# Caractéristiques structurales et écologiques des populations de quelques espèces d'arbres à valeur commerciale des forêts classées de Sota et de Wari-Maro au Bénin

Nicolas Atchade Samuel

Cossi Jean Ganglo

Université d'Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques, Laboratoire des Sciences Forestières, Abomey-Calavi, Benin

Doi:10.19044/esj.2025.v21n24p264

Submitted: 03 February 2025

Accepted: 22 August 2025

Published: 31 August 2025

Copyright 2025 Author(s)

Under Creative Commons CC-BY 4.0

OPEN ACCESS

## Cite As:

Atchade Samuel, N. & Ganglo, C.J. (2025). *Caractéristiques structurales et écologiques des populations de quelques espèces d'arbres à valeur commerciale des forêts classées de Sota et de Wari-Maro au Bénin*. European Scientific Journal, ESJ, 21 (24), 264.

https://doi.org/10.19044/esj.2025.v21n24p264

## Résumé

La pression anthropique accélère la dégradation des forêts béninoises, compromettant la pérennité des espèces de valeur commerciale. Au même moment, les données sur leur structure restent limitées, freinant ainsi leur conservation et gestion durable. Cette étude vise à analyser la structure des populations de quelques espèces dans les forêts du Bénin en vue de leur conservation. Elle a été menée en zone soudano-guinéenne (forêt classée Wari-Maro) et en zone soudanienne (forêt de Sota). Le diamètre de tous les arbres a été mesuré dans des placeaux de 0,25 ha installés dans ces forêts. Une analyse de correspondance détendue (DCA) suivie d'une analyse en composantes principales (ACP) réalisée sur les indices de valeur d'importance (IVI) ont permis de comparer la composition floristique des forêts. Les indices de diversité, les paramètres dendrométriques et les densités de régénération ont été calculés ; les structures en diamètre ont été réalisées. Au vu des indices de valeur d'importance (IVI), *Isoberlinia doka* et *Anogeissus leiocarpa* étaient plus importantes dans la forêt classée de Wari-Maro tandis que *Afzelia africana*, *Prosopis africana* et *Pterocarpus erinaceus* étaient plus importantes dans la forêt classée de Sota. *Pseudocedrela kotschyi* et *Diospyros mespiliformis* avaient des indices faibles dans toutes les forêts. Au vu des irrégularités constatées dans les structures en diamètre et les densités de
régénération, des déficits seront notés à terme dans les récoltes de bois, aux diamètres d'exploitabilité respectifs des espèces.

**Mots-clés:** Forêts classées, Composition floristique, pression, intérêt commercial, conservation, Bénin

# Structural and ecological characteristics of populations of trade tree species in the Sota and Wari-Maro forests in Benin

Nicolas Atchade Samuel

Cossi Jean Ganglo

Université d'Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques, Laboratoire des Sciences Forestières, Abomey-Calavi, Benin

## Abstract

Escalating anthropogenic pressures are degrading Benin's forests and threatening commercially valuable tree species, while limited structural data hinder conservation and sustainable management. This study aims to analyze the population structure of a few species in the forests of Benin with a view to their conservation. It was conducted in the Sudano-Guinean zone (Wari-Maro classified forest) and in the Sudanian zone (Sota forest). The diameter of all trees was measured in 0.25-ha plots located in these forests. A relaxed correspondence analysis (RCA) followed by a principal component analysis (PCA) carried out on the importance value indices (IVI) made it possible to compare the floristic composition of the forests. Diversity indices, dendrometric parameters and regeneration densities were calculated; diameter structures were made. Based on the importance value indices (IVI), *Isoberlinia doka* and *Anogeissus leiocarpa* were more important in the Wari-Maro classified forest while *Afzelia africana*, *Prosopis africana* and *Pterocarpus erinaceus* were more important in the Sota classified forest. *Pseudocedrela kotschyi* and *Diospyros mespiliformis* had low indices in all the forests. Based on the irregularities noted in the diameter structures and regeneration densities, the study concludes that wood deficit will be noted during tree harvests at the exploitable diameters of the respective species.

**Keywords:** Savannah, open forest, floristic composition, regeneration, management, Benin

## Introduction

La forêt contribue à l'équilibre de la nature et du climat. Elle sert d'habitat à un grand nombre d'espèces animales et végétales, mais remplit
également de nombreuses autres fonctions notamment le contrôle de l'érosion, le stockage de l'eau, la fixation et la fertilisation du sol, l'interception et la redistribution des précipitations (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Les ressources forestières constituent la principale source d'aliments, de revenus, de médicaments et une série de biens et de services écosystémiques pour les populations rurales riveraines (FAO, 2020 ; Hounkpèvi et al., 2011 ; Rasolofoson, 2024). Mais la croissance démographique et la nécessité de favoriser le développement économique, le développement de l'exploitation forestière, l'agriculture itinérante, les feux saisonniers, le pâturage intensif et l'exploitation abusive des espèces forestières à usages multiples ont contribué à la dégradation des forêts (Ganglo & de Foucault, 2011 ; Moluh Njoya et al., 2024 ; Tyukavina et al., 2018). Ce qui a pour conséquences la perte de biodiversité et la raréfaction des essences de valeur commerciale qui étaient bien représentées dans les forêts du Bénin par le passé (Sinsin et al., 2004). A cet effet, une gestion rationnelle et durable des ressources forestières s'avère nécessaire afin de limiter significativement cette pression qui pèse sur les ressources.

Le Bénin, est un pays à couverture forestière modeste, dominée par les savanes où l'on retrouve plusieurs espèces de valeur (Adomou et al., 2010). La notion d'espèce forestière de valeur fait souvent référence à des espèces à usages multiples ayant soit une importance ethnobotanique, ou économique, soit une grande valeur de conservation (Akpona et al., 2017). Avec une approche multi-critère, ces auteurs ont déterminé les 10 espèces de valeur prioritaires pour la conservation au Bénin. Parmi ces espèces, Afzelia africana Sm., Pterocarpus erinaceus Poir., Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr., Pseudocedrela kotschyi (Schweinf.) Harms, Isoberlinia doka Craib & Stapf. sont prises en compte dans le cadre de cette étude. Les travaux de Atchadé Samuel et Ganglo (2024) ont relevé un intérêt croissant pour Prosopis africana (Guill. & Perr.) Taub. et Diospyros mespiliformis Hochst. Ex A.DC. et justifient leur prise en compte dans le cadre de ce travail. A. africana, P. erinaceus et P. africana sont bien connus pour la qualité de leurs bois, et leurs utilisations en médecine traditionnelle, en agroforesterie, et pour l'alimentation des ruminants (Akame & Boukpessi, 2024). A. leiocarpa est connu pour son importance médicinale, et sa capacité à lutter contre les pathogènes fait que son bois est résistant et très apprécié, utilisé aussi bien comme bois d'œuvre mais aussi comme bois de feu et de service (Assogbadjo et al., 2010 ; Rondeux, 1999). P. kotschyi est aussi utilisée en médecine traditionnelle, P. kotschyi et I. doka sont utilisés comme bois d'œuvre et de feu (Atchadé Samuel et Ganglo, 2024, Akpona et al., 2017). Quant à D. mespiliformis, elle est utile sur les plans médicinal et alimentaire, y compris pour les animaux frugivores et fournit un bois de très bonne qualité technologique (Atchadé Samuel et al., 2021). Avec la demande croissante des produits de ces espèces,
les méthodes traditionnelles de collecte ont progressivement laissé place à des méthodes irrationnelles si bien que les avis des experts penchent beaucoup plus pour une régression de leurs populations. En vue d'une bonne conservation des populations de ces espèces, une bonne connaissance des caractéristiques structurale et écologique est indispensable. En effet, la connaissance approfondie des caractéristiques structurales telles que la densité, la structure en diamètre et en hauteur et la répartition spatiale des populations d'espèces forestières est indispensable pour caractériser leur démographie (Herrero-Jáuregui et al., 2011). Elles renseignent sur le potentiel ligneux, les problèmes éventuels de sylviculture en lien avec l'écologie et la biologie des espèces et méritent d'être étudiées plus en profondeur (Feeley & Davies, 2007; Nishimura et al. 2008; Yêhouénou-Tessi et al., 2012).

Les aires protégées offrent une meilleure protection aux populations d'espèces et sont généralement ciblées pour la mise en œuvre d'actions de conservation. La présente étude a été réalisée dans la forêt classée de la Sota située dans la zone soudanienne, et dans la forêt classée de Wari-Maro située dans la zone soudano-guinéenne. En effet, ces deux forêts permettent de prendre en considération la zone de savane dans laquelle se retrouvent ces espèces s'étendant en grande partie sur la zone soudano-guinéenne et la zone soudanienne au Bénin. Quelle est la composition floristique de chacune des forêts étudiées ? Quelles sont les caractéristiques structurales des populations des espèces de valeur dans les différentes formations végétales ? Les populations des espèces de valeur sont-elles viables dans ces forêts ? Les réponses à ces questions permettront de guider les travaux d'aménagement et de gestion durable des forêts étudiées.

## Matériel et méthodes

### Milieu d'étude

La Forêt de la Sota (FCS) a été classée par l'arrêté n°1862/SE du 16 mai 1947. Elle s'étend entre 10°58' et 11°11' de latitude Nord et 3°03' et 3°25' de longitude Est et couvre une superficie de 53000 hectares (figure 1). Le climat est de type tropical soudanien avec une pluviosité moyenne de 967,4 mm. Les sols sont ferrugineux tropicaux mais on remarque aussi des sols minéraux-brutes. La forêt est arrosée par la Sota, un affluent du fleuve Niger en rive droite, qui lui donne son nom. Selon Zakari et al. (2015), la végétation est composée de forêt claire et savanes boisées (29,85%), de savanes arborées et arbustives (55,89%), de plantations (0,78%), et de mosaïques cultures et jachères (8,44%). On observe aussi les forêts galeries (4,90%) le long de certains cours d'eau. La forêt classée de Wari-Maro (FCWM) s'étend entre 8°80'-9°10' de latitude Nord et 1°55'-2°25' de longitude Est (figure 1). Elle a fait l'objet de classement le 25 novembre 1955 par arrêté n°9190 SE et couvre une superficie d'environ 120686 ha. Le climat est de type soudanien humide
avec une pluviosité moyenne de 1122 mm. Les sols dominants sont ferrugineux tropicaux lessivés à concrétions, sur granites et embrêchites. La végétation y est constituée de 88% de savane arborée, 5% de forêt galerie et 7% de savane arbustive (PAMF, 2007).

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>**Figure 1 :** Carte de situation géographique des forêts classées de Sota et de Wari-Maro</figcaption></figure>
## Collecte des données

Les placeaux de 50 m × 50 m ont été installés suivant un plan d'échantillonnage aléatoire. Au total, dans la FCS, 76 placeaux ont été inventoriés. Dans le cadre de ce travail, la dénomination "Forêt claire" (FC) a été attribuée à l'ensemble "Forêt claire et savane boisée", et la dénomination "Savane arborée" (SA) a été attribuée à l'ensemble "Savane arborée et savane arbustive". En effet, selon Sokpon et al. (2006), le terme forêt claire dans son sens élargi, incluait des formations voisines comme la forêt dense sèche et la savane boisée. Dans la FCWM, au total 72 placeaux ont été installés de façon aléatoire. A l'intérieur de chaque placeau, les mesures de diamètre à 1,30 m au-dessus du sol (dbh) et de hauteur des arbres de dbh supérieur ou égal à 10 cm ont été faites respectivement à l'aide du ruban π et du clinomètre Suunto. Afin d'évaluer la densité de régénération, trois (03) placettes de 10 m x 10 m ont été implantées suivant une diagonale dans chaque placeau (Dessard & Bar-Hen, 2004). Un dénombrement de la régénération (dbh < 10 cm) a été réalisé, ce qui nous a permis d'estimer la régénération au niveau des espèces de valeur. Trois classes de régénération ont été prises en compte (Feeley & Davies, 2007 ; Sokpon, 1995) : plantules (dbh < 1 cm) ; juvéniles (dbh : 1 cm ≤ dbh < 5 cm) ; jeunes arbres (5 cm ≤ dbh < 10 cm).

## Traitement des données

Pour discriminer la composition floristique des formations végétales, une matrice de Présence-Absence a été réalisée et soumise à une DCA (Detrended Correspondance Analysis) grâce au package *vegan* dans le logiciel R. Les paramètres floristiques que sont la *richesse spécifique*, l'indice de *Shannon* et l'équitabilité de Pielou ont été ensuite calculés pour chaque formation végétale. La richesse spécifique a été déterminée en mettant ensemble tous les placeaux tandis que les indices de Shannon et d'équitabilité de Pielou ont été calculés par placeau et la moyenne a été déterminée pour chaque formation. Afin de déterminer l'importance des espèces, l'Indice de Valeur d'Importance (IVI) a été calculé de la manière suivante pour chaque espèce x : $IVI_x = RD_x + RF_x + RC_x$ (4). Sa valeur est comprise entre 0 et 3 et traduit le niveau d'importance de l'espèce dans la formation végétale considérée. Les IVI des espèces des 3 formations végétales ont été soumises à une ACP, ce qui a permis de déterminer dans chaque formation, les espèces les plus importantes.

Les paramètres dendrométriques tels que la densité, la surface terrière, contribution en surface terrière de chaque espèce, le diamètre quadratique moyen et la hauteur moyenne de Lorey ont été calculés par placeau et la moyenne a été déterminée pour chaque formation. Les structures en diamètre des populations des espèces de valeurs ont été réalisées pour décrire leur abondance relative par classe de diamètre. Le coefficient d'asymétrie ($g_1$) qui
est une comparaison de la proportion relative de petits et grands arbres (Ganglo & de Foucault, 2006), a été calculé. La densité moyenne de la régénération a été calculée pour chaque espèce de valeur et par classe de régénération dans les formations végétales. La comparaison des moyennes a été faite grâce au test d'ANOVA suivi du test de Student-Newman-Keulhs (SNK) lorsque les données suivent une distribution normale. Dans le cas contraire le test non paramétrique de Kruskal-Wallis suivi du test de Mann-Whitney a été appliqué.

# Résultats

## Composition floristique des formations végétales

Dans la forêt de la Sota, 63% des placeaux sont installés en forêt claire et savane boisée (FC_FCS), et 37% en savane arborée et arbustive (SA_FCS). Quant à la forêt de Wari-Maro, toutes les placettes sont en "Savane arborée" (SA). L'analyse du plan factoriel issu de la DCA (figure 2) montre que la dimension 1 sépare les placeaux de la FCS de ceux de la FCWM. De la partie négative vers la partie positive, on retrouve successivement les placeaux de la FC_FCS, ensuite ceux de la SA_FCS et ceux de la SA_FCWM.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 2** : Discrimination des placeaux sur le plan factoriel en fonction de leur composition spécifique</figcaption></figure>
La dimension 2 est un gradient d'humidité puisqu'on retrouve dans la partie supérieure, les placeaux soumis à hydromorphie temporaire séparé des autres placeaux. Ainsi, la composition de la FC_FCS est différente de celle de la SA FCWM mais proche de la SA_FCS.

L'analyse en composantes principales des IVI a permis de classer les espèces en quatre groupes (figure 3) compte tenu de leur importance relative dans chaque formation végétale. La dimension 1 oppose les groupes 1 et 2 constitués respectivement des espèces à IVI élevé (Vitellaria paradoxa et Burkea africana) et du groupe 2 des espèces à IVI faible (Monotes kerstingii, Ceiba pentandra, Pseudocedrela kotschyi, Diospyros mespiliformis) dans les 3 formations végétales. La dimension 2 oppose le groupe 3 des espèces à IVI élevés dans la SA FCWM (Daniellia oliveri, Isoberlinia doka, Parinari polyandra, Anogeissus leiocarpa, Pericopsis laxiflora) et celui des espèces à IVI élevé dans la FC_FCS (Detarium microcarpum, Crossopteryx febriguga, Terminalia avicennioides, Afzelia africana, Prosopis africana, Pterocarpus erinaceus, Parkia biglobosa). Les espèces de la SA_FCS à IVI élevé se retrouvaient en partie au sein du groupe 4 et en partie au sein du groupe 3.

La richesse spécifique était de 37 espèces dans la FC_FCS, et 63 espèces dans la SA FCWM. En moyenne, 12 espèces étaient recensées par placeau. L'indice de Shannon était compris entre 2,90 et 3,04 bits et l'équitabilité de Pielou était comprise entre 0,82 et 0,83 (Tableau 1). Aucune différence significative n'a été notée entre les formations végétales pour ces trois paramètres ($p \ge 0,05$).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 3** : Projection des quatre groupes d'espèces en fonction de leur IVI dans les formations végétales</figcaption></figure>
<table><caption>**Tableau 1 :** Diversité floristique des formations végétales</caption><thead><tr><th rowspan="2">Formations végétales</th><th rowspan="2">Richesse spécifique</th><th colspan="2">Indice de Shannon</th><th colspan="2">Equitabilité de Pielou</th></tr><tr><th>Moyenne</th><th>CV%</th><th>moyenne</th><th>CV%</th></tr></thead><tbody><tr><td>Forêt claire, FC Sota Savane arborée et arbustive, FC Sota Savane arborée, FC Wari-Maro Prob.</td><td>37<br>55<br>63<br>-</td><td>2,90<br>3,04<br>2,95<br>0,266</td><td>14,53<br>17,92<br>15,86<br>-</td><td>0,83<br>0,84<br>0,83<br>0,438</td><td>8,85<br>8,42<br>9,66<br>-</td></tr></tbody></table>

## Caractéristiques structurales des populations des espèces de valeur

Lorsqu'on considère toutes les espèces ensemble, il a été noté une différence significative entre les formations du point de vue du diamètre moyen, de la surface terrière et de la hauteur (tableau 2, p ≥ 0,05). Le diamètre moyen et la surface terrière étaient nettement plus élevés dans la savane arborée (25,6 cm et 9,39 m²/ha) que dans la forêt claire (17,2 cm et 4 m²/ha ; p < 0,05). La hauteur de Lorey était plus faible dans la savane arborée. *A. africana*, *P. africana* et *P. erinaceus* sont les seules espèces présentes dans les trois formations végétales considérées. Leurs densités étaient généralement comprises entre 8 et 10 arbres/ha pour un diamètre moyen entre 20 et 30 cm. Leurs surfaces terrières étaient généralement en dessous de 0,6 m²/ha, mais dans les placeaux ils contribuaient de façon très variable à la surface terrière : 14 à 25% pour *A. africana* ; 10 à 20% pour *P. africana* ; et pour *P. erinaceus*, 20% dans la FC_FCS et la SA_FCS mais 9% dans la SA_FCWM. *I. doka* était trois fois plus abondant dans la SA_FCWM que dans la SA_FCS (p ≤ 0,05) avec une importante surface terrière (1,27 à 2,20 m²/ha). *A. leiocarpa* était observée seulement dans la SA_FCWM, il en est presque de même pour *D. mespiliformis* et *P. kotschyi*, chacune observée en plus de la SA_FCWM dans un seul placeau de la SA_FCS. La surface terrière de *A. leiocarpa* et *D. mespiliformis* sont relativement élevés (> 1 m²/ha) grâce respectivement au nombre d'individus pour la première espèce et aux gros arbres de la seconde espèce. La surface terrière de *P. kotschyi* était faible et le nombre d'individu est de 11 arbres/ha. Les structures en diamètre sont présentées par les figures 4 à 9. La figure 4 montre que la structure en diamètre de la FC_FCS était similaire à celle de la SA_FCS et ces deux structures différaient de celle de la SA_FCWM (Khi deux = 54,956 ; DL = 4 ; p = 0,000). Les arbres de 10 à 20 cm de diamètre étaient plus abondants dans les deux premières formations (141 à 147 arbres/ha contre 92 arbres/ha), tandis que les arbres de 20 à 40 cm y étaient moins abondants (29 à 43 arbres/ha contre 88 arbres/ha). Ces structures présentent une allure décroissante caractérisant des peuplements multi-spécifiques d'âges multiples (figure 4a). Dans les structures en diamètre des espèces (figure 5 à 9), on remarque une faible densité d'arbres dans les
classes, au maximum 4 à 6 arbres à l'hectare. La plupart des distributions sont irrégulières avec une variation de la densité d'arbres d'une classe à une autre sans tendance claire, sauf pour *A. africana* dont la structure est en forme de cloche.

<table><caption>**Tableau 2** : Paramètres dendrométriques des espèces de valeur en fonction des formations végétales</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espèce</th><th rowspan="2">Formation</th><th colspan="2">Densité (m²/ha)</th><th colspan="2">Diamètre moyen (cm)</th><th colspan="2">Surface terrière (m²/ha)</th><th colspan="2">Hauteur de Lorey (m)</th><th colspan="2">Contribution surface terrière (%)</th></tr><tr><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Global</td><td>FC_FCS</td><td>172</td><td>31,13</td><td><strong>17,2a</strong></td><td>13,03</td><td><strong>4,00a</strong></td><td>39,95</td><td><strong>9,6ab</strong></td><td>12,28</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>194</td><td>25,27</td><td><strong>19,8b</strong></td><td>21,11</td><td><strong>5,98b</strong></td><td>47,09</td><td><strong>10,1b</strong></td><td>23,99</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>191</td><td>40,02</td><td><strong>25,6c</strong></td><td>18,88</td><td><strong>9,39c</strong></td><td>35,09</td><td><strong>9,2a</strong></td><td>16,56</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td rowspan="3">Afzelia africana</td><td>FC_FCS</td><td>8</td><td>40,82</td><td>29,9</td><td>48,28</td><td>0,65</td><td>86,41</td><td>9,8</td><td>13,46</td><td>25,23</td><td>67,61</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>10</td><td>64,06</td><td>25,6</td><td>21</td><td>0,51</td><td>78,48</td><td>9,9</td><td>32,56</td><td>16,7</td><td>68,01</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>9</td><td>34,99</td><td>25,5</td><td>45,82</td><td>0,60</td><td>85,61</td><td>8,5</td><td>24,19</td><td>14,67</td><td>80,09</td></tr><tr><td rowspan="3">Anogeissus leiocarpa</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>20</td><td>94,08</td><td>27,1</td><td>37,62</td><td>1,37</td><td>103,59</td><td>10,0</td><td>28,94</td><td>29,35</td><td>112,26</td></tr><tr><td rowspan="3">Diospyros mespiliformis</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>4</td><td>-</td><td>29,0</td><td>-</td><td>0,26</td><td>-</td><td>8</td><td>-</td><td>7,48</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>7</td><td>46,48</td><td>44,7</td><td>34,82</td><td>1,03</td><td>56,54</td><td>10,9</td><td>19,12</td><td>19,7</td><td>46,24</td></tr><tr><td rowspan="3">Isoberlinia doka</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>9a</td><td>59,27</td><td>28,5</td><td>74,4</td><td>1,27</td><td>153,61</td><td>10,7</td><td>44,62</td><td>28</td><td>127,05</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>27b</td><td>76,28</td><td>32,0</td><td>23,14</td><td>2,20</td><td>83,6</td><td>10,7</td><td>19,64</td><td>48,45</td><td>77,67</td></tr><tr><td rowspan="3">Prosopis africana</td><td>FC_FCS</td><td>10</td><td>124,03</td><td>21,3</td><td>27,09</td><td>0,42</td><td>142,23</td><td>10,4</td><td>22,31</td><td>19,13</td><td>143,28</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>11</td><td>63,7</td><td>20,1</td><td>28,52</td><td>0,39</td><td>100,15</td><td>8,3</td><td>14,18</td><td>16,82</td><td>93,08</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>9</td><td>64,18</td><td>25,4</td><td>31,52</td><td>0,46</td><td>91,64</td><td>9,5</td><td>25,14</td><td>10,76</td><td>71,41</td></tr><tr><td rowspan="3">Pseudocedrela kotschyi</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>4</td><td>-</td><td>23,6</td><td>-</td><td>0,17</td><td>-</td><td>8</td><td>-</td><td>4,95</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>11</td><td>119,29</td><td>25</td><td>34,73</td><td>0,53</td><td>100,65</td><td>9,2</td><td>29,3</td><td>10,56</td><td>91,18</td></tr><tr><td rowspan="3">Pterocarpus erinaceus</td><td>FC_FCS</td><td>8</td><td>57,74</td><td>23,5</td><td>33,38</td><td>0,37</td><td>82,38</td><td>10,8</td><td>20,9</td><td><strong>19,08b</strong></td><td>87,51</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>10</td><td>69,28</td><td>25,5</td><td>36,43</td><td>0,60</td><td>96,09</td><td>11,7</td><td>79,75</td><td><strong>20,48b</strong></td><td>84,95</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>8</td><td>60,76</td><td>26,6</td><td>32,77</td><td>0,43</td><td>59,88</td><td>9,3</td><td>28,37</td><td><strong>9,01a</strong></td><td>45,23</td></tr></tbody></table>

FC_FCS = Forêt claire dans la forêt de Sota ; SA_FCS = Savane arborée et arbustive dans la forêt de Sota ; SA_FCW : Savane arborée dans la forêt de Wari-Maro ; Les valeurs accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%; l'ordre de grandeur des lettres est comme suit : *a* < *b* < *c*.

D'une façon générale et pour la plupart des espèces, la régénération n'a été observée que dans un placeau et/ou dans une formation végétale ; c'est ce qui explique le non-calcul des coefficients de variation. Il n'y avait pas de différence significative entre les formations là où les tests de comparaison étaient possibles. La régénération de *A. africana* était quasi-rare dans les formations, et limitées à la première classe de régénération dans un seul placeau dans chaque formation (Tableau 3). Les espèces *A. leiocarpa*, *D. mespiliformis*, *I. doka*, *P. kotschyi* et *P. erinaceus* avaient une régénération
abondante, seulement dans la SA\_FCWM. *P. africana* était la seule espèce ayant une abondante régénération dans les 3 formations.

<table><caption>**Tableau 3 :** Densité de régénération des espèces de valeur dans les formations végétales</caption><thead><tr><th rowspan="3">Espèces</th><th rowspan="3">Formation</th><th colspan="2">10 cm ≤ dbh< 5</th><th colspan="2">5 cm≤ dbh <10</th></tr><tr><th colspan="2">dbh<1 cm</th><th colspan="2">cm</th></tr><tr><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Afzelia africana</td><td>FC</td><td>33</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>67</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>33</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td rowspan="3">Anogeissus leiocarpa</td><td>FC</td><td>33</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>643</td><td>181</td><td>206</td><td>146</td></tr><tr><td rowspan="3">Diospyros mespiliformis</td><td>FC</td><td>-</td><td>-</td><td>33</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>33</td></tr><tr><td>SA</td><td>74</td><td>177</td><td>79</td><td>224</td></tr><tr><td rowspan="3">Isoberlinia doka</td><td>FC</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>156</td><td>65</td><td>122</td><td>88</td></tr><tr><td rowspan="3">Prosopis africana</td><td>FC</td><td>108</td><td>46</td><td>23</td><td>190</td></tr><tr><td>SAA</td><td>152</td><td>77</td><td>26</td><td>255</td></tr><tr><td>SA</td><td>144</td><td>101</td><td>48</td><td>118</td></tr><tr><td rowspan="3">Pseudocedrela kotschyi</td><td>FC</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>324</td><td>114</td><td>100</td><td>133</td></tr><tr><td rowspan="3">Pterocarpus erinaceus</td><td>FC</td><td>100</td><td>-</td><td>-</td><td>20</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>109</td><td>67</td><td>21</td><td>145</td></tr></tbody></table>

NB : "-" = absence de valeur
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 4 :** Distribution par classes de diamètre des arbres dans les formations des forêts étudiées</figcaption></figure>

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 5 :** Distribution par classes de diamètre des arbres de *Afzelia africana* dans les formations des forêts étudiées</figcaption></figure>
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 6** : Distribution par classes de diamètre des arbres de *Prosopis Africana* dans les formations des forêts étudiées</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Figure 7** : Distribution par classes de diamètre des arbres de *Pterocarpus erinaceus* dans les formations des forêts étudiées</figcaption></figure>
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 8 :** Distribution par classes de diamètre des arbres de *Isoberlinia doka* dans les formations des forêts étudiées</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 9 :** Distribution par classes de diamètre des arbres de *Anogeissus leiocarpa*, *D. mespiliformis*, *Pseudocedrela kostchyi* dans SA FCWM</figcaption></figure>
## Discussion

### Composition floristique et paramètres dendrométriques des formations végétales

La composition floristique variait d'une formation végétale à une autre. La composition floristique de la FC_FCS était complètement différente de celle de la SA_FCWM. On dénombre dans la SA_FCWM, 41 espèces ne se retrouvant pas dans la FC_FCS. De même, on dénombre 15 espèces de la FC_FCS qui ne se retrouvent pas dans la SA_FCWM. Celles-ci ont des IVI élevées dans FC_FCS ont des IVI faibles dans la SA_FCWM. De même, D. oliveri, I. doka, P. polyandra, A. leiocarpa, P. laxiflora ont des IVI élevées dans la SA_FCWM et des IVI faibles dans la FC_FCS. La composition de la SA_FCS était intermédiaire. On note plus d'espèces dans la SA_FCWM comparativement aux autres formations. Ceci peut être lié à l'écologie des espèces qui pour la plupart, trouvent certainement leurs préférences stationnelles dans la FCWM. En effet, selon Assèdé et al. (2023), les caractéristiques écologiques et les types de sol jouent un rôle crucial dans la distribution des associations végétales.

Les savanes arborées de cette étude sont plus riches en espèces que celle de la forêt classée de Goungoun (33 espèces) située au Nord Bénin, à cheval sur les communes de Kandi, Malanville et de Ségbana (Mazo et al., 2020). Du point de vue diversité, on remarque que les savanes arborées de notre étude ont une diversité voisine de celles des savanes de la forêt de Dinderesso et de la forêt classée de Goungoun. Dans les savanes de la forêt de Dinderesso, l'indice de Shannon était compris en 3,16 et 4,50 bits et l'équitabilité de Pielou entre 0,73 et 0,87 (Zampaligre et al., 2020). Dans la forêt de Goungoun, l'indice de Shannon était compris en 2,26 et 2,87 bits et l'équitabilité de Pielou entre 0,81 et 0,85 (Mazo et al., 2020).

La densité des arbres était comprise entre 172 et 194 arbres/ha. Ces valeurs sont relativement faibles comparativement aux 225 tiges/ha observées par (Glèlè Kakaï & Sinsin, 2009) en savane arborée de la FC Wari-Maro. Les densités étaient encore plus faibles que celles des formations à *A. leiocarpa* étudiées par (Assogbadjo et al. 2010) dans la forêt de Wari-Maro. La surface terrière de la SA_FCWM était presque le double des surfaces terrières des formations végétales de la FCS. Cela peut être lié aux conditions climatiques des deux forêts. En effet, la pluviométrie dans la zone soudano-guinéenne où est localisé la FCWM est meilleure que celle de la zone soudanienne qui abrite la FCS. Ce qui s'assimile bien aux résultats de Idrissou et al. (2020) qui ont démontré que les gradients climatiques, notamment les variations de température et de précipitations, jouent un rôle crucial dans la distribution des espèces. Par ailleurs, les surfaces terrières dans la FCWM sont similaires à celles de Glèlè Kakaï & Sinsin (2009) dans les formations végétales de la FCWM mais plus faibles que les surfaces terrières trouvées par Assogbadjo et
al. (2010). Nous suggérons que les deux forêts sont soumises à des pressions anthropiques qui affectent le potentiel ligneux, mais que la pression était plus importante dans la FCS que dans la FCWM. On observe aussi que les formations végétales de la FCS ont des diamètres inférieurs à celles de la FCWM. Ainsi, on suggère que les prélèvements affectent les grands arbres dans ces différentes forêts. Quand on considère les espèces de valeur, la densité et la surface terrière d'A. africana sont trop faibles par rapport aux résultats de Fandohan et al. (2008) qui ont inventorié 142 arbres/ha, pour une surface terrière de 7,9 m²/ha et un diamètre moyen de 27 cm. La même tendance est observée pour les autres espèces. Glèlè Kakaï & Sinsin (2009) ont inventorié 78 à 90 arbres de *I. doka* par hectare pour des surfaces terrières de plus 5 m²/ha. Assogbadjo et al. (2010) ont inventorié environ 110 arbres/ha pour une surface terrière de 10 m²/ha dans les formations végétales à dominance d'A. leiocarpa et soumises à de faibles niveaux de pressions anthropiques. Dans cette étude, la densité d'I. doka était inférieure à 27 arbres/ha pour une surface terrière de moins de 2 m²/ha. Celle de A. leiocarpa était d'environ 20 arbres/ha pour une surface terrière comprise entre 1 et 3 m²/ha. La différence avec les données actuelles peut être liée au fait que ces espèces subissent une exploitation abusive tel que le suggèrent Agbani et al. (2018) ou encore Boubou Madja et al. (2023). Selon ceux-ci, une forte pression peut entraîner une diminution du diamètre moyen et de la hauteur des arbres, affectant ainsi la structure globale de la forêt. Ces différences peuvent cependant être aussi liées au fait que les placeaux n'aient pas été installés dans des peuplements à dominance de ces différentes espèces, ou plutôt que les fortes qualités technologiques de ces espèces font qu'elles sont vraiment exploitées et laissent place à d'autres espèces secondaires. Entre les formations végétales, aucune différence significative n'a été notée pour les paramètres dendrométriques des espèces cibles. On ne peut donc pas conclure de l'impact d'un gradient climatique sur les paramètres dendrométriques de ces espèces.

## Viabilité des populations d'espèces de valeur

L'étude du regroupement des tiges par classe de diamètre présente un grand intérêt en aménagement forestier car elle est une expression de la structure du peuplement. La forme classique de la structure d'un peuplement inéquienne ou multispécifique non dégradé est caractérisée par une fréquence élevée de jeunes individus dans les petites classes de diamètre et une diminution progressive des individus au fur et à mesure que le diamètre devient grand (Glèlè Kakaï & Sinsin, 2009). On note une allure globalement décroissante pour toutes les formations végétales étudiées dans ce travail. Il y avait plus de petits arbres dans la FCS comparativement à la FCWM, tandis qu'il y avait plus de grands arbres dans la FCWM. Lorsque les espèces sont
prises individuellement, on remarque de façon classique une allure
globalement décroissante pour les espèces qui tolèrent l'ombre et une allure
généralement en forme de cloche pour les espèces exigeantes en lumière
(Geldenhuys, 1992 ; Sokpon, 1995). Assogbadjo et al. (2010) ont observé une
structure en forme de J-renversée pour les populations d'A. leiocarpa, avec
une abondance des individus de 10 à 40 cm. Des structures similaires ont été
observées par Glèlè Kakaï & Sinsin (2009). Ici, la faible densité, généralement
≤ 10 arbres/ha, constatée pour les espèces dans les formations végétales ne
permet pas d'apprécier vraiment la dynamique de leurs populations.
L'utilisation du coefficient d'asymétrie combiné à l'étude de la régénération
permet de voir la distribution des arbres en deux grandes catégories que sont :
les grands arbres ou les semenciers, et les petits arbres et la régénération
destinés à assurer le renouvellement dans la population (Feeley & Davies,
2007). A. africana, A. leiocarpa, D. mespiliformis et P. kotschyi avaient des
coefficients d'asymétrie supérieur à 0, traduisant une prédominance des arbres
de faibles diamètres dans leur sous-populations. Les sous-populations de A.
africana sont caractérisés en plus d'une quasi-inexistence de la régénération,
ce qui pose un problème de recrutement à long-terme dans toutes les
formations. Les trois autres espèces avaient une bonne régénération dans la
SA FCWM, ce qui permet de conclure sur l'existence d'un bon potentiel de
renouvellement dans cette formation, mais une difficulté à s'établir dans la
SA FCS et la FC FCS. Dans les SA FCWM, les sous-populations de I. doka,
P. africana et P. erinaceus sont caractérisés par une prédominance des petits
arbres et une bonne régénération. Cela suggère un bon potentiel de
renouvellement de leurs sous-populations. Dans les autres formations, leurs
sous-populations sont caractérisées par une prédominance des grands arbres,
et une faible régénération, sauf pour P. africana qui a une bonne régénération
dans toutes les formations. Ainsi, les sous-populations de I. doka et P.
erinaceus auront des problèmes de renouvellement à long terme si aucune
mesure d'aménagement n'est prise. Comparativement aux autres études, les
densités de régénération obtenues au cours de ce travail sont faibles. Glèlè
Kakaï & Sinsin (2009) ont enregistré des densités de l'ordre du millier pour I.
doka dans les forêts de Wari-Maro. La faible densité de semenciers peut
expliquer les faibles densités de semis obtenus pour la plupart des espèces. Les
potentiels de régénération varient vraiment en fonction des espèces dans les
différentes formations végétales. Un bon potentiel de jeunes arbres existe pour
A. leiocarpa (FCWM) et P. africana (FCS et FCWM). Il n'en est pas de même
pour les autres espèces. Les coefficients de variation très élevé traduisent la
variabilité dans la distribution de la régénération (Atchadé Samuel, 2014).
Compte tenu de leurs valeurs d'importances dans les différentes forêts, de la
dynamique de leurs populations, des interventions sylvicoles doivent être
menées pour assurer un bon renouvellement et une bonne accumulation dans
les sous-populations de ces espèces. Les mesures ne peuvent se faire sans une participation et une bonne sensibilisation des populations riveraines.

**Conclusion**

L'analyse de la structure des populations des espèces de valeur dans les forêts du Bénin selon un gradient climatique a été menée dans la forêt classée Wari-Maro (zone soudano-guinéenne) et dans la forêt classée de la Sota (zone soudanienne). Par rapport aux espèces de valeur cibles, *Isoberlinia doka* et *Anogeissus leiocarpa* étaient plus importantes dans la forêt classée de Wari-Maro tandis que *Afzelia africana*, *Prosopis africana* et *Pterocarpus erinaceus* étaient plus importantes dans la forêt classée de Sota. *Pseudocedrela kotschyi* et *Diospyros mespiliformis* avaient des indices de valeur d'importance (IVI) faibles dans toutes les forêts. Même si aucune différence significative n'a été notée entre les forêts pour les paramètres dendrométriques, il a été noté qu'à long terme, des déficits seront notés dans les récoltes de bois, aux diamètres d'exploitabilité respectifs des espèces. Des interventions sylvicoles comme l'enrichissement sont à faire pour augmenter la densité de chacune de ces espèces en forêt et pour assurer leur viabilité à court, moyen et long terme.

**Conflit d'intérêts** : Les auteurs n'ont signalé aucun conflit d'intérêts.

**Disponibilité des données** : Toutes les données sont incluses dans le contenu de l'article.

**Déclaration de financement** : Les auteurs n'ont obtenu aucun financement pour cette recherche.

**References:**

1. Adomou, A.C., Sinsin, B., Akoégninou, A.A., & van der Maesen, J. (2010). Plant species and ecosystems with high conservation priority in Benin. In: van der Burgt X., van der Maesen J. & Onana J.-M. (eds). Systematics and Conservation of African Plants, Royal Botanic Gardens, 429-444.

2. Agbani, P.O., Amagnide A., Goussanou, C., Azihou, F., & Sinsin, B. (2018). Structure des peuplements ligneux des formations végétales de la forêt sacrée de Nassou en zone soudanienne du Bénin. Int. J. Biol. Chem. Sci. 12(6): 2519-2534. DOI: https://dx.doi.org/10.4314/ijbcs.v12i6.5

3. Akame, L., & Boukpessi, T. (2024). Incidence de l'exploitation forestière et fourragère sur la dynamique structurale de *Prosopis africana* (Gill. & Perr.) Taub., de *Pterocarpus erinaceus* Poir., et de
*Afzelia africana* Smith ex Pers., dans la commune de Kéran 1 au Nord-Togo. *European Scientific Journal*, ESJ, 20(20), 110.
https://doi.org/10.19044/esj.2024.v20n20p110

4. Akpona, J.D.T., Assogbadjo, A.E., Fandohan, A.B., & Glele Kakaï, R. (2017). Inventory and multicriteria approach to identify priority commercial timber species for conservation in Benin. *Bois et Forêts des Tropiques*, 333(3): 5-16.

5. Assèdé, E.S.P., Biaou, S.S.H., Azihou, A.F., Orou, H., Geldenhuys, C.J., & Chirwa, P.W. (2023). Trees response to selective thinning and pruning in Sudanian woodland zone. *Front. For. Glob. Change* 6:1108323. doi: 10.3389/ffgc.2023.1108323

6. Assogbadjo, A.E., Glèlè Kakaï, R.L., Sinsin, B., & Pelz, D. (2010). Structure of Anogeissus leiocarpa Guill., Perr. Natural stands in relation to anthropogenic pressure within Wari-Maro Forest Reserve in Benin. *Afr. J. Ecol.*, 48, 644-653

7. Atchadé Samuel, N. (2014). Caractéristiques structurale, écologique et ethnobotanique de la population de *Diospyros mespiliformis* Hochst. Ex A.DC. (Ebenaceae) dans la forêt classée de Wari-Maro (Nord-Bénin). Mémoire pour l'obtention du diplôme de Master Professionnel Gestion des Ressources Naturelles et de la Biodiversité, Université d'Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques. 75p

8. Atchadé Samuel, N., Koura, K., & Ganglo, C.J. (2021). "Ethnobotanical assessment of Diospyros mespiliformis Hochst. ex A.DC (Ebenaceae) in the classified forest of Wari-Maro (Sudano-guinean area of Benin, West Africa)". Ethnobotany Research and Applications, 22 (2021) 1 - 12. Retrieved from https://ethnobotanyjournal.org/index.php/era/article/view/2739

9. Atchadé Samuel, N. & Ganglo, C.J. (2024). Caractéristiques ethnobotaniques de quelques espèces d'arbres à usages multiples des forêts classées de Wari-Maro et Sota au Bénin. *Afrique SCIENCE* 25(2) (2024) 1 - 24

10. Bounou Madja, R., Morou, B., Idrissa, I., Moussa, S., & Mahamane, A. (2023). Caractéristiques dendrométriques et structurales des ligneux fourragers en zone sahélo - soudanienne : cas de Maerua crassifolia Forssk. Afrique SCIENCE 23(5) (2023) 81-93.

11. Dessard, H., & Bar-Hen, A. (2004). Experimental Design for spatial sampling applied to the study of tropical forest regeneration. *Canadian Journal of Forest Research*, 35:5, 1149-1155

12. Dossou, M.E., Lougbégnon, O.T., Houessou, G.L., Téka, S.O., & Tenté, A.H.B. (2012). Caractérisation phytoécologique et structurale des groupements végétaux de la forêt
marécageuse d'Agonvè et de ses milieux connexes au Sud-Bénin.
*Journal of Applied Biosciences*, 53: 3821-3830

13. Fandohan, B., Kakai Glèlè, R., Sinsin, B., & Pelz, D. (2008). Caractérisation dendrométrique et spatiale de trois essences ligneuses médicinales dans la forêt classée de Wari-Maro au Bénin. *Rev. Ivoir. Sci. Technol.*, 12: 173-186.

14. FAO. (2020). *Global forest resources assessment 2020: Main report*. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. https://doi.org/10.4060/ca9825en

15. Feeley, K., & Davies, S.J. (2007). Do current stem size distribution predict future population changes? An empirical test of intraspecific patterns in tropical trees at two spatial scales. *Journal of Tropical Ecology*, 23: 191-198.

16. Ganglo, J.C., & de Foucault, B.D. (2006). Plant communities, forest site identification and classification in Toffo reserve, South-Benin, *Bois et Forêts des Tropiques*, 288 (2): 25-38

17. Geldenhuys, C.J. (1992). The use of diameter distributions in sustained-use management of forests: Examples from Southern Africa. *Proceedings of an International Symposium*, Victoria Falls, Zimbabwe, 27-29 July 1992. Zimbabwe Forestry Commission and SAREC, Harare, 154-167

18. Glèlè Kakaï, R., & Sinsin, B. (2009). Structural description of two *Isoberlinia* dominated vegetation types in the Wari-Maro Forest Reserve (Benin). *South African Journal of Botany*, 75: 43-51

19. Herrero-Jáuregui C., García-Fernández C., Sist P.L.J., & Casado M.A. (2011). Recruitment dynamics of two low-density neotropical multiple-use tree species. *Plant Ecology*, 212 (9): 1501-1512.

20. Hounkpèvi, A., Yévidé, A.S.I., Ganglo, J.C., Devineau, J.L., Azontonde, A.H., Adjakidje, V., Agbossou, E.K., & de Foucault, B. (2011). Structure et écologie de la forêt à *Diospyros mespiliformis* Hochst. ex A.D.C. et à *Dialium guineense* Willd. de la réserve de Massi (La Lama), Bénin. *Bois et forêts des tropiques*, 308 (2): 33-46

21. Idrissou, Y., Mama Sambo Seidou, Y., Assani Seidou, A., Sanni Worogo, H., Assogba, B. G. C., Alkoiret Traoré, I., & Houinato, M. (2020). Influence du pâturage et du gradient climatique sur la diversité floristique et la productivité des parcours naturels au Bénin. *Revue d'élevage Et De médecine vétérinaire Des Pays Tropicaux*, 73(3), 161-167. https://doi.org/10.19182/remvt.31894

22. Mazo, I., Zakari, S., & Toko Imorou, I. (2020). Diversité et structure de la végétation ligneuse dans la forêt classée de Goungoun et ses terroirs riverains au Nord-Bénin. *Revue de Géographie du Bénin*, Université d'Abomey-Calavi (Bénin), 27: 4-27
23. Millennium Ecosystem Assessment (2005). Ecosystems and Human Well-being: Synthesis. Island Press, Washington, DC, 156p.

24. Moluh Njoya, H., Hounkpati, K., Adjonou, K., Kokou, K., Sieber, S., & Löhr, K. (2024). Socioeconomic analysis of deforestation and economically sustainable farming systems to foster forest landscape restoration in central Togo. *Frontiers in Sustainable Food Systems, 8*, Article 1466008. https://doi.org/10.3389/fsufs.2024.1466008

25. Nishimura, S., Yoneda, T., Fujii, S., Mukhtar, E., & Kanzaki, M. (2008). Spatial patterns and habitat associations of Fagaceae in a hill dipterocarp forest in Ulu Gadut, West Sumatra. *Journal of Tropical Ecology*, 24: 535-550.

26. PAMF. (2007). Plan d'Aménagement Participatif du complexe des forêts classées de Wari-Maro et des Monts Kouffé. Volume A (Partie descriptive), 267 p.

27. Rasolofoson, R. A. (2024). Access to human health benefits of forests in rural low and middle-income countries: A literature review and conceptual framework. *Challenges*, 15(1), Article 12. https://doi.org/10.3390/challe15010012

28. Rondeux, J. (1999). La mesure des arbres et des peuplements forestiers. *Presses agronomiques de Gembloux, Gembloux*, 521 p.

29. Sinsin, B., Eyog Matig, O., Assogbadjo, A.E., Gaoué, O.G., & Sinadouwirou, T. (2004). Dendrometric characteristics as indicators of pressure of *Afzelia africana* Sm. trees dynamics in different climatic zones of Benin. *Biodiversity and Conservation*, 13: 1555-1570

30. Sokpon, N. (1995). Recherche écologique sur la forêt dense semi-décide de Pobè au Sud-Est du Bénin : groupements végétaux, structure, régénération naturelle et chute de litière. Thèse de Doctorat, Université Libre de Bruxelles, p350

31. Sokpon, N., Biaou, S.H., Ouinsavi, C., & Hunhyet, O. (2006). Bases techniques pour une gestion durable des forêts claires du Nord-Bénin : rotation, diamètre minimal d'exploitabilité et régénération. *Bois et forêts des tropiques*, 287 (1): 45-57

32. Tyukavina, A., Hansen, M. C., Potapov, P., Parker, D., Okpa, C., Stehman, S. V., Turubanova, S. (2018). Congo Basin forest loss dominated by increasing smallholder clearing. *Science Advances*, 4(11), eaat2993. https://doi.org/10.1126/sciadv.aat2993

33. Yêhouénou-Tessi, D.R., Akouèhou, G.S., & Ganglo, J.C. (2012). Caractéristiques structurales et écologiques des populations de *Antiaris toxicaria* (Pers.) Lesch et de *Ceiba pentandra* (L.) Gaertn dans les forêts reliques du Sud-Bénin. *Int. J. Biol. Chem. Sci.* 6(6): 5056-5067
34. Zakari, S., Tente, B.A.H., Toko Imorou, I., Yabi, I., Afouda, F., & N'Bessa, B. (2015). Variabilité hydropluviométrique et dynamique de l'occupation des terres dans le bassin de la Sota à l'exutoire de Coubéri au Bénin (Afrique de l'Ouest). *International Journal of Innovation and Applied Studies*, 13(2): 235-250

35. Zampaligre, N., Kagambega, F.W., Zida, D., Traore, C.T., & Sawadogo, L. (2020). Composition floristique, diversité et structures des ligneux de savanes pâturées : cas de la zone sylvopastorale de Dinderesso, Burkina Faso. *Afrique Science* 16(1): 78-91