# Paléontologie, paléoécologie et évolution des faciès récifaux de l'Oxfordien Moyen-Supérieur (Jura suisse et français)

## THESE

présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Fribourg (Suisse) pour l'obtention du grade de *Doctor rerum naturalium*

Christophe DUPRAZ

de Middes (FR)

Thèse N° 1257
sur la proposition de:

Prof. André STRASSER, Université de Fribourg (Suisse)

Prof. Jean-Pierre BERGER, Université de Fribourg (Suisse)

Dr. Bernard LATHUILIERE, Université de Nancy (France)

Dr. Gilbert F. CAMOIN, CNRS Aix-en-Provence (France)

Fribourg, le 25 juin 1999

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Le Doyen: Prof. Dr. Beat Hirsbrunner</figcaption></figure>

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Directeur de thèse: Prof. André Strasser</figcaption></figure>
# TABLE DES MATIÈRES

RÉSUMÉ I

ABSTRACT III

AVANT-PROPOS IV

## 1 - INTRODUCTION

1.1 OBJECTIF ET DEMARCHE 1

1.2 CADRE GÉOGRAPHIQUE 2

1.3 CADRE PALÉOGÉOGRAPHIQUE GÉNÉRAL ET RÉPARTITION RÉCIFALE 2

1.3.1 Distribution des récifs fossiles et actuels 2

1.3.2 Les récifs au Mésozoïque 2

1.3.3 Paléogéographie du Jura Suisse 3

1.4 CADRE STRATIGRAPHIQUE 4

1.5 ENVIRONNEMENTS DE DÉPÔTS 4

1.6 HISTORIQUE 5

1.7 MÉTHODOLOGIE 6

## 2 - SCLÉRACTINIAIRES

2.1 REMARQUE PRÉLIMINAIRE SUR LA SYSTÉMATIQUE DES MADRÉPORAIRES 7

2.2 TERMINOLOGIE 7

2.2.1 Le squelette et la microstructure 7

2.2.2 La morphologie 8

2.3 SYSTÉMATIQUE 9

2.3.1 Madréporaires mésozoïques 9

2.3.2 Sous-ordre Archaeocaeniina Alloiteau, 1952: petites formes cérioïdes 10

2.3.3 Sous-ordre Amphiastraeina Alloiteau, 1952 10

2.3.4 Sous-ordre Stylinina Alloiteau, 1952: petites formes plocoïdes 11

2.3.5 Regroupement des Stylines 13

2.3.6 Sous-ordre Astraeoina Alloiteau, 1952 13

2.3.7 Sous-ordre Rhipidogyra Roniewicz, 1976 14

2.3.8 Sous-ordre Microsolenina Morycova & Roniewicz, 1995 15

2.3.9 Sous-ordre des Fungiina Duncan, 1884 15

2.3.10 Incertae sedis 16

## 3 - MICROBOLITE

3.1 INTRODUCTION 17

3.2 DEFINITIONS 17

3.3 PROCESSUS DE BIOMINERALISATION 17

3.3.1 Biominéralisation microbienne 18

3.3.2 Processus "non-microbiens" ou hybrides 22

3.3.3 Formation des micropéloïdes 22

3.4 COMPOSITION ET CLASSIFICATION 22

3.4.1 Type stromatolitique 23

3.4.2 Type thrombolitique 24

3.4.3 Type leiolitique 24

3.4.4 Type de croissance 24

3.5 RESULTATS COMPLEMENTAIRES PAR EDS 25

## 4 - MICRO-ENCROÛTEURS

4.1 GÉNÉRALITÉS 27

4.2 DESCRIPTION 27

4.2.1 Cyanophyta (Cyanobactéries) 27

4.2.2 Algues 28

4.2.3 Foraminifères 29

4.2.4 Bryozoa 32

4.2.5 Annelida 32

4.2.6 Porifera 33

4.2.7 Incertae cedis 35

## 5 - MACROFAUNE

5.1 INTRODUCTION 39

5.2 PRINCIPAUX GROUPES 39

5.2.1 Bivalves 39

5.2.2 Gastéropodes 39

5.2.3 Brachiopodes 40

5.2.4 Echinodermes 41

## 6 - BIOÉROSION

6.1 INTRODUCTION 43

6.2 EPILITHOBIONTES 43

6.3 ENDLITHOBIONTES 43

6.3.1 Gastrochaenolites 44

6.3.2 Entobia 46

6.3.3 Les foraminifères 46

## 7 - MATRICE SÉDIMENTAIRE

7.1 INTRODUCTION 49

7.2 DÉFINITIONS ET COMPOSITIONS 49

7.2.1 Définitions 49

7.2.2 Eléments figurés inorganiques ("non-skeletal grains") 49

7.2.3 Eléments figurés organiques ("skeletal grains") 51

7.2.4 Micrite 51

7.3 ZONES DE FACIÈS 53

7.4 DIAGENÈSE 53

## 8 - RÉCIF: ENTITÉ ÉCOLOGIQUE

8.1 INTRODUCTION 55

8.2 DÉFINITION D'UN RÉCIF 55

8.3 POINTS DE COMPARAISON ENTRE RÉCIFS ACTUELS ET JURASSIQUES 55

8.3.1 Actualisme 55
8.3.2 Zonation dans l'Actuel 55

8.3.3 Haute-énergie, barrière 56

8.3.4 Patch-reefs de lagon 56

8.4 PRINCIPES PALÉOÉCOLOGIQUES DE BASE 57

8.4.1 Autoécologie 57

8.4.2 Populations, communautés et associations 58

8.4.3 Organisation de la communauté 59

## 9 - HAUTES-ROCHES: COUPE DE RÉFÉRENCE

9.1 INTRODUCTION 63

9.2 COUPE GLOBALE DE HAUTES-ROCHES 63

9.2.1 Cadre général 63

9.2.2 Description et interprétations sédimentaires 63

9.2.3 Interprétation en fonction du niveau marin 66

9.3 HAUTES-ROCHES CL(CORAL LEVEL)A 66

9.3.1 Description et interprétation 66

9.3.2 Madréporaires 77

9.3.3 Microbolite et Bioérosion 80

9.3.4 Micro-encroûteurs 83

9.3.5 Autres composantes 86

9.3.6 Petite synthèse 87

9.4 HAUTES-ROCHES CL B 88

9.4.1 Description 88

9.4.2 Coraux et encroûtements 88

9.4.3 Evolution des communautés 88

## 10 - AUTRES COUPES

10.1 PICHOUX 93

10.1.1 Cadres, description et interprétation 93

10.1.2 Pichoux CL 96

10.2 RAINFO 102

10.2.1 Cadres, description et interprétation 102

10.2.2 Rainfo CL 102

10.3 SOUS-LA-JEAN MATTHEY 110

10.3.1 Cadres, description et interprétation 110

10.3.2 Sous-la-Jean Matthey CL 111

10.4 TABEILLON 113

10.4.1 Cadres, description et interprétation 113

10.4.2 Récifs de la Formation de Vellerat et de la Formation de St-Ursanne 113

10.4.3 Tabeillon CL A 113

10.4.4 Tabeillon CL B 120

10.4.5 Petite synthèse sur la coupe de Tabeillon 124

10.5 MOUTIER 125

10.5.1 La coupe générale 125

10.5.2 Comparaison entre Moutier CL A et Hautes-Roches CL A 125

10.6 LA COUPE DE SAVAGNIÈRES 130

10.6.1 Description 130

10.6.2 Savagnières OL 131

10.7 PERTUIS 135

10.7.1 Description 135

10.7.2 Pertuis CL 135

10.8 CHÂTEAUVIEUX-LES-FOSSÉS 139

10.8.1 Châteauvieux CL A 139

10.8.2 Châteauvieux CL B 144

10.8.3 Petite synthèse 146

## 11 - CORRÉLATION & PALÉOGÉOGRAPHIE

11.1 EVOLUTION GÉNÉRALE DE LA PLATE-FORME OXFORDIENNE 147

11.2 CORRÉLATION SÉQUENTIELLE À HAUTE RÉSOLUTION 148

11.2.1 Introduction et principes 148

11.2.2 Découpage séquentiel et corrélations 149

11.2.3 Histoire de l'évolution du niveau marin 151

11.3 PALÉOGÉOGRAPHIE DES PRINCIPAUX ÉVÉNEMENTS RÉCIFAUX 154

11.3.1 Passage de St-Ursanne à Vorbourg 154

11.3.2 Membre de Günsberg 156

11.3.3 Transgression liée aux Couches de Steinibach 156

## 12 - PALÉOÉCOLOGIE GÉNÉRALE & MODÈLES

12.1 FACTEURS DE CONTRÔLE: DISCUSSION 157

12.1.1 Quelques modèles existants 157

12.1.2 Facteurs directs 157

12.1.3 Facteurs indirects 160

12.2 DISTRIBUTION DES CORAUX 162

12.2.1 Distribution générale des taxons 163

12.2.2 Particularité de certains taxons 163

12.2.3 Stylines versus Microsolénidés 164

12.2.4 Evolution théorique en fonction des principaux facteurs 165

12.3 ZONATIONS ET EVOLUTIONS DES ENCROUTEMENTS 167

12.3.1 Distribution en fonction du milieu 167

12.3.2 Zonations et scénarios d'encroûtements 167

12.4 MODELES TROPHIQUES ET SCENARIOS D'ENCROUTEMENT 170

12.4.1 Environnement oligotrophique 170

12.4.2 Environnement oligotrophique à faiblement mésotrophique 171

12.4.3 Environnement faiblement à fortement mésotrophique 172

12.4.4 Environnement fortement mésotrophique à eutrophique fluctuant 173

12.5 EUSTATISME, TECTONIQUE ET CLIMAT 174

## 13 - QUELQUES EXEMPLES ACTUELS

13.1 CORAUX ET SILICICLASTIQUES (MONKEY RIVER, BELIZE) 177

13.2 ALTERNANCE THROMBOLITIQUE ET STROMATOLITIQUE DE STORR'S LAKE (SAN SALVADOR, BAHAMAS) 179

13.3 TRAVERTIN À PHORMIDIUM ENCRUSTATUM DANS LA SARINE (FRIBOURG, SUISSE) 182

## 14 - CONCLUSION

14.1 CONCLUSION 185

BIBLIOGRAPHIE 189

PLANCHES ET ANNEXE
RÉSUMÉ

Durant l'intervalle de temps correspondant à l'Oxfordien moyen-supérieur, la plate-forme relativement plate et étendue qui s'installe dans le Jura suisse est soumise à des apports périodiques massifs de siliciclastiques. Ces conditions fournissent des environnements variés pour la croissance de récifs de corail, comportant en moyenne une grande quantité de microbolite (dépôt microbien benthique). A fin de comprendre les facteurs régissant l'implantation et la croissance de ces récifs, les principaux composants (coraux, microbolite, micro-encroûteurs, bioérodeurs, macrofaune et matrice sédimentaire) ont été analysés et quantifiés de façon relative. Cette méthodologie a permis une étude paléoécologique très détaillée.

La faune corallienne est nettement dominée par les Microsolenidés. L'analyse de la distribution environnementale de cette famille, et en particulier du genre *Microsolena*, permet de suggérer qu'elle avait sans doute développé une adaptation au mode de vie hétérotrophe. Elle présente une répartition anti-corrélée avec celle des Stylines (petites formes plocoïdes à auricules), qui ne semblent être présentes que dans les optima environnementaux. D'autres espèces semblent s'adapter à des milieux de vie difficiles. *Amphiastraea piriformis* s'accommode de substrats meubles et sableux, occasionnellement remobilisés, dans des eaux peu profondes, avec une turbidité élevée. *Clausastraea parva* n'a été observé que dans des faciès exposés aux siliciclastiques avec un développement extrême de thrombolite, indiquant des conditions difficiles.

Les croûtes microbiennes benthiques (microbolite) sont parmi les composantes les plus importantes des récifs de coraux étudiés. Elles montrent des macrostructures thrombolitiques (coagulées), stromatolitiques (laminées) ou encore leiolitiques (sans structure visible), qui se distribuent de manière hétérogène dans les récifs étudiés. Ces trois types peuvent montrer des microstructures péloïdales, denses ou agglutinées. Macroscopiquement et microscopiquement, la microbolite se distribue en général en deux couches. La première, directement en contact avec le substrat (généralement corallien) se compose de

microbolite pauvrement structurée (souvent leiolitique) et d'une bonne diversité de micro-encroûteurs. La deuxième couche, principalement constituée de thrombolite, remplie en partie ou complètement la porosité restante entre les coraux et possède une plus faible diversité de micro-encroûteurs. La croissance de la première couche accompagne le développement du récif de corail et se forme plus ou moins sous les mêmes conditions environnementales. La deuxième couche est le résultat de la migration d'un front d'encroûtement à l'intérieur du récif (sous la surface vivante), remplissant la porosité restante. Les deux couches jouent un rôle important dans la cimentation précoce et l'établissement de relief. L'environnement de dépôt et quelques signes indirects dans les encroûtements (polarité des encroûtements en fonction de la lumière) suggèrent que les cyanobactéries pourraient intervenir dans la formation de la première couche. Des bactéries hétérotrophes, pouvant employer des métabolismes variés, associées à des macromolécules acides fixant du Ca²⁺ dans des biofilms, seraient à l'origine de la formation de thrombolite à l'intérieur du récif. Quand la croissance du récif est ralentie ou stoppée par de mauvaises conditions environnementales, le front de thrombolite peut atteindre la surface du récif et le recouvrir. Il en résulte un dépôt épais de microbolite, qui peut être interprété en terme de crise écologique dans l'évolution du récif.

Différentes associations de ces micro-encroûteurs ont pu être définies, basées principalement sur le mode de nutrition. *Lithocodium aggregatum* (foraminifère) et *Bacinella irregularis* (cyanobactérie supposée) sont associés, bien qu'ayant une distribution légèrement différente. Ils colonisent les environnements oligotrophiques colonisés par les coraux à symbiontes. *Terebella lapilloides* (annélidés) et *Tubiphytes morronensis* (foraminifère) peuvent s'adapter à des conditions plus difficiles (absence de lumière, mésotrophie), et *Terebella* peut supporter des conditions dysoxiques. Les autres micro-encroûteurs filtreurs (par ex. les bryozoaires du groupe des *Berenicea* et les serpules) vivent dans des conditions mixtes, dans des eaux oxygénées avec une quantité suffisante de nutriments. Les serpules ont souvent un comportement opportuniste.
La mise en place de crises écologiques dans l'évolution du récif peut être précisée par l'étude conjointe de la microbolite, de la bioérosion et des associations de microencroûteurs. Il est proposé que l'évolution de chaque récif peut être exprimée en terme d'environnement trophique classé en 5 phases principales: (1) Une phase oligotrophique avec une très faible turbidité d'eau et une excellente oxygénation, impliquant une communauté dominée par les organismes phototrophes ou utilisant des symbioses dépendantes du soleil. (2) Une phase oligotrophique à faiblement mésotrophique, avec une turbidité basse et une bonne oxygénation permettant un mode de nutrition phototrophique. Le système peut être influencé par des apports de nutriments raisonnables, permettant une bonne présence des hétérotrophes, principalement filtreurs. (3) Une phase faiblement mésotrophique où l'accroissement de la turbidité accompagnée par une mauvaise circulation des eaux réduit l'extension de la zone photique et favorise la micro- et la macrofaune benthiques hétérotrophes. La bioérosion par les bivalves augmente. (4) Une phase fortement mésotrophique où les conditions environnementales sont si mauvaises que seulement la microbolite (thrombolite) est produite. (5) Une phase eutrophique, avec un fort apport de matériel terrigène (nutriments, matière organique, argiles) inhibe la formation de carbonates.

Ces phases sont reliées à une fermeture des systèmes lagunaires, qui s'expriment en terme de restriction, mais aussi et principalement de confinement. Une crise écologique à l'intérieur d'un récif suit l'évolution des différentes phases décrites, avec des chemins plus ou moins complets vers l'eutrophie, suivant le développement du lagon.

La corrélation par lithostratigraphie et par la stratigraphie séquentielle à haute résolution a été utilisée. La Formation de St-Ursanne offre des environnements à dominance oligotrophique. La croissance récifale est

contrôlée par une forte production de boue carbonatée, migrant par-dessus les constructions. Les types de cotaux, ainsi que la morphologie des encroûtements en sont fortement influencés (formes phacéloïdes et microbolite dendritique). La Formation de Vellerat est caractérisée par une subsidence différentielle entre la partie Est et Ouest de la plate-forme étudiée, ce qui entraîne une distribution inhomogène des siliciclastiques et ainsi une dichotomie dans les environnements de dépôts. La partie Est fournit des environnements oligotrophiques à faiblement mésotrophiques (phase 1 et 2), tandis que la partie Ouest présente des évolutions faiblement mésotrophiques à eutrophiques (phase 2 à 5).

Il est suggéré dans ce travail que les crises de nutrition sont causées par des fluctuations climatiques reliées aux cycles d'insolations, eux-mêmes fonction des variations des cycles orbitaux dans la bande de fréquence de Milan-kovitch. Ce contrôle climatique s'effectue surtout par des variations de la composante humidité et saisonnalité. Les variations de température ne sont pas exclues, mais impossible à mettre en évidence dans cette étude. Ce contrôle semble aussi s'exercer à plusieurs niveaux de résolution (400 ka, 100 ka, 20 ka). Les fluctuations climatiques et du niveau marin reliées aux cycles de 400 ka et de 100 ka dirigent l'implantation générale et la croissance des constructions sur la plate-forme oxfordienne. Les cycles eustatiques de 20 ka sont interprétés comme pouvant influencer indirectement la croissance des récifs, modifiant la circulation sur la plate-forme, en fermant et en ouvrant les environnements. Des variations climatiques plus locales peuvent être aussi liées à la tectonique, fournissant un potentiel d'érosion et les reliefs nécessaires à l'accélération du cycle de l'eau. Ceci entraîne plus d'apports terrigènes dans la plate-forme. Ces siliciclastiques sont alors répartis (drainés ou accumulés) par les cycles eustatiques à haute fréquence.
ABSTRACT

The goal of this study was to determine the factors controlling the settlement and the growth of the coral-domi- nated reefs in the Oxfordian of the Swiss Jura Mountains, and to analyse how eustatic, climatic and trophic varia- tions are recorded. These reefs developed on a relatively wide and very shallow sub-tropical platform, influenced by periodic siliciclastic input.

The coral composition is dominated by microsolenid
corals. The analysis of the environmental distribution of
this family, particularly of the genus *Microsolena*, suggests
that it has developed a good adaptation to the heterotrophic
mode of life. Its distribution in the patch-reefs is anti-cor-
related with the stylinid corals, which seem to be present
only in the environmental optima. *Amphiastraea piriformis*
and *Clausastraea parva* are adapted to harsh environmental
conditions.

The microbolites display stromatolitic (laminated),
thrombolitic (clotted), and leiolitic (structureless) fabrics.
Macroscopic and microscopic study reveals that they
commonly occur in two layers. The first one is directly
in contact with the substrate and composed of leiolite (lo-
cally stromatolite) and a well-diversified micro-encruster
fauna; the second one fills the remaining porosity partly
or completely with thrombolite and low-diversity micro-
encrusters. The growth of the first layer accompanies the
growth of the coral reef and thus formed under the same
environmental conditions. The second layer is the result of
a moving encrustation front filling the remaining porosity
(reef micro- and macrocavities) inside the reef, below the
living surface. Both layers play an important role in early
cementation. Phototrophic cyanobacteria are interpreted to
intervene in the formation of the first encrustation zone,
whereas heterotrophic bacteria associated to acidic Ca²⁺-
binding biofilms are interpreted as contribute to the throm-
bolite inside the reef body. When coral growth cannot keep
pace with microbolite development, the thrombolite front
reaches the surface of the construction and finally covers
the reef. The result is a thick layer of thrombolite, which
can be interpreted as being related to an ecological crisis
in coral-reef evolution. A semi-quantitative analysis of the
relative abundance of microbolite types and associated

micro-encrusters permits to better constrain the processes
leading to a reef crisis. Four micro-encruster associations
can be distinguished, and each follows an evolutionary
trend in the studied section: *Terebella-Tubiphytes* dominat-
ed, *Serpula-Berenicea* dominated, *Lithocodium* dominated,
and *Bacinella* dominated. These trends are interpreted to
reflect changes in environmental conditions.

General facies evolution in the section and ecologi-
cal composition of microbolite, micro-encrusters and
bioerosion, in association with the taxonomical study
of corals and macrofauna, made it possible to highlight
trends in palaeo-environmental evolution, as a function
of water turbidity, oxygenation, sedimentation, and nu-
trient content. Thus, the evolution towards a coral-reef
crisis takes place in four main phases: (1) An oligotrophic
to low mesotrophic phase when low water turbidity and
good oxygenation allow a phototrophic metabolism. This
leads to maximum coral diversity and development of
light-dependent micro-encrusters. (2) A low-mesotrophic
phase when increased turbidity and slack water circulation
reduce the photic zone and favor heterotrophic micro- and
macrofauna. Bioerosion through bivalves increases. (3) A
high-mesotrophic phase when environmental conditions
are so bad that only microbolite can be produced. (4) A
eutrophic phase when carbonate production is inhibited
by high nutrient input and clay flocculation as a result of
increased terrestrial run-off.

The confinement inducing trophic evolution is linked
to terrigenous run-off, which introduces nutrients and
increases water turbidity, alkalinity, and sometimes sili-
ciclastic accumulation. The terrigenous availability is a
function of tectonics (responsible for emerged land) and
climate (mainly humidity and seasonality components).
The heterogeneity (function of platform morphology, water
circulation, and sea-level fluctuations) induces variations
in space and time of chemical and physical confinement.
Thus, using high-resolution sequence stratigraphy and
cyclostratigraphy, it can be concluded that reef settlement,
growth and crises are controlled by climatic fluctuations,
linked to orbital cycles in the Milankovitch frequency
band.
AVANT-PROPOS

Au terme de cette période qui restera importante dans ma vie, je tiens à remercier toutes les personnes qui, de près ou de loin, ont rendu ce travail possible.

Durant mes années à l'Institut, j'ai eu la chance de travailler à cheval entre deux spécialités géologiques soeurs que sont la sédimentologie et la paléontologie. Cela m'a permis de rencontrer et de travailler avec deux personnes, André Strasser et Jean-Pierre Berger, qui m'ont apporté énormément de choses, humainement et scientifiquement.

En premier lieu, je voudrais remercier André Strasser, mon directeur de thèse, pour m'avoir donné la possibilité d'effectuer ce travail de recherche. Je le remercie pour la confiance qu'il a mise en moi. Il m'a totalement intégré dans son groupe de recherches, en me laissant une parfaite liberté pour entreprendre mes démarches scientifiques propres. Il m'a appris une certaine façon d'aborder le monde scientifique, faite de rigueur, d'honnêteté et surtout d'enthousiasme, lors de toutes nos discussions et de nos voyages à travers le monde. De plus, il ne manque pas une occasion de m'apporter son soutien et son aide pour ma vie future. J'espère que l'on aura encore l'occasion d'aller déguster ensemble une "key lime pie" en Floride ou une "Damassine" dans les gorges de Moutier. Merci pour tout!

Je tiens à remercier en premier lieu (aussi), Jean-Pierre Berger, dont j'ai été l'assistant pendant toutes ces années. J'ai appris énormément de choses à son contact. Il m'a confirmé que la paléontologie n'était pas cette science poussiéreuse, que l'on présente trop souvent. Le dynamisme et la bonne humeur étaient permanentes lors de cours, des travaux pratiques ou encore de nos excursions en commun. J'ai beaucoup appris (et j'espère retenu) de ses dons d'orateur et de vulgarisateur. Il m'a aidé et encouragé pendant tout ce temps. Je lui souhaite plein de bonheur avec son petit Marc dans les années à venir, et j'espère que nos routes se croiseront à nouveau dans le futur. Merci Jean-Pierre!

Christian Caron, directeur de l'Institut de Géologie, m'a confié un poste d'assistant à l'université pendant la durée de ma thèse et, par ce fait, m'a fourni une très grande liberté de travail et bien entendu, une sécurité matérielle. Son souci de fournir à ses collaborateurs le meilleur matériel et le meilleur environnement de recherche et d'enseignement au sein de l'Institut, a permis de créer une qualité de travail que l'on ne rencontre que rarement dans d'autres universités.

Je remercie Bernard Lathuilière d'avoir pris de son temps pour m'initier au monde difficile et broussailleux, mais non moins fascinant, des coraux fossiles. Par son expérience et son soucis de didactisme, il a donné une nouvelle direction à ma recherche en me fournissant d'autres pistes d'investigation dans mon étude paléoécologique. De plus, je le remercie d'avoir bien voulu relire mon manuscrit en tant qu'expert externe.

Je remercie également Gilbert Camoin d'avoir effectué la critique de mon manuscrit dans sa qualité d'expert externe. De plus, en ayant organisé un workshop à Chichilianne, il m'a ouvert d'autres approches dans le domaine des croûtes microbiennes, par ses communications et par la rencontre des plus grands spécialistes de la carbonatogenèse microbienne.

La collaboration avec le groupe de recherches sur les récifs oxfordiens de Stuttgart m'a été d'un appui inestimable dans la poursuite de mes travaux. Je remercie tout particulièrement Reinhold Leinfelder qui m'a accueilli très gentiment en stage dans son université, en me faisant partager ses connaissances sur les récifs oxfordiens. Je remercie également Dieter Schmid pour sa disponibilité à regarder mes types d'encroûtement, Manfred Krautter pour ces nombreuses informations sur les éponges, Martin Nose pour les fructueuses conversations. Je remercie aussi Winfried Werner (Munich) pour les discussions sur le terrain.
Je remercie Michèle Caron qui m'a accueilli dans son
bureau pendant les premières années de la thèse. Par sa
gentillesse et ses conseils, elle a contribué à me sentir chez
moi dans cet Institut.

Bernard Pittet, par son foisonnement permanent d'idées
et son dynamisme, m'a permis de pousser mes recherches
dans des directions particulières, tout en gardant un esprit
critique, mais amical. Merci Bernard et bonne chance!

Je remercie mes co-locataires de "box", Heiko Hill-
gärtner et Wolfgang Hug avec qui j'ai passé de très bons
moments et qui m'ont beaucoup aidé dans mes recherches
par de nombreuses discussions et conseils. Je remercie les
collaborateurs de l'Institut qui ont fourni une ambiance
de travail que je vais sans doute regretter longtemps:
Raymond Plancherel, Regina Hable (bonne chance pour
la suite), Joe Pluntkett (the crazy Irishman), Hugo Rätzo,
Stephan Dall'Agnolo (bonne chance pour ton projet), Jean-
Bruno Pasquier (vive Gottéron!) et Nicolas Guscioni (bien-
tôt de retour à Fribourg, j'espère). Je souhaite bon courage
et plein succès à Maksim Gjermeni pour la fin de sa thèse
et le retour dans son pays natal. Pour les nouveaux, à qui
je souhaite bonne chance pour leur thèse, Claude Colom-
bier (courage dans la micrite!), Laurent Picot et Damien
Becker alias "Rock et Gravillon" qui vont prendre ma suite
dans les collections de l'Institut (soyez pas méchant avec
Jean-Pierre), Florence Dapples et Daniel Oswald surfeurs
professionnelles au Hohberg (plein succès).

Je ne veux pas oublier les collaborateurs techniques de
l'Institut, Daniel Cuennet, Patrick Dietsche et Jean-Paul
Bourqui pour la préparation des échantillons (trop gros,
je sais...) et les lames minces, ainsi que pour la multitude
de services rendus.Françoise Mauroux a toujours été dis-
ponible pour les recherches bibliographiques et pour plein
d'autres petits services. Je la remercie pour son aide.

Ma reconnaissance va également au Fond National de
la Recherche Scientifique (projets N° 20-46625.96) pour
son soutien financier.

Beaucoup de choses ont changé dans ma vie depuis le
début de ma thèse. Je tiens à remercier ma famille pour
le soutien dans ces périodes très difficiles. Ma maman
n'a jamais arrêté de m'aider, de m'encourager et de me
soutenir à tout moment et je n'aurai jamais assez de mots
pour la remercier. J'y associe bien sûr Jean-Jacques, qui
m'a toujours donné de bons conseils et qui, je sais, aurait
aimé devenir géologue. Je remercie encore ma soeur, Ca-
role, qui m'a aidé moralement et toute sa famille (Yves,
Jean-Baptiste et Valentine), ainsi qu'Adrien, Anya et
Bénédict qui ont émigré à Genève. Mon parrain Gabriel
Dupraz et ma marraine Lyli Kaufmann m'ont beaucoup
aidé depuis de longues années, et c'est aussi grâce à eux
que je suis arrivé jusque-là. Finalement, Marie-Eve m'a
aidé à remonter la pente et m'a appuyé et poussé à la fin
de ma thèse, en passant de nombreuses heures à corriger
et critiquer mon travail. Un tout grand merci!

***
# 1 - INTRODUCTION

## 1.1 OBJECTIF ET DEMARCHE

Les récifs de coraux font partie des écosystèmes les plus étudiés au monde. Véritables villes sous-marines, ils présentent une très grande diversité de formes de vie, ainsi qu’un excellent potentiel de conservation et d’enregistrement des données fossiles. Dans l’actuel, ils participent entre autres à la protection des lignes de côtes contre l’érosion marine, à la subsistance des peuples pêcheurs littoraux, à la diversité écologique du milieu marin, et même à la recherche médicale comme source naturelle de médicaments (BIRKELAND, 1997).

Les récifs actuels sont en danger. Un peu partout dans le monde, l’activité humaine accélère le processus de mortalité des colonies par son activité directe de polluants physico-chimiques et indirectement par le réchauffement climatique résultant de l’ère industrielle (e.g. BROWN, 1997; STRASSER, 1997). L’année 1997 fut celle du récif. Un important plan de cartographie de l’état des récifs actuels a été lancé afin d’obtenir un état réel des lieux. L’étude des récifs actuels est une des démarches essentielles à la compréhension et à la prise de mesures de protection.

Les écosystèmes anciens sont aussi d'un grand intérêt. Les récifs fossiles sont bien connus de par leur fonction de réservoir pour les ressources pétrolières. Cependant, le fossile peut et doit nous permettre de placer l'étude en perspective, en nous donnant un des paramètres les plus important: le temps. La capacité des milieux récifaux à enregistrer les changements de conditions environnementales est énorme. L'étude du passé récent (Pléistocène) est très riche en informations et nous donne certaines clés. Le passé plus lointain peut aussi nous délivrer quelques messages. Bien qu'écologiquement différents, les paramètres de contrôle de croissance ne

devraient pas être éloignés et le temps couvert nous procure une perspective bien plus grande. Pour cela, l'étude des milieux récifaux de l'Oxfordien nous renseigne sur l'écologie et le fonctionnement des écosystèmes anciens ainsi que leur capacité de renouvellement et d'adaptation dans le temps.

L'étude taxinomique détaillée des coraux de l'Oxfordien n'est pas le but direct de ce travail, car elle constituerait un sujet de thèse à part entière. Il s'agit ici d'une étude paléoécologique et, de ce fait, elle se situe à mi-chemin entre plusieurs disciplines. Toutes les approches permettant de mieux comprendre les relations à l'intérieur d'un récif ainsi que les interactions avec son environnement seront intégrées. A cet effet, les paramètres propres à chaque individu (autoécologie) seront étudiés de même que leurs relations avec les autres organismes et leur environnement (synécologie). Finalement, des modèles permettront une meilleure compréhension des facteurs globaux influant directement et indirectement sur l'implantation, la croissance et la mort des récifs.

Dans quels types d'environnement se développent les récifs? Quelle est la nature et la genèse des encroûtements microbiens contenus dans ces récifs? Quel rôle joue la morphologie et le type de substrat sur la croissance des coraux? Quels sont les facteurs contrôlant la morphologie et la formation de relief dans les récifs oxfordiens? Comment s'enregistrent les changements eustatiques, trophiques et climatiques à l'intérieur des récifs? Est-il possible de trouver dans la micro- ou la macrofaune des indicateurs paléoécologiques de ces changements? Quel est le rapport entre “stabilité” et “adaptabilité” dans la dynamique du système? Voilà quelques questions qui se posent dans l'étude des récifs oxfordiens. Cette thèse essayera, dans la mesure du possible, de donner des réponses à ces nombreuses interrogations.
## 1.2 CADRE GÉOGRAPHIQUE

Cette étude se situe dans le Jura central suisse dans une zone limitée par les villes de Delémont, Moutier, Bienne et La Chaux-de-Fonds (Fig. 1.1). Dix coupes comprenant en tout neuf constructions à coraux et un niveaux à oncoïdes ont été utilisées. Une coupe supplémentaire a été prise dans le Jura français, incluant deux bioconstructions (Fig. 1.1). Les coupes de Savanière, Pertuis, Moutier et Pichoux ont été étudiées sédimentologiquement par PITTET (1996). La coupe de Tabeillon a été introduite dans le diplôme de BÜHLER (1997) et la coupe de Châteauvieux-les-Fossés dans celui de BARD (1999). Ces coupes ont été partiellement rééchantillonnées à titre de contrôle et leurs parties récifales étudiées en détail.

## 1.3 CADRE PALÉOGÉOGRAPHIQUE GÉNÉRAL ET RÉPARTITION RÉCIFALE

### 1.3.1 Distribution des récifs fossiles et actuels

Les récifs de coraux actuels se cantonnent dans un espace entre 30°N et 30°S de latitude, dans une zone délimitée par l'isochryme (température de l'eau en hiver) de 20°C de température des océans et préférentiellement sur les marges ouest des grands océans (Fig. 1.2). Cette répartition est en partie due au fait que des températures élevées abaissent le

en nutriments (système oligotrophique) (HUBBARD, 1997). Un stress trop important (température trop élevée, trop forte salinité, irradiation solaire, polluants) entraîne le développement de nombreuses maladies comme par exemple le "bleaching", qui est l'expulsion des zooxanthelles hors du polype (BROWN, 1997).

La répartition des récifs sur le globe a varié au cours des temps géologiques (FLÜGEL et al., 1996). Au Jurassique supérieur, des récifs se situaient certainement au-delà de la ligne de 30° de paléolatitude (Fig. 1.3). Bien que biaisée par l'étude plus importante des récifs européens, la paléolatitudé moyenne a varié sans cesse depuis le Carbonifère où elle était d'environ 10° S pour atteindre un maximum de 25° au Jurassique supérieur (Fig. 1.4).

### 1.3.2 Les récifs au Mésozoïque

Le Mésozoïque fut le témoin de la "modernisation" des récifs. Après "l'âge des bactéries" du Protérozoïque, les récifs du Primaire étaient principalement constitués de tabulés et de stromatopores en alternance avec des passages stromatolitiques rythmés par les extinctions (Fig. 1.5). L'évolution des récifs au Mésozoïque suit une histoire en trois parties (STANLEY, 1988): (1) après l'extinction massive de la fin du Permien, la production carbonatée ne reprend qu'à partir du Trias moyen avec les faunes

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 1.1: Location map of the studied sections (★ not studied in detail)</figcaption></figure>

point de saturation de l'eau en carbonate dissout ($HCO_3^-$ et $CO_3^{2-}$), favorisant la précipitation de carbonate (HALLOCK, 1997). En plus de la température de l'eau (entre 18°C et 25°C), les conditions générales pour la présence de coraux sont une bonne circulation de l'eau (oxygénation suffisante et drainage des particules diminuant la clarté de l'eau), une salinité normale (environ 35‰) ainsi qu'une eau pauvre

"reliques" ("holdover" sensu STANLEY) du Permien. Ces faunes sont principalement constituées par des *Tubiphytes*, des calcisponges, des bryozoaires et des algues calcaires. (2) Une petite extinction au début du Trias supérieur à pour effet de bouleverser la faune. Il en résulte une première explosion des coraux constructeurs (scléractiniaires), liée à l'apparition des premières formes à symbiontes (Fig. 1.5).
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Fig. 1.2: Distribution map of present coral reefs (data from Flügel et al., 1996 and Hallock, 1997)**</figcaption></figure>

Present

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Fig. 1.4: Migration of the average palaeolatitude of reefs through geological time (data from Flügel et al., 1996)**</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Upper Oxfordian

Une autre extinction décime les milieux récifaux à la fin du Trias et il s’en suit une nouvelle période sans récifs. (3) La production carbonatée reprend au début du Jurassique (Pliensbachien) avec des communautés composées de framestone à dominance de coraux et d’algues. Suite à une autre extinction à la fin du Jurassique, les principales niches écologiques qu’utilisaient les coraux ont été colonisées par les rudistes, ceci étant peut-être lié aux températures excessives qui sévissaient sur les plates-formes à cette époque.

Les atolls et îles volcaniques situés dans la Panthalassa (ancêtre du Pacifique actuel) semblent avoir joué un rôle de refuge pour les espèces “survivantes” durant les principales crises qui décimèrent les récifs (BEAUVAIS & STANLEY, 1994; STANLEY, 1988). La migration de certaines espèces a été observée, utilisant pour cela le corridor hispanique, connectant l’Ouest de la Téthys avec le “Pacifique” (Fig. 1.6).

### 1.3.3 Paléogéographie du Jura Suisse

Durant l'Oxfordien, la marge nord de la Téthys Ligure en extension était occupée par une plate-forme carbonatée qui s'étendait de l'Aquitaine à la Bohème (ZIEGLER, 1988). Le domaine jurassien en faisait partie, formant une zone de transition entre la plate-forme et les dépôts pélagiques de bassin (Fig. 1.6). Le Nord du Jura suisse était représenté par une plate-forme peu profonde accomodant une sédimentation mixte carbonaté-siliciclastique. Plus à
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Fig. 1.5:** Major reef events on the geological time scale (data</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Fig. 1.6:** Palaeogeographical map of the northern Tethys</figcaption></figure>

l'Est et au Sud, elle passait progressivement à un bassin intra-plate-forme selon un modèle de rampe s'ouvrant sur le domaine ultrahelvétique (LEINFELDER et al., 1994).

## 1.4 CADRE STRATIGRAPHIQUE

La paléogéographie du nord-ouest du Jura suisse est caractérisée par une sédimentation de plate-forme carbonatée soumise à des apports terrigènes périodiques. Ces changements de régime sédimentaire produisent de grandes variations de faciès latérales et verticales. La biostratigraphie a été établie par GYGI (FISCHER & GYGI, 1989; GYGI, 1969, 1990, 1995; GYGI & PERSOZ, 1986). La nomenclature utilisée est celle de GYGI & PERSOZ (1986) en y ajoutant les modifications de GYGI (1995).

L'intervalle de temps englobant les coupes récifales étudiées correspond aux sous-zones d'ammonites allant de *Parandieri* à la fin d'*Hypselum*. Cet intervalle a fait l'objet d'une étude de stratigraphie séquentielle et de cyclostratigraphie très fine, permettant la comparaison temporelle des différentes coupes et constructions récifales (PITTET, 1996). Outre le cadre temporel, ce travail nous donnera une meilleure compréhension de l'impact tectonique, climatique et eustatique sur la sédimentation de la région. Les constructions récifales et oncoïdes étudiés proviennent principalement de la partie supérieure de la Formation de St-Ursanne et de la majeure partie de la Formation de Vellerat.

## 1.5 ENVIRONNEMENTS DE DÉPÔTS

La Formation de Vellerat constituera le noyau de l'étude, car cette période est caractérisée par une plate-forme peu profonde soumise à de nombreux apports terrigènes et à de fréquentes émersions. Des morphologies lagunaires variables en découlent, accompagnées par des systèmes de courants complexes, ainsi que des changements fréquents de conditions écologiques. Les environnements de dépôts pour la croissance de coraux sont ainsi très variés. Les constructions de la Formation de Vellerat seront généralement plus petites et présenteront un faciès plus sombre que celles contenues dans la Formation de St-Ursanne qui est dépourvue de siliciclastiques.
## 1.6 HISTORIQUE

L'étude des récifs de coraux fossiles a donné lieu à un grand nombre de publications (FLÜGEL & FLÜGEL-KAHLER, 1992; LÖSER et al., 1994).

Pour ce qui est plus spécialement lié à l'étude de la région, nous pouvons citer les ouvrages initiaux de THURMANN (1851), de GREPPIN (1867, 1870) ainsi que de HEER (1865). Les écrits de KOBY (1881 à 1889, 1894) sur la monographie des polypiers jurassiques de la Suisse sont incontournables. Dans les travaux suivants, nous pouvons citer BEAUVAIS (1963) dans l'Argovien et surtout PÜMPIN (1965) qui est ciblé sur St-Ursanne. Pour un bon historique plus spécifique sur la région de Delémont, il est conseillé de regarder WANNIER & PANCHAUD (1977). Dans les titres plus récents, on peut citer GEISTER (1984) et BERSET (1986).

Pour les aides à la taxinomie, on peut se référer entre autres aux travaux de ALLOITEAU (1948, 1952, 1957, 1960), BEAUVAIS (1964, 1976, 1994), ERRENST (1990), GEISTER & LATHUILIÈRE (1991), MORYCOWA & RONIEWICZ (1995), RONIEWICZ (1966, 1975, 1976, 1979), RONIEWICZ & RONIEWICZ (1971) et WELLS (1956). D'autres ouvrages donnent des précisions importantes sur le mode de fonctionnement et la structure du squelette

de certains polypiers (GILL, 1967, 1971, 1982; GILL & SANTANTONIO, 1995; SCHLICHTER, 1992) ainsi que des regroupements morphologiques qui seront utilisés dans ce travail (GILL, 1977). Une meilleure compréhension de l'évolution ontogénétique et morphologique liée à la détermination d'espèce est fournie par les travaux de LATHUILIÈRE (1984, 1988, 1989, 1996a, 1996b) et PANDEY & LATHUILIÈRE (1997). Le répertoire objectif des coraux jurassiques (LATHUILIÈRE, 1989) est un outil indispensable pour se retrouver dans les synonymies et autres problèmes taxinomiques.

Peu d'études paléoécologiques détaillées sont à signaler sur le terrain étudié (DUPRAZ, 1994; PITTET & DUPRAZ, 1994; PITTET et al., 1995; STRASSER et al., 1996). Un très grand travail a été effectué par l'école de Stuttgart pour classifier et décrire les récifs du Jurassique supérieur et pour comprendre les facteurs contrôlant leur croissance (KEUPP et al., 1990; KRAUTTER, 1997; LEINFELDER et al., 1993a, 1993b, 1994, 1996; LEINFELDER & WERNER, 1993; NOSE, 1995; NOSE & LEINFELDER, 1997; SCHMID, 1995, 1996; SCHMID & LEINFELDER, 1996; WERNER et al., 1994). Enfin, des études plus générales sur la classification et la paléoécologie ont été produites pour la meilleure compréhension des récifs européens du Jurassique supérieur (INSALACO, 1996a, 1996b, 1999; BERTLING & INSALACO, 1998).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 1.7: Stratigraphy and biostratigraphy of the Middle to Upper Oxfordian (after GYGI & PERSOZ, 1986; GYGI, 1995)</figcaption></figure>
1.7 MÉTHODOLOGIE

Les études sur les récifs se comptent par milliers.
La particularité du travail présentée ici réside dans sa
méthodologie. Le but n'est pas de prendre le plus de
récifs possibles, d'en faire une classification générale et
de l'inscrire dans la stratigraphie de l'Oxfordien. Tout en
gardant la mise en perspective stratigraphique des récifs
étudiés, il est important de ramener la résolution de l'étude
écologique à celle utilisée par la biologie dans l'actuel.
C'est ainsi qu'il sera possible de reconstruire l'histoire
d'un seul corail, de la construction qui le contient, de
l'environnement de dépôt et finalement de l'ensemble
des récifs contenus dans l'aire géographique et la période
de temps étudiée. Le travail de stratigraphie séquentielle
et de cyclostratigraphie de PITTET (1996) nous permettra de
caler ces différentes constructions les unes par rapport aux
autres. Ce dernier travail est lui-même rendu possible par
un important travail biostratigraphique (FISCHER & GYGI,
1989; GYGI, 1969, 1990, 1995; GYGI & PERSOZ, 1986). Dans
l'optique de cette étude paléoécologique détaillée, près de
900 échantillons ont été prélevés dans les récifs présentés.
En guise d'exemple, 250 échantillons ont été pris dans le
premier récif de Hautes-Roches sur une longueur de 18
mètres. Cela inclue bien entendu un échantillonnage latéral
pour se rendre compte des variations. Tous les échantillons
ont été polis, laqués ou encore attaqués à l'acide afin de
les observer au binoculaire. Les abondances relatives ont
été estimées pour les différentes formes de thrombolite,
les micro-encroûteurs, la bioérosion et les particules de
la matrice sont classées sur une échelle de 1 à 5 (sur les
tranches pour la microbolite et la bioérosion; sur lame
mince pour les micro-encroûteurs). Dans les échantillons
importants, deux à trois lames minces ont été effectuées
pour un contrôle de la variabilité latérale. Les log-dessins
qui vont être présentés sont une compilation des données
de terrain et des observations microscopiques.

Des cartes de distribution des abondances relatives des
éléments jugés importants ont été établies par ordinateur.
Le programme de cartographie (DeltaGraph® 4.0) n'étant
pas parfaitement calibré pour la géologie, il peut introduire
certains artefacts. L'intérêt de la méthode est de jeter un
regard neutre sur les constructions, sans interprétation
préalable. Dans la même optique, des courbes d'abondance
relative des éléments précités ont été construites par
"moving average" de 10 échantillons, avec un pas de
5 échantillons. L'échantillonnage étant régulier, il peut
être considéré comme représentatif pour des surfaces
comparables. Des courbes dérivées indiquent la pente
de la droite aux différents points donnés, et donc le taux
de changement dans la composition. Elles permettent de
mettre en évidence des mises en place différenciées des
éléments du récif. Le microscope électronique à balayage
(MEB) et l'analyse par spectromètre à énergie dispersive
(EDS) ont été utilisés pour identifier les structures et les
compositions chimiques des encroûtements. Des courbes
et des cartes de distribution d'éléments chimiques ont été
produites. La cathodoluminescence a été employée pour
l'étude de certains organismes.

Le thèse suivra un plan particulier. Tout d'abord,
les éléments définissant les faciès récifaux (coraux,
microbolite, micro-encroûteurs, etc.) seront introduits
hors contexte. Des références aux coupes étudiées
seront effectuées. Cette démarche permet de préciser
les constituants qui seront par la suite utilisés pour la
description écologique des coupes dans les chapitres 9
et 10. Ces deux chapitres établiront des évolutions et des
associations avec les systèmes sédimentaires. Finalement,
des modèles paléoécologiques seront présentés.
2 - SCLÉRACTINIAIRES

Les chapitres 2 à 7 vont passer en revue les principaux éléments constitutifs des faciès récifaux étudiés. Ils sont subdivisés artificiellement en chapitres selon les différentes parties d'un récif sensu lato, c'est-à-dire : les coraux, les croûtes d'origine microbienne (microbolite), les micro-encroûteurs, les autres faunes associées, la bioérosion et la matrice sédimentaire. Tous ces points ne seront pas traité avec le même détail, car l'accent à été mis sur certains éléments choisis, comme les encroûtements et les coraux.

2.1 REMARQUE PRÉLIMINAIRE SUR LA
SYSTÉMATIQUE DES MADRÉPORAIRES

Les coraux constituent souvent l'armature des constructions. Leur capacité à enregistrer les variations de leur environnement dans leurs diversités morphologiques et génériques en fait un élément écologique essentiel. Le but de cette étude n'est pas de préciser la taxinomie des coraux du Jurassique supérieur du Jura suisse. Cependant, la connaissance des genres rencontrés est nécessaire pour une étude paléoécologique complète. De plus, certains regroupements semblent avoir une grande signification environnementale (voir chapitre 12).

Une étude écologique pointue imposerait une détermination spécifique des taxons. Dans ce travail, le genre a été pris comme unité de base. Le problème est que celui-ci n'a été introduit dans la classification binomiale linéenne que pour regrouper des espèces. La démarche ainsi utilisée va à contre sens. Elle peut cependant être légitimée par le fait que le genre est souvent défini sur des caractéristiques qualitatives (présence ou absence de critères) et l'espèce sur des données quantitatives (mesures diverses). Cette façon de procéder entraîne l'explosion du nombre d'espèces et une définition bien souvent nébuleuse du genre (e.g. LATHUILIÈRE, 1988, 1989a, 1990, 1996). Un travail bibliographique est alors une quête sans fin dans laquelle contradiction côtoie souvent imprécision. La sûreté de détermination des espèces ne passe que par une étude détaillée des populations et l'élaboration statistique de variabilité à l'intérieur de l'espèce. Cette démarche induit immanquablement la mise en évidence d'innombrables synonymies. Cette tâche collossale demande beaucoup

de temps. Pour cette raison, la détermination binomiale linéenne a été utilisée seulement dans de rares cas où le taxon a été décrit dans la même région et où tous les critères principaux ont été comparés, ceci n'écartant pas la possibilité d'une mauvaise diagnose originelle du taxon.

2.2 TERMINOLOGIE

La diagnose des madréporaires repose sur l'étude de leur morphologie générale du polypiérite (exosquelette calcaire de la colonie), sur l'organisation de leurs polypiers, sur l'ornementation du squelette et sur la microstructure (arrangement des fibres). La figure 2.1 présente différents éléments composant le squelette calcaire d'un madréporaire et la figure 2.2 montre leurs organisations en colonie.

2.2.1 Le squelette et la microstructure

Les trabécules sont les “piliers” qui construisent les septes (Fig. 2.1). Ils seraient composés de sclérodermites qui représentent les briques élémentaires du septe. Celles-ci sont composées d'un centre de calcification entouré de calcite (aragonite à l'origine) fibreuse. Elles forment ce que l'on appelle la microstructure. Très tôt dans ce siècle et de façon plus aiguë dans les études plus récentes, la microstructure du squelette a été intégrée afin de déterminer les grands groupes jusqu'à l'espèce. Sauf exception (e.g. Plate 1/10, 1/12 et 3/6), les coraux étudiés ne présentent que de pâles vestiges de ces microstructures, résultant d'une recristallisation très intense. Beaucoup de déterminations sont donc souvent approximatives. La perforation des septes, la grosseur indirecte des trabécules ainsi que leur ornementation sont parfois visibles en moule, même recristallisé. Selon qu'ils sont étroitement liés ou espacés, les septes seront compacts ou poreux (Fig. 2.1). Cet élément départage déjà différents groupes dans les madréporaires, par exemple le sous-ordre des Fungiina et des Microsolenina qui regroupent une grande quantité de formes à septes perforés. L'ornementation septale et la structure de la muraille sont autant de clés de diagnose (Fig. 2.1; aussi e.g. ALLOITEAU, 1952, 1957; GILL, 1967, 1977; MOORE et al., 1956; MORYCOWA & RONIEWICZ, 1995).
2.2.2 La morphologie

Les madréporaires se scindent en deux groupes principaux: les solitaires et les coloniaux. Les premiers ne forment pas de récif physique. On en trouve dans les patch-reefs étudiés mais en très faible quantité. La plupart de ces formes ne possède pas de symbiontes (algues unicellulaires contenues dans l'endoderme des polypes, e.g. MULLER-PARKER & D'ELIA, 1997) ce qui leur permet de vivre à de plus grandes profondeurs et dans des eaux troubles.

déjà utilisée pour les foraminifères, intégrant la variation
morphologique comme autant de genres différents affiliés à
la même espèce. C'est ainsi que Complexastraea zolleriana
donne dans sa forme phacéloïde Thecosmilia mg zolleriana
(mg = morphgenre) et Montlivaltia mg zolleriana dans
sa forme non-récifale (solitaire), et ainsi de suite pour les
autres morphogenres. Toutes ces formes proviennent d'une
espèce unique mais transgénérique. Ce modèle pourrait se
transposer à d'autres familles, comme les Microsolenidae,
les Fungiidae ou encore les Stylinidae (LATHUILIÈRE, 1996a,
1996b).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 2.1: Different structural elements of the corallite (wall types, septal structure, septal ornamentation)</figcaption></figure>

Ces formes libres sont capables de coloniser des
substrats meubles et elles possèdent une certaine variabilité
de formes en fonction de l'environnement de dépôt (e.g.
ALLOITEAU, 1957; ERRENST, 1990). Les formes coloniales
peuvent arbitrairement être séparées en deux groupes (Fig.
2.2). Le premier réunit les formes possédant des polypiers
non soudés les uns aux autres (phacéloïde ou dendroïde)
ou alors formant une série simple libre latéralement
(flabelloïde). Le second groupe englobe toutes les autres
morphologies formées par des polypiers étroitement liés
(Fig. 2.2). Ceux-ci s'organisent selon différents systèmes,
selon qu'ils sont reliés par un coenosteum (plocoïde),
étroitement liés par leur muraille polygonale (cérioïde),
unis pas bourgeonnement intratentaculaire non partitionné
(méandroïde) ou enfin sans muraille, relié directement
par des septes confluents (thamnastérioïde) (Fig. 2.2).
Cette séparation est arbitraire, car il a même été prouvé
qu'une seule espèce pouvait être attribuée à plusieurs
morphogenres, comme Complexastraea zolleriana chez
les Montlivaltiidés (LATHUILIÈRE, 1996b). Pour cette
raison, LATHUILIÈRE propose une nomenclature spectrale

Dans les coupes étudiées, les formes dégagées sont très
rares. Certains spécimens peuvent être trouvés dans des
environnements marneux et peuvent être raisonnablement
déterminés. Cependant, l'échantillonnage se pratique
souvent à l'aveugle dans des faciès carbonatés très
recristallisés, rendant difficile une première étude
morphologique sur le terrain. Il rend aussi difficile une
détermination basée sur la structure des calices à la surface
de la colonie, où se trouve généralement le plus grand
nombre de critères utiles. La plupart des types présentés
dans la littérature est photographiée en forme dégagée.

Les formes branchues sont très répandues dans les
récifs étudiés. Les morphologies phacéloïdes rencontrées
sont le résultat d'une adaptation à des milieux particuliers
contrôlés principalement par la sédimentation (cf. chap.
12). Cette observation est en accord avec les informations
tirées de la littérature et en particulier de RONIEWICZ &
RONIEWICZ (1971) et RONIEWICZ (1975). Les morphologies
lamellaires sont fréquentes dans les premiers stades
d'implantation des récifs, indiquant des milieux de vie
particuliers.
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Fig. 2.2: Main coral morphologies and corallite organisations</figcaption></figure>

## 2.3 SYSTÉMATIQUE

La figure 2.3 nous présente une classification partielle des genres qui ont été reconnus dans le présent travail. Toutes les familles ne vont pas être détaillées, seules les plus importantes seront développées. La systématique s'appuie en grande partie sur les travaux de RONIEWICZ (e.g. 1966, 1975, 1976) basée sur ALLOITEAU (1952), en y ajoutant des compléments d'autres auteurs plus spécifiques à certains groupes.

### 2.3.1 Madréporaires mésozoïques

Les faunes coralliennes du Jurassique supérieur représentent un stade évolutif intermédiaire entre les formes primitives du Primaire et celles du Cénozoïque et de l'Actuel (RONIEWICZ, 1976). Leur diversité est très grande par rapport aux faunes du Trias (cf. introduction). Elles présentent du reste des formes héritées du Jurassique inférieur avec des morphologies et des microstructures particulières, à côté de familles possédant de grandes ressemblances avec les formes modernes.

Selon STANLEY (1988), les conditions difficiles du Trias après l'extinction massive de la fin du Permien induisent la domination des formes solitaires et phacéloïdes dans les écosystèmes coralliens. Cependant, de nombreux exemples de colonies ayant développées une bonne intégration sont présents dans la littérature (e.g. BHARGAVA & BASSI, 1985; RONIEWICZ, 1989; RONIEWICZ & STANLEY, 1998). Au Jurassique, une augmentation de la diversité des colonies intégrées par bourgeonnement intra-tentaculaire peut être observée. Les morphologies rameuses (Fig. 2.2) à organisation plocoïde, cériïde, méandroïde et thamnastérioïde se développent (RONIEWICZ, 1976). Elles sont les ancêtres des formes actuelles qui évolueront vers une plus grande porosité de septes (e.g. *Porites*).

Comme l'introduit RONIEWICZ (1976), la plupart des familles du Jurassique ne présentent pas de particularités morphologiques qui permettraient de les différencier nettement des formes modernes (organisation plocoïde, cériïde et thamnastérioïde, Fig. 2.2). Trois familles se distinguent par leur morphologie particulière: les Microsolénidés (longs septes régulièrement perforés)
<table><caption>Fig. 2.3: Coral genera recognized in the studied sections</caption><thead><tr><th>SUB-ORDER</th><th>Family</th><th>Genus</th></tr></thead><tbody><tr><td>ARCHAEOCAENIINA</td><td>Actinastraeeidae</td><td>Allocoenia<br>Stephanastraea</td></tr><tr><td>AMPHIASTRAEINA</td><td>Amphiastraeeidae</td><td>Amphiastraea<br>Pleurophyllia</td></tr><tr><td rowspan="5">STYLININA</td><td>Cyathophoridae</td><td>Cyathophora</td></tr><tr><td>Stylinidae</td><td>Pseudocoenia<br>Stylosmilia<br>Stylina</td></tr><tr><td>Cladophylliidae</td><td>Cladophyllia</td></tr><tr><td>Agatheliidae</td><td>Heliocenia<br>Stylohelia</td></tr><tr><td>Euheliidae</td><td>Enallhelia</td></tr><tr><td rowspan="4">ASTRAEOINA</td><td>Montlivaltiidae</td><td>Montlivaltia mg<br>Thecosmilia mg<br>Complexastraea mg<br>Clausastraea</td></tr><tr><td>Isastraeeidae</td><td>Isastraea</td></tr><tr><td>Placosmiliidae</td><td>Placophylia</td></tr><tr><td>Dermosmiliidae</td><td>Dermosmilia<br>Calamophylliopsis</td></tr><tr><td>RHIPIDOGYRINA</td><td>Rhipidogyridae</td><td>Rhipidogyra<br>Aplosmilia<br>Phytogyra</td></tr><tr><td rowspan="3">MICROSOLENINA</td><td>Microsolenidae</td><td>Dermoseris<br>Microsolena<br>Comoseris<br>Dimorpharaea</td></tr><tr><td>Latomeandridae</td><td>Latomeandra<br>Dimorphastraea<br>Fungiastrea<br>Latiastrea</td></tr><tr><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">FUNGIINA</td><td>Haplaraeeidae</td><td>Meandraraea</td></tr><tr><td>Actinacididae</td><td>Actinaraea</td></tr><tr><td>Thamnasteriidae</td><td>Thamnasteria</td></tr><tr><td>INCERTAE SEDIS</td><td></td><td>Solenocoenia</td></tr></tbody></table>

qui n'ont pas d'équivalent actuel, les Rhipidogyridés (squelette épais) très modernes dans leur morphologie flabelloïde et méandroïde et les Amphiastraeeidés liés par leur morphologie aux polypiers paléozoïques (microstructure fibreuse et non trabéculaire, présence de septes lonsdaléoïdes et bourgeonnement parricidal) (RONIEWICZ, 1966).

## 2.3.2 Sous-ordre Archæocaeniina ALLOITEAU, 1952: petites formes cérioïdes

Ce sous-ordre englobe les petites formes cérioïdes. De même que les petites formes plocoïdes posent certains problèmes de détermination (cf. 2.3.4), les critères de reconnaissance des petites formes cérioïdes à septes compacts ne sont pas toujours clairs. La famille des Actinastraeeidae, qui est traitée dans ce travail, regroupe entre autres les genres *Actinastraea*, *Stephanastraea*, *Stephanocoenia*, *Allocoenia* et *Enallocoenia*. *Stephanastraea* est placé par ALLOITEAU (1957) dans les Columnastraeeidae, mais RONIEWICZ (1976) le place chez les Actinastraeeidae principalement à cause de ses trabécules robustes. Elle présente aussi un tableau des principaux éléments constituants les genres précités, que l'on peut aussi trouver chez BEAUVAIS (1964). Le genre *Enallocoenia* se distingue par une muraille parathécale, alors que les genres *Stephanastraea* et *Allocoenia* semblent identiques. RONIEWICZ s'interroge sur la présence de palis pour *Stephanastraea*, bien que la diagnose originelle de THURMANN & ETALLON (1864, cf. ERRENST, 1990) en inclu 2 cycles. RONIEWICZ (1976) nous présente une anastomose relativement forte des septes, avec des systèmes réguliers et irréguliers chez *S. jurassica*. A cause de cela et par l'absence des palis, MORSCH (1996) pense que le taxon décrit par RONIEWICZ (1976) n'appartient pas à *Stephanastraea*.

Dans ce travail, les formes possédant une organisation cérioïdes à sub-thamnastérioïdes avec une muraille fine, des septes compacts fins à anastomoses très développées et sans couronne de palis visible ont été attribués au genre *Stephanastraea* (Plate 1.1). Les formes clairement cérioïdes, avec de rares passages plocoïdes, à murailles plus épaisses, avec des septes plus "robustes" souvent soudés à la columelle styliforme avec des palis clairs et présentant dans quelques rares cas des bords externes rhopaloïdes (renflé en T), détachés ou soudés au septes seront placés dans le genre *Allocoenia* (Plate 1.2). Le genre *Actinastraea* se distingue par l'absence de palis et par des septes non confluents. Le genre *Stephanocoenia* est donné en synonymie du genre *Allocoenia* (e.g. BEAUVAIS, 1964; ERRENST, 1990; RONIEWICZ, 1976). La figure 2.4 nous présente un exemple de disposition des septes chez un taxon appartenant au genre *Stephanastraea*.

## 2.3.3 Sous-ordre Amphiastraeina ALLOITEAU, 1952

Ce sous-ordre semble être à cheval entre les formes du Primaire et les formes post-paléozoïques (BEAUVAIS, 1976; ELIÀSOVÀ, 1975; RONIEWICZ, 1976). Ce sous-ordre comporte deux familles selon ELIÀSOVÀ, (1975; repris dans RONIEWICZ, 1976). Mais elles ne sont pas pareilles à celle de BEAUVAIS (1976) qui redéfinit le sous-ordre en y présentant (1) les Amphiastraeeidae ALLOITEAU, 1952, possédant une
muraille multilamellaire, un marginarium et une gemmation intracalicinale marginale dans les poches du marginarium (bourgeonnement de type "Taschenknospung") et (2) les Pruvostaeraeidae BEAUVAIS, 1970, ayant une muraille unilamellaire et donc pas de marginarium. Les auteurs ne semblent pas être d'accord sur la définition des familles.

Le sous-ordre des Stylinina ALLOITEAU (1952) regroupe entre autre les petites formes plocoïdes avec des septes en lamelles compactes. Elles furent aussi classées dans le sous-ordre hétérogène et aujourd'hui abandonné des Astrocoeniina (e.g. WELLS 1956). Les familles ont régulièrement évolué au cours des temps. Le sous-ordre des Stylinina regroupe les familles Cyathophoridae

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Fig. 2.4:** Septal disposition of Stephanastraea sp.. A/ Irregular (sample HR91"). B/ Regular (from Roniewicz, 1976).</figcaption></figure>

Seule la famille des Amphiastraeeidae est présente dans les coupes étudiées. Outre les carac- tères décrits plus haut on peut y ajouter des traits qualifiés d'archaïques comme la symétrie bilatérale et des dissépiments lonsdaléoïdes (RONIEWICZ, 1976). Deux genres ont été reconnus dans les récifs étudiés: (1) une forme phacéloïde, *Pleurophyllia trichotoma* (Plate 1/3 et 1/4), l'espèce étant définie principalement sur la taille, et (2) une forme massive cérioïde, *Amphiastraea piriformis* (Plate 1/5 à 1/11). Le premier est reconnaissable par son septe cardinal plus imposant, son marginarium (assez recristallisé) dans lequel on distingue les poches caractéristiques. Le second se remarque par sa structure cérioïde irrégulière, son septe cardinal parfois visible (Plate 1/7), une muraille fine et tranchante et ce qui pourrait être interprété comme des septes lonsdaléoïdes (Plate 1/8 et 1/9). La microstructure est conservée, montrant une ligne claire, plus ou moins épaisse, au milieu du septes (Plate 1/10 et 1/11). *Amphiastraea piriformis* peut-être dominant dans certains contextes turbides avec de possibles remaniements et pouvant coloniser des substrats mous et grossiers (sommet de chenal; cf. coupe Sous-la-Jean Mathey; FÜRSICH et al., 1994).

### 2.3.4 Sous-ordre Stylinina ALLOITEAU, 1952: petites formes plocoïdes

Ces formes sont très répandues au Jurassique supérieur. Elles posent de grands problèmes de détermination, car elles présentent une grande variabilité générique et spécifique. Les critères utilisés dans la diagnose sont souvent nébuleux ou peu stables, ce qui rend les distinctions difficiles. Ce paragraphe ne prétendra pas résoudre le problème. Il va plutôt le poser et expliquer la démarche utilisée.

(endothèque tabulaire), Stylinidae, Euheliidae, départagées par leur structure de l'endothèse et de l'épithèque. BEAUVAIS (1975) y ajoute la nouvelle famille des Agatheliidae basée principalement sur la structure et la disposition des éléments radiaires. La situation présentée dans la figure 2.3 n'est donc qu'un instantané destiné à évoluer.

**Stylinidae d'ORBIGNY, 1851 et Cyathophoridae VAUGHAN & WELLS, 1943, emend. ALLOITEAU, 1952:**

**Pseudocoenia, Cyathophora et Cryptocoenia:** Pseudocoenia a été mis pendant longtemps en synonymie avec Stylina (e.g. WELLS, 1956), mais étant réintroduit par ALLOITEAU (1948). RONIEWICZ (1976) propose de réétudier sa possible synonymie avec Cyathophora et Cryptocoenia. Ces deux genres regroupent en général les formes plocoïdes ayant des septes peu développés, voire rudimentaires. RONIEWICZ (1976) rapproche Cryptocoenia et Pseudocoenia, ce dernier constituant une forme à septes plus développés. RONIEWICZ (1966) inclut dans la synonymie de *Pseudocoenia*, le genre *Adelocoenia* (e.g. BEAUVAIS, 1964). BARON-SZABO & BERTLING (1995) proposent de garder *Pseudocoenia* malgré le fait qu'il représente un synonyme plus récent d'*Adelocoenia*, principalement car *Pseudocoenia* est bien connu des auteurs tandis qu'*Adelocoenia* n'est que peu utilisé (le matériel type étant perdu). Plus récemment, LÖSER (1998) indique que (1)*Pseudocoenia* est valide, mais que le type montre toutes les caractéristiques du genre *Stylina*, (2) *Cyathophora* et *Adelocoenia* sont des genres incertains et que (3) *Cryptocoenia* est un genre valide.

Les investigations sur ces genres n'étant pas terminées, le genre *Pseudocoenia sensu* RONIEWICZ (1976) a été utilisé
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Fig. 2.5:** Stylinid septal organisation, with details about the auricles.
(central picture modified from GILL, 1977).</figcaption></figure>

dans ce travail pour les petites formes plocoïdes à septes compacts développés et dépourvus de columelle (e.g. GEISTER & LATHUILIÈRE, 1991; Plate 1/12). Les formes montrant des septes rudimentaires et une forte endothèque tabulaire seront groupées dans le genre *Cyathophora* (e.g. ERRENST, 1990; Plate 1/13).

Un taxon présente des particularités qui rendent la diagnose difficile (Plate 1/14). Il montre beaucoup de caractéristiques communes au genre *Pseudocoenia*. Cependant, il s'approche aussi du genre *Pseudocoeniopsis* par sa muraille parathécale, ses septes semblant bicunéiformes et son ornementation rhopaloïde des premiers septes, mais en diffère par son absence de columelle pariétale. Les septes d'ordre supérieur présentent des auricules marquées ainsi que des granules sur les faces septales qui n'apparaissent pas dans la description des deux genres. Ceci tendrait à le rapprocher des Stylinidae. Le spécimen étant complètement recristallisé, la microstructure est effacée ce qui ne permet pas de trancher.

**Heliocoenia** et **Stylina**: Les deux genres se ressemblent beaucoup. Sans une très bonne conservation, il est très difficile de les départager. Le genre *Heliocoenia* (Plate

1/15 et 2/1), qui était préalablement placé dans la famille des Euheliidae (RONIEWICZ, 1976; ERRENST, 1990), a été étudié en détail par BEAUVAIS (1994). Elle le rattache à la famille des Agatheliidae BEAUVAIS, 1975 à cause de la structure de la périthèque et des éléments radiaires. Le travail de BEAUVAIS simplifie nettement le nombre d'espèces qui passe de 35 à 10 en écartant toutes celles basées sur les symétries septales particulières que peut prendre ce genre. Elle propose la possibilité d'un genre presque monospécifique comme chez les *Isastraea* du Bajocien jurassien (LATHUILIÈRE, 1988). Les particularités de ce genre résident selon BEAUVAIS (1994) en sa double muraille, la première parathécale fine et la deuxième septothécale (Plate 2/2). Cependant, il se pourrait que cette double muraille ne soit en vérité qu'un effet de coupe dans deux cycles de croissance successifs, ayant comme conséquence une première coupe dans la muraille du cycle supérieur et une section de la périthèque du cycle inférieur (LATHUILIÈRE, comm. orale). Les trabécules dissociées dans la partie costale donnent à la périthèque un aspect granuleux. Des "épines costales lonsdaléoïdes" sont visibles sur les lames périthècales en coupe transversale (cf. BEAUVAIS, 1994, p.893, fig. 8). La columelle aplatie est un critère de diagnose chez ALLOITEAU 1948, mais, RONIEWICZ (1976, p.58) présente un *Stylina sp.* à columelle
aplatie. Les caractéristiques de *Stylina* (plate 2/3) semblent être une périthèque costulée, des septes confluents, une endothèque subtabulaire à vésiculeuse et une columelle styliforme (TURNSEK, 1972). De grandes ressemblances persistent entre les différentes diagnoses. Les critères de reconnaissance les plus marquants restent peut-être la “pseudo-double “muraille et une périthèque pouvant montrer des lamelles concentriques. Pour les spécimens mal conservés, le nom *Stylina* a été utilisé, faute de conservation de la périthèque.

**Stylosmilia:** Ce genre représente une morphologie phacéloïde chez les Stylinidae (Plate 2/4). *Aplophyllia* entre dans sa synonymie, tandis que *Proaplophyllia* est une forme ressemblante mais dépourvue de columelle (RONIEWICZ, 1976). Deux groupes d'espèces peuvent être départagés selon qu'ils présentent une symétrie par six ou par huit ou dix.

**Cladophyllidae, MORYCOWA & RONIEWICZ, 1990**

*Cladophyllia:* ce genre est proche de *Stylosmilia*, mais en diffère par son bourgeonnement intracalicinal et son absence de costoseptes (voir MORYCOWA & RONIEWICZ, 1990). *Aplocladophyllia* ressemble à *Cladophyllia*, mais présente des liaisons entre les polypiérites (apophyses). Avec la recristallisation des taxons, il est parfois difficile de différencier *Cladophyllia* de *Stylosmilia*.

**Agatheliidae BEAUVAIS, 1975 et Euheliidae VAUGHAN & WELLS, 1943:**

Selon BEAUVAIS (1975), le genre *Heliocenia* fait partie de la famille des Agatheliidae (BEAUVAIS, 1994; critère de diagnose: Annexe A, *Stylohelia*). Une autre forme, pouvant être affiliée à cette famille, a été également trouvée dans le récif de Chateauvieux-les-Fossés (Plate 2/5 et 2/6). Elle présente une affinité avec le genre *Stylohelia* (cf. annexe A et BEAUVAIS, 1964, 1975). En coupe transversale, elle montre des ressemblances avec les Stylinidae (septes compacts, petites formes plocoïdes, columelle styliforme, ornementation septale du bord interne rhopaloïde). Cependant, elle possède une périthèque feuilletée et lamellaire très bien marquée avec un bourgeonnement intracalicinal. La structure de la périthèque (lames périthécales) rappelle beaucoup celle du genre *Bractelia* introduit par BEAUVAIS (1975). Cependant le diamètre calicinal du taxon semble trop petit comparé à celui de l'espèce type *Bractelia collignoni* BEAUVAIS, 1975.

Les Euheliidae sont représentés dans les récifs étudiés par la présence du genre *Enallhelia* (Plate 2/7). Il est proche du genre *Stylosmilia* (Plate 2/4) au niveau des caractéristiques calicinales, mais s'en éloigne par sa morphologie rameuse.

**2.3.5 Regroupement des Stylines**

GILL (1977) propose de regrouper toutes les formes possédant des septes majeurs soudés à la columelle selon un mode particulier et surtout ayant une caractéristique morphologique au bord interne des septes appelée *auricula*. En effet, une "légère dépression axiale" dans les bords internes des septes secondaires leur donne une structure rhopaloïde en coupe transversale, leur conférant un aspect fourchu (Fig. 2.5). GILL englobe ainsi dans les Stylines les genres *Stylina*, *Heliocenia*, *Stylosmilia*, *Enallhelia* et *Goniocora*. Il semble que le genre *Allocoenia* possède de temps à autre une telle structure, mais étant dépourvu de columelle, il ne peut entrer dans ce groupe. Il possède une signification paléoécologique importante pour l'interprétation des conditions environnementales de dépôt, cela par sa relative anti-corrélation avec les Microsolénidés (AILLUD & DUPRAZ, 1998; DUPRAZ & STRASSER, 1999; chapitre 12). Pour la mesure de la diversité, les différents genres seront pris en compte. Cependant, des regroupements seront effectués dans l'analyse paléoécologique, et parmi ceux-ci, les Stylines sensu GILL seront souvent utilisées.

**2.3.6 Sous-ordre Astraeoina ALLOITEAU, 1952**

Parmi tous les traits caractérisant ce sous-ordre, on peut citer les éléments radiaires compacts ou rarement perforés au bord interne, un bord distal pourvu de dents égales, aiguës et fortes, une ornementation septale très développée, de même qu'une endothèque souvent abondante et vésiculeuse (ALLOITEAU, 1952). Ce sous-ordre comprend de nombreuses familles, dont quatre sont présentes dans les coupes étudiées: Montlivaltiidae, Isastraeeidae, Placosmiliidae et Dermosmiliidae.

**Montlivaltiidae DIETRICH, 1926:** Cette famille se différencie principalement par la structure septale (GILL & LAFUSTE, 1971; LAMBELET, 1968) qui est bien résumée par LATHUILIÈRE (1996b; voir aussi annexe A). En ayant étudié des populations de Montlivaltiidae du Bajocien français, LATHUILIÈRE (1996a, 1996b) prouve que les genres jusqu'ici acceptés ne sont que des morphogenres différents d'une même entité spécifique. Il propose d'utiliser la nomenclature spectrale simplifiée introduite par RUGET (1985) sur les Nodosariidés (foraminifères) du Lias, afin de caractériser ces taxons (voir aussi 2.2.2). C'est ainsi que les morphogenres sont régis par des caractères paléoécologiques produisant des formes solitaires (Montlivaltia), phacéloïdes (Thecosmilia), méandroïdes (Latiphyllia) ou encore massives (Complexastraea; Plate 2/8 et 2/9). Cette nomenclature imposant la détermination de l'espèce, il est difficile de l'utiliser telle quelle dans ce travail. Pour cela, seul le terme "mg" sera ajouté après le nom du morphogenre (ex: *Complexastraea* mg sp.). Quand il sera possible, l'espèce y sera adjointe.
**Clausastraeidae ALLOITEAU, 1952:** Bien qu'ALLOITEAU (1952, 1960) trouve au genre *Clausastraea* des caractères communs aux Isastraeeidae, mais en raison de caractères particuliers à ce genre il crée une famille monogénérique. Il n'est pas suivi en cela par RONIEWICZ (1976) et ERRENST (1990) qui mettent le genre dans les Montlivaltiidae. Un grand flou demeure dans la nature de ces familles (LATHUILIÈRE, 1996b). Le genre *Clausastraea* n'est pas rattaché à un spectre connu et garde donc jusqu'à nouvel ordre son caractère de genre. Son appartenance à la famille des Montlivaltiidae n'est pas prouvée. En plus des critères déjà cités pour la famille, il se distingue principalement par son endothèque tabulaire extrêmement développée (Plate 2/10). Elle se compose de vrais planchers, de pseudo-planchers et de dissépiments incomplets (ALLOITEAU, 1960). Ces planchers ont une fonction d'assise sur laquelle s'appuie et s'анcre le polype. Le genre présente une organisation céréioïde au Jurassique moyen et évolue vers un caractère thamnastérioïde au Crétacé (RONIEWICZ, 1976) par une modification du bourgeonnement d'extra à intra-tentaculaire. Le taxon présenté dans la Plate 2/11 et 2/12 appartient sans doute à l'espèce *C. parva* (Annexe A).

**Isastraeeidae ALLOITEAU, 1952:** Ils sont représentés en grande quantité par le genre *Isastraaea* dans les récifs étudiés (Plate 2/13). Les caractéristiques de ce genre ont été définies par PELLETIER (1950) et largement précisées par LATHUILIÈRE (1988). Le genre montre une colonie massive, mais peut évoluer en de rares cas en morphologie phacéloïde (Fig. 2.2) par mort partielle de la colonie (LATHUILIÈRE, 1989a). La muraille peut présenter un aspect en "zigzag" (e.g. RONIEWICZ, 1983). *Isastraaea* possède une endothèque très développée (Plate 2/14). ALLOITEAU (1952) incluait le genre *Complexastraea* dans cette famille. Depuis, les auteurs ont tendance à le placer dans la famille des Montlivaltiidae (e.g. MORYCOVA, 1974; ERRENST, 1990; LATHUILIÈRE, 1996). Ce genre est souvent entré en synonymie avec *Isastraaea* et *Confusastraea*. Les différences avec ce dernier semblent assez claires (ALLOITEAU, 1957; tableau dans LATHUILIÈRE 1981; Annexe A). La comparaison avec *Isastraaea* est plus délicate. La structure de la muraille, l'opposition "septes/costo-septes", le type bicunéiforme des septes, le caractère plocoïde de la colonie ne semblent pas être déterminant pour la distinction des deux genres (LATHUILIÈRE, 1988). Les genres *Montlivaltia*, *Isastraea* et *Complexastraea* présentent des torsions dans les septes induisant une symétrie bilatérale (GILL & LAFUSTE, 1977; LATHUILIÈRE, 1996b). Des critères comme l'angle que font les trabécules interceptant un même bord distal (en moyenne de 40° pour *Complexastraea* et 20° pour *Isastraea*) ne sont pas toujours facile à employer et donc ne seront pas utilisés dans ce travail. Ce qui différenciera les deux genres sera plutôt le diamètre des calices qui est plus important pour *Complexastraea*. LATHUILIÈRE (1988) établit une nouvelle synonymie pour les Isastraeeidae

bajociens en réduisant drastiquement le nombre d'espèce des populations étudiées. Le même travail permettrait de simplifier certainement le nombre d'espèces du Malm. Par exemple, LATHUILIÈRE (1988) suggère que l'espèce type *I. helianthoides* pourrait être mise en synonymie de *I. bernardiana* du Bajocien.

**Placosmiliidae ALLOITEAU, 1952:** Cette famille est peu représentée dans les coupes. Un taxon ayant une affinité avec le genre *Placophyllia* (Plate 2/15; annexe A) a été observé. La conservation des polypiers n'étant pas très bonne, les critères de diagnose sont difficiles à mettre en évidence.

**Dermosmiliidae KOBY, 1889:** RONIEWICZ (1976) déplace cette famille du sous-ordre des Fungiina au sous-ordre des Astraeoina à cause des trabécules minces ornées d'épines latérales et d'une absence de synapticules. Elle est représentée par deux formes phacéloïdes. Le genre *Callamophylliopsis* (Plate 3/1 et 3/2) est très répandu dans les coupes étudiées. Il est bien reconnaissable par sa morphologie phacéloïde dense, sa columelle pariétale, sa muraille épicostale (anneaux épithécaux ou pellicule enveloppant tout le calice), ses granules alternantes sur les faces septales donnant aux septes un aspect "en zigzag" (Plate 3/3). Le genre *Dermosmilia* est présent dans les coupes étudiées (Fig. 3/4).

### 2.3.7 Sous-ordre Rhipidogyra RONIEWICZ, 1976

Les critères du sous-ordre sont les suivants (RONIEWICZ, 1976): "...costoseptes constitués de minces trabécules ramifiées. Présence de septes apophysaux et de septes ressemblant aux lonsdaléoïdes. Muraille septothécale et para-septothécale.... columelle lamellaire ou rudimentaire, styliforme ou absente. Endothèque et périthèque bien développées, dissépimentales. Bourgeonnement intra et extracalicinal." Ce sous-ordre ne possède qu'une famille.

**Rhipidogyridae KOBY, 1905:** Cette famille fut placée par ALLOITEAU (1952) chez les Meandriina et par BEAUVAIS (1964) chez les Amphiastraeina. Vu la particularité de la microstructure septale avec trabécules ramifiées, neorhipidacanthes (RONIEWICZ, 1976, p.80-81; Annexe A) RONIEWICZ crée un nouveau sous-ordre. Un des principaux critères réside en la grosseur septale pour des éléments radiaires généralement bicunéiformes.

Le genre *Aplosmilia* est présent dans les coupes étudiées. Deux spécimens posent cependant des problèmes de diagnose. Le premier (Plate 3/5) présente plusieurs caractéristiques typiques du genre, comme des costoseptes bicunéiformes épais, quatre cycles d'insertion septale, un diamètre suffisant. Cependant, il montre une périthèque en lamelles successives proche de celle observée chez la
famille des Agathelidae BEAUVAIS (cf. 2.3.4), par exemple
chez le genre *Agathelia* (BEAUVAIS, 1975, p.578, fig. 2).
Des restes de microstructure particulière sont visibles en
lame mince, montrant une ligne blanche zigzaguante à
ramification, souvent chaotique courant le long de la lame
septale en coupe transversale (Plate 3/6). Le deuxième
spécimen présente une structure septale épaisse se
resserrant près de la muraille dans la partie la plus large de
la morphologie bicunéiforme et possède une muraille fine
à parathèque dissépimentale (Plate 3/7) comparable à celle
décrite pour le genre par BEAUVAIS (1964).

Le genre *Rhipidogyra* n’est pas très éloigné d’*Aplosmilia*. Le premier est un polypier simple en forme de lame courbée flabelloïde et le second montre un polypier phacéloïde aplati à sub-flabéloïde. Le taxon représenté dans la Plate 3/8 ressemble énormément à *Phytogyra magnifica* d’ORBIGNY décrit dans BEAUVAIS (1964, 1976, p. 29 et Planche VII, Fig. 3). Ce genre présente une grande ressemblance avec *Rhipidogyra*; il est du reste présenté par ALLOITEAU (1957) comme “un *Rhipidogyra* à lames très basses et très allongées”.

2.3.8 Sous-ordre Microsolenina MORYCOVA & RONIEWICZ, 1995

Ce nouveau sous-ordre a été introduit par ces auteurs
sur la base de la diagnose suivante: éléments radiaires
composés de costoseptes ou de lame biseptale, denses,
formés de trabécules composées et structurellement
poreuses. Trabécules avec une striation longitudinale. Les
faces septales sont ornementées de pennulae, qui peuvent
fusionner par l'intermédiaire de ménianes. Présence de
synapticules trabéculaires en bâtonnets. Il est composé des
familles Microsolenidae, Latomeandridae, Synastraeeidae
et Cunnolitidae. MORYCOVA & RONIEWICZ (1995; resp. p.
377, p. 379 et p. 380) ont publié trois tableaux avec les
références bibliographiques ayant trait à la microstructure et
à l'ornementation des septes de ces quatre familles. Les deux
premières sont présentes dans les coupes étudiées. L'accent
sera mis particulièrement sur les Microsolenidae à cause de
leur importance paléoécologique dans les reconstitutions
des environnements de vie.

Microsolenidae KOBY, 1890: Cette famille a été émendée par RONIEWICZ (1995). Elle est caractérisée par des formes solitaires ou coloniales à septes fins, régulièrement perforés, anastomosés. Le bord des pennulae est dirigé vers le haut et orné par des dents arrondies (Fig. 2.6). Les synapticules sont abondantes et distribuées régulièrement. La columelle est pariétale ou styliforme. La microstructure a été bien étudiée par GILL (1967, 1982, 1995). La figure 2.6 reprend le dessin de GILL (1967 et 1982) en présentant trois coupes typiques qui introduisent les différents éléments de l'organisation et de l'ornement du squelette. Parmi les nombreux genres décrits dans cette famille, le genre *Microsolena* (Plate 3/9 et 3/10), forme thamnastérioïde, et le genre *Comoseris*

(Plate 3/11 et 3/12), forme méandroïde, ont été trouvés
dans les coupes étudiées. Nous pouvons y ajouter le genre
Dimorpharaea et le genre Meandraraea. Le premier
ressemble beaucoup à Microsolena, mais en diffère par
une organisation concentrique des polypiers. Le deuxième
est proche de Comoseris, mais présente au contraire de
celui-ci, des collines droites et tectiformes (e.g. GEISTER &
LATHUILIÈRE, 1991).

Latomeandridae ALLOITEAU, 1952: Cette famille est aussi émendée par RONIEWICZ (1995). Elle diffère de la famille précédente par des septes plus compacts, souvent régulièrement perforés dans leur partie distale, des synapticules rares et des dissépiments vésiculeux abondants. Les genres reconnus dans les coupes étudiées sont Latomeandra (Plate 3/13), Dimorphastraea (Plate 3/14), Fungiastraea (Plate 3/15) et de possibles Latiastraea (Plate 4/1). Pour les définitions de ces genres, le lecteur est prié de se référer à l'annexe A.

2.3.9 Sous-ordre des Fungiina DUNCAN, 1884

Les membres de ce sous-ordre ont les septes
"généralement perforés et constitués de trabécules simples
ou composées et toujours réunies par des synapticules
simples ou coalescentes, associées ou non à des
dissépiments" (ALLOITEAU, 1952). RONIEWICZ (1995) discute
les familles de ce sous-ordre et en écarte quatre pour les
placer dans le nouveau sous-ordre des Microsolenina (cf.
2.3.8). Les autres familles ne présentent pas de structures
pennulaires (voir aussi RONIEWICZ, 1983) et montrent plutôt
des trabécules avec des granulations dirigées vers l'espace
interseptal (vepreculae, JELL 1974). Elles sont à rapprocher
des familles du sous-ordre Faviina dont elles sont sans doute
issues (RONIEWICZ, 1995). Trois familles sont présentes dans
les récifs étudiés.

Thamnasteriidae VAUGHAN & WELLS, emend.
ALLOITEAU, 1952: RONIEWICZ (1970) a repris la diagnose
de cette famille. On peut la retrouver dans ERRENST (1990).
Les principales caractéristiques peuvent être résumées
ainsi: septes parfaitement confluents et peu perforés,
bord supérieur orné de dents égales, columelle petite
et styliforme aplatie, synapticules en couronne dans la
région de la muraille, endothèque tabulaire. Le genre
Thamnasteria (Fig. 4/2) est sans doute présent. En tout
cas, l'observation de barre adtrabéculaire (Plate 4/2), de
reliques d'endothèseque tabulaire (Plate 4/4), et de granules
(Plate 4/3) nous indique la présence de la famille dans les
coupes étudiées. Le rapport du genre Thamnasteria avec
le genre Kobyastraea a été discuté par RONIEWICZ (1970).
Beaucoup d'espèces de Kobyastraea entrèrent en synonymie
avec Thamnasteria et une nouvelle définition du genre a été
introduite (Kobyastraea RONIEWICZ, 1970). Il est difficile de
départager les deux genres dans les taxons trouvés dans les
coupes car la conservation est souvent insuffisante. Etant
donné qu'il s'agit de genres homomorphiques, ils seront
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Fig. 2.6:** Septal organisation of microsolenid corals, with detail about the pennulae (central picture modified from GILL, 1967, 1982)</figcaption></figure>

groupés dans ce travail sous le nom *Thamnasteria* pour l'étude paléoécologique.

**Actinacididae VAUGHAN & WELLS, 1943:** Cette famille ressemble passablement à la sous-famille des Meandrophyllinés RONIEWICZ, 1976, qui appartient à la famille des Haplaraeidae VAUGHAN & WELLS (RONIEWICZ, 1976). Cette dernière famille, qui se rapporte au sous-ordre des Fungiina, n'a pas été trouvée dans les coupes étudiées. Elle se dissocie par la nature des éléments radiaires (RONIEWICZ, 1976, p.90). Les Actinacididae se distinguent relativement facilement des Microsolenidae par leur absence de pennulae. Le genre *Actinaraea* semble présent dans les récifs étudiés. Il est principalement caractérisé en coupe transversale par des éléments transversaux subéquidistants et tabuloïdes (e.g. GEISTER & LATHUILIÈRE, 1991; Plate 4/5).

### 2.3.10 Incertae sedis

*Solenocoenia RONIEWICZ & GILL, 1976:* Longtemps décrit comme un *Convexastraea*, les caractéristiques et l'historique de ce genre sont publiés en détail dans RONIEWICZ (1976). Il semble que ce genre possède de nombreuses ressemblances avec le genre *Pseudocoenia* (cf. 2.3.4). Il en diffère par la structure de son endothèque qui est tabulaire chez *Pseudocoenia* et constituée de dissépiments allongés contre la muraille et subhorizontaux dans la partie axiale. Cette structure de l'endothèque est proche des Faviidae du sous-ordre des Astraeoina. La diagnose du genre est donnée dans l'annexe A, mais on

***
# 3 - MICROBOLITE

## 3.1 INTRODUCTION

Différentes sortes de croûtes microbiennes existent dans la nature. Elles se développent dans les environnements marins, d'eau douce et dans les zones subaériennes (zones de dessication ou dominées par une diagenèse vadose) (RIDING, 1991a). Les croûtes étudiées dans ce travail sont généralement marines, avec parfois des domaines saumâtres supposés. Des exemples complémentaires, échantillonnés dans les flaques hypersalines des Bahamas ou dans la rivière de la Sarine, permettront d'illustrer les différents environnements de dépôts.

Les encroûtements microbiens sont omniprésents dans les récifs oxfordiens étudiés. Ils constituent souvent la plus grande partie des échantillons récoltés, rivalisant de ce fait avec les coraux. Ils font l'objet actuellement d'une grande attention et d'une explosion bibliographique conjointe, attendue que l'on en découvre maintenant dans tous les domaines d'études. Ce qui avant était interprété comme précipitation chimique abiotique, commence à montrer de sérieux signes d'activité organique, comme par exemple dans les "mud mounds" (e.g. BOSENSE & BRIDGES, 1995; CAMOIN, 1995; CAMOIN & MAURIN, 1988; PRATT, 1995), la formation de certains péloïdes et micropéloïdes (CHAFETZ, 1986; CHAFETZ & BUCZYNSKI, 1992; SCHUMANN-KINDEL et al., 1997), environnements extrêmes d'hyperacidité et de hautes températures (e.g. STETTER, 1996, 1997). L'activité microbienne intervient dans la formation d'ooïdes (e.g. CASTANIER ET AL., 1989; MITTERER, 1971; REITNER et al. 1997; SUESS & FÜTTERER, 1972; voir aussi STRASSER, 1986) et même dans la précipitation de minéraux où les types de bactéries semblent même induire la formation de tels ou tels types de cristaux (e.g. FREYTET & VERRECCHIA, 1998; PERTHUISOT et al., 1997). Des travaux sur l'Actuel proposent que certaines macromolécules subordonnées à des structures de biofilms induisent la précipitation de carbonate et conduisant par leur agencement chimique à la précipitation des différentes formes de carbonate (voir 3.3.2). Des communautés microbiennes sont responsables de la conservation exceptionnelle des faunes d'Ediacara (Vendien), produisant une "enveloppe" protectrice

autour des organismes mous (GEHLING, 1999). L'activité microbienne aurait été à l'origine d'un style de vie "non-actualiste" dans les premières manifestations de vie complexes sur la planète. Ainsi, des tapis microbiens auraient permis l'installation et la stabilisation des premières formes de vie très étranges du Protérozoïque ("mat encrusters"), en scellant la surface du sédiment meuble des fonds marins, la protégeant de l'érosion (SEILACHER, 1999).

## 3.2 DEFINITIONS

BURNE & MOORE (1987) introduisent le terme microbialite pour les dépôts organosédimentaires formés par piégeage ou liaison de particules détritiques (parfois associés à une précipitation). Cependant, RIDING (1991a) propose le terme de "microbolite" à la place de "microbialite" pour tous les dépôts benthiques d'origine microbienne. Il argumente ce changement principalement pour des raisons linguistiques et aussi parce que cette définition est trop proche de celle que l'on utilise pour les stromatolites (e.g. MONTY, 1981; RIDING, 1991a). On peut ajouter que pour le géologue non spécialiste en carbonate microbien, le terme de microbialite est souvent synonyme de tapis microbien se situant dans la zone intertidale. Pour toutes ces raisons, le terme microbolite sera utilisé dans ce travail.

## 3.3 PROCESSUS DE BIOMINERALISATION

Les processus de biominéralisation sont divers. Ils peuvent être regroupés en processus passifs et actifs (ou encore directs et indirects). Chez le premier, un organisme contribue par une activité métabolique à la modification du milieu induisant une précipitation. Dans le second, une molécule ou un organisme contrôle la croissance de cristaux en produisant un nucléus qui générera tel ou tel minéral. La frontière entre ces deux processus n'est pas nette et les auteurs ne sont pas toujours d'accord entre eux.
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Fig. 3.1:** Distribution in water of the different inorganic carbon forms, expressed in terms of pH (modified from NEUMEIER, 1998)</figcaption></figure>

Le principal facteur contrôlant la précipitation de carbonate est la saturation de $CaCO_3$ dans un micro-environnement. Elle peut être augmentée par accroissement de la concentration de $Ca^{2+}$ et/ou de $CO_3^{2-}$. Ce dernier est, avec le $CO_{2aq}$ et le $HCO_3^-$, l'une des formes de carbonate inorganique dissout (CID). La répartition de ces formes dans l'eau de mer se fait en fonction du pH. La concentration de $CO_3^{2-}$ dans l'eau de mer est relativement faible sous des valeurs de pH équivalent au milieu marin, le carbonate dissout se trouvant préférentiellement sous la forme de $HCO_3^-$ (NEUMEIER, 1998). Cependant, le pourcentage de $CO_3^{2-}$ augmente très rapidement avec l'accroissement du pH (Fig. 3.1). Une augmentation du pH de quelques dixièmes entraîne un doublement de la concentration en $CO_3^{2-}$. Les oxydes de métaux alcalins tels que le sodium (Na) ou le potassium (K) sont basiques (e.g. GILL, 1989, p. 202). Une augmentation de l'alcalinité a donc pour effet l'accroissement de la concentration de $CO_3^{2-}$. Ainsi, tous les processus ayant comme résultat une alcalinisation du milieu liée à une augmentation de pH peut entraîner une précipitation de carbonate. Durant l'érosion des dépôts continentaux, les métaux alcalins, très solubles par nature, sont parmi les premiers à être lessivés (GILL, 1989). L'apport important dans un lagon marin de siliciclastiques, produit de l'érosion de sol riche en feldspaths, augmente l'alcalinité du milieu et peut favoriser de manière générale la précipitation de carbonates (KRUMBEIN & SWART, 1983; NEUWEILER, 1993; NEUWEILER et al., 1996). Certains métabolismes microbiens sont responsables de l'augmentation micro-localisée de l'alcalinité et donc entraînent la précipitation indirecte de carbonates. D'autres processus biochimiques qui ne font pas intervenir des bactéries sont à l'origine de précipitation directe de carbonate benthique dans des environnements particuliers. Les points suivants vont rapidement passer en revue ces processus microbiens et non-microbiens.

### 3.3.1 Biominéralisation microbienne

Sous le terme microbien, on englobe l'ensemble des organismes de taille microscopique comme les algues, les champignons, les virus et les bactéries. Il est prouvé que les algues eukaryotiques entrent dans la composition de certains stromatolites actuels comme ceux de Shark Bay (RIDING, 1997), mais ils ne semblent participer qu'en faible proportion à la production des formes fossiles. De plus, la photosynthèse qui pourrait être à l'origine de précipitation de carbonate (voir plus bas) est contrebalancée par la respiration (CASTANIER et al., 1997). Certains champignons produisent du carbonate (e.g. VERRECCHIA et al., 1990), bien qu'ils soient plus souvent présentés comme des bioérodeurs (e.g. SCHNEIDER, 1977). Jusqu'à nouvel avis, les virus ne participent pas à la biominéralisation.

Il est maintenant établi que les bactéries induisent la précipitation de carbonate à travers des métabolismes extrêmement variés (e.g. BERNER, 1971; CHAFETZ, 1986; CHAFETZ & BUCZYNSKI, 1992; CHAFETZ et al., 1998; CASTANIER, 1987; CASTANIER et al., 1989, 1997; EHRLICH, 1996; KRUMBEIN, 1974; NEUMEIER, 1998; SCHULTZE-LAM, 1996). Cette production est considérable si l'on pense déjà aux énormes falaises constituées de stromatolites précambriens qui sont à l'origine de l'oxygène gazeux sur terre (e.g. BRACK & RAULIN, 1991; EHRLICH, 1996; LOCQUIN, 1987).

**Prokaryotes (Bacteria):**

- Rigid wall

- Diam. 1-2µ

- Photosynthesis:

- non-oxygenic (sulfur bacteria)

- Oxygenic (cyanobacteria)

- None (most bacteria)

- Move by simple rotation of the flagella

**Protists (eukaryotes):**

**Fungi:**

- Rigid wall

- Diameter greater than prokaryotes

- No photosynthesis

**Algae:**

- Rigid wall

- Cell size greater than prokaryotes

- Oxygenic photosynthesis

- Many large, multicellular, plantlike forms

**Protozoa:**

- Flexible cell membrane

- No photosynthesis

<caption>**Fig. 3.2:** Classification of single cell organisms</caption>
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Fig. 3.3: Morphology of bacteria and cyanobacteria**</figcaption></figure>

## Les bactéries

Il n'est pas lieu ici de rentrer trop en détail dans la composition et la classification des bactéries, mais certaines informations sont intéressantes pour la compréhension des futurs environnements de dépôts et pour les interprétations paléoécologiques déduites de l'écologie des formes actuelles. Les bactéries sont des organismes unicellulaires prokaryotiques (Fig. 3.2) utilisant de multiples métabolismes pour obtenir leur énergie. Elles présentent quatre principales formes: cocci (sphériques), bacilli (formes en bâtonnet), vibrios (courbées,) et spirilla (ondulées) (Fig. 3.3; e.g. DAVIS et al., 1990, p.21). Deux principaux groupes de bactéries existent: les Archaea (ou archaeobactéries) et les eubactéries. Ces deux groupes se distinguent principalement par une composition différente de la membrane plasmique et des lipides spécifiques (EHRLICH, 1996; PURVES et al., 1994). Dans la phylogénie des bactéries basée sur l'horloge moléculaire ("16s rRNA universal analysis"), les Archaea sont les formes les plus primitives (STETTER, 1997; MARTI & ERNST, 1998, chap. 3). Ce groupe se distingue par une colonisation des milieux extrêmes (hyperthermophile, hyperacidophyle) en obtenant leur énergie par l'oxydation et la réduction du soufre ou des nitrates (STETTER, 1996, 1997). C'est ainsi que l'on peut trouver des bactéries vivant à des températures entre -20C° et 113C° (avec un record à 121C° sous certaines conditions expérimentales) et sous des pH allant de 1.5 à 13 avec des salinités de 0 à 300‰. Elles vivent même à des profondeurs insoupçonnées entre 50 et 100 m dans des failles ouvertes de socles cristallins en utilisant divers métabolismes comme la réduction du fer, des sulfates ou produisant encore de l'acétate ou du méthane (PEDERSEN, 1997; PEDERSEN et al., 1996, 1997a, 1997b).

## Métabolisme lié à la carbonatogenèse

Pour vivre, les bactéries ont besoin d'eau, d'une source d'énergie et d'une source de carbone. L'énergie peut provenir du soleil ou de l'oxydation ou la réduction de composés chimiques, le carbone du CO₂ ou de composés organiques. Ainsi, les bactéries peuvent être regroupées dans quatre catégories de métabolismes: les photoautotrophes, les photohétérotrophes, les chimioautotrophes, les chimiohétérotrophes (Cf. Glossaire). Chaque catégorie comporte des organismes potentiellement capables de précipiter indirectement du carbonate. Voici les principaux mécanismes (Fig.3.4):

* En général, la consommation de CO₂ a pour effet une alcalinisation du milieu (KRUMBEIN & SWART, 1983) et tout ce qui enlève du CO₂ d'un système peut, sous des conditions appropriées, entraîner une minéralisation. Les organismes photoautotrophes se procurent leur énergie par photosynthèse qui consomme du CO₂ et entraîne une précipitation de carbonate (e.g. PENTECOST & RIDING, 1986; PENTECOST & BAULD, 1988; VERRECCHIA et al., 1995). Cette minéralisation a lieu chez les cyanobactéries (Fig. 3.3) par biominéralisation de leur enveloppe (RIDING, 1991; MERZ, 1992). La photosynthèse a lieu dans le trichome (Fig. 3.3) et conduit à une alcalinisation et un gradient de pH dans l'enveloppe (ou gaine) de la cyanobactérie (VERRECCHIA et al., 1995). La vitesse de diffusion, à travers la gaine ou la paroi de la bactérie, des éléments produits par le métabolisme est un facteur important (MERZ & ZANKL, 1993; SCHULTZE-LAM et al., 1996). MERZ-PREISS (1997) propose que dans un milieu super-
saturé en carbonate, la précipitation se ferait à l'extérieur du filament cyanobactérien entraînant la fossilisation de tubes calcitiques, tandis qu'une saturation normale favorise une imprégnation de la gaine par diffusion, suscitant la formation de microcristaux à l'intérieur de l'organisme.

Les cyanobactéries effectuent la photosynthèse à l'aide de la chlorophylle-A et produisent de l'O₂. D'autres bactéries photosynthétiques, comme les bactéries sulfureuses, utilisent de la bactériochlorophylle comme "capteur" d'énergie solaire (Fig. 3.2 et 3.4) et peuvent précipiter du carbonate (CASTAGNIER et al., 1997). D'une manière générale, la consommation photosynthétique du CO₂ est l'un des mécanismes qui produit le plus de carbonate organique dans des environnements non-confinés (ERHLICH, 1996). Dans les environnements particuliers soumis à la restriction lumineuse ou à l'apport de Matière Organique (MO) et de nutriments, des processus hétérotrophiques doivent prendre le relais.

* L'oxydation de composés organiques a pour effet de libérer de l'énergie. Ce processus dégaze du CO₂, impliquant une acidification du milieu (phénomène inverse de la photosynthèse). Cependant, une précipitation de carbonate peut avoir lieu sous des conditions particulières d'alcalinisation ou en présence d'un tampon pH, associée à une concentration adéquate de Ca²⁺, et ceci sous des conditions aérobiques ou anaérobiques (ERHLICH, 1996). Ce phénomène a été illustré par KRUMBEIN (1974) dans de l'eau de mer avec une concentration en MO de 0.01 à 0.1%. Cette relation entre MO et carbonatogenèse a aussi été soulignée par CASTAGNIER (1987), CASTAGNIER et al. (1997) et MITTERER (1971), l'augmentation de la MO induisant le développement des bactéries hétérotrophes (chimiohétérotrophes). Cependant, un trop fort taux de MO et surtout de nutriments s'y rattachant (principalement le phosphate) peut inhiber la formation de ce carbonate (ERHLICH, 1996).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Fig. 3.4: Main bacterial metabolisms inducing carbonate precipitation</figcaption></figure>
* L'oxydation de composés organiques azotés (principalement les acides aminés: déamination) a pour effet de dégazer du CO₂ et du NH₃ (ammoniaque) (Fig. 3.4 et 3.5). Dans un milieu anaérobique, l'ammoniaque s'hydrolyse (NH₄OH) et se dissocie partiellement en ions ammonium (NH₄⁺) et en ions hydroxyde (OH⁻), induisant une augmentation du pH qui en présence de cations correspondant (e.g. Ca²⁺) provoque une précipitation à partir d'une fraction du CO₂ dégazé. Ce processus a été mis en évidence dans l'eau de mer avec des concentrations en nutriments de 0.01 à 0.1% ou alors en présence de cyanobactéries mortes (KRUMBEIN, 1974). Les cyanobactéries servent alors de source organique pour l'activité des bactéries hétérotrophes qui sont responsables de la minéralisation.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Fig. 3.5 Nitrogen cycle.** Some kinds of bacteria carry out the reduction of N2 by changing it into a useful form for biosynthesis. The ammoniac produced by organic-matter decay is fixed by nitrifying bacteria, which produce nitrate. The denitrifying bacteria carry out the opposite process in degassing N2 by reducing nitrates.</figcaption></figure>

* La réduction des nitrates (ammonification) par les bactéries dénitrifiantes au moyen d'une respiration anaérobique (Fig. 3.5) conduit via les nitrites (NO₂⁻) à une production d'ammoniaque. En s'hydrolysant, l'ammoniaque forme l'ion ammonium (NH₄⁺) qui alcalinise le milieu et peut provoquer, avec la présence d'ions adéquats, la formation de carbonate. D'autres bactéries effectuent le chemin inverse en oxydant l'ammoniaque en nitrite ou en nitrate (Fig. 3.5). Les bactéries dénitrifiantes et celles qui décomposent la MO vivent essentiellement dans les zones confinées (CASTAGNIER, 1987).

* La réduction des sulfates associée à l'oxydation de MO (pouvoir réducteur de la MO) par des bactéries sulfato-réductrices entraîne une alcalinisation du milieu et la précipitation de

carbonate (EHRLICH, 1996). La figure 3.6 introduit le cycle du soufre simplifié. Le CaSO₄ est réduit en CaS qui s'hydrolyse en Ca(OH)₂ et en H₂S. Le CO₂, produit lors de l'oxydation de la MO, s'hydrolyse également pour former des ions CO₃²⁻. La combinaison finale produit du CaCO₃ et de l'eau (Fig. 3.4). Cette formation ne se fait que sous des conditions anaérobiques strictes (CASTANIER, 1987) et se trouve à l'origine de grandes quantités de carbonate (EHRLICH, 1996, CHAFETZ & BUCZYNSKY, 1992).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Fig. 3.6: Sulfur cycle:** Some kinds of bacteria carry out the anaerobic photosynthesis in producing S in place of O2. Other bacteria obtain their energy by oxidising sulfur into sulphate, which is used by other bacteria for respiration.</figcaption></figure>

* Une théorie très controversée ferait intervenir des nannobactéries dans la précipitation de carbonate (FOLK, 1993, 1997; GOURNAY et al., 1997). La surface de la plupart des bactéries est chargée négativement (à cause du groupe carboxyle COO⁻, voir chap.3.3.2) et pourrait donc fixer des cations Ca²⁺ (ou autres) pour former un cristal graine qui servirait de nucléus à la précipitation de carbonate dans un milieu propice. Une aiguille d'aragonite serait le produit de l'activité d'une nannobactérie se trouvant à son extrémité et progressant en même temps que la minéralisation. Certains biologistes n'acceptent pas l'existence de ces nannobactéries (sphère < 0.2 µm) qui auraient une taille trop petite pour effectuer les processus de métabolismes élémentaires (MANILOFF, 1997).

* L'hydrolyse de l'urée (produit des vertébrés) peut mener à la formation de carbonates, qui peut ou non faire intervenir des bactéries (EHRLICH, 1997). Cependant, il ne semble pas que ce mécanisme soit responsable d'une grande production de carbonates, vu que l'urée n'est pas une substance très répandue.
### 3.3.2 Processus “non-microbiens” ou hybrides

Cette subdivision est arbitraire et sert uniquement à la clarté de l'exposé. Le terme hybride est utilisé du fait que parfois des bactéries peuvent participer aux mécanismes de minéralisation. Les processus liés à la formation de coquilles d'organismes complexes (e.g. LOWENSTAM & WEINER, 1989), ainsi que les processus de précipitation purement physico-chimiques (par exemple l'évaporation) ne seront pas traités. Certains mécanismes qui vont être décrits peuvent être qualifiés d'actifs, bien que les auteurs ne s'entendent pas sur le terme.

* De récentes investigations sur certains lacs salés et dans les cavités de récifs actuels tendraient à indiquer que des macromolécules organiques acides (MOA) seraient responsables de précipitation carbonatée (REITNER, 1993; REITNER & NEUWEILER, 1995; REITNER et al., 1996a). Ces molécules sont des polymères de plus petits composés organiques comme les sucres ou les acides aminés et sont visibles en fluorescence. Elles sont riches en acide aspartique et glutamique qui ont la particularité de posséder deux groupes carboxyles (COO⁻), groupes présents dans tous les acides aminés, composants de base des protéines. Un groupe carboxyle est utilisé lors de la formation de ces protéines et l'autre charge la molécule négativement. Ces groupes carboxyles ont une organisation très proche de celui de l'anion carbonate (MITTERER & CUNNINGHAM, 1985). Ces groupes sont ainsi capables de capturer des ions Ca²⁺ et former un cristal graine qui servira de nucléus pour une précipitation. La précipitation de carbonate par l'intermédiaire de ces groupes a été mise en évidence expérimentalement par BERNAN et al. (1995). La capture de ions de calcium entraîne la formation d'une "couche" à l'interface entre la macromolécule et le cristal inorganique selon le plan cristallin 001, perpendiculaire à l'axe C (REITNER, 1993). La position du Ca²⁺ dans cette couche détermine la forme cristalline du carbonate précipité (aragonite, calcite, vatérite). Cependant, des molécules très acides inhibent la formation de carbonate.

Les MOA sont associées à un mucilage organique appelé biofilm qui est composé d'une structure complexe de microorganismes englués dans une sorte de "gélatine". Ce biofilm forme la surface des croûtes calcaires que l'on trouve dans les cavités récifales actuelles. La calcification a lieu à la base du biofilm, là où se trouvent des MOA (REITNER, 1993; REITNER & NEUWEILER, 1995; REITNER et al., 1996a). REITNER et al. (1997) suggèrent même que de telles matrices organiques (avec macromolécules acides) seraient à l'origine de la formation de certains ooïdes. Des MOA commencent à être

mises en évidence dans des croûtes fossiles et semblent constituer une source non-négligeable de formations carbonatées (NEUWEILER et al., 1996; REITNER et al., 1995).

### 3.3.3 Formation des micropéloïdes

Les microbolites présentent souvent une microstructure péloïdale (Plate 4/12 à 4/14). Bien que certains auteurs donnent leurs préférences à une précipitation abiogénique pour leur genèse (e.g. MACINTYRE, 1985; MARSHALL, 1983), des évidences existent pour une précipitation biogénique. CHAFETZ (1986) favorise une médiation par les bactéries hétérotrophes, tandis que REITNER (1993) a étudié la précipitation via des mucus organiques à macromolécules acides, sans faire intervenir nécessairement des bactéries. Ce mucus étant souvent composé de bactéries décomposées, les deux processus ne s'opposent pas et sont probablement complémentaires.

L'étude d'éponges méditerranéennes actuelles a démontré que ces organismes contiennent une très grande quantité de bactéries symbiotiques hétérotrophes (jusqu'à 60 % du volume) comme les sulfato-réductrices et autres bactéries anaérobiques (SCHUMANN-KINDEL et al., 1996, 1997). Durant la dégradation des tissus de l'éponge, l'activité des bactéries sulfato-réductrices accroît l'alcalinité, induisant la calcification du corps de l'éponge et la formation de micropéloïdes (REITNER, 1993; REITNER & SCHUMANN-KINDEL, 1997; SCHUMANN-KINDEL et al., 1997). Ce dernier processus est l'un des mécanismes possibles pour expliquer la microstructure péloïdale de la thrombolite, souvent associée dans cette étude à de petites éponges siliceuses de type démosponge (englobant une grande quantité de bactéries, e.g. KRAUTTER, 1997). Des matrices organiques riches en macromolécules acides capables de fixer les ions Ca²⁺ peuvent aussi intervenir dans la minéralisation d'éponges actuelles (REITNER & GAUTRET, 1996).

## 3.4 COMPOSITION ET CLASSIFICATION

Dans la classification des microbolites, l'aspect macroscopique et microscopique est pris en compte (Fig. 3.7). La structure macroscopique est divisée en trois différentes organisations: laminée, coagulée et sans structure. Elle permet de subdiviser les microbolites respectivement en stromatolites, thrombolites et léiolites (RIDING, 1991a; BRAGA et al., 1995; LEINFELDER et al., 1996; SCHMID, 1996; Fig. 3.7). La microstructure est, elle aussi, subdivisée en trois groupes: en particules agglutinées, péloïdales ou encore micritiques denses. Pour chaque macrostructure, on peut trouver les trois types de microstructures décrites (Fig. 3.7). Bien que beaucoup d'auteurs relient la structure péloïdale à la microbolite de type thrombolite, cette microstructure peut se retrouver
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Fig. 3.7:** Classification of Jurassic microbolites according to their macro- and microfabrics (based on KENNARD & JAMES, 1986; RIDING, 1991; SCHMID, 1996; and own observations).</figcaption></figure>

chez les stromatolites et les léiolites. La macrostructure thrombolitique peut aussi présenter une microstructure dense ou alors faite de particules agglutinées, comme c'est le cas dans l'exemple des Bahamas (Chap. 13, Fig. 13.4). Les triangles grisés représentés dans la figure 3.7 sont les stades typiques de chaque macrostructure. Des structures intermédiaires sont souvent visibles (schématisées par les flèches reliant les triangles) et peuvent porter des noms hybrides, tel que thrombolite à pauvre structure (Strukturarmer Thrombolith) ou encore léiolite laminée (Lagiger Leiolit) (SCHMID, 1996).

### 3.4.1 Type stromatolitique

Le terme “stromatolite” a été introduit par KALKOWSKY en 1908 (voir MONTY, 1977), mais sa définition a évolué au cours du temps. Le stromatolite peut être défini macroscopiquement comme une structure de croissance sédimentaire benthique, laminée et lithifiée (simplifiée par SEMIKHATOV et al., 1979). Cette construction est le résultat d'une capture (“trapping”), d'une “liaison” (“binding”) ou/et d'une précipitation, produisant une microstructure agglutinée, péloïdale ou micritiquement dense (Fig. 3.7; voir RIDING, 1991a, 1991b; SCHMID, 1996;).

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Fig. 3.8:** Several microbolite growth morphologies in fonction of vertical and horizontal compounds and supposed sedimentation rate</figcaption></figure>
Les stromatolites peuvent avoir une composition très hétérogène (microbes, algues, métazoaires) (e.g. RIDING, 1997; FELDMANN & MCKENZIE, 1998). Les formes actuelles sont faites de couches possédant une composition variée, dépendant de l'oxygénation, de l'H₂S dissout et de l'intensité lumineuse (BAULD, 1981). Dans l'eau douce, les cyanobactéries participent à la précipitation de carbonate par la biominéralisation de leur gaine (e.g. RIDING, 1991a, 1991b; MERZ, 1992; FREYTET & VERRECCHIA, 1998; VERRECCHIA et al., 1995). Selon des approches expérimentales, la formation de carbonate semble être importante quelques centimètres sous la surface dans une zone dépourvue de lumière. Dans ce secteur, les cyanobactéries sont mortes, mais les bactéries hétérotrophes sont abondantes, formant la microstructure péloïdale typique pour les stromatolites "skeletal" fossiles (CHAFETZ & BUCZYNSKI, 1992; KNOLL & AWRAMIK, 1983). Dans des cavités récifales actuelles (Lizard Island) et dans des lacs salés (Lac Thetis), des structures stromatolitiques plus ou moins laminées ont été observées et interprétées comme une biominéralisation et une capture de particules via des biofilms à macromolécules acides souvent associés avec des bactéries hétérotrophiques (REITNER, 1993; REITNER et al., 1996a).

Peu de vrais niveaux de stromatolites ont été observés dans les récifs oxfordiens étudiés. Les seuls niveaux ont été trouvés à Hautes-Roches et présentent une microstructure péloïdale à micritique dense assimilée au "skeletal" stromatolite (Plate 4/8, 4/9). Les laminations sont souvent soulignées par de très fins niveaux de minéraux argileux visibles seulement au MEB et avec la cartographie EDS (présence de AL, Si et K; voir Fig. 3.9a). L'apport périodique d'argile et l'absence générale de micro- et de macrofaune suggèrent une formation dans la zone intertidale (voir aussi FELDMANN & MCKENZIE, 1998). Aucun stromatolite agglutiné grossier n'a été observé. Des petits passages plus ou moins laminés, sans extension latérale, ont été observés dans les encroûtements thrombolitiques et ne sont pas appelés à proprement parler des stromatolites. Ils font partie de la variabilité à l'intérieur de la structure thrombolitique.

### 3.4.2 Type thrombolitique

Le terme thrombolite a été introduit par AITKEN (1967) et englobe les microbolites possédant une structure macro- et mésoscopiquement coagulée (Fig. 3.7). Une représentation typique d'une thrombolite montre des mésostructures internes étant composées de "caillots" ("clots") millimétriques à centimétrique séparés par des zones de micrite, de sédiment sableux ou de ciment sparitique (Plate 4/10 et 4/11; KENNARD & JAMES, 1986). Les organismes et les processus liés à la production de la thrombolite sont multiples et variés. Cependant, ces mésostructures ("caillots") sont accompagnées d'une microstructure dense à micropéloïdale visible en lame mince (Plate 4/12 à 4/14

et 5/1), pouvant être notamment attribuée à la précipitation de carbonate stimulée par les métabolismes variés de coccïou baci-bactéries hétérotrophes dans des environnements aérobique ou anaérobique (voir 3.3; e.g. KENNARD & JAMES, 1986; LEINFELDER et al., 1996; RIDING, 1991a). Selon CAMOIN et al. (1997, 1998), LAURENTI & MONTAGGIONI (1995) et LEINFELDER et al. (1996), la thrombolite peut être formée par une variété d'organismes bactériens sciaphiles (préférant l'ombre) dans des environnements caractérisés par une énergie hydraulique très faible et un taux de sédimentation allochtone très faible, voir nul, sous des conditions aérobiques ou anaérobiques. Ces processus pourraient être associés à des macromolécules acides et de biofilms provenant de la décomposition de MO, qui peut produire de la thrombolite sans intervention d'une activité microbienne (e.g. REITNER, 1993), donc dans des environnements complètement anaérobiques.

La thrombolite est souvent alliée à de la microfaune qui ne supporte pas une énergie hydraulique trop forte et qui peut vivre dans des environnements dépourvus de lumière. Tolérant une intensité lumineuse très faible, voir une absence totale de lumière, la thrombolite peut être communément observée dans des milieux d'eau profonde, dans les cavités de récifs et sous des eaux présentant une forte turbidité.

### 3.4.3 Type leiolitique

AITKEN (1967) introduit le terme "cryptalgal" pour les carbonates qui sont produits par l'activité des "algues bleu-vertes", les distinguant ainsi de la production des algues vertes et rouges. RIDING (1991a) propose d'utiliser "cryptic microbial carbonate" (CMC) pour les "benthic microbial carbonates which have micritic, clotted, peloidal or sparitic microfabrics, but lack distinct macrofabric". Cette définition englobe toutes les croûtes qui ne sont pas laminées ou coagulées (stromatolite ou thrombolite). La léiolite, terme introduit par BRAGA et al. (1995), est définie sur des croûtes agglutinant des particules (ooïdes par exemple) et ne possédant pas de structure macroscopique distincte. SCHMID (1996) a généralisé l'utilisation du terme léiolite pour toutes les croûtes microbiennes sans structure macroscopique et garde CMC pour des léiolites possédant une microstructure extrêmement dense. Dans ce travail, léiolite sera utilisée pour toutes les croûtes qui ne présentent pas de macrostructure typique (laminée, coagulée).

### 3.4.4 Type de croissance

Les trois types de microbolite décrits plus haut sont des cas idéaux, mais toutes les organisations intermédiaires sont possibles. Des variations de morphologies et de texture apparaissent. Elle sont dues aux contraintes du substratum, à l'espace disponible et à l'influence des facteurs environnementaux.
SCHMID (1996) a produit une étude très détaillée des morphologies que peuvent prendre les croûtes du Jurassique supérieur d'Espagne, de la plate-forme au bassin. La figure 3.8 présente sept types de morphologies différentes de microbolites provenant de la plate-forme suisse, en fonction de leur croissance verticale et horizontale. Des évolutions peuvent se produire à l'intérieur d'un récif en fonction de l'environnement de dépôt. La sédimentation, par exemple, semble être l'un des facteurs les plus importants pour le contrôle des formes de croissance. Au moment où elle est trop importante, la formation de microbolites est arrêtée. Avant ce point, les croûtes peuvent rentrer en phase d'adaptation successive, passant de morphologies columnaires (Plate 5.2 et 5.3) faiblement démarquées, à nettement dendritiques (Plate 5.4 et 5.5). Lorsque la pression environnementale est neutralisée, les croûtes poussent à leur rythme, en remplissant l'espace disponible (thrombolite). C'est le cas des zones cryptiques protégées.

## 3.5 RESULTATS COMPLEMENTAIRES PAR EDS

Les niveaux de microbolite ont été systématiquement étudiés au microscope électronique à balayage, et les principaux éléments chimiques ont été cartographiés au moyen de la spectrométrie à énergie dispersive.

Les parois des bactéries possèdent un potentiel de fixation de métaux (e.g. BEVERIDGE & FYFE, 1985). L'existence de concentration importante d'aluminosilicates, accompagnée par la présence d'éléments tels que le plomb, le cuivre ou le manganèse, a été mise en évidence en Australie dans des colonies de coccï et de bactéries filamenteuses d'environnements de chapeau de fer (BISCHOFF, 1995). Le premier but de l'étude par la cartographie EDS était de déceler si les colonies microbiennes à l'origine des microbolites étaient capables de fixer des éléments chimiques particuliers dans leurs tissus.

Les résultats ont démontrés une certaine disparité chimique entre les coupes. Les valeurs en Ca atteignent des moyennes de 60 % dans les microbolites des coupes à faible contenu siliciclastique (Tabeillon, Pertuis, chap. 10) et descendent jusqu'à 50% dans certaines coupes très exposées aux apports terrigènes (Pichoux). Les éléments présents sont presque toujours les mêmes, avec dans l'ordre d'importance en pourcentage: Si (4 à 10 %), Al (1 à 5%), Mg (1 à 4%), K(1 à 3%). Le soufre, le phosphore, le fer, le titane et le chrome sont peu fréquents ou très localement représentés.

Les échantillons des coupes sans siliciclastiques offrent une structure homogène, où seuls de très rares composés silicatés (quartz et feldspaths) viennent rompre la monotonie du calcium et de l'oxygène. Des niveaux

plus intéressants sont observés à Hautes-Roches avec une présence plus importante de quartz, de feldspaths, et de minéraux de fer. Le niveau stromatolitique au milieu de la coupe (Fig. 9.2b) est intéressant par le fait que les laminations sont soulignées par des aluminosilicates, sans doute des argiles (Fig. 3.9a). Cependant, la teneur en autres éléments est faible. Le cas de la construction à dominance microbolitique de Pichoux offre un contraste plus intéressant. La densité en minéraux silicatés est beaucoup plus importante, associée avec des traces de chrome, de fer et de titane (Fig. 3.9b). Le titane provient sans doute d'un oxyde comme le rutile. La microbolite peut aussi comporter des quantités non négligeable de Fe, de S, ainsi que des traces de phosphore et de cuivre (Fig. 3.10). Ces éléments n'ont été observés que dans cette coupe, qui représente l'un des cas de conditions environnementales les plus difficiles pour les récifs de coraux étudiés (voir chapitre 10).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Hautes-Roches CL A: Stromatolitic level (HR)</figcaption></figure>

a

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Pichoux CL: Dense thrombolite (P124)</figcaption></figure>

b

**Fig.3.9:** EDS mapping of two microbolite samples. a. stromatolitic layer of Hautes-Roches showing siliciclastics underlining laminations. b. Quartz-rich thrombolite from Pichoux section (see chap. 9 and 10)
Pichoux CL: Dense thrombolite (P87b)

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Fig. 3.10: EDS mapping on a sample of Pichoux. High siliciclastic content is associated with Fe, S and P in the microbolite.**</figcaption></figure>

En conclusion, l'étude n'a pas pu démontrer la fixation massive de métaux dans les croûtes microbiennes. Les cas cités dans la littérature sont généralement des exemples extrêmes de concentration en minerais, expliquant les grandes quantités absorbées. Cependant, un parallèle a pu être tiré entre la quantité de croûtes, leur couleur et la teneur en siliciclastiques trouvée à l'intérieur. Les microbolites les plus développées et montrant un fort contraste de couleur (Hautes-Roches, Rainfo et surtout Pichoux) possèdent une forte composante silicatée, tandis que les croûtes claires (Tabeillon, Pertuis), moins étendues, ne présentent que peu d'éléments terrigènes. La couleur plus foncée peut également provenir de la MO qui peut être introduite

dans le système en même temps que les siliciclastiques. La MO est fixée sur les carbonates par adsorption dans des milieux pauvres en oxygène et alcalins, comme dans le cas des “black pebbles” (STRASSER, 1984; STRASSER & DAVAUD, 1983). Cette conservation de MO peut être ainsi l'indication de conditions dysoxiques.

Dans les environnements interprétés comme les plus difficiles, comme à Pichoux, (“récif microbolitique”), les tapis microbiens très développés semblent fixer des métaux. Les apports terrigènes et peut-être les nutriments liés ont ainsi un contrôle certain sur la croissance de la microbolite.

***
# 4 - MICRO-ENCROÛTEURS

## 4.1 GÉNÉRALITÉS

Les micro-encroûteurs sont des organismes de petites tailles qui soit encroûtent directement la surface du corail ou d'un autre substrat, soit se trouvent à l'intérieur de l'encroûtement microbien, vivant sous des modes commensalismes ou symbiotiques. Les organismes vivant dans des cavités sont aussi appelés "coelobites" (GINSBURG & SCHROEDER, 1973), ou "cryptobionts" (KOBLUK, 1988). Les micro-encroûteurs peuvent être très abondants, associés à la thrombolite ou à la léiolite, mais extrêmement rares, voir absents, dans les stromatolites. Certains auteurs proposeraient même que la différence de macrostructure entre thrombolite et léiolite viendrait d'une destruction des laminations par incorporation d'organismes. Cependant, le chapitre 3 démontre que ce ne sont pas forcément les mêmes organismes qui produisent ces deux types d'encroûtement et que les conditions environnementales de croissance sont différentes.

Les chapitres suivants vont présenter les différentes formes qui ont été rencontrées dans les récifs étudiés.

## 4.2 DESCRIPTION

### 4.2.1 Cyanophyta (Cyanobactéries)

RÈGNE: EUBACTERIA
PHYLUM: CYANOPHYTA
CLASSE: CYANOPHYCEAE

RIDING (1991b) introduit au mode de calcification des cyanobactéries et présente une classification des formes calcifiées. Dans le fossile, les cyanobactéries sont très présentes dans les domaines marins. Dans l'Actuel, elles semblent y être plus rares et colonisent principalement des rivières ou certains lacs d'eau douce, où les modes de calcification sont bien étudiés (e.g; FREYTET & VERRECCHIA, 1998; MERZ, 1992; MERZ & ZANKL, 1993; VERRECCHIA et al., 1995). Les traces fossiles des cyanobactéries sont difficiles à trouver, car elles fonctionnent souvent comme "piégeuses ou lieuses" de sédiment fin et ne calcifient pas. Ceci

entraîne un dépôt de micrite laminée. Une calcification de la gaine peut s'opérer et provoquer ce que RIDING (1991b) appelle un "skeletal" stromatolite, caractérisé par une microstructure péloïdale (cf. 3.4). Cependant cette microstructure peut aussi être expliquée par l'activité de bactéries sulfato-réductrices en dessous des couches de cyanobactéries (CHAFETZ, 1986; cf. 3.3 et 3.4).

### Algues "cayeuxides"

Les "algues"<fnref n="1" /> formées par des petits tubes calcaires denses à coupes subcylindriques ou des filaments sont regroupés sous l'appellation "Porostromatae" (PIA, 1927). Un premier type de classification simplifiée de ces formes à tubes a été fourni par RIDING & VORONOVA (1985). Elles appartiennent à des phyla aussi différents que les Chlorophyta, Rhodophyta ou Cyanophyta. Leur attribution n'est pas aisée et ne fait pas l'objet d'un consensus chez les spécialistes. Des genres de cyanobactéries calcifiées fossiles peuvent cependant être reconnus (RIDING, 1991b) et les types de filament et l'angle que font les tubes bifurqués avec les tubes principaux sont les principaux critères de détermination (e.g. DRAGASTAN, 1993).

Cayeuxia et Girvanella ont été illustrées dans les travaux de LEINFELDER et al. (1993b, 1996) et SCHMID (1996) sur des récifs oxfordiens où ils apparaissent principalement dans les lagons à oncoïdes. Leur présence anecdotique dans les récifs étudiés, où seules quelques Cayeuxia ont été observées, vient renforcer cette observation. Cayeuxia montre une grande affinité avec le genre actuel *Rivularia* (DRAGASTAN, 1993) qui est décrit comme cyanobactérie. Certaines formes sont difficiles à attribuer. LEINFELDER (1986) englobe plusieurs genres assignés à Cayeuxia dans une nouvelle espèce d'algues rouges, *Solenopora cayeuxiformis*. Ce nom indique déjà leur ressemblance. Au contraire de *Cayeuxia*, *Solenopora* (voir Plate 6/5) possède des segmentations dans les tubes qui sont visibles en coupe longitudinale. Une forte recristallisation peut estomper ce caractère, rendant la diagnose difficile. Pour cette raison, le terme générique d""algues cayeuxides" sera utilisé dans ce travail pour ce type d'algues porostromates.

<footnote n="1">¹ Le mot "algue" est pris ici dans sont sens large; étant donné que les cyanobactéries sont aussi appelées par certains auteurs algues bleu-vertes, bien qu'étant des bactéries.</footnote>
*Bacinella irregularis* RADOICIC, 1959

*Bacinella irregularis* a été longtemps associé avec *Lithocodium* ELLIOT (cf. foraminifère) et considéré comme les parties d'un seul et même individu (une algue codiacée par exemple). Les travaux de SCHMID (1996) et SCHMID & LEINFELDER (1995, 1996) ont clairement démontré qu'il s'agissait de deux individus. Si *Lithocodium* est assez bien cerné comme foraminifère (cf. 4.2.3), *Bacinella* reste difficile à attribuer. Les différents auteurs s'accordent pour lui trouver une affinité avec les cyanobactéries (CAMOIN & MAURIN, 1988; SCHMID, 1996).

**Description:** *Bacinella* présente une structure vésiculeuse irrégulière (Plate 5/6). Les vésicules sont toujours vides, impliquant un cloisonnement plus ou moins hermétique interdisant l'infiltration de micrite. A très fort grossissement (Plate 5/7), les murs sont constitués de petits points noirs qui représentent autant de centres de calcification, d'où semble partir des "aiguilles" sombres (Fig. 4.1). Celles-ci pouvaient être à l'origine en aragonite, puis remplacées et englobées dans le premier ciment sparitique tapissant les murs de la cavité lors des premiers stades de diagenèse d'eau douce. Les centres de calcification noirs pourraient être des bactéries photosynthétiques ou alors des cyanobactéries qui calcifieraient par une activité de photosynthèse (cf. 3.1.3). Ces bactéries développeraient une gaine ou seraient prises dans un mucus organique formant une sorte de paroi, cloisonnant l'espace. Cette "membrane" riche en MO induirait ou contrôlerait la croissance d'aragonite fibreuse très sombre (riche en MO) dans une diagenèse précoce qui donnerait une rigidité à la construction. Cela expliquerait la bonne tenue de ces *Bacinella* dans des environnements à moyenne énergie en compagnie des *Solenopora*.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Fig. 4.1:** *Microstructure of Bacinella irregularis* (sample HR113*)</figcaption></figure>

Si l'on excepte sa forme typique, elle peut présenter des aspects différents comme celui trouvé intercalé entre des "séquences" de croissances successives chez

un *Thamnasteria* (Plate 5/8 et 5/9). Les filaments sont plus épais et les loges plus étroites. Il s'agit d'un effet de diagenèse, d'une espèce différente ou alors d'un autre organisme. Cette forme colonise les coraux sur une grande surface mais avec une faible épaisseur. Elle se voit rapidement recouverte par la croissance d'un autre corail. Il s'agirait d'une forme opportuniste, à extension rapide, n'ayant pas le temps de produire des croûtes épaisses, ce qui expliquerait la grande densité des loges. Lorsque la place et le temps d'encroûtement est suffisant, elle développe la forme classique de *Bacinella*.

### 4.2.2 Algues

Les algues rouges et vertes sont faiblement représentées dans les faciès étudiés. Des possibles fragments d'algues vertes extrêmement mal conservés peuvent être trouvés dans la matrice. Un des seuls représentant de ce groupe est *Thaumatoporella* PIA, trouvé à de rare reprises comme algue encroûtante. De bonnes représentations sont fournies dans la thèse de SCHMID (1996, Abb. 130 et 131).

Les algues rouges sont principalement représentées par les *Solenopora*, avec les espèces *S. jurassica* BROWN & NICHOLSON (Plate 6/3) et *S. cayeuxiformis* LEINFELDER, 1986 (Plate 6/4). De petites formes très recristallisées sont difficiles à déterminer (Plate 6/5). *Solenopora* est classifiée dans les algues rouges, bien qu'un doute subsiste sur sa position systématique (POIGNANT, 1991).

*S. jurassica* (voir aussi HARLAND & TORRENS, 1982) présente des spécimens de grandes tailles (Plate 6/6) montrant la structure typique laminée et parfois "columnaire" avec des bandes de couleurs différentes rosacées. La structure est souvent parcourue par des fissures remplies de sédiment. Les tubes sont très serrés avec de rares bifurcations et un diamètre aux environs de 50 µm. Des filaments concaves segmentent horizontalement le tube. La coloration rose qui est observée dans certains spécimens proviendrait d'un pigment organique (la porphyrine) ce qui indiquerait une préservation partielle de la couleur originale de l'algue (HARLAND & TORRENS, 1982). Ce phénomène s'accentue avec un enfouissement rapide.

*S. cayeuxiformis* a été introduit par LEINFELDER (1986) pour des formes d'algues porostromates ayant une grande affinité avec la cyanobactérie *Cayeuxia*, mais développant des microstructures propres à *Solenopora* (voir 4.2.1). La présence des structures horizontales segmentant les tubes est l'un des critères possible de reconnaissance.

L'algue *Solenopora* est trouvée très fréquemment en compagnie de *Bacinella* (Plate 6/7) et ceci dans des niveaux à énergie moyenne à forte. Elle se développe bien dans des
Tubiphytes morronensis

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Fig. 4.2: Microstructure of Tubiphytes morronensis, showing the two-fold test (sample HR108)**</figcaption></figure>

1996, Abb. 102 et suivant). Des "récifs" à *Tubiphytes* ont été observés dans le Jurassique Supérieur d'Allemagne (POMONI-PAPAIOANNOU et al., 1989). Dans l'Oxfordien suisse, de petites formes non-coloniales, montrent une structure en cheminée (Plate 7/2 et 7/3).

Les formes encroûtant directement un substrat corallien sont rares. Elles sont souvent contenues à l'intérieur de croûtes thrombolitiques et certains signes indiqueraient qu'elles étaient dans certains cas contemporaines à la croûte (Plate 7/4).

SCHMID (1996; repris dans LEINFELDER et al., 1996) propose une interprétation bathymétrique basée sur le rapport des diamètres du test externe sur le test interne. De grands rapports parleraient en faveur d'une tranche d'eau plus faible, selon l'hypothèse que les bactéries responsables du test externe seraient phototrophes. L'utilité de ce rapport ne semble pas confirmée dans les récifs de plate-forme étudiés. Les *Tubiphytes* sont généralement trouvés dans des masses de thrombolite, remplissant des cavités. Le rapport calculé pour ces formes est très variable. Des formes à test externe très et peu développés ont été observées dans ces environnements où le contrôle par la lumière est négligeable. Cette observation tendrait à interpréter les algues symbiotiques associées aux *Tubiphytes* comme des hétérotrophes, un peu comme celles trouvées dans les éponges méditerranéennes (SCHUMANN-KINDEL et al.,

1996, 1997; voir 3.3.3). Le contrôle de l'épaisseur du test externe serait alors à rechercher dans la teneur en MO disponible, dans les nutriments ou encore dans le contenu en oxyde alcalin de l'eau, étant donné que les formes les plus épaisses se retrouvent plus facilement dans les niveaux riches en thrombolite péloïdale.

Dans les coupes étudiées, une relation étroite a été observée entre *Tubiphytes* et les vers agglutinés *Terebella lapilloïde*. Ces deux micro-encroûteurs ont une grande signification écologique et semblent être de bons indicateurs de milieux particuliers, généralement confinés et sciaphiles (chap. 9 et 12).

CLASSE FORAMINIFERA

ORDRE: LITUOLIDA

FAMILLE: PLACOPSILINIDAE

### Placopsilina d'ORBIGNY, 1850

Ce foraminifère encroûtant agglutine en particulier le quartz (Plate 7/5). Parfois, il peut utiliser des spicules ronds de *Rhaxella* (démosponge) pour construire son test (Plate 7/6). Cette forme est abondante dans les biohermes étudiés ainsi que dans les niveaux à oncoïdes et appartient à l'espèce *P. cenomana* (LOEBLICH & TAPPAN, 1988, p.80). Dans les premiers stades ontogéniques, un enroulement est visible, puis il développe une morphologie plutôt rectiligne. Certaines formes ont une affinité avec l'espèce créticée *Acruliammina* sp. décrite par LOEBLICH & TAPPAN (1988), par la texture du test et la morphologie beaucoup plus droite (Plate 7/7). Le quartz est parfois absent aux alentours immédiats du foraminifère (encroûtement ou matrice) et concentré dans le test (Fig. 4.3). De telles observations ont déjà été effectuées par SCHMID (1996) et FÜRSCHE & WERNER (1991). Ce fait est difficilement compréhensible, car cet organisme ne vit pas dans le sédiment. Cependant, ces foraminifères possèdent des pseudopodes pouvant atteindre jusqu'à trois fois le diamètre de l'habitation (HAYNES, 1981), ce qui rendrait possible une sélection des grains autour de l'organisme et expliquer cette différence. Cela n'explique pourtant pas le manque de quartz dans le sédiment couvrant le foraminifère.

*Placopsilina* est trouvé en alternance avec des croûtes microbiennes, impliquant une croissance simultanée dans un même environnement, surtout dans les formes columnaires (Plate 7/5). Certains autres taxons développent une certaine affinité avec *Placopsilina* (Plate 7/8 et 7/9). Ils agglutinent du quartz, mais présentent une structure plus fine et plus enroulée.

Statistiquement, les *Placopsilina* encroûtent plus facilement les surfaces supérieures des substrats colonisés, tandis que les bryozoaires *Berenicea* se placent plutôt en dessous. Ces foraminifères pourraient développer une
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Fig. 4.3:** *Placopsilina agglutinating quartz, feldspath and Rhaxella microscleres.* a. SEM picture, etched samples, showing only the non-carbonate particles of the test. b. Detail of the test. c. and d. Rhaxella microscleres trapped in the test. e. EDS mapping of the sample, implying that quartz and feldspath build the test (sample HR86(1))</figcaption></figure>

sorte de dépendance à la lumière par utilisation d'algues symbiotiques dans leur test. Il manque des arguments supplémentaires, mais cette hypothèse ne doit pas être écartée.

Dans le genre *Placopsilina* peut être rangé
*Subbdelloidina* FRENTZEN (SCHMALZRIEDT, 1991) bien
que SCHMIDT & JÄGER (1993) leur trouvent quelques
différences.

CLASSE: FORAMINIFERA

ORDRE: LITUOLINA

FAMILLE: AMMODISCIDAE

*Tolypammina* RHUMBLER, 1895

Ce foraminifère agglutine également du quartz, comme *Placopsilina* et *Thurammina*. Il adopte une morphologie en “tuyau” simple qui peut se “tortiller” dans tous les sens (voir description dans SCHMALZRIEDT, 1991 et LOEBLICH & TAPPAN, 1988). L’espèce type est *T. vagans*, qui est

représentée encroûtant l'intérieur d'un foraminifère
*Bullopora* par GAILLARD (1983, Pl. 19, Fig. 8).

CLASSE: FORAMINIFERA

ORDRE: MILIOLINA

FAMILLE: NUBECULARIIDAE

*Vinelloidea* CANU, 1913
(= *Foraminifère nubéculaire*)

*Vinelloidea* est un foraminifère de l'ordre des
Miliolida et est connu dans la littérature sous le nom de
*Nubeculinella bigoti* CUSHMAN, 1930. Ce dernier nom a
été mis en synonymie de *Vinelloidea crussolensis* CANU,
1913 (VOIGT, 1973) dont la description était antérieure,
et qui était définie à l'origine comme un bryozoaire. En
lame mince, il est souvent très difficile de déterminer ce
genre avec exactitude. Pour cette raison, le terme général
de "foraminifère nubéculaire", ou de nubéculaire seul, sera
utilisé dans ce travail (Plate 7/10). Il est parfois difficile de
différencier un nubéculaire d'un *Tubiphytes* avec un test
externe très peu développé.
Les "foraminifères nubéculaires" se trouvent en grande quantité dans les récifs étudiés et, d'une manière générale, dans les croûtes du Jurassique (e.g. ADAMS, 1962; GAILLARD, 1983, pl. 20 fig. 5 à 8 et pl. 22; LANG, 1989, Tafel 61, Fig. 5) de telle sorte que certains auteurs voient une relation symbiotique entre ces foraminifères et les croûtes microbiennes associées (e.g. BRUDER, 1968). La morphologie détaillée des formes holocènes a été publiée par CLARK (1990).

CLASSE: FORAMINIFERA
ORDRE: MILIOLIDA
FAMILLE: NUBECULARIIDAE

*Nodophthalmidium MACFADYEN, 1939*

Ce genre est très proche de *Vinelloidea*, mais s'en distingue par ses loges pyriformes et par ses ouvertures en forme de fente (voir aussi SCHMID, 1996, et AGARWAL-PREM, 1990). Dans les couches étudiées, ce foraminifère est regroupé dans les nubéculaires.

CLASSE: FORAMINIFERA
ORDRE: LAGENIDA
FAMILLE: POLYMORPHINIDAE

*Bullopora QUENSTEDT, 1856*

*Bullopora QUENSTEDT* est très répandu dans les coupes étudiées et existe sous différentes espèces dans le Jurassique supérieur, comme *B. rostata* QUENSTEDT, *B. laevis* (SOLLAS) and *B. tuberculata* (SOLLAS) (e.g. ADAMS, 1962; GAILLARD, 1983; POMONI-PAPAIOANNOU et al., 1989; SCHMID, 1996). Cette dernière est facilement reconnaissable par ses épines sur le test, caractérisant l'espèce (Plate 7/11). Sa distribution bathymétrique est très large, allant de la rampe interne à intermédiaire (WERNER et al., 1994). *Bullopora* est composé de petites chambres en forme de "balle" liées par des "tubes" (cols en forme de stolon) avec un test calcaire perforé (Plate 7/12). Ce foraminifère est attaché au substratum et montre rarement une morphologie régulière. Certaines formes colonisent l'intérieur du corail mort (Plate 7/13) ou encore se logent dans les porosités résiduelles de barres de grainstone (Plate 7/14), stabilisées par des tapis microbiens ou par des foraminifères agglutinant les ooïdes (HILLGÄRTNER & al., 1999).

CLASSE: FORAMINIFERA
ORDRE: ASTRORHIZIDA
FAMILLE: SACCAMMINIDAE

*Thurammina BRADY, 1879*

Ce foraminifère agglutine généralement du quartz et présente des loges plutôt sphériques développant des

protubérances (description du genre dans SCHMALZRIEDT, 1991). Sa rareté dans les récifs étudiés peut s'expliquer par le fait qu'il est plus souvent associé à des faciès à spongiaires. De bonnes représentations ont été données par GAILLARD (1983, p.213, Pl. 19, Fig. 9) et BRACHERT (1992, Fig. 5).

### 4.2.4 Bryozoa

PHYLUM: BRYOZOA
CLASSE: STENOLAEMATA
ORDRE: TUBULIPORATA
(CYCLOSTOMATA)

*Berenicea LAMOUROUX*

Les bryozoaires sont généralement représentés dans les récifs étudiés par le genre *Berenicea* (Plate 7/15). Les genres *Plagioecia*, *Oncousoecia*, *Stomatopora*, qui sont aussi des bryozoaires tubuliporates (=cyclostomes), sont groupés ici dans le terme "groupe *Berenicea*" (voir aussi Plate 8/1), du fait de la difficulté à les déterminer en lame mince. Par exemple, *Berenicea* et *Stomatopora* se distinguent par leur organisation spatiale, difficile à mettre en évidence au microscope.

*Berenicea* montre une morphologie "en échelle", dans laquelle l'ouverture des zoécies n'est pas visible la plupart du temps (voir SCHMID, 1996, Abb. 121). Pour cette raison, il a souvent été présenté dans la littérature comme un "Microproblematicum"; cependant d'autres auteurs ont déjà décrit son attachement aux bryozoaires (CANU, 1913; CUFFEY & EHLEITER, 1984; LANG, 1989; WALTER, 1969). TAYLOR (1979) propose une interprétation écologique des genres *Stomatopora* et *Berenicea*, le premier ayant un caractère d'opportuniste, alors que le second affectionneront un contexte environnemental optimal.

D'autres fragments de bryozoaires indéterminables ont été parfois observés. Ils seront groupés sous le terme "bryozoaires ind." dans les analyses paléoécologiques de ce travail. Leur nombre est assez négligeable et "*Berenicea*" est le groupe de bryozoaires prédominant dans les constructions.

### 4.2.5 Annelida

CLASSE: POLYCHAETA
ORDRE: SEDENTARIA
FAMILLE: SERPULIDAE

*Serpules (Serpula LINNÉ)*
Les annélides marins formant un tube en calcite précipitée sont regroupés sous le nom générique de "serpules" (Plate 8/2). Ce terme englobe une foule de genres différents dont *Serpula* LINNE.

JÄGER (1983) donne une systématique très détaillée de la famille des Serpulidae. Des travaux récents ont été effectués sur des serpules du Jurassique supérieur en comparaison avec l'Actuel, en présentant notamment des constructions ("récifs") conséquentes de serpules dans la zone intertidale (TEN HOVE & HURK, 1993). Un opercule permet de refermer le tube de la serpule et ainsi de le protéger de la dessication. De tels récifs, dans la même position tidale, existent dans la baie de Floride (Plate 8/3). Des bioconstructions à serpules et microbialite au Trias, trouvées dans des environnements habituellement colonisés par des constructeurs plus classiques (coraux), pourraient indiquer un stress dû à l'excès de nutriments (mésotrophie) (IANNACE & ZAMPARELLI, 1996).

Les serpules récentes ne supportent pas un grand apport de boue en suspension ni une oxygénation faible (BOSENCE, 1979). Dans les récifs étudiés, les serpules et de la microbialite encroutent des coraux Microsolenidés contenus dans des marnes. Ce phénomène peut s'expliquer par des interruptions épisodiques dans les apports détritiques permettant une colonisation par ces organismes.

Un certain type de serpule adoptant un tube "mixte" a été observé dans les récifs étudiés. Il présente une partie calcitique précipitée et une autre agglutinée.

CLASSE: POLYCHAETA
ORDRE: SEDENTARIA
FAMILLE: TEREBELLIDAE

## *Terebella* LINNÉ

Certains annélidés forment un tube agglutiné et sont regroupés sous le nom générique de "térebelles". Il existe beaucoup de genres différents qui agglutinent du sédiment fin comme grossier en formant des tubes de tailles variables. Parmi ceux-ci, *Terebella lapilloides* est présente en grande quantité dans les microbialites oxfordiennes suisses (Plate 8/4). D'autres formes, plus anecdotiques, ont été observées, agglutinant des éléments variés comme des ooïdes, des grains de quartz ou encore des spicules d'éponge rhaxellide (Plate 8/5, 8/6 et 8/7). *Terebella* colonise des environnements de cavités diverses, comme l'intérieur de perforations de lithophages (bivalves) (Plate 8/8 et 8/9). *Terebella lapilloides*, dans la plupart des cas observés agglutine, préférentiellement des aluminosilicates (des argiles) pour construire son tube (Fig. 4.4). Il est un indicateur environnemental important (cf. Chap. 9 et 12) dans les faciès récifaux oxfordiens et est souvent associé au foraminifère *Tubiphytes morronensis*.

## 4.2.6 Porifera

Les éponges sont une composante importante de plusieurs biohermes oxfordiens et contribuent à leur encroûtement et à leur bioérosion. Leur classification évolue selon les auteurs. Les trois groupes importants sont les Calcarea, les Demospongia et les Hexactinellida. Des travaux récents tendraient à supprimer la classe des Sclerospongia (qui regroupaient les éponges corralines actuelles, les stromatopores et les Chaetetida). Les membres de ce groupe seraient distribués dans les classes Calcarea (pour les formes à spicules calcaires) et Demospongia (pour celles présentant des spicules siliceux). Pour les principaux types de classification ainsi qu'un aperçu plus complet de l'écologie et de la structure squelettique des éponges post-paléozoïques, le lecteur pourra se référer au travail détaillé de KRAUTTER (1997).

De nombreuses études ont été effectuées sur les récifs d'éponges et sur leur relation avec les récifs de coraux et de microbolite (e.g. KEUPP et al., 1996, KRAUTTER, 1997, LEINFELDER et al., 1993a, 1993b, 1994, 1996, WERNER et al., 1994). Elles montrent des zonations relatives à la bathymétrie, le taux de sédimentation et le niveau trophique. Parmi tous les points présentés dans ces études, notons en particulier (1) que les récifs de coraux vivent dans des eaux moins profondes que les récifs d'éponges; (2) les éponges calcaires colonisent les environnements peu profonds; (3) les éponges "lithistides" (démosponges) supportent des conditions plus profondes, un taux de sédimentation relativement élevé et une grande variation dans le niveau trophique; (4) les éponges hexactinellides colonisent le substrat dans des eaux plus profondes, avec un taux de sédimentation proche de zéro. Des récifs d'éponges n'ont pas été observés dans les coupes étudiées, ce qui s'explique par le fait que la bathymétrie restait toujours peu profonde (Chap. 9; PITTET, 1996; PITTET & DUPRAZ, 1995; PITTET et al., 1995b). Les conditions pour la présence d'éponge hexactinellides ne sont jamais rencontrées. Les seules formes trouvées sont les suivantes:

PHYLUM: PORIFERA
CLASSE: CALCAREA

### *Eponges calcaires de type pharétronide*

Ce sont les éponges calcaires les plus répandues dans les récifs étudiés. Elles développent un squelette typique composé de fines spicules reliées par un tissu calcitique massif et fibreux "labyrinthiforme" (Plate 8/10). Les formes rencontrées dans cette étude sont petites (moins de 2 cm). Deux types différents peuvent être remarqués: un premier type constitué d'un squelette relativement dense et épais avec des tailles d'éponges dans la moyenne supérieure (plate 8/11), et un deuxième type composé
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**Fig. 4.4:** *Terebella lapilloides.* a. SEM picture. b. EDS mapping, showing that this worm agglutinates preferentially siliceous particules (clay minerals) to build its wall (sample HR24)</figcaption></figure>

d'un squelette moins dense et plus fin, avec des tailles inférieures (Plate 8/12).

PHYLUM: PORIFERA

CLASSE: CALCAREA

### Les Eponges calcaires de type sphinctozoaire

Ce type est extrêmement rare dans les constructions étudiées. Il se présente comme un empilement de corps poreux avec un canal central (Plate 8/13). Les coupes effectuées dans les échantillons ne permettent pas de voir le tube central. Pour le Mésozoïque, les intéressés pourront consulter les travaux de GAUTRET (1985), SENOWBARI-DARYAN (1991; 1994), SENOWBARI-DARYAN & STANLEY (1988) et SENOWBARI-DARYAN & DI STEPHANO (1988).

PHYLUM: PORIFERA

CLASSE: DEMOSPONGIA

### Les Eponges siliceuses de type démosponge

Ces éponges se caractérisent par un squelette en spongine renforcée par des spicules siliceux. Cette classe comprend près du 90 % des éponges actuelles. Pour les formes fossiles, deux ordres importants peuvent être cités: (1) Les Lithistida, avec leurs spicules renforcées par plusieurs couches de silice formant ce que l'on appelle le “desme” (e.g. BURTON, 1929); (2) Les Haplosclerida regroupant le type d'éponge perforeur répandu dans les récifs, avec le genre Aka (autrement appelé Siphonodictyon), aux spicules en forme de boomerang (Chap. 6; e.g. REITNER & KEUPP, 1991).

La matrice (Chap. 5) et l'encroûtement peuvent souvent contenir de petits corps rond ou en forme de haricot

que l'on nomme “rhaxes” ou en allemand “Rhaxen” (HASLETT, 1992; REIF, 1967). Il s'agit de microslères produits par une démosponge du nom de *Rhaxella* qui se détachent facilement du corps de l'éponge morte. Il existe extrêmement peu de reproduction de cette éponge entière dans la littérature. Une révision du genre est actuellement en préparation par KRAUTTER & SCHWEIGERT (1999) basée sur les calcaires lithographiques du Jura Souabe. La représentation de la figure 4.5 a été généreusement fournie par ces auteurs. Les microslères de *Rhaxella* sont utilisées pour la confection de différentes constructions d'organismes, comme dans le test des *Placopsilina* (Plate 7/6), ainsi que dans les murs des *Terebella* (Plate 8/5). A l'origine en silice, les spicules sont toujours préservées en calcite.

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**Fig. 4.5:** Reconstruction of demosponge *Rhaxella* (photograph generously furnished by KRAUTTER & SCHWEIGERT, 1999)</figcaption></figure>
Dans les récifs étudiés, de nombreuses petites démosponges sont souvent associées à la thrombolite péloïdale (Plate 9/1). Une partie de la formation de micropéloïdes peut être induite par les bactéries que contiennent ce type d'éponges (voir. 3.3.3). En général, les démosponges "lithistides" sont de très bons filtreurs actifs, avec une préférence pour le nannoplancton (rétention de 90 à 100%; REISWIG, 1990). Cependant, la symbiose avec les bactéries leur permettent de compenser une baisse dans les apports de nutriments et donc palier des fluctuations trophiques importantes. Elles sont de plus capables de résister à une augmentation de sédimentation en "nettoyant" la surface et les pores par éjection d'eau, ce que les hexactinellides ne font pas (KRAUTTER, 1997; LEINFELDER et al., 1996). La préservation des démosponges est améliorée par l'activité de calcification de bactéries contenues dans leur mésenchyme (ou mésohyle). La présence de ces bactéries décroît avec la profondeur (RHEINHEIMER, 1980), impliquant une vie sous plus faible tranche d'eau que les hexactinellides (LEINFELDER et al., 1993a, 1996).

### 4.2.7 Incertae cedis

*Koskinobullina socialis* CHERCHI & SCHROEDER, 1979

*Koskinobullina* est un organisme énigmatique composé de plusieurs petites "chambres" hémisphériques à sphériques (50 à 100 µm) possédant une paroi calcitique ou micritique perforée (Plate 6/1 et 6/2). Quelquefois, le mur perforé n'est pas clairement visible et seule une couche micritique sombre est observée. Quelques auteurs ont jugé que cette structure développe une grande affinité avec les foraminifères acervulidés (e.g. GISIGER, 1967, Pl. I, Fig. 8; WERNLI & SEPTFONTAINE, 1971). Sa ressemblance avec l'algue du Primaire *Wetheredella* WOOD a conduit CHERCHI & SCHROEDER (1985) à les regrouper dans la famille des Wetheredellidae VACHARD. *Wetheredella* est classée par COPPER (1976) dans les cyanobactéries. RIDING (1977) infirme cette hypothèse, car les tubes de l'organisme auraient un diamètre trop grand et les murs seraient trop minces pour une cyanobactérie. Cependant, KAZMIERCZAK & KEMPE (1992) tirent un parallèle entre la structure formée par des cyanobactéries et celle de *Wetheredella*. En effet, la formation de structures similaires à *Wetheredella* a été observée dans des lacs alcalins ayant une connexion avec la mer. Ces structures sont formées par des agrégats de cyanobactéries subglobuleuses associées à de la biominéralisation microbienne. Les formes produites sont d'une étrange ressemblance avec *Koskinobullina socialis* (KAZMIERCZAK & KEMPE, 1992, Fig.3). SCHMID (1996) ne tranche pas le problème, mais il trouve plus d'affinité avec un foraminifère rotaliidae comme *Milletia* par exemple. Il a observé que les chambres les plus grandes de *Koskinobullina* montrent des resserrements

(SCHMID, 1996, Abb. 120), qui apparaissent aussi dans le genre *Milletia* ("chamberlets by longitudinal partitions" (LOEBLICH & TAPPAN, 1988, p. 529). Dans les coupes étudiées, *Koskinobullina* présente toujours un aspect globuleux avec des resserrements très rares. L'absence de connexion entre les chambres ferait tendre l'interprétation vers une colonie d'organismes plutôt que vers une forme à plusieurs loges.

Les conditions de grande alcalinité rencontrées dans les cratères indiens par KAZMIERCZAK & KEMPE (1992) ne correspondent pas aux environnements généraux de dépôt des *Koskinobullina* du Jurassique (donnés par les coraux par exemple). Cependant, des micro-environnements de cavités peuvent remplir les conditions précitées. Sans faire de l'actualisme à outrance, les conditions d'alcalinisation du milieu sont sans doute rencontrées pour la précipitation de thrombolite par des bactéries hétérotrophes ou des mucus organiques dans les cavités récifales oxfordiennes. Certains fluides riches en matériel du continent pourraient alcaliniser localement le milieu, comme le propose NEUWEILER et al. (1996), favorisant la précipitation de thrombolite et permettant en parallèle la minéralisation de cyanobactéries particulières.

#### Autres

* Un certain type de structure, appelé ici Microproblematicum 1, "tapisse" parfois l'intérieur des cavités vides de certains coraux (Fig. 4.6a, 4.6b, 4.6c). Bien que "moulant" relativement bien la cavité, cette structure ne représente pas les caractéristiques d'un ciment diagénétique particulier. Il faudrait alors expliquer le manque de ciment dans les cavités adjacentes et la structure inhomogène convexe (constrictions). La paroi en calcite montre une structure prismatique (Fig. 4.6a' et 4.6a'') qui est parfois nettement perforée. Ce type de paroi, associé à de nombreuses "constrictions" fait penser aux *Koskinobullina socialis*. Cependant, ces dernières ne forment jamais de paroi continue le long du substrat. Il reste que la nature perforée peut être compatible avec un foraminifère de type *Bullopora* (Fig. 4.6d), bien que la morphologie soit moins globuleuse. Ainsi, cette structure énigmatique semble d'origine organique et elle doit sans doute être rattachée à des foraminifères.

* Une autre structure énigmatique (Microproblematicum 2) a été trouvée dans des niveaux de microbolite. Il s'agit d'un type de porosité curieux à l'intérieur d'un tapis microbien (Fig. 4.7a). Aussous, des algues rouges à morphologie plane et fine encroûtent le corail en produisant des lignes entrelacées (Fig. 4.7b). Vers la droite un foraminifère de type nubéculaire vient s'appuyer sur la porosité (Fig. 4.7c), impliquant que le "toit
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>**Fig. 4.6:** a, b and c: Microproblematicum 1 (MP1): foraminifera-like structure inside coral pores. d: Bullopora (cavicole)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>**Fig.4.7:** Microproblematicum 2: strange porosity surrounded by micro-encrusters</figcaption></figure>
“ de celle-ci était résistant. A droite une loge de *Placopsilina* est visible et remplie de la même microsparite que le Microproblematicum 2. Il n’y a pas d’évidence de paroi formant le toit de la cavité (Fig. 4.7b). La base est formée d’algues rouges. On pourrait imaginer que la structure d’algue rouge, formant le toit, a été détruite et recristallisée.

* Un type d'encroûtement (Microproblematicum 3), montrant de petites loges minuscules et très denses, a été remarqué à plusieurs reprises en association avec *Bacinella*, entre les structures de tubes de serpules (Plate 9/2), ou bien encore

avec des algues rouges. Ce type d'encroûtement a été appelé “Krustenproblematikum” par SCHMID (1996, Abb. 125 et 126), qui ne se prononce pas sur la nature de celui-ci. Il pourrait s'agir d'une forme juvénile, par exemple d'une algue rouge ou de foraminifères coloniaux.

* Microproblematicum 4 a été observé à plusieurs reprises (Plate 9.3). Il présente une affinité avec l'algue du Primaire *Archeolithoporella* ENDO. La position systématique de cette algue n'est pas encore fixée. Elle oscille entre algue rouge et cyanobactérie (FLÜGEL et al., 1991).

***
# 5 - MACROFAUNE

## 5.1 INTRODUCTION

Ce travail a mis l'accent sur l'étude des coraux, des microbialites et des micro-encroûteurs. Cependant, l'étude sur le terrain a permis de prélever quelques échantillons de faunes associées aux récifs, donnant des éclairages complémentaires. Les macrofaunes présentées n'ont pas été étudiées en détail au niveau de la taxinomie, mais leur description permet de compléter la vision faunistique et paléoécologique des récifs oxfordiens.

## 5.2 PRINCIPAUX GROUPES

### 5.2.1 Bivalves

Les bivalves sont assez fréquents dans les coupes étudiées. Ils ne sont pas tous déterminables, principalement les fragments dans la matrice. On peut cependant reconnaître des morceaux de *Pinna* sp. et des prismes de *Trichites* et d'inocérames.

Deux niveaux d'inocérames bien conservés (Fig. 5.1) ont été observés. Ce bivalve, éteint à la fin du Crétacé, possède un ostracum très grossier composé de prismes de calcite orientés verticalement. Dans la littérature, on parle d'épifaunes fixées à un substrat dur par leur byssus, mais aussi d'autres exemples reposant librement sur le sol meuble (e.g. STANLEY, 1970; HATTIN, 1982). La morphologie extrêmement plate est sans doute une protection contre l'enfouissement dans un fond marin boueux (SELLWOOD, 1981). Les inocérames s'adaptent à une grande gamme de bathymétrie et de types de sédiment, ainsi qu'à des fluctuations d'oxygénation (e.g. MACLEOD & HOPPE, 1992). Au Crétacé, dans le Santonian et le Campanian, la majorité des inocérames vivaient à des profondeurs supérieures à 4000 m (BARRON & SALTZMAN, 1980). Des évidences isotopiques ont permis à MACLEOD & HOPPE (1992) de proposer que ces bivalves développaient une collaboration avec des symbiontes chimiohétrotrophes. Dans cette étude, les prismes sont fréquents dans la matrice. Des formes complètes ont été

trouvées dans des sédiments à haute énergie, comme par exemple à la base des faciès à sandwaves dans le deuxième niveau à coraux de Hautes-Roches (Chap. 9).

Dans les environnements très boueux, les bivalves sont principalement représentés par les huîtres (*Praeexogyra* et *Ostrea*) et des *Pholadomya* sp.

Les huîtres sont des organismes euryhalins et peuvent représenter la seule faune dans des milieux extrêmement confinés. Avec les précautions d'usage, l'absence de faune autre que les huîtres et quelques possibles ostracodes, peut indiquer un milieu saumâtre. La présence de rhynchonellides avec les ostracodes peut indiquer un milieu moyennement confiné, tandis que la présence d'échinodermes, de gastéropodes, de térébratules et de coraux indique un contexte de mer ouverte (SELLWOOD, 1981).

Dans les études sur les *Pholadomya* au Jurassique, on peut citer FÜRSCHE (1980), FÜRSCHE & al. (1995), LATHUILIÈRE (1981), et ZEISS (1955), dont on peut tirer que ces bivalves vivent dans le sédiment marneux, dans un contexte marin plutôt sténohalin, à des bathymétries variables allant jusqu'au delà de 100m dans certaines couches bajociennes du Jura du Sud, en association avec des *Pseudomelania* (gastéropode; LATHUILIÈRE, 1981). Les pholadomyoides appartiennent à la guilde des endofaunes filtreuses (ABERHAN, 1994).

### 5.2.2 Gastéropodes

Les gastéropodes qui ont donné initialement le nom au Membre à Natica ne font pas partie de ce genre. Ceci explique le changement en Membre de Röschenz (cf. Fig. 1.7) effectué par GYGI (1995). Cependant, des gastéropodes très proches morphologiquement des *Natica* sont assez fréquents dans ces niveaux marneux, mais aussi dans les niveaux stratigraphiquement plus élevés (HUG, communication orale).
<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Fig. 5.1: Superposed inoceramid bivalve shells in grainstone matrix</figcaption></figure>

On peut également citer plusieurs espèces de *Nerinea* (voir PÜMPIN, 1965) aux alentours des récifs.

De nombreux petits gastéropodes et des fragments sont souvent trouvés dans les lagons restreints et sont comparables aux formes actuelles que sont les *Cerithium* ou les *Hydrobia*. On peut citer aussi des remplissages de fond de chenaux extrêmement riches en *Pseudomelania* aff. *liesbergensis*, notamment dans la coupe de Hautes-Roches (voir aussi PÜMPIN, 1965 et LATHUILIÈRE, 1981).

Deux niveaux évoluant de marneux à marno-calcaires contiennent une grande quantité de *Bourguetia striata* (Plate 9/4), gros gastéropodes de la famille des Coelostylinidae (récifs de Hautes-Roches 2 et de Rainfo). Ces gisements sont très riches et sont écologiquement comparables dans leur succession jusqu'à l'implantation de colonies coralliennes (cf. Chap. 9). *Bourguetia striata* vit dans des lagons boueux à forte composante marno-calcaire. Il y a très peu de littérature sur ce genre, et donc peu d'indications paléoécologiques. SELLWOOD (1978) parle d'un brouteur d'algues souvent associé avec des Trochidés. Ce taxon sera donc intéressant dans l'interprétation des "guilds" paléoécologiques en fonction des changement environnementaux.

Pour de plus amples précisions sur les gastéropodes jurassiques, le lecteur pourra consulter d'une part les travaux taxinomiques de, BASSE ET AL. (1950), DELPEY (1939), JANIKE (1970) et SZABO (1994), et d'autre part les travaux de paléoécologie en domaine récifal de NOSE (1995) et LATHUILIÈRE (1981).

### 5.2.3 Brachiopodes

Les brachiopodes sont souvent associés aux faciès récifaux. Ils prennent leur substrat souvent directement sur le corail mort. En général, les brachiopodes sont directement associés au coraux, mais ils peuvent être trouvés dans les faciès marno-calcaires précédant ou recouvrant les épisodes récifaux. Les brachiopodes sont des organismes sténohalins, affectionnant les eaux claires et ayant besoin d'un substrat durci. Ils colonisent les milieux lagunaires ou de plate-formes externes.

La présence de térébratulides dans les environnements marno-calcaires implique des arrêts périodiques de sédimentation argileuse dans le lagon. Ceci est corroboré par l'existence conjointe de microsolenides souvent encroûtés. Durant ces arrêts de floculation argileuse, des dépôts de "wash-over" bioturbés relativement distaux servent de substrat aux différents organismes. Cette courte période de production carbonatée est recouverte par la sédimentation siliciclastique suivante et nodulisée par la bioturbation.

Les types rhynchonellides sont eux plus sensibles aux mauvaises conditions environnementales (turbidité élevée) et au manque de substrat durci (GAILLARD, 1983). Ils sont ainsi trouvés dans des faciès fortement carbonatés et riches en faunes.

De façon générale, ABERHAN (1994) a publié une synthèse des différentes structures de guilde et décrit l'évolution durant tout le Mésozoïque des communautés
benthiques de plate-forme. Les différentes espèces de bivalves, de gastéropodes et de brachiopodes y sont distribuées selon les différents facteurs environnementaux et selon les âges stratigraphiques. On peut y ajouter les travaux de BOULLIER (1976) sur les brachiopodes de l'Oxfordien moyen du Jura.

### 5.2.4 Echinodermes

Les échinodermes sont généralement représentés par des débris d'oursins ou de crinoïde.

Quelques oursins entiers (possible *Hemicidaris* sp.); Plate 9/5, relativement bien conservés ont été trouvés dans les coupes. Un grande nombre de radioles d'oursin y est généralement associé et notamment des spicules massues de *Balanocidaris* (voir LATHUILIÈRE, 1981, pl. 14, Fig. 10).

Le fait que ces spicules soient entières indique un faible transport et des faunes quasiment "in situ". Pour ces formes, la représentation schématique dans les coupes n'est plus une étoile noire, mais le dessin d'un oursin. La différence est importante pour l'analyse paléoécologique.

De nombreux débris de crinoïdes, principalement des milléricrinidés (Plate 9/6) ont été observés dans divers environnements. On en trouve associés aux oursins et au *Bourguetia striata* dans les marnes et en grandes quantités dans certaines barres oolithiques. Vu la grande fragmentation de la plupart des échantillons, un transport important doit avoir eu lieu avant le dépôt.

Pour d'autres indications sur les échinodermes du Mésozoïque (spécialement Crétacé), les magnifiques travaux de SMITH & WRIGHT (1989a, 1989b) sont conseillés.

***
# 6 - BIOÉROSION

## 6.1 INTRODUCTION

La bioérosion est un processus mécanique ou chimique, effectué par des organismes vivant sur ou dans une substance durcie, qui modifient ou même détruisent leur substrat. Ceci peut se faire par une activité de broutage, d'attaque chimique ou de perforation. Ce phénomène joue un rôle très important dans le budget du carbonate d'un récif. La vie dans une bioconstruction est en équilibre permanent entre la production et la bioérosion de carbonate. Des expériences en laboratoire ont démontré que les coraux consommaient relativement rapidement les réserves de carbonate contenues dans l'eau de mer. La bioérosion des coraux morts permet de restaurer ou d'accroître le CaCO₃ dissout (PEYROT-CLAUSADE et al., 1995). L'augmentation significative de la bioérosion peut, dans certains cas, donner une indication sur le niveau trophique, en étant une preuve indirecte d'un apport de nutriments (HALLOCK, 1988).

Les organismes responsables de la bioérosion sont abondants. Ils peuvent être classés en organismes épilithiques (vivant sur le substrat) et endolithiques (vivant dans le substrat). Les endolithobiontes peuvent être subdivisés en faunes euendolithique (perforeur), cryptoendolithique (“nicheur” passif, squatter), chasmoendolithique (dans les microfractures naturelles) et les paraendolithique (enfermé “involontairement”) (GOLUBIC et al., 1981). Les spécialistes des traces fossiles ont développé toute une nomenclature avec des ichnogenres et des ichnoespèces (formant des “ichnofabrics”) pour décrire les différentes morphologies résultant de l'activité des bioérodeurs (BROMLEY, 1992, 1994; BROMLEY & ASGAARD, 1993A, 1993B; BROMLEY & MARTINELL, 1991). Celles-ci donnent lieu à une zonation (“tiering”) des traces de bioérosion en fonction de leur profondeur dans le substrat, partant des épifaunes en direction des endofaunes profondes (BROMLEY, 1994, Fig. 5.1; BROMLEY & ASGAARD, 1993a, Fig. 1).

## 6.2 EPILITHOBIONTES

La faune épilithique est généralement représentée par les brouteurs, comme les échinodermes ou les gastéropodes. Cette sorte de bioérosion joue un rôle certain dans le budget des carbonates, mais est difficile à mettre en évidence dans le fossile, surtout quand les formes dégagées sont rares. Une estimation indirecte peut s'opérer par une étude des fossiles ou bioclastes associés aux récifs.

Parmi les traces connues, la marque laissée par le pédoncule des brachiopodes, s'attachant au substrat, porte le nom de *Podichnus* (BROMLEY, 1994, Fig. 5.3D). Les gastéropodes laissent des traces de broutage (pascichnia) et quelques traces de prédation (praedichnia; comme le carnivore *Natica*). Les bivalves anomiides laissent des traces appelées *Centrichnus*. Les chitons et les patelles produisent des marques dues à leur activité de broutage à l'aide d'une radula comportant souvent de la silice (*Radulichnus*; BROMLEY & ASGAARD, 1993a). Les échinodermes font des marques de type pascichnia (broutage) avec leur “lanterne d'Aristote” sous la forme de petits traits convergents, montrant souvent une symétrie par cinq (*Gnathichnus*, BROMLEY, 1994, Fig. 5.3C).

## 6.3 ENDOLITHOBIONTES

Les faunes endolithiques représentent la plus grande partie de l'activité de bioérosion. Ces perforations sont le résultat de différentes stratégies propres à chaque organisme, la plupart du temps due à la recherche de protection. Les motivations qu'a un organisme de “manger” son substrat sont diverses, ce qui a fait écrire à BROMLEY (1992) que c'était pour le plaisir et par profit. Le présent travail sur l'Oxfordien a essayé, dans la mesure du possible, de tenir compte de tous les aspects de la bioérosion. Cependant, deux formes se détachent par leur bonne répartition dans les récifs étudiés et par leur bonne
préservation, rendant possible une estimation d'abondance relative dans les échantillons. Il s'agit des perforations de lithophages (ichnogenre: *Gastrochaenolites*) et celles produites par les éponges (ichnogenre: *Entobia*). Les autres formes seront décrites, mais n'apparaissent que sporadiquement dans les bioconstructions de l'Oxfordien du Jura suisse.

### 6.3.1 Gastrochaenolites

Les lithophages sont des bivalves mytilides qui perforent chimiquement et mécaniquement (GOHAR & SOLIMAN, 1963a, 1963b) les substrats durs. Le fait qu'ils ne calcifient pas leur byssus, leur permet de le briser et de le reformer à mesure qu'ils avancent dans la roche. L'ichnogenre, pour la cavité qu'ils produisent, se nomme *Gastrochaenolites* (e.g. BROMLEY, 1994). Ce terme se rapporte à la forme de cette cavité et non pas au genre de l'organisme qui la produit. Une cavité vide possédant la morphologie en torpille classique peut ainsi être nommée, bien que le perforeur reste inconnu. L'équivalent de cette forme dans le bois ("woodground") se nomme *Teredolites* (BROMLEY et al., 1994). L'acide produit attaque le carbonate (mais pas le proostracum du lithophage qui est corné) et peut donc perforer les "hardgrounds", les coraux, les coquilles de bivalves, et les encroûtements généralement non-laminés, bien que des exemples aient été décrits dans des stromatolites de l'Albien du Nigeria (AKPAN, 1991). Le fait que les croûtes microbiennes étudiées soient souvent perforées implique une consolidation par diagenèse précoce sans doute induite par le métabolisme des organismes la composant (voir Chap. 3). Les croûtes microbiennes jouent ainsi un rôle de "ciment" entre les coraux, ce qui favorise la formation de relief.

Les premières traces de Gastrochaenolites sont datées du Pennsylvanien inférieur (WILSON & PALMER, 1998), mais

leur réelle explosion commence dans les récifs mésozoïques (KLEEMANN, 1990a). Il fait partie de l'ichnofacies des Glossifungites (Fig. 6.1), dont un bon exemple a été donné dans l'Actuel par PEMBERTON & FREY (1985). Les ichnofaciès (Fig. 6.1) sont principalement contrôlés par la profondeur et la nature du substrat. La plupart des formes appartenant à la zone à *Glossifungites* vivent dans des substrats mous à semi-consolidés. Les Gastrochaenolites sont généralement trouvés dans des substrats plus durs et Gastrochaenolites torpedo (l'ichnoespèce pour les lithophages) colonisent exclusivement les substrats durs.

Dans les coupes étudiées, certains *Gastrochaenolites* peuvent atteindre des tailles respectables (Plate 9/9). De très nombreuses marques de perforation par des lithophages ont été observées dans la microbolite (Plate 10.1 et 10.2). Ce phénomène indique que ces encroûtements se sont cimentés relativement vite et qu'ils peuvent ainsi représenter un facteur important dans la stabilité des constructions et la formation de relief.

*Structure en "poupées russes": paraendolithisme ou squattage?*

De manière générale, la larve de lithophage se pose sur un substratum durci et le lithophage perfore à mesure qu'il grandit. Une fois la taille adulte atteinte, le bivalve ne bouge plus. Il peut cependant se produire une cause externe qui pousse l'organisme à réagir. La croissance du corail dans lequel il fore en est une. Ce phénomène d'association entre bivalve et corail a été illustré dans l'Actuel pour des Pectinidae en Mer Rouge (*Pedum spondyloideum*; KLEEMANN, 1990b), pour des lithophages en Floride (KRUMM & JONES, 1993), mais aussi pour des lithophages dans le fossile (KLEEMANN, 1982, 1994).

Ces observations impliquent que les lithophages ne

<table><caption>**Fig. 6.1:** Zonation of trace fossils in function of the bathymetry and substrate (simplified FROM FREY & PEMBERTON, 1985).</caption><thead><tr><th colspan="2">Hard substrate</th><th>Soft substrate</th></tr><tr><th>Trypanites</th><th>Glossifungites</th><th>Skolithos</th></tr></thead><tbody><tr><td><img src="trypanite_image.png" alt="A typical trypanite specimen, showing 1, 2, 3, and 4 bivalves. The number on the left is 1."></td><td><img src="glossifungite_image.png" alt="A typical glossifungite specimen, showing 1, 2, and 3 corals. The number on the left is 1."></td><td><img src="skolithos_image.png" alt="A typical skolithos specimen, showing 1, 2, 3, and 4 bivalves. The number on the left is 1."></td></tr><tr><td>1. *Caulostrepsis*<br>2. *Echinoid borings*<br>3. *Entobia*<br>4. *Trypanites*</td><td>1. *Gastrochaenolites*<br>2. *Psilonichnus*<br>3. *Diplocraterion*</td><td>1. *Skolithos*<br>2. *Diplocraterion*<br>3. *Thalassinoides*<br>4. *Arenicolites*<br>5. *Ophiomorpha*</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Fig.6.2: Possible paraendolithic boring bivalves (upper left picture from KLEEMAN, 1994).**</figcaption></figure>

perforent pas uniquement les parties mortes du corail, mais s'insèrent sur la surface de la colonie où ils sont capables de s'adapter à l'évolution de leur substrat.

Dans les récifs étudiés, des exemples d'association entre bivalves perforeurs et coraux ont été observés. Des lithophages montrent parfois une structure en "poupées russes" (Plate 9/7). Cet arrangement est difficilement explicable, car aucune des coquilles plus grandes, donc supposées être les premières venues dans la cavité, ne portent de marque de dissolution par le passage d'un autre lithophage. Les coquilles successives semblent provenir

du même genre, ce qui impliquerait que chaque nouveau "logeur" deviendrait de plus en plus petit, par respect de la taille de la coquille du prédécesseur. Une autre solution ferait intervenir une structure de progression de lithophage (comme décrit par KLEEMANN, 1994, Pl. 16/7), mais en coupe perpendiculaire à la direction de parcours (Fig. 6.2). C'est ainsi que les différents "planchers" que le lithophage produit sous lui lors de son avancement, seraient autant de coquilles recoupées par le plan de coupe. D'autres exemples viennent corroborer cette hypothèse mais cette fois en coupe parallèle au chemin du lithophage (Fig. 6.2).
Cependant, cette progression n'est pas toujours une réaction directe à une croissance corallienne, et cette réaction peut se matérialiser d'une autre manière. Le cas de la planche (9/8) présente un bivalve qui a visiblement perforé un corail (*Cyathophora*), mais en progressant vers l'intérieur de la colonie. La dernière coquille qui tapisse la cavité terminale se prolonge vers la sortie, comme si le lamellibranche avait calcifié le passage de son siphon. L'hypothèse suivante peut être formulée:

* Suite à une perte locale du tissu biologique corallien (par maladie ou encore broutage), une partie du squelette se retrouve sans polype et ainsi à la merci de la bioérosion (les lithophages ne perforent pas le tissu vivant du corail, bien que certains bivalves (*Pedum spondyloideum*) sont suspectés de le faire KLEEMANN, 1990b).

* Une larve de lithophage s'installe, et l'organisme commence à produire une cavité.

* Après qu'une certaine taille ait été acquise par le lithophage, le corail reprend sa croissance et s'approche du bord de la cavité. Les cnidoblastes du *Cyathophora* sont relativement toxiques pour le lithophage, qui peut réagir par un mouvement d'enfoncement dans la partie morte du corail.

* Le corail continuant sa croissance, le bivalve réagit pour ne pas se faire recouvrir, en protégeant l'ouverture où passe son siphon par une calcification du tube de sortie. Les planchers du corail, très développés chez le genre *Cyathophora*, s'adaptent le long du tube calcifié, attestant que le corail était encore vivant.

* A la mort du lithophage, un squatter s'installe, laissant la dernière coquille au milieu de la cavité (sans doute *Hiatella*, voir plus bas).

Cette hypothèse a le mérite d'expliquer tous les traits morphologiques de la structure. Le squatter cité à la fin est responsable de nombreux cas de doubles voir de triples coquilles dans les *Gastrochaenolites*. KELLY (1980) a démontré que *Hiatella* (bivalve) possédait deux types de coquilles différentes dans l'Actuel et qu'on retrouvait les deux mêmes types dans le Jurassique supérieur. Le premier type est caractérisé dans l'Actuel et dans le Jurassique par une coquille plus grande épilithique, tandis que le deuxième type montre une coquille plus petite qui semble être euendolithique. Cependant, la plupart des formes trouvées dans les *Gastrochaenolites* n'avaient pas produit la cavité et donc développaient un comportement de squatter (cryptoendolithique).

Ce type de comportement a été observé à maintes reprises dans les bioérosions étudiées. Les structures en “poupées russes” doivent ainsi être étudiées en détail et sous différents angles de coupe pour indiquer une structure de progression durant la vie du corail. La plupart du temps et en l’absence de coupes complémentaires, les structures en “poupées russes” semblent devoir être interprétées comme un comportement cryptoendolithique.

### 6.3.2 Entobia

Les éponges encroûtent le substrat, mais elles le perforent aussi. La structure de perforation effectuée par les éponges se nomme *Entobia* (ichnogenre; Plate 10/3; voir aussi BROMLEY & ASGAARD, 1993b, Fig. 6 et 9). Il est responsable d'une grande quantité de bioérosion. Aka (Plate 10/4), démosponge de l'ordre des Haplosclerida et de la famille des Adociidae ou *Siphonodictyon* (synonyme plus jeune), est l'éponge perforante la plus répandue depuis le Jurassique jusqu'à l'Actuel (KEUPP & REITNER, 1988; REITNER & KEUPP, 1991). Elle se caractérise par ses spicules monaxones en forme de “boomerang”. Ces éponges ne perforent que des substrats calcaires. Elle peuvent forer dans des éponges siliceuses, sous réserve que celles-ci soient recristallisées en calcite, impliquant bien entendu une perforation post-mortem. Les Aka affectionnent les environnements protégés. Les formes récentes se situent entre 10 m et 70 m de profondeur (en dessous de l'action des vagues). On peut les trouver dans certains cas d'exception entre 1 m et 2 m. Les zones plus turbulentes sont généralement colonisées par les *Cliona*, un autre genre d'éponge perforeuse présentant des spicules en forme d'aiguille. REITNER & KEUPP (1991) proposent que *Cliona* colonise les eaux entre 0 m et 10 m, bien que GOREAU & HARTMAN (1963) indique des bathymétrie plus importante pour cette forme de bioérosion.

Dans les bioconstructions étudiées, la bioérosion par les éponges n'est pas très importante en quantité de matière érodée; cependant, elle est fréquente. La superposition de plusieurs traces de bioérosion (plusieurs "tier", e.g. BROMLEY, 1994, Fig. 5.1) peut avoir naturellement masqué les traces d'éponges qui comptent parmi les premières à attaquer le substrat.

### 6.3.3 Les foraminifères

Les foraminifères peuvent perforer un substrat pour plusieurs raisons: par protection, parasitisme, construction de leur test, ou encore pour manger (VÉNEC-PEYRÉ, 1996).

Dans plusieurs bioconstructions, des perforations par *Troglotella incrustans* WERNLI & FOOKES ont été observées
(Plate 6/10 et 6/11; voir Chap. 4). Ce foraminifère développe une relation plus ou moins symbiotique avec le foraminifère *Lithocodium aggregatum* (voir Chap. 4.2.3). Dans les premiers stades ontogéniques, *Troglotella* développe un comportement euendolithique. Cependant, la quantité de carbonate recyclée par ce foraminifère reste peu importante.

Quelques situations de paraendolitisme ont été constatées. Des foraminifères agglutinés complexes

ayant une affinité avec les *Placopsilina*, ont été retrouvés à l'intérieur de cavités creusées dans un corail (Plate 10/5). Il est exclu que ces foraminifères aient eux-mêmes produits leur cavité. Il s'agit plutôt d'une situation de cryptoendolithisme (squatter), ou mieux d'une croissance corallienne autour des organismes (paraendolithisme). La dernière hypothèse est la plus logique, car les perforations correspondent trop parfaitement au pourtour des foraminifères pour qu'elles soient antérieures.

***
# 7 - MATRICE SÉDIMENTAIRE

## 7.1 INTRODUCTION

Les éléments constituant les faciès récifaux ont été divisés arbitrairement selon leur caractère "bioconstructeur". C'est ainsi que les coraux, la microbialite et les microencroûteurs occupent une place privilégiée. La macrofaune (sans les coraux), qui joue aussi son rôle de constructeur, vient compléter le tableau des relations paléoécologiques de la "cité" récifale. Cependant, l'aspect sédimentaire est aussi un élément essentiel, mais indirect, de la croissance du récif. Tantôt inhibiteur, tantôt incitatif, il représente l'un des facteurs de contrôle les plus importants.

Le terme de matrice, ou matrice sédimentaire, sera utilisé pour l'ensemble du sédiment, à caractère principalement microscopique, qui remplit les porosités restantes dans le récif. Elle donne des indices indirects sur l'environnement de dépôt des constructions. La composition de cette matrice ainsi que du sédiment qui entoure les récifs est hétérogène, et sera classifiée comme n'importe quel autre sédiment, en considérant les particules, la matrice micritique, la faune et le type de ciment. Les classifications de DUHNAM (1962) et FOLK (1962) seront utilisées. Il est clair qu'une grande quantité de ce sédiment est autochtone, provenant de la bioérosion du récif. Cependant, de nombreux éléments allochtones viennent s'y adjoindre, l'énergie de l'eau et la bioturbation se chargeant de l'homogénéisation du mélange. Les points suivants présenteront rapidement les différents composants ainsi qu'un tableau des principaux faciès et microfaciès rencontrés sur la plate-forme oxfordienne.

## 7.2 DÉFINITIONS ET COMPOSITIONS

### 7.2.1 Définitions

Seuls les types de faciès utilisés dans ce travail ont été présentés dans ce chapitre. Pour une présentation sédimentologique plus systématique, le lecteur se référera aux travaux de PASQUIER (1995) et PITTET (1996), dont les classifications ont servi à ce travail.

Les éléments figurés sont les éléments qui composent le sédiment et qui donnent des indications sur le milieu de formation et sur la paléoécologie. Ces éléments servent à définir des microfaciès qui regroupent l'ensemble des données paléontologiques et sédimentologiques recueillies par l'étude de lames minces (voir FLÜGEL, 1982). Le faciès est défini sur la description des données macroscopiques de paléontologie et de lithologie (GRESSLY, 1838, TUCKER & WRIGHT, 1990). Les faciès sont regroupés en zones ("facies belts" FLÜGEL, 1982, et WILSON, 1975; "faciès associations" TUCKER & WRIGHT, 1990) qui définissent des environnements de dépôts (Fig. 7.1).

### 7.2.2 Eléments figurés inorganiques ("non-skeletal grains")

#### Péloïdes

Dans le chapitre 3 (3.3.3), la formation biogénique d'un certain type de micropéloïdes (de 20 à 80 µm) a été décrite. Les péloïdes sont eux décrits comme des particules micritiques sphériques ou elliptiques plus petites que 1 mm (en moyenne entre 100 µm et 500 µm). Ils sont le résultat de pellets fécaux (annélides, crustacés, gastéropodes), de micritisation par des bactéries de bioclastes ou autres particules, de désagrégation d'algues, ou enfin de lithoclastes micritiques divers. Les péloïdes ont une meilleure conservation dans les zones d'énergie faible, subtidales ou intertidales inférieures. Ils sont très fréquents dans les milieux lagunaires où les bactéries abondent et leur activité de micritisation est importante. Dans les milieux récifaux, des morceaux de coraux ou d'encroûtement arrachés ou bioérodés et ensuite micritisés forment de nombreux péloïdes.

#### Ooïdes

La plus grande partie des ooïdes se forme dans les milieux marins, bien qu'ils puissent se développer en milieu lacustre ou fluviatile. L'optimum environnemental pour les formes fossiles sont les mers chaudes et peu profondes (entre 1 m et 15 m) saturées en carbonate dissout (exemple des Bahamas Actuel) (TUCKER & WRIGHT, 1990).
Dans les niveaux étudiés, les ooïdes possèdent le plus souvent un cortex radiaire, bien que les autres types définis par STRASSER (1986) aient été observés. HUG (in prep.) prépare une étude plus détaillée des ooïdes de l'Oxfordien supérieur du Jura Suisse, dans laquelle les différents types seront présentés.

Les ooïdes sont le résultat d'une précipitation physico-chimique, mais aussi microbienne (e.g. RICHTER, 1983; REITNER et al. 1997; Suess & Fütterer, 1972). L'hydrodynamisme, la température et la salinité sont des facteurs prépondérants dans cette formation (LEES, 1975; STRASSER, 1986; TUCKER & WRIGHT, 1990). Des lagons ouverts, avec leur environnement un peu plus calme à énergie alternante et leur salinité variable, sont propices à la formation d'ooïdes radiaires. Bien qu'il est possibilité de formation d'ooïdes dans des milieux calmes, la présence fréquente d'ooïdes dans des milieux protégés, relativement éloignés de leur lieu de formation, pourrait s'expliquer par les courants de marées et surtout par l'action des tempêtes, par wash-overs et tempestites.

De possibles "spiny ooids" (DAVAUD et al., 1990) ont été observés dans des faciès de barres, accompagnés par des "keystone vugs" (faciès D4, Fig. 7.2). Ils sont l'indication d'une exposition subaérienne et d'une diagenèse précoce.

## Lithoclastes

Il existe deux types de lithoclastes: les intraclastes et les extraclastes.

Les intraclastes sont des particules formées par remaniement synsédimentaire d'un sédiment généralement faiblement consolidé et provenant du même milieu. L'érosion de récifs produit souvent ce type de particules qui se retrouvent dans la matrice. L'abrasion et la bioérosion de croûtes microbiennes donnent aussi une grande quantité d'intraclastes. Dans les milieux intertidaux, le remaniement des dépôts d'argiles ou de boue carbonatée dans des sédiments plus grossiers donne lieu à la formation de galets mous. Dans certains sommets de bancs oolithiques, les microbialites qui commençaient à stabiliser la barre et qui sont remaniées par une reprise de l'énergie, forment des intraclastes. Dans un cadre intertidal, l'arrachement de tapis microbien riche en MO provoque l'apparition de galets noirs (STRASSER, 1985).

Les extraclastes sont relativement rares dans les faciès récifaux étudiés. Parfois, des débris récifaux (coraux, microbialites) arrachés par les tempêtes se retrouvent dans les chenaux tidaux. Les dépôts d'arrière - ou d'avant-récif ne sont pas à considérer comme des extraclastes, si leur lieu de dépôt et de formation sont très étroitement juxtaposés.chauds et peu profonds. Une autre partie peut

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Fig. 7.1: Diagram showing the different facies zones, represented in the studied Oxfordian outcrows.</figcaption></figure>
## Terrigènes

L'ensemble du matériel provenant de l'érosion continentale, transporté dans les milieux marins carbonatés (principalement par les rivières), est appelé "terrigènes". Ils se retrouvent parfois en grande quantité sur la plate-forme oxfordienne et jouent un rôle clé dans la répartition des constructions et sur leur composition. L'érosion de minéraux alcalins par l'eau douce à pour effet une augmentation de l'alcalinité de l'eau, favorisant sous certaines conditions la précipitation de carbonate microbien (voir Chap. 3.3). Il a été démontré que les terrigènes dans le Jura ont été principalement apportés par les rivières (GYGI & PERSOZ, 1986), bien que l'on ait longtemps privilégié le transport éolien (BOLLIGER & BURRI, 1970). Les principaux composants de ces apports sont les minéraux argileux, le quartz, les feldspaths et aussi des minéraux lourds, comme le grenat, la tourmaline, le zircon, l'anatase et le rutile (BOLLIGER ET BURRI, 1970). Des feldspaths potassiques et des quartz authigènes ainsi qu'un minéral riche en Ti (rutile) ont été observés au SEM dans les microbialites (Chap. 3.5; voir aussi PLUNKETT, 1997).

Les cortèges argileux ont été étudiés par PITTET (1996) dans le secteur de l'étude et pour le Membre à Natica, respectivement de Günsberg. Les principaux résultats sont :
(1) une forte corrélation négative entre l'illite et la kaolinite, (2) des cortèges argileux indépendants du faciès, (3) une très faible présence de smectite, dont la formation est interprétée en terme de saisonnalité (4) une minéralostratigraphie, qui est relativement efficace dans les grandes tendances (GYGI & PERSOZ, 1986), mais difficilement utilisable dans le détail, (5) un contrôle climatique possible sur la composition des cortèges argileux, mais difficilement identifiable. PITTET (1996) et PITTET & STRASSER (1998) ont montré que les périodes pluvieuses, avec un accroissement des apports terrigènes, coïncidaient avec les bas niveaux marins, dans une périodicité de 100 ka, liée aux cycles d'insolation dans la bande de fréquence de Milankovitch (voir chap. 11). Une relation pourrait ainsi être esquissée entre input terrigène et climat global, bien que de nombreux effets de tectonique locale soient envisageables. Il est intéressant de noter que la même observation effectuée sur les cycles de 100 ka, peut être effectuée dans les bas niveaux marins observés à l'intérieur de ces cycles, matérialisés par la fermeture des systèmes et l'eutrophisation des environnements sous l'apport terrigène. Ce phénomène n'est pas directement lié à des fluctuations d'humidité à petites échelles, mais plutôt dans une phase humide générale, l'accumulation de terrigènes étant facteur de la circulation sur la plate-forme.

L'érosion du continent entraîne en plus des siliciclastiques, le lessivage des nutriments, éléments essentiels à la productivité organique. Les nutriments sont des substances inorganiques ou organiques, dont

les principaux composants sont l'azote et le phosphore. Sous certaines conditions, le fer et les silicates jouent aussi un rôle important. L'azote est indispensable à la synthèse des aminoacides et des protéines, tandis que le phosphore est particulièrement utile dans le métabolisme des organismes.

Certains niveaux sont riches en débris de charbon. Des exemples de coraux vivant dans des environnements proches de la plaine côtière ont été observés (voir coupe de "Sous-la-Jean Mathey", chap. 10.3), et ainsi que des niveaux de thrombolite surmontés par des dépôts lagunaires riches en éléments charbonneux. Des traces de racines possibles sont visibles dans la coupe française de Chateauvieux-les-Fossés (voir chap. 10.8).

### 7.2.3 Eléments figurés organiques ("skeletal grains")

Les principaux groupes de fossiles présents dans les faciès récifaux ont déjà été décrits dans les chapitres précédents. Il reste juste quelques éléments annexes qui n'ont pas été introduits et que l'on retrouve dans la matrice, comme les bioclastes indéterminables parce qu'à moitié micritisés ou trop fragmentés. Des morceaux de bivalves et d'échinodermes ainsi que quelques charophytes souvent "ooïdifiés" se retrouvent dans la matrice. Les ostracodes sont relativement fréquents, ainsi que les foraminifères type miliolidé.

### 7.2.4 Micrite

Il existe deux types de micrite: une automaticrite (formée *in situ*) et une allomicrite (transportée d'un autre milieu). MILLIMAN et al. (1993) proposent que plus de 60% de la production de micrite dans le "Great Bahamas Bank" est le résultat d'une précipitation chimique. De plus, une très grande quantité est exportée dans des environnements plus profonds. La micritisation de grains de carbonate par des processus de diagenèse précoce est aussi une grande source de micrite. Bien que cette micritisation puisse s'opérer seulement par l'activité de micro-perforeurs (e.g. BATHURST, 1966, 1975), REID & MACINTYRE (1998) suggère une production de micrite par une recristallisation progressive des bâtonnets ou aiguilles, formant l'organisation primaire du bioclaste, en "minimicrite", "pseudomicrite" et finalement en micrite. Cette recristallisation peut commencer déjà lors de la vie de l'organisme (MCINTYRE & REID, 1998) et se poursuivre dans le sédiment sur les fonds marins peu profonds.

Les deux formations étudiées dans ce travail (Formation de St-Ursanne et Formation de Vellerat, voir Fig. 1.7) contrastent par la nature de leur micrite. On peut raisonnablement proposer qu'une partie de la micrite fabriquée durant la Formation de St-Ursanne provienne de précipitation inorganique dans des environnements