilimi et al., 2022). L'écorce est profondément
et longitudinalement crevassée, grise (Figure 7C), avec
une tranche externe de couleur brune veinée et une
tranche interne rouge veinée. Les rameaux sont épais,
liégeux, pubescents devenant glabre, brun claire à gris.
L'espèce a des feuilles (Figure 7B) plus ou moins pu-
bescentes aux marges ondulées et souvent disposées en
touffes terminales des branches (Akoègninou et al.,
2006). Les feuilles sont alternées, imparipennées, pu-
bescentes, à 4-8 paires de folioles alternes ou suboppo-
sées, oblongues lancéolées à oblongues elliptiques, de
5-15 x 2-6 cm, à bord irrégulièrement sinueux ou denté
(dents arrondies) très caractéristique (Arbonnier, 2009).
Elle possède des fleurs (Figure 7B) unisexuées, de cou-
leur blanche apparaissant entre février et avril et des
fruits (Figure 7A) en capsules ligneuses apparaissant
entre janvier et juillet (Akoègninou et al., 2006). La flo-
raison a eu lieu en saison sèche courant février à avril
de chaque année (Yedomonhan et al., 2009). Le bois du
P. kotschyi est de couleur brun-rouge, strié de noir, dur
et durable, facile à travailler et apprécié pour menuise-
rie et outils (Akoègninou et al., 2006).

P. kotschyi est une espèce à reproduction par graine
et / ou par bouturage (Deguenonvo et al., 2020). Les
modes de dispersion des graines de l'espèce sont prin-
cipalement l'anémochorie (dispersion par le vent) et
parfois la zoochorie puisque l'espèce est fortement ap-
pétée par les éléphants. L'espèce n'a pas de parasite
particulier. Seule une espèce d'insecte coléoptère s'at-
taque aux graines mûres qui tombent sous l'arbre pou-
vant permettre sa régénération. Les arbres sont très ré-
sistants et survivent aux feux annuels, comme l'a mon-
tré un essai à long terme mené dans le centre de la Côte
d'Ivoire (Aweligiya, 2019). En Ouganda, on a observé
une régénération souvent intense lors de la saison des
pluies, ce qui a permis d'avancer que les feux de la sai-
son sèche amélioraient la germination des graines
(Meunier et al., 2008). Par ailleurs, on a également si-
gnalé au Sud du Burkina Faso que les graines étaient
détruites par le feu et que dans les endroits régulière-
ment brûlés la régénération se limitait aux drageons
(Rayaisse et al., 2015). Elle est observée en association
avec *Lophira lanceolata*, *Terminalia laxiflora*, *Cro-
sopteryx febrifuga*, et *Daniellia oliveri* en savane boisée
(Atsri et al., 2020), avec *Terminalia mollis*, *Pteleopsis
suberosa*, *Detarium microcarpum*, *Combretum*

adenogonium, *Crossopteryx febrifuga* and *Gardenia ternifolia* sur des sols relativement profonds, et avec *Monotes kerstingii* and *Parinari curatellifolia* dans les basfonds (Rayaisse et al., 2015). Au Bénin, *P. kotschyi* pousse généralement dans des peuplements relativement purs et souvent en association avec *Terminalia macroptera* (Assédé et al., 2012). *P. kotschyi* est communément connu sous le nom de « Cèdre des zones sèches ou acajou de cèdre dur en français ». Les noms locaux sous lesquels on identifie l'espèce dans sa zone d'occurrence sont renseignés dans le tableau 1.

**3.4. Usages et valeurs socioéconomiques**

3.4.1 Usage alimentaire

Plusieurs études ont rapporté l’usage alimentaire des jeunes pousses de *P. kotschyi* (Adekunle & Odukoya, 2006; Akande & Hayashi, 1997; Djagoun et al., 2010; Kolapo et al., 2008). L’usage alimentaire le plus connu du *P. kotschyi* est l’usage des jeunes branches/tige sous forme brosse végétale en Afrique de l’Ouest (Kassim et al., 2009; Akande & Hayashi, 1997; Asase & Oteng-Yeboah, 2012a). Des études ont montré que ces jeunes bois ont des propriétés antimicrobiennes contre la flore microbienne des bouches telles que *Staphylococcus aureus* et *S. auricularis*, (Ayo et al., 2010; Kassim et al., 2009), *Candida albicans*, *Aspergillus flavus*, *Microsporium gypseum* et *Trichophyton metagrophytes* (Adekunle & Odukoya, 2006). Cependant, il a été rapporté que d'autres parties telles que les racines de la plante sont aussi utilisées comme brosse végétale au Nigéria et au Burkina Faso (Kassim et al., 2009; Tapsoba & Deschamps, 2006). Malgré la documentation de l'usage alimentaire, l'analyse critique des études enregistrées dans cette revue de littérature, révèle l'absence des études de l'impact de l'exploitation des organes à des fins alimentaires sur les populations de l'espèce. De parreilles études sont au cœur de la biologie de la conservation des ressources naturelles et sont indispensables pour définir des stratégies de gestion durables

3.4.2 Usage médical

Les organes (feuilles, racines, écorce) de *P. kotschyi*
sont très sollicités en médecine traditionnelle béninoise
pour traiter les œdèmes, les dermatoses, la stérilité fé-
minine, l'ascite, l'incontinence et les convulsions
(Akoègninou et al., 2006). Les études de Bothon et al.,
(2013) au Bénin ont aussi montré un effet hypoglycé-
mique du *P. kotschyi*. Ce qui lui confère des propriétés
antidiabétiques. Une infusion à base de poudre de ra-
cines de l'espèce est utilisée pour traiter la cirrhose du
foie en Ouganda (Lemmens, 2008).
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 6: Aire de distribution géographique du *Pseudocedrela kotschyi* dans ses pays d'occurrence / Distribution range of *Pseudocedrela kotschyi* in its occurrence countries</figcaption></figure>

Source : African Plant Database / Conservatory and Botanical Garden; GBIF; White (1986)

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 7: A: Fruits secs ouverts de *Pseudocedrela kotschyi*, B feuille pennée de *P. Kotschyi*, C: Tronc et écorces de *P. kotschyi*, (Photo: Déguénonvo, 2022) / A: Open dried fruits of *Pseudocedrela kotschyi*, B: pinnate leaf of *P. kotschyi*, Flowers, C trunk of *P. kotschyi*. (Photo: Déguénonvo, 2022)</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau 1 : Usages médicinaux de *P. kotschyi* : affections traitées, mode d'emploi et noms locaux par ethnie / Medicinal uses of *P. kotschyi*: treated diseases, method of use and local names of *P. kotschyi* in some countries of occurrence</caption><thead><tr><th>Pays</th><th>Organe de P. kotschyi</th><th>Affections traitées</th><th>Mode d'emploi</th><th>Ethnie</th><th>Nom local</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7">Médecine vétérinaire</td></tr><tr><td rowspan="4">Bénin</td><td>Ecorce</td><td>Production du lait chez les bovins</td><td>Décoction administrée en 7 jours</td><td>Bariba</td><td>Bisisumbu</td><td rowspan="4">Noudèkè et al. (2017)</td></tr><tr><td>Ecorce</td><td>Maladie de Newcastle</td><td>Macération administrée à volonté jusqu'à guérison</td><td>Fon</td><td>Atindokpé</td></tr><tr><td>Ecorce</td><td>Pasteurellose Bovine</td><td>Décoction : 1L adultes et 1/2 L jeunes, 1 fois /jour, pendant 3 jours</td><td>Agou</td><td>Awocha</td></tr><tr><td>Ecorce</td><td>Tétanie d'herbage</td><td>Décoction : 2 L adultes et 1 L jeunes, 1 fois /jour, pendant 3 jours</td><td>Ani</td><td>n'chéré</td></tr><tr><td colspan="7">Médecine humaine</td></tr><tr><td rowspan="3">Bénin</td><td rowspan="3">Racine Feuille Ecorce</td><td rowspan="3">Peau, ulcère, maux de ventre, paludisme, maux de tête, hernie, règle irrégulier, gale, hypertension, kyste, trouble digestive, convulsion</td><td rowspan="3">Infusion à boire deux fois par jours</td><td>Nago</td><td>Tchaguidi,</td><td>Yaoitcha et al. (2016)</td></tr><tr><td>Berba Idaatcha Kotokoli Gourmantsché koutimba Otamari Peulh Waama Yoom</td><td>Lassanhi Tchaklikli Kobèdè Lissinssilé Moussétamou Kohyloumi Totohiré tagmassèhoun</td><td>Yédomonhan et al. (2017)</td></tr><tr><td>Fulani Gouin Sénoufo Tiéfo et Dioula</td><td>Titori Ptoyilo Sourgnoupouguin Kurugbè</td><td>Ouedraogo, et al 2020</td></tr><tr><td>Côte d'ivoire</td><td>Racines, feuilles</td><td>ulcère, carie dentaire, parasites gastro-intestinaux (Haemonchus contortus)</td><td></td><td>Sénoufo</td><td>Tònáá</td><td>Gboze et al. (2020); Koné et al. (2005)</td></tr><tr><td>Ghana</td><td>Ecorce Feuille</td><td>Paludisme</td><td>Infusion à boire deux fois par jours</td><td>Wale</td><td>Kpela</td><td>Asase et Oteng-Yeboah (2012)</td></tr><tr><td>Mali</td><td>Racine, Ecorce</td><td>Dysmenorrhea, maux de ventre, hernie, paludisme, douleurs</td><td>Décoction Broyer</td><td>Bamanan</td><td>Sezan, Lombo</td><td>Ahua et al. (2007)</td></tr><tr><td>Nigeria</td><td>Tige racine Feuille Ecorce</td><td>Paludisme Infection se la peau; maux de dents; Antioxydant nephroproteur; Cancer</td><td>Infusion à boire</td><td>Yoruba</td><td>Emi-gbegiri</td><td>Singh (2016) Elisha et al. (2016)</td></tr><tr><td>Niger</td><td>Feuille Ecorce Racine</td><td>Dysenterie Rhumatisme Fievre Thyphoïde</td><td></td><td>Haoussa</td><td>Touna</td><td>Mamadou et al. (2020)</td></tr><tr><td>Togo</td><td>Racine Ecorce Feuille</td><td>Parasite gastro-intestinal; dysenteriediarrhée, maux de ventre; fatigue générale, faim, insomnie, allergie, vomissement, palpitation,</td><td>Poudre et décoction de la racine Décoction des feuilles</td><td>Tem</td><td>Ditoré</td><td>Gambogou et al. (2018) Tchacondo et al. (2011)</td></tr><tr><td>Guinée Konakry</td><td>Ecorce</td><td>Maux de ventre</td><td>Infusion</td><td></td><td></td><td>Baldé et al. (2014)</td></tr><tr><td>Mali</td><td>Racine Ecorce</td><td>Dysmenorrhea, maux de ventre, hernie, paludisme, douleurs</td><td>Infusion Broyer</td><td></td><td></td><td>Ahua et al. (2007)</td></tr><tr><td>Sénégal</td><td>Ecorce</td><td>Poux Démangeaisons Boutons</td><td>Infusion aqueuse de l'écorce pour bain corporel ou pour humectation sur les plaies ou boutons.</td><td></td><td></td><td>Gning et al. (2013)</td></tr></tbody></table>
Au sud-Ouest du Nigéria, les feuilles, l'écorce et les racines sont utilisées dans le traitement du paludisme par décoction et par infusion (Singh, 2016; Elisha et al., 2016). Les feuilles et l'écorce sont utilisées pour le traitement de la dysenterie et le rhumatisme au Togo, Niger et au Nigéria (Gambogou et al., 2018; Mamadou et al., 2020; Singh, 2016).

En médecine vétérinaire, la décoction de l'écorce de *P. kotschyi* en combinaison avec les écorces d'autres plantes est utilisée pour le traitement efficace de la Trypanosomiase bovine, la Pasteurellose bovine, les Helminthiases, Péripneumonie Contagieuse Bovine (Noudèkè et al., 2017; Ogni et al., 2014). Les feuilles sont aussi utilisées pour nourrir le bétail (Burkill, 2004). *P. kotschyi* présente une forte valeur culturelle pour les peuples en Afrique car les organes de la plante (feuilles, racine, écorce et bois) sont utilisés pour traiter plusieurs affections et pour réaliser des œuvres d'arts. En Côte d'Ivoire, *P. kotschyi* fait partie des quatre espèces de plantes à forte valeur culturelle (Gbozé et al., 2020). Au Bénin, une grande priorité culturelle est accordée au *P. kotschyi* par les peuples Bariba, Yom et Nago dans le Nord (Agbahossi & Natta, 2013; Heubach et al., 2013). Cependant, la contribution économique de la récolte des organes de *P. kotschyi* aux revenus des ménages n'est pas rapportée dans la littérature. Pourtant plusieurs études ont estimé la valeur économique des produits forestiers non ligneux de plusieurs espèces végétales sauvages sur les marchés au Bénin (Codjia et al., 2003). Cela montre que l'estimation de la valeur économique des produits non ligneux tirés de *P. kotschyi* reste et demeure un effort de recherche future afin d'élaborer des stratégies de valorisation, de domestication et de conservation durable de l'espèce. De telles études s'avéreront nécessaires pour estimer le coût d'opportunité lié à la conservation et à la domestication de la ressource.

Le tableau 1 présente la synthèse des différents usages médicinaux de *P. kotschyi* rapportés par divers auteurs. L'analyse critique de l'état de l'art des connaissances en matière d'usage médical montre que de façon analogue à l'usage alimentaire, l'impact de la pression anthropique exprimée par le prélèvement des organes à des fins médicinales, reste encore non élucidé en Afrique de l'Ouest.

### 3.4.3 Usage du bois

Le bois de *P. kotschyi* est apprécié pour les menuiseries, les meubles et l'ébénisterie, de même que pour la construction et l'artisanat. Il intervient aussi dans la construction des maisons, des hangars, des traverses et dans la fabrication des mortiers. Il est également utilisé pour la fabrication des objets aratoires (comme les manches de houes et de haches). En effet, le bois de *Pseudocedrela kotchyi* est dur, léger et résistants aux insectes (Kouakou et al., 2020). Tonouéwa et al. (2013) ont montré que le bois est très lourd et est utilisé dans

la fabrication de meubles au Nord-Bénin. En Côte d'Ivoire, *P. Kotschyi* fait partie des plantes les plus sollicitées dans la sous-catégorie des articles de ménage (Litta et al., 2021). Au Cameroun, *P. kotschyi* est utilisé comme bois de feu (Jonathan et al., 2019). Au Bénin, le bois de *P. Kotschyi* est largement utilisé comme bois d'œuvre, pour la construction, et la production du charbon (Yaoitcha et al., 2016; Ahoyo et al., 2018). En milieu malinkés au Sénégal, *P. kotschyi* a une importante valeur socio-économique et fait partie des plantes les plus utilisées comme combustible (Gning et al., 2013). Au Tchad, *P. kotschyi* est aussi utilisé comme bois de chauffe et dans la construction des cases. Les enquêtes socio-économiques de terrain conduites dans 9 cantons ont révélé une consommation moyenne en bois de chauffe de 1,07 kg / habitant / jour, ce qui représente un besoin annuel de 394 kg / habitant soit 1,12 stères. L'estimation du bois utilisé pour la construction a permis de déterminer un besoin moyen de 0,10 ± 0,02 m³ de bois (Madjimbe et al., 2018). De telles études s'avèrent nécessaires pour estimer le coût d'opportunité lié à la conservation et à la domestication de la ressource.

### 3.5. Techniques de multiplication

Le semis direct et la multiplication végétative sont les meilleures techniques de multiplication du *P. kotschyi* (Deguenonvo et al., 2020). Cependant, les graines utilisées doivent provenir des populations natuelles et doivent être bien conservées après le séchage. Ces graines peuvent être immergées dans l'eau chaude et laissées tremper pendant une nuit afin de lever la dormance et améliorer les résultats de la germination (Lemmens, 2008). Elles peuvent être conservées pendant au moins 2 mois dans des récipients hermétiques à l'abri de la chaleur. Etant facilement attaquées par les insectes, il est recommandé de leur adjoindre de la cendre lors du stockage. Quand les conditions sont réunies, les graines de *P. kotschyi* ont un taux de germination élevé (84%) avec une durée de germination relativement courte (onzième jour après la mise en terre) (Deguenonvo et al., 2020). Dans le cas de la multiplication végétative, seule la multiplication par bouture de racine a montré un taux de reprise satisfaisant (Deguenonvo et al., 2020). Cependant, le matériel végétal (bouture de racines) doit être issu d'arbres de bonne caractéristique morphologique en tenant compte de la grosseur. En effet, le diamètre des boutures utilisé influence significativement le taux de régénération des boutures (Deguenonvo et al., 2020). Pour obtenir des plants vigoureux et viables, il est recommandé d'utiliser des boutures de racine de diamètre comprise entre 1,5 et 3 cm (Deguenonvo et al., 2020). Cette classe de diamètre est capable de s'enraciner correctement (Ouinsavi et al., 2019).

Malgré ce taux de germination élevé par graine et par bouturage racinaire, *P. kotschyi* présente une très faible probabilité de régénération (4,1%) dans les
écosystèmes naturels du Bénin (Sokpon et al., 2006). Ceci s'explique par l'attaque des graines par les rongeurs, leur destruction par les feux de végétation et l'effet du piétinement lié au pâturage. Il urge alors de trouver des mécanismes pour mieux maîtriser la multiplication de l'espèce en milieu naturel. L'étude desdits mécanismes n'est pas encore investiguée de façon profonde et peut consister à évaluer les facteurs biotiques et abiotiques influençant la germination et la croissance juvénile en pépinière et en milieu naturel. Cela permettra de développer des stratégies de régénération assistée en milieu naturel et aussi d'accélérer l'installation des populations artificielles de l'espèce en vue de sa conservation et de sa domestication.

### 3.6. Menaces sur l'espèce

P. kotschyi est menacé dans son habitat naturel par plusieurs facteurs dont les actions anthropiques qui sont manifestées par les différents types d'utilisation de la ressource et de son habitat et aussi par l'agriculture itinérante sur brûlis et la pratique des feux de végétation. Au Bénin, il fait partie des plantes vulnérables en déclin dont le peuplement déjà limité est en diminution (Djègo et al., 2011). L'espèce est fréquemment exploitée dans la zone soudanienne pour son rendement élevé en charbon (Yaoitcha et al., 2016) et cette activité constitue aussi une menace majeure sur les populations de la ressource. La restriction de l'exploitation de P. kotschyi est alors cruciale pour sa conservation durable (Sokpon et al., 2006). Au Burkina Faso, P. kotschyi est observé avec un dbh supérieur à 2,5 cm et une taille supérieure à 1,5 m seulement dans les aires protégées bordées par une faible population (Paré et al., 2009). Par contre, on note une absence de l'espèce dans les zones non protégées. Cela montre la forte pression des populations locales sur l'espèce hors des zones protégées. Delvaux et al. (2010) ont montré au Bénin que la méthode d'écorçage en cercle des espèces d'arbres telles que P. kotschyi conduit à la mortalité des individus. La gestion durable de l'espèce passe donc par la promotion des méthodes de récolte appropriées sur des individus d'une classe moyenne de diamètre (Delvaux et al., 2010). De même, les éléphants, à la recherche du fourrage, s'attaquent le plus souvent aux individus adultes de P. kotschyi, en arrachant les écorces des troncs, en ébranchant les rameaux ou en déracinant des individus entiers (Mbayngone et al., 2008).

L'influence des changements climatiques sur les fougères ainsi que la résilience des aires protégées face au changement climatique en Afrique a fait l'objet d'investigations dans plusieurs pays (Hartley et al., 2015; Masumbuko & Somda, 2014; Tabet & Benderradji, 2008). Mais de façon spécifique, les effets des changements climatiques sur la reproduction ou la régénération de P. kotschyi n'ont pas encore été explorés. Néanmoins, Tonouewa et al. (2013) ont montré que les changements climatiques ont une influence sur les

paramètres physico-technologiques (comme l'infra densité, les retraits et la teneur en humidité d'usage) des bois tels que P. kotschyi au Nord Benin.

Au plan international et national, la Liste Rouge de l'UICN classe P. kotschyi dans la catégorie des espèces de préoccupation mineure (LC), (Dissou et al., 2020). Bien que l'espèce ne soit pas menacée, certaines utilisations portant sur ses organes vitaux (racines, écorces et feuilles) sont préjudiciables à sa biologie de la conservation, surtout qu'elle fait partie des espèces forestières qui ne bénéficient d'aucune stratégie de conservation endogène dans les terroirs villageois (Lawin et al., 2016).

### 4. Gaps et perspectives

La présente synthèse bibliographique contribue à dresser le bilan des connaissances existantes sur la taxonomie, la distribution géographique, la description botanique, l'usage et la valeur socioéconomique, la reproduction et les menaces de l'espèce P. kotschyi. Il s'agit d'une analyse critique qui vise à mettre en exergue les domaines d'études suffisamment bien documentés et ceux qui méritent des efforts de recherches futures. Ainsi, la revue de littérature confirme la gamme variée de propriétés phytochimiques, l'importance socioéconomique et la forte valeur d'usage de P. kotschyi pour les communautés locales. De même cette revue met en relief les menaces qui pèsent sur cette ressource. Cependant, il existe un véritable gap de connaissance dans la littérature scientifique en ce qui concerne la biologie de la conservation et la domestication de l'espèce.

De façon spécifique les études relatives aux facteurs expliquant l'utilisation de l'espèce, l'influence des facteurs biotiques et abiotiques sur la distribution spatiale, la morphologie et la structure des populations de l'espèce, la diversité génétique et l'évaluation de l'impact des facteurs de menace sur les populations de l'espèce ainsi que les effets des changements climatiques sur l'espèce en générale constituent des gaps de connaissances à combler. La maitrise de ces informations est très importante pour prendre des décisions pour la domestication et la conservation des populations et des habitats favorables actuels et futurs de l'espèce dans les écosystèmes naturels. Les futurs axes de recherche doivent donc chercher à élucider ces paramètres pour assurer une conservation in-situ et ex-situ, à long terme de P. kotschyi dans son habitat.

Cette revue de littérature a aussi confirmé l'absence de l'espèce dans les écosystèmes agroforestiers et les jardins de case. Il est donc important de promouvoir les avantages liés à l'association de cette espèce avec les cultures vivrières dans les exploitations agricoles. Il faudra démontrer les capacités de fertilisation du sol et de lutte contre l'érosion par le P. kotschyi qui pourrait
permettre de relever les défis liés à la restauration des terres en Afrique pour une agriculture durable.

Des projections à long terme doivent être réalisées sur la dynamique des peuplements de l'espèce face aux variabilités climatiques. De plus, il existe très peu d'information dans la littérature sur les valeurs d'usages des fruits de *P. kotschyi*. Ainsi, les études ethnobotaniques et morphologiques orientées sur la biologie de la reproduction de l'espèce doivent chercher à découvrir les propriétés médicinales des fruits en isolant et en caractérisant les composantes actives qui pourraient agir contre les activités microbiennes. Ceci permettrait de réduire la pression sur les autres organes convoités pour leurs vertus thérapeutiques. Aussi, à part l'usage des tiges comme brosse végétales, aucune autre forme d'usage alimentaire n'a été décrite dans la littérature. Pourtant, les feuilles pourraient renfermer d'importants éléments nutritifs et d'oligo-éléments bénéfiques pour l'organisme humain ou même pour le bétail. La domestication de cette espèce agroforestière pourrait contribuer à l'amélioration du niveau de vie des paysans et à la conservation des écosystèmes.

Cependant, la domestication passe par des études génétiques. Pourtant, les informations génétiques et génotypiques du *P. kotschyi* sont quasiment absentes dans les banques de gènes. La seule étude génétique menée par Styles & Vosa (1971) sur la famille des Meliaceae a permis d'estimer le nombre de chromosomes présents dans *P. kotschyi* à 28. Ainsi, le manque d'information sur la génétique de l'espèce représente un frein pour sa culture et surtout pour la sélection, l'amélioration des morphotypes et la création de variétés. L'analyse de la distribution écologique et géographique de la diversité génétique basée sur les techniques moléculaires devrait aider à accroître les connaissances sur les formes génétiques de *P. kotschyi*. En effet, les analyses morphologiques et biochimiques disponibles sur l'espèce pourraient ouvrir le chemin aux études génétiques et moléculaires, et accélérer les traits d'identification et la sélection des meilleurs morphotypes pour leurs cultures.

## 5. Conclusion

Cette revue systématique a révélé que l'espèce *Pseudocedrela kotschyi* a une importance socioéconomique et écologique significative, notamment en raison de sa large gamme de propriétés phytochimiques et de sa valeur pour les communautés locales. Cependant, il existe encore des lacunes dans les connaissances scientifiques, en particulier en ce qui concerne la biologie de la conservation, la domestication de l'espèce, et l'impact des facteurs de menace et des changements climatiques sur l'espèce. Les recherches futures devraient donc se concentrer sur ces domaines, en utilisant des techniques moléculaires pour explorer la diversité génétique de l'espèce et pour aider à la sélection et l'amélioration des morphotypes pour leur culture. De plus, étant donné

que l'espèce est absente des écosystèmes agroforestiers et des jardins de case, il serait bénéfique de promouvoir les avantages de l'association de cette espèce avec les cultures annuelles dans les exploitations agricoles. Cela pourrait non seulement contribuer à la conservation des écosystèmes, mais aussi améliorer le niveau de vie des agriculteurs.

## CONTRIBUTIONS DES AUTEURS

<table><thead><tr><td>Rôles</td><td>Noms des auteurs</td></tr></thead><tbody><tr><td>Conception de l'étude</td><td>Déguénonvo T.A.G.</td></tr><tr><td>Collecte des données</td><td>Déguénonvo T.A.G.</td></tr><tr><td>Analyse des données</td><td>Déguénonvo T.A.G., Houéhanou T.D., Idohou R.</td></tr><tr><td>Acquisition de financement</td><td>Deguenonvo T.A.G.</td></tr><tr><td>Méthodologie</td><td>Houéhanou T.D., Idohou R., Gouwakinnou G.N.</td></tr><tr><td>Gestion du projet</td><td>Déguénonvo T.A.G.</td></tr><tr><td>Supervision</td><td>Houéhanou T.D., Gouwakinnou G.N., Natta A.K.</td></tr><tr><td>Rédaction manuscrit initial</td><td>Déguénonvo T.A.G., Houéhanou T.D., Idohou R., Gouwakinnou G.N.</td></tr><tr><td>Révision et edition manuscrit</td><td>Déguénonvo T.A.G., Houéhanou T.D., Idohou R., GG, Natta A.K.</td></tr></tbody></table>

## CONFLIT D'INTERET

Les auteurs n'ont déclaré aucun conflit d'intérêt.

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