<table><caption>Tableau 20 : Production primaire par m² des différents tissus de *Posidonia oceanica* pour différents sites de Méditérranée (*synthèse in Pergent-Martini et al., 1994 ; Rhiz. : rhizome ; Lépido. : lépidochronologie ; Mod. : modifiée ; Dist. Internod. : distance internodale).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Sites</th><th rowspan="2">Prof. (m)</th><th colspan="3">Production primaire (g.PS.an<sup>-1</sup>)</th><th rowspan="2">Méthode</th><th rowspan="2">Références</th></tr><tr><th>Limbe</th><th>Base</th><th>Rhiz.</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Algérie</td></tr><tr><td>Anse de Kouali</td><td>0.3</td><td>597.8</td><td>174.2</td><td>26.5</td><td>Lépido. Mod.</td><td>Boumaza, 1995</td></tr><tr><td>Anse de Kouali</td><td>0.7</td><td>804.7</td><td>272.6</td><td>37.9</td><td>Lépido. Mod.</td><td>Boumaza, 1995</td></tr><tr><td>Anse de Kouali</td><td>2</td><td>1035.0</td><td>410.9</td><td>50.0</td><td>Lépido. Mod.</td><td>Boumaza, 1995</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Espagne</td></tr><tr><td>Aguadulce</td><td>-</td><td>477.3</td><td>88.4</td><td>52.3</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Aguamarga</td><td>-</td><td>556.9</td><td>145.3</td><td>84.9</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Boadella</td><td>-</td><td>1107.9</td><td>120.6</td><td>71.1</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Bolnuevo</td><td>-</td><td>974.5</td><td>88.4</td><td>47.7</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Cala Jonquet</td><td>4</td><td>845.3</td><td>80.6</td><td>20.5</td><td>Dist. Internod.</td><td>Cebrian et al., 1997</td></tr><tr><td>Cala Jonquet</td><td>-</td><td>851.3</td><td>89.4</td><td>20.6</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Calnegre</td><td>-</td><td>833.5</td><td>100</td><td>58.7</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>El Mojon</td><td>-</td><td>13.7</td><td>1.5</td><td>2.0</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Els Estudiants</td><td>-</td><td>1286.9</td><td>169.1</td><td>140.7</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Iles Medes</td><td>5</td><td>1219.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>Romero, 1989*</td></tr><tr><td>Iles Medes</td><td>5</td><td>766.5</td><td>156.9</td><td>54.7</td><td>Zieman/Lépido.</td><td>Romero, 1989*</td></tr><tr><td>L'Albir</td><td>-</td><td>454.8</td><td>54.3</td><td>32</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>L'Olla</td><td>-</td><td>982.8</td><td>89.1</td><td>41.9</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>La Fossa</td><td>-</td><td>1128.6</td><td>111.9</td><td>185.5</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Plagetes</td><td>-</td><td>989.1</td><td>122.4</td><td>76.1</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Punta Prima</td><td>-</td><td>751.8</td><td>149.8</td><td>79.3</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Rodalquilar</td><td>-</td><td>807.8</td><td>146.9</td><td>142.2</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>San Antonio</td><td>5</td><td>438</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>Esteban, 1989*</td></tr><tr><td>Sant Jordi d'Alfama</td><td>-</td><td>328.7</td><td>35.9</td><td>23.2</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td>Santa Pola</td><td>2</td><td>557</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>Esteban, 1989*</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2">Sites</th><th rowspan="2">Prof. (m)</th><th colspan="3">Production primaire (g.PS.an<sup>-1</sup>)</th><th rowspan="2">Méthode</th><th rowspan="2">Références</th></tr><tr><th>Limbe</th><th>Base</th><th>Rhiz.</th></tr></thead><tbody><tr><td>Villaricos</td><td>-</td><td>105.8</td><td>24.5</td><td>18.6</td><td>-</td><td>Cebrian & Duarte, 2001</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">France</td></tr><tr><td>Banyuls</td><td>1</td><td>434.5</td><td></td><td>65.6</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Banyuls</td><td>2</td><td>360.5</td><td></td><td>59.7</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Méjean</td><td>3</td><td>1227.0</td><td>178.7</td><td>20.7</td><td>L.C.</td><td><strong>Cette étude</strong></td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td>1</td><td>1177.5</td><td></td><td>42.9</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Port-Cros</td><td>2</td><td>896.6</td><td></td><td>38.4</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Port-cros</td><td>0.5</td><td>800</td><td></td><td>-</td><td>Zieman modifié</td><td>Thelin & Bedhomme, 1983</td></tr><tr><td>Port-cros</td><td>2.2</td><td>1200</td><td></td><td>-</td><td>Zieman modifié</td><td>Thelin & Bedhomme, 1983</td></tr><tr><td>Port-cros</td><td>1</td><td>1100</td><td></td><td>-</td><td>-</td><td>Thelin & Giorgi, 1984*</td></tr><tr><td>Port-cros</td><td>2</td><td>1200</td><td></td><td>-</td><td>-</td><td>Thelin & Giorgi, 1984*</td></tr><tr><td>Port-cros</td><td>0.7</td><td>1100</td><td>-</td><td>-</td><td>Zieman modifié</td><td>Thelin & Giorgi, 1984</td></tr><tr><td>Port-cros</td><td>0.5</td><td>800</td><td>-</td><td>-</td><td>Zieman modifié</td><td>Thelin & Giorgi, 1984</td></tr><tr><td>Port-cros</td><td>2.5</td><td>1200</td><td>-</td><td>-</td><td>Zieman modifié</td><td>Thelin & Giorgi, 1984</td></tr><tr><td>Alga - Corse</td><td>2</td><td>664.2</td><td>185.1</td><td>93.7</td><td>L.C.</td><td><strong>Cette étude</strong></td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center; font-weight: bold;">Italie</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>5</td><td>438</td><td></td><td>-</td><td>Zieman</td><td>Buia et al., 1992*</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>5</td><td>728.4</td><td></td><td>37.8</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>4</td><td>3100</td><td></td><td>-</td><td>Zieman</td><td>Ott, 1980</td></tr><tr><td>Ischia</td><td>4</td><td>604</td><td></td><td>-</td><td>-</td><td>Wittmann & Ott, 1982*</td></tr><tr><td>Lacco Ameno - Ischia</td><td>5</td><td>530</td><td>142</td><td>37.8</td><td>Lépido.</td><td>Pergent et al., 1994</td></tr><tr><td>Lacco Ameno - Ischia</td><td>5</td><td>378.5</td><td>-</td><td>-</td><td>Zieman</td><td>Zupo et al., 1997</td></tr><tr><td>Punta Vico - Ischia</td><td>4</td><td>613</td><td>54</td><td>27</td><td>Meth. « Pirc 1983 »</td><td>Wittmann, 1984</td></tr><tr><td>Otranto</td><td>6.5 - 8</td><td>574</td><td></td><td>13 - 70</td><td>Lépido.</td><td>Guidetti et al., 2000</td></tr><tr><td>S. Domino</td><td>6.5 - 8</td><td>509 - 587</td><td></td><td>13 - 40</td><td>Lépido.</td><td>Guidetti et al., 2000</td></tr><tr><td>Alghero - Sardaigne</td><td>5</td><td>278.3</td><td></td><td>29.0</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Coda Cavallo - Sardaigne</td><td>3</td><td>565.4</td><td>146.7</td><td>108.5</td><td>L.C.</td><td><strong>Cette étude</strong></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2">Sites</th><th rowspan="2">Prof. (m)</th><th colspan="3">Production primaire (g.PS.an<sup>-1</sup>)</th><th rowspan="2">Méthode</th><th rowspan="2">Références</th></tr><tr><th>Limbe</th><th>Base</th><th>Rhiz.</th></tr></thead><tbody><tr><td>Olbia - Sardaigne</td><td>7</td><td>126.3</td><td></td><td>4</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center;">Tunisie</td></tr><tr><td>El Bibane</td><td>2</td><td>972.6</td><td>242.4</td><td>97.2</td><td>L.C.</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td>Sidi Raïs</td><td>2</td><td>920.9</td><td>204.2</td><td>33.9</td><td>L.C.</td><td>Cette étude</td></tr><tr><td colspan="7" style="text-align: center;">Turquie</td></tr><tr><td>Urla-Iskele</td><td>1</td><td>1230.6</td><td></td><td>53.4</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Urla-Iskele</td><td>2</td><td>510.0</td><td></td><td>28.4</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr><tr><td>Urla-Iskele</td><td>5</td><td>315.0</td><td></td><td>23.5</td><td>Lépido.</td><td>Pergent-Martini et al., 1994</td></tr></tbody></table>

## 3.3. Application à d'autres sites méditerranéens

### 3.3.1. Analyse de la méthode de calcul utilisée

L'application de la méthode d'estimation de la production primaire par lépidochronologie dite « classique » sur les sites étudiés et l'application de la méthode lépidochronologique croisée (L.C.), sur des données de la littérature, permettent d'évaluer les différences apportées par cette dernière.

(i) Si l'on considère la différence apportée par l'utilisation de la feuille de rang 3 pour l'estimation de la longueur du limbe (Tableau 21), l'écart varie, selon le site, entre 18 et 69 %. L'ancienne méthode sous-estime cette longueur de 36 % en moyenne. Il apparaît que la différence enregistrée entre les 2 méthodes diminue avec la profondeur, sur un même site. La réduction de l'herbivorie ainsi que de l'hydrodynamisme, avec la profondeur, peu expliquer cette tendance. Les impacts des herbivores et de l'hydrodynamisme constituent donc des facteurs importants à prendre en compte pour estimer, de manière fiable, la longueur du limbe par lépidochronologie. On constate, notamment, que le site présentant les plus importants écarts entre les 2 méthodes d'estimations (63 et 69 % pour Banyuls à 1 et 2 m de profondeur), est soumis à un surpâturage par l'oursin *Paracentrotus lividus* (Pergent-Martini et al., 1994). Inversement, les
stations d'Ischia (Lacco Ameno), où les populations d'herbivores sont très réduites (Pergent et al., 1994), présentent des écarts beaucoup plus faibles 22 à 39 %.

(ii) Si l'on considère la différence apportée par l'utilisation de la largeur réelle du limbe plutôt que la longueur moyenne théorique de 10 mm, l'écart peut dépasser 10 % dans les 5 sites étudiés (Tableau 22). L'erreur liée à la prise en compte de ce paramètre correspond à la formule suivante :

$$ \text{\textbf{\textit{E}}rreur (\textbf{\textit{l}}arg.) (\textbf{\textit{\%}}) = |1-(\textbf{\textit{l}}argeur \textbf{\textit{en cm}})| \times 100 $$

Si l'on prend en compte une plage de largeurs moyennes annuelles de feuilles adultes observées pour l'espèce, allant de plus 0.8 à 1.2 cm (Pergent & Pergent-Martini, 1988 ; Pergent-Martini, 1994), cette différence peut atteindre 20 %.

La prise en compte de cette nouvelle méthode (L.C.) suggère une révision à la hausse des valeurs de production primaire évaluées par lépidochronologie, particulièrement pour les sites des zones peu profondes et/ou soumises à une pression des herbivores et/ou un hydrodynamisme important (Tableau 21).

La méthode lépidochronologique croisée et la méthode classique fournissent, en fait, des informations différentes et complémentaires concernant la production des limbes :

-La méthode classique rend compte d'une production primaire « observable/restante ».

-La méthode lépidochronologique croisée correspond à la production primaire « totale » de ces tissus.

La différence entre la production primaire foliaire « observée » et « totale » permet d'évaluer la quantité de limbe perdue par les feuilles vivantes (broutage, hydrodynamisme). Ainsi, tout en préservant les avantages de la méthode lépidochronologique classique (Pergent-Martini et al., 1994), cette nouvelle méthode corrige les imprécisions de la précédente (surface des limbes) et apporte des informations complémentaires à même de préciser les flux de carbone.
<table><caption>Tableau 21 : Réestimation de la production primaire par la prise en compte de la longueur de la feuille de rang 3 (la largeur n'est pas prise en compte) avec écart d'estimation - Sur la base de données calculées au cours de cette étude ainsi que sur la base de données de la littérature ; ¹ = cette étude ; ² = Pergent & Pergent-Martini, 1991 ; ³ = Pergent et al., 1997 ; ⁴ = Pergent-Martini et al., 1994 ; ⁵ = Dumay, 1998 ; théo. =</caption><thead><tr><th rowspan="3">Site</th><th rowspan="3">Date</th><th rowspan="3">Prof.</th><th rowspan="3">Nb. feuilles formées.an<sup>-1</sup></th><th rowspan="3">d. (mg.cm<sup>-2</sup>)</th><th colspan="3">Long. feuilles</th><th colspan="4">Production foliaire</th><th rowspan="3">Ecart d'estimation (%)</th></tr><tr><th colspan="2">Rang 1</th><th colspan="2">Rang 3</th><th colspan="2">Rang 1</th><th colspan="2">Rang 3</th></tr><tr><th>D. (fx.m<sup>-2</sup>)</th><th>D. (fx.m<sup>-2</sup>)</th><th>g.fx<sup>-1</sup></th><th>g.m<sup>-2</sup></th><th>g fx<sup>-1</sup></th><th>g.m<sup>-2</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td>Alga<sup>1</sup></td><td>04-02 à 03-03</td><td>2 m</td><td>7.0</td><td>5.1</td><td>28.79</td><td>45.20</td><td>622</td><td>1.03</td><td>1.49<sup>théo.</sup></td><td>637.8</td><td>926.2<sup>théo.</sup></td><td>31</td></tr><tr><td>Coda Cavallo<sup>1</sup></td><td>04-02 à 03-03</td><td>3 m</td><td>8.1</td><td>4.4</td><td>21.00</td><td>30.35</td><td>775</td><td>0.75</td><td>1.03</td><td>518.8</td><td>796.1</td><td>35</td></tr><tr><td>Sidi Raïs<sup>1</sup></td><td>03-02 à 02-03</td><td>2 m</td><td>7.6</td><td>5.3</td><td>35.27</td><td>54.39</td><td>547</td><td>1.44</td><td>2.10</td><td>786.8</td><td>1151.1</td><td>32</td></tr><tr><td>El Bibane<sup>1</sup></td><td>03-02 à 02-03</td><td>2 m</td><td>7.7</td><td>4.6</td><td>36.37</td><td>48.42</td><td>821</td><td>1.29</td><td>1.65</td><td>1061.9</td><td>1355.1</td><td>22</td></tr><tr><td>Méjean<sup>1</sup></td><td>04-02 à 03-03</td><td>3 m</td><td>7.1</td><td>6.1</td><td>15.95</td><td>43.76</td><td>750</td><td>0.69</td><td>1.73<sup>théo.</sup></td><td>515.1</td><td>1299.8<sup>théo.</sup></td><td>60</td></tr><tr><td>Ischia<sup>2</sup></td><td>07-89 à 07-90</td><td>5 m</td><td>7.9</td><td>4.8</td><td>39.20</td><td>64.20</td><td>473</td><td>1.50</td><td>2.43</td><td>707.5</td><td>1151.5</td><td>39</td></tr><tr><td>Ischia<sup>2</sup></td><td>07-89 à 07-90</td><td>10 m</td><td>8.7</td><td>4.5</td><td>42.10</td><td>53.90</td><td>351</td><td>1.64</td><td>2.11</td><td>576.0</td><td>740.7</td><td>22</td></tr><tr><td>Ischia<sup>2</sup></td><td>07-89 à 07-90</td><td>20 m</td><td>6.9</td><td>4.1</td><td>32.00</td><td>42.50</td><td>253</td><td>0.91</td><td>1.20</td><td>229.6</td><td>304.2</td><td>25</td></tr><tr><td>Cortiou<sup>3</sup></td><td>07-91 à 06-92</td><td>10 m</td><td>6.6</td><td>6.2</td><td>34.30</td><td>57.72</td><td>444</td><td>1.40</td><td>2.36<sup>théo.</sup></td><td>621.6</td><td>1048.8<sup>théo.</sup></td><td>41</td></tr><tr><td>Riou<sup>3</sup></td><td>07-91 à 06-92</td><td>10 m</td><td>6.2</td><td>6.1</td><td>27.40</td><td>46.99</td><td>523</td><td>1.04</td><td>1.79<sup>théo.</sup></td><td>543.9</td><td>935.5<sup>théo.</sup></td><td>42</td></tr><tr><td>Riou<sup>3</sup></td><td>07-91 à 06-92</td><td>18 m</td><td>6.7</td><td>5.8</td><td>32.20</td><td>52.09</td><td>319</td><td>1.25</td><td>2.02<sup>théo.</sup></td><td>398.7</td><td>644.6<sup>théo.</sup></td><td>38</td></tr><tr><td>Banyuls<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>1 m</td><td>7.4</td><td>4.9</td><td>9.30</td><td>25.61</td><td>1278</td><td>0.34</td><td>0.93<sup>théo.</sup></td><td>434.5</td><td>1186.8<sup>théo.</sup></td><td>63</td></tr><tr><td>Banyuls<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>2 m</td><td>7.6</td><td>4.9</td><td>8.40</td><td>26.60</td><td>1163</td><td>0.31</td><td>0.99<sup>théo.</sup></td><td>360.5</td><td>1151.9<sup>théo.</sup></td><td>69</td></tr><tr><td>Banyuls<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>12 m</td><td>7.3</td><td>4.7</td><td>26.70</td><td>43.72</td><td>535</td><td>0.92</td><td>1.50<sup>théo.</sup></td><td>492.2</td><td>802.5<sup>théo.</sup></td><td>39</td></tr><tr><td>Banyuls<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>19 m</td><td>7.5</td><td>4.2</td><td>30.70</td><td>45.13</td><td>367</td><td>0.97</td><td>1.42<sup>théo.</sup></td><td>356.0</td><td>521.7<sup>théo.</sup></td><td>32</td></tr><tr><td>Port-Cros<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>1 m</td><td>7.6</td><td>4.9</td><td>33.50</td><td>51.13</td><td>942</td><td>1.25</td><td>1.90<sup>théo.</sup></td><td>1177.5</td><td>1793.6<sup>théo.</sup></td><td>34</td></tr><tr><td>Port-Cros<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>2 m</td><td>7.9</td><td>4.9</td><td>35.80</td><td>56.61</td><td>645</td><td>1.39</td><td>2.19<sup>théo.</sup></td><td>896.6</td><td>1413.5<sup>théo.</sup></td><td>37</td></tr><tr><td>Port-Cros<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>11 m</td><td>7.1</td><td>4.7</td><td>36.90</td><td>60.53</td><td>317</td><td>1.23</td><td>2.02<sup>théo.</sup></td><td>389.9</td><td>640.3<sup>théo.</sup></td><td>39</td></tr><tr><td>Port-Cros<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>23 m</td><td>6.5</td><td>4.2</td><td>31.30</td><td>47.03</td><td>283</td><td>0.85</td><td>1.28<sup>théo.</sup></td><td>240.6</td><td>363.4<sup>théo.</sup></td><td>34</td></tr><tr><td>Port-Cros<sup>4</sup></td><td>01-85 à 01-86</td><td>32 m</td><td>7.5</td><td>4.2</td><td>36.30</td><td>45.44</td><td>205</td><td>1.14</td><td>1.43<sup>théo.</sup></td><td>233.7</td><td>293.4<sup>théo.</sup></td><td>20</td></tr><tr><td>Urla<sup>4</sup></td><td>08-83 à 08-84</td><td>1 m</td><td>6.3</td><td>4.9</td><td>35.20</td><td>43.01</td><td>1129</td><td>1.09</td><td>1.33<sup>théo.</sup></td><td>1230.6</td><td>1498.9<sup>théo.</sup></td><td>18</td></tr><tr><td>Urla<sup>4</sup></td><td>08-83 à 08-84</td><td>2 m</td><td>7.0</td><td>4.9</td><td>29.10</td><td>39.55</td><td>510</td><td>1.00</td><td>1.36<sup>théo.</sup></td><td>510.0</td><td>691.9<sup>théo.</sup></td><td>26</td></tr><tr><td>Urla<sup>4</sup></td><td>08-83 à 08-84</td><td>5 m</td><td>6.5</td><td>5.0</td><td>21.40</td><td>30.80</td><td>450</td><td>0.70</td><td>1.00<sup>théo.</sup></td><td>315.0</td><td>450.4<sup>théo.</sup></td><td>30</td></tr><tr><td>Ile d'Elbe<sup>5</sup></td><td>01-98 à 01-99</td><td>11 m</td><td>7.0</td><td>3.7</td><td>30.60</td><td>52.10</td><td>725</td><td>0.80</td><td>1.36<sup>théo.</sup></td><td>579.9</td><td>986.0<sup>théo.</sup></td><td>41</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2">Site</th><th rowspan="2">Date</th><th rowspan="2">Prof.</th><th rowspan="2">Nb. feuilles formées.an<sup>-1</sup></th><th rowspan="2">d. (mg.cm<sup>-2</sup>)</th><th rowspan="2">Long. Feuilles (Rg 3)</th><th rowspan="2">D. (fx.m<sup>-2</sup>)</th><th rowspan="2">Largeur</th><th colspan="2">Production foliaire Calcul sans largeur</th><th colspan="2">Production foliaire Calcul avec largeur</th><th rowspan="2">Ecart d'estimation (%)</th></tr><tr><th>g.fx<sup>-1</sup></th><th>g.m<sup>-2</sup></th><th>g.fx<sup>-1</sup></th><th>g.m<sup>-2</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td>Méjean<sup>1</sup></td><td>04-02 à 03-03</td><td>3m</td><td>7.1</td><td>6.1</td><td>43.76</td><td>750</td><td>1.082</td><td>1.73</td><td>1299.8*</td><td>1.88</td><td>1405.7*</td><td>-8.2</td></tr><tr><td>Alga<sup>1</sup></td><td>04-02 à 03-03</td><td>2m</td><td>7.0</td><td>5.1</td><td>45.20</td><td>622</td><td>0.917</td><td>1.49</td><td>926.2</td><td>1.37</td><td>849.3</td><td>8.3</td></tr><tr><td>Coda Cavallo<sup>1</sup></td><td>04-02 à 03-03</td><td>3m</td><td>8.1</td><td>4.4</td><td>30.35</td><td>775</td><td>0.894</td><td>1.03</td><td>796.1</td><td>0.92</td><td>712.1</td><td>10.6</td></tr><tr><td>Sidi Raïs<sup>1</sup></td><td>03-02 à 02-03</td><td>2m</td><td>7.6</td><td>5.3</td><td>54.39</td><td>547</td><td>0.977</td><td>2.10</td><td>1151.1</td><td>2.06</td><td>1125.1</td><td>2.3</td></tr><tr><td>El Bibane<sup>1</sup></td><td>03-02 à 02-03</td><td>2m</td><td>7.7</td><td>4.6</td><td>48.42</td><td>821</td><td>0.897</td><td>1.65</td><td>1355.1*</td><td>1.48</td><td>1215.0*</td><td>10.3</td></tr><tr><td>Ischia<sup>2</sup></td><td>07-89 à 07-90</td><td>5m</td><td>7.9</td><td>4.8</td><td>64.20</td><td>473</td><td>1.060</td><td>2.43</td><td>1151.5</td><td>2.58</td><td>1220.6</td><td>-6.0</td></tr><tr><td>Ischia<sup>2</sup></td><td>07-89 à 07-90</td><td>10m</td><td>8.7</td><td>4.5</td><td>53.90</td><td>351</td><td>0.990</td><td>2.11</td><td>740.7</td><td>2.09</td><td>733.3</td><td>1.0</td></tr><tr><td>Ischia<sup>2</sup></td><td>07-89 à 07-90</td><td>20m</td><td>6.9</td><td>4.1</td><td>42.50</td><td>253</td><td>0.930</td><td>1.20</td><td>304.2</td><td>1.12</td><td>282.9</td><td>7.0</td></tr></tbody></table>

Tableau 22 : Ecart d'estimation en relation avec la prise en compte de la largeur pour le calcul de la production primaire foliaire. Sur la base de données calculées au cours de cette étude ainsi que sur la base de données de la littérature ; ¹ = cette étude ; ² = Pergent & Pergent-Martini, 1991 ; * = méthode du rang théorique.
3.3.2. Evaluation de la perte de matière foliaire

La perte de matière foliaire observée, dépend de la pression des herbivores et/ou de l'hydrodynamisme.

Le site de Méjean pour lequel la production foliaire est la plus élevée (en m²), et le coefficient A maximum, présente la perte de matière foliaire la plus forte (69 %), soit 311.7 gC.m⁻².an⁻¹. Les autres sites présentent une perte de matière foliaire annuelle beaucoup plus faible (101.4 gC.m⁻².an⁻¹ à Alga ; 76.4 gC.m⁻².an⁻¹ à Coda Cavallo ; 136.7 gC.m⁻².an⁻¹ à Sidi Raïs ; 88.5 gC.m⁻².an⁻¹ à El Bibane). La perte de matière foliaire minimale enregistrée sur le site de Coda Cavallo, correspond à la production foliaire la plus faible (en m²).

Le site de l'Alga présente des pertes de matière foliaire plus élevées que celui d'El Bibane, alors que son coefficient A est plus faible. Si le coefficient A apparaît à même de nous renseigner sur l'existence d'une pression d'herbivores et/ou d'hydrodynamisme élevée, il ne peut en aucun cas quantifier la part de tissu foliaire perdue.

Pour les sites situés en mer ouverte, une corrélation entre la perte de matière foliaire et les concentrations en azotes des feuilles adultes et intermédiaires est mise en évidence (respectivement r = 0.64 et r = 0.71 ; p<0.01). Cette observation est de nature à conforter l'hypothèse d'une pression de broutage accrue pour les tissus possédant une qualité nutritive plus élevée (Ruiz, 2000).

En revanche, la corrélation négative observée entre la perte de matière foliaire et la concentration en azote des épiphytes, indiquerait qu'une faible concentration en azote dans les épiphytes pourrait induire une augmentation des quantités prélevées par les herbivores. Cette compensation quantitative permettrait de satisfaire leurs besoins nutritionnels (Valentine & Heck, 2001).

Compte tenu de l'impact du broutage sur la largeur des feuilles ainsi que celui potentiel sur leur croissance (Pergent-Martini, 1992 ; Cebrian *et al.*, 1998), la pression des herbivores et d'hydrodynamisme, visualisée par la perte de matière foliaire, tend à faire augmenter la production primaire foliaire. La perte régulière de matière foliaire, principalement sur la longueur des feuilles adultes, induit chez *Posidonia oceanica* une
compensation par un élargissement des feuilles et une production accrue. Une part importante d'énergie, allouée à la compensation de la perte de matière foliaire, est susceptible de placer l'herbier dans une position de fragilité face à d'autres perturbations du milieu.

### 3.3.3. Production de rhizome

La production de rhizome par faisceaux est cohérente avec les résultats de la littérature (Tableau 20). La part de production primaire totale consacrée à la production de rhizome est variable. Cette proportion varie, pour l'année de notre étude, entre 1 %, pour Méjean, et 13 %, pour Coda Cavallo.

Pour les 2 sites insulaires (Alga et Coda Cavallo), cette production de rhizome est particulièrement importante (cf. vitesse de croissance des rhizomes). Sidi Raïs présente une production plus importante que Méjean, tout en restant inférieure à celle des sites insulaires. Le site d'El Bibane présente une valeur élevée, mais inférieure à celle des sites insulaires. De façon générale, la production de rhizome est significativement corrélée à la vitesse de croissance (Pergent, 1987, Rico-Raimondino, 1995), et semble donc liée à la dynamique sédimentaire de chaque site. Ainsi, au niveau de Méjean, les faibles apports sédimentaires (littoral rocheux) pourraient expliquer la faible croissance des rhizomes.

## 4. SYNTHESE

Afin de quantifier l'influence des principaux facteurs pouvant moduler le développement d'un herbier à *Posidonia oceanica*, une analyse en composante factorielle a été réalisée. Cette analyse intègre les paramètres suivants : les facteurs abiotiques (température ; latitude), la structure de l'herbier (densité, biométrie foliaire, indice épiphytique), les flux de carbone (production primaire, perte de matière foliaire). Les concentrations en nutriments (N et P dans l'eau ou N et C dans les feuilles) ne sont pas prises en compte, car leur influence ne peut être appréciée qu'à la période au cours de laquelle les nutriments peuvent jouer le rôle de facteur limitant (i.e. l'été).

Les résultats de cette analyse font ressortir 4 facteurs principaux qui expliquent plus de 85 % de la variabilité observée entre les stations.
Le premier facteur identifié (i.e. facteur 1, Figures 59a, 59b, 60), explique 32.9 % de la variabilité. Il traduirait l'influence de facteurs locaux (e.g. pression des herbivores et/ou impact de l'hydrodynamisme) à travers la quantité de perte de matière foliaire. Le site de Méjean, qui présente la perte la plus élevée, est situé à droite du graphique alors que Coda Cavallo, caractérisé par une perte minimale, se trouve à l'extrême gauche (Figure 59a). Les principaux paramètres expliquant cette répartition correspondent à la réduction de la longueur des feuilles, du nombre de feuilles adultes ainsi qu'à l'augmentation de la largeur des feuilles.

Le deuxième facteur identifié (i.e. facteur 2, Figures 59a, 59b) explique 24.5 % de la variabilité observée. Ce facteur traduirait la variation saisonnière à travers notamment la température, le nombre moyen de feuilles intermédiaires, la longueur des feuilles et l'indice épiphytique. Les valeurs estivales se situent en haut du graphique alors que les valeurs hivernales sont situées en bas, quelque soit le site considéré (Figure 59b).

Le troisième facteur identifié (i.e. facteur 3, Figure 60) explique, quant à lui, 18.5 % de la variabilité enregistrée. Ce facteur traduirait la structure (ou l'architecture) de l'herbier à travers, notamment, la relation biométrie foliaire/densité de l'herbier. Le graphique oppose le site de Sidi Rais (à droite), caractérisé par une densité minimale et une longueur foliaire maximale, aux sites de Coda Cavallo et Méjean (à gauche), caractérisés par des densités maximales et des longueurs foliaires minimales (Figure 60). Le site d'El Bibane présente une réponse particulière, le situant à l'écart des autres stations. Ceci est probablement à relier à la structure de l'herbier sous forme de micro-atoll et de petites taches de forte densité (malgré des longueurs de limbes conséquentes).

Le quatrième facteur identifié (i.e. facteur 4, Figures 60) explique 9.3 % de variabilité. Ce facteur traduirait la variation latitudinale des sites, et des conditions climatiques associées, à travers la morphologie des feuilles (e.g. longueur des limbes, des bases). Si l'influence de la latitude apparaît nettement sur le graphique, avec le site de Méjean en bas et celui d'El Bibane en haut, il est plus difficile de différencier les 2 sites insulaires, malgré les 2 degrés de latitude qui les séparent. Certaines particularités propres aux îles et/ou aux masses d'eau qui les entourent sont peut être de nature à masquer cet état.
<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>Figure 59a : Résultats de l'AFC, « facteur 1 » en fonction de « facteur 2 » (pour l'explication voir le texte ; M : Méjean, A : Alga, CC : Coda Cavallo, SR : Sidi Raïs, EB : El Bibane).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>Figure 59b : Résultats de l'AFC, « facteur 1 » en fonction de « facteur 2 » (pour l'explication voir le texte ; Eté : juin, juillet, août, septembre – Hiver : décembre, janvier, février, mars).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_80.png" /><figcaption>Figure 60 : Résultats de l'AFC, « facteur 3 » en fonction de « facteur 4 » (pour l'explication voir le texte ; M : Méjean, A : Alga, CC : Coda Cavallo, SR : Sidi Raïs, EB : El Bibane).</figcaption></figure>
Au final, il semble donc qu’en ce qui concerne les sites étudiés, le développement des herbiers à *Posidonia oceanica* est principalement soumis à l’influence des caractéristiques locales des sites (e.g. pression des herbivores, hydrodynamisme, apports des terres adjacentes), ceci notamment du fait de la faible profondeur et de la proximité de la côte. Dans une moindre mesure, et au-delà de l’influence classique de la saisonnalité visible en tout point de la Méditerranée, l’amplitude des facteurs climatiques, liée notamment à la position latitudinale considérée, va intervenir dans le développement des herbiers.

Par ailleurs, certains résultats obtenus semblent isoler les îles par rapport aux sites continentaux (e.g. richesse nutritive, production primaire). La position centrale des îles, ainsi que les caractéristiques des masses d’eau en présences, sont de nature à engendrer des particularités au niveau des conditions environnementales, et donc des particularités au sein des herbiers qui s’y développent.

De même, les réponses de plusieurs paramètres tendent à distinguer le fonctionnement de l’herbier d’El Bibane de ceux des autres stations. Plusieurs similitudes sont observées entre les herbiers étudiés dans les 2 îles et au niveau de la lagune. Toutefois, les spécificités de la lagune d’El Bibane induisent un développement des herbiers globalement différent de ceux observés en mer ouverte.

## Devenir de la production primaire

La production de limbes observée sur chacun des sites va, après sa chute et/ou son excrétion par les herbivores, constituer une quantité plus ou moins importante de matière végétale morte : la litière. La production de bases et de rhizomes va se retrouver piégée au sein de la matte, constituant ainsi une perte de matière (« sink » de carbone) à moyen ou long terme (Boudouresque et al., 1980 ; Mateo et al., 1997). A partir de la litière formée, l’hydrodynamisme va exporter, sous forme de feuilles mortes, des quantités importantes de détritus organiques vers d'autres écosystèmes plus ou moins proches (Zibrowius, 1978 ; Pergent et al., 1997 ; Chessa et al., 2000 ; Leoni et al., 2006). Une part de cette litière sera donc décomposée dans l'herbier mais également au sein d'autres écosystèmes « récepteurs » (Fenchel, 1977 ; Romero et al., 1992 ; Rico-Raimondino, 1995). Le transfert d'énergie issu de la production primaire de *Posidonia oceanica*, emprunte
préférentiellement la voie des détritivores (Ott, 1981 ; Pergent et al., 1994).

En se basant sur des taux d'assimilation avancés pour les macro-herbivores (e.g. 18% pour *Sarpa Salpa*, Velimirov, 1984 ; 68 % pour *Paracentrotus lividus*, Frantzis, 1992), ainsi que sur les taux d'exportation proposés par Romero et al. (1992), il est possible de dresser un bilan synthétique schématisant le devenir de la production primaire issue des herbiers à *Posidonia oceanica*, pour chacun des sites étudiés (Figure 61 à 65).

Le site de Méjean se caractérise par :

(i) Une forte production foliaire (limbes et bases) par m²

(ii) Une production de rhizomes minimale

(iii) Une perte de matière foliaire maximale, soit près de 69% de la matière foliaire produite.

Comme le suggèrent nos résultats, en parallèle à l'observation d'une importante population de macro-herbivores sur le site, la pression de broutage semble principalement responsable cette perte. Ainsi, l'hypothèse d'une voie de transfert essentiellement liée à l'hydrodynamisme (hypothèse 1 : perte par hydrodynamisme ; Figure 61), avec 0 % de matière foliaire assimilée apparaît comme la moins pertinente. Les conclusions avancées quant aux pressions des macro-herbivores, suggèrent une voie de transfert impliquant l'échinoderme *Paracentrotus lividus* et le sparidé *Sarpa salpa*. Une part de la perte serait donc assimilée par les macro-herbivores ; cette assimilation moyenne peut être estimée supérieure à 18 % (hypothèse 2 : perte par *Sarpa salpa* comme herbivore unique ; Figure 61) et inférieure à 68 % (hypothèse 3 : perte par *Paracentrotus lividus* comme herbivore unique ; Figure 61). Les stocks de litières potentiels seront donc probablement compris entre les valeurs qui correspondent à ces 2 voies (respectivement 648.9 gPS.m⁻².an⁻¹ et 1074.2 gPS.m⁻².an⁻¹), en fonction de l'importance relative des populations de macro-herbivores invoqués. Au final, entre 52.9 % et 87.5 % de la production primaire de limbe par m² de Méjean vont former le stock de litière, et près de 14 % de la production primaire totale vont se retrouver stockés dans la matte. Entre 33.8 et 56 % de la production primaire de limbe vont être exportés vers d'autres écosystèmes.
<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>Figure 61 : Synthèse des flux et du devenir de la production primaire pour le site de Méjean.</figcaption></figure>

Le site d'Alga se caractérise par :

(i) Une faible production foliaire (limbes et bases) par m².

(ii) Une production élevée de rhizome par m².

(iii) Une perte de matière foliaire moyenne, soit près de 40 % de la matière foliaire produite.

La pression des herbivores et l'hydrodynamisme semblent à l'origine de cette perte. Toutefois, un seul macro-herbivore est régulièrement présent sur le site : *Sarpa salpa*. Ainsi, une voie de transfert intermédiaire entre les hypothèses 1 (perte par l'hydrodynamisme, Figure 62) et 2 (perte par *Sarpa salpa* comme herbivore unique ; Figure 62) apparaît comme la plus réaliste. L'assimilation moyenne serait alors comprise entre 0 % (hypothèse 1) et 18 % (hypothèse 2) Les stocks de litières potentiels seront donc probablement compris entre les valeurs limites issues de ces 2 voies (respectivement 616.6 gPS.m⁻².an⁻¹ et 664.2 gPS.m⁻².an⁻¹). Au final, le stock de litière est constitué de 92.8 % à 100 % de la production primaire de limbe par m². La part de la production primaire totale
stockée dans la matte est estimée à près de 29.5 %, et la production primaire de limbe exportée vers d'autres écosystèmes, entre 52 et 66 %.

ALGA

<figure><img src="image_82.png" /><figcaption>Figure 62 : Synthèse des flux et du devenir de la production primaire pour le site d'Alga.</figcaption></figure>

Le site de Coda Cavallo se caractérise par :

(i) Une production foliaire (limbes et bases) par m² minimale.

(ii) Une production de rhizome par m² maximale.

(iii) Une perte foliaire faible, soit près de 34 % de la matière foliaire produite.

Les observations réalisées sur ce site permettent d'identifier une pression saisonnière importante du poisson *Sarpa salpa* associée à l'hydrodynamisme. La perte foliaire s'explique donc principalement par les hypothèses 1 et 2. L'assimilation moyenne serait alors comprise entre 0 % (hypothèse 1, Figure 63) et 18 % (hypothèse 2, Figure 63). Les stocks de litières potentiels sont probablement compris entre les valeurs limites issues de ces 2 voies (respectivement 530.5 gPS.m⁻².an⁻¹ et 565.4 gPS.m⁻².an⁻¹). Le stock de litière est constitué de 93.3 à 100 % de la production primaire de limbe par m². La part de
production primaire totale stockée dans la matte est estimée à 31 % et la production primaire de limbe exportée vers d'autres écosystèmes, entre 60 à 66 %.

CODA CAVALLO

<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>Figure 63 : Synthèse des flux et du devenir de la production primaire pour le site de Coda Cavallo.</figcaption></figure>

Le site de Sidi Raïs se caractérise par :

(i) Une forte production foliaire (limbes et bases) par m².

(ii) Une faible production de rhizome par m².

(iii) Une perte foliaire faible, soit près de 39 % de la matière foliaire produite.

Les résultats obtenus pour ce site suggèrent une pression saisonnière par *Sarpa salpa* associée à de l'hydrodynamisme. La perte foliaire s'explique donc essentiellement par les hypothèses 1 et 2. L'assimilation moyenne serait comprise entre 0 % (hypothèse 1, Figure 64) et 18 % (hypothèse 2, Figure 64). Les stocks de litières potentiels sont donc probablement compris entre les valeurs correspondantes à ces 2 voies (respectivement 856.8 gPS.m⁻².an-1 et 920.9 gPS.m⁻².an-1). Le stock de litière est constitué de 93 à 100 % de la production primaire de limbe par m². La part de production primaire totale stockée
dans la matte est estimée à 20.5 %. 61 à 66 % de la production primaire de limbe vont se trouver exportés vers d'autres écosystèmes.

SIDI RAÏS

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>Figure 64 : Synthèse des flux du devenir de la production primaire pour le site de Sidi Raïs.</figcaption></figure>

Le site d'El Bibane se caractérise par :

(i) Une production foliaire (limbes et bases) par m² maximale.

(ii) Une importante production de rhizome par m².

(iii) Une perte foliaire minimale, soit près de 24 % de la matière foliaire produite.

Les observations réalisées sur ce site permettent d'identifier une probable pression saisonnière par *Sarpa salpa* associée à de l'hydrodynamisme. La perte foliaire s'explique principalement par les hypothèses 1 et 2. L'assimilation moyenne serait alors comprise entre 0 % (hypothèse 1, Figure 65) et 18 % (hypothèse 2, Figure 65). Les stocks de litières potentiels seront donc probablement compris entre les valeurs limites issues de ces 2 voies (respectivement 925.3 gPS.m⁻².an⁻¹ et 972.6 gPS.m⁻².an⁻¹). Le stock de litière est constitué de 95.1 à 100 % de la production primaire de limbe par m².
La part de production primaire stockée dans la matte est estimée à 25.9 %, et, la production primaire de limbe exportée vers d'autres écosystèmes entre 63 à 66 %.

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>Figure 65 : Synthèse des flux du devenir de la production primaire pour le site d'El Bibane.</figcaption></figure>

L'étude de ces différents herbiers permet de mettre en évidence les flux de matière issus de la production primaire ; ils se répartissent principalement en 2 voies :

(i) La première voie correspond à un stockage dans la matte et donc à une perte, tout au moins à moyen terme, pour l'écosystème. Elle concerne la quasi-totalité de ce qui est produit sous forme de bases et de rhizomes (ces tissus étant peu dégradés). Au niveau de nos stations, la part de matière piégée dans la matte varie entre 14 et 31 % (24.2 % en moyenne) de la production primaire totale.

(ii) La deuxième voie correspond à une intégration directe, ou tout au moins à court terme, dans les réseaux trophiques. Ce transfert de matière suit, lui-même, différentes voies : (a) une assimilation par les herbivores au moment du broutage, (b) une assimilation par des détritivores au sein de
l'herbier et (c) une assimilation par des détritivores dans d'autres écosystèmes. Pour les sites étudiés, 76.5 %, en moyenne, de la production de limbe par m², vont se retrouver dans la litière (en fonction de la part assimilée par les herbivores), et, 59 %, en moyenne, de la production primaire de limbe par m², vont être exportés vers d'autres écosystèmes.

## 5. PERSPECTIVES

Lors de cette étude nous nous sommes attachés à produire une méthode d'estimation de la production primaire, qui tout en gardant les avantages de la méthode lépidochronologique classique, permet de pallier à des problèmes d'applicabilité de la méthode selon les sites, notamment lorsque la pression des herbivores est significative, et, d'obtenir une nouvelle information (i.e. la perte de matière foliaire).

(i) Bien que nos résultats semblent satisfaisants et en accord avec les données de la littérature, il serait intéressant de comparer les résultats obtenus par la méthode de calcul de la production primaire foliaire proposée avec ceux obtenus par d'autres méthodes (e.g marquage, Zieman, 1975) pour les même sites, à la même période, ceci afin de pouvoir mieux appréhender l'ensemble des résultats de la littérature issues des différentes méthodes.

(ii) L'estimation de la production primaire foliaire, à partir de la longueur des bases, pourrait également faire l'objet d'investigations supplémentaire. En effet, la prise en compte d'un plus grand nombre de stations tests, pour établir une relation entre la taille des bases et celles des feuilles adultes de rang 3, permettrait d'augmenter encore la précision et la fiabilité des résultats. Pour apprêhender la précision de l'équation utilisée, il semblerait judicieux, au cours d'un retour sur les sites étudiés, de réaliser une étude de la production primaire passée, basée sur la mesure de la longueur des écailles (étude lépidochronologique).
(iii) Enfin, une comparaison avec des données de production foliaire provenant d'expériences d'exclosures pourrait être informative sur les parts de perte de matière foliaire imputables aux macro-herbivores et à l'hydrodynamisme. Elle pourrait ainsi confirmer ou infirmer les résultats obtenus par le calcul de la perte foliaire. Par exemple, si l'on considère les résultats de Rico-Raimondino (1995) pour le site de Cortiou (dont la profondeur est la plus proche de celle des sites étudiés et dont le coefficient A est particulièrement élevé toute l'année), la part de matière prélevée sur les limbes par broutage, obtenue par la différence des résultats sous cage et hors cage, est de 47 %. En ce qui concerne Méjean (le secteur géographique le plus proches de Cortiou et dont le coefficient A est également très élevé), la perte de matière au niveau des limbes est estimé à 69 %, en appliquant la part découlant des résultats de Rico-Raimondino (1995), on aurait donc 22 % de la perte de matière des limbes liés à l'hydrodynamisme.

Parallèlement à l'aspect méthodologique de ce travail, nous avons essayé de cerner les différentes influences pouvant intervenir à l'échelle du bassin occidental de la Méditerranée.

A ce propos, il apparaît que le plan d'échantillonnage permet de mettre en exergue des tendances qu'il faudrait confirmer dans l'avenir. Il conviendra notamment de réaliser des études séparées pour mettre en évidence l'influence effective des facteurs « latitude », « île » et « lagune»:

1 – En ce qui concerne l'influence de la latitude, au regard des résultats obtenus, il semble que la prise en compte des îles est susceptible de générer un biais. En effet, la présence de masses d'eau spécifiques (e.g. faible anthropisation, forte oligotrophie) est de nature à masquer plus ou moins les réponses. L'étude des herbiers en fonction de la latitude pourrait se révéler plus informative le long d'un linéaire côtier continu (e.g. Espagne, Italie). Toutefois, plusieurs paramètres étudiés permettent de mettre en évidence des variations qui semblent en relation avec le facteur « latitude ». Par exemple, la morphologie des feuilles, et notamment leur longueur, varie dans une certaine mesure, en fonction de la position latitudinale de la station. Ainsi, un allongement des faisceaux
foliaires depuis le nord vers le sud est mis en évidence. D'autre part, des décalages
temporels sont observés pour certains paramètres. Toutefois, les facteurs locaux peuvent
présenter une amplitude suffisamment forte pour influencer efficacement, et masquer, tout
au moins en partie, cette tendance.

2 - Les particularités enregistrées pour les milieux insulaires suggèrent également que ce point pourrait faire l'objet d'études plus approfondies, notamment par la prise en compte d'un plus grand nombre de stations insulaires ainsi que de stations de références situées à même latitude, au niveau continental. Au vu de nos résultats, la production primaire par faisceaux semble plus faible sur le pourtour des îles par rapport aux côtes continentales.

3 – Les résultats obtenus pour la lagune d'El Bibane suggèrent que des investigations supplémentaires pourraient apporter une plus ample connaissance du développement de *Posidonia oceanica* dans des milieux particuliers tels que les lagunes. L'étude de plusieurs stations lagunaires (e.g. Farwà en Libye) ainsi que de stations en mer ouverte à même latitude, semble à même de nous renseigner. L'herbier de lagune étudié rend compte d'un développement plus ou moins intermédiaire entre ce qui a été observé au niveau des côtes continentales et ce qui a été observé au niveau des îles. Il traduit également la plasticité de cette espèce, capable de se développer dans des milieux hyperhalins, pouvant être soumis à des épisodes de conditions environnementales extrêmes.

Notre contribution à l'étude des flux de carbone issus de l'herbier à *Posidonia oceanica* a permis de préciser plusieurs points, et ce, même si d'autres investigations seront nécessaires, pour apprécier, au plus juste, le rôle et l'importance des herbiers à *Posidonia oceanica* au sein de la Méditerranée, et, par extension, le rôle et l'importance des écosystèmes à magnoliophytes marines au niveau mondial.

- L'estimation de la production primaire des différents tissus individuellement, ne présente pas d'inconvénients grâce à la méthode lépidochronologique. Sur ce point, la méthode lépidochronologique croisée proposée dans cette étude semble en mesure de fournir des résultats fiable tout en augmentant l'applicabilité de la méthode.

- L'évaluation de la perte de matière foliaire en plus de la production primaire,
permet dorénavant de quantifier le flux global de carbone vers d'autres espèces et/ou écosystèmes. Cependant, des précisions sont à apporter quant à la part des 2 principales voies de transfert (herbivorie, hydrodynamisme).

- La définition plus précise de la pression des herbivores apparaît comme un point nécessaire à étudier. L'identification du ou des principaux herbivores, et de leur part de prélèvement sur l'herbier, permettrait de quantifier les flux trophiques vers les consommateurs primaires (assimilation) et également la quantité qui retourne dans le milieu (faeces). L'étude des marques caractéristiques sur les feuilles peut se révéler comme une première approche envisageable (e.g. Boudouresque & Meinesz, 1982 ; Alcoverro et al., 1997 ; Peirano et al., 2001).

- Il conviendrait ensuite de préciser le devenir de ce qui va être rejeté dans le milieu sous forme de litière (faeces, casse et chute des limbes). En effet, s'il est possible de connaître ce qui est dégradé *in situ* et le taux d'exportation (Romero et al., 1992 ; Rico-Raimondino, 1995), en revanche, le devenir de cette exportation est plus difficile à cerner. La part de litière qui va former les banquettes de *Posidonia oceanica* sur les plages est une information qui peut se révéler indispensable pour ce qui est de la gestion des zones littorales. D'un point de vue méthodologique, ce type de résultats est désormais accessible (cf. programme PORIME, Leoni et al., 2006) mais la variabilité inter-site étant très élevée, il sera nécessaire de conduire ce type d'étude sur de nombreux secteurs.

Une fois l'ensemble de ces étapes complétées il sera donc possible de dresser un schéma final caractérisant le devenir de la production primaire de *Posidonia oceanica*. L'importance de la production primaire des herbiers (notamment à l'égard des communautés de consommateurs primaires, des utilisateurs du littoral) est donc potentiellement évaluable dans tous les secteurs de la Méditerranée.
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