# La migration assistée des essences : processus évolutifs et enjeux

Alexis Ducousso, Brigitte Musch

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## To cite this version:

Alexis Ducousso, Brigitte Musch. La migration assistée des essences : processus évolutifs et enjeux. Rendez-vous Techniques de l'ONF, 2024, 80, pp.19-22. hal-04867256

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Submitted on 6 Jan 2025

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# La migration assistée des essences : processus évolutifs et enjeux

Nous l'avons vu, dans un scenario de réchauffement climatique tel qu'aucune essence présente ne semble pouvoir s'adapter aux conditions futures, la stratégie de l'ONF repose sur la plantation de provenances ou d'essences issues de régions plus chaudes et plus sèches. Revenons sur les processus évolutifs que la migration assistée des essences entend accélérer pour adapter les forêts au changement climatique. Ces processus ont été décrits dans un article paru en 2022 dans les Rendez-Vous techniques n° 74 consacré au programme ESPERENCE. Nous reprenons ici les principaux éléments.

## Contexte général

Pour prendre la mesure de ce qui attend les arbres forestiers et appréhender les enjeux de migration, on peut prendre l'exemple du chêne sessile et comparer son aire de répartition actuelle et son enveloppe bioclimatique attendue vers 2080, selon l'un des modèles développés par Wilfrid Thuiller¹⁻² (Figure 1). Sur la carte de projection à l'horizon 2080, on voit en rouge les zones où le chêne sessile est sorti de l'enveloppe bioclimatique, en jaune celles où il reste dans son enveloppe et en vert les nouvelles zones qui vont lui convenir, qu'il peut coloniser... en principe ! Parce qu'en 60 ans il va devoir couvrir une grande distance. Il pourrait par exemple se développer au Cap Nord, mais il lui faudrait pour cela faire en quelques décennies un bond de plus de 1 000 km par rapport à son aire de répartition actuelle en traversant des espaces déjà occupés par l'homme et d'autres espèces. L'image est un peu extrême, et la carte montre aussi des espaces plus accessibles ; mais de là à imaginer que la forêt du futur pourrait s'installer toute seule...

Avec la migration naturelle des espèces forestières, nous sommes très très loin du compte, notamment parce que le milieu est anthropisé : le territoire est très fragmenté, la biodiversité propice à la dissémination est en déclin... Autant d'entraves à la migration naturelle, sans compter le fait que l'espace forestier est déjà occupé par d'autres espèces.

Une des solutions, c'est le renouvellement par plantation ; mais ce n'est qu'une des possibilités, ne serait-ce qu'en raison de l'énormité de la tâche. La migration assistée des essences en est une autre.

La migration assistée se définit comme une stratégie visant à accélérer artificiellement la vitesse de migration des arbres en introduisant des essences potentiellement plus adaptées aux conditions futures. Dans le cadre des évolutions climatiques à venir, cette migration concerne essentiellement, voire exclusivement, des essences plus thermophiles et résistantes à la sécheresse. Selon Williams et Dumroese³, elle peut être décomposée en flux de gènes assisté quand une espèce est déplacée dans son aire de répartition et en migration assistée d'espèces lorsque celle-ci est introduite plus au nord de son aire de répartition. Dans les autres cas, on parlera d'introduction.

Pour comprendre l'intérêt de la migration assistée des essences, tâchons d'abord de comprendre comment fonctionne la migration naturelle des espèces en prenant l'exemple du chêne.

## Migration par saut de puce

Dans une étude de 1997, Valérie Le Corre⁴ a utilisé des simulations pour reconstituer la recolonisation postglaciaire de l'Europe par le chêne, en se basant sur des données palynologiques et des macrofossiles. Son modèle initial, basé sur la diffusion simple des glands par barochorie, montrait une recolonisation trop lente pour correspondre aux données historiques. En ajoutant des effets de fondation à longue distance (dispersion de quelques graines à 50 km), elle a montré une progression beaucoup plus rapide, où les foyers avancés se rejoignent pour former un nouveau front de colonisation (Figure 2). Cela explique la vitesse de recolonisation et la structuration génétique observée chez les chênes.
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>↑ **Figure 1.** Évolution simulée de l'enveloppe bioclimatique du chêne sessile en 2080 (d'après Thuiller GCB 2003, Thuiller et al. PNAS 2005)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>↑ **Figure 2.** Modèles de recolonisation des espèces par graines : simulation sur 20 générations (d'après Le Corre et al., 1997)</figcaption></figure>
## Migration par hybridation

D'autre part, les espèces ont pu recoloniser l'Europe par le pollen. Dans le cas du couple chêne sessile chêne pédonculé, par exemple, on sait que c'est le chêne pédonculé qui a recolonisé l'Europe en premier et que la sylvigénèse a conduit à le remplacer par le sessile. Le chêne pédonculé est une espèce pionnière dont le geai des chênes préfère les glands à ceux du sessile, et c'est le geai qui permet les effets de fondation à longue distance. Le chêne sessile, qui est une espèce de forêt plus établie, a hybridé avec son pollen le front de colonisation constitué par les chênes pédonculés. Le pollen de sessile peut féconder le pédonculé, tandis que l'événement inverse est beaucoup plus rare. Les hybrides ainsi formés ont continué à se croiser avec les chênes sessiles, préférentiellement, permettant de retrouver par rétro-croisements successifs le phénotype de chêne sessile.

Ainsi, dans le cas des chênes, le principe d'îlots d'avenir composés d'essences plus thermophiles est une bonne idée qui va permettre de combiner ces différents facteurs : migration par sauts de puce, les îlots formant des foyers avancés équivalents à ceux d'une dispersion par graine à longue distance, qui va permettre la migration par le pollen d'espèces plus thermophiles. Ce modèle s'applique aux chênes blancs européens, qui sont très nombreux, mais aussi potentiellement à bien d'autres genres au sein desquels les espèces peuvent s'hybrider entre elles (voir plus loin la notion de complexe d'espèces).

## Migration de la diversité génétique

### Le paradoxe de la reine rouge

Parmi les différents processus de génétique évolutive, il en est un d'essentiel : le paradoxe (ou hypothèse) de la reine rouge (en référence à un fameux personnage du non moins fameux conte de Lewis Carroll *Alice au pays des merveilles*). C'est au départ une théorie de biologie évolutive proposée par Van Valen⁵ dans un article paru en 1973 : dans sa théorie et son modèle, il montre que les espèces doivent évoluer en permanence pour se maintenir adaptées à leur environnement. Il a particulièrement travaillé sur la co-évolution entre les hôtes et les parasites : l'hôte essaie de se défendre de son parasite évolutivement et les génotypes les plus résistants se révèlent, tandis qu'inversement le parasite évolue de façon à pouvoir contourner ces résistances. Donc pour rester sur place il faut courir, autrement dit évoluer, en permanence.

Et c'est aussi le cas avec l'évolution due au changement climatique. La diversité génétique adaptée aux conditions climatiques du futur n'existe pas. Ou plus exactement elle existe globalement chez les arbres forestiers, les gènes existent mais les forêts n'ont pas localement les combinaisons nécessaires pour l'avenir. Il va donc falloir les créer.

La migration assistée des essences avec des provenances ou des espèces plus thermophiles et mieux adaptées au déficit hydrique **est une des stratégies à mettre en place pour faire émerger cette diversité génétique** en instillant les gènes d'adaptation aux conditions du futur, pour créer de nouvelles combinaisons génétiques qui permettront d'avoir des individus adaptés aux nouvelles conditions.

Cette stratégie repose sur deux mécanismes de génétique évolutive : les flux de gènes et la sélection naturelle.

### Flux de gènes et migration

Pour appréhender le processus des flux de gènes, il faut s'intéresser aux complexes d'espèces. Ce sont des groupes d'espèces distinctes mais qui échangent des gènes (via le pollen) et ces échanges leurs sont bénéfiques, c'est une stratégie évolutivement stable. Il faut savoir que la majorité de nos arbres forestiers appartiennent à des complexes d'espèces. Par exemple, le complexe des « chênes blancs » avec les chênes pédonculé, sessile, pubescent, tauzin... (au total 15 espèces en Europe) ; mais il y a aussi des complexes d'espèces chez les érables (champêtre, de Montpellier), les ali-siers (torminal, blanc), les peupliers (tremble, blanc), les frênes (commun, oxyphylle), les hêtres (commun, d'Orient) les charmes (commun, d'Orient), les sapins (pectiné, ensemble des sapins méditerranéens), etc.

Chez les chênes, on sait maintenant que le pollen, qui a une dispersion très efficace notamment à longue distance, peut permettre l'arrivée des espèces dans un territoire. Des espèces thermophiles peuvent donc arriver dans des chênaies du nord uniquement par le pollen et se disperser de manière très efficace. Et donc on peut, avec les îlots d'avenir comme foyers avancés, accélérer le processus et disperser à la fois par les graines mais aussi par le pollen.

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Sans le savoir, le forestier participe déjà aux flux de gènes puisqu'il va prendre dans une forêt les graines (donc les gènes) d'un peuplement sélectionné pour les installer par plantation dans une autre forêt. Donc le forestier fait de la migration, selon différentes stratégies qu'on peut organiser et maîtriser. On peut ainsi vouloir privilégier une provenance locale, ou bien rechercher un « grand cru » et dans ce cas le flux de gènes vise à obtenir une meilleure performance en termes de croissance ou de forme ; et désormais, avec les changements climatiques on va aussi rechercher des provenances plus thermophiles pour faire exprimément de la migration assistée.

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RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

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#74

# RenDez-Vous techniques

ESPERENSE

L'expérimentation
au service de la forêt
de demain

Printemps 2022

↑ Retrouvez l'article en intégralité dans le Rendez-Vous techniques n°74

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## Sélection naturelle

On peut donc injecter de la diversité génétique avec des combinaisons génétiques plus favorables en faisant de la plantation et de la migration assistée (plantation d'un îlot de provenance méridionale dans une forêt du nord). Ce faisant, on va modifier les processus de sélection naturelle car, avec les changements climatiques, la pression de sélection naturelle pourra trier de nouveau des gènes de précocité/ thermophilie, gènes qui pourront se disperser par graines et par pollen dans les populations voisines.

## Conclusion et discussion

En conclusion, la migration assistée est un outil qui peut permettre d'accélérer les processus naturels de migration des espèces (par effet de fondation à longue distance) et c'est très efficace. Il faut savoir que la recolonisation postglaciaire des chênes s'est faite grâce à quelque 300 foyers de dispersion seulement, et ça a permis à la France d'être couverte de chênes. En outre, c'est un outil qui permet d'accélérer les processus évolutifs, essentiels à l'adaptation au changement climatique. Il faut bien entendu également restaurer et promouvoir l'ensemble des processus évolutifs. Cela suppose de conserver et restaurer les populations de pollinisateurs et disperseurs des graines, et de rétablir des continuités écologiques (trames vertes).

Alexis Ducousso

INRAE – UMR Biogeco

Brigitte Musch

ONF - Département Recherche, Développement et Innovation, UMR Biofora

## BIBLIOGRAPHIE

* 1 - Thuiller W (2003) BIOMOD : optimising predictions of species distributions and projecting potential future shifts under global change. *Global Change Biology*, 9 (10), 1353-1362,
https://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2003.00666.x

* 2 - Thuiller W, Lavorel S, Araújo MB, Sykes MT, Prentice IC (2005) Climate change threats to plant diversity in Europe. *PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences*, 102 (23), 8245-8250,
https://doi.org/10.1073/pnas.0409902102

* 3 - Williams MI, Dumroese RK (2013) Preparing for Climate Change : Forestry and Assisted Migration Journal of Forestry, 111 (4), 287-297,
https://doi.org/10.5849/jof.13-016

* 4 - Le Corre V, Machon N, Petit RJ, Kremer A (1997) Colonization with long-distance seed dispersal and genetic structure of maternally inherited genes in forest trees : a simulation study. *Genetics Research* 69 (2), 117-125,
https://doi.org/10.1017/S0016672397002668

* 5 - Van Valen LM (1973) A new evolutionary law. Evolution Theory, I, 1-30.

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