# Premier signalement de la crevette monégasque Lysmata seticaudata (Risso, 1816) de l'île de Ré (Pertuis charentais)

Pierre-Guy Sauriau, Pierre Le Gall

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Pierre-Guy Sauriau, Pierre Le Gall. Premier signalement de la crevette monégasque Lysmata seticaudata (Risso, 1816) de l'île de Ré (Pertuis charentais). An Aod - Les cahiers naturalistes de l'Observatoire marin, A paraître. hal-03358693

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# Premier signalement de la crevette monégasque *Lysmata seticaudata* (Risso, 1816) de l'île de Ré (Pertuis charentais)

Pierre-Guy Sauriau<fnref n="1" /> & Pierre Le Gall<fnref n="2" />

Auteur correspondant : Sauriau Pierre-Guy, pierre-guy.sauriau@univ-lr.fr

## Résumé

La crevette monégasque *Lysmata seticaudata* (Risso, 1816) est signalée pour la première fois de l'île de Ré lors de l'été 2018. Probablement vue par des plongeurs dès juin, c'est en août que des pêcheurs de loisir à la crevette rose ont capturé les deux premiers spécimens dans leurs haveneaux. Cette crevette rouge rayée de blanc est largement distribuée en Méditerranée ainsi que dans les eaux tempérées chaudes du proche Atlantique Est. Cette espèce est nouvelle pour la faune marine des Pertuis charentais. Ce signalement montre tout l'intérêt d'une science participative adossée à une validation scientifique pour compléter les inventaires faunistiques régionaux et préciser la distribution biogéographique d'espèces tempérées-chaudes dans un contexte de changements climatiques. L'observation historique de l'espèce à la fin du XIXe siècle à Jersey, définissant sa limite nord de répartition géographique, est reprécisée comme étant de l'hiver 1883-1884 à la lumière d'une minutieuse analyse bibliographique.

**Mots-clés** : Lysmatidae, Decapoda, crevette, Pertuis charentais, inventaire, science participative

## First record of *Lysmata seticaudata* (Risso, 1816) from île de Ré (Pertuis Charentais Sea)

## Abstract

The Monaco shrimp *Lysmata seticaudata* (Risso, 1816) was first reported from île de Ré in the summer of 2018. First seen by divers in June, two others specimens were collected with shrimp push-nets by recreational fishers in August. This species is widely distributed in the Mediterranean Sea and is also present in warm-temperate waters of the eastern Atlantic. This new addition to the marine fauna of the Pertuis Charentais Sea underlines the potential of opportunistic citizen science data gathering combined with post-validation process. Together, they can produce reliable contribution to marine biodiversity inventories and refine biogeographic distribution of warm-temperate species in the context of climate changes. The historical record of the species at Jersey "about the year 1889" is discussed in light of a thorough literature review and is pushed back to the winter 1883-1884.

**Keywords:** Lysmatidae, Decapoda, Monaco shrimp, Pertuis Charentais, biodiversity, citizen science, Lusitanian species

<footnote n="1">¹ LIENS (Littoral Environnement et Sociétés), UMR 7266, CNRS, La Rochelle Université, 2 rue Olympe de Gouge, 17000 La Rochelle, France</footnote>

<footnote n="2">² Ré Nature Environnement, 4ter, rue de La Maladrerie, 17630 La Flotte en Ré</footnote>
**Introduction**

*Lysmata seticaudata* (Risso, 1816) est un décapode caridé de la famille des Lysmatidae, famille récemment séparée de celle des Hippolytidae reconnue comme polyphylétique (De Grave et al., 2014). Décrite de Méditerranée, cette crevette rouge de corps et d'antennes est nommée crevette monégasque du fait de sa livrée pigmentaire caractéristique en damier. De jour, sa carapace est ornée de bandes rouges et blanchâtres longitudinales, rappelant l'emblème de la principauté monégasque (Noël, 2015), alors que de nuit, la livrée chromatique se caractérise par des bandes rouges transversales (Chassard-Bouchaud & Couturier, 1968). De nombreux clichés illustrant ces livrées diurnes et nocturnes existent de nos jours sur les sites de sciences participatives comme DORIS ou iNaturalist. *L. seticaudata* est également nommée crevette nettoyeuse ou crevette barbier du fait de son comportement alimentaire de commensal (Patzner, 1982) avec des téléostéens comme la murène *Muraena helena* Linnaeus, 1758 ou le congre *Conger conger* (Linnaeus, 1758). Ce commensalisme est facultatif (Wicksten, 2009), tout comme observé avec le cnidaire actiniaire *Telmatactis cricoides* (Duchassaing, 1850) aux îles Canaries (Wirtz, 1997). *L. seticaudata*, est une espèce sciophile à activité nocturne qui vit en groupe (Bauer, 2006). Elle habite les fonds rocheux, les fonds d'algues photophiles, les anfractuosités et grottes sous-marines semi-obscures (Harmelin, 1994; Arko-Pijevac et al., 2001) ainsi que certains herbiers méditerranéens de posidonies (Zariquiey Alvarez, 1968; Noël, 1989) ou les enrochements artificiels (Relini et al., 2002).

Assez commune en Méditerranée (Udekem d'Acoz (d'.), 1999; Harmelin *et al.*, 2003; Noël, 2015), très rare en Mer Noire (Ereskovsky et al., 2016), elle est observée dans les eaux chaudes tempérées de l'Atlantique Est. Elle s'y distribue depuis les Açores où selon Udekem d'Acoz (d'.) (2000) elle a été antérieurement confondue avec *L. intermedia* (Kingsley, 1879), les îles Canaries (Holthuis, 1949; Wirtz, 1997), la côte atlantique du Maroc (Lagardère, 1971), Portugal et Espagne (Zariquiey Alvarez, 1968) jusqu'à Jersey (Sinel, 1889; Le Mao *et al.*, 2019a). Pour les côtes du golfe de Gascogne entre Hendaye et l'île de Sein, les mentions de cette espèce sont principalement du Pays Basque (Pérez, 1905; Giard, 1908; Udekem d'Acoz (d'.), 1992; de Casamajor, 2004) depuis les premières mentions antérieures aux années 1890 à Guétary (selon Sanz de Diego in Bolívar, 1890). Dans le bassin d'Arcachon, l'espèce n'était pas répertoriée des données historiques (Delphy & Magne, 1938) mais les observations actuelles faites en plongée (Gouillieux, 2018 com. pers.) sont nombreuses et s'ancrent dans les années 1970-1990 sur la base de relevés sur les sites Hortense, Le Pilat et La Vigne du club de plongée de l'Université de Bordeaux (Auby, 1993). Au nord d'Arcachon, *L. seticaudata* a été très rarement mentionnée. N'apparaissent dans la littérature (Udekem d'Acoz (d'.), 1992; 1999) et les bases de données de l'INPN (2020a), GBIF (2020) et NCBI (2020) que 5 signalements d'individus isolés. Ce sont pour le sud Bretagne, Quiberon non daté (Udekem d'Acoz (d'.), 1992), environs de Concarneau en octobre 1985 (INPN, 2020a) et 2005 (Van Wormhoudt, 2015) puis pour la Manche occidentale, port de Roscoff en septembre 1988 (Dauvin et al., 1991) et pointe La Rocque à Jersey aux « environs de 1889 » (Sinel, 1906b; Norman, 1907). Deux de ces observations sont renseignées comme capture accidentelle au cassier à crevettes (Roscoff) et pot à homards (La Rocque). Dans leur ensemble, toutes ces observations suggèrent une espèce très rarement échantillonnée dans le nord de son aire de répartition géographique (golfe de Gascogne – Manche occidentale) où Jersey représente l'extrême limite nord de l'espèce (Udekem d'Acoz (d'.), 1999; Noël, 2015; Le Mao *et al.*, 2019a).

De nouvelles observations de *Lysmata seticaudata* lors de l'été 2018 sur l'île de Ré apportent un éclairage nouveau à ce constat. Après une brève présentation des estrans du nord-ouest de Ré, les observations de 2018 sont présentées. Elles sont replacées dans le double contexte de l'analyse biogéographique (Glémarec, 1988; Castel *et al.*, 1997; Udekem d'Acoz (d'.), 1999), pour cette espèce tempérée-chaude atlanto-méditerranéenne qui se répartit en Atlantique dans la province lusitanienne (Briggs & Bowen, 2012) et des sciences participatives
(Legrand, 2013; Sichel et al., 2018), pour cette espèce caractéristique des grottes semi-obscures de Méditerranée (Harmelin, 1994), habitats accessibles uniquement aux plongeurs. L'observation historique de la fin du XIXe siècle à Jersey (Sinel, 1906b; Norman, 1907), restée unique depuis lors, est discutée sur la base d'une analyse minutieuse de la littérature à la charnière des XIX-XXe siècles.

## Matériel et méthodes

### Collectes d'information

Des informations sur *Lysmata seticaudata* ont été collectées sur les sites internet institutionnels permettant d'une part une collecte de la bibliographie ancienne sur Biodiversity Heritage Library (https://www.biodiversitylibrary.org/), Gallica BnF (https://www.bnf.fr/fr/gallica-la-bibliotheque-numerique-de-la-bnf-et-de-ses-partenaires) et I-Revues de l'INIST (http://irevues.inist.fr/) et, d'autre part, de lieux d'observation à l'échelle européenne (Tableau 1) : European Ocean Biodiversity Information System (http://www.eurobis.org/), EMODnet Biology portal (https://www.emodnet-biology.eu/portal/), Global Biodiversity Information Facility (https://www.gbif.org/), GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/), iNaturalist (https://www.inaturalist.org/), Inventaire National du Patrimoine Naturel (https://inpn.mnhn.fr/), Marine Life Information Network (https://www.marlin.ac.uk/), National Biodiversity Network Atlas (https://species.nbnatlas.org/), Naturalis Biodiversity Center (https://bioportal.naturalis.nl/), British Natural History Museum (https://data.nhm.ac.uk/), Smithsonian National Museum of Natural History (https://collections.nmnh.si.edu/search/iz/), Ocean Biodiversity Information System (https://obis.org/), RESOMAR BDD Benthos (https://benthos.oasu.u-bordeaux.fr/), Senckenberg - Leibniz Institution for Biodiversity and Earth System Research (https://www.senckenberg.de/en/) et World Register of Marine Species (http://www.marinespecies.org/).

## Tableau 1

Les sites internet associatifs comme BioObs « Base pour l'Inventaire des Observations Subaquatiques » (https://bioobs.fr/), DORIS Données d'Observations pour la Reconnaissance et l'Identification de la faune et de la flore Subaquatiques (https://doris ffessm.fr/), estran22 (https://www.nature22.com/), La Société Guernesiaire (https://societe.org.gg/wp/), la Société Jersiaise avec sa section de biologie marine (https://societe-jersiaise.org/) ainsi que Seasearch (http://www.seasearch.org.uk/) ont également été consultés. Les données de BioObs, après validation, sont disponibles depuis 2009 dans l'INPN et apportent des informations inédites (Sichel et al., 2018). De même les données de Seasearch sont mises à disposition via les sites NBNatlas et GBIF. La nomenclature des espèces citées est conforme aux bases taxinomiques WoRMS (http://www.marinespecies.org/) et AlgaeBase (https://www.algaebase.org/).

## Habitats infralittoraux exondables du nord-ouest de l'île de Ré

Les larges platiers rocheux de Saint-Clément-des-Baleines au nord-ouest de l'île de Ré correspondent à des affleurements de calcaires durs du Jurassique supérieur (Kimméridgien et Séquanien) intercalés de faibles couches marneuses (Bournérias et al., 1987; Hantzpergue, 1988). Le pendage général des couches géologiques étant faible, il se forme de vastes flaques peu profondes restant permanentes lors des marées basses (Figure 1).

## Figure 1
Dans tout ce secteur, les très forts mouvements dus aux courants et ressac empêchent la sédimentation des particules fines, ce qui induit une grande clarté des eaux favorables au développement des macroalgues (Le Gall, 2012). Parmi celles-ci sont observées en abondance quelques espèces d'algues rouges très découpées telles que *Halolithys incurva* (Hudson) Batters 1902, *Gracilaria multipartita* (Clemente) Harvey 1846 ou *Chondrus crispus* Stackhouse 1797. Très souvent, au moins l'un des bords de ces flaques est constitué par la tranche abrupte d'une couche de calcaires durs dont la base marneuse est creusée ou fragmentée par l'érosion. Ces calcaires sont colonisés par les organismes perforants tels que les mollusques *Roccellaria dubia* (Pennant, 1777), divers pholadidés, ainsi que les polychètes du genre *Polydora*. De nombreux organismes mobiles et sciaphiles trouvent refuge et ombrage sous ces surplombs toujours immergés. C'est notamment le cas de la crevette rose ou bouquet *Palaemon serratus* (Pennant, 1777) que recherchent certains pêcheurs à pied plus particulièrement lors des grandes marées de vive-eau. Ils utilisent un haveneau manipulé à la main pour explorer les dessous des algues, les creux de roches et les surplombs sous microfalaises. La balance n'est pas utilisée car inadaptée à ces substrats.

## Résultats

La première observation de 2018 a été réalisée en plongée de jour par un groupe contribuant à BioObs. Sur un total de 14 plongées réalisées entre le 8 juin et le 29 juillet 2018 sur Le Rocha (46,2356 N ; 1,3586 O) situé dans le Pertuis breton au nord de Saint-Martin-de-Ré, une seule et unique observation visuelle de *Lysmata seticaudata* a été réalisée le 9 juin 2018. Cette observation est cependant codifiée comme douteuse par BioObs et n'a pas été complétée par d'autres observations en plongée sur le même site ou à proximité immédiate dans le Pertuis breton. Cette observation est référencée par l'INPN (2020a) du jeu de données « Observations naturalistes des Amis de BioObs ». Comme le suggèrent aussi les relevés faunistiques au Rocha (https://bioobs.fr/bilan-des-observations/par-zone-geographique/), ces très petits fonds rocheux (0 à -5 m) recèlent une faune fixée abondante d'échinodermes, d'arthropodes et de grands polychètes ainsi que des téléostéens comme le congre *Conger conger* (Linnaeus, 1758) ou le targeur *Zeugopterus punctatus* (Bloch, 1797) inféodés à des habitats de roches infralittorales avec anfractuosités.

La seconde observation est datée du 11 août 2018. En fin de basse mer de coefficient 103, B.J. Boyer pêche avec un haveneau sur l'estran de La Mardelle (46,2325°N ; 1,5486°O) à Saint-Clément-des-Baleines. Parmi les bouquets capturés, un individu attire particulièrement son attention par la couleur orangée des pattes et le rouge mêlé de blanc du corp (Figure 2). B.J. Boyer pratique cette pêche chaque été depuis de nombreuses années mais n'a aucun souvenir d'en avoir jamais vu de pareil. Ses recherches d'autres exemplaires en sondant systématiquement tous les surplombs du secteur sont vaines. Il termine sa marée et de retour à domicile, prend quelques photos et mesure cette crevette femelle de 55 mm (Figure 2A) puis contacte l'association naturaliste locale, Ré Nature Environnement (https://www.renatureenvironnement.fr/) pour une validation par P. Le Gall.

## Figure 2

La troisième observation est datée du 14 août 2018 (Figure 2B). En fin de matinée, par basse mer de coefficient 107, face au canot de sauvetage de Saint-Clément-des-Baleines (46,2387° N ; 1,5663° O), à quelques centaines de mètres seulement du site précédent, L. Tassigny capture une crevette rouge et blanc dans son haveneau. Sans connaître la capture des jours précédents, elle prend des photos et demande une identification dans son entourage immédiat de biologistes (L.P.O. et H. Roques). Ce dernier contacte P. Le Gall et l'examen des photos mises à disposition ne laisse aucun doute en comparaison des informations fournies par
l'INPN (2020a) et le site participatif DORIS. *Lysmata seticaudata* est depuis lors pêchée régulièrement sur l'île de Ré avec la prise de quelques dizaines de spécimens lors de pêches aux bouquets comme lors de l'automne 2020 (P. Le Gall, obs. pers.).

La consultation du forum DORIS (DORIS Forum, 2020) révèle également des observations en 2020 par des pêcheurs amateurs ou professionnels bien au nord de l'île de Ré : en Vendée à l'Herbaudière sur l'île de Noirmoutier le 22 août 2020 par F. Jouzel qui précise que c'était sa première capture (une femelle de 60 mm) en 15 ans de pêche au bouquet puis dans les Côtes d'Armor à Ploumanac'h en août 2020 dans un casier à crevette par J.-P. Le Gaouyat qui a communiqué son spécimen au conservateur de l'Aquarium marin de Trégastel pour validation. Cette observation repousse d'environ 40 km vers l'Est la présence connue de l'espèce sur les côtes de Bretagne par rapport à l'observation de 1988 à Roscoff (Dauvin et al., 1991). Selon le forum DORIS et le site BioObs, il ne semble pas exister d'autre observation rapportée pour la Bretagne.

## Discussion

*Lysmata seticaudata* est une espèce nouvellement signalée dans les Pertuis charentais (de Montaudouin & Sauriau, 2000) où elle s'ajoute à la liste des 26 espèces de Caridea localement connues (de Montaudouin & Sauriau, 2000; Lavesque et al., 2010; Sauriau & Pigeot, 2010). Il faut cependant noter, en regard des habitats rocheux de mode exposé où l'espèce a été capturée, que la majorité des études sur les biocénoses benthiques dans les Pertuis charentais se sont concentrées sur les habitats sédimentaires des Pertuis breton et d'Antioche (Hily, 1976) y compris la baie de Marennes-Oléron (Massé & Lagardère, 1981; de Montaudouin & Sauriau, 2000; Sauriau & Pigeot, 2010). Pour les habitats rocheux, aucune des prospections historiques sur les estrans des îles de Ré (de Beauchamp, 1923; Tardy *et al.*, 2006) et d'Aix (Tardy & Tardy, 1977) ne mentionne l'espèce. De même, elle n'est pas répertoriée de l'île d'Oléron par les prospections récentes à la pointe de Chassiron (Pigeot, 2011), des champs de blocs de la côte ouest (Pigeot et al., 2014) ou des affleurements infralittoraux du nord de la baie de Marennes-Oléron (Pigeot et al., 2019). L'espèce n'a pas non plus été observée au plateau de Cordouan dans l'estuaire externe de la Gironde (Pigeot, 2013). Citée pour mémoire par la synthèse de Martin (2011, p. 155), *L. seticaudata* n'a pas été répertoriée lors des campagnes Ifremer 1993-2010 de chalutages scientifiques distribués depuis le golfe de Gascogne jusqu'en Manche orientale.

Les observations de 2018 dans les Pertuis charentais sont issues d'habitats infralittoraux, soit de petits fonds comme au Rocha dans le Pertuis breton (observation visuelle référencée par BioObs et l'INPN), soit en infralittoral exondable comme sur la côte nord-ouest de Ré (spécimens vérifiés, Figures 2A, 2B). Des mentions similaires de l'espèce ont été faites sur la côte atlantique dans les grottes infralittorales de la côte basque (de Casamajor, 2004, p. 42), les enrochements infralittoraux artificiels à Hossegor (de Casamajor & d'Hondt, 2018) ou les substrats rocheux infralittoraux d'Arcachon (Gouillieux & Ragot, 2018, com. pers.). L'espèce est aussi connue de l'infralittoral exondable au cap Ferret sous des blocs et galets (Ader et al., 2016). De même, sur les côtes du Maroc, Lagardère (1971) décrivait l'espèce « dans les flaques résiduelles des bas niveaux, tapie sous les surplombs ou dans les anfractuosités des roches dont le sommet est abondamment recouvert d'algues » dont *Polyides rotunda* (Hudson) Gaillon, 1828 ; mais cet auteur indiquait qu'elle « peut descendre jusqu'à quelques mètres de profondeur ». En Méditerranée, *L. seticaudata* est décrite comme un crustacé caractéristique de la biocénose circalittorale « 8330-3 » des grottes semi-obscures (Bensettiti et al., 2004, p. 354), biocénose circalittorale actuellement codifiée « IV.3.4 » dans la typologie de Méditerranée (Michez et al., 2014). Elle est répertoriée des fonds de Méditerranée entre 0 et 60 m de profondeur (Udekem d'Acoz (d'.), 1999; 2000) exceptionnellement jusqu'à -140 m (Noël, 2015). Un changement d'étagement entre la
Méditerranée et l'Atlantique pourrait potentiellement être observé en lien avec le processus d'émergence lié au concept d'étage climatique (Glémarec, 1988; 1997) : en limite septentrionale, les espèces à affinité chaude ne trouvent les conditions thermiques nécessaires à leur reproduction et survie que dans des étages climatiques supérieurs à conditions que les écarts thermiques liés aux saisons ne soient pas délétères. L'hypothèse d'un passage d'une distribution méditerranéenne incluant le circalittoral à une distribution atlantique privilégiant l'étage infralittoral serait à vérifier lors de nouvelles observations dans le golfe de Gascogne et en Manche. Outre l'effet de la température dans ce processus (Glémarec, 1988), l'activité nocturne et le comportement sciaphile de *L. seticaudata* pourraient être des caractéristiques biologiques explicatives de sa présence dans l'infralittoral exondable atlantique.

Compte tenu de la récente découverte de juvéniles de *Lysmata seticaudata* au Cap Vert en juillet 2019 (Wirtz, 2019), soit 1400 km plus au sud que la limite méridionale précédemment admise des îles Canaries (Wirtz, 1997), l'espèce occupe toute l'aire de distribution géographique de la zone tempérée chaude atlantique. Cela englobe plusieurs provinces biogéographiques avec la mer Noire, la Méditerranée et la totalité de la province lusitanienne en Atlantique Est (comme définie par Spalding et al. (2007); Briggs & Bowen (2012)), depuis les Açores jusqu'aux bordures de la province tropicale (Cap Vert) et de la province tempérée froide (Manche). La limite nord extrême de la distribution géographique de l'espèce est en effet Jersey (Le Mao *et al.*, 2019a) avec une seule observation à La Rocque (côte sud-est) à la fin du XIXᵉ siècle (Sinel, 1889). Elle est unique depuis plus d'un siècle même en tenant compte des prospections récentes (2007-2019) en plongée pour toutes les îles Anglo-Normandes (Seasearch, 2020) et sur Jersey avec des chalutages jour/nuit adaptés à la capture des décapodes (Jackson et al., 2006) ou pédestres sur le même site (Chambers, 2011).

Il est cependant nécessaire de revenir sur la date de l'observation par J. Sinel car elle prête à confusion. Elle est reportée « des années 1889 » par l'auteur lui-même (Sinel, 1906b), « de 1889 » (Giard, 1908) voire de « 1899 » avec un écart de 10 ans par le « British Synopsis » (Smaldon et al., 1993, p. 86). Sur un plan historique factuel, J. Sinel présente ses travaux sur les crustacés de Jersey oralement lors de la réunion mensuelle du 9 septembre 1889 devant la société d'histoire naturelle de Guernesey (Whitehead, 1889a). Dans le court texte écrit qui accompagne l'exposé, l'observation de *L. seticaudata* est notée comme unique avec un seul spécimen mais n'est pas datée (Sinel, 1889, p. 149). Par la suite, dans son ouvrage illustré de la faune marine littorale de Jersey, Sinel (1906a, p. 134) ne date pas non plus son observation, qui n'est ni photographiée, ni dessinée alors que l'ouvrage contient de nombreux dessins et photographies. Ce n'est que dans la synthèse commentée de la liste des crustacés de Jersey que Sinel (1906b) indique « About the year 1889 ». Cette mention est reprise par Norman (1907) qui a validé la détermination du spécimen *L. seticaudata* à partir d'une esquisse jointe à une correspondance épistolaire avec J. Sinel, dont la date n'est pas mentionnée. Le spécimen est égaré (Norman, 1907) et n'a pas été déposé à l'époque dans la collection locale du Museum Guille-Allès (voir Howell, 1989) comme l'atteste la liste dressée en 1889 par le curateur (Whitehead, 1889b) alors que la collection Guille-Allès recueille les dépôts par Sinel d'espèces remarquables (Sinel, 1906b). La collection Norman hébergée au Natural History Museum de Londres contient un spécimen de *L. seticaudata* mais celui-ci provient de la station zoologique de Naples (cat. n. : 1911.11.8.1376-1378). En complément, Sinel (1906b) et Norman (1907) citent Koehler dans leur article respectif. Malgré les imprécisions dans la citation, il est possible de reconnaitre par son titre la première publication de Koehler en 1884 dans le bulletin de la Société des Sciences de Nancy dont il était le secrétaire annuel (Koehler, 1884). Koehler a visité l'île de Jersey lors de l'été 1884, et s'est abondamment appuyé sur les conseils de Sinel pour ses propres prospections. Il mentionne à l'été 1884 à propos de *L. seticaudata* que « Sinel en a rencontré cet hiver un échantillon dans ces trappes... qu'emploient les pêcheurs de Jersey pour capturer les homards » (Koehler, 1884, p. 90). Selon toute vraisemblance, l'observation de Sinel
serait de l'hiver 1883-1884 et ne peut en aucun cas être des années 1889 puisque Koehler
n'aurait pas pu en faire mention dès 1884. Seul le texte de Koehler en 1884 contient la mention
« cet hiver ». Il est suivi d'un supplément (Koehler, 1886b) puis ces deux textes sont inclus
avec des remaniements et suppressions dans la publication complète (Koehler, 1885) et sa
version littérale anglaise (Koehler, 1886a), qui toutes deux compilent les observations faites
lors des deux séjours estivaux de 1884 et 1885 dans les îles Anglo-Normandes. Ces deux
versions contiennent d'ailleurs la même erreur typographique « *Lismata* » au lieu de *Lysmata*
dans la description de la signalisation par Sinel. Les circonstances de l'observation à « La
Rocque dans un pot à homard » (Koehler, 1884; Sinel, 1906b) suggèrent également une capture
par un pêcheur professionnel quelque part sur des petits fonds rocheux de Jersey puis une
observation par Sinel lors du débarquement ou sur le bateau à l'amarrage à la côte. La pointe
de La Rocque est en effet prolongée d'une digue qui depuis la fin du XIXe siècle forme un abri
portuaire (Jerripedia, 2020) dont la grève alentour découvre en totalité à marée basse
(Chambers, 2011). Ces larges estrans étaient parcourus et connus de Sinel (1906a, p. 188).

Le caractère unique de l'observation de *Lysmata seticaudata* depuis plus d'un siècle à l'échelle du golfe Normano-Breton (Le Mao et al., 2019a), des îles Anglo-Normandes (Seasearch, 2020) et plus particulièrement de Jersey (Jackson et al., 2006; Chambers, 2011; Seasearch, 2020) semble énigmatique compte tenu de ce qui est connu aujourd'hui des ajustements d'aire de répartition des espèces méridionales en regard des variations climatiques. Comme montré sur la faune pélagique des copépodes (Beaugrand et al., 2002) ou nectonique des téléostéens (Quéro et al., 1998), il est attendu pour la faune invertébrée benthique des glissements d'aire de répartition géographique en réponse aux variations du climat océanique. De récentes progressions septentrionales d'espèces à affinités chaudes sont ainsi connues via les trois couloirs maritimes disponibles (Castel et al., 1997; Hiscock et al., 2004) vers le nord-est, en Manche orientale (Ingle & Clark, 2008; Dauvin, 2009; Jourde et al., 2012) vers le nord, en mer d'Irlande (Quigley et al., 2010) et vers le nord-ouest en Ouest-Irlande. À chaque cas nouvellement observé, quatre hypothèses sont logiquement questionnées (Ingle & Clark, 2008; Jourde et al., 2012) : 1) confusion taxonomique, 2) présence naturelle par modifications de l'aire de répartition géographique sous induction climatique, 3) introduction anthropique par interférences avec certaines activités humaines et 4) adéquation des moyens d'observation à habitat de l'espèce :

- La première hypothèse peut être écartée car l'observation de *Lysmata seticaudata* a été validée conjointement par Norman (1907) et Sinel (1889; 1906b).

- La présence d'espèces à affinités méridionales ou en limite nord de répartition géographique dans les îles Anglo-Normandes est actée pour la fin du XIXe siècle d'une part à Jersey par Sinel (1906b, p. 217) avec les relevés d'Alpheus macrocheles (Hailstone, 1835), Stenorhynchus aegyptius connu aujourd'hui comme Macropodia deflexa Forest, 1978 (Udekem d'Acoz (d'.), 1999, p. 200) et Scyllarus arctus (Linnaeus, 1758) et, d'autre part, soit de Jersey soit d'une des autres îles Anglo-Normandes (Koehler, 1884; 1885; 1886b) où ces même espèces sont mentionnées parmi d'autres invertébrés marins atlanto-méditerranéens également en limite d'aire biogéographique. L'atlas de la faune marine invertébrée du golfe Normano-Breton indique que ces crustacés sont toujours observés à part Scyllarus arctus plus revue depuis 1969 (Le Mao et al., 2019a, p. 181). Compte tenu des connaissances acquises sur les variations du climat au cours des derniers siècles (Le Roy Ladurie et al., 2017), le XIXe siècle est décrit comme incluant vers 1860 la fin de la période dite du « Petit Âge glaciaire ». De fait, la séquence estivale tiède « 1857-1876 » comporte quelques étés caniculaires successifs (Javelle et al., 2016). Les relevés thermiques aériens disponibles à Guernesey (depuis 1843) et Jersey (depuis 1894) indiquent, par période trentennale, qu'après une première période 1843-1870 plus tiède, la période 1861-1890 est la plus froide jamais enregistrée avec un retour aux conditions antérieures bien au-delà des années 1910 (Casebow, 2007; Lillington, 2007). Sous la seconde
hypothèse, l'observation de *L. seticaudata* de l'hiver 1883-1884 à Jersey aurait donc été faite
après plusieurs décennies favorables sur le plan climatique mais probablement dans une période
déjà défavorable à la pérennité de ses populations, période restant défavorable jusqu'aux années
1910. L'occurrence à Jersey d'hivers exceptionnellement froids dans cette période (1894, 1895,
1901, 1902, 1911) complète ce constat (Le Cornu, 1994).

- La troisième hypothèse d'introduction aidée par les activités humaines est bien documentée de nos jours pour les espèces allochtones (Goulletquer et al., 2002) mais également pour des espèces autochtones comme *Dendrodoris limbata* (Cuvier, 1804) comme un cas avéré de création d'une discontinuité géographique flagrante (golfe Normano-Breton / Méditerranée) (Sichel et al., 2018). Le commerce international lié à la pêche aux homards a ainsi été suggéré pour expliquer des occurrences de *Pachygrapsus marmoratus* (Fabricius, 1787) à la charnière des XIX et XXe siècles à Roscoff en lien possible avec les activités d'import-export de cette pêcherie (Schegel, 2011 in Ingle & Clark, 2008). La pêcherie locale aux homards et l'exploitation des bancs d'huîtres plates *Ostrea edulis* à Jersey sont historiquement bien documentées et illustrées (Jerripedia, 2020) mais seul l'effondrement des flottilles en 1872 suite à la surexploitation des bancs d'huîtres est particulièrement détaillé. La culture d'O. edulis en casiers fermés est mentionnée en lagune côtière vers cette époque (Sinel, 1906a, p. 192 et photo fig. 85). Même si, comme le rappelle Humphreys et al. (2014), l'introduction de l'huître creuse *Magallana gigas* (Thunberg, 1793) nommée à l'époque l'huître portugaise s'est opérée dès 1890 en Angleterre (Poole Harbour) en provenance d'Arcachon, le développement de l'industrie ostréicole dans les îles Anglo-Normandes est très contemporain (Le Mao et al., 2019b) avec les premières mentions de l'espèce dans les listes des malacologistes de Jersey uniquement à partir des années 1980 (Chambers, 2011; Le Mao et al., 2019b, p. 47).

- Finalement la mise en œuvre d'un échantillonnage adapté à habitat de l'espèce repose tout d'abord sur la présence d'observateurs dans un contexte adéquat. Comme le suggère l'historique dressé par Chambers (2008), la création de la Société Jersiaise et de La Société Guernesiaise avec leur section de zoologie a permis de conjuguer les efforts d'observateurs naturalistes du littoral et de promouvoir la publication de leurs observations. Les grands bouleversements historiques du XXe siècle associés aux renouvellements des générations de zoologistes ont beaucoup fait varier l'effort d'observation au cours de ce siècle ; et il est probable que ce soit aussi l'une des explications du caractère unique de l'observation de Sinel depuis plus d'un siècle. Aujourd'hui, les modes plus diversifiés de prospection et divulgation d'informations font qu'en parallèle aux suivis scientifiques, y compris sur le zooplancton pour une espèce avec des stades larvaires très caractéristiques (Couturier-Bhaud, 1975; Calado et al., 2004), ce sont les sciences participatives liées aux associations de plongeurs associées aux bases de données internet qui apparaissent particulièrement adaptées. Il s'agit en effet de lever les incertitudes sur la rareté de cette espèce : est-elle en effet rare en elle-même ou est-elle rare car rarement observée du fait de ses comportements et lieu de vie ? À titre de comparaison, le Targeur ou « sole de roche » *Zeugopterus punctatus* (Bloch, 1787) a longtemps été considéré comme une espèce très rare, son mode de vie sur les fonds durs, surplombs, grandes laminaires le rendant peu capturable (Quéro & Vayne, 1997). Les observations des plongeurs (données BioObs) ont permis d'apporter depuis 2009 à l'INPN de très nombreuses observations récentes dans les faciès de grottes sous-marines et de blocs rocheux dans lesquels ce poisson atlantique se localise presqu'exclusivement. Les signalements BioObs constituent alors plus de 72 % des observations citées par l'INPN (2020b). Ils couvrent aussi toute la façade maritime entre Biarritz et Dunkerque, pour un poisson aujourd'hui reconnu comme commun.

En conclusion, comme mentionné par Udekem d'Acoz (d'.) (1999) à propos de
l'archivage informatisé, l'actuelle mise à disposition de documents libres de droits via les
bibliothèques numériques institutionnelles permet un accès quasi immédiat à la littérature
ancienne du XIXe et début XXe siècle. Cela facilite les nécessaires recoupements d'informations, la vérification et analyse détaillées des sources citées ainsi que la rectification d'incohérences pouvant se propager dans la littérature (Humphreys et al., 2014; Aubert & Sauriau, 2015). La compilation ici réalisée suggère que *Lysmata seticaudata* est de nos jours en expansion démographique le long des côtes atlantiques du golfe de Gascogne sous l'effet de conditions hydroclimatiques favorables en lien avec les changements climatiques en cours qui sont sans équivoque (Planton *et al.*, 2015). Son expansion géographique vers le nord est, comme le rappellent de façon générale Hiscock *et al*. (2004), toujours sous contraintes de facteurs météo-océaniques et biologiques. Néanmoins, la réponse aux questions de « quand, où et en quel nombre » des stades adultes seront observés de nouveau en Manche après 2020, dans la zone qui définit sa limite nord de distribution géographique, appartient aussi aux sciences participatives. Leurs observateurs sont largement distribués sur toutes les côtes, bénéficient d'informations taxinomiques aisément disponibles (DORIS, BioObs, INPN) et les observations une fois agrégées sont portées à connaissance du plus large public via les réseaux des associations adossées à une validation scientifique. *L. seticaudata* espèce connue des aquariophiles pourrait alors servir également d'espèce « sentinelle du climat marin ».

**Remerciements** : Sont remerciés Benjamin Jacques Boyer et Lauryane Tassigny pour leurs apports des spécimens à PLG (Ré Nature Environnement) en vue de leur identification. De précieux renseignements ont été fournis par Isabelle Auby (Ifremer Arcachon) et Benoit Gouillieux sur les observations historiques et actuelles en Arcachon, Peter Wirtz (Université de Algarve, Portugal) sur les spécimens du Cap Vert et Alain Van Wormhoudt (Station de Biologie Marine Concarneau, MNHN) sur des spécimens du sud-Bretagne. Nous remercions Mme Sandrine Bachelet de la bibliothèque universitaire de La Rochelle pour son aide via le prêt entre bibliothèques (PEB).

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<table><caption>**Tableau 1** : Site internet institutionnel et identifiant interne du taxon *Lysmata seticaudata*. Pas de donnée (-). Holotype répertorié (*).</caption><thead><tr><td>Sigle</td><td>Site internet</td><td>Identifiant (ID)</td></tr></thead><tbody><tr><td>EurOBIS</td><td>European Ocean Biodiversity Information System</td><td>107528</td></tr><tr><td>EMODnet</td><td>European Marine Observation and Data Network</td><td>107528</td></tr><tr><td>GBIF</td><td>Global Biodiversity Information Facility</td><td>2226398</td></tr><tr><td>GenBank</td><td>National Center for Biotechnology Information</td><td>Lysmata seticaudata</td></tr><tr><td>iNaturalist</td><td>iNaturalist</td><td>342261</td></tr><tr><td>INPN</td><td>Inventaire National du Patrimoine Naturel</td><td>350496</td></tr><tr><td>MarLIN</td><td>The Marine Life Information Network</td><td>-</td></tr><tr><td>Naturalis</td><td>Naturalis Biodiversity Center / Bioportal</td><td>Lysmata seticaudata</td></tr><tr><td>NBNatlas</td><td>The National Biodiversity Network Atlas</td><td>NBNSYS0000183835</td></tr><tr><td>NHM</td><td>British Natural History Museum Data Portal (*)</td><td>Lysmata seticaudata</td></tr><tr><td>NMNH</td><td>Smithsonian National Museum of Natural History / department of Invertebrate Zoology Collections</td><td>Lysmata seticaudata</td></tr><tr><td>OBIS</td><td>Ocean Biodiversity Information System</td><td>107528</td></tr><tr><td>RESOMAR</td><td>Réseau des Stations et Observatoires Marins</td><td>Lysmata seticaudata</td></tr><tr><td>SGN</td><td>AQUILA : portal for Senckenberg collections</td><td>-</td></tr><tr><td>WoRMS</td><td>World Register of Marine Species</td><td>107528</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1** : Mosaïque d'habitats infralittoraux exondables d'algues rouges et de flaques permanentes sur le platier rocheux jurassique du nord-ouest de l'île de Ré. Crédit photo : B.J. Boyer (août 2018).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2** : *Lysmata seticaudata* des estrans nord-ouest de l'île de Ré en août 2018 : A) femelle capturée sur l'estran de la Mardelle, crédit photo B. J. Boyer et B) *Palaemon serratus* (haut) et *Lysmata seticaudata* (bas) de l'estran de Saint-Clément-des-Baleines, crédit photo L. Tassigny. Barre d'échelle 1 cm.</figcaption></figure>