# Biologie et impacts écologiques d'une espèce de bryophyte invasive, Pseudoscleropodium purum (Hedw.) M.Fleisch, sur l'île de La Réunion

Saioa Ricou-Dreneuc

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Saioa Ricou-Dreneuc. Biologie et impacts écologiques d'une espèce de bryophyte invasive, Pseudoscleropodium purum (Hedw.) M.Fleisch, sur l'île de La Réunion. Université de la Réunion. 2024. hal-05074587

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# Biologie et impacts écologiques d'une espèce de bryophyte invasive, *Pseudoscleropodium purum* (Hedw.) M.Fleisch, sur l'île de La Réunion.

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Saioa RICOU--DRENEUC

Master 1 Biologie Écologie, Évolution - Parcours Biodiversité et ÉcoSystèmes
Tropicaux Terrestres 2023-2024 - Université de La Réunion

Organisme d'accueil : Unité Mixte de Recherche - Peuplements Végétaux et Bioagresseurs en Milieu Tropical

Encadré par Claudine Ah-Peng et Yoan Coudert

Le présent rapport constitue un exercice pédagogique qui ne peut en aucun cas engager la responsabilité de l'Entreprise ou du Laboratoire d'accueil.
Remerciements

Je tiens à remercier dans un premier temps, Claudine Ah-Peng et Yoan Coudert pour le temps qu'ils ont consacré durant ce stage en me partageant leurs passions et en répondant à mes questions avec pédagogie. Je remercie également Antoine Becker-Scarpitta, Mirana Gauche, Nicholas Wilding et Corey Bouchard pour l'aide précieuse qu'ils m'ont apportée au cours de ce projet en statistiques ainsi que sur la gestion des échantillons prélevés sur le terrain. Merci au Pôle de protection des plantes du CIRAD et UMR PVBMT et à toute l'équipe pour l'accueil chaleureux.

De même, merci à Haruna Fimmels, étudiante à l'Université Université Martin-Luther de Halle-Wittenberg, Allemagne ainsi que Némo Fontanie, étudiant à l'Université de Turku, Finlande pour leur participation aux projets, notamment sur la partie « Distribution de Pseudoscleropodium purum » complémentaire à la présente étude. Je remercie également l'ONF et le Parc National de La Réunion pour leurs autorisations d'accès aux sites de l'étude et de récoltes (Arrêté n°DIR-I-2024-106).

Enfin, je remercie mes proches qui m'ont soutenu et ont montré beaucoup d'enthousiasmes par rapport aux recherches que j'ai mené.
TABLE DES MATIÈRES

<table><thead><tr><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>I.</td><td>INTRODUCTION</td><td>1</td></tr><tr><td>1.</td><td>LES ESPÈCES EXOTIQUES ENVAHISSANTES, UNE MENACE POUR LA BIODIVERSITÉ</td><td>1</td></tr><tr><td>2.</td><td>LES INVASIONS BRYOLOGIQUES</td><td>2</td></tr><tr><td>3.</td><td>LA MOUSSE ENVAHISSANTE, PSEUDOSCLEROPODIUM PURUM (HEDW.) M.FLEISCH</td><td>3</td></tr><tr><td>4.</td><td>LA MOUSSE ENVAHISSANTE PSEUDOSCLEROPODIUM PURUM À LA RÉUNION</td><td>4</td></tr><tr><td>5.</td><td>OBJECTIFS DE CETTE ÉTUDE</td><td>5</td></tr><tr><td>II.</td><td>MATÉRIELS ET MÉTHODES</td><td>5</td></tr><tr><td>1.</td><td>SITES D'ÉTUDES</td><td>6</td></tr><tr><td>2.</td><td>ESPÈCE ÉTUDIÉE : PSEUDOSCLEROPODIUM PURUM</td><td>6</td></tr><tr><td>3.</td><td>BIOLOGIE DE L'ESPÈCE</td><td>7</td></tr><tr><td>II.3.a)</td><td>La croissance en fonction de la lumière</td><td>7</td></tr><tr><td>II.3.b)</td><td>La capacité de rétention d'eau</td><td>8</td></tr><tr><td>II.3.c)</td><td>L'architecture des gamétophytes en fonction du substrat</td><td>8</td></tr><tr><td>4.</td><td>IMPACT SUR LES COMMUNAUTÉS DE BRYOPHYTES</td><td>9</td></tr><tr><td>III.</td><td>RÉSULTATS</td><td>10</td></tr><tr><td>1.</td><td>LA CROISSANCE EN FONCTION DE LA LUMIÈRE</td><td>10</td></tr><tr><td>2.</td><td>LA CAPACITÉ DE RÉTENTION D'EAU</td><td>11</td></tr><tr><td>3.</td><td>ARCHITECTURE DES GAMÉTOPHYTES EN FONCTION DU SUBSTRAT</td><td>11</td></tr><tr><td>III.3.a)</td><td>La taille des gamétophytes en fonction du substrat et du phorophyte</td><td>11</td></tr><tr><td>III.3.b)</td><td>Le nombre de ramifications en fonction du substrat : Épiphyte ou Sol.</td><td>11</td></tr><tr><td>III.3.c)</td><td>Le nombre de ramifications en fonction du phorophyte : Aphloia theiformis ou Erica reunionensis</td><td>12</td></tr><tr><td>III.3.d)</td><td>L'architecture des colonies en fonction du substrat et du phorophyte</td><td>13</td></tr><tr><td>4.</td><td>IMPACT SUR LES COMMUNAUTÉS DE BRYOPHYTES</td><td>13</td></tr><tr><td>IV.</td><td>DISCUSSIONS</td><td>14</td></tr><tr><td>V.</td><td>CONCLUSION</td><td>20</td></tr><tr><td>VI.</td><td>BIBLIOGRAPHIE</td><td>1</td></tr><tr><td>VII.</td><td>FIGURES</td><td>10</td></tr><tr><td>VIII.</td><td>ANNEXES</td><td>24</td></tr></tbody></table>
# I. INTRODUCTION

## 1. Les espèces exotiques envahissantes, une menace pour la biodiversité

De nos jours, les invasions biologiques représentent l'une des facettes du changement global. En effet, ces évènements, souvent irréversibles à l'échelle humaine et accélérés par la mondialisation des échanges, ne présentent aucun équivalent au cours des temps géologiques (Lodge, 1993 ; Van Kleunen et al., 2010). Une invasion correspond à l'expansion géographique d'une espèce dans une aire non occupée auparavant par celle-ci, résultant directement ou indirectement du climat ou des activités anthropiques (Vermeij, 1996). Il est important de noter qu'une espèce est invasive à partir du moment où elle est naturalisée, c'est-à-dire qu'elle est capable de produire de nouvelles générations *in situ* en grande quantité sans l'aide de l'Homme, et ainsi se propager sur une superficie considérable (Pyšek et Richardson, 2006 ; Richardson et al., 2000 ; Vermeij, 1996). Aujourd'hui, ces invasions sont représentées par les Espèces Exotiques Envahissantes (EEE) introduites volontairement ou accidentellement « et dont l'implantation et la propagation menacent les écosystèmes, les habitats ou les espèces indigènes avec des conséquences écologiques et/ou économiques et/ou sanitaires négatives » (UICN France, 2015). Ces répercussions sont mises en avant dans de multiples études (Van Kleunen et al., 2010 ; Vermeij, 1996 ; Yengué et Boureau, 2020).

Une caractéristique particulière des invasives est la plasticité à savoir une flexibilité de ces organismes sur le plan physiologique et morphologique (Vermeij, 1996). Cette particularité est souvent accompagnée d'une importante fécondité et de taux de croissance phénoménaux (Baker, 1991 ; Crawley et al., 1996 ; Vermeij, 1996). Cet ensemble de traits couplé à une absence de prédateur, de compétiteur (Blossey et Notzold, 1995) et à une perturbation de l'environnement faciliteraient l'expansion des invasives dans de nouvelles aires (Baker, 1991 ; Crawley et al., 1996 ; Lodge, 1993 ; Vermeij, 1996). Aussi, la définition des traits fonctionnels (physiologie, taux de croissance, taille, allocation énergétique, fitness...) d'une espèce est importante pour définir son potentiel invasif (Richardson et al., 2000). Ces études offrent d'importantes perspectives pour le futur afin d'établir des listes d'espèces interdites d'importation notamment dans les systèmes insulaires plus fragiles, sensibles et moins résistants, dont les flores et faunes ont évolué de manière isolée (Baker, 1967a ; 1967b ; Lodge, 1993 ; Reaser et al., 2007). Cependant, ce sujet de recherche est complexe du fait de l'importante variabilité intraspécifique en fonction de l'environnement. En effet, en
climat subtropical à tropical, des caractéristiques physiologiques spécifiques semblent
se mettre en place (Pyšek et Richardson, 2006) et particulièrement au niveau de la
vitesse de croissance qui tend à augmenter (Van Kleunen et al., 2010). Par ailleurs,
les EEE font face au stress plus facilement avec toutefois une courte durée de vie
(Mathakutha et al., 2019 ; Vermeij, 1996). Ces divergences phénotypiques entre
espèces indigènes et invasives, généralement contexte-dépendantes, expliquent les
modifications qualitatives et quantitatives de la diversité spécifique et la métamorphose
des habitats des îles (Mathakutha et al., 2019 ; Reaser et al., 2007).

## 2. Les invasions bryologiques

Nonobstant, de nombreuses invasions d'organismes sont encore peu
documentées, certaines espèces envahissantes passent inaperçues (Lodge, 1993),
notamment les groupes d'organismes de petite taille comme les bryophytes (Essl et
al., 2015 ; Varo et al., 1992). Les bryophytes sont des plantes terrestres thalloïdes ou
feuillées non vascularisées constituant le groupe le plus primitif des plantes terrestres
englobant trois lignées distinctes : mousses, hépatiques et anthocérotes. Elles sont
largement réparties des tropiques jusqu'aux régions polaires, et du niveau de la mer
jusqu'au sommet des montagnes (Andrew et al., 2003 ; Ah-Peng et al., 2007). Elles
dominent les environnements humides entre 1000 et 8000 m d'altitude (Mishra et al.,
2016) et jouent un rôle pionnier dans la succession écologique primaire (Ah-Peng,
2007) et secondaire suite à la destruction partielle du milieu par une perturbation.
Aussi, il est communément admis que les bryophytes envahissantes occupent
facilement les milieux anthropisés instables (Fudali et al., 2009). Leur expansion est
souvent fulgurante en produisant de grandes quantités de spores (reproduction
sexuée) voire uniquement par reproduction végétative comme *Leptophascum
leptophyllum* (Mull. Hall.) J. Guerra & M.J. Cano (Fudali et al., 2009).

À l'échelle mondiale, environ 139 espèces de bryophytes sont rapportées comme exotiques (Mateo et al., 2015) telles que *Orthodontium lineare* Schwaegr., *Leptophascum leptophyllum* (Mull. Hall.) J. Guerra & M.J. Cano (Fudali et al., 2009) et *Campylopus introflexus* (Hedw.) Brid. (Hugonnot, 2016). Le tourisme est un facteur aggravant de ces introductions malgré les nombreuses interdictions et réglementations instaurées dans plusieurs pays (Fudali et al., 2009). Des études sur le *statu quo* des invasions de bryophytes ont montré que leur nombre, fréquence et répartition spatiale ont rapidement augmenté dans le monde (Essl et al., 2014). De plus, elles impactent
grandement les écosystèmes en altérant la richesse spécifique, la composition (Essl et al., 2013) et potentiellement les divers processus écologiques tels que les cycles du carbone, de l'eau et des nutriments (Ewald et al., 2019 ; Slate et al., 2024). Par exemple, la couverture épaisse en bryophytes peut limiter la régénération des strates arbustive et herbacée et ainsi inhiber l'émergence d'autres espèces en créant une barrière physique de germination (Zamfir, 2000) comme *Campylopus introflexus* (Hedw.) Brid. (Dicranaceae) qui réduit le taux de germination de *Calluna vulgaris* Hull. (Ericaceae) à 60% maximum (Equihua et Usher, 1993). Ainsi, elles ont tendance à remplacer la végétation indigène affectant la structure, la fonction, la diversité des habitats et des espèces allant des micro-organismes du sol aux espèces végétales.

### 3. La mousse envahissante, *Pseudoscleropodium purum* (Hedw.) M.Fleisch

L'une des bryophytes envahissantes les plus étudiées est *Pseudoscleropodium purum* (Hedw.) M.Fleisch (Brachytheciaceae) originaire d'Europe centrale et de l'ouest (Fritz, 2009 ; Waite, 2007) comme *Hypnum plumaeforme* Wilson (Hypnaceae). Ces deux espèces colonisent régulièrement les bords de route, de chemin ainsi que les pelouses, soit des environnements fortement perturbés (Waite, 2007). *P. purum* est la deuxième espèce de bryophyte la plus envahissante et présente sur au moins cinq continents (Dell, 2020 ; Essl et al., 2013). Son introduction est sûrement liée à l'importation de plants dans le cadre de pratiques horticoles que ce soit dans des parcs ou chez des particuliers (Miller, 2000a). Qui plus est, divers facteurs tels que la maintenance des routes à l'aide de débroussailleuse, le trafic régulier sur les chemins forestiers par les randonneurs et vélos (Waite, 2007) auraient permis son expansion fulgurante par la production de fragments. Ces derniers favoriseraient la propagation de l'espèce par multiplication végétative dans des milieux anthropisés et naturels. De nos jours, *P. purum* est retrouvée en Espagne (Varo et al., 1992), en Amérique du Nord (Miller, 2000a ; 2000b), à Hawaii (Miller, 2000b ; Waite, 2007), au Sri Lanka (Frahm, 2010), à la Réunion (Müller, 2000), au Chili, en Australie (Dell, 2020 ; Milne et Jolley, 2010) et également en Nouvelle-Zélande (Lewinsky et Bartlett, 1982 ; Milne et Jolley, 2010). Par conséquent, c'est une espèce cosmopolite, distribuée voire naturalisée dans le monde entier à quelques exceptions près (Dell, 2020 ; Varo et al., 1992).

Cette bryophyte est connue comme ayant un impact significatif sur les systèmes naturels, un potentiel considérable de propagation ultérieure, et un taux de dispersion
rapide ce qui la rend très envahissante (White et al., 2018). Aussi, elle se développe
dans des zones climatiques variées où les amplitudes thermiques sont élevées comme
les tropiques (Fabure, 2009). Précédemment, l'expansion de cette espèce avait été
evaluée jusqu'à 1 m du bord de la route avant qu'elle ne soit rencontrée plus en amont
dans les forêts natives au sein des sous-bois peu denses (Milne et Jolley, 2010 ; Waite,
2007). Sous les tropiques, la biologie, la physiologie et l'écologie de cette espèce
concentrée en Europe sont assez méconnues. Néanmoins, elle remplace les espèces
indigènes alentour en les recouvrant, ce qui pourrait avoir des conséquences encore
inconnues sur le recrutement des fougères arborescentes et des semis (Waite, 2007).
Les options de gestion sont limitées pour le moment, dénotant l'importance de la
compréhension des mécanismes et des patrons d'invasion qui la caractérisent (Essl
et al., 2013).

4. La mousse envahissante *Pseudoscleropodium purum* à la Réunion

Pseudoscleropodium purum a été pour la première fois mentionnée à la
Réunion par Gillis Een lors de collectes en 1962 à la Plaine des Cafres, Le Tampon.
Son introduction daterait des années 60 lors de l'importation de plants de Cryptomeria
en 1958 à l'initiative des responsables du service forestier public (Navez, 2023). Or,
cette île renferme une richesse spécifique importante et particulièrement développée
en lien avec la diversité des habitats et des conditions climatiques et physiques (fort
gradient altitudinal, précipitations élevées, reliefs très accidentés). Au niveau des
bryophytes, 856 espèces infraspécifiques ont été recensées sur l'île dont 520
mousses, 329 hépatiques et 7 anthocérotes (Wilding et al., en cours de publication).
8% des espèces recensées sont endémiques, soit 63 espèces dont 10% étant des
mousses et 4% des hépatiques (Wilding et al., en cours de publication). Nombre de
ces espèces ont été observées au cœur du Parc National de la Réunion qui depuis
2010 figure sur la liste des biens naturels inscrits au Patrimoine Mondial par
l'UNESCO. Or, actuellement, P. purum progresse dans les milieux naturels sans doute
en lien avec les activités humaines abordées précédemment. Le projet de science
participative sur iNaturalist<fnref n="1" /> « Tracking the spread and impact of the invasive European
moss, Pseudoscleropodium purum, in Réunion island » développé depuis octobre
2023 à l'initiative de Claudine Ah-Peng et Nicholas Wilding de l'UMR PVBMT ainsi que

<footnote n="1">¹ https://www.inaturalist.org/projects/tracking-the-spread-of-pseudoscleropodium-purum-in-reunion</footnote>
des études complémentaires indiquent une large distribution de l'espèce sur l'île, et particulièrement au cœur du Parc National et des forêts naturelles (Figure 1). Il est bon de rappeler qu'en 2010, Ah-Peng et al. avaient signalé cette espèce comme potentiellement envahissante mais uniquement présente en bord de route et de sentier.

Aussi, cette espèce menace l'intégrité des habitats et les bryophytes de la Réunion. De plus, elle semble changer de compartiment passant du sol aux arbres. En effet, des fragments de *P. purum* ont été observés dans la forêt des Hauts de Mont Vert à 1,5 m du sol sur *Aphloia theiformis* (Vahl) Benn (Aphloiaceae), indigène de la Réunion. Or, son développement nécessite une couche d'humus puisque c'est une espèce des communautés de sol (Dierssen, 2001 dans Leblond, 2004). Ce caractère n'a encore jamais été référencé en Europe ni dans les Tropiques. Seuls Bates et Duckett en 2000 ont relevé la présence de l'espèce au pied de *Eucalyptus globulus* Labill (Myrtaceae) dans les Açores. De plus, après quelques observations il semble y avoir des différences architecturales entre les colonies de sol et les colonies épiphytes. Ainsi, cela laisse à penser que l'espèce a développé une nouvelle stratégie d'invasion (Reich, 2014). De même, l'absence de sporophyte visible suggère une reproduction principalement végétative conduisant à la formation de grands peuplements monospécifiques, potentiellement capables de remplacer les communautés cryptogames locales. Au vue de son expansion considérable depuis 2010, il devient urgent d'étudier cette espèce et d'évaluer son impact sur les habitats.

## 5. Objectifs de cette étude

Ainsi, la présente étude consiste à élucider la biologie et l'impact de *Pseudoscleropodium purum* sur les communautés de bryophytes de sol à la Réunion. Trois axes principaux ont été établis pour étudier sa biologie : la croissance de l'espèce *in situ*, sa capacité de rétention d'eau et sa plasticité en étudiant l'architecture des colonies de *P. purum* de sol et épiphyte. L'objectif final est d'apporter des éléments de connaissances préliminaires sur l'invasion en cours par cette mousse exotique des écosystèmes de l'île de la Réunion afin d'orienter les pratiques de gestion et de conservation des espaces naturels et de l'ajouter à la liste des espèces envahissantes de la Réunion.

# II. MATÉRIELS ET MÉTHODES
## 1. Sites d'études

Six sites ont été exploités (Figure 2) : les mesures de croissance ont été réalisées à la forêt des Hauts de Mont Vert, les échantillons pour les mesures de rétention d'eau ont été prélevés à Trous blancs et les mesures d'impacts sur les communautés de bryophytes de sol ont été effectuées dans l'ensemble des sites cités ci-dessous.

Les deux premiers sites sont la forêt des Hauts de Mont Vert entre 1300 à 1730 m d'altitude ainsi que la forêt de Notre-Dame de la Paix entre 1450 et 1730 m d'altitude, représentatives des forêts de Bois de couleurs des Hauts. Ces forêts à vocation agricole avant leur intégration dans l'Espace Naturel Sensible abritent de nombreuses espèces de mousses, fougères, *Dombeya* (Malvaceae), et orchidées de la Réunion. Trous blancs, troisième site, se situe près de Piton Sec au niveau de la Plaine des Cafres. Ce lieu présente des maars qui sont des cratères volcaniques d'explosion. Cette forêt abrite de nombreuses espèces endémiques et indigènes de la Réunion telles que *Hubertia ambavilla* Bory (Asteraceae) et *Hypericum lanceolatum* Lam (Hypericaceae). Elle est toutefois bordée par une forêt de *Cryptomeria japonica* (L.f.) D.Don (Cupressaceae), espèce introduite à la Réunion. Piton Bleu (début du sentier du Piton des Neiges), entouré de prairies, est le quatrième site et présente de nombreuses espèces de bryophytes sur les bas-côtés, de Poaceae ainsi que des *Erica reunionensis* E.G.H.Oliv (Ericaceae). Ensuite, la Source Reilhac au pied du piton de la Source au niveau de la Plaine des Cafres est entourée d'une forêt de *Cryptomeria japonica* caractérisée par une riche diversité de bryophytes et fougères. Enfin, à 1606 m d'altitude se situe le col de Bellevue qui sépare La Plaine-des-Palmistes des hauts plateaux de la Plaine des Cafres. Ce col marque une frontière du Parc national de La Réunion et présente une importante forêt hygrophile à *Pandanus* (Pandanaceae).

Afin de maximiser l'effort d'échantillonnage pour les analyses d'impact sur les communautés de bryophytes de sol, les sites ont été regroupés en zone en fonction de leur proximité. Ainsi, Piton Sec constitue la zone 1, les forêts de Notre-Dame de la Paix et des Hauts de Mont Vert la zone 2 et enfin le sentier Piton bleu, la Source Reilhac et le col de Bellevue forment la zone 3.

## 2. Espèce étudiée : *Pseudoscleropodium purum*

*P. purum* est une mousse pleurocarpe, c'est-à-dire que le sporophyte pousse latéralement sur le gamétophyte, robuste et irrégulièrement pennée ressemblant à
Hypnum plumaeforme (Figure 3). Comme la plupart des mousses, elle est ectohydrique, c'est-à-dire qu'elle puise l'eau et ses nutriments par capillarité au niveau de son substrat et de l'atmosphère (Fabure, 2009). Elle exploite principalement la strate herbacée au niveau des landes, des dunes, des carrières, des régions boisées ainsi que des bas-côtés (Fabure, 2009 ; Fritz, 2009). C'est une espèce adaptée à divers environnements, modérément humides à modérément secs et à pH compris entre 4,1 et 7 comme dans les hautes altitudes (Fabure, 2009 ; Fritz, 2009). Elle est régulièrement retrouvée autour des arbres et des bosquets sur des sols humides, argileux, ombragés et sans litière (Miller et Trigoboff, 2001). D'après la littérature, *P. purum*, espèce dioïque, mesure entre 5 et 15 cm (Fabure, 2009 ; Fritz, 2009), forme des tapis vert-jaune denses et unisexués (Miller, 2000b ; Milne et Jolley, 2010) et croît en France métropolitaine environ de 2,25 cm par an (Leblond, 2004). L'observation de sporophytes *in situ* est extrêmement rare (Miller, 2000a ; 2000b ; Fritz, 2009) et seules des archives dans l'hémisphère Sud en Nouvelle-Zélande (Milne et Jolley, 2010) attestaient de leur présence avant la découverte de sporophytes en Australie (Dell, 2020).

### 3. Biologie de l'espèce

#### II.3.a) La croissance en fonction de la lumière

Dans un premier temps, j'ai réalisé un suivi de la croissance de l'espèce a été réalisé depuis décembre 2023 selon une technique de marquage des mousses (Clymo, 1970 ; Leblond, 2004 ; Russel, 1984). Celle-ci consiste à mesurer l'allongement du brin principal à partir d'un point de départ défini à 1 cm de l'apex et marqué à l'aide d'un fil de couture rouge en polyester (Figure 4). Cela permet de déterminer une croissance à l'échelle d'un individu sur une période donnée et de multiplier les réplicas. Chaque mois, la mesure fil-apex a été relevée afin de définir une tendance de croissance et une vitesse moyenne de croissance. L'ouverture de la canopée a également été prise en compte afin de voir des différences de croissance entre un milieu ouvert et un milieu fermé. Ainsi, diverses zones ont été identifiées et caractérisées à l'aide d'un luxmètre (LI-COR LI-250A) le long d'un transect défini auparavant lors d'une étude complémentaire à celle-ci. Cinq mesures d'intensité lumineuse ont été établies : une à chaque coin et une au centre du quadrat. Dans chaque zone, un quadrat de 20 X 20 cm a permis de délimiter une surface dans laquelle 5 individus ont été sélectionnés au hasard (numérotés dans le sens des
aiguilles d'une montre) puis marqués. Par traitement lumineux, 3 quadrats ont été effectués, soit un suivi de croissance de 30 gamétophytes.

Des tests de comparaison de moyennes ont été réalisés sur R (v. 4.4.0) afin de voir des potentielles différences de croissance en fonction du traitement lumineux. Selon les résultats du test de Shapiro sur la normalité de la distribution des résidus des données et du test de Bartlett sur l'homogénéité de la variance de ces résidus, les tests paramétrique de Student ou non-paramétrique de Wilcoxon ont été utilisés.

### II.3.b) La capacité de rétention d'eau

Dans un second temps, la capacité de rétention d'eau de *P. purum* a été évaluée afin de mieux comprendre l'écologie de l'espèce. Dans le cadre d'une étude complémentaire sur la recolonisation par cette espèce, trois échantillons de sol d'une surface de 400 cm² ont été récoltés dans des sacs zippés au niveau de Trous blancs. Trois mesures de profondeur de la colonie ont également été prises afin de calculer un volume moyen. Au laboratoire, après nettoyage pour retirer tout autre matière non ciblée (autres espèces de bryophyte, fragments de plantes vasculaires, sol, litière...) et ainsi obtenir des échantillons monospécifiques, chaque échantillon a été divisé en 10 parts, puis submergé dans l'eau afin d'atteindre une turgescence complète. Les échantillons ont ensuite été disposés sur des grilles afin de drainer l'excès d'eau jusqu'à ce que moins d'une goutte par minute ne coule. Par la suite, ils ont été pesés sur une balance électronique (OHAUS Adventurer AX2201, précision 0.1 g) pour obtenir la masse saturée en eau (Msa), soit toute l'eau retenue dans les espaces de capillarité externe, capacité particulière des bryophytes dans leurs colonies. Enfin, les trente échantillons ont été placés à l'étuve durant 66 h à 103°C puis pesés afin de déterminer la masse sèche (Ms). Ces mesures ont permis de définir la teneur absolue en eau (W) retenue par les colonies de *P. purum* en pourcentage du poids sec :

$$W = \frac{Msa - Ms}{Ms} * 100$$

De plus, le nombre de gamétophytes par échantillon a été comptabilisé afin de relier ce nombre à une masse, une surface et un volume moyen.

### II.3.c) L'architecture des gamétophytes en fonction du substrat

Dans un troisième temps, l'architecture ramifiée de cette mousse en fonction du type de support (épiphyte ou sol) a été étudiée afin d'envisager son influence dans le
succès d'invasion de cette espèce, capable de changer de micro-habitat (du sol au fût des arbres) et ainsi mettre en péril non seulement les communautés cryptogames du sol mais également celles épiphytes. Pour ce faire, une surface d'environ 25 X 15 cm a été échantillonnée sur différentes espèces de phorophytes pour la partie épiphyte et à proximité de ces derniers pour la partie sol. Deux espèces de phorophytes ont été étudiées : *A. theiformis* et *E. reunionensis* endémique de la Réunion. Deux réplicas par espèces de phorophyte ont été effectués, soit 4 échantillons de sol et 4 échantillons épiphytes. Pour chaque gamétophyte, la longueur de l'axe 1 a été mesuré et le nombre d'axes d'ordre 2, 3, 4 voire 5 si présents a été comptabilisé (Figure 5). Ensuite, les gamétophytes ont été numérotés et disposés sur du papier à dessin format A1 afin de réaliser des exsiccatas associés à un barcode REU pour être mis en collection à l'Herbier Universitaire de la Réunion (Figure 6). Chaque planche a été numérisée via l'application DigiCamControl (v. 2.1.6.0) reliée à un appareil photo NIKON Z muni d'un objectif AF-S NIKKOR 50mm f/1.8G.

Des tests de comparaison de moyennes ont été réalisés afin d'éprouver l'existence de potentielles différences architecturales en fonction du substrat et du phorophyte colonisé. Selon les résultats du test de Shapiro sur la normalité de la distribution des résidus des données et du test de Bartlett sur l'homogénéité de la variance de ces résidus, les tests paramétrique de Student ou non-paramétrique de Wilcoxon ont été utilisés. Un test F d'égalité des variances a également été effectué afin de comparer les variances observées. Une Analyse en Composantes Principales (ACP) a également été exécutée afin de tester le degré de similarité entre les substrats et les phorophytes.

## 4. Impact sur les communautés de bryophytes

Enfin, l'impact de l'invasion de *P. purum* sur la diversité des cryptogames et plus particulièrement des communautés de bryophytes de sol a été estimé. Des prélèvements de communautés de bryophytes ont été effectués sur des zones identifiées comme front d'invasion. Ces relevés ont été réalisés sur des parcelles de 50 X 50 cm et ont permis d'identifier à l'aide de clés d'identification, d'une loupe binoculaire et d'un microscope les espèces impactées par l'expansion de *P. purum*. Des indices phytosociologiques de Braun Blanquet ont été affectés pour chaque communauté de bryophytes y compris celle de *P. purum*. Ces indices comprennent le recouvrement en bryophyte en pourcentage et leur sociabilité :
<table><thead><tr><th>Recouvrement</th><th>Sociabilité</th></tr></thead><tbody><tr><td>i → 1 individu</td><td>1 Faible nombre d'individus formant des agrégats</td></tr><tr><td>+ → 1-5%</td><td>discrets</td></tr><tr><td>1 → 5-25%</td><td>2 Nombre d'individus plus importants mais difficile à compter</td></tr><tr><td>2 → 25-50%</td><td></td></tr><tr><td>3 → 50-75%</td><td>3 Petite population en agrégats</td></tr><tr><td>4 → 75-95%</td><td>4 Population dense mais fragmentée</td></tr><tr><td>5 → 95-100%</td><td>5 Population très dense, compacte et monospécifique</td></tr></tbody></table>

D'autres variables ont été prises en compte : le recouvrement total en bryophytes, l'ouverture de la canopée, l'intensité lumineuse (prise de 5 mesures comme vu en II.3.a) et la profondeur (prise de 3 mesures comme vu en II.3.b).

Divers indices de diversité ont été calculés : l'indice de Simpson pour déterminer l'homogénéité des peuplements au sein d'une même zone, l'indice de Shannon pour mesurer la diversité spécifique et l'indice d'équitabilité de Piélou pour mesurer le poids des espèces dans un peuplement. La richesse spécifique a également été prise en compte afin d'observer le nombre d'espèces impactées par *P. purum*. Enfin, une analyse de proximité non métrique (NMDS) a permis de comparer les compositions spécifiques entre zones.

### III. RÉSULTATS

#### 1. La croissance en fonction de la lumière

La croissance de *P. purum* est exponentielle sur la période étudiée. L'espèce semble grandir davantage en milieu fermé qu'en milieu ouvert avec un maximum à 5.94 ± 1.45 cm en milieu à canopée fermée contre 4.36 ± 1,27 cm en milieu ouvert (Figure 7A). Il en va de même pour sa vitesse qui atteint un maximum à 0.05 ± 0.02 cm/j en milieu fermé contre 0.04 ± 0.02 cm/j en milieu ouvert (Figure 7B). Toutefois, après 127 jours, la vitesse chute et la croissance ralentit. En moyenne, sur la période étudiée (décembre à mai), la vitesse de cette espèce est de 0.02 ± 0.02 cm/j, soit 0.78 ± 0.67 cm/mois. Le test de Shapiro s'est avéré être significatif avec une p-value de 0.002 indiquant une non normalité de la distribution des résidus à l'inverse du test de Bartlett indiquant une p-value de 0.253 soit une variance des résidus homogène. De ce fait, un test non-paramétrique de Wilcoxon a été utilisé. Ce test s'est avéré significatif avec une p-value de 0.005. Ainsi, les moyennes sont significativement
différentes entre habitat, ce qui signifie que la croissance de *P. purum* dans les sites étudiés est différente entre un environnement ouvert et un environnement fermé.

## 2. La capacité de rétention d'eau

La capacité de rétention d'eau de *P. purum* est en moyenne de 1590.88 ± 170.15 % de la masse sèche en eau. En moyenne, l'épaisseur du tapis est de 9,67 cm. Ainsi, pour un volume moyen de 3868 cm³, soit 1411 ± 13 gamétophytes, 14807.91 ± 81.16 % de la masse sèche en eau est absorbée en moyenne.

## 3. Architecture des gamétophytes en fonction du substrat

Au total, 440 gamétophytes de la mousse *Pseudoscleropodium purum* ont été étudiés soit 250 gamétophytes pour les colonies de sol et 190 pour les colonies épiphytes (Annexe 1). 192 gamétophytes ont été comptabilisés pour *Aphloia theiformis* et 248 pour *Erica reunionensis*.

### III.3.a) La taille des gamétophytes en fonction du substrat et du phorophyte

La taille des gamétophytes (axes 1) semble similaire quels que soient les substrats ou phorophytes colonisés (Figure 8). Le test non-paramétrique de Wilcoxon permet de certifier cette observation car il s'est avéré non significatif avec une p-value de 0.282 en fonction du substrat et de 0.105 en fonction du phorophyte. Ainsi, les moyennes sont significativement similaires entre substrat et entre phorophyte. Le test de Shapiro s'est avéré significatif avec une p-value de 0.001 en fonction du substrat et de 0.007 en fonction du phorophyte indiquant une non normalité de la distribution des résidus. Il en est de même pour le test de Bartlett indiquant une p-value de 2.258e-12 soit une variance des résidus non homogène. Toutefois, les variances semblent différentes en fonction du substrat : la variance est plus grande pour les épiphytes, en particulier sur *A. theiformis*. Le test F indique des variances inégales avec une p-value significative de 3.184e-06 en fonction du substrat et de 4.017e-07 en fonction du phorophyte.

### III.3.b) Le nombre de ramifications en fonction du substrat : Épiphyte ou Sol

En ce qui concerne le nombre de ramifications en fonction du substrat, les épiphytes présentent des ramifications d'ordre 5 maximum alors que les colonies de
sol présentent des ramifications d'ordre 4 maximum (Figure 9). Le nombre de ramifications d'ordre 2 et celui d'ordre 4 semblent similaires contrairement aux ramifications d'ordre 3 qui paraissent plus nombreuses chez les colonies épiphytes. Le test de Wilcoxon ou celui de Welch a permis de certifier ces observations puisqu'ils se sont avérés non significatifs pour les ramifications d'ordre 2 et 4 avec une p-value respectivement de 0.419 (test de Welch ; p-value du test de Shapiro = 0.068 ; p-value du test de Bartlett = 1.529e-10) et de 0.941 (test de Wilcoxon ; p-value du test de Shapiro et du test de Bartlett < 2.2e-16). Ainsi, les moyennes sont significativement similaires entre épiphytes et sol. Cependant, les variances semblent différentes pour les ramifications d'ordre 2 uniquement avec une variance plus grande pour les épiphytes. Le test F indique des variances inégales uniquement pour les ramifications d'ordre 2 avec une p-value significative de 0.022.

### III.3.c) Le nombre de ramifications en fonction du phorophyte : *Aphloia theiformis* ou *Erica reunionensis*

Par rapport au nombre de ramifications pour *A. theiformis*, les épiphytes présentent des ramifications d'ordre 5 maximum alors que les colonies de sol présentent des ramifications d'ordre 4 maximum (Figure 10). Le test non-paramétrique de Wilcoxon a permis d'inspecter ces observations. Il s'est avéré non significatif pour les ramifications d'ordre 2, 3 et 4 avec une p-value respectivement de 0.273 (p-value du test de Shapiro = 0.012 ; p-value du test de Bartlett = 0.796), de 0.326 (p-value du test de Shapiro < 2.2e-16 ; p-value du test de Bartlett = 0.381) et de 0.166 (p-value du test de Shapiro < 2.2e-16 ; p-value du test de Bartlett = 0.004). Ainsi, les moyennes sont significativement similaires entre les colonies épiphytes et les colonies de sol. Néanmoins, les variances semblent différentes pour les ramifications d'ordre 4 uniquement avec une variance plus grande pour les épiphytes (Figure 10). Le test F indique des variances inégales uniquement pour les ramifications d'ordre 4 avec une p-value significative de 0.004.

Pour ce qui est du nombre de ramifications pour *E. reunionensis*, les épiphytes présentent des ramifications d'ordre 5 maximum alors que les colonies de sol présentent des ramifications d'ordre 3 maximum (Figure 11). Le test de Wilcoxon ou celui de Welch permet de vérifier ces observations. Pour les ramifications d'ordre 2, le test de Welch est non significatif avec une p-value de 0.944 (p-value du test de Shapiro = 0.123 ; p-value du test de Bartlett = 2.429e-06) contrairement aux ramifications
d'ordre 3 pour lesquelles le test de Wilcoxon est significatif avec une p-value de 1.22e-10 (p-value du test de Shapiro et du test de Bartlett < 2.2e-16). Ainsi, les moyennes sont significativement différentes uniquement pour les ramifications d'ordre 3 plus nombreuses chez les épiphytes. De plus, les variances semblent différentes pour ces deux ordres de ramifications avec de plus grande variation pour les épiphytes (Figure 11). Le test F indique des variances inégales pour les ramifications d'ordre 2 et 3 de p-value respectivement de 2.31e-06 et < 2.2e-16.

En comparant les deux espèces de phorophytes colonisés, il est intéressant de noter que les colonies de sol ne réagissent pas de la même manière et présentent des ramifications maximum d'ordre 3 au pied de *E. reunionensis* au lieu de 4 au pied de *A. theiformis* (Figure 11).

### III.3.d) L'architecture des colonies en fonction du substrat et du phorophyte

Globalement en termes de structure, les colonies épiphytes de *P. purum* sont plus complexes que celles de sol (Figure 12A). De plus, ces mêmes colonies épiphytes diffèrent en fonction du phorophyte et présentent des formes plus simplifiées sur *E. reunionensis* (Figure 12B). Dans l'ACP, cela se traduit par une ellipse de taille différente entre les conditions analysées. Plus l'ellipse est grande et/ou large, plus il y a de variation au sein du groupe défini, ce qui est le cas pour les épiphytes et pour *E. reunionensis*.

## 4. Impact sur les communautés de bryophytes

Au total, 54 espèces de bryophytes, de taille, de forme variées (Annexe 2) et appartenant à 37 genres, ont été identifiées dont 2 endémiques : *Rhynchostegiella tenelliformis* (Renauld & Cardot) Broth. (Brachytheciaceae) et *Trichostomum cardotii* Bizot (Pottiaceae) (Table 1). 42,59% sont des hépatiques (38,89% à feuilles et 3,7% à thalle) et 57,41% sont des mousses (40,74% acrocarpes (sporophyte apical) et 16,67% pleurocarpes). La richesse spécifique la plus élevée se situe au niveau de la zone 3 avec 35 espèces identifiées et la zone la moins riche est la zone 2 avec 17 espèces répertoriées (Figure 13). La zone 1 est intermédiaire avec 20 espèces recensées. Toutefois l'effort d'échantillonnage est différent entre les 3 zones. La corrélation entre la richesse spécifique de la zone et l'indice de recouvrement de Braun Blanquet pour *P. purum* montre un patron similaire de décroissance de cette richesse à partir d'un indice de recouvrement de 3, soit 50 à 75% (Figure 14). Ainsi, plus *P.*
purum est abondant (proche de 5), plus la richesse spécifique de la zone diminue. L'indice de Simpson indique que la zone 3 est davantage homogène par rapport à la zone 2, elle-même plus homogène en termes d'espèces que la zone 1 (Table 1). Or, plus cet indice est proche de 1, plus le peuplement est homogène. Ainsi, la zone 1 est davantage hétérogène que les autres zones. L'indice de Shannon montre que la zone 3 présente une plus grande diversité génétique que la zone 2, elle-même plus diversifiée que la zone 1. Quant à l'indice de Piélou, complémentaire à l'indice de Shannon, il indique un déséquilibre au sein des espèces présentes dans les différentes zones. Cela signifie que certaines espèces présentent un poids plus important que d'autres comme celles des genres de mousse *Campylopus* et *Leptodontium*. Enfin, la NMDS indique une composition similaire entre les zones avec toutefois une communauté plus restreinte pour la zone 1 (Figure 15). Certaines espèces sont également rares dans cette étude telles que *Cylindrocolea atroviridis* (Sim) Váňa (Céphaloziellaceae), *Aneura latissima* Spruce (Aneuraceae) ou encore *Thuidium tamariscinum* (Hedw.) Schimp (Thuidiaceae). De même, la position centrale de *P. purum* indique son importance dans les 3 zones.

## IV. DISCUSSIONS

En 6 mois, la longueur maximale atteinte est de 5.94 ± 1.45 cm avec une vitesse de croissance moyenne de 0.78 ± 0.67 cm/mois environ. Or, en Angleterre, en 7 mois de suivi, de octobre à avril, le brin s'est allongé de 1.07 cm (Bates, 1987) contre 0.94 ± 0.39 cm pour une période de 8 mois (entre novembre et juin) sur le site de Vouzon en France métropolitaine (Leblond, 2004), la même technique de mesure ayant été utilisée pour ces deux études. Kilbertus en 1968 à partir d'une autre méthode de mesure<fnref n="2" /> détermine une valeur de croissance annuelle de 2.16 cm en Lorraine. Ainsi, à la Réunion, la croissance de l'espèce est quasiment multipliée par un facteur de 6 par rapport aux mesures en Europe. Cela pourrait être une réponse morphologique à un changement de climat ayant une incidence sur la longueur des brins comme cela a pu être montré auparavant (Rincon et Grime, 1989a). De même, la longueur moyenne de *P. purum* à la Réunion est de 13.36 ± 4.9 cm alors qu'à Vouzon elle est de 7.8 ± 2.1 cm (Leblond, 2004) et entre 5 et 7 cm à New York, autre lieu où elle est considérée

<footnote n="2">² Utilisation d'un treillis de fibres de verre plastifiées (maille : 1 x 1 mm) au-dessus du tapis de mousse puis mesure des fragments de brin ayant traversé les mailles au bout d'une année</footnote>
envahissante (Miller et Trigoboff, 2001). La vitesse de croissance estimée ici pourrait
expliquer ces grandes différences de taille entre les deux hémisphères. Toutefois, il
est important de noter que la croissance dépend de la période des pluies et de sa
durée (Bates, 1979). Or, l'étude a été réalisée durant la période estivale où les
conditions climatiques sont davantage favorables au développement des plantes du
fait des fortes pluies. Aussi, il est probable que la croissance de *P. purum* varie en
fonction des facteurs environnementaux mais également des années (Leblond, 2004).
Cela reste à vérifier puisque Rincon et Grime (1989b) ont montré que la croissance de
l'espèce ne semblait pas diminuer en été durant les mois plus secs. Une explication
possible est que chez les mousses pleurocarpes, la longueur du brin résulterait d'un
équilibre dynamique entre le taux de croissance de l'apex du brin, le taux de
sénescence de la partie basale verte-brune et le taux de décomposition des tissus
morts (Bates, 1979). Une autre particularité de *P. purum* est qu'elle est héliophile
préférentielle (Dierssen, 2001 dans Leblond, 2004), soit qu'elle a une préférence pour
les habitats lumineux. Or, ici la croissance est plus importante dans un milieu fermé.
Une hypothèse à tester serait qu'en milieu tropical les incidences lumineuses sont plus
fortes qu'en milieu tempéré et ainsi défavorables au maintien sur le long terme de
l'espèce dans les milieux trop ouverts. Cette hypothèse se base sur des observations
de l'espèce desséchée et jaune-pâle en milieu naturel et ouvert à la Réunion. En
Europe, cette espèce présente une croissance relativement lente, des demandes en
nutriments faibles, et une grande capacité de rétention d'eau (Rincon et Grime,
1989b).

À la Réunion, la capacité de rétention d'eau a été évaluée à 1590.88 ± 170.1534 % de masse sèche en eau ce qui est assez élevé comparé à d'autres espèces de bryophytes comme *Bazzania decrescens* (Lehm. & Lindenb.) Trevis. (Lepidoziaceae) (634.41 ± 154.29%), *Calyp trochaeta asplenioides* (Brid.) Crosby. (Daltoniaceae) (952.24 ± 196.73%) à la Réunion (Guérot, 2018), *Scapania gracilis* Lindb. (Scapaniaceae) (~ 1250 %), *Bazzania azorica* H.Buch & Perss. (Lepidoziaceae) (~ 1000 %) au niveau des Açores (Coelho et al., 2023). Elle a une capacité de rétention d'eau similaire à *Anthoceros cf. myriandroecius* Steph. (Anthocerotaceae) à environ 1540.40 ± 543.05 de masse sèche en eau (Guérot, 2018). Cette haute capacité de rétention d'eau pourrait être liée à des structures morphologiques (feuilles cuculées) et architecturales (ramification importante) spécifiques afin de stocker l'eau (Rice et al., 2001) puisque chez les bryophytes, des modifications des traits spécifiques telles que
la longueur et épaisseur des cellules, la forme et épaisseur de la tige (Elumeeva et al., 2011) en fonction de l'environnement sont courantes (Meng et al., 2023; Wang et Bader, 2018). Une étude plus approfondie serait intéressante à l'avenir afin de mieux comprendre sa physiologie. De plus, une étude sur l'impact que pourrait avoir cette rétention d'eau sur l'humidité du sol est à prévoir puisque cela peut grandement impacter les espèces avoisinantes (Campitelli et al., 2016; Slate et al., 2024).

Ainsi, l'environnement serait un facteur important dans les différences d'architecture découvertes lorsque *P. purum* est au sol ou épiphyte. De manière générale, l'espèce a une croissance monopodiale habituellement observée chez les mousses pleurocarpes terricoles (Shaw et Goffinet, 2000) et une ramification diffuse, soit un développement des axes à différentes positions le long de l'axe principal (Coudert et al., 2017). Le caractère nouvellement identifié de *P. purum*, soit la possibilité d'être épiphyte, serait lié à une forte plasticité phénotypique de l'espèce définie comme étant un changement dans l'expression phénotypique du géotype en réponse à des facteurs environnementaux (Bradshaw, 1965). Alors que ces-derniers restent à préciser pour *P. purum*, il est généralement connu que les plantes présentent une capacité remarquable à ajuster leur morphologie et leur physiologie à un ensemble particulier de conditions de lumière que ce soit par acclimatation ou, plus largement, par plasticité phénotypique (Matos et al., 2009). De même, il est communément admis que les espèces invasives ont tendance à montrer une plus grande plasticité phénotypique que les espèces non-envahissantes ce qui serait responsable d'une fitness moyenne plus importante (Davidson et al., 2011).

La présence d'une grande quantité de rhizoïdes a également été observée sur les colonies épiphytes de *P. purum* tandis qu'ils sont habituellement rares (Fritz, 2009) et en faible nombre (Bates et Duckett, 2000) chez cette espèce. Plusieurs hypothèses sont suggérés pour expliquer la production de ces rhizoïdes comme la nature chimique de l'écorce, l'apposition sur l'écorce ou encore les conditions propres à la surface de l'écorce (Bates et Duckett, 2000). Ce trait caractéristique des bryophytes épiphytes indique une adaptation de *P. purum* à la Réunion. Les rhizoïdes observés proviennent d'échantillons prélevés sur *A. theiformis* (Annexe 3). Il serait intéressant de faire une étude plus approfondie sur ce sujet en comparant avec *E. reunionensis* pour voir s'il y a des différences puisqu'aucune différence en fonction de l'espèce support au niveau architectural n'est observée (présence de ramification d'ordre 5 dans les 2 cas). Néanmoins, le nombre de ramifications d'ordre 4 et 5 est plus important sur *A*.
theiformis que sur *E. reunionensis* possiblement en lien avec l'état de l'écorce. En effet, *A. theiformis* présente une écorce lisse et squameuse comparé à *E. reunionensis* caractérisée par une écorce rugueuse et persistante. Ainsi, *P. purum* aurait davantage de facilité à s'attacher sur *E. reunionensis* par rapport à *A. theiformis* et serait moins contrainte à produire des ramifications afin de s'étendre plus largement sur le tronc pour se maintenir. Par ailleurs, l'architecture des colonies de sol s'est avéré différente en fonction des espèces ligneuses entourant la zone. En effet, sous *E. reunionensis* le niveau maximal de ramification atteint est d'ordre 3 seulement. Une explication plausible serait l'acidité du sol lié à la lente décomposition des feuilles de *E. reunionensis* (Ah-Peng et al., 2012) puisque *P. purum* a tendance à éviter les sols trop acides (Dierssen, 2001 dans Leblond, 2004). Par ailleurs, il a été montré que le nombre de ramifications diminuaient chez *Hylocomium splendens* (Hedw.) Schimp. (Hylocomiaceae) sous l'effet des pluies acides (Bakken, 1993). Ainsi, la diminution du nombre de ramifications dans cette étude pourrait être une réponse morphologique à l'acidité du sol. Enfin, cette adaptation étonnante à une vie épiphyte est également marquée par une caractéristique typique des forêts nuageuses tempérées humides et tropicales : une forme de vie pendante (Quandt et Huttunen, 2004) (Annexe 4).

Au cours de l'étude rapportée ici, des discussions avec Dr Yoan Coudert (chercheur CNRS, spécialiste du développement des mousses) ont conduit à l'idée qu'une autre nomenclature que celle présentée dans ce rapport pourrait mieux capturer la dynamique développementale sous-tendant l'architecture de *P. purum*. En effet, alors que la présente nomenclature prend en compte l'ordre de ramification, elle ne considère pas le degré de différenciation, ni la fonction des axes. Ainsi, dans notre cas, il pourrait n'y avoir que 2 types d'axes : un axe primaire A1 à croissance indéterminée portant des axes secondaires A2 à croissance déterminée (Coudert *et al.*, 2017). Cet ensemble formant l'unité architecturale de base de *P. purum* pourrait être réitéré de différentes façons, selon les conditions considérées par ailleurs. La croissance des axes est effectuée par des méristèmes, tissus jeunes à cellules indifférenciées qui se multiplient activement (Drénou et Caraglio, 2019). Une croissance déterminée sous-entend l'arrêt du méristème à une longueur donnée tandis qu'une croissance indéterminée sous-entend une activité du méristème jusqu'à sa mort. Il est nécessaire de réaliser des études complémentaires notamment sur la morphologie de la tige principale pouvant être distincte des ramifications de niveau secondaire qui en découlent (Crandall-Stotler et Bartholomew-Began, 2007 ; La
Farge-England, 1996). Ainsi, dans notre cas, ce qui a été comptabilisé comme des
axes d'ordre 2 longs portant des axes d'ordre 3 seraient en réalité des réitérations
(Annexe 5). La réitération est « un processus par lequel un organisme duplique
totalement ou partiellement sa propre architecture » (Drénou et Caraglio, 2019). Ainsi,
ici, un axe d'ordre 2 se serait différencié en axe d'ordre 1 afin d'assurer l'élongation du
brin (Leblond, 2004) et de s'étendre sur de plus grandes superficies. D'autre part, il
existe deux types de réitérations présentes chez P. purum : les réitérations dites
séquentielles et les réitérations dites traumatiques (Shaw et Goffinet, 2000). Les
réitérations traumatiques correspondent à des réitérations mises en place proche de
l'apex à la suite de la mort du méristème tandis que les réitérations séquentielles se
mettent en place au cours de l'élongation du brin de manière spontanée. Enfin, un
mécanisme intéressant est la décomposition et la désintégration des pousses plus
anciennes formants de nouveaux ramets (individus) (Bates, 1998). Ce processus
« d'autoclonage » a été décrit par Pfeiffer et al. (2006) pour Rhytidium rugosum
(Hedw.) Kindb. (Rhytidiaceae) conduit à une multiplication végétative conséquente et
est préprogrammé dans le cycle de vie. Par conséquent, les bryophytes présentent
des attributs structurels exclusifs, unificateurs et innovants (Shaw et Renzaglia, 2004)
rendant difficile l'étude de ce groupe. Une analyse préliminaire a été réalisée à partir
d'un des échantillons étudiés au cours de cette étude et désormais mis en collection à
l'Herbier Universitaire de la Réunion. Celle-ci a révélé que les colonies de sol ont
tendance à ne pas présenter de réitérations par rapport aux colonies épiphytes
(Annexe 6A). De même, ces dernières présentent les deux types de réitérations vus
précédemment tandis que les colonies de sol ne présentent que des réitérations de
type séquentielle (Annexe 6B). Enfin, les colonies de sol présentent une seule
réitération maximale alors que les colonies épiphytes présentent des réitérations
maximales d'ordre 2 voire d'ordre 3 (Annexe 7). Une étude plus approfondie, avec une
augmentation de l'échantillonnage et du nombre de phorophytes étudiés, pourrait être
envisagée en vue de mieux comprendre le mode opératoire de cette espèce et
d'accroître les travaux sur l'architecture des bryophytes.

En conséquence, *P. purum* constitue une menace importante pour les
bryophytes de la Réunion. Quatre genres ont été régulièrement ciblés : *Campylopus*,
*Leptodontium*, *Polytrichum* et *Porotrichum*. Ce sont potentiellement les premiers à
avoir été affectés par cette mousse exotique puisque lors des premières phases
d'invasion, les EEE présentent une tendance à affecter en premier les espèces
communes avant d'impacter les espèces rares (Powell et al., 2013). De plus, ces genres ont tendance à produire des peuplements monospécifiques ou en agrégats ce qui pourrait les rendre plus sensibles face aux invasions selon l'hypothèse diversité-invasibilité d'Elton (1958). Cette dernière établit une corrélation négative entre la richesse spécifiques des espèces natives et l'invasibilité de la communauté. Ainsi, les communautés riches seront plus résistantes que les communautés pauvres (Booth et al., 2003), c'est-à-dire que plus il y a d'espèces, plus il y aura de chances qu'une espèce repousse les concurrents lorsqu'ils envahissent en petit nombre (Case, 1990). L'hypothèse d'Elton pourrait expliquer la baisse de richesse spécifique observée à partir d'un indice de recouvrement de *P. purum* de 3. Une augmentation d'échantillonnage notamment pour des faibles recouvrements en *P. purum* pourrait être envisagée. De plus, la zone 3 étant davantage homogène, elle pourrait être plus sensible à cette invasion comparativement aux zones 1 et 2. Il serait intéressant de lier cela aux différents groupes et traits fonctionnels de bryophytes responsables de réponse spécifique (Goffinet et Buck, 2013 ; Lett et al., 2021) ainsi qu'à l'hétérogénéité des habitats (Huston and DeAngelis, 1994). De plus, l'invasibilité d'un site dépend de la disponibilité des ressources pour la croissance étant donné que les niveaux de ressources limitantes sont généralement plus faibles dans les écosystèmes plus diversifiés au sein du même habitat (Knops et al., 1999 ; Tilman et al. 1997).

Par ailleurs, trois types de stratégies, soit des mécanismes spécifiques à des paysages variés et sous des régimes de perturbations (Reich, 2014), peuvent être mis en place : une stratégie compétitive, une stratégie de tolérance au stress marquée par des taux de croissance important et stratégie rudérale marquée par des colonisations rapides (Grime, 1974). La propagation par clonalité, trait classique des exotiques (e.g., *Psidium cattleyanum* Sabine (Myrtaceae), *Rubus alceifolius* Poir. (Rosaceae)) (Frey et Schmitt, 2009 ; Heymans et al., 2023), répondrait à ces 3 stratégies simultanément et contribuerait au succès de *P. purum*. De surcroît, la réussite et le maintien des espèces clonales seraient fortement liés à son architecture (Adachi et al., 1996 ; Oborny, 1994) ce qui réduirait l'effet de compétition inter-spécifique et éviterait la compétition intra-spécifique (Harper et Bell, 1979 dans Corradini et al., 1999). Ainsi, *P. purum* aurait plus de facilité à s'instaurer dans les habitats et ainsi impacter les espèces alentour. Ce succès pourrait être également dû à un accroissement de la capacité compétitive (Blossey et Notzold, 1995) et de la plasticité de cette mousse exotique potentiellement sélectionnées par les facteurs climatiques tels que les précipitations et la température
(Kueffer et al., 2013 ; Vázquez et al., 2017), puisque de faibles températures et précipitations pourraient limiter la plasticité (SánchezGómez et al., 2006 ; Scheepens et al., 2018 ; Weinig, 2000). Ainsi, *P. purum* pourrait avoir des répercussions majeures sur les plantes vasculaires en contrôlant la température, l'humidité et les nutriments disponibles comme l'azote (Gornall et al., 2011 ; Soudzilovskaia et al., 2011 ; Spitale, 2016 ; Tessler et al., 2014). Par exemple, les bryophytes peuvent influencer des processus écosystémiques tels que la décomposition, les flux d'énergie du sol (Turetsky et al., 2012) et réduire la température des sols en fonction de l'épaisseur du tapis. Or, *P. purum* peut former des tapis pouvant atteindre une épaisseur de 17 cm ce qui pourrait impacter la régénération des plantes vasculaires en altérant l'apport lumineux et la température du sol (Equihua et Usher, 1993 ; Soudzilovskaia et al., 2011). En raison de leur histoire évolutive plus longue sous perturbation anthropique, les espèces européennes sont de meilleurs envahisseurs (Gray 1879 ; La Sorte et al., 2007) ce qui laisse à penser qu'une sélection pour adaptation locale plus étroite de *P. purum* a pu être possible (Baker, 1974).

## V. CONCLUSION

Ainsi, cette étude préliminaire indique un impact important de *P. purum* à la Réunion lié à une vitesse de croissance phénoménale et une plasticité architecturale. Auparavant, l'espèce était probablement dans un temps de latence soit le temps entre son introduction (années 60) et son explosion démographique lié au climat tropical (augmentation T°) et à des facteurs intrinsèques à l'espèce (Crooks and Soulé, 1999 ; Kowarik, 1995 ; Hengeveld, 1989). Ces traits spécifiques sont importants à élucider davantage pour expliquer et comprendre ce phénomène d'invasion (Pyšek et Richardson, 2007). Une théorie intéressante à appliquer à Pseudoscleropodium purum serait celle de la perfect weed de Baker (1965) puisqu'elle répond à de nombreux critères définis pour les plantes vivaces (croissance rapide, dispersion sur des courtes et longues distances, reproduction végétative, régénération via des fragments...). Au vue de sa progression sur les arbres, une étude complémentaire sur l'impact de *P. purum* sur les communautés épiphytes doit être envisagée sur les bryophytes mais également sur les autres espèces comme les orchidées et les fougères. Présentement, le degré d'invasion par les espèces non-vasculaires à la Réunion est non-évalué (Fenouillas et al., 2021 ; 2023) mais de nouvelles méthodes de télédétection hyperspectrales prometteuses se développent (Skowronek et al., 2017).
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VII. FIGURES

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

**Figure 1** : Carte de distribution de *Pseudoscleropodium purum* à la Réunion. Nombre d'observations = 371. Source : iNaturalist, le 11 juin 2024.
<figure><img src="image_4.png" /></figure>

**Figure 2** : Carte des sites d'études. De haut en bas, les parcelles pour les mesures de croissance dans la forêt des Hauts de Mont Vert (A), les parcelles pour les mesures de capacité de rétention d'eau sur le sentier GRR2 au niveau de Trous blancs (B) et les parcelles pour les mesures d'impact sur les communautés de bryophytes de sol dans la forêt des Hauts de Mont Vert, de Notre-Dame de la Paix, des Trous blancs, de la Source Reilhac, au niveau du sentier du Piton des neiges et du col de Bellevue (C).
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 3** : Photographie de *Pseudoscleropodium purum* avec sporophytes en Australie, Victoria (Dell, 2020).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 4** : Photographie d'un individu de *Pseudoscleropodium purum* avec le fil de couture rouge à 1 cm de l'apex.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 5 : Schéma représentant l'ordre de ramification. Axe 1 à 5 noté de A1 à A5.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 6 : Exemple de planche de *Pseudoscleropodium purum* épiphyte sur *Erica reunionensis* de la forêt des Hauts de Mont Vert.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 7** : Représentations graphiques de la longueur moyenne du brin principal de *Pseudoscleropodium purum* (A), et la vitesse moyenne (B) en fonction du nombre de jours et du traitement lumineux (Ouvert en orange et Fermé en marron).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 8** : Représentations graphiques de la longueur du gamétophyte (ramification primaire) et de l'effectif en fonction du substrat (Épiphyte en vert et Sol en marron) et du phorophyte (Aphloia theiformis en rose et Erica reunionensis en marron).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 9** : Représentations graphiques du nombre de ramifications par ordre de ramification (type 2 à 5) et de l'effectif en fonction du substrat (Épiphyte en vert et Sol en marron).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 10** : Représentations graphiques du nombre de ramifications par ordre de ramification (type 2 à 5) et de l'effectif pour *Aphloia theiformis* (Épiphyte en vert et Sol en marron).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 11** : Représentations graphiques du nombre de ramifications par ordre de ramification (type 2 à 5) et de l'effectif pour *Erica reunionensis* (Épiphyte en vert et Sol en marron).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

**Figure 12** : Visualisations de l'architecture des colonies de *Pseudoscleropodium purum* en fonction du substrat (A avec Épiphyte en vert et Sol en marron) et en fonction du phorophyte (B avec *Aphloia theiformis* en rose et *Erica reunionensis* en marron).
<table><caption>Table 1 : Table des espèces de bryophyte au sol, impactées par l'envahissement de *Pseudoscleropodium purum* et leurs traits caractéristiques. HF correspond à Hépatique à Feuilles, HT à Hépatique à Thalle, MA à Mousse Acrocarpe et MP à Mousse Pleurocarpe.</caption><thead><tr><td>Espèce</td><td>Statut</td><td>Type</td></tr></thead><tbody><tr><td>Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt.</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Aneura latissima Spruce</td><td>Indigène</td><td>HT</td></tr><tr><td>Breutelia borbonica De Sloover</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Bryum argenteum Hedw.</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Bryum truncorum (Brid.) Brid.</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Calliergonella cuspidata</td><td>Indigène</td><td>MP</td></tr><tr><td>Calypogeia fissa (L.) Raddi</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Campylopus arcuatus (Brid.) A. Jaeger</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Campylopus pilifer Brid.</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Campylopus robillardii Besch.</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Cheilolejeunea cordistipula (Steph.) Grolle ex E.W. Jones</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Chiloscyphus coadunata (Sw.) J. J. Engel & R. M. Schust.</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Chiloscyphus muricatus (Lehm.) J.J.Engel & R.M.Schust.</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Chionoloma sp1</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Chionoloma sp2</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Cylindrocolea atroviridis (Sim) Váňa</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Cylindrocolea gittinsii (E.W. Jones) R.M. Schust.</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Dicranella sp.</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Dicranoloma billarderii (Brid.) Paris</td><td>Indigène</td><td>MP</td></tr><tr><td>Drepanolejeunea physifolia (Gottsche) Pearson</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Entosthodon borbonicus Besch.</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Fissidens sp.</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr><tr><td>Frullania apiculata (Reinw., Blume & Nees) Nees</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Frullania sp.</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Gottschelia schizopleura (Spruce) Grolle</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Lejeunea cf. flava</td><td>Indigène</td><td>HF</td></tr><tr><td>Leptodontium longicaule Mitt. var. longicaule</td><td>Indigène</td><td>MA</td></tr></tbody></table>
<table>
  <tr>
    <td>Leptodontium longicaule var. microruncinatum (Dusén) R.H. Zander</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk & Margad.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Leucoloma capillifolium Renauld</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Leucoloma sp.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Lophocolea coadunata (Sw.) Mont.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Lophocolea muricata (Lehm.) Nees</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mastigophora diclados (Brid. ex F. Weber) Nees</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microlejeunea sp.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Plagiochila exigua (Taylor) Taylor</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Plagiochila pectinata Lindenb.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Plagiomnium rhynchophorum (Harv.) T.J. Kop. var. rhynchophorum</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Polytrichum commune Hedw.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Polytrichum subpilosum P. Beauv.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Porotrichum elongatum (Welw. & Duby) A. Gepp</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MP</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Porotrichum usagarum Mitt.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MP</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt. var. spiniforme</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhaphidorrhynchium rubricaule (Besch.) Broth.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MP</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhaphidostichum gracile Dixon</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MP</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhynchostegiella tenelliformis (Renauld & Cardot) Broth.</td>
    <td>Endémique</td>
    <td>MP</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Riccardia sp.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HT</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rosulabryum cf. truncorum (Brid.) Ochyra ex J.R. Spence & Brinda</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Solenostoma borgenii (Gottsche ex Pearson) Steph.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Taxilejeunea conformis (Nees & Mont.) Steph.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>HF</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Thuidium aculeoserratum Renauld & Cardot</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MP</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp.</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MP</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trichostomum brachydontium Bruch</td>
    <td>Indigène</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trichostomum cardotii Bizot</td>
    <td>Endémique</td>
    <td>MA</td>
  </tr>
</table>
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

**Figure 13** : Représentations graphiques de la richesse spécifique par zone. n représente le nombre de placettes réalisées dans cette zone. Zone 1 : Piton Sec, Zone 2 : Forêts de Notre-Dame de la Paix et des Hauts de Mont Vert, Zone 3 : Sentier Piton Bleu, Source Reilhac et le col de Bellevue.
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 14** : Représentations graphiques de la richesse spécifique par zone en fonction de l'indice de recouvrement de Braun Blanquet de *Pseudoscleropodium purum* avec représentations du nombre de placette. Indice de recouvrement : + (1-5%), 1 (5-25%), 2 (25-50%), 3 (50-75%), 4 (75-95%), 5 (95-100%). Zone 1 : Piton Sec, Zone 2 : Forêts de Notre-Dame de la Paix et des Hauts de Mont Vert, Zone 3 : Sentier Piton Bleu, Source Reilhac et le col de Bellevue.</figcaption></figure>

<table><caption>**Table 2** : Indice de diversité en fonction des zones d'étude sans prise en compte de *Pseudoscleropodium purum*. n représente le nombre de placettes réalisées dans chaque zone. Zone 1 : Piton Sec, Zone 2 : Forêts de Notre-Dame de la Paix et des Hauts de Mont Vert, Zone 3 : Sentier Piton Bleu, Source Reilhac et le col de Bellevue.</caption><thead><tr><th></th><th>Zone 1 (n = 7)</th><th>Zone 2 (n = 5)</th><th>Zone 3 (n = 10)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Indice de Simpson</td><td>0.6962</td><td>0.8054</td><td>0.8433</td></tr><tr><td>Indice de Shannon</td><td>1.6485</td><td>2.0617</td><td>2.2632</td></tr><tr><td>Indice de Piélou</td><td>0.3814</td><td>0.5044</td><td>0.4412</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 15 : Visualisation graphique par NMDS de la composition des communautés de bryophytes en fonction des zones. Zone 1 : Piton Sec, Zone 2 : Forêts de Notre-Dame de la Paix et des Hauts de Mont Vert, Zone 3 : Sentier Piton Bleu, Source Reilhac et le col de Bellevue.</figcaption></figure>

VIII. ANNEXES

Annexe 1 : Tableau récapitulatif du nombre de gamétophytes par espèce et microhabitat.

<table><thead><tr><th></th><th>Apholia theiformis</th><th>Erica reunionensis</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Sol</td><td>56</td><td>60</td><td rowspan="2">250</td></tr><tr><td>50</td><td>84</td></tr><tr><td rowspan="2">Épiphyte</td><td>49</td><td>58</td><td rowspan="2">190</td></tr><tr><td>37</td><td>46</td></tr><tr><td>Total</td><td>192</td><td>248</td><td>440 gamétophytes</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Annexe 2 : Photographie de quelques espèces impactées par *Pseudoscleropodium purum*. Photographies prises à différentes échelles.</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Photographies des espèces observées<br>à la loupe binoculaire</th></tr></thead><tbody><tr><td><i>Bryum argenteum</i> Hedw.</td><td></td></tr><tr><td><i>Bryum truncorum</i> (Brid.) Brid.</td><td></td></tr><tr><td><i>Calypogeia fissa</i> (L.) Raddi</td><td></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

<figure><img src="image_20.png" /></figure>
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>*Cheilolejeunea cordistipula* (Steph.) Grolle ex E.W. Jones</figcaption></figure>

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>*Chiloscyphus coadunata* (Sw.) J. J. Engel & R. M. Schust.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>*Chionoloma* sp.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_24.png" /></figure>
<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Entosthodon borbonicus Besch.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Gottschelia schizopleura (Spruce) Grolle</figcaption></figure>

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.)
Wijk & Margad.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_28.png" /></figure>
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>*Mastigophora diclados* (Brid. ex F. Weber) Nees</figcaption></figure>

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>*Plagiochila exigua* (Taylor) Taylor</figcaption></figure>

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>*Plagiochila pectinata* Lindenb.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>*Polytrichum subpilosum* P. Beauv.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>*Porotrichum elongatum* (Welw. & Duby)
A. Gepp</figcaption></figure>

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>*Pyrrhobryum spiniforme* (Hedw.) Mitt.
var. spiniforme</figcaption></figure>

<figure><img src="image_36.png" /></figure>
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>*Rhaphidostichum gracile* Dixon</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>*Rhynchostegiella tenelliformis* (Renauld & Cardot) Broth.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>*Riccardia* sp.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_40.png" /></figure>
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>*Solenostoma borgenii* (Gottsche ex Pearson) Steph.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>*Taxilejeunea conformis* (Nees & Mont.) Steph.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>*Thuidium aculeoserratum* Renauld & Cardot</figcaption></figure>

<figure><img src="image_44.png" /></figure>
Annexe 3 : Photographie des rhizoïdes de *Pseudoscleropodium purum* sur *Aphloia theiformis* dans la forêt des Hauts de Mont Vert au microscope optique (Objectif X 40 et X 60).

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

Annexe 4 : Photographies de *Pseudoscleropodium purum* pendante sur *Aphloia theiformis* dans la forêt des Hauts de Mont Vert.

<figure><img src="image_46.png" /></figure>
Annexe 5 : Modification de la nomenclature architecturale passant de l'ordre de ramification à une catégorisation fonctionnelle avec des réitérations traumatiques et séquentielles. Les réitérations sont codés en fonction de leur ordre d'apparition. A1' (ordre 1), A1" (ordre 2), A1''' (ordre 3).

<figure><img src="image_47.png" /></figure>
Annexe 6 : Graphiques représentant le pourcentage de réitérations (A) et le pourcentage de réitérations de type traumatique, séquentielle ou mixte (B) entre les colonies de *Pseudoscleropodium purum* épiphyte sur *Erica reunionensis* et de sol. n représente le nombre de gamétophytes.

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

<figure><img src="image_49.png" /></figure>
Annexe 7 : Graphiques représentant le pourcentage de réitérations d'ordre 1 (A1'), d'ordre 2 (A1") et d'ordre 3 (A1'') entre les colonies de *Pseudoscleropodium purum* épiphyte sur *Erica reunionensis* et de sol. n représente le nombre de gamétophytes.

<figure><img src="image_50.png" /></figure>
RÉSUMÉ

Les invasions biologiques façonnent voire détériorent actuellement l'environnement. En effet,
les espèces exotiques envahissantes constituent une menace pour les écosystèmes. De nombreuses
études s'intéressent aux effets de ces espèces sur la richesse spécifique, l'abondance et la qualité des
environnements. Toutefois, certaines invasions passent inaperçues : les invasions bryologiques.
Nombre d'espèces de bryophytes, de nos jours envahissantes, sont peu étudiées alors qu'elle peuvent
provoquer d'importants dégâts écologiques. C'est dans ce cadre que s'inscrit la présente étude sur une
mousse exotique cosmopolite : *Pseudoscleropodium purum* (Hedw.) M.Fleisch. En effet, à l'heure
actuelle, *P. purum* est largement distribuée au sein du Parc National de la Réunion, progresse de plus
en plus dans les milieux naturels et développe un caractère épiphyte non référencé auparavant. Ainsi,
la présente étude consiste à élucider la biologie (croissance, rétention d'eau et architecture des colonies
de sol et épiphyte) et l'impact de *Pseudoscleropodium purum* sur les communautés de bryophytes de
sol à la Réunion. En 6 mois d'étude, la longueur maximale atteinte est de **5.94 ± 1.45 cm** avec une
vitesse de croissance moyenne de **0.783 ± 0.667 cm/mois** environ, soit une croissance quasiment
multipliée par un facteur de 6 par rapport aux mesures en Europe. Sa capacité de rétention d'eau est
en moyenne de **1590.88 ± 170.1534 %** de masse sèche en eau est conséquente comparé à d'autres
espèces de bryophytes sûrement lié à des structures morphologiques (feuilles cuculées) et
architecturales (ramification importante) spécifiques. La plasticité de *P. purum* se traduit par des
différences architecturales en fonction de l'habitat et du phorophyte occupé avec une architecture plus
complexe pour les épiphytes, et plus particulièrement celles sur *Aphloia theiformis* (Vahl) Benn. Cet
ensemble de caractéristiques constitue un atout majeur et représente un risque pour les bryophytes des
communautés de sol ainsi que les espèces ligneuses. Actuellement, **55 espèces** ont été recensées
allant des genres macroscopiques (*Leptodontium*, *Campylopus*) aux genres microscopiques (*Microlejeunea*). Cette étude préliminaire permet une vue d'ensemble sur le comportement de *Pseudoscleropodium purum* à la Réunion en vue de l'ajouter à la liste des espèces envahissantes et
orienter les pratiques de gestion et de conservation des espaces naturels.

350 mots

Biological invasions are currently shaping and even deteriorating the environment. Indeed, invasive alien species pose a great threat to ecosystems. Many studies focus on the effects of these species on species richness, abundance and environmental quality. However, certain invasions go unnoticed like bryological invasions. Many species of bryophytes, now invasive, are sparsely studied even though they can cause significant ecological damage. Thereby, the present study on an exotic cosmopolitan moss takes place within this framework: *Pseudoscleropodium purum* (Hedw.) M.Fleisch. Indeed, at present, *P. purum* is widely distributed within the Réunion National Park, progressing in natural environments and developing an epiphytic character not previously referenced. Thus, the present study consists of elucidating the biology (growth, water retention and architecture of soil and epiphyte colonies) and the impact of *Pseudoscleropodium purum* on soil bryophyte communities on Réunion Island. In 6 months of study, the maximum length reached was *5.94 ± 1.45 cm* with an average growth rate of approximately *0.78 ± 0.67 cm per month*, i.e. growth almost multiplied by a factor of 6 compared to measurements done in Europe. Its water retention capacity, *1590.88 ± 170.1534%* of dry mass in water on average, is substantial compared to other species of bryophytes. This is surely linked to specific morphological (cuculate leaves) and architectural (significant branching) structures. The plasticity of *P. purum* is transposed within architectural differences depending on the habitat and the phorophyte occupied with a more complex architecture for epiphytes, and more particularly those on *Aphloia theiformis* (Vahl) Benn. This set of characteristics constitutes a major asset and represents a risk for soil communities bryophytes as well as woody species. Currently, **55 species** have been recorded ranging from macroscopic genera (*Leptodontium*, *Campylopus*) to microscopic genera (*Microlejeunea*). This preliminary study provides an overview of the behavior of *Pseudoscleropodium purum* in Reunion in order to add it to the list of invasive species and guide management and conservation practices of natural areas.

319 words