# Considérations biotechniques régissant la culture en étang, en cages ou en bassins des principaux organismes aquatiques

Jean Petit

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Jean Petit. Considérations biotechniques régissant la culture en étang, en cages ou en bassins des principaux organismes aquatiques. Aquaculture in heated effluents and recirculation systems, Vol. 1, Heenemann Verlagsgesellshaft, 1981, 3-87903-055-3. hal-01600246

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CONSIDÉRATIONS BIOTECHNIQUES RÉGISSANT LA CULTURE EN ETANG, EN CAGES OU EN BASSINS DES PRINCIPAUX ORGANISMES AQUATIQUES

par J. PETIT

Institut National de la Recherche Agronomique
Laboratoire de Physiologie des Poissons
Université de Rennes-Beaulieu
Avenue du Général Leclerc
B.P. 25 A
35031 Rennes Cedex, France

## SOMMAIRE

<table><thead><tr><th></th><th></th><th>Page</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Densité, charge en poissons, critères de choix en élevage</td><td>55</td></tr><tr><td>2</td><td>Biotechnique de l'alimentation</td><td>65</td></tr><tr><td>3</td><td>Manipulation - aspects biotechniques</td><td>73</td></tr></tbody></table>
## RÉSUMÉ

Trois paramètres déterminants pour la production d'animaux aquatiques sont passés en revue:

- le chargement des bassins et cages;

- la distribution d'aliment;

- le tri et la collecte.

La plupart des données concernent les salmonidés, où il existe notamment une densité limite de chargement et un comportement alimentaire complexe dont il convient de tenir compte en élevage densitaire pour une bonne rentabilité.

Peu de données existent sur les conséquences pour le poisson des manipulations impliquées dans le tri et la pêche.

## INTRODUCTION GÉNÉRALE

L'élevage intensif d'espèces animales d'eau chaude et d'eau froide nécessite une prise en compte de critères biologiques nouveaux tels que la résistance à la manutention ou l'aplitude à vivre en groupe.

Contrairement à l'élevage extensif, les marges d'erreur sont beaucoup plus restreintes, et le choix des maxima, minima et optima est souvent complexe. Un ensemble de critères descriptifs reste à mettre au point.

En Salmoniculture, des ensembles de descripteurs ont été proposés (Nightingale, 1976; Sparre, 1976). Nombre d'entre eux sont valables pour tout élevage en milieu aquatique: densité limite, seuil d'oxygène, seuil d'ammoniac, etc... Les données chiffrées concernant ces facteurs restent dans l'ensemble mal connues, particulièrement celles concernant les réactions comportementales et physiologiques à l'élevage densitaire en milieu clos.

Klontz, Brock et Mc Nair (1978) proposent de grouper en cinq ensembles les variables affectant la production d'une pisciculture.

Le premier ensemble comporte des variables liées au poisson: ammoniac, comportement, besoins nutritifs, physico-chimie du milieu requis, vitesse de croissance, maladies, relation longueur-poids, définition du produit, cannibalisme, consommation d'oxygène.

Un second ensemble comporte des variables liées à l'eau: paramètres physicochimiques (oxygène, pH, etc...), charge en poissons.

Un troisième ensemble comporte des variables liées au bassin: volume, courant, débit, évacuation, etc...

Le quatrième ensemble est relatif à l'alimentation: taux d'alimentation, indice de transformation, mode de distribution, qualité nutritionelle, conservation de l'aliment.

Enfin, le cinquième ensemble concerne les opérations de pisciculture: tris, fréquence d'alimentation, capture des poissons, nettoyage.

Dans une optique différente, Fauré (1976) reprenant les méthodes de Wieniawski (1971) établit des corrélations entre trois ensembles de paramètres (eau, conduite de l'élevage, état sanitaire), et les résultats techniques, le coefficient de transformation, le coût de production.
Dans ces études, on relève plusieurs fois des facteurs tels que la densité, la conduite de l'alimentation, les tris, la collecte. Or la quantification de ces facteurs et leurs effets sur la production restent imprécis. Les connaissances empiriques de l'éleveur sur le comportement de ses poissons sont encore les meilleurs guides à l'heure actuelle. Toutefois, faute de pouvoir chiffrer exactement les conséquences d'un chargement surdensitaire ou d'un tri, il est probable que dans certains cas ces opérations sont effectuées au détriment de l'état du poisson et de la rentabilité de l'entreprise.

La présente revue fait le point sur les connaissances concernant les effets des fortes densités en élevage intensif, sur les effets du mode de distribution de l'aliment et sur les effets du tri. Ce dernier point a fait l'objet de très peu d'études.

## RÉFÉRENCES

Fauré, A.: Paramètres et résultats d'élevage en salmoniculture. Etude n°4. CTGREF Bordeaux. 1976

Klontz, G.W.; Brock, I.P.; McNair, J.A.: Aquaculture techniques: water use and discharge quality. Research technical completion report project A.054.IDA, Idaho Water Resources Res. Inst., Univ. of Idaho, Idaho, U.S.A.

Nightingale, J.W.: Development of biological design criteria for intensive culture of warm water species. Technical reprint n° 44, Kramer Chin Mayo. 8 p.

Sparre, P.P.: Markovian decision process applied to optimization planning in fish farming. Meddr. Danm. Fisk og Havunders. N.S. 7: 111-197.

Wieniawski, J.: O. Zaleznosci wynikow chowu pstragow od czynhikow srodowiska i poziomu techniki chown roczniki nauk rolniczych, Rapport sur 11 piscicultures françaises. 1971

# 1. DENSITE, CHARGE EN POISSONS, CRITERES DE CHOIX EN ELEVAGE

## 1.1 Introduction - Définition

Les performances d'une pisciculture s' expriment généralement en poids de poissons produit par unité de volume de bassin et en poids de poissons produit par unité de débit (Kingsbury, 1950). Ces performances sont directement liées aux poids de poissons stockés, ce poids divisé par le volume en eau contenant les poissons, donne la densité (rearing densities) et, divisé par le débit d'eau renouvelant le volume d'élevage, il permet d'obtenir la charge (carrying capacity).

Les techniques d'aération et de recyclage de l'eau ont modifié considérablement les performances des élevages en bassin. Le recyclage et la filtration permettent d'accroître le taux de renouvellement des bassins et donc les densités d'élevage. A ce stade, la notion de densité optimale devient plus une notion économique, que biologique.

On parlera de **densité maximale** ou de **densité limite**, quand le fait de dépasser cette densité, entraîne une réponse physiologique de l'animal au niveau des paramètres d'élevages importants:vitesse de croissance, indice de transformation, homogénéité des tailles dans la population. La **densité optimale** sera celle qui assure le maximum de profit à l'entreprise. Elle peut être supérieure ou inférieure à la **densité limite**.
## 1.2 Facteurs affectés par la densité. Critères d'étude

La densité d'animaux en élevage définie en poids de poisson par une unité de volume doit être précisée par d'autres données, pour être utilisable:

- nombre d'animaux par bassin

- nombre d'animaux par unité de volume

- coefficient de charge (densité/longueur corporelle)

- taux de renouvellement du bassin.

L'étude rigoureuse des facteurs intervenant au sein d'une population de poisson en bassin d'élevage, suppose qu'on puisse quantifier des facteurs en étroite imbrication entre eux; ainsi on pourrait étudier l'effet compétition alimentaire en faisant varier le nombre de poissons par lots, mais simultanément, on fera varier le poids de poissons par m³, le volume des bassin étant constant.

Si l'on utilise des bassins de taille différente pour maintenir le poids de poissons au m³ constant, c'est l'espace disponible qui va varier pour les poissons, d'un lot à l'autre. On sera ainsi amené à étudier simultanément compétition-densité ou compétition territorialité.

Au niveau des critères d'étude, la majorité des auteurs attachent une grande importance à la vitesse de croissance et à l'indice de transformation, en liaison avec la densité. Les effets de la densité sont également souvent étudiés au niveau de la mortalité et parfois de la variabilité des tailles. Beaucoup d'études ne prennent en compte que la relation densité-production, ce qui se justifie dans le cas d'un élevage extensif, mais beaucoup moins dans le cas des élevages intensifs, (Hickling, 1962; Backiel, Lecren, 1967; Weatherley, 1972-1976; Allen, 1974; Hull, Edwards, 1976; Pantulu, 1976; Kolosova, 1976; Boyadjiev and Petrov, 1977). L'étude des effets de la densité d'élevage sur la croissance individuelle, l'indice de transformation ou la production, suppose que l'on réalise une expérimentation où tous les facteurs du milieu et biologiques soient contrôlés. Plusieurs auteurs signalent la difficulté d'enregistrer un effet significatif de la densité avec des poissons de même espèce, mais de souches génétiques différentes, (Wohlfahrth, Lahman, Moav, 1971).

La notion de densité maximale est fonction des objectifs fixés. Des études effectuées sur le poisson-chat, (Allen, 1974), la truite, (Rousseaux, 1974), ont montré que le gain de poids net d'un bassin passe par un maximum avec l'augmentation de densité, alors que la croissance individuelle et l'indice de transformation diminue graduellement au-delà d'une densité limite. La meilleure croissance ou le meilleur indice ne correspondra donc pas avec la meilleure production (Andrews et al, 1971, Stickney, 1972). La teneur en oxygène du bassin affecte également la réponse biologique des poissons à la densité (Andrews, Murai, Gibbons, 1973). Inversement, la demande en oxygène ne semble pas affectée par la densité (Klontz, Brock, Mc Nair, 1978).

A partir de ces observations, Brauhn, Simon, Bridges (1976) ont étudié pour des truites d'élevage et sauvages, les corrélations entre la vitesse de croissance, production, ammoniaue, à différentes charges exprimées en kg/1/mn. Ils en déduisent que si la qualité du poisson est l'objectif primordial, la densité devra être moindre par rapport à une exploitation visant à faire le maximum de tonnage.

En conclusion, la densité optimale dans le cas où la production est l'objectif principal, sera celle où le gain de production permis par la surcharge du bassin, est le moins affecté financièrement par la perte due à cette surcharge. Ainsi, par exemple: si l'effet
de charge se fait sentir à partir de 1,5 kg/1/mn, on affectera chaque kg supplémentaire stocké d'un coût (mortalité supplémentaire indice de transformation augmentée) et d'une recette (production supplémentaire). Il est évident que, dans ce cas, la densité optimale varie avec les conditions économiques de chaque exploitation.

## 1.3 Nature de l'effet densité

La densité de population provoque au dessus d'un seuil une réponse physiologique et comportementale des individus. Cette réponse est transitoire (stress) et évolue vers une adaptation jusqu'à un nouveau seuil au-delà duquel l'état physiologique du poisson se détériore. Des essais de quantification de la réponse physiologique à l'effet densité sont dûs à Wedemeyer, (1972). Le taux de glucose dans le sang a été utilisé comme indicateur de stress, la perte de chlorure dans le sang comme indicateur des troubles osmotiques, la perte d'appétit est utilisée, comme réponse comportementale. Ainsi, pour des alevins de saumon Coho, Wedemeyer (1976) observe au-delà d'une densité de 60 kg/m³, une perte d'appétit, à laquelle s'ajoute un stress physiologique, au-delà de 100-200 kg/m³. Les seuils dépendent de l'âge du poisson: pour des poissons en train de smoltifier, le seuil de stress était de 17 kg/m³, ils dépendent également de l'espèce, la truite Arc-en-ciel manifeste une réaction de stress dès cette densité, mais sans perte de comportement alimentaire.

L'une des caractéristiques de l'effet densité, est d'être réversible. Ainsi, la vitesse de croissance diminue au dessus d'un certain seuil de densité et ce seuil varie avec l'espèce, et la taille du poisson. La comparaison de lots de truites élevées à différentes densités montre que cet effet dépressif des fortes densités sur la croissance ne se maintient pas lorsque les poissons sont réplacés dans des conditions de faibles densités. Dans ce dernier cas, les vitesses de croissance sont telles que le retard pris par les animaux disparaît (Stickney, 1972; Refstie, Kittelsen, 1976; Refstie, 1977).

En élevage intensif, la réponse comportementale et sociale semble moins importante, au niveau des critères économiques choisis, (croissance, indice de transformation), que la réponse physiologique, si l'on excepte la phase qui suit immédiatement une modification de densité. Toutefois, les densités élevées peuvent modifier fondamentalement l'accès à la nourriture des individus et ceci peut se répercuter, sur le plan d'une croissance hétérogène et l'apparition d'individus morphologiquement différents, tel que le phénomène des "Tobi-Koi" ou "Shoot-Carp", (Nakamura, Kasahara, 1977; Ivanova, 1978).

De même la compétition territoriale peut amener les poissons dominants à se maintenir, dans des conditions de moindre courant, avec répercussion de ce fait sur la vitesse de croissance (Li et Brocksen, 1977). Le facteur "compétition du poisson vis à vis de l'aliment" est influencé par des conditions d'élevage (densité, mode de distribution de l'aliment, fréquence). La relation, existant entre la taille d'un individu et son aptitude dans la compétition alimentaire a été étudiée par Sparre, (1976). Il la considère comme négligeable vis à vis des autres facteurs de variations. Chez la truite, c'est seulement entre 0 et 2 gr que le taux de croissance est influencé par la position hiérarchique de l'individu dans le groupe (Brown, 1946-1957; Chevassus, 1976). L'étude de ce facteur sera reprise à propos du tri où il prend une importance particulière, comme critère de décision (Miller, 1958; Chapman, 1966; Weatherley, 1972-1976).

La plupart des auteurs s'accordent à reconnaître une influence nette de la densité sur le comportement agressif des animaux. A densité élevée, ce comportement est fortement atténué, vraisemblablement par suite de la disparition de territoire bien défini.
Ainsi, le saumon Atlantique à l'éclosion, puis à l'état d'alevin, a une agressivité plus importante à faible densité, qu'à forte densité (Keenleyside, Yamamoto, 1962; Fenderson, Everhart, Muth, 1968; Fenderson, Carpenter, 1971; Ferno, Holm, Roald, 1976). En bassin, les faibles densités (25 truites par bassin) ont donné lieu à plus d'incidents agressifs, liés à une forte hiérarchie, que les fortes densités (Brown, 1946). Dans certains cas, l'utilisation de comportements sociaux a un effet direct sur la capacité du bassin en poissons, Teng et Chua (1979) ont pu ainsi augmenter les densités de poissons stockés en cages (*Epinephelus salmonidés*), en aménageant des caches pour les poissons. Ils obtiennent une augmentation de production de 230%, sans effet défavorable sur la croissance, l'indice de transformation ou le taux de survie.

## 1.4 Méthodes de calcul de la densité

La densité de population, en tant que poids de poissons par unité de volume, est limitée par des facteurs biologiques, mais aussi par le débit d'eau et la physico-chimie du milieu. On peut ainsi établir une relation entre la densité et la charge, en tant que poids de poisson par unité de débit, (Westers, 1970; Westers, Pratt, 1977). On a ainsi la charge en kg/l/mn = (R/O,06) kg/m³, R étant le nombre de renouvellements par heure du bassin. Peu de données existent sur les valeurs de R pour une espèce donnée. Pour les salmonidés, R se situe entre 2 et 4. En fait, il s'agit d'un calcul de la densité possible à partir de la charge en poissons rapportée au débit disponible (déterminée par des critères biologiques) et d'un taux de renouvellement choisi eimpiriquement entre 1 et 6. L'élevage en cage amène également des problèmes concernant la densité d'élevage maximale et optimale. La notion de renouvellement en eau devient dans ce cas complexe (Coche, 1976; Teng, Chua, 1978).

La charge en poissons, que peuvent supporter les bassins de pisciculture, a fait l'objet de nombreuses investigations (Buss, Miller, 1971; Larmoyeux, Piper, Chenowith, 1973; Shireman, Colle, Rottman, 1977; Toshev, 1977; Smith, Schreck, Maughan, 1978). Les disponibilités en oxygène par rapport aux besoins du poisson et la concentration en métabolites dans les bassins ont été rapidement identifiées comme des facteurs limitants. La concentration en métabolites dans les bassins fésulte de nombreux facteurs: production des poissons qui fluctue selon l'alimentation, la température, suivant des rythmes nycthéméraux et saisonniers, débit de renouvellement en eau, autoépuration du bassin, présence ou non de recyclage, de système d'épuration, etc. Le calcul de la charge maximale de poissons par unité de débit d'eau entrante est basée, dans le cas le plus simple, sur le rapport quantité d'aliment déversé, débit d'eau (Haskell, 1955; Willoughby, 1968; Buterbaugh, Willoughby, 1967; Liao, 1971). Si l'on introduit pour le calcul la taille du poisson, on obtient un facteur de charge, $F = \frac{\text{Poids de poissons}}{\text{long.poissons x débit}}$ (Piper, 1970). L'expérimentation menée au Bozeman Fish Cultural Developpement Center (USA), indique qu'un facteur de charge de 1,5 a pu être retenu, pour la truite Arc-en-ciel.

En 1972, Piper utilise un index de densité donnant la quantité de poissons admissible, par unité de volume rapporté à l'unité de longueur corporelle. Exprimé en livre/cu-ft/inch, on obtient 0,5 pour la truite Arc-en-ciel, 0,3 pour le saumon Chinook, 0,4 pour le saumon Coho. En combinant les données de Piper et Westers, Klontz, Brock et Mc Nair, (1978), arrivent à une quantité de poissons par unité de volume, rapportée à l'unité de longueur et au renouvellement par heure du bassin ($W_1$). Les valeurs données dans l'index sont des valeurs limites au delà desquelles la croissance est dépendante du taux de renouvellement et de la densité. Ces valeurs varient avec l'altitude et la température. Elle est ainsi de 1,0 kg/m³/cm/R à 15°C au niveau de la mer pour la truite. Si le débit n'est pas limitant, l'index de Piper (DI) suffit à déterminer la densité limite au delà de laquelle la croissance est affectée, si le débit est limitant, l'index de Klontz, Brock et Mc Nair (Wi) donnera la limite de chargement du bassin.
Les mollusques ont également fait l'objet d'investigations. Pour Macrobrachium rosenbergii, Willis, Hagood et Eliason, (1976); Willis, Berrigan, (1977) indiquent une production maximale de 2278 kg/ha pour un stockage initial des post larves de 20 au m². Crassostrea gigas a également fait l'objet d'étude de densité (Scholz, 1976). En circuit fermé, Sandifer et Smith (1975) ont élevé des Macrobrachium rosenbergii de 10 à 500 par m². Jusqu'à 200 au m², le taux de survie reste satisfaisant. La densité de stockage des crustacés a été étudiée par San Feliu, Munoz (1978).

Dans les bassins de transport les densités partiquées se situent pour les salmonidés, entre 50 et 350 g par litre d'eau, (Taylor, Salomon, 1979). En Europe, pour la truite la densité couramment pratiquée en transport est de 200 kg par m³ de bassin en eau, (Denis, 1978).

Aux Etats-Unis, la Marine Internationale Corporation (Buss, 1970) a mis au point un système d'élevage en silo, où il serait possible de maintenir des densités allant de 50 à 200 kg/m³, voire 300 kg/m³ avec suroxygénation.

## 1.5 Cas particulier des eaux chauffées et recyclées

Le chauffage de l'eau en pisciculture peut avoir lieu dans deux contextes différents: il peut être effectué pour les besoins de la pisciculture et impliquer un coût d'exploitation supplémentaire, il peut être obtenu à partir d'une production d'eau chaude naturelle ou résultant d'une autre activité (centrale électrique).

Dans le premier cas, le chauffage est associé en général à un recyclage de l'eau pour limiter les besoins en calories, dans le second cas, les qualités d'eau et les fluctuations thermiques dues à l'activité amont entraînent un coût d'exploitation particulière qu'il convient de chiffrer.

L'intérêt du chauffage est essentiellement la possibilité de maîtriser à volonté les vitesses de croissance, et éventuellement permettre l'élevage d'espèces nouvelles si les conditions de marché permettent d'absorber le supplément de coût dû au chauffage.

Le chauffage effectué pour les besoins de la pisciculture se limite généralement aux stations d'incubation et d'avelinage. Il permet la répartition de la production dans l'année pour la consommation, et la production rapide de poissons pour la "sea-ranching".

La détermination des densités limites et optimales se fait de la même manière avec la prise en compte des fluctuations de température pour déterminer le planning de stockage, et des qualités d'eau produites par le système (Fandushki, Apostolova, Papuktchieva, 1977).

Résumé des méthodes de calcul de la charge et de la densité de poisson (pour les salmonidés) (Klontz, Brock, Mc Nair, 1978) -

## Méthodes basées sur l'alimentation.

Huskell, 1955

Poids de poisson/unité de volume = Max. aliment. par unité volume x 100 aliment. en % de poids vif

$$ \text{Willoughby, 1968} \quad P = \frac{N}{R_f \cdot 10^{-2}} $$

P, poids de poisson dans le bassin (en lbs)

N, livre de nourriture par jour

$$ N = (O_a - O_b) \frac{5,45 \times R_w}{100} $$
O_a, ppm d'O₂ entrant

O_b, ppm d'O₂ à la sortie (Min 5 pour les salmonidés)

5,45, facteur de conversion des gpm en m³/jour

100 = grammes d'O₂ nécessaire pour métaboliser 1200 Kea soit une livre d'aliments

Rw = débit en gpm

Rg = taux d'aliment en % au poids vif

Rf = Indice de transformation x ΔL x 3 x 100
L

ΔL, gain quotidien en longueur (inch)

3, facteur de conversion poids-longueur

## Méthodes basées sur le taux de renouvellement du bassin

Wester, Pratt, 1977

Densité = $\frac{\text{Charge} \times R}{8}$ (charge, lbs poisson/gpm)
(Lbs/cu ft)

Wt = $\frac{\text{Charge} \times R \times V}{8}$ (lbs)
(poids de poisson dans le bassin)

8 = facteur de conversion des gpm en Cu Feet/h

V = volume du bassin en Cu-ft

R = taux de renouvellement en nombre de fois/heure

## Méthodes basées sur les besoins en oxygène (Elliot, 1969)

W = $\frac{O_i - O_o}{Y_n}$
(charge en Ibs/gpm)

Yn = besoins en oxygène à la taille n

Yn = aT - b

a, b constante

T = température (°F)

O_i = oxygène à l'entrée (ppm)

O_o = oxygène en sortie (ppm)

## Index de densité et de charge

Klontz, Brock, Mc Nair (1978)

W_p = Wi x V x L x R

W_p = poids de poisson dans le bassin (lbs)

Wi = poids de poisson par unité de volume et de longueur corporelle pour un renouvellement par heure (lbs/cft/inch)

V = volume du bassin (cft)

L = longueur du poisson à la fin de la période de croissance (inch)

R = taux de renouvellement par heure.

Liao, 1971.

W_o = $\frac{Rw \times 1,2 (Ce-C)}{K \cdot T^n W^m}$

W_o = poids de poisson dans le bassin (lbs)

Rw = débit en gpm

1,2 constante

Ce = oxygène dissous à la température T (°F)
l'altitude E en feet et la saturation S

C_e = $\frac{S \times 132}{T^{0,625}}$ x $\frac{760}{760 + E}$
32,8

C = oxygène en sortie (ppm)

K = n et m, constantes

W = poids individuel moyen (lbs)

S = pourcentage saturation
# Méthodes des index

## Index de densité de Piper

$$W_d = D \times V \times L$$

$$W_d = \text{poids total dans le bassin (lbs)}$$

$$D = \text{poids de poisson par unité de longueur corporelle et unité de volume de bassin. (lbs/cft/inch)}$$

$$V = \text{volume du bassin (cft)}$$

$$L = \text{longueur du poisson en inch}$$

## RÉSUMÉ

La densité d'animaux dans les bassins d'élevage est un facteur déterminant de la production. Chaque espèce, pour une taille donnée, présente, dans des conditions de milieu donné, une densité limite au delà de laquelle se produisent des modifications physiologiques et comportementales. La vitesse de croissance diminue, l'indice de transformation augmente.

Pour chaque exploitation, il existe une densité optimale assurant le maximum de profit.

Des études expérimentales et des données empiriques ont permis pour les salmonidés de quantifier ces densités.

espèces de nombreuses études partielles existent, essentiellement sur densité-production.

## RÉFÉRENCES

Allen, K.O.: Effects of stocking density and water exchange rate on growth and survival of channel catfish *Ictalurus punctatus* (Rafinesque) in circular tanks. Aquaculture 4:29-39.

Andrews, J.W. et al.: Interaction of stocking density and water turnover on growth and food conversion of channel catfish reared in intensively stocked tanks. Progve Fish Cult. 33: 197-203.

Andrews, J. W.; Murai, T.; Gibbons, G.: The influence of dissolved oxygen on the growth of channel catfish. Trans. Am. Fish. Soc. 102:835-838.

Backiel, T.; Lecren, E.D.: Some density relationships for fish population parameters. 1967 In: Gerking, D.S. (Ed.), The Biological Basis of Freshwater Fish Production. Oxford, Blackwell Scientific Publ.

Boyadjiev, A.; Petrov, P.: Experimentation of a method for carp rearing at high density stocking rates. Proceedings of the freshwater fishery research station, Plovdiv, Bulgarie.

Brauhn, J.L.; Simon, R.O.; Bridges, W.R.: Rainbow trout growth in circular tanks. 1976 Consequences of different lodaing densities. Technical Paper of the U.S. Fish and Wildlife Service.

Brown, M.E.: The growth of brown trout (*Salmo trutta*). Factors influencing the growth of trout fry. J. Exp. Zool. 22: 118-130.

Brown, M.E.: The growth of two-year-old trout at a constant temperature of 11.5°C. 1946 J. Exp. Zool. 22: 130-145.

Brown, M.E.: Experimental studies on growth. In: Brown, M.E. (Ed.), The Physiology of Fishes. Vol. 1 New York, Academic Press.
Buss, K.W.: Procédé et installation pour élevage de poissons. Brevet déposé par la
1970 Marine Protein Corporation, n° 16830.

Buss, K.W.; Miller, E.R.: Consideration for conventional trout hatchery design and
1971 construction in Pennsylvania. Progve. Fish Cult. 33: 86-94.

Buterbaugh, G.; Willoughby, H.: A feeding guide for brook, brown and rainbow trout.
1967 Progve. Fish Cult. 29: 210.

Chapman, D.W.: Food and space as regulators of salmonid population in streams.
1966 Am. Nat. 100: 345-357.

Chevassus, B.: Variabilité et héritabilité des performances de croissance chez la truite
1976 Arc-en-ciel (Salmo gairdneri Richardson). Ann. Génét. Sél. anim. 8:273-283.

Coche, G.: A general review of cage culture and its application in Africa. FAO Techn.
1976 Conf. on Aquaculture, Kyoto, Japan, 26 May - 2 June. Techn. Pap. N° FIR AQ/
Conf.76/E.72, 33 p.

Denis, R.: Transport des poissons d'eau douce vivants. Mémoire de licence, Université
de Liège, Faculté de médecine vétérinaire, Belgique.
1978

Elliot, J.W.: The oxygen requirements of chinook salmon. Progve. Fish Cult. 31:67.
1969

Fandushki, T.A.; Apostolova-Papuktchieva, T.: First experiments of carp (Cyprinus carpio
L.) rearing in thermo-electric power station. Proceedings of the freshwater
fishery research station, Plovdiv, Bulgarie.
1977

Fenderson, O.C.; Everhart, W.H.; Muth, K.M.: Comparative agonistic and feeding behaviour
1968 of hatchery reared and wild salmon in aquaria. J. Fish. Res. Board Can. 25:1-14

Fenderson, O.C.; Carpenter, M.R.: Effects of crowding on the behaviour of juvenile
1971 hatchery and wild landlocked Atlantic salmon (Salmo salar L.). Anim. Behav.19:
439-447.

Ferno, A.; Holm, M.; Roald, S.: Aggression and growth of Atlantic salmon in different
1976 stocking densities. Inter. Council for Exploration of the Sea, Council meeting
1976. ICES (Publ.) Charlottenlund Denmark, Report N° ICES CM 1976 637, 13 p.

Haskell, D.C.: Weight of fish per cubic foot of water in hatchery troughs and ponds.
1955 Progve. Fish Cult. 17: 117-118.

Haskell, D.V.: Trout growth in hatcheries. N.Y. Fish Game J. 6: 204-237.
1959

Hickling, C.F.: Fish Culture, London, Faber and Faber. 295 p.
1962

Hull, S.T.; Edwards, R.D.: Experience in farming turbot, Scophthalmus maximus, in floating
1976 sea cages. Progress since 1970 by the British White Fish Authority FAO Tech.
Conf. on Aquaculture, Kyoto Japan 26 May- 2 June, Techn. Pap. N° FIR AQ/
Conf/76/E32. 15 p.

Ioshev, L.: Hydrochemical regime in the ponds for carp rearing at high density stocking
1977 rates. Proceedings of freshwater fishery research station, Plovdiv 12:83-89.

Ivanova, Z.A.: Growth variability in the carp Cyprinus carpio in Siberian waters.
1978 Siberian Fish. Res. Planning Design Inst. Novosibirsk, J. Ichthyol. 18: 54-65.

Ivanova, Z.A.: Regularities of growth variations in the carp Cyprinus carpio L. from
1978 Siberian water bodies. Vopr. Ikhtiol. 18: 54-65.

Keenleyside, M.A.; Yamamoto, F.T.: Territorial behaviour of juvenile Atlantic salmon
1962 and trout (Salmo salar L. and Salmo trutta L.). Rept. Inst. Freshwater Res.,
Drottningholm 39: 55-98.
Klontz, G.W.; Brock, I.P.; Mc Nair, J.A.: Aquaculture techniques: water use and discharge quality. Research technical completion report project A.054.IDA, Idaho Water Resources Res. Inst., Univ. of Idaho, Idaho, U.S.A.

Kingsbury, O.R.: Report of the Division of fish culture. Trans. Am. Soc. 78: 211-214. 1950

Kolosova, S.A.: VNIRO, 17 V., Kransnoselskaya, Moscow 13140-10740, U.S.S.R. 40 (3-4).

1976 Actes du 2ᵉ Congrès Européen des Ichthyologistes organisé par le Muséum d'Histoire Naturelle, Paris, Maison de l'Unesco, 8-15 septembre 1976. Hureau J.C., Banisers K.E., Publ. by ISTPM, Nantes (France).

Larmoyeux, J.D.; Piper, R.G.; Chenowith, H.H.: Evaluation of circular tanks for salmonid production. Progve. Fish Cult. 35: 122-131. 1973

Li, H.W.; Brocksen, R.W.: Approach to the analysis of energetic costs of intraspecific competition for space by rainbow trout (Salmo gairdneri). J. Fish. Biol. 11: 329-341. 1977

Liao, P.B.: Water requirements of salmonids. Progve. Fish Cult. 33: 210-215. 1971

Miller, R.B.: The role of competition in the mortality of hatchery trout. J. Fish Res. Board Can. 15: 27-45. 1958

Nakamura, J.; Kasahara, S.: A study on the phenomenon of the Tobi Koi or shoot carp. 4 - Effects of adding a small number of larger individuals to the experimental batches of carp fry and of culture density upon the occurrence of shoot carp. Bamidgeh 29: 53-56. 1977

Pantulu, V.R.: Floating cage culture of fish in the lower Mekong Basin. FAO Techn. Conf. on Aquaculture, Kyoto Japan 26 May - 2 June, Techn. Paper N° FIR AQ'conf/76/E 10. 8 p. 1976

Piper, R.G.: Know the proper carry in capacities of your farm. Am. Fishes, U.S. Trout News 15: 4-6. 1970

Piper, R.G.: Managing hatcheries by the numbers. Am. Fishes, US Trout News 17: 10. 1972

Refstie, T.: Effect of density on growth and survival of rainbow trout. Aquaculture 11: 329-334. 1977

Refstie, T.; Kittelsen, A.: Effect of density on growth and survival of artificially reared Atlantic salmon. Aquaculture 8: 319-326. 1976

Rousseaux, E.: Contribution à l'étude du chargement optimum en pisciculture. Rapport INRA, 78350 Jouy en Josas, France. 1974

Sandifer, P.A.; Smith, T.I.J.: Effects of population density on growth and survival of Macrobrachium rosenbergii reared in recirculating water management systems. 6 Ann. Meeting World Mariculture Society, Seattle, WA (U.S.A.), 27 janvier 1975.

San Feliu, J.M.; Muncz, F.: Influence of temperature, food and number of individuals per surface unit in rearing Penaeus kerathurus. Inst. Tec. Inst. Invest., Pesq. Barc. 57. 1978

Scholz, A.: Relationship between Pacific oyster seed density and first year growth. Proc. Natl. Shellfish Assoc. Md66: 109. 1976

Shireman, J.V.; Colle, D.E.; Rottman, R.W.: Intensive culture of grass carp Ctenopharyngodon idella in circular tanks. J. Fish. Biol. 11: 267-270. 1977
Smith, H.T.; Schreck, C.B.; Maughan, O.E.: Effect of population density and feeding rate on the fathead minnow (*Pimephelus promelas*). J. Fish Biol. 12: 449-455. 1978

Sparre, P.: A markovian decision process applied to optimization planning in fish farming. Meddr. Danm. Fisk. og Havunders., N.S. 7:111-197. 1976

Stickney, R.R.: Rearing channel catfish fingerlings under intensive culture conditions. Progve. Fish Cult. 34: 100-102. 1972

Taylor, A.L.; Salomon, D.J.: Critical factors in the transport of live freshwater fish. Fish Management 10: 27-32. 1979

Teng, S.K.; Chua, T.E.: Effect of stocking density on growth of estuary grouper *Epinephelus salmoides* Maxwell, cultured in floating net cages. Aquaculture 15:273-287. 1978

Teng, S.K.; Chua, T.E.: Use of artificial hides to increase the stocking density and production of estuary grouper, *Epinephelus salmoides* Maxwell, reared in floating net cages. Aquaculture 16: 219-232. 1979

Weatherley, A.H.: Growth and ecology of fish populations. New York, Academic Press. 293 p. 1972

Weatherley, A.H.: Factors affecting maximization of fish growth. J. Fish. Res. Board Can. 33: 1046-1058. 1976

Wedemeyer, G.A.: Some physiological consequences of handling stress in the juvenile coho salmon (*Oncorhynchus kisutch*) and steelhead trout (*Salmo gairdneri*). J. Fish. Res. Board Can. 29: 1780-1783. 1972

Wedemeyer, G.A.: Physiological response of juvenile coho salmon (*Oncorhynchus kisutch*) and rainbow trout (*Salmo gairdneri*) to handling and crowding stress in intensive fish culture. J. Fish. Res. Board Can. 33: 2699-2702. 1976

Westers, H.: Carrying capacity of salmonid hatcheries. Progve. Fish Cult. 32: 43-49. 1970

Westers, H.; Pratt, K.M.: Rational design of hatcheries for intensive salmonid culture, based on metabolic characteristics. Progve. Fish Cult. 39: 157-165. 1977

Willis, S.A.; Berrigan, M.E.: Effects of stocking size and density on growth and survival of *Macrobrachium rosenbergii* (De Man) in ponds. Proc. World Mariculture Society 8: 251-264. 1977

Willis, S.A.; Hagood, R.W.; Eliason, G.T.: Effects of four stocking densities and three diets on growth and survival of postlarval *Macrobrachium rosenbergii* and *Macrobrachium acanthurus*. 7th Ann. Meeting World Mariculture Society, San Diego, CA (U.S.A.), 25 janvier 1976. 1976

Willoughby, H.A.: A method for calculating carrying capacities of hatchery troughs and ponds. Progve. Fish Cult. 30: 173-175. 1978

Wohlfarth, G.; Lahman, M.; Moav, R.: Preliminary experiments in growing carp in recirculating water. Bamidgeh 23: 103-116. 1971

Références bibliographiques non citées relatives au chargement des bassins

Burrows, R.; Chenoweth, H.: Evaluation of two types of rearing pond. U.S. Fish Wildl. Serv. Res. Rep. 39:29. 1955

Buss, K.; Graff, D.R.; Mille, E.R.: Trout in vertical units. Northeast fish and wildlife conference, Wilmington, Delaware. 1970

Hood, E.D.: Food concentration and stocking density effects on survival and growth of laboratory reared larvae of bay anchoa *Anchoa mitchilli* and lined sole *Achirus lineatus*. Marine Biol. 43: 333-341. 1977
Jirasek, J.: Breeding of carp fry in an increased stock density. Inf. Zpr. Stn. Ryb. 1968 Ceske Budejovice (3): 54-58.

Ramos, J.A.; Popma, T.J.: Pnderal growth of *Prochilodus recticulatus* in tanks, at 1978 two stocking densities. Int. Tec. Cent. Piscic. Exp. Univ. Caldas 2:21-23.

Steffens, W.: Aufzucht von Regenbogenforellensetzlingen (*Salmo gairdneri*) unter 1972 intensiven Produktionsbedingungen. Z. Binnenfischerei DDR, 19 Jg., H. 5, 146-151.

## 2. BIOTECHNIQUE DE L'ALIMENTATION

### 2.1 Introduction définition

Le poste alimentation est l'un des plus importants en élevage. En élevages aquatiques, les besoins nutritifs des poissons, la pollution liée à l'alimentation, les quantités d'aliments à distribuer, la composition de l'aliment, ont fait l'objet et font l'objet d'études et de synthèses (ex. Hepher, Gaudet, 1975; Klontz, Brock et Mc Nair, 1978; etc.).

Les aspects biotechniques de l'alimentation, c'est-à-dire la prise en compte des réponses comportementales du poisson, ne font pas encore l'objet d'une utilisation systématique, faute d'études suffisantes sur le comportement et les rythmes biologiques.

L'une des applications, la plus intéressante actuellement en élevage, est l'utilisation des "self-feeders" qui se développe de plus en plus (Rack, 1967; Bohl, 1969; Grizzel, 1969; Liebman, 1970; Solberg, 1971; Sumari et Westman, 1972; Berka, 1973).

Les dispositifs d'alimentation dits "self-feeders" utilisent entièrement le comportement alimentaire du poisson. Ce comportement alimentaire présente plusieurs aspects. Le premier est celui des facteurs incitant à la prise de nourriture ou l'inhibant.

Le second est la compétition existant entre les individus pour l'accès à la nourriture et éventuellement la hiérarchie qui en découle dans l'occupation du territoire.

Le troisième est celui des rythmes alimentaires déterminés par la physiologie de l'espèce, le milieu physique et le milieu social.

Tous ces aspects sont évidemment imbriqués les uns dans les autres. Ainsi si Landless (1976) montre un rythme nychthéméral d'alimentation avec un pic avant la nuit, Randolph et Clemens (1976) montrent que la position hiérarchique des individus implique l'heure à laquelle ils vont manger, donc des températures différentes pour la digestion avec toutes les implications qui suivent, concernant l'assimilation et la croissance.

Pour le poisson chat, Konikoff et Lewis, (1974) ont observé des variations de gain de poids en relation avec le comportement alimentaire.

L'importance de ces phénomènes comportementaux est mis en évidence avec les self-feeders. L'utilisation de ceux-ci en France a donné des résultats différents suivant la position du distributeur sur le bassin.

Placé en tête, dans la zone la plus oxygénée, les différences de croissance se sont trouvées accentuées.

Placé dans le dernier tiers du bassin, les résultats ont été beaucoup plus satisfaisants.
L'observation du comportement des poissons montre que dans le premier cas, les dominants se nourrissent en tête et restent en tête, dans le second cas, on observe un déplacement de ceux-ci vers la queue du bassin au moment de l'alimentation, puis un retour en tête de bassin après la prise. Dans le second cas, l'accès au distributeur est facilité pour les dominés. Un autre problème est celui de la nourriture absorbée et rejetée. En comparant les consommations au niveau d'un bassin d'exploitation et dans un aquarium, Sparre (1976) estime le gaspillage de nourriture, au niveau du bassin, à 45% de la nourriture déversée. Landless (1975) observe que certains individus gaspillent la nourriture, d'autres non. Ce gaspillage est atténué en groupe du fait de la récupération par d'autres animaux de la nourriture rejetée.

Le gaspillage aurait donc lui aussi une composante due au comportement alimentaire.

En ce qui concerne la quantité de nourriture distribuée, signalons simplement qu'elle a des répercussions directes sur la vitesse de croissance et que les tables du commerce donnent des rations qu'il est possible de dépasser au profit de cette vitesse de croissance et au détriment de l'indice de transformation (Brown, 1946; Simco et Cross, 1966; Landless, 1975; Fressard, 1977). L'étude en a été faite avec précision par Brett, Shelbourn, Shoop (1969).

## 2.2 La prise de nourriture, son déclenchement, sa durée

La connaissance des mécanismes déclenchant la prise de nourriture permet d'économiser l'aliment et de réduire la pollution, en évitant la distribution en période de refus.

Dans les facteurs incitant à la prise de nourriture, citons le déversement de nourriture, la vue de poissons se nourrissant, l'état digestif du poisson (Ware, 1972); la respiration et la teneur du sang en éléments nutritifs (Colgan, 1973; Muir et Niimi, 1972).

L'apparition de nourriture ne suffit pas à déclencher le comportement alimentaire dans tous les cas, pour certaines espèces, l'agitation de la proie ou de la particule alimentaire est indispensable (Rimmer, Mayer, 1978). La présence de congénères se nourrissant est également fortement attractive, et l'est plus que la nourriture seule (Keenleyside, 1955).

L'apprentissage en groupe est en général plus rapide, notamment pour la truite mise en présence de "self-feeder" (Landless, 1975).

La prise de nourriture est un phénomène social. Ainsi Olla et Samet (1974) ont observé que des muges isolés mettaient beaucoup plus de temps à se nourrir, que ceux élevés en présence de congénères s'alimentant déjà. La consommation individuelle, elle-même, serait accrue en groupe (Welty, 1934).

Dans le déclenchement du comportement alimentaire, outre la présentation (agitation de l'aliment par exemple), l'aliment peut être plus ou moins attractif par les substances qu'il contient. Ainsi, la prise de nourriture est améliorée avec une nourriture contenant des extraits de crevettes ou de moules (truite: Adron, Grant et Cowey, 1973; Adron, Mackie, 1978).

En dehors des poissons, on retrouve chez les espèces susceptibles de se déplacer le même type de problème, notamment chez les crustacés (Fuss, 1966; Anonyme, 1969; Sick, Andrews, White, 1972; Sick, White, Baptist, 1973).
Chez les mollusques, Winter (1977) a passé en revue le problème de la capture des proies en suspension par ces animaux.

Il existe une relation allemétrique entre la taille de l'animal, la vitesse de filtration, la ration ingérée. L'activité alimentaire peut être stimulée par la présence de particules de sable, on obtiendrait ainsi une croissance accélérée.

Le comportement alimentaire déclenché, celui-ci durera plus ou moins longtemps suivant la nature du facteur qui l'a déclenché et le niveau de satiété de l'animal. Le taux de satiété pouvant être défini par la quantité d'aliment ingérée rapportée à celle qu'il aurait ingérée en alimentation continue, dans les mêmes conditions (Kato, 1970).

Ainsi la satiété sera obtenue dans un temps plus court par nourrissage manuel que par self-feeder (Ishiwata, 1968), ceci du fait de l'effet fortement "excitant" du manipulateur déversant la nourriture.

La satiété varie avec la taille, le milieu, etc., et ne correspond pas forcément aux optimus de croissance ou d'indice pour l'élevage (Rozin et Mayer, 1964; Kato, 1970; Brett, 1971).

Le repas terminé, si l'animal a atteint un taux de satiété élevé, il présente une phase de refus de l'aliment.

Durant la digestion la prise de nourriture est faible ou nulle (Grove, Loizides et Nott, 1978; Brett, 1971; Brett et Higgs, 1970; Elliot, 1975; Adron, Grant, Cowey, 1973; Ware, 1972).

L'étude des réponses alimentaires n'est utilisable en pratique que dans la mesure où les auteurs donnent un minimum d'indications sur le milieu, notamment température et taux d'oxygène.

La prise de nourriture spontanée du poisson est en effet inhibée par les faibles et les fortes températures. Les chutes d'oxygène diminuent également la quantité de nourriture absorbée par les poissons. Mais l'accoutumance à des teneurs basses en oxygène avec reprise de l'alimentation a été observée (Randolph et Clemens, 1976).

## 2.3 L'effet de compétition, ses conséquences sur la gestion de l'alimentation

La connaissance des mécanismes compétitifs permet de minimiser les risques de croissance différentielle et les tris qu'elle implique ainsi que le choix optimum des tailles de bassin, et des points de nourrissage.

La compétition pour l'accès à la nourriture se traduit par une hiérarchie entre les individus.

l'apparition de comportement agressif, lors de la prise de nourriture en fonction de l'hétérogénéité des tailles dans un lot a été mis en évidence chez le saumon par Wankowski, Thorpe (1979). De plus, compétition alimentaire et compétition territoriale sont liées: le fait de répartir la nourriture dans le bassin fait baisser considérablement le comportement agressif des poissons.

Cette hiérarchie est basée sur la taille, et sera plus ou moins structurée suivant la densité de poissons et la mode de distribution de l'aliment.
En élevage, cette hiérarchie est constamment bouleversée par les opérations de piscicultures.

Ainsi, après le tri, ou après prélèvements des gros individus pour la vente, le statut individuel change et la hiérarchie se reconstitue au sein de la nouvelle population (Stringer et Hoar, 1955).

La hiérarchie s'établie à travers des comportements agressifs qui peuvent être accentués par divers facteurs dont l'éleveur a le contrôle: densité, taille du bassin, position du point de distribution, nombre de points de distribution.

Par exemple, la taille du bassin interviendrait dans le déclenchement du comportement agressif: Newman (1956) observe une agressivité marquée en petit bassin.

Pour Randolph et Clements (1976), dans les facteurs affectant l'effet compétition, on trouve la taille individuelle et la taille du groupe (que détermineront le nombre de dominants et le temps d'attente des dominés). Le nombre de points de nourrissage, la taille du bassin, la densité ont également été relevés comme des facteurs importants du comportement alimentaire par ces auteurs.

Tous les auteurs s'accordent donc pour reconnaître qu'une hiérarchie s'installe entre les individus. Hiérarchie basée sur la taille, en ce qui concerne l'accès à la nourriture: les plus gros mangent les premiers et plus (Male, 1966; Fenderson, Everhart, Muth, 1968), les plus gros déclenchent le self-feeder (Landless, 1976), tandis que les autres se contentent de manger les aliments qui tombent.

Les avis sont plus partagés quant aux conséquences. Landless (1976) ne note pas de différence dans les facteurs de condition en fonction de la taille. Chevassus (1976) ne trouve pas d'augmentation de la variabilité chez la truite de plus de 2 g, ce qui sous-entend une croissance similaire chez tous les individus quelle que soit leur position hiérarchique. Les observations de Brown (1946), Ferno, Holm et Road, 1976 vont dans le même sens: le taux de croissance d'un poisson ne se modifie plus au dessus d'une certaine taille. Kato et Sakamoto (1969) observent une meilleure croissance chez les gros poissons même et rationnement. Fressard (1977) ne l'observe que si la nourriture est fournie à volonté.

Pour Randolph et Clemens (1976), l'accès à la nourriture est déterminé par la hiérarchie des tailles mais celle-ci n'empêche pas l'obtention d'excellents taux de croissance. Les petits poissons doivent attendre leur tour d'autant plus longtemps que la population est importante.

En conclusion, il semble bien qu'en alimentation rationnée, la compétition et la hiérarchie n'ont pas d'effet sur la croissance, ce qui n'est pas vrai lorsque l'alimentation est fournie à volonté. Dans ce cas, ce sont les gros poissons qui donnent les meilleures performances.

## 2.4 Les rythmes alimentaires

Le troisième aspect du comportement alimentaire est celui des rythmes alimentaires, qui vont déterminer, avec les phénomènes d'inhibition, la fréquence optimale de distribution de la nourriture.

Les rythmes alimentaires sont propres à l'espèce. La truite en éclairage continu, conserve des cycles d'alimentation (Adron; Grant et Coney, 1973), tandis que le poisson
rouge n'en aurait pas (Rozin et Mayer, 1964). L'existence de cycles et de repas serait plus marqué chez les carnivores que chez les autres poissons.

En dehors de cycles nychthémeraux possibles, la truite ayant la nourriture à sa disposition, ne se nourrit pas de façon aléatoire dans le temps et chaque prise constitue un repas (Landless, 1976). L'espacement des repas dépendra, entre autre, du temps de digestion (Brett et Higgs, 1970; Windell, Hubbard et Horak, 1972).

La fréquence du comportement alimentaire chez le poisson a été étudiée par Morre, 1971; Brown, 1951; Ishiwata, 1969; Kono et Nose, 1971; Andrews et Page, 1975; Tyler et Dunn, 1976.

La quantité de nourriture à distribuer ayant été calculée, sa distribution dans le temps devra être déterminée en fonction des rythmes alimentaires de l'espèce.

Une fréquence trop grande entraîne des frais de manutention et une déperdition d'énergie due à l'excitation provoquée à chaque distribution.

Grayton et Beamish (1978), après avoir fait varier la fréquence de distribution de la ration alimentation de lots de truites, concluent que, au-delà d'un seuil de fréquence, celle-ci est sans incidence sur la croissance et la composition de la viande. Par contre, une fréquence minimale est nécessaire pour assurer l'ingestion de la totilité de la ration sans gaspillage. Les fréquences faibles entraînent une sous alimentation et un mécanisme physiologique adaptatif.

Les temps nécessaires à une truite pour digérer sa ration ont été représentés sous forme de diagramme par Grove, Loizides et Nott (1978). Ce diagramme peut être une base pour le réglage des distributeurs programmés de nourriture en salmoniculture.

## 2.5 Conclusion et résumé

Si les caractéristiques de l'aliment et la quantité à distribuer en liaison avec les besoins nutritifs du poisson sont étudiées, et font l'objet d'essais d'organisation en élevage, la manière dont est distribuée cette nourriture dans le temps et l'espace reste dans la plupart des cas du domaine de l'empirisme.

Trois points sont à étudier :

1. Le mode de distribution en tant qu'excitant au déclenchement du comportement alimentaire. Il influe sur la quantité d'aliments non consommés et la durée du repas qui influe lui-même sur le taux de satiété atteint et vraisemblablement sur l'indice de transformation. L'excitation doit être suffisante pour une consommation totale de l'aliment sans plus.

2. La répartition de la ration dans l'espace en fonction de la taille des bassins et du nombre de poissons, doit être optimisée en fonction d'une homogénéisation des vitesses de croissance individuelles.

3. La répartition de la ration dans le temps devra tenir compte des cycles alimentaires internes propres à l'espèce.

Dans l'état actuel des connaissances, il semble difficile de programmer correctement des nourrisseurs automatiques, dès que les conditions de milieu varient. En dehors du nourrissage à la main, l'une des techniques les plus intéressantes semble
celle du "self-feeder". Si le problème de répartition dans le temps ne se pose pas avec cette technique, la répartition de la ration dans l'espace doit être judicieusement choisie.

## RÉFÉRENCES

Adron, J.W.; Grant, P.T.; Cowey, C.B.; A system for the quantitative study of the learning capacity of rainbow trout and its application to the study of food preferences on behaviour. J. Fish Biol. 5: 625-636.

Adron, J.W.; Mackie, A.M.: Studies on the chemical nature of feeding stimulants for rainbow trout, *Salmo gairdneri* R. J. Fish. Biol. 12: 303-310.

Andrews, J.W.; Page, J.W.: The effect of feeding frequency on culture of catfish. Trans. Am. Fish. Soc. 104: 317-321.

Anonyme: Food preferences and growth of grooved penacid shrimp. In: Youngken, H.W., (Ed.), Foods Drugs from the Sea Proceedings. 8 p.

Berka, R.: A review of feeding equipment in fish culture. EIFAC Occasional Paper No. 9. 1973

Bohl, M.: Forellenfütterungsversuche mit Futtermitteln unteschiedlicher Nährstoff- zusammensetzung und verschiedener Fütterungstechnik. Allg. Fisch. Ztg. 94: 287-290.

Brett, J.R.: Satiation time, appetite and maximum food intake of the sockeye salmon Oncorhynchus nerka. J.Fish. Res. Board Can. 28:409-415.

Brett, J.R.; Higgs, D.A.: Effect of temperature on the rate of gastric digestion in fingerling sockeye salmon *Oncorhynchus nerka*. J. Fish. Res. Board Can. 27: 1767-1779.

Brett, J.R.; Shelbourne, J.E.; Shoop, C.T.T.: Growth rate and body composition of fingerling sockeye salmon *Oncorhynchus nerka*, in relation to temperature and ration size. J. Fish. Res. Board Can. 26: 2363-2364.

Brown, M.E.: The growth of brown trout (*Salmo trutta*). I - Factors influencing the growth of trout fry. J. Exp. Zool. 22: 118-130.

Brown, M.E.: The growth of brown trout (*Salmo trutta*). II - The growth of two-year-old trout at a constant temperature of 11.5°C. J. Exp. Zool. 28: 1301-1345.

Brown, M.E.: The growth of brown trout (*Salmo trutta*). IV - The effect of food and temperature on the survival and growth of fry. J. Exp. Zool. 28: 473-491.

Chevassus, B.: Variabilité, et héritabilité des performances de croissance chez la truite Arc-en-ciel (*Salmo gairdneri* R.). Ann. Génét. Sél. anim. 8: 273-283.

Colgan, P.: Motivational analysis of fish feeding. Behavior 45:38-67. 1973

Elliot, J.M.: Weight of food and time required to satiate brown trout, *Salmo trutta*. 1975(a) Freshwater Biol, 5: 51-64.

Elliot, J.M.: Number of meals in a day, maximum weight of food consumed in a day and maximum rate of feeding for brown trout, *Salmo trutta* L. Freshwater Biol. 5: 51.

Fenderson, O.C.; Everhart, H.W.; Muth, K.M.: Comparative agonistic and feeding behaviour of hatchery reared and wild salmon in aquaria. J. Fish Res. Board Can. 25: 1-14.
Ferno, A.; Holm, M.; Roald, S.: Agression and growth of Atlantic salmon in different stocking densities. Inter. Council for Exploration of the Sea, Council Meeting 1976. ICES (Publ.) Charlottenlund Denmark, 13 p. Report No. ICES CM 1976 637.

Pressard, B.: Incidence du tri sur les performances de croissance en pisciculture intensive. Mémoire de fin d'Etudes. ESITPA de Vaudreuil.

Fuss, C.M.; Ogren, L.H.: Factors affecting activity and burrowing habits of the pink shrimps, Penaeus duoranum. Burkenroad biological bulletin 30: 170-191.

Grayton, B.D.; Beamish, F.W.H.: Effect of feeding frequency on food intake, growth and body composition of rainbow trout (*Salmo gairdneri*). Aquaculture 11: 159-172.

Grizzell, R.A.: Use of self feeders in fish farming. The Amer. Fish Farmer 1: 13. 1969

Grove, D.J.; Loizides, L.G.; Mott, J.: Satiation amount, frequency of feeding and gastric emptying rate in *Salmo gairdneri*. J. Fish Biol. 12:507-516.

Hepher, B.; Gaudet, J.L.: Bibliography on nutritional requirements of warm water fishes. FAO, CECP EIFAC No. 10. 1975

Ishiwata, N.: Ecological studies on the feeding of fish. IV - Satiation curve. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish 34: 691-693. 1968

Ishiwata, N.: Ecological studies on the feeding of fish. VIII- Frequency of feeding and growth. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 35: 985-990. 1969

Kato, T.: Studies on the variation of growth in rainbow trout, *Salmo gairdneri*. II - Regression line of satiation amount on the body weight as an indicator of food amount. Freshwater Fish. Res. Lab. Fish Agency V 20-2-39: 101-107. 1970

Kato, T.; Sakamoto, Y.: Studies on the variation of growth in rainbow trout, *Salmo gairdneri*. The effect of grading of body size on the course of growth. Bull. Freshwater Fish. Res. Lab. 19: 15-19. 1969

Keenleyside, M.H.A.: Some aspect of the schooling behaviour of fish. Behaviour 8: 183-248. 1955

Klontz, G.W.; Brock, I.R.; Mc Nair, J.A.: Aquaculture techniques: water use and discharge quality. Res. Tech. Completion Report, Proj. A054 IDA, Univ. of Idaho, Idaho, U.S.A. 1978

Konikoff, M.; Lewis, W.M.: Variation in weight of caged-reared channel catfish. Progve Fish Cult. 36: 138-144. 1974

Kono, H.; Nose, Y.: Relationships between the amount of food taken and growth in fishes. I - Frequency of feeding for a maximum daily ration. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 37: 169-173. 1971

Landless, P.J.: Demand-feeding behaviour of rainbow trout. Aquaculture 7: 11-25. 1975

Liebman, H.: Self-feeder for trout. FAO Fish Culture Bull. 2:6-7. 1970

Male, L.M.: Territoriality and shelter-seeking behaviour of juvenile landlocked salmon (*Salmo salar* L.). M.Sc. Thesis Univ. Maine, Orono, 100 p. 1966

Moore, W.G.: Studies on the feeding habits of fishes. Ecology 22:91-96. 1941

Muir, B.S.; Niimi, A.J.: Oxygen consumption of the euryhaline fish aholehole (*Kuhlia sandvicensis*) with reference to salinity, swimming and food consumption. J. Fish. Res. Board Can. 29: 67-77. 1972
Newman, M.A.: Social behaviour and interspecific competition in two trout species.

1956 Physiol. Zool. 29: 64-81.

Olla, B.L.; Samet, C.: Fish-to-fish attraction and the facilitation of feeding behavior

1974 as mediated by visual stimuli in striped mulet, *Mugil cephalus*. J. Fish. Res. Board Can. 31: 1621-1630.

Plamer, D.D.D.; Robinson, L.A.A.; Burrows, R.E.: Feeding frequency: its role in the rearing of blueback salmon fingerlings in troughs. Progve Fish Cult. 14: 205-212.

Racq, J.: Zum Thema "Selbstfütterer" in der Forellenzucht. Allg. Fisch.-Ztg. 92:7-208.
1967

Randolph, K.N.; Clemens, H.P.: Some factors influencing the feeding behaviour of channel catfish in culture ponds. Trans. Am. Fish. Soc. 6:718-724.

Rimmer, D.M.; Power, G.: Feeding response of atlantic salmon (*Salmo salar*) alevins in flowing and still water. J. Fish. Res. Board Can. 35: 329-332.

Rozin, P.; Mayer, J.: Regulation of food intake in the goldfish. Am. J. Physiol. 206: 1430-1436.

Sick, L.V.; Andrews, J.W.; White, D.B.: Preliminary studies of selected environmental and nutritional requirements for the culture of penacid shrimp. U.S. National Marine Fisheries Service, Fishery Bull., Vol. 70:101-109.

Sick, L.V.; White, D.; Baptist, G.: The effect of duration of feeding, amount of food, light intensity and animal size on rate of ingestion of pelleted food by juvenile penacid shrimp. Progve Fish Cult. 35: 22-25.

Simco, B.A.; Cross, F.B.: Advances in marine biology 10: 472.
1966

Solberg, S.O.: En ny Soderautomat. Ferskvandsfiskeribladet 69: 30-31, 33-34.
1971

Sparre, P.: A markovian decision process applied to optimization production planning in fish farming. Meddr. Danm. Fisk-og Havunders., NS 7:111-197.

Stringer, G.E.; Hoar, W.S.: Aggressive behaviour of underyearling Kamloops trout.
1955 Can. Zool. 33: 148-160.

Summari, O.; Westman, K.: Comparative feeding experiment on rainbow trout (*Salmo gairdneri*) designed to test an automatic self-feeder. Finnish Fish. Res. 1.
1972

Tyler, A.V.; Dunn, R.S.: Ration, growth and measures of somatic and organ condition in relation to meal frequency in winter flounder, *Pseudopleuronectes americanus*, with hypotheses regarding population homeostasis. J. Fish. Res. Board Can. 23: 63-75.

Wankowski, J.W.J.; Thorpe, J.E.: Spatial distribution and feeding in Atlantic salmon, *Salmo salar* L., juvelines. J. Fish Biol. 14:239-247.

Ware, D.M.: Predation by rainbow trout (*Salmo gairdneri*) the influence of hunger, prey density and prey size. J. Fish. Res. Board Can. 29: 1193-1201.

Welty, J.C.: Experiments in group behaviour of fishes. Physiol. Zool. 7: 85-128.
1934

Windell, J.T.; Hubbard, J.D.; Horak, D.L.: Rate of gastric evacuation in rainbow trout fed three pelleted diets. Progve. Fish. Cult. 34: 156-159.

Winter, J.E.: A review of the knowledge of suspension-feeding in lamellibranchiate vivalves, with special reference to artificial aquaculture systems. Aquaculture 13:1-33.
1977
# Références bibliographiques non citées relatives aux techniques de l'alimentation

Anwand, K.: Beitrag zur zeitlichen Futterverteilung in der Karpfenteichwirtschaft.

1959 Dtsch. Fischereiztg. Radebeul 6:152-157.

Bisson, P.A.: Diel food selection by two sizes of rainbow trout (*Salmo gairdneri*)

1978 in an experimental stream. J. Fish. Res. Board Can. 35: 971-975.

Darneli, R.M.; Meierotto, R.R.R.: Determination of feeding chronology in fishes.

1962 Trans. Am. Soc. 91:313-320.

Murai, T.; Andrews, K.W.: Effect of frequency of feeding on growth and food

1976 conversion of channel catfish fry. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish 42: 159-161.

Mustafa, S.; Jafri, A.K.: Laboratory experiments on the schooling and feeding

1978 behaviour of *Trichogaster fasciatus*. Zool. J. Linnean Soc. 64:103-105.

Spanovshaya, V.D.; Grigorash, V.A.: The diurnal feeding rhythm of some cyprinids.

1961 Vorp. Ikhtiol. 1: 297-306.

Subramanyam, M.: A note on food and feeding habits of some penacid prawns.

1974 Indian J. Anim. Sci. 44: 914-915.

Thia-Eng, C.; Seng-Keh, T.: Effects of feeding frequency on the growth of young

1978 estuary grouper, *Epinephelus tauvina* (Forskal), cultured in floating net cages. Aquaculture 14 : 31-47.

Wojda, R.: The effect of time in which feeding of two-year-old carps begins on the

1969 rate of growth and utilisation of feeds.

Zesz. Nauk Szk. Gl. Gospod. Wiejsk 7 :107-125.

Zvonicek, V.: Diurnal variations in the rate of intake of feed from June to September

1977 by carp two years old. Zivocisnca Vyroba 22: 383-389.

# 3. MANIPULATION - ASPECTS BIOTECHNIQUES

## 3.1 Introduction

La littérature concernant les manipulations des poissons est peu abondante.

Les deux opérations principales nécessitant une manipulation sont le tri et la collecte des poissons.

Les améliorations apportées dans ce domaine, portent sur la technologie elle-même (calibrage plus précis) et sur les procédures de manutention en supprimant ou minimisant le temps passé hors de l'eau par l'animal. L'utilisation de comportement inné permet dans de nombreux cas d'éviter des opérations traumatisantes.

## 3.2 La réponse de l'animal à la manutention - le stress

La manipulation des poissons entraîne la perturbation de plusieurs facteurs biologiques, réaction appelée globalement "stress" et mesurée par les variations des taux hormonaux, la mobilisation du glucose et des graisses, etc.. (Mazeaud, 1973).

Il semble que chez les races domestiquées, on observe une diminution de ces réactions au cours des générations.

Les effets du stress suivant la manutention ont été mesurés à différents niveaux.

Strange, Schreck, Golden (1977) les mesurent par l'augmentation du taux de corticoides plasmatiques.
D'autres auteurs ont cherché à compenser ces effets par action sur le milieu, notamment en créant des milieux salés (Wedemeyer, 1972).

### 3.3 Le tri

Nous avons signalé qu'après un certain âge, le taux de croissance d'un individu maintenu dans les mêmes conditions ne se modifie plus, ce qui fixe la hiérarchie dans la compétition alimentaire.

Le tri, en modifiant cette hiérarchie aurait pour but d'éviter les trop grandes disparités de taille provoquant le cannibalisme, de valoriser les potentialités de croissance de certains individus, et d'utiliser les surfaces avec plus de profit (Snow, 1976).

Fressard (1977) a montré que cette valorisation par le tri ne se produisait que si l'alimentation n'était pas rationnée. Le tri permet alors d'ajuster les rations en fonction de chaque classe de taille sans gaspillage.

Dans le tri traditionnel avec pêche et passage des poissons dans un trieur, on a manipulation hors de l'eau avec des temps plus ou moins longs qui entraînent une réaction de stress de l'animal.

Ce stress entraîne des réactions physiologiques et comportementales, notamment des refus de l'aliment, dont les effets sur les résultats de l'exploitation seront à examiner et à comparer aux gains apportés par l'opération de tri.

Les inconvénients peuvent être tels qu'ils rendent l'exploitation de certaines espèces impossible ou difficile (Chittenden, 1972).

Le tri a lieu en général dans un dispositif hors de l'eau, composé d'un caisson pourvu de barreaux à écartement progressif à travers lesquels on fait passer les poissons (Report of U.S. BSFW, 1970; Davis, 1971; Greenland et al, 1972; Greenland et Gill, 1972; Göthling, 1979).

Un autre dispositif utilisant le comportement alimentaire consiste à séparer par une grille la zone où est placé un self-feeder. Les poissons de taille inférieure aux mailles de la grille viennent se concentrer autour du self-feeder (Greenland et Gill, 1974).

Le tri en étang fait appel, lui, au comportement du poisson, l'incitant à remonter le courant d'eau (Wieniawski, communication personnelle).

L'étang partiellement vidé, les poissons sont concentrés dans une pièce d'eau correspondant à la partie profonde de l'étang. Cette pièce d'eau reste alimentée par un ruisseau provenant de la pêcherie.

La vitesse du courant doit être suffisante pour provoquer l'appel des poissons, sans s'opposer à leur remontée. La pente doit également être choisie judicieusement. Les espèces réagissant différemment au courant, en modulant ce dernier, on obtient un tri. Les carpes herbivores réagissent ainsi avant les carpes communes. Le phénomène est plus accentué la nuit lorsque la teneur en O₂ diminue.

### 3.4 Collecte de poissons

La collecte des poissons s'effectue au filet, et de plus en plus par des moyens mécaniques.
De nombreuses pompes à poissons ont été mises sur le marché. Ces pompes sont des turbines centrifuges dont la roue a été étudiée pour provoquer un minimum de contrainte au poisson lors de son passage dans la zone de transformation d'énergie.

D'autres modèles sont basés sur le principe de pompes volumétriques.

Les innovations proposées visent en général à limiter le nombre de manipulations et le temps hors de l'eau des animaux. Elles sont alors combinées aux utilisations de tri décrites précédemment.

La description des méthodes et des appareils a fait l'objet de prise de brevet.

Exemples: - trieur, compteur: Marty, 1966; Faivre, 1976; Richard, 1977.

- pêche, pesée, triage, comptage, poissons et crustacés:
Grundig et Woborschil, 1970; Lebail, 1971; Le Cren, 1972.

## RÉFÉRENCES

Chittenden, M.E.: Effects of handling on oxygen requirements of American shad (Alosa sapidissima). J. Fish. Res. Board Can. 30:105-110.

Faivre, C.M.; Faivre, E.: Appareil à trier pour la pisciculture. Brevet No. 1273 246. 1961

Faivre, C.M.: Appareil pour trier et calibrer des poissons vivants. Brevet No. 2278 256. 1976

Fressard, B.: Incidence du tri sur les performances de croissance en pisciculture intensive. Mémoire fin d'Etudes ESITPA, INRA Jouy en Josas. 1977

Göthling, U.: Entwicklung einer mobilen Sortiervorrichtung für Satz- und Speisekarpfen. Zeitschrift für Binnenfischerei der DDR 26:329-334. 1979

Greenland, D.C.; et al.: Operating and design criteria of an adjustable horizont bar grader for sorting channel catfish. Progve. Fish Cult. 34: 186-190. 1972

Greenland, D.C.: 1A diversion screen for grading pond raised channel catfish. Progve Fish Cult. 36: 78-79. 1974

Grundig, G.; Woborschil, F.: Groupe de pompage pour le transport d'un mélange de poissons et d'eau dans des canalisateurs de transport. Brevet No. 1 587 026. 1970

Le Bail : Installation piscicole à exploitation automatisée. No. de publication du brevet 2044 474. 1971

Le Cren : Appareil à détecter, peser et trier, et-ou compter les poissons ou les crustacés d'élevage. No de publication du brevet: 2135 770. 1972

Mazeaud, M.M.; Mazeaud, F.; Donaldson, E.M.: Primary and secondary effects of stress in fish: some new data with a general review. Trans. Am. Fish. Soc. 106:201-212. 1977

Marty, G.O.A.; Marty, H.P.N.: Appareil pour trier hors de l'eau des poissons vivants, notamment des truites. No. du brevet I 458 348. 1966

Richard, M.: Dispositif de triage et de comptage. No. du brevet 2339 916 et 2327. 1977

Snow, J.R.: Increasing the yield of channel catfish rearing ponds by periodic division of the stock. Proc: Ann.Conf. Southeast Assoc. Game Fish Comm. 30: 239-245. 1976
Strange, R.J.; Schreck, C.B.; Golden, J.T.: Corticoid stress responses to handling and temperature in salmonids. Trans. Am. Fish. Soc. 106 : 213-218. 1977

Wedemeyer, G.: Some physiological consequences of handling stress in the juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and steelhead trout (Salmo gairdneri). J.Fish. Res. Board Can. 29: 1780-1783. 1972