<figure><img src="image_117.png" /></figure>

**Fig. 10.41a:** Comparison between the micro-encruster composition of HAUTES-ROCHES CL A and MOUTIER CL A. First part. Intervals represent the steps (every 3 samples) of a 6-samples moving average

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

**Fig. 10.41b:** Comparison between the micro-encruster composition of HAUTES-ROCHES CL A and MOUTIER CL A. Second part.

<figure><img src="image_119.png" /></figure>

**10.41c:** Comparison between the micro-encruster composition of HAUTES-ROCHES CLA and MOUTIER CLA. Third part. Fig.

## Petite synthèse

Les corrélations, à une telle résolution, sont soumises à réserve et les conclusions que l'on peut en tirer doivent être raisonnables. Cependant, la corrélation basée sur un découpage séquentiel indépendant, car le récif n'avait pas été étudié en détail, permet d'établir des parallèles intéressants dans le contenu en microbolite et dans l'évolution des micro-encroûteurs. On ne peut certainement pas corréler pics à pics toutes les constructions des lagons environnants. Toutefois, il peut être constaté que les environnements de dépôts responsables de l'enregistrement de Hautes-Roches et de Moutier se retrouvent dans des lagons voisins. Ceci donne une image plus régionale aux modèles de dépôts qui vont être développés dans le chapitre 12. De plus, ils confirment le travail de corrélation séquentielle, basé sur les travaux de PITTET (1996), utilisé dans le chapitre 11.
# 10.6 LA COUPE DE SAVAGNIÈRES

## 10.6.1 Description

La coupe de Savagnières (Fig. 1.1), levée par PITTET (1996), offre un bon équivalent latéral à la coupe de Hautes-Roches et à celle de Moutier. Elle présente à sa base une succession de bancs riches en oncoïdes. Les lames minces de Bernard Pittet ont été reprises, complétées par un rééchantillonage partiel des bancs. En tout, une quarantaine d'échantillons ont été étudiés.

La coupe (Fig. 10.42) se situe entre les Bugnenets et Les Pontins, sur le Chasseral, le long de la route menant à St-Imier. Elle débute quelques dizaines de mètres après la croisée avec la route montant au Chasseral.

L'étude lithologique ne permet pas précisément d'attribuer les différents faciès à des formations déjà connues (PITTET, 1996), ce qui rend la corrélation plus hasardeuse avec les autres coupes. Cependant, les évolutions des milieux de dépôts autorisent une interprétation séquentielle comparable (Fig. 10.42; Chap. 11).

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Fig. 10.42: Section of Savagnières (modified from PITTET, 1996)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>**Fig. 10.43: Microbolite and micro-encruster composition of SAVAGNIÈRES OL**</figcaption></figure>

La coupe commence par des niveaux d'oncoïdes dans un lagon plus ou moins ouvert (Fig. 10.42). Ces bancs vont être étudiés en détail et porteront le nom de SAVAGNIÈRES OL (Oncoid Level). Par la suite, des faciès intertidaux se développent. Vue l'absence d'une surface remarquable, une zone de limite de séquence de moyen ordre (SB₃) a été préférée à une limite nette, changeant un peu par cela le découpage de PITTET (1996). Par la suite, des dépôts de barres indiquent une reprise de l'énergie et une augmentation de l'accommodation (Chap. 11). Une sédimentation de lagon plus restreinte prend place au milieu de ces barres (entre 17 et 20 m). L'évolution sédimentaire aboutit de nouveau dans des faciès plus restreints (vers 25 m), laissant apparaître un niveau de hardground dont les bioperforations sont remplies d'un sédiment gréseux. Il est possible de placer une limite de séquence régionale (Ox 6) dans cet intervalle, en interprétant le travail de PITTET (1996) d'après HARDENBOL (1999). Par la suite, le système s'ouvre à nouveau et produit une sédimentation de lagon plus énergétique.

## 10.6.2 SAVAGNIÈRES OL

Les faciès à oncoïdes du début de la coupe (Fig. 10.42) ne comportent pas de coraux. Leur étude s'inscrit dans le cadre d'une observation de ce qui se passe latéralement au lagon produisant les patch-reefs déjà présentés.

### Composition en micro-encroûteurs

La composition en micro-encroûteurs est dominée par les *Bacinella* et les *Lithocodium* (Fig. 10.43). *Troglotella incrustans* WERNLI & FOOKES qui est toujours associé à

*Lithocodium* est représenté en grande quantité. Parmi les autres formes présentes en moindre quantité, on peut citer les nubéculaires et quelques *Tubiphytes*. La quantité de quartz est très faible dans toute la coupe, contrastant avec l'environnement des récifs de la même formation. L'association *Bacinella-Lithocodium* est caractéristique d'un lagon peu profond, bien oxygéné et relativement agité. Ces conditions semblent sévirent tout au long de SAVAGNIÈRES OL. Cependant, la distribution des micro-encroûteurs le long de la coupe n'est pas constante. Comme le montre la figure 10.44, la zone centrale, comprise entre l'intervalle 5 et 16, concentre la plupart des micro-encroûteurs (les intervalles sont des calculs par moyenne mobile sur 4 échantillons avec un pas de 2). C'est dans ce secteur que la quantité relative des *Bacinella* et de *Lithocodium* est la plus importante. Vers le milieu, on peut observer un banc à oncoïdes amalgamés. Les deux zones périphériques à ce secteur montrent une chute très nette de la composition en micro-encroûteurs, à l'exception des *Tubiphytes*. La zone située après l'intervalle 16 contient le quartz, ainsi que le peu de thrombolite péloïdale et de bioérosion que contiennent les oncoïdes. On peut également observer une augmentation des faunes photophiles (*Bacinella*, *Troglotella*, algues rouges, *Lithocodium*) autour de l'intervalle 16 (Fig. 10.44, flèches).

### Interprétation en fonction du niveau marin

Les limites de séquences postulées par PITTET (1996) ont été superposées au graphique de la figure 10.44. Il est intéressant de constater qu'il se produit une baisse dans la diversité des micro-encroûteurs autour de ces limites
<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>**Fig. 10.44:** Distribution of micro-encrusters along SAVAGNIERES OL.
Intervals represent the steps (every 3 samples) of a 6-samples moving
average (see also chap. 1.7)</figcaption></figure>

(SB? sur la figure 10.44). Seules les formes appréciant
des milieux très peu profonds avec une haute énergie
sont présentes (Bacinella, Lithocodium, Cayeuxia).
Troglotella incrustans est aussi bien représenté, protégé
à l'intérieur de Lithocodium. Cette baisse de diversité n'est
pas directement reliée à la présence ou non d'oncoïdes,
car la courbe de la microbolite ne montre pas de chute
significative. La limite de séquence la plus à droite sur la
figure montre un petit pic de quartz. Cette limite est suivie

dans l'évolution de la coupe par une limite de moyen ordre
SB₃, plus importante, accompagnée de faciès intertidaux où
quelques quartz se sédimentent. Les maxima de diversité
en micro-encroûteurs correspondent au premier stade après
les limites (Fig. 10.44, rectangle grisé). Ce phénomène
peut être lié à la phase transgressive de la séquence qui
fournit une augmentation d'accommodation et donc des
conditions de production plus favorables. Les Bacinella
et les algues rouges (peu représentées) apparaissent
dans les phases ultérieures de la séquence (Fig. 10.44, flèches), ce qui est sans doute une conséquence de la perte d'accommodation et de l'augmentation de l'effet des courants de marée.

## Petite synthèse

En général, les conditions à l'intérieur du lagon sont bonnes, ce qui est attesté par l'assemblage des micro-encroûteurs. Même dans les phases où la sédimentation en micrite est très faible provoquant une amalgamation des oncoïdes, aucun développement de thrombolite, associée

à des *Terebella*, n'a été constaté. La guilde des filtreurs est présente, mais en faible quantité. L'absence d'apport terrigène induit des conditions oligotrophiques favorisant les micro-encroûteurs à nutrition phototrophique. Les conditions d'oxygénation à l'intérieur du sédiment semblent bonnes, attestées par l'absence de faciès réducteurs noirs (Fig. 10.42, "black faciès").

Il est ainsi intéressant de remarquer qu'en même temps que se sédimentaient des faciès sombres, riches en quartz et en thrombolites, dans les lagons à patch-reef de la région de Moutier (Fig. 1.1), des lagons ouverts à semi-ouverts oligotrophiques s'installaient plus à l'ouest.
## 10.7 PERTUIS

### 10.7.1 Description

La coupe de Pertuis (Fig. 1.1) longe la route qui descend vers le Val-de-Ruz, sur le flanc Sud de l'anticlinal du Mont d'Amin. Elle commence une vingtaine de mètres en dessous du restaurant. La coupe présentée dans la figure 10.45 a été levée par PITTET (1996). Il était prévu d'étudier en détail le récif (PERTUIS CL) se trouvant à la base de la coupe. Cependant, la qualité d'affleurement est extrêmement médiocre et est très difficile à échantillonner avec la même densité que les autres coupes étudiées. L'échantillonnage a donc été plus léger et compensé avec les lames de PITTET (1996), en tout une quarantaine d'échantillons.

La base de la coupe est constituée de récif (PERTUIS CL) et de niveaux de haute énergie correspondant au faciès du Membre de Günsberg. Les niveaux à faciès plus calmes qui suivent sont à relier au Membre à Natica. Le sommet de la coupe est riche en oncoïdes, assimilable au l'Hauptmumienbank.

L'évolution sédimentologique commence par des patch-reefs entrecoupés par des dépôts à forte énergie riches en péloïdes ou des faciès lagunaires à oncoïdes. La coupe passe progressivement dans des faciès lagunaires, très riches en péloïdes, évoluant en barre. On retrouve par la suite les dépôts marno-gréseux typiques du Membre à Natica. Ils font place au sommet à des lagons à gros oncoïdes.

L'évolution séquentielle (Fig. 10.45) débute par une transgression permettant l'établissement de petits patch-reefs. L'épisode récifal est suivi par des dépôts de back-reef, évoluant vers des faciès influencés par la marée. C'est ici qu'est placée une limite $SB_3$ de moyen ordre (Chap. 11), corrélable avec les autres coupes. Par la suite, le niveau marin augmente, entraînant des dépôts de plus haute énergie. La coupe évolue vers des faciès très restreints à débris charbonneux qui sont interprétés comme appartenant à une zone de limite de séquence (Ox 6) de HARDENBOL et al. (1999). Une transgression inonde enfin la plate-forme, engendrant le dépôt d'oncoïdes au sommet de la coupe.

### 10.7.2 Pertuis CL

La qualité de l'affleurement ne permet pas une étude significative de la taxinomie des coraux. Le récif va être ainsi présenté sous le jour des micro-encroûteurs et de la matrice. PERTUIS CL présente une composition hétérogène de constructions récifales, de lagons à débris coralliens et oncoïdes (Fig. 10.45). L'intervalle va être présenté dans son ensemble, ce qui permettra de mettre en évidence les variations de composition entre les zones construites et non-construites.

#### Les micro-encroûteurs

En général, PERTUIS CL présente une forte quantité de micro-encroûteurs appartenant aux trends III et IV (voir Fig. 9.15) décrit dans la coupe de HAUTES-ROCHES CL A. *Lithocodium-Bacinella* sont ainsi trouvés en grande quantité (Fig. 10.46), comme dans les niveaux à oncoïdes de la coupe voisine de Savagnières (voir 10.6.2). Le trend I est représenté, mais en moindre quantité. La construction possède des quantités variables de microbolite au cours de son évolution, mais aucun niveau thrombolitique important n'a pu être identifié à l'intérieur de la coupe.

La guilde des suspensivores attachés (éponges, nubéculaires, bryozoaires, voir Fig. 8.5) est extrêmement réduite. Celle des formes attachées, supposant se nourrir par l'intermédiaire des symbiontes auto/hétérotrophes (comme les *Tubiphytes* et les *Placopsilina*) est un peu plus présente. Ces deux observations associées à la domination des autotrophes indirects (*Lithocodium, Bacinella*) font tendre à interpréter le milieu comme pauvre en nutriments (eau oligotrophique).

A la différence d'avec Savagnières qui possédait les mêmes conditions, la coupe de Pertuis montre une petite quantité de quartz détritique. Cet input terrigène limité apporte sans doute quelques nutriments qui semblent avoir un certain contrôle sur la distribution des encroûteurs. La figure 10.47 nous montre la répartition des principaux types de microbolite et des micro-encroûteurs reconnus dans PERTUIS CL. La proportion de quartz chute quelque peu dans l'intervalle occupé par la principale construction (Fig. 10.47). On peut constater que la microbolite dans son ensemble est anticorrélée avec la courbe du quartz. Ceci est sans doute lié à une augmentation de la sédimentation au moment du maximum de quartz. La bioérosion par les bivalves est très peu développée dans le récif contrairement à HAUTES-ROCHES CL A, équivalent latéral. Le maximum est atteint dans la première partie de la coupe, vers les intervalles 5 et 7. Ce secteur est aussi un maximum pour la formation de thrombolite péloïdale et l'implantation des *Terebella*, ainsi que pour les serpules, les *Berenicea* (très faiblement représenté) et les éponges calcaires.

A l'intérieur du niveau construit (entre les intervalles 11 et 23), l'apport de terrigène semble aussi contrôler la colonisation par les micro-encroûteurs. Une anticorrélation entre le quartz avec *Lithocodium, Bacinella, Koskinobullina, Placopsilina*, les algues rouges, *Cayeuxia* et *Thaumatoporella* est visible (Fig. 10.47). Tandis qu'une corrélation peut être trouvée avec les *Tubiphytes*, les nubéculaires, les éponges siliceuses et les serpules. *Placopsilina* développe dans le niveau construit la même anticorrélation avec le quartz que celle observée dans la coupe de RAINFO CL. Il est intéressant de constater qu'un foraminifère agglutinant préférentiellement le quartz soit anticorrélé avec celui-ci. Ce phénomène pourrait être
Pertuis

561.850/216.050

<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Fig. 10.45: Section of Pertuis (modified from PITTET, 1996)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>**Fig. 10.46:** Composition in microbolite type and micro-encrusters of the total PERTUIS CL and the built-up part</figcaption></figure>

lié à un mode de nutrition autotrophe indirect par
symbiontes, comme déjà esquissé dans la coupe
de HAUTES-ROCHES CL A.

La fin de la coupe est caractérisée par des
faciès de sandflat, ou la faible profondeur d'eau
et l'apport de quartz interdisent l'implantation de
faunes diversifiées.

*Lithocodium-association versus Terebella-association*

Malgré la domination des taxons *Lithocodium* et *Bacinella*, une étude des courbes d'abondance relative et de leur dérivée permet de mettre en évidence des périodes de moins bonnes conditions environnementales à l'intérieur de la partie construite de PERTUIS CL (Fig. 10.48). La méthodologie utilisée pour les figures 9.14 et 9.18 a été appliquée. Dans les parties non-construites (Fig. 10.48), les répartitions ne donnent pas de résultat intéressant. Dans la partie centrale qui représente un dépôt de patch-reef construit, des alternances de pics sont observées sur les courbes dérivées (Fig. 10.48b). Très faibles en amplitude par rapport à celles observées dans HAUTES-ROCHES CL A, ces fluctuations ne sont pas synonymes de crises récifales à part entière. Elles indiquent juste des variations environnementales à micro-environnementales (sans doute liées au quartz). Ces évolutions sont visibles dans la figure 10.48d.

*La matrice*

La figure 10.49 nous montre l'évolution des principaux éléments de la matrice à l'intérieur de PERTUIS CL. On peut remarquer que les deux

dépôts de lagon qui se trouvent de part et d'autre du niveau construit (situé entre l'intervalle 11 et 23) sont très différents dans leur composition. Ils comportent les deux du quartz et ils se forment sous faible tranche d'eau. Cependant, le premier est soumis à des dépôts de tempêtes apportant des éléments de type ooïdes, péloïdes et lithoclastes, ainsi que des faunes comme les échinodermes et les miliolidés. Le second semble plus calme et possède des faunes autochtones comme les foraminifères agglutinés complexes (*Pseudocyclammina*), des bivalves, avec une grande quantité de péloïdes. La partie construite est curieusement pauvre en faune, ce qui pourrait être relié à une pénurie de nutriments, entraînant un manque de production primaire.

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>**Fig. 10.47:** Distribution of the microbolite type and micro-encrusters in Pertuis CL, with special attention on the quartz input. Intervals represent the steps (every 3 samples) of a 6-samples moving average (see also chap. 1.7)</figcaption></figure>
Petite synthèse

La coupe de PERTUIS CL offre des conditions de dépôt oligotrophique proches de celles déjà observées dans la coupe voisine de Savagnières. Les apports siliciclastiques très faibles n'entraînent pas le même développement de microbolite observé dans les autres coupes de la Formation de Vellerat. Les eaux pauvres en nutriments entraînent une domination des faunes photoautotrophes ou phototrophes indirectes dans les encroûtements. Les quelques fluctuations d'amplitude des arrivées de quartz semblent contrôler la distribution des micro-encroûteurs à l'intérieur de la partie construite. Par l'étude détaillée des associations sensibles, il a été possible de mettre en évidence de variations trophiques permettant le développement périodique un peu plus important des faunes filtreuses.

SAVAGNIÈRES OL et PERTUIS CL illustrent l'hétérogénéité de la plate-forme oxfordienne durant le dépôt de la Formation de Vellerat.

<figure><img src="image_126.png" /></figure>

Fig. 10.48: Relative abundance curves of Terebella-Tubiphytes, Lithocodium-Bacinella and Berenicea-Serpulid with derived curves and peak evolution in comparaison with HAUTES-ROCHES CL A

<figure><img src="image_127.png" /></figure>

Fig. 10.49: Distribution of matrix elements in the Pertuis CL
## 10.8 CHÂTEAUVIEUX-LES-FOSSÉS

La coupe de Châteauvieux-les-Fossés est étudiée par BARD (1999). Elle se situe en France, à environ 50 km vers l'Ouest de la dernière coupe suisse étudiée (Pertuis; Fig. 1.1). La partie de cette coupe contenue dans l'équivalent-temps des formations étudiées, contient plusieurs niveaux à coraux (Fig. 10.50). Leur dépôt est contemporain aux récifs suisses étudiés et par soucis de comparaison, deux niveaux, particulièrement intéressants par leur caractère écologique, ont été échantillonnés en détail (90 échantillons pour CHATEAUVIEUX CL A et 45 échantillons pour CHATEAUVIEUX CL B). Pour la description sédimentaire de la coupe complète, le lecteur se référera au travail susmentionné.

### 10.8.1 CHÂTEAUVIEUX CL A

#### Description

CHÂTEAUVIEUX CL A (Fig. 10.50) se trouve dans l'Oolite coralligène de Pagnoz, dans le sommet de l'Oxfordien moyen (ENAY et al., 1988), dans l'équivalent des calcaires de Vorbourg (Formation de Vellerat). Elle est subdivisée en trois parties distinctes, montrant des limites irrégulières (Fig. 10.51):

* Un premier niveau est constitué d'un mélange de clastes grossiers et de formes massives globuleuses. Ces morceaux baignent dans une matrice en majorité faite de grainstone, à passage packstone, riche en ooïdes.

* Au-dessus, un niveau riche en brachiopodes et coraux encroûtants s'installe. Il englobe une grande quantité de microbolite. Latéralement, on peut suivre un dépôt de packstone à ooïdes en "onlap".

* Le troisième est constitué d'un dépôt de bancs centimétriques, riche en quartz. Des corps sédimentaires lenticulaires sont visibles et possèdent une granulométrie plus grossière, souvent granoclassée. Des granoclassements sont aussi observés à l'intérieur des bancs fins. Cette succession sédimentaire peut être interprétée comme un dépôt continu de tidalites, englobant parfois des chenaux tidaux plus grossiers.

#### Evolution de coraux et de l'encroûtement

La composition sur l'ensemble du niveau (Fig. 10.52A) est généralement dominée par le genre *Isastraea* (*I. helianthoides*, peut-être *I. bernardiana* (voir Chap. 2 et LATHUILIÈRE, 1988). L'indice de diversité global est de 40.5 %, ce qui est comparable avec les récifs de Tabeillon. L'indice Do/DI est de 0.24, plaçant la construction dans le domaine "plutôt diversifié" (Fig. 8.3).

Il existe une disparité de composition très importante entre le niveau de rubble et celui riche en brachiopodes. Le premier est dominé outrageusement par les *Isastraea* et seuls quelques *Heliocenia* demeurent (Fig. 10.52B). Le second possède une composition plus équilibrée, dans lequel le genre *Comoseris* prend une bonne place (Fig. 10.52C). Si l'on regarde plus en détail, on constate que ces *Comoseris*, ainsi que les *Stylohelia*, présentent des formes encroûtantes, recouvrant de gros clastes de rubble perforés (Fig. 10.53).

Une disparité équivalente peut être observée au niveau de la composition de l'encroûtement (Fig. 10.54). La zone à rubble (base de la section) englobe une faible quantité de microbolite (Fig. 10.54a). L'encroûtement est principalement constitué de *Bacinella* et de *Lithocodium*. On peut noter aussi la présence des algues rouges (principalement *Solenopora*) et de *Cayeuxia*. Des térébelles très grandes, sans rapport avec *Terebella lapilloides* de l'association *Terebella-Tubiphytes*, colonisent le sédiment entre les clastes. Le taux de bioérosion est assez faible. Le niveau de brachiopodes est lui très riche en microbolite (Fig. 10.54b). La bioérosion est importante et les faunes interprétées comme dépendantes de la lumière sont absentes. *Terebella lapilloides* se retrouvent avec *Tubiphytes morronensis*. La masse des micro-encroûteurs reste toutefois faible. L'encroûtement est principalement constitué de thrombolite péloïdale, souvent columnaire.

#### Evolution des milieux de dépôt

L'érosion d'une construction (encore visible sur l'affleurement, dans la forêt à gauche) associée à une chute de niveau marin entraîne le dépôt de rubble à la base de la coupe. Cette construction était principalement constituée de *Isastraea* et de Stylines. Les conditions environnementales de ce récif devaient être très bonnes, à voir le type de micro-encroûteurs associés (faune photophile). La matrice grainstone associée à ce rubble témoigne de la forte énergie durant le dépôt. Le récif érodé étant très proche, la taille des morceaux de coraux déplacés est importante. La densité de clastes décroît vers la droite, ce qui est dû à un éloignement par rapport à la source. La présence de certaines formes globuleuses en position de vie, ou manifestement peu déplacées, peut indiquer que les dépôts de débris ont recouvert ou remanié des colonies qui se trouvaient déjà là. Quelque coraux ont même pu recoloniser le rubble, après l'événement de haute énergie.

Par la suite, le niveau marin s'est élevé jusqu'à ce que le fond du lagon soit sorti de la zone d'action des vagues. Les conditions ont alors changé radicalement, avec un développement important de microbolite dans les domaines cryptiques. La turbidité était élevée vu la perte des microfaunes phototrophes et la domination très importante des Microsolenidés (*Comoseris* et *Microsolena*).
Châteauvieux-les-Fossés

<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>Fig. 10.50: Part of the section of Châteauvieux-les-Fossés (modified from BARD, 1999)</figcaption></figure>
CHATEAUVIEUX-LES-FOSSÉS CL A

<figure><img src="image_129.png" /><figcaption>Fig. 10.51: Drawing of CHATEAUVIEUX-LES-FOSSÉS CL A</figcaption></figure>

<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>Fig. 10.52: A. Coral diversity of the complete CHÂTEAUVIEUX CL A.
B. Diversity of the rubble part of the section.
C. Diversity of the brachiopod-rich part of the section</figcaption></figure>

La quantité de nourriture dans l'eau devait être importante, étant donné la domination de la nutrition par filtration (brachiopodes, huîtres, pharétrones). Aucune morphologie globuleuse ou massive importante n'a été observée. Les quelques coraux trouvés, surtout situés dans la base du niveau à brachiopodes, encroûtent les débris du récif sous-jacent. Plus haut, ils disparaissent et le faciès est tel, qu'on pourrait presque parler de récif à brachiopodes et microbolite (haute densité, croissance les uns sur les autres). Cette évolution indique un passage accentué vers l'hétérotrophie et indirectement, une baisse de la lumière. Quelles en sont les causes?

Le niveau est compris entre deux dépôts peu profonds, ce qui rend difficile un contrôle photique dû à la profondeur d'eau. Une crise de turbidité semble plus logique. Cependant, il doit être relié à une augmentation de production primaire (nourriture des filtreurs), plus qu'à un accroissement de sédiment dans l'eau. En effet, le taux de sédimentation devait être très bas, étant donné la grande quantité de brachiopodes présente ("mauvais filtreurs") et surtout le développement d'une forte masse de microbolite. Bien que le niveau soit très riche en quartz, un apport siliciclastique n'est pas nécessairement synonyme de sédimentation élevée. Le drainage du sédiment est un facteur non négligeable. Comme dans l'exemple de
<figure><img src="image_131.png" /><figcaption>**Fig. 10.53:** Brachiopod-rich facies: several examples of bioeroded Stylinid clasts, locally encrusted by *Comoseris microsolenid* corals. Note the relatively high content in microbolite, in a sandy matrix.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_132.png" /><figcaption>**10.54:** Evolution of the diversity between the rubble part situated at the base of the section and the brachiopod level, upper part of the section of CHATEAUVIEUX CL A</figcaption></figure>

la Grande Barrière en Australie présenté WOOLFE & LARCOMBE (1998), une sédimentation terrigène provoque généralement une eau turbide, mais une haute turbidité ne dépose pas forcément du sédiment. Le passage des eaux chargées en sédiment réduit la zone photique. De plus, les siliciclastiques apportent avec eux des nutriments, qui

favorisent la production primaire. La nature des faunes marines sténohalines écarte les problèmes de la salinité et d'oxygène.

Par la suite, une augmentation de l'énergie, due à une baisse du niveau marin, entraîne la migration de sédiment oolithique sur le flanc droit de la construction. Le niveau marin continue sa chute au moins au niveau des premiers dépôts intertidaux sur la droite. Ceci implique une érosion partielle du sédiment oolithique qui devait à l'origine s'être déposé bien plus haut sur la construction. Le seul problème a cette chute du niveau marin, est l'absence d'une surface d'érosion bien marquée sur le récif. Le sommet de la construction est très difficile à atteindre, même avec une échelle. Néanmoins, les échantillons pris montrent de petites traces, pouvant être interprétées comme des racines. Sur le flanc gauche, les mêmes structures de racines ont été observées. On peut constater une augmentation de la bioérosion vers le sommet de la construction. La surface a peut-être été protégée par la barre oolithique qui avait progradée par-dessus.

Par son évolution, cet affleurement pourrait être l'une des meilleures preuves directes d'une chute relative du niveau marin. Cette chute a due être au minimum de la hauteur de la construction, (c'est-à-dire de 2 m) mais en réalité, elle a dû être bien plus importante, étant donné la nature des dépôts à brachiopodes exigeant une certaine profondeur d'eau. On pourrait sans peine parler d'une dizaine de mètres et ceci en relativement peu de temps.
10.8.2 Châteauvieux CL B

Le récif de CHÂTEAUVIEUX CL B (Fig. 10.50) se situe dans les “Tidalites de Mouchard” qui sont toujours dans l’équivalent temps du Membre de Vorbourg, à une cinquantaine de mètres, en longeant la route de CHÂTEAUVIEUX CL A.

Le contexte global est celui d'un dépôt de haute énergie, qui survient au-dessus d'une succession de dépôts lagunaires ouverts qui surmontent CHATEAUVIEUX CL A. L'étude des géométries sédimentaires a permis de mettre en évidence une structure complexe, faite d'un enchevêtrement de constructions, de barres oolithiques, de boue à oncoïdes et de dépôts nodulisés gréseux (Fig. 10.55).

Coraux et encroûtement

CHÂTEAUVIEUX CL B est constitué de nombreuses petites constructions dominées par le genre *Microsolena* (Fig. 10.56) qui compose à lui seul près de 50 % de la faune corallienne. Les Stylines sont aussi représentées. La diversité globale est plus faible que celle de CHÂTEAUVIEUX CL A, avec près de 22% des genres présents et le Do/Di index place la construction dans le secteur dominé (Fig. 10. 56; voir aussi Fig. 8.3).

La figure 10.57 montre la composition en microbolite et en micro-encroûteurs pour la coupe dans son ensemble (barres blanches) et pour les constructions (barres noires). On constate que les constructions sont composées d'une très grande quantité de microbolite, principalement constituée de thrombolite péloïdale. Comme dans les niveaux de microbolite de HAUTES-ROCHES CL A, ces masses de thrombolite englobent un très grand nombre

GLOBAL DIVERSITY INDEX: 21.6 %

GLOBAL Do/Di INDEX: 0.16
DOMINATED STAGE (Do/di)

DOMINANT GENUS

- Microsolena: 50 %

- Heliocoenia: 11.5 %

<figure><img src="image_133.png" /><figcaption>Fig. 10.56: Coral diversity of the CHATEAUVIEUX CL B</figcaption></figure>

CHATEAUVIEUX CL B

<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>Fig. 10.55: Section of CHATEAUVIEUX CL B</figcaption></figure>
<figure><img src="image_135.png" /><figcaption>**Fig. 10.57:** *Microbolite and micro-encruster diversity of CHATEAUVIEUX CL B*</figcaption></figure>

de micro-encroûteurs appartenant au trend I (Fig. 9.15), et en particulier une énorme quantité de *Terebella lapilloides* (Fig. 10.57). Dans les petites constructions se situant au milieu de la coupe, on peut observer un développement de microbolite dendritique, résultat d'un taux de sédimentation croissant. Le quartz est généralement présent massivement dans toute la coupe (Fig. 10.57), et forme des niveaux gréseux, parfois chenalisés (Fig. 10.55, au centre en bas et en haut). Les micro-encroûteurs photophiles ne sont présents qu'au sommet des deux principales constructions qui sont à la base du dessin de la figure 10.55. Ils sont associés aux diversités de coraux les plus élevées.

*Evolution possible pour CHÂTEAUVIEUX CL B*

Pour simplifier la description, la figure 10.58 présentera, de manière simplifiée, les différentes phases de mise en place des constructions et des paquets sédimentaires:

* Les "Tidalites de Mouchard" représentent des faciès peu profonds qui surmontent CHÂTEAUVIEUX CL A. Le niveau marin commence à augmenter lentement. Les apports terrigènes, qui constituaient déjà une grande partie du sédiment des tidalites, sont importants et semblent être chenalisés entre les petits patch-reef de thrombolite et de *Microsolena* qui se développent au fond du lagon (Fig. 10.58a).

* Les constructions suivent la lente montée du niveau marin, et le système semble s'ouvrir à une sédimentation de plus haute énergie qui vient latéralement butter contre les petits récifs (Fig. 10.58b). La diversité en coraux et en micro-

encroûteurs photophiles est accrue, dans un lagon qui offre des conditions de turbidité et d'oxygénation bien meilleures. On voit très nettement des *Heliocenia* utilisant comme substrat les anciens *Microsolena* bioérodés. Les dépôts siliciclastiques sont moins importants. Sur la droite, on peut observer que la construction gagne latéralement sur le sédiment, indiquant une bonne croissance.

* Un ralentissement de la montée du niveau marin, ou une augmentation de production, entraîne la migration de barres oolithiques sur le flanc gauche de la construction (Fig. 10.58c). Ceci cause la mort de la construction de gauche et pousse la migration de la seconde vers la droite (en faisant abstraction des mouvements perpendiculaires au plan du dessin. La situation a ce stade est comparable à celle de TABEILLON CL A, avec un dépôt de "fore reef" oolithique et de "back reef" plutôt micritique à débris récifaux.

* Des courants variables dans leur direction entraînent des morphologies diverses dans les dunes oolithiques. Dans une dépression, une petite construction à microbolite et *Microsolena* peut s'installer (Fig. 10.58d). Elle est progressivement recouverte par une barre.

* L'énergie baisse ensuite, soit par une accélération de la montée du niveau marin, soit par la mise en place d'une barrière physique (Fig. 10.58e). Une autre petite construction se place dans la dépression de la barre qui était venue recouvrir en partie la précédente. Un lagon boueux se met en place, avec une sédimentation carbonatée importante. Ceci est mis en évidence par l'évolution dendritique que prend la microbolite au sommet des deux mini-constructions. La grande construction située sur la droite avait été en partie étouffée par la barre oolithique progradante. La zone qui avait continué sa croissance est recouverte par la forte production de boue. Les conditions de dépôt dans les deux petites constructions et dans le sommet de la plus grande ne devaient pas être idéales, à voir l'extrême pauvreté de diversité en coraux et en micro-faunes qu'elles contiennent. Ceci expliquerait aussi le fait que ces récifs n'arrivent pas à compenser la production de boue dans le lagon. La microbolite de ces bioconstructions est très riche en quartz, ce qui pourrait suggérer une forte quantité de nutriments (environnement mésotrophique), avec les conséquences écologiques qui en découlent (voir Chap. 12).
<figure><img src="image_136.png" /></figure>

<figure><img src="image_137.png" /></figure>

<figure><img src="image_138.png" /></figure>

<figure><img src="image_139.png" /></figure>

<figure><img src="image_140.png" /></figure>

<figure><img src="image_141.png" /></figure>

<figure><img src="image_142.png" /></figure>

<figure><img src="image_143.png" /><figcaption>Fig. 10.58: Possible evolution through time of CHATEAUVIEUX-LES-FOSSÉS CL B</figcaption></figure>

* Un lagon à oncoïdes et débris de coraux se sédimente (Fig. 10.58f), étouffant complètement les colonies. Par la suite, le milieu évolue vers des conditions de plus en plus restreintes et confinées. Des constructions constituées en majorité de microbolite se développent dans un milieu où l'on retrouve une forte quantité de siliciclastiques (Fig. 10.58g). Comme dans le cas de la figure a, ces apports sont chenalisés entre les constructions. Le contenu en micro-encroûteurs est peu diversifié, dominé complètement par *Terebella lapilloides*. Pour terminer, les apports terrigènes finissent pas étouffer les constructions microbolitiques (Fig. 10.58h).

### 10.8.3 Petite synthèse

La coupe de Châteauvieux-les-Fossés, bien qu'assez éloignée, offre une bonne comparaison avec les constructions suisses. On peut y retrouver le même type de faunes et les mêmes associations. Les évolutions écologiques peuvent être expliquées par des mécanismes semblables de production de boue carbonatée, de fluctuations d'apport terrigènes et des nutriments associés, ainsi que par le contrôle indirect des fluctuations du niveau marin. Celles-ci sont d'ailleurs bien illustrées dans CHÂTEAUVIEUX CL A. Ces deux ensembles récifaux complètent la palette des environnements qui ne sont pas, à première vue, les plus favorables à l'établissement de récifs coralliens. A la vue des bioconstructions étudiées, les coraux de l'Oxfordien moyen étaient capables de s'adapter à un très grande nombre de milieux hostiles.
# 11 - CORRÉLATIONS & PALÉOGÉOGRAPHIE

Maintenant que les différents types de récifs ont été décrits, ce chapitre va permettre de corréler les constructions et de préciser ainsi la paléogéographie de la plate-forme oxfordienne dans laquelle vont s'inscrire les modèles paléoécologiques du chapitre 12.

## 11.1 EVOLUTION GÉNÉRALE DE LA PLATE-FORME OXFORDIENNE

De très importants travaux de synthèse sur l'Oxfordien du Jura français et suisse ont été publiés ces trente dernières années (e.g. BOLLIGER & BURRI, 1967, 1970; ENAY et al., 1988; GYGI, 1995; GYGI & PERSOZ, 1986). Ils utilisent les outils sédimentologique, biostratigraphique et minéralostratigraphique qui permettent d'appréhender les différentes étapes de l'implantation et de la progradation de la plate-forme oxfordienne dans la région de la Franche-Comté et du Jura suisse. La figure 11.1 place la zone étudiée dans ce travail dans un contexte paléogéographique plus large. Les deux cartes proposées (Fig. 11.1a et b) représentent le stade initial et terminal proche de la période de temps de l'étude. La

<figure><img src="image_144.png" /><figcaption>**Fig. 11.1:** General palaeogeographical settings of the studied area in the Middle (a) and Late (b) Oxfordian (modified from ENAY et al. (1988).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_145.png" /><figcaption>**Fig. 11.2:** Geometry of the Oxfordian units, and position of the studied sections (modified from GYGI & PERSOZ, 1986)</figcaption></figure>

Figure 11.2 présente plus particulièrement l'organisation géométrique des différentes unités oxfordiennes dans le Jura suisse.

### Première étape: “aggradation”

En résumé, une plate-forme s'installe à l'Oxfordien moyen (Zone à transversarium) dans le Jura septentrional en Franche-Comté et en Suisse (Fig. 11.1a), remplaçant ainsi la sédimentation marneuse et marno-calcaire préexistante (Renggeri Tone, Terrain à Chailles, Fig. 11.2). Cette plate-forme était relayée en direction du bassin par des faciès marno-calcaires à des "calcaires hydrauliques", des "Calcaires du Pichoux"
ou encore des Couches de Birmenstorf. En Suisse, la limite entre dépôts de rampe/plate-forme et de bassin passait dans la région de Moutier. Des récifs de coraux se développèrent sur la plate-forme carbonatée, tout d'abord dans un contexte marno-calcaire (Couches de Liesberg) et ensuite dans de bonnes conditions (Formation de St-Ursanne, "Rauracien" en Franche-Comté). La plate-forme, dépourvue de siliciclastiques, évolue vers des faciès peu profonds, tendant à l'émersion au sommet de la zone à transversarium. En Suisse, ce passage à été corrélé par GYGI & PERSOZ (1986) à la transition entre la sous-zone d'ammonite à parandieri et celle à shilli, représentant la limite entre la Formation de St-Ursanne et celle de Vorbourg (voir Fig. 1.7). Cette limite correspond la fin de la première séquence de dépôt proposée par GYGI & PERSOZ (1986).

## Deuxième séquence: "progradation"

Par la suite (Fig. 11.1b), la plate-forme prograde en Suisse vers l'Est/Sud-Est et en France vers le Sud/Sud-Ouest. Des apports siliciclastiques massifs, provenant du Nord/Nord-Ouest, entraînent une sédimentation de vasière dans des environnements peu profonds (Membre à Natica, Marnes de Besançon). Les faciès carbonatés résistent dans la partie marginale, avec des faciès à dominance oolithique en Suisse et oncolithique en France. Cette progradation est bien visible sur la figure 11.2 entre le Membre de Vorbourg et les dépôts de l'Hauptmumienbank, latéralement des Couches de Steinibach. Le Membre de Günsberg, qui se trouve dans le prolongement de la Tiergartenoolith, matérialise les faciès carbonatés à sédimentation oolithique et récifale qui migrent sur les dépôts de bassin du Membre d'Effingen. Cette succession, de Vorbourg à Hauptmumienbank, représente la deuxième séquence de dépôt définie par GYGI & PERSOZ (1986).

Par la suite, une troisième séquence comprend les dépôts du sommet de l'Oxfordien supérieur (sous-zone à bimammatum et hauffianum), correspondant aux Marnes et Calcaires à Humeralis jusqu'au sommet de l'Oolithe de Ste-Vérène (Fig. 1.7).

## 11.2 CORRÉLATION SÉQUENTIELLE À HAUTE RÉSOLUTION

### 11.2.1 Introduction et principes

La corrélation par la stratigraphie séquentielle à haute résolution ("4ème, 5ème et 6ème ordre") reste encore aujourd'hui, en dépit des évidences accumulées, un sujet qui soulève de nombreuses polémiques et qui peut apparaître pour beaucoup de personnes comme un monde hermétique et hostile. A l'exception de son utilisation dans l'établissement d'une échelle cyclostratigraphique, le travail de stratigraphie séquentielle ne représente pas un but en soi. Utilisée dans un contexte biostratigraphique

précis, en englobant non seulement la sédimentologie mais aussi la paléoécologie de détail, elle représente un outil extrêmement performant à la compréhension des systèmes sédimentaires complexes et à la quantification des facteurs régissant ce système.

### Facteurs de contrôle du niveau marin

Les différentes hiérarchies de cycles eustatiques vont chercher leur moteur dans les variations d'activité tectonique et/ou climatique. C'est ainsi que les variations de 2ème ordre du niveau marin peuvent être reliés à des périodicités de l'activité tectonique à l'échelle globale, impliquant des variations du volume des bassins océaniques (e.g. HALLAM, 1963; VAIL et al., 1991). Les cycles de 3ème ordre sont les plus utilisés dans le monde, car ils définissent le terme de "séquence" dans la stratigraphie séquentielle basée sur la sismique, avec une durée allant de 500'000 ans à 3 millions d'années (e.g. VAIL et al., 1991). Leurs causes restent encore à définir précisément. Pour REVELLE (1990), elles seraient à relier avec des déformations crustales, tandis que pour VAIL et al. (1991), elles seraient dues à des causes climatiques au travers de cycles glacio-eustatiques. PITTET (1996) dans son étude de la région propose une combinaison des deux facteurs pour le contrôle sur le long terme. De même, HILLGÄRTNER (1999) a démontré dans le Crétacé inférieur du Jura français que les cycles de troisième ordre correspondent parfois à des cycles d'ordre inférieur (400 ka, voir plus bas) et parfois à des activités tectoniques importantes, impliquant une durée de périodicité plutôt aléatoire.

Les variations à court terme du niveau marin sont reliées aux variations d'insolation sur la surface terrestre. Ces variations sont induites par les cycles orbitaux (e.g. BERGER, 1989). Les fluctuations d'insolation entraînent une variation de température des océans, ce qui entraîne une expansion ou une contraction des masses d'eau. Durant les périodes glaciaires ("icehouse", voir Fig. 1.5), le processus glacio-eustatique est dominant (WALKER & JAMES, 1992). Cependant, durant les périodes de "greenhouse", ce mécanisme n'agit sans doute pas et les variations climatiques liées à l'insolation (par expansion thermique) auraient une incidence directe sur les fluctuations de niveau marin (e.g. STRASSER et al. 1999). PITTET (1996) a démontré que les variations eustatiques à court terme semblent être symétriques, ce qui indiquerait une relation directe entre variation eustatique et insolation.

De très nombreux exemples d'enregistrement relativement continus de variations à court terme ont été publiés, dans des milieux principalement lagunaires peu profonds du Jurassique en englobant des corrélations avec le bassin (STRASSER et al., 1999; voir aussi PASQUIER & STRASSER, 1997; PITTET & STRASSER, 1998a; STRASSER, 1994; STRASSER & HILLGÄRTNER, 1998).
<figure><img src="image_146.png" /><figcaption>**Fig. 11.3:** a. Schematical sea-level curve showing the different elements of the sequence definition. b. Lower-frequency sea-level variation, modulated by higher-frequency fluctuations, and definition of SB zones and MF zones.</figcaption></figure>

### Eléments de séquence et notion de zone de limite

La figure 11.3a présente la nomenclature définissant les différents éléments qui composent une séquence. Pour plus de précisions sur les définitions, le lecteur est prié de se référer aux travaux de STRASSER et al. (1999) et aussi e.g. HILLGÄRTNER (1999), PASQUIER (1995), PITTET (1996), PITTET & STRASSER (1998a, 1998b), STRASSER & HILLGÄRTNER (1998).

La multiplicité des ordres de fluctuations de niveau eustatique pousse à introduire la notion de zone de surfaces diagnostiques dans l'étude séquentielle. En effet, les ordres successifs présentant des fréquences différentes, se superposent pour donner une courbe complexe de niveau marin (Fig. 11.3b). Ceci entraîne une multiplicité des surfaces remarquables. Ainsi, une fluctuation de petit ordre se superposant à une chute du niveau marin de plus grand ordre, va faire en sorte de marquer plus particulièrement les limites de séquences de petits ordres, masquant celle du plus grand (Fig. 11.3b). Dans ce cas-là, la détermination de la limite de séquence de grand ordre n'est pas assurée et la notion de zone de limite de séquence, englobant toutes les petites limites, doit être introduite. Il en va de même pour les limites de "maximum flooding", qui se multiplient dans un trend globalement transgressif, masquant la "MF" de grand ordre (Fig. 11.3b). Cette notion de zone va également être utilisée dans le cas des

limites induites par des faciès extrêmement peu profonds, mais où les conditions de subsidences ou de fluctuations eustatiques ne produisent pas d'émersion nette et donc aucune surface remarquable. La zone va alors englober l'ensemble des dépôts peu profonds, aux alentours de la limite de séquence supposée. Cette solution semble plus élégante et plus naturelle, plutôt que de choisir une limite au hasard.

La notion de zone est très pratique et logique. Elle permet d'introduire l'idée de dépôt de "Low Stand" sur la plate-forme. En effet, dans un contexte régressif sur le grand ordre des petites fluctuations de plus petits ordres permettent de créer l'accommodation nécessaire au dépôt. En général, il s'agit d'une succession de dépôts peu profonds proches de l'émersion.

### 11.2.2 Découpage séquentiel et corrélations

Un grand travail de corrélation a été produit par les chercheurs de l'Université de Fribourg, sous la direction du professeur André Strasser, dont les résultats ont été utilisés dans cette étude. Ainsi, le travail de corrélation de PITTET (1996) va servir d'ossature sur laquelle viendront se ficher les récifs étudiés. De nouvelles coupes ont été étudiées et introduites dans son modèle de corrélation, induisant quelques changements pour certaines limites et éléments de dépôts.

### Démarche et nomenclature

Le premier travail consiste à corréler les différents membres et formations au travers des coupes étudiées (Fig. 11.4). Cette corrélation est basée sur les définitions de BOLLIGER & BURRI (1967, 1970), GYGI & PERSOZ (1986) et GYGI (1995) pour les coupes suisses et de ENAY et al. (1988) pour la coupe de Châteauvieux-les-Fossés. L'histoire générale de la plate-forme est ainsi visible en grande ligne suivant les faciès, comme décrit dans le chapitre 11.1. La coupe de St-Ursanne, qui a été ajoutée à des fins de complément paléogéographique, a été levée et étudiée par OSWALD (1998). Les faciès récifaux détaillés dans ce travail (Fig. 11.4, carrés noirs) sont ainsi distribués dans les différentes formations.

Les données biostratigraphiques et minéralostratigraphiques de GYGI (1982, 1995) et GYGI & PERSOZ (1986) ont permis de définir deux limites d'unités considérées comme isochrones. Il s'agit du sommet de la Formation de St-Ursanne et de la base des Couches de Steinibach et de son équivalent latéral, le Hauptmumienbank (Fig. 11.3). Ces limites vont servir de points d'ancrage à l'édifice séquentiel. Le travail de PITTET (1996) a permis de subdiviser séquentiellement l'intervalle entre ces deux lignes temps. Des séquences de petite échelle (ordre) et d'échelle moyenne ont été définies et rattachées respectivement au premier (100 ka) et au deuxième cycle
<figure><img src="image_147.png" /><figcaption>Fig. 11.4: Correlation of Formations, Members and Beds in the studied sections.
Analysed coral level are outlined.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_148.png" /><figcaption>**Fig. 11.5:** Comparison between ammonite zones, formations and cyclostratigraphy during the Middle to Late Oxfordian</figcaption></figure>

(400 ka) de l'excentricité de l'orbite terrestre (BERGER et al., 1989). Les chiffres donnés aux limites dans le travail de PITTET, sont le résultat d'une numérotation des surfaces remarquables successives dans les coupes, sans soucis de la hiérarchie des échelles de séquences. Cette démarche est objective, mais n'aide pas à la compréhension globale. Par soucis de clarification, la nomenclature de PITTET n'a pas été reprise directement dans cette étude. Les cycles de 400 ka sont ainsi numérotés de 0 à 5 et leurs correspondances avec les limites définis par PITTET (1996) sont représentées dans la figure 11.5. Ainsi, le sommet de Vorbourg, considéré comme synchrone par GYGI & PERSOZ (1986), correspondent à la limite SB 1 (Fig. 11.5). La base du Hauptmumienbank est représentée par la surface de transgression qui suit la limite SB 4.

### Corrélation et définition du "troisième ordre"

La figure 11.6 montre la corrélation des coupes comportant les faciès récifaux de ce travail. Elle a été rendue possible grâce à un travail d'équipe avec le groupe de recherche de Fribourg. La collaboration avec les diplômants associés a été très utile pour la partie liée à la Formation de St-Ursanne qui n'est que peu traitée dans le travail de PITTET. Le découpage séquentiel et cyclostratigraphique détaillé de chaque coupe présentée est disponible dans les chapitres 9 et 10. Par soucis d'inscrire cet ouvrage dans un contexte séquentiel plus large, une comparaison a été tentée avec la charte d'HARDENBOL et al. (1999), permettant de la sorte le parallèle avec d'autres études sur le même âge. Les limites sur la plate-forme ont été corrélées avec celles définies dans le bassin Vocontien par BOMBARDIERE (1998) au moyen d'une biostratigraphie détaillée par ammonites. Le résultat permet de placer les grandes limites de "troisième ordre" Ox 5 et Ox 6 dans les coupes de la plate-forme. Elles se situent au voisinage de la limite SB1 pour Ox 5, à la limite entre la Formation de St-Ursanne et le Membre de Vorbourg, et de la limite SB4 pour Ox 6, quelque part dans le sommet du Membre à

Natica, avant la transgression importante de la base du Hauptmumienbank. Pour la durée de l'intervalle entre Ox 5 et Ox 6, le calage temporel nous donne une valeur d'environ 1.2 Ma dans le bassin, de 1.2 Ma sur la plate-forme et de 1.1 Ma calculé sur la charte d'HARDENBOL et al. (1999). Les correspondances sont très bonnes et donnent une légitimité aux corrélations.

Les limites de séquence Ox 5 et Ox 6 sont représentés dans les corrélations par une

zone de limite de séquence, vu la difficulté à définir la surface exacte correspondante (voir 11.2.1). La zone englobe tous les faciès proches de l'émersion.

### 11.2.3 Histoire de l'évolution du niveau marin

La nature de l'enregistrement sédimentaire est en grande partie fonction de la productivité et de l'accommodation. La productivité est principalement contrôlée par des facteurs écologiques liés aux conditions environnementales (voir chap. 13). L'accommodation est la résultante des variations du niveau marin et de la subsidence. La figure 11.7 reconstitue l'histoire du niveau marin et de l'enregistrement sédimentaire associé sur l'espace de temps lié à l'étude. Elle peut être résumée de la sorte (Fig. 11.7, de 1 à 10):

1. Les derniers récifs, qui ont poussé dans le début du highstand du sommet de St-Ursanne, se font recouvrir par la progradation de micrite provenant de lagons peu profonds. L'accommodation diminue faisant place à des faciès intertidaux à birds eyes et à des niveaux de plages.

2. Au passage entre St-Ursanne et Vorbourg, le niveau marin baisse sur le grand trend. La limite SB1 a été déplacée par rapport au travail de PITTET (1996), qui la plaçait plus haute: le changement le plus important se situe à la base du petit récif (PICHOUX CL). Ce récif, constitué en majorité de microbolite, est construit sous une faible tranche d'eau. Seule une petite construction mono-spécifique (Clausastraea parva) s'implante en son milieu, au profit d'une petite fluctuation liée au cycle de 100 ka. Cette petite pulsation à l'intérieur de la zone Ox 5 est aussi visible latéralement sur les autres coupes (Fig. 11.6 et 11.8).
<figure><img src="image_149.png" /><figcaption>Fig. 11.6: Correlation of the studied sections with sequence-stratigraphical and cyclostratigraphical tools</figcaption></figure>
<figure><img src="image_150.png" /></figure>

**Fig. 11.7:** Sea-level curve for the studied area and examples of corresponding facies evolution in the sections. (see text for explanations; sea-level curve extrapolated from PITTET, 1996).

3. et 4. Par la suite, le trend général fluctue quelque peu à cause du cycle de 400 ka superposé, mais demeure dans un contexte régressif. Les dépôts sont caractérisés par une sédimentation de lagon restreint, avec dans les phases faiblement transgressives liées aux cycles de 100 ka, la production de barres oolithiques. L'évolution aboutit à la limite SB2, au passage entre le Membre de Vorbourg et celui de Natica, qui annonce des dépôts très peu profonds.

5. Des lagons restreints, proches de l'émersion et très riches en apports terrigènes, sédimentent dans l'équivalent du lowstand (Lsd2), qui coïncide avec le maximum de régression sur le long terme. De petites fluctuations de niveau marin sur les cycles de 100 ka permettent l'implantation de coraux Microsolenidés dans la seconde partie des marnes.

6. et 7. La sédimentation passe dans la phase transgressive du grand cycle. Deux fluctuations de 100 ka induisent l'accommodation nécessaire à l'établissement de récifs coralliens diversifiés. Les limites de séquences liées aux cycles de 100 ka se marquent peu, étant donné le trend transgressif global.

8. Après la limite de séquence SB3, le niveau marin se stabilise un peu, produisant une succession de niveaux peu profonds. La subsidence et la trangression sur le long terme atténuent l'effet de la chute du niveau marin due à SB3, impliquant l'absence d'émersion prolongée et le manque de lowstand. A la fin du TSd3 et dans le HSd3, l'accommodation augmente, permettant une reprise plus franche de la production carbonatée.

9. La limite SB4 coïncide avec une zone de limite sur le long terme (Ox 6). Cette coalition produit le retour des apports massifs de siliciclastiques et des dépôts de vasières.

10. Une transgression très marquée par une addition du long terme et du moyen terme induit l'ouverture générale du système au passage entre le Membre à Natica et les Couches de Steinibach, respectivement du Hauptmumienbank. Cette augmentation d'accommodation entraîne la reprise massive de la production carbonatée. Le résultat est l'installation de barres oolithiques protégeant des lagons à gros oncoïdes.
## 11.3 PALÉOGÉOGRAPHIE DES PRINCIPAUX ÉVÉNEMENTS RÉCIFAUX

Trois périodes importantes d'établissement de faciès récifaux ressortent de ces corrélations. Une première se situe au passage de la Formation de St-Ursanne au Membre de Vorbourg. Une seconde couvre le dépôt du Membre de Günsberg et une dernière se trouve au niveau de la transgression de la base des Couches de Steinibach. Ces trois phases recouvrent tous les environnements de dépôts des récifs étudiés. Pour préciser le cadre écologique du chapitre 12, une reconstitution paléogéo-graphique de ces différentes phases a été construite, en privilégiant les passages entre dépôts de bas niveau marin et dépôts transgressifs.

### Passage de St-Ursanne à Vorbourg

#### Remarques

La Formation de St-Ursanne et les relations avec les Couches de Liesberg font l'objet d'un travail de thèse de Martin Takacs, doctorant à Stuttgart.

<figure><img src="image_151.png" /><figcaption>FIG. 11.8: Correlation of the sections belonging to the top of the St-Ursanne Formation and the base of the Vorbourg Member (the section of St-Ursanne is modified from OSWALD, 1998)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_152.png" /><figcaption>Fig.11.9: Evolution of the platform between the top of the St-Ursanne Formation and the base of the Vorbourg Member</figcaption></figure>

Nous nous sommes partagés les coupes de façon stratigraphique. De plus, les deux travaux ne faisaient pas double emploi, car M. Takacs travaille à un niveau de détail moins important. Cependant, deux coupes ont été étudiées dans cette Formation pour ce travail, car une comparaison écologique avec la Formation de Vellerat s'est révélée utile pour une meilleure compréhension des systèmes écologiques. Ceci explique le nombre réduit de constructions étudiées dans cette formation et le fait que les constructions de la localité de St-Ursanne ont été laissées pour l'étude globale de l'école de Stuttgart.

### Paléogéographie

La figure 11.8 reprend une partie des corrélations de la figure 11.6, remettant à l'horizontal la limite de séquence Ox 5.
L'évolution des faciès vers des environ-
nements restreints, voir émersifs, est très
visible.

Les constructions se situant dans le sommet de la Formation de St-Ursanne bénéficient de bonnes conditions environnementales, au niveau climatique (Fig. 11.9). Les apports siliciclastiques sont nuls et le contrôle sur la croissance est principalement exercé par la sédimentation de micrite. Des barres oolithiques se constituent dans les secteurs de haut fond, protégeant des lagons relativement ouverts. Vers le bassin, la sédimentation passe à des faciès micritiques des Calcaires du Pichoux et dans le bassin aux marno-calcaires des Couches de Birmenstorf.

La baisse du niveau marin, accompagnée
par les premiers apports terrigènes, détériore
le milieu de dépôt. Les environnements
deviennent confinés, réduisant la diversité
faunistique et produisant les calcaires
micritiques du Membre de Vorbourg

<figure><img src="image_153.png" /><figcaption>**Fig. 11.10:** Correlation of the section belonging to the Natica and Günsberg Members (Vellerat Formation). Additional section of Vorbourg is from PITTET (1996).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_154.png" /><figcaption>Fig.11.11: Evolution of the platform between SB2 (~ top of Vorbourg Member) and SB3 (within the Natica Member)</figcaption></figure>

(Fig. 11.9). Des émersions
significatives sont observées,
notamment à Rainfo. Dans des
environnements les plus confinés,
de la microbolite se développe. De
petites fluc-tuations au niveau des
cycles de 100 ka, permettent de
créer l'accommodation nécessaire
à l'empilement de plage à Tabeillon
et surtout d'un récif microbolitique
à Pichoux (Fig. 11.8). Cette
pulsation est aussi visible à Rainfo
avec quelques bancs micritiques
très dolomitisés, pris entre deux
limites de séquences et aussi à
Châteauvieux, avec un important
dépôt de rubble. En plus, la
possibilité de former un petit récif à
Pichoux peut aussi s'expliquer par
une plus forte accommodation, due
à sa position plus près de la bordure
de la plate-forme, où la subsidence
est plus importante. Cependant, les
vrais récifs progradent un peu vers
le sud, en bordure de plate-forme
où se dépose l'équivalent de la
Formation de Günsberg.
Le bassin se remplit progressivement par un apport siliciclastique massif (Membre d'Effingen).

Par la suite, le système va s'approfondir quelque peu durant le Membre de Vorbourg, pro-duisant des dépôts de lagon plus ouverts et des systèmes de barres oolithiques sur la plate-forme.

### 11.3.2 Membre de Günsberg

La figure 11.10 présente la corrélation des coupes comportant le plus grand nombre de récifs, entre les limites de séquences SB2 et SB3, équivalent de la première partie du dépôt de la Formation de Günsberg et de son semblable latéral le Membre à Natica (voir Fig. 1.7).

<figure><img src="image_155.png" /><figcaption>**Fig.11.12: Evolution of the platform in the transgressive deposit TSd4 in the time equivalent of the base of the Steinibach beds and the Hauptmumienbank**</figcaption></figure>

Après la transgression passagère durant l'équivalent du Membre de Vorbourg, le niveau marin chute à nouveau, produisant des dépôts peu profonds de marnes ou de calcaires à fénestrés. Cette dichotomie est visible dans la reconstitution paléogéographique de la figure 11.11. Une subsidence différentielle entraîne un drainage des apports siliciclastiques dans la partie est de la zone étudiée, plus précisément dans la région de Moutier (PITTET, 1996). Des fluctuations dans la distribution de ces terrigènes permettent l'implantation à certaines places de coraux Microsolénidés dans des environnements boueux. Cette tectonique différentielle est initiée par le mouvement de bloc de plate-forme pouvant présenter un tiltage Nord-Sud, mais aussi Est-Ouest, induisant des drainages des siliciclastiques vers le Sud, mais aussi suivant des axes parallèles à la bordure de la plate-forme en direction de l'Est. Dans l'Oxfordien supérieur, le drainage se fait même en direction du Sud-Ouest (HUG, com. orale).

La morphologie complexe initiée par la tectonique différentielle conditionne les systèmes de dépôts lors de la transgression (Fig. 11.11). Les apports siliciclastiques sont toujours concentrés à l'Est, en s'étalant un peu plus. Deux contextes de constructions récifales peuvent être différenciés. Une situation plus ouverte, dépourvue de terrigène, se développe dans la partie Sud-Ouest, tandis qu'une partie plus confinée, soumise au contrôle des apports du continent et des nutriments associés, s'étend dans la région de Moutier. Cette dernière partie va produire des récifs à forte composante de microbolite et pauvres en micro-encroûteurs phototrophes, tandis que les conditions ouvertes vont initier des récifs et des oncoïdes

de compositions proches de celles de St-Ursanne, montrant un fort contenu en photophiles (voir chap. 12). Des barres oolithiques vont faire naître des hauts-fonds parfois à forte composante gréseuse.

Par la suite, des fluctuations du niveau marin à court terme vont entraîner la migration des corps sédimentaires, induisant la fermeture et l'ouverture des environnements de lagon. Cela va avoir comme conséquence des crises récifales dans les secteurs déjà restreints, soumis au apports terrigènes, tandis que les domaines ouverts continueront normalement leur croissance.

### 11.3.3 Transgression liée aux Couches de Steinibach

La dernière période récifale remarquable dans l'espace de temps étudié se situe au début de la transgression dont vont résulter les dépôts oolithiques des Couches de Steinibach et des niveaux à oncoïdes du Hauptmumienbank. La figure 11.12 nous montre le stade initial de cette transgression. Celle-ci prend place au-dessus des derniers niveaux de marnes restreints du Membre à Natica. La reprise de la production carbonatée se fait progressivement et peut se matérialiser sous la forme d'une évolution des communautés trophiques depuis les endofaunes filtreuses vers les autotrophes en passant par un stade de domination des broûteurs et des épifaunes suspensivores (voir HAUTES-ROCHES CL B, chap. 9). D'autres constructions se positionnent entre les barres oolithiques, dans des conditions extrêmes pour la survie des coraux (voir SOUS-LA-JEAN MATTHEY, chap. 10; Fig. 11.12).
# 12 - PALÉOÉCOLOGIE GÉNÉRALE & MODÈLES

Le contexte paléogéographique étant précisé, des modèles de dépôts peuvent ainsi être mis au point en fonction des différents facteurs écologiques contrôlant la croissance des récifs. L'évolution sédimentaire et faunistique des contenus récifaux va permettre une évaluation indirecte des conditions environnementales de dépôt pour les récifs jurassiques.

## 12.1 FACTEURS DE CONTROLE: DISCUSSION

Les facteurs contrôlant l'implantation et la croissance des récifs sont multiples et complexes. Ils interagissent les uns avec les autres, s'amplifiant et s'annihilant tour à tour. Le premier stade de l'approche paléoécologique est sans doute de les définir et ensuite de les hiérarchiser dans un modèle dynamique. Ces facteurs définissent l'environnement physique et chimique dans lequel les constructions s'implantent et croissent. Ces deux familles de facteurs sont naturellement liées. Etant donné l'imbrication de ces agents, il est souvent difficile de les décrire. Une subdivision peut cependant être tentée entre facteurs directs et indirects (Fig. 12.1).

### 12.1.1 Quelques modèles existants

Différents modèles ont été proposés dans la littérature, modèles qui ne sont pas unanimement acceptés. Il ne s'agit en tout cas pas d'une liste exhaustive, mais plutôt d'une indication pour savoir quels sont les facteurs qui ressortent le plus souvent.

LEINFELDER et al. (1994, 1996) ont interprété une zonation des faciès dans des contextes de rampe, où la bathymétrie, la disponibilité de l'oxygène et l'eutro-phisation déterminent la distribution des coraux, des éponges et des microbolites. INSALACO (1998) classifie les récifs oxfordiens, en fonction de leur dépendance à l'intensité de la lumière, l'énergie hydrodynamique et de l'équilibre sédi-mentaire. Pour KEUPP et al. (1990; 1996), les changements du

niveau marin, le taux de sédimentation, la bathymétrie et l'intensité lumineuse contrôlent les “mégafaciès” à spongiolite. De plus, les croûtes microbiennes peuvent tolérer des niveaux trophiques plus élevés. Ces mêmes auteurs ont observé des fluctuations périodiques dans les faciès à microbolite (thrombolite, stromatolite...), qui sont contrôlées par des événements hydrodynamiques et des variations d'oxygénation. CIRILLI (1997) explique que la formation de thrombolite et de stromatolite est principalement contrôlée par l'intensité lumineuse, la profondeur, le taux de sédimentation et la présence de microfaunes.

### 12.1.2 Facteurs directs

Les facteurs directs agissent sans intermédiaire, physiquement et chimiquement, sur la construction. Ils permettent, accélèrent ou encore inhibent la croissance du constituant principal du récif, le corail. Nous avons vu que coraux et encroûtements étaient étroitement liés et qu'ils s'associaient pour former une construction solide.

<figure><img src="image_156.png" /><figcaption>**Fig.12.1:** Flow-chart of the main factors controlling, directly or indirectly, reef evolution</figcaption></figure>
Bien que souvent "synchrones" dans leur formation, ils sont produits dans des "tiers" différents de la construction (surface, domaine cryptique) et ainsi dans des environnements (ou micro-environnements) distincts. Les facteurs qui empêchent la production d'encroûtements, inhibent d'une certaine manière le potentiel cohésif de la microbolite et ainsi la résistance et la croissance du récif. D'un autre côté, des conditions trop favorables pour le développement de croûtes sont très négatives pour les coraux. L'équilibre entre ces deux cas est vital pour la survie de la construction.

## Substrat et accumulation sédimentaire

Le substrat est un élément indispensable pour l'édification d'un récif. Actuellement, la plupart des récifs poussent sur des substrats durs, qui peuvent être hérités de morphologies du Pléistocène (exemples de Belize, des Bahamas, de la Mer Rouge et des Bermudes). La particularité des récifs oxfordiens étudiés est qu'ils ne semblent pas posséder à leur base de tel substrat induré. Beaucoup de récifs prennent racine sur des substrats meubles ou sub-stabilisés.

Dans de nombreux cas, une barre oolithique sert de substrat et aucune trace de diagenèse précoce n'a pu être mise en évidence. Un passage progressif d'un faciès de grainstone à packstone est presque toujours observé, impliquant une désactivation graduelle de la barre. Ceci peut être la conséquence d'une coupure de l'énergie par une barrière physique ou alors d'un approfondissement. La deuxième possibilité peut être souvent privilégiée, étant donné la nécessité d'une augmentation d'accommodation pour la croissance d'un récif. La barre oolithique peut aussi être stabilisée par une activité biologique. Champignons et bactéries induisent, par leur métabolisme, la carbonatogenèse entre les grains (e.g. HILLGÄRTNER et al., 1999). De plus, de gros foraminifères (par ex. Amobaculites, affinité Alveosepta) s'installent dans les derniers millimètres du sédiment, ajoutant à sa cohésion.

La planula a besoin de peu de place indurée pour s'attacher. De gros bioclastes sont souvent suffisants. Les premiers coraux ainsi formés servent eux-mêmes de substrat à la colonie. Dans certains stades initiaux d'établissement, une croûte microbienne, par sa rapide cimentation (voir Chap. 3) peut fournir le substrat nécessaire.

Le problème du substrat est très étroitement lié au taux de sédimentation. Quelques formes de coraux se sont adaptées à des fonds meubles. C'est le cas par exemple, des Microsolena et des Amphiastraea piriformis. Dans l'actuel, Goniastraea, Porites et Oculina peuvent par exemple s'adapter à des substrats meubles. Dans tous les cas, le taux de sédiment doit être très faible. Les formes liées à une sédimentation importante, mais non mortelle pour la

colonie, adoptent des morphologies en champignon et ne sont pas encroûtées. Ces exemples sont rares. La plupart du temps, la microbolite est présente avec les coraux, surtout dans la partie basale du polypiérite. Il est souvent difficile de dire si l'encroûtement sert de substrat à la colonie ou le contraire. Certains exemples, comme à Hautes-Roches, semblent indiquer une croissance simultanée, avec une initiation de la colonie à partir d'un débris bioclastique. Dans tous les cas, il doit y avoir arrêt de sédimentation pour le développement de croûtes, car celles-ci ne poussent certainement pas après enfouissement dans les marnes.

WOOLFE & LARCOMBE (1998, 1999) dissocient, à juste titre, la notion d'apport terrigène à celui d'accumulation sédimentaire. Un flux siliciclastique important n'implique pas un dépôt proportionnel, de même qu'une grande quantité de terrigène dans les récifs indique plus une augmentation du piégeage que forcément une augmentation de l'apport. Ce phénomène est lié au drainage et à l'énergie du dépôt. Comme dans l'exemple de Monkey River au Belize (voir chap. 13), le drainage des apports du continent se fait dans les premières dizaines de centimètres de la tranche d'eau en direction des zones plus distales. Le fond marin n'est pas étouffé de siliciclastiques et présente une faune marine en relativement bon état. Comme dans l'exemple de la Grande Barrière fourni par WOOLFE & LARCOMBE (1998), attesté par une énorme quantité de données, pour qu'il y ait développement de récif, il faut que la production de carbonate soit supérieure au taux d'accumulation de terrigène. Cela implique un faible taux d'accumulation, soit par absence d'apport, soit par "by-pass". Ce dernier peut être le générateur de niveaux condensés, grand fournisseur de substrat. La sédimentation n'est pas que siliciclastique. Nous avons vu que les grandes quantités de micrite produites durant l'équivalent temps de la Formation de St-Ursanne contrôlent en bonne partie l'implantation, la croissance et la migration des récifs.

La notion d'apport terrigène, de "by-pass" et de haute productivité de micrite, introduit un autre facteur important dans la croissance récifale, la turbidité.

## Luminosité (turbidité et profondeur)

La turbidité influe directement sur la vie et la mort des coraux, agissant sur la luminosité et la qualité d'eau. Les coraux sont mixotrophes et par ce fait peuvent s'adapter à diverses conditions trophiques. Une des raisons possibles de l'assimilation des zooxanthelles par les madréporaires est qu'elles leur permettent, dans le courant du Jurassique, de coloniser les environnements oligotrophiques où la pression de la prédation était moins grande (e.g. WOOD, 1993). Ceci leur crée une certaine dépendance à la lumière. Le système de symbiose de certains taxons ne semblait pas encore pleinement au point à cette époque (NOSE & LEINFELDER, 1997), ce qui leur donnait encore une prédisposition à l'hétérotrophie.
La profondeur agit directement sur la luminosité. Les coraux actuels colonisent particulièrement les environnements peu profonds pour des raisons de luminosité et de température (voir Chap. 1). INSALACO (1996a) a déjà présenté une zonation des Microsolenidés du Jurassique supérieur en fonction de la profondeur et les nombreux travaux de l'école de Stuttgart utilisent eux aussi beaucoup le contrôle bathymétrique (e.g. LEINFELDER & al. 1993b, 1994, 1996). Cependant, la plate-forme oxfordienne étudiée reste peu profonde dans le secteur de l'étude ce qui exclue un contrôle important par la bathymétrie (voir Chap. 11). Il faut pourtant bien expliquer les nombreux exemples montrant des passages très nets de la dominance du mode de nutrition phototrophe au mode hétérotrophe et vice versa. En l'absence de contrôle par la profondeur et dans un climat qui, bien que fluctuant un peu, reste à dominance subtropicale (contrôle par la température), une limitation par la turbidité semble logique.

La turbidité est liée à la quantité de particules (sédimentaires ou organismes) en suspension. Cependant, si une forte sédimentation provoque généralement une eau très turbide, une haute turbidité n'implique pas nécessairement une sédimentation importante (WOOLFE & LARCOMBE, 1998). Il n'est donc pas toujours correct de mesurer indirectement la turbidité en fonction de la matrice contenue dans le récif. Dans l'exemple de Belize (voir Chap. 13), la turbidité est très importante dans la tranche d'eau superficielle, tandis que l'eau dans laquelle baignent les coraux est relativement claire. Le résultat est une réduction importante de la luminosité qui atteint le sol, mais une faible sédimentation directe sur les coraux. Un effet identique est obtenu dans les récifs de la Grande Barrière, mais avec un contrôle par l'hydrodynamisme, par drainage et remise en suspension du sédiment (WOOLFE & LARCOMBE, 1998). Ces exemples ne font pas perdre de vue qu'un dépôt de marne implique un apport d'argiles et donc une turbidité importante, du moins périodiquement.

L'accommodation est la mesure relative de la tranche d'eau disponible. Elle est le résultat de la somme entre la subsidence et les variations du niveau marin. Le récif a besoin de place pour se développer. Une forte subsidence peut entraîner l'empilement de faciès récifaux peu profonds. Dans les récifs étudiés, la subsidence moyenne est telle qu'elle ne permet pas l'émersion prolongée des constructions (voir aussi PITTET, 1996). D'un autre coté, les variations du niveau marin ne sont pas d'amplitude suffisante pour noyer ou faire émerger durablement les constructions. Leur taux de productivité leur permet d'être au minimum en évolution de "keep-up" (NEUMANN & MACINTYRE, 1985; HUBBARD, 1997). Dans des conditions idéales, les coraux arrivent sans problème à compenser la subsidence et les montées du niveau marin. Cependant, si les conditions environnementales fragilisent la construction, il est possible que celle-ci ne puissent plus suivre. Il est difficile à le prouver dans le fossile, car de

mauvaises conditions peuvent suffire à la mort du récif, indépendant des fluctuations du niveau marin.

## Destruction (tempêtes, énergie hydraulique)

L'énergie hydraulique d'exceptionnelle importance peut détruire un récif, impliquant des dépôts importants de rubble. Par exemple au Belize, on a pu voir des Agaricia et des Siderastraea qui ont commencé à pousser sur des débris d' Acropora palmata et cervicornis, encroûtés par des algues rouges et vertes, lesquels débris résultaient d'un dépôt de tempête (voir aussi ROGERS, 1993 et BLANCHON et al., 1997).

## Oxygénation

L'oxygène est un facteur limitant pour la vie des métazoaires et influence directement la diversité et l'abondance des formes de vie marine. L'abaissement du taux d'oxygène a pour conséquence une diminution de la taille des organismes et du taux de calcification, ce qui implique une disparition progressive des taxons à squelettes calcaires, vers la limite entre zones aérobique et dysaérobique (e.g RHOADS & MORSE, 1971; SAVRDA & BOTTJER, 1987; THOMPSON et al., 1985). SAVRDA & BOTTJER (1987) présentent des exceptions à cette règle, en introduisant une zone exaérobique. Ils décrivent de la sorte des grands bivalves développant une relation symbiotique avec bactéries oxydant le soufre. Cependant, ces zonations ont été définies en regard à la relation talus-bassin. C'est ainsi que OSCHMANN (1991) propose d'utiliser la zone poikiloaérobique pour les environnements de plate-forme qui sont soumis à des fluctuations d'oxygénation à haute fréquence (annuelle). Cette zone n'est colonisée que par quelques formes opportunistes. Ces organismes peuvent s'adapter à ces conditions de deux manières (OSCHMANN, 1994). Ils peuvent développer une symbiose avec des organismes chemolithotrophes et ainsi acquérir une tolérance plus grande au manque d'oxygène. Ils peuvent aussi adapter leur cycle de vie à la fluctuation de l'oxygène, en prenant un stade larvaire planctonique durant l'anoxie et un stade mature benthique quand les conditions redeviennent normales.

La teneur en oxygène du milieu de vie est étroitement liée à la quantité de MO produite. Dans le cas d'un développement rapide et massif de la MO, l'oxygène est vite consommé par la décomposition bactérienne et le milieu devient anoxique. Ce phénomène fait que l'on relie souvent la baisse d'oxygénation avec l'apport de nutriments dans le système (voir 12.1.2). La microbolite dans sa phase de construction "sciaphile" peut se former par l'action indirecte de métabolisme anaérobique (voir Chap. 3). Des paquets de microbolite (presque toujours de la thrombolite) peuvent donc se former dans des conditions de faible oxygénation. Certains micro-encroûteurs, comme
les *Terebella lapilloides*, sont interprétés comme pouvant
supporter des fluctuations d'oxygène (e.g. LEINFELDER,
1996). Cette observation semble se confirmer dans cette
étude, où de nombreux niveaux ne sont constitués que de
thrombolite et de térébelles.

Facteur écologique

Le facteur de la compétition entre les espèces n'est
pas à négliger. Cependant, il est très difficile à mettre en
évidence dans le fossile, étant donné la faible extension
tridimensionnelle des récifs étudiés. Il est possible que
la compétition entre coraux n'ait pas été autrement
importante, car les niveaux de croissances coraux sur
coraux sont assez rares dans les coupes étudiées.

La compétition semble plus ardue avec la microbolite. Mais, il n’est pas évident que les encroûtements soient une grande cause directe de mortalité chez les coraux. L’étude détaillée de l’évolution en parallèle de la bioérosion et de la microbolite semble montrer que la bioérosion augmente juste avant l’apparition des croûtes, lors de crises récifales, matérialisées par un niveau de thrombolite couvrant la surface du récif. Ceci indique une modification dans l’environnement récifal qui ralentit ou voir stoppe la croissance corallienne, offrant un substrat plus vaste à la bioérosion. De plus, le changement environnemental est favorable pour les filtreurs que sont les lithophages, impliquant une augmentation de leur masse. Le récif cesse de croître normalement. Pour cette raison, la microbolite, qui se forme dans le cœur du récif, atteint la surface, pour finalement le recouvrir. La prédominance de la microbolite est dans ce cas une conséquence et non pas une cause de mortalité du récif. De plus, il est difficile de modifier les conditions des micro-environnements cryptiques où se forme la microbolite, afin de favoriser suffisamment sa croissance pour qu’elle surpasse celle des coraux. CAMOIN et al. (1997; 1999) proposent des apports terrigènes périodiques accompagnés par des infiltrations d’eaux souterraines dans les récifs quaternaires de Tahiti, ce qui induiraient une augmentation des nutriments et une alcalinisation des eaux interstitielles durant la croissance des constructions. On pourrait aussi modifier l’environnement récifal par des mécanismes d’endo-upwelling géothermaux qui produiraient une eutrophie partielle à l’intérieur des récifs. Un exemple d’un tel mécanisme, mais à très grande échelle (celle du Pacifique), a été donné par ROUGERIE & FAGERSTROM (1994) dans des récifs à rudistes, algues et stromatopores du Crétacé. Bien que l’ouverture de l’Atlantique commence durant l’équivalent temps des dépôts étudiés, il semble peu réaliste d’associer un tel processus aux récifs suisses. Il faudrait plutôt chercher du côté des facteurs indirects, comme les apports terrigènes.

12.1.3 Facteurs indirects

Les facteurs indirects contrôlent les facteurs directs (Fig. 12.1). Ils façonnent le contexte environnemental dans lequel les récifs s’implantent et grandissent. Ces facteurs ne sont pas indépendants et interagissent entre eux.

Les nutriments

La disponibilité des nutriments a une très grande
importance dans la production de carbonate. La quantité
de nutriments dans l'eau marine définit les trois types
de conditions environnementales que sont les systèmes
oligotrophique, mésotrophique et eutrophique (HALLOCK,
1987; BRASIER, 1995a, 1995b). Une augmentation de
l'apport en nutriments peut provoquer des expansions
rapides ("blooms") planctoniques, qui ont un impact direct
sur la transparence de l'eau et ainsi, sur la profondeur
de la zone photique. Ce phénomène peut effectuer une
pression importante sur les faunes benthiques, induisant
un déplacement du mode de nutrition phototrophique vers
l'hétérotrophie (CAPLAN et al., 1996; HALLOCK & SCHLAGER,
1986; HALLOCK, 1987). L'origine de ces nutriments peut
être diverse. Un apport d'upwelling venu de la mer
ouverte, comme dans plusieurs cas de black-shales, n'est
pas utilisable sur ces systèmes de plate-forme vaste et
plate, éloigné d'un bassin profond et morphologiquement
complexe. L'autre source de nutriments provient des
lessivages du continent, injectant des siliciclastiques et
de la MO particulière, colloïdale ou dissoute ainsi que
des complexes de phosphore et d'azote dans le système.
Des sources-points et une morphologie complexe de
plate-forme peu profonde, augmentent "l'hétérogénéité"
spatiale de distribution (HALLOCK, 1997) des apports.
Ainsi, la subsidence différentielle décrite dans le chapitre
11, draine les éléments, ce qui engendre des milieux de
dépôts juxtaposés radicalement différents, présentant des
systèmes oligotrophiques, mésotrophiques et eutrophiques,
avec toutes les nuances intermédiaires possibles.

Une anoxie à l'intérieur du sédiment a été supposée dans
cette étude (ex. RAINFO CL). Elle peut être expliquée par
une explosion de la production primaire benthique due à
l'apport périodique d'argiles et de nutriments dans le lagon.
Le bloom de production primaire est indirectement déduit
du développement massif de gastéropodes brouteurs.

L'action des nutriments peut s'étendre au-delà de
la zone d'action directe de la sédimentation terrigène
(BIRKELAND, 1987; CROSSLAND, 1983; HALLOCK &
SCHLAGER, 1986). Il n'est donc pas nécessaire d'avoir
un dépôt de siliciclastiques dans le récif pour que les
nutriments aient une action sur la construction. L'étude
de WOOLFE & LARCOMBE (1999) sur le rapport apport
terrigène et accumulation du sédiment (voir 12.1.1), ainsi
que l'exemple de Belize (voir 12.1.1 et Chap. 13) montrent
que la turbidité et l'enrichissement en nutriments n'est pas fonction du dépôt sédimentaire. Ceci est de première importance pour l'explication des crises récifales décrites dans ces études. Cependant, il ne faut pas perdre de vue qu'un trop fort apport de phosphore dans le système inhibe la production carbonatée (EHRLICH, 1996, 1998).

## Alcalinité

Les apports terrigènes n'apportent pas uniquement des nutriments dans le système. Ils augmentent l'alcalinité du milieu par leur composition minéralogique (e.g. CAMOIN et al., 1997, 1999; NEUWEILER, 1993; NEUWEILER et al., 1996). Cet accroissement favorise la précipitation de carbonate (voir Chap. 3). Dans des micro-environnements, des processus bactériens de sulfato réduction, dans un contexte de lessivage continental important, facilitent la formation de croûtes microbiennes (KEUPP et al., 1993; KRUMBEIN & SWART, 1983; NEUWEILER et al., 1996).

## Climat (température, humidité, saisonnalité), niveau marin et tectonique

Le climat peut être simplement défini par l'humidité, la température et la saisonnalité. Des indications directes des variations de l'une de ces composantes sont difficiles à mettre en évidence dans le fossile.

* Un grand contraste est visible entre la Formation de St-Ursanne et celle de Vellerat du point de vue du contenu en terrigène (voir chap. 10.4.2 et chap. 11). Une augmentation d'humidité peut se traduire par un accroissement du lessivage sur les terres émergées et donc un plus grand apport de terrigène dans le milieu marin. Ceci pourrait indiquer un climat globalement plus humide pour la Formation de Vellerat. De plus les apports siliciclastiques sont plus important dans les zones de bas niveaux marins (chap.11). PITTET (1996), par l'utilisation d'un modèle statistique basé sur l'analyse de faciès, propose une liaison entre l'humidité et le second cycle de l'excentricité de l'orbite terrestre (400 ka, voir Chap. 11) qui serait lié avec les terrigènes.

* L'étude paléoécologique détaillée effectuée sur les récifs de cette étude n'a pas permis de mettre en évidence des variations de température. Celles-ci peuvent avoir eu lieu, mais les traces directes sur les récifs n'ont pas été observées. PITTET (1996), par l'intermédiaire de son modèle statistique propose un lien entre températures et bas niveaux marins. Il suggère un minimum de température dans les environs de la limite Ox 6 et ainsi un contrôle du développement des récifs coralliens principalement par la température et l'énergie. La fluctuation de températures entrerait dans une fourchette de 3 à 5 degrés.

* Une tentative d'étude sur la saisonnalité a été tentée dans ce travail en étudiant les stries de croissance des coraux. En partant du fait que des saisons plus marquées devraient se traduire par des stries plus visibles une estimation a été entreprise. Les résultats ne sont pas assez probants pour dégager des interprétations sérieuses. Il semble bien que dans le récif de HAUTES-ROCHES CLA, les stries de croissance soient plus marquées vers la limite de séquence SB2, ainsi qu'avant la limite de 100 ka qui précède (voir Fig. 11.6). Cependant, l'observation n'est pas renouvelable pour les autres limites importantes dans les autres récifs, donc elle n'est pas significative.

**Discussion** : La dynamique des apports siliciclastiques peut être extrêmement complexe. La structuration tectonique peut être très importante pour les drainages des terrigènes. La source supposée pour des apports dans le secteur d'étude se situerait à près de 400 km au Nord (Fig. 1.6). En 400 km, de nombreux événements peuvent survenir et des changements dans les orientations de flux peuvent apparaître. Dans l'Oxfordien supérieur, il semble même que le drainage des terrigènes se fassent plus en direction de l'Ouest, que du Sud (HUG, comm. orale). De plus, l'absence de dépôt siliciclastique sur la plate-forme ne veut pas nécessairement dire qu'il n'y a pas d'apports terrigènes dans le système (WOOLFE & LARCOMBE, 1998, 1999). Il ne faut pas perdre de vue que pendant le dépôt des faciès peu profonds étudiés, une énorme quantité de marnes (Couches d'Effingen, voir Fig. 11.2) se dépose dans le bassin épicontinental juxtaposé à la plate-forme. Cependant, la correspondance entre les périodes de 400 ka et la distribution des siliciclastiques est intéressante. S'il y a apports terrigènes, c'est qu'il y a quelque part un lessivage du continent dû à des pluies importantes. La question est de savoir si l'augmentation de l'humidité a lieu uniquement près des reliefs supposés. Le lessivage continental peut résulter d'une formation de reliefs dans l'arrière pays, entraînant une modification du climat local et une accélération du cycle de l'eau. Les variations du niveau marin sur les cycles de 400 ka distribueraient les apports, en les stockant dans les bas niveaux marins et en les drainant vers le bassin dans les niveaux marins hauts.

En admettant que le calage biostratigraphique soit fiable, que le découpage séquentiel logique et que les cycles d'excentricité soient visibles, on doit admettre que le climat agit sur le milieu. S'il y a expansion thermique pour augmenter le niveau marin, il y a réchauffement de l'eau et donc modification de la température dans le système. La variation symétrique des fluctuations du niveau marin à court terme indiquerait un rapport entre insolation et niveau eustatique. Les composantes du faciès utilisées par PITTET (1996) pour l'estimation de la température, c'est-à-dire le rapport bioclastes et péloïdes sur coraux et ooïdes
peuvent très bien indiquer des fluctuations de températures (province «foramol» et «chlorozoan»). Cependant, ils peuvent tout aussi bien être une relation entre le mode phototrophe et hétérotrophe. Une crise des coraux et plus généralement des phototrophes a lieu dans les environs de la limite Ox 6 (partie supérieure du Membre à Natica). Il se peut qu'il y ait une chute de température, mais il n'est pas possible de le prouver concrètement.

Il a été démontré que seuls des types particuliers de coraux (les Microsolenidés) s'adaptent particulièrement aux environnements marneux (voir Chap. 12.2), et que la plupart du temps, ils ne poussent pas sous la flocculation des argiles, mais lors d'arrêts de sédimentation. Le fait que l'on ne trouve pas de coraux dans les marnes de la limite de séquence Ox6 est sans doute lié au fait que l'accumulation est trop importante et que les périodes d'accalmies sont trop courtes ou absentes. Ceci n'est pas le cas dans les marnes de RAINFO CL et de HAUTES-ROCHES CL A. A l'échelle du récif, les argiles sont anti-corrélées aux coraux. A RAINFO CL, comme à HAUTES-ROCHES CL A, le contrôle principal de l'implantation des récifs est une amélioration de la qualité d'eau et surtout un abaissement de la turbidité, liée soit à une baisse du niveau marin permettant une augmentation d'énergie, soit à une transgression repoussant les terrigènes. Ce phénomène peut s'effectuer sans variations de la température, mais ne l'exclue pas. Les conditions caractérisant le milieu près de la limite de séquence Ox 6 (une accommodation globalement faible, ajoutée à un piégeage fort d'argiles, dans des milieux proches de l'eutrophie) ne représentent pas un milieu propice pour l'implantation de coraux. Même s'il n'y a pas de dépôt de siliciclastiques, les nutriments sont présents en grande quantité, ce qui rend la pression des hétérotrophes trop importante pour les coraux. De tels environnements ont été observés dans des positions stratigraphiques différentes, en variation latérale de récifs de coraux. L'étude de l'évolution des guildes met en évidence la modification du mode de nutrition (HAUTES-ROCHES CL B). Imputer cette disparition à un phénomène de température me semble difficilement prouvable, surtout que plus à l'Est, des récifs demeurent en bordure de plate-forme.

En résumé, il n'est pas exclu que les grands changements de faciès (siliciclastique-carbonaté) soient régis par les fluctuations du niveau marin d'ordre moyen (400 ka) et donc marqués par le climat. Une liaison entre maximum d'humidité, basses températures et bas niveau marin peut être en théorie logique dans l'optique d'un rapport direct entre insolation et expansion océanique. Mais, il reste à définir une méthode et surtout un protocole pour la quantification des éléments car seules des données linéaires sont utilisables dans l'analyse factorielle. Une approche par "moving average" entre deux zones de limite de séquence de 400 ka pourrait donner des résultats, sans

tenir compte de présupposés séquentiels, introduisant une première interprétation.

## Morphologie du lagon, circulation des courants et position sur la plate-forme

La morphologie du lagon est fonction de la tectonique, de la circulation des courants et de l'accumulation de sédiment. La fermeture et l'ouverture du système lagunaire sont de première importance pour la vie et la mort du récif qui le contient. Des fluctuations, mêmes petites, du niveau marin, peuvent avoir de grandes conséquences sur ce mécanisme. Le drainage des siliciclastiques, ainsi que des nutriments en dépend. Le manque de circulation entraîne une stagnation des eaux, un épuisement de l'oxygène disponible, un possible piégeage de siliciclastiques, une concentration de nutriments. Cela implique une détérioration environnementale majeure, impliquant une diminution de la zone photique et une diminution de l'oxygénation amenant à une crise récifale. Ce mécanisme peut avoir lieu sans forcément augmenter les apports du continent.

## Salinité

La variation de salinité joue certainement un rôle dans ces milieux très peu profonds, souvent proches de l'émersion. Cependant, il n'a pas été rencontré de faune particulière d'eau douce. Seuls quelques charophytes, souvent remaniés, ont été trouvés en lavage, dans des contextes très restreints. La faune d'ostracodes est presque toujours représentée par des formes juvéniles, toujours accompagnées par des foraminifères. De rares niveaux de pure thrombolite encroûtée par des huîtres pourraient représenter des niveaux saumâtres. Dans les crises récifales, l'évolution en fonction de la disponibilité de la lumière s'effectue sur des communautés restant en domaine marin.

## 12.2 DISTRIBUTION DES CORAUX

Les récifs de coraux semblent pouvoir se développer dans beaucoup d'environnements différents, qui, à première vue, ne paraissent pas propices à leur croissance. Les chapitres 9 et 10 ont montré qu'une paléoécologie de détail permet de mettre en évidence des histoires d'implantations complexes à une échelle proche de celle que l'on utilise dans l'Actuel.

La composition en coraux varie beaucoup d'une construction à l'autre et même à l'intérieur de celle-ci. Cette distribution des taxons ne semble pas aléatoire. Des remplacements de faunes s'opèrent dans l'évolution de certains récifs et peuvent être interprétés comme le résultat d'adaptation aux changements environnementaux du milieu. En mariant les résultats sur les encroûtements (12.3)
<table><caption>Fig. 12.2: Global coral diversity and distribution in the studied reefs (based on specimens counted in the outcrops)</caption><thead><tr><th rowspan="2">Famille</th><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">TOTAL<br>(SPECIMENS)</th><th>HAUTES-ROCHES<br>CL A</th><th>RAINFCL</th><th>TABEILLON<br>CL A</th><th>TABEILLON<br>CL B</th><th>PICHOUX CL</th><th>CHATEAUVIEUX<br>CL A'</th><th>CHATEAUVIEUX<br>CL B'</th><th>HAUTES-ROCHES<br>CLB</th><th>SOUS-LA-JEAN<br>MATTHEY CL</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Actinastaeidae</td><td>Allocoenia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Stephanastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Amphiastraeeidae</td><td>Amphiastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pleurophyllia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="4">Stylinidae</td><td>Cyathophoridae</td><td>Cyathophora</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Pseudocoenia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Stylosmilia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Stylina</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Agathelidae</td><td></td><td>Heliocœnia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Stylohelia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Euhelidae</td><td>Enallhelia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Astrocytina</td><td></td><td>Thecosmilia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Montlivaltiidae</td><td>Complexastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Clausastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Isastraeeidae</td><td></td><td>Isastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Isastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Placosmillidae</td><td></td><td>Placophyllia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Dermosmilia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Dermosmillidae</td><td></td><td>Calamophyl.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Retrocosma</td><td></td><td>Rhipidogyridae</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="5">Microsolenina</td><td></td><td>Demoseris</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Microsolena</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Dimorpharaea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Comoseris</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Dendraraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="4">Latomeandridea</td><td></td><td>Dermosmilia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Latomeandra</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Dimorphastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Fungiastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Fungiina</td><td></td><td>Latiastraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Haplaraeidae</td><td>Meandraraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Actinacididae</td><td>Actinaraea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thamnasterliidae</td><td></td><td>Thamnasteria</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rec. 191</td><td></td><td>Solenocœnia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

et sur les autres éléments biologiques et sédimentaires associés aux récifs, il est possible de reconstruire des évolutions théoriques en fonction des facteurs définis dans le point 12.1. Des familles de taxons peuvent ainsi être associées à certains milieux de dépôts, mais pas de manière exclusive. Dans d'autres contextes, ils pourraient adopter d'autres comportements.

### 12.2.1 Distribution générale des taxons

La figure 12.2 montre la distribution générale des taxons, sur le total des coupes (près de 900 spécimens), ainsi que sur les principales constructions. Le genre *Microsolena* est le plus représenté avec plus de 160 spécimens. Cette observation n'est pas une surprise, car ce taxon est très répandu dans les récifs de mêmes âges en Europe (e.g. INSALACO, 1996a). Les Microsolenidés s'expriment aussi par l'intermédiaire des genres *Comoseris*, surtout remarqués dans les constructions françaises, et en moindre mesure par les *Dimorpharaea*. Ensuite, les Dermosmiliidés ont été observés en grand nombre, surtout *Calamophylliopsis* qui dominent une bonne partie des récifs provenant de la Formation de St-Ursanne. Les autres groupes sont plus ou moins représentés. On peut remarquer une certaine faiblesse des représentants des Fungiina,

principalement le genre *Thamnasteria* qui est pourtant fréquent en Europe à cette époque (e.g. BERTLING, 1993, RONIEWICZ, 1970). Les Rhipidogyridae sont aussi rares, comme les Lato-méandridés, représentés principalement par le genre *Fungiastraea*. Les Stylines bénéficient d'une bonne répartition et semblent avoir une résonance environnementale importante (voir plus bas).

### 12.2.2 Particularité de certains taxons

Certaines formes ne comptent pas particulièrement par leur nombre, mais se distinguent dans un récif par leur caractère dominant ou encore exclusif à une construction. C'est le cas d' *Amphiastraea piriformis* (voir 10.3.2 et aussi Chap. 2.3.3), de *Clausastraea* (voir 10.1.2, et 2.3.6), de *Stylohelia* (10.8.1, et 2.3.4) et de *Pleurophyllia* (10.2.2, et 2.3.3).

Dans le cas d' *Amphiastraea piriformis* et de *Clausastraea*, la particularité écologique est marquée chez le premier par une adaptation très spéciale à une faible tranche d'eau, à de l'énergie et à une sédimentation quartzeuse. Chez le second, elle se caractérise par une domination de la communauté, associé avec des Microsolenidés, dans des environnements mésotrophes,
“croulant” sous une masse de microbolite. Les deux formes sont associées à des siliciclastiques, mais pas dans un contexte de dépôt comparable. *Amphiastraea* possède un équivalent actuel supposé sous la forme de *Goniastraea retiformis* vivant dans des conditions environnementales comparables (voir 10.1.2). De plus, quelques publications sur *Amphiastraea piriformis* viennent confirmer les observations faites dans ce travail (voir 10.1.2). Il n’en va pas de même pour *Clausastraea parva*, qui ne fait pas l’objet d’études paléoécologiques particulières dans la littérature. Les articles trouvés ont trait presque uniquement au caractère taxinomique du genre (ALLOITEAU, 1960, RONIEWICZ, 1976, ERRENST, 1990a). Sa distribution écologique devrait être confirmée et précisée dans le cadre d’une étude plus ciblée sur le genre, sur une zone de travail plus grande. Mais le fait que, dans cette étude, il n’apparaît en quantité très importante dans un seul récif est un signe suffisamment fort pour l’utiliser dans les modèles écologiques.

Les genres *Stylohelia* et *Pleurophyllia* sont intéressants du point de vue taxinomique, car ils sont rares dans la construction. Cependant, leur représentativité n’est pas suffisante pour utiliser leur distribution. On peut juste observer que *Pleurophyllia* a été trouvé en contexte siliciclastique et que *Stylohelia* n’a été remarquée que sous une forme encroûtante dans des conditions environnementales difficiles (marno-calcaires riches dominées par les filtreurs, voir 10.8.1).

### 12.2.3 Stylines versus Microsolenidés

Un des résultats les plus intéressants de cette étude est la dichotomie remarquable entre la distribution des Microsolenidés (principalement *Microsolena* et *Comoseris*) et des Stylinidés, surtout des formes correspondant à la définition de GILL (1977). Une relation a pu être tirée entre les phases de plus hautes diversités et la présence des Stylines. De plus, cette famille de coraux est presque toujours associée aux formes de micro-encroûteurs interprétés comme phototrophes (*Lithocodium*, *Bacinella*, *Cayeuxia*), ainsi que dans des périodes où la microbolite est moins présente. Ce faisceau d’indices tendrait à indiquer que les Stylines ne se développent vraiment que dans des optima environnementaux. Une anti-corrélation partielle peut être proposée avec la distribution des Microsolenidés, qui semble s’adapter aux conditions extrêmes. Cela ne veut pas dire que les Microsolenidés sont absents de l’optimum environnemental. Cela signifie seulement que si l’on part d’une composition originelle idéale, la représentation des Stylines diminue rapidement avec la détérioration environnementale du milieu, tandis que les Microsolenidés renforcent leur position en colonisant le substrat laissé ainsi “vacant”.

L’affinité des Microsolenidés à supporter des environnements particuliers est maintenant bien illustrée dans la littérature (e.g. AILLUD & DUPRAZ, 1998; FÜRSICH

et al., 1994; INSALACO, 1996a; LATHUILIÈRE & GILL, 1995; NOSE & LEINFELDER, 1997). Comme nous l’avons dit auparavant, les récifs modernes préfèrent les eaux pauvres en nutriments (e.g. HALLOCK, 1997). Le fait que les récifs oxfordiens étudiés prennent place dans des environnements avec des contenus en siliciclastique fluctuants, très élevés dans certaines circonstances, suggèrent qu’ils devaient être relativement bien tolérants à la présence de nutriments. Certains auteurs, comme WOOD (1993), proposent que les scléractinaires étaient à l’époque dans la phase supposée initiale d’acquisition des symbiontes. LEINFELDER & NOSE (1997) émettent même l’hypothèse que la tolérance accrue des coraux oxfordiens envers les nutriments pourrait s’expliquer par une relation encore “hésitante” entre les algues symbiotiques et le corail-hôte, ce qui est confirmé par un taux de croissance plus faible et des stries de croissance moins contrastées. Les Microsolenidés présentent une structure de septes perforés avec des pénules (voir Chap. 2), suspectée d’avoir supportée un système gastrovasculaire complexe, interprété comme permettant une adaptation à un mode de vie hétérotrophique (suspensivore), comparable au corail profond actuel *Leptoseris fragilis* (GILL & SANTANTONIO, 1995; SCHLICHTER, 1992). Des formes à septes très perforés, mais dépourvues de pénules, comme c’est le cas chez *Actinaraea*, ne fonctionnent pas de la même manière et disparaissent assez vite dans des conditions difficiles. Cette observation renforce l’importance des penulae dans l’interprétation écologique.

Cette faculté d’adaptation à un mode de nutrition hétérotrophe a été utilisée jusqu’ici pour interpréter en terme de bathymétrie plus importante certains dépôts riches en Microsolenidés, mettant en évidence la perte de luminosité en fonction de la profondeur (e.g. INSALACO, 1996a; LATHUILIÈRE & GILL, 1995). L’idée nouvelle de cette étude présentée ici réside dans l’utilisation de ce mode de nutrition dans le cadre d’une perte de luminosité résultant de l’augmentation de la turbidité sur une plate-forme qui reste généralement peu profonde. Dans des conditions idéales de transparence, les coraux auraient largement la lumière nécessaire à leur subsistance avec les bathymétries proposées (voir Chap. 11). Il est ainsi logique de penser que ce qui est régi par une augmentation de profondeur, peut être régi de la même manière par un accroissement de turbidité. La turbidité est fonction de la sédimentation et des apports de nutriments (voir 12.1). Il est ainsi logique de relier le mode de nutrition à dominance hétérotrophique à ces milieux de dépôt, par perte de luminosité et concentration de nutriments. Cela entraîne une augmentation des filtreurs (avec extension de la bioérosion) et des brouteurs, ainsi qu’une disparition des micro-encroûteurs phototrophes. Le fait que les *Microsolena* dominent largement ces environnements,
quand ils ne sont pas tout simplement les derniers
scléractiniaires présents, renforce l'interprétation d'une
adaptation à des milieux peu profonds et turbides, et donc à
un mode de nutrition à prépondérance hétérotrophique.

En résumé, les Microsolenidés (en particulier le genre *Microsolena*) sont interprétés comme pouvant supporter des fluctuations importantes de lumière et de nutriments. Ils peuvent être trouvés dans des environnements extrêmes, comme dans des lagons turbides avec des substrats riches en argiles. Les Stylines ne sont présentes en quantité que dans les optima environnementaux de lagons, car elles sont peut-être parmi les premiers coraux à avoir un système symbiotique performant, leur permettant de coloniser des milieux plus oligotrophiques. Ce système semble être un handicap lorsque la quantité de lumière est réduite par une augmentation de turbidité. De plus, il est possible que les petits calices plocoïdes ne soient pas capables de supporter une trop forte sédimentation. Ceci est aussi observé pour les petites formes céroïdes des Actinastraeidés.

12.2.4 Evolution théorique en fonction des principaux facteurs

La figure 12.3 propose l'évolution théorique d'un récif idéal en fonction de la détérioration de son environnement. La composition de départ montre une haute diversité, la plupart des taxons étant représentés. La construction possède une bonne proportion de Stylines, mais la distribution reste équilibrée.

Evolution en fonction des siliciclastiques
(Fig. 12.3)

Trois cas de figure sont imaginés à l'occasion de
l'accroissement d'apports terrigènes dans le milieu. Ils
sont basés sur les exemples fournis dans l'étude. Deux cas
se ressemblent fortement, celui d'une turbidité accrue avec
et sans dépôt important de siliciclastiques. La composition
de base est rapidement modifiée avec une perte de Stylines
au profit de l'expansion des Microsolenidés (*Microsolena*
et *Comoseris*). A noter que dans les premiers stades, la
diversité baisse, mais reste bonne. Les Latomeandridés,
principalement par le genre *Fungiastraea*, et les
morphologies phacéloïdes sont présents.

Lors d'une aggravation des conditions
environnementales, on peut assister, dans le cas d'un
dépôt présent mais "raisonnable" de siliciclastiques, à
une radicalisation de la composition traduite par une
dominance nette des *Microsolena* et des *Clausastraea*.
Aux conditions limites, seuls les premiers semblent
pouvoir résister.

Une augmentation de l'accumulation d'argile dans
le lagon entraîne la disparition des coraux. Lors de
fluctuations de cette accumulation, des *Microsolena*
peuvent s'installer dans le lagon qui reste peu oxygéné,

riche en nutriments et relativement turbide. Les arrêts de
sédimentation sont attestés par la présence de thrombolite,
indiquant une sédimentation presque nulle (voir Chap. 3).
Les morphologies des formes trouvées dans les marnes
peuvent présenter une base convexe, indication d'une
croissance en éventail. Ceci peut être interprété comme
une croissance durant une accumulation (e.g. BERTLING,
1993), ou encore un enfoncement progressif de la
colonie, prenant généralement racine sur un bioclaste,
en fonction de son poids croissant. Cette morphologie
de la base ajoute aussi à la stabilité du polypiérite dans
ce substrat meuble. La surface supérieure peut être plate,
mais présente souvent une forme globuleuse, qui traduit
une morphologie relativement propice à l'évacuation du
sédiment (FÜRSICH et al., 1994).

Dans le cas particulier d'une tranche d'eau très faible,
avec une forte énergie et une sédimentation à fort contenu
en quartz et même de charbon (deltaïque ou chenaux de
marées), seuls les *Amphiastraea piriformis* peuvent lutter
avec des conditions aussi défavorables.

Augmentation de la production de boue carbonatée
(Fig. 12.3)

Un accroissement de la création de boue carbonatée, une migration de la zone de formation ou bien encore une accumulation par arrêt du drainage entraînent une modification de structure dans le récif. En l'absence d'apport siliciclastique, la turbidité peut augmenter quelque peu, mais les nutriments ne sont pas présents pour faire évoluer le système vers des conditions mésotrophiques. Lors d'une augmentation modérée, les Stylines sont généralement moins présentes, mais les Actinastraeidés sont toujours observés. Les formes phacéloïdes augmentent, ainsi que certaines formes rameuses et flabelloïdes. Une croissance plus forte de l'accumulation à pour effet de privilégier les formes phacéloïdes (*Calamophylliopsis* et *Stylosmilia*), la sédimentation s'accumulant naturellement entre les branches, gardant le polype hors d'atteinte.

Augmentation de l'énergie (Fig. 12.3)

L'augmentation de l'énergie à généralement comme
résultat des dépôts de "rubble" plus ou moins grossiers.
Dans certains cas, une évolution de la matrice vers des
faciès de packstone ou de grainstone est curieusement
accompagnée par une augmentation significative de la
présence du genre *Isastraea* et *Complexastraea*. Leur
structure robuste, avec une endothèque très fournie,
pourrait être une réponse à des conditions de forte
énergie. Bien que le "rubble" soit généralement du dépôt
allochtone, la taille de certains clastes est telle que l'on
peut raisonnablement penser que le déplacement a été
faible (dans certains cas, des coraux juste roulés, ou même
en position de vie, ont été trouvés dans une matrice de
grainstone). La distribution de ce "rubble" grossier peut
<figure><img src="image_157.png" /><figcaption>**Fig. 12.3:** Theoretical evolution of coral composition of a supposed ideal reef, in function of the main environmental factors (terrigenous run-off, nutrient, mud production, energy, turbidity, oxygenation), based only on the data of this study</figcaption></figure>
être donc représentatif de la communauté de dépôt. Si l'accumulation de clastes résultait d'une érosion d'un récif de lagon classique, la diversité des débris devrait refléter celle de la construction détruite, ce qui est parfois le cas. Mais la plupart du temps, le "rubble" et les dépôts de plus haute énergie étudiés sont dominés par les Isastraeanae et des débris de branchus. Cette observation indique que ces formes supportent relativement bien une forte énergie. Ces considérations devront être corroborées par d'autres études.

## 12.3 ZONATIONS ET EVOLUTIONS DES ENCROUTEMENTS

### 12.3.1 Distribution en fonction du milieu

La figure 12.4 représente six compositions typiques pour des environnements de dépôts différents. Une dichotomie importante est observable entre les compositions des deux colonnes (Fig. 12.4).

#### Observations

La colonne de gauche, comprenant TABEILLON CL A, SAVANIÈRE et PERTHUIS, présente des constructions riches en micro-encroûteurs appartenant au trend III et IV définis dans la figure 9.15 (Bacinella, Lithocodium..., rectangles gris sur Fig. 12.4) et relativement pauvre en représentants du trend I (Terebella, Tubiphytes..., rectangles noirs). Ces trois niveaux englobent une quantité de microbolite faible à moyenne et une très petite proportion de quartz. Le niveau à oncoïdes ne fournit pas les micro-environnements nécessaires à l'établissement de thrombolite et au développement des terebelles et Tubiphytes associés. Les quelques spécimens trouvés appartiennent aux niveaux d'oncoïdes amalgamés, avec formation de thrombolite interstitielle. Cependant, les conditions de dépôt de Perthuis et de Savagnières sont très proches et fournissent les mêmes types d'encroûtements dominants. Ceci indique que même s'il y a construction, il n'y a pas forcément développement d'une grande quantité de thrombolite et micro-encouteurs du trend I.

La colonne de droite (Fig. 12.4) englobe un exemple de Framestone, de marnes à Microsolenidés et un niveau de microbolite provenant de HAUTES-ROCHES CL A, ainsi que la composition de PICHOUX CL. Ces quatre récifs contiennent une grande quantité de quartz et de microbolite. Les micro-faunes, du trend III et IV, sont peu représentés, à l'exception du niveau de Framestone. Ils comprennent une forte proportion d'organismes du trend I. On remarque aussi que les filtreurs comportant en grande partie le trend II sont fortement représentés en comparaison des niveaux de la colonne de gauche. La bioérosion est elle aussi plus importante.

#### Discussion

Ces observations traduisent bien l'évolution du mode de nutrition en fonction des environnements de dépôts. L'association des organismes phototrophes (micro-encroûteurs et scléractinaires à symbiontes), qui se développent dans des conditions environnementales plutôt bonnes, font place à des modes de nutrition privilégiant l'hétérotrophie quand le milieu devient difficile. Le contrôle principal semble bien être celui exercé par les nutriments associés aux siliciclastiques. Il est clair que des arrivées d'argiles massives étouffent les constructions, mais ce processus n'est pas majoritaire dans les récifs étudiés. Les effets indirects des nutriments se font nettement sentir, même s'il n'y a pas de dépôt de siliciclastique. La liaison entre la thrombolite et les apports terrigènes est très visible. Cependant, pour qu'il y ait formation de microbolite, il faut que la sédimentation soit presque nulle. La présence importante de thrombolite dans les marnes ainsi qu'en compagnie de sédiments riches en quartz indique bien que les nutriments et l'augmentation de l'alcalinité sont les facteurs prépondérants. L'alcalinité renforce la carbonatogénèse et les nutriments induisent une augmentation de turbidité et une mutation de la nutrition vers les hétérotrophes. Parmi eux, les bivalves bioérodeurs accroissent leur activité. La turbidité et la bioérosion contribuent à ralentir et même stopper la croissance du récif. Le front de microbolite peut alors atteindre la surface du récif et le recouvrir. Dans des environnements sans siliciclastiques, comme dans le cas des coupes de Pertuis et de Savanières (plus à l'ouest), ce processus n'a pas lieu, et le front de microbolite est d'une part moins développé et d'autre part il n'atteint jamais la surface du récif. Il en va de même pour les constructions de la Formation de St-Ursanne, où l'absence d'apport terrigène associée à une forte production de boue carbonatée entraîne les mêmes conséquences.

### 12.3.2 Zonations et scénarios d'encroûtements

Dans les faciès construits de Framestone, les encroûtements s'organisent idéalement en deux zones distinctes: une première (inner layer, Fig. 12.5) directement encroûtant la surface du corail, et une seconde (outer layer, Fig. 12.5) recouvrant la première et remplissant l'espace entre les coraux (Plate 13).

#### Première couche (inner layer)

Elle est généralement riche en micro-encroûteurs et montre peu d'encroûtements microbiens. Ceux-ci ne présentent pas de structure coagulée et sont donc interprétés comme de l'encroûtement léiolitique. Souvent cet encroûtement prend des aspects columnaires. A l'intérieur de cette zone A, la composition en micro-encroûteurs varie principalement entre des associations à dominance de Lithocodium et Bacinella, et des associations plus riches
<figure><img src="image_158.png" /><figcaption>**Fig. 12.4:** Comparison of microbolite and micro-encrusters of different depositional environments</figcaption></figure>

en *Berenicea*, *Placopsilina* et serpules. Des encroûtements presque complètement construits par *Lithocodium* et *Bacinella* sont visibles dans les récifs de Tabeillon et dans les niveaux d'oncoïdes de Savagnières. Comme autres types de micro-encroûteurs observables dans ces couches, on peut citer *Koskinobullina socialis*, *Bullopora tuberculata*, des pharétrones, des *Solenopora* sans doute de l'espèce *cayeuxiformis*, mais ne développant que rarement une structure "arborescente". Cette première couche se forme rapidement sur les parties mortes du corail, tandis que les parties vivantes continuent leur croissance. Ceci est attesté par les exemples trouvés dans *HAUTES-ROCHES*

<figure><img src="image_159.png" /></figure>

CL A dans lesquels on observe des couches successives d'encroûtements et de coraux, formant une structure de "sandwich", dont les principales composantes encroûtantes sont *Lithocodium*, *Bacinella* et *Berenicea* (Fig. 12.6). Les couches de coraux recouvrent périodiquement des encroûtements d'une faible épaisseur, mais d'une grande étendue.

## Seconde couche (outer layer)

Elle est généralement moins diversifiée et se compose de thrombolite (Fig. 12.5). Dans des contextes fortement
<figure><img src="image_160.png" /><figcaption>**Fig. 12.5:** Schematic ideal zonation of microbolite and micro-encrusters</figcaption></figure>

siliciclastiques, elle présente un fort contraste de couleur et les “amas coagulés” sont très visibles (PICHOUX CL par ex.). En règle générale, le contraste de couleur diminue en même temps que les contenus en siliciclastiques. C’est ainsi qu’à Tabeillon, la thrombolite montre une macrostructure pauvre, proche de la léiolite, la rendant parfois difficilement détectable. Dans cette masse d’encroûtements, on observe de grandes quantités de *Terebella* associées la plupart du temps à des *Tubiphytes*. Dans la structure coagulée de la thrombolite s’insinue de

la micrite avec des foraminifères de type *Bullopora* qui sont souvent englobés dans les croûtes. Les nubéculaires sont aussi très fréquents, ainsi que de nombreuses petites démosponges reconnaissable à leur spicules. Cette couche est parfois perforée de *Gastrochaenolites* ce qui indique une lithification précoce. Le lieu de formation de ces croûtes est plus interne au récif et elle est formée par des organismes sciaphiles (Fig. 12.5). Les porosités restantes de la construction fournissent les environnements cryptiques protégés.

<figure><img src="image_161.png" /><figcaption>**Fig. 12.6:** Repetition of successive growth of corals, microbolite and micro-encrusters («sandwich» structure)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_162.png" /></figure>

**Fig. 12.7:** Scenarios of encrustation related to environmental factors. Encrustation is generally organised in two layers. Micro-encruster diversity is higher in the first layer covering the coral substrate. The second layer, where present, is thrombolite-dominated and fills the remaining primary porosity. For discussion see text, for legend Fig. 9.3.

## Scénarios d'encroûtement et facteurs de contrôle

Les deux couches se succèdent directement, mais ne se forment pas dans le même milieu. Il s'agit d'une superposition de faciès avec une évolution de l'ouverture vers une fermeture (protection). Cela explique la grande quantité de microbolite qui est observée dans les récifs oxfordiens étudiés. Il est important de voir que ce développement de croûtes est normal et n'est pas un indice de crise récifale. Cependant, lorsque les mêmes conditions de fermeture s'opèrent mais cette fois à l'échelle du lagon, la même évolution peut apparaître au niveau du récif en entier et engendrer une crise et un dépôt épais de microbolite à la surface de la construction.

Six principaux scénarios ont été reconnus. Ils ont été interprétés en fonction des principaux facteurs environnementaux décrits dans le point 12.1, c'est-à-dire le confinement de l'environnement de dépôt, le niveau

trophique, le taux d'accumulation de matrice, la turbidité et l'oxygénation (Fig. 12.7). Il s'agit bien entendu d'une sorte de simplification, afin d'établir des points d'ancrage pour les modèles paléoécologiques qui vont suivre. Les différents scénarios sont indiqués sur les log-dessins détaillés du chap. 9 et en partie sur ceux du chap. 10.

## 12.4 MODELES TROPHIQUES ET SCENARIOS D'ENCROUTEMENT

### 12.4.1 Environnement oligotrophique

#### Scénario d'encroûtement 1

Dans le premier scénario (1 dans la Fig. 12.7), les organismes dépendant essentiellement de la lumière comme les *Bacinella* et les *Lithocodium*, sont dominants et colonisent la surface des coraux. Ces encroûtements
sont corrélés avec des récifs bien diversifiés, mais dominés
par des formes branchues phacéloïdes. Le contenu en
microbolite est bas, la présence de quartz anecdotique. Les
serpules, en tant qu'opportunistes, peuvent être présentes,
accompagnées par de rares *Berenicea*. Les filtreurs sont
très faiblement représentés avec quelques huîtres. Les
échinodermes et les ostracodes sont essentiellement
observés en faible quantité dans la matrice venant
butter en "onlap" sur la construction. Tous ces éléments
fournissent un contexte oligotrophique, avec une bonne
transparence d'eau, perturbé parfois par une forte
sédimentation de boue carbonatée. Cette accumulation
de boue induit des encroûtements parfois columnaires et
dans certains cas extrêmes, dans des lieux plus confinés,
la formation d'encroûtements dendritiques. Les formes
de coraux dominants sont généralement les morphologies
phacéloïdes ou rameuses.

La seconde couche d'encroûtement est constituée de
thrombolite peu contrastée, car contenant peu de MO et
donc de fer. Les conditions plus réductrices des scénarios
2 et 4 ne sont pas présentes et la quantité d'oxygène est
suffisante pour décomposer la MO.

Environnement de dépôt

Les récifs se développent dans des contextes
lagunaires dépourvus de siliciclastiques et de nutriments
associés (Fig. 12.8). Le contrôle se fait essentiellement
par la production de boue carbonatée, la migration des
barres oolithiques, et par l'accommodation. L'intérieur
des colonies fournit la protection nécessaire à la
formation de thrombolite pauvrement structurée dans
les cavités protégées de la sédimentation. A la surface
des fluctuations de productivité sans doute liées à des
variations d'accommodation, contrôlent des phases de
récifs plus ou moins construites.

12.4.2 Environnement oligotrophique à faiblement mésotrophique

Scénario d'encroûtement 2

Dans le deuxième scénario (2, Fig. 12.7), les organismes
dépendant de la lumière, comme les *Bacinella* et les
*Lithocodium* sont toujours présents, mais en moins
grande quantité que dans le scénario 1. Ils sont corrélés
avec une bonne diversité de madréporaires (Stylinidés,
Microsolénidés, Actinastraeidés, Latoméandridés...) et
avec un contenu en microbolite généralement bas. Ils
peuvent être associés avec une faune d'hétérotrophes
abondante, comme les serpules et les bryozoaires du
groupe des *Berenicea*. Ces microfaunes filtreuses se
placent en dessous de la surface des biohermes, dans
les endroits ombragés où il y a moins de compétition
pour l'espace de colonisation. *Placopsilina* est souvent
observée sur la surface des coraux, où elle pourrait

développer une probable relation symbiotique avec
des algues photoautotrophes. Ces micro-encroûteurs
sont généralement englobés par de la microbolite, qui
localement peut présenter une structure laminée ou même
columnaire. Ce type d'encroûtement est associé aux coraux
vivants et n'indique pas une crise environnementale. Il
a souvent été observé que la bioérosion montrait une
polarité, préférentiellement en dessous de la surface,
suggérant une bioérosion des parties mortes pendant que
les polypes vivants à la surface des colonies continuent leur
croissance(e.g. LATHUILIÈRE, 1982). Ce type de bioérosion
est typique pour des eaux peu profondes.

La seconde couche (outer layer) microbienne remplit
les cavités du bioherme. Elle est composée principalement
de thrombolite, bien contrastée, associée avec *Terebella*
et *Tubiphytes*. Cet encroûtement est encore contemporain
aux coraux vivants. A la manière d'un front de migration,
il suit la croissance du corail, mais reste en dessous
de la surface de la construction. Dans ces micro-
environnements, la photosynthèse n'est plus possible et
ce sont les métabolismes hétérotrophiques et de possible
biofilm qui effectuent la carbonatogenèse (voir Chap. 3).
Des remplissages thrombolitiques de cavités comparables
et une cimentation induite par des organismes sciaphiles
ont déjà été décrits dans des récifs actuels de Polynésie
Française (CAMOIN & MONTAGGIONI, 1994; CAMOIN et
al., 1997; LAURENTI & MONTAGGIONI, 1995), et dans
l'Oxfordien du Bassin de Paris (BERTLING & INSALACO,
1998). Des séquences détaillées de mise en place de
micro-encroûteurs et de microbolite comparable ont été
illustrées par HELM & SCHÜLKE (1998) dans l'Oxfordien
supérieur de l'Allemagne. Des zonations en fonction de
la luminosité des environnements ont été observées dans
des cavités récentes, mais avec d'autres types de micro-
organismes (e.g. REITNER, 1993). Ces encroûtements jouent
un rôle important dans la cimentation de la construction
et favorisent ainsi la création de relief positif. Des coraux
poussant directement les uns sur les autres pour former un
framestone dense peuvent être présents, mais rares dans
ce scénario.

Scénario d'encroûtement 3

Dans ce cas, une seule couche d'encroûtements est
observée. Elle encroûte directement la surface du corail
et comme dans le cas du scénario 2, elle possède une
bonne diversité de micro-encroûteurs. Sa composition
en est similaire, avec une tendance columnaire plus
marquée. L'absence de thrombolite dans les cavités est
due à un plus fort taux de sédimentation. Il peut être lié
à une augmentation de la productivité de carbonate dans
des environnements plus favorables, ou/et à des tempêtes
et à des courants de marées apportant plus de particules
carbonatées dans le lagon. Parce que la porosité primaire
est comblée par du sédiment, il n'y a pas formation de
remplissage thrombolitique. Ce cas est principalement
<figure><img src="image_163.png" /><figcaption>**Fig. 12.8:** Sketch of an oligotrophic depositional system (based on Fig. 12.5) in a high carbonate mud production phase (inset inspired from Caplan et al., 1996)</figcaption></figure>

représenté dans des récifs constitués de gros débris récifaux et de matrice de type grainstone. Les clastes de coraux montrent souvent de fines couches d'encroûtement composées de *Serpula*, *Bacinella*, *Lithocodium* et aussi *Solenopora*.

### Environnement de dépôt

Les bioconstructions montrant des scénarios d'encroûtement 2 et 3 se sont développées dans des lagons plus ou moins bien oxygénés (Fig. 12.9). La diversité des taxons et des morphologies est haute. La faible turbidité de l'eau permet l'établissement de faunes benthiques phototrophes dans les constructions, comme dans le fond du lagon. La productivité carbonatée est bonne, sans être comparable au scénario 1. Les apports terrigènes n'agissent pas directement sur le milieu, mais sont sous-jacents dans des environnements voisins. Le fait que des siliciclastiques soient proches, induit des conditions moyennes faiblement mésotrophes avec une augmentation de l'alcalinité, favorisant la production de croûtes par rapport aux environnements purement oligotrophiques, dépourvus de terrigène (12.4.1). Cependant, les do-

maines de dépôt restent en contact avec la mer ouverte.

### 12.4.3 Environnement faiblement à fortement mésotrophique

#### Scénario d'encroûtement 4

Les deux couches d'encroûtements sont différenciées (4 dans la Fig. 12.7), mais leur composition en micro-encroûteurs est différente du scénario 2. Les encroûtements généralement dépendant de la lumière sont manquants. *Serpula*, *Berenicea*, et les nubéculaires colonisent la surface des coraux. *Placopsilina* peut être observée. La couche remplissant les porosités est principalement composée de thrombolite, bien contrastée, avec des *Terebella lapilloides*, des *Tubiphytes morronensis* et des nubéculaires. La diversité en coraux est réduite avec une perte des Stylines et une domination des Microsolenidés (voir aussi 12.2). La bioérosion commence à être très développée.

#### Scénario d'encroûtement 5

<figure><img src="image_164.png" /><figcaption>**Fig. 12.9:** Sketch of an oligotrophic to low-mesotrophic depositional system (based on Fig. 12.7). Note that the photic zone reaches the sea floor.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_165.png" /><figcaption>**Fig. 12.10:** Sketch of depositional system passing from low-mesotrophic to high-mesotrophic conditions (based on Fig. 12.7). Clay and nutrient input causes higher turbidity, and the photic zone diminishes. Thrombolite first grows inside the reef, then reaches the bioherm surface and finally covers all corals.</figcaption></figure>

Les derniers coraux présents sont des microsolenidés (principalement *Microsolena*), avec une possibilité d'association avec *Clausastraea*. La première couche d'encroûtement est réduite à la portion congrue où quelques serpules sont présentes. Seule la seconde couche d'encroûtement (outer layer) est bien développée dans ce scénario (5 dans la Fig. 12.7): 75 à 90% de la roche est constituée par de la thrombolite associée à des térébelles et à des *Tubiphytes*. Des spicules d'éponges siliceuses et parfois des démosponges peuvent être trouvées. La bioérosion est présente mais réduite à son minimum, avec une augmentation au sommet des dépôts microbolitiques.

## Environnement de dépôt

Dans les scénarios 4 et 5, la rareté, voir même l'absence, de faunes phototrophiques comme les coraux à symbiontes et l'association *Bacinella-Lithocodium*, indiquent des conditions environnementales

qui réduisent la zone photique (Fig.12.10). Un accroissement de la turbidité de l'eau, dû à une fermeture progressive du lagon peut en être la cause. Cela pourrait induire des conditions dysoxiques et un ralentissement du drainage des terrigènes hors du lagon (n'impliquant pas obligatoirement une augmentation de l'apport). Le système passe ainsi de conditions faiblement à fortement méso-trophiques. La grande concentration de nutriments et de MO provoquent un développement de la production primaire. Pendant un certain temps, les filtreurs arrivent à suivre la dégradation environnementale. La bioérosion par les bivalves, ainsi que les bryozaires du groupe des *Berenicea* augmentent. Dans certains contextes, les macrofaunes filtreuses et brouteuses (gastéropodes, huîtres, brachiopodes et des éponges perforantes) trouvent de bonnes conditions de vie. De telles évolutions de modes nutritionnels à dominance photo-trophique vers hétérotrophique au moyen d'un accroissement de nutriments ont déjà été décrites par plusieurs auteurs (e.g. BIRKELAND, 1987; CAPLAN et al., 1996; HALLOCK, 1987).

<figure><img src="image_166.png" /><figcaption>**Fig. 12.11:** Sketch of depositional system with high-mesotrophic to eutrophic conditions (based on Fig. 12.5). Clay and nutrient input is high but fluctuating, which allows for periodic colonisation by microsolenid corals.</figcaption></figure>
Dans les conditions faiblement mésotrophiques, la
thrombolite est confinée à l'intérieur des biohermes,
remplissant les cavités. Cependant, si la croissance des
coraux est entravée par l'augmentation du niveau trophique,
la bioérosion dépasse la production carbonatée, le front
de croissance de la thrombolite atteint le sommet du récif,
et finalement le recouvre et le scelle. RIDING et al. (1991)
décrit une évolution depuis un récif de type buissonneux
("thicket reef") vers une croûte composite, contenant de
la microbolite, des algues rouges et des foraminifères dans
les récifs frangeant du Messinien d'Espagne. Même si le
contexte écologique est différent de celui de l'Oxfordien,
les conséquences sont comparables: en premier lieu, la mort
des coraux est initiée par des facteurs environnementaux,
ensuite l'encroûtement par des organismes opportunistes
prend le dessus et couvre le récif.

12.4.4 Environnement fortement
mésotrophique à eutrophique fluctuant

Scénario d'encroûtement 6

Ce dernier scénario est représenté par quelques
micro-encroûteurs opportunistes sur la surface de
coraux type Microsolenidé (6 in Fig. 12.7). La diversité
très pauvre (principalement *Berenicea* et *Serpula*)
et la rareté de l'encroûtement est due à l'abondante
flocculation de minéraux argileux. La microbolite peut
être observée localement et généralement sous la surface
des Microsolenidés. La bioérosion est très importante.
Dans certains cas, les huîtres, s'étant installées sur
de la microbolite, servent de substrat à des colonies
massives de *Microsolena* produisant une morphologie
en "champignon" ("mushroom shape"). Des sédiments
de tempêtes apportés dans le lagon peuvent aussi servir
de substrat. A plusieurs reprises, des Microsolenidés très
encroûtés apparaissent dans les marnes. Ceci indique
que l'apport d'argiles s'interrompt périodiquement pour
permettre la croissance de la microbolite et la bioérosion
par les bivalves.

Dans les cas extrêmes d'accumulation argileuse,
aucun corail ne peut s'implanter. Dans certains cas, les
nutriments produisent un "bloom" de production primaire
periodique, induisant un développement très important des
gastéropodes bouteurs. Cette production peut être telle,
qu'elle installe une anoxie dans le sédiment. Différentes
phases de mise en place de mode de nutrition peuvent
ainsi être décrites, une nutrition presque uniquement
hétérotophe.

Environnement de dépôt

D'importants apports d'argiles (et surtout
d'accumulation), eustatiquement ou/et climatiquement
contrôlés, dans des lagons peu profonds et leur association
avec des contenus en nutriments élevés inhibent la

production carbonatée (EHRLICH, 1996). La forte quantité de
nutriments induit aussi un accroissement de la productivité
primaire, créant des conditions de très faible oxygénation
dans les eaux du fond, suivant la décomposition bactérienne
de la MO (HALLOCK & SCHLAGER, 1986; HALLOCK, 1987).
Ces phénomènes peuvent avoir un caractère saisonnier,
entraînant des conditions poikiloaérobiques (OSCHMANN,
1991) à l'intérieur du lagon. La périodicité dans les
déplacements des sources de siliciclastique permet
l'implantation sporadique de colonies de Microsolenidés
(Fig. 12.11). Les coraux présentent différents types de base
(plate, convexe) indiquant différents modes d'implantation.
Ils ne présentent pas de relief important, ni de mortalité
partielle, typique pour les coraux ayant dû combattre une
forte sédimentation (BERTLING, 1993). FÜR SICH et al. (1994)
décrivent des prairies de coraux comparables, qui sont
principalement contrôlées par la sédimentation.

12.5 EUSTATISME, TECTONIQUE
ET CLIMAT

Les crises dans le mode de nutrition sont liées à une
conjonction entre variations climatiques, tectoniques et
eustatiques. Il est difficile de différencier concrètement
les actions de ces différents composants sur les
environnements de dépôts. Cependant, étant donné que
les modifications de dominance dans la nutrition sont liées
aux nutriments et que leur principale source provient du
run-off terrigène issue du lessivage de terres émergées,
il semble dès lors logique de lier les crises au climat et
même plus précisément à sa composante humidité. Son
augmentation entraîne une accélération du cycle de l'eau
et un run-off plus important. Le relief modifie localement
le climat et spécialement les précipitations, comme on peut
le voir dans l'Actuel à Belize (voir Chap. 13). Le climat et
la tectonique peuvent être ainsi étroitement liés.

Un apport important de siliciclastiques sur la plate-
forme ne veut pas forcément dire que les environnements
vont être étouffés directement par les siliciclastiques. Une
grande partie du sédiment va être drainée vers les zones
plus profondes. Là encore, la tectonique peut jouer un grand
rôle dans la chenalisation et le drainage, par subsidence
différentielle. La mobilité de blocs indépendants sur une
marge passive étendue, entraîne des directions variées
dans la conduction des apports. Certaines zones vont être
préservées et d'autres non. De plus, l'impact des terrigènes
sur les écosystèmes va se marquer différemment selon
qu'il y ait accumulation ou drainage superficiel. Dans
les deux cas, il va résulter un accroissement des faunes
hétérotrophes par augmentation de nutriments et de
turbidité, mais dans le second cas, aucun dépôt important
de marnes ne va être constaté. Les communautés ne vont
pas être étouffées par la flocculation d'argiles, mais tout de
même être influencées par les nutriments.
<figure><img src="image_167.png" /></figure>

<figure><img src="image_168.png" /></figure>

<figure><img src="image_169.png" /><figcaption>**Fig. 12.12:** Compilation of crises in reef evolution based on the interpretation of microbolite and bioerosion (Fig. 9.13) and micro-encruster variation (Fig. 9.17). Five major and three smaller crises are identified and attributed to trophic levels depending on environmental confinement, water turbidity, and oxygenation. Milankovitch-type sequences are indicated, based on chapter 11.</figcaption></figure>

Le niveau marin va également contrôler les dépôts de siliciclastiques. Des fluctuations de moyen ordre commandées par le deuxième cycle d'excentricité (400 ka), entraînent le stockage des terrigènes dans les environnements fermés sur la plate-forme durant les bas niveaux marins, tandis que les hauts niveaux marins vont ouvrir les systèmes et entraîner un drainage des particules. Ce même mécanisme peut jouer sur les ordres inférieurs de fluctuations du niveau marin. Les fluctuations relatives aux cycles de 400 ka sont très visibles, car elles possèdent une grande amplitude et un grand potentiel de mobilisation de sédiment. Elles contrôlent aussi la présence ou l'absence de constructions coralliennes sur la plate-forme. Les variations d'ordre inférieur peuvent aussi avoir des influences importantes sur l'accommodation, mais il semble que leur action soit plus indirecte. Elles agissent sur la circulation des courants, donc sur l'ouverture et la fermeture des environnements. Cela pourrait être particulièrement vrai pour les cycles relatifs à la précession des équinoxes (environ 20 ka), car une fluctuation de 1 à 2 m du niveau marin n'a pas, dans la plupart des cas, d'incidence directe sur la construction récifale. Son influence se situe plutôt sur les modifications de circulation sur la plate-forme et donc sur le confinement des lagons. On peut le vérifier sur le secteur étudié avec

de bonnes corrélations pour des récifs situés dans le même lagon ou dans des lagons communicants (HAUTES-ROCHES CL A et MOUTIER CL).

Dans le détail, les trends des évolutions de faciès, du contenu en microbolite et des associations de micro-encroûteurs sont porteurs d'indications sur l'ouverture et la fermeture des systèmes, comme par exemple à HAUTES-ROCHES CL A avec un maximum d'ouverture (ou "marinité") manifesté par des barres oolithiques et une fermeture par des faciès de lagons restreints avec du quartz et des fragments de charbon (Fig. 9.2). Ce trend général est corrélaté latéralement sur les autres coupes (voir chap. 11) et correspond à des cycles de transgression-régression. Les changements du niveau marin de faible amplitude reliés aux cycles orbitaux de 20 ky ont un meilleur potentiel de préservation dans les récifs situés dans une phase transgressive, quand il y a création d'accommodation et que la préservation est améliorée par une cimentation microbienne rapide. Les périodes de "early highstand" contiennent encore des biohermes, tandis que les dépôts de "late highstand" sont généralement caractérisées par des lagons quartzeux et marneux. Quelques récifs à très forte composante de microbolite peuvent s'établir dans des périodes de "lowstand" (voir PICHOUX CL).
Une méthodologie particulière basée sur les vitesses
de changements des principales composantes interprétées
comme significatives de l'écologie des récifs (microbolite,
bioérosion et associations de micro-encroûteurs) a pu
mettre en évidence des crises récifales et des périodes de
moins bonnes conditions à l'intérieur des récifs étudiés
(Fig. 9.13, 9.17, 10.8, 10.10, 10.20, 10.48). Bien que situés
dans des positions séquentielles différentes, ces récifs sont
tous contenus dans des cycles de 100 ky (voir Fig. 11.6).
Le cas le plus intéressant est celui de HAUTES-ROCHES CL
A (Fig. 9.17), dans lequel l'analyse de la microbolite, de
la bioérosion et des associations de micro-encroûteurs a
permis de déceler 5 crises majeurs et trois petites crises
dans la croissance récifale, contrôlées par la pression
environnementale (Fig. 12.12). Les 5 premiers cycles
recouvrent une période de temps de 100 ky et il est
suggéré ici qu'une correspondance existe avec une
influence des cycles de 20 ky. Cette correspondance peut
être aussi vérifiée en partie dans les autres coupes où l'on
compte suivant les cas entre 3 et 5 crises ou périodes de
conditions environnementales plus difficiles dans les récifs
qui ne couvrent pas exactement la durée d'un cycle de
100 ky. Même dans les bonnes conditions qui semblaient
sévir à l'Ouest du terrain durant la Formation de Vellerat
(absence de siliciclastiques; PERTUIS CL), des trois périodes
de "mini-crises" ont pu être mises en évidence, sur une

durée inférieure au 100 ky. Ceci indiquerait que les apports
de nutriments possèdent un grand rayon d'action même s'il
n'y a pas directement accumulation de siliciclastiques.

Cependant, les corrélations de ces cycles de 20 ky
est très difficile vu la densité insuffisante des récifs
couvrant la même période cyclostratigraphique. De plus,
la haute résolution et la concurrence des autocycles peut
entraîner une plus grande possibilité d'erreurs dans les
corrélations.

Il est peut-être important de repréciser que les récifs ne
sont pas des monolithes identiques et qu'ils possèdent aussi
bien une variabilité entre les constructions que à l'intérieur
de celles-ci. Elles peuvent se situer dans une multitude
de positions trophiques, eustatiques et tectoniques. Une
construction se trouvant dans un bas niveau marin,
influencée par des nutriments, n'est pas comparable à
une autre qui se situerait en pleine transgression, soumise
à une forte sédimentation carbonatée. Ceci implique de
regarder en détail à l'intérieur des faciès. L'estimation de
la production passe par une étude approfondie des modes
de nutrition, indicateur indirect des conditions de dépôt.
Et si l'on veux quantifier les processus et faire des bilans
de production, il est impératif de bien comprendre les
processus écologiques qui sont à l'origine du dépôt.

***
# 13 - QUELQUES EXEMPLES ACTUELS

Pour compléter le tableau, voici quelques exemples de récifs en contact avec des siliciclastiques et des microbolites actuelles que j'ai eu la chance d'observer au Belize, au Bahamas et même en Suisse, dans la rivière Sarine. Ils n'ont pas été étudiés en détail, car ils ne faisaient pas l'objet direct du travail. Cependant, ils permettent de présenter des formes actuelles dans des contextes qui pourraient ressembler, sous certains aspects aux environnements oxfordiens.

de la marge continentale passive (DILLON & VEDDER, 1973). Deux crêtes de plus sont visibles en direction de l'Est et notamment celles qui donnent naissance aux Iles Caïman.

La géologie du pays est marquée par une dichotomie importante. Le Nord est constitué principalement de terrains du Cénozoïque et ne présente pas de relief important,

## 13.1 CORAUX ET SILICICLASTIQUES (MONKEY RIVER, BELIZE)

### Cadres

Faisant face à la mer des Caïbes, Belize (ancien Honduras Britannique) se situe à la base de la Péninsule du Yucatán, coincé entre le Mexique, le Guatemala et le Honduras, (Fig. 13.1a). Il possède une plate-forme qui s'étend sur une longueur de 240 km, bordée par le plus grand récif barrière de l'Océan Atlantique (216 km de long; PURDY, 1974). A l'Est de la barrière se situent trois atolls (Fig. 13.1b), Glovers Reef, Lighthouse Reef et Turneffe Islands, dont la sédimentation a été étudiée par GISCHLER (1994). De nombreuses structures karstiques ont été mises en évidence (PURDY, 1974) et notamment le spectaculaire Blue Hole dans l'atoll de Lighthouse Reef.

Les différents éléments de barrières récifales et d'atolls sont placés sur trois crêtes sousmarines (ridge) d'orientation NNE, issues de blocs basculés

<figure><img src="image_170.png" /><figcaption>Fig. 13.1: Terrigenous run-off from the Monkey River (Belize). a. and b. Location maps. c. Monkey River mouth. d. Siliciclastics near the shore line. e. Offshore siliciclastic front.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_171.png" /><figcaption>Fig. 13.2: Corals under siliciclastic influence in Belize (Monkey River). a. Corals beneath siliciclastic-rich fresh cold water. (Fresh water: siliciclastics, fishes. Marine water: Porites, Diploria, Eunicea, sponges, red algae, Halimeda, Thalassia, fishes, and jelly</figcaption></figure>
tandis que le Sud est composé de sédiments créticés entou-
rant des granites et des porphyres paléozoïques, formant
le relief des Maya Mountains (atteignant près de 1000m
d'altitude, Fig. 13.1; PURDY, 1974).

Des coraux sous l'eau douce

La séparation de la géologie de Belize en deux zones distinctes a un impact direct sur l'écologie des récifs. La présence d'un relief différentiel induit un gradient de précipitation important, qui s'exprime par moins de 25 cm en moyenne annuelle au nord et plus de 70 cm au sud (JAMES & GINSBURG, 1979). Durant la saison humide, de violentes pluies alimentent les rivières qui descendent des Maya Mountains. Celles-ci se chargent en terrigènes, qui viennent se déverser dans le Southern Shelf Lagoon. C'est le cas de la Monkey River située au Sud de Placencia (Fig. 13.1b), qui draine un flux important de siliciclastiques dans le lagon (Fig. 13.1c et d). Ces siliciclastiques forment un front qui agit bien au-delà du shoreface, s'étendant au large sur une longue distance, sans se mélanger à l'eau de mer (Fig. 13.1e).

En plongeant dans le lagon, dans le rayon d'action de
l'embouchure de la rivière (étoile Fig. 13.1b), on peut être
le témoin d'un phénomène étonnant. Depuis le bateau, la
surface de la mer montre une eau relativement fraîche,
extrêmement turbide, chargée en terrigènes, et surtout
parfaitement potable. Cependant, cette eau douce ne const-
titue qu'une couche variable, estimée à une vingtaine de
centimètres. Au-dessous, on peut observer tout un monde
récifal (Fig. 13.2a). Il se compose de zoanthaires, princi-
palement de *Porites* et de *Diploria*, d'octocoralliaires (sans
doute *Eunicea*) (Fig. 13.2b), d'éponges, d'*Halimeda*, de
*Thalassia* et d'algues vertes et brunes non calcifées, sans
parler des poissons et de quelques méduses (Fig. 13.2a).
L'eau marine est plus chaude, mais reste passablement
turbide. Il semble que de la MO se trouve en suspension,
pouvant indiquer la possibilité d'un système mésotrophe.
Le tout baigne dans une couleur plutôt jaune. Les coraux
montrent généralement des morphologies globuleuses et
beaucoup d'entre eux présentent des signes de "white band
disease" (Fig. 13.2b) et les parties mortes sont soumises à
un encroûtement féroce. Dans un souci de comparaison, la
photo de la figure 13.2c illustre un récif situé un peu plus
loin dans le lagon, à hauteur de Placencia, où les influen-
ces terrigènes s'estompent un peu. Le récif possède une
diversité un peu plus grande, notamment avec la présence
de *Millepora*.

Dans le lagon du Nord (Fig. 13.1b), l'absence de run-off
du continent produit un système oligotrophique, avec une
salinité normale et une faible turbidité. A Hol Chan (Fig.
13.1b), le lagon fournit une bonne richesse de morpholo-
gies, avec notamment des *Acropora palmata* (Fig. 13.2d).
Bien que les conditions soient meilleures, beaucoup de
coraux sont morts complètement ou partiellement. Une

des explications possible est le réchauffement des eaux. En
effet, la situation s'améliore dans les eaux plus profondes,
où les éprons et sillons ("spurs and grooves") offrent une
meilleure viabilité.

En conclusion, il faut être prudent, car l'étude n'est
pas assez poussée. Elle possède cependant une valeur
indicative intéressante. Il faudrait suivre le lagon sur toute
une année pour observer les différences entre la saison
sèche et la saison humide. Les apports terrigènes sont sans
doute ralentis en période sèche, permettant l'amélioration
des conditions. Sinon, les récifs ne supporteraient pas un
tel traitement prolongé. De plus, il faudrait effectuer des
mesures suivies de la turbidité (néphélométrie), de salinité,
et comme dans le travail de WOOLFE & LARCOMBE (1998,
1999), calculer un rapport entre l'input terrigène et l'ac-
cumulation dans le lagon. Il semble en effet qu'une bonne
partie des siliciclastiques soit drainée vers des zones plus
distales. Il n'en demeure pas moins que le cas de la plate-
forme de Belize présente des fluctuations de turbidité très
grandes d'une région à l'autre, qui pourraient être liées à
des variations de niveaux trophiques.

13.2 ALTERNANCE THROMBOLITIQUE ET STROMATOLITIQUE DE STORR'S LAKE (SAN SALVADOR, BAHAMAS)

On trouve sur San Salvador, qui est l'une des îles qui
forme les Bahamas (Fig. 13.1a), une multitude de lacs, ou
"ponds", plus ou moins salins (Fig. 13.3a), dans lesquels
on peut trouver des croûtes microbiennes minéralisées.
L'un des plus connus est Storr's Lake (13.3a), où l'on
peut observer plusieurs morphologies de "gélatines" mi-
crobiennes, de biofilms supposés et de microbolites. Ces
différentes formes semblent en grande partie contrôlées par
le niveau marin, qui fluctue annuellement d'une vingtaine
de centimètres (MANN & NELSON, 1989). Ces auteurs indi-
quent aussi que le lac est en moyenne hypersalin, avec une
variation allant de 38'500 ppm à 93'500 ppm. La zonation
des formes microbiennes est la suivante (Fig. 13.3b):

* Le lac est entouré d'une couche plus ou moins épaisse de "gélatine" microbienne colorée, ou biofilm, pouvant atteindre une épaisseur de 20 cm, appelée "coagulated...hemispheroids of clear, gelatinous, extracellular ectoplasm" par NEUMANN et al. (1988), et "Phormidium mounds" par MANN & HOFFMAN (1984). Cette couche est aussi nommée curieusement "thrombolitic microbialites", par MANN & NELSON (1989), nom qui apparaît généti- quement infondé, car aucune biominé-ralisation n'a été observée dans cet ectoplasme. Ce dernier est annuellement exposé à l'air libre et comporte une grande quantité de cyanobactéries, principalement des *Phormidium*.
<figure><img src="image_172.png" /><figcaption>Fig. 13.3: Location maps of Storr's Lake (San Salvador, Bahamas) and transect modified from NEUMANN et al. (1988)</figcaption></figure>

* Par la suite, un sédiment grossier très riche en petits gastéropodes de type Potamidae se met en place dans des environnements un peu plus profonds (40-50 cm). Ce sédiment est très riche en MO et il est “scellé” par un tapis microbien très cohésif (le “leathery mat” de NEUMANN et al., 1988). Ce tapis est omniprésent dans le lac. Il possède une première couche très sombre, verte foncée, qui passe quelques millimètres en dessous à une couche plus colorée, que NEUMANN et al. (1988) ont définie comme une zone formée de bactéries photo-synthétiques anaérobiques. En profondeur, il est possible que des bactéries sulfato-réductrices soient présentes dans les tapis microbiens, vu l'odeur d'H₂S qui se dégage quand on marche dans le sédiment.

* Une précipitation de carbonate laminée peut s'opérer dans ou sous le tapis microbien. Progressivement, ces carbonates laminés deviennent plus épais, jusqu'à produire une croûte "bulbeuse", pouvant former des "têtes". Cette couche est friable et irrégulière, bien que le sommet des bulbes soit presque tous à la même hauteur. Il s'agit de la "bulbous crust" de NEUMANN et al. (1988) et la "hard

calcareous table" de MANN & NELSON (1989). Le tapis microbien est omniprésent, avec sa zonation de couleur. Cependant, à des places, la surface des têtes est noircie et le tapis se trouve en dessous de la croûte.

* Plus loin en direction du centre du lac, la croûte se désolidarise pour former des têtes individuelles (Fig. 13.4). Ces dernières sont toujours immergées. Entre les constructions, une boue organique se dépose, recouverte d'une couche alguaire cohérente (MANN & NELSON, 1989). Ces têtes montrent une alternance de niveaux stromatolitiques denses et de niveaux thrombolitiques, souvent agglutinés (voir Fig. 13.4b, c et d). L'explication de cette alternance reste une énigme. La nature des deux microbolites semble trop proche pour invoquer des micro-organismes différents pour leur genèse. Il s'agit d'une périodicité dans la direction de croissance: verticale lente pour les stromatolites et horizontale rapide pour les thrombolites. En regardant les échantillons (Fig. 13.4b,d), la différence entre les deux couches semble marquée par une croissance perturbée dans les niveaux thrombolitiques, présentant un résultat
<figure><img src="image_173.png" /></figure>

"Mushroom shaped" microbolite

<figure><img src="image_174.png" /></figure>

a

<figure><img src="image_175.png" /></figure>

d

<figure><img src="image_176.png" /></figure>

b

<figure><img src="image_177.png" /></figure>

Fig. 13.4: Microbolite of Storr's Lake: a. Lake view. b. Sample showing laminated and thrombolitic layer. c. Schematic section (modified from NEUMANN et al. (1988). d. Two cut samples showing the stromatolitic and thrombolitic layers (d). (PictureS a and b taken by Wolfgang Hug).
chaotique. Une explication possible est un déve-
lopement explosif de gastéropodes dans le lagon.
Les coupes thrombolitiques sont caractérisées par
un nombre très important de ces gastéropodes. Il
semble possible que ces prédateurs perturbent la
croissance des croûtes, produisant une structure
plus aérée. Ces “blooms” de faunes pourraient être
rattachés à des ouvertures périodiques du système.
Il reste à définir les périodes et le mécanisme res-
ponsable.

* Plus au large, les constructions prennent une mor-
phologie plus allongée (club-shaped heads, Fig.
13.3b).

NEUMANN et al. (1988) ont déterminé la microfaune
dans les tapis microbiens. On peut y trouver: des cya-
nobactéries filamenteuses et coccoïdes (Phormidium,
des Microcoleus, des Calothrix, des Spirulina et des
Scytonema), des bactéries (Beggiatoa: “colorless sulfur”,
Chromatium: “purple sulfur”) et des diatomées (Navicula).
De plus, ces mêmes auteurs ont effectué des mesures de
concentration d’oxygène dissout et de pH dans ces tapis.
Elles mettent en évidence la présence importante de
l’activité photosynthétique des cyanobactéries durant le
jour. Ceci est associé à une augmentation de pH induisant
une précipitation possible de carbonate la journée et une
dissolution la nuit, lors du dégazage de CO2. Le résultat,
déterminé par ces auteurs, est une accrétion relativement
lente de la construction microbienne. Aucune remarque
n’a été formulée sur la possibilité de précipitation via des
métabolismes de bactéries hétérotrophes en dessous des
cyanobactéries, comme le décrivent CHAFETZ & BUCZINSKI
(1992). On peut légitimement penser que la grande masse
de MO produite par les cyanobactéries est ensuite utilisée
par les bactéries chimiohétrotrophes et chimioautotrophes
dans leur métabolisme, comme par exemple dans le cas
des éponges siliceuses. Ainsi, un très grand potentiel de
précipitation carbonatée existe sous la surface de la croûte.
En plus, il serait intéressant d’étudier la nature du biofilm
qui tapisse l’intérieur des constructions pour déceler
de possible macromolécules à l’aide de coloration (e.g.
REITNER et al., 1995).

Les îles des Bahamas présentent un très grand nom-
bre de ces lacs. Ils semblent que des types comparables
de croûtes peuvent y être trouvés, comme par exemple
à Eleuthera. Il n'est pas exclu qu'à l'Oxfordien de tels
environnements aient existé, avec d'autres microfaunes,
mais avec un très fort potentiel de carbonatogenèse. Les
informations de l'Actuel ont déjà été englobées dans les
modèles écologiques proposés dans le chapitre 12. Mais,
il serait intéressant de comparer plus en détail ces croûtes,
celles trouvées dans des environnements cryptiques (e.g.
REITNER, 1993, REITNER et al., 1996), ainsi que les formes
de mer ouverte (REID et al., 1995) avec les microbolites
jurassiennes.

13.3 TRAVERTIN À PHORMIDIUM ENCRUSTATUM DANS LA SARINE (FRIBOURG, SUISSE)

Les microbolites d'eau douce n'entrent pas directement
dans le sujet de cette thèse. Cependant, un très joli exemple
m'a été fourni par l'intermédiaire d'un biologiste, M. Dr.
Peter Landolt de l'institut de Zoologie de Fribourg, qui
travaille sur les éphémères en Suisse. Par ce biais, il a été
amené à étudier la rivière Sarine dans le secteur situé juste
après le barrage de Rossens. Dans ce bras de rivière, la
température de l'eau reste très stable, autour des 4 degrés,
car elle provient directement des eaux profondes du lac.
La chaîne alimentaire est extrêmement réduite, passant
directement de la production primaire à celle de petits
crustacés. Cette production primaire est représentée par
une croûte organique et carbonatée qui recouvre les galets,
au fond de la rivière. Le niveau d'eau est faible (quelques
dizaines de centimètres).

Description

La croûte est de couleur jaunâtre à verdâtre. Elle consti-
tue un dépôt d'un demi centimètre d'épaisseur, encroûtant
la face exposée des galets. En dessous, où aucune croûte
n'est visible, la surface des galets est recouverte d'un
"film" noir. Morphologiquement, la croûte montre une
surface irrégulière faite de petites colonnes, formées par
des colonies coalescentes plus ou moins hémisphéroïdes,
présentant une densité variable. Parfois, les colonies sont
soudées ensemble pour former une croûte friable plus ho-
mogène. Une structure subhémisphéroïdale est présentée
dans la figure 13.5, vue avec un binoculaire. Elle montre
une surface munie de pores allongées (Fig. 13.5a) et une
structure radiaire laminée en coupe (Fig. 13.5b). Cette
organisation horizontale classe la microbolite chez les
tufs stromatolitiques de RIDING (1991a). L'imagerie par
microscope électronique à balayage (MEB) révèle une
organisation tubulaire dense (Fig. 13.6). Les laminations
sont représentées par une alternance de couches, consti-
tuée par:

* des tubes subverticaux très serrés (Fig. 13.6a-c), d'un diamètre environnant les 5 µm.

* des tubes, parfois subhorizontaux, pour la plupart
  brisés, donnant à la couche un aspect chaotique
  (Fig. 13.6d-f) et d'une épaisseur plus faible (une
  centaine de µm).

De très nombreuses diatomées sont associées à ces
croûtes (Fig. 13.6h-i).

Discussion

Ce type de croûte n'est pas rare dans l'Europe de
l'Ouest et de nombreux exemples sont décrits dans la lit-
térature (e.g. FREYTET & PLET, 1991, 1996; FRITSCH, 1950;
<figure><img src="image_178.png" /><figcaption>Fig. 13.5: Macroscopic view of a hemispheroidal encrusting colony of the Sarine river. a. Surface view. b. Section view.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_179.png" /><figcaption>Fig. 13.6: SEM view of the Sarine river Phormidium microbolite. a-c: alpha-layer. d-f: beta-layer. g-i: diatoms</figcaption></figure>
GEURTS, 1976, GOLUBIC et al., 1993; MONTY, 1976). Il s'agit cependant du premier cas décrit en Suisse. Les croûtes de la Sarine ressemblent beaucoup à l'exemple que FREYTET & PLET (1996) décrivent dans le Bassin de Paris. Bien que les déterminations soient encore en cours, les diamètres et les morphologies des tubes ressemblent parfaitement à la cyanobactérie *Phormidium incrustatum*, constructrice principale des croûtes françaises. De plus la comparaison avec le travail de FREYTET & VERRECCHIA (1998) et l'étude des photos par le second auteur confortent la diagnose.

Les laminations à l'intérieur de la croûte sont dues à l'alternance de formes de *Phormidium incrustatum-α*, caractérisées par des couches claires, et de *Phormidium incrustatum-β*, montrant des couches sombres. Cette zonation est contrôlée par les variations saisonnières de lumière (GEURTS, 1976; MONTY, 1976). La phase α est définie par des filaments entrelacés, rarement calcifiés, poussant de mai à janvier, tandis que la croissance β présente des faisceaux de tubes parallèles à croissance verticale, qui s'établissent de janvier à avril (MONTY, 1976).

Ces croûtes à *Phormidium* sont généralement présentes dans de petits cours d'eau, possédant des eaux basses en été et hautes en hiver (e.g. FRITSCH, 1949, FREYTET & PLET, 1996). La particularité des formes suisses réside dans le contrôle artificiel du débit de la rivière, dû au barrage proche. Celui-ci laisse continuellement un niveau d'étiage relativement bas, avec une eau stable à 4 degrés. Ces conditions particulières entraînent un déficit dans la chaîne alimentaire. Aucun poisson, ni autres prédateurs en dehors de petits crustacés, présents en énorme quantité sous les galets, n'ont été observés. Les croûtes peuvent ainsi prospérer à l'abris de la prédation. Ces crustacés semblent brouter les diatomées contenues dans les croûtes, car la dissection de l'un d'entre eux à montrer une grande proportion de ces algues. De plus, les variations saisonnières sont estompées artificiellement, ce qui peut expliquer la disproportion plus importante entre la croissance α et β, par rapport aux autres microbolites européennes. Les seules crises possibles peuvent intervenir lorsque le barrage ouvre ses vannes, provoquant une augmentation rapide du débit.

***
14 - CONCLUSION

L'étude très détaillée des différents composants des faciès récifaux de l'Oxfordien du Jura Suisse (coraux, microbolite, micro-encroûteurs, bioérosion, macrofaunes et matrice) a permis de préciser les milieux de dépôt et ainsi les facteurs de contrôle de la croissance des édifices récifaux. Le terme « récif » a été utilisé dans sa définition d'entité écologique et non seulement de construction développant un relief. Les formes constructrices dominantes des récifs étudiés sont les scléractinaires. L'accent a été mis sur l'étude des communautés ou associations. Ainsi, des guildes ont été définies à partir des caractéristiques morphologiques, du lieu de vie et surtout du mode de nutrition des macro- et microfaunes rencontrées. Des évolutions de la répartition de ces guildes ont pu être présentées aussi bien dans les environnements récifaux que dans les micro-environnements à l'intérieur du récif.

Le travail de taxinomie partielle sur les scléractinaires a permis de mettre en évidence la grande quantité de Microsolenidae contenue dans les coupes, ainsi que la présence de certains taxons particuliers, qui n'avaient que peu été décrits auparavant dans le secteur de l'étude (chez les Amphiastraeidae, c'est le cas de *Pleurophyllia trichotoma* et d'Amphiastraea piriformis, et chez les Montlivatidae, l'espèce *Clausastraea parva*). De plus, les observations de répartition sur les Microsolenidae confirment l'hypothèse selon laquelle ils auraient développé une adaptation au mode de vie hétérotrophique. En effet, on retrouve ces formes pénulaires dans des milieux de dépôts extrêmes, tandis que les Stylines coloniseraient les optima environnementaux de lagons, c'est-à-dire les systèmes oligotrophiques. *Amphiastraea piriformis* serait lui adapté à des substrats meubles et grossiers sous de faibles tranches d'eau à haute turbidité, comme son homologue actuel *Goniastraea retiformis*. *Clausastraea parva* n'a été observé que dans des environnements difficiles, associé à une grande quantité de microbolite.

Dans les récifs oxfordiens du Jura suisse, l'équilibre entre la croissance des coraux, la bioérosion et l'encroûtement microbien est très fragile. Au contraire des constructions actuelles, une très grande proportion d'encroûtements

benthiques microbiens (microbolite) est comprise dans ces biohermes. Cette microbolite contribue activement à la croissance du récif et joue un rôle important dans sa cimentation et sa préservation. Trois types de microbolite ont pu être observés dans les récifs:

* Le type stromatolitique: macroscopiquement lamíné.

* Le type thrombolitique: macroscopiquement coagulé.

* Le type léiolitique: sans structure macroscopique évidente.

Ces trois formes représentent des stades idéaux et de nombreux cas transitionnels sont observés. Elles peuvent comporter une microstructure péloïdale, micritique ou agglutinée. La microbolite peut montrer des adaptations morphologiques à son milieu par des structures columaires à dendritiques. Bien qu'il soit possible que les cyanobactéries participent à la précipitation de carbonate dans le patch-reef et dans le stromatolite à l'intérieur de la zone photique, la principale partie de l'encroûtement microbien est sans doute formée par des processus n'utilisant pas la lumière comme source d'énergie. Des bactéries sciaphiles à métabolisme hétérotrophe, associées à des macromolécules liant le Ca²⁺, sont suspectées d'être à l'origine de la production de la plus grande partie de la carbonatogenèse microbienne à l'intérieur du récif, dans des domaines d'ombre et dans des conditions pouvant être anaérobiques.

Une grande diversité de micro-encroûteurs a pu être déterminée. Leur étude a permis de définir des associations, fondées principalement sur le mode de nutrition. C'est ainsi que l'association du foraminifère *Lithocodium aggregatum* et de la supposée cyanobactérie *Bacinella irregularis* est dépendante de la lumière, adoptant les mêmes milieux de vie oligotrophiques colonisés par les coraux à symbiontes. L'association de l'annélide *Terebella lapilloides* et du foraminifère *Tubiphytes morronensis* se
développe sous des conditions plus difficiles, pouvant
supporter une absence de lumière et des conditions mé-
sotrophiques, ainsi que, pour *Terebella*, des conditions
dysoxiques. Les autres micro-encroûteurs, pour la plupart
des filtreurs, vivent sous des conditions intermédiaires,
dans des eaux oxygénées, mais comportant une quantité
suffisante de nutriments.

Les encroûtements des récifs oxfordiens étudiés pré-
sentent dans une situation idéale, deux couches distinctes
de compositions différentes.

* La première couche encroûte directement la surface du corail et englobe une bonne diversité de micro-encroûteurs. Elle se forme a la surface du récif, entre les coraux, dans les cavités ouvertes où l'eau oxygénée et la lumière peuvent entrer.

* La deuxième couche est constituée principalement de thrombolite qui remplit la porosité restante à l'intérieur du corail. On y trouve associé les *Terebella* et les *Tubiphytes*. Cet encroûtement se forme sous la surface du récif, par l'intermédiaire d'un front d'encroûtement progressant vers le haut en même temps que la croissance du récif.

Dans de bonnes conditions, le front de thrombolite n'atteint pas la surface du récif et reste cantonné dans les micro-environnements cryptiques, sans lumière. C'est ici que se produit la carbonatogenèse microbienne, liée à des métabolismes hétérotrophiques. Si les conditions du lagon se détériorent, par un confinement et une augmentation de turbidité, la croissance des coraux peut être ralentie ou stoppée et le front dépasser la surface du récif. Il en résulte ce qui a été défini comme une crise récifale, matérialisée par un dépôt thrombolitique à l'interface eau-sédiment.

Les associations de micro-encroûteurs ont permis de dé-
finir 6 scénarios d'encroûtement en fonction des conditions
environnementales (turbidité, luminosité, oxygénation,
confinement, accumulation sédimentaire). La succession
d'une augmentation de la bioérosion, liée à l'augmentation
de la macro- et de la microfaune filtreuse et suivit par
un développement de thrombolite sur la surface du récif
permet de mettre en évidence des évolutions dans le mode
de nutrition à l'intérieur du récif. Il permet de mettre en
place un timing précis avec une transition progressive pou-
vant être liée à l'ouverture et au confinement du domaine
lagunaire. Ainsi, l'étude conjointe de la bioérosion, de
l'encroûtement, des associations de micro-encroûteurs et
de la macrofaune a permis de préciser la nature des crises
récifales en mettant en évidence des évolutions de systèmes
oligotrophiques à eutrophiques en passant par plusieurs
stades mésotrophiques intermédiaires.

La plate-forme oxfordienne fournit durant l'équivalent
temps de la Formation de St-Ursanne des environnements
purement carbonatés. Les récifs s'y développant sont
principalement contrôlés par le taux de production de
micrite, ainsi que par sa migration sur les constructions.
Les siliciclastiques ne sont présents que dans le bassin
épicontinental qui s'est creusé à l'Est du terrain d'étude.
Les environnements sont oligotrophiques la plupart du
temps, fournissant des récifs riches en phototrophes. C'est
ainsi que les encroûtements sont dominés par l'associa-
tion *Bacinella-Lithocodium* et aucune crise récifale liée à
des développements de niveaux thrombolitiques n'a été
observée. Par la suite, la plate-forme est caractérisée par
une sédimentation mixte siliciclastique-carbonatée. De
plus, elle ne présente jamais d'environnement très profond
dans la zone paléogéographique étudiée. L'apport massif
de terrigènes sur une plate-forme à morphologie complexe
et peu profonde fournit des environnements de dépôts
juxtaposés très variés. La corrélation des coupes étudiées
par la stratigraphie séquentielle à haute résolution a permis
de mettre en évidence une dichotomie entre la partie Est
et Ouest du terrain d'étude durant l'équivalent temps de la
Formation de Vellerat. La partie Ouest comporte peu de si-
liciclastiques. Elle offre des constructions proches de celles
décrites dans la Formation de St-Ursanne. Les récifs et les
niveaux d'oncoïdes comportent une quantité comparable
d'encroûtements phototrophes. La partie Est est soumise
à des apports périodiques de terrigènes, accompagnés
de nutriments. Ce contexte procure des environnements
faiblement mésotrophiques à eutrophiques. Ces variations
s'enregistrent dans les récifs par des crises récifales mar-
quées par des changements dans les faunes et microfaunes.
Les crises sont en premier lieu des crises de nutrition. Une
 évolution des macrofaunes et des microfaunes de l'auto-
trophie vers l'hétérotrophie est constatée.

Sur la plate-forme oxfordienne, les changements cli-
matiques globaux semblent être contrôlés par les cycles
de Milankovitch (PITTET, 1996). En l'absence de calotte
glaciaire (période de « greenhouse »), les variations d'in-
solation semblent influencer directement l'expansion des
masses d'eau et ainsi les fluctuations du niveau marin
(oscillations symétrique à amplitude non-constante, PITTET,
1996). PITTET & STRASSER (1998a) montrent que les bas
niveaux marins sur le petit (100ky) et le moyen (400ky)
ordres correspondent aux périodes les plus humides avec
une augmentation des apports terrigènes. Ce mécanisme
qui influence directement l'eutrophisation des écosystèmes
et sur la turbidité de l'eau dans des lagons déjà restreint,
pourrait aussi se marquer sur les cycles de 20 ka (voir
Chap. 12.5). Les crises récifales ne seraient pas directe-
ment liées à la perte d'accommodation, mais plutôt à la
fermeture progressive des systèmes. Les récifs oxfordiens
croissent généralement bien dans des conditions de haut
niveau marin et de climat plus sec et commencent à souffrir quand le niveau marin baisse et que les précipitations augmentent dans l'arrière pays, causant une eutrophisation, une eau turbide, et des conditions dysoxiques. Les coraux commencent alors à ralentir leur croissance. La diversité se réduit et progressivement l'activité des bioérodeurs augmente. Finalement la microbolite, qui se développait à l'intérieur du récif envahit la surface du récif. Une fois que les conditions environnementales s'améliorent, la thrombolite sert de substrat à une nouvelle colonie.

Les variations climatiques plus locales sont aussi liées à la tectonique. Cette dernière fournit le potentiel d'érosion et les reliefs nécessaires à l'accélération du cycle de l'eau, donc à l'augmentation de l'humidité. Cette hausse entraîne un accroissement de l'apport terrigène dans les milieux carbonatés. Les variations eustatiques découlant des cycles d'insolation dans la bande de fréquence de Milankovitch semblent contrôler la distribution et l'accumulation des terrigènes sur la plate-forme. Ainsi, la répartition des récifs est le résultat d'une conjonction complexe des trois composants principaux que sont le climat, la tectonique et les fluctuations du niveau marin.

La complexité du rapport entre climat, tectonique, niveau marin et niveau trophique, dans les dépôts étudiés est énorme. Suivant la spécialité de l'auteur, les interprétations peuvent changer. Le groupe de chercheurs de Fribourg va engager des recherches pour quantifier plus précisément les corps sédimentaires et ainsi de mieux comprendre les

systèmes sédimentaires. La méthodologie alliant sédimentologie de pointe à une paléoécologie détaillée semble la plus porteuse d'avenir pour l'obtention de résultats. Des approches à l'aide de l'analyse par "fuzzy logic" pourraient produire des résultats intéressants dans ces systèmes plus ou moins chaotiques. C'est sans doute en prenant une séquence de temps bien cernée biostratigraphiquement et relativement réduite, mais sur une surface beaucoup plus grande, que des réponses climatiques pourront être trouvées.

Une étude paléoécologique à ce niveau de détail ouvre de grandes perspectives pour la compréhension des systèmes de dépôts et des facteurs les contrôlant. Un regard approfondi sur les confinements, qu'ils soient physiques ou chimiques, est très importante pour les recherches à venir. Dans le fossile, des études sur les biomarqueurs dans le sédiment afin de préciser les organismes responsables de la formation de croûtes seraient très intéressantes pour préciser les différents types de microbolite en fonction des environnements. Dans l'Actuel, des études dans des domaines de confinements variés paraient être une bonne approche pour l'appréhension des systèmes fossiles. Des travaux comme ceux de WOOLFE & LARCOMBE (1998, 1999) devraient se généraliser à d'autres environnements. Des comparaisons paraissent possibles entre les situations oxfordiennes et certains contextes actuels, comme à Belize ou aux Bahamas. Une meilleure compréhension de ces milieux charnières permettra de vérifier ou d'infirmer certains modèles et de trouver des réponses aux énigmes du fossile.
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