<table><caption>Fig. 7.2: Table showing the facies zones and the different related facies.</caption><thead><tr><th>ZONES DE FACIES</th><th>FACIES</th><th>DESCRIPTION</th><th>DUNHAM</th><th>STRUCTURES SEDIMENTAIRES</th><th>INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE</th></tr></thead><tbody><tr><td>ZF A</td><td>A1</td><td>Niveaux à racines</td><td></td><td></td><td>Intertidal supérieur, supratidal</td></tr><tr><td rowspan="7">ZF B</td><td>B1</td><td>Niveaux à charbon</td><td></td><td></td><td>Sandflat, tidal creek</td></tr><tr><td>B2</td><td>Marnes à charophytes, huîtres et ostracodes</td><td></td><td></td><td>Marnes de milieux plutôt saumâtres, proches des terres émergées, aussi ponds</td></tr><tr><td>B3</td><td>Grès avec micrite. Parfois débris charbonneux, galets mous, bioclastes de forams agglutinés</td><td>P</td><td>Erosion, chenalisation, bioturbation</td><td>Tidal creek</td></tr><tr><td>B4</td><td>L'apis microbiens stromatolitiques, alternance de niveaux péloidaux et silicilastiques. Parfois birdseyes ou keystone vugs dans les niveaux plus grossiers</td><td>M/W et P/G Bindstone</td><td>Laminations plane-parallèles à onduleuses, fenestrées, dessication (polygones)</td><td>Tidal flat, avec parfois influence des tempêtes</td></tr><tr><td>B5</td><td>Bio-oo-onco-pelsparites, beaucoup de quartz, débris de charbon et galets mous</td><td></td><td>Erosion, chenalisation</td><td>Tidal creek (petits chenaux tidaux)</td></tr><tr><td>B6</td><td>Oo-pelsparites gréseuses</td><td>G</td><td>Petites accumulations, wavy bedding, rides de courant</td><td>Mixed-flat à sandflat</td></tr><tr><td>B7</td><td>Oo-pelsparites gréseuses</td><td>G</td><td>Laminations plane-parallèles, parfois keystone vugs</td><td>Plage</td></tr><tr><td rowspan="14">ZF C</td><td>C1</td><td>Marnes à Cyclaminidae, autres forams agglutinées, petits bivalves et gastéropodes, quartz</td><td></td><td></td><td>Marnes de milieux protégés et relativement restreints</td></tr><tr><td>C2</td><td>Marnes stériles, parfous gréseus. Rares traces de faunes</td><td></td><td></td><td>Marnes de milieux restreints</td></tr><tr><td>C3</td><td>Grès avec micrite. Parfois débris charboneux, galets mous, bioclastes de forams agglutinés</td><td>P</td><td>Erosion, chenalisation, bioturbation</td><td>Tidal creek</td></tr><tr><td>C4</td><td>Bio-pelsmicrite fortement gréseuse</td><td></td><td>Erosion, chenalisation, bioturbation</td><td>Tidal creek</td></tr><tr><td>C5</td><td>Onco-pel(oo)micrite-sparite à faune peu diversifiée et restreinte, foram, aggl. complexes</td><td>M à W</td><td>Parfois flaser-bedding</td><td>Lagon fluctuant entre semi-ouvert et restreint</td></tr><tr><td>C6</td><td>Bio-pel(oo-onco)micrite à Cyclaminidae, parfois avec ostracodes et/ou gastéropodes</td><td>M à P</td><td>Parfois flaser-bedding</td><td>Lagon semi-restreint à vasière</td></tr><tr><td>C7</td><td>(Bio-pel-oo-onco)micrite à serpules</td><td>M (à W)</td><td></td><td>Lagon semi-restreint à vasière</td></tr><tr><td>C8</td><td>Onco-pelmicrite à milioles, aussi Cyclaminidae et gastéro. possible</td><td>W à P</td><td></td><td>Lagon semi-restreint, protégé</td></tr><tr><td>C9</td><td>(Bio-pel)micrite parfois gréseuse parfois milioles, ostracodes, pas de bioturbation</td><td>M (à W)</td><td>Possible wash-over</td><td>Lagon restreint</td></tr><tr><td>C10</td><td>Micrite dolomitisée</td><td>M</td><td></td><td>Lagon restreint, estran</td></tr><tr><td>C11</td><td>Bio-onco-pelmicrite, possible quartz dans micrite pauvre en faune</td><td>W à P</td><td>Base érosive, possible granoclassement</td><td>Tempestite de wash-over dans lagon continue</td></tr><tr><td rowspan="6">ZF D</td><td>D1</td><td>Grès à ciment calcitique, péloides, galets mous, bioclastes de forams agglutinés</td><td>G</td><td></td><td>Barres internes, tempestites ou chenal tidal</td></tr><tr><td>D2</td><td>Oo-onco-pel-biomicrite/sparite, Peut contenir du quartz</td><td>W à P/G</td><td>Flaser-bedding, rides de courant cross-bedding</td><td>Sandflat à barres subtidales peu profondes</td></tr><tr><td>D3</td><td>Oo-onco-pel-biosparite(micrite) à échinodermes, algues rouges et débris périrécifaux</td><td>G (à P) Rudstone</td><td>Cross-bedding, pas toujours très visible</td><td>Barres périrécifales</td></tr><tr><td>D4</td><td>Oo-onco-pel-biosparite(micrite) à keystone vugs. "Spiny ooids" possible</td><td>G (P)</td><td>Cross-bedding</td><td>Barres intertidales ou proches de l'intertidal</td></tr><tr><td>D5</td><td>Sand-waves oo-pelmicrite à débris d'échinodermes</td><td>G</td><td>Sand-waves</td><td>Sand-waves subtidaux peu profonds à intertidaux. Remaniement de plage possible</td></tr><tr><td>D6</td><td>Dunes oo-onco-pel-biomicrite-sparite parfois quartz</td><td>P à G</td><td>Flaser-bedding, rides de courant, cross-bedding</td><td>Dunes subtidales peu profondes</td></tr><tr><td rowspan="6">ZF E</td><td>E1</td><td>Marnes à Cyclaminidae, autres forams agglutinées, petits bivalves et gastéropodes, un peu de quartz, Thalassinoides</td><td></td><td></td><td>Marnes de milieux protégés</td></tr><tr><td>E2</td><td>Oncomicrite ou bio-onco-pelmicrite à débris de coraux et échinodermes et à faunes diversifiées. Bancs plutôt massifs, parfois gréseux</td><td>W à P</td><td></td><td>Lagon relativement ouvert, non-restreint, marin.</td></tr><tr><td>E3</td><td>Oncomicrite à très grandes oncoïdes contenant souvent Bacinella et Lithocodium.</td><td>Bindstone</td><td></td><td>Lagon ouvert à semi-ouvert, bonne oxygénation et qualité d'eau</td></tr><tr><td>E4</td><td>Bio-onco(oo)micrite à débris de coraux,</td><td>W à P.</td><td></td><td>Lagon d'arrière ou d'avant récif</td></tr><tr><td>E5</td><td>Bio-pel(oo-onco)micrite à algues vertes et faune diversifiée</td><td>M/W à P</td><td></td><td>Lagon protege à semi-ouvert, non-restreint</td></tr><tr><td>E6</td><td>Oo- et /ou pel- biomicrite</td><td>W à P</td><td>Laminations plane-parallèles parfois lèger cross-bedding, possible érosion</td><td>Tempestite dans lagon</td></tr><tr><td rowspan="3">ZF F</td><td>F1</td><td>Oo-onco-pel-biosparite (micrite) quartz possible</td><td>P à G.</td><td>Cross-bedding, pas toujours très visible</td><td>Barres subtidales</td></tr><tr><td>F2</td><td>Oo-onco-pel-biosparite(micrite) à échinodermes, algues rouges et débris périrécifaux</td><td>G, (P) Rudstone</td><td>Cross-bedding, pas toujours très visible</td><td>Barres périrécifales</td></tr><tr><td>F3</td><td>Oo-onco-pel-biosparite(micrite) à keystone vugs. "Spiny ooids" possible</td><td>G (P)</td><td>Cross-bedding</td><td>Barres intertidales ou proches de l'intertidal</td></tr><tr><td rowspan="7">ZF G</td><td>G1</td><td>Marnes avec débris d'échinodermes, bryozoaires, brachiopodes, coraux</td><td></td><td></td><td>Marnes de milieux ouverts</td></tr><tr><td>G2</td><td>Biopelmicrite</td><td>M à W</td><td>Rides de vagues Zoophycos</td><td>Lagon ouvert, marin</td></tr><tr><td>G3</td><td>Bio-onco-pelmicrite à débris de coraux et échinodermes. Bancs plutôt massifs</td><td>W à P</td><td></td><td>Lagon ouvert, marin.</td></tr><tr><td>G4</td><td>Biomicrite à échinodermes, algues rouges, coraux</td><td>W. à P.</td><td></td><td>Lagon ouvert marin</td></tr><tr><td>G5</td><td>Pelmicrite-sparite gréseuse, parfois charbon</td><td>P à G</td><td>Hummocky cross-stratification</td><td>Tempestite de mer ouverte à lagon marin</td></tr><tr><td>G6</td><td>Bio-onco(pel)micrite à éléments récifaux</td><td>W-P à G. et/ou Rud-Floatstone</td><td>Base érosive parfois rides de vagues</td><td>Tempestite périrécifale</td></tr><tr><td>G7</td><td>Bio-onco(pel)micrite à éléments récifaux</td><td>Floatstone</td><td>Base érosive Chenalisation</td><td>Chenal de tempête</td></tr><tr><td>ZF H</td><td>H1</td><td>Marnes à pholadomides et huîtres</td><td></td><td></td><td>Marnes de milieux de lagon ouvert, en dessous de l'action des vagues</td></tr></tbody></table>
chauds et peu profonds. Une autre partie peut aussi résulter de la micritisation de bioclastes par recristallisation ou micro-perforation et bien entendu de la bioérosion du récif lui-même. Cette micrite, par son transport latéral, contrôle en grande partie la croissance des récifs de corail dans la Formation de St-Ursanne (voir chap. 10.4). Les variations du niveau marin représentent un moteur à la migration de ce sédiment, sans parler du déplacement des zones de production elles-mêmes. La Formation de Vellerat est caractérisée par de mauvaises conditions environnementales qui induisent une production de micrite moins importante. La micrite produite est principalement due à l'activité bactérienne durant la carbonatogenèse des croûtes (automicrite). Les apports terrigènes qui favorisent jusqu'à un certain point cette carbonatogenèse (alcalinisation, nutriments), inhibent la production carbonatée quand ils sont trop importants. Une grande activité de bioérosion est observée, ce qui représente une source secondaire de micrite. Dans la Formation de St-Ursanne, les lagons peu profonds ne se remplissent pas de marnes, mais représentent une grande usine à micrite.

## 7.3 ZONES DE FACIÈS

Les principales zones de faciès rencontrées dans ce travail sont schématisées dans la figure 7.1. Les principaux faciès, associés à ces zones et établis sur les coupes étudiées dans ce travail (basé sur près de 900 échantillons) sont introduits dans la figure 7.2. Une étude plus élargie et détaillée des faciès et zones de faciès sur le secteur d'étude peut être consultée chez PITTET (1996). Les deux figures donnent une idée du type de sédimentation correspondant aux différents milieux de dépôts sur la plate-forme oxfordienne. Les milieux récifaux seront décrits dans les chapitres 8 et 9. Une classification des récifs oxfordiens du Jura suisse sera présentée en fonction de leur morphologie et de leur composition. Ils seront introduits dans des reconstitutions environnementales plus localisées et détaillées.

## 7.4 DIAGENÈSE

La diagenèse en milieu de plate-forme carbonatée peu profond dans l'Oxfordien du Jura suisse a été étudiée par PLUNKETT (1997). Il en ressort que la diagenèse précoce s'est principalement produite dans un environnement phréatique d'eau douce, avec des indices de milieux vadoses (marins et d'eau douce). La diagenèse a suivi de très peu le dépôt. L'étude en cathodoluminescence a permis de définir une vingtaine de lentilles de cimentation sur les coupes étudiées par PITTET (1996) qui servent de cadre stratigraphique à cette étude. Ces lentilles ne semblent pas se superposer directement. La géochimie et les isotopes donnent aux fluides interstitiels un caractère météoritique phréatique. Bien que l'influence locale soit importante, il

semble possible de corréler quelques zones diagénétiques sur une région plus importante et de les lier à l'histoire du niveau marin absolu. Les lentilles de cimentation seraient rattachées avec les fluctuations eustatiques très rapides, induits par les variations d'insolation liées aux cycles orbitaux dans la bande de fréquence de Milankovitch (BERGER et al., 1989).

La dolomitisation est importante dans les faciès récifaux. Deux types de dolomie ont été mis en évidence par PLUNKETT (1997): une saccharoïde et une rhomboédrique. La première serait due à une diagenèse très précoce dans une zone émergée et liée à l'évaporation. La seconde serait tardive et même liée à la re-inondation des dépôts sous-jacents. Certaines micrites sont remplacées complètement par de la dolomie rhomboédrique. La porosité dans les constructions récifales peut rester importante et les fluides diagénétiques y circulent facilement. Il a souvent été observé que les contours de certaines porosités (Gastrochaenolites, tubes de ver) sont dolomitisés dans les coraux très denses et les encroûtements ("auréole de dolomitisation") alors que le reste ne l'est pratiquement pas.

La silicification est sélective dans les faciès récifaux. Elle se concentre particulièrement sur les tubes de serpule et parfois des coquilles plutôt épaisses (huîtres). Ces structures servent de centre de nucléation à la précipitation et, pour les serpules, de conduit de circulation.

Le terme de recristallisation est souvent employé pour les coraux dont le squelette primaire en aragonite a été remplacé par de la calcite. Cependant, une recristallisation implique une conservation de la minéralogie primaire. Les coraux de cette étude ont donc subi un processus de dissolution-reprécipitation, avec destruction partielle ou totale de la microstructure. Celle-ci est extrêmement forte et il n'est pas rare que les organismes soient seulement présents sous la forme d'une cavité remplie à moitié de sparite. Ce phénomène rend la diagnose difficile, impliquant souvent une certaine réserve.

Les croûtes microbiennes calcifient relativement vite, par l'activité des organismes qui les composent. Elles jouent certainement un rôle de liant entre les organismes constructeurs, permettant de produire un certain relief. Cette carbonatogenèse rapide est attestée par un grand nombre de perforations de type Gastrochaenolites. Ce rôle de "cimentation" a déjà été invoqué par plusieurs auteurs (e.g. CAMOIN et al., 1997; LAURENTI & MONTAGGIONI, 1995; LEINFELDER et al., 1993b, 1996).

***
<figure><img src="image_35.png" /></figure>
# 8 - RÉCIF: ENTITÉ ÉCOLOGIQUE

## 8.1 INTRODUCTION

Maintenant que les principaux composants des récifs oxfordiens ont été introduits, ce chapitre va aborder le sujet global du récif en tant qu'entité écologique. Pour cela, un parallèle va être tiré entre les récifs actuels et ceux du Jurassique afin d'y voir leurs principales différences et leurs points communs. Une brève introduction paléoécologique va être fournie, présentant les concepts de base, et notamment l'organisation de la faune et de la microfaune en fonction de leur mode de nutrition, de leur lieu de vie et accessoirement de leur morphologie.

## 8.2 DÉFINITION D'UN RÉCIF

Un récif peut signifier différentes choses selon les personnes. Pour la plupart des gens, il est pris comme entité physique développant un relief et ainsi une capacité de résistance au courant. Il est aussi vu par les pétroliers comme un “simple” réservoir d'huile.

La définition qui va être utilisée dans ce travail est l'entité écologique, c'est-à-dire un milieu biologique où les interactions entre les organismes ainsi que des organismes avec leur environnement sont prises en compte. Un récif est souvent comparé à une ville sous-marine dans laquelle chaque élément joue son rôle. Il s'organise spatialement et verticalement et il est régi par un équilibre permanent entre production et destruction. Il se définit dans sa capacité d'adaptation aux pressions environnementales externes (e.g. apports terrigènes, température, variation du niveau marin) et dans sa capacité à influer sur son environnement par son activité biologique.

Un récif possède généralement une forme constructrice dominante. Elle donne le nom à l'édifice. C'est ainsi qu'à l'Oxfordien, on distingue trois types de récifs: les récifs coralliens, les récifs d'éponges et les récifs microbiens (LEINFELDER et al., 1994). Comme précédemment introduit, les récifs étudiés dans le Jura suisse et français sont des récifs à forte composante corallienne, possédant d'épais épisodes de domination microbienne. Il s'agit maintenant

de discuter quelques point de comparaison avec les constructions actuelles et de poser les différents arguments paléoécologiques qui vont être utilisés.

## 8.3 POINTS DE COMPARAISON ENTRE RÉCIFS ACTUELS ET JURASSIQUES

### 8.3.1 Actualisme

Bien que partageant certains aspects avec les constructions actuelles, les récifs oxfordiens n'offrent pas un modèle actualiste. Les récifs actuels permettent de comprendre une partie des problèmes soulevés par le fossile. Cependant, les conditions géochimiques de l'eau à l'Oxfordien ne sont pas connues, ou alors supposées par rapport à l'Actuel. Les organismes responsables de la construction, ainsi que les environnements de dépôts des édifices ne sont pas identiques. Les algues corallines actuelles n'ont que de faibles correspondances dans les bioconstructions fossiles. A l'Oxfordien, les encroûtements microbiens jouent un rôle prépondérant dans les écosystèmes récifaux. Ce rôle est presque inconnu dans l'Actuel, où ces croûtes sont généralement cantonnées dans des environnements extrêmes de milieux hypersalins ou de cavités récifales. Les Bahamas offrent quelques exemples de dépôt microbolitique dans la mer ouverte. Ils apparaissent dans des milieux subtidaux de haute énergie, comme à Lee Stocking Island (DILL et al., 1986) et Schooner Cays dans les Exuma Cays (DRAVIS, 1983), dans des contextes intertidaux de récifs frangeant à Stocking Island (REID & BROWNE, 1991), ainsi que dans plusieurs types d'environnements allant du subtidal peu profond à l'intertidal (entre 0 et 10m) dans les Exuma Cays (REID et al., 1995).

### 8.3.2 Zonation dans l'Actuel

Dans l'Actuel, il existe plusieurs types de constructions récifales. En partant du continent pour aller vers la mer ouverte, il y a par exemples les récifs frangeants (directement accolés à la ligne de côte), les récifs de barrière (qui matérialisent le récif physique, et qui
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>**Fig. 8.1:** Zonation of the main coral morphologies and the associated reefal facies, in function of the position on the platform (modified from GINSBURG & SCHROEDER, 1969 in JAMES, 1983)</figcaption></figure>

délimitent généralement un lagon) et les atolls (qui se construisent autour d'un ancien volcan disparu). Les récifs de barrière présentent une zonation particulière de formes de coraux en fonction principalement de l'énergie et de la luminosité (Fig. 8.1). Les petites constructions qui s'installent dans les lagons sont appelées patch-reefs. Ils existent plusieurs morphologies de patch-reefs en fonction leur taille (GINSBURG & SCHROEDER, 1969 dans JAMES, 1983).

### 8.3.3 Haute-énergie, barrière

Selon RONIEWICZ (1976), certains critères indiqueraient que les récifs jurassiques ne peuplaient que les environnements à faible énergie. Il s'agit de la grande quantité de boue carbonatée dans les récifs, l'absence de grande masse de débris, la présence en grande quantité de morphologies fragiles et à croissance lente. Ainsi les constructions du Jurassique n'auraient pas formé de grandes barrières et l'adaptation à des zones de fortes énergies se serait produite ultérieurement. Cependant, LEINFELDER et al. (1996) décrivent à cette époque de nombreux récifs formés de débris. La haute énergie empêchant la formation d'une grande quantité de microbialite et d'algues rouges corallines n'étant qu'à leur forme de précurseur (LEINFELDER & WERNER, 1993), les récifs se formant dans ces environnements sont généralement préservés comme dépôts de débris non stabilisés, sans réelle formation de framestone (LEINFELDER, 1992; NOSE, 1995).

Les récifs étudiés ici sont généralement de petites tailles. Bien que soumis de temps à autre à une forte énergie, le milieu de dépôt est lagunaire souvent relativement confiné. Aucune grande construction de barrière n'a été observée

dans les coupes étudiées. La morphologie de la plate-forme est un facteur contrôlant. D'une manière générale, la plate-forme prograde en direction du sud-est durant l'espace de temps étudié, établissant une grande surface relativement plane à morphologie complexe (GYGI & PERSOZ, 1986). Les faciès de "barrière" sont repoussés plus vers le sud (ENAY et al., 1988), en dehors de la région étudiée. Quelques niveaux à débris récifaux ont été observés, mais ils doivent plutôt être rattachés à des dépôts de back-reef ou alors à des barres périrécifales.

### 8.3.4 Patch-reefs de lagon

Les apports terrigènes sont répartis d'une manière inhomogène sur la région étudiée où les zones à plus forte subsidence semblent les drainer. La répartition et la composition des récifs de lagon en sont directement affectées par l'augmentation de la turbidité, les effets directs d'étouffement et l'eutrophisation des systèmes (voir chap. 12). Les constructions de lagon actuelles sont la plupart du temps trouvées en milieux carbonatés francs. Celles de l'Oxfordien ont développé une grande adaptation aux milieux mixtes siliciclastiques-carbonatés. On les retrouve dans des contextes très différents à turbidité, sédimentation et niveaux trophiques variables (voir Chap. 9 et 11). Bien que cela ne soit pas accepté par tout le monde, cette adaptation est interprétée comme un mode de nutrition autotrophique symbiotique pas encore optimale et une utilisation plus accrue du mode hétérotrophique (LEINFELDER et al., 1996; NOSE & LEINFELDER, 1997). Ce dernier mode semble moins efficace impliquant une croissance plus faible du corail (densification des stries de croissance). Ceci explique aussi la difficulté de coloniser des environnements à haute énergie.
<figure><img src="image_37.png" /></figure>

About 1m

<caption>Fig. 8.2: Facies zonation of a typical Oxfordian patch-reef</caption>

La figure 8.2 introduit schématiquement la zonation d'un patch-reef oxfordien type. Les dénominations seront utilisées dans les descriptions des patch-reefs (Chap. 9). La nouvelle classification d'INSALACO (1998) ne sera que sporadiquement utilisée.

### Framestone

Les niveaux à framestone sont à prendre au sens large. Il s'agit de constructions denses de coraux et d'encroûtements. Les coraux ne sont pas toujours directement en contact les uns avec les autres (pour autant que l'on puisse le voir avec différentes coupes perpendiculaires), mais souvent étroitement liés par une couche d'encroûtement "interstitiel". Ces niveaux montrent en général une bonne diversité de coraux, bien que parfois des conditions environnementales particulières entraînent une composition presque monospécifique. La matrice, quand elle est présente, remplit les dernières porosités restantes.

### Bindstone

Les niveaux à "bindstone" sont à manier avec prudence, car il s'agit là souvent d'une appellation descriptive qui n'implique pas un mode de formation en "liaison". Des coraux en forme d'assiettes plates superposées, comme le présente quelques fois *Thamnasteria*, sont ensuite encroûtés par un front de microbolite (voir Chap. 11) donnant des "sandwichs" successifs qui peuvent être décrits comme bindstone, mais qui n'ont rien à voir avec des fossiles "liés" entre eux par des tapis microbiens. Les niveaux à bindstone introduits dans les récifs étudiés sont généralement une construction faite de coraux plats, sans connexion les uns avec les autres (quand il est possible de vérifier) et qui sont complètement englobés dans de la microbolite. Les dépôts de "back patch-reef" et de "fore patch-reef" sont définis par rapport au sens du courant, quand il est possible de le déterminer (comme par exemple dans la coupe de Tabeillon A, voir chap. 10.4). Souvent, il ne sera pas possible de les départager et le terme "dépôt périrécifal proximal" sera utilisé.

### Bafflestone

Les niveaux de bafflestone sont généralement liés à des formes de coraux branchus. Certains types de micro-encroûteurs (principalement serpules, *Berenicea*, nubéculaires) réussissent à coloniser ces substrats verticaux. Mais, la sédimentation importante remplit assez rapidement l'espace laissé entre les branches, empêchant le développement postérieur de microbialite. Cependant, au sommet de ces niveaux branchus, des dépôts de "rubble "à composante branchue ont été observés, résultant sans doute d'événements tempestitiques importants. Postérieurement, ces dépôts ont été fortement colonisés par de la microbolite, et dans ce cas entreraient plutôt dans la classification des bindstones.

## 8.4 PRINCIPES PALÉOÉCOLOGIQUES DE BASE

### 8.4.1 Autoécologie

L'autoécologie est l'étude des modes de vie des organismes, de la relation entre des individus et l'environnement. Elle met l'accent sur la croissance et la forme des organismes, ainsi que sur l'incidence de la stratégie de vie et de l'habitat sur la morphologie. Pour les coraux, l'étude se porte sur différents points :

#### Le squelette

* La morphologie générale

* L'orientation des polypiers

* La connexion des polypiers (thamnastérioïde, cérioïde etc.; ainsi que les variations à l'intérieur de ces types)

* Le type de polypier (capacité de nettoyage)

* Les bandes de croissance (densité, période de crise, saisonnalité)

* Histoire de la colonie (morphologie de la base, mortalité partielle, changement d'angle de croissance, "toppling").
## Données complémentaires

* Type de sédimentation (classification de la matrice)

* Préservation (in situ, roulé, cassé,...), indication sur l'hydrodynamisme

Les coraux se prêtent relativement bien à ce type d'étude, d'une part à cause de leur sédentarité qui leur impose une adaptation suivie sous peine de disparition, et d'autre part, par leur bonne "plasticité" de morphologie (un genre pouvant prendre différentes formes ou plusieurs genres étant en réalité les morphotypes d'un seul genre (e.g Montlivaltiides: LATHUILIÈRE, 1996a, 1996b). Cependant, la morphologie des colonies encroûtées, fortement recristallisées et prises dans une matrice dense, n'est pas toujours facile à déterminer.

### 8.4.2 Populations, communautés et associations

La hiérarchie est un élément clé en paléoécologie. Elle définit des niveaux à l'intérieur du système écologique en introduisant des notions d'individus, de populations, de communautés (ou associations) et d'écosystèmes. Les données fournies par l'étude autécologique offrent des indications sur un individu ou une population d'individus. Elles doivent être complétées par la description, la compréhension et l'interprétation des organismes par rapport aux autres organismes avec lesquels ils coexistent. Cette étude des communautés (ou associations) est appelée synécologie par certains auteurs (e.g. DODD & STANTON, 1981). Cette dénomination est de moins en moins utilisée dans les travaux paléoécologiques, vu la diversité de facteurs qu'elle regroupe (e.g. ROGER, 1977).

Une communauté est caractérisée par une association de populations ayant développé une même tolérance au facteurs environnementaux et ayant des interactions au niveau de la nourriture ou de l'habitat. La communauté est la partie biotique d'un écosystème qui englobe aussi l'environnement de cette communauté. L'écosystème corallien est un système où la communauté est dominée par les coraux qui sont contrôlés par des facteurs déterminés comme la température, la salinité, l'oxygénation et l'approvisionnement en nutriments.

La définition de la communauté est parfaite pour les écosystèmes actuels. Cependant, les problèmes taphonomiques impliquent une interprétation lacunaire des communautés passées. Ainsi, une "communauté de fossiles" est souvent tout sauf une "communauté fossilisée". Ainsi, le terme plus général d’"association" sera utilisée dans les descriptions et interprétations à venir. La notion de fossile "in situ" est alors déterminante au niveau de la définition des associations.

La richesse et la complexité d'une communauté sont reflétées par la mesure de sa diversité. Celles-ci se calcule

par des algorithmes et est représentée par différents index (Shannon-Wiener-Index, Simpson Index, "régularité" ("evenness"); coefficients de Fischer, etc.; voir e.g. ROGER, 1977, p. 109 et suivantes). Pour chaque individu (genre ou espèce), des rapports relativement simples de comptage de taxons et de divisions par le nombre total peuvent être calculés et ainsi donner une carte d'abondance de chaque taxon. La diversité globale (GD pour "Global Diversity") d'une construction est le rapport entre les genres déterminés dans la dite construction et le nombre de genres découvert dans tous les récifs étudiés (37 genres pour l'Oxfordien suisse et français). Il est exprimé en pourcentage. L'indice DO/DI (Global DO/DI Index: 3%) a été créé dans cette étude pour représenter le stade écologique de la construction. Il s'agit du rapport entre le nombre de genres dépassant 3% (chiffre choisi pour cette étude, indiquant une représentation minimale) sur le nombre global de taxons. Cet indice est à un maximum de 1 si la construction comprend l'ensemble des 37 genres trouvés dans les récifs et que ceux-ci dépassent un pourcentage de 3% dans la construction. Ce stade est bien entendu hypothétique et n'est jamais rencontré dans les constructions. L'indice DO/DI le plus haut est celui de Hautes-Roches avec un niveau de 0.32. Plus l'indice est haut, plus la construction est diversifiée ("Diversified Stage"), plus il est bas plus le récif est dominé par quelques taxons seulement ("Dominated Stage"). Une échelle est fournie dans la figure 8.3, permettant de subdiviser les constructions en quatre sous-groupes en fonction de leur indice comparé à la valeur la plus haute de l'étude (Hautes-Roches, Coral Level A, Fig. 9.2). Cet indice peut être interprété comme une mesure indirecte du rapport entre la sélection "K" et "r".

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Fig. 8.3: Distribution scale for the Do/Di Index (DO = Dominated; DO/di = Rather Dominated; DI/do = Rather Diversified; DI = Diversified). «0.4» is an arbitrary value, established for this study, which can evolve from one studied area to another.</figcaption></figure>

Il convient de bien définir les ensembles ou micro-environnements écologiques, car tout n'est pas comparable. Ainsi, les coraux et autres macrofaunes peuvent être décrits macroscopiquement sur la base de tranches polies. Les microbialites représentent un sous-ensemble particulier ou micro-environnement non fermé, mais où les métabolismes de certains organismes modifient les données physico-chimiques du milieu. Ce micro-environnement doit être étudié en lame mince. C'est ainsi que dans un écosystème
corallien, une multitude de micro-environnements, bien que contemporains, sont à traiter séparément. L'emploi de la notion d'abondance relative (semi-quantitatif) est très commode pour ce genre de microfaciès, car le seul contage brut peut fausser l'interprétation. Un taxon peut être important en taille et donc constituer le plus grand pourcentage en masse de la lame et masquer de plus petits éléments à valeur écologique importante. L'abondance relative (ou estimée) est une estimation sur une échelle donnée (1 à 5) qui ne fait pas cas de la taille des éléments mais considère plutôt le nombre des individus. Elle permet de dégager des trends à l'intérieur des constructions. Cependant, du fait que les estimations obtenues ne sont pas linéaires pour un taxon et pour les valeurs entre les taxons, elles ne permettent pas de pratiquer des calculs statistiques avancés comme les régressions multiples ou les analyses factorielles poussées. Ces méthodes peuvent être utilisées comme instrument de travail afin d'orienter certaines recherches, mais elles doivent être maniées avec prudence.

### 8.4.3 Organisation de la communauté

#### Structure trophique

A l'intérieur d'un écosystème, la manière dont les organismes utilisent la nourriture se nomme la structure trophique. L'énergie entre dans le système par l'intermédiaire de la production primaire (phytoplancton, algues benthiques). Chaque passage d'un maillon de la chaîne alimentaire à l'autre entraîne une perte d'énergie de 20 à 30% (pouvant aller jusqu'à 90%), ce qui limite souvent la chaîne à quelques liens (BRENCHLEY & HARPER, 1998, p. 140). La structure trophique est constituée par les groupes trophiques que sont les suspensivores, les détritivores (limivores et nécrophages), les herbivores (les brouteurs), les carnivores (et mixotrophes) et les parasites (Fig. 8.4). Les membres de ces groupes trophiques peuvent occuper une grande diversité de position par rapport au sédiment et peuvent prendre leur nourriture de différents niveaux à l'intérieur de leur environnement (Fig. 8.4).

<table><caption>**Fig. 8.4:** Description of the different nutrition modes, their relation to the substrate and main associated fauna for the studied reefal facies. (Data from ABERHAN, 1994; BRENCHLEY & HARPER (1998); DODD & STANTON (1981); GALL (1995); SELLWOOD (1978) and own study)</caption><thead><tr><th></th><th>Photoautotrophic<br>metabolism<br>(+ photoheterotrophic<br>chemo- autotrophic and<br>heterotrophic)</th><th>Herbivores</th><th>Deposit feeders<br>and scavengers</th><th>Suspension<br>feeders</th><th>Carnivores<br>(and mixotroph)</th></tr></thead><tbody><tr><th>Habitat - Location of food<br>collection - Food resources</th><td>Primary<br>production<br><br>Phytoplankton</td><td>Primary<br>consumers</td><td>Primary/secondary<br>consumers</td><td>Primary/secondary<br>consumers</td><td>Secondary/tertiary<br>consumers</td></tr><tr><th>Organism types</th><td>Acquire food mainly by<br>photoautotrophic<br>metabolism or other<br>chemical heterotrophic<br>processes</td><td>Acquire food by scraping<br>plant material<br>from surfaces</td><td>Remove food from<br>sediment either selectively<br>or non-selectively or eat<br>larger particles of dead<br>organism</td><td>Remove food from<br>suspension in the water<br>mass</td><td>Capture live prey</td></tr><tr><th></th><td>Phyto- and zooplankton<br>Epi- and cryptic crusts<br>Light and chemical energy</td><td>Epifaunal<br>Sediment-water interface<br>Benthic flora</td><td>Epifaunal/Infaunal<br>Sediment-water interface<br>Particulate organic detritus,<br>living and dead smaller<br>members of benthic flora<br>and fauna, and organic-rich<br>grains</td><td>Epifaunal/Infaunal<br>Sediment-water interface<br>Swimming and floating<br>organisms, dissolved and<br>colloidal organic molecules,<br>some organic detritus</td><td>Epifaunal/Infaunal<br>Sediment-water interface<br>Benthic infaunal, meso- and<br>macrofauna</td></tr><tr><th></th><td>Primary producers<br>(phytoplancton,<br>cyanobacteria, other<br>bacteria, algae)</td><td>Grazing gastropods<br>(Bourguetia)<br>Echinoids (Urchins)</td><td>Deposit feeding<br>gastropods<br>Shallow infaunal<br>bivalves, crustaceans</td><td>Deep infaunal bivalves<br>Semi infaunal byssally<br>attached bivalves<br>Shallow infaunal bivalves<br>Epifaunal bivalves<br>Crinoids (Oysters, Pinna,<br>Pholadomya, Brachiopods)</td><td>Infaunal gastropod<br>Echinoids (Starfish)<br>Epifaunal gastropods<br>(Corals, Naticids,<br>Starfish, Echinoids)</td></tr></tbody></table>
## Guildes

D'autres notions peuvent être utilisées pour caractériser la structure trophique d'une communauté. La notion de guilde englobe un groupe d'organismes, n'étant pas nécessairement taxonomiquement associés, qui exploite la même classe de ressources environnementales et ceci de la même manière (e.g. ABERHAN, 1994; BRENCHLEY & HARPER, 1998; ROOT, 1967). La classification des guildes tiendra compte du lieu de vie (endo- ou épifaune), du mode d'acquisition de la nourriture et de l'adaptation morphologique à l'environnement. Une grande variété de guildes a été définie dans les communautés benthiques du Mésozoïque par ABERHAN (1994). Elles peuvent être

en partie reprises dans les faciès récifaux et périrécifaux étudiés, en développant certains groupes, comme les coraux et en y introduisant d'autres, comme les bryozoaires et les micro-encroûteurs de type foraminifère (cf. Fig. 8.5). Cette classification de guilde doit être scindée en plusieurs sous-ensembles ou sous-systèmes pour être utilisée simplement: sous-systèmes de patch-reefs macroscopiques (macrofaune récifale), de patch-reefs microscopiques (micro-encouteurs et microbolite) et de lagons non-construits (macrofaune de lagon). Ces différents sous-systèmes sont superposés, juxtaposés ou encore se succèdent dans le temps. Ainsi, les communautés de récifs peuvent être subdivisées en 5 guildes principales: les constructeurs, les piégeurs, les "lieurs", les destructeurs

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Fig. 8.5 : Guild distribution for the Oxfordian reefal facies of the Swiss Jura mountains</figcaption></figure>
et les "habitants passifs" (voir FAGERSTROM, 1988). Ces derniers sont constitués principalement par les micro-encroûteurs qui peuvent être subdivisés eux aussi au niveau de la structure trophique.

## "Tiering"

La notion de "tiering" introduit une hiérarchie par rapport à la hauteur au dessus du sédiment ou à la profondeur sous ce sédiment. Le "tiering" est la zonation en couches imbriquées des communautés marines benthiques en fonction de la hauteur ou de la profondeur à laquelle elles se nourrissent. Il est souvent régi par une compétition pour la nourriture en suspension ou pour la lumière. C'est ainsi que COOPER (1988) introduit chez les filtreurs actuels un

niveau bas (jusqu'à 5 cm) pour la plupart de brachiopodes, les bivalves et les bryozoaires, un niveau moyen (jusqu'à 25 cm) pour les bivalves géants, les coraux, les éponges, etc., et finalement un niveau haut pour les crinoïdes, les mangroves, l'herbier et les faunes épibenthiques associées (bryozoaires, foraminifères, etc.).

Chez les coraux et chez les microbialites de certaines constructions étudiées, une fuite vers le haut de certaines morphologies branchues ou dendritique semble être contrôlée par un taux de sédimentation important. D'un autre côté, la nature du substrat peut aussi être un facteur inhibant dans la croissance verticale de colonies, un sol boueux donnant souvent lieu à un développement d'assise plutôt large et en cône inversé.

***
# 9 - COUPE DE RÉFÉRENCE: HAUTES-ROCHES

## 9.1 INTRODUCTION

Plusieurs récifs ont été étudiés dans ce travail (Fig. 1.1). La coupe de Hautes-Roches a été choisie comme coupe de référence, car elle recouvre la plupart des faciès rencontrée dans l'ensemble des constructions. Elle va être ainsi présentée en détail dans ce chapitre. Les autres coupes ont été étudiées avec le même détail, mais seront regroupées dans le chapitre suivant, en faisant de nombreuses références à Hautes-Roches.

Les coupes étudiées vont comporter deux parties de résolution différente. Une première partie va présenter l'évolution générale de la section comportant les faciès récifaux. Elle sera représentée sous la forme d'un profil sédimentologique montrant les principales structures sédimentaires, les données de lames minces, une représentation de l'aspect de terrain et une représentation de la classification de DUNHAM (1962). La deuxième partie présentera en détail les faciès récifaux sous la forme d'un log-dessin qui concentre les données recueillies sur le terrain et celles de laboratoire (tranches polies et lames minces). Chaque construction fera l'objet d'une étude paléoécologique de détail, tenant compte du contenu en coraux, de microbolites et des micro-encroûteurs, de la bioérosion, de la macrofaune et de la matrice. Elles ont été choisies pour leur particularité propre, c'est-à-dire de leur singularité environnementale, permettant de saisir la complexité des bioconstructions de la plate-forme oxfordienne.

## 9.2 COUPE GLOBALE DE HAUTES-ROCHES

### 9.2.1 Cadre général

Située sur le flanc Sud de l'anticlinal du Mont Raimeux (Combe de la Belle Face), la coupe de Hautes-Roches (Fig. 1.1) est une section qui est parallèle au profil de La Belle Face décrit par PFIRTER (1982; voir aussi PFIRTER & GOUFFON, 1996). En partant de Roches (Nord Ouest de Moutier) par une route secondaire vers l'ouest, on aboutit à Hautes-Roches. Dans ce hameau, une petite route

passant entre deux maisons conduit à travers les pâturages en direction de la forêt. La route monte ensuite dans la forêt, suivant une coupe qui traverse une partie du Lias, tout le Dogger jusqu'au Malm. Juste avant la redescente sur la combe de la Belle Face (100 m après une double courbe), une route non carrossable monte vers la droite. Il faut ensuite monter environ 150 m pour atteindre le début de la coupe qui se situe 3 m en dessous des premiers événements marneux.

Après un début dans la Tiergarten-Oolith (partie supérieure de la Formation de St-Ursanne), la plus grande partie de la coupe montre des faciès à tendance marneuse, entrecoupés par des épisodes récifaux et de haute énergie. Ces faciès ont une bonne affinité avec le membre de Günsberg, équivalent latéral du Membre de Vorbourg et de Röschenz (Natica) (Fig. 1.7). Le haut du profil montre des faciès de barres oo-biosparitiques bien développés affiliés aux Couches de Steinibach.

Cette coupe a été levée avec le concours de Bernard Pittet qui l'a utilisée dans sa thèse comme coupe complémentaire à son travail dans le Jura. Il a ainsi effectué l'interprétation séquentielle sur le profil (PITTET, 1996), qui a été ensuite renumérotée dans ce travail (voir chap. 11) et précisée en quelques points par l'étude paléoécologique des constructions récifales.

### 9.2.2 Description et interprétations sédimentaires

Les premiers bancs (Fig. 9.1a) indiquent des dépôts de lagons ouverts à forte énergie. Parfois, des systèmes de barres sont visibles. Ensuite, des faciès de lagons relativement protégés alternent avec des faciès de dunes hydrauliques et de lagons plus ouverts à débris de coraux. Un petit niveau plus condensé (à 4.5 m), enrichi en fer et incrusté d'huîtres, fait place aux premiers dépôts marneux sans faunes particulières du Membre de Günsberg. Le niveau relativement grossier et très bioturbé à débris de coraux peut ensuite être assimilé à des niveaux de tempestite de wash-over amalgamés.
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Fig. 9.1a: First part of the Hautes-Roches section, showing the first reefal part (Hautes-Roches CL A). Legend in Fig. 9.3</figcaption></figure>
Hautes-Roches (complete section)

(594,950 / 238,250)

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Fig. 9.1b: Second part of the Hautes-Roches section, showing the second reefal part (Hautes-Roches CL B)</figcaption></figure>
Les vingt mètres suivants vont faire l'objet d'une étude détaillée dans le point 9.3. En résumé, une sédimentation de lagon très protégée à coraux de type Microsolenidés s'installe, faisant place par la suite à des alternances de niveaux de framestone à coraux, thrombolitiques et stromatolitiques, avec de temps à autre des événements à plus forte énergie. Ces niveaux à boundstone sont suivis d'un changement de sédimentation net (à 31m), représenté par des dépôts à haute énergie, plus gréseux et à nombreux débris charbonneux. Un niveau de charbon de 2 à 3 cm se dépose même dans des marnes fortement argileuses (Fig. 9.1b, à ~ 35 m). Quelques niveaux condensés sont visibles et la sédimentation reste très proche de l'émersion. Des dépôts plus grossiers peu épais et bioturbés sont assimilés à des dépôts de wash-over.

Le niveau très marneux au sommet du membre de Günsberg (ou Natica) ainsi que les dépôts à coraux surmonter de barres bio-oosparitiques des Couches de Steinibach représentent le deuxième niveau qui sera étudié en détail dans le point 9.4 (HAUTES-ROCHES CL B). La première hypothèse supposée par PITTET (1996) faisait intervenir des dépôts de platier avec des coraux tronqués. Une étude plus approfondie indique plutôt que ces couches riches en coraux sont un mélange de rubble très grossier et proximal (“toppling” de coraux entiers) et de formes in situ sans troncation (voir 9.4). Les dépôts sont très riches en huîtres et de nombreux inocérames ont été trouvés. Les premiers niveaux à haute énergie sont des sandwaves à influence tidale.

### 9.2.3 Interprétation en fonction du niveau marin

Le découpage de stratigraphie séquentielle, ainsi que l'interprétation cyclostratigraphique sont ici anticipés sur les corrélations des coupes effectuées dans le chapitre 11. Il en sera de même pour toutes les coupes présentées dans le chapitre 10.

Après les faciès ouverts à haute énergie de la Tiergarten-Oolith, la tendance est à la fermeture avec des niveaux de marnes de lagons protégés qui aboutissent à un niveau plus ferrugineux probablement émersif. C'est ici que se place une limite de séquence importante (SB2). Les environnements suivants sont très peu profonds, soumis à de grands apports siliciclastiques (marnes). Une augmentation régionale de l'accommodation permet la mise en place des premiers niveaux de patch-reef riches en microbolite (HAUTES-ROCHES CL A; voir 9.3). Cependant, cette montée du niveau marin reste raisonnable, car la production carbonatée la compense facilement dans une phase de “keep-up” permanente. Des fluctuations du niveau marin sur une bande de fréquence plus petite viendraient même moduler l'enregistrement sédimentaire en distillant des environnements plus ou moins fermés

dans le contexte régional transgressif (petites séquences de shallowing-upward, voir 9.3 et Chap. 10).

Les dépôts de plus forte énergie observés dans le milieu de l'équivalent du Membre de Günsberg, caractérisent des milieux plus ouverts pouvant être assimilés à un haut niveau marin (échelle régionale). Le sommet de ce membre montre tout d'abord une section calcaire à tendance régressive avec une augmentation progressive des faciès intertidaux. Une zone de limite de séquence (voir Chap. 11) d'importance régionale est définie en son sommet (Ox 6), peut-être matérialisée par un niveau plus ferrugineux (SB4).

Les niveaux marneux à argileux qui suivent sont interprétés comme dépôt de bas niveau marin, qui font place par la suite à une ouverture générale du système produisant des faciès à haute énergie. Entre les niveaux siliciclastiques et ces barres oolithiques, un bref événement récifal s'intercale (HAUTES-ROCHES CL B, voir 9.4).

## 9.3 HAUTES-ROCHES CL(CORAL LEVEL)A

### 9.3.1 Description et interprétation

L'étude par un échantillonnage très serré (250 échantillons) de la bioconstruction a permis de dégager des faciès différents (pas directement visibles à l'affleurement) à l'intérieur de ce qui était observé auparavant comme un monolithe récifal (Fig. 9.2a à 9.2.d). Ces faciès seront détaillés séparément et l'interprétation suivra directement la description à l'intérieur d'un même paragraphe, ceci évitant de lourdes répétitions. Une interprétation sommaire de la coupe est déjà publiée par DUPRAZ & STRASSER (1999).

Marnes à Microsolenidés
(Fig. 9.2.a)

Le log-dessin du patch-reef de Hautes-Roches A débute au milieu de l'épisode marneux décrit au début de l'équivalent de la Formation de Günsberg (Fig. 9.1a). Le commencement de cet épisode ne comporte pas de coraux. Les lavages n'ont fourni que peu de faunes, notamment quelques ostracodes et débris de serpules.

Le début de la coupe détaillée est représenté par un dépôt de rudstone, avec des passages de packstone dus à la bioturbation. Par la suite, un régime marneux se met en place avec, dans les premiers mètres, la présence de *Microsolena* montrant une morphologie de base plutôt convexe (“mushroom shape”). La face inférieure des colonies est encroutée de microbolite à tendance columnaire, tandis que la surface en est dépourvue. Parfois, la colonie semble prendre racine sur
des morceaux d'huîtres encroûtés. Quelques formes ont été retournées ou brisées, ceci étant peut-être la conséquence de tempêtes. Des bases relativement plates avec une croissance initiale à expansion latérale rapide ont aussi été observées. Les bases convexes peuvent indiquer un substrat meuble, tandis que ces bases plates sont révélatrices de substrats plus fermes associés à un taux de sédimentation faible (e.g. BERTLING, 1993). Les niveaux à base plate sont accompagnés souvent par des niveaux nodulisés de matrice carbonatée plus grossière. Ainsi, deux stratégies peuvent être dégagées.

* La première fait intervenir des coraux prenant racine dans un substrat meuble en s'implantant sur des bouts de coquilles ou autres fragments bioclastiques présents. La sédimentation est réduite mais pas nulle, donnant une base convexe.

* La seconde introduit des tempestites de wash-over à l'intérieur d'un lagon protégé, voir restreint. Les planula peuvent être apportées en même temps. Elles s'implantent sur le sédiment grossier déposé. La sédimentation doit alors stopper, permettant une morphologie plus plate du corail. Ces formes dépassent rarement les 10 cm. Dans l'hypothèse où les stries de croissance soient le résultat de fluctuations saisonières dans le Jurassique (e.g. GEISTER, 1995), elles indiqueraient une moyenne d'environ 1 mm/an (bande noire + bande blanche) et ainsi des phases d'accalmie minimale d'une dizaine d'années dans l'accumulation des siliciclastiques.

Dans les deux cas, la floculation d'argile doit être réduite drastiquement et les conditions environnementales ne sont pas optimales, étant donné la monospécificité des dépôts. Les *Microsolena* jouent un rôle de précurseur, souligné par la présence d'encroûtement par des organismes opportunistes comme les serpules et les bryozaires du groupe des *Berenicea*. Les niveaux plus calcaires sont nodulisés sous l'action de la bioturbation. Celle-ci peut aussi être un facteur d'instabilité des colonies ("tilt").

Un niveau carbonaté plus important apparaît au milieu de l'intervalle marneux (à 1.40 mètre), indiquant une reprise partielle de la sédimentation carbonatée. Par la suite, le contenu en microbolite augmente (Fig. 9.2a) et les Microsolenidés sont accompagnés par quelques Stylines plats et massifs. La morphologie de la base se stabilise vers la forme plane et certaines formes s'implantent directement sur de la microbolite, qui par sa minéralisation rapide offre un bon substrat. Ensuite, la production carbonatée reprend en produisant des marnes de plus en plus calcaire.

## Microbolite 1
(Fig. 9.2a)

Le faciès suivant est à dominance de microbolite. Après un niveau constitué de matrice mudstone à packstone bioturbée, de la thrombolite se développe, présentant une structure coagulée typique. A l'intérieur, on trouve des Microsolenidés et des encroûtements d'huîtres. De nombreux débris de coraux, généralement rameux ont été observés. Un bloc de coraux phacéloïdes *Calamophylliopsis* basculé s'intercale latéralement dans la thrombolite. Il contient peu de microbolite et représente un faciès bafflestone, bien qu'au dessus de celui-ci, des *Calamophylliopsis* aussi couchés sont entièrement recouvert par de la microbolite (Plate 10/6).

L'extension de l'épisode thrombolitique est proche de 1.5 m et ne présente pas de caractéristique de cavité ou de caverne. Les quelques coraux trouvés sont généralement petits, très plats et aucun signe de framestone dense à coraux n'a été observé. Des structures en "sandwich" microbolite/corail sont souvent constatées (Plate 10/7). Il est difficile de voir si ces formes sont réellement des coraux plats ou des structures plus larges de type foliacé. Cependant, aucune structure de fusion des colonies vers un tronc commun n'a été observée, même si des perforations de la face inférieure indiquent des morphologies décollées du substrat, sous forme d'assiette épaisse. La base et le sommet de cet épisode ne montrent pas les caractéristiques de mur d'une cavité. Cette thrombolite s'est donc formée dans la colonne d'eau libre, à l'interface eau-sédiment et non dans des environnements cryptiques.

Les perforations à l'intérieur des coraux sont colonisées par des micro-encroûteurs de type serpules et les parois sont souvent tapissées de microbolite columnaire (Plate 10/8). Les faciès présentent souvent un cœur noir résultant de la réduction de MO provenant des encroûtements microbiens (Plate 10/9). Ces dépôts sont riches en pyrite.

La deuxième partie (3.30 à 3.90 mètres) de cet épisode microbolitique est un peu plus riche en coraux, généralement massif et peu épais. La diversité est un peu plus grande, mais le contenu en microbolite reste élevé. La matrice qui était rare jusqu'ici et composée uniquement de boue carbonatée, passe dans des faciès de wackestones à packstone. Les faunes trouvées sont des débris de bivalves et de petits gastéropodes non déterminables. La diversité est faible ce qui indiquerait des milieux assez restreints. Les huîtres sont toujours présentes. Cependant, de petites ouvertures du système permettent l'implantation de colonies autres que Microsolenidés, comme des Pseudocoenia et des Thamnasteriidés (voir chap. 12 pour l'interprétation des notions telles que "restreint", "confiné" et "ouvert").
HAUTES-ROCHES CL A
Part 1

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Fig. 9.2a: First part of the patch-reef of Hautes-Roches CL A (Legend in Fig. 9.3; for scenario explanation see chap. 12)</figcaption></figure>
HAUTES-ROCHES PATCH-REEF
Part 2

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Fig. 9.2b: Second part of the patch-reef of Hautes-Roches CL A</figcaption></figure>
HAUTES-ROCHES PATCH-REEF
Part 3

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Fig. 9.2c: Third part of Hautes-Roches CLA</figcaption></figure>
HAUTES-ROCHES PATCH-REEF
Part 4

<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Fig. 9.2d: Fourth part of Hautes-Roches CL A</figcaption></figure>
Bafflestone

<caption>Fig. 9.2a</caption>

Un niveau de bioclastes encroûtés chapeaute le niveau de Microbolite 1. Sur celui-ci, des formes phacéloïdes s'installent (*Calamophylliopsis*). Elles sont peu encroûtées et seules des serpules et des bryozoaires sont principalement présents. Les *Calamophylliopsis* suivants sont cassés, couchés et encroûtés d'une grande quantité de microbolite.

L'interprétation environnementale va en direction d'une ouverture du système avec une reprise importante

de la sédimentation de matrice carbonatée. La production de microbialite est suspendue et la forte sédimentation contrôle la morphologie des coraux. Les formes phacéloïdes permettent au sédiment de s'accumuler entre les branches, pendant que les polypes sont préservés en hauteur. Un événement de haute énergie, sans doute une tempête, vient détruire les colonies et changer le système de sédimentation. Il s'en suit une reprise de l'activité microbienne, liant les fragments. Ce processus peut parfaitement avoir eu lieu sous le sédiment, dans les environnements cryptiques protégés, et cela pendant qu'au dessus, un niveau de Framestone (1) se mettait en place.

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Fig. 9.3: Legend of the studied sections</figcaption></figure>
### Framestone 1
Fig. 9.2a et 9.2b

Les débris de *Calamophylliopsis* servent de substrat à l'édification d'un niveau construit riche en coraux.

La première partie de ce Framestone 1 est constituée de coraux massifs avec une diversité importante dominée par les stylines *sensu* GILL (1977). La matrice est micritique avec quelques oncoïdes et des débris d'organismes divers provenant du récif et de sa zone périrécifale. Bien que la microbolite est présente en permanence, semblant cimenter la construction, de nombreux coraux poussant les uns sur les autres ont été observés, fournissant une structure biohermale réellement dense. Les morphologies branchues rencontrées sont de type rameux. Lorsque la base d'une colonie massive est visible, elle est plutôt plate et même concave.

La deuxième partie (5.80 à 6.30 mètres) fournit des morphologies plus petites. Leur étude est difficile car les formes dégagées sont inexistantes et les coupes effectuées ne permettent souvent pas de trancher. Plusieurs de ces petites formes massives plates sont sans doute en réalité des morphologies rameuses plus importantes. La microbolite reste toujours très présente. Au sommet de cet intervalle, des débris récifaux encroûtés remplacent peu à peu les faciès construits. Des indices de tempestites verticales (WANLESS et al., 1988) ou en tout cas de remplissage des grandes porosités par des particules granoclassées sont visibles, indiquant un régime de haute énergie.

### Debris Reef
Fig. 9.2b

Les dépôts suivants sont caractérisés par une grande quantité de débris récifaux dans une matrice plus grossière (packstone) riche en échinodermes et autres bioclastes. Les débris sont légèrement encroûtés par de la microbolite et ne forment pas de niveau de bindstone. Ils sont en général anguleux et proviennent pour la plupart de morphologies rameuses issues de plusieurs genres (Plate 11/1). Les quelques morceaux plus massifs sont à rattacher au genre *Isastraea*. On trouve souvent des restes de ciment sparitique liant des fragments qui sont ensuite remaniés, indiquant l'érosion d'un récif ayant déjà subit une première diagenèse. La matrice micritique s'insinue entre les morceaux. Des encroûtements brisés proviennent de la construction érodée et d'autres formes viennent ensuite recolonisées les débris, généralement des nubéculaires.

### Framestone 2
Fig. 9.2b

A nouveau, un niveau construit riche en coraux s'installe au dessus des débris encroûtés. Les formes sont massives et à dominance de Stylines. La teneur en microbolite augmente vers le haut, où la disparition des stylines fait place à un niveau de "skeletal stromatolite", accompagné de Microsolenidés foliacés très plats (Plate 11/2). Ces coraux montrent une surface lisse, nettement abrasée et bioperforée avant le développement de la croûte stromatolitique. Du temps s'est donc écoulé entre les deux "dépôts", permettant le changement environnemental nécessaire à la formation de stromatolites. Leurs lamines sont soulignées par de fines intercalations argileuses (voir 3.4.1). Un niveau plus marneux discret et discontinu couvre cet intervalle, indiquant un arrêt de la production carbonatée.

Les différents indices évoqués plaident pour une séquence de "shallowing-upward". Sans aboutir à une émersion, la bathymétrie reste un certain temps dans l'intertidal, où les stromatolites se forment. Par la suite, une petite transgression vient remanier les tapis microbiens, expliquant les troncatures dans l'échantillon HR 101b (Plate 11/2). Il faut noter que cet échantillon est déplacé vers le bas par l'intermédiaire d'une petite faille et que sa position est bien juste au dessous du niveau de calcaires marneux.

### Framestone 3
Fig. 9.2b

Ce niveau possède la plus grande diversité de coraux dans les genres et dans les morphologies (massives, phacéloïdes, flabelloïdes, rameuses). La coupe passe progressivement en domaine périrécifal, où de petites barres d'onco-biomicrites riches en échinodermes montrent des "onlaps" sur le flanc de la construction. Ceci indique que celle-ci présente un certain relief.

L'encroûtement se concentre à l'intérieur de la construction, où il remplit l'espace entre les madréporaires, tandis que les formes trouvées en périphérie (back patch-reef) comportent peu de microbolite (Plate 11/3). Ceci s'explique par le fait que la plus grande partie de la microbolite se forme à l'intérieur même de la construction dans des domaines cryptiques protégés de la sédimentation. Une partie de l'encroûtement, couvrant directement la surface du corail, peut se former sur la surface. C'est ce type d'encroûtement que l'on trouve dans les coraux recouverts par de la matrice de lagon. Il faut encore y ajouter les morceaux déjà encroûtés, arrachés aux récifs par la bioérosion ou l'action de tempête. La minéralisation rapide des croûtes par des processus de biominéralisation bactériennes ou autres (voir Chap. 3.3)
joue un rôle de "ciment" à l'intérieur du récif et aide à la formation de relief.

### Thrombolite - Microsolenids

Fig. 9.2b

Les derniers coraux du niveau de Framestone 3 sont recouverts par des *Microsolena* encroûtants (Plate 11/4). Un changement de faune s'effectue dans les coraux et seuls les Microsolenidés constituent l'armature du niveau suivant. Leur morphologie est très plate et ils sont pris en sandwich dans la microbolite. La matrice contient de petits morceaux de charbon.

### Microbolite 2

Fig. 9.2c

Un court épisode de matrice riche en échinodermes couvre le niveau précédent. Par la suite, une nouvelle parenthèse beaucoup plus riche en microbolite se dépose. A l'intérieur, des morceaux de coraux très bioérodés (*Gastrochaenolites, Entobia*) sont complètement encroûtés par des *Microsolena* (Plate 11/5).

### Framestone 4

Fig. 9.2c

Ce nouveau Framestone est assez dense et un peu moins diversifié que les autres (Fig. 9.4). Cependant, les mêmes observations sur la formation de microbolite peuvent être faites. Les coraux sont très encroûtés, mais comme pour le Framestone 3, des croissances coraux sur coraux sont observées. La quantité de microbolite décroît vers le sommet où l'espace entre les madréporaires est rempli en plus grande partie par la matrice onco-bio-pelmicrite. Le niveau construit se termine avec de petites barres de sédiment de lagon en "onlap".

### Microbolite 3

Fig. 9.2c

Celle-ci semble prendre son substrat directement sur le sédiment de lagon (Plate 11/6). Au début contenant des morphologies phacéloïdes et dendroïdes quasiment autochtones ou en débris, la construction évolue vers quelques formes très plates et très fines à morphologies encroûtantes ou folieuses plates. Le contenu en microbolite est très grand, avec une majorité de thrombolite. De petites incursions de matrice oo-oncomicrite peuvent apparaître, pouvant provenir de dépôts de wash-over. Comme pour les niveaux précédents riches en microbolite, les croûtes microbiennes ne semblent pas se former dans des environnements purement cryptiques comme dans les niveaux de Framestones. La densité en coraux reste faible et le développement de la thrombolite est importante. Il n'y a pas non plus d'évidence de relief très important

permettant de créer des cavités d'une telle ampleur.

### Oolitic bioclastic shoals et Rubble

Fig. 9.2c et 9.2d

Le niveau de Microbolite 3 développe un petit relief où le sédiment de lagon vient s'accoler avec de petites laminations. Les premiers dépôts sont des oo-biomicrites à *Solenopora* et débris de coraux. De nombreux débris d'huîtres et d'échinodermes sont présents. Par la suite, ce sont de vrais barres de grainstones oo-biosparitiques qui s'installent avec de grandes stratifications obliques. Elles sont riches en échinodermes, notamment des Milléricrinidés.

Une ouverture du système avec des dépôts de haute énergie s'opère. Sédimentologiquement, les barrières protégeant des lagons plus ou moins ouverts sont localement doubles (Fig. 7.1). Des barres de plate-forme interne subdivisent les lagons en plusieurs sous-milieux où les constructions s'installent. La migration de ces barres par dessus les constructions peut s'opérer et peut être interprétée dans ces environnements très peu profonds et en tenant compte de la nature très restreinte des dépôts de thrombolite sous-jacents comme une ouverture associée à une possible transgression. Ceci ne peut se confirmer que par une comparaison latérale sur d'autres coupes corrélées (Chap. 10).

Ces barres, contenant déjà des débris de coraux, évoluent vers des dépôts de plus en plus périrécifaux, jusqu'à représenter un dépôt important de "rubble". Les madréporaires rencontrés sont à contours anguleux et sont peu ou pas encroûtés. Quelques formes flabelloïdes sont trouvées entières et se sont installées dans le sédiment meuble avant d'être remaniées. La matrice est parfois très nettement bioturbée et alterne entre packstone et grainstone ou d'une manière générale entre floatstone et rudstone. L'ensemble est très riche en échinodermes. Vers le sommet de l'intervalle, la sédimentation change vers des dépôts de wacke- à packstones.

Cette sédimentation confirme le milieu de barres internes périrécifales, en décrivant une évolution de dépôt distal (oo-biosparite à débris de coraux) vers proximal (rubble).

### Framestone 5

Fig. 9.2d

Un lagon ouvert se met en place avec une sédimentation riche en échinodermes (surtout débris d'oursin) et en *Solenopora jurassica*. Les débris périrécifaux servent de substrat à l'implantation du dernier niveau de Framestone 4. Ce dernier est morphologiquement plus hétérogène que les trois autres. Il montre des faciès type domestone (INSALACO, 1998) déjà observés dans
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>**Fig. 9.4:** Example of framestone facies. Succession of several coral morphologies, with «coral on coral» growth</figcaption></figure>
les niveaux précédents. Cette structure est encroûtée par d'autres coraux, principalement des *Microsolena*, qui couvrent les structures massives. Par la suite, un niveau de boundstone fait intervenir un liant microbien autour de coraux souvent encroûtants et de débris divers. Ce niveau présente souvent une thrombolite alvéolaire très riche en micrite. Progressivement, cette thrombolite disparaît et un dépôt de coraux moyennement encroûtés, principalement

Microbolite 4

Fig. 9.2d

De la microbolite s'installe sur ces dépôts de haute énergie. A l'intérieur de celle-ci, on observe quelques coraux très plats, sans doute foliacés. La thrombolite encroûte souvent le dessous de ces morphologies, tandis que la surface supérieure est recouverte de matrice packstone. Cependant, des morphologies encroûtantes se développent entourées de microbolite. Par la suite, de la thrombolite croît et seuls des débris et de petites colonies ded coraux allochtones (polarité inverse) y sont englobés. Le caractère allochtone des coraux peut être démontré par l'étude des remplissages géopétaux complexes, qui mettent en évidence des phénomènes de "toppling" (Fig. 9.5).

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

par de la léiolite, s'établit et ceci sans croissance "coraux sur coraux" ni connexion thrombolitique.

Après une certaine stagnation de la sédimentation carbonatée donnant lieu à un dépôt de bindstone dense (15.70 à 15.90 mètres), celle-ci reprend relativement fortement pour empêcher l'établissement d'un réseau dense de microbolite et de coraux. Il est ainsi impossible de créer un relief, mais plutôt un dépôt de "prairie" à coraux. Des liaisons locales entre les madréporaires peuvent apparaître. Toutefois, les porosités résiduelles se remplissent rapidement de matrice, interdisant la formation de thrombolite cryptique (sciaphile).

Un épisode de grainstone oo-biosparitique très riche en échinodermes couvre ce dernier dépôt. Il peut être rattaché à des tempestites de wash-over.

<caption>Fig. 9.5: Evidence for toppling from complex geopetal fills</caption>
<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>**Fig. 9.6:** Coral diversity of the Hautes-Roches CL A patch-reef</figcaption></figure>

*Hardground et Sandy lagoon*
Fig. 9.2d

Un niveau condensé nodulisé montrant des *Gastrochaenolites* se trouve au sommet de ce dernier épisode microbolitique. Il précède un changement de sédimentation drastique, matérialisé par un sédiment calcaréo-gréseux riche en débris d'échinodermes et de charbon. Quelques brachiopodes peuvent être trouvés à la base du niveau. L'intervalle est globalement très bioturbé.

Au dessus, des barres oo-bio-oncosparitiques chapeautent le tout.

## 9.3.2 Madréporaires

Du point de vue des genres de coraux, la bioconstruction de HAUTES-ROCHES CL A présente le plus haut index de diversité globale (67.6 %) de tous les récifs étudiés. Cet indexe représente le rapport des genres trouvés dans la construction sur le nombre total de genres inventoriés dans ce travail. Parmi les taxons les plus représentés dans la construction (Fig. 9.6), on peut citer les genres *Microsolena* (env. 14 %), les *Stylines Heliocœnia* et *Stylina* (somme env. 13%), les *Isastraea* et les *Calamophylliopsis* (les deux env. 9 %). En général, les Microsolenidés sont bien représentés, ainsi que les *Actinastraëidés* et les *Stylinidés*. Les Montlivaltidés sont sous représentés, si bien que le sous-ordre de *Astraeoina* est principalement matérialisé par les *Isastraëidés* et les *Dermosmiliidés* (*Calamophylliopsis* et *Dermosmilia*) (Fig. 9.6). Le sous-ordre des Fungiina montre une belle proportion d'*Actinaraea* et de *Thamnasteria*. L'indice Do/Di (voir 8.4.2) est le plus élevé de toutes les constructions étudiées indiquant un stade général diversifié lié à de bonnes conditions environnementales (Fig. 9.6).

## Comparaison des faciès à coraux (Framestone - Rubble)

La Figure 9.7 nous montre l'hétérogénéité de composition des faciès riches en coraux. A l'exception du niveau 4, les niveaux de Framestones montrent une bonne diversité de genre, avec un maximum pour le niveau 3. Les formes à septes perforés sont présentes. Chez les Microsolenina, ils oscillent selon les niveaux

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>**Fig. 9.7:** Coral distribution for each coral level of Hautes-Roches CL A (coral levels as in Fig. 9.2)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Fig. 9.8: Mapping of the main coral groups of Hautes-Roches CL A</figcaption></figure>
entre les Latomeandridés et les Microsolenidés. Il faut constater l'absence presque totale de *Microsolena*, tandis que les *Actinaraea* sont abondants. On peut cependant constater une dominance des formes de la partie gauche du graphique, c'est-à-dire dans les sous-ordres à septes compacts à subcompacts que sont les Archaeocaenina, Stylinina et Astraeoina. Le niveau de Framestone 4 est peu diversifié, comprenant une majorité de formes branchues. Il faut noter qu'il contient aussi une plus grande quantité de microbolite. Les niveaux de rubble ne sont pas radicalement différents des niveaux de Framestone, indiquant un remaniement local dû à une tempête ou une ouverture momentanée du système. Cependant, la recristallisation plus importante de ces dépôts rend la détermination difficile et la faible diversité montrée dans la figure peut être un artéfact. Le niveau à coraux branchus est principalement constitué de *Calamophylliopsis*.

Distribution des principaux groupes

Fig. 9.8 et 9.9

La cartographie numérique de constructions permet une visualisation plus concrète de la distribution des groupes de coraux (Fig. 9.8). Elle souligne le découpage en faciès de

la construction. Il peut être remarqué que certains groupes semblent s'organiser d'après les zones de faciès, tandis que d'autres sont distribués plus aléatoirement. C'est ainsi qu'une certaine anticorrélation peut être observée entre les Microsolenidés (*Microsolena*, *Comoseris*, *Dermoseris*; Fig. 2.6) et les Stylines sensu Gill (1977; Fig. 2.5), tandis que les Latomeandridés et les Thamnasteriidés ont un comportement très proche. Les Isatraeidés se distribuent plus ou moins tout le long de la coupe. Les petites formes branchues (*Stylosmilia* et *Enallhelia*) sont associées aux plus grandes formes (*Calamophylliopsis*, *Dermosmilia*, *Aplosmilia*), qui sont logiquement majoritaires dans le niveau de Bafflestone à la base de la coupe, ainsi que dans certains niveaux de Framestone.

La distribution différentielle des Microsolenidés et les Stylinidés est encore plus visible sur la Figure 9.9. Les Stylinidés apparaissent principalement dans les niveaux de Framestone (Fig. 9.9, flèches). Dans les faciès microbolitiques, ce sont les Microsolenidés qui sont souvent les seuls représentants coralliens. Ils sont complétés par les Latomeandridés dans certains niveaux. La présence de *Calamophylliopsis* dans le niveau de Microbolite 1 et principalement dû à des individus non *in situ*.

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>**Fig. 9.9:** Distribution of the main coral groups in the different Hautes-Roches reefal facies. The y axis corresponds to the sum of the ratios of each taxa constituting a family. This ratio is based on the total number of samples (and not the total number of taxa) in a type of facies.</figcaption></figure>
Interprétation

Il en ressort que les Stylines massives, regroupant les principales petites formes plocoïdes à septes compacts, n'apparaissent que dans des niveaux construits de haute diversité, interprétés comme s'étant formés dans des conditions environnementales optimales. Les Microsolenidés sont présents dans les divers niveaux, mais constituent souvent la seule présence de Scléractinia dans les niveaux à dominance de microbolite, étant interprétés comme des environnements plus difficiles. Dans les environnements extrêmes (marnes et stromatolites), seuls des *Microsolena* ont été observés. Dans certains cas, les Latomeandridés, aux septes plus compacts mais comportant des pennules bien marquées, prennent place dans des environnements intermédiaires.

Il semble que la porosité et l'organisation septale ait un rapport avec cette répartition. Plus précisément, la présence de structures pennulaires semble une condition. En effet, *Actinaraea* (sous-ordre des Fungiina) possède une structure septale très poreuse, mais ne suit pas la même répartition. L'arrangement septal joue donc aussi son rôle. L'organisation thamnastérioïde poreuse à pennules est la seule présente dans les marnes. HUBBARD & POCOCK (1972) ont déjà traité de l'importance du calice dans la tolérance de la sédimentation. L'évacuation des excréments et l'éjection du sédiment se fait avec une efficacité croissante entre l'organisation cérioïde, plocoïde et méandroïde. Selon cette logique, la structure thamnastérioïde des *Microsolena*

ne serait pas efficace dans un contexte d'accumulation sédimentaire importante de minéraux argileux. Cependant, le facteur le plus important semble être la hauteur et la porosité du calice. Une structure basse et une porosité faible, comme dans le cas d'*Heliocoenia* ou de *Stylina*, entraîne une mort rapide de la colonie dans un contexte de haute sédimentation. Les *Microsolena* trouvés dans les niveaux marneux ne présentent pas de structures de calice à haut relief. Ceci associé à une base relativement plate et à une présence d'encroûtements, indique que l'apport de sédiment a dû cesser durant l'implantation des colonies. D'autres facteurs que la sédimentation doivent ainsi être invoqués pour le contrôle de la distribution corallienne particulière et notamment dans des contextes de microbolite, qui impliquent une sédimentation proche de zéro. La turbidité, la salinité, le confinement et la fluctuation trophique doivent intervenir. La vue globale des constructions étudiées va permettre de mettre en évidence ces facteurs et de mieux les comprendre (Chap. 12).

9.3.3 Microbolite et Bioérosion

Dans le récif de HAUTES-ROCHES CL A, comme dans les autres bioconstructions étudiées, la microbolite est un constituant très important. Elle est présente tout au long du patch-reef. Cependant, l'étude de la Figure 9.10 permet de constater qu'elle s'organise en niveaux de plus haute abondance relative et cela malgré les variations latérales et l'échantillonnage aléatoire. Elle n'apparaît pas dans les

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

Fig. 9.10: Mapping of Hautes-Roches CL A showing the relative abundance of microbolite, bioerosion, stromatolite, and columnar encrustations (black=abundant, white=absent). Simplified facies distribution based on figure 9.2.
niveaux à haute énergie (shoals et rubble) et elle est sous-représentée dans les faciès à coraux phacéloïdes *in situ*.

Les différentes formes qu'elle peut prendre (Fig. 3.7) peuvent être observées dans différents secteurs de la coupe. On peut noter que de la microbolite est présente dans les faciès marneux, en association avec les *Microsolena*. Cette microbolite se trouve généralement sous la forme de thrombolite. Des structures laminées, donc stromatolitiques, sont souvent présentes dans les croûtes thrombolitiques (aussi observées par LEINFELDER et al., 1993, plate 41/2) et ne constituent pas de réel stromatolite. Cependant, en regardant la Figure 9.10, deux niveaux se détachent, dont un (le niveau stromatolitique à Microsolenides) représente un vrai dépôt stromatolitique, avec des intercalations argileuses (voir 3.4.1). Le second (dans le niveau de Microbolite 2) présente une bonne densité de niveaux laminés, pouvant s'installer sur plusieurs centimètres d'épaisseur. Parfois, ces dépôts laminés évoluent en forme columnaire, expliquant leur relative bonne corrélation (Fig. 9.10).

## Microbolite, sédimentation et énergie

La microbolite n'est pas censée tolérer une trop forte sédimentation allochtone. La sédimentation est ici interprétée comme un processus externe à la formation de la croûte, qui représente un dépôt par précipitation ou trapage. La thrombolite se forme sous une sédimentation proche de zéro. Elle peut sous certaines conditions répondre à une augmentation de sédimentation en évoluant en forme alvéolaire ou même dendroïde (voir patch-reef de Tabeillon B et 3.4.4). Les stromatolites observés ne montrent que des structures "skeletal". Il se forme donc sous très faible sédimentation, au contraire de certaines formes agglutinées englobant une grande quantité de particules. Les éléments intégrés dans les laminations des stromatolites étudiés sont de petites tailles (plaquettes d'argile).

Cette relation entre encroûtement et sédimentation peut être mise en évidence en comparant la classification de la matrice (selon Dunham), l'abondance relative de microbolite et de bioérosion (Fig. 9.11). Elle montre une anticorrélation très marquée entre la microbolite et l'évolution de la matrice. Plus la teneur en particules augmente (vers des faciès packstone ou grainstone) moins on observe de microbolite. La grande quantité de microbolite présente dans les premiers mètres de la coupe (Microbolite 1) est produite en présence d'une sédimentation de mudstone à mud-wackestone. Au moment où la sédimentation devient plus riche en particules, l'abondance relative de microbolite décroît. L'évolution de la matrice sur l'ensemble de la coupe montre une légère augmentation dans la

présence de particules, tandis que la microbolite décroît légèrement.

La sédimentation joue un certain contrôle sur la croissance des encroûtements. Une production d'allomicrite importante peut entraîner, comme dans le niveau de Bafflestone, des croissances de coraux phacéloïdes et l'absence presque complète de microbolite. La présence plus importante d'ooïdes dans les deux niveaux de wacke-packstone du Framestone 2 et à la fin du Framestone 3, ainsi que dans l'événement oolithique à grainstone, peut être interprétée comme un signe d'ouverture, englobant une augmentation de sédimentation et surtout d'énergie. Cependant, une partie du sédiment est produite par l'érosion du récif, ce qui implique de bien différencier les éléments de la matrice. De plus, une bonne partie de la production de la microbolite dans les faciès de framestone se produit à l'intérieur même du récif, dans des environnements cryptiques, en grande partie protégés de la sédimentation allochtone. Il est donc nécessaire d'englober tous les facteurs, en s'interrogeant sur les effets d'une fermeture et d'un confinement de lagon sur l'écosystème corallien dans un contexte de plate-forme très peu profonde.

## Microbolite et bioérosion

La bioérosion et la microbolite sont étroitement liées et ne sont pas nécessairement un signe de crise dans un récif. Durant une phase normale de croissance, la partie vivante du corail ne représente que quelques millimètres à la surface de la bioconstruction. La partie restante est constituée d'un squelette d'aragonite, qui fournit un substrat pour l'encroûtement et la bioérosion dans les

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>**Fig. 9.11:** Comparison between the content in microbolite, bioerosion (by Gastrochaenolites) and matrix, highlighting a good anti-correlation between matrix granulometry and the microbolite, and weak anti-correlation between matrix and bioerosion (intervals represent the steps (every 5 samples) of a 10-samples moving average, see also chap. 1.7; see Fig. 9.13 for the legend)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>**Fig. 9.12:** Distribution of the main bioerosion types along Hautes-Roches CL A</figcaption></figure>

anfractuosités ouvertes ou fermées, respectivement sur la surface et dans le corps du récif. Dans des encroûtements de cavités actuelles, des biofilms riches en Fe et Mn ne précipitent pas de carbonate, mais au contraire contrôlent la croissance de microbolite en exerçant une activité de corrosion des croûtes microbiennes (REITNER, 1993). Les deux grands types de bioérosion que sont les *Gastrochaenolites* et les *Entobia* développent une certaine corrélation (Fig. 9.12). La bioérosion interprétée comme provenant de champignons est abondante dans la première moitié du récif et décroît ensuite fortement. Elle développe trois pics au niveau de la Microbolite 1, au début du Framestone 1 et dans le niveau stromatolitique. Ce comportement reste difficile à expliquer, et la nature de la bioérosion demeure floue. La perforation par les bivalves reste la forme la plus répandue dans le récif.

La bioérosion est omniprésente tout au long des parties construites du récif (Fig. 9.10). Les perforations par bivalves développent une relativement bonne corrélation avec l'évolution de l'abondance relative de la microbolite (9.13a). Elle semble être en partie contrôlée par la sédimentation et l'énergie, mais paraît tolérer une plus grande énergie que les microbolites. La Figure 9.13a présente l'évolution de l'abondance relative de la microbolite et de la bioérosion (principalement représentée par *Gastrochaenolites*) dans le patch-reef de Hautes-Roches. Les courbes de la Figure 9.13b sont dérivées de la Figure 9.13a et représentent la vitesse d'accroissement (valeurs positives) ou de chute (valeurs négatives) dans la croissance de la microbolite et de la bioérosion par les bivalves. Bien que leur corrélation soit relativement bonne, la courbe dérivée montre souvent un déphasage (Fig.

9.13b): la bioérosion augmente juste avant le maximum de microbolite, accompagnée par un accroissement de la perforation durant la vie du corail (activité paraendolithique) et juste après, associée à une augmentation de la perforation sur la surface du récif (bioérosion sur le sommet du corail).

Cinq zones principales montrant une importance paléoécologique peuvent être définies, basées sur la dérivée des trends d'abondance relative de la microbolite et de la bioérosion (Fig. 9.13d):

* **ZONE a:** les deux trends sont négatifs. L'activité d'encroûtement et de bioérosion est "normale". Cette zone est généralement corrélée avec la croissance initiale des niveaux à framestone corallien et implique une communauté relativement équilibrée.

* **ZONE b:** pendant que l'encroûtement microbien reste stable ou amorce une inflexion (valeur négative, mais croissante), l'activité de la bioérosion augmente, attestant d'un changement de conditions environnementales et d'un ralentissement de la croissance corallienne.

* **ZONE c:** Les bivalves foreurs appartenant à la guilde des suspensivores souffrent du stress environnemental et décroissent leur activité, pendant que l'encroûtement microbien atteint des valeurs positives et même dominantes. Cette zone se développe dans les parties moyennes et supérieures de quelques framestones et indique une forte dégradation des conditions environnementales.

* **ZONE d:** la croissance de microbolite ralentie à nouveau, et une amélioration environnementale permet une reprise de l'activité bioérosive.

* **ZONE e:** Les deux trends décroissent et le point d'une nouvelle croissance de récif équilibrée est atteinte.

Cette analyse permet de préciser le timing de mise en place des éléments à l'intérieur d'une crise récifale, représentée par les épais niveaux de microbolite. La séquence décrite se répète quasiment périodiquement à l'intérieur du récif. Elle suggère que les changements environnementaux influencent déjà la partie supérieure des faciès de Framestone. Plusieurs intervalles de la coupe étudiée s'accordent parfaitement avec ce modèle théorique, mais d'autres intervalles ne présentent pas une séquence
<figure><img src="image_56.png" /></figure>

**Fig. 9.13:** Trends of microbolite growth and bioerosion activity in Hautes-Roches CL A:

**a.** Changes of relative abundance along section (from left to right). Major facies intervals correspond to the ones defined in figure 9.2; the numbers represent the steps (every 5 samples) of a 10-samples moving average.

**b.** Rates of change in microbolite growth and bioerosion activity derived from the curves in figure 9.13a (calculated by subtracting the relative abundance at step n from the value at step n+1). Zones a to e are defined in Figure 9.13d and discussed in the text.

**c.** Distribution of zones a to e along section, suggesting reef crises (see also Fig. 9.17).

**d.** Definition of zones a to e based on the combined rates of change of microbolite growth and bioerosion. Zone c is interpreted as the worth conditions for coral growth. Zone d and e represent the progressive return to better environmental conditions.

de zone complète. Des événements externes peuvent intervenir et bouleverser l'évolution linéaire observée. Des paramètres additionnels doivent être considérés, et parmi ceux-ci l'évolution des micro-encroûteurs semble déterminante.

### 9.3.4 Micro-encroûteurs

#### Trends généraux

Les micro-encroûteurs sont présents tout le long des faciès de boundstone dans la coupe de Hautes-Roches. Leur abondance relative a été estimée systématiquement, ce qui a permis d'identifier quatre trends évolutifs différents (Fig. 9.14):

* **Trend I:** Il résume les abondances relatives des *Terebella*, des *Tubiphytes*, des foraminifères nubéculaires et des démosponges, qui présentent la même évolution le long de la coupe. Chaque

maximum de cette courbe composite se corrèle avec un maximum de développement de la microbolite (Fig. 9.14). Une légère diminution de l'abondance relative peut être observée depuis la base vers le sommet de la coupe.

* **Trend II:** Il décrit l'évolution de l'abondance relative des serpules, des *Berenicea* et du foraminifère *Bullopora*. Ce trend est caractérisé par une diminution générale de l'abondance relative en direction du sommet du récif, qui est relié à la transition depuis les faciès dominés par les marnes à des faciès dominés par une sédimentation carbonatée. Le pic de l'intervalle 19 est dû à la présence de marnes après le Framestone 2 (Fig. 9.2b). Comme nous l'avons déjà vu précédemment, des interruptions périodiques dans l'apport des argiles permettent l'installation de coraux microsolenides dans les faciès marneux. Ils
<figure><img src="image_57.png" /></figure>

**Fig. 9.14:** *Four main trends determined by the relative abundance of selected micro-encrusters. Trend I: Terebella, Tubiphytes, nubeculariid foraminifera, demosponges. Trend II: Serpula, Berenicea, other bryozoans, Bullopora. Trend III: Lithocodium, Koskinobullina. Trend IV: Bacinella, red algae, Placopsilina, calcisponges, rhaxellid microscleres. Major facies correspond to the ones defined in figure 9.2, numbered intervals to the ones in figure 9.13.*

offrent des substrats pour les organismes filtreurs et surtout opportunistes que sont les serpules et les bryozoaires. Les bafflestones à *Calamophylliopsis* contiennent relativement peu d'encroûtement, probablement à cause d'un taux de sédimentation trop élevé. Cependant, les serpules et les *Berenicea* colonisent rapidement les branches du corail.

* **Trend III:** Il inclue l'évolution à travers le temps des *Lithocodium* et des *Koskinobullina*. Ce trend montre une bonne corrélation avec les faciès de framestone, avec un maximum dans les faciès à coraux branchus et dans le rubble du Framestone 5. Une eau relativement claire permettant aux coraux de croître, favorise aussi l'implantation de *Lithocodium*, vivant avec des symbiontes photosynthétiques (SCHMID, 1996; voir 3.2.3).

* **Trend IV:** Il est suivit par les *Bacinella*, les algues rouges, *Placopsilina*, les éponges calcaires de type pharétrone et les microscères de *Rhaxella*. Ce trend est anticorrelé avec le trend I, étant donné qu'il augmente le long de la coupe et qu'il se corrèle bien avec les niveaux de framestone. Les micro-encôteurs associés sont négativement influencés par les apports siliciclastiques et les eaux turbides.

La figure 9.15 résume la présence des micro-encroûteurs dans chaque faciès riches en coraux du patch-reef de HAUTES-ROCHES CLA. Elle présente les différentes variations à l'intérieur de chaque trend, impliquant des changements environnementaux dans l'évolution des différents niveaux. Nous pouvons constater que tous les niveaux construits possèdent une certaine quantité d'encroûtements. Le Framestone 5 est particulier car il se caractérise par un contenu faible en microbolite et en micro-encroûteurs appartenant aux trends I et II, tandis que les trends III et IV sont bien représentés. Ceci peut s'expliquer par une sédimentation et une énergie plus importantes (voir points précédents), inhibant la formation d'encroûtement et remplissant rapidement des cavités du récif qui d'ordinaire servaient à la formation des croûtes. Les organismes des trends III et IV (en partie) possèdent la même dépendance envers la lumière que les coraux et généralement apparaissent dans ces niveaux construits.

La figure 9.16 fournit la distribution des différentes associations de micro-encroûteurs, mais cette fois dans les niveaux riches en microbolite. Il faut rappeler que la diversité en madréporaires est faible et que les types de coraux dominants dans ces environnements sont les Microsolenidés et, en moindre mesure, les Latomeandridés (voir 9.2.3 et Fig. 9.9). Les micro-encroûteurs appartenant aux trends I et II sont généralement abondants, tandis que ceux des trends III et IV sont sous-représentés. Les niveaux marneux de la base du récif montrent une faible diversité, mais un important contenu en organismes opportunistes.

## Trends et crises récifales

Différentes crises récifales déjà présentées dans l'analyse générale des faciès ont été mises en évidence et précisées par l'étude détaillée de la microbolite et de la bioérosion (Fig. 9.13c). La méthodologie utilisée pour l'analyse de la relation entre microbolite et bioérosion a été à nouveau employée pour l'étude détaillée des différents trends de micro-encroûteurs montrés dans la Figure 9.14. Cependant, seules les associations les plus représentatives de chaque trend sont utilisées. L'association *Terebella - Tubiphytes* a été choisie pour représenter le trend I et le groupe des bryozoaires *Berenicea* pour le trend II. *Bacinella* et *Lithocodium* présentent des évolutions très similaires et sont regroupés pour représenter les trends III
et IV. Les évolutions au cours du temps de ces associations sont exposées dans la Figure 9.17.

Comme il l'a déjà été démontré dans la figure 9.14, un déphasage important existe entre le trend des *Bacinella-Lithocodium* et ceux des associations de *Terebella-Tubiphytes* et du groupe *Berenicea*. Les courbes dérivées (vitesse de changements: Fig. 9.17b) montrent une bonne corrélation entre les zones c, déterminées dans la figure 9.13 et replacées sur la Figure 9.17b, et les pics de la courbe représentant l'association *Terebella-Tubiphytes*, tandis

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>**Fig. 9.15:** Distribution of selected micro-encrusted for the different coral levels in the Hautes-Roches CL A (see facies distribution in Fig. 9.12) Trends I to IV (Fig. 9.14) are indicated on the x-axis. At right, general information on the coral levels (relative abundance of microbolite and bioerosion, and coral diversity based on coral genera present in the level compared to all genera found in all the sections.</figcaption></figure>

que les niveaux de faciès framestone sont en phase avec l'association *Bacinella-Lithocodium*. Le groupe *Berenicea* occupe une position intermédiaire. On assiste ainsi à une succession systématique de la plus rapide augmentation de *Bacinella-Lithocodium*, puis de celle du groupe *Berenicea*, et enfin de celle des *Terebella-Tubiphytes* (Fig. 9.17c).

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>**Fig. 9.16:** Distribution of the selected micro-encrusters for the different microbolite levels in Hautes-Roches CL A (for explanation of parameters refer to legend of Fig. 9.15).</figcaption></figure>

Les *Bacinella* et les *Lithocodium* encroûtent directement la surface du corail. Ils ne sont jamais trouvés colonisant le dessus de croûtes microbiennes importantes. De plus, ils sont parfaitement corrélés avec les épisodes de diversité maximale des coraux, tandis que les térébelles et les *Tubiphytes*, qui sont rarement trouvés directement sur la surface du corail, sont corrélés avec des croissances importantes de microbolite. Il est ainsi raisonnable de penser que les conditions de vie de ces associations ne doivent pas être très différentes de leur substrat respectif. L'association *Bacinella-Lithocodium* a besoin d'un milieu oligotrophique, oxygéné, peu profond et avec une salinité "normale" comme pour la plupart des madréporaires.
L'association *Terebella-Tubiphytes* peut tolérer les mêmes conditions que celles favorisant la croissance de microbolite. Ces associations *Bacinella-Lithocodium* et *Terebella-Tubiphytes* ont aussi été interprétées comme ayant une signification bathymétrique (e.g. LEINFELDER et al., 1993a, 1993b, 1996; WERNER et al., 1994): *Terebella-Tubiphytes* colonisant des environnements plus profonds et étant aussi trouvés sous des conditions dysoxiques où *Terebella* est dominante, tandis que l'association à *Lithocodium* et *Bacinella* représente des eaux peu profondes, lumineuses et oxygénées (LEINFELDER et al., 1996). Les filtreurs du groupe des *Berenicea* sont

trouvés souvent directement sur la surface du corail. Leur trend évolutif (Fig. 9.17a, b) est situé entre celui des *Bacinella-Lithocodium* et celui des *Terebella-Tubiphytes*, ce qui implique des conditions environnementales “intermédiaires”.

A la vue de ces résultats, la succession dans le temps de la plus rapide augmentation des *Bacinella-Lithocodium*, suivie de celle du groupe des *Berenicea* et ensuite de celle des *Terebella-Tubiphytes* (Fig. 9.17c) représente une évolution de comportement de phototrophique vers hétérotrophique. La dominance d'organismes hétérotrophes peut être interprétée en terme de crise de l'écosystème récifal (Fig. 9.17d). La répétition de ces crises au cours du temps correspond à l'évolution déjà esquissée dans l'étude des distributions de la microbolite et de la bioérosion.

### Zonation

Dans les faciès construits de framestone, les encroûtements s'organisent idéalement la plupart du temps en deux zones distinctes: une première, riche en micro-encroûteurs, directement encroûtant la surface du corail et la seconde, moins diversifiée et se composant de thrombolite, recouvrant la première et remplissant l'espace entre les coraux. Ces deux couches semblent se former dans des micro-environnements différents. Elles vont être comparées dans les différents récifs étudiés, et le résultat va faire l'objet d'une explication plus importante dans le chapitre 12 (12.3).

## 9.3.5 Autres composantes

La figure 9.18 montre l'évolution des quatre principaux groupes de macrofaunes contenus dans le récif de HAUTES ROCHES CL A.

Les échinodermes et les gastéropodes sont très liés à la matrice, car ils s'y trouvent sous la forme de bioclastes. Aucun oursin en place n'a été découvert dans le récif. Les deux groupes donnent des informations indirectes sur les environnements voisins aux récifs, c'est-à-dire les conditions du lagon. Le maximum d'abondance relative des deux groupes se trouve dans les barres oolithiques séparant la Microbolite 3 et le Framestone 5. L'évolution générale simplifiée montre une légère augmentation en direction du sommet de la coupe (Fig. 9.18a). Ceci est peut être interprété comme une tendance à l'ouverture du système sur le "long terme".

Les huîtres encroûtent généralement directement les coraux et sont souvent encroûtées, quand elles ne sont pas englobées dans les masses de microbolites. Leur maximum d'abondance relative se situe dans le niveau de Microbolite 1. Leur trend général est inverse par rapport à celui des échinodermes et des gastéropodes. Mais elles sont aussi

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Fig. 9.17:** Evolution of the *Terebella-Tubiphytes* association, the *Berenicea-group* (bryozoans), and the *Bacinella-Lithocodium* association. - **a.** Changes of relative abundance along section. For explanation of intervals refer to legend of figure 9.13. - **b.** Rates of change along section. Zones a to e correspond to the ones defined in Figure 9.13. - **c.** Synoptic representation of the positive halves of the curves in (b). 1: *Bacinella-Lithocodium*; 2. *Berenicea*; 3: *Terebella-Tubiphytes*. Note the repeated succession of maximum change for the three parameters. - **d.** Periods of reef crises interpreted from (c). Evolutions from number 1 to 3+ are interpreted as a shift from autotrophic to heterotrophic mode of life. For explanation refer to text.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_61.png" /></figure>

**Fig. 9.18:** Evolution of relative abundance of the main observed macrofauna. Note the relative anti-correlation between the oysters and the echinoids-gastropods evolutions.

présentes au début du Framestone 3 et dans Framestone 5 (Fig. 9.18b). Cette dichotomie est expliquée par la grande variation d'environnements que les huîtres peuvent tolérer. Il suffit en principe d'un substrat dur à coloniser.

L'anticorrélation qui est visible entre l'évolution des échinodermes et des huîtres indique le passage à des environnements plus ouverts ou à des apports de wash-over, donc à une augmentation passagère de l'énergie et de la "marinité".

### 9.3.6 Petite synthèse

La coupe de HAUTES-ROCHE CL A se subdivise en niveaux de faciès différents, soit à dominance de coraux soit de microbolite. Les épisodes riches en microbolite sont assimilés à des crises récifales. Les Microsolenidés peuvent être rattachés à ces dépôts d'encroûtements, bien qu'ils puissent être trouvés dans les autres types de faciès. Les Stylinides sont associées aux niveaux de plus grandes diversités de coraux et à des micro-encroûteurs relativement typiques, qui sont interprétés comme dépendant de la lumière au même type que les coraux. L'étude des associations de micro-encroûteurs met en évidence le timing de mise en place des éléments. Une évolution périodique de mode de vie phototrophe (coraux, Lithocodium, Bacinella, algues rouges) vers le mode hétérotrophe (Berenicea, serpules, brachiopodes et huîtres; et ensuite Terebella-Tubiphytes et thrombolite) a pu être ainsi proposée.

Il faut maintenant compléter cette étude en y insérant les autres coupes qui vont permettre de développer les modèles de dépôts en les étoffant et en les précisant.
## 9.4 HAUTES-ROCHES CL B

### 9.4.1 Description

Un niveau à coraux se développe au-dessus d'un épisode marneux dans le sommet de la coupe de Hautes-Roches (Fig. 9.1b). La mise en place de ces coraux dépendant de l'évolution du lagon dans son ensemble, HAUTES-ROCHES CL B englobera aussi cette partie marneuse précédant la construction, bien que dépourvue de coraux. Cette démarche permettra d'analyser l'évolution des modes de nutrition dans un lagon qui passe progressivement d'un milieu argileux à carbonaté. L'étude se base sur une quarantaine d'échantillons.

HAUTES-ROCHES CL B commence avec un niveau de mudstone à surface ferrugineuse et perforée, possédant quelques charophytes (Fig. 9.19). Par la suite, une sédimentation argileuse se développe avec des phases plus ou moins marquées de bioturbation. Un apport gréseux se marque au milieu de la coupe. Ensuite, la diversité faunique augmente, dominée par de grands gastéropodes marins (Bourguetia striata). La quantité d'argile diminue et la production carbonatée commence à dominer. Un niveau construit à coraux s'installe, montrant très peu de relief (Fig. 9.20). Les coraux sont peu encroûtés par rapport à la moyenne de HAUTES-ROCHES CL A. La construction présente une matrice wackestone à packstone avec des ooides. Un niveau non structuré se dépose au-dessus de cette construction. Il montre une bonne quantité de coraux non in situ, montrant même par endroit une polarité inverse. Ces débris sont souvent encroûtés d'huîtres et nagent dans une matrice grossière riche en ooides. Au sommet du dépôt, des coraux en position inverse semblent être tronqués. Des inocérames entiers ont été observés. Ils deviennent plus fréquents à la base du dépôt de sandwaves qui chapeaute la coupe. Le sédiment de ces sandwaves est un grainstone oolithique riche en débris d'échinodermes (peut-être des Clypeus) et en inocérames entiers (Fig. 5.1) ou en prismes.

### 9.4.2 Coraux et encroûtements

#### Description

La construction qui s'installe au-dessus des faciès marneux offre une diversité en coraux réduite (Fig. 9.21). L'indice de diversité n'est que de 19% et le Do/Di index est de 0.19, le situant dans la partie supérieure du type dominé (DO/Di; voir Fig. 8.3). Les Isastraea et Microsolena sont les genres les plus représentés. On note une absence totale de Stylines sensu Gill (1977). Seules des petites formes céroïdes des Actinastraedae (Stephanastraea et Allocoenia) ont été observées, ainsi que quelques formes branchues phacéloïdes (Calamophylliopsis) et dendroïdes (Dermosmilia).

L'étude de la thrombolite et des micro-encroûteurs prend en compte d'une part la totalité de la partie supérieure, reproduite dans la figure 9.20, et d'autre part seulement le niveau à coraux construit. La diversité et les abondances relatives sont proposées dans la figure 9.22. On remarque que les valeurs sont en général supérieures dans la partie construite. La quantité de microbolite est réduite, et se présente principalement sous la forme columnaire. La bioérosion est assez importante. Le quartz est très présent aussi bien dans la partie construite que dans tout l'intervalle. Les micro-encroûteurs dominants sont les Placopsilina, les nubéculaires et en moindre mesure les Bullopora. Bacinella-Lithocodium et Terebella-Tubiphytes ne représentent qu'une petite partie de l'encroûtement. Etonnamment, les serpules et les Berenicea sont sous-représentées.

#### Discussion sur le niveau construit

La mise en place de la colonie se fait sur du sédiment hétérogène, montrant un mélange de marnes, de bioclastes et d'ooides. Ces derniers sont sans doute apportés par des tempêtes et ensuite remaniés par la bioturbation. La matrice de la construction perd les marnes, mais garde les ooides. La relativement forte sédimentation allochtone remplit rapidement l'espace entre les coraux, ce qui inhibe la croissance de la microbolite dans les domaines cryptiques. La microbolite columnaire est une réaction à cette sédimentation relativement rapide. La bioconstruction ne développe pas de grand relief, car l'énergie apporte rapidement du sédiment grossier. Par la suite, cette énergie est telle que le sommet de la construction est remaniée en rubble. Celui-ci est colonisé par des huîtres. De nombreux intraclastes et notamment des morceaux d'encroûtement arrachés témoignent de l'énergie. Des coraux sont retournés. Il faut constater que les coraux du sommet, pour la plupart non in situ, présentent une surface tronquée, très plate. Cela pourrait s'expliquer par une émersion et une érosion des formes. On peut supposer que le dépôt était déjà en partie cimenté lors de l'émersion (type "beachrock", e.g. GISCHLER & COMANDO, 1997), sinon il n'y aurait pas de troncation possible mais un remaniement. Il est possible que le banc de packstone à grainstone bien trié (au niveau du sédiment fin), surmontant le niveau tronqué, représente une plage. Par la suite, elle est en partie bioturbée (présence de packstone) et recouverte par l'arrivée de sandwaves, en domaine subtidal supérieur, dans la transgression qui suit.

### 9.4.3 Evolution des communautés

La figure 9.19 présente la distribution des principales guildes, définies dans le chapitre 8 (Fig. 8.5). Elle permet de mettre en évidence une évolution du lieu de vie et du mode de nutrition au cours du dépôt de HAUTES-ROCHES CL B.
HAUTES-ROCHES CL B

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Fig. 9.19: Detail of HAUTES-ROCHES CL B with the distribution of the main guilds (see Fig. 8.5 for symbol explanation)</figcaption></figure>
HAUTES-ROCHES CL B

UPPER PART

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Fig. 9.20: Upper part of the HAUTES-ROCHES CL B</figcaption></figure>

L'évolution est au départ dominée par les endofaunes détritivores (organisme produisant *Thalassinoides*) pour se diversifier un peu plus tard vers les filtreurs (*Pholadomya*). Les seules épifaunes sont des formes juvéniles d'ostracodes et quelques foraminifères agglutinés complexes de très petites tailles. Par la suite, les épifaunes se développent tout d'abord timidement avec quelques petits gastéropodes chez les brouteurs, ainsi que des brachiopodes et des crinoïdes chez les filtreurs (Millericrinidés). Elles deviennent dominantes après l'apport de quartz détritique, avec la colonisation massive des *Bourguetia striata* (gros gastéropodes brouteurs), des oursins, des brachiopodes et des crinoïdes. Cet épisode représentant toujours un milieu majoritairement peuplé d'hétérotrophes est surmonté par l'installation de colonies de coraux dépendantes de la lumière. On peut y ajouter l'arrivée des cryptofaunes à symbiontes. Bien que les traces de production primaire ne soient pas directement visibles, une mesure indirecte des brouteurs peut donner une idée de sa présence à la surface du sédiment. La production primaire cryptique, sous forme de thrombolite, n'est observée que dans la construction.

Ces différentes phases de l'évolution du lagon sont représentées d'une façon schématique dans la figure 9.23. Cinq états de ce lagon y sont reproduits:

* A. L'évolution sédimentaire a amené le lagon proche de l'émersion. Un niveau minéralisé et induré se forme. On y trouve quelques charophytes, indiquant des apports d'eau douce induits par la fermeture du système sous l'action d'un niveau marin bas.

* B. Un climat humide induit un fort apport d'argiles à l'intérieur du lagon. On se trouve au début du trend transgressif, et l'accommodation commence à augmenter. On retrouve quelques charophytes sans doute amenées et remaniées d'un milieu lacustre proche. Seules certaines endofaunes peuvent s'adapter à ce fort taux de sédimentation siliciclastique. Quelques formes juvéniles d'arthropodes, associées à des foraminifères, se trouvent sous la forme d'épibiontes, au-dessus du sédiment, sur les algues présentes.

* C. La transgression s'accentue et l'accumulation d'argiles diminue quelque peu, soit par une périodicité des apports, soit par un meilleur drainage en direction des zones plus profondes. Toujours est-il que ce phénomène permet le développement de la production primaire sur le sédiment. Le milieu voit apparaître ces premières formes brouteuses. Les faunes filtreuses se développent, mais peu à l'instar des brachiopodes, "mauvais" filtreurs, qui ne trouvent pas en ces conditions un environnement idéal. L'endofaune est principalement représentée par des formes peu profondes comme de petits bivalves et des térebelles grossières.
* **D.** Après un apport de quartz plus important dans le lagon, matérialisé par un banc plus gréseux, l'apport d'argile diminue suffisamment pour permettre un grand développement de la production primaire. Il en découle une vraie explosion de *Bourguetia striata*. Ils sont accompagnés par des oursins. Les conditions sont suffisamment bonnes pour une implantation significative de brachiopodes et de crinoïdes, ainsi que d'huîtres. La même endofaune que dans la partie C a été observée.

* **E.** Le lagon revient à des conditions peu profondes, dans la zone d'action des vagues, le peu d'argile qui parvient au lagon est sans doute drainé vers de petits bassins. L'eau est maintenant plus claire et les organismes phototrophes (formes à symbiontes) peuvent se développer. Dans certaines zones, des inocérames colonisent le substrat en s'attachant sur des bouts de coquilles. Cependant, le stade construit est très vite remplacé par des dépôts de haute énergie, résultat de la faible tranche d'eau. Il est possible que les observations de "toppling" chez les coraux de la partie supérieure du récif soit dues à des événements de tempêtes. Par la suite, des sandwaves de domaine subtidal peu profond, qui protégeaient sans doute la construction, vont venir recouvrir ces dépôts récifaux, dans un nouvel épisode transgressif.

GLOBAL DIVERSITY INDEX: 18.9%

GLOBAL DO/DI INDEX: 0.19
DOMINATED STAGE (DI/DO)

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

DOMINANT GENUS

- Isastraea: 26.7 %

- Microsolena: 20 %

n = 30

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Fig. 9.22: Micro-encruster distribution in the upper part of Hautes-Roches CL B and in the build-up</figcaption></figure>

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>Fig. 9.23: Very schematic sketches showing the evolution in time of the HAUTES-ROCHES CLB</figcaption></figure>
# 10 - AUTRES COUPES

Les autres constructions étudiées vont être introduites dans ce chapitre, en mettant l'accent sur les particularités de composition qu'elles possèdent afin de présenter différents milieux de dépôts dans la plate-forme oxfordienne.

## 10.1 PICHOUX

### 10.1.1 Cadres, description et interprétation

La coupe (Fig. 1.1) se situe dans les spectaculaires Gorges du Pichoux qui appartiennent à la partie ouest de l'anticlinal du Raimeux. Le début de la coupe se trouve à quelques dizaines de mètres du second tunnel se trouvant dans ces gorges, dans le flanc sud de l'anticlinal sur la route menant de Bellelay à Undervelier.

#### Stratigraphie

La première partie de la coupe (Fig. 10.1) est composée d'un complexe à coraux, micrite et encroûtements microbiens importants déposés dans l'équivalent temps de la Formation de St-Ursanne. Par la suite, PITTET (1996), qui a levé cette coupe, a interprété les dépôts au-dessus comme étant des dépôts en transition latérale entre le Membre de Vorbourg (banc micritique) et les dépôts de type "Tiergarten-Oolith" (barres oolithiques). Une partie de la coupe située au-dessus du petit récif qui débute le dépôt de la Formation de Vorbourg et qui a été choisi pour une présentation détaillée, a disparu dans une faille. Cependant, la partie manquante peut être retrouvée le long de la rivière. Plus haut, la coupe passe aux faciès marneux typiques du Membre à Natica, qui affleurent très mal.

#### Sédimentologie et contexte séquentiel

Le récif qui se dépose dans l'équivalent temps de la Formation de St-Ursanne termine son développement dans des faciès de haute énergie. Par la suite, un lagon protégé se met en place dérangé sporadiquement par des événements de tempête. Au sommet de ces dépôts, des structures faisant penser à des polygones de dessiccation ont été observées, pouvant indiquer une émersion. Une

petite construction constituée en majorité de microbolite se développe ensuite. Ce récif sera appelé PICHOUX CL (Fig. 10.1a) et va faire l'objet d'une étude plus approfondie (10.1.2). Ce récif finit sa vie dans des faciès intertidaux. Par la suite, un régime lagunaire influencé par la marée et les tempêtes se met en place. Deux niveaux de barres oolithiques lui succèdent, séparés par des faciès intertidaux et de plage. L'énergie va être coupée au sommet de la deuxième barre (à ~ 23 m) avec l'installation de dépôts de lagon semi-ouverts avec quelques coraux. Par la suite, une sédimentation fortement influencée par la marée (estran, chenaux tidaux, tapis microbiens) se développe avec, en premier lieu, une dominance carbonatée qui est remplacée par la suite par des apports siliciclastiques importants. Des niveaux à charophytes indiquent même la proximité de milieux lacustres. Un hardground marque le passage à des faciès plus ouverts, mais toujours peu profonds. Par la suite, une évolution en shallowing-upward aboutit à un dépôt de tapis microbien déformé par la dessiccation et remanié en partie en galets noirs.

L'implantation de PICHOUX CL survient après une première chute du niveau marin suggérée par le passage de faciès récifaux à des lagons restreints à tempestites. Après une légère augmentation de l'accommodation permettant l'implantation de ce récif, une deuxième chute est suggérée par les faciès intertidaux qui le couvre. PITTET (1996) place une limite de séquence d'extension régionale soit à la base soit au sommet de PICHOUX CL, limite qui n'est pas reprise tel quel dans ce travail. A la place, une zone de limite de séquence de troisième ordre Ox 5 est proposée dans l'épisode régressif allant depuis le sommet des récifs de l'équivalent St-Ursanne jusqu'à la limite de SB1 (Fig. 10.1a). Ce dépôt pourrait être comparé au "regressive systems tract" de NAISH & KAMP (1997). L'installation du récif s'effectue ainsi dans un contexte de bas niveau marin. De petites fluctuations de plus petits ordres procurent l'augmentation d'accommodation nécessaire. Par la suite, les environnements vont s'ouvrir un peu et faire place à des dépôts de barres pour se refermer à nouveau dans des faciès d'estran près de la SB2. Les niveaux marneux qui suivent restent peu profonds et de petites fluctuations de niveau marin sont impliquées.
Pichoux (complete section)
First part

583.800 / 237.500

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Fig. 10.1a: First part of the complete section of PICHOUX with the position of the studied coral level (modified from PITTET, 1996)</figcaption></figure>
Pichoux (complete section)

Second part

583.800/237.500

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Fig. 10.1b: Second part of the complete section of PICHOUX (modified from Pittet, 1996)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>Fig. 10.2 : Reefal facies of PICHOUX CL</figcaption></figure>

Les dépôts plus ouverts matérialisés par des petites barres aboutissent finalement à une nouvelle chute du niveau marin (SB3), vers le sommet de la coupe.

## 10.1.2 PICHOUX CL

### Description et interprétation générales

L'étude du récif de PICHOUX CL (FIG. 10.2) se base sur 145 échantillons. Sa particularité morphologique (forme en "croissant") est due à la présence en son milieu d'un grand arbre à grosses racines masquant la partie centrale de la construction. Cependant, sa grande extension latérale permet une étude en deux et même en trois dimensions au sommet de la construction.

Le patch-reef de PICHOUX CL (Fig. 10.2) est caractérisé par une importante quantité de microbolite, représenté en majorité de thrombolite. La construction prend racine dans une sédimentation de type packstone à débris d'échinodermes, d'huîtres et de serpules (Fig. 10.2 et 10.3). Le sédiment est souvent laminé, hétérogène et riche en quartz. De nombreux morceaux de microbolite sont présents, déchirés et remaniés. On remarque quelques ooïdes micritisés. Le sédiment est partiellement bioturbé. Des événements périodiques à haute énergie, comme des tempêtes, peuvent expliquer le mélange de faunes à

connotation de milieu ouvert (échinodermes, ooïdes) avec des éléments de milieux plus protégés (tapis microbiens, huîtres, petits gastéropodes). L'énergie est périodiquement importante et remanie les tapis microbiens qui s'installent dans les périodes calmes.

Par la suite, l'énergie semble décroître rapidement, permettant une implantation de microbolite sur le sédiment micritique de lagon très protégé. La microbolite se développe sans substrat apparent directement sur le sédiment meuble. La rapide calcification de ces croûtes permet la stabilisation de celui-ci. Un premier niveau d'une trentaine de centimètres s'installe avec une base très irrégulière, reflétant sans doute une morphologie du fond marin bosselée. Une faille vient obliquement partager les premiers mètres de la coupe. Deux évolutions latérales semblent se développer:

* Une première, sur la droite de la coupe, présente une structure de microbolite "aérée" plus souvent proche de grands oncoïdes que de croûtes denses uniformes. Le faciès est très noir, signe d'un fort contenu en MO et surtout d'un enfouissement rapide procurant le milieu réducteur nécessaire. Le nucléus des macro-oncoïdes est généralement constitué de débris de coraux, bien que de nombreux morceaux d'encroûtements n'ont pas de nucléus. La matrice est de type wackestone avec quelques bioclastes de bivalves et d'échinodermes (Fig. 10.3c et 10.3d).
* La seconde évolution, plus en direction de la gauche de la coupe, produit une thrombolite très dense englobant des débris de coraux et quelques formes phacéloïdes de type *Stylosmilia*. Parfois, de la matrice de type mudstone s'insinue dans les croûtes, mais n'est jamais abondante (Fig. 10.3a).

Cette dernière partie constitue un récif thrombolitique qui s'installe dans un lagon très confiné si l'on regarde le peu de macrofaune qui s'y trouve. Une grande activité de bioérosion fournit la plus grande partie de la micrite, qui est complétée par de rares apports tempestitiques de faunes plus ouverts sur la droite de la coupe. Ce petit récif pousse dans la boue, laquelle contient son extension latérale (Fig. 10.4). On peut supposer qu'elle continue sous l'arbre au milieu de la coupe. Parfois, une sédimentation plus importante produit une thrombolite alvéolaire moins dense (Fig. 10.4).

Un épisode riche en huîtres s'installe sur la gauche de la construction (Fig. 10.2 et 10.3b). Puis, progressivement, on trouve de plus en plus de coraux *in situ* jusqu'à l'implantation d'un niveau de framestone plus dense.

Celui-ci est très riche en microbolite entre les différents coraux. Les conditions qui étaient jusqu'ici très restreintes, s'ouvrent un peu avec en premier lieu, l'épisode à huîtres qui indique une croûte durcie servant de substrat et de meilleures conditions environnementales. Par la suite, ces conditions vont permettre l'implantation d'une colonie de coraux. Cependant, l'environnement reste relativement hostile, vu la quasi monospécificité de la construction (*Clausastraea parva*) et l'omniprésence de thrombolite.

Par la suite, la thrombolite redevient dominante et les principaux coraux en place sont les *Microsolena*. Latéralement, la densité en microbolite augmente. Un niveau très bioperforé par des *Gastrochaenolites* est visible à la base de la partie supérieure. De nombreux débris de colonies rameuses sont observés vers le sommet de la construction. Quelques petites failles viennent compartimenter le haut du récif. Vers ce sommet, quelques brachiopodes s'installent. Peu à peu, on assiste à une raréfaction de la microbolite qui devient alvéolaire. Finalement, elle disparaît complètement au profit de micrite de lagon très riche en quartz. Latéralement, un dépôt de type packstone avec une bonne proportion d'ooïdes vient en onlap sur le sommet de la dernière construction.

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>**Fig. 10.3: Distribution mapping of matrix and of the main observed macrofauna**</figcaption></figure>
<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>**Fig. 10.4:** Simplified sketch of small microbolite patch-reefs installed in a muddy matrix</figcaption></figure>

## Coraux

La diversité globale du patch-reef de PICHOUX CL est relativement faible (Fig. 10.5). L'indice de diversité global n'est que de 40.7 %. De plus, l'indice Do/Di, qui est de 0.16, n'atteint que la moitié de celui calculé pour HAUTES-ROCHES CL A, ce qui montre très nettement un stade de domination (Fig. 10.5). Les Microsolenidae sont dominants principalement par la présence nombreuse de *Microsolena* (Fig. 10.5 et 10.6b). Le rapport de 37% pour ce genre dans cette construction est comparable aux niveaux riches en *Microsolena* trouvés dans HAUTES-ROCHES CL A. La coupe de PICHOUX CL est aussi caractérisée par une forte proportion (22.5%) du genre *Clausastraea* (Fig. 10.6d), sans doute de l'espèce *C.*

*Parva*, qui n'est présente que dans cette coupe. Ce genre qui développe de forts planchers et pseudo-planchers, semble bien supporter les conditions difficiles de ce récif. Il constitue la principale composante du niveau le plus dense de framestone situé au milieu de la coupe (Fig. 10.2 et 10.6d). *Clausastraea* et *Microsolena* se partagent les différents niveaux riches en coraux. Il faut préciser que la base de la coupe est plutôt constituée de débris des deux genres principalement dû à une bioérosion importante (voir Fig. 10.7a). *Clausastraea* et *Microsolena* semblent non seulement bien supporter un contenu élevé en thrombolite,

mais aussi un taux considérable de siliciclastiques sous la forme de quartz (voir Fig. 10.7a).

Les autres formes de coraux sont sous-représentées. Quelques *Isastraea* ont été trouvées, mais seulement dans le sommet de la coupe où les conditions s'améliorent. Elles sont liées à une augmentation de l'énergie hydraulique matérialisée par les dépôts de packstone sur la gauche de la coupe (Fig. 10.2 et 10.3a). Des formes phacéloïdes (*Stylosmilia* et *Thecosmilia*) sont présentes (Fig. 10.6c) de la même manière que dans les niveaux de microbolite de HAUTES-ROCHES CL A. Quelques *Allocoenia* (petites formes céroïdes) ont été trouvés en débris dans la base de la coupe et associés aux *Isastraea* dans le sommet. Dans le niveau de framestone au milieu de la coupe, des *Allocoenia* ont été observés recouvrant des morceaux de *Clausastraea* complètement bioperforés (Plate 12/1). Des formes rameuses sont fréquentes dans la partie supérieure de la construction, mais celles-ci sont fortement recristallisées et n'offrent que peu d'indication diagnostique. Il s'agit sans doute de formes proche d'*Allocoenia*.

Les *Stylines sensu* GILL (1977) ne sont représentées que par les *Stylosmilia*. Les petites formes plocoïdes de type *Stylina* ou *Heliocoenia* n'apparaissent jamais dans la coupe.

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>**Fig. 10.5:** Coral diversity of the PICHOUX CL</figcaption></figure>
<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>**Fig. 10.6:** Distribution mapping of the main coral groups</figcaption></figure>

## Microbolite et bioérosion

La microbolite présente des densités variables, matérialisées par un contenu en matrice micritique inégal. La faible densité de corail et même l'absence totale dans certains secteurs ne plaident pas pour une formation de croûtes microbiennes uniquement en milieu interne de récif, dans les porosités restantes. La microbolite, en majorité composée de thrombolite, constitue la forme dominante du récif (Fig. 10.7a). Elle est associée à un contenu en quartz très important dans toute la coupe et de manière plus forte dans la première moitié. Cette première moitié est aussi plus riche en formes laminées de type stromatolitique (Fig. 10.7a). Il ne s'agit pas de réels niveaux de stromatolite, mais plutôt de formes souvent columnaires développant une structure laminée à l'intérieur d'un contexte thrombolitique. De rares épisodes montrant des formes dendritiques sont observés dans la partie supérieure de la coupe. La bioérosion est généralement associée à la présence de coraux, soit in situ, soit sous la forme de débris. Une zone située à la base de la partie supérieure traversante est riche en microbolite perforée.

## Micro-encroûteurs

Les cartes des Figures 10.7a et 10.7b montrent les répartitions dans PICHOUX CL des différents micro-encroûteurs reconnus. Ils ont été regroupés selon les trends (I à IV) définis pour HAUTES-ROCHES CL A. La présence de

serpules est importante tout au long du patch-reef, mais relativement plus élevée dans la première partie (Fig. 10.7b). Ensuite, les *Terebella* et les *Tubiphytes* sont très abondants et relativement bien distribués. Toutefois, ils sont plus présents dans les faciès de microbolite dense où ils sont souvent accompagnés par des démosponges (Fig. 10.7a). Le groupe des *Berenicea* est bien réparti, mais semble un peu plus abondant dans les zones moins riche en microbolite (Fig. 10.7b). Les organismes définis par les trends III et IV dans le récif de HAUTES-ROCHES CL A sont très rares, à l'exception des éponges calcaires qui ont un comportement se rapprochant de celui des serpules.

## Analyse du niveau de framestone à coraux

La partie gauche de la coupe a été reprise dans la Figure 10.8. Elle montre une évolution progressive des faciès vers une construction plus dense de framestone en son milieu. En prenant le modèle simplifié de la Figure 10.4, une coupe à travers un des petits patch-reef offre une évolution continue dans le temps, bien que latéralement le faciès varie. Ainsi, la mise en place du niveau de framestone plus dense peut être étudiée en détail. La méthodologie utilisée pour étudier le rapport de la microbolite et de la bioérosion sur le récif de HAUTES-ROCHES CL A a été utilisé (Fig. 10.8). Cependant, il ne faut pas perdre de vue que les conditions environnementales ne permettent jamais l'installation d'un niveau de framestone diversifié. Les faunes coralliennes restent dans une phase de domination et le contenu en microbolite reste élevé, bien qu'il décroisse un peu dans le niveau de framestone. Comme pour le récif
<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>**Fig. 10.7a:** Distribution mapping of microbolite types, bioerosion and micro-encruster trend I (see Fig. 9.14)</figcaption></figure>

de HAUTES-ROCHES CL A, la microbolite et la bioérosion par les bivalves semblent se corréler (Fig. 10.8a). Mais, les dérivées des courbes (Fig. 10.8b) montrent aussi un déphasage indiquant une action différée dans le temps pour ces deux composants. Cette observation permet, dans un contexte globalement difficile, de mettre en évidence des périodes de légères améliorations environnementales. Il faut noter que les zones a et b (Fig. 10.8b), définies sur les courbes indépendamment du faciès, correspondent parfaitement avec le niveau de framestone dense. Cependant, le contraste entre les périodes de bonnes et de mauvaises conditions n'est pas suffisant pour bien marquer des différences nettes comme dans l'exemple de HAUTES-ROCHES CL A. Bien que des variations de près de 0.5 à 0.8 en moyenne d'abondance relative soient déjà significatives.

La distribution des différents micro-encroûteurs selon les intervalles le long de ce morceau de coupe est présentée dans la Figure 10.9. Elle confirme la grande quantité d'organismes appartenant aux trends I et II (colonne de gauche). Cependant, ces trends doivent être relativisés, car certains organismes, associés dans la coupe de HAUTES-ROCHES CL A, ne suivent pas tout à fait le même trend. C'est le cas par exemple des éponges calcaires, qui se

rapprochent plus des serpules. Cependant, des associations comme *Bacinella-Lithocodium* et *Terebella-Tubiphytes* se renforcent. Comme déjà observé dans HAUTES-ROCHES CL A, l'association *Bacinella-Lithocodium* est présente particulièrement dans le niveau de framestone, tandis que les autres associations sont aussi attachées principalement au niveau riche en thrombolite dense. La dérivée des courbes de relative abondance de ces deux associations, complétées par le groupe des *Berenicea*, est présentée dans la Figure 10.10. La même méthodologie employée dans la Figure 9.17 présente une petite succession de pics de *Bacinella-Lithocodium* suivit *Berenicea* et enfin de *Terebella-Tubiphytes*.

## Petite synthèse

Le patch-reef de PICHOUX CL est comparable aux niveaux de "Microbolite" observés dans la coupe de HAUTES-ROCHES CL A. Bien que les trends de micro-encroûteurs souffrent de quelques divergences, les associations principales sont respectées. Les organismes du trend I sont toujours associés aux niveaux plus riches en microbolite. La majorité des formes suivant les trends III et IV est associée aux niveaux plus riches en coraux. Le trend II doit sans doute être élargis aux éponges calcaires et possède toujours un comportement "intermédiaire". Aucun niveau de framestone diversifié n'a été observé.

<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>**Fig. 10.7b:** Distribution mapping of micro-encruster trend II, II and IV (see Fig. 9.14)</figcaption></figure>
et le récif présente un stade de domination (voir 8.4.2). Le contenu en Microsolenidés est comparable aux niveaux de Microbolite de HAUTES-ROCHES CL A. Les conditions générales sont très mauvaises pour l'implantation d'un récif de corail. La domination du comportement hétérotrophe est générale. De petites fluctuations entraînent une ouverture légère du système, permettant l'établissement de faunes plus photophiles et sans doute une augmentation de la sédimentation (thrombolite alvéolaire). La présence très abondante du genre *Clausastraea* reste une énigme, mais on peut suggérer une adaptation de ce taxon à des conditions de salinité fluctuantes et de niveaux trophiques élevés (voir chap.12).

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>**Fig. 10.8:** Evolution of the small coral framestone settlement in the middle of the section. The evolution of microbolite and bioerosion relative abundance display moments of worse conditions, in an already difficult setting for coral growth.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_77.png" /><figcaption>**Fig. 10.9:** Relative abundance evolution of the selected microencruster in the part of PICHOUX CL studied in Fig. 10.8</figcaption></figure>

<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>**Fig. 10.10:** Evolution of the Terebella-Tubiphytes association, Berenicea-group, and the Bacinella-Lithocodium association.
- a. Changes of relative abundance along the section (see figure 9.17 for explanation).
- b. Rates of change along section and definition of zones (see 9.17).
- c. Synoptic representation of the positive halves of the curves in (b). 1: Bacinella-Lithocodium; 2. Berenicea; 3: Terebella-Tubiphytes (see also Fig. 9.17)</figcaption></figure>
## 10.2 RAINFO

### 10.2.1 Cadres, description et interprétation

La coupe de Rainfo se situe sur le flanc Sud de l'anticlinal du Mont Raimeux au lieu dit de Rainfo, entre Perrefite et Les Ecorcheresses, à l'Ouest de Moutier (Fig. 1.1). Elle se place à l'écart de la route principale, le long d'un petit chemin montant à gauche au cœur de l'anticlinal du Raimeux et commence à la séparation des chemins.

Cette coupe pose des problèmes tectoniques et stratigraphiques importants. La partie basse est interprétée comme une suite sédimentaire en position normale, attestée par une évolution en son milieu vers un microkarst. Différentes formes de migrations de fer et de minéralisation indiquent la proximité d'un paléosol. Cependant, le récif RAINFO CL, qui va être présenté, est certainement en flanc inverse. Ceci est étayé par l'observation de nombreux géopétaux tout au long de la bioconstruction et notamment dans les parties construites. La tectonique de la région est très complexe (e.g. DUPRAZ, 1994; HECKENDORN, 1974) et bien que les deux parties se trouvent dans une continuité sédimentologique apparente, une faille est proposée dans une partie argileuse importante se situant avant le début du récif. Plusieurs spécialistes sont passés sur cette coupe et aucun n'a fourni une explication acceptable. La solution tectonique proposée reste bancale, mais a le mérite de répondre au moins aux contraintes exprimées.

#### Stratigraphie

La base de la coupe (Fig. 10.11) est composée de faciès de barres périrécifales correspondant à l'équivalent de la "Tiergarten Oolith". Par la suite, elles font place à des dépôts mixtes de lagons plus ou moins protégés et de barres oolithiques interprétées comme une variation latérale entre la "Tiergarten Oolith" et le Membre de Vorbourg. La "Tiergarten Oolith" qui au sommet de la Formation de St-Ursanne protège les lagons riches en coraux, permet par la suite les dépôts latéraux plus calmes du Membre de Vorbourg. Le récif est interprété comme se déposant pendant l'équivalent temps du Membre à Natica. Cette interprétation est différente de celle de PITTET (1996) qui a utilisé la coupe de Rainfo comme coupe complémentaire dans son travail sans l'avoir levée. L'étude détaillée de cette coupe dans ce travail et la corrélation latérale avec les autres coupes permettent cette nouvelle interprétation (voir Chap. 11).

#### Interprétation sédimentaire et évolution séquentielle

La base de la coupe (Fig. 10.11) est constituée de dépôts de haute énergie matérialisés par des barres périrécifales à débris coralliens. L'énergie baisse par la suite. Une succession de formes de migration de fer est

visible, commençant par des "anneaux" concentriques, puis planes (avec une augmentation de densité dans le sommet du banc) pour aboutir finalement à un microkarst. Toute cette séquence est fortement dolomitisée. Après une courte période intertidale, le sédiment arrive de nouveau à l'émersion dans une zone plus bréchique habitée par des "circum-granular cracks". Toute cette succession est la conséquence d'un bas niveau marin. Une zone de limite de séquence de long terme (Ox 5) peut être placée dans cet intervalle, attestée par les deux émersions très resserrées (voir Chap. 11).

Par la suite, une série de dépôts lagunaires généralement plus ouverts s'installe. A la base de cette série, des niveaux riches en galets mous indiquent un remaniement assez fort, conséquence de la transgression généralisée. Des séquences de "thining-upward" sont nettement visibles, indiquant une production carbonatée importante remplissant rapidement l'accommodation produite dans la transgression. Après un dépôt important de floatstone, un niveau marneux précède la venue de nouveaux dépôts de barres oolithiques. Ces dépôts caractérisent la montée de niveau marin la plus rapide (MF) sur le moyen terme. Cette sédimentation de haute énergie passe progressivement à des dépôts riches en péloïdes, puis, séparée par une dernière pulsation oolithique, à des lagons micritiques devenant de plus en plus riches en gros oncoïdes. Par la suite, un lagon boueux riche en siliciclastiques argileux fait place à la construction corallienne riche en marnes de RAINFO CL.

### 10.2.2 Rainfo CL

#### Description et interprétation générale

Le patch-reef de RAINFO CL englobe une très grande quantité de marnes rendant la qualité d'affleurement médiocre. L'étude se base sur 78 échantillons, auxquels il faut ajouter une quarantaine d'exemplaires de macrofaunes (gastéropodes, échinodermes) pris dans les marnes.

Le log-dessin (Fig. 10.12) commence par des marnes stériles où juste quelques petits ostracodes sont présents. Par la suite, on remarque un niveau gréseux discontinu granoclassé de quelques centimètres d'épaisseur. Un deuxième niveau gréseux plus important, très bioturbé avec une présence de fer lui succède. Ces deux niveaux constituent le faciès "Sandstone" de la figure 10.12, dans lesquels on observe des ostracodes, des débris de bivalves et d'échinodermes, des foraminifères agglutinés complexes de type *Pseudocyclammina* et *Alveosepta*, ainsi que de très nombreux galets mous (sans quartz). Cet événement gréseux est surmonté par des marnes très argileuses caractérisées par de très nombreux gastéropodes de type *Bourguetia striata*, des débris de *Millericrinus* sp., ainsi que des morceaux de radioles d'oursins (Marls 1; Fig. 10.12).
Rainfo (complete section)

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>Fig. 10.11: Complete section of Rainfo</figcaption></figure>
<figure><img src="image_80.png" /><figcaption>**Fig. 10.12:** Log of RAINFO CL. Legend in Fig. 9.3, scenarios explained in chap. 12)</figcaption></figure>

Quelques nodules de matrice carbonatée à composante d'oncoïdes ont été observés. L'évolution qui suit montre une reprise de la production carbonatée, ce qui engendre le développement de faciès marneux à marno-calcaire (Marly Limestone; Fig. 10.12). La même macrofaune a été observée, avec une augmentation des bancs de matrice oncolithique nodulisée. Au sommet de cette évolution, les premiers débris de coraux sont observés et proviennent de *Microsolena*. La matrice contient quelques bryozoaires en plus de ceux qui ont déjà été cités plus haut.

Le niveau suivant (Marls - Microsolenids 1; Fig. 10.12) voit une installation graduelle des coraux à forte dominance de Microsolenidés. Il présente en premier lieu des morphologies plutôt plates et par la suite plus massives. Les *Bourguetia striata* s'arrêtent près de la limite avec le niveau précédant. Quelques têts d'oursins entiers ont été trouvés, ainsi que des milioles. Quelques brachiopodes ont été observés. La proportion en bancs nodulisés augmente. Ils sont composés de mudstone à wackestone à faible débris récifaux avec principalement des débris d'échinodermes. Les radioles d'oursin présentent une forme plutôt allongée et fine pouvant indiquer une adaptation à un sédiment boueux (GAILLARD, 1983). Les débris de coraux sont encroûtés par de la microbolite columnaire, riches en nubéculaires et en *Placopsilina*. Un développement important de pyrite peut être observé.

L'accumulation d'argiles s'interrompt, permettant l'installation d'un premier niveau riche en coraux (Framestone 1; Fig. 10.12). Il est en grande partie constitué de Microsolenidés relativement peu encroûtés. L'espace entre les coraux est rempli de matrice bioclastique semblant provenir en grande partie du récif lui-même. Certains oncoïdes trouvés dans la matrice présentent une grande diversité de micro-encroûteurs (Fig. 10.13). Cette construction se fait étouffer par un apport massif d'argiles. Quelques arrêts périodiques dans cet input permettent la mise en place de fins dépôts carbonatés riches en péloïdes. Ces niveaux sont complètements nodulisés. Par la suite, quelques Microsolenidés se réinstallent dans une faciès marno-calcaire devenant de plus en plus calcaire (Marls-Microsolenids 2; Fig. 10.12). Ces marnes sont dépourvues d'échinodermes. Vers le milieu de l'intervalle, un niveau nodulisé présente des traces nettes d'arrêt de sédimentation. Il se matérialise par une surface d'oxydation entre deux niveaux d'encroûtement. Le premier est un encroûtement compact de type leiolitique. Le second colonise la surface oxydée du premier en formant une structure columnaire. Cette séquence est peut-être à relier à une petite émersion. La matrice de remplissage est un packstone à éléments allochtones (ooïdes) provenant de dépôts tempestitiques. Au sommet de l'intervalle, quelques térébratules ont été observées. Les niveaux lagunaires nodulisés présentent une grande quantité d'encroûtement.
<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>**Fig.10.13:** Diversified oncoid from the «Framestone 1» of the RAINFO CL (Fig. 10.12)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Un niveau de Floatstone (Fig. 10.12) s'installe ensuite, montrant souvent de gros débris récifaux peu encroûtés dans une matrice hétérogène très bioturbée. Cette matrice passe de faciès wackestone à packstone, avec une distribution disparate des éléments allochtones (ooïdes, bioclastes divers). Les coraux sont souvent encroûtés de *Lithocodium* et parfois de *Bacinella* cassés, provenant d'un autre domaine environnemental. Cette observation liée à la grande quantité d'éléments provenant de milieu ouvert mélangé à une matrice marno-calcaire plaide pour un événement de très haute énergie érodant un autre patch-reef se trouvant en milieu plus ouvert.

Une deuxième construction à coraux (Framestone 2; Fig. 10.12) prend place sur ce dépôt de Floatstone. Latéralement de la matrice de type oo à onco-biomicrite est observée. Cette matrice pénètre à l'intérieur de la construction, remplissant l'espace entre les coraux. La construction présente une structure en "pelures d'oignon" sur les côtés, provenant sans doute d'un effet diagénétique. Les coraux sont massifs et de petites tailles. Quelques formes branchues phacéloïdes sont reconnaissables. Ce deuxième épisode construit finit comme le premier, étouffé par un apport d'argiles important. Il s'ensuit une sédimentation boueuse dans laquelle on trouve quelques Microsolenidés, des lithoclastes et des brachiopodes. Les échantillons carbonatés trouvés sont très riches en microbolite et en serpules. Les coraux trouvés dans ces niveaux carbonatés montrent des croissances lentes (stries de croissance rapprochées), et plusieurs phases successives d'encroûtement et de croissance, avec de la bioérosion intercalée (Fig. 10.14).

## Répartition des gildes

La première partie du récif de RAINFO CL est caractérisée par des faunes essentiellement marines. La présence de térébratules associées à des oursins en place ainsi que des Microsolenidés encroûtés indique de fréquents arrêts dans l'accumulation des argiles. Ces faunes spécifient un environnement sténohalin et des milieux non confinés. L'écosystème est dominé par des faunes appartenant à la guilde des épifaunes suspensivores, détritivores et herbivores. Au début, le milieu est principalement peuplé par les gastéropodes herbivores et quelques suspensivores. L'absence complète d'endofaune, même peu profonde, pourrait indiquer des conditions réductrices anoxiques dans le sédiment, provenant de la consommation d'oxygène lors de la décomposition bactérienne de la MO. Pendant l'arrêt de sédimentation, les nutriments apportés

<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>**Fig. 10.14:** Succession of coral growth with intercalation of perforated encrustation</figcaption></figure>
avec les siliciclastiques entraînent une explosion de la production primaire, expliquant la présence extrêmement fréquente de *Bourguetia* et la grande quantité de MO supposée à l'origine de la relative anoxie du sédiment.

Par la suite, les conditions de turbidité s'améliorent et les premiers Scléractinia s'installent. Cependant, la diversité reste faible, car la faune est dominée par les Microsolenidés. Après une nouvelle phase turbide qui entraîne un retour aux faunes du début de la coupe, la deuxième construction montre cette fois une plus grande diversité et un équilibrage de la faune vers les phototrophes. Ceci n'est rendu possible que si les conditions environnementales sont bonnes et stables un certain temps. La fin du récif est un retour au mode hétérotrophe dominant. Dans cet exemple, la répartition des modes de nutrition est très certainement contrôlée par les apports siliciclastiques et les nutriments qui s'y rapportent.

## Les coraux

La diversité RAINFO CL reste assez faible (Global index: 32,4 %; Fig. 10.15). Indice Do/DI est de 0.19 qui classe encore le récif dans le stade “dominé”. Les taxons les plus représentés sont les *Microsolena*, les *Pseudocoenia* et les *Isatraeidae sensu lato* (*Isatraea* et *Complexastraea*). Les formes branchues sont représentées par de peu nombreux *Calamophylliopsis*. La répartition de ces genres dans le récif est matérialisée sous forme de carte dans la figure 10.16. Elle montre que les *Microsolena* sont très présents dans les faciès marno-calcaire et dans le niveau de Framestone 1 (voir découpage Fig. 10.12). Le niveau de Framestone 2 est lui caractérisé par la forte présence de

Stylinidae qui sont absents dans le reste de la coupe. Les premiers coraux s'installant dans les accalmies périodiques d'apport argileux sont les *Microsolena*. Les Isatraeidae sont généralement présents dans les faciès plus carbonatés, notamment dans les marnes très calcaires. L'événement marneux entre les deux épisodes de Framestone est très pauvre en coraux. Seuls les *Microsolena* s'y installent, mais uniquement dans le sommet de l'intervalle.

L'évolution dans la composition corallienne des niveaux riches en coraux est encore plus visible dans la figure 10.17. Elle montre que le Framestone 1 est essentiellement constitué de *Microsolena*. Les Stylinidae

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>Fig. 10.15: Coral diversity of the RAINFO CL patch-reef</figcaption></figure>

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>Fig. 10.16 : Mapping of the main coral groups of RAINFO CL</figcaption></figure>
<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>**Fig. 10.17:** Diversity comparison of the coral-rich levels of the RAINFO CL</figcaption></figure>

en sont exclus. L'événement de Floatstone précédant le Framestone 2 présente une composition mixte, mais à forte composante de *Microsolena*. Le Framestone 2 est plus diversifié et montre une très grande proportion de Stylinidae (*Heliocoenia*, *Stylina*). *Pseudocoenia* ne rentre pas dans la définition des Stylines *sensu* Gill (1977). Cependant, sa grande ressemblance avec les petites formes plocoïdes pourvues de columelle rend le regroupement écologiquement cohérent.

Au regard de ces résultats, il semble que l'arrêt de sédimentation argileuse ne soit pas le seul facteur contrôlant la composition en coraux des constructions. En effet, le Framestone 1 qui est dépourvu de siliciclastique offre une faible diversité et une faune dominée par les Microsolenidés, comme dans les marnes et dans les événements de Microbolite de HAUTES-ROCHES CL A et de PICHOUX CL. Les bonnes conditions semblent uniquement réunies dans le Framestone 2, où la diversité est plus importante, résultant d'une plus grande "marinité" et sans doute d'une plus forte accommodation, attestée par la morphologie positive du récif.

## Microbolite et bioérosion

Le taux de microbolite est plus important dans les parties marno-calcaires que dans les faciès de Framestone (Fig. 10.18). Cette observation peut être contradictoire avec le fait que la microbolite s'installe sous une sédimentation proche de zéro. Il est ainsi obligatoire d'arrêter l'apport argileux périodiquement pour permettre la colonisation de croûte microbienne. De plus, le run-off entraîne avec lui une grande quantité de nutriments dans le lagon. A trop forte dose, ils inhibent la production carbonatée (voir Chap. 3). Cependant, une quantité raisonnable associée à une alcalinisation du milieu par les minéraux alcalins (feldspaths) procure les conditions nécessaires à la carbonatogenèse microbienne principalement hétérotrophe. De plus, on peut supposer un développement algaire important par la sur-représentation de brouteurs de type

*Bourguetia*. Dans les parties construites, une polarité en fonction de la lumière a pu être constatée dans certains cas, indiquant la présence d'organismes photophiles de type cyanobactéries (Fig. 10.19).

L'activité des bioérodeurs et principalement des *Gastrochaenolites* est constante durant tout le récif (Fig. 10.18). Elle n'est plus présente dans les faciès extrêmement argileux et dans les faciès de petites barres de lagon.

L'étude des courbes d'abondance relative de microbolite et de *Gastrochaenolites* (Fig. 10.20a), ainsi que de leur dérivée (Fig. 10.20b), permet de mettre en évidence les mauvaises conditions qui sévissaient dans les accalmies de sédimentation des contextes marno-calcaires. Il est clair que durant les apports importants d'argiles, l'encroûtement et la bioérosion sont proches d'une valeur nulle. Les courbes ne représentent que les intervalles plus carbonatés où la microbolite, ou encore mieux les coraux, colonisent le substrat. La courbe de la figure 10.20a permet de mettre en évidence de façon indirecte le ralentissement global de l'apport terrigène qui permet la reprise progressive de la production carbonatée. Celle-ci se matérialise par de la microbolite. La bioérosion, n'ayant pas de substrat dur à perforer, reste nulle un bon moment. La microbolite qui peu à peu s'installe fournie le substrat nécessaire, et ceci associé à l'apport de bioclastes par l'activité des tempêtes, induit la rapide augmentation de la perforation par les lithophages. Ensuite, de petites fluctuations apparaissent, matérialisées par la courbe de la figure 10.20b. Il faut constater que dans le Framestone 2 et dans une moindre mesure dans le Framestone 1, la présence de matrice de lagon infiltrant le récif, diminue la quantité de microbolite produit.

<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>**Fig. 10.18:** Distribution mapping of microbolite, bioerosion and columnar shape encrustation of RAINFO CL.</figcaption></figure>
La reprise dans la figure 10.20c des zones construites dans la Figure 10.20b, montre que les fluctuations environnementales sont liées à l'action directe et indirecte de la sédimentation argileuse.

Micro-encroûteurs

Les taxons dominants sont les *Terebella*, les nubéculaires, les serpules et en moindre mesure les *Placopsilina*, les *Tubiphytes* et les éponges siliceuses (Fig. 10.21). Ils représentent principalement les trends I et II définis pour HAUTES-ROCHES CL A (Fig. 9.15). Les taxons appartenant aux trends III et VI sont sous-représentés, notamment *Lithocodium* et *Bacinella*.

Les serpules sont très présentes et principalement dans les faciès marno-calcaires. Ils développent une bonne

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>**Fig. 10.19:** Light-polarized encrustation indicating the occurrence of photophyl organisms such as cyanobacteria</figcaption></figure>

<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>**Fig. 10.20:** Relative abundance curves of microbolite and bioerosion by bivalves, (b) derived curves of the relative abundance, (c) simplified evolution of the zones defined in the part b (same methodology than Fig. 9.13).</figcaption></figure>

corrélation avec les bryozoaires du groupe des *Berenicea*, associés dans le trend II. Les éponges calcaires suivent approximativement le même trend, comme il a déjà été observé à PICHOUX CL. La proportion de serpules augmente considérablement dans les marnes au sommet du récif. Les *Berenicea* apparaissent très tôt dans la construction. Ces observations donnent à ces deux taxons un comportement opportuniste. Durant les arrêts de sédimentation, ils sont les premiers à coloniser le substrat.

Le trend général du quartz est anticorrélé avec celui des *Placopsilina*. Cela peut s'expliquer par une capture du quartz détritique par ces foraminifères afin d'ériger leur test. Ce trie entraîne une diminution du quartz dans la matrice alentour. La présence de *Lithocodium* dans les faciès marno-calcaire du début du récif est en partie due aux débris de coraux allochtones provenant des dépôts de tempête. Les grands morceaux contenus dans le niveau de Floatstone contiennent eux aussi des *Lithocodium* et des *Bacinella*, mais provenant d'un autre environnement de dépôt. Hormis cette présence allochtone, les relatives abondances de ces deux taxons sont trop faibles pour être réellement représentatives.
Petite synthèse

La sédimentation d'argiles est sans doute le principal facteur contrôlant l'installation et la répartition des niveaux construits. Des apports terrigènes sont périodiquement jugulés permettant une reprise de la production carbonatée. Des niveaux de tempêtes viennent régulièrement déposer du sédiment allochtone. Les faunes observées ont un caractère marin très développé et l'association de Millericrinidae, de brachiopodes et de marnes indiquent un dépôt plus profond en dessous de l'action des vagues de beaux temps. C'est dans ce lagon profond d'une dizaine de mètres que prolifèrent les gros gastéropodes *Bourguetia striata*. L'absence presque totale de la guilde des endofaunes filtreuses est une énigme. Elle peut en partie se résoudre par une baisse du taux d'oxygène dans le sédiment résultant de la forte sédimentation d'argiles. Cette sédimentation est liée à un apport massif de nutriments

du continent induisant un “bloom” de la production primaire. L’oxydation de cette MO induit à la dysoxie, voir à l’anoxie à l’intérieur du sédiment. La grande quantité de brouteurs est une mesure relative indirecte du développement de cette production primaire.

Une baisse relative du niveau marin entraînant une augmentation de l'énergie, ou encore un drainage des siliciclastiques vers un autre endroit amène une baisse progressive du contenu en argiles. Les conditions s'améliorent et les premiers coraux s'installent. Cependant, dans ces périodes d'accalmies de sédimentation, les conditions du lagon sont difficiles et la faune reste dominée par la guilde des filtreurs. Les *Microsolena* sont les seules formes à pouvoir s'adapter à l'environnement donné. La faune présente indique des conditions marines pour l'eau du lagon.

La turbidité semble donc être le facteur déterminant pour la composition en coraux. De plus, la grande quantité de nutriments peut entraîner des conditions mésotrophiques dans le lagon, qui est un facteur limitant la diversité corallienne et en partie favorisant le développement de thrombolite. Les bonnes conditions sont rencontrées uniquement dans le niveau de Framestone 2, avec, comme dans les niveaux construits diversifiés de HAUTES-ROCHES CL, la présence de Stylines.

La sédimentation d'argiles donne le cadre principal de la présence de carbonate, mais la composition de ce carbonate est contrôlée par d'autres facteurs, comme la turbidité (“organique”) et le niveau trophique. Le contrôle par la bathymétrie n'est pas proposée, car les critères sédimentologiques provenant d'études diverses n'introduisent jamais d'environnement en dessous de la zone photique.

D'une manière générale, le système évolue depuis la guilde des épifaunes hétérotrophes vers les épifaunes autotrophes, avec un brutal retour au premier mode à la fin du patch-reef.

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>**Fig. 10.21:** Relative abundance curves of the main micro-encrusters of the Rainfo CL</figcaption></figure>
## 10.3 SOUS-LA-JEAN MATTHEY

### 10.3.1 Cadres, description et interprétation

#### Cadres géographique et stratigraphique

Cette coupe (Fig. 1.1) est située sur le flanc Nord de l'anticlinal de Graiture à la limite du lieu-dit de "Sous-la-Jean Matthey et de l'"Envers des Roches de Court" dans la Cluse de Court. Pour y arriver depuis Moutier, il faut prendre la route en direction du Sud passant près de la piscine, puis traversant tout le flanc Nord de l'anticlinal. La coupe se trouve au point côté 935, avant que la route ne plonge dans la cluse de Court.

Stratigraphiquement, elle se situe dans les Couches de Steinibach. Le faciès, principalement de haute énergie, en est typique. Dans la succession sédimentaire visible dans la Cluse de Court, elle apparaît au sorti du grand événement marneux du Membre à Natica.

#### Interprétation sédimentologique et séquentielle

La coupe (Fig. 10.22) présente une extension latérale importante et est constituée principalement de faciès de

barres d'onco-oo-biosparites, avec une augmentation du taux en oncoïdes depuis la base vers le milieu. Un dépôt de lagon, relativement ouvert par son contenu faunistique, mais sans doute protégée par les barres, forme la base de la coupe.

Après un nouveau dépôt de barres, des niveaux de vasières d'estran se sédimentent. Un niveau de type mudflat très argileux est surmonté par un dépôt plus gréseux de type sandflat, avec de nombreux débris de plantes où parfois de vagues structures sont conservées. Des niveaux chenalisés lenticulaires plus grossiers sont visibles, avec les dépôts plus argileux des levées. Quelques débris relativement gros d'Amphiastraea piriformis (voir Chap. 2) ont été observés dans ces chenaux. Une sédimentation plus énergétique vient remanier à sa base les dépôts intertidaux sous-jacents.

Au-dessus, un banc de moins d'un mètre d'épaisseur montre un granoclassement très marqué. En son sommet, un "tapissage" d'Amphiastraea piriformis peut être suivi latéralement sur une dizaine de mètres (Fig. 10.23). Ce dépôt est assimilé à un chenal tidal très ample, car le niveau

<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>Fig. 10.22: Complete section of SOUS-LA-JEAN MATTHEY</figcaption></figure>
est trop important pour une tempestite. La principale composante sédimentaire du chenal est le foraminifère *Ammobaculites* (Plate 12/2, 12/3 et 12/4) transporté. Ce foraminifère agglutine de très grosses particules pour la confection de son test et dans certain cas, peut être confondu avec des lithoclastes roulés. Cependant, certaines formes sont parfaitement reconnaissables. La quantité contenue dans le banc est impressionnante. En plus, quelques débris charbonneux ont été observés, provenant sans doute de la plaine côtière voisine. Le sédiment comporte une grande proportion de quartz. Par la suite, une sédimentation de mudflat-sandflat s'installe. Ces couches plus marneuses sont moins compétentes et de nombreux tassements les masquent sur l'affleurement (Fig. 10.23). Un dernier épisode de barres finit la coupe, avec au sommet quelques débris de coraux complètement recristallisés.

Deux séquences de petites amplitudes peuvent être définies. Bien que la coupe ne développe qu'une puissance faible, les événements la composant sont corrélables latéralement sur des coupes très proches (voir Chap. 11). L'accommodation disponible fluctue, permettant à plusieurs reprises l'établissement de barres et à d'autres moments des dépôts proches de l'émersion.

### 10.3.2 Sous-la-Jean Matthey CL

Trois niveaux comportent des coraux dans la coupe de Sous-La-Jean Matthey. Seul le deuxième niveau situé sur le banc granoclassé sera présenté, car les autres n'offrent que de rares débris allochtones provenant sans doute du même genre d'environnement de dépôt qui va être introduit par la suite.

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>**Fig. 10.23:** Schematic sketch of the Amphiastraea piriformis level of the SOUS-LA-JEAN MATHEY CL with pictures</figcaption></figure>
L'environnement de dépôt des coraux présents dans le sommet du remplissage du large chenal tidal est sans doute le plus extrême rencontré dans cette étude. Les conditions générales sont normalement hostiles à la présence de coraux: un taux de sédimentation élevé fait en grande partie de siliciclastique; un substrat meuble, mouvant et grossier; des fluctuations de salinité supposées importantes par la présence proche de l'émersion et de la plaine côtière; une turbidité importante.

Il n'est pas étonnant dans ce contexte de voir l'extrême pauvreté de la diversité dans la coupe (GDI: 10,8% et Do/DI Index: 0.11; Fig. 10.24). Les coraux qui colonisent le sommet du chenal sont même monospécifiques et correspondent à l'espèce *Amphiastraea piriformis*.

## Paléoécologie d'Amphiastraea piriformis

Le contexte rencontré dans cette coupe montre des formes petites massives, vivant sur un substrat meuble grossier, avec parfois des évidences de "toppling" dans un milieu à forte énergie et à sédimentation importante. Ce taux de sédimentation important est étayé par le fait que les coraux sont peu ou pas encroûtés, la quantité de microbolite observée étant négligeable (Fig. 10.25). L'environnement peu profond est donné par le contexte sédimentaire de tidal flat et par l'association des quelques micro-encroûteurs rencontrés: *Lithocodium, Bacinella* et algues rouges. Ces encroûtements sont très rares (Fig. 10.25). D'après HUBBARD & POCOCK (1972) l'organisation céréoïde (voir Fig. 2.2) d'*Amphiastraea piriformis* ne devrait par être efficace sous une sédimentation importante. Cependant, des auteurs ont démontré que dans l'Actuel certains coraux avaient développés des mécanismes de nettoyage du polype afin de résister à la sédimentation (e.g. LOYA, 1972, 1976). FÜRSICH et al. (1994) supposent que *Amphiastraea piriformis* utilisaient de tels mécanismes pour évacuer le surplus de sédiment.

Dans l'Actuel du Golf de Papouasie, WOOLFE & LARCOMBE (1998) décrivent des coraux vivant dans des environnements d'extrême turbidité, sur un substrat grossier meuble, sous des tranches d'eau très faibles proches de l'émersion. *Goniastraea rediformis*, qui est l'espèce décrite dans cet exemple, montre une structure céréoïde très proche de celle de *A. piriformis*. Ainsi le parallèle peut être logiquement lié entre l'espèce fossile et l'espèce actuelle. *Amphiastraea piriformis* est relativement peu cité dans la littérature. Dans le Jurassique supérieur du Portugal, ROSENDAHL (1985) décrit des *A. piriformis* prenant racine sur du sédiment meuble en milieu très peu profond, mais dans un environnement calme. L'espèce est associée à des formes branchues robustes comparable à celles observées dans la coupe de SOUS-LA-JEAN MATTHEY CL (*Placophyllia*; Fig. 10.24). L'environnement de dépôt de ce niveau à coraux est très ressemblant de celui décrit par FÜRSICH et al. (1994), dans lequel ces auteurs ont observé l'installation

d'*Amphiastraea piriformis* sur les faciès gréseux, avec une tendance générale de shallowing-upward. ERRENST (1990a) a lui aussi observé le taxon dans les récifs espagnols, mais dans des environnements marneux pleinement marins. FÜRSICH & WERNER (1986) proposent en plus d'une bonne adaptation à une forte turbidité, *A. piriformis* supportent des fluctuations modérées de salinité.

<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>Fig. 10.24: Coral diversity of SOUS-LA-JEAN MATTHEY CL</figcaption></figure>

En résumant les données de la littérature et des observations de la coupe de SOUS-LA-JEAN MATTHEY CL, *Amphiastraea piriformis* est capable de vivre dans des environnements très défavorables, occasionnés par :

* un substrat sableux, meuble et occasionnellement remobilisé par une forte énergie

* des eaux très peu profondes, proches de l'émergence

* une proximité accrue de la ligne de côte avec un apport terrigène très important, impliquant une turbidité élevée

* des apports d'eaux douces importants, rendant la salinité fluctuante

<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>Fig. 10.25: Micro-encruster diversity of SOUS-LA-JEAN MATTHEY CL</figcaption></figure>

Certains dépôts montrent des formes massives de taille respectable, ce qui fait dire à FÜRSICH et al. (1994) que *A. piriformis* est parfaitement adapté à de telles conditions.
## 10.4 TABEILLON

### 10.4.1 Cadres, description et interprétation

#### Cadres géographique et stratigraphique

La coupe de Tabeillon (Fig. 1.1) a été étudiée du point de vue sédimentologique par BÜHLER (1997). Elle se situe dans la combe du même nom, sur un petit chemin menant au pâturage de Sceut Dessous, qui s'écarte de la route qui longe la combe depuis Glovelier. Les parties récifales n'ont jamais été étudiées.

La coupe appartient en majorité à la Formation de St-Ursanne. La base de la coupe, jusqu'au niveau d'évaporites, a été réinterprétée par OSWALD (1998) comme faisant partie du Membre de Liesberg (Fig. 1.7). Les faciès de ce membre sont plus calcaires que ceux rencontrés dans les zones plus distales de la région de Pichoux ou de Moutier. Le sommet de la coupe, marqué par un passage à des bancs de wackestone bien lités, est attribué par le même auteur au Membre de Vorbourg.

#### Interprétation sédimentologique et séquentielle

Une sédimentation de moyenne à forte énergie mène à un faciès de sebkha, matérialisée par des dépôts bréchiques et de la dolomie précoce (Fig. 10.26). Par la suite, la première partie de la Formation de St-Ursanne présente des faciès de relativement haute énergie de barres protégeant quelques dépôts lagunaires. La deuxième partie présente une fraction récifale, qui est suivie d'une évolution de lagons restreints vers des faciès de plages. Des bancs de wackstone pauvres en faunes indiquent ensuite des milieux de lagons restreints.

Le découpage séquentiel n'est pas facile du fait que les surfaces franches manquent. Il est basé sur le travail de BÜHLER (1997), réinterprété par OSWALD (1998). Quelques modifications ont été opérées dans ce travail, notamment la corrélation avec HARDENBOL et al. (1999).

Après une zone proche de l'émersion dans la région des faciès de Sebkha, le trend général est transgressif, permettant la mise en place de grand système de dunes. Par la suite, l'augmentation du niveau marin est telle que les barres se font ennoyer et une stabilisation du substrat peut s'opérer. Elle permet l'implantation d'une succession de patch-reef (TABEILLON CL A et CL B). Par la suite, l'accommodation diminue, entraînant une progradation du sédiment venant recouvrir les intervalles récifaux. L'évolution se termine avec des faciès de plage. La limite de séquence d'extension régionale Ox 5 a été placée là par corrélation latérale avec d'autres coupes (voir Chap. 11). Dans un contexte globalement peu profond, de petites fluctuations permettent l'installation de lagons restreints.

### 10.4.2 Récifs de la Formation de Vellerat et de la Formation de St-Ursanne

Les récifs précédents se situaient dans la Formation de Vellerat (Fig. 1.7). Bien que les récifs contenus dans la Formation de St-Ursanne soient étudiés par TAKACS (actuellement doctorant à Stuttgart), il est intéressant de comparer le contenu récifal de ces deux formations, qui sont à première vue relativement différentes. Pour cela, les deux constructions, présentant des évolutions divergentes, vont être détaillées.

D'un point de vue général, les récifs de la Formation de Vellerat présentent des faciès plus sombres, brunâtres et riches en quartz, tandis que ceux de la Formation de St-Ursanne montrent des faciès plus blancs, dépourvus de quartz. Ce contraste est à rapporter à la sédimentation mixte siliciclastique-carbonatée qui se dépose dans la Formation de Vellerat. Ceci fournit des environnements difficiles pour la croissance des constructions dans cette formation, induisant une grande quantité de microbolite. A première vue, le faciès blanc de la Formation de St-Ursanne paraît plus "propre". Cependant, il comporte aussi une très grande quantité de microbolite, montrant des structures plus proches du type léiolitique, parfois difficiles à reconnaître sur l'échantillon. Les meilleures conditions environnementales sont indéniables, et entraînent une plus grande production et donc une sédimentation plus élevée. Cela se reflète par une domination des formes branchues chez les coraux et un développement de microbolite dendritique. Cependant, des phases d'accalmies permettent aussi l'implantation de framestones denses formés de morphologies plus massives.

### 10.4.3 Tabeillon CL A

#### "Fore patch-reef" et "Back patch-reef"

Le patch-reef de TABEILLON CL A (Fig. 10.26 et 10.27) présente une bonne extension latérale, permettant une étude en deux dimensions basée sur 115 échantillons. Il montre une structure centrale composée de faciès de framestone (domestone) et bafflestone, avec des dépôts de sédiment en "onlap" latéraux. Ce récif introduit bien les notions de "back patch-reef" et de "fore patch-reef" définies dans la figure 8.2. Les parties latérales montrent en effet des compositions nettement différentes, bien que départagées en nombre égal de bancs (huit; Fig. 10.27). La partie gauche est constituée de barres d'oo-bio micrites et représente le "fore patch-reef" dans le côté exposé au courant. La partie de droite montre des faciès de mudstones à wackestones riches en débris récifaux et incarne le "back patch-reef", plus protégée du courant. Cette observation implique que le récif possédait un certain relief, car le compartimentage des bancs latéraux ne continue pas à travers le récif.
Tabeillon (complete section)

<figure><img src="image_95.png" /><figcaption>Fig. 10.26: Global section of Tabeillon with the two coral patch-reefs (modified from BÜHLER, 1997)</figcaption></figure>
TABEILLON CL A

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>Fig. 10.27: Representation of TABEILLON CL A</figcaption></figure>

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>Fig. 10.29: Distribution of the main coral groups in the TABEILLON CL A</figcaption></figure>

Les coraux

Les formes dominantes sont les branchues phacéloïdes, représentées par le genre *Stylosmilia* et le genre *Calamophylliopsis*, accompagnées par quelques formes flabelloïdes du genre *Aplosmilia* (Fig. 10.28). La diversité globale est de 37.8 %, ce qui n'est pas extrêmement élevé. L'indexe Do/Di est de 0.19 qui est comparable à celui de RAINFO CL, ce qui en fait un récif dominé mixte DI/do (voir 8.3.2). Les autres groupes présents sont les Microsolenidés et en moindre mesure les petites formes plocoïdes (*Stylina*, *Pseudocoenia*) et cérioïdes (*Allocoenia*) (Fig. 10.28).

<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>Fig. 10.28: Coral diversity of the TABEILLON CL A</figcaption></figure>
<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>Fig. 10.30: Distribution of the main compounds of the matrix in the TABEILLON CL A (Dunham: white= no matrix; light gray=mudstone< - black=grainstone)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>Fig. 10.31a: Mapping of distribution of the main micro-encrusters. Part 1</figcaption></figure>
<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Fig. 10.31b: Distribution mapping of the main micro-encrusters. Part 2</figcaption></figure>

Leur distribution (Fig. 10.29) ne se fait pas au hasard. Les formes phacéloïdes sont omniprésentes avec une prépondérance à la base et au milieu, avec une petite récurrence au centre de la construction est dans le "back patch-reef". Les Microsolenidés sont surtout présents dans le premier tiers central de la construction. Ils forment le noyau de celle-ci et se retrouvent dans les premiers dépôts de "back patch-reef" vers la droite (Fig. 10.29). Les petites formes cérioïdes et plocoïdes viennent "tapisser" et surmonter le noyau de Microsolenidés. Ils n'apparaissent pas dans les dépôts de débris latéraux. Les *Fungiastraea* et les *Isastraea* ne sont que peu représentés.

Cette évolution tendrait à indiquer plusieurs changements dans l'environnement du récif au cours de son dépôt. Le complément d'étude de la matrice et de l'encroûtement permettra de préciser ces changements.

## La matrice

L'étude de la répartition des types de texture introduit par DUNHAM (1962) permet de relier la présence de particules au type de coraux (Fig. 10.30). Les formes phacéloïdes sont le plus souvent retrouvées dans les faciès grossiers de "packstone à grainstone". Les Microsolenidés ont plus d'affinité avec les faciès "wackestone", tandis que les petites formes plocoïdes et cérioïdes ne possèdent que peu de matrice (Fig. 10.29 et 10.30).

Les éléments de la matrice présentent des répartitions particulières et indiquent des dépôts de lagon plutôt ouverts, avec une petite diminution de la faune vers le sommet, où les bivalves et les foraminifères agglutinés complexes de types *Ammobaculites* sont dominants (Fig. 10.30). On peut constater que la bioturbation est intense à la base du récif, ainsi que dans les dépôts de "fore patch-reef". La bioérosion est très présente, mais anticorrélée avec le contenu en parti-cules, indiquant un contrôle de la sédimentation sur cette activité.

## Microbolite et micro-encroûteurs

D'un point de vue général, le récif de TABEILLON CL A possède une beaucoup plus grande quantité d'encroûtements des trend III et IV que les autres récifs situés dans la Formation de Vellerat. En particulier, la proportion de *Bacinella* et de *Lithocodium* est importante.

Si l'on regarde les distributions des différents micro-encroûteurs dans le récif (Fig. 10.31a et 10.31b) on constate qu'elles ne sont pas uniformes. Les *Tubiphytes* et les *Terebella* occupent principalement la partie centrale, plutôt basse de l'édifice récifal (Fig. 10.31a), tandis que *Bacinella* et *Lithocodium* sont absents de cette zone et colonisent les parties hautes et latérales (Fig. 10.31b). Les serpules et les *Berenicea* occupent des places mixtes entre les deux positions précédentes (Fig. 10.31b). En
comparant cette répartition à celle des grands groupes de coraux, on constate que les *Tubiphytes* et les *Terebella* occupent préférentiellement la niche des Microsolenidés, tandis que les *Lithocodium* et les *Bacinella* colonisent les zones peuplées par les Stylines et parfois les phacéloïdes. Les serpules et les *Berenicea* sont généralement présents dans les faciès branchus avec une participation chez les Stylines et un peu chez les Microsolenidés.

Les autres micro-encroûteurs marquent moins cette répartition. Cependant, les éponges calcaires, les *Bullopora* et les *Placopsilina*, qui sont observées principalement dans les faciès à Stylines, occupent plutôt le côté "fore patch-reef" pour les premières, une position plus centrale pour les deuxièmes (Fig. 10.31b) et centrale-droite pour les dernières (Fig. 10.31). Les micro sclères de *Rhaxella* affectionnent plutôt la partie droite du récif, du côté "back patch-reef". Curieusement, les nubéculaires sont presque absentes des faciès à coraux phacéloïdes.

Les faciès thrombolitiques sont plus présents dans les parties centrales-basses de la construction et se retrouvent en débris remaniés dans les dépôts de "back patch-reef" (Fig. 10.31a).

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>**Fig. 10.32 : First part of the TABEILLON CLA history**</figcaption></figure>

*Evolution dans le temps (Fig. 10.32 et 10.33)*

Les observations effectuées plus haut dans ce chapitre permettent de présenter une hypothèse pour l'édification du récif de TABEILLON CLA (Fig. 10.32 et 10.33).

Le récif prend naissance sur une barre oolithique abandonnée (Fig. 10.32a). Le sommet de cette barre est très bioturbée et de la microbialite commence à croître entre les grains, effectuant un début de stabilisation. Des *Bullopora* se logent dans les porosités laissées entre les grains (Plate 7/14), témoins suplémentaires de la stabilisation. De plus, des structures ressemblant à des grands foraminifères (de plusieurs millimètres) agglutinant des grosses particules

(ooïdes) ont été observés dans les premiers centimètres du sédiment (Plate 12/6 et 12/7). Cette constatation indique une stabilité de la barre associée à une baisse drastique de l'énergie, et une possible action cohésive sur le sédiment de la part de ces organismes.

Une sédimentation micritique de lagon plus calme s'installe par la suite. La bioturbation intense induit un mélange produisant une hétérogénéité de distribution des faciès de packstone et de grainstone à l'intérieur du banc. On constate la présence d'huîtres pouvant indiquer un faciès peu profond. Une grande quantité de formes branchues phacéloïdes (*Calamophylliopsis*, *Aplosmilia*) colonisent alors le substrat meuble (Fig. 10.32b). Ces
FORE PATCH-REEF

c

<figure><img src="image_103.png" /></figure>

BACK PATCH-REEF

b

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

a

<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>**Fig. 10.33: Second part of the TABEILLON CLA history**</figcaption></figure>

formes branchues se retrouvent souvent en débris dans le sédiment de packstone, indiquant une reprise périodique de l'énergie, remaniant légèrement le substrat (Fig. 10.32c).

Par la suite, les conditions environnementales changent vers des faciès plus profonds, accompagnés par une baisse momentanée de sédimentation. Les débris de coraux phacéloïdes se font alors encroûter par de la microbolite et vont servir de substrat à l'installation de formes plus massives matérialisées par des Microsolenidés (principalement *Microsolena*) (Fig. 10.32d). Ils forment une petite structure à l'intérieur de laquelle de la thrombolite peut croître. Les *Terebella* et les *Tubiphytes*

colonisent eux aussi ce milieu. Les serpules et les bryozoaires encroûtent la surface du corail dans la zone d'encroûtement la plus divers, définie dans le récif de HAUTES-ROCHES CL A (voir chap. 12.3.2). La présence exclusive du mode hétérotrophique de la guilde des filtreurs fixés, associé à la présence d'un seul groupe de corail (Microsolenidés) pourraient indiquer des conditions environnementales plus difficiles avec une augmentation de turbidité, la profondeur n'étant jamais suffisante pour se retrouver sous la zone photique.

La sédimentation reprend durant un instant ce qui induit la présence de microbolite alvéolaire suivie par la reprise des morphologies phacéloïdes (Fig. 10.33a). Latéralement, le courant reprend et commence lentement à pousser des dunes contre la construction dans la zone du "fore patch-reef". Le courant entraîne le produit de la bioérosion pour former des dépôts de "back patch-reef".

Par la suite, les conditions de sédimentation et de qualité d'eau permettent l'implantation de petites formes massives cérioïdes et plocoïdes. La colonie prend un peu de relief. Cette phase est la plus diversifiée dans le récif. Les formes phacéloïdes sont toujours présentes. Les *Bacinella* et les *Lithocodium* sont très présents et indiquent de bonnes conditions environnementales.

Latéralement, les dépôt de "fore" et "back patch-reef" se développent. L'accommodation diminue alors sous l'action de croissance du récif et d'un début de chute du niveau marin. Ceci entraîne la progradation d'une sédimentation de lagon protégé par dessus la construction (Fig. 10.33c) et l'implantation des dernières formes phacéloïdes plus frêles (*Stylosmilia*) et la disparition progressive de la microbolite.
### 10.4.4 Tabeillon CL B

#### Description

Le patch-reef de TABEILLON CL A (Fig. 10.27) se terminait dans des dépôts de lagon restreint pauvre en faune. Cette sédimentation se poursuit durant quelques bancs encore, pour aboutir au patch-reef de TABEILLON CL B (Fig. 10.34). Celui-ci se caractérise par une grande quantité de microbolite de type dendritique (dendrolite) et par une migration des sub-constructions vers la gauche (ouest). Latéralement, des bancs de micrite, mudstone à wackestone, viennent en "onlap" sur les parties construites. L'étude se base sur 95 échantillons.

<figure><img src="image_106.png" /></figure>

#### Les coraux

La composition en genres du patch-reef de TABEILLON CL B est assez proche de celle de TABEILLON CL A, à la différence que les quantités et donc les dominances varient. TABEILLON CL B est caractérisée par une grande présence des *Microsolena* (37.8%) et des *Comoseris* (13.5%) (Fig. 10.35). Les coraux phacéloïdes de type *Calamophylliopsis* (12.2%) et *Stylosmilia* (8.1%) qui étaient dominants dans le premier récif, sont toujours représentés, mais en proportion plus modeste. D'autres formes phacéloïdes, comme *Enallhelia* et de possible *Thecosmilia*, viennent s'ajouter, mais en nombre très faible. Les Stylines ont presque totalement disparu, ainsi que les *Allocoenia* (Fig. 10.35). D'autres formes apparaissent, comme des formes thamnastérioïdes à septes compacts attribués au genre *Thamnasteria*.

Ces nouvelles formes font en sorte que la diversité globale augmente quelque peu pour atteindre 40.5 %

### TABEILLON CL B

<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>Fig. 10.34: Patch-reef of TABEILLON CL B</figcaption></figure>
<figure><img src="image_108.png" /><figcaption>**Fig. 10.35:** Coral diversity of the TABEILLON CL B patch-reef</figcaption></figure>

(Fig. 10.35). Toutefois, l'indice de dominance Do/Di reste inchangé à 0.19 (Fig. 10.35), plaçant la construction dans la classe "faiblement dominée" (DO/di; voir Fig. 8.3). La diversité totale de la coupe de Tabeillon est de 48.6 %, ce qui est très bon comparé aux autres coupes étudiées, à l'exception de Hautes-Roches.

La figure 10.36a montre la distribution spatiale des principaux groupes de coraux. On y observe que les Microsolenidés sont bien répartis. Les *Allocoenia* et les *Heliocoenia* sont anecdotiques et en position centrale. Les phacéloïdes colonisent eux aussi la partie centrale de la construction et sont presque absents dans les sous-unités récifales qui migrent sur la gauche du dessin (Fig. 10.34).

## La matrice

Les formes phacéloïdes peuvent être en partie corrélées avec les niveaux plus grossiers de wackestone qui sont illustrés dans la figure 10.36b. Cette figure présente aussi la distribution des quelques autres éléments retrouvés en bioclastes dans la matrice. Comme nous montre la répartition des faciès classifiés selon DUNHAM, la coupe se situe toujours entre des faciès mudstone et wackestone. Aucun ooïde n'a été observé. Les éléments sont essentiellement des bioclastes lagunaires, peu diversifiés, et vers le sommet, des oncoïdes de quelques millimètres composés en grande partie de *Bacinella* et de *Lithocodium*. Un apport d'échinodermes limité est visible sur le flanc droit de la construction. Ces dépôts sont les plus riches en faune et peuvent représenter de possibles dépôts de wash-over, remaniés par les courants de marées. Vers le sommet de la bioconstruction, une grande progression de micrite mud- à wackestone vient en "onlap" sur le dernier

niveau construit. Ces dépôts ne présentent que quelques ostracodes et quelques débris de bivalves non reconnaissables. Ce sédiment est interprété comme une "progradation" de milieu restreint par-dessus la construction lors d'une petite chute de niveau marin, entraînant une migration du récif vers la gauche, vers des milieux plus propices.

## Encroûtement dendritique

Cette construction comporte une grande quantité de microbolite (Fig. 10.37). Elle est représentée par une thrombolite très pâle, passant régulièrement à de la léiolite. Elle est souvent difficile à reconnaître macroscopiquement, mais présente, la plupart du temps, une très belle structure micropéloïdale. Elle ne se forme pas à la surface de la construction, mais se produit

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

<figure><img src="image_110.png" /><figcaption>**Fig. 10.36:** Distribution of (a) the main coral groups and (b) selected matrix compounds in TABEILLON CL B</figcaption></figure>
<figure><img src="image_111.png" /></figure>

<figure><img src="image_112.png" /><figcaption>**Fig. 10.37:** Distribution of the main micro-encrusters in TABEILLON CL B</figcaption></figure>

à l'intérieur même des parties construites plus denses, dans des environnements cryptiques protégés.

Le phénomène le plus marquant est la présence abondante d'encroûtement dendritique dans le récif. Une cartographie détaillée du récif permet de constater qu'elle s'organise en deux niveaux distincts, matérialisés dans le petit dessin du haut de la figure 10.34 et dans la figure

10.37. Ces colonnettes peuvent atteindre plusieurs centimètres de haut et un diamètre de l'ordre du demi-centimètre. En général, elles présentent une structure laminée et sont dépourvues de micro-faunes, à l'exception de rares nubéculaires et *Tubiphytes*. Des *Bullopora* sont également trouvés, mais dans la micrite qui se dépose entre les colonnettes.

L'encroûtement dendritique est sans aucun doute le résultat d'une réaction à la sédimentation. Plutôt que d'étouffer sous la micrite, certains points d'encroûtement se développent rapidement dans l'axe vertical (voir 3.4.4). Une fois que cette sédimentation devient trop importante, elle finit tout de même par recouvrir la microbolite, comme illustrée dans la partie gauche du récif (Fig. 10.34).

La structure dendritique a été rarement observée dans les récifs se situant dans la Formation de Vellerat. Les mauvaises conditions environnementales qui sévissent durant cette période semblent induire une production de micrite moins importante.

### Les micro-encroûteurs

La sédimentation contrôle la croissance du récif et ainsi la répartition des micro-encroûteurs. En général, le patch-reef n'est pas très riche en micro-encroûteurs. Les plus présents sont les *Lithocodium* et les *Bacinella* qui s'accommodent parfaitement aux bonnes conditions du milieu (Fig. 10.37). Les *Terebella* et les *Tubiphytes* se cantonnent à l'intérieur des constructions plus denses, où ils trouvent les environnements protégés nécessaires à leur développement. Les serpules se retrouvent en grand nombre dans la micrite et constituent, à la base de la coupe, l'unique présence de bioclastes. Leur quantité diminue vers le sommet de la coupe, jusqu'à devenir nulle (Fig. 10.37).
Les filtreurs que sont les *Berenicea*, les pharétrones et les démosponges (avec les *Rhaxella*) ne supportent pas des taux de sédimentations trop élevés. Ceci peut expliquer leur absence dans les faciès à dendrolite ainsi que dans le haut de la coupe constituée de grands bancs de micrite. Leur présence est concentrée dans les parties construites, résultant d'une diminution ou même d'un arrêt momentané de la sédimentation (Fig. 10.37).

## Evolution dans le temps

Tous les paramètres discutés plus haut permettent de proposer une histoire de mise en place de la bioconstruction dans le temps (Fig. 10.38).

Après le dépôt de TABEILLON CL A, un lagon relativement restreint s'installe. Une grande quantité de micrite est produite dans cet environnement peu profond (Fig. 10.38a). Une montée du niveau marin supposée permet une diminution de la sédimentation. Un premier niveau construit s'installe dans la micrite, composé de *Fungiastraea*, de *Calamophylliopsis* et de *Microsolena* (Fig. 10.38b). Il s'agit plutôt d'une sorte de prairie réduite, car il n'y a pas de vrais framestones. Le courant remanie les éléments bioérodés pour former le dépôt biseauté sur la droite du récif (Fig. 10.38c). Par la suite, la sédimentation s'arrête presque totalement, car le substrat est colonisé latéralement sur une grande surface (Fig. 10.38d). Les coraux sont principalement constitués de *Comoseris* et de *Microsolena*, avec quelques *Isastraea* sur la droite. Une grande quantité de microbolite est produite dans le récif. Les filtreurs sont présents ainsi que les micro-encroûteurs interprétés comme dépendants de la lumière (*Bacinella-Lithocodium*).

Puis, la sédimentation semble reprendre peu à peu, entraînant le dépôt d'encroûtements dendritiques denses et plus marqués par la suite (Fig. 10.38e). Parallèlement, des bancs de micrite se déposent et finissent par recouvrir les encroûtements dendritiques sur la gauche. La sédimentation diminue à nouveau, progressivement cette fois, donnant une morphologie en entonnoir au niveau construit suivant (Fig. 10.38f), avec une installation progressive des coraux. Il est aussi possible que les coraux aient colonisés une morphologie irrégulière, héritée des encroûtements dendritiques sous-jacentes. Cette construction est moins riche en Microsolenidés. Elle est constituée de *Fungiastraea*, de quelques *Heliocenia* et *Allocoenia*

(très rares), *d'Isastraea* et de formes phacéloïdes. Ces dernières deviennent plus importantes vers le haut. La composition en micro-encroûteurs est la plus élevée du récif, représentée principalement par *Lithocodium* et *Bacinella*. Les éponges calcaires sont bien développées à la surface du corail et les siliceuses à l'intérieur de la thrombolite remplissant l'espace entre les coraux.

Une reprise de la sédimentation a pour effet le développement préférentiel des formes phacéloïdes sur le sommet de la construction. Sur le côté gauche, la réaction à la sédimentation s'effectue par création d'encroûtements dendritiques (Fig. 10.38g). Latéralement, on assiste à la progradation de sédiments de wackestone à débris d'encroûtements remaniés et d'oncoïdes à serpules encroûtés. Ce banc sigmoïdal est lui-même surmonté d'un dépôt lité plus grossier à débris d'échinodermes, provenant de la migration d'une petite barre à éléments plus ouverts. Il faut noter que les échinodermes sont absents des constructions elles-mêmes.

Une accalmie dans cette migration de sédiment permet l'établissement de la dernière colonie de coraux visible dans cette coupe. Elle est construite presque uniquement

<figure><img src="image_113.png" /><figcaption>**Fig. 10.38: Evolution through time of the different parts of the TABEILLON CL B patch-reef**</figcaption></figure>
de Microsolenidés et de quelques Latoméandridés. La quantité de microbolite est importante. Quelques solitaires et des structures lamellaires en “éventail” sont observés. Les morphologies plates indiquent une sédimentation très faible. On peut imaginer qu’un certain relief a pu se former, avec latéralement des dépôts de rubble (Fig. 10.38h). Les mêmes types de micro-encroûteurs décrits dans les autres constructions sont observés, à l’exception des éponges calcaires et siliceuses (Fig. 10.37).

Finalement, la progradation de sédiment observée déjà plus bas dans la construction se réactive, mais cette fois avec du sédiment de faciès restreint, très micritique de mudstone à wackestone. Cet apport de micrite recouvre le rubble et le flanc droit de la colonie, forçant la migration de celle-ci vers la gauche. Une sédimentation restreinte de micrite presque stérile se met en place par la suite, avec une apparition progressive d'oncoïdes à *Bacinella-Lithocodium*. La migration des colonies ne peut plus être suivie par la suite faute d'affleurement. La coupe évolue ensuite vers des faciès de lagons plus restreints et finalement vers un empilement de faciès de plage (Fig. 10.26).

### 10.4.5 Petite synthèse sur la coupe de Tabeillon

Ce qu'il faut retenir de l'étude du premier patch-reef (TABEILLON CL A) dans la Formation de St-Ursanne, c'est qu'il comporte une grande quantité de microbolite malgré un faciès à première vue "propre". Son étude détaillée ainsi que celle des coraux permettent de mettre en évidence des environnements de dépôts divers pour les différentes parties du récifs. Les observations effectuées sur les distributions des *Terebella-Tubiphytes* et des *Bacinella-Lithocodium* sont comparables à celles effectuées pour HAUTES-ROCHES CL A, et ceci bien que les conditions environnementales régionales au niveau de la Formation de St-Ursanne soient plus favorables, car dépourvues de siliciclastiques. L'absence dans les faciès à Microsolenidés de micro-encroûteurs interprétés comme possédant un mode de vie dépendant de la lumière, indique bien que les conditions du milieu n'étaient pas favorables. Durant

la phase diversifiée à Stylines, la zonation d'encroûtements observée à HAUTES-ROCHES CL A est présente (voir 9.3.4), avec une première zone riche en phototrophes, indiquent une croissance de récif dans un lagon oxygéné et clair (voir 12.3.2). La disparition momentanée de la construction est sans doute la conséquence indirecte d'une chute du niveau marin.

Le second patch-reef (TABEILLON CL B) est principalement contrôlé par la sédimentation et en particulier par des migrations latérales de grands corps de micrite lagunaire pauvres en faune. Ces phénomènes entraînent une migration des colonies dans la même direction. Il faut noter que pour les deux patch-reefs étudiés, les zones interprétées comme plus restreintes se trouvent à l'Est de la coupe (en raisonnant en deux dimensions; des courants obliques par rapport au plan de la construction pouvant être envisagés). La progradation de sédiment de lagon protégé sur des faciès récifaux indique une baisse du niveau marin. Une combinaison de ce niveau marin avec les courants circulant dans ces lagons, contrôle la sédimentation dans un climat favorable à la production carbonatée.

Les Stylines sont presque totalement absentes du deuxième récif. Ces petites formes plocoïdes sont sans doute perturbées par la sédimentation importante. De plus, la production d'encroûtements dendritiques sous-entend des conditions environnementales qui ne sont pas toujours optimales.

Une partie de la micrite (voir chap. 7.2.4) peut se former dans un lagon plus profond et ouvert. Cependant, l'absence dans la micrite de la faune typique que l'on trouve dans ces lagons (échinodermes, bivalves, et autres foraminifères) ne plaide pas pour une formation importante provenant de ces milieux. La micritisation de ces bioclastes peut être invoquée, mais il impliquerait une destruction totale des formes originelles. La micrite par son transport latéral, contrôle en grande partie la croissance des récifs de corail dans la Formation de St-Ursanne. Les variations du niveau marin régissent la migration de sédiment et le déplacement des zones de production.
## 10.5 MOUTIER

### 10.5.1 La coupe générale

Le récif de HAUTES-ROCHES CL A fournit une évolution particulière avec une alternance de niveaux à dominance microbolitique et à dominance corallienne. Ces niveaux constitués presque uniquement de microbolite ont été interprétés comme étant le résultat de crises environnementales. Il est intéressant de regarder si ces crises ont une répartition géographique importante et si elles peuvent être retrouvées latéralement. Les coupes suffisamment proches possédant des niveaux récifaux comparables ne sont pas fréquentes. La coupe du forage de Moutier à 5 km de Hautes-Roches (Fig. 10.39) a été levée et PITTET (1996). DUPRAZ (1994) l'a déjà échantillonnée en détail, sans étudier les faciès récifaux s'y trouvant. Ce matériel a donc été analysé en détail dans ce travail, complété par les lames minces de PITTET (1996). Le total produit près de 90 échantillons (dont certains morceaux de carottes peuvent atteindre entre 40 et 60 cm) sur le récif étudié.

L'étude de faciès récifaux en carottes de forage n'a pas de sens à première vue. La diversité des macrofaunes n'est pas représentative. Cependant, les faciès (Microbolite, Framestone...) du récif de HAUTES-ROCHES CL A montrent une organisation plus ou moins stratifiée. Il est ainsi intéressant d'observer si dans un forage ponctuel, on retrouve les mêmes évolutions verticales dans la microbolite et dans les micro-encroûteurs.

*Evolution sédimentaire en comparaison avec HAUTES-ROCHES CL A*

La coupe générale est détaillée dans PITTET (1996) et plus largement dans DUPRAZ (1994). Une brève introduction va être présentée ici.

Ce forage a été effectué dans l'étude préliminaire à la construction de l'autoroute Transjuranne. Il se trouve à mi-distance entre le point 935 et 1089, sur la carte 1: 50'000 Delémont, sur un petit chemin non signalé qui quitte la route menant à la Montagne de Moutier. Un autre forage, Graity 2, a été effectué dans le secteur, touchant surtout des formations inférieures à celles étudiées dans ce travail. La description est fournie par DUPRAZ (1994). La coupe levée par PITTET (1996) couvre le Membre à Natica jusqu'au faciès du Hauptmumienbank (Fig. 10.39a et 10.39b).

Après un dépôt gréseux bioturbé à débris charbonneux, une ouverture du système entraîne la formation de barres (entre 2.5m et 4.5 m; Fig. 10.39a). Une première petite colonie de coraux s'installe, avec passablement de microbolite. Elle correspond en corrélation latérale aux dépôts de Microsolenidés dans les marnes de HAUTES-

ROCHES CL A (Fig. 9.1a). Par la suite, des conditions d'estran, proches de l'émersion s'installent (à 5 m). Une deuxième construction se développe ensuite, montrant des alternances de domination de microbolite et de coraux. Ce dépôt correspond au premier récif de HAUTES-ROCHES CL A avant l'événement oolithique. La fin de ce deuxième niveau (à 19.8 m) est plus discret qu'à Hautes-Roches, car il n'y a pas de migration de dune oolithique par-dessus la construction. Un petit niveau microbolitique et une limite de banc plus nette indiquent le passage au troisième niveau construit. Celui-ci est mis en parallèle à Hautes-Roches avec l'installation sur les rubbles d'une dernière colonie de coraux. Un dernier niveau plus riche en thrombolite mène au changement drastique d'environnement de dépôt vers une sédimentation gréseuse à débris de charbon. Ce changement est visible aussi bien à HAUTES-ROCHES CL A qu'à MOUTIER CL A.

Par la suite le système s'ouvre à l'énergie avec des dépôts de barres suivis par des lagons plus ou moins ouverts (jusqu'à env. 45 m). Les faciès globalement restreints indiquent une chute du niveau marin général vers le début de la partie marneuse du Membre à Natica (Fig. 10.39b). C'est ici qu'a été placée une limite de séquence régionale (Ox 6) définie par corrélation latérale (Chap. 11). Une transgression s'opère au début des Couches de Steinibach. Une dernière colonie de coraux se place entre des barres.

### 10.5.2 Comparaison entre Moutier CL A et Hautes-Roches CL A

*Microbolite et niveaux coralliens*

La figure 10.40 nous montre la corrélation des deux niveaux récifaux. Les limites de séquence de petit ordre (100 ka) ont été établies indépendamment de ce travail par PITTET (1996). Elles sont représentées par des lignes pour pouvoir mieux visualiser le découpage des récifs. Cependant, l'absence de limites de bancs nettes séparant les faciès pousse à parler plutôt de zone de limites de séquence (voir Chap. 11).

Les niveaux microbolitiques, assimilés comme la représentation de crises environnementales se corrèlent plutôt bien entre les deux coupes. Il semblerait que les mêmes évolutions s'enregistrent dans les deux coupes. L'épisode de haute énergie intervenant dans le haut de HAUTES-ROCHES CL A n'apparaît pas à Moutier, indiquant un processus plus local. L'apport de marnes au début de HAUTES-ROCHES CL A n'est pas observé à Moutier. Cela peut s'expliquer par la position plus proximale de Hautes-Roches par rapport aux apport terrigènex, les siliciclastiques étant piégés dans des lagons très peu profonds. Il n'empêche que les conditions du premier niveau de coraux à Moutier sont défavorables à un développement important d'encroûtements. Des conditions
<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>Fig. 10.39a: First part of the Moutier borehole section (Graityer 1) (modified from PITTEI, 1996)</figcaption></figure>
Moutier (Borehole)

594.400/234.500

<figure><img src="image_115.png" /><figcaption>Fig. 10.39b: Second part of the Moutier borehole section (Graityer 1) (modified from PITTET, 1996)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>**Fig.10.40:** Comparison between the HAUTES-ROCHES CL A and the MOUTIER CL A evolution</figcaption></figure>

dysoxiques peuvent ainsi intervenir dans les deux coupes avec ou sans argiles. Le passage au faciès gréseux, au sommet des deux dessins (Fig. 10.40), peut-être corrélés sur plusieurs coupes (PITTET, 1996) et indique un changement régional.

Micro-encroûteurs

Un pas supplémentaire est proposé dans la figure 10.41 avec la comparaison des trends d'évolution des micro-encroûteurs.

Les deux coupes ont été corrélées par la stratigraphie séquentielle, indépendamment des trends des micro-encroûteurs et de la microbolite. Les limites de séquence (SB) ont été placées sur les graphiques de la figure 10.41. Bien que le pas de calcul de la moyenne mobile soient différents entre les deux coupes (5 pour HAUTES-ROCHES CL A et 3 pour MOUTIER CL), elles peuvent ainsi être calibrée.

Les flèches, sur la figure 10.41, indiquent les pics les plus importants dans chaque coupe. Sans détailler tous les graphiques, une correspondance acceptable peut être observée entre les deux coupes. Il a déjà été démontré précédemment que les niveaux de microbolite peuvent raisonnablement être corrélés, ce qui est confirmé dans la figure 10.41a. Les organismes des trends III et IV ont souvent la même évolution globale, comme les *Bacinella*, les éponges calcaires, les algues rouges et les *Placopsilina* (Fig. 10.41b). Ce même trend est suivi par les encroûtements columnaires (Fig. 10.41b). Les organismes des trends I et II présentent une bonne correspondance de pics en prenant en compte le fait que la présence de marnes à la base de HAUTES-ROCHES CL A est à l'origine du trend négatif des serpules (Fig. 10.41a). Le quartz présente une évolution comparable d'une coupe à l'autre. Bien qu'il soit tributaire des courants locaux, les grands flux semblent donc corrélables. Le décalage des derniers dans la coupe de HAUTES-ROCHES CL A est dû à l'épisode de barres oolithiques entre les deux sous-constructions.