# Fonctionnement et production primaire des herbiers à Posidonia oceanica (L.) Delile en Méditerranée

## Alexandre Vela

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Alexandre Vela. Fonctionnement et production primaire des herbiers à Posidonia oceanica (L.) Delile en Méditerranée. Biodiversité et Ecologie. Université de Corse Pascal Paoli, 2006. Français. NNT : tel-04570565

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Submitted on 7 May 2024

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Distributed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
Equipe Ecosystèmes Littoraux

Présentée par

Alexandre VELA

En vue de l'obtention du titre de Docteur en Biologie

Spécialité : Ecologie Marine

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Fonctionnement et production primaire
des herbiers à *Posidonia oceanica* (L.) Delile
en Mediterranée

Soutenue à Corte, le 26 juin 2006, devant le jury composé de :

Mme Maria-Cristina BUIA

Mme Sylvie GOBERT

Mme Christine PERGENT-MARTINI

M. Mohamed KTARI

M. Gérard PERGENT

(Professeur, Station zoologique de Naples)

(Docteur, Université de Liège)

(Docteur HDR, Université de Corse)

(Professeur, Université Tunis El Manar)

(Professeur, Université de Corse)

Rapporteur

Rapporteur

Examineur

Examineur

Directeur de thèse
Per a miò mamma
Equipe Ecosystèmes Littoraux

Présentée par

Alexandre VELA

En vue de l'obtention du titre de Docteur en Biologie

Spécialité : Ecologie Marine

Fonctionnement et production primaire
des herbiers à *Posidonia oceanica* (L.) Delile
en Méditerranée

Soutenue à Corte, le 26 juin 2006, devant le jury composé de :

Mme Maria-Cristina BUIA

Mme Sylvie GOBERT

Mme Christine PERGENT-MARTINI

M. Mohamed KTARI

M. Gérard PERGENT

(Professeur, Station zoologique de Naples)

(Docteur, Université de Liège)

(Docteur HDR, Université de Corse)

(Professeur, Université Tunis El Manar)

(Professeur, Université de Corse)

Rapporteur

Rapporteur

Examineur

Examineur

Directeur de thèse
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*Posidonia oceanica* meadows constitute a major ecosystem in the Mediterranean. Their ecological and economical importance is internationally proven and recognized. New studies concerning the functioning and the influence of environmental factors upon the meadows are regularly performed. A particular interest is related to the primary production in relation to the other littoral settlements and ecosystems.

Within the framework of this work, we attempted to estimate and follow the future of the primary production of *Posidonia oceanica* meadows taking into consideration their geographical position in the Mediterranean. Five stations were selected in order to study shallow meadows subjected to various environmental factors. Two stations located at the level of a continental coast (Méjean - France; Sidi Raïs - Tunisia), two stations located at the level of an island coast (Alga - Corsica; Coda Cavallo - Sardinia) and one station located in an lagoonal environment (El Bibane - Tunisia) were the subject of an annual monitoring, between March 2002 and April 2003. Various biotic and abiotic parameters (temperature, salinity, nutriments) were considered. In parallel, a methodological study was performed to optimize the method of evaluation of the primary production of *Posidonia oceanica*.

With regard to the influence of the geographical position on the functioning of the meadows, it seems that some studied descriptive parameters, notably the length of the leaves, are subjected to the influence of the latitude. The three types of environment considered (continental, island, lagoonal) show particular characteristics, whose influence is observed on several parameters. However, in spite of the existence of indices making it possible to highlight the influence of the geographical position and/or the type of environment, the presence of specific local factors can mask, at least partly, this influence.

The improvement of the primary production estimation method allows, in addition to mitigate certain problems of applicability (in case of strong grazing pressure), to obtain a new information concerning the matters flows resulting from *Posidonia oceanica* meadows : the foliar matter loss. This new methodological approach suggests a revision with the rise of approximately 36 %, on average, of the estimations carried out by the lepidochronologic method of the primary production of *Posidonia oceanica* in the Mediterranean.

The obtained results, concerning the primary production of our five stations, let appear higher values for the stations located in a continental and lagoonal environment compared to those located in an insular environment. The total primary production (blades, sheaths and rhizomes) range from 820.6 to 1426.4 gDW.m⁻².yr⁻¹. The consideration of the results of foliar matter loss highlights the importance of the pressure of herbivores and the hydrodynamism, in the functioning of the shallow meadows. The foliar matter loss allows to quantify the total matter flows exported towards other settlements and ecosystems.

**Key words :** *Posidonia oceanica*, phenology, lepidochronology, primary production, Western Mediterranean, foliar matter loss, environmental factors
Les herbiers à *Posidonia oceanica* constituent un écosystème majeur en Méditerranée. Leur importance écologique et économique est avérée et reconnue internationalement. Les modalités de fonctionnement et l'influence des facteurs environnementaux sur les herbiers font régulièrement l'objet d'études. Un intérêt particulier est porté sur la production primaire en relation avec les autres peuplements et écosystèmes littoraux.

Dans le cadre de ce travail, nous nous sommes attachés à évaluer et suivre le devenir de la production primaire des herbiers à *Posidonia oceanica* au regard de leur position géographique en Méditerranée. Cinq stations d'études ont été choisies afin d'étudier des herbiers superficiels soumis à différents facteurs environnementaux. Deux stations situées au niveau d'une côte continentale (Méjean – France ; Sidi Raïs – Tunisie), deux stations situées au niveau d'une côte insulaire (Alga – Corse ; Coda Cavallo – Sardaigne) et une stations située dans un milieu lagunaire (El Bibane – Tunisie) ont fait l'objet d'un suivi annuel, entre mars 2002 et avril 2003. Différents paramètres biotiques et abiotiques (température, salinité, nutriments) ont été considérés. Parallèlement, une étude méthodologique a été réalisée pour optimiser la méthode d'évaluation de la production primaire de *Posidonia oceanica*.

En ce qui concerne l'influence de la position géographique sur le fonctionnement des herbiers, il apparaît que certains paramètres descriptifs étudiés, notamment la longueur des feuilles, sont soumis à l'influence de la latitude. Les 3 types d'environnement considérés (continentaux, insulaires, lagunaires) présentent des caractéristiques propres, dont l'influence est observée sur plusieurs paramètres. Cependant, malgré l'existence d'indices permettant de mettre en évidence la position géographique et/ou le type d'environnement, la présence de facteurs locaux spécifiques est de nature à masquer, tout au moins en partie, cette influence.

L'amélioration de la méthode d'estimation de la production primaire permet, outre de pallier à certains problèmes d'applicabilité (en cas de forte pression des herbivores), d'obtenir une nouvelle information concernant les flux de matières issus des herbiers à *Posidonia oceanica* : la perte de matière foliaire. Cette nouvelle approche méthodologique suggère une révision à la hausse, de près de 36 % en moyenne, des estimations réalisées par la méthode lépidochronologique de la production primaire de *Posidonia oceanica* en Méditerranée.

Les résultats obtenus, concernant la production primaire de nos 5 stations, laissent apparaître des valeurs plus élevées pour les stations situées dans un environnement continental et lagunaire par rapport à celles situées dans un environnement insulaire. La production primaire totale (limbes, bases et rhizomes) varie de 820.6 à 1426.4 gPS.m⁻².an⁻¹. Les herbiers situés en milieu lagunaire présentent une production primaire intermédiaire. La prise en compte des résultats de perte de matière foliaire met en évidence l'importance de la pression des herbivores et de l'hydrodynamisme, dans le fonctionnement des herbiers superficiels. La perte de matière foliaire permet également de quantifier les flux totaux de matières exportées vers d'autres peuplements et écosystèmes.

**Mots clés** : *Posidonia oceanica*, phénologie, lépidochronologie, production primaire, Méditerranée occidentale, perte de matière foliaire, facteurs environnementaux
C'est avec un plaisir particulier (et non sans un
certain soulagement) que je réalise enfin mes remerciements,
symboles de l'achèvement de mon travail de thèse...

Il est évident que ceci n'est ni une liste exhaustive,
ni un classement, mais juste mes remerciements adressés
aux gens que ma mémoire n'occulte pas au moment de la
réaction de ces lignes. Aussi, à toutes les personnes qui,
de près ou de loin, m'ont apporte une aide, un soutien,
un récomfort, un encouragement : MERCI, MERCI,
MERCI, MERCI, MERCI, MERCI, MERCI,
MERCI, MERCI, MERCI, MERCI, MERCI !!!

Pour commencer, je tiens à remercier les Professeurs et
Docteurs, Maria Christina Bruia, Sylvie Sobert, Christine
Pergent-Martini, et Mohamed Nedi Ktari pour me faire
l'honneur de juger mon travail. Et, plus particulièrement,
mes deux « rapporteurs », Maria Christina Bruia et
Sylvie Sobert, qui n'ont eu que peu de temps pour
accomplir leur tâche.

Je tiens à remercier le Pr. Gérard Pergent pour
m'avoir dirigé et aidé tout au long de cette thèse, pour
m'avoir fait confiance et pour m'avoir laissé toute la
liberté dont j'avais besoin afin de mener à terme ce travail.
Il lui aura fallu faire preuve d'assez de patience pour
voir enfin les premiers résultats...

Je souhaite remercier également le Dr. Christine Pergent-Martini pour son aide, ses conseils et son soutien logistique sans cesse sollicite. Elle fut, contre sa volonté et à ses dépends, le temoin de mon combat sans répit contre toutes formes de paperasses administratives...

Un grand merci au Dr. Vanina Pasqualini, ma
« chef » cartographe, qui a toujours répondu à mes
appels à l'aide et sans qui, il est probable, les positions
tunisiennes pousseraient d'orémavant sur la terre ferme. Les
plus petites nouvelles de Tataouine n'ont plus de secrets pour
elle, et Brahim, le plus talentueux des guioles, ne saurait
l'y semer.

Je remercie aussi le Dr. Lila Ferrat, son enthousiasme
et son humour font d'elle la plus recherchée des
bidouillères de machines du bâtiment 18. Merci aussi pour
avoir pu me donner un peu d'air au moment où celui-ci
me faisait mortellement dé放心.
Merci à Benoit Mimault pour son aide et son efficacité sur le terrain. Plus d'une mission en Sarlaoigne l'on contraint à renoncer, non sans peine, à son déjeuner pour satisfaire mes demandes.

Merci aussi à Celine Layfabrie, les longues heures passées au laboratoire à mes cotes n'ont nullement entamé sa bonne humeur, et ce, malgré mes efforts constants pour décrire ses choix radiophoniques.

Je tiens à remercier particulièrement Zorha et Aslam Djellouli, pour leur aide et leur accueil chaleureux à chacune de mes visites.

Merci également à M. Amor El Abol et M. Riolha M'rabet sans qui le travail en Tunisie n'aurait pu se faire.

Merci à Habib Langar et Djabou Hanem pour leur aide en Tunisie. Travailler à leurs cotes fut réellement un plaisir.

Merci à Selim Riveil pour son travail et sa rigueur sans faille...
Je souhaite remercier le Pr. Charles-François Boudouresque, qui a aimablement mis à ma disposition ses locaux lors des mes mission à Marseille, et sans qui j'aurai du travailler en tant que Sans Laboratoire Fixe.

Merci à Guillaume Bernard pour son aide et sa gentillesse. Merci de faire parti de ces gens sur qui l'on peut compter.

Merci au Dr. Cathy Fernandez et au Pr. Patrice Francour les conseils qu'ils m'ont prodigués au niveau de l'analyse statistique.

Merci aussi à Pierre, Corinne, Sylvain, Alex et aux autres membres du personnel de STARESD. Leur accueil et leur gentillesse font de cette station l'endroit rêvé pour travailler sur le milieu marin.

Merci au Pr. Antoine-François Bernardini, qui en temps que directeur de l'école doctorale, a réussi à fournir aux étudiants en thèse des formations innovantes et efficaces dans plusieurs domaines.
Une sincère reconnaissance à la Collectivité Territoriale de
Corse sans qui cette thèse n'aurait pu être réalisée. Je
remercie particulièrement Mme Ottary sans qui cette thèse
aurait pu moult fois été stoppée pour cause de banqueroute.

Merci à Christophe, Magali, Samuel, Sébastien,
Céline ainsi que tous les autres stagiaires et thésard du
laboratoire, qui tous, sans exception, se sont révélés de
sympathiques et joyeux collaborateurs.

Merci aussi à tous mes voisins du bâtiment 18 :
Marie-Madeleine Spella, Jean et Michelle Ferrandini,
Antoine Orsini, Bernard Marchand, Christophe Mari,
pour leur gentillesse et leur sympathie. Merci à Julia,
Sonia, Céline, Joséphine pour leur aide et leur bonne
humeur.

Merci aussi à Fernand, pour son coaching avisé et sa
gentillesse. Tu es attendu de pied ferme...

Merci à Alexis pour donner du sens au mot amitié.

Merci à Marcel et Sylvia pour m'avoir supporté et
soutenu en tant que « chercheur ».
Merci à Christian Beauchêne ; sa pugnacité est un modèle et sa bienveillance, une motivation. J'espère que « le chemin » m'offrira toujours autant de choses à découvrir.

Merci à Florence pour trop de choses impossibles à écrire si brièvement.

Merci à toute ma famille pour leur aide et leur soutien inconditionnel et inoffensible depuis toujours.

Le plus grand des mercis à Vanina. Rien n'est possible sans toi.

Vi ringrazio tutti...
<figure><img src="image_5.png" /></figure>
INTRODUCTION 1

1. Les magnoliophytes marines 1

1.1. Contexte général 1

1.1.1. Importance 2

1.1.2. Menaces 3

1.2. Productivité et fonctionnement des herbiers 6

1.2.1. Production primaire 6

1.2.2. Influence des paramètres environnementaux 7

1.2.2.1. La lumière 7

1.2.2.2. La température 9

1.2.2.3. L'azote et le phosphore 10

1.2.2.4. Le carbone 12

1.2.2.5. La salinité 12

1.2.2.6. La courantologie et autres mouvements d'eau 13

1.2.2.7. La profondeur 14

1.2.2.8. La nature du sédiment 14

2. Les magnolyophytes de Méditerranée 15

2.1. La mer Méditerranée 15

2.2. Les magnoliophytes 17

2.2.1. Taxonomie et répartition de Posidonia oceanica 18

2.2.2. Caractéristiques biologiques 19

3. Objectifs de l'étude 23

MATERIEL ET METHODES 25

1. Sites d'étude 25

1.1. Méjean 26

1.2. Alga 26

1.3. Coda Cavallo 27

1.4. Sidi Raïs 27

1.5. El Bibane 28

2. Paramètres étudiés 30

2.1. Récolte des échantillons 30
2.1.1. Faisceaux de *Posidonia oceanica* 30

2.1.2. Echantillons d'eau 30

2.2. *Mesure des paramètres abiotiques* 31

2.2.1. Température 31

2.2.2. Concentration en nutriments de l'eau 31

2.3. *Mesures des paramètres biotiques* 32

2.3.1. Densité de l'herbier 32

2.3.2. Analyse phénologique 32

2.3.3. Analyse lépidochronologique 33

2.3.4. Estimation de la production primaire 35

2.3.5. Concentration en azote et en carbone 36

3. Traitement statistique 36

RESULTATS 37

1. Paramètres abiotiques 37

1.1. *Température* 37

1.2. *Concentration en nutriments de l'eau* 37

2. Paramètres biotiques 40

2.1. *Densité des herbiers* 40

2.2. *Phénologie* 41

2.2.1. Nombre de feuilles par faisceaux 41

2.2.2. Longueur des feuilles 43

2.2.3. Largeur des feuilles 45

2.2.4. Surface foliaire 47

2.2.5. Longueur des bases 49

2.2.6. Indice épiphytique 51

2.2.7. Indice épiphytique des feuilles de rang 1 53

2.2.8. Coefficient A 55

2.2.9. Concentration en azote des tissus foliaires 57

2.2.10. Concentration en azote des épiphytes 59

2.2.11. Concentration en carbone des tissus foliaires 62

2.2.12. Concentration en carbone des épiphytes 64
2.3. *Lépidochronologie* 66

2.3.1. Rythme de chute des feuilles 66

2.3.2. Rythme de formation des feuilles 67

2.3.3. Longévité des feuilles 68

2.3.4. Croissance des rhizomes 69

2.3.5. Nombre d'écailles par cycle 70

3. Mise au point des méthodes d'estimation et calcul de la production primaire 72

3.1. *Méthode* 72

3.1.1. Cas général - Méthode Lépidochronologique Croisée 72

3.1.2. Cas particulier - Méthode Lépidochronologique Croisée Théorique 74

3.1.3. Perte de matière foliaire 75

3.2. *Estimation de la production primaire* 75

3.3. *Estimation de la perte de matière foliaire* 77

DISCUSSION & CONCLUSION 78

1. Paramètres abiotiques 78

1.1. *Température* 78

1.2. *Concentrations en nutriments de l'eau* 79

2. Paramètres biotiques 81

2.1. *Caractéristiques de la strate épigée* 81

2.1.1. Au niveau de l'herbier 81

2.1.2. Au niveau du faisceau 83

2.1.2.1. Nombre de feuilles par faisceaux 83

2.1.2.2. Longueur des feuilles 86

2.1.2.3. Largeur des feuilles 88

2.1.2.4. Surface foliaire 89

2.1.2.5. Longueur des bases 91

2.1.2.6. Indice épiphytique 91

2.1.2.7. Coefficient A 92

2.1.2.8. Rythme de chute des feuilles 93

2.1.2.9. Rythme de formation des feuilles 93

2.1.2.10. Longévité des feuilles 94
2.1.2.11. Concentration en azote des tissus foliaire 94

2.1.2.12. Concentration en azote des épiphytes 96

2.1.2.13. Concentration en carbone des tissus foliaire 98

2.1.2.14. Concentration en carbone des épiphytes 98

2.2. Caractéristique de la strate endogée 100

2.2.1. Croissance des rhizomes 100

2.2.2. Nombre d'écailles par cycle 101

3. La production primaire des herbiers 102

3.1. Principe général : Méthode lépidochronologique 102

3.2. Application aux sites étudiés 104

3.3. Application à d'autres sites méditerranéens 108

3.3.1. Analyse de la méthode de calcul utilisée 108

3.3.2. Evaluation de la perte de matière foliaire 112

3.3.3. Production de rhizome 113

4. Synthèse 113

5. Perspectives 123

BIBLIOGRAPHIE 127
# Introduction

## 1. LES MAGNOLIOPHYTES MARINES

### 1.1. Contexte général

Les magnoliophytes marines (*Plantae*, Embryobiontes) constituent un petit groupe représentant moins de 0,02 % des angiospermes (Hemminga & Duarte, 2000). Les ancêtres des magnoliophytes marines, des angiospermes terrestres, sont retournées au milieu marin, il y a 100 millions d'années environ, à l'époque du Crétacé (Hartog, 1970 ; Larkum & Hartog, 1989).

Elles sont généralement regroupées en 4 familles : les *Posidoniaceae*, les *Zosteraceae*, les *Cymodoceaceae* et les *Hydrocharitaceae*, celles-ci comprenant 12 genres, eux-mêmes comprenant 60 espèces et 3 sous-espèces (Kuo & Hartog, 2001).

Les magnoliophytes marines sont présentes dans quasiment toutes les zones côtières, marines à lagunaires de la biosphère (Short et al., 2001). On les classe généralement en espèces tempérées ou en espèces tropicales, cependant, les frontières entre les zones de répartition de ces 2 groupes ne sont pas radicalement marquées, et les aires de répartition de certaines espèces peuvent déborder de l'aire climatique qui leur est attribuée (e.g *Cymodocea nodosa*, considérée comme une espèce tropicale est pourtant présente sur les côtes tempérées de Méditerranée, Larkum & Hartog, 1989 ; Hemminga & Duarte, 2000).
Les magnoliophytes marines se développent si certaines conditions particulières sont respectées, et notamment : (i) un environnement marin, (ii) un substrat apte à être colonisé par un système racinaire, (iii) une immersion suffisante, (iv) une irradiance suffisante (Hemminga & Duarte 2000). Elles vont former de vastes herbiers principalement au niveau de l'étage infralittoral, généralement entre la surface et 30-40 m de profondeur (Hartog, 1970 ; Duarte, 1991), le plus souvent sur substrats meubles, sans exclure les rocheux (Hartog, 1970 ; Ben Alaya, 1972 ; Platini, 2000 ; Hemminga & Duarte, 2000).

Elles possèdent un certain nombre de caractéristiques biologiques communes, à savoir un système foliaire dressé, porté par des tiges ou des rhizomes (i.e. tige souterraine), et un système racinaire. Elles sont aussi capables de vivre totalement immergées, disposent d'un système de fixation au sédiment efficace, se sont adaptées à la vie en milieu salé et disposent toutes d'un système de pollinisation hydrophile (Arber, 1920 in Hartog, 1970 ; Hemminga & Duarte, 2000).

### 1.1.1. Importance

Les herbiers de magnoliophytes marines sont des espèces structurantes, à même de constituer des écosystèmes majeurs, et comptent parmi les composants les plus utiles (Costanza et al., 1997) et productifs de la biosphère (Hartog, 1979 ; Ferguson et al., 1980 ; Pergent et al., 1994 ; Thayer et al., 1997 ; Duarte & Chiscano, 1999 ; Hemminga & Duarte, 2000).

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Ils jouent un rôle écologique essentiel, notamment dans la structuration des communautés vivantes, car ils sont indispensables à la survie d'autres espèces qui leur sont associées (Bell & Harmelin-Vivien, 1983 ; Romero et al., 1992). Ces herbiers constituent à la fois des sites de frayères, de nurseries et d'habitats permanents, ainsi qu'une une source de nourriture ou de nutriments pour de nombreuses espèces (Mazzella et al., 1989 ; Mazzella et al., 1992 ; Pergent et al., 1997 ; Boer, 2000 ; Duarte, 2000 ; Francour, 2000 ; Vizzini et al., 2002). Des centaines d'espèces animales et végétales ont été dénombrées au sein d'herbier à *Posidonia oceanica* (Mazzella et al., 1982 ; Mazzella et al., 1989).

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Ils constituent une barrière qui atténue l'énergie cinétique des particules, qui se déposent plus rapidement, et contribuent ainsi à améliorer la clarté de l'eau,
réduire l'hydrodynamisme et ainsi protéger les côtes de l'érosion (Jeudy de Grissac & Boudouresque, 1985 ; Hemminga & Nieuwenhuize, 1990 ; Gacia *et al.*, 1999 ; Terrados & Duarte, 2000 ; Terrados & Borum, 2004).

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Ils assurent une production importante d'oxygène au niveau du sédiment (Terrados *et al.*, 1999) et de la canopée (Frankignoulle *et al.*, 1984 ; Terrados & Borum, 2004).

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

De part leur production primaire importante, les herbiers sont considérés comme des formations essentielles dans le stockage du carbone atmosphérique (puit de carbone) en fixant des quantités non négligeables (Romero *et al.*, 1992 ; Hemminga & Duarte, 2000). Une partie de la production primaire des herbiers est en outre exportée, servant ainsi de production secondaire pour d'autres écosystèmes (Pergent *et al.*, 1994 ; Pergent *et al.*, 1997 ; Cebrian & Duarte, 2001).

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Enfin, par conséquent, le bon fonctionnement de ces écosystèmes permet la conservation d'intérêts économiques majeurs (Costanza *et al.*, 1997 ; Costanza *et al.*, 1999 ; Duarte, 2000), notamment halieutiques et touristiques (Thayer *et al.*, 1997).

### 1.1.2. Menaces

La régression des herbiers a été reportée quasiment partout dans le monde (Short & Willie Echeverria, 1996) et, bien que celle-ci puisse avoir une origine naturelle (e.g. ouragans, maladies ; Hartog, 1987 ; Larkum & West, 1990 ; Preen & Marsh, 1995 ; Frederiksen *et al.*, 2004), les activités humaines en sont souvent la cause (Short & Willie Echeverria, 1996 ; Pasqualini *et al.*, 1998a ; Duarte, 2002). En effet, de part leur localisation géographique (petits fonds côtiers), les herbiers sont directement soumis aux impacts engendrés par les activités humaines (PNUE, 2001). Ces pressions anthropiques sont nombreuses et impactent gravement la structure et le fonctionnement de ces écosystèmes, de manière directe ou indirecte, au travers de modifications environnementales et notamment des conditions de lumière, des concentrations en nutriments et de la dynamique sédimentaire. Elles sont matérialisées par :

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

* L'aménagement du littoral (constructions d'habitations, d'infrastructures portuaires, endigages, modification, création de plages artificielles, pose de câbles sous-
marins, Meinesz et al., 1981 ; Blanc, 1985 ; PNUE, 2001 ; Ruiz & Romero, 2003 ; Daby, 2003). Ces aménagements sont générés par l'accroissement des populations littorales ou des activités de loisir comme la plaisance. Ils peuvent entraîner (i) une réduction de la bande littorale où les herbiers sont susceptibles de se développer (Meinesz et al., 1992), ceci étant d'autant plus problématique que le plateau continental est réduit et (ii) des modifications du régime courantologique ou rhéologique des masses d'eau (PNUE, 2001) avec impacts sur les bilans sédimentaires (i.e. ensevelissement des points végétatifs, déchaussement des rhizomes ; Boudouresque & Meinesz, 1982 ; Pergent et al., 1995 ; PNUE, 2001 ; El Asmi-Djellouli, 2005) et/ou réduction de la transparence de l'eau.

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Le chalutage et mouillage des bateaux (Pasqualini et al., 1999 ; Walker et al., 1989 ; Francour et al., 1999 ; Duarte et al., 2004). Le chalutage provoque une abrasion du fond, la remise en suspension des sédiments, la destruction d'espèces non commerciales et donc des modifications à long terme des communautés benthiques (Boudouresque, 1996). Le mouillage peut être de plusieurs types (e.g. par ancre, corps morts isolés, corps morts et chaînes mères) et s'accompagne de l'arrachage des faisceaux, de l'abrasion des mattes, de phénomènes d'affouillements au niveau des structures immergées et d'un remaniement du substrat (Porcher, 1984). Les ancre de bâtiments commerciaux de grand tonnage peuvent induire de profondes cicatrices dans les herbiers (Platini, 2000).

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Le rejet de substances polluantes toxiques pour les magnoliophytes marines (e.g. herbicides, TBT, métaux lourds, hydrocarbures, Kelly et al., 1990 ; Short & Willie Echeverria, 1996 ; Haynes et al., 2000 ; Pergent-Martini & Pergent, 2000 ; Prange & Dennison, 2000 ; Ralph, 2000 ; Macinis-Ng & Ralph, 2003 ; Macinis-Ng & Ralph, 2004a ; Macinis-Ng & Ralph, 2004b ; Jensen et al., 2004), accompagné ou non d'une augmentation de la turbidité. Les apports polluants résultent de grands complexes industrielo-portuaires, pétrochimiques et des chantiers navals. Ils se traduisent soit par le rejet direct de déchets non traités, soit par l'introduction accidentelle de produits polluants ou de substances non toxiques mais dont la combinaison donne lieu à des éléments toxiques (PNUE, 2001). De plus, le couplage ainsi que l'ordre de succession de produits polluants, sont susceptibles d'augmenter l'effet toxique (Macinis-Ng & Ralph, 2004b ; Chesworth et al., 2004).
L'enrichissement excessif en azote et en phosphore (e.g. fertilisants artificiels, élevage intensif, déforestation, défrichement, aquaculture, rejets d'eaux usées). Ce type d'influence est une des causes majeures du déclin des herbiers à magnoliophytes (Boudouresque & Meinesz, 1982 ; Pérès, 1984 ; Short & Burdick, 1996 ; Short & Willie Echeverria, 1996 ; Delgado et al., 1999 ; Ruiz et al., 2001 ; Cancemi et al., 2003 ; Cardoso et al., 2004). De fait, l'enrichissement excessif en nutriments (surtout azote et phosphore) modifie 2 paramètres essentiels au bon fonctionnement des herbiers : les concentrations en nutriments et l'irradiance (e.g. Cambridge & McComb, 1984 ; Giesen et al., 1990 ; Valiela & Bowen, 2002 ; Lapointe et al., 1994 ; Havens et al., 2001 ; Waycott et al., 2005). En effet, la concentration en nutriment régule le développement des herbiers, que se soit directement (e.g. au travers de modification du métabolisme interne, Invers et al., 2004), ou indirectement (e.g. au travers du développement d'autres producteurs primaires - épiphytes, phytoplancton, macroalgues flottantes ou fixées - conduisant à une réduction de lumière, de la quantité d'oxygène dissous, Lapointe et al., 1994).

Face au déclin de ces formations, en étroite relation avec les activités anthropiques, des mesures de protection des magnoliophytes marines, en tant qu'espèce ou habitats qu'elles constituent, ont été mises en oeuvre dans le cadre de conventions internationales et/ou législations nationales ou régionales :

le sommet de Rio et plus particulièrement au niveau des dispositions particulières définies dans l'Agenda 21

la Directive du 21 Mai 1992 (92/43/CEE - Commission des Communautés Européennes) sur la conservation des habitats naturels

la Convention de Berne du Conseil de l'Europe, cette convention signée en 1979 est en cours de transcription en droit national dans les différents pays signataires

l'inscription sur des listes nationales et régionales d'espèces protégées (PNUE, 1990 ; Boudouresque et al., 1995)
## 1.2. Productivité et fonctionnement des herbiers

### 1.2.1. Production primaire

Les premières études portant sur la production primaire en milieu marin concernaient principalement le phytoplancton (Mc Roy & Mc Millan, 1977; Ferguson *et al.*, 1980). C'est plus récemment qu'ont été pris en considération les herbiers à magnoliophytes marines (Hartog, 1979). Par ailleurs, des progrès considérables ont été réalisés concernant les estimations de production et de biomasse des herbiers ces dernières décennies (Plante-Cuny & Libes, 1984; Pergent, 1990; Pergent & Pergent-Martini, 1991; Ibarra-Obando & Boudouresque, 1994; Zupo *et al.*, 1997; Guidetti, 2000).

La répartition géographique des études portant sur les productions d'herbiers est déséquilibrée. En effet, la majorité des études sur le sujet est située près des centres de recherches marins ; l'effort d'étude se concentre donc le long des côtes européennes, nord-américaines et australiennes, on note cependant de récents efforts concernant le sud-est de l'Asie. Malgré tout, les données concernant certaines zones géographiques sont sous représentées ou quasi inexistantes, notamment au niveau des côtes africaines et sud-américaines (Duarte & Chiscano, 1999). Par ailleurs, les estimations de production moyenne des magnoliophytes marines ont été sources de désaccords entre certains auteurs (Plante-Cuny & Libes, 1984; Duarte & Chiscano, 1999).

Les mers et les océans ont une production primaire relativement faible (Mc Roy & Mc Millan, 1977). Le phytoplancton est prédominant en milieu océanique en terme de biomasse et de production. Seules quelques zones particulières présentent des productions primaires importantes : zones côtières, d'upwellings, de récifs, d'estuaires (Figure 1 ; Ferguson *et al.*, 1980). Les recherches effectuées durant les dernières décennies ont définitivement affirmé l'importance de la productivité des herbiers à magnoliophytes marines au niveau des zones côtières (Hillman, *et al.*, 1989). Les populations de magnoliophytes sont parmi les autotrophes les plus productifs de la biosphère (Duarte & Chiscano, 1999).
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 1 : Production primaire moyenne océanique phytoplanctonique entre Septembre 1997 et Août 1998 (NASA SeaWIFS project).</figcaption></figure>

Les productions épigées et endogées des herbiers sont corrélées. Les productions épigées (les plus importantes) sont celles présentant les plus fortes différences entre espèces (Hemminga & Duarte, 2000). Au regard des mesures relevées en différents endroits de la biosphère, on note une tendance à l'augmentation de la production épigée des magnoliophytes marines avec l'augmentation de la latitude (Duarte & Chiscano, 1999). La production des magnoliophytes marines est la plus importante dans l'écosystème constitué par les herbiers. Toutefois, elle n'est pas la seule production au sein des herbiers. En effet, pour évaluer la production de l'écosystème, il faudrait prendre en considération les différents organismes chlorophylliens associés (e.g. microalgues et macroalgues benthiques, épiphytes - Hemminga & Duarte, 2000).

### 1.2.2. Influence des paramètres environnementaux

#### 1.2.2.1. La lumière

La lumière influence le potentiel de productivité de la végétation aquatique submergée (Alcoverro et al., 2001) au travers de l'activité photosynthétique (e.g. absorption des nutriments, production d'oxygène, production de matière organique). Elle
joue un rôle essentiel dans la maintenance, la croissance, la survie et la distribution des magnoliophytes marines (Dennison & Alberte, 1985 ; Dennison, 1987 ; Touchette & Burkholder, 2000a ; Olesen et al., 2002 ; Peralta et al., 2002).

La disponibilité en lumière détermine la profondeur à laquelle les magnoliophytes marines vont s'établir (Dennison, 1987 ; Kenworthy & Fonseca, 1996). La profondeur maximale où elles peuvent survivre (limite inférieure) correspond à la profondeur au niveau de laquelle la balance entre la demande en carbone (i.e. pour la croissance, la respiration et la reproduction) et le gain en carbone (fixation photosynthétique) est proche de zéro (Duarte, 1991 ; Ruiz & Romero, 2001). Cette profondeur maximale, désignée sous le terme de « profondeur de compensation » augmente avec la transparence de l'eau, qui permet une meilleure pénétration de la lumière. Les besoins en lumière des magnoliophytes marines diffèrent selon les espèces (4,4 à 29,4 % de la lumière de surface, Dennison et al., 1993 ; 10,8 % en moyenne, Duarte, 1991a). Les résultats de Ruiz & Romero (2001) et Elkalay et al. (2003) suggèrent un minimum, pour Posidonia oceanica, entre 10 et 16 % de l'irradiance de surface. Ces différences de besoins en lumière seraient dues, entre autres, aux adaptations morphologiques et physiologiques des espèces, à la localisation géographique (Lee & Dunton, 1997 ; Longstaff & Dennison, 1999) et à la saison (Longstaff & Dennison, 1999). Les taux de croissance maximum sont observés à des niveaux de lumière intermédiaires (environ 50 % de l'irradiance de surface, Czerny & Dunton, 1995 ; Lee & Dunton, 1997 ; Peralta et al., 2002).

La baisse d'intensité lumineuse va solliciter plusieurs mécanismes entraînant un panel de réponses de type morphologique et de type physiologique. La réduction de lumière présente des impacts significatifs sur la croissance et la survie des magnoliophytes marines (e.g. Neverauska, 1988 ; Abal et al., 1994 ; Philippart, 1995 ; Bach et al., 1998 ; Lee & Dunton, 1997 ; Ruiz & Romero, 2001 ; Holmer & Laursen, 2002). Elle agit directement sur le métabolisme et la biochimie des plantes induisant dès lors des modifications dans leur développement (Peralta et al., 2002) et des changements physiologiques (e.g. augmentation de la concentration en chlorophylles, augmentation de la concentration en azote, en phosphore, diminution des réserves d'amidon, Neverauska, 1988 ; Abal et al., 1994 ; Czerny & Dunton, 1995 ; Burke et al., 1996 ; Lent et al., 1995 ; Lee & Dunton, 1997 ; Ruiz & Romero, 2001 ; Peralta et al., 2002 ; Holmer & Laursen,
2002), précédant des changements morphologiques des faisceaux (Longstaff & Dennison, 1999).

D'une façon générale, les magnoliophytes tendent à s'adapter afin de survivre dans des conditions de lumière restreintes (i.e. photoacclimatation, Drew & Jupp, 1976 ; Neverauska, 1988 ; Abal et al., 1994 ; Lee & Dunton, 1997 ; Ruiz & Romero, 2001 ; Major & Dunton, 2002). Toutefois, au delà d'un certain seuil, la réduction d'irradiance devient létale (e.g. Lee & Dunton, 1997 ; Ruiz & Romero, 2001).

### 1.2.2.2. La température

Dans un premier temps, la température affecte plus ou moins tous les processus physiologiques (Short & Neckles 1999 ; Greve & Binzer, 2004), principalement en augmentant les taux de réaction des voies biochimiques (Greve & Binzer, 2004). Elle peut notamment modifier les taux de photosynthèse (Biebl & McRoy, 1971 ; Drew 1978 ; Kerr & Strother, 1985 ; Marsh et al., 1987 ; Pérez-Llorénz & Niell, 1993 ; Masini et al., 1995).

Les optima thermiques sont propres à chaque espèce. Il semble qu'une température de 30°C soit généralement avancée comme optimum pour la croissance et la photosynthèse de plusieurs magnoliophytes (Zieman, 1975 ; Drew, 1978 ; Beer, 1989). En ce qui concerne la température optimale observée pour la croissance de *Posidonia oceanica* (L.) Delile, elle serait comprise entre 17 et 20 °C. Pour des températures inférieures à 10.5 °C ou supérieures à 30°C, sa croissance est nulle (Hartog, 1970 ; Augier et al., 1980).

Les différences dans les réponses observées entre les différentes espèces de magnoliophytes, face aux variations de température, établissent en partie les « conditions de tolérance des espèces » et leur adaptabilité ou plasticité. La plasticité des espèces est un facteur déterminant dans leur distribution (Short et al., 2001). En Europe, la température est considérée comme le principal facteur responsable de la distribution des magnoliophytes marines (Greve & Binzer, 2004).

Le processus de floraison semble également soumis à l'influence de la température chez certaines espèces (Mc Millan 1976 ; Mc Millan 1979 ; De Cock 1981 ; Mc Millan 1982 ; Ramage & Schiel 1998) ; il en est de même pour le processus de germination (Hootsmans et al., 1987 ; Brenchley & Probert, 1998).
1.2.2.3. L'azote et le phosphore

Les magnoliophytes marines requièrent différents nutriments inorganiques, parmi
lesquels l'azote et le phosphore sont les plus importants quantitativement (Greve & Binzer,
2004). Elles tirent l'azote et le phosphore de l'eau interstitielle du sédiment ainsi que de
l'eau de la canopée (Figure 2) en proportions variables (Stapel et al., 1996 ; Lee & Dunton,
1999 ; Touchette & Burkholder, 2000b ; Gras et al., 2003).

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 2 : Représentation schématique du cycle des nutriments dans les écosystèmes à magnoliophytes marines ; (1) et (2): nitrification ; (3) et (4): réduction des nitrates ; (5): dénitrification ; POD, phosphore organique dissous ; NOD, azote organique dissous ; ......: excrétion, -----: absorption. Fenchel (1973) et Herbert (1999) modifiés (Leoni, 2005).

Pour *Posidonia oceanica*, la contribution des feuilles par rapport aux racines est estimée à 40 et 60 %, respectivement, de l'absorption annuelle d'azote. L'importance de l'absorption des feuilles par rapport aux racines peut être liée au type de substrat et à la morphologie de la plante qui s'y développe ; pour cette espèce, une importante biomasse de racines génère un fort taux d'absorption (Lepoint *et al.*, 2002), et le rôle des racines
dans l'absorption d'azote semble être secondaire quand cette biomasse est faible (Kraemer
et al., 1997). Globalement, l'absorption en nutriments par les magnoliophytes marines est
influencée par un certain nombre de paramètres environnementaux, tels que les
concentrations disponibles dans le milieu (Pedersen et al., 1997), l'hydrodynamisme
(Cornelisen & Thomas, 2004), la lumière (Zimmerman et al., 1987 ; Gras et al., 2003) et la
saisonnalité (Lee & Dunton, 1999 ; Lepoint et al., 2002 ; Walker et al., 2004).

Le besoin annuel en nutriments des magnoliophytes marines pour leur croissance est estimé entre 6.6 et 50 g.m⁻² pour l'azote (Hemminga et al., 1991) et entre 0.7 et 5.5 g.m⁻² pour le phosphore (Erftemeijer, 1993 in Agawin et al., 1996). Le stockage des nutriments et la retranslocation sont des mécanismes essentiels dans le budget nutritif des magnoliophytes marines (Alcoverro et al., 1997 ; Pedersen et al., 1997 ; Lepoint et al., 2002). Quand l'absorption d'azote et/ou de phosphore excède les besoins (généralement en hiver en zone tempérée), l'excès est stocké (particulièrement sous forme d'acide aminés libre ou « FAA », Invers et al., 2004), pour être utilisé pendant les périodes de forte croissance (généralement en été en zone tempérée ; Pedersen & Borum, 1993 ; Alcoverro et al., 1997 ; Walker et al., 2004). Les magnoliophytes marines peuvent être limitées par l'azote (Bulthuis & Woelkerling, 1981 ; Burkholder et al., 1994 ; Lent et al., 1995 ; Udy et al., 1999 ; Peralta et al., 2003 ; Ferdie & Fourqurean, 2004), par le phosphore (Powell et al., 1989 ; Short et al., 1990 ; Gras et al., 2003), et parfois co-limitées par l'azote et le phosphore (Alcoverro et al., 1997 ; Udy & Dennison, 1997a ; Ramírez-García et al., 2002). La nature et l'ampleur de la limitation varient en fonction de l'espèce (Agawin et al., 1996), de leurs modalités d'acquisition des nutriments et de leurs besoins (Walker et al., 2004) et de la saison (Bulthuis et al., 1992 ; Alcoverro et al., 1997 ; Terrados et al., 1999).

Face à une augmentation des concentrations en nutriments, les réponses observées varient considérablement, de la croissance (e.g. Bulthuis & Woerkerling, 1981 ; Harlin & Thorne Miller, 1981 ; Short, 1987 ; Short et al., 1990 ; Kenworthy & Fonseca, 1992 ; Bulthuis et al., 1992 ; Lent et al., 1995 ; Agawin et al., 1996 ; Udy & Dennison, 1997a ; Terrados et al., 1999 ; Peralta et al., 2003 ; Ferdie & Fourqurean, 2004) jusqu'au déclin de l'herbier (e.g. Burkholder et al., 1994 ; Coleman & Burkholder, 1994 ; Lapointe et al., 1994 ; Katwijk et al., 1997 ; Invers et al., 2004). La réaction de l'herbier, face à un enrichissement en nutriments, peut varier selon l'espèce (Burkholder et al., 1994 ; Udy & Dennison, 1997a), la pression des herbivores (Moore & Wetzel, 2000 ; Neckles et al.,
1993 ; Ruiz, 2000), le type et l'ampleur de l'enrichissement (Taylor *et al.*, 1995), la saison (Burkholder *et al.*, 1992), les courants (Harlin & Thorne Miller, 1981) et les conditions propres aux sites étudiés (Alcoverro *et al.*, 1997 ; Ferdie & Fourqurean, 2004). Certaines magnoliophytes croissant dans des environnements oligotrophes semblent néanmoins capables de fortes productions. C'est le cas, notamment, de *Posidonia oceanica* qui use de plusieurs stratégies pour subvenir à ses besoins nutritionnels (e.g. recyclage interne des nutriments des feuilles sénescentes, Lepoint *et al.*, 2002 ; rétention au niveau de la canopée des nutriments du sédiment, Gobert *et al.*, 2002).

1.2.2.4. Le carbone

Le carbone inorganique est nécessaire aux végétaux pour effectuer la photosynthèse. Cet élément, présent sous 3 formes dans l'eau (i.e. CO2, HCO3- et CO32- selon le pH, CO32- n'étant pas assimilable), est parfois associé, dans la littérature, aux nutriments azotés et phosphorés. Pour de nombreuse espèces, dans des conditions normales de pH, la forme préférentielle d'assimilation est HCO3- (Beer & Waisel, 1979 ; Beer & Rehnberg, 1997). Les capacités d'absorption du carbone inorganique par les magnoliophytes font que nombre d'entre elles sont limitées par celui-ci dans leur habitat naturel (Beer & Rehnberg, 1997). Par ailleurs, il a longtemps été admis que les magnoliophytes marines utilisaient moins efficacement le carbone inorganique que d'autres organismes chlorophylliens aquatiques. Il semble toutefois que cette hypothèse ne soit pas valide ; le système d'utilisation du carbone inorganique par les magnoliophytes présente des capacités équivalentes aux « algues ». De plus, la production particulièrement importante attribuée aux magnoliophytes serait la résultante d'une utilisation très efficace de HCO3- (Beer *et al.*, 2002).

1.2.2.5. La salinité

La plupart des espèces de magnoliophytes marines sont capables de survivre dans une importante plage de salinité, pouvant aller des eaux saumâtres aux eaux hypersalines (Hemminga & Duarte, 2000). Toutefois, les réponses des magnoliophytes aux variations de salinité sont multiples et affectent les organismes à différents niveaux physiologiques et biochimiques (Fernández-Torquemada & Sánchez-Lizaso, 2005). Lors de l'exposition à des variations de salinité, les organismes vont subir un stress osmotique qui peut se
traduire par l'altération des taux de photosynthèse (Biebl & McRoy, 1971; Kerr & Strother, 1985; Dawes et al., 1987, 1989, Kamermans et al., 1999), des concentrations en carbone (Murphy et al., 2003), de la reproduction (Ramage & Schiel, 1998), de la croissance (Walker, 1985; Walker & McComb, 1990) et des taux de survie (Vermaat et al., 2000). Une diminution de la croissance de la plante (pouvant avoir pour origine une diminution de la photosynthèse ou de la division cellulaire) peut être apparentée à un phénomène d'adaptation aidant à la survie de l'organisme dans un environnement stressant (Zhu, 2001). De même, la germination de certaines magnoliophytes peut être affectée par la modification de la salinité du milieu (Hootsmans et al., 1987; Koch & Dawes, 1991). La salinité élevée de certains secteurs est supposée à l'origine de mortalité importante au niveau d'herbiers superficiels (Greve & Binzer, 2004).

Selon l'étude de Fernández-Torquemada & Sánchez-Lizaso (2005), *P. oceanica* est une des espèces de magnoliophytes les plus sensibles aux variations de salinité, ceci étant peut être lié à la stabilité importante de ce facteur dans son habitat d'origine. La salinité optimale pour la croissance des limbes de *P. oceanica* se situe entre 25 et 39 ‰, suggérant une plus grande tolérance à la diminution plutôt qu'à l'augmentation de salinité, la salinité moyenne en Méditerranée étant proche de 38 ‰ (Béthoux & Gentili, 1996). Toutefois, la présence de *Posidonia oceanica*, dans des régions de Méditerranée où la salinité est plus importante (plus de 40 ‰, Marine Research Center, 1982; Zaouali, 1982; Pergent & Zaouali 1992; Pergent et al., 2001), suggère que l'espèce est capable de supporter des taux importants de salinité en fonction de la population, de l'écotype, de la localisation et des conditions préliminaires considérées (Benjamin et al., 1999; Kamermans et al., 1999; Vermaat et al., 2000). Au-delà de certains niveaux de salinité (moins de 29 ‰ et plus de 42 ‰) *P. oceanica* présente une mortalité importante pouvant aller jusqu'à 100 ‰ à 50 ‰. Cependant, les phénomènes induits par les variations de salinité semblent réversibles si la période de stress est de courte durée (Fernández-Torquemada & Sánchez-Lizaso, 2005).

### 1.2.2.6. La courantologie et autres mouvements d'eau

Les études concernant l'effet des mouvements d'eau sur la physiologie et la distribution des magnoliophytes marines sont peu nombreuses. Les caractéristiques des mouvements d'eau vont modeler la structure des herbiers (Fonseca et al., 1983; Worcester,
1995), et, toute modification importante des courants est donc susceptible d'éroder les herbiers déjà installés (Harlin *et al.*, 1982; Greve & Binzer, 2004). Les actions des courants, des vagues et des marées sont autant de facteurs qui vont contrôler la position de la limite supérieure des herbiers (Greve & Binzer, 2004). La croissance des herbiers peut être augmentée, dans une certaine mesure, par l'augmentation de la vitesse des courants (Conover, 1968; Fonseca & Kenworthy, 1987; Short, 1987). La courantologie peut influencer la fonction de nurserie des herbiers en régulant la complexité de l'habitat (Polte, *et al.*, 2005), et/ou en modifiant le pouvoir de recrutement des larves au niveau de la canopée, par un phénomène d'oscillations synchrones des limbes (Grizzle *et al.*, 1996). Les courants peuvent accroître l'absorption des nutriments par la surface foliaire (e.g. en modifiant les turbulences au niveau de la canopée, en apportant plus de nutriments aux feuilles). Par ailleurs, la vitesse des courants et l'action des vagues créent des conditions qui influencent la distribution des graines (Fonseca & Kenworthy, 1987). De même, la pollinisation est fortement dépendante des courants (Ackerman, 1997). Dans les zones soumises à des marées importantes, la profondeur maximale d'établissement des magnoliophytes marines sera en partie contrôlée par le phénomène de marée agissant sur la disponibilité en lumière (Koch & Beer, 1996).

### 1.2.2.7. La profondeur

Le principal effet de la profondeur peut être assimilé à une réduction de lumière, avec les conséquences qui en découlent (Short *et al.*, 2001). Par ailleurs, l'effet direct de l'augmentation de profondeur est l'augmentation de la pression exercée sur les organismes. Ce phénomène est susceptible d'agir négativement sur la photosynthèse de certaines espèces et donc de limiter leur profondeur maximale d'établissement (Beer & Waisel, 1982).

### 1.2.2.8. La nature du sédiment

La présence d'un sédiment apte au développement des magnoliophytes et une des conditions primaires nécessaire au développement des herbiers (Greve & Binzer, 2004). Les caractéristiques physiques du sédiment, notamment la distribution granulométrique des particules (présence de sable, vase, argile) peuvent influencer l'établissement et le développement des herbiers. Par ailleurs, les caractéristiques chimiques du sédiment telles
que la présence de résidus carbonés et/ou de roches non calcaires, et la salinité du sol peuvent expliquer en partie, le recouvrement par les magnoliophytes marines (Bradley & Stolt, 2006). Des modifications sédimentaires (e.g. anoxie, hypoxie, sulfides), observables notamment dans le cadre d'un enrichissement en nutriments, peuvent, de manière indirecte, impacter gravement le fonctionnement et la physiologie des magnoliophytes marines (Delgado et al., 1999). Des concentrations importantes de sulfides dans le sédiment, généralement des sédiments riches en matières organiques et pauvres en fer, peuvent inhiber la respiration au niveau des racines, s'introduire dans la plante et entraîner sa mort si le méristème est affecté (Greve & Binzer, 2004). Enfin, les faibles niveaux d'oxygène dans le sédiment peuvent induire une augmentation du développement des épiphytes en éliminant d'importants groupes d'herbivores (Lapointe et al., 1994; Duarte, 1995) et donc induire des modifications des communautés, susceptibles de modifier l'herbier en retour.

## 2. LES MAGNOLYOPHYTES DE MÉDITERRANÉE

### 2.1. La mer Méditerranée

La mer Méditerranée est une mer semi-fermée, elle est entourée par 3 continents : l'Afrique, l'Asie et l'Europe. Elle s'étend sur 4000 Km d'est en ouest et la largeur la plus grande au niveau du bassin occidentale, est de 800 Km (entre le fond du golfe de Gênes et la Tunisie) et seulement de 138 Km entre la Sicile et la Tunisie. La largeur maximale de la mediterranée est de 1400 Km entre la haute Adriatique et la Libye. Sa profondeur moyenne est d'environ 1500 m et elle représente 0.7 % (3,5 millions Km²) de la surface des océans mondiaux pour seulement 0.3 % de leur volume (Bethoux et al., 1999). La frange côtière (comprise entre 0 et 200 m de profondeur) représente environ 20 % de la surface totale de la Méditerranée. Malgré sa profondeur, la Méditerranée peut être considérée comme un « océan côtier », notamment par rapport à la longueur des ses côtes, ses lignes de séparations des eaux, son nombre d'habitants et la rapidité des ses réponses aux changements climatiques et environnementaux (Bethoux & Gentili, 1996).

Les caractéristiques géomorphologiques de la Méditerranée (e.g. bords peu profonds, bassin intérieur très profond), ainsi que la formation d'eaux denses sont à l'origine de l'homogénéité physico-chimique des eaux profondes (e.g. leur température d'environ 13°C
s'étend de -100 m jusqu'à – 5100 m dans la mer Ionienne, alors qu'à même profondeur l'océan Atlantique a une température d'environ 2°C ; Bethoux et al., 1999). Néanmoins, les budgets en nutriments des bassins occidentaux et orientaux sont dépendants à la fois des flux et des concentrations en nutriments des masses d'eau au niveau du passage de Gibraltar et de la Sicile, ainsi que des apports atmosphériques et terrestres (Bethoux et al., 1998). Les eaux de surface entrant depuis l'Atlantique, bien que contenant des nutriments organiques, sont épuisées en nutriments inorganiques. Parallèlement les eaux de sub-surface présentent des concentrations variables et, de fait, la concentration moyenne résultante, bien que relativement faible, est difficilement mesurable (Bethoux et al., 1999). S'ajoutant à ces apports Atlantique, et mis à part ceux d'origine anthropique, les principaux apports en phosphore, azote, et silice sont liés à des phénomènes climatiques (e.g. apport continentaux atmosphériques, dépôts de poussières sahariennes). De plus, certains organismes marins sont capables de fixer l'azote atmosphérique. Ces conditions particulières sont à l'origine de l'oligotrophie générale de la mer Méditerranée, particulièrement au niveau de la partie la plus orientale (Bethoux et al., 1999). Le caractère oligotrophique de la Méditerranée est comparable à celui de la Mer des Sargasses, où les nitrates sont réduits à des concentrations nanomolaires, dans les eaux proches de la surface (Denis-Karafistan et al., 1998). Une autre particularité des eaux profondes de Méditerranée est leur rapport azote sur phosphate élevé par rapport aux autres océans (Bethoux et al., 1999), ceci étant probablement lié à de hauts taux de fixation de l'azote (Fanning, 1992). L'environnement continental, la limitation en phosphore, la fixation de l'azote et un rapport N/P élevé fixent les conditions initiales des écosystèmes méditerranéens (Bethoux et al., 1999).

Malgré la relative homogénéité des masses d'eau, il apparaît, d'après les données relevées au cours des dernières décennies, au niveau du bassin occidental, que la température, la salinité, les concentrations en nutriments et en métaux traces subissent des changements au cours du temps. Au niveau des couches superficielles et particulièrement dans les eaux côtières, les tendances climatiques et/ou environnementales peuvent être masquées par les variabilités saisonnières et interannuelles des caractéristiques physiques et chimiques, mais aussi par les contraintes climatiques ou les impacts anthropiques. D'un point de vue global, les eaux de Méditerranée enregistrent une augmentation de certains paramètres, tels que la concentration en certains nutriments (e.g. augmentation des
phosphates liée à l'augmentation des populations, de l'agriculture et de l'industrialisation sur le littoral), la température moyenne ainsi que la salinité, ces dernières étant plus à relier aux phénomènes de changements climatiques globaux (Bethoux & Gentili, 1996).

Les caractéristiques de la Méditerranée font d'elle une mer d'autant plus fragile que son intérêt écologique est important. Bien que de taille modeste, la Méditerranée abrite 8 % des espèces végétales et animales connues (Platini, 2000), ce qui la place immédiatement après les écosystèmes tropicaux en terme de richesse spécifique (Ramade, 1990a ; 1990b), et parmi les 5 régions du monde où les problèmes environnementaux sont les plus graves (classement du PNUE, Ramade, 1993). De tous les écosystèmes présents en Méditerranée, ceux propres aux zones littorales, tant côtiers que marins, subissent les conséquences les plus lourdes des activités anthropiques (Ramade, 1990b). En effet, le développement des pays riverains de la Méditerranée s'appuie souvent sur des modes de production et de consommation qui ne tiennent pas compte de la fragilité de son environnement (Kerdoun, 1992). Le littoral méditerranéen se trouve soumis à une pression démographique croissante (1/3 de la population mondiale vit à moins de 50 Km du littoral) liée entre autres au tourisme et à l'exode rural (Pergent et al., 1995). Par ailleurs, la mer Méditerranée est devenue un réceptacle pour de nombreux déchets industriels, de grandes quantités de pétrole et de nutriments (Ramade, 1993). De plus, le littoral reste le site privilégié de nombreuses activités économiques liées au tourisme ou à l'exploitation des ressources naturelles (Pergent et al., 1995).

## 2.2. Les magnoliophytes

En Méditerranée, seulement quelques espèces de magnoliophytes sont présentes. Si l'on considère la Méditerranée en incluant la Mer Noire, la Mer Caspienne, la Mer d'Aral et le nord-ouest africain, 9 espèces ont été signalées : *Posidonia oceanica*, *Cymodocea nodosa* (Ucria) Ascherson, *Zostera noltii* (ou *Nanozostera noltii*) (Hornemann), *Zostera marina* (Linnaeus), *Halophila stipulacea* (Forsskal) Ascherson, *Ruppia cirrhosa* (*spiralis*, Petagna) Grande, *Ruppia maritima* (Linneaus), *Halodule wrightii* (Ascherson) et *Halophila decipiens* (Ostenfeld). Les magnoliophytes marines forment une ceinture quasi-continue tout le long des côtes de Méditerranée (Augier, 1985 ; Procaccini et al., 2003), l'espèce la plus répandue étant *Posidonia oceanica* (Kuo & Hartog, 2001 ; Short et al.,
2001 ; Borum & Greve, 2004). De toutes les espèces de magnoliophytes existant dans le monde, seules 4 sont originaires des eaux européennes : *Zostera marina*, *Zostera noltii*, *Cymodocea nodosa* et *Posidonia oceanica*. L'espèce *Halophila stipulacea* est une espèce introduite par le canal de Suez (introduction lessepsienne). Certains auteurs n'attribuent pas le même statut aux espèces de *Ruppia* (e.g. Borum & Greve, 2004). En effet, le terme générique anglophone, sous lequel sont généralement regroupées les actuelles magnoliophytes marines, est « seagrass », or ce terme correspond à une définition biologique précise de ces plantes aquatiques (et non à une « définition » taxonomique – classement phylogénétique). Les « seagrass » sont des plantes aquatiques qui, entre autres caractéristiques, vivent en milieu marin océanique, c'est-à-dire à forte salinité. Ainsi, l'établissement des espèces de *Ruppia*, dans des milieux de salinité faible à moyenne, ne s'accorde pas avec la définition initiale, et, ces espèces sont donc parfois occultées de la littérature concernant les « seagrass » méditerranéennes.

2.2.1. Taxonomie et répartition de *Posidonia oceanica*

*Posidonia oceanica* (Figure 3) appartient au règne des *Plantae*, aux Embryobiontes, à la division des *Magnoliophyta*, à la classe des *Liliopsida* et à la famille des *Posidoniaceae* (Kuo & Hartog, 2001).

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 3 : Photographie sous-marine d'un herbier à *Posidonia oceanica*.</figcaption></figure>

C'est une magnoliophyte longévive, endémique stricte de Méditerranée, et présente dans l'ensemble du bassin Méditerranéen, à l'exception des parages immédiats de Gibraltar, de la haute Adriatique, des côtes d'Israël, des côtes libanaises, du Bosphore, de la Mer de
Marmara et de la Mer Noire (Molinier & Picard, 1956 ; Hartog, 1970 ; Lipkin, 1977 ; Boudouresque et al., 1994 ; Hartog & Phillips, 2001). Les herbiers actuels se sont installés il y a plus de 8000 ans (durant l'Holocène) lors de la dernière remontée des eaux en Méditerranée (Boudouresque et al., 1981). Ils recouvrent, de nos jours, une surface estimée entre 25000 et 50000 Km² (Pasqualini et al., 1998b). Ils constituent une des formations les plus caractéristiques, les plus riches et les plus productives du domaine benthique méditerranéen (Augier & Maudinas, 1977).

### 2.2.2. Caractéristiques biologiques

A l'instar des autres magnoliophytes, *Posidonia oceanica* s'organise en rhizomes (i.e. tige enfouie dans le sédiment), racines et feuilles (Figure 4).

Les rhizomes de *Posidonia oceanica* peuvent croître selon 2 directions, leur conférant des rôles différents. On trouve, soit des rhizomes à croissance orthotrope (dressés), soit à croissance plagiotrope (rampants, Molinier & Picard, 1952). Les rhizomes orthotropes ont peu de racines adventives, leur division est peu fréquente. Ils portent de longues feuilles et les internœuds entre les feuilles sont courts. De part la densité de ses feuilles, l'herbier à *Posidonia oceanica* piège des quantités importantes de sédiment et les rhizomes réagissent par une croissance verticale de quelques millimètres à quelques centimètres par an (Boudouresque et al., 1984), permettant d'éviter l'enfouissement du faisceau foliaire (Boudouresque & Jeudy de Grissac, 1983 ; Molenaar et al., 2000). Les rhizomes plagiotropes présentent de nombreuses racines adventives (Molenaar et al., 2000). Ils ont une croissance plus rapide que les rhizomes orthotropes et ils présentent des faisceaux avec un plus grand nombre de feuilles incurvées (Wittmann, 1984 ; Molenaar et al., 2000). Les rhizomes plagiotropes permettent de coloniser l'espace libre environnant (Caye, 1989). Leur croissance est d'environ 4 cm par an et elle n'excède pas 10 cm par an (Drew & Jupp, 1976 ; Mossé, 1984). Toutefois, la croissance des rhizomes plagiotropes reste lente et implique une propagation des clones aussi lente. Certains modèles prédictifs, estiment qu'il faudrait environ 350 ans pour développer un clone de 15 m de diamètre (Marbà et al., 2004). C'est la croissance verticale et horizontale des rhizomes, qui est à l'origine de l'édification de la « matte ». Cette matte est constituée par le lacis des rhizomes et des racines, très peu putrescibles, et par le sédiment (autochtone et/ou allochtone) qui colmate les interstices (Blanc, 1956). La matte peut croître au dessus du
niveau initial d'un mètre par siècle, et son épaisseur peut dépasser 8 m (Molinier & Picard, 1952 ; Romero *et al.*, 1994). La croissance de la matte et son évolution au cours du temps en fonction des paramètres environnementaux vont conduire à l'édification de différents types d'herbiers (e.g. récifs barrières, récifs frangeants, herbiers tigrés, Molinier & Picard, 1952 ; Boudouresque & Meinesz, 1982).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 4: Schéma illustrant l'arrangement caractéristique des rhizomes de *Posidonia oceanica* (D'après Boudouresque & Meinesz, 1982).</figcaption></figure>

Les feuilles de *Posidonia oceanica* s'insèrent de façon distique et sont rassemblées en « faisceaux de feuilles » (Grenier, 1860 *in* Giraud 1979) de différents types (juvéniles, intermédiaires et adultes, Giraud, 1979, Figure 5). Les faisceaux portent de 5 à 10 feuilles rubanées, pouvant mesurer plus d'un mètre de long et 12 mm de largeur (Borum & Greve, 2004). La base des feuilles, ou « pétiole », est engainante, et persiste sur les rhizomes après la chute du limbe. Elle est alors appelée improprement « écaille » (Grenier, 1860 *in* Pergent-Martini, 1994). L'épaisseur des écailles varie de façon cyclique en fonction de leur rang d'insertion sur le rhizome (Crouzet, 1981). L'évolution au cours du temps, de l'épaisseur de la dernière écaille, apparue à l'apex du rhizome, montre une périodicité annuelle avec un maximum et un minimum d'épaisseur par an. Les écailles « fines » apparaissent à la fin de l'hiver ou au début du printemps et les écailles « épaisses », en automne. Par analogie avec la dendrochronologie, l'étude des cycles d'épaisseur des écailles est appelée « lépidochronologie » (Boudouresque *et al.*, 1983 ; Pergent, 1987 ;
Figure 5). L'apparition de nouvelles feuilles se fait tout au long de l'année, leur longévité est variable (de 5 à 8 mois) et peut atteindre plus de 13 mois (Thelin & Boudouresque, 1983). La chute des feuilles s'observe également toute l'année, mais en début d'automne, une chute massive de feuilles intervient, ceci donne lieu à la formation d'accumulations caractéristiques sur les côtes : les banquettes de *Posidonia oceanica* (Figure 6). Suite à cette chute, le taux de production des feuilles est généralement élevé (Hartog, 1970 ; Romero, 1989a ; Pergent & Pergent-Martini, 1991 ; Alcoverro et al., 1995).

La floraison de cette plante reste rare (Molinier & Picard, 1952 ; Boudouresque et al., 1979, 1980 ; Thelin & Boudouresque, 1985 ; Borum & Greve, 2004). Quand elle a lieu, elle se déroule en automne et intervient généralement sur des aires géographiques limitées (Caye & Meinesz, 1984 ; Mazzella et al., 1984 ; Thelin & Boudouresque, 1985 ; Pergent et al., 1989 ; Buia & Mazzella, 1991 ; Stopelli & Peirano, 1996 ; Marbà et al., 2004). La floraison semble induite par des modifications de paramètres environnementaux, notamment l'élévation de la température estivale (Caye & Meinesz, 1984 ; Thelin & Boudouresque, 1985 ; Pergent et al., 1989 ; Stopelli & Peirano, 1996 ; Borum & Greve, 2004).

La fécondation donne naissance à des fruits (environ 6 par faisceaux, Marbà et al., 2004), qui se détachent à maturité (au printemps) pour se laisser disséminer par les courants pendant plusieurs jours, avant de libérer la graine qui va couler sur le fond, où elle va germer si les conditions de substrat sont favorables (Caye & Meinesz, 1984 ; Cinelli et al., 1995). Toutefois, on observe chez *Posidonia oceanica* un avortement massif des fruits (expliquant près de 87 % de la perte du potentiel reproducteur) ainsi que des phénomènes de prédation des fruits par les herbivores réduisant encore le potentiel reproducteur (Balestri & Cinelli, 2003). Par ailleurs, la germination lorsqu'elle intervient donne rarement lieu à l'installation de nouveaux individus, faisant de la reproduction asexuée la voie principale de multiplication de l'espèce (Molinier & Picard, 1952 ; Meinesz et al., 1992). Des études génétiques sur différentes souches de Méditerranée confirment l'hypothèse d'un mode de reproduction principalement par voie asexuée chez *Posidonia oceanica* (Procaccini & Mazzella, 1996).
<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Figure 5 : Rhizome de *Posidonia oceanica* disséqué en vue de l'étude lépidochronologique et phénologique. Le rang des écailles (1 à 56) et les écailles correspondant aux minima (m) et maxima (M) sont indiqués ; les tronçons délimités entre 2 minima d'épaisseur sont figurés (Pergent, 1987).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 6 : Banquette de *Posidonia oceanica* - plage de l'Alga (photo : Vanina Leoni)</figcaption></figure>

Les connaissances acquises concernant la biologie et la physiologie de l'espèce,
permettent d'utiliser *Posidonia oceanica* (individuellement ou en herbier) comme
bioindicateur de la qualité globale des eaux (Pergent-Martini *et al.*, 2005). Les herbiers à
*Posidonia oceanica* rendent compte, par leur présence et leur vitalité, de la qualité des eaux
environnantes (Pergent *et al.*, 1995). L'utilisation de cette espèce comme indicateur
biologique est liée à sa large répartition géographique (Pasqualini *et al.*, 1998b ;
Procaccini *et al.*, 2003), sa longévité, sa capacité à accumuler les polluants stables (Augier
*et al.*, 1977 ; Pergent- Martini & Pergent, 2000) et sa sensibilité à la pollution et aux
agressions liées aux activités humaines (Ardizzone & Pelusi, 1984 ; Pergent *et al.*, 1999 ;
Pasqualini *et al.*, 2000 ; Delgado *et al.*, 1999 ; Ruiz *et al.*, 2001 ; Ruiz & Romero, 2003),
son abondance et sa facilité de collecte (Pergent-Martini *et al.*, 2005).

3. OBJECTIFS DE L'ETUDE

La large répartition de *Posidonia oceanica* au sein de la Méditerranée, et ce malgré
les caractéristiques différentes des milieux colonisés a, en partie, suggéré les objectifs du
présent travail.

En effet, si l'on considère la Méditerranée dans son ensemble, 2 principales sous-
unités, avec des caractéristiques morphologiques et physico-chimiques propres, se
distinguent, à savoir un bassin occidental et un bassin oriental. Le bassin occidental est
délimité par 2 rives (nord et sud) se rejoignant au niveau de Gibraltar et au niveau de la
Sicile. Elles sont éloignées de plus de 800 Km, et bien que situées dans la zone de climat
méditerranéen (30 à 40° de latitude), près de 8° de latitude les séparent. Pour ce qui est
d'une zone comme la Méditerranée occidentale – enclave de mers entre 2 continents – la
variation de latitude entre les 2 rives va être synonyme de modifications graduelles des
paramètres climatologiques (e.g. température, intensité et durée de l'ensoleillement,
précipitations). Ces variations peuvent agir sur la distribution et le développement des
organismes, et particulièrement des organismes chlorophylliens. Dans le cas d'une plante
comme *Posidonia oceanica*, dont la zone de répartition géographique est représentée par
l'ensemble de la Méditerranée, les conséquences de ces variations de conditions peuvent se
traduire par des modalités de développement différentes.

Les îles ont toujours eu une signification particulière dans les études sur l'écologie
ou/et l'évolution (Denslow, 2001). La spécificité des îles a suscité un effort de
recherches depuis les années 1960, la théorie de Mac Arthur & Wilson (1963 ; 1967) sur l'équilibre dynamique (bien que dépassée de nos jours), met en avant les particularismes de l'insularité et leurs conséquences sur les populations. En Méditerranée, plusieurs îles couvrent environ 4 % de la Méditerranée, et sont inégalement réparties dans chacun des 2 bassins. Le bassin occidental comporte 4 îles principales (ou groupes d'îles). Si l'on excepte la Sicile et Malte qui peuvent être considérées comme une situées sur une zone de séparation entre les 2 bassins méditerranéens. On rencontre donc les îles Baléares, dans l'ouest du bassin occidental, et au niveau central de ce bassin, la Corse, la Sardaigne. Ces îles vont bénéficier de conditions particulières, tant d'un point de vue naturel (e.g. biologique, physico-chimique, courantologique) que d'un point de vue artificiel (e.g. pression démographique, pollution, urbanisation). Ces conditions particulières propres à l'insularité, vont être susceptibles d'influencer le développement de *Posidonia oceanica*.

Bien qu'ayant colonisée la majeure partie des côtes méditerranéennes, *Posidonia oceanica* n'est que rarement présente en milieu lagunaire côtier. La présence de celle-ci dans certains milieux lagunaires (e.g. Bahiret El Bibane – sud-est Tunisie, Lagune de Farwà – nord-ouest Libyen) laisse supposer une certaine plasticité. Toutefois, les conditions environnementales des milieux lagunaires sont relativement éloignées des conditions de mer ouverte. En effet, bien qu'étant des milieux aquatiques en communication directe avec le milieu marin, les milieux paraliques possèdent un certain nombre de caractéristiques propres, susceptibles d'engendrer des modifications des modalités de développement de *P. oceanica*.

Afin de mieux cerner les mécanismes intervenant dans le développement des herbiers à *Posidonia oceanica*, nous nous sommes attachés dans ce présent travail à estimer précisément la production primaire et à appréhender le fonctionnement de 5 herbiers, repartis en Méditerranée occidentale selon un gradient latitudinal et dans des milieux différents (côtes continentales, côtes insulaires, lagune), en relation avec les facteurs environnementaux associés.
# Matériel et méthodes

## 1. SITES D'ETUDE

Les sites d'étude en mer sont localisés dans le bassin méditerranéen occidental. Ils sont placés de sorte à fournir des points d'études depuis la rive nord (France) jusqu'à la rive sud (Tunisie) en passant par la partie centrale du bassin (Corse et Sardaigne, Figure 7). Le site d'étude en lagune se situe dans l'ouest du bassin méditerranéen oriental (Figure 7).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 7 : Localisation des différents sites d'études.</figcaption></figure>
## 1.1. Méjean

Les prélèvements sont réalisés à proximité du petit port de Méjean (Bouches du Rhône - France ; 43° 19'50'' N – 5° 13'01'' E ; Figure 8), dans la partie nord-ouest de la rade de Marseille, qui est la principale agglomération de ce secteur (environ 1.4 millions d'habitants) et le premier port de Méditerranée. L'herbier est présent sous forme de taches à faible profondeur, et il devient plus continu au fur et à mesure que la profondeur augmente. Les mesures et prélèvements ont été réalisés à une profondeur comprise entre - 2 m et - 2.5 m. Le petit port de Méjean abrite relativement peu de bateaux tout au long de l'année, et l'augmentation de la population estivale est restreinte.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 8 : Localisation du site de prélèvement de Méjean (croix rouge).</figcaption></figure>

## 1.2. Alga

Les prélèvements sont réalisés au niveau de la plage de l'Alga (Haute-Corse - Nord-ouest Corse ; 42° 33'43'' N – 8° 43'38'' E), dans la baie de la Revellata (Figure 9). L'herbier commence très près du rivage et est relativement continu en s'en éloignant. Les mesures et prélèvements ont été réalisés à une profondeur d'environ - 2 m. Peu d'habitants résident sur place, toutefois, durant la saison touristique, la population de Calvi (environ 5000 habitants) subit une augmentation très forte et les activités nautiques deviennent importantes dans toute la baie.
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 9 : Localisation du site de prélèvement de la plage de l'Alga (croix rouge) et cartographie des types fond (Pasqualini, 1997).</figcaption></figure>

### 1.3. Coda Cavallo

Les mesures et prélèvements sont réalisés sur la côte nord du Cap « Coda Cavallo » (Capo Coda Cavallo – nord-est Sardaigne ; 40° 50'33'' N - 009° 42'56'' E) en face des îles Tavolara et Molara (Figure 10). L'herbier est présent sous forme de taches dans la zone peu profonde, pour devenir continu avec l'augmentation de la profondeur. Les mesures et prélèvements ont été réalisés à une profondeur comprise entre - 2 m et -3 m. Peu d'habitants résident sur place à l'année, toutefois, durant la période estivale la population subit une augmentation considérable dans l'ensemble du secteur, la fréquentation des plages est particulièrement importante durant les mois de juillet et d'août. Les activités nautiques deviennent très présentes directement au niveau du site d'étude, avec l'installation d'une entreprise de location de bateaux, utilisant 2 pontons flottants pour l'amarrage de leur flotte.

### 1.4. Sidi Raïs

La station de Sidi Raïs se situe en mer ouverte le long de la côte rocheuse du Cap Bon (Golfe de Tunis – Cap Bon – Nord Tunisie ; 36° 46'10'' N; 10° 32'53'' E), à 45 Km de Tunis, principale agglomération de Tunisie (environ 1.8 millions d'habitants). Le site de
prélèvement se trouve à une centaine de mètres en avant de la plage (Figure 11), au niveau d'un récif-barrière à *Posidonia oceanica* profond de - 1.5 à - 2.0 m (El Asmi et al., in press). Les activités humaines sont peu marquées au niveau de ce site, néanmoins, la pêche est pratiquée sur le secteur, comme en témoigne la présence du village de pêcheurs de Sidi Rais.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 10 : Localisation du site de prélèvement de Coda Cavallo (croix rouge).</figcaption></figure>

## 1.5. El Bibane

La lagune d'El Bibane (Gouvernorat de Médenine - Est Tunisie ; 33° 12'29'' N – 11° 12'46'' E), située à la frontière tuniso-libyenne dans une zone climatique de type aride (Pilkey et al., 1989), a une superficie d'environ 230 km² (Guelorget et al., 1982). La lagune est caractérisée par une salinité croissante du grau jusqu'aux extrémités confinées ; elle peut atteindre plus de 50 ‰ pendant l'été (Medhioub, 1979; Guelorget et al., 1982). La station de prélèvement d'El Bibane est située sur la rive sud de la lagune, près du petit port de La Marsa (Figure 12). L'herbier à *Posidonia oceanica* est présent sous forme de taches, dont certaines sous forme de micro-atolls (PNUE, 1990), de tailles variables et plus ou moins proches. La station se trouve à environ 80 m du rivage et à une profondeur comprise entre - 1.5 et - 2.5 m. Bien que la lagune soit relativement peu affectée par les activités humaines (Pilkey et al., 1989), et que la pression démographique soit très faible (Ounalli,
2001), elle reste cependant une ressource économique dans ce secteur de Tunisie, du fait de son exploitation traditionnelle par des pêcheries (Guelorget *et al.*, 1982).

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figure 11 : Localisation du site de prélèvement de Sidi Raïs (croix rouge) et cartographie du récif barrière de la région de Sidi Raïs (El Asmi *et al.*, in press, modifié).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figure 12 : Localisation du site de prélèvement d'El Bibane (croix rouge) et cartographie des types fond (Vela *et al.*, 2005).</figcaption></figure>
## 2. PARAMETRES ETUDIES

### 2.1. Récolte des échantillons

#### 2.1.1. Faisceaux de *Posidonia oceanica*

20 ± 5 faisceaux orthotropes (à croissance verticale) de *Posidonia oceanica*, sans faisceaux secondaires apparents, sont récoltés en scaphandre autonome, chaque mois pour chacune des 5 stations.

Les prélèvements ont été effectués de mars 2002 à mars 2003, pour les sites d'Alga, El Bibane et Sidi Rais ; ils ont été effectués d'avril 2002 à avril 2003, pour les stations de Méjean et Coda Cavallo. Le prélèvement d'octobre, à Méjean, n'a pu être réalisé en raison de conditions météorologiques très défavorables.

Les faisceaux sont récoltés distants d'environ un mètre les uns des autres, afin de récolter des rhizomes appartenant à des individus *a priori* différents, donc non rattachés à un même rhizome parent encore vivant (Rico-Raimondino, 1995). Les rhizomes sont, dans la mesure du possible, choisis peu déchaussés, pour éviter une détérioration des écailles résultant de l'impact des brouteurs (Verlaque, 1987). Les faisceaux sont conservés dans de l'alcool dénaturé (95 %) jusqu'à leur étude.

#### 2.1.2. Echantillons d'eau

Les prélèvements d'eau de mer sont effectués *in situ*. Pour l'analyse quantitative des nutriments présents dans le milieu, ces prélèvements portent sur 2 couches d'eau différentes.

Le premier prélèvement se fait dans la couche d'eau comprise entre la base des faisceaux et le haut des limbes. Cette couche dite « eau de canopée » correspond à l'eau directement en contact avec les frondes de *Posidonia oceanica*. Le prélèvement se fait à l'aide de flacons en polypropylène (500 ml) et à une hauteur constante par rapport au fond (soit entre 20 et 30 cm). Le deuxième prélèvement est effectué directement dans le sédiment ; cette « eau interstitielle » correspond à l'eau associée à la partie enfouie de l'herbier (rhizomes et racines). On prélève l'échantillon d'eau interstitielle à l'aide de
seringues, dotées d'aiguilles à perforation latérales, directement dans les 5 premiers centimètres du sédiment. Cette manipulation est répétée avec plusieurs seringues jusqu'à l'obtention de la quantité nécessaire aux analyses (500 ml).

Après les prélèvements, les échantillons d'eau sont conservés dans la glace et ramenés au laboratoire où ils sont filtrés. Le dosage des nutriments (ortho-phosphates, nitrates, nitrites, azote ammoniacal) est effectué sur l'eau à température ambiante, par analyse spectrophotométrique (spectrophotomètre Hach DR/2000®) selon le protocole Hach DR/2000.

## 2.2. Mesure des paramètres abiotiques

### 2.2.1. Température

Chaque mois, la température est mesurée *in situ* (profondimètre Uwater®, précision 1°C) pour chaque site.

### 2.2.2. Concentration en nutriments de l'eau

Les dosages de nutriments sont réalisés sur les 2 types de prélèvements d'eau, mensuellement et pour chaque site.

* Les ortho-phosphates sont dosés par la méthode acide ascorbique (0 à 2.50 mg.l⁻¹ PO₄³⁻, précision de 0.01 mg.l⁻¹). L'ortho-phosphate réagit avec le molybdate en milieu acide pour produire un complexe phosphomolybdate. L'acide ascorbique réduit le complexe, donnant une coloration intense de bleu de molybdène qui est lue au spectrophotomètre.

* Le dosage de l'azote ammoniacal est réalisé par la méthode salicylate (0 à 0.50 mg.l⁻¹ N-NH₃, précision de 0.015 mg.l⁻¹). Les composés ammoniacaux se combinent avec le chlore pour former la monochloramine. Celle-ci réagit avec le salicylate pour former le 5-aminosalicylate. Ce composé est oxydé en présence d'un catalyseur au nitroprussiate pour former un complexe coloré bleu. La coloration bleue est masquée par la coloration jaune du réactif en excès pour donner une solution finale colorée en vert qui est lue au spectrophotomètre.
✓ Le dosage des nitrates faibles est effectué par la méthode de réduction au cadmium (0 à 40 mg.l⁻¹ N-NO₃⁻, précision de 0.010 mg.l⁻¹). Le cadmium métallique réduit le nitrate présent dans l'échantillon en nitrite. Le nitrite réagit en milieu acide avec l'acide sulfanilique pour former un sel de diazonium qui réagit avec l'acide chromotropique pour former un complexe coloré rose qui est lu au spectrophotomètre.

✓ Les nitrites faibles sont dosés par une méthode de diazotation (0 à 0.300 mg.l⁻¹ N-NO₂⁻, précision de 0.0011 mg.l⁻¹ N). Le nitrite dans l'échantillon réagit avec l'acide sulfanilique pour former un sel de diazonium qui réagit avec l'acide chromotropique pour produire un complexe coloré rose qui est lu au spectrophotomètre.

## 2.3. Mesures des paramètres biotiques

### 2.3.1. Densité de l'herbier

La densité de l'herbier correspond au nombre de faisceaux de *Posidonia oceanica* par m² et est déterminée au moyen de quadrats de 40 cm de côté, en considérant 10 répliques (Pergent *et al.*, 1995). Un comptage de densité est réalisé sur chaque station. Les herbiers sont ensuite caractérisés selon la classification de Giraud (1977) et Pergent *et al.* (2005).

### 2.3.2. Analyse phénologique

Les parties épigées des faisceaux (feuilles et bases vivants) sont mesurées afin d'obtenir un ensemble de données biométriques caractérisant le site et la période de prélèvement.

Les caractéristiques morphologiques ainsi que l'âge des feuilles diffèrent en fonction de leur position au sein du faisceau. L'apparition des feuilles se faisant par le centre du faisceau, l'âge de celles-ci augmente vers la périphérie. Chaque faisceau est disséqué en respectant l'ordre distique d'insertion des feuilles. Pour chaque feuille, la longueur totale et la largeur du limbe sont mesurées, ainsi que la longueur de la base quand celui-ci existe ; en effet, l'acquisition de ce dernier par les feuilles se fait lorsque leur allongement est presque terminé (Rico-Raimondino, 1995). On regroupe alors les feuilles en 3 catégories, selon le protocole de Giraud (1979) :
✓ Les feuilles adultes, pourvues d'une base (supérieur ou égal à 2 mm) et mesurant plus de 50 mm de long.

✓ Les feuilles intermédiaires, sans base et mesurant plus de 50 mm de long.

✓ Les feuilles juvéniles dépourvues de base et mesurant moins de 50 mm de long.

Les épiphytes des feuilles sont récoltés à l'aide d'une lame de rasoir en distinguant la feuille adulte de rang 1, l'ensemble des autres feuilles adultes et les feuilles intermédiaires. Les tissus foliaires et les épiphytes correspondant sont placés à l'étuve, à 70°C, jusqu'à l'obtention d'un poids constant, puis pesés sur une balance de type Mettler-Toledo AT21 Comparator ® (précision 0.1 mg).

D'autres paramètres relatifs à la phénologie sont aussi déterminés :

✓ Le nombre moyen de feuilles par faisceaux.

✓ Le coefficient A (pourcentage de feuilles ayant perdues leur apex, Giraud, 1979).

✓ La surface foliaire (cm²), qui correspond à la surface des feuilles par faisceaux (surface correspondant à une face seulement).

✓ L'indice épiphytique (mgPS.cm⁻²), qui correspond au rapport entre la biomasse d'épiphytes et la surface foliaire.

✓ La densité foliaire de l'adulte de rang 1 (mgPS.cm⁻²), où poids sec moyen des feuilles par unité de surface, variable selon les caractéristiques des feuilles (e.g. épaisseur, largeur ; Bedhomme et al., 1983 ; Thelin & Giorgi, 1984). Les densités du limbe et de la base sont calculées séparément.

### 2.3.3. Analyse lépidochronologique

L'étude lépidochronologique (Pergent, 1990) est réalisée sur les mêmes faisceaux que l'étude phénologique. Elle est réalisée sur des faisceaux orthotropes réhydratés et nettoyés de façon à retirer le sédiment entre les écailles, ainsi que les épiphytes et épibiontes macroscopiques du rhizome. Les écailles de chaque rhizome sont très soigneusement détachées en respectant leur ordre distique d'insertion le long du rhizome. Les écailles étant emboîtées les unes dans les autres, la dissection se fait à partir des plus anciennes vers les plus récentes (Pergent, 1987). Les écailles sont classées par rang en fonction de leur position sur le rhizome : l'écaille qui se trouve juste après la première feuille vivante a le rang 1. Le rang des écailles augmente donc en s'éloignant du point
végétatif. Le rang des minima et des maxima d'épaisseur est noté pour chaque rhizome. Après avoir rencontré chaque écaille d'épaisseur minimale, le rhizome est coupé au niveau de l'insertion de cette écaille, puis sa longueur mesurée (Figure 13).

On obtient donc un certain nombre d'écailles correspondant à un fragment de rhizome et à une année lépidochronologique. On appelle année lépidochronologique, la période de temps écoulée entre l'apparition de 2 minima d'épaisseurs, ceci pour distinguer cette période des années calendaires (Pergent, 1993 ; Pergent-Martini, 1994). Chaque tronçon de rhizome est placé dans une étuve à 70°C, jusqu'à obtention d'un poids constant puis pesé.

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

## ANNEES LEPIDOCHRONOLOGIQUES

Figure 13 : Arrangement des écailles le long d'un rhizome orthotrope (A) et cycle de variation d'épaisseur des écailles correspondants (B). M - maximum d'épaisseur pour chaque cycle ; m - minimum d'épaisseur pour chaque cycle ; f. s. - pédoncule floral ; p - pré feuille ; 1 . 1 . - feuille vivante (Pergent et al., 1989).

Outre la production de rhizome et d'écailles par cycle, les paramètres calculés sont ceux décrits par Pergent (1990) et Pergent & Pergent-Martini (1990):

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Le rythme de chute et de formation des feuilles :

La chute des feuilles (annuelle et mensuelle) est déterminée à partir de l'évolution de la position de l'écaille présentant l'épaisseur minimale entre un temps t1 et un temps t2.

$$ \text{Nb de feuilles tombées} = \text{Rang mini (m) t1} - \text{Rang mini (m) t2} $$
☞ Le taux de formation correspond à la différence du nombre de feuilles total dans le faisceau, entre un temps t1 et un temps t2, augmenté du nombre de feuilles tombées au cours de la même période.

$$Nb \ de \ feuilles \ formées = (Nb \ global \ t1 – Nb \ global \ t2) + chute$$

☞ la longévité des feuilles est déterminée à partir des 2 paramètres précédents (Rico-Raimondino, 1995).

### 2.3.4. Estimation de la production primaire

Dans le cadre de cette étude la production primaire totale correspond à la production primaire foliaire augmentée de la production de rhizome. La production primaire foliaire de l'herbier correspond à la production de limbe et de base.

Classiquement, la production primaire foliaire par faisceaux est calculée à partir des paramètres morphologiques de l'adulte de rang 1 entière, sur la base de l'équation suivante :

$$^{1}\text{Production primaire foliaire des limbes (mgPS.fx}^{-1}.an^{-1}) = nb \text{ feuilles formée} \cdot an^{-1} \text{ x longueur limbe ad. 1} \times \text{largeur ad. 1} \times \text{densité ad.1}$$

$$^{2}\text{Production primaire foliaire des bases (mgPS.fx}^{-1}.an^{-1}) = nb \text{ feuilles formée} \cdot an^{-1} \text{ x longueur base ad. 1} \times \text{largeur ad. 1} \times \text{densité ad.1}$$

La production primaire foliaire par m² est obtenue par la multiplication de la production primaire par faisceaux à la densité de l'herbier.

Cependant, du fait de leur position dans le faisceau (feuilles externes), les feuilles adultes de rang 1 sont souvent cassées et il est parfois impossible de trouver des feuilles entières, notamment dans les stations les plus superficielles (hydrodynamisme) et/ou à certaines saisons (macro-herbivores).

Sur la base de cette méthode, de nouvelles approches sont testées, afin de s'affranchir de ces contraintes et d'obtenir des résultats plus en adéquation avec la production réelle. Elles s'appuient sur l'étude morphométrique des faisceaux foliaires de nos différents sites ainsi que d'un site de référence, qui présente des feuilles entières toute l'année.
2.3.5. Concentration en azote et en carbone

Les concentrations en azote et en carbone (%) des différents compartiments foliaires finement broyés – limbe, base et épiphytes de la feuille de rang 1, limbe et base des feuilles adultes, feuilles intermédiaires, épiphytes totaux (excepté la feuille de rang 1) – sont déterminées, tous les 2 mois, sur une fraction de 4 ± 1 mg (poids sec) à l'aide d'un analyseur CHN Carlo-Erba®.

# 3. TRAITEMENT STATISTIQUE

Afin de comparer les moyennes, des analyses de variances à un facteur (Anova ; effet du mois, du site) sont utilisées lorsque les conditions d'application sont satisfaites (normalité et égalité des variances). Sinon, des tests non paramétriques de comparaison de médianes ont été effectués (Kruskall-Wallis). Lorsque des différences significatives sont décelées, le test de Student-Newman-Keuls (programme DOS réalisé par Francour P.) est utilisé pour localiser ces différences en non paramétrique et celui de Tukey (HDS), en paramétrique. Afin de comparer le nombre de feuilles produites et tombées sur la période d'étude, une comparaison de droites de régression est réalisée (comparaison de pente). Les intervalles de confiances, sur les graphiques, sont donnés à 95 %. Les traitements statistiques sont effectués avec le logiciel Statgraphics ®.
# Résultats

## 1. PARAMETRES ABIOTIQUES

### 1.1. Température

Les variations de température des différents sites présentent une saisonnalité très marquée (Figure 14). Les températures maximales sont observées en août et les températures minimales sont observées en janvier - février selon le site. L'amplitude thermique augmente avec la diminution de la latitude (du Nord vers le Sud). L'amplitude la plus forte est rencontrée au niveau du site d'El Bibane (19°C) et l'amplitude la plus faible est rencontrée au niveau de Méjean (11°C). La température moyenne annuelle varie à l'identique (Figure 15), avec un maximum observé à El Bibane (21°C) et un minimum observé à Méjean (17°C).

### 1.2. Concentration en nutriments de l'eau

Les concentrations en ortho-phosphates et en azote ammoniacal sont significativement plus importantes dans l'eau interstitielle que dans l'eau de canopée (p<0.001, Anova ; Figure 16), et inversement, en ce qui concerne les nitrates (p<0.05, Anova).

Peu de différences significatives sont observées entre les sites selon le type de nutriment. Les concentrations en nitrites de l'eau de la canopée mesurées à Méjean sont
supérieures à celles mesurées à Coda Cavallo (p<0.05, Anova). Les concentrations en azote ammoniacal de l'eau de la canopée et en nitrites de l'eau interstitielle sont supérieures à Sidi Raïs par rapport à Méjean et Alga (respectivement : p<0.001, Kruskall-Wallis et p<0.01, Anova). Les concentrations en azote total de l'eau de canopée et interstitielle présentent peu de différences significatives entre les sites (p<0.05, Kruskall-Wallis ; Figure 17). Les concentrations en azote total de l'eau de canopée de Sidi Raïs sont significativement supérieures à celles de Coda Cavallo. Les concentrations en azote total de l'eau interstitielle de Sidi Raïs sont significativement supérieures à celles de Coda Cavallo et de Méjean (p<0.05, Kruskall-Wallis).

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 14 : Evolution de la température de l'eau au cours de l'année pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 15: Température moyenne annuelle de l'eau pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 16: Concentrations moyennes annuelles en nutriments de l'eau interstitielle et de l'eau de canopée, pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Figure 17 : Concentrations moyennes annuelles en azote total de l'eau interstitielle et de l'eau de canopée, pour les différents sites d'étude.

## 2. PARAMETRES BIOTIQUES

### 2.1. Densité des herbiers

La densité des herbiers varie significativement selon le site d'étude (p<0.001, Anova ; Figure 18). Le maximum est observé à El Bibane (821.3 fx.m⁻²) et le minimum est observé à Sidi Raïs (547.3 fx.m⁻²).

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

Figure 18 : Densité de l'herbier pour les différents sites d'étude.
## 2.2. Phénologie

### 2.2.1. Nombre de feuilles par faisceaux

Les nombres moyens de feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Figure 19). Le nombre moyen maximum de feuilles adultes est observé à Alga (5.1 en août), et à El Bibane (3.7 en janvier) pour les feuilles intermédiaires. Le nombre moyen minimum est observé à Sidi Raïs (2.4 en février) pour les feuilles adultes, et à Alga (0.7 en juillet) pour les feuilles intermédiaires.

Le nombre moyen annuel de feuilles adultes est significativement supérieur à celui des feuilles intermédiaires, quelque soit le site considéré (p<0.001, Anova ; Figure 20). Les nombres moyens des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives entre certains sites (p<0.001, Anova ; Tableau 1). La valeur maximum annuelle est observée à Alga (3.9) pour les adultes, et à El Bibane (2.6) pour les intermédiaires. La valeur minimum annuelle est observée à Méjean (2.9) pour les adultes, et à Sidi Raïs (2.1) pour les intermédiaires.

<table><caption>Tableau 1 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les nombres de feuilles intermédiaires (en gris) et de feuilles adultes (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M&lt;A</td><td>M&lt;CC</td><td>M&lt;SR</td><td>M&lt;EB</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>-</td><td></td><td>-</td><td>A&gt;SR</td><td>A&gt;EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>CC&lt;M</td><td>-</td><td></td><td>CC&gt;SR</td><td>-</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>SR&lt;M</td><td>-</td><td>-</td><td></td><td>SR&lt;EB</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>-</td><td>-</td><td>EB&gt;CC</td><td>EB&gt;SR</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 19 : Evolution du nombre moyen mensuel de feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Figure 20 : Nombre moyen annuel de feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
### 2.2.2. Longueur des feuilles

Les longueurs moyennes des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Kruskall-Wallis ; Figure 21). La longueur moyenne maximale pour les feuilles adultes est observée à Sidi Raïs (650.1 mm en juin). La longueur moyenne minimale est observée à Méjean (115.7 mm en janvier). Les longueurs moyennes maximales et minimales pour les feuilles intermédiaires sont observées à Sidi Raïs (respectivement 624.2 mm en mai et 63.9 mm en juillet).

Les longueurs moyennes annuelles varient sur chacun des sites et en fonction du type de feuilles (Figure 22). Les longueurs moyennes des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives entre certains sites (p<0.001, Anova ; Tableau 2). Les feuilles adultes sont significativement plus longues que les feuilles intermédiaires (p<0.001, Anova), à l'exception du site de Méjean où elles sont de tailles comparables.

La longueur moyenne annuelle maximale des feuilles adultes et intermédiaires est observée à Sidi Raïs (respectivement 436.4 mm et 316.7 mm). La longueur moyenne annuelle minimale des feuilles adultes est observée à Méjean (217.1 mm), et à Coda Cavallo (183.8 mm) pour les intermédiaires.

<table><caption>Tableau 2 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les longueurs des feuilles intermédiaires (en gris) et des feuilles adultes (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M&lt;A</td><td>M&lt;CC</td><td>M&lt;SR</td><td>M&lt;EB</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>A&gt;M</td><td></td><td>A&gt;CC</td><td>A&lt;SR</td><td>A&lt;EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>-</td><td>CC&lt;A</td><td></td><td>CC&lt;SR</td><td>CC&lt;EB</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>SR&gt;M</td><td>SR&gt;A</td><td>SR&gt;CC</td><td></td><td>-</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>EB&gt;M</td><td>-</td><td>EB&gt;CC</td><td>EB&lt;SR</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_35.png" /></figure>

Figure 21 : Evolution des longueurs moyennes mensuelles des feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

Figure 22 : Longueurs moyennes annuelles des feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.
### 2.2.3. Largeur des feuilles

Les largeurs moyennes des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Figure 23). La largeur moyenne maximale des feuilles adultes et intermédiaires est observée à Méjean (respectivement 11.6 et 10.9 mm en février). La largeur moyenne minimale des feuilles adultes et intermédiaires est observée à Coda Cavallo (respectivement 8.4 et 7.9 mm en août).

Les largeurs moyennes annuelles varient en fonction des sites et du type de feuille considéré (Figure 24). Les largeurs moyennes des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives entre certains sites (p<0.001, Anova ; Tableau 3). Les feuilles adultes sont significativement plus longues que les feuilles intermédiaires (p<0.001, Anova). Les largeurs moyennes annuelles maximales des feuilles adultes et intermédiaires sont observées au niveau de Méjean (respectivement 10.8 et 10.1 mm), les minimales sont observées au niveau Coda Cavallo (respectivement 8.9 et 8.5 mm).

<table><caption>Tableau 3 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les largeurs des feuilles intermédiaires (en gris) et des feuilles adultes (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M>A</td><td>M>CC</td><td>M>SR</td><td>M>EB</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>A&lt;M</td><td></td><td>A>CC</td><td>A&lt;SR</td><td>-</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>CC&lt;M</td><td>CC&lt;A</td><td></td><td>CC&lt;SR</td><td>-</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>SR&lt;M</td><td>SR&gt;A</td><td>SR&gt;CC</td><td></td><td>SR&gt;EB</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>EB&lt;M</td><td>-</td><td>-</td><td>EB&lt;SR</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 23 : Evolution des largeurs moyennes mensuelles des feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 24 : Largeurs moyennes annuelles des feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
2.2.4. Surface foliaire

Les surfaces foliaires moyennes des feuilles adultes et intermédiaires, par faisceaux, présentent des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Figure 25). Les valeurs maximales, pour les feuilles adultes et intermédiaires, sont observées à Sidi Raïs (respectivement 246.2 en juin et 139.1 cm² en mars), et les valeurs minimales, respectivement, à Méjean (37.5 cm² en novembre) et à Sidi Raïs (6.1 cm² en juillet).

La surface foliaire moyenne annuelle des feuilles adultes est significativement supérieure à celle des feuilles intermédiaires, quelque soit le site considéré (p<0.001, Anova ; Figure 26). Les surfaces foliaires moyennes des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives entre certains sites (p<0.001, Anova ; Tableau 4). Les surfaces foliaires moyennes annuelles maximales, des feuilles adultes et intermédiaires, sont observées à Sidi Raïs (respectivement 138.8 et 69.6 cm²), et les minimales, respectivement, à Méjean (138.8 cm²) et à Coda Cavallo (69.6 cm²).

<table><caption>Tableau 4 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les surfaces foliaires des feuilles intermédiaires (en gris) et des feuilles adultes (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M&lt;A</td><td>M&lt;CC</td><td>M&lt;SR</td><td>M&lt;EB</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>-</td><td></td><td>A&gt;CC</td><td>A&lt;SR</td><td>A&lt;EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>CC&lt;M</td><td>CC&lt;A</td><td></td><td>CC&lt;SR</td><td>CC&lt;EB</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>SR&gt;M</td><td>SR&gt;A</td><td>SR&gt;CC</td><td></td><td>-</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>-</td><td>-</td><td>EB&gt;CC</td><td>EB&lt;SR</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 25 : Evolution des surfaces foliaires moyennes mensuelles des feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 26 : Surfaces foliaires moyennes annuelles des feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
2.2.5. Longueur des bases

Les longueurs moyennes des bases présentent des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Figure 27). La valeur maximale est observée à Sidi Raïs (45.1 mm en février). La valeur minimale est observée à Coda Cavallo (24.5 mm en novembre).

Les longueurs moyennes des bases présentent des différences significatives entre certains sites (p<0.001, Anova, Tableau 5). La longueur moyenne annuelle maximale des bases est observée à Sidi Raïs (39.5 mm ; Figure 28). La longueur moyenne annuelle minimale des bases est observée à Coda Cavallo (26.8 mm).

<table><caption>Tableau 5 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les longueurs des bases.</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M&lt;A</td><td>-</td><td>M&lt;SR</td><td>M&lt;EB</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td></td><td></td><td>A&gt;CC</td><td>A&lt;SR</td><td>-</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td></td><td></td><td></td><td>CC&lt;SR</td><td>CC&lt;EB</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td>SR&gt;EB</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Figure 27 : Evolution de la longueur moyenne des bases pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Figure 28 : Longueur moyenne annuelle des bases pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
2.2.6. Indice épiphytique

L'indice épiphytique présente des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Figure 29). La valeur maximale pour l'indice épiphytique est observée à El Bibane (1.7 mg.cm⁻² en octobre). La valeur minimale est de 0.1 mg.cm⁻², elle est observée à Alga, Coda Cavallo et Sidi Raïs entre mars 2002 et mars 2003.

L'indice épiphytique moyen annuel présente des différences significatives en fonction des sites (p<0.001, Anova ; Figure ; Tableau 6). L'indice épiphytique moyen annuel maximal est observé à El Bibane (0.8 mg.cm⁻²) et le minimal, à Coda Cavallo (0.4 mg.cm⁻² ; Figure 30).

<table><caption>Tableau 6 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les indices épiphytiques.</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M&gt;A</td><td>M&gt;CC</td><td>M&gt;SR</td><td>-</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td></td><td></td><td>A&gt;CC</td><td>-</td><td>A&lt;EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td></td><td></td><td></td><td>CC&lt;SR</td><td>CC&lt;EB</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td>SR&lt;EB</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Figure 29: Evolution de l'indice épiphytique pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Figure 30 : Indice épiphytique moyen annuel pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
2.2.7. Indice épiphytique des feuilles de rang 1

L'indice épiphytique des feuilles de rang 1 présente des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Figure 31). La valeur maximale est observée à El Bibane (3.9 mg.cm⁻² en juin), la minimale est observée à Coda Cavallo (0.2 mg.cm⁻² en décembre).

L'indice épiphytique moyen annuel des feuilles de rang 1 présente des différences significatives en fonction des sites (p<0.001, Anova ; Figure 32 ; Tableau 7). L'indice épiphytique moyen annuel maximal des feuilles de rang 1 est observé à El Bibane (2.1 mg.cm⁻²) et le minimal est observé Alga et Sidi Raïs (0.9 mg.cm⁻²).

<table><caption>Tableau 7 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les indices épiphytiques des feuilles de rang 1.</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M>A</td><td>M>CC</td><td>M>SR</td><td>M<EB</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td></td><td></td><td>-</td><td>-</td><td>A<EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>CC<EB</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td>SR<EB</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Figure 31 : Evolution de l'indice épiphytique des feuilles de rang 1 pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Figure 32 : Indice épiphytique moyen annuel des feuilles de rang 1 pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
2.2.8. Coefficient A

Le coefficient A des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Figure 33). Les valeurs maximales, pour les feuilles adultes et intermédiaires, sont observées à Méjean (respectivement 100 % en avril 2002, mai, juillet, novembre, janvier, février, avril 2003 et 78 % en mai). La valeur minimale pour les feuilles adultes est observée à Sidi Raïs (6 % en novembre). La valeur minimale pour les feuilles intermédiaires est de 0 %, elle est observée au moins une fois sur chaque site entre juin et mars.

Le coefficient A moyen annuel pour les feuilles adultes est significativement supérieur à celui des feuilles intermédiaires quelque soit le site considéré (p<0.001, Anova ; Figure 34). Les coefficients A moyens des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives entre certains sites (p<0.001, Anova ; Tableau 8). Les coefficients A moyens annuels maximaux, des feuilles adultes et intermédiaires, sont observés à Méjean (respectivement 95 % et 49 %) et les minimaux, respectivement à Alga (44 %) et à Coda Cavallo (2 %).

<table><caption>Tableau 8 : Résultat du test post-hoc (Tukey HSD), pour les coefficients A des feuilles intermédiaires (en gris) et des feuilles adultes (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>M>A</td><td>M>CC</td><td>M>SR</td><td>M>EB</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>A&lt;M</td><td></td><td>-</td><td>A&lt;SR</td><td>A&lt;EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>CC&lt;M</td><td>-</td><td></td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>SR&lt;M</td><td>-</td><td>-</td><td></td><td>-</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>EB&lt;M</td><td>EB>A</td><td>EB>CC</td><td>EB>SR</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure 33 : Evolution du coefficient A moyen mensuel de feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure 34 : Coefficient A moyen annuel des feuilles adultes et intermédiaires pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
### 2.2.9. Concentration en azote des tissus foliaires

Les concentrations en azote des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives en fonction de la saison sur chaque site (p<0.05, Kruskall-Wallis ; Figure 35). On observe une concentration maximale, pour les feuilles adultes et intermédiaires, en février à El Bibane (respectivement 2.94 % et 3.33 %). La concentration minimale en azote des feuilles adultes est observée en juin et en août à Coda Cavallo (1.67 %), et la concentration minimale en azote des feuilles intermédiaires est observée en août sur ce même site (1.97 %).

Les concentrations en azotes diminuent avec l'âge des tissus (limbes et bases) et ceci quelque soit le site considéré (Figure 36). Les concentrations des feuilles adultes et intermédiaires présentent des différences significatives selon les sites (p<0.001, Kruskall-Wallis ; Tableau 9).

Concernant les premières adultes, la concentration en azote est significativement supérieure à El Bibane par rapport à Alga et Coda Cavallo (p<0.01 ; Kruskall-Wallis ; Figure 36). Les concentrations en azote des bases des premières feuilles adultes présentent une différence significative entre Coda Cavallo et El Bibane. Les concentrations en azote sont inférieures à Coda Cavallo (p<0.01 ; Kruskall-Wallis).

<table><caption>Tableau 9 : Résultat du test post-hoc (Student-Newman-Keuls), pour les concentrations en azote des feuilles intermédiaires (en gris) et des feuilles adultes (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>-</td><td>M&gt;CC</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>-</td><td></td><td>-</td><td>-</td><td>A&lt;EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>CC&lt;M</td><td>CC&lt;A</td><td></td><td>-</td><td>CC&lt;EB</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>-</td><td>-</td><td>SR&gt;CC</td><td></td><td>SR&lt;EB</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>-</td><td>EB&lt;A</td><td>EB&gt;CC</td><td>-</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_49.png" /></figure>

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

Figure 35 : Evolution des concentrations en azote des tissus des feuilles pour les différents sites d'étude (Fad : feuilles adultes ; Fint : feuilles intermédiaires ; Fa1 : feuilles adultes de rang 1 ; Pa : bases ; Pa1 : bases de rang 1).
<figure><img src="image_54.png" /></figure>

Figure 36 : Concentrations moyennes annuelles en azote des tissus des feuilles pour les différents sites d'étude.

2.2.10. Concentration en azote des épiphytes

Les concentrations moyennes en azotes, des épiphytes récoltés sur la première feuille adulte* et ceux récoltés sur l'ensemble du faisceau*, présentent peu de différences significatives selon la période, pour chaque site (p<0.05, Kruskall-Wallis ; Figure 37). Les concentrations maximales en azote des épiphytes « Fal » et « Tot » sont observées respectivement à Coda Cavallo (4.10 % en juin) et à Alga (5.50 % en avril). Les concentrations minimales en azote des épiphytes « Fal » et « Tot » sont observées respectivement à Coda Cavallo (1.27 % en août) et à El Bibane (1.42 % en octobre).

Les concentrations annuelles en azote des épiphytes « Fal » et « Tot », présentent des différences significatives selon les sites (p<0.01 et p<0.001, Kruskall-Wallis ; Tableau

<footnote>* Les épiphytes récoltés sur la feuille adulte de rang 1 sont nommés épiphytes « Fal »</footnote>

<footnote>♦ Les épiphytes récoltés sur l'ensemble du faisceau sont nommés épiphytes « Tot »</footnote>
10 ; Figure 38). Les concentrations moyennes annuelles maximales en azote des épiphytes « Fa1 » et « Tot » sont observées à Coda Cavallo (respectivement 2.78 % et 3.58 %). Les concentrations minimales sont observées à El Bibane (respectivement 1.88 % et 2.15 %).

Les quantités annuelles moyennes d'azote par unité de surface, stockées au niveau des épiphytes « Tot », diminuent en suivant le positionnement géographique pour les sites en mer ouverte (Figure 39). Toutefois, il n'existe pas de différences significatives entre les sites.

<table><caption>Tableau 10 : Résultat du test post-hoc (Student-Newman-Keuls), pour les concentrations en azote des épiphytes « Fa1 » (en gris) et des épiphytes « Tot » (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>-</td><td></td><td>-</td><td>-</td><td>A>EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>-</td><td></td><td></td><td>CC>SR</td><td>CC>EB</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td><td>-</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>-</td><td>EB>A</td><td>EB>CC</td><td>-</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Figure 37 : Evolution des concentrations en azote des épiphytes pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Figure 38 : Concentrations moyennes annuelles en azote des épiphytes pour les différents sites d'étude (Fal : feuilles adultes ; Fint : feuilles intermédiaires ; Fa1 : feuilles adultes de rang 1 ; Pa : bases ; Pa1 : bases de rang 1).

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

Figure 39 : Quantité d'azote par unité de surface piégée au niveau des épiphytes « Tot » pour les différents sites d'étude.

### 2.2.11. Concentration en carbone des tissus foliaires

Les concentrations en carbone des feuilles adultes et intermédiaires présentent peu de différences significatives en fonction de la saison, sur chaque site (p<0.05, Kruskall-Wallis ; p<0.001, Anova ; Figure 40). Les concentrations maximales et minimales en carbone des feuilles adultes sont observées à Alga (respectivement 44.08 % en août et 27.70 % en octobre). Les concentrations moyennes annuelles en carbone sont similaires entre les tissus et entre les différents sites (Figure 38). Seule la concentration en carbone des bases adultes est significativement supérieure à Alga par rapport à El Bibane (p< 0.001, Kruskall-Wallis).
<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Figure 40 : Evolution des concentrations en carbone des tissus des feuilles pour les différents sites d'étude (Fad : feuilles adultes ; Fint : feuilles intermédiaires ; Fa1 : feuilles adultes de rang 1 ; Pa : bases ; Pa1 : bases de rang 1).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Figure 41 : Concentrations moyennes annuelles en carbone des tissus des feuilles pour les différents sites d'étude (Fad : feuilles adultes ; Fint : feuilles intermédiaires ; Fa1 : feuilles adultes de rang 1 ; Pa : bases ; Pa1 : bases de rang 1).

2.2.12. Concentration en carbone des épiphytes

Les concentrations en carbone des épiphytes « Fa1 » et « Tot » présentent peu de différences significatives selon la période, sur chaque site (p<0.05, Kruskall-Wallis ; Figure 42). Les concentrations maximales en carbone, pour les épiphytes « Fa1 » et « Tot », sont observées en avril, respectivement à Sidi Raïs (41.18 %) et à Alga (36.03 %) ; les concentrations minimales sont observées respectivement à Coda Cavallo (17.52 % en août) et à El Bibane (14.90 % en octobre).

Les concentrations annuelles en carbone des épiphytes « Fa1 » et « Tot », présentent des différences significatives selon les sites (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis ; Tableau 11). Les concentrations moyennes annuelles maximales en carbone, pour les épiphytes « Fa1 » et « Tot », sont observées respectivement à Sidi Raïs (35.06 %) et à Alga (32.87 % ; Figure 43). Les minimales sont observées à Coda Cavallo (respectivement 21.55 % et 24.63 %).
<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 42 : Evolution des concentrations en carbone des épiphytes pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>Figure 43 : Concentrations moyennes annuelles en carbone des épiphytes pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 11 : Résultat du test post-hoc (Tukesy HSD ; Student-Newman-Keuls), pour les concentrations en carbone des épiphytes « Fal » (en gris) et des épiphytes « Tot » (en blanc).</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean (M)</th><th>Alga (A)</th><th>Coda Cavallo (CC)</th><th>Sidi Raïs (SR)</th><th>El Bibane (EB)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Méjean (M)</th><td></td><td>-</td><td>M>CC</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><th>Alga (A)</th><td>-</td><td></td><td>A>CC</td><td>-</td><td>A>EB</td></tr><tr><th>Coda Cavallo (CC)</th><td>CC&lt;M</td><td>CC&lt;A</td><td></td><td>CC&lt;SR</td><td>-</td></tr><tr><th>Sidi Raïs (SR)</th><td>-</td><td>-</td><td>SR&gt;CC</td><td></td><td>-</td></tr><tr><th>El Bibane (EB)</th><td>EB&lt;M</td><td>EB&lt;A</td><td>EB&gt;BB</td><td>EB&lt;SR</td><td></td></tr></tbody></table>

## 2.3. Lépidochronologie

### 2.3.1. Rythme de chute des feuilles

Le rythme de chute des feuilles est variable selon les sites et la période d'étude (Figure 44). Il existe des différences significatives entre les rythmes de chute des 5 sites (p<0.05 ; test de comparaison de pentes). Le rythme de chute observé sur le site de Coda Cavallo est significativement supérieur à ceux observés sur les sites de Méjean et de Sidi Raïs (respectivement p<0.01 et p<0.1, test de comparaison de pente). Le rythme de chute observé sur le site de Méjean est significativement inférieur à ceux observés sur les sites d'Alga, Sidi Raïs et El Bibane (p<0.05 ; test de comparaison de pente).
<figure><img src="image_62.png" /></figure>

Figure 44 : Chute cumulée et chute mensuelle feuilles pour les différents sites d'étude (les courbes de chute à Méjean sont volontairement continues au mois d'octobre malgré l'absence de ces données).

2.3.2. Rythme de formation des feuilles

Le rythme de formation des feuilles est variable selon les sites et la période d'étude (Figure 45), cependant, il n'existe pas de différences significatives entre les rythmes de formation de feuilles des 5 sites.
<figure><img src="image_63.png" /></figure>

Figure 45 : Formation mensuelle et cumulée et des feuilles pour les différents sites d'étude (la courbe de formation cumulée à Méjean est volontairement continue au mois d'octobre malgré l'absence de cette donnée).

### 2.3.3. Longévité des feuilles

La longévité des feuilles est variable selon les sites (Tableau 12). La longévité maximale est observée à Alga, El Bibane et Méjean avec 11.5 mois pour les feuilles apparues respectivement en septembre, en janvier et en novembre. La longévité
minimale est observée à Coda Cavallo et à Sidi Raïs avec 5.5 mois pour les feuilles apparues respectivement en septembre et en juillet.

<table><caption>Tableau 12 : Nombre moyen de feuilles formées et tombées annuellement et longévité moyenne des feuilles (mois) pour les différents sites d'étude.</caption><thead><tr><th></th><th>Méjean</th><th>Alga</th><th>Coda Cavallo</th><th>Sidi Raïs</th><th>El Bibane</th></tr></thead><tbody><tr><th>Nb feuilles formées</th><td>7.06</td><td>6.96</td><td>8.05</td><td>7.62</td><td>7.70</td></tr><tr><th>Nb feuilles tombées</th><td>6.72</td><td>8.44</td><td>8.72</td><td>8.02</td><td>7.77</td></tr><tr><th>Longévité</th><td>9.5 ± 1.3</td><td>9.7 ± 1.3</td><td>9.4 ± 1.3</td><td>8.4 ± 1.4</td><td>10.0 ± 0.8</td></tr></tbody></table>

### 2.3.4. Croissance des rhizomes

La croissance annuelle des rhizomes présente des différences significatives en fonction de l'année et du site pris en compte (Figure 46). L'année 2002 montre des vitesses de croissance du rhizome significativement plus élevées pour Alga, Coda Cavallo et El Bibane (p<0.001, Kruskall-Wallis).

La vitesse de croissance moyenne, calculée sur les 6 dernières années, présente des différences significatives entre les sites (p<0.001, Anova). Elle augmente, depuis Méjean jusqu'à El Bibane, en respectant l'ordre de leur position géographique. Si l'on retire les années 2001 et 2002, pour lesquelles la croissance des rhizomes n'est pas encore achevée (Boudouresque et al., 1984), tous les sites présentent des différences significatives entre eux, à l'exception d'Alga, qui présente des valeurs similaires avec Coda Cavallo et Méjean (p<0.001, Anova).

La vitesse de croissance moyenne augmente depuis Méjean jusqu'à El Bibane en respectant l'ordre de leur position géographique. El Bibane présente une vitesse de croissance moyenne, sur cette période, significativement supérieure à tous les autres sites.
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Figure 46 : Evolution de la taille des rhizomes pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>

2.3.5. Nombre d'écailles par cycle

Le nombre moyen d'écailles par cycle présente des différences significatives selon l'année (p<0.001, Anova, Kruskall-Wallis), sur chaque site à l'exception de Sidi Raïs (Figure 47). Le nombre maximal d'écailles par cycle est observé à Coda Cavallo (8.9 en 2002) et le minimal, à Méjean (6.8 en 1997, 2000, 2001). Les sites présentent des différences significatives pour chacun des cycles lépidochronologique étudiés (p<0.001,
Anova, Kruskall-Wallis). Le nombre d'écailles par cycle du site de Coda Cavallo, présentant les valeurs les plus fortes, est significativement supérieur à la plupart des autres sites pour les années 1999, 2000, 2001 et 2002.

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Figure 47 : Evolution du nombre d'écailles par cycle pour les différents sites d'étude.</figcaption></figure>
# 3. MISE AU POINT DES METHODES D'ESTIMATION ET CALCUL DE LA PRODUCTION PRIMAIRE

## 3.1. Méthode

La méthode d'estimation de la production primaire, basée sur la morphologie de la feuille adulte de rang 1 entière, présente certains problèmes d'applicabilité et de pertinence du résultat qui nous ont amenés à reconsidérer cette approche.

La première difficulté rencontrée consiste à trouver, au sein du site étudié, des faisceaux présentant des limbes de feuilles de rang 1* entiers, sur toute la période d'étude. Or, compte tenu de la présence de macro-herbivores (e.g. *Sarpa salpa* Linnaeus) et de la sénescence naturelle des feuilles, associées à l'hydrodynamisme, on observe généralement une dégradation de l'apex des limbes de rang 1, tout au moins sur une partie de l'année (période estivale).

La deuxième difficulté rencontrée réside dans la représentativité de la biométrie foliaire effectivement mesurée. En effet, les longueurs moyennes mensuelles des limbes de rang 1 entiers peuvent être inférieures à celles des limbes de rang 1 dont l'apex est coupé. Ce deuxième point de la problématique génère un risque de sous-estimation de la production primaire foliaire, même lorsque la pression d'herbivores et/ou l'hydrodynamisme sont réduits.

Aussi, afin d'évaluer la production primaire foliaire en s'affranchissant de ces contraintes, il est indispensable de déterminer la longueur maximale réelle des limbes de rang 1.

### 3.1.1. Cas général - Méthode Lépidochronologique Croisée

Cette méthode de calcul s'applique pour des sites dans lesquels l'apex des limbes de rang 1 sont souvent brisés, mais dont l'apex des limbes de rang 3 sont souvent entiers.

<footnote>* « Limbes de feuilles de rang x » sera noté dans la suite du texte : « limbes de rang x ».</footnote>
La prise en compte de mesures réalisées dans un site de référence (Tonnara – Corse ; Capiomont, *non publiée*), où des limbes entiers (rang 1 et supérieurs) sont observés toutes l’année, permet de comparer les longueurs moyennes de ces limbes en fonction de leur position au sein du faisceau. De manière générale, la longueur des limbes entiers de rang 3 s’avère égale ou supérieure à celle des limbes entiers des autres rangs (Figure 48). Il semble donc que la croissance du limbe soit d’ores et déjà achevée à partir de cette position.

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Figure 48 : Evolution de la longueur des limbes entiers et des bases selon le rang de la feuille (1 à 8) sur la moyenne annuelle d'un site de référence (Tonnara, Corse).

La production primaire de limbes sera donc estimée à partir :

(i) Du nombre moyen de feuilles formées annuellement (rythme de formation des feuilles),

(ii) De la longueur moyenne des limbes adultes de rang 3, car ils fournissent la longueur maximale atteinte par les limbes au cours de leur vie,

(iii) De la largeur moyenne des limbes adultes de rang 1,

(iv) De la densité moyenne des limbes de rang 1.
La production de limbes est calculée à partir de l'équation suivante :

$$ \text{Production primaire foliaire des limbes (mgPS.fx}^{-1}. \text{an}^{-1}\text{)} = \text{nb feuilles formées} \cdot \text{an}^{-1} \times \text{lg limbe ad. 3 x} \\ \text{largeur ad. 1 x densité ad.1} $$

Nb : nombre ; ad.3 : adulte de rang 3 ; ad.1 : adulte de rang 1

Contrairement aux limbes adultes, les bases continuent leur croissance jusqu'au rang 1 (Figure 48). Leur production est donc estimée directement à partir de la feuille la plus âgée.

L'équation est la suivante :

$$ \text{Production primaire foliaire des bases (mgPS.fx}^{-1}. \text{an}^{-1}\text{)} = \text{nb feuilles formées} \cdot \text{an}^{-1} \times \text{lg base ad. 1 x} \\ \text{largeur ad. 1 x densité ad.1} $$

### 3.1.2. Cas particulier - Méthode Lépidochronologique Croisée Théorique

Cette méthode de calcul s'applique pour des sites dans lesquels l'apex des limbes de rang 1 et de rang 3 est souvent brisé.

L'impossibilité de mesurer la longueur des limbes de rang 3 nécessite d'avoir recours à une mesure indirecte de ce paramètre. Une corrélation significative, entre la longueur des limbes entiers (rang 3) et des bases (rang 1) qui ont terminés leur croissance, est utilisée dans ce cas. Cette corrélation est estimée au moyen des données de 9 sites de Méditerranée qui ont bénéficiés d'une étude annuelle. Les résultats permettent d'obtenir une équation de régression de type exponentiel, présentant un coefficient de détermination important ($R^2$ = 0.62) :

$$ \text{Lg théo. limbe ad.3} = 104.74e^{0.0353 (\text{lg. base})} $$

Lg théo. limbe ad. 3 = longueur moyenne annuelle théorique du limbe de rang 3

La production des limbes est ensuite calculée à partir de l'équation suivante :

$$ \text{Production primaire foliaire des limbes (mgPS.fx}^{-1}. \text{an}^{-1}\text{)} = \text{nb feuilles formées} \cdot \text{an}^{-1} \times \text{lg théo. limbe ad.} \\ \text{3 x largeur ad. 1 x densité ad.1} $$
La méthode de calcul de la production foliaire des bases reste inchangée :

$$ \text{Production primaire foliaire des bases (mgPS.fx}^{-1}. an^{-1}\text{)} = \text{nb feuilles formées } \cdot an^{-1} \times \text{lg base ad. 1 x} \\ \text{largeur base ad. 1 x densité base ad.1} $$

### 3.1.3. Perte de matière foliaire

L'utilisation conjointe des feuilles adultes de rang 3, dans ces 2 méthodes, permet, en outre, d'estimer la perte de biomasse moyenne sur les feuilles vivantes, au cours de l'année. En effet, la soustraction de la production estimée à partir des limbes de rang 1 (en considérant la longueur moyenne annuelle des limbes entièrs et coupés) à celle estimée à partir des limbes de rang 3, permet de connaître la perte qui a lieu entre le moment où le limbe atteint sa longueur maximale (en position de rang 3) et le moment où le limbe atteint sa position finale au sein du faisceau (avant la chute, rang 1). Cette perte quantifie l'action des macro-herbivores et/ou de l'hydrodynamisme sur l'herbier.

## 3.2. Estimation de la production primaire

La production primaire, par faisceaux et par m², varie selon les sites (Tableau 13). La production primaire par faisceaux la plus élevée est celle de Sidi Raïs ; la plus faible est celle de Coda Cavallo (respectivement : 2117.7 mgPS.fx⁻¹.an⁻¹ ; 1059.4 mgPS.fx⁻¹.an⁻¹). La production primaire par m² la plus élevée est celle observée à Méjean ; la plus faible est celle de Coda Cavallo (respectivement : 1426.4 gPS.m⁻².an⁻¹ ; 820.6 gPS.m⁻².an⁻¹). La part d'azote des tissus foliaires produits annuellement varie suivant les sites (Figure 49). La part d'azote maximale mobilisée annuellement au niveau des faisceaux est observée à Sidi Raïs (48.30 mg), la part minimale est observée Coda Cavallo (17.26 mg). La part d'azote maximale mobilisée pour un m² est observée à Méjean (36.66 g), la part minimale est observée à Coda Cavallo (13.49 g).
<table><caption>Tableau 13 : Production primaire annuelle pour les différents sites (Nb : nombre ; Long. : longueur moyenne annuelle du limbe de rang 3 ; Larg. : largeur moyenne annuelle du limbe de rang 1 ; d. : densité des feuilles de rang 1 ; D. : densité de l'herbier).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Stations</th><th rowspan="2">Tissus</th><th rowspan="2">Nb<br>feuilles<br>formées<br>.fx<sup>-1</sup></th><th rowspan="2">Long.<br>(mm)</th><th rowspan="2">Larg.<br>(mm)</th><th rowspan="2">d.<br>(mg.<br>cm<sup>-2</sup>)</th><th rowspan="2">D.<br>(fx.m<sup>-2</sup>)</th><th colspan="2">Production primaire</th></tr><tr><th>mgPS,fx<sup>-1</sup><br>.an<sup>-1</sup></th><th>gPS.m<sup>-2</sup><br>.an<sup>-1</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Méjean</td><td>Limbe</td><td>7.1</td><td>402.1</td><td>10.8</td><td>5.3</td><td>749.6</td><td>1636.8</td><td>1227.0</td></tr><tr><td>Base</td><td>7.1</td><td>35.5</td><td></td><td>8.8</td><td>749.6</td><td>238.4</td><td>178.7</td></tr><tr><td>Rhizome</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>27.6</td><td>20.7</td></tr><tr><td colspan="2">Total</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1902.9</td><td>1426.4</td></tr><tr><td rowspan="3">Alga</td><td>Limbe</td><td>7.0</td><td>411.91</td><td>9.2</td><td>4.1</td><td>621.9</td><td>1068.1</td><td>664.2</td></tr><tr><td>Base</td><td>7.0</td><td>40.0</td><td></td><td>11.6</td><td>621.9</td><td>297.6</td><td>185.1</td></tr><tr><td>Rhizome</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>150.7</td><td>93.7</td></tr><tr><td colspan="2">Total</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1516.3</td><td>943.0</td></tr><tr><td rowspan="3">Coda<br>Cavallo</td><td>Limbe</td><td>8.1</td><td>271.99</td><td>8.9</td><td>3.7</td><td>774.6</td><td>730.0</td><td>565.4</td></tr><tr><td>Base</td><td>8.1</td><td>31.5</td><td></td><td>8.3</td><td>774.6</td><td>189.3</td><td>146.7</td></tr><tr><td>Rhizome</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>140.1</td><td>108.5</td></tr><tr><td colspan="2">Total</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1059.4</td><td>820.6</td></tr><tr><td rowspan="3">Sidi Raïs</td><td>Limbe</td><td>7.6</td><td>494.5</td><td>9.8</td><td>4.6</td><td>547</td><td>1682.6</td><td>920.9</td></tr><tr><td>Base</td><td>7.6</td><td>49.4</td><td></td><td>10.1</td><td>547</td><td>373.1</td><td>204.2</td></tr><tr><td>Rhizome</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>62.0</td><td>33.9</td></tr><tr><td colspan="2">Total</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2117.7</td><td>1159.0</td></tr><tr><td rowspan="3">El Bibane</td><td>Limbe</td><td>7.7</td><td>445.7</td><td>9.0</td><td>3.8</td><td>821.3</td><td>1184.2</td><td>972.6</td></tr><tr><td>Base</td><td>7.7</td><td>38.5</td><td></td><td>11.1</td><td>821.3</td><td>295.2</td><td>242.4</td></tr><tr><td>Rhizome</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>118.4</td><td>97.2</td></tr><tr><td colspan="2">Total</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1597.8</td><td>1312.2</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Figure 49 : Estimation de la quantité d'azote mobilisée dans la production primaire foliaire (par faisceaux et par m²).</figcaption></figure>

### 3.3. Estimation de la perte de matière foliaire

La perte de matière foliaire, due à l'action des macro-herbivores et/ou de l'hydrodynamisme, varie en fonction des sites (Tableau 14). La perte la plus forte est de 69 % à Méjean, soit 846.6 gPS.m⁻².an⁻¹. La perte la plus faible est de 24 % à El Bibane, soit 229.5 gPS.m⁻².an⁻¹.

<table><caption>Tableau 14 : Perte de matière foliaire annuelle pour les différents sites.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Stations</th><th colspan="2">Production foliaire (rang 3)</th><th colspan="2">Production foliaire (rang 1)</th><th colspan="2">Perte foliaire (casse et herbivorie)</th></tr><tr><th>mgPS.fx⁻¹.an⁻¹</th><th>gPS.m⁻².an⁻¹</th><th>mgPS.fx⁻¹.an⁻¹</th><th>gPS.m⁻².an⁻¹</th><th>%</th><th>mgPS.fx⁻¹.an⁻¹</th><th>gPS.m⁻².an⁻¹</th></tr></thead><tbody><tr><td>Méjean</td><td>1636.8</td><td>1226.9</td><td>504.7</td><td>378.3</td><td>69</td><td>1132.1</td><td>848.6</td></tr><tr><td>Alga</td><td>1068.0</td><td>664.2</td><td>642.8</td><td>399.7</td><td>40</td><td>425.3</td><td>264.5</td></tr><tr><td>Coda Cavallo</td><td>730.8</td><td>565.4</td><td>479.1</td><td>371.1</td><td>34</td><td>250.9</td><td>194.4</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>1682.5</td><td>920.9</td><td>1032.1</td><td>564.9</td><td>39</td><td>650.5</td><td>356.0</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>1184.2</td><td>972.6</td><td>864.1</td><td>709.7</td><td>24</td><td>279.4</td><td>229.5</td></tr></tbody></table>
# Discussion & conclusion

Les différents résultats obtenus lors de cette étude laissent apparaître plusieurs tendances quant aux origines des variations des paramètres descriptifs de *Posidonia oceanica*. En effet, les herbiers étudiés sont soumis à un certain nombre de contraintes liées à leur environnement. Ainsi, si l'on considère les principaux paramètres descripteurs de *Posidonia oceanica*, et de l'herbier qu'elle constitue, il est possible de distinguer parmi les principales sources de variations, celles dont l'influence apparaît comme prépondérante. Les variations de chacun des paramètres mesurés sur l'ensemble des sites résultent principalement d'une influence de type saisonnière, latitudinale ou locale. La quasi-totalité des variations enregistrées résultent de la combinaison de ces influences.

## 1. PARAMETRES ABIOTIQUES

### 1.1. Température

Le cycle saisonnier de température est principalement déterminé par le cycle solaire, il est représentatif de la disponibilité en lumière et des contraintes qui en découlent sur le métabolisme de la plante (Alcoverro *et al.*, 1995). Les variations de température observées lors de cette étude, reflètent l'évolution des paramètres climatologiques selon la latitude (Figure 50).
<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Figure 50 : Température moyenne de la surface de la mer en septembre 2002 (dixième de °C ; source : Météo France).</figcaption></figure>

## 1.2. Concentrations en nutriments de l'eau

Les concentrations en nutriments des sites restent faibles dans l'ensemble, suggérant une influence anthropique peu marquée sur ce paramètre. Elles confirment le caractère relativement oligotrophe du bassin méditerranéen (e.g. Claustre et al., 2002 ; Bosc et al., 2004 ; Figure 51). Seules les valeurs observées en Tunisie (Sidi Raïs et El Bibane) pour l'ammonium de la canopée sont assez élevées, elles sont supérieures à ce que l'on peut rencontrer à proximité d'installation aquacoles (e.g. Cancemi et al., 1998 ; Villedieu, 1996).

Les concentrations en nutriments observées sur chacun des sites ne permettent pas de mettre en évidence une zonation géographique. Il apparaît, toutefois, que les variations observées traduisent une augmentation des concentrations en nitrites et en nitrates au niveau des côtes continentales (Méjean et Sidi Rais ; Figure 16). Les apports atmosphériques et/ou terrestres sont généralement plus élevés à proximité des grandes agglomérations (Golfes de Marseille et de Tunis) que dans des sites insulaires peu anthropisés.
Si l'on se réfère au rapport $NO_3^-$ : $PO_4^{3-}$ de l'eau de canopée pour chacun des sites, il diffère du rapport généralement observé, en Méditerranée, en eau profonde (21 à 23, Béthoux et al., 1992). En effet, Méjean présente un rapport de 11.2 (12.6 pour N:P, avec N correspondant à la somme des nitrates, des nitrites et de l'azote ammoniacal). Au niveau du site d'Alga, le rapport observé est de 8 (8.7 pour N:P). En ce qui concerne le site de Coda Cavallo, le rapport est de 17.2 (18.9 pour N:P). Au niveau de Sidi Raïs, le rapport est de 12.2 (18.4 pour N:P). Enfin, pour le site de El Bibane on observe un rapport de 6.7 (10.2 pour N:P). Les différences marquées entre le rapport $NO_3^-$ : $PO_4^{3-}$ et le rapport N:P des sites de Tunisie proviennent essentiellement du fait que ces 2 sites présentent des concentrations plus élevées en ammonium dans l'eau de canopée.

Les variations observées pour les différents rapports s'expliquent en partie par la faible profondeur des sites et la saisonnalité des cycles nutritifs des eaux méditerranéennes. En effet, les eaux de surface subissent une stratification saisonnière (pendant la saison la plus chaude). Elles sont donc moins soumises à l'influence des eaux de fonds, avec lesquelles il y a un brassage vertical enrichissant les couches superficielles en nutriment, notamment en hiver. De fait, durant la saison chaude, les concentrations en nutriments sont essentiellement affectées par les apports atmosphériques (poussières) et terrestres (lessivage ; Béthoux & Copin-Montégut, 1988 ; Béthoux, 1989 ; Migon & Sandroni, 1999). L'importance relative des apports atmosphériques en Méditerranée augmente depuis les côtes jusqu'en mer ouverte, en même temps que décroît l'influence des apports terrestres.

Le plan d'échantillonnage retenu (stations superficielles en bordure du littoral, prélèvements mensuels) est de nature à masquer l'évolution saisonnière et latitudinale des concentrations en nutriments. En effet, des événements ponctuels, liés principalement aux conditions météorologiques (tempêtes, précipitations, pics de température), sont susceptibles de masquer ces évolutions. Ainsi, un épisode pluvieux est à même de modifier significativement les concentrations en phosphates et en nitrates, même plusieurs jours après l'arrêt des précipitations (Arhonditsis et al., 2002). De plus, l'absorption des nutriments par les racines de *Posidonia oceanica* affecte les concentrations observées dans le sédiment (Lepoint et al., 2002 ; Gobert et al., 2003).
<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Figure 51. Carte de concentrations en chlorophylle dans l'eau pour l'année 1999 (Données SeaWifs corrigées par Bosc *et al.*, 2004).

## 2. PARAMETRES BIOTIQUES

### 2.1. Caractéristiques de la strate épigée

#### 2.1.1. Au niveau de l'herbier

Les mesures de densité obtenues (nombre de faisceaux par m²) sont comparables aux valeurs observées sur d'autres sites de Méditerranée à des profondeurs équivalentes (Tableau 15).

Si l'on utilise la classification de densité de Giraud (1977a), 4 herbiers sont de types II – dense, et 1 est de type I – très dense (El Bibane). Si l'on considère les classifications intégrant la profondeur (Pergent-Martini, 1994 ; Pergent *et al.*, 2005), il est possible d'évaluer la signification écologique de cette densité. L'échelle retenue est la plus récente (Pergent *et al.*, 2005). Elle prend en compte la nomenclature de la Directive Cadre sur l'Eau (N° 2000/60/CE, du Parlement Européen et du Conseil – 23 octobre 2000) et se
décline en 5 classes : « Très bonne », « Bonne », « Normale », « Médiocre » et « Mauvaise ». Trois sites (Méjean, Coda Cavallo et El Bibane) traduisent alors une densité « Normale », et les 2 autres (Alga et Sidi Rais), une densité « Médiocre » (Figure 52). Même si la profondeur joue un rôle important sur la densité (Pergent & Pergent-Martini, 1988 ; Buia et al., 1992 ; Alcoverro et al., 2001), d'autres facteurs comme le type de substrat (Augier & Cristiani, 1984), la topographie (Zupo et al., 2006) ou la dynamique de l'herbier (Scardi et al., 1989) vont affecter ce paramètre.

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Figure 52 : Classification de la densité des herbiers (Pergent et al., 2005) – bleu : Très bonne ; verte : Bonne ; jaune : Normale ; orange : Médiocre ; rouge : Mauvaise – M : Méjean ; A : Alga ; CC : Coda Cavallo ; SR : Sidi Raïs ; EB : El Bibane.</figcaption></figure>

Des corrélations négatives entre la densité de l'herbier et la longueur moyenne des feuilles adultes (limbes et bases) et intermédiaires sont mises en évidence (coefficients de corrélation respectifs : -0.34, p<0.05 ; -0.68, p<0.01 ; -0.26, p<0.1). Les coefficients les plus élevés sont observés pour les bases, ceci est probablement dû au fait que les facteurs tels que le broutage, la saisonnalité et l'hydrodynamisme, affectent moins ces tissus par rapport aux autres. L'existence d'une relation entre la taille et/ou la biomasse des organismes aquatiques et leur densité est proposée par certains auteurs (e.g. Duarte & Kalff, 1987 ; Duarte et al., 1987). Cette relation pourrait correspondre à une stratégie de croissance de *Posidonia oceanica* par rapport aux ressources disponibles (notamment la lumière, Duarte & Kalff, 1987). Ainsi, les conditions de milieu (e.g. quantité de lumière disponible, concentrations en nutriments) favoriseraient, soit la production d'un grand nombre de « petits » faisceaux, soit d'un petit nombre de « grands » faisceaux, tout en
maintenant une surface foliaire par m² équivalente (c.f. « loi de la récolte finale constante », Barbault, 1990). Hackney & Durako (2004) observent, au niveau de la baie de Floride, des différences significatives de distribution de fréquences pour l'ensemble des paramètres « faisceaux-spécifiques » mesurés (e.g. longueur des feuilles) d'une année à l'autre, chez *Thalassia testudinum* Banks ex König. Cependant, ils n'observent aucune différence significative de distribution de fréquences des paramètres « surface-specifiques » (e.g. LAI, biomasse par m²). Gobert (2002) observe également, dans la baie de Calvi et sur une période de près de 6 ans, une corrélation négative entre l'évolution de la longueur maximale des feuilles et de la densité, qui pourrait être liée à une compétition pour la lumière. Wang *et al*. (2005) attribuent à un phénomène de densité-dépendance, la réduction de la surface foliaire (de 72 %) concomitante à une augmentation de la densité chez une *Chenopodiaceae* de marais salants, *Atriplex prostrata* Boucher. Au final, la production primaire serait en partie inhibée par l'augmentation de la densité (Wang *et al.*, 2005). Marbà & Duarte (2003) mettent en évidence une relation de dépendance entre la biomasse des faisceaux et leur espacement. L'hypothèse d'un contrôle inhérent à l'architecture de l'herbier, de la densité et de la biomasse épigée maximale, est suggérée pour les herbiers de magnoliophytes marines (Marbà & Duarte, 2003).

Toutefois, outre la densité et la longueur des faisceaux foliaires, le paramètre
recouvrement pourrait intervenir dans ce phénomène de densité dépendance. Ainsi, Koch
& Huettel (2000) montrent une disponibilité différente des ressources pour des faisceaux
isolés par rapport à des faisceaux situés dans l'herbier.

2.1.2. Au niveau du faisceau

2.1.2.1. Nombre de feuilles par faisceaux

Le nombre de feuilles adultes et intermédiaires présente des variations saisonnières caractéristiques. Les résultats obtenus sont cohérents avec ceux observés en Méditerranée à des profondeurs similaires (Tableau 16).

Le nombre moyen de feuilles adultes par faisceaux présente des variations pouvant être liées aux caractéristiques des sites. En ce qui concerne les sites en mer ouverte, les 2 sites insulaires présentent des valeurs supérieures aux 2 sites continentaux.
<table><caption>Tableau 15 : Densité moyenne d'herbiers superficiels dans différents secteurs de Méditerranée.</caption><thead><tr><th>Site</th><th>Densité (fx.m<sup>-2</sup>)</th><th>Profondeur (m)</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="4" style="text-align: center; font-weight: bold;">Algérie</td></tr><tr><td>Anse de Kouali</td><td>640 à 898</td><td>0.3 à 2</td><td>Boumaza, 1995</td></tr><tr><td>La Marsa</td><td>275</td><td>2</td><td>Semroud et al., 1990</td></tr><tr><td>Tamentfoust</td><td>476</td><td>2</td><td>Semroud et al., 1990</td></tr><tr><td colspan="4" style="text-align: center; font-weight: bold;">Egypte</td></tr><tr><td>Alexandrie</td><td>381 à 405</td><td>5</td><td>Mostafa, 1991</td></tr><tr><td>Poll</td><td>426 à 455</td><td>5</td><td>Mostafa, 1991</td></tr><tr><td colspan="4" style="text-align: center; font-weight: bold;">Espagne</td></tr><tr><td>Giverola</td><td>111</td><td>5</td><td>Alcoverro et al., 1995</td></tr><tr><td>Iles Medes</td><td>410</td><td>limite supérieure</td><td>Alcoverro et al., 1995</td></tr><tr><td>Iles Mèdes</td><td>600</td><td>5</td><td>Romero, 1986</td></tr><tr><td>Iles Mèdes</td><td>628</td><td>5</td><td>Romero, 1989b</td></tr><tr><td>Iles Mèdes</td><td>604 à 607</td><td>5</td><td>Romero-Martinengo, 1985</td></tr><tr><td>Non précisé</td><td>1200</td><td>2</td><td>Esteban, 1989</td></tr><tr><td>Port-Lligat</td><td>627</td><td>5</td><td>Alcoverro et al., 1995</td></tr><tr><td>Tabarca</td><td>1074</td><td>4</td><td>Sanchez-Lizaso, 1993</td></tr><tr><td colspan="4" style="text-align: center; font-weight: bold;">France</td></tr><tr><td>Banyuls-sur-mer</td><td>863</td><td>5</td><td>Centene, 1992</td></tr><tr><td>Banyuls-sur-mer</td><td>1163 à 1278</td><td>1 à 2</td><td>Pergent & Pergent-Martini, 1988</td></tr><tr><td>Banyuls-sur-mer</td><td>783</td><td>3</td><td>Pergent et al., 1988</td></tr><tr><td>Bouches du Rhône</td><td>700</td><td>4</td><td>Pergent, 1988</td></tr><tr><td>Calanque d'Encrine</td><td>600</td><td>5</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td>Cannes</td><td>750</td><td>3</td><td>Caye, 1989</td></tr><tr><td>Carry-le-Rouet</td><td>1110</td><td>2</td><td>Nieri et al., 1991</td></tr><tr><td>Côte Bleue</td><td>382 à 949</td><td>3 à 5</td><td>Cristiani, 1980</td></tr><tr><td>Giens</td><td>900 à 1200</td><td>0 à 5</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td>Juan-les-pins</td><td>800 à 1100</td><td>2 à 5</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td>La Palud</td><td>775</td><td>4</td><td>Garcia-Charton et al., 1993</td></tr><tr><td>Le Cap Brun</td><td>380</td><td>3</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td>Le Mourillon</td><td>700 à 900</td><td>1 à 3</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td>Méjean</td><td>749</td><td>2 à 3</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Pointe de la Corbière</td><td>700</td><td>5</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td>500</td><td>4</td><td>Garcia-Charton et al., 1993</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td>586 à 695</td><td>2</td><td>Panayotidis et al., 1980</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td>645 à 942</td><td>1 à 2</td><td>Pergent & Pergent-Martini, 1988</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Site</th><th>Densité (fx.m<sup>-2</sup>)</th><th>Profondeur (m)</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td>Pyrénées Orientales</td><td>829</td><td>2</td><td>Pergent et al., 1988</td></tr><tr><td>Var</td><td>640 à 1200</td><td>0.5 à 2</td><td>Giorgi & Thelin, 1983</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td>622</td><td>1.5 à 2</td><td><strong>Cette étude</strong></td></tr><tr><td>Corse</td><td>600 à 690</td><td>3 à 5</td><td>Boudouresque et al., 1985</td></tr><tr><td>Corse</td><td>1050</td><td>5</td><td>Molenaar, 1992</td></tr><tr><td>Corse</td><td>835</td><td>3</td><td>Pasqualini & Pergent, 1993</td></tr><tr><td>Corse</td><td>418</td><td>2</td><td>Pergent-Martini et al., 1992</td></tr><tr><td>Corse</td><td>579 à 846</td><td>2 à 5</td><td>Pergent-Martini et al., 1993</td></tr><tr><td>Galeria - Corse</td><td>480 à 1100</td><td>2 à 5</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td>Marine d'Elbo - Corse</td><td>900</td><td>5</td><td>Giraud, 1977a</td></tr><tr><td colspan="4"><strong>Grèce</strong></td></tr><tr><td>Saronikos</td><td>600 à 950</td><td>5</td><td>Panayotidis & Simboura, 1989</td></tr><tr><td colspan="4"><strong>Italie</strong></td></tr><tr><td>Ischia</td><td>750</td><td>5</td><td>Battiato et al., 1982</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>950</td><td>2</td><td>Giraud et al., 1979</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>1138</td><td>4.5</td><td>Ott, 1980</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>473</td><td>5</td><td>Pergent, 1990</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>392</td><td>5</td><td>Pirc, 1984</td></tr><tr><td>Ligurie</td><td>725</td><td>5</td><td>Pessani et al., 1987</td></tr><tr><td>Lacco Ameno - Ischia</td><td>341</td><td>5</td><td>Buia et al., 1992</td></tr><tr><td>Lacco Ameno - Ischia</td><td>341</td><td>5</td><td>Zupo et al., 1997</td></tr><tr><td>Punta Vivo - Ischia</td><td>503</td><td>4</td><td>Wittmann, 1984</td></tr><tr><td>Santa Liberata</td><td>843 - 1440</td><td>Récif barrière</td><td>Lenzi, 1987</td></tr><tr><td>Alghero - Sardaigne</td><td>525</td><td>5</td><td>Rico & Pergent, 1990</td></tr><tr><td>Coda Cavallo - Sardaigne</td><td>775</td><td>2 à 3</td><td><strong>Cette étude</strong></td></tr><tr><td>Sicile</td><td>557 à 1003</td><td>3 à 4</td><td>Frada-Orestano et al., 1993</td></tr><tr><td colspan="4"><strong>Libye</strong></td></tr><tr><td>Benghazi</td><td>700</td><td>4</td><td>Farghaly & Denizot, 1984</td></tr><tr><td colspan="4"><strong>Tunisie</strong></td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>821</td><td>2</td><td><strong>Cette étude</strong></td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>544</td><td>Récif barrière - 1.5 à 2</td><td><strong>Cette étude</strong></td></tr><tr><td colspan="4"><strong>Turquie</strong></td></tr><tr><td>Urla-Iskele</td><td>450 à 1129</td><td>0.5 à 5</td><td>Pergent & Pergent-Martini, 1988</td></tr><tr><td>Urla-Iskele</td><td>730</td><td>4</td><td>Pergent et al., 1988</td></tr></tbody></table>
Pour le site situé en milieu lagunaire, les valeurs sont également élevées. La présence d'un plus grand nombre de feuilles adultes sur les sites d'Alga, Coda Cavallo et El Bibane pourrait être liée aux caractéristiques physico-chimiques des sites (e.g. hydrodynamisme, concentrations en nutriments). En effet, la présence d'un hydrodynamisme réduit, comme cela est généralement observé en milieu lagunaire, permettrait aux feuilles les plus âgées de se maintenir plus longtemps au sein des faisceaux (Mazzella & Ott, 1984). De même, une faible concentration en certains nutriments comme on peut l'observer au niveau des sites insulaires (Figure 16) est de nature à réduire le développement des algues épiphytes qui accélèrent la fragilisation des feuilles et leur chute (Wittmann et al., 1981).

Le site de Méjean se caractérise par un nombre minimal de feuilles adultes et maximal de feuilles intermédiaires, par rapport aux sites en mer ouverte. L'apparition de ces tissus jeunes pourrait traduire un phénomène de compensation lié à la perte de surface foliaire photosynthétiquement active, en relation avec une importante pression des herbivores dans ce site (Dalla Via et al., 1998 ; Leoni et al., in press). Une augmentation du nombre global moyen de feuilles avec la profondeur est généralement observée (e.g. Boumaza, 1995 ; Pergent, 1987). Toutefois, au niveau des types de feuilles concernés, l'augmentation du nombre d'intermédiaires peut être plus important que celui des adultes (respectivement : 57.6 % et 24.5 % ; Boumaza, 1995).

Le nombre de feuilles intermédiaires également élevé, observé à El Bibane, pourrait résulter d'un phénomène de compensation similaire, en relation avec la forte couverture épiphytique des feuilles. De façon générale, l'augmentation du nombre de feuilles intermédiaires est de nature à optimiser les surfaces photosynthétiquement actives (forte croissance et faible recouvrement épiphytique).

### 2.1.2.2. Longueur des feuilles

Les valeurs enregistrées pour la longueur des feuilles, qui est l'un des paramètres les plus pris en compte pour étudier les herbiers à *Posidonia oceanica* (Leoni, 2005 ; Pergent-Martini et al., 2005), sont cohérentes avec celles observées en Méditerranée à des profondeurs similaires (Tableau 16). Tous les sites présentent une évolution saisonnière marquée des longueurs de feuilles, comme c'est généralement le cas pour ce paramètre (e.g. Buia et al., 1992 ; Alcoverro et al., 1995).
Les sites les plus au sud (Sidi Raïs, El Bibane) présentent des longueurs moyennes de feuilles plus élevées que les sites de la zone centrale (Alga, Coda Cavallo) et de la zone nord (Méjean) de la Méditerranée. Ainsi, près de 50 % de la variabilité observée, pour les longueurs moyennes des feuilles adultes, peuvent être expliqués par un modèle issu d'une régression linéaire multiple (p<0.01), combinant la latitude (expliquant près de 32.5 % de la variabilité observée) et la saison (expliquant près de 17.5 % de la variabilité observée). Dans ce modèle, l'influence de la latitude se traduit par une diminution de la taille des limbes adultes, au fur et à mesure que l'on se déplace vers le nord. L'origine de cette influence est à rechercher dans la réduction de l'ensoleillement et/ou de la température (Figure 15 ; Zupo et al., 1997 ; Gobert, 2002) :

La quantité de lumière disponible peut influencer la longueur des feuilles. Une réduction significative est observée pour des profondeurs croissantes (Dalla Via et al., 1998) ou lors d'expériences d'ombrages (Ruiz & Romero, 2001 ; Masini & Manning, 1997). La réduction de longueur des feuilles, en réponse à une réduction de la lumière, est également observée chez d'autres espèces (e.g. *Halodule pinifolia* (Miki) den Hartog, *Halophila ovalis* (R. Brown) Hooker : Longstaff & Dennison, 1999 ; *Posidonia angustifolia* Cambridge & Kuo : Neverauskas, 1988, *Posidonia sinuosa* Cambridge & Kuo : Neverauskas, 1988 ; Masini & Manning, 1997).

La croissance des feuilles de *Posidonia oceanica* est corrélée à la température (Zupo et al., 1997). De manière générale, la température va accroître la photosynthèse des magnoliophytes jusqu'à un optimum (Marsh et al., 1987 ; Perez & Romero, 1992 ; Masini & Manning, 1997). Toutefois, d'autres paramètres sont également susceptibles d'affecter l'activité photosynthétique (e.g. concentration en chlorophylle des feuilles, Drew, 1978 ; concentration en nutriments du milieu, Alcoverro et al., 2001).

La station de Méjean, caractérisée par la longueur moyenne annuelle la plus faible, présente un coefficient A particulièrement élevé tout au long de l'année. La pression d'herbivorie est à même de réduire de façon drastique la longueur des feuilles de *Posidonia oceanica* (Ruiz, 2000).
Les longueurs de feuilles adultes seraient donc contrôlées par :

(i) l'alternance des saisons (et des facteurs abiotiques associés)

(ii) la position latitudinale du site

(iii) des facteurs locaux (e.g. pression des herbivores, hydrodynamisme).

2.1.2.3. Largeur des feuilles

La largeur des feuilles de *Posidonia oceanica* est un paramètre régulièrement pris en compte dans les études pour décrire les herbiers (e.g. Pergent & Pergent-Martini, 1988 ; Gobert *et al.*, 2003 ; Borg *et al.*, 2005). La largeur des feuilles augmente avec l'âge sur tous les sites, et les valeurs sont comparables à celles rencontrées en Méditerranée à même profondeur (Tableau 16). Comme pour le nombre moyen de feuilles par faisceaux, les largeurs moyennes présentent des différences entre, d'une part les sites insulaires et lagunaires (valeurs minimales) et d'autre part, les sites situés à proximité des côtes continentales (valeurs maximales). Ainsi, les largeurs moyennes globales sont maximales à Méjean (10.5 mm) et Sidi Rais (9.6 mm), et minimale à Coda Cavallo (8.7 mm) et El Bibane (8.8 mm).

Au niveau de nos sites, on observe une corrélation entre le coefficient A et la largeur pour les feuilles adultes et intermédiaires (coefficient de corrélation respectifs : 0.59 et 0.61 ; p<0.01). La prise en compte du paramètre « perte de matière foliaire » est encore plus informative, puisqu'il existe une corrélation hautement significative (r = 0.99 ; p<0.01) entre ce paramètre et la largeur globale moyenne des feuilles. La perte de matière foliaire, par les herbivores et/ou l'hydrodynamisme, serait ainsi compensée par une augmentation de la largeur des feuilles. Cette stratégie permettrait de maintenir une surface foliaire élevée face à une réduction de la longueur des feuilles liée à la perte des apex. Cette optimisation de la surface photosynthétique active, à travers une augmentation de sa largeur, se retrouve lorsque la plante se trouve confrontée à une diminution de l'intensité lumineuse (Dalla Via *et al.*, 1988 ; Abbate *et al.*, 2000). Ainsi, plusieurs auteurs observent une augmentation de la largeur des feuilles lorsque la profondeur augmente (Boumaza, 1995 ; Dalla Via *et al.*, 1988 ; Gobert *et al.*, 2003 ; Pergent, 1987 ; Pergent-Martini, 1994). Rico-Raimondino (1995) observe également une diminution de la largeur des feuilles à
l'intérieur de cages, où les pertes de tissus foliaires sont minimales (exclusion des herbivores), alors que les largeurs restent importantes à l'extérieur. Cet auteur précise également que les largeurs maximales sont observées dans les stations présentant un fort pâturage notamment par *Paracentrotus lividus* (Lamarck) et *Sarpa salpa* (e.g. archipel de Riou).

D'autres facteurs sont également susceptibles de faire varier la largeur moyenne des feuilles :

-Une diminution de la largeur des feuilles est mise en évidence lorsque *Posidonia oceanica* est en situation de compétition vis-à-vis d'autres macrophytes (*Caulerpa taxifolia* (Valh) C. Agardh; De Villèle & Verlaque, 1995).

-Une réduction de la largeur des feuilles est observée lorsque les concentrations en nutriments diminuent (Pergent-Martini, 1994).

-Une augmentation de l'hydrodynamisme pourrait également entraîner une augmentation de la largeur des feuilles (Rico-Raimondino, 1995).

Cette dernière hypothèse est de nature à confirmer, de manière indirecte, la relation entre la largeur des feuilles et la perte de tissus foliaires.

### 2.1.2.4. Surface foliaire

La surface foliaire par faisceaux constitue un paramètre intégrateur de la biométrie foliaire. Les valeurs maximales correspondent aux sites les plus méridionaux (Sidi Raïs, El Bibane), et la valeur minimale, au site le plus septentrional (Méjean). Cette répartition entre les régions sud et nord du bassin est à rapprocher, entre autres, de :

(i) l'évolution de la lumière et de celle de la température (Figure 15, 53), ce qui pourrait correspondre aux conditions physiques du milieu

(ii) la pression des herbivores et l'hydrodynamisme, responsables des pertes des tissus foliaires.
<table><caption>Tableau 16 : Biométrie foliaire de *Posidonia oceanica* d'herbiers superficiels pour différents sites de Méditerranée.</caption><thead><tr><th rowspan="3">Sites</th><th rowspan="3">Prof. (m)</th><th colspan="2">Long. (mm)</th><th colspan="2">Larg. (mm)</th><th rowspan="3">Base (mm)</th><th colspan="2">Nb. feuilles</th><th colspan="2">Coeff. A (%)</th><th rowspan="3">Références</th></tr><tr><th colspan="2">Globale</th><th colspan="2">Globale</th><th rowspan="2">Globale</th><th rowspan="2">Int.</th><th rowspan="2">Globale</th><th rowspan="2">Int.</th></tr><tr><th>Ad.</th><th>Int.</th><th>Ad.</th><th>Int.</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="12" style="text-align: center; font-weight: bold;">Algérie</td></tr><tr><td>Anse Kouali</td><td rowspan="2">0.3</td><td>249.9</td><td>8.7</td><td>18.1</td><td></td><td>4.9</td><td></td><td>48.1</td><td></td><td></td><td rowspan="2">Boumaza, 1995</td></tr><tr><td></td><td>285.8</td><td>175.6</td><td>8.8</td><td>8.5</td><td>3.3</td><td>1.6</td><td>66.9</td><td>9.1</td></tr><tr><td>Anse Kouali</td><td rowspan="2">0.7</td><td>447.8</td><td></td><td>9.8</td><td></td><td>29.8</td><td></td><td>5.4</td><td></td><td>58.9</td><td rowspan="2">Boumaza, 1995</td></tr><tr><td></td><td>535.3</td><td>272.3</td><td>10.0</td><td>9.5</td><td>3.6</td><td>1.8</td><td>82.8</td><td>11.1</td></tr><tr><td>Anse Kouali</td><td rowspan="2">2</td><td>451.1</td><td></td><td>10.4</td><td></td><td>31.7</td><td></td><td>6.2</td><td></td><td>55.8</td><td rowspan="2">Boumaza, 1995</td></tr><tr><td></td><td>538.5</td><td>289.6</td><td>10.6</td><td>10.1</td><td>4.0</td><td>2.2</td><td>79.5</td><td>11.9</td></tr><tr><td>La Marsa</td><td rowspan="2">2</td><td>-</td><td></td><td>10.8</td><td></td><td>27.3</td><td></td><td>5.8</td><td></td><td>76.5</td><td rowspan="2">Semroud et al., 1990</td></tr><tr><td></td><td>176.0</td><td>173.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>98.7</td><td>51.1</td></tr><tr><td>Tamentfoust</td><td rowspan="2">2</td><td>-</td><td></td><td>11.0</td><td></td><td>33.3</td><td></td><td>5.9</td><td></td><td>70.4</td><td rowspan="2">Semroud et al., 1990</td></tr><tr><td></td><td>217.0</td><td>173.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>99.9</td><td>38.3</td></tr><tr><td colspan="12" style="text-align: center; font-weight: bold;">France</td></tr><tr><td>Banyuls</td><td rowspan="2">0.7</td><td>-</td><td></td><td>16.8</td><td></td><td>4.9</td><td></td><td>75.6</td><td></td><td></td><td rowspan="2">Pergent & Pergent-Martini, 1988</td></tr><tr><td></td><td>115.0</td><td>104.0</td><td>8.9</td><td>8.4</td><td>-</td><td>-</td><td>90.8</td><td>42.2</td></tr><tr><td>Banyuls</td><td rowspan="2">2</td><td>-</td><td></td><td>17.1</td><td></td><td>5.1</td><td></td><td>79.4</td><td></td><td></td><td rowspan="2">Pergent & Pergent-Martini, 1988</td></tr><tr><td></td><td>115.0</td><td>111.0</td><td>8.6</td><td>8.0</td><td>-</td><td>-</td><td>94.9</td><td>41.7</td></tr><tr><td>Méjean</td><td rowspan="2">3</td><td>211.7</td><td></td><td>10.5</td><td></td><td>28.30</td><td></td><td>5.3</td><td></td><td>74</td><td rowspan="2">Cette étude</td></tr><tr><td></td><td>217.1</td><td>205.3</td><td>10.8</td><td>10.1</td><td>2.9</td><td>2.5</td><td>95.2</td><td>49.1</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td rowspan="2">1</td><td>-</td><td></td><td>30.6</td><td></td><td>5.1</td><td></td><td>57.5</td><td></td><td></td><td rowspan="2">Pergent & Pergent-Martini, 1988</td></tr><tr><td></td><td>386.0</td><td>272.0</td><td>9.4</td><td>9.0</td><td>-</td><td>-</td><td>73.7</td><td>29.3</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td rowspan="2">2</td><td>-</td><td></td><td>32.9</td><td></td><td>5.8</td><td></td><td>51.2</td><td></td><td></td><td rowspan="2">Pergent & Pergent-Martini, 1988</td></tr><tr><td></td><td>401.0</td><td>306.0</td><td>10.0</td><td>9.6</td><td>-</td><td>-</td><td>64.6</td><td>27.0</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td rowspan="2">2</td><td>317.9</td><td></td><td>9.0</td><td></td><td>33.7</td><td></td><td>6.2</td><td></td><td>29.0</td><td rowspan="2">Cette étude</td></tr><tr><td></td><td>357.7</td><td>250.2</td><td>9.13</td><td>8.75</td><td>3.9</td><td>2.3</td><td>43.8</td><td>2.5</td></tr><tr><td colspan="12" style="text-align: center; font-weight: bold;">Libye</td></tr><tr><td>Farwà</td><td rowspan="2">&lt;6</td><td>409.0</td><td></td><td>10.7</td><td></td><td>39.1</td><td></td><td>6.0</td><td></td><td>21.7</td><td rowspan="2">Pergent et al., 2001*</td></tr><tr><td></td><td>478.2</td><td>270.5</td><td>10.7</td><td>10.6</td><td>4.0</td><td>2.0</td><td>30.0</td><td>5.0</td></tr><tr><td>Farwà</td><td rowspan="2">&lt;6</td><td>470.6</td><td></td><td>8.5</td><td></td><td>30.9</td><td></td><td>5.8</td><td></td><td>55.2</td><td rowspan="2">Pergent et al., 2001*</td></tr><tr><td></td><td>512.5</td><td>325.4</td><td>8.5</td><td>8.4</td><td>4.5</td><td>1.3</td><td>66.7</td><td>15.4</td></tr><tr><td colspan="12" style="text-align: center; font-weight: bold;">Italie</td></tr><tr><td>Alghero Sardaigne</td><td rowspan="2">5</td><td>-</td><td></td><td>-</td><td></td><td>-</td><td></td><td>6.5</td><td></td><td>-</td><td rowspan="2">Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td></td><td>144.0</td><td></td><td>-</td><td></td><td>-</td><td></td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Coda Cavallo - Sardaigne</td><td rowspan="2">3</td><td>227.7</td><td></td><td>8.8</td><td></td><td>26.8</td><td></td><td>6.0</td><td></td><td>31.0</td><td rowspan="2">Cette étude</td></tr><tr><td></td><td>253.1</td><td>183.8</td><td>8.9</td><td>8.5</td><td>3.8</td><td>2.2</td><td>47.6</td><td>2.4</td></tr><tr><td colspan="12" style="text-align: center; font-weight: bold;">Tunisie</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td rowspan="2">2</td><td>388.6</td><td></td><td>9.7</td><td></td><td>39.5</td><td></td><td>5.3</td><td></td><td>33.0</td><td rowspan="2">Cette étude</td></tr><tr><td></td><td>436.4</td><td>316.7</td><td>9.8</td><td>9.5</td><td>3.2</td><td>2.1</td><td>52.1</td><td>3.6</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td rowspan="2">2</td><td>349.3</td><td></td><td>8.8</td><td></td><td>33.3</td><td></td><td>6.3</td><td></td><td>33.0</td><td rowspan="2">Cette étude</td></tr><tr><td></td><td>420.5</td><td>250.9</td><td>9.0</td><td>8.6</td><td>3.6</td><td>2.6</td><td>50.5</td><td>8.4</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_71.png" /></figure>

Figure 53 : Evolution de la surface foliaire par faisceaux, en fonction de la température (moyennes annuelles) ; de gauche à droite : Méjean, Alga, Coda Cavallo, Sidi Raïs et El Bibane.

### 2.1.2.5. Longueur des bases

Les valeurs observées pour nos 5 sites sont comparables à ce qui est observable en Méditerranée, à même profondeur (Tableau 16). La longueur des bases varie sur le faisceau en fonction du rang de la feuille. Elle est donc maximale lorsque la feuille arrive en position de rang 1 (Giraud, 1977b ; Pergent, 1987 ; Figure 48). La taille varie également avec la période de récolte (Pergent, 1987). La longueur finale des bases est corrélée à la longueur des limbes (Pergent, 1987 ; Boumaza, 1995 ; Rico-Raimondino, 1995 ; Guidetti & Fabiano, 2000), aussi ces variations correspondent à celles observées pour les longueurs des limbes.

### 2.1.2.6. Indice épiphytique

L'indice épiphytique (biomasse d'épiphytes par unité de surface) présente des variations saisonnières très marquées sur l'ensemble des sites étudiés. Les valeurs sont en moyenne maximale au nord et diminue vers le sud, une augmentation est toutefois observée pour la côte tunisienne, et notamment la lagune d'El Bibane (Figure 54).

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

Figure 54 : Evolution de l'indice épiphytique (mg.cm⁻²) en fonction de la température (moyennes annuelles) ; de gauche à droite : Méjean, Alga, Coda Cavallo, Sidi Raïs et El Bibane.
Sur l'ensemble des stations, l'évolution saisonnière de la température explique près de 32 % de la variation de ce paramètre (r = 0.57 ; p<0.01), le maximum est généralement observé pendant l'été. Si plusieurs auteurs confirment l'importance du facteur température dans la croissance des épiphytes (Mazzella et al., 1989 ; Alcoverro et al., 1997) ; les nutriments et la lumière semblent également jouer un rôle (Harlin, 1980 ; Mazzella et al., 1989 ; Fitzpatrick & Kirkman, 1995 ; Leoni, 2005). Par ailleurs, l'utilisation de l'indice épiphytique permet de s'affranchir de l'influence de la surface de feuilles colonisables (Jacobs & Noten, 1980).

La cinétique d'apparition des épiphytes est plus précoce dans les stations situées dans le nord du bassin. L'indice épiphytique maximum suit le même décalage (juin à septembre). Le site de Méjean présente un second maximum, 3 mois après (septembre), qui pourrait être en relation avec la chute de la pression des herbivores à cette période de l'année (Figure 33). L'influence de ce facteur a déjà été soulignée par d'autres auteurs (Alcoverro et al., 1997). En effet, le prélèvement par « le haut des feuilles », zone la plus chargée en épiphyte, par les herbivores (e.g. *Sarpa salpa*), implique un prélèvement maximal (Alcoverro et al., 1997 ; Ruiz, 2000).

Pour l'ensemble des sites étudiés, il apparaît que le nombre de feuilles intermédiaires joue un rôle important dans la variation des valeurs d'indice épiphytique observées. Une corrélation négative significative existe entre ces 2 paramètres (r = -0.57 ; p<0.01), expliquant 32.5 % de la variation. Les feuilles intermédiaires sont moins exposées (à l'interieur du faisceau) et depuis moins longtemps, elles sont donc moins recouvertes par les épiphytes (Alcoverro et al., 1997 ; Cebrian et al., 1999, Peirano et al., 2001). L'augmentation de leur nombre au sein du faisceau tend ainsi à faire baisser l'indice épiphytique.

### 2.1.2.7. Coefficient A

Les valeurs mesurées pour les 5 sites sont cohérentes avec celles observées en Méditerranée (Tableau 16). Le coefficient A observé est représentatif de la pression de broutage et de l'hydrodynamisme. Il est donc propre à chaque site et reflète une pression locale. Au niveau des 4 sites d'Alga, Coda Cavallo, Sidi Raïs et El Bibane, la variation temporelle du coefficient A est clairement visible (Figure 33). Ces variations semblent en
relation avec les populations de *Sarpa Salpa*. En effet, cette espèce se nourrit sur l'herbier principalement pendant la période estivale (Peirano *et al.*, 2001 ; Leoni, 2005), et semble privilégier les zones superficielles où se trouvent nos stations, durant cette même période (Jadot *et al.*, 2002).

Le site de Méjean présente un coefficient A maximum, pour les feuilles adultes et intermédiaires, tout au long de l'année. L'origine de cette forte pression est peut être à relier à la présence sur le site de l'oursin *Paracentrotus lividus* (obs. pers.) et à l'importance des populations dans ce secteur de la côte bleue (e.g. Sausset-les-pins, Verlaque & Nedelec, 1983 ; Carry-le-Rouet, Nieri *et al.*, 1991). En effet, *Paracentrotus lividus*, qui peut être responsable d'un broutage allant d'une forte augmentation du coefficient A (Rico-Raimondino, 1995) jusqu'à la destruction de l'herbier (Verlaque & Nedelec, 1983), se nourrit indistinctement de feuilles adultes et intermédiaires (Peirano *et al.*, 2001). Il semble que le site de Méjean soit soumis à l'action conjuguée des 2 principaux macro-herbivores. Ainsi, au moment où *Paracentrotus lividus* exerce la pression de broutage la plus faible (juin, Peirano *et al.*, 2001), l'herbivore *Sarpa Salpa* commence sa période de broutage la plus forte sur l'herbier (Peirano *et al.*, 2001 ; Leoni, 2005). L'action saisonnière de l'hydrodynamisme peut se surajouter à celle des herbivores.

### 2.1.2.8. Rythme de chute des feuilles

Les rythmes de chute observés sont cohérents avec les observations faites en Méditerranée (e.g. Boumaza, 1995 ; Pergent, 1987 ; Rico-Raimondino, 1995 ; Tableau 17). La chute des feuilles se produit tout au long de l'année, cependant, il peut exister des périodes d'accélération du rythme, généralement liées aux phénomènes hydrodynamiques (Caye, 1982 ; Buia *et al.*, 1992). Le site de Méjean, le plus abrité, présente un rythme de chute plus faible traduisant une influence réduite de l'hydrodynamisme.

### 2.1.2.9. Rythme de formation des feuilles

Les valeurs observées pour la formation de nouvelles feuilles sont en accord avec celles de la littérature (Tableau 17). La formation survient plus ou moins régulièrement, tout au long de l'année, sur l'ensemble des sites. La valeur maximale est enregistrée à Coda Cavallo (8.05 feuilles par an) et la valeur minimale à l'Alga (6.96 feuilles par an).
2.1.2.10. Longévité des feuilles

Les valeurs mesurées pour les 5 sites sont similaires à ce que l'on observe généralement pour *Posidonia oceanica* en Méditerranée (Tableau 17). Elles varient entre 6 et 11.5 mois pour une station donnée. La longévité moyenne varie quant à elle entre 8.4 (Sidi Rais) et 10.0 mois (El Bibane). Ce paramètre dépend essentiellement de la période d'apparition de feuilles au sein du faisceau (Romero, 1989a) ; les feuilles dont la longévité est la plus importante sont apparues en hiver.

2.1.2.11. Concentration en azote des tissus foliaire

Les concentrations en azote des tissus foliaire des différents sites sont comparables aux concentrations en azote observées pour les mêmes tissus en Méditerranée (Tableau 18). Les concentrations en azote des tissus foliaires sont susceptibles d'informer sur la disponibilité en azote pour la plante (Atkinson & Smith, 1983 ; Agawin et al., 1996 ; Ceccherelli & Cinelli, 1997 ; Udy & Dennison, 1997ab ; Moore & Wetzel, 2000 ; Ruiz, 2000 ; Ruiz et al., 2001 ; Touchette et al., 2003 ; Invers et al., 2004 ; Leoni, 2005). Le site de Coda Cavallo, qui présente les concentrations en azote total les plus faibles dans l'eau de la canopée et l'eau interstitielle, présente également des concentrations en azote minimales dans les tissus foliaires (Figure 35, 36). Les valeurs moyennes annuelles enregistrées dans les tissus foliaires à Coda Cavallo sont proches de la valeur critique susceptible d'entraîner une forte limitation par l'azote (Figure 55 ; Duarte, 1990). Ces valeurs pourraient expliquer la biométrie foliaire observée à Coda Cavallo (valeurs minimales). Cependant, il n'existe pas toujours, pour nos stations, de relations significatives entre les concentrations en azote du milieu et celles des tissus foliaires. Ainsi, la concentration maximale en azote total dans l'eau de la canopée et l'eau interstitielle, observée pour le site Sidi Raïs, ne se retrouve pas dans les tissus foliaires.

La concentration en azote des tissus foliaire (limbe et base) diminue avec l'âge sur
tous les sites étudiés (Figure 36). Ce phénomène pourrait être lié, au moins en partie, à la
re-translocation des nutriments des feuilles les plus âgées (Alcoverro et al., 2000 ; Lepoint
et al., 2002). En effet, la remobilisation de l'azote contenu dans les tissus âgés, fait parti
des mécanismes permettant à Posidonia oceanica de soutenir une production primaire plus
importante malgré l'oligotrophie du milieu (Gobert et al., 2002 ; Lepoint et al., 2002).
<table><caption>Tableau 17 : Chute, formation annuelle et longévité moyenne des feuilles de *Posidonia oceanica* dans différents sites de Méditerranée.</caption><thead><tr><th>Sites</th><th>Prof.</th><th>Chute annuelle</th><th>Formation annuelle</th><th>Longévité moyenne</th><th>Longévité Min-Max</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Algérie</td></tr><tr><td>Anse Kouali</td><td>10</td><td>-</td><td>8.9</td><td>-</td><td></td><td>Amarouche, 2005</td></tr><tr><td>Anse Kouali</td><td>0.3 à 10</td><td>5.5 à 8.5</td><td>5.5 à 8.5</td><td>-</td><td>6 - 12</td><td>Boumaza, 1995</td></tr><tr><td>Bou Ismail</td><td>10</td><td>-</td><td>8.8</td><td>-</td><td></td><td>Amarouche, 2005</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Espagne</td></tr><tr><td>Cala Junquet</td><td>4</td><td>-</td><td>-</td><td>11.5</td><td></td><td>Cebrian et al., 1994</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">France</td></tr><tr><td>Banyuls</td><td>1 à 19</td><td>6.9 à 7.6</td><td>6.6 à 8.1</td><td>8.4 à 10.7</td><td>7 - 13</td><td>Pergent, 1987</td></tr><tr><td>Méjean</td><td>3</td><td>6.7</td><td>7.1</td><td>9.5</td><td>7 - 11.5</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Plateau des Chèvres</td><td>10</td><td>6.9</td><td>6.6</td><td>10.7</td><td>9.5 - 11.5</td><td>Rico-Raimondino, 1995</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td>1 à 32</td><td>5.4 à 7.0</td><td>5.6 à 7.9</td><td>9.8 à 11.5</td><td>8 - 14</td><td>Pergent, 1987</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td>0.5 à 2</td><td>-</td><td>-</td><td>7.8 à 9.9</td><td>5 - 13</td><td>Thelin & Boudouresque, 1983</td></tr><tr><td>Riou</td><td>10 à 20</td><td>6.5 à 7.0</td><td>6.2 à 6.7</td><td>10.7 à 10.8</td><td>8.5 - 12.5</td><td>Rico-Raimondino, 1995</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td>2</td><td>8.4</td><td>6.96</td><td>9.7</td><td>6 - 11.5</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Calvi - Corse</td><td>11</td><td>10.3</td><td>9.20</td><td>9.3</td><td></td><td>Leoni, 2005</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Italie</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>4</td><td>-</td><td>-</td><td>6.5</td><td>5 - 8</td><td>Ott, 1980</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>5.5</td><td>-</td><td>5.6 à 7.3</td><td>-</td><td></td><td>Guidetti & Fabiano, 2000</td></tr><tr><td>Lacco Ameno - Ischia</td><td>22</td><td>6.9</td><td>-</td><td>-</td><td></td><td>Buia et al., 1992</td></tr><tr><td>Lacco Ameno - Ischia</td><td>5 à 20</td><td>7.0 à 7.8</td><td>6.2 à 8.7</td><td>9.2 à 9.7</td><td>7 - 12</td><td>Pergent & Pergent-Martini, 1991</td></tr><tr><td>Alghero Sardaigne</td><td>5</td><td>-</td><td>6.5</td><td>-</td><td></td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Coda Cavallo - Sardaigne</td><td>3</td><td>8.7</td><td>8.1</td><td>9.4</td><td>5.5 - 11.5</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Tunisie</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>2</td><td>7.8</td><td>7.7</td><td>10</td><td>7.5 - 11.5</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>2</td><td>8.0</td><td>7.6</td><td>8.4</td><td>5.5 - 10.5</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Turquie</td></tr><tr><td>Urla-Iskele</td><td>2 à 5</td><td>6.6 à 7.9</td><td>6.5 à 7.9</td><td>-</td><td></td><td>Pergent, 1987</td></tr></tbody></table>
2.1.2.12. Concentration en azote des épiphytes

La concentration en azote des épiphytes (concentration des épiphytes de toutes les feuilles et concentration des épiphytes du limbe de rang 1) est comparable à ce qui est généralement rapporté en Méditerranée (Tableau 19). Au niveau du site de Coda Cavallo, la concentration en azote des épiphytes est la plus forte alors que ce site présente la concentration en nutriments azotés du milieu la plus faible (Figure 16, 17). Inversement, les sites de Sidi Raïs et d'El Bibane, qui présentent les concentrations en azote total dans l'eau les plus élevées, présentent des épiphytes avec une concentration minimale en azote.

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

Figure 55 : Evolution de la concentration en azote des feuilles (% PS) en fonction de la température (moyennes annuelles) ; de gauche à droite : Méjean, Alga, Coda Cavallo, Sidi Raïs et El Bibane ; en rouge : seuil indicatif de limitation (Duarte, 1990).

La concentration en azote des épiphytes pourrait apporter des informations sur la quantité d'azote utilisable dans le milieu (Mc Glathery, 1995 ; Ruiz, 2000). En effet, la rapidité de croissance et la durée de vie réduite des épiphytes font que les valeurs mesurées correspondraient à la disponibilité en nutriments, dans le milieu, sur une période relativement courte. Cependant, des variations dans la composition des communautés épiphytiques, liées aux conditions environnementales (e.g. influence de la profondeur et
de la lumière, Boero, 1981 ; Boudouresque et al., 1981 ; Peirano et al., 2001 ; herbivorie, Alcoverro et al., 1997), peuvent se traduire par des concentrations en azote différentes (Peirano et al., 2001).

La quantité d'azote mobilisée par les épiphytes (Figure 43) diminue, au fur et à mesure que l'on se déplace vers le sud, pour les sites en mer ouverte. Cette tendance s'accorde avec la diminution des nutriments généralement observée entre le nord et le sud du bassin occidental (Figure 51) et confirme le rôle potentiel de « sentinelle biologique » joué par les épiphytes vis-à-vis de l'enrichissement du milieu.

<table><caption>Tableau 18 : Concentration moyenne annuelle en azote et en carbone dans les feuilles de *Posidonia oceanica* (*données ponctuelles ; NP : non précisé).</caption><thead><tr><th>Sites</th><th>Prof. (m)</th><th>Tissus</th><th>N (%)</th><th>C (%)</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">Espagne</td></tr><tr><td>Bahia de Levante</td><td>7.5</td><td>Feuilles</td><td>2.26</td><td>40.00</td><td>Ruiz, 2000</td></tr><tr><td>NP</td><td>-</td><td>Feuilles</td><td>-</td><td>38.12</td><td>Enriquez et al., 1995 in Peirano et al., 2001</td></tr><tr><td>N-E Espagne</td><td>5-20</td><td>« Jeunes » feuilles</td><td>1.70*(mai-juin)</td><td>-</td><td>Alcoverro et al., 2001</td></tr><tr><td>Menorca</td><td>5-30</td><td>« Jeunes » feuilles</td><td>1.25*(mai-juin)</td><td>-</td><td>Alcoverro et al., 2001</td></tr><tr><td>Fornells Bay Baléares</td><td>- NP</td><td>Feuilles intermédiaires</td><td>0.70 à 1.24*(juill)</td><td>-</td><td>Delgado et al., 1999</td></tr><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">France</td></tr><tr><td>Méjean</td><td>3</td><td>Feuilles adultes de rang 1</td><td>2.15</td><td>37.58</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Méjean</td><td>3</td><td>Feuilles adultes</td><td>2.49</td><td>36.94</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Méjean</td><td>3</td><td>Feuilles intermédiaires</td><td>2.86</td><td>36.54</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>NP</td><td>NP</td><td>Feuilles</td><td>2.18*</td><td>-</td><td>Molinier & Pelligrini, 1966</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td>2</td><td>Feuilles adultes</td><td>2.14</td><td>38.30</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td>2</td><td>Feuilles intermédiaires</td><td>2.50</td><td>38.37</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td>2</td><td>Feuilles adultes de rang 1</td><td>1.69</td><td>37.14</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Calvi - Corse</td><td>11</td><td>Feuilles</td><td>1.54</td><td>35.24</td><td>Leoni, 2005</td></tr><tr><td>Calvi - Corse</td><td>10</td><td>Feuille la plus jeune</td><td>1.30*(oct)</td><td>-</td><td>Lepoint et al., 2002</td></tr><tr><td>Calvi - Corse</td><td>10</td><td>Feuille la plus agée</td><td>0.30*(oct)</td><td>-</td><td>Lepoint et al., 2002</td></tr><tr><td>Calvi - Corse</td><td>10</td><td>Feuilles</td><td>0.70* 1.50*(juin)</td><td>à -</td><td>Lepoint et al., 2002</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Sites</th><th>Prof. (m)</th><th>Tissus</th><th>N (%)</th><th>C (%)</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">Italie</td></tr><tr><td>Baie Monterosso, (La Spezia)</td><td>5-17</td><td>Feuilles</td><td>-</td><td>37.32 à 49.07</td><td>Peirano et al., 2001</td></tr><tr><td>Lacco Ameno Ischia</td><td>5-20</td><td>Feuilles adultes de rang 1</td><td>-</td><td>27.40</td><td>Pergent & Pergent-Martini, 1991</td></tr><tr><td>Lacco Ameno Ischia</td><td>20</td><td>« Jeunes » feuilles</td><td>1.49* (juill)</td><td>33.80* (juill)</td><td>Romero et al., 1992</td></tr><tr><td>Lacco Ameno Ischia</td><td>20</td><td>« Vieilles » feuilles</td><td>1.32* (juill)</td><td>30.60* (juill)</td><td>Romero et al., 1992</td></tr><tr><td>Lacco Ameno Ischia</td><td>5</td><td>« Vieilles » feuilles</td><td>1.33* (juill)</td><td>-</td><td>Romero et al., 1992</td></tr><tr><td>Coda Cavallo Sardaigne</td><td>3</td><td>Feuilles adultes de rang 1</td><td>1.73</td><td>38.39</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Coda Cavallo Sardaigne</td><td>3</td><td>Feuilles adultes</td><td>1.94</td><td>39.33</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Coda Cavallo Sardaigne</td><td>3</td><td>Feuilles intermédiaires</td><td>2.08</td><td>39.26</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">Tunisie</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>2</td><td>Feuilles adultes de rang 1</td><td>2.49</td><td>38.10</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>2</td><td>Feuilles adultes</td><td>2.66</td><td>38.72</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>2</td><td>Feuilles intermédiaires</td><td>2.91</td><td>38.42</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>2</td><td>Feuilles adultes de rang 1</td><td>2.05</td><td>38.18</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>2</td><td>Feuilles adultes</td><td>2.23</td><td>38.29</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>2</td><td>Feuilles intermédiaires</td><td>2.54</td><td>38.52</td><td>Cette étude</td></tr></tbody></table>

### 2.1.2.13. Concentration en carbone des tissus foliaire

Les concentrations en carbone varient peu entre les tissus et d'un site à l'autre. Les valeurs mesurées sont similaires à ce qui est généralement observé pour cette espèce (Tableau 18).

Les concentrations en carbone sont relativement stables d'un tissu à l'autre et d'un site à l'autre. Le carbone étant principalement impliqué dans la constitution structurale de la plante, il n'est pas (ou peu) affecté par la dynamique nutritionnelle de celle-ci (Atkinson & Smith, 1983).

### 2.1.2.14. Concentration en carbone des épiphytes

Les concentrations en carbone des épiphytes enregistrées sont comparables à ce qui est observé en Méditerranée (Tableau 19). Les variations notées sont principalement
liées aux différentes communautés d'épiphytes présentes au moment du prélèvement, et à leur concentrations respectives en carbone (Peirano *et al.*, 2001). Les caractéristiques biotiques (e.g. herbivorie, Alcoverro *et al.*, 1997) et abiotiques (e.g. profondeur et la lumière, Boero, 1981; Boudouresque *et al.*, 1981; Peirano *et al.*, 2001) des sites vont réguler les communautés épiphytiques qui s'y développent.

<table><caption>Tableau 19 : Concentration moyenne annuelle en azote et en carbone dans les épiphytes des feuilles de *Posidonia oceanica*.</caption><thead><tr><th>Sites</th><th>Prof. (m)</th><th>Tissus</th><th>N (%)</th><th>C (%)</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">Espagne</td></tr><tr><td>Bahia de Levante</td><td>7.5</td><td>Epiphytes</td><td>1.03</td><td>19.83</td><td>Ruiz, 2000</td></tr><tr><td>Blanes</td><td>13</td><td>Epiphytes</td><td>1.38</td><td>15.10</td><td>Alcoverro et al., 1997</td></tr><tr><td>Giverola</td><td>5</td><td>Epiphytes</td><td>1.50</td><td>17.20</td><td>Alcoverro et al., 1997</td></tr><tr><td>Iles Medes</td><td>5 à 13</td><td>Epiphytes</td><td>1.48 à 1.57</td><td>13.10 à 16.60</td><td>Alcoverro et al., 1997</td></tr><tr><td>Port Lligat</td><td>5</td><td>Epiphytes</td><td>0.96</td><td>16.30</td><td>Alcoverro et al., 1997</td></tr><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">France</td></tr><tr><td>Méjean</td><td>3</td><td>Epiphytes</td><td>2.60</td><td>29.81</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td>2</td><td>Epiphytes</td><td>3.19</td><td>32.87</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Calvi - Corse</td><td>11</td><td>Epiphytes</td><td>1.44</td><td>19.01</td><td>Leoni, 2005</td></tr><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">Italie</td></tr><tr><td>Baie Monterosso -<br>La Spezia</td><td>5 à 10</td><td>Epiphytes (feuilles<br>adultes)</td><td>3.90 à 4.00</td><td>24.70 à 27.60</td><td>Peirano et al., 2001</td></tr><tr><td>Baie Monterosso -<br>La Spezia</td><td>5 à 10</td><td>Epiphytes (feuilles<br>intermédiaires)</td><td>4.60 à 5.80</td><td>29.40 à 34.20</td><td>Peirano et al., 2001</td></tr><tr><td>Baie Monterosso -<br>La Spezia</td><td>17</td><td>Epiphytes (feuilles<br>adultes)</td><td>4.70</td><td>27.30</td><td>Peirano et al., 2001</td></tr><tr><td>Baie Monterosso -<br>La Spezia</td><td>17</td><td>Epiphytes (feuilles<br>intermédiaires)</td><td>4.10</td><td>20.60</td><td>Peirano et al., 2001</td></tr><tr><td>Coda Cavallo -<br>Sardaigne</td><td>3</td><td>Epiphytes</td><td>3.58</td><td>24.63</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td colspan="6" style="text-align: center; font-weight: bold;">Tunisie</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>2</td><td>Epiphytes</td><td>2.15</td><td>26.22</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>2</td><td>Epiphytes</td><td>2.28</td><td>30.31</td><td>Cette étude</td></tr></tbody></table>
## 2.2. Caractéristique de la strate endogée

### 2.2.1. Croissance des rhizomes

La vitesse de croissance des rhizomes observée pour chaque site correspond à ce qui est généralement enregistré pour ce paramètre en Méditerranée (Figure 56).

Si l'on considère la vitesse de croissance moyenne (calculée entre 1997 et 2000), il apparaît que celle-ci augmente du nord au sud. La vitesse la plus élevée est rencontrée à El Bibane (17.3 mm.an⁻¹).

Les valeurs obtenues traduisent, de manière générale, la dynamique sédimentaire au niveau des sites (Boudouresque et al., 1984). En effet, au niveau d'El Bibane, une grande quantité d'organismes provenant de la mer meurt une fois à l'intérieur de la lagune, principalement du fait du fort écart de salinité (Medhioub & Perthuisot, 1981 ; Pilkey et al., 1989), et sédimente donc sur place. D'autre part, l'apport éolien de poussières apparaît comme particulièrement important au niveau de cette lagune (Pilkey et al., 1989), notamment au niveau des marges (Medhioub & Perthuisot, 1981). La combinaison de ces 2 sources d'apport potentiel, augmentée du ruissellement, conduit à une vitesse de croissance de rhizome élevée sur le site.

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>Figure 56 : Vitesses de croissance des rhizomes enregistrées pour différents sites de Méditerranée (d'après Pergent et al., 2001).</figcaption></figure>
Pour les autres sites, plusieurs facteurs sont à même d'interférer sur la vitesse de sédimentation. Ainsi le site de Sidi Raïs, caractérisé par la présence d'un récif-barrière, dont le front externe contribue à piéger une quantité de sédiment assez importante, présente également une vitesse de croissance moyenne des rhizomes élevée.

Par ailleurs, pour l'année de l'étude (2002), bien que les rhizomes n'aient pas achevé leur croissance (Boudouresque et al., 1984), les vitesses de croissance des rhizomes à l'Alga et à Coda Cavallo sont très fortement élevées (respectivement 33.6 mm pour une moyenne de 12.6 mm par an, et 31.9 mm pour une moyenne de 13 mm par an). Le bilan sédimentaire des sites semble donc avoir été modifié au point d'entraîner un important phénomène de compensation par les rhizomes, pour éviter l'enfouissement.

Ainsi, au niveau de la plage de l'Alga, plusieurs « aménagements » susceptibles d'expliquer les résultats obtenus, ont été réalisés au cours des années précédentes. Le comblement d'une petite zone humide (une centaine de m²) en arrière de la plage a été réalisé au moyen des banquettes de *Posidonia oceanica* présentes *in situ*. La pose d'un drain pour faire disparaître la zone humide, de même que le « raclage » de toute la végétation dunaire et d'arrière plage, à l'aide d'engins de chantier, est probablement à l'origine d'un transfert de sédiment vers le milieu marin.

### 2.2.2. Nombre d'écailles par cycle

Le nombre d'écailles par cycle correspond au nombre de feuilles tombées au cours d'une l'année lépidochronologique. Les valeurs observées sont conformes avec la littérature concernant ce paramètre pour des profondeurs similaires (e.g. Pergent, 1987; Boumaza, 1995; Figure 57).

Pour les sites de Coda Cavallo et de Sidi Raïs, l'évolution du nombre d'écailles par cycle est corrélée à la vitesse de croissance des rhizomes (respectivement r = 0.79 ; p<0.1 et r = 0.81 ; p<0.05). Ces résultats sont à rapprocher des observations de Pergent-Martini (1994).
<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>Figure 57 : Nombre d'écailles par cycle enregistré pour différents sites de Méditerranée (d'après Pergent et al., 2001).</figcaption></figure>

# 3. LA PRODUCTION PRIMAIRE DES HERBIERS

## 3.1. Principe général : Méthode lépidochronologique

Plusieurs méthodes, directes (e.g. marquage, Ott, 1980) ou indirectes (e.g. production d'O₂, Bay, 1978; ¹⁴C, Libes, 1986), sont utilisées pour évaluer, plus ou moins efficacement, la production primaire de *Posidonia oceanica*.

Depuis quelques années une nouvelle méthode basée sur la lépidochronologie a été proposée (c.f. Pergent & Pergent-Martini, 1990 ; Pergent & Pergent-Martini, 1991 ; Pergent et al., 1992). Cette méthode présente plusieurs avantages : (i) elle fournit une mesure de production (nette) totale, (ii) elle distingue la production des différents tissus (limbes, bases et rhizomes), (iii) elle peut fournir une estimation de la production primaire passée, (iv) elle est applicable à toutes les profondeurs (Pergent-Martini et al., 1994).

Toutefois, certaines imprécisions sont mises en évidence, notamment dans les stations présentant une forte pression des herbivores et /ou de la casse.

Dans le cadre de ce travail, une optimisation de la méthode lépidochronologique est proposée. Trois paramètres sont classiquement utilisés pour évaluer la production primaire foliaire : (i) la surface des tissus foliaires en fin de croissance, (ii) la densité de ces tissus et
(iii) le nombre de feuilles formées annuellement. Si l'estimation des 2 derniers paramètres est relativement précise ; en revanche, l'évaluation de la surface des tissus foliaire mérite d'être affinée.

Afin de s'affranchir de l'impact des herbivores sur la longueur des limbes, 2 stratégies sont généralement utilisées :

- travailler dans des stations où cette pression est relativement faible (e.g. Lacco Ameno, Pergent et al., 1994) et ne prendre en compte que les limbes entiers.

- mettre en place des exclosures pour protéger les limbes du broutage (e.g. Rico-Raimondino, 1995 ; Leoni, 2005). En éliminant la pression des herbivores, le nombre de limbes entiers, qui constitue la principale limitation à l'utilisation de la méthode lépidochronologique (Boumaza, 1995 ; Rico-Raimondino, 1995), augmente considérablement. Cependant, l'action de l'hydrodynamisme sur les faisceaux, et la sénescence des tissus, ne peuvent être évités. La présence d'un nombre de limbes dont l'apex est manquant est donc inévitable en fonction des sites considérés.

Dans notre méthode nous proposons 2 stratégies permettant de travailler sans restrictions géographiques ni manipulations supplémentaires :

- dans le cas des stations où l'impact des herbivores est modéré :

L'utilisation de la longueur du limbe de la feuille adulte de rang 3 permet de s'affranchir, dans la plupart des cas, de la pression des herbivores et/ou de la casse. Le limbe de rang 3 semble d'ores et déjà avoir achevé sa croissance à partir de cette position (Ott, 1980). En effet, au-delà d'un âge critique (12 à 22 semaines, soit plus de la moitié de la vie des feuilles), la taille des feuilles diminue, essentiellement du fait de la casse (Ott, 1980). De plus, l'impact du broutage est plus réduit pour cette position (Alcoverro et al., 1997). En effet, la situation plus centrale au sein du faisceau et le temps d'exposition plus court sont de nature à réduire cet impact.

- dans le cas des stations où l'impact des herbivores est très élevé :

Nous utilisons une relation entre la longueur moyenne du limbe adulte 3 et la longueur moyenne de la base de l'adulte 1, dont la croissance est également terminée (Figure 48). Cette relation, établie dans 9 sites du bassin méditerranéen, situés à
différentes profondeurs, permet d'évaluer la longueur théorique du limbe à partir de celle
de la base.

La surface des tissus foliaires est estimée classiquement à partir de leur seule longueur, en partant du principe que leur largeur est de 1 cm (e.g. Pergent & Pergent-Martini, 1991 ; Rico-Raimondino, 1995). Dans notre calcul, nous avons précisé ce paramètre en tenant compte de la surface réelle des feuilles (la longueur multipliée à la largeur), car les largeurs moyennes varient d'un site à l'autre (8.9 à 10.8 mm soit plus de 20 %).

La différence de longueur de limbe enregistrée entre les valeurs mesurées pour le rang 1 (limbes entiers et brisés) et pour le rang 3 (limbes entiers), permet de quantifier la perte de matière foliaire due au broutage et/ou à l'hydrodynamisme.

3.2. Application aux sites étudiés

La production primaire foliaire mesurée pour chacun des sites est comparable à ce
qui est observable en Méditerranée à profondeurs similaires (Tableau 20 ; Figure 58).

La production primaire foliaire par faisceaux est maximale en ce qui concerne les zones côtières continentales. Sidi Raïs et Méjean présentent les valeurs les plus importantes (respectivement 781.2 et 689.3 mgC.fx⁻¹.an⁻¹). La production primaire foliaire par faisceaux est minimale au niveau des côtes insulaires (Alga : 534.1 mgC.fx⁻¹.an⁻¹, Coda Cavallo : 358.2 mgC.fx⁻¹.an⁻¹) ; le site en lagune présente des valeurs intermédiaires (El Bibane : 559.7 mgC.fx⁻¹.an⁻¹). La part de production foliaire représentée par les bases varie de 13 à 23 % selon les sites.

Si l'on considère la production foliaire par m², la distribution des valeurs est sensiblement identique. Toutefois, la production primaire foliaire par m² de Méjean (753.5 gC.m⁻².an⁻¹) est plus élevée que celle de Sidi Raïs (622.6 gC.m⁻².an⁻¹). La production primaire foliaire par m² est toujours minimale au niveau des côtes insulaires (Alga : 295.0 gC.m⁻².an⁻¹, Coda Cavallo : 172.6 gC.m⁻².an⁻¹). La lagune présente une production foliaire par m² intermédiaire (469.2 gC.m⁻².an⁻¹).
<figure><img src="image_76.png" /></figure>

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

Figure 58: Production primaire de limbes (par faisceaux et par m²) pour différents sites de Méditerranée (Romero, 1989b ; Thelin & Bedhomme, 1983 ; Pergent-Martini et al., 1994 ; Pergent et al., 1997 ; Guidetti & Fabiano, 2000).