<table><caption>Tableau 1 : Estimation du pourcentage d'azote fixé contenu dans les feuilles de 41 espèces de légumineuses réparties dans 10 sites d'étude du Nord au Sud de la Martinique</caption><thead><tr><td>Site d'étude</td><td>Espèce de légumineuse</td><td>Sous-Famille</td><td>Statut</td><td>Ndfa%</td></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Anses d'Arlet Grande Anse</td><td>Calliandra purpurea</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbuste</td><td>59,5</td></tr><tr><td>Desmodium incanum</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>71,6</td></tr><tr><td>Desmodium tortuosum</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>100,0</td></tr><tr><td>Senegalia muricata</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>48,9</td></tr><tr><td rowspan="8">Corniche Diamant</td><td>Calliandra purpurea</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbuste</td><td>85,8</td></tr><tr><td>Chamaecrista glandulosa</td><td>Caesalpinioideae</td><td>Arbuste</td><td>95,0</td></tr><tr><td>Chloroleucon tortum</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>31,7</td></tr><tr><td>Gliricidia sepium</td><td>Faboideae</td><td>Arbre</td><td>55,4</td></tr><tr><td>Leucaena leucocephala</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>45,4</td></tr><tr><td>Nissolia vincentina</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>0,0</td></tr><tr><td>Pithecellobium unguis-cati</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>68,3</td></tr><tr><td rowspan="9">Fond Manoël Diamant</td><td>Calliandra tergemina</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbuste</td><td>9,4</td></tr><tr><td>Centrosema pubescens</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>100,0</td></tr><tr><td>Desmodium incanum</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>99,8</td></tr><tr><td>Lonchocarpus roseus</td><td>Faboideae</td><td>Arbre</td><td>44,2</td></tr><tr><td>Mimosa pudica</td><td>Mimosoideae</td><td>Herbe</td><td>57,0</td></tr><tr><td>Teramnus labialis</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>100,0</td></tr><tr><td>Vachellia farnesiana</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>100,0</td></tr><tr><td>Vachellia macracantha</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>83,7</td></tr><tr><td rowspan="3">Sainte Luce Médecin</td><td>Canavalia brasiliensis</td><td>Faboideae</td><td>Liane</td><td>80,4</td></tr><tr><td>Centrosema pubescens</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>82,0</td></tr><tr><td>Mimosa arenosa</td><td>Mimosoideae</td><td>Herbe</td><td>67,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Salines Sainte-Anne</td><td>Chloroleucon tortum</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>90,8</td></tr><tr><td>Coursetia caribaea</td><td>Faboideae</td><td>Arbrisseau</td><td>96,0</td></tr><tr><td>Pithecellobium unguis-cati</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>97,8</td></tr><tr><td rowspan="7">Vauclin Belle Etoile</td><td>Aeschynomene americana</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>90,7</td></tr><tr><td>Alysicarpus vaginalis</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>80,8</td></tr><tr><td>Crotalaria retusa</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>100,0</td></tr><tr><td>Desmodium scorpiurus</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>88,4</td></tr><tr><td>Macroptilium lathyroides</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>89,1</td></tr><tr><td>Mimosa pigra</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbuste</td><td>93,8</td></tr><tr><td>Neptunia plena</td><td>Mimosoideae</td><td>Herbe</td><td>88,0</td></tr><tr><td rowspan="4">Cap Macré Le Marin</td><td>Vigna hosei</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>95,1</td></tr><tr><td>Dichrostachys cinerea</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>47,5</td></tr><tr><td>Calliandra purpurea</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbuste</td><td>81,0</td></tr><tr><td>Chloroleucon tortum</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>38,1</td></tr><tr><td rowspan="2">Sablières Saint-Pierre</td><td>Vachellia tortuosa</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>93,3</td></tr><tr><td>Alysicarpus vaginalis</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>68,8</td></tr><tr><td></td><td>Desmodium scorpiurus</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>74,6</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td></td><td>Desmodium triflorum</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>71,8</td></tr><tr><td></td><td>Gliricidia sepium</td><td>Faboideae</td><td>Arbre</td><td>0</td></tr><tr><td></td><td>Leucaena leucocephala</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>23,1</td></tr><tr><td></td><td>Mimosa pigra</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbuste</td><td>67,6</td></tr><tr><td></td><td>Mimosa quadrivalvis</td><td>Mimosoideae</td><td>Herbe</td><td>3,2</td></tr><tr><td></td><td>Tephrosia senna</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>77,1</td></tr><tr><td></td><td>Zornia microphylla</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>89,1</td></tr><tr><td>CAEC Petit Morne Le Lamentin</td><td>Arachis Pintoi</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>98,1</td></tr><tr><td></td><td>Alysicarpus vaginalis</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>89,9</td></tr><tr><td></td><td>Crotalaria spectabilis</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>96,2</td></tr><tr><td></td><td>Desmodium heterocarpon</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>97,0</td></tr><tr><td></td><td>Desmodium heterophyllum</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>77,4</td></tr><tr><td>CAEC Rivière-Lézarde St Joseph</td><td>Arachis Pintoi</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>78,8</td></tr><tr><td></td><td>Centrosema pubescens</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>93,0</td></tr><tr><td></td><td>Crotalaria spectabilis</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>94,3</td></tr><tr><td></td><td>Crotalaria juncea</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>93,5</td></tr><tr><td></td><td>Desmodium heterocarpon</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>94,1</td></tr><tr><td></td><td>Desmodium heterophyllum</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>76,0</td></tr><tr><td></td><td>Pueraria phaseoloides</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>88,3</td></tr><tr><td></td><td>Teramnus labialis</td><td>Faboideae</td><td>Herbe</td><td>89,9</td></tr><tr><td></td><td>Indigofera zollingeriana</td><td>Faboideae</td><td>Arbuste</td><td>35,6</td></tr><tr><td></td><td>Inga ingoides</td><td>Mimosoideae</td><td>Arbre</td><td>55,6</td></tr></table>
# Partie 2 : Evaluation du potentiel fixateur d'azote des symbioses rhizobialégumineuses au sein de systèmes agroforestiers :

## Méthodologie

### 1. Échantillonnage

Des échantillons représentatifs de feuilles de bananier, de pois doux (Inga ingoides) et d'indigotier (Indigofera zollingeriana) ont été prélevés au sein de l'essai Banabio sur la station d'essai du CAEC à Rivière-Lézarde géré par l'UR GECO. Cet essai, mis en place en 2018, est constitué d'un dispositif statistique expérimental à 3 blocs complets équilibrés et randomisés, où 3 systèmes de gestion agronomique des bananeraies sont testés : Conventionnel (CO) avec monoculture de bananiers et ajout d'intrants chimiques (engrais et désherbant) ; Bio-Intensif (BI), en monoculture avec ajout de fertilisant organique ; et Bio-Diversifié (BD), système agroforestier avec même ajout de fertilisant organique que BI mais avec en plus intégration de cacaoyers et de deux espèces de légumineuses arborées de service en culture intercalaire : le pois-doux (Inga ingoides), et l'indigotier (Indigofera zollingeriana), implantés 1 an après une jachère de pois d'Angole (Cajanus cajan). Nous avons récolté les échantillons foliaires de toutes ces espèces à raison d'1 échantillon composite par espèce et dans chacune des 9 parcelles élémentaires sur le total de l'essai. Chaque échantillon composite d'1 parcelle élémentaire et d'une espèce donnée provient de 3 arbres répartis selon un triangle équilatéral.

### 2. Conditionnement des échantillons et analyses isotopiques :

Voir description plus haut dans Matériels et Méthodes § 1-a, la même méthodologie ayant été utilisée.

* Calcul de la proportion et de la quantité d'azote fixé par la méthode d'abondance naturelle en $^{15}$N ($\delta^{15}$N) :

Le calcul du %Ndfa est décrit plus haut dans Matériels et Méthodes § 1-a.

* Calcul de la proportion et de la quantité d'azote fixé et transféré des légumineuses aux bananiers in situ par la méthode d'abondance naturelle en $^{15}$N ($\delta^{15}$N) :

Le pourcentage d'azote issu de la fixation de l'azote atmosphérique (%Ntr) contenu dans les bananiers par transfert a été calculé d'après l'équation suivante (Chalk & Smith, 1994) :

$$ \%Ntr = \frac{(\delta^{15}N \text{ bananier en monoculture} - \delta^{15}N \text{ bananier en culture mixte}) \times 100}{\delta^{15}N \text{ bananier en monoculture} - \beta} $$

Où la valeur β correspond à la moyenne des valeurs β des espèces de légumineuses présentes dans le système de culture (voir plus haut dans formule du %Ndfa).
Résultats :

Estimations par la méthode d'abondance naturelle en $^{15}$N de la proportion et de la quantité d'azote fixé chez deux espèces de légumineuses arborées, le pois-doux et l'indigotier, au sein de bananeraies agroforestières et de la quantité de N fixé transféré aux bananiers

Dans cet essai à 3 blocs complets équilibrés (dispositif Banabio géré par l'UR GECO au CAEC) comparant plusieurs modes de gestion de la fertilité des bananeraies et d'autres pratiques de conduite des cultures (cultures conventionnelles avec intrants chimiques vs pratiques agroécologiques « bio-intensives » et « biodiversifiées/agroforestières »), le pourcentage d'azote fixé (%Ndfa) estimé par la méthode de l'abondance naturelle $^{15}$N est élevé chez les trois espèces de légumineuses ligneuses testées, variant d'environ 70 % à 90 % selon les espèces un an après leur plantation, i.e. en 2019 pour le Pois d'Angole (*Cajanus cajan*) et en 2020 pour le Pois-doux (*Inga ingoides*) et l'indigotier (*Indigofera zollingeriana*) (Figure 2-a). La quantité d'azote total issue de la fixation symbiotique est également élevée et représente une part majeure dans la quantité totale d'azote contenue dans les feuilles des trois légumineuses testées (l'autre part minoritaire provenant de l'assimilation par les racines de l'azote minéral contenu dans le sol et dans les engrais organiques apportés) puisqu'elle atteint 72 % chez l'Indigotier, 77 % chez le pois-doux et 90% chez le pois d'Angole (Figure 2-b). Au total, on estime qu'environ 20 kg d'azote par hectare ont été fixés chez le pois d'Angole et l'indigotier tandis que l'azote fixé par le pois-doux était environ deux fois moins élevé (environ 10 kg/ha).

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

Figures 2-a et 2-b : Pourcentage d'azote fixé d'origine symbiotique (%Ndfa) et contribution de l'azote fixé dans l'azote total des feuilles estimé par la méthode d'abondance naturelle en $^{15}$N chez trois espèces de légumineuses arborées et arbustives plantées en interculture au sein d'une bananeraie (parcelles agroforestières de l'essai Banabio, station CAEC de Rivière-Lézarde).

Dans les parcelles diversifiées de bananiers (parcelles agroforestières), où les trois espèces de légumineuses intercalaires ont poussé pendant 2 cycles annuels successifs, le pourcentage d'azote fixé transféré estimé (%Ntr) contenu dans les feuilles des bananiers en cultures intercalaires a été calculé sur la base de leurs valeurs d'abondance naturelle $^{15}$N ($\delta^{15}$N) en comparaison avec celles des bananiers cultivés en monoculture sur les parcelles adjacentes ayant reçu les mêmes régimes et apports d'engrais organiques. Ce pourcentage d'azote fixé transféré
variait beaucoup selon les blocs à la fin du 1er cycle annuel où seul le Pois d'Angole (Cajanus cajan) avait été planté comme légumineuse intercalaire, soit de 1% à 23%, alors qu'il variait modérément de 11% à 13% selon les blocs après le 2ème cycle annuel où le pois-doux (Inga ingoides) et l'indigotier (Indigofera zollingeriana) avaient été cultivés en association depuis 1 an.
Deux autres campagnes de récolte ont été effectuées en 2022 et 2023 dans le cadre de la thèse en cours de Coralie Julan (doctorante de l'Université des Antilles), en procédant aux mêmes prélèvements d'échantillons dans cet essai Banabio pour de nouvelles analyses d'abondance isotopique ¹⁵N (effectuées par le SIF, laboratoire de l'Université UC Davis en Californie/USA). Ceci afin de suivre l'évolution au cours du temps de la fixation d'azote par le pois-doux et l'indigotier et du transfert d'azote fixé vers les bananiers.

L'ensemble des résultats obtenus sur ce volet sont détaillé dans le manuscrit de thèse de Coralie Julan (la soutenance a eu lieu le 16/12/2024) et un article en préparation.

Conclusion

À travers une évaluation exhaustive de l'efficacité de la fixation de l'azote chez une cinquantaine d'espèces de légumineuses, tant herbacées que ligneuses, cette étude met en lumière le potentiel sous-exploité des associations symbiotiques plantes-microorganismes fixateurs d'azote en Martinique.

Nos recherches ont révélé une variabilité significative des taux de fixation de l'azote entre différentes espèces de légumineuses dans divers écosystèmes en Martinique. Il convient de noter en particulier les pourcentages élevés de fixation d'azote observés chez les légumineuses herbacées (82 %), dépassant ceux des légumineuses ligneuses (52 %). Ces résultats soulignent l'importance de sélectionner des espèces de légumineuses appropriées en fonction de leur potentiel de fixation d'azote pour améliorer la fertilité du sol et la productivité des cultures.

De plus, nos résultats sur le potentiel de fixation d'azote de légumineuses ligneuses, notamment Inga ingoides et Indigofera zollingeriana, au sein d'un système modèle en agroforesterie avec du bananier et du cacao a donné des résultats prometteurs. Ces espèces de légumineuses avaient des taux de fixation d'azote substantiels contribuant de manière significative (à hauteur de 10 % en moyenne) au transfert de l'azote fixé vers la plante cible (ici le bananier). Ce résultat met en évidence le potentiel de l'agroforesterie utilisant des arbres légumineuses pour améliorer le cycle de l'azote et la fertilité des sols dans les systèmes cultivés de Martinique.

Ces résultats ont pu être diffusé lors d'une journée technique co-organisée avec le SEA

<figure><img src="image_49.png" /></figure>
# Partie 3 : Caractérisation de l'efficience des complexes mycorhiziens

Les trois caractéristiques fonctionnelles importantes des CMA sont : la longueur des hyphes, la réponse de croissance des plants et la teneur en P des plants. Les différentes stratégies de colonisation (spores, fragments d'hyphe, racines infectées) représentent également un trait important qui serait basé taxonomiquement au niveau de la famille (Hart, 2002) ; Ce trait est le plus fortement affecté par l'agriculture (Hijri et al., 2006).

On sait peu de choses sur la diversité fonctionnelle au sein des espèces de CMA. Néanmoins, Munkvold et al. (2004), ont montré en reliant les niveaux phylogénétiques aux caractéristiques fonctionnelles, que ces caractéristiques varient davantage au sein d'une même espèce qu'entre les espèces. Ainsi, les communautés de CMA de faible diversité d'espèce peuvent encore contenir une hétérogénéité fonctionnelle considérable.

## 1. Expérimentation 1 : étude préliminaire en jardinière

Deux expérimentations préliminaires ont été réalisées dans le but d'évaluer l'efficience des symbioses sur la croissance des tomates. Dans les jardinières de multiplication, les différences de hauteur des plants de tomates ont permis de renseigner sur la réceptivité des plantes aux associations symbiotiques selon le type de sol considéré. Cependant, des problèmes d'irrigation (ex: St Joseph) ainsi que l'hétérogénéité dans la croissances des plants d'une même jardinière, n'ont pas permis de pouvoir faire une réelle sélection. De plus nous n'avions malheureusement pas de témoin négatif (Figure 1).

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Figure 1 : Barplot montrant l'effet des complexes mycorhiziens sur la croissance des tomates durant l'expérimentation 1 préliminaire en jardinière</figcaption></figure>
2. **Expérimentation 2** : évaluation de l'efficience des complexes mycorhiziens en pots individuels

Une expérimentation en serre (en pots) a permis de comparer les différents complexes mycorhiziens contre des plants témoins non inoculés. Chaque complexe mycorhizien a été inoculé à des plants de tomate (3 répétitions). L'inoculation s'est faite au moment de la transplantation par ajout de 0,4 g d'inoculum /pot. Des mélanges de tous les complexes sous forme de poudre (mél P) ainsi que sous forme de fragments racinaires (Mél Racines) ont également été testés. Les plants ont été mesurés chaque semaine. L'expérimentation a été stoppée après 7 semaines de croissance. L'intensité de la mycorhization a été vérifiée et après 72h à 60°C, les biomasses racinaires ont été pesées.

<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 2 : Barplot montrant l'effet des complexes mycorhiziens sur la croissance des tomates durant l'expérimentation 2 en pot. La biomasse racinaire est exprimée en gramme de matière sèche et la hauteur des plants en cm.</figcaption></figure>
En général, les différences de croissance par rapport au témoin commencent à être visible après 6 semaines de culture ; En effet, comme les CMA dépendent de la photosynthèse de l'hôte pour l'énergie, des niveaux élevés de colonisation peuvent réduire la croissance des plantes mycorhizées. En revanche l'effet est plus marqué sur les biomasses racinaires qui augmentent en présence de la mycorhization.

Plusieurs complexes mycorhiziens ont eu un effet positif sur la croissance ainsi que sur la biomasse racinaire, par exemple St Joseph, Ste-Luce ou encore Vauclin BB ; Cependant les différences entre les complexes mycorhiziens en termes de nutrition de la plante ou de productivité n'ont pas été étudiées à ce stade. Par ailleurs, il se pose la question de la dose minimale requise pour avoir une bonne mycorhization. Les complexes mycorhiziens sont différents en termes de structure mais également en termes de quantité de propagules viables ; Il se peut également que des inhibitions apparaissent du fait d'un excès d'inoculum ou bien d'antagonismes ; On voit par exemple que les mélanges de complexes (dominé par Rhizophagus) ont donné les plus mauvais résultats sur la croissance de la tomate (Graph 9).

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 3: Barplot montrant les différences relatives de croissance racinaire (en % du témoins) des plants de tomates ayant été inoculés avec différents complexes mycorhiziens.</figcaption></figure>
Une expérimentation sur le terrain est seule capable de renseigner sur les performances des CMA par rapport aux paramètres de croissance, avantages en termes de rendement, économies sur les coûts d'achat d'engrais et amélioration des conditions du sol.

Hart & Reader (2002) ont mené une vaste enquête sur les stratégies de colonisation exprimées au sein des *Glomeromycota*. En général, les membres des *Gigasporaceae* avaient tendance à coloniser largement le sol tout en présentant une colonisation lente et limitée des racines (pourraient améliorer l'absorption des nutriments et de l'eau); À l'inverse, les membres des *Glomeraceae* ont rapidement et largement colonisé les systèmes racinaires hôtes, mais ont produit une biomasse limitée dans le sol (pourraient réduire l'infection des racines par les agents pathogènes). Les membres des *Acaulosporaceae* avaient tendance à être de mauvais colonisateurs du sol et des racines par rapport aux espèces de *Gigasporaceae* et de *Glomeraceae*, respectivement.

Le classement suivant a été établi qui servira de base pour définir le complexe mycorhizien qui sera utilisé lors de l'évaluation sur le terrain :

<table><caption>**Tableau 7 : Classement des 6 complexes mycorhiziens les plus performants (de bas en haut par ordre croissant) pour chacun des 8 paramètres étudiés. Les complexes indiqués par une astérisque ont été retenus pour l'expérience au champ (cf. action 3-10)**</caption><thead><tr><th>Total PLFA</th><th>CMA (PLFA)</th><th>F/B</th><th>Spores Gigaspora</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ste- Luce*</td><td>Ste- Marie</td><td>Anse- d'Arlet</td><td>Ste- Marie</td></tr><tr><td>St- Joseph</td><td>St- Joseph</td><td>Ste- Luce*</td><td>Fond- Lahaye</td></tr><tr><td>Anses-d'Arlet</td><td>Ste- Luce*</td><td>Diamant*</td><td>Trois- îlets*</td></tr><tr><td>Ste- Marie</td><td>Trinité</td><td>St- Joseph</td><td>Diamant*</td></tr><tr><td>Vauclin FS</td><td>Vauclin FS</td><td>Basse- pointe</td><td>Vauclin cc</td></tr><tr><td>Trinité</td><td>Anses-d'Arlet</td><td>Ste- Anne</td><td>Anses- d'Arlet</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th>Nombre<br>phenotypes<br>spores dans le sol</th><th>Effet sur croissance<br>(Hauteur plant) en<br>jardinière</th><th>Effet sur biomasse<br>racinaire en pot</th><th>Indice de Shannon</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ste -Anne</td><td>Ste -Anne SEA</td><td>Vauclin BB*</td><td>Ste Marie</td></tr><tr><td>Diamant*</td><td>Ste- Anne</td><td>Ste- Luce*</td><td>Fond- Lahaye</td></tr><tr><td>Vauclin BB*</td><td>Prêcheur</td><td>St- Joseph</td><td>Ste- Anne SEA</td></tr><tr><td>Ste- Marie</td><td>Vauclin FS</td><td>Prêcheur</td><td>Ste- Luce*</td></tr><tr><td>St- Joseph</td><td>Ste- Marie*</td><td>Diamant*</td><td>Prêcheur</td></tr><tr><td>Ducos</td><td>Lorrain</td><td>Basse- pointe</td><td>Trois- îlets*</td></tr></tbody></table>

## Bibliographie

* Hart, M.M. and Reader, R.J. (2002) Taxonomic Basis for Variation in the Colonization Strategy of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. New Phytologist, 153, 335-344.

* Hijri I., SykorovàZ., Oelh F., Ineichen K., Mader P., Wiemken A. Redecker D. Communities of arbuscular mycorrhizal fungi in arable soils are not necessarily low in diversity. Molcular Ecology (2006) 15, 2277-2289

* Munkvold Lisa, Rasmus Kjøller, Mauritz Vestberg, Søren Rosendahl and Iver Jakobsen. High functional diversity within species of arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist (2004) 164: 357 – 364
ACTION 2-7 : Effet de la macrofaune sur la décomposition des litières
son effets en cascade sur la croissance du bananier : résultats d'une expérimentation en serre

Rédaction : Meryem El Jaouhari, Léa Doussinault, Mathieu Coulis

Contributeurs : Nelly Telle, Christiane Mauriol, Maëva Pastoret, Thibault Lechopier, Mika Lemoine, Meryem El Jaouhari, Léa Doussinault, Mathieu Coulis.

Résumé : La réduction des intrants chimiques et l'adoption des pratiques agroécologiques telles que l'agroforesterie et le paillage peuvent augmenter les populations de macro-arthropodes du sol, notamment les espèces détritivores qui jouent un rôle majeur dans la fertilité des sols. Le rôle du travail mené dans le cadre de cette action était de mieux comprendre comment un retour de la biodiversité des invertébrés du sol suite à une modification des pratiques agricoles peut influencer directement ou indirectement la croissance des plantes. Pour ce faire, une expérience en serre a été menée en faisant pousser une plante modèle (bananier) en présence de différentes communautés d'invertébré du sol afin de mieux comprendre les interactions complexes entre activité de la faune du sol, processus de décomposition et croissance des plantes. Les principaux résultats de cette étude montrent qu'en présence de macrofaune du sol, la décomposition de la litière est significativement plus élevée que dans les pots témoins sans faune. De plus, la composition des communautés de macrofaune du sol a eu un effet significatif sur le taux de décomposition des feuilles de bananier. La croissance des bananiers a également été influencée par la composition des communautés de macrofaune du sol présentes dans les pots, mais de manière moins marquée que la décomposition des feuilles. Certains assemblages de macrofaune ont contribué à une augmentation significative de la biomasse aérienne des bananiers. Grâce à une approche de modélisation par système d'analyse des pistes, nous avons pu désentrelacer les effets complexes et interactifs de la faune du sol et les attribuer, au moins en partie, à son impact sur la décomposition des feuilles de bananier. Il est également probable que des facteurs non mesurés tels que la structure du sol aient joué un rôle important pour expliquer les effets observés sur la croissance du bananier. En conclusion, cette étude souligne l'importance de favoriser la macrofaune du sol pour assurer un bon recyclage de la matière organique morte et la croissance des bananiers. Il s'agit d'un processus important à favoriser pour réussir une transition agroécologique permettant de réduire effectivement l'usage des intrants, notamment des engrais azotés.
## Documents produits dans le cadre de cette action :

### 1. Rapports de stage :

**Doussinault Léa.** 2022. Analyse des interactions entre les invertébrés détritivores de Martinique sur la décomposition de la matière organique et la croissance du bananier en utilisant une approche fonctionnelle. Gif-sur-Yvette : Université Paris-Saclay, 50 p. Mémoire de master 2 : Agrosciences, environnement, territoires, paysage, forêt. De l'agronomie à l'agroécologie : Université Paris-Saclay. https://agritrop.cirad.fr/602288/

**Pastoret Maëva.** 2021. Analyse des traits fonctionnels chez une diversité de détritivore de Martinique. Stage de Césure Montpellier Supagro. 18 p.

**Thibault Léchopier.** 2023. Développement d'une méthode d'analyse d'images composites pour estimer la biomasse des communautés de macrofaune du sol. Stage de Césure AgroParisTech. 43p.

**Mika Lemoine.** 2023. Estimation of biomass of soil macrofauna communities using images of scanned samples. Stage de césure de Master, Université de Montpellier. 14p.
Contexte

Au cours des dernières décennies, la perte d'habitat due à l'industrialisation et à l'urbanisation, ainsi que les pratiques agricoles industrielles, telles que l'utilisation intensive de pesticides, ont entraîné un déclin important de la biodiversité, plus rapide que jamais dans l'histoire de l'humanité (Dudley & Alexander 2017; Sánchez-Bayo & Wyckhuys 2019). Dans ce contexte de perte importante de diversité, la recherche sur la biodiversité s'est efforcée de comprendre les liens entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes (Hooper et al. 2005; Bardgett & van der Putten 2014; Díaz et al. 2019). Comprendre ces liens nécessite de quantifier la biodiversité, ce qui peut se faire de différentes manières selon les facettes de la diversité considérées (NOSS 1990). En effet, chacune des facettes - diversité taxonomique, identité fonctionnelle et diversité fonctionnelle des communautés - influence les processus écosystémiques (Hooper & Vitousek 1997; Mokany et al. 2008; Mouillot et al. 2011). La diversité taxonomique, évaluée par la richesse spécifique, a été la facette de la biodiversité la première étudiée et reste la plus utilisée pour explorer les liens entre diversité et processus écosystémiques (Tilman et al. 1996). L'une des hypothèses sous-jacentes est que chaque espèce a un rôle unique dans le fonctionnement de l'écosystème, ce qui se traduit par une relation linéaire entre la richesse spécifique et un processus donné (hypothèse linéaire) (Naeem 2002). Cependant, de nombreuses études ont montré un effet plus contrasté de la richesse spécifique sur le fonctionnement des écosystèmes (Lawton 1994; Aarssen 1997; Cortet et al. 2003; Bardgett 2010), en fonction des espèces incluses dans les communautés d'espèces (hypothèse de l'échantillonnage) et des différences fonctionnelles entre les espèces. Cela suggère qu'un nombre croissant d'espèces peut entraîner une probabilité accrue d'observer (i) des espèces ayant des effets importants surdimensionnés (Aarssen 1997) et (ii) des interactions négatives ou positives entre les espèces, ce qui influe sur l'ampleur du processus. De plus en plus de preuves montrent que l'identité fonctionnelle des organismes et la diversité fonctionnelle des communautés jouent un rôle crucial dans l'explication des processus écosystémiques (Tilman 1997; Díaz & Cabido 2001; Díaz et al. 2007b). Deux hypothèses complémentaires ont émergé pour expliquer les effets des communautés sur les processus écosystémiques. L'hypothèse de la dominance ou du "ratio de masse" soutient que les valeurs des traits (Violle et al. 2007; Pey et al. 2014) des espèces les plus abondantes expliquent le plus les processus de l'écosystème. Le trait moyen d'une communauté (Community Weighted Mean - CWM), calculé à partir des traits et des abondances des espèces, rend compte de cette hypothèse (Garnier et al. 2004; Ricotta & Moretti 2011). L'hypothèse de la "complémentarité des niches" (Petchey & Gaston 2006) considère que les processus écosystémiques dépendent de la diversité fonctionnelle au sein de la communauté. Elle considère que dans un mélange d'espèces, les interactions intersPECIFIQUES peuvent conduire soit à des interactions efficaces (par exemple, complémentarité ou effets de sélection (Loreau & Hector 2001; Hättenschwiler et al. 2005; Montès et al. 2008), soit à des interactions inhibitrices dues à des effets de compétition. Les méthodes de mesure de la diversité fonctionnelle sont de plus en plus nombreuses (Petchey & Gaston 2006; Mouchet et al. 2010; Mouillot et al. 2011). L'entropie quadratique de Rao est la mesure la plus utilisée car elle est préconisée pour décrire correctement la diversité fonctionnelle et révéler les effets de complémentarité (Botta-Dukát 2005). Il est désormais communément admis que l'effet des communautés sur les processus écosystémiques est mieux expliqué par l'hypothèse de la dominance que par celle de la complémentarité des niches, mais que les deux hypothèses ensemble contribuent à la plupart des processus (Díaz et al. 2007a; Mokany et al. 2008; Bílá et al. 2014; Mahaut et al. 2020; Kazakou et al. 2022). Cependant, la plupart des études portant sur ces différentes facettes fonctionnelles de la biodiversité et leur impact sur les processus écosystémiques se sont concentrées sur les
plantes (par exemple (Garnier et al. 2004; Sonnier et al. 2010; Mahaut et al. 2020; Kazakou et al. 2022) et peu sur les organismes du sol (Heemsbergen et al. 2004; Hättenschwiler et al. 2005; Bílá et al. 2014; Coulis et al. 2015).

Le sol abrite un large spectre d'organismes, allant de protistes, bactéries et champignons microscopiques aux vers de terre et diplopodes macroscopiques (Decaëns 2010; Stork 2018). Ces organismes cachés jouent un rôle clé dans la décomposition, le cycle des nutriments et la structure du sol (Bardgett & van der Putten 2014). La macrofaune du sol détritivores (i.e. les diplopodes, les isopodes, les gastéropodes et les vers de terre) consomment une grande quantité de litière et en convertit une partie en boulettes fécales directement par dégradation physique (c'est-à-dire le broyage de la litière en petits morceaux (Joly et al. 2020) et chimique de la matière organique (Griffiths et al. 2021), ce qui constitue une étape importante pour rendre les nutriments disponibles pour la croissance des plantes (Deyn et al. 2003; Coulis et al. 2014). En effet, la macrofaune du sol améliore la minéralisation des nutriments grâce à la dégradation enzymatique des cellules végétales dans la litière et/ou à la stimulation de l'activité microbienne dans les boulettes fécales et via le mucus excrété par la faune du sol (Bernard et al. 2012; Bray et al. 2019; Des Marteaux et al. 2020). La macrofaune du sol peut également modifier la structure du sol lors de ses déplacements et de sa nidification dans le sol, également appelée bioturbation (Meysman et al. 2006; Tuma et al. 2019). Cette dernière est impliquée dans la distribution des minéraux dans le sol, sa porosité et son aération et l'augmentation de l'humidité du sol, stimulant la croissance des plantes (Lavelle et al. 2006; Tuma et al. 2019).

Certaines études ont montré que la consommation de litière, calculée au niveau de la communauté (CWM) dans une communauté de macrofaune détritivore, expliquait une grande partie de la décomposition de la litière (Treplin et al. 2013; Bílá et al. 2014). Il a également été démontré que la diversité fonctionnelle des communautés expliquait la décomposition de la litière (Bílá et al. 2014; Coulis et al. 2015). Cependant, lorsque l'on compare les contributions des traits moyens des communautés et de la diversité fonctionnelle, les traits moyens des communautés expliquent une plus grande part de la variabilité que la diversité fonctionnelle (Treplin et al. 2013; Bílá et al. 2014). En outre, plusieurs études ont montré les effets non additifs des espèces des communautés de macrofaune du sol sur les processus du sol (Heemsbergen et al. 2004; Oliveira et al. 2010; Smedt et al. 2021). Par exemple, Oliveira et al. (2010) ont mis en évidence la complémentarité d'un assemblage d'escargots et de diplopodes pour la décomposition de la litière fraîchement tombée, l'escargot décomposant partiellement la litière fraîchement tombée, ce qui facilite sa consommation par le diplopode (Oliveira et al. 2010). En outre, Smedt et al. (2021) ont démontré la complémentarité temporelle des isopodes et des diplopodes pour la décomposition de la litière, bien qu'ils présentent des préférences d'habitat similaires. Heemsbergen et al. (2004) ont montré que la dissimilarité fonctionnelle entre les espèces est un facteur important de la perte de masse de la litière et de la respiration du sol, car ils ont mis en évidence l'effet inhibiteur dû à la compétition pour les mêmes ressources dans les assemblages d'espèces fonctionnellement similaires, et les effets facilitateurs dus à la complémentarité et à l'exploitation différenciée des ressources dans les assemblages d'espèces fonctionnellement dissemblables. En outre, une étude à grande échelle, allant des tropiques aux régions subarctiques, a montré que l'augmentation de la diversité fonctionnelle des organismes détritivores stimule le cycle du carbone et de l'azote (Handa et al. 2014). La plupart de ces études sont issues d'expériences de laboratoire à l'échelle du microcosme. En outre, à notre connaissance, aucune recherche n'est allée plus loin pour tester l'effet de la diversité de la macrofaune sur la croissance des plantes.

L'objectif principal de cette étude est donc de tester l'effet des assemblages d'espèces de macrofaune détritivores sur la décomposition de la litière et la croissance des bananiers. Nous avons d'abord émis l'hypothèse que (H1) la présence de macrofaune détritivores augmente la
décomposition et la croissance des bananiers par rapport aux pots témoins (pots sans faune). Nous avons également supposé que (H2) les traits moyens de la communauté expliquent ces processus, selon l'hypothèse du rapport de masse, et que (H3) les assemblages fonctionnellement très dissimilaires (évaluées avec l'entropie quadratique de Rao) permettent une décomposition et une croissance des bananiers plus élevées par rapport aux assemblages fonctionnellement moins dissimilaires, suite aux complémentarités interspécifique qui peuvent se produire dans les assemblages dissimilaires fonctionnellement. Enfin, nous nous attendions (H4) à une relation positive entre la décomposition et la croissance des bananiers, mais de faible ampleur, car nous pensions que la structure du sol (qui n'est pas mesurée dans cette étude) expliquait la majeure partie de la variation de la croissance des bananiers, compte tenu de la courte période de cette expérience.

Nous avons testé ces hypothèses dans le cadre d'une expérience en serre de deux mois dans laquelle des assemblages de macrofaune détritivores et de la litière de feuilles de bananier ont été ajoutés à des sols pauvres en nutriments. Nous avons sélectionné cinq espèces comprenant deux espèces de diplopodes, une espèce d'isopode, de gastéropode et de vers de terre provenant des terres agricoles de la Martinique (Petites Antilles), principalement occupées par des bananeraies (27 % de la surface agricole, soit 5,3 % de la surface totale de la Martinique) (Agreste 2020, données de 2017). A partir de ces cinq espèces nous avons sélectionné huit assemblages d'espèces suivant un gradient de richesse spécifique et de dissimilarité fonctionnelle. Nous avons analysé les effets observés des espèces individuellement et en assemblage sur la décomposition de la litière et la croissance des bananiers, selon des indices reflétant les différentes facettes de la diversité : diversité taxonomique (évaluée par la richesse spécifique), identité fonctionnelle (évaluée par la moyenne pondérée des traits par la communauté - CWM) et diversité fonctionnelle (évaluée par l'entropie quadratique de Rao).

## Méthodologie :

### 1. Matériel végétal, litière et sol

Des plantules de bananiers de la variété GALL "Grande Naine" (sous-groupe Cavendish, cultivé dans le monde entier pour l'exportation des bananes fruits), issues de la micropropagation in vitro (vitroplants) ont été utilisées dans cette expérience. Ils ont été fournis quatre semaines après leur sevrage, par la société Antilles vitroplants (Le Lamentin, Martinique). Ils pesaient en moyenne 60 g en masse fraîche au début de l'expérimentation.

Les litières de feuilles de bananiers (du sous-groupe Cavendish) ont été collectées juste après la récolte des bananes dans une bananeraie du Lamentin (N 14° 38' 26.88", O 60° 59' 0.96"). Comme la litière fraîchement collectée n'est pas considérée comme appétente pour les espèces de macrofaune détritivore (Oliveira et al., 2010), les feuilles du bananier ont été coupées en morceaux d'une moyenne de 12 x 12 cm et placées dans sept sacs de litière de 50 x 50 cm à petites mailles pour une décomposition partielle (Annexe 2.A). Ils ont été initialement pesés pour déterminer la masse sèche initiale de chaque sac de litière, et déposés dans une bananeraie expérimentale de la station de recherche du CIRAD. Pendant l'exposition des sacs de litière sur le terrain, nous avons contrôlé la décomposition partielle à l'aide de 4 sacs de litière de contrôle (20 x 20 cm, même petite taille de maille) collectés pendant la durée de l'exposition. Les sacs de litière ont été retirés après 19 jours lorsque le taux de décomposition dans les sacs de contrôle a atteint une moyenne de 33% (Annexe A). La litière de feuilles de chaque sac a été pesée pour déterminer le taux de décomposition réel (qui était de 32 ± 10 %). Enfin, la litière a été
soigneusement triée des sacs de litière dans le laboratoire et séchée à l'air pendant une semaine
pour arrêter l'activité microbienne.

Afin d'observer l'effet de la macrofaune détritivore sur la croissance des bananiers, nous avons cherché à utiliser un sol pauvre en nutriments. Comme les besoins en nutriments des bananiers sont faibles pendant les premiers mois de leur stade végétatif, un sol riche en nutriments permettrait leur croissance indépendamment de l'effet de la macrofaune détritivore. Pour cela, nous avons mené une expérience préliminaire de 45 jours en serre où nous avons planté des bananiers dans des pots de 3l remplis de différents types de sol et nous avons sélectionné le sol le moins favorable à la croissance des bananiers (i.e. évalué par le sol fournissant le gain de masse de banane le plus faible, Annexe B). Nous avons donc choisi un sol de type Ferrisol, généralement pauvre en nutriments en raison du taux de lessivage élevé (Godefroy & Dormoy 1990). Nous avons prélevé une grande quantité de ce sol dans une bananeraie expérimentale de la station de recherche du CIRAD (N 14° 38' 26.88", O 60° 59' 0.96"). Le sol a été tamisé à ≤ 5 mm et séché au soleil pour obtenir un sol homogène et sans faune. Au total, nous avons obtenu 500 kg de sol tamisé et séché contenant en moyenne 9% d'eau au début de l'expérimentation principale. La capacité en eau au champ de ce sol a été déterminée à 37%.

## 2. Sélection des espèces de la macrofaune du sol

Les espèces ciblées pour cette expérience devaient remplir les conditions suivantes : i) être relativement faciles à trouver et à élever, ii) appartenir aux quatre classes taxonomiques (diplopode, isopode, gastropode et capitellata), iii) et inclure des espèces fonctionnellement similaires et d'autres fonctionnellement dissimilaires. Pour cela, nous avons sélectionné cinq espèces parmi les 19 espèces de macrofaune détritivores pour lesquelles nous avons mesuré cinq traits fonctionnels liés aux performances alimentaires (El jaouhari et al., non publié). Ces traits ont été sélectionnés en fonction de leur pertinence pour la décomposition de la litière et la structuration du sol, les deux processus écologiques qui favorisent la croissance des plantes. Les traits sélectionnés sont les suivants (1) la consommation spécifique de litière en présence de sol (SLCs+) est un estimateur de la décomposition de la litière, (2) le taux de consommation spécifique de litière en l'absence de sol (SLCs-) est un prédicteur de la consommation compensatoire des espèces au cas de l'absence du sol, (3) le rendement d'assimilation (AE) est un estimateur de la quantité de boulettes fécales produites, (4) Le taux de géophagie est directement lié à la consommation et à la structuration du sol, ce qui peut avoir un effet sur la croissance des bananiers, (5) La surface spécifique des boulettes fécales (SFA), qui indique la surface disponible pour la colonisation microbienne (Voir Annexe C) (Hedde et al. 2007), et donc la minéralisation. En outre, nous avons utilisé la biomasse moyenne des espèces comme critère de performance. La sélection des espèces s'est faite en fonction de leur position sur une ACP construite sur les six traits mesurés. Cela en projetant les espèces sur l'axe exprimant la majorité de l'inertie totale du jeu de données (Voir Annexe D).

Les 5 espèces sont : Deux espèces de diplopodes ; l'espèce indigène martiniquaise *Anadenobolus leucostigma* martinicensis et l'espèce introduite *Anadenobolus monilicornis*. Ces deux espèces du même genre taxonomique sont exclusivement détritivores. Elles ont toutes deux une faible efficacité d'assimilation (i.e. 5 %) et des taux de géophagie relativement proches, respectivement 38 ± 6 % et 43 ± 5 %. Le gastéropode *Subulina octona* (Bruguière, 1789) est une espèce vivant dans la litière, principalement détritivore, avec une taille de 9 à 16,8 mm. *S. octona* est une espèce introduite en Martinique, largement distribuée dans les habitats naturels et anthropisés. D'après la mesure de ses performances alimentaires, elle présente une efficacité d'assimilation élevée de 82 ± 9 % et un taux de géophagie élevé de 87 ± 17 %. L'isopode *Cubaris murina* (Brandt, 1833) est une espèce exclusivement détritivore dont la taille du corps est de ≈ 10 mm. Cet isopode est
largement répandu dans les environnements tropicaux. D'après ses performances alimentaires, il a une efficacité d'assimilation élevée de 64 ± 18 % et un taux de géophagie élevé de 80 ± 2 %. Enfin, le ver de terre *Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1867) est une espèce épigée vivant dans les sols tropicaux, connue pour se nourrir de sol et de litière très décomposée (Daniel & Karmegam 1999). Les cinq espèces sont présentent abondamment dans les bananeraies de la Martinique. Elles ont été collectées à différents endroits de la Martinique. Ils ont été élevés dans des conditions de laboratoire au moins une semaine avant l'expérience dans des boîtes transparentes, en plastique et non hermétiques contenant de la litière et/ou de la terre trouvée dans leur environnement naturel où les animaux ont été collectés. Les boîtes ont été humidifiées quotidiennement par brumisation du couvercle de la boîte et de la surface supérieure de la terre et de la litière.

<table><caption>**Tableau 1 :** Traits fonctionnels mesurés pour les espèces de macrofaune détritivores (moyenne ± SE), utilisés pour le calcul des indices de diversité fonctionnels. SLCs+ : Taux de consommation spécifique de litière en présence de sol (mg de litière de feuilles g-1 biomasse jour-1), SLCs- : Taux de consommation spécifique de la litière en l'absence de sol (mg de litière de feuilles g-1 biomasse jour-1), AE : Rendement d'assimilation (%), géophagie (%), biomasse fraîche de la macrofaune (g), SFA : surface spécifique des boulettes fécales (mm². g-1), et pigmentation.</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>SLCs+</th><th>SLCs-</th><th>AE</th><th>Géophagie</th><th>SFA</th><th>Pigmentation</th></tr></thead><tbody><tr><td>Anadenobolus leucostigma</td><td>55 ± 7</td><td>94 ± 4</td><td>0.05 ± 0.02</td><td>0.38 ± 0.06</td><td>19980</td><td>-0.32</td></tr><tr><td>Anadenobolus monilicornis</td><td>62 ± 7</td><td>94 ± 7</td><td>0.05 ± 0.03</td><td>0.43 ± 0.05</td><td>14501</td><td>-0.30</td></tr><tr><td>Cubaris murina</td><td>115 ± 21</td><td>65 ± 12</td><td>0.64 ± 0.18</td><td>0.80 ± 0.03</td><td>30946</td><td>-0.35</td></tr><tr><td>Eudrilus eugeniae</td><td>-7 ± 2</td><td>NA</td><td>NA</td><td>1.02 ± 0.01</td><td>5101</td><td>-0.06</td></tr><tr><td>Subulina octona</td><td>15 ± 18</td><td>111 ± 57</td><td>0.82 ± 0.09</td><td>0.87 ± 0.19</td><td>21607</td><td>-0.15</td></tr></tbody></table>

### 3. Sélection des assemblages d'espèces

Nous avons sélectionné des assemblages d'espèces de macrofaune, parmi toutes les combinaisons d'espèces possibles, afin de couvrir un gradient de dissimilarité fonctionnelle au sein des communautés et un gradient de richesse spécifique.

La dissimilarité fonctionnelle a été évaluée à l'aide de l'entropie quadratique de Rao (Botta-Dukát 2005) calculée sur les 5 traits utilisés pour sélectionner les espèces (SLCs+, SLCs-, AE, Géophagie, SFA et Biomasse) en addition d'un trait supplémentaire, pertinent pour la décomposition de la litière et la structuration du sol : la pigmentation. C'est un trait morphologique qui peut être un indicateur de la distribution verticale des espèces dans les couches du sol. Ce dernier trait a été mesuré sur les mêmes animaux utilisés pour les mesures des autres traits cité ci-dessus. Ce calcul initial de l'indice de Rao, utilisé pour sélectionner les assemblages, a été basé sur une biomasse égale de chaque espèce pour tous les assemblages possibles avec la fonction dbFD() du package 'FD' (Villéger et al. 2008).

Nous avons d'abord déterminé une matrice de tous les assemblages possibles avec une à cinq espèces, en faisant varier la présence ou l'absence de chaque espèce (c'est-à-dire 0 = absence / 1 = présence) ; 32 assemblages possibles au total. Nous avons ensuite calculé l'indice de Rao initial pour chaque mélange et sélectionné 8 assemblages positionnés sur un gradient de dissimilarité fonctionnelle et un gradient de richesse spécifique (Tableau 2).

<caption>**Tableau 2 :** Composition des assemblages d'espèces de macrofaune détritivores, indice de Rao initial calculé sur la base d'une biomasse égale des espèces, et richesse spécifique des assemblages.</caption>
<table><thead><tr><th>Assemblage</th><th>A.leucostigma</th><th>A.monilicorni</th><th>C.murin</th><th>S.octon</th><th>E.eugenia</th><th>Raо initia</th><th>Richesse spécifiqu</th></tr><tr><th>e</th><th>a</th><th>s</th><th>a</th><th>a</th><th>e</th><th>l</th><th>e</th></tr><tr><th></th><th>AnL</th><th>AnM</th><th>CuM</th><th>SuO</th><th>EuE</th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><th>A</th><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td><td>0.41</td><td>3</td></tr><tr><th>B</th><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>0.55</td><td>3</td></tr><tr><th>C</th><td>X</td><td></td><td></td><td>X</td><td></td><td>0.46</td><td>2</td></tr><tr><th>D</th><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td><td>0.48</td><td>2</td></tr><tr><th>E</th><td></td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td><td>0.60</td><td>2</td></tr><tr><th>F</th><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td><td>X</td><td>0.57</td><td>3</td></tr><tr><th>G</th><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>0.81</td><td>5</td></tr><tr><th>H</th><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>0.91</td><td>3</td></tr></tbody></table>

## 4. Plan expérimental

L'expérience a été conçue pour mesurer l'effet observé ainsi que l'effet additif des 8 assemblages d'espèces de macrofaune présentés ci-dessus sur la décomposition de la litière de bananier et la croissance du bananier. Pour cela, des modalités monospécifiques des cinq espèces ont été incluses dans le plan expérimental, afin de déterminer l'effet de chaque espèce séparément. Chaque assemblage et chaque modalité monospécifique ont été répétés 9 fois. Dix-huit pots exempts de macrofaune ont été utilisés comme témoins.

Avant la plantation, les bananiers ont été nettoyés à l'eau pour enlever la tourbe collante de leurs racines. Pour homogénéiser les plantes, nous avons coupé les racines à 7 cm et nous n'avons gardé que les deux dernières feuilles développées et le cigare des bananiers. Ensuite, nous avons mesuré la masse fraîche de chaque plantule de bananier. Afin de mesurer la teneur en eau de ces derniers, trois bananiers par jour de plantation (la plantation a duré cinq jours) ont été placés dans une étuve à 60 °C pendant 48 h pour mesurer leur teneur en eau et estimer la masse sèche initiale de tous les bananiers. La teneur en eau initiale du sol a également été mesurée en prélevant trois échantillons de sol par jour.

Les bananiers ont ensuite été plantés dans des pots de 5 litres avec 2,5 kg de terre et 1,3 litres d'eau de manière à ce que le sol soit à environ 33 % d'humidité (proche de la capacité du champ). Pour empêcher la macrofaune détritivore qui sera ajoutée de s'échapper, l'intérieur de chaque pot était entouré d'un sac en plastique et une moustiquaire (maille de 1 mm²) était attachée à la surface du pot à l'aide d'une ficelle. La masse exacte de la composition globale du pot (c.-à-d. plantule de bananier, eau, sol, sac en plastique, moustiquaire et ficelle) a été enregistrée pour chaque pot. Les pots ont ensuite été placés dans la serre (surface de 100 m²) du Campus Agro-Environnemental Caraïbe (CAEC) au Lamentin, Martinique (N 14° 37' 18.48", O 60° 58' 23.519"). La serre était équipée d'un système d'irrigation au goutte-à-goutte, ainsi que d'un ombrage couvrant à 80 % pour diminuer la température intérieure.

Après une semaine de croissance des bananiers, nous avons ajouté la litière partiellement décomposée et les assemblages de macrofaune. La litière de chaque pot a été pesée (≈11 g) et humidifiée par immersion totale dans l'eau pendant 1 h, avant d'être introduite dans le pot. Les individus de macrofaune de chaque traitement ont été pesés avant d'être ajoutés à leur pot. Nous avons pesé un individu par espèce pour les espèces de grande taille (A. monilicornis, A. leucostigma et E. eugeniae ; > 1 cm) et deux individus par espèce de petite taille (C. murina et S. octotna ; < 1 cm). Les 135 pots ((8 mélanges + 5 modalités monospécifiques) x 9 répétitions + 18 contrôles) ont été disposés dans la serre selon un plan inspiré de la méthode du carré latin (Mandl 1985) pour tenir compte du gradient d'ensoleillement (Figure 1). Pour cela, toutes les répétitions
d'une même modalité ont été disposées en diagonale. De plus, nous avons effectué une rotation des pots une fois par semaine, car la disposition des pots se faisait sur 9 lignes de goutte-à-goutte avec 18 pots de bananes par ligne, ce qui ne forme pas un carré. Pendant les rotations, les pots ont été déplacés le long de la ligne du goutte-à-goutte, par groupes de trois modalités (comme le montre la figure 1, où les modalités A, B, C remplacent D, E, F, etc.). De cette manière, tous les pots se trouvaient à tous les endroits de leur ligne de goutte-à-goutte, ce qui élimine le biais du gradient d'ensoleillement dans la serre. Ce dernier peut être responsable d'une transpiration plus importante des bananiers, et limiter leur croissance.

Tout au long de l'expérience, les bananiers ont été arrosés par goutte-à-goutte, une minute à 6 heures du matin et une minute à 23 heures, ce qui leur a fourni environ 80 mL d'eau par jour et a maintenu la litière de feuilles de bananier humide. Malgré cet arrosage, une hétérogénéité d'humidité a été observée entre les pots. Pour cela, la teneur en eau a été ajustée à 33 % une fois par semaine en pesant chaque pot. Une partie de l'eau a été ajoutée par pulvérisation de la litière de feuilles de bananier et le reste a été ajouté à l'aide d'un arrosoir.

La survie des espèces de macrofaune dans les pots a été vérifiée deux fois au cours de l'expérience (du 9 au 13 mai et du 23 au 27 mai 2022). Pour cela, nous avons recherché les espèces entre les morceaux de litière et à la surface du sol. Les individus morts observés ont été remplacés par de nouveaux après avoir été pesés. Nous n'avons pas pu vérifier avec certitude la survie du ver de terre *Eudrilus eugeniae* car ils pouvaient être enfouis dans le sol. Nous avons considéré que la présence de leurs turricules était une preuve de leur survie.

La température et l'humidité relative de l'air dans la serre ont été mesurées à l'aide de neuf capteurs climatiques placés dans un pot de chacune des neuf lignes directement au-dessus de la couche de sol. Le capteur a enregistré la température et l'humidité relative de l'air toutes les 20 minutes pendant les deux mois de l'expérience.

Deux mois après l'ajout de la macrofaune, les bananiers ont été retirés. La macrofaune détritivore a été retirée des microcosmes et directement pesée. Le reste de la litière a été prélevé dans les pots, placé dans de petits sacs en papier codés, séché à 60°C pendant 48 h et pesé pour mesurer la perte de masse de la litière. Les bananiers ont été soigneusement retirés de leurs pots, afin de conserver la plupart des racines, et nettoyés par un jet d'eau sur un tamis afin de ne pas perdre les fragments de racines. Pour chaque bananier, les organes souterrains (racines et bulbes de bananier) ont été coupés, placés dans des sacs en papier codés, séchés à 60°C pendant une semaine et pesés pour mesurer leur masse sèche, appelée par la suite "masse des racines". Les feuilles ont été coupées à la base du limbe et placées dans des sacs en papier codés séparés, séchées à 60°C pendant une semaine et pesées pour mesurer leur masse sèche. Le pseudo-tronc du bananier a également été placé dans des sacs en papier codés séparés, séché à 60°C pendant une semaine et pesé pour mesurer sa masse sèche. La masse aérienne a été calculée comme la somme des masses sèches des feuilles et du pseudo-tronc. La masse sèche totale de chaque plantule de bananier a ensuite été calculée comme la somme des masses sèches des racines et des masses aériennes. Pour chaque pot, nous avons ensuite calculé le gain de masse des plantules de bananier pendant les deux mois d'expérience, appelé par la suite "croissance du bananier".
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 1 : La disposition des pots en carré latin dans la serre pour éviter le biais du gradient d'ensoleillement (les réplicats sont disposés en diagonale), en plus de la rotation hebdomadaire des pots. Toutes les modalités ont eu 9 répétitions, à l'exception des contrôles qui ont eu 18 répétitions.</figcaption></figure>

## 5. Calcul des indices et analyse statistique

La moyenne pondérée par la communauté (CWM) de chaque trait fonctionnel a été calculée pour tenir compte de l'hypothèse de **dominance**. L'indice de Rao calculé sur la matrice des six traits fonctionnels ont été calculés pour tenir compte de l'hypothèse de **complémentarité**.

Pour chaque pot et chaque caractère, les CWM (Garnier et al. 2004) ont été calculés comme suit (équation 1 et 2) :

$$ (1) \text{CWM} = \sum_{i=1}^{i} P_{i} \times t_{i} $$

Où $t_i$ est le trait moyen de l'espèce i et $P_i$ est la biomasse relative de l'espèce i dans l'assemblage. Pour les pots contenant les assemblages d'espèces, l'entropie quadratique de Rao spécifique à chaque pot a été calculée en fonction des traits fonctionnels mesurés et de la biomasse relative des espèces lorsqu'elles ont été introduites dans le pot (Botta-Dukát 2005). L'indice de Rao spécifique à chaque pot diffère donc de l'indice de Rao initial, présenté ci-dessus, calculé uniquement pour sélectionner les assemblages. L'effet observé des assemblages sur le processus est obtenu après soustraction de l'effet moyen des observations de contrôle pour tenir compte uniquement de l'effet de la macrofaune (équation 2).

$$ (2) \text{Effet observé} = \text{Effet des assemblages} - \text{Effet dans le stémoins} $$

Les différences de l'effet observé (sans soustraction de l'effet de contrôle moyen) sur les variables de décomposition et de croissance des bananiers (c'est-à-dire la masse aérienne, la masse
racinaire et la croissance totale des bananiers qui est la différence entre la biomasse totale finale et initiale des bananiers) en fonction de la composition des pots, de la richesse spécifique et de la biomasse totale de la macrofaune dans chaque pot ont été testées à l'aide d'un modèle linéaire mixte suivi d'un test post-hoc de Tukey. Nous avons utilisé les lignes de goutte à goutte comme facteur aléatoire pour tenir compte des différences liées à l'irrigation.

L'effet en cascade des traits dans les assemblages d'espèces sur la croissance des bananiers, via la décomposition observée dans les pots (après soustraction de l'effet moyen des témoins) a été testé à l'aide d'une modélisation par équations structurelles (SEM), à partir du package piecewiseSEM (Lefcheck 2016). Le SEM était composé de deux modèles sous-linéaires décrivant les relations causales entre la réponse et les variables explicatives basées sur des mécanismes hypothétiques (Figure 2, Tableau 3). Toutes les variables ont été centrées réduites afin d'obtenir des coefficients de cheminement comparables. Le modèle a été considéré comme bien représentatif des données lorsque la valeur p du C de fisher était supérieure à 0,05. Le package fournit un coefficient de corrélation R² pour chaque sous-modèle, une valeur p pour chaque voie et son estimation standard en tant que coefficient de cheminement (Lefcheck, 2016).

Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel R (version 1.4.1106).

<table><caption>Tableau 2 : Tableau indiquant la composition, l'indice de Rao, le nombre d'espèces et le taux de mortalité de chacun des 8 assemblages plurispécifiques.</caption><thead><tr><th>Modalités</th><th>Composition</th><th>Rao</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Taux de mortalité</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>1 AnL- 1 AnM- 2 CuM</td><td>0,47</td><td>3</td><td>52,8 %</td></tr><tr><td>B</td><td>1 AnL- 1 CuM- 1 SuO</td><td>0,5</td><td>3</td><td>57,8 %</td></tr><tr><td>C</td><td>1 AnL- 2 SuO</td><td>0,53</td><td>2</td><td>40,7 %</td></tr><tr><td>D</td><td>1 AnM- 2 SuO</td><td>0,6</td><td>2</td><td>51,8</td></tr><tr><td>E</td><td>1 EuE- 2 SuO</td><td>0,62</td><td>2</td><td>29,6 %</td></tr><tr><td>F</td><td>1 AnL- 1 AnM- 1 EuE</td><td>0,66</td><td>3</td><td>29,6 %</td></tr><tr><td>G</td><td>1 AnL- 1 AnM- 2 CuM- 1 EuE- 2 SuO</td><td>0,85</td><td>5</td><td>39,7 %</td></tr><tr><td>H</td><td>1 AnM- 1 CuM- 1 EuE</td><td>0,98</td><td>3</td><td>55,5 %</td></tr></tbody></table>
# Résultats

## 1. Taux de mortalité des espèces au sein des assemblages

Lors de cette expérimentation de nombreux individus sont morts et les taux de mortalité variaient en fonction des espèces. En effet, le vers de terre *E. eugeniae* n'a été retrouvé dans aucun des pots (100% de mort) malgré la présence de traces d'activités. Les deux espèces de diplopode, *A. leucostigma* et *A. monilicornis*, ont eu des taux de mortalité de 71,6 % et 54,2 % respectivement. D'autre part, le gastéropode *S. octona* a été retrouvé vivant environ une fois sur trois (taux de mortalité de 66,7 %). Enfin, l'espèce qui a le mieux survécu est l'isopode *C. murina* avec un taux de mortalité de 14,6 %.

Le taux de mortalité total a également varié dans les assemblages plurispécifiques (tableau 2). En revanche, le taux de perte de bananier était très faible puisqu'un seul bananier est mort en cours d'expérimentation (E-4).

## 2. Effets des assemblages de la macrofaune sur la décomposition des feuilles de bananier

La composition des pots a eu un effet significatif sur le taux de décomposition observé (Tableau 4). Tous les pots monospécifiques ou contenant un assemblage d'espèces ont eu un taux de décomposition significativement plus élevé que les pots témoins (c'est-à-dire > 12,21 ± 0,87 %) (Figure 3 A, Tableau 3). Le diplopode *A. monilicornis* et l'isopode *C. murina* ont eu le taux de décomposition le plus élevé, 20,05 ± 1,41 % et 20,06 ± 1,28 % respectivement, parmi les pots monospécifiques, soit 39 % de plus que dans les pots témoins. L'assemblage A (composé d'A. leucostigma, *A. monilicornis* et *C. murina*) a eu le taux de décomposition le plus élevé parmi les pots des assemblages (19,78 ± 1,66 %). En revanche, le ver de terre *E. eugeniae* et le gastéropode *S. octona* avaient le taux de décomposition le plus faible parmi les pots monospécifiques (14,67 ± 1,33 % et 14,07 ± 0,54 % respectivement). L'assemblage de ces deux dernières espèces (mélange E) avait un taux de décomposition plus faible que leur décomposition dans les pots monospécifique (13,07 ± 0,9 %), qui est également la plus faible parmi tous les pots des assemblages (Figure 3, Tableau 3).

La biomasse de la macrofaune et la richesse spécifique dans les pots n'ont pas eu d'effet significatif sur le taux de décomposition observé (Figure 3 B et C, Tableau 3). Cependant, le taux de décomposition observé dans les assemblages (après soustraction de l'effet moyen des témoins) a augmenté de manière significative avec les SLC et les SLC+ CWM dans les assemblages (Chi² = 4,2 et 7,5 respectivement p < 0,05, Tableau 3). La décomposition observée a diminué avec l'AE CWM mais pas de manière significative. L'indice de dissimilarité fonctionnelle de Rao n'a pas eu un effet significatif sur la décomposition observée.
# Décomposition (%)

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>## Effet observé</figcaption></figure>

**Figure 2 :** (A) Boxplot du taux de décomposition observé dans les pots témoins, les pots monospécifiques et les pots avec les assemblages d'espèces. Les points rouges indiquent les moyennes, et la ligne pointillée rouge est l'extension de la moyenne de la décomposition des témoins. Relation entre (B, C) la décomposition observée et la biomasse (B) ou la richesse spécifique (C), y compris les observations de témoins, (D, E, F, G) la décomposition observée dans les pots contenant les assemblages de macrofaune et la moyenne pondérée par la communauté du taux de consommation spécifique de litière en absence de sol (SLCs- CWM) (D), ou la moyenne pondérée par la communauté de l'efficacité d'assimilation (AE CWM) (E), ou la moyenne pondérée par la communauté du taux de consommation spécifique de litière en présence de sol (SLCs+ CWM) (F), ou l'indice de dissimilarité fonctionnelle de Rao (H).
<table><caption>Tableau 3 : Résumé des ANOVA sur les modèles LMER réalisés pour tester (i) l'effet de la richesse spécifique, de la composition du pot, de la biomasse de la macrofaune et de leurs interactions sur le taux de décomposition observé, y compris les observations de contrôle, (ii) l'effet du CWM des traits (SLCs-, SLCs+ et AE) et de l'indice de dissimilarité fonctionnelle de Rao sur la décomposition observée dans le pot avec les assemblages de macrofaune.</caption><thead><tr><th colspan="4" style="text-align: center;">Decomposition</th></tr><tr><th></th><th style="text-align: center;">Chi²</th><th style="text-align: center;">Df</th><th style="text-align: center;">P value</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="4" style="text-align: left;"><strong>i. Effet observé</strong></td></tr><tr><td>Richesse spécifique</td><td style="text-align: center;">0.4</td><td style="text-align: center;">1</td><td style="text-align: center;">0.5</td></tr><tr><td>Pot (composition)</td><td style="text-align: center;">41.7</td><td style="text-align: center;">12</td><td style="text-align: center;">3.8e-5***</td></tr><tr><td>Biomasse</td><td style="text-align: center;">0.1</td><td style="text-align: center;">1</td><td style="text-align: center;">0.7</td></tr><tr><td>Richesse : Biomasse</td><td style="text-align: center;">0.01</td><td style="text-align: center;">1</td><td style="text-align: center;">0.9</td></tr><tr><td>Biomasse : pot</td><td style="text-align: center;">12.5</td><td style="text-align: center;">11</td><td style="text-align: center;">0.3</td></tr><tr><td colspan="4" style="text-align: left;"><strong>ii. Effet observé après soustraction des témoins</strong></td></tr><tr><td>CWM SLCs-</td><td style="text-align: center;">4,3</td><td style="text-align: center;">1</td><td style="text-align: center;">0.04*</td></tr><tr><td>CWM SLCs+</td><td style="text-align: center;">7.2</td><td style="text-align: center;">1</td><td style="text-align: center;">0.01*</td></tr><tr><td>CWM AE</td><td style="text-align: center;">0.4</td><td style="text-align: center;">1</td><td style="text-align: center;">0.52</td></tr><tr><td>Indice de Rao</td><td style="text-align: center;">0.1</td><td style="text-align: center;">1</td><td style="text-align: center;">0.71</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 4 : Résumé des ANOVA sur les modèles LMER réalisés pour tester (i) l'effet de la richesse spécifique, de la composition des pots, de la biomasse de la macrofaune et de leurs interactions, sur les variables de croissance du bananier observées (croissance du bananier, masse aérienne et masse souterraine), y compris les observations de contrôle, (ii) l'effet du CWM des traits et de l'indice de dissimilarité fonctionnelle de Rao sur les variables observées de la croissance des bananes dans des pots contenant des assemblages de macrofaune.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Croissance globale</th><th colspan="3">Masse aérienne</th><th colspan="3">Masse souterraine</th></tr><tr><th>Chi²</th><th>Df</th><th>P value</th><th>Chi²</th><th>Df</th><th>P value</th><th>Chi²</th><th>Df</th><th>P value</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="10" style="text-align: left;"><strong>i. Effet observé</strong></td></tr><tr><td>Richesse spécifique</td><td>0.3</td><td>1</td><td>0.61</td><td>0.1</td><td>1</td><td>0.78</td><td>1.7</td><td>1</td><td>0.19</td></tr><tr><td>Pot (composition)</td><td>19.7</td><td>12</td><td>0.07</td><td><strong>28.</strong></td><td><strong>1</strong></td><td><strong>0.004</strong></td><td>11.9</td><td>12</td><td>0.45</td></tr><tr><td>Biomasse</td><td>0.4</td><td>1</td><td>0.50</td><td>0.6</td><td>1</td><td>0.45</td><td>0.004</td><td>1</td><td>0.94</td></tr><tr><td>Richesse : Biomasse</td><td>0.1</td><td>1</td><td>0.81</td><td>0.7</td><td>1</td><td>0.42</td><td>0.8</td><td>1</td><td>0.37</td></tr><tr><td>Biomasse : pot</td><td>13.0</td><td>11</td><td>0.30</td><td>10.</td><td>11</td><td>0.48</td><td>18.0</td><td>11</td><td>0.08</td></tr><tr><td colspan="10" style="text-align: left;"><strong>ii. Effet observé après soustraction des témoins</strong></td></tr><tr><td>AE CWM</td><td><strong>8.2</strong></td><td>1</td><td><strong>0.004</strong></td><td><strong>11.</strong></td><td>1</td><td><strong>0.001</strong></td><td>3.1</td><td>1</td><td>0.08</td></tr><tr><td>Geophagy CWM</td><td>2.6</td><td>1</td><td>0.11</td><td><strong>4.5</strong></td><td>1</td><td><strong>0.03</strong></td><td>1.4</td><td>1</td><td>0.24</td></tr><tr><td>Pigmentation CWM</td><td>0.8</td><td>1</td><td>0.37</td><td>2.3</td><td>1</td><td>0.13</td><td>0.5</td><td>1</td><td>0.50</td></tr><tr><td>SFA CWM</td><td>2.9</td><td>1</td><td>0.09</td><td>1.4</td><td>1</td><td>0.24</td><td>1.5</td><td>1</td><td>0.23</td></tr><tr><td>Indice de Rao</td><td><strong>5.7</strong></td><td>1</td><td><strong>0.02</strong></td><td>7.5</td><td>1</td><td>0.01</td><td>3.5</td><td>1</td><td>0.06</td></tr></tbody></table>
### 3. Effets des assemblages de la macrofaune sur la croissance du bananier

La composition des pots n'a pas eu un effet significatif sur la croissance des bananiers (14,09 ± 0,57 g dans les pots témoins) et sur la masse souterraine (6,40 ± 0,27 g dans les pots témoins), mais a eu un effet significatif sur la masse aérienne (Figure 4 A). L'effet le plus important de la composition des pots sur la masse aérienne a été observé à la fois dans les pots monospécifiques de *C. murina* et dans l'assemblage A (*A. leucostigma*, *A. monilicornis* et *C. murina*), où la masse aérienne des bananiers était significativement 8 % plus élevée que dans les pots témoins (11,96 ± 0,51 g, Tableau 5).

La biomasse de la macrofaune et la richesse spécifique dans les pots n'ont pas eu un effet significatif sur la croissance et la masse aérienne et souterraine observées des bananiers. Cependant, la croissance globale des bananiers et les masses aériennes ont diminué de manière significative avec le CWM du rendement d'assimilation ($\text{Chi}^2 = 8,2$ et 11,7 respectivement, valeur $p < 0,05$, Tableau 4). De plus, la masse aérienne observée des bananiers a diminué significativement en fonction du CWM de la géophagie ($\text{Chi}^2 = 4,5$, valeur $p < 0,05$, Tableau 4). La croissance du bananier a diminué significativement avec l'indice de dissimilarité fonctionnelle de Rao ($\text{Chi}^2 = 5,7$, valeur $p < 0,05$, Tableau 4). Nous n'avons trouvé aucun effet significatif des variables testées sur la masse racinaire.

<table><caption>**Tableau 5 : Résumé des valeurs des variables de décomposition et de croissance des bananiers (moyenne ± SE). Les lettres minuscules indiquent les différences significatives entre les témoins, les traitements monospécifiques et les assemblages d'espèces après le test post-hoc de Tukey.**</caption><thead><tr><th></th><th>Décomposition</th><th>Croissance</th><th>Masse aérienne</th><th>Masse souterraine</th></tr></thead><tbody><tr><td>Témoins</td><td>12.22 ± 0.87 <sup>a</sup></td><td>14.1 ± 0.57</td><td>11.96 ± 0.51 <sup>ab</sup></td><td>6.4 ± 0.27</td></tr><tr><td><i>A. leucostigma</i></td><td>16.06 ± 1.05 <sup>ad</sup></td><td>15.39 ± 0.74</td><td>12.75 ± 0.46 <sup>ab</sup></td><td>6.94 ± 0.39</td></tr><tr><td><i>A. monilicornis</i></td><td>20.05 ± 1.41 <sup>d</sup></td><td>14.66 ± 0.8</td><td>12.04 ± 0.45 <sup>ab</sup></td><td>6.85 ± 0.6</td></tr><tr><td><i>C. murina</i></td><td>20.06 ± 1.29 <sup>d</sup></td><td>15.5 ± 0.85</td><td>12.86 ± 0.67 <sup>b</sup></td><td>6.99 ± 0.35</td></tr><tr><td><i>E. eugeniae</i></td><td>14.67 ± 1.33 <sup>ad</sup></td><td>15.87 ± 0.78</td><td>12.83 ± 0.47 <sup>ab</sup></td><td>6.83 ± 0.49</td></tr><tr><td><i>S. octona</i></td><td>14.07 ± 0.54 <sup>ac</sup></td><td>15.65 ± 0.8</td><td>12.74 ± 0.68 <sup>ab</sup></td><td>7.35 ± 0.41</td></tr><tr><td>A</td><td>19.78 ± 1.66 <sup>cd</sup></td><td>15.66 ± 0.64</td><td>12.95 ± 0.56 <sup>b</sup></td><td>7.21 ± 0.59</td></tr><tr><td>B</td><td>17.84 ± 1.55 <sup>bcd</sup></td><td>15.02 ± 0.23</td><td>11.78 ± 0.28 <sup>ab</sup></td><td>7.08 ± 0.25</td></tr><tr><td>C</td><td>14.57 ± 1.09 <sup>ad</sup></td><td>13.82 ± 0.63</td><td>10.79 ± 0.46 <sup>a</sup></td><td>6.47 ± 0.4</td></tr><tr><td>D</td><td>15.87 ± 1.06 <sup>ad</sup></td><td>13.51 ± 0.67</td><td>11.12 ± 0.41 <sup>ab</sup></td><td>6.28 ± 0.46</td></tr><tr><td>E</td><td>13.07 ± 0.90 <sup>ab</sup></td><td>14.26 ± 0.60</td><td>11.47 ± 0.56 <sup>ab</sup></td><td>6.52 ± 0.33</td></tr><tr><td>F</td><td>17.48 ± 1.32 <sup>ad</sup></td><td>14.43 ± 0.54</td><td>12 ± 0.54 <sup>ab</sup></td><td>6.54 ± 0.31</td></tr><tr><td>G</td><td>17.26 ± 1.83 <sup>ad</sup></td><td>14.08 ± 0.61</td><td>11.93 ± 0.53 <sup>ab</sup></td><td>6.35 ± 0.28</td></tr><tr><td>H</td><td>16.93 ± 1.24 <sup>ad</sup></td><td>13.92 ± 0.92</td><td>11.22 ± 0.56 <sup>ab</sup></td><td>6.33 ± 0.63</td></tr></tbody></table>
Masse aérienne (g)

Effet observé

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

Figure 3 : (A) Boxplot de la masse aérienne observée dans les pots témoins, les pots monospécifiques et les pots avec les assemblages d'espèces. Les points rouges indiquent les moyennes, et la ligne pointillée rouge est l'extension de la moyenne de la décomposition des témoins. Relation entre (B, C) la masse aérienne observée et la biomasse (B) ou la richesse spécifique (C), y compris les observations de témoins, (D, E, F, G H) la masse aérienne observée dans les pots contenant les assemblages de macrofaune et la moyenne pondérée par la communauté du taux de consommation spécifique du rendement d'assimilation (CWM AE) (D), ou la moyenne pondérée par la communauté de la géophagie (CWM Geophagy) (E), ou la moyenne pondérée par la communauté de la surface spécifique des boulettes fécales (CWM SFA) (F), ou la moyenne pondérée par la communauté de la pigmentation (G), ou l'indice de dissimilarité fonctionnelle de Rao (H)
4. Effet en cascade des traits moyens de la communauté de macrofaune et de la décomposition de la litière sur la croissance des bananiers

La modélisation par équation structurelle (SEM) a permis d'expliquer 18 % de la variance de la décomposition et 6 % de la variance de la croissance des bananiers (figure 5). Le CWM de la SLCs+ dans les assemblages d'espèces ont eu un effet positif significatif sur la décomposition observée (coefficient de cheminement 0,47, Figure 5), qui a eu un effet positif significatif sur la croissance observée des bananiers (coefficient de cheminement 0,21). En revanche, le CWM du rendement d'assimilation (AE) a eu un effet négatif significatif sur la décomposition et un effet positif non significatif sur la croissance des bananiers (coefficients de cheminement -0,16 et 0,07 respectivement). La géophagie et la pigmentation ont toutes deux eu un effet positif non significatif sur la croissance des bananiers (coefficients de cheminement de 0,11 et 0,03 respectivement).

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Figure 4 : Résultats finaux de la modélisation par équation structurelle, montrant l'effet des traits de la communauté de macrofaune (CWM) sur la décomposition observée et la croissance des bananiers. Modèles C de fisher = 10,2, valeur p > 0,05. Les coefficients de cheminement sont des estimations standard de chaque sous-modèle de la SEM, et sont inscrits au centre de chaque flèche.
## Discussion

Au cours des deux mois d'expérimentation en conditions semi-contrôlées (c'est-à-dire en serre), nos résultats montrent clairement que la macrofaune du sol augmente le taux de décomposition de la litière, sa contribution représentant une augmentation moyenne de 28% du taux de décomposition global. Cette contribution est très proche de la contribution de la macrofaune à la décomposition trouvée par García-Palacios et al. (2013) qui était en moyenne de 27%. Nous avons également révélé des différences significatives entre les taux de décomposition en fonction des assemblages d'espèces de macrofaune. L'assemblage A a eu le taux de décomposition observé le plus élevé de 7,56 ± 1,66 % (c'est-à-dire la contribution de la macrofaune à la décomposition après avoir enlevé la décomposition de contrôle sans faune). Il est intéressant de noter que les trois espèces composant le mélange A - les deux diplopodes *A. monilicornis*, *A. leucostigma* et l'isopode *C. murina* - avaient les taux de décomposition observés les plus élevés dans les traitements monospécifiques. Ce résultat suggère que les diplopodes et les isopodes contribuent le plus à la décomposition de la litière, individuellement et au sein des assemblages. Nos résultats montrent également que les traits fonctionnels des assemblages (c'est-à-dire les CWM) ont un effet significatif sur la perte de masse de la litière, en particulier sur la consommation spécifique de litière en présence et en l'absence de sol (SLCs+ et SLCs-, Figure 3 D et F). Ce résultat est conforme à l'hypothèse de dominance selon laquelle l'identité fonctionnelle de l'espèce la plus abondante dans une communauté détermine le processus de l'écosystème (Grime, 1998). Les conclusions de Bílá et al. (2014) vont également dans notre sens puisqu'ils ont constaté, à l'aide d'une expérimentation en microcosme, que le CWM de la consommation de litière dans une communauté de macrofaune détritivore explique une grande partie de la décomposition de la litière.

Notre étude a également testé les effets de la composition de la communauté la macrofaune sur la croissance des bananiers. Cet effet est globalement plus faible que sur la décomposition, et contrasté en fonction de la composition du pot et des variables de croissance du bananier considérées. En effet, l'effet de la composition de la macrofaune sur la croissance globale des bananiers (croissance globale des bananiers = masse finale des bananiers - masse initiale des bananiers) n'était pas significatif. Par contre, son effet sur la masse aérienne était significatif. L'assemblage A (les deux diplopodes *A. monilicornis*, *A. leucostigma* et l'isopode *C. murina*) et la modalité monospécifique avec l'isopode *C. murina* ont contribué à une augmentation moyenne de 8,2 % et 7,5 %, respectivement, de la masse aérienne. Ces résultats sont cohérents avec ceux de Hines et al. (2015), qui ont démontré que l'augmentation de l'abondance de l'isopode *Littorophiloscia vittata* favorise la croissance de la Cyperaceae *Scirpus olneyi*. Cependant, leurs effets sur la croissance des plantes ont été principalement déterminés en tant qu'effets monospécifiques. Nos résultats montrent également que la masse aérienne diminue de manière significative avec le rendement d'assimilation des assemblages (CWM AE), ce qui indique que la masse aérienne devrait être plus élevée dans les assemblages ayant un taux d'excrétion élevé (c'est-à-dire Excretion% = 1 - assimilation%). Les espèces de macrofaune détritivores contribuent à la minéralisation directement par l'assimilation (c'est-à-dire par la respiration) et indirectement par l'excrétion des boulette fécales (c'est-à-dire par la respiration microbienne) (Hassall et al. 1987; Lubbers et al. 2020). Nos résultats suggèrent que dans notre cas, les assemblages de macrofaune ont contribué à la croissance des bananiers en ayant un taux d'excrétion élevé au niveau de la communauté. Des études ont montré l'effet significatif de la conversion de la litière en boulettes fécales par les espèces de macrofaune sur le cycle des nutriments, en améliorant la labilité de la matière organique (c'est-à-dire la diminution du rapport C:N et l'augmentation des
concentrations de lixiviat), en particulier pour les litières récalcitrantes, ce qui est le cas de la litière de bananier (Joly et al. 2018; Joly et al. 2020; Joly et al. 2022).

En outre, nous avons pu établir un effet en cascade des traits fonctionnels des assemblages de macrofaune sur la croissance des bananiers via la décomposition de la litière, même si nous soupçonnons que l'effet de la macrofaune sur la structure du sol peut avoir joué un rôle clé dans la croissance des bananiers. Nous avons constaté que l'effet de la macrofaune sur la croissance des bananiers résulte d'un effet significatif de la macrofaune sur la décomposition de la litière. En effet, la macrofaune peut avoir joué un rôle clé dans la minéralisation de la litière qu'elle décompose. Cependant, leur contribution à la croissance du bananier via la décomposition n'est que de 6% (Figure 6). Nous pensons que la macrofaune a également contribué à la croissance des bananiers par la structure du sol, mais les variables de la structure du sol telles que la porosité et la stabilité structurale n'ont pas été mesuré.

## Conclusion

Pour conclure, cette étude a permis de mettre en évidence l'effet des composantes fonctionnelles des assemblages de macrofaune sur la décomposition de la litière et la croissance des plantes. Nous avons montré que les assemblages de macrofaune avaient un effet positif significatif sur la décomposition de la litière et la croissance des bananiers, principalement via la consommation spécifique de litière calculée au niveau de la communauté (CWM). Les assemblages de macrofaune ont également eu un effet positif significatif sur la masse aérienne des bananiers, qui était plus élevée dans les assemblages avec un faible rendement d'assimilation, et donc un taux d'excrétion plus élevée. Cela suggère que la conversion de la litière en boulettes fécales peut avoir augmenté la décomposition de la matière organique et donc son assimilation par les plantes. Un effet en cascade des caractéristiques de la macrofaune sur la décomposition de la litière et la croissance des bananiers a été démontré et a indiqué une relation significative entre la décomposition de la litière et la croissance des bananiers.

## Bibliographie

* Aarssen, L. W. (1997): High productivity in grassland ecosystems: effected by species diversity or productive species? Oikos 80: 183-184.

* Bardgett, R. D. (ed.) (2010): Biological diversity and function in soils. Cambridge University Press, Cambridge.

* Bardgett, R. D. & W. H. van der Putten (2014): Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature 515: 505-511.

* Bernard, L., L. Chapuis-Lardy, T. Razafimbelo, M. Razafindrakoto, A.-L. Pablo, E. Legname, J. Poulain, T. Brüls, M. O'Donohue, A. Brauman, J.-L. Chotte & E. Blanchart (2012): Endogeic earthworms shape bacterial functional communities and affect organic matter mineralization in a tropical soil. ISME J 6: 213-222.

* Bílá, K., M. Moretti, F. Bello, A. T. Dias, G. B. Pezzatti, A. R. van Oosten & M. P. Berg (2014): Disentangling community functional components in a litter-macrodetritivore model system reveals the predominance of the mass ratio hypothesis. Ecology and evolution 4: 408-416.

* Botta-Dukát, Z. (2005): Rao's quadratic entropy as a measure of functional diversity based on multiple traits. Journal of Vegetation Science 16: 533-540.

* Bray, N., J. Kao-Kniffin, S. D. Frey, T. Fahey & K. Wickings (2019): Soil Macroinvertebrate Presence Alters Microbial Community Composition and Activity in the Rhizosphere. Front. Microbiol. 10: 256.

* Cortet, J., R. Joffre, S. Elmholt & P. H. Krogh (2003): Increasing species and trophic diversity of mesofauna affects fungal biomass, mesofauna community structure and organic matter decomposition processes. Biol Fertil Soils 37: 302-312.

* Coulis, M., L. Bernard, F. Gérard, P. Hinsinger, C. Plassard, M. Villeneuve & E. Blanchart (2014): Endogeic earthworms modify soil phosphorus, plant growth and interactions in a legume-cereal intercrop. Plant and Soil 379: 149-160.
Coulis, M., N. Fromin, J.-F. David, J. Gavinet, A. Clet, S. Devidal, J. Roy & S. Hättenschwiler (2015): Functional dissimilarity across trophic levels as a driver of soil processes in a Mediterranean decomposer system exposed to two moisture levels. Oikos 124: 1304-1316.

Daniel, T. & N. Karmegam (1999): Bio-conversion of selected leaf litters using an African epigeic earthworm, Eudrilus eu-geniae. Ecology Environment and Conservation 5: 271-275.

Decaëns, T. (2010): Macroecological patterns in soil communities. Global Ecology and Biogeography 19: 287-302.

Des Marteaux, L. E., S. A. Kullik, M. Habash & J. M. Schmidt (2020): Terrestrial Isopods Porcellio scaber and Oniscus asel-lus (Crustacea: Isopoda) Increase Bacterial Abundance and Modify Microbial Community Structure in Leaf Litter Microcosms: a Short-Term Decomposition Study. Microb Ecol 80: 690-702.

Deyn, G. B. de, C. E. Raaijmakers, H. R. Zoomer, M. P. Berg, P. C. de Ruiter, H. A. Verhoef, T. M. Bezemer & W. H. van der Putten (2003): Soil invertebrate fauna enhances grassland succession and diversity. Nature 422: 711-713.

Díaz, S., S. Lavorel, F. de Bello, F. Quétier, K. Grigulis & T. M. Robson (2007a): Incorporating plant functional diversity ef-fects in ecosystem service assessments. PNAS 104: 20684-20689.

Díaz, S., S. Lavorel, F. S. Chapin, P. A. Tecco, D. E. Gurvich & K. Grigulis (2007b): Functional Diversity — at the Crossroads between Ecosystem Functioning and Environmental Filters. In: : Terrestrial Ecosystems in a Changing World. Springer, Berlin, Heidelberg: 81-91.

Díaz, S. M., J. Settele, E. Brondízio, H. Ngo, M. Guèze, J. Agard, A. Arneth, P. Balvanera, K. Brauman, S. Butchart, K. M. A. Chan, L. A. Garibaldi, K. Ichii, J. Liu, S. Subramanian, G. Midgley, P. Miloslavich, Z. Molnár, D. Obura, A. Pfaff, S. Polasky, A. Purvis, J. Razzaque, B. Reyers, R. Roy Chowdhury, Y.-J. Shin, I. Visseren-Hamakers, K. Willis & C. Zayas (2019): The global assessment report on biodiversity and ecosystem services: Summary for policy makers. International Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services.

Díaz, S. & M. Cabido (2001): Vive la différence: plant functional diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecology & Evolution 16: 646-655.

Dudley, N. & S. Alexander (2017): Agriculture and biodiversity: a review. Biodiversity 18: 45-49.

Garnier, E., J. Cortez, G. Billès, M.-L. Navas, C. Roumet, M. Debussche, G. Laurent, A. Blanchard, D. Aubry, A. Bellmann, C. Neill & J.-P. Toussaint (2004): Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology 85: 2630-2637.

Godefroy, J. & M. Dormoy (1990): Dynamique des éléments minéraux fertilisants dans un ferrisol de Martinique sous culture bananière. Application à la programmation de la fumure. fruits 45: 93-101.

Griffiths, H. M., L. A. Ashton, C. L. Parr & P. Eggleton (2021): The impact of invertebrate decomposers on plants and soil. New Phytologist 231: 2142-2149.

Grime, J. P. (1998): Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. J Ecology 86: 902-910.

Handa, I. T., R. Aerts, F. Berendse, M. P. Berg, A. Bruder, O. Butenschoen, E. Chauvet, M. O. Gessner, J. Jabiol, M. Makkonen, B. G. McKie, B. Malmqvist, Peeters, Edwin T. H. M., S. Scheu, B. Schmid, J. van Ruijven, V. C. A. Vos & S. Hättenschwiler (2014): Consequences of biodiversity loss for litter decomposition across biomes. Nature 509: 218-221.

Hassall, M., J. G. Turner & M. R. W. Rands (1987): Effects of terrestrial isopods on the decomposition of woodland leaf litter. Oecologia 72: 597-604.

Hättenschwiler, S., A. V. Tiunov & S. Scheu (2005): Biodiversity and Litter Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36: 191-218.

Hedde, M., F. Bureau, M. Akpa-Vinceslas, M. Aubert & T. Decaëns (2007): Beech leaf degradation in laboratory experiments: Effects of eight detritivorous invertebrate species. Applied Soil Ecology 35: 291-301.

Heemsbergen, D. A., M. P. Berg, M. Loreau, J. R. van Hal, J. H. Faber & H. A. Verhoef (2004): Biodiversity effects on soil processes explained by interspecific functional dissimilarity. Science (New York, N.Y.) 306: 1019-1020.

Hines, J., N. Eisenhauer & B. G. Drake (2015): Inter-annual changes in detritus-based food chains can enhance plant growth response to elevated atmospheric CO2. Global Change Biology 21: 4642-4650.

Hooper, D. U., F. S. Chapin, J. J. Ewel, A. Hector, P. Inchausti, S. Lavorel, J. H. Lawton, D. M. Lodge, M. Loreau, S. Naeem, B. Schmid, H. Setälä, A. J. Symstad, J. Vandermeer & D. A. Wardle (2005): Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs 75: 3-35.

Hooper, D. U. & P. M. Vitousek (1997): The Effects of Plant Composition and Diversity on Ecosystem Processes. Science 277: 1302-1305.

Joly, F.-X., S. Coq, M. Coulis, J.-F. David, S. Hättenschwiler, C. W. Mueller, I. Prater & J.-A. Subke (2020): Detritivore conversion of litter into faeces accelerates organic matter turnover. Commun Biol 3: 660.

Joly, F.-X., S. Coq, M. Coulis, J. Nahmani & S. Hättenschwiler (2018): Litter conversion into detritivore faeces reshuffles the quality control over C and N dynamics during decomposition. Funct Ecol 32: 2605-2614.

Joly, F.-X., S. Coq & J.-A. Subke (2022): Soil fauna precipitate the convergence of organic matter quality during decomposition. Oikos 109497.
Kazakou, E., I. Bumb & E. Garnier (2022): Species dominance rather than complementarity drives community digestibility and litter decomposition in species-rich Mediterranean rangelands. Applied Vegetation Science 25: e12685.

Lavelle, P., T. Decaëns, M. Aubert, S. Barot, M. Blouin, F. Bureau, P. Margerie, P. Mora & J.-P. Rossi (2006): Soil invertebrates and ecosystem services. European Journal of Soil Biology 42: S3-S15.

Lawton, J. H. (1994): What Do Species Do in Ecosystems? Oikos 71: 367.

Lefcheck, J. S. (2016): piecewiseSEM: Piecewise structural equation modelling in r for ecology, evolution, and systematics. Methods Ecol Evol 7: 573-579.

Loreau, M. & A. Hector (2001): Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature 412: 72-76.

Lubbers, I. M., M. P. Berg, G. B. de Deyn, W. H. van der Putten & J. W. van Groenigen (2020): Soil fauna diversity increases CO2 but suppresses N2 O emissions from soil. Global Change Biology 26: 1886-1898.

Mahaut, L., F. Fort, C. Violle & G. T. Freschet (2020): Multiple facets of diversity effects on plant productivity: Species richness, functional diversity, species identity and intraspecific competition. Functional Ecology 34: 287-298.

Mandl, R. (1985): Orthogonal Latin squares: an application of experiment design to compiler testing. Commun. ACM 28: 1054-1058.

Meysman, F. J. R., J. J. Middelburg & C. H. R. Heip (2006): Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea. Trends in Ecology & Evolution 21: 688-695.

Mokany, K., J. Ash & S. Roxburgh (2008): Functional identity is more important than diversity in influencing ecosystem processes in a temperate native grassland. J Ecology 96: 884-893.

Montès, N., F. T. Maestre, C. Ballini, V. Baldy, T. Gauquelin, M. Planquette, S. Greff, S. Dupouyet & J.-B. Perret (2008): On the relative importance of the effects of selection and complementarity as drivers of diversity-productivity relationships in Mediterranean shrublands. Oikos 117: 1345-1350.

Mouchet, M. A., S. Villéger, N. W. H. Mason & D. Mouillot (2010): Functional diversity measures: an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. Funct Ecol 24: 867-876.

Mouillot, D., S. Villéger, M. Scherer-Lorenzen & N. W. H. Mason (2011): Functional structure of biological communities predicts ecosystem multifunctionality. PLOS ONE 6: e17476.

Naeem, S. (2002): Ecosystem consequences of biodiversity loss: the evolution of a paradigm. Ecology 83: 1537-1552.

NOSS, R. F. (1990): Indicators for Monitoring Biodiversity: A Hierarchical Approach. Conservation Biology 4: 355-364.

Oliveira, T. de, S. Hättenschwiler & I. Tanya Handa (2010): Snail and millipede complementarity in decomposing Mediterranean forest leaf litter mixtures. Funct Ecol 24: 937-946.

Petchey, O. L. & K. J. Gaston (2006): Functional diversity: back to basics and looking forward. Ecology letters 9: 741-758.

Pey, B., M.-A. Laporte, J. Nahmani, A. Auclerc, Y. Capowiez, G. Caro, D. Cluzeau, J. Cortet, T. Decaëns, F. Dubs, S. Joimel, M. Guernion, C. Briard, F. Grumiaux, B. Laporte, A. Pasquet, C. Pelosi, C. Pernin, J.-F. Ponge, S. Salmon, L. Santorufo & M. Hedde (2014): A thesaurus for soil invertebrate trait-based approaches. PLOS ONE 9: e108985.

Ricotta, C. & M. Moretti (2011): CWM and Rao's quadratic diversity: a unified framework for functional ecology. Oecologia 167: 181-188.

Sánchez-Bayo, F. & K. A. Wyckhuys (2019): Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers. Biological Conservation 232: 8-27.

Smedt, P. de, W. Proesmans & L. Baeten (2021): Temporal complementarity in activity-density of two arthropod macrodetritivore taxa. Insect Conserv Diversity 14: 455-463.

Sonnier, G., B. Shipley & M.-L. Navas (2010): Quantifying relationships between traits and explicitly measured gradients of stress and disturbance in early successional plant communities. Journal of Vegetation Science 21: 1014-1024.

Stork, N. E. (2018): How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth? Annu. Rev. Entomol. 63: 31-45.

Tilman, D. (1997): The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes. Science 277: 1300-1302.

Tilman, D., D. Wedin & J. Knops (1996): Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature 379: 718-720.

Treplin, M., S. C. Pennings & M. ZIMMER (2013): Decomposition of Leaf Litter in a U.S. Saltmarsh is Driven by Dominant Species, Not Species Complementarity. Wetlands 33: 83-89.

Tuma, J., S. Fleiss, P. Eggleton, J. Frouz, P. Klimes, O. T. Lewis, K. M. Yusah & T. M. Fayle (2019): Logging of rainforest and conversion to oil palm reduces bioturbator diversity but not levels of bioturbation. Applied Soil Ecology 144: 123-133.

Villéger, S., N. W. H. Mason & D. Mouillot (2008): New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology. Ecology 89: 2290-2301.

Violle, C., M.-L. Navas, D. Vile, E. Kazakou, C. Fortunel, I. Hummel & E. Garnier (2007): Let the concept of trait be functional! Oikos 116: 882-892.
**Annexe A** : Décomposition partielle de la litière de feuilles de bananier, dans une bananeraie expérimentale de la station de recherche du cirad (N 14° 38', O 60° 59'), avant la mesure de l'effet des assemblages de macrofaune sur la décomposition et la croissance des bananiers (l'expérience en serre).

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

<figure><img src="image_58.png" /></figure>
**Annexe B :** Expérimentation préliminaire en serre pour la sélection d'un sol pauvre en nutriments et la taille des pots qui vont être utilisés dans l'expérimentation principale.

Afin d'observer l'effet des différents assemblages de macrofaune détritivores sur la croissance des bananiers, nous avons dû utiliser un sol pauvre en nutriments qui ne favoriserait pas la croissance des bananiers. De plus, nous voulions choisir une taille de pot qui permet un bon développement racinaire. Pour faire ces choix, nous avons réalisé une expérience préliminaire en serre, au cours de laquelle nous avons planté des plantules de bananiers dans deux types de pots (3 et 5 l) et dans quatre types de sol :

* Un ferrisol (B) provenant d'une bananeraie expérimentale de la station de recherche du CIRAD (N 14° 38' 26.88", O 60° 59' 0.96")

* Un nitisol (C) provenant d'une parcelle de canne à sucre située au centre de la côte atlantique de la Martinique (N 14°42'45.914", O 60°56'14.819", site du Galion, La Trinité)

* Du sable martiniquais (S) acheté au magasin de la SAPEB

* Un mélange (M) de nitisol (C) et de sable (S).

Tous les types de sol ont été préalablement broyés, tamisés et séchés au soleil pour éliminer la macrofaune et la mésofaune. L'humidité de la capacité au champ de chaque sol a également été mesurée. Pour ce faire, le sol séché au soleil a été placé dans trois pots percés de taille égale avant d'y ajouter une grande quantité d'eau. Nous avons laissé l'eau s'écouler pendant 48 heures. Ensuite, nous avons mesuré la teneur en eau du sol humide en pesant un échantillon de sol de chaque pot avant et après un passage de 48h dans une étuve à 105°C.

La croissance des bananiers a également été testée dans des pots de 3L pour tous les sols, et dans un pot de 5L pour le mélange de sols (M1 : pot de 3L, M2 : pot de 5L). Chacune de ces modalités a été répétée 5 fois, sauf pour le pot de 5L (M2) qui a été répété 3 fois, par manque de sol.

Nous avons utilisé des plantules de bananiers de la variété GALL, issues de la micropropagation in vitro (vitroplants) comme dans l'expérience principale. Ils ont été plantés le 7 février 2022 après avoir été pesés initialement et placés dans la serre du Campus Agro-Environnemental Caraïbe (CAEC) au Lamentin, Martinique (N 14° 37' 18.48", O 60° 58' 23.519"). Au cours de cette expérience préliminaire, l'humidité du sol a été maintenue à la capacité du champ en pesant chaque pot une fois par semaine. De cette manière, l'eau n'était pas un facteur limitant pour la croissance du bananier. Le dépotage a eu lieu le 21 mars 2022. Les bananiers ont été pesés, et nous avons pu comparer la croissance des bananiers (gain de masse fraîche) en fonction du type de sol utilisé et des tailles de pots (Figure ci-dessous).

Nos résultats ont montré que le sol le moins favorable à la croissance des bananiers est le ferrisol (B) prélevé dans la bananeraie expérimentale de la station de recherche du CIRAD (N 14° 38' 26.88", O 60° 59' 0.96"). Nos résultats ont également montré que les bananiers en pots de 5 l ont un taux de croissance plus élevé.
<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>Croissance des bananiers en gramme en fonction des modalités</figcaption></figure>
Annexe C :

Surface spécifique des boulettes fécales (SFA)

La mesure de la Surface Spécifique des boulettes Fécales (SFA, mm²/g), pour les 19 espèces étudiées dans ce chapitre, a été réalisée selon le protocole (Joly et al. 2020). Pour chaque espèce, nous avons sélectionné trois individus. Pour chaque individu, nous avons sélectionné 8 boulettes fécales (Figure 35) issues de l'expérience 1 (microcosme sans sol). Les boulettes fécales ont été séchées à 60 °C dans une étuve pendant 48h et pesées pour la mesure de la masse sèche (g). Ensuite, en utilisant une loupe binoculaire (Zeiss) couplée à un système d'analyse d'images (Deltapix) préalablement calibré, nous avons pris des photos des boulettes fécales alignées dans une boîte de pétri en verre (Photo ci-dessous, faeces de l'isopode Cubaris murina). Ensuite, à partir d'un traitement binaire des couleurs de l'image sur le logiciel ImageJ®, nous avons pu déterminer la surface des boulettes fécales (mm²).

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 5 : Photo des boulettes fécales de l'isopode C. murina pour déterminer la surface spécifique (SFA), prise avec une loupe binoculaire (Zeiss) couplée à un système d'analyse d'images (Deltapix), pour déterminer la SFA</figcaption></figure>
**Annexe D : Sélection des espèces de macrofaune détritivore en fonction de la mesure des traits fonctionnelles à l'aide d'une analyse en composantes principales (ACP).**

Avant cette étude, les traits fonctionnels de l'effet des espèces de macrofaune détritivores sur la décomposition de la matière organique de la litière ont été mesurés sur un ensemble de 19 espèces (voir El jaouhari et al. non publié). Ces traits sont les suivants :

* L'efficacité d'assimilation (AE, %) proportion de litière consommée mais non excrétée par espèce (en présence de litière uniquement).

* Biomasse moyenne (g) des individus de chaque espèce.

* Taux de consommation spécifique de litière en l'absence de sol (SLCs-, mg/g/j) correspondant à la quantité de litière consommée (mg) par biomasse de macrofaune (g) par jour.

* Taux de consommation spécifique de litière en présence de sol (SLCs+, mg/g/j) correspondant à la quantité de litière consommée (mg) par biomasse de macrofaune (g) par jour.

* Géophagie (%) la proportion de sol consommé.

* Surface spécifique des boulettes fécales (SFA, mm²/g) correspondant à la surface des boulettes fécales (mm²) divisée par leur masse sèche (g) (voir Annexe C pour plus de méthodologie).

Nous avons donc effectué une analyse en composantes principales pour projeter les espèces dans l'espace des traits mesurés (comme le montre la figure ci-dessous).

En projetant les espèces sur l'axe 1 de l'ACP (exprimant la majorité de l'inertie totale du jeu de données; 37,6 %), nous avons sélectionné les cinq espèces (de gauche à droite) : l'isopode *Cubaris murina*, le gastéropode *Subulina octona*, les deux diplopodes *Anadenobolus leucostigma* et *Anadenobolus monilicornis* et le ver de terre *Eudrilus eugeniae*.

<figure><img src="image_61.png" /></figure>
AXE 3 : MOBILISER LES RESSOURCES BIOLOGIQUES DU SOL

<figure><img src="image_62.png" /></figure>

L'objectif de cet axe est d'étudier des pratiques culturales novatrices qui mobilisent les ressources biologiques précédemment identifiées afin de les introduire dans les systèmes de culture.

Les connaissances acquises lors des deux premiers axes du projet permettront de proposer des itinéraires techniques privilégiant l'utilisation d'une diversité d'associations symbiotiques plantes-microorganismes performantes et d'origine locale. De plus, les espèces de vers de terre endémiques sélectionnées comme étant les plus adaptées à produire du lombricompost seront produites en quantité et diffusées pour mettre en place une production à plus grande échelle de lombricompost. Le lombricompost produit sera testé et des essais seront réalisés afin d'intégrer son utilisation à des itinéraires techniques de culture de différentes plantes.
ACTION 3-8 : Essai de lombricompostage à grande échelle

Rédaction : Jean-Michel Mac, Laurie Mouilou

Contributeurs : Jean-Michel Mac, Laurie Mouilou, Mathieu Coulis, Serge Simon

Résumé : Le lombricompost, utilisé comme biofertilisant ou amendement pour le sol, présente des avantages significatifs tant au niveau de la plante que du sol. Il améliore le développement des cultures en fournissant des éléments nutritifs, en facilitant l'absorption d'eau, en favorisant le développement racinaire et en renforçant les défenses immunitaires. L'objectif initial de cette action était de produire à grande échelle du lombricompost issu d'espèces de vers de terre de la faune locale plutôt que d'utiliser des espèces exotiques, et de passer de la production expérimentale à une production à plus grande échelle afin d'alimenter des essais visant à tester le pouvoir fertilisant des différents lombricomposts (action 3-9). Cependant, les résultats de l'action 2-5 n'ont pas permis de mettre en évidence de nouvelles espèces adaptées à la lombriculture. Une seule espèce a été utilisée, il s'agit d'Eudrilus eugeniae, qui montre un rendement satisfaisant dans les conditions environnementales de la Martinique. Le processus de lombricompostage a été réalisé au SEA dans des bacs en résine. Les vers ont été nourris à partir d'une alimentation mixte à base de déchets végétaux et de déjections animales. Plusieurs défis ont été rencontrés lors de ces essais, notamment liés au changement d'échelle, à la gestion de l'humidité et à la présence de prédateurs tels que les fourmis, les scolopendres, les grenouilles et les oiseaux. Malgré ces défis, le projet a réussi à produire la quantité nécessaire de lombricompost pour les essais prévus, et des actions de transfert de connaissances ont été menées pour sensibiliser différents acteurs à cette pratique. En conclusion, le lombricompostage présente un potentiel prometteur pour améliorer la fertilité des sols et contribuer à des pratiques agricoles durables.
Contexte

Quels sont les intérêts du lombricompost ?

Le lombricompost est utilisé comme biofertilisant pour les cultures et comme amendement pour le sol. D'une part, au niveau de la plante, il intervient en améliorant son développement par l'apport d'éléments nutritifs disponibles, en facilitant son alimentation en eau, en augmentant son développement racinaire et en renforçant ses défenses immunitaires. D'autre part, au niveau du sol, il intervient en améliorant ses propriétés physico-chimiques : résistance à la dégradation, au tassement et à l'appauvrissement, aération, circulation de l'air et de l'eau, stabilité chimique en favorisant la fixation d'éléments indispensables, et en améliorant l'activité biologique du sol : apport de micro-organismes et développement de la macrofaune.

Qu'est-ce que le lombricompost ou vermicompost ?

Le lombricompostage n'est pas un processus de compostage où les matières organiques ne sont pas uniquement décomposées par les microorganismes, mais il implique également une fragmentation et une dégradation enzymatique dans le tube digestif des vers de terre. Il n'est pas nécessaire de retourner le mélange comme dans le compostage classique. Ce sont les déjections des vers de terre, appelées turricules, qui forment le lombricompost. Les turricules sont riches en nitrates, en phosphore, en potassium, en calcium, en magnésium, entre autres, sous des formes assimilables par les plantes.

L'objectif initial de cette action était de produire à grande échelle du lombricompost issu d'espèces de vers de terre de la faune locale plutôt que d'utiliser des espèces exotiques, et de passer de la production expérimentale à une production à plus grande échelle afin d'alimenter des essais visant à tester le pouvoir fertilisant des différents lombricomposts. Par ailleurs, les difficultés liées au changement d'échelle seront abordées et le compost produit pourra être diffusé auprès d'agriculteurs intéressés pour intégrer ces innovations dans leurs pratiques culturales.
# Méthodologie

## 1. Choix de l'espèce et collecte des vers

Les investigations menées dans le cadre de l'action 4 pour proposer de nouvelles espèces natives de vers à tester pour la production de lombricompost n'ont pas permis de mettre en évidence de nouvelles espèces adaptées. L'espèce principalement utilisée a donc été *Eudrilus eugeniae*. Cette espèce donne un rendement satisfaisant dans les conditions environnementales de la Martinique. C'est une espèce africaine disséminée dans la plupart des zones tropicales du monde et qui a été introduite en Martinique de longue date et où elle est acclimatée et présente naturellement dans la plupart des zones agricoles de l'île.

Le SEA s'approvisionne en vers en périphérie des stocks de fumiers des élevages de bovins et d'ovins laissés à l'air ou autre exutoire d'élevage. Plus le milieu sera humide, plus les vers seront abondants.

Pour ces essais, en plus des collectes effectuées dans des élevages, des inoculum fournis par le CIRAD ont été utilisés (cf. fiche action 1-4).

## 2. Choix des matière organiques utilisées

Plusieurs options existent pour alimenter en matière organique un lombricompost :

* Un lombricompost issu d'une alimentation d'origine végétale (résidus de cultures)

* Un lombricompost issu d'une alimentation mixte d'origine végétale et animale (rebus de cultures et fruits, fumier de bovins et/ou d'ovins, bouses de vaches).

* Un lombricompost issu d'une alimentation de déjections animales exclusivement (fumier de bovins et/ou d'ovins, bouses de vaches, lisier de porcs, fientes de volailles)

Dans le cadre de cette action, le SEA a fait le choix de produire du lombricompost à partir d'une alimentation mixte à base de déchets végétaux (rebus de cultures) et de déjections animales (bouses de vaches, et non fumier de bovins).
### 3. Conditions de lombriculture

* Dispositif utilisé

Le lombricompostage a été réalisé dans des bacs en résine d'environ 1 m de large sur 2 m de long et 0,6 m de hauteur. Les bacs sont équipés de robinets permettant de récupérer le jus de lombricompost ou le lombrithé.

Le lombricompost pourrait également être réalisé dans des andins sur sol, des bacs en béton ou un autre aménagement.

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>**Figure 1 :** photo montrant un bac de lombricompostage en résine. Le bac est subdivisé en deux parties de manière à pouvoir réaliser des apports progressifs en matière organique.</figcaption></figure>

* Réalisation de l'action de lombricompostage

Après la récupération des vers, ils sont disposés dans des cagettes de lombriculture où ils reçoivent une alimentation exclusivement à base de bouse de vache humidifiée et pourront commencer à se multiplier. Pour cette étape, il faut prévoir environ 1 kg d'aliment pour 1 kg de vers.

Les cagettes de lombriculture sont ensuite transférées définitivement dans les bacs de lombricompostage après un test d'acclimatation et de survie. La hauteur de matière organique ne doit pas excéder 0,20 m afin de maintenir des conditions aérobie et de limiter l'augmentation de la température. Prévoir environ 2 kg de vers par mètre carré.

Les apports de matière organique sont réalisés régulièrement tous les 10 à 15 jours en couche de 0,2 m maximum. Les matières organiques utilisées au SEA sont de la bouse de vache récupérée dans les champs et les résidus de cultures en décomposition.

Tout au long du processus, il faut veiller à maintenir une humidité constante d'environ 80 % par des arrosages réguliers. La température doit être maintenue autour de 27°C ; prévoir des ombrières ou des arbres pour se préserver du soleil.

La durée du cycle est d'environ trois mois, idéalement avec des hauteurs finales de lombricompost n'excédant pas 0,6 m.
* Récupération des vers et des produits

Pour récupérer les vers, il est nécessaire de les attirer avec de la nourriture fraîche posée sur un filet ou un bac percé. Cette opération doit être renouvelée plusieurs fois afin de récupérer le maximum de vers.

Une fois les vers récupérés, le lombricompost peut être stocké et conservé pendant plusieurs mois. Il faut néanmoins veiller à ne pas le conserver trop humide ni à le laisser trop sécher. Le lombrithé est récupéré régulièrement tout au long de la phase de lombricompostage à partir des robinets prévus à cet effet.

## Résultats et discussion

Plusieurs phases successives de lombricompostage ont été menées dans le cadre du projet REBIOS et ont permis de produire la quantité de lombricompost nécessaire pour les essais de l'action 3-9. Les besoins s'élevaient à 14,4 kg par site pour l'essai Gombo mené en plein air, soit environ 30 kg fournis. Pour l'essai mené sur la tomate sous serre, les besoins s'élevaient à 12,8 kg, soit environ 15 kg fournis. Une production d'environ 50 kg a été mise à disposition des essais, soit le quart (1/2 bac sur deux) de la production réalisée dans le cadre du projet. Le reste de la production a été utilisé pour l'amendement et la fertilisation des différents essais du SEA. Des vers et du lombrithé ont également été fournis à des exploitations agricoles pour mettre en place leur lombriculture, soit deux exploitants et deux particuliers.

Plusieurs problématiques ont été rencontrées lors de ces essais concernant le changement d'échelle. D'une part, la nature même du processus, qui doit éviter la chauffe du tas de matière organique, contraint à ne pas mettre en place des tas de grande taille (épaisseur de 0,6 m maximum, généralement de 0,2 m est un frein majeur au développement de cette méthode de traitement des déchets à grande échelle). D'autre part, la gestion de l'humidité n'a pas posé de problème durant l'essai, mais dans le cas de dispositifs encore plus étendus, cela pourrait le devenir. En effet, un manque d'humidité, même bref, pourrait causer la mort des vers de terre et stopper le processus. Cela est donc un élément très important qui pourrait s'avérer limitant pour un changement d'échelle. Enfin, de nombreux prédateurs viennent se nourrir des vers de terre. Ce problème n'est généralement pas observé dans de petites unités expérimentales car les conditions sont très contrôlées, mais dès que le système devient plus extensif, il n'est plus possible de tout maîtriser. Les principaux prédateurs rencontrés ont été, par ordre d'importance des dégâts causés : (1) les fourmis, qui forment leur colonie à la surface des tas de matière organique et se nourrissent des jeunes vers se situant dans les couches superficielles. L'arrosage de leur nid les fait fuir ; (2) les scolopendres, qui s'installent dans la couche superficielle et attaquent les vers. Une bonne humidification du milieu peut les éloigner ; (3) les grenouilles, qui mangent les vers de surface. Pour diminuer l'impact des grenouilles, il faut vérifier si l'humidité du milieu n'est pas excessive ; (4) les oiseaux, qui se nourrissent des vers. La pose de filets ou d'ombrières (barrière physique) permet de limiter leur impact. Il est intéressant de noter que d'autres organismes sont aussi observés dans les bacs, tels que les iules, les cloportes, les larves d'hanneton. Ces organismes participent à la dégradation de la matière organique et sont inoffensifs pour les lombrics.
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Figure 1 : photo montrant une action de transfert de connaissance ayant lieu autour de deux bacs de lombriculture en résine disposés sous l'ombrage de manguiers afin d'être protégés de l'accès d'ensoleillement.</figcaption></figure>

Plusieurs actions de transfert de connaissances et de savoir-faire ont été réalisées dans le cadre du projet. En 2021, 20 stagiaires de la formation agricole, 22 élèves et 6 encadrants ont visité les installations de lombricompostage et ont bénéficié de l'expertise du SEA en matière de lombricompost. En 2022, 41 stagiaires et élèves, une trentaine d'exploitants, une dizaine de particuliers et une vingtaine de techniciens ont visité les installations de lombricompostage et ont bénéficié de l'expertise du SEA en matière de lombricompost. En 2023, 96 jeunes ont visité les installations de lombricompostage et ont bénéficié de l'expertise du SEA en matière de lombricompost.
ACTION 3-9 : Evaluation des propriétés fertilisantes du lombricompost

Rédaction : Serge Simon, Sonia Minatchi, Catherine Thibaut, Jean-Michel Mac, Laurie Mouilou

Contributeurs : Serge Simon, Sonia Minatchi, Catherine Thibaut, Luc Milome, Joël Daniel, Jonathan Allongout, Jean-Michel Mac, Laurie Mouilou

Résumé : L'objectif général de cette action est d'étudier quelle est la manière la plus intéressante d'intégrer le lombricompost dans des systèmes de culture en maraichage en Martinique. Plus précisément, le lombricompost élaboré au SEA (Service d'Expérimentation Agricole) à partir d'Eudrilus eugeniae a été évalué en comparaison à un lombricompost importé et à une fertilisation organique de référence sur deux plantes cultivées dans les systèmes maraichers de la Martinique.

Pour le gombo, les essais ont été menés en plein champ avec différentes modalités de fertilisation, et les résultats ont montré que le lombricompost importé a donné de meilleurs résultats en termes de développement végétal et de rendement par rapport au lombricompost local issu du SEA de Martinique. Les observations ont révélé des différences significatives en termes de hauteur des plantes, nombre de feuilles, et rendement des fruits entre les différentes modalités de fertilisation.

Pour la tomate, les essais ont été réalisés en pots sous serre, et les résultats ont montré que la fertilisation avec le lombricompost importé ou la fumure organique de référence a induit une meilleure croissance végétale et une floraison plus abondante par rapport au lombricompost local du SEA. Une deuxième série d'essais réalisée avec une plantation ultérieure a montré des résultats légèrement améliorés pour le lombricompost local, bien que toujours inférieurs à ceux des autres modalités de fertilisation.

Les analyses chimiques ont révélé des différences entre les types de lombricompost, notamment en termes de teneur en matières sèches, en azote, en phosphore, en potassium et en plomb. Le lombricompost importé a montré une teneur plus élevée en matières sèches et en azote par rapport au lombricompost local, tandis que ce dernier présentait une teneur plus élevée en potassium. Les niveaux de plomb étaient inférieurs aux seuils réglementaires pour tous les types de lombricompost. Il est recommandé de choisir soigneusement les matières premières pour obtenir un lombricompost de qualité et de réaliser des analyses pour informer les utilisateurs sur sa composition et ses propriétés nutritives
Contexte

En utilisant des vers de terre pour décomposer les matières organiques, le lombricompostage permet de transformer les déchets organiques en un amendement naturel riche en nutriments, appelé lombricompost.

De manière générale, le lombricompost améliore les propriétés du sol. En ajoutant du lombricompost au sol, on augmente sa structure et sa fertilité. Le lombricompost enrichit le sol en matière organique, ce qui améliore sa capacité de rétention d'eau, sa structure et sa porosité, favorisant ainsi une meilleure circulation de l'air et des nutriments. Le lombricompost peut également contribuer à la fertilisation des plantes car il contient des nutriments essentiels tels que l'azote, le phosphore, le potassium, etc. De plus, il améliore la santé des plantes en renforçant leur système racinaire et en stimulant leur résistance aux maladies.

Néanmoins, le lombricompost est élaboré à partir de déchets organiques dont l'approvisionnement peut varier au cours des saisons, sa composition chimique n'est donc pas standardisée. Selon la plante qui est cultivée et ses besoins, il peut exister plusieurs manières d'intégrer le lombricompost au système de culture. L'objectif général de cette action est d'étudier quelle est la manière optimale d'intégrer le lombricompost dans des systèmes de culture maraicher à base de tomate et de gombo en Martinique

Initialement cette action avait pour objectif d'évaluer les propriétés des lombricomposts élaborés dans l'action 3-8 à partir d'espèces de vers identifiées lors de l'action 1-5. Comme aucune espèce native apte au lombricompostage n'a pu être identifiée, le lombricompost élaboré au SEA à partir d'Eudrilus eugeniae a fait l'objet de cette évaluation en comparaison avec un lombricompost importé et une fertilisation organique de référence.

Cette action a été conduite d'une part en plein champ (partie 1) et d'autre part en pots sous serre (partie 2).
# Partie 1 : Evaluation conduite en plein champ sur le Gombo

L'expérimentation a été réalisée au CAEC (Lamentin) et au SEA (Sainte-Anne) selon le même protocole.

## Méthodologie

### 1. Les modalités en comparaison

* Témoin : Absence de fertilisation

* Référence : Fertilisation à base de fumure organique Holdex

* SEA : Fertilisation à base de lombricompost élaboré au SEA

* Importé : Fertilisation à base de lombricompost importé

La fumure organique de référence est un compost élaboré par la société Holdex à partir d'un mélange de matières premières végétales locales : principalement des déchets verts et de la bagasse collectés en Martinique.

Le lombricompost importé est un fertilisant commercial (marque TONUSOL) élaboré en Métropole à partir de fumier de bovins et de chevaux.

Le lombricompost du SEA est élaboré uniquement à partir de bouses de vaches collectées dans des pâturages en Martinique.

### 2. Matériels et conduite de la culture

La culture support était le Gombo (variété Emerald).

La culture a été conduite en plein champ pleine terre avec un espacement des lignes de 1,2 m et sur la ligne de 1 m. La gestion de l'enherbement reposait sur un paillage du sol avec une toile tissée. L'irrigation était assurée par aspersion et aucune fertilisation n'était ajoutée aux modalités définies.

### 3. Plan expérimental

Quatre répétitions ont été conduites en parallèle avec 9 plants par parcelle élémentaire. Chaque parcelle élémentaire avait une surface de 10,8 m² (3.6 m X 3 m) (voir figure 1).

Toutes les fertilisations organiques ont été fractionnées en 2 apports de 200 g : le premier apport à la plantation et le second à la floraison.

La plantation a été réalisée le 3 mars 2023 au CAEC de Petit Morne
<figure><img src="image_65.png" /></figure>

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>Figure 1 : plan du dispositif expérimental au CAEC et photo d'une parcelle élémentaire.</figcaption></figure>
4. Choix des matière organiques utilisées

Plusieurs options existent pour alimenter en matière organique un lombricompost :

* Un lombricompost issu d'une alimentation d'origine végétale (résidus de cultures)

* Un lombricompost issu d'une alimentation mixte d'origine végétale et animale (rebus de cultures et fruits, fumier de bovins et/ou d'ovins, bouses de vaches).

* Un lombricompost issu d'une alimentation de déjections animales exclusivement (fumier de bovins et/ou d'ovins, bouses de vaches, lisier de porcs, fientes de volailles)

Dans le cadre de cette action, le SEA a fait le choix de produire du lombricompost à partir d'une alimentation mixte à base de déchets végétaux (rebus de cultures) et de déjections animales (bouses de vaches, et non fumier de bovins).

5. Observations

Les observations végétatives ont été réalisées jusqu'à la récolte sur 4 plantes par parcelle élémentaire. Elles comprenaient :

- La hauteur des plantes

- Le nombre de feuilles

Les observations sur la récolte étaient réalisées 2 fois par semaine et à l'échelle de chaque parcelle élémentaire. Elles comprenaient le dénombrement des fruits et leur poids.

En complément, l'état sanitaire était analysé afin de programmer les éventuelles interventions en cas d'infestations importantes de bioagresseurs.

Résultats

1. Expérimentation au CAEC

Le repiquage des gombos est intervenu le 3 mars 2023 avec un premier apport de la fertilisation organique dans les trous de plantation.

a. Observations végétatives

Au cours de l'expérimentation, le développement des plantes a été régulier dans le temps néanmoins une différence significative a été mise en évidence entre les modalités en comparaison pour la mesure de la hauteur de végétation (Figure 2).
<figure><img src="image_67.png" /></figure>

Les gombos ayant bénéficié d'un apport de la fumure de référence ou de lombricompost importé ont ainsi révélé une hauteur significativement plus grande que les gombos non fertilisés.

<figure><img src="image_68.png" /></figure>

La fertilisation avec le lombricompost importé a également induit l'émission du nombre de feuilles le plus important au cours du premier mois de culture (Figure 3). Durant la même période, les gombos fertilisés avec le lombricompost du SEA possédaient plus de feuilles que le Témoin non fertilisé.
b. Observations sur la récolte

La récolte a débuté un mois après le repiquage (4 avril) et s'est échelonnée jusqu'au 5 juin 2023 selon un rythme bihebdomadaire (Figure 4).

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Le rendement obtenu sur les gombos fertilisés avec le lombricompost du SEA a été similaire à celui obtenu sur ceux fertilisés avec la fumure de référence et significativement supérieur au rendement des plantes non fertilisées.

Le rendement obtenu sur les gombos fertilisés avec le lombricompost importé a été similaire à celui obtenu en absence de fertilisation et significativement inférieur au rendement des plantes fertilisées avec la fumure de référence.

L'analyse du nombre cumulé de fruits ne révèle qu'une différence entre toutes les modalités avec fertilisation et le Témoin non fertilisé (Figure 5).

<figure><img src="image_70.png" /></figure>
## 2. Expérimentation au SEA

### a. Observations végétatives

Au cours de l'expérimentation, le développement des plantes a été régulier dans le temps néanmoins une différence significative a été mise en évidence entre les modalités en comparaison pour la mesure de la hauteur de végétation (Figure 2).

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

Les gombos ayant bénéficié d'un apport de lombricompost importé ont révélé une hauteur significativement plus grande que les gombos fertilisés avec le lombricompost du SEA.

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

Aucune différence n'a été mise en évidence sur le nombre de feuilles.
<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>Figure 8 : Diamètre de tige à 50 cm du sol (cm)</figcaption></figure>

Les gombos fertilisés avec le lombricompost importé ont un diamètre de tige significativement plus important que celui des gombos fertilisés avec le lombricompost du SEA.

b. Observations sur la récolte

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>Figure 9 : Récolte cumulée (kg)</figcaption></figure>

Aucune différence significative n'est observée pour la récolte.
Discussion sur cet essai en plein champ

La fertilisation réalisée avec le lombricompost importé a induit le meilleur développement de végétation et le meilleur rendement a été obtenu avec la fumure de référence sur le site du CAEC.
Au SEA le meilleur développement est observé après fertilisation avec le lombricompost importé.
Ces résultats permettent d'en déduire que ces fumures organiques satisfont les besoins nutritifs des gombos.

Les moindres résultats de la fertilisation avec le lombricompost élaboré au SEA révèlent que les qualités de ce produit ne sont pas optimales.
# Partie 2 : Evaluations conduites en pots sous serre sur la tomate

Les expérimentations ont été réalisées simultanément au CAEC.

## Méthodologie

### 3. Les modalités en comparaison

* Témoin : Absence de fertilisation

* Référence : Fertilisation à base de fumure organique Holdex

* SEA : Fertilisation à base de lombricompost élaboré au SEA

* Importé : Fertilisation à base de lombricompost importé

### 4. Matériels et conduite de la culture

La culture support était la tomate (variété indéterminée UPPER, Syngenta).

La culture a été conduite en pots de 7 litres sous serre. Le substrat dans lequel les fumures organiques ont été mélangées, étaient de la tourbe blonde (Floratorf). Il s'agit d'un substrat organique ne contenant aucun élément nutritif et donc la dégradation est lente.

L'irrigation était assurée en goutte à goutte et aucune fertilisation n'était ajoutée aux modalités définies.

### 5. Plan expérimental

Le dispositif en blocs de Fisher intégrait 3 répétitions. Chaque parcelle élémentaire comprenait 12 plants réparties sur 2 lignes espacées de 40 cm et avec un espacement de 30 cm sur la ligne.

Chaque parcelle élémentaire avait ainsi une surface de 1,4 m² (voir figure 10).

Toutes les fertilisations organiques ont été fractionnées en 2 apports de 200 g : le premier apport à la plantation et le second à la floraison du 2ème bouquet.

La plantation a été réalisée le 29 mars 2023 au CAEC de Petit Morne.

La culture était conduite selon un palissage vertical avec un égourmandage de la tige principale.

### 6. Observations

Les observations végétatives ont été réalisées sur 4 plantes par parcelle élémentaire.

- Hauteur des plantes

- Nombre de feuilles

- Nombre de bouquets

- Nombre de fleurs émises sur chaque bouquet

- Nombre de fruits noués sur chaque bouquet

Les observations de récolte n'ont pas pu être réalisées car la culture n'a pas atteint ce stade.
<figure><img src="image_75.png" /></figure>

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>Figure 10 : plan du dispositif et photo illustrant un bloc lors de la mise en place de l'essai.</figcaption></figure>

# Résultats

## 1. Observations végétatives

Les pieds de tomates fertilisées avec la fumure de référence ou le lombricompost importé sont significativement plus grands que ceux fertilisés avec le lombricompost du SEA. Les plantes non fertilisées (Témoin) sont encore plus petites (Figure 11a).

Une observation identique est révélée pour le nombre de feuilles à la différence que les plantes fertilisées avec le lombricompost du SEA possèdent une végétation similaire aux plantes Témoin non fertilisées (Figure 11b).
<figure><img src="image_77.png" /><figcaption>Figure 11b : Observations végétatives</figcaption></figure>

<figure><img src="image_78.png" /></figure>
<figure><img src="image_79.png" /></figure>

## 2. Observations sur la floraison

Les bouquets des plantes fertilisées avec la fumure de référence ou le lombricompost importé sont significativement plus nombreux que ceux des plantes fertilisées avec le lombricompost du SEA. Les plantes non fertilisées (Témoin) possèdent un nombre encore plus faible de bouquets (Figure 12a).

<figure><img src="image_80.png" /><figcaption>Figure 12a : Observations sur la floraison</figcaption></figure>
<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>Figure 12c : Observations sur la floraison</figcaption></figure>

<figure><img src="image_82.png" /></figure>
Le nombre de fleurs émises sur les plantes fertilisées avec la fumure de référence ou le lombricompost importé sont significativement plus nombreuses que ceux des plantes fertilisées avec le lombricompost du SEA et des plantes non fertilisées (Figure 12b).

Pour ce qui concerne la nouaison, elle est similaire pour les modalités « Fumure de référence » et « Lombricompost importé » mais absente pour les modalités « Lombricompost SEA et « Témoin » (Figure 12c).

## Discussion sur les essais conduits en pots sous serre

### 1. Analyse de la croissance et des rendements

La fertilisation réalisée avec le lombricompost importé s'est révélé très satisfaisante en induisant un développement de végétation ainsi qu'une floraison et une nouaison similaires ce qui a été observé avec la fumure de référence.

Au contraire la fertilisation avec le lombricompost du SEA s'est révélé insuffisante puisque les plantes n'ont eu qu'un faible développement et que la nouaison est très faible et similaire à ce qui est obtenu en absence de toute fertilisation.

Face à ces résultats, l'essai a été répété selon le même protocole avec une plantation le 31 août 2023. Cette nouvelle expérimentation a révélé de meilleurs résultats pour le lombricompost du SEA mais néanmoins toujours significativement inférieurs à ceux obtenus avec le lombricompost importé et la fumure de référence (Figures 13 et 14). L'absence de différence pour la récolte lors cette nouvelle expérimentation s'explique par les faibles récoltes (en volume et en calibre de fruits) dues aux conditions climatiques très chaudes et humides très défavorables à la tomate.

<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>Figure 13 : Hauteur des plantes lors du 2ème essai</figcaption></figure>
<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>Figure 14 : Récolte du 2ème essai par parcelle élémentaire</figcaption></figure>

## 2. Analyses chimiques des fumures organiques

Chaque type de fumure organique a fait l'objet d'une analyse chimique en laboratoire. Les résultats exhaustifs sont présentés en Annexe.

Les principales différences concernent la teneur en matières sèches, les teneurs en azote total et la présence de plomb.

## 3. La teneur en matière sèche

Les résultats d'une mesure après séchage à l'étuve d'échantillons frais de chaque fumure sont exposés dans le tableau 1.

<table><caption>Tableau 1 : Analyse de la teneur en Matières sèches (MS)</caption><thead><tr><td></td><td>Poids frais (g)</td><td>Poids sec (g)</td><td>Teneur en MS %</td></tr></thead><tbody><tr><td>Lombricompost SEA</td><td>50,11</td><td>11,86</td><td>23,67%</td></tr><tr><td>Lombricompost Importé</td><td>50,12</td><td>24,67</td><td>49,22%</td></tr><tr><td>Fumure de référence (Compost Holdex)</td><td>50,86</td><td>18,12</td><td>35,56%</td></tr></tbody></table>

La teneur en MS du lombricompost du SEA est beaucoup plus faible que celle des autres fumures organiques. Cela induit que pour une même quantité de produit brut, la quantité de matière sèche est réduite pour le lombricompost du SEA : cela correspond à une forme de dilution des éléments qui le composent.
## 4. La teneur en azote

L'analyse a révélé que la teneur en azote sur la matière sèche du lombricompost du SEA était légèrement plus faible que celle du lombricompost importé, elle-même étant inférieure à celle de la fumure (Tableau 2).

<table><caption>Tableau 2 : Analyse de la teneur en azote</caption><thead><tr><th></th><th>Teneur en MS %</th><th>Teneur en N Total (sur la MS) %</th><th>Quantité N dans 200 g de produit brut (g)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lombricompost SEA</td><td>23,7%</td><td>2,0%</td><td>0,93</td></tr><tr><td>Lombricompost Importé</td><td>49,2%</td><td>2,3%</td><td>2,27</td></tr><tr><td>Fumure de référence (Compost Holdex)</td><td>35,6%</td><td>2,7%</td><td>1,91</td></tr></tbody></table>

Cette pauvreté en azote du lombricompost du SEA est aggravée par sa plus faible teneur en MS. Ainsi la quantité d'azote dispensée lors de chaque apport au cours des évaluations agronomiques (200 g de matière fraîche) ne représente que 48% de l'azote contenu dans la fumure de référence et seulement 40% de celui contenu dans le lombricompost importé.

Cette variation de quantité d'azote explique les différences constatées sur la croissance végétative et le développement des plantes. Elle trouve son origine dans la nature des matières premières à l'origine des fumures organiques. Ainsi les fumiers à l'origine du lombricompost importé comprenant les urines en plus des fèces des animaux (bovins et chevaux) se révèle plus riche en azote que le lombricompost du SEA élaboré uniquement à partir des fèces de bovins.

## 5. La teneur en phosphore et potassium

Si la teneur en phosphore (P) du lombricompost du SEA se révèle également plus faible que celle des autres fumures, la teneur en potassium (K) se révèle au contraire plus élevée (Tableau 3).

Là encore ces variations peuvent s'expliquer, par exemple pour le potassium) par une concentration plus importante dans les bouses de vaches alors que la présence d'éléments moins riches en potassium dans le fumier (paille et urines) induit une dilution de cet élément pour le lombricompost importé.

<table><caption>Tableau 3 : Analyse des teneurs d'autres éléments nutritifs</caption><thead><tr><th></th><th>Teneur en MS %</th><th>Teneur en P (sur la MS) %</th><th>Quantité P dans 200 g de produit brut (g)</th><th>Teneur en K (sur la MS) %</th><th>Quantité K dans 200 g de produit brut (g)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lombricompost SEA</td><td>23,7%</td><td>2,1%</td><td>0,93</td><td>3,4%</td><td>1,91</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td rowspan="3">Lombricompost Importé</td><td rowspan="3">49,2%</td><td rowspan="3">1,3%</td><td>1,</td><td rowspan="3">1,2%</td><td>1,</td></tr><tr><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="3">Fumure de référence (Compost Holdex)</td><td rowspan="3">35,6%</td><td rowspan="3">1,6%</td><td>1,</td><td rowspan="3">2,3%</td><td>1,</td></tr><tr><td>1</td><td>6</td></tr><tr><td>2</td><td>5</td></tr></table>

## 6. La teneur en élément trace métallique (plomb)

Les analyses des amendements organiques ont toutes mis en évidence une présence de plomb à des teneurs variables.

<table><caption>Tableau 4 : Analyse des teneurs en plomb</caption><thead><tr><th></th><th>Teneur en plomb<br>mg/kg de MS</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lombricompost SEA</td><td>11,16</td></tr><tr><td>Lombricompost Importé</td><td>2,31</td></tr><tr><td>Fumure de référence (Compost Holdex)</td><td>4,2</td></tr></tbody></table>

La présence de cet élément trace métallique pose la question de sa présence et des risques encourus par les épandages.

De par leur origine géologique, les sols contiennent naturellement un certain nombre d'ETM issus de l'altération de la roche mère. Les ETM peuvent également provenir de sources anthropiques très variées : industries, extractions minières, retombées atmosphériques diffuses, épandages de déchets urbains, traffic automobile, etc.

Selon Mench et al, 2004¹, Certains de ces éléments traces sont des oligo-éléments essentiels pour la vie des plantes et des animaux pour lesquels l'équilibre entre carence et toxicité doit être trouvé : Bore, Cuivre, Cobalt, Fer, Manganèse, Nickel, Sélénium, Zinc. Le Mercure, le Plomb, l'Arsenic et le Cadmium n'ont, en revanche, pas de fonction métabolique connue à ce jour et sont de ce fait considérés comme « non essentiels ».

Ces éléments sont potentiellement toxiques pour les organismes vivants dès que leur concentration dans l'organisme dépasse un seuil de tolérance qui varie selon l'élément et l'espèce vivante. En outre, la présence d'éléments traces métalliques ne signifie pas qu'il existe un risque de toxicité pour les êtres vivants.

Concernant leur teneur, la règlementation en vigueur (Extrait des normes et de l'Arrêté du 08/01/98) impose des seuils à ne pas dépasser. Pour l'élément plomb ce seuil est de 180 mg/kg pour les amendements organiques.

Même si on observe une teneur plus élevée dans le lombricompost du SEA, celle-ci est très en dessous du seuil. C'est pourquoi tous les amendements testés respectent les normes en vigueur.

<footnote n="1">¹ MENCH M., BAIZE D. 2004. Contamination des sols et de nos aliments d'origine végétale par les éléments en traces. Courrier de l'environnement n°52, 2004, pp. 31-46.</footnote>
Conclusion sur l'évaluation agronomique des lombricomposts

Les expérimentations conduites en plein champ ont mis en évidence des différences qualitatives entre le lombricompost du SEA et le lombricompost importé. Ces différences ont été amplifiées lors des expérimentations en pots sous serre.

Cette amplification s'explique par le fait qu'en plein champ, le sol a joué un rôle de tampon en mettant à disposition des plantes des éléments nutritifs résiduels issus des cultures précédentes sur la parcelle. A contrario, le substrat utilisé dans les pots (tourbe blonde) n'a pas libéré d'éléments nutritifs obligeant les plantes à n'exploiter que les éléments apportés par les fumures organiques.

La moindre qualité du lombricompost du SEA s'explique par 2 facteurs : la nature des matières premières fournies aux vers de terre et sa plus faible teneur en matière sèche.

Le premier facteur met en relief l'importance du choix des matières premières car ces dernières influent sur la qualité du lombricompost.

Si l'on veut obtenir un lombricompost répondant à des teneurs prédéfinies, il convient de combiner diverses sources de matières premières ayants des teneurs différentes et complémentaires en éléments fertilisants.

Sinon il est nécessaire de réaliser des analyses du lombricompost et de communiquer sur sa composition en éléments nutritifs afin que l'utilisateur en tienne compte pour la fertilisation de ses cultures et si nécessaire puisse apporter des compléments avec d'autres fumures.

Concernant l'hygrométrie du lombricompost, il pourra être nécessaire de procéder à un séchage du produit fini si l'on veut obtenir une teneur plus faible et régulière en matières sèches. Cette opération devra toutefois être réalisée à une température modérée afin de ne pas dénaturer le produit fini.
ACTION 3-10 : Evaluation de l'impact agronomique des microorganismes
symbiotiques en maraîchage

Rédaction : Laure Hannibal, Sonia Minatchi, Serge Simon

Contributeurs : Laure Hannibal, Sonia Minatchi, Luc Milome, Joël Daniel, David Argence, Antoine Galiana, Serge Simon

Résumé : Les environnements agricoles modernes sont souvent caractérisés par des monocultures intensives qui contrastent avec les environnements naturels complexes qui abritent une importante diversité végétale et microbienne. L'objectif de l'étude est d'évaluer comment la gestion de la symbiose entre les microorganismes et les plantes peut influencer la productivité et la résilience des cultures maraîchères en Martinique. Pour cela une expérimentation a été menée sur une parcelle expérimentale du CIRAD à Petit Morne, impliquant différentes modalités de culture, notamment des associations de tomates avec des pois d'Angole inoculés avec des rhizobia et/ou des mycorhizes. Les observations ont porté sur la croissance des plants, la qualité du sol, la présence de spores de champignons, l'évaluation de la mycorhization, la mesure de la biomasse racinaire et la production de tomates.

Les résultats montrent que les conditions climatiques hostiles et la nature argileuse du sol ont influencé les résultats de l'expérience. Malgré ces difficultés couplées avec des attaques de ravageurs sur les parcelles, l'effet des microorganismes symbiotiques sur la croissance et la production de tomates a été évalué. Les observations ont révélé des différences significatives entre les modalités expérimentales en termes de mycorhization, de biomasse racinaire et de rendement des tomates. Le rapport souligne la nécessité de mieux comprendre les interactions entre les microorganismes symbiotiques et les plantes pour optimiser leur utilisation dans les systèmes de culture, notamment en tenant compte des spécificités des sols et des cultures. Il met en avant le potentiel de l'utilisation des plants pré-mycorhizés de tomates qui ont donnés des résultats prometteurs ; et souligne des défis pratiques liés à l'utilisation des symbioses rhizobium-légumineuse dont le rôle reste essentiel pour réduire la dépendance de l'agriculture face aux engrais azotés de synthèse.
## Documents produits dans le cadre de cette action :

### 1. Rapports de stage :

**David Argence** (étudiant en BTS 1ère année Agronomie Production Végétale (APV) du LEGTA de Croix-Rivail. Sujet du stage : Suivi d'une expérimentation : co-culture tomate /pois d'Angole réalisé du 3 Mai au 28 juillet 2023
Contexte

Les associations mycorhiziennes ont évolué dans des environnements naturels complexes et
relativement stables qui supportent des assemblages mixtes d'espèces végétales. Cependant,
l'Homme d'aujourd'hui accorde peu d'importance à ces symbioses en utilisant des systèmes
simplifiés impliquant souvent des monocultures de cultures agricoles, horticoles ou forestières.
Le type d'utilisation et l'intensité d'exploitation ont une grande influence sur les communautés
de champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA) dans les sols agricoles où : les prairies
présentent généralement une diversité plus élevée que les cultures, une exploitation extensive
entraine une augmentation du nombre d'espèces, une exploitation intensive la réduit, et l'on
trouve plus d'espèces de CMA dans les sols cultivés pas ou peu travaillés que dans ceux qui le sont
fréquemment (Oehl et al., 2005).

L'objectif de cette action est d'évaluer l'impact agronomique des microorganismes symbiotiques (rhizobia et CMA) sur le développement et la croissance des cultures maraîchères. Les plantes modèles choisies sont la tomate, accompagnée du pois d'Angole (*Cajanus cajan*), plante compagne vectrice des symbioses rhizobiennes fixatrices d'azote.

Le pois d'Angole est une légumineuse arbustive pluriannuelle à pérenne. Elle se caractérise par
des racines pouvant aller jusqu'à 2 m de profondeur (racine pivot), peu nombreuses et dont les ¾
se trouvent à moins de 30 cm de profondeur. Les légumineuses sont un groupe fonctionnel
végétal important car elles peuvent former une symbiose tripartite avec les rhizobia fixateurs
d'azote et les CMA acquéreurs de phosphore. La présence de CMA liée aux légumineuses peut
s'expliquer par les besoins élevés en phosphore de ces dernières (Scheublin et al., 2004). D'une
manière générale, il semblerait que l'introduction de légumineuses dans les rotations ait un effet
positif sur la diversité microbienne. De plus, de nombreuses souches de rhizobia améliorent les
processus impliqués dans la formation de CMA (croissance myceliienne, germination des spores)
(Andrade et al., 1997). Les cultures associées présentent en outre l'avantage de bouleverser le
cycle de reproduction des nuisibles en favorisant la diversité biologique du sol.

L'efficience de la symbiose tripartite associant à la fois plante, rhizobia et mycorhizes a été évaluée
sur une parcelle expérimentale du CIRAD à Petit morne et concerne deux espèces végétales : la
tomate cv. Symbal et le pois d'Angole. Cet impact a été évalué selon différents modes
d'introduction des microorganismes dans le système de culture. Le pois d'Angole a été
préalablement inoculé (ou non) avec un mélange de rhizobia en pépinière (10 jours après semis),
et plantés (après vérification de la nodulation) 60 jours avant la plantation des tomates ; les
mycorhizes ont été introduites soit à la plantation des tomates, soit en prémycorhization en
pépinière avant la plantation.

Méthodologie

1. Choix du complexe mycorhizien

Les preuves expérimentales suggèrent fortement que toutes les espèces fongiques MA sont
adaptées à la localité : les isolats d'un emplacement géographique présentent souvent de moins
bonnes performances fonctionnelles dans d'autres régions (Pellegrino et al., 2011 et 2012). Par
ailleurs, la diversification fonctionnelle parmi les isolats de la même espèce provenant de localités
éloignées a été suggérée sur la base de l'effet différentiel sur la croissance des plantes (Hart &
Reader 2002) ou de la longueur différente des hyphes. Des expériences ont montré une
augmentation de la croissance et de l'absorption de P chez les espèces végétales lorsqu'elles
étaient simultanément inoculées avec des mélanges d'espèces de CMA (champignons
mycorhiziens arbusculaires) en particulier lorsque les mélanges étaient composés d'espèces
phylogénétiquement éloignées (Kliromonos 2007). Les mécanismes de concurrence entre CMA au sein d'une communauté ne sont pas vraiment connus. On sait cependant qu'il existe un avantage concurrentiel de la colonisation racinaire précoce (Hepper et al. 1988). Si une plus grande protection contre les agents pathogènes et une meilleure absorption de P sont complémentaires, alors la productivité des plants pourrait être stimulée à un plus haut degré lorsque les *Glomeraceae* et les *Gigasporaceae* sont dans la même communauté. En revanche, la faible colonisation racinaire et les hyphes courts des *Acaulosporaeae* peut leur permettre de coexister avec le *Glomeraceae* ou les *Gigasporaceae* mais la faible protection contre les agents pathogènes et la faible capacité d'absorption de P associées à ces traits suggèrent que les *Acaulosporaeae* ne complèteront pas la fonction des deux autres familles de CMA dans un écosystème.

## 2. Préparation des inocula

Rhizobium : un mélange de 2 souches de rhizobium n° 23 et n° 67 (collection du LSTM conservées au congélateur à -80°C) ; la souche n° 23 est un *Mesorhizobium* isolé de *Crotalaria juncea* à Petit Morne et la souche n°67 a été isolée du pois d'Angole au SEA (Service d'Expérimentation en Agroécologie localisé à Ste-Anne).

Mycorhize : Le défi est d'établir des communautés mixtes utilisant différentes espèces de CMA afin d'obtenir une complémentarité fonctionnelle. Un mélange de 4 complexes mycorhiziens a été utilisé sur la base de :

1) L'effet des complexes sur la biomasse racinaire des plants cultivés en serre

2) Le souci d'une grande diversité taxonomique

3) Les complexes proviennent tous du sud de l'île (+ adaptés à la saison du carême qui commence quand on plante nos tomates)

Les 4 complexes sélectionnés sont (cf. fiche action 1-4) :

- Vauclin

- Diamant

- Sainte-Luce

- Trois-îlet

Ils ont été mélangés à part égales et constituent le complexe mycorhizien pour l'essai au champ.

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>Figure 1 : composition (par extrapolation) du complexe mycorhizien de l'essai au champ</figcaption></figure>

Les plants prémycorhizés ont reçu 0,5 g du mélange de complexe/plants ; Les plants mycorhizés lors de la plantation ont reçu chacun 1 g du complexe mycorhizien.
## 3. Mise en œuvre de l'expérimentation

### a. Le dispositif expérimental

L'essai couvre une surface totale d'environ 200 m². Le dispositif expérimental est un dispositif en blocs avec 4 traitements :

* Traitement T1 : Témoin : travail du sol + culture de tomate (pratiques traditionnelles)

* Traitement T2 : Traitement association tomate + pois d'Angole inoculé rhizobium : Travail du sol + pois d'Angole nodulé, cultivé pendant 60 jours puis culture de tomate

* Traitement T3 : Traitement association tomate mycorhizée à la plantation + pois d'Angole : Travail du sol + pois d'Angole cultivé pendant 60 jours puis mycorhize + tomate

* Traitement T4 : Traitement tomate inoculée avec mycorhizes : travail du sol + tomate préalablement mycorhizée en pépinière.

La densité de plantation était de 65 plants/parcelle (0.60m entre les plants et 0.50m entre les lignes, soit 5 lignes de 13 plants, soit un total de 260 plants pour l'essai.

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>Figure 2 : Plan du dispositif expérimental</figcaption></figure>

Un labour peu profond (utilisation d'une rotobêche) a été réalisé avant de couvrir la parcelle d'une bâche afin de gérer l'enherbement. Le pois d'Angole est peu exigeant en matière organique,
sa plage optimale de pH est de 5-8,5 et est donc dans de bonnes conditions de croissance (cycle cultural de 200 à 300 j au champ). Aucun amendement n'a été ajouté lors de sa plantation.

Une irrigation par goutte à goutte a été appliquée à raison de 2 fois par jour avec une durée de 2h (soit environ ½ litre par plant et par jour).

Pour les modalités T2 et T3, les pois d'Angole ont été intercalés comme suit lors de leur implantation 60 jours avant la plantation des tomates :

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>Vue de la parcelle</figcaption></figure>

La fertilisation a été l'objet d'une complémentation de 2 sources de matière organique :

- un amendement organique (compost local Holdex) à la dose de 40 g/plant à la plantation ;

- Une fertilisation organique (lombricompost Bio Tonusol) à la dose de 35 g appliquée au pied de chaque plant 15 jours après plantation.

Le cycle de la tomate est variable : de quatre mois à sept mois et demi en fonction des conditions de culture et de la variété.

Les pois d'Angole ont été taillés à la plantation des tomates, puis régulièrement pour ne pas faire trop d'ombre aux tomates. Tout au long de l'expérimentation, l'état sanitaire des plants (flétrissement bactérien, ravageurs etc) a été suivi et les traitements adéquats ont été appliqués.
<figure><img src="image_89.png" /></figure>

Association tomate/pois d'Angole

<figure><img src="image_90.png" /></figure>

Dégât de chenille

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

Chenille

## b. Observations et analyses

Les effets des microorganismes sur la croissance et le développement des plants ainsi que sur la qualité du sol ont été évalués selon différents paramètres :

### c. La croissance des plants

La hauteur des plants a été relevée tous les quinze jours sur 5 plants par modalité (1 plant identifié/ ligne de chaque bloc).

### d. Le pH

Le pH a été mesuré pour chaque modalité en début et à la fin de l'expérimentation : 10 g de sol ont été suspendus dans 100 ml d'eau distillée ; la mesure a été réalisée à l'aide d'un pH-mètre.

### e. L'extraction des spores de champignons à partir des sols

Cette opération fait appel à 2 techniques. La première est basée sur le tamisage à l'eau des échantillons de sol et de leur décantation (Gerdemann et Nicholson, 1963) permettant d'isoler les spores du sol ; La deuxième consiste à concentrer les spores par une centrifugation sur une solution de saccharose (Brundrett et al., 1985).
f. L'évaluation des indicateurs de mycorhization

Il est nécessaire afin de visualiser les mycorhizes dans les racines, de procéder à leur coloration. Une fois colorés, des fragments de racines de 1 à 2 cm sont placés entre lame et lamelle et observés au microscope (X10) afin d'évaluer les indicateurs de mycorhization selon la méthode de Trouvelot et al (1986). Ont été évalués :

$$
\text{- F : La fréquence de mycorhization } F = \frac{\text{nombre de fragments mycorhizés}}{\text{nombre de fragments observés}}
$$

$$
- \mathbf{M} : \text{Le taux de mycorhization } M = \frac{95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1}{\text{nombre total de fragments observés}}
$$

(où n5 = nombre de fragments notés « 5 », n4 = nombre de fragments notés « 4 », etc.)

g. Les phospholipides d'acides gras (PLFA)

Les densités des bactéries et des champignons sont des paramètres importants pour décrire la qualité microbiologique d'un sol. En effet, plus ces densités sont importantes, plus le sol est considéré comme fertile. Ces bio- indicateurs sont de plus sensibles aux variations de mode d'usage des sols (Constancias et al., 2014).

Des prélèvements de sol pour les différentes modalités ont été effectuées au début, avant la
plantation des tomates ainsi qu'à la fin de l'expérimentation afin d'évaluer l'amélioration de la
qualité du sol. Les échantillons de sol sont tamisés (5mm) et conservé à -20°C jusqu'à l'analyse.

h. La mesure de la biomasse racinaire

Les plants ont été coupés au collet (5 plants par modalités) pour séparer la partie aérienne et racinaire. Les systèmes racinaires ont été rincés à l'eau pour éliminer les particules de terre. Les poids secs racinaires ont été mesurés après un passage à l'étuve à 60°C pendant 72 h.

i. La production

Les tomates ont été récoltées plusieurs fois et pesées après avoir été essuyées. Les rebuts n'ont pas été pris en compte.
# Résultats

Dès la plantation, les conditions climatiques ont été assez hostiles :
Dans un premier temps, des températures très chaudes (38°C) et très peu de pluie ; Puis de fortes pluies avec toujours la même chaleur. Ces conditions ont fortement perturbé la culture et réduit la récolte en quantité et qualité. Sur le plan sanitaire, de sévères attaques de chenilles et d'acariose bronzée ont été difficiles à contrôlées malgré les applications répétées de biopesticides et de soufre.

## 1. Observations végétatives

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>Figure 3 : Croissance des tomates selon les modalités</figcaption></figure>

Les plants pré-mycorhizés ont montré un développement plus précoce.

## 2. Observations sur l'état du sol

<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>Figure 4 : Evolution du pH selon les modalités</figcaption></figure>
Un léger gradient de pH constaté en début d'expérimentation s'est estompé en cours de culture. Le pH optimal pour la culture de la tomate se situe entre 5,5 et 7. On note que le pH des modalités abritant les microorganismes inoculés est proche de 6,5 or à cette valeur le phosphate est plus facilement disponible. Le sol argileux et pas très drainant de la parcelle expérimentale n'est pas idéal pour la culture de tomate. On note par ailleurs un gradient de l'humidité du sol

<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>Figure 5 : Evolution de l'humidité du sol selon modalité</figcaption></figure>

Une légère pente de la parcelle a sans doute contribué à rendre l'humidité du sol hétérogène avec une accumulation d'eau en T3. La forte humidité au sein du traitement 3 est dommageable pour la culture de tomate et a induit des impacts négatifs sur le développement des plantes et la survie des microorganismes telluriques.

<figure><img src="image_95.png" /></figure>
<table><caption>Tableau 1 : dénombrement de spore/100 g de sol PS</caption><thead><tr><th></th><th>T1</th><th>T2</th><th>T3</th><th>T4</th></tr></thead><tbody><tr><td>90 + 50µm</td><td>880</td><td>633</td><td>500</td><td>753</td></tr><tr><td>&gt; 200µm</td><td>27</td><td>67</td><td>60</td><td>27</td></tr><tr><td>Total</td><td>907</td><td>700</td><td>560</td><td>780</td></tr></tbody></table>

Les spores extraites du sol qui donnent une vision de la communauté ont été triées par taille. T2 et T3 présentent plus de spores > à 200 µm : l'hypothèse sous-jacente est que le pois d'Angole recruterait une population différente de mycorhizes (ou en tous cas en favoriserait la germination).

<table><caption>Tableau 2 : Fréquence et intensité de mycorhization</caption><thead><tr><th>Modalité</th><th>T1</th><th>T2</th><th>T3</th><th>T4</th></tr></thead><tbody><tr><td>Fréquence de mycorhization (%)</td><td>100</td><td>90</td><td>100</td><td>100</td></tr><tr><td>Intensité de mycorhization (%)</td><td>43</td><td>63</td><td>57</td><td>76</td></tr></tbody></table>

Sur toutes les parcelles la fréquence de mycorhization est optimale. L'intensité de mycorhization reflète bien les résultats des analyses PLFA.

Le témoin présente l'intensité la plus faible mais cependant en accord avec les données bibliographiques qui donnent une dépendance mycorhizienne de 45% pour la tomate. On peut s'interroger sur l'effet d'une intensité de mycorhization supérieure ; elle peut avoir un effet négatif sur la croissance des plants (coût élevé pour la plante au profit du champignon). On observe que les structures mycorhiziennes sont différentes selon les modalités. La parcelle témoin (T1) présente des mycorhizes très différents des autres modalités ; T2 contient deux types de mycorhize cependant que T3 et T4 ne présentent pas du tout le type de mycorhize retrouvé en T1.
<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>Figure 6 : Structures mycorhiziennes observées dans les racines de tomates selon les modalités</figcaption></figure>
### 3. Analyses PLFA

Les résultats de cette analyse montrent que l'ensemble du sol de la parcelle expérimentale égales à une qualité microbiologique moyenne ainsi qu'un bon potentiel mycorhizogène. La modalité T2 présente une densité plus faible en bactéries et en champignons saprophytes, probablement impacté par un faible taux d'humidité.

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>Figure 7 : Evolution communautés microbienne</figcaption></figure>

Néanmoins, sur les 2 parcelles contenant le pois d'Angole, les CMA se comportent différemment ; En T2 (mycorhization naturelle + rhizobia inoculés), on trouve beaucoup de propagules de CMA alors qu'en T3 (apport d'inoculation au moment de la plantation+ rhizobia endogènes) on trouve moins de propagules de CMA.

<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>Figure 8 : Evolution des communautés mycorhiziennes</figcaption></figure>
<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>Figure 9 : Mesure de la biomasse racinaire</figcaption></figure>

Les CMA sont connus pour modifier l'architecture racinaire et l'effet le plus visible est l'augmentation des racines fines. C'est pour T3 que ce paramètre a eu le moins d'effet, ce qui est en accord avec la quantité de CMA.

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

Les plants en T2 et T4 présentent de nombreuses racines fines ; en revanche le témoin T1, bien que sa biomasse racinaire ait augmenté n'a guère de racines fines mais un diamètre du collet plus important.
<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Vue de l'essai (différentes modalités)</figcaption></figure>

## 4. Production de tomates

Notre récolte qui s'est révélée précoce a débuté la 7ème semaine après plantation et s'est étalée sur 1 mois.

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>Figure 10 : Quantité de tomate par récolte selon les modalités</figcaption></figure>

Pour toutes les modalités, la première récolte a été la plus conséquente.
<figure><img src="image_103.png" /></figure>

<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>Aspect des tomates de la 1ère récolte</figcaption></figure>

Les modalités T2 et T3 ayant 6 plants de tomate de moins que sur les autres modalités (place occupée par les pois d'Angole) les valeurs brutes ont été amendées.

<table><thead><tr><td>Modalité</td><td>Rendement (t/ha)</td></tr></thead><tbody><tr><td>T1</td><td>6,13</td></tr><tr><td>T2</td><td>6,04</td></tr><tr><td>T3</td><td>4,57</td></tr><tr><td>T4</td><td>6,45</td></tr></tbody></table>

La modalité T3 révèle un rendement bien inférieur aux autres modalités. Mais il s'agit principalement de conséquences agronomiques indirectes en lien avec la forte hygrométrie subie. La modalité T4 (Pré-mycorhization en pépinière) a permis d'obtenir le meilleur rendement.

## Discussion

La culture de la tomate nécessite un sol léger, pas trop argileux et modérément humide. Malheureusement, les conditions, en premier lieu climatiques, n'étaient pas réunies pour permettre de mettre en évidence l'impact des symbioses étudiées sur la culture de la tomate. Le sol de la parcelle expérimentale était plutôt argileux et s'est de plus avéré riche en propagules (Fig. 7) ce qui fait que la parcelle témoin a été bien mycorhizée avec des CMA bien adaptés au sol et aux conditions abiotiques. De plus dans ce cas, la colonisation a pu être plus rapide à partir d'un réseau mycélien existant, augmentant les avantages nets fournis par les CMA par rapport aux expériences d'inoculation à partir de spores ou de mycélium fragmenté où le coût en carbone fourni pour l'établissement de la symbiose peut réduire la croissance des plants. T2 a également bénéficié d'une mycorhization spontanée plus rapide qu'en T3. En T4 les plants avaient l'avantage d'être prémycorhizés.

Le taux d'humidité du sol a évolué différemment selon les modalités (Fig. 5). En tous cas toutes les communautés microbiennes semblent avoir été impactées ; en particulier la faible humidité (en T1 et T2) peut être responsable d'une sporulation massive des CMA et d'une
diminution des champignons saprophytes (Fig 7 et 8). A moins que ces CMA indigènes soient à sporulation abondante.

Concernant le choix de l'inoculum, il est probable qu'il n'ait pas été le plus approprié. Lors du choix d'un symbiote pour une culture donnée, les critères considérés doivent nécessairement tenir compte du rendement végétal par le biais du produit fini recherché (feuilles, fruits, racines). Différents critères ont permis la sélection de l'inoculum. Toutefois, d'autres critères tout aussi primordiaux doivent être considérés – la pérennité des espèces MA dans le milieu, c'est-à-dire leur compétitivité face à la flore et la faune telluriques, et leur synergisme avec la flore mycorhizienne et éventuellement rhizobienne existante– la plasticité des espèces de CMA qui leur permet de s'adapter aux conditions édaphiques particulières d'un habitat, telles que la pollution par les pesticides et les métaux lourds, l'humidité excessive et la sécheresse ;– l'efficacité optimale des souches en milieux faiblement fertilisés de façon à obtenir des rendements optimaux tout en préservant la qualité de l'environnement et en réduisant les coûts de fertilisation.

Il est possible qu'une compétition s'opère entre mycorhizes (précoce vs plus lente à mycorhizer) au sein du même complexe ou encore indigène (du site expérimental) vs complexe introduit. Là encore la parcelle Témoin a un avantage car sa symbiose s'installe vite à partir d'un réseau mycélien établi. Il est impossible de penser en termes de super-souche qui serait hautement efficace et adaptée à tous les hôtes et types de sols (Sieverding, 1990).

La légumineuse associée (pois d'Angole) joue un triple rôle en réduisant l'action mécanique des pluies, en améliorant la fertilité du sol par minéralisation de la litière, et en apportant de l'azote via ses nodules. De plus elle peut être une stratégie pour l'érosion génétique et rétablir la diversité mise à mal par les génotypes dominants habituellement dans les systèmes agricoles (comme en T1 et T2 à sporulation abondante et mycorhization précoce). En effet il semble que la croissance des génotypes de CMA à sporulation lente ait pu à nouveau augmenter en abondance grâce à cette légumineuse (Tab. 1). Cependant les pois d'Angole se sont beaucoup trop développés et une compétition pour les ressources (eau et phosphore en particulier) a pu se produire.

Concernant la production de tomate, la modalité T3 a été la plus mauvaise probablement à cause du délai d'installation des symbioses ; En effet pour cette modalité, les pois d'Angole n'étaient pas nodulés avant d'être plantés et les tomates non plus n'étaient pas pré-mycorhizés. Il se peut également que le pois d'Angole ait été nodulé par une souche pas très efficace pour fixer l'azote. La modalité T4 (Pré-mycorhization en pépinière) a permis d'obtenir le meilleur rendement.

Enfin, la durée trop courte de l'expérimentation ne rend pas compte de l'impact sur l'amélioration de la qualité du sol. Outre un pH plus approprié pour la disponibilité du phosphate, les communautés microbiennes (Gram+ et Gram-) ont légèrement augmenté (surtout en T4) mais pas suffisamment pour affirmer que c'est le fait des mycorhizes. La densité de spores en revanche beaucoup plus élevée (Fig 8) pourra améliorer une éventuelle culture suivante.

Le faible développement de la tomate peut par ailleurs être en relation avec la très faible fertilisation apportée. Les apports qui ont été réduits (75g de fumure organique par plante) en vue de favoriser le développement des mycorhizes, n'ont pas été suffisants pour alimenter une culture exigeante comme la tomate dont la fertilisation organique repose habituellement sur 2 apports de 200g par plante à la plantation et à la floraison. Pour atteindre une combinaison efficiente, des essais de quantité et de nature de la fumure seraient nécessaires.
## Conclusion

La nécessité d'améliorer le rendement et la qualité des cultures, diminuer le niveau d'engrais minéraux et des pesticides / les herbicides ainsi que d'accroître l'immunité des plantes sont des sujets importants de l'agriculture au XXIe siècle. À cet égard, les champignons mycorhiziens arbusculaires peuvent être considérés comme un outil crucial dans le développement d'une agriculture écologique moderne. L'efficacité de l'application de CMA est reliée aux particularités génétiques des espèces de plantes et des CMA, aux caractéristiques du sol et des facteurs environnementaux, y compris des contraintes biotiques et abiotiques. Ainsi, les sols ayant subi au fil des ans des pratiques culturales altérant profondément les populations de CMA, des sols traités contre les micro-organismes (fumigation) ou encore des sols sévèrement dégradés (érosion, ablation des horizons superficiels) tirent un plus grand avantage de l'inoculation de CMA (Douds Jr et al., 2005). Ceci est lié notamment à une faible concurrence due au petit nombre de propagules indigènes présentes (Sieverding, 1990).

Dans notre étude, les conditions n'étaient pas appropriées pour justifier l'utilisation de l'inoculation mycorhizienne. La parcelle expérimentale était trop riche en propagules et le cycle de la tomate n'a pas permis de mettre en évidence l'impact de notre complexe mycorhizien. Il aurait fallu tester ce complexe sur un sol dégradé où le potentiel mycorhizogène est faible voire absent, ou en système fermé, utilisant un sol artificiel ou la culture hydroponique. Néanmoins la pré-mycorrhization s'avère la meilleure technique d'inoculation des plantes. Il y a par ailleurs une cohabitation efficiente à définir entre la mycorrhization et la fertilisation de la culture de tomate (culture très exigeante en éléments nutritifs) afin d'atteindre les objectifs attendus d'amélioration de la production avec moins d'intrants.

Connus principalement pour les bénéfices qu'ils apportent aux plantes (amélioration de la nutrition minérale et hydrique, stimulation des défenses naturelles), les champignons mycorhiziens jouent aussi un rôle important au niveau de la qualité des sols en contribuant à l'augmentation de leur structuration et de leur stabilité. La symbiose s'accompagne également d'une augmentation de la microflore rhizosphérique stimulée par la qualité et la quantité des exsudats racinaires synthétisés.

## Bibliographie

* Andrade, G., K.L. Mihara, R.G. Linderman et G.J. Bethlenfalvay (1997). Bacteria from rhizosphere and hyphosphere soils of different arbuscular-mycorrhizal fungi. Plant Soil 192: 71-79.

* Brundrett, M. C., Piché, Y. & Peterson, R. L. (1985). A developmental study of the early stages in vesicular-arbuscular mycorrhiza formation. *Canadian Journal of Botany* **63**, 184–194.

* Constancias F., Prévost-Bouré NC., Terrat S. Simon Aussems, Virginie Nowak, et al. Microscale evidence for a high decrease of bacterial density and diversity by cropping. Agronomy for Sustainable Development, 2014, 34 (4), pp.831-840. ff10.1007/s13593-013-0204-3ff. ffhal-01234825

* Douds, D. D., Jr., Nagahashi, G., Pfeffer, P. E., Kayser, W. M. and Reider, C. (2005). On-farm production and utilization of arbuscular mycorrhizal fungus inoculum. Can. J. Plant Sci. 85: 15-21

* Gerdemann et Nicholson (1963) Spores of mycorrhizal endogone species extracted from soil by wet sieving and decanting. Trans. Brit. mycol. Soc. 46 (2), 235-244 (1963).

* Hart, M.M. and Reader, R.J. (2002) Taxonomic Basis for Variation in the Colonization Strategy of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. New Phytologist, 153, 335-344.

* Hepper C.H., C. Azcon-Aguilar, S. Rosendahl, R. Sen (1988) Competition between three species of Glomus used as spatially separated introduced and indigenous mycorrhizal inocula for leek (Allium porum L.). New Phytologist

* Kliromonos J.N., Maherali H (2007) Influence of phylogeny on fungal community assembly and ecosystem functioning. Science 316: 1746-1748.
Oehl F, Sieverding E, Ineichen K et al. (2005) Community structure of arbuscular mycorrhizal fungi at different soil depths in extensively and intensively managed agroecosystems. *New Phytologist*, 165, 273–283.

Pellegrino E, Bedini S, Avio L, Bonari E, Giovannetti M. (2011). Field inoculation effectiveness of native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi in a Mediterranean agricultural soil. Soil Biology and Biochemistry 43: 367–376.

Pellegrino, E. et al. (2012) Establishment, persistence and effectiveness of arbuscular mycorrhizal fungal inoculants in the field revealed

Scheublin Tanja R., Karyn P. Ridgway, J. Peter W. Young, and Marcel G. A. van der Heijden (2004). Non legumes, legumes, and root nodules harbor different arbuscular mycorrhizal fungal communities. Applied and Environmental Microbiology, Oct. 2004, p. 6240–6246

Sieverding, E. (1990). Ecology of VAM fungi in tropical agrosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment 29, 369–390.

Trouvelot, A., Kough, J.L. and Gianinazzi-Pearson, V. (1986) Mesure du taux de mycorhization VA d'un systeme radi-culaire. Recherche de methods d'estimation ayant une signification fonctionnelle. In: Gianinazzi-Pearson V. and Gianinazzi, S., Eds, Physiological and Genetical Aspects of Mycorrhizae, INRA, Paris, 217-221.
CONCLUSION GÉNÉRALE

<figure><img src="image_105.png" /></figure>
Une meilleure connaissance de la biodiversité des sols de Martinique

Cette étude a permis de montrer que la Martinique abrite une diversité biologique remarquable. La diversité de milieux et de conditions pédoclimatiques permet à un nombre très important d'espèces de cohabiter sur un territoire très restreint. Parmi cette biodiversité, se côtoient des espèces ubiquistes à large répartition ainsi que des espèces natives, dont certaines sont très probablement endémiques et menacées.

Ainsi, concernant les vers de terre, ce travail a permis de dresser une première liste exhaustive des espèces de vers de terre de la Martinique, qui regroupe **49 espèces putatives**, dont 16 sont des espèces exotiques connues, 22 sont des espèces natives probablement nouvelles pour la science et 9 ont un statut incertain. Ce travail a aussi mis en évidence une grande diversité d'espèces inféodées aux **habitats arboricoles** (8 espèces). Cela constitue une particularité écologique remarquable pour des vers de terre et met en évidence un patrimoine biologique original en Martinique qu'il est nécessaire de préserver, d'autant plus qu'au moins une **espèce exotique envahissante** (EEE) a pu être mise en évidence comme une potentielle menace pour les espèces arboricoles natives, il s'agit de *Dichogaster andina*. Une étude plus approfondie des milieux agricoles a également permis de dresser une liste complète des espèces de vers de terre de ces milieux en Martinique. Ainsi, la liste des espèces des milieux cultivés de Martinique passe de 5 à 10 espèces et une clé de détermination sera mise à disposition des gestionnaires pour faciliter les futures études sur les vers de terre de la Martinique.

Cette diversité remarquable est néanmoins menacée, c'est pourquoi la problématique de la conservation des espèces arboricoles a été abordée dans ce projet. Deux menaces pesant sur la conservation de ces espèces ont été abordées : d'une part, le maintien de la **diversité génétique** dans un contexte de **fragmentation de l'aire de répartition** par les activités humaines, et d'autre part, la menace que pourraient représenter des espèces exotiques de vers de terre présentes en Martinique et qui sont de potentielles EEE. Nous avons inventorié cinq espèces exotiques dans les habitats arboricoles de Martinique. Ces espèces présentent différents niveaux de menace pour les espèces de vers de terre arboricoles faisant partie de la faune native de l'île. Une espèce en particulier (*Dichogaster andina*) peut être qualifiée d'EEE en raison de la menace qu'elle représente pour les espèces natives. En effet, elle colonise tous les habitats où sont retrouvées les espèces natives et les données génétiques collectées sur cette espèce montrent que la plupart des individus collectés sont des clones, ce qui suggère un mode de **reproduction parthénogénétique**, un trait de vie qui caractérise souvent les EEE car cela leur donne un avantage compétitif certain. Ensuite, les liens phylogénétiques (distance entre deux individus dans l'arbre phylogénétique) ont été mis en relation avec la répartition géographique des sites de collecte. Les deux espèces natives étudiées ont montré des résultats contrastés. *Dichogaster sp6*, une espèce de petite taille, n'a montré aucun indice de lien entre proximité géographique et proximité génétique, suggérant des flux de gènes réguliers entre les massifs de la **Montagne Pelée** et des **Pitons du Carbet** pour cette espèce. En revanche, pour l'espèce native *Dichogaster sp11A*, une structuration génétique marquée a été mise en
évidence, suggérant un isolement reproductif entre les populations des deux zones protégées pour cette espèce. Les perspectives pour améliorer la conservation des espèces arboricoles de vers de terre seraient de **favoriser les trames vertes et bleues dans les zones agricoles du Morne Rouge et y limiter au maximum la propagation des EEE.**

Concernant les associations symbiotiques plantes-microorganismes du sol, les travaux réalisés durant le projet ont permis d'acquérir de nouvelles et nombreuses informations sur leur diversité dans les écosystèmes naturels et cultivés de Martinique. Ainsi, ce **sont 250 souches de bactéries fixatrices d'azote** (rhizobia) qui ont été isolées et caractérisées par séquençage (gène ARNr16S) à partir de **80 espèces de légumineuses arborées et herbacées prospectées à travers plus de quinze sites en Martinique. L'analyse phylogénétique de ces souches bactériennes a montré une très grande diversité de taxons et mis en évidence la présence de nodules fixateurs d'azote chez la majorité des espèces prospectées. Ainsi, nos résultats présentent des données nouvelles pour 20 espèces de légumineuses dont les symbiotes bactériens n'avaient jamais été étudiés auparavant. À partir de ce vaste échantillonnage de terrain, nos travaux ont permis de constituer la première collection de souches bactériennes symbiotiques en Martinique, conservée au congélateur à -80°C sur le campus du CIRAD au CAEC. Les souches de cette collection permanente, d'origine autochtone, pourront ainsi être remobilisées dans des projets ultérieurs désireux d'intégrer ces souches dans des projets visant à mobiliser ces microorganismes pour divers projets de recherche fondamentale ou appliquée. Concernant la symbiose mycorhizienne (champignons à arbuscules), nous avons également mis en évidence une grande diversité de taxons (OTUs) par la méthode de metabarcoding à partir d'échantillons de racines prélevées sur le terrain, essentiellement de légumineuses et de quelques espèces cibles cultivées (bananier, tomate, arbres agroforestiers). En plus d'une forte spécificité d'hôte, nous avons pu montrer que cette **diversité était fortement impactée par le mode de gestion agronomique** (conventionnel vs agroécologique).
Comment mobiliser ces ressources dans les agroécosystèmes de Mar-
tinique ?

Outre les enjeux de connaissance et la valeur patrimoniale que représente la biodiversité du sol, son rôle est central dans le développement d'une agriculture plus respectueuse de l'environnement relevant le défi de la transition agroécologique. Ainsi, les vers de terre et la macrofaune du sol peuvent jouer un rôle important soit en étant mobilisés ex situ par le lombricompostage, qui est un moyen efficace de recycler les déchets organiques, soit in situ en accélérant le processus de décomposition de la matière organique dans les parcelles agricoles. Nous avons étudié ces deux facettes de l'effet de la macrofaune du sol dans ce projet.

In situ, l'adoption des pratiques agroécologiques telles que l'agroforesterie et le paillage peut augmenter les populations de macro-arthropodes du sol, notamment les espèces détritivores qui jouent un rôle majeur dans la fertilité des sols. Dans le cadre d'un projet FEDER antérieur en Martinique (FEDER AgroBioDev), l'étude de la macrofaune le long d'un gradient de pratiques agricoles en bananeraie avait révélé que les systèmes de culture (conventionnel vs agroforesterie) influençaient significativement l'abondance de la macrofaune détritivore, le paillage du sol constituant l'un des principaux facteurs explicatifs<fnref n="2" />. Ce travail avait permis de montrer l'effet des pratiques agricole sur les communautés au champ, dans le projet REBIOS les actions de recherche se sont concentrées sur la relation entre la structure des communautés et le fonctionnement du système sol plante ce qui a permis de mieux comprendre comment un retour de la biodiversité des invertébrés du sol suite à une modification des pratiques agricoles pouvant influencer directement ou indirectement la croissance des plantes. Une expérience en milieu contrôlé a été menée en faisant pousser des bananiers en présence de différentes communautés d'invertébrés du sol afin de mieux comprendre les interactions complexes entre l'activité de la faune du sol, les processus de décomposition et la croissance des plantes. Les principaux résultats de cette étude montrent qu'en présence de macrofaune du sol, la décomposition de la litière est significativement plus élevée que dans les pots témoins sans faune. De plus, la composition des communautés de macrofaune du sol a eu un effet significatif sur le taux de décomposition des feuilles de bananier. La croissance des bananiers a également été influencée par la composition des communautés de macrofaune du sol présentes dans les pots, mais de manière moins marquée que la décomposition des feuilles. Certains assemblages de macrofaune ont contribué à une augmentation significative de la biomasse aérienne des bananiers. Grâce à une approche de modélisation par système d'analyse des pistes, nous avons pu démêler les effets complexes et interactifs de la faune du sol et les attribuer, au moins en partie, à son impact sur la décomposition des feuilles de bananier. Il est également probable que des facteurs non mesurés tels que la structure du sol aient joué un rôle important pour expliquer les effets observés sur la croissance du bananier. En conclusion, nos résultats soulignent l'importance de favoriser la macrofaune du sol pour assurer un bon recyclage de la matière organique morte dans tous les agroécosystèmes. Il s'agit d'un processus important à favoriser pour

<footnote n="2">² El Jaouhari M., Damour G., Mauriol C., Coulis M.. 2022. Effets des pratiques agricoles sur les macro-arthropodes du sol dans les bananeraies de Martinique. Etude et Gestion des Sols, 29, n.spéc. Biodiversité des sols : 77-91. https://agritrop.cirad.fr/600511/</footnote>
réussir une transition agroécologique permettant de réduire effectivement l'usage des intrants, notamment des engrais azotés.

Ex situ, les vers de terre peuvent être mobilisés pour produire du lombricompost. Des études montrent que le lombricompost améliore généralement le développement des cultures en fournissant des éléments nutritifs, en facilitant l'absorption d'eau, en favorisant le développement racinaire et en renforçant les défenses immunitaires. Les essais agronomiques menés dans le cadre du projet ont montré que le lombricompost permettait de jouer un rôle important dans la fertilisation de différentes cultures maraîchères notamment en plein champ. L'utilisation de lombricompost ne semble pas appropriée dans les systèmes simplifiés en hydroponie sous serre car l'effet bénéfique du lombricompost passe par le sol qui est absent dans ce système de culture ultra-simplifié. Dans les essais menés en plein champ, les différentes modalités fertilisées avec du lombricompost ont donné des rendements intéressants. Néanmoins, il y avait de grandes différences entre les différents lombricomposts étudiés (importés et locaux). Plusieurs facteurs sont proposés pour expliquer ces différences et des pistes pour améliorer la qualité de la production du lombricompost local sont proposées. D'une part, réaliser le lombricompost localement avec une plus grande proportion de déchets organiques d'origine animale pourrait permettre d'améliorer sa teneur en azote qui était significativement plus faible dans le lombricompost local que dans celui importé. D'autre part, la teneur en matière sèche était nettement plus faible dans le lombricompost local que dans les autres engrais. Une teneur en eau variable peut causer des difficultés pour le calcul des apports de nutriments à réaliser et ainsi être un frein à son intégration dans un plan de fumure. Une piste d'amélioration serait donc de travailler à une méthode de séchage douce pour produire un lombricompost avec une plus forte teneur en matière sèche et une teneur en eau standardisée.

Concernant la symbiose des cultures avec des champignons mycorhiziens, les populations naturelles sont très diversifiées mais les champignons mycoriziens sont également abondant dans les milieux cultivés. Les sols naturels étudiés avaient des niveaux de diversité en CMA élevés, tandis que les sites cultivés (bananeraies, canne à sucre) montraient une diversité réduite, à l'exception notable de la parcelle en agriculture biologique (Sainte-Anne, SEA), aussi diverse que les milieux forestiers. Ces résultats sont conformes à la littérature et mettent en évidence le rôle des pratiques culturales et de la biodiversité végétale dans le maintien de communautés de CMA diversifiés. Cependant, il y a assez peu de partage des cortèges mycorhiziens entre plantes cultivées et légumineuses, du moins dans le cas de notre étude. Pour favoriser la mycorhization des cultures déjà en place, l'adoption de pratiques agricoles agroécologiques avec moins d'engrais de synthèse et une perturbation du sol réduite semble être la meilleure solution. Cela permettrait de faciliter une mycorhization spontanée et de maintenir sur le long terme l'association symbiotique. Mais sur le court terme, et notamment lors de l'installation d'une culture, il est possible de favoriser l'installation de la symbiose en utilisant des plants pré-mycorhizés. Nos résultats ont montré que cette méthode pouvait être efficace au champ ; En effet, les plants pré-mycorhizés de tomates ont donné des rendements supérieurs à la conduite conventionnelle dans l'essai mené en plein champ avec de la tomate. Cela suggère qu'au stade de plantule où les plants maraîchers sont encore fragiles, la mise en
place de la symbiose mycorhizienne pourrait conférer un avantage au démarrage de la culture. Cette piste semble être l'une des plus prometteuses pour l'introduction de la symbiose mycorhizienne dans les agrosystèmes de Martinique et pourrait s'appliquer au-delà du cas de la tomate, avec par exemple la production et la vente de plants pré-mycorhizés de différentes espèces. On pense évidemment au bananier, mais d'autres cultures pourraient être concernées.

Les symbioses entre les légumineuses et les bactéries fixatrices constituent probablement l'une des pistes les plus intéressantes pour **réduire de manière significative l'utilisation d'engrais azotés** à l'échelle du territoire. La Martinique présente un réel atout pour la mise en œuvre de telles solutions : une très grande diversité de plantes, herbacées, arbustives et ligneuses, faisant des symbioses avec des bactéries fixatrices, est présente spontanément sur le territoire. Nos travaux ont permis d'évaluer le potentiel fixateur de cette grande diversité de plante. **Les taux de fixation d'azote (%Ndfa) mesurés in situ sont très élevés, et varient de de 57% à 100% (82% en moyenne) chez les espèces herbacées, tandis que les espèces ligneuses (environ 15 espèces) fixaient généralement moins d'azote (58% en moyenne).** Les résultats d'abondance isotopique naturelle en 15N ont également permis de mettre en évidence un taux de restitution d'azote fixé élevé au sein d'un système agroforestier bananier x pois-doux/indigotier (10 à 20 kg de N par ha selon l'espèce de légumineuse), ainsi qu'un **transfert net d'azote fixé** significatif des légumineuses arborées vers les bananiers (**environ 10 %** du N total des bananiers étant d'origine symbiotique).

Néanmoins, les **modalités d'introduction des légumineuses** dans les systèmes agricoles restent un vrai **défi** pour l'agriculture de demain. Nos résultats sur l'association du pois d'Angole et de la tomate ont montré que la nodulation des pois d'Angole n'est pas systématique et que même si la légumineuse apporte de l'azote atmosphérique dans le système, elle peut aussi entrer en **compétition** avec la plante compagne. Cela a été le cas dans l'action 3-10 avec une compétition entre le pois d'Angole et la tomate. Dans la fiche 3 et 5, l'association entre le pois doux et le bananier a été plus réussie mais il existe néanmoins une compétition potentielle entre ces plantes qui a été régulée par une **taille régulière des arbres** pour limiter leur compétition pour la lumière.

L'introduction de légumineuses requiert donc une **manière nouvelle de cultiver** pour les agriculteurs, ce qui implique d'organiser différemment le cycle des cultures et de maîtriser de nouvelles techniques culturales. Ce gain de connaissances et de technicité est un levier qu'il faut activer par le biais de la formation des agriculteurs pour que cela ne constitue pas un frein à l'adoption de ces nouvelles pratiques. Malgré ces freins à la mise en place à grande échelle d'associations plante-cultivées/légumineuses, nos résultats ont démontré le concept que les légumineuses associées aux bactéries fixatrices d'azote ont un réel potentiel en Martinique pour contribuer à la fertilisation azotée dans différents systèmes agricoles de l'île. En effet, même si ces plantes ne transfèrent pas l'azote directement à la culture via les hyphes mycéliens, la production de biomasse peut être restituée dans le système, et l'azote atmosphérique fixé lors de la croissance sera rendu disponible lors de la décomposition par la macrofaune et la minéralisation de cette matière organique.
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cirad

LA RECHERCHE AGRONOMIQUE
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<footnote>**Citation conseillée** : Coulis M., L. Dupont, A. Galiana, L. Hannibal, B. Vincent, J.M. Mac, S. Simon. 2025, Rapport scientifique du projet Feder-CTM REBIOS : Identifier et mobiliser les ressources biologiques du sol pour développer une agriculture durable en Martinique. CIRAD Lamentin, Martinique 168 pages.</footnote>