# Introduction : évolution des maladies et programmes européens d'amélioration du peuplier

Michel Ride

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Michel Ride. Introduction : évolution des maladies et programmes européens d'amélioration du peuplier. Comptes Rendus des Séances de l'Académie d'Agriculture de France, 1995, 81 (3), pp.92-97. hal-01601151

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Submitted on 1 Jun 2020

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# INTRODUCTION :
## ÉVOLUTION DES MALADIES ET PROGRAMMES EUROPÉENS D'AMÉLIORATION DU PEUPLIER

INTRODUCTION :
EVOLUTION OF DISEASES AND EUROPEAN PROGRAMMES
OF POPLAR BREEDING

Par Michel **Ridé** (*)

La populiculture clonale, parfois sur de très larges étendues, répond aux objectifs de production d'un matériau homogène. Mais, beaucoup plus qu'un peuplement génétiquement hétérogène, elle s'avère particulièrement vulnérable aux pressions biotiques exercées par les micro-organismes pathogènes et les insectes. Très tôt, sélectionneurs et améliorateurs vont devoir réserver un espace prioritaire à l'étude de la résistance aux maladies interférant sur croissance de l'arbre et qualité du bois.

Actuellement, l'essentiel de la populiculture européenne repose sur trois espèces : *Populus deltoïdes* Bartr. ex Marsh. (section Aigeros) et *P. trichocarpa* Torr et Gray (section Tacamahaca) d'origine nord-américaine et *P. nigra* L. (section Aigeros) eurasiatique et leurs hybrides interspécifiques euraméricains ou interaméricains. Dans le cadre d'une populiculture plus extensive, la section *Leuce* devrait fournir quelques clones de *P. x canescens* Sm., hybride entre *P. alba* L. et *P. tremula* L., sélectionnés pour leur adaptation aux sols hydromorphes.

Si nous remontons dans le temps, on peut considérer que l'introduction de *P. deltoïdes* au dix-huitième siècle a été sans doute, comme l'écrit **Muhle Larsen**, "l'événement majeur de l'histoire européenne des peupliers, des barrières géographiques ayant été ainsi rompues" (5). Des hybrides naturels vont bientôt apparaître entre cette espèce de l'Est américain et *P. nigra* qui jusqu'alors était le seul représentant de la section Aigeros sur le continent européen. Plusieurs clones, issus des descendances de ces hybrides, seront progressivement sélectionnés dans plusieurs pays d'Europe, puis très largement utilisés dans des plantations de peupliers sous des noms attribués localement.

C'est sur l'une des sélections très prisées pour la saboterie aux Pays-Bas, *P. x euramericana* cv. *brabantica* (Dode) Guinier, que vont apparaître vers 1860 les premières manifestations d'un chancre dont on saura, cent ans plus tard, qu'il est attribuable à une bactérie (7, 9). Les conséquences locales de l'apparition de cette maladie sont importantes : un rapport agricole datant de 1873 mentionne une répartition générale de la maladie

<footnote>(*) Correspondant de l'Académie. Directeur de recherches honoraire à l'INRA, 14, rue Pervenche, 49080 Bouchemaine.
C.R. Acad. Agric. Fr., 1995, 81, n° 3, pp. 91-98. Séance du 29 mars 1995.</footnote>
dans les communes de Dinther, Heeswijk et Liempde. En 1893, l'admi-
nistration communale de Liempde écrit qu'il n'y a plus de peupliers exploi-
tables et que le bois pour la saboterie devra être importé d'autres régions
(Steenackers, communication personnelle).

Dans la première moitié du vingtième siècle, la populiculture italienne va nous offrir un exemple des modifications stratégiques qu’ont dû prendre les améliorateurs face à l’apparition épidémique de plusieurs maladies. À partir de 1910 se développe dans la vallée du Pô une maladie grave, la tavelure, due à *Venturia populina* (Vuill) Fabr., qui entraîne défeuillaison et mort de jeunes pousses sur les peupliers dits “canadiens” (origine *P. del-toïdes* du nord de l’aire américaine) avec des baisses de productivité atteignant facilement 30 % (1). La réorientation vers une recherche de la résistance à cette maladie se fait alors sous forme de croisements ou d’espèces pures de *P. deltoïdes* méridionaux dont beaucoup vont s’avérer sensibles à la mosaïque virale (1, 11). La sélection de *P. x euramericana* cv. I 214 semble devoir résoudre le problème de la résistance aux deux maladies. En 1960, I 214 représente près de 75 % de l’aire populicole de la Vallée du Pô. Pratiquement monoclonale, cette populiculture va subir de plein fouet l’épidémie de *Marssonina brunnea* (Ell. et Ev.) Magn., maladie foliaire introduite d’Amérique du Nord (on enregistrera en neuf ans, dans la seule aire du Frioul, une baisse de productivité de 60 %). Tandis que l’on tente de maîtriser la situation à l’aide de traitements appropriés (mais avec tous les risques qu’ils peuvent comporter pour l’environnement), les chercheurs italiens parviennent progressivement à mettre sur le marché des clones plus résistants au *Marssonina brunnea*. Mais le problème des rouilles à *Melampsora* va venir à nouveau perturber l’avenir de certaines obtentions par ailleurs intéressantes pour la populiculture française.

En effet, depuis un peu plus d'une décennie, on assiste à l'émergence
de nouvelles races de rouille à *M. larici-populina* L. Kleb. C'est ainsi que
**Steenackers** signale en 1982 (10) le contournement de la résistance du
cultivar Unal par une race E2 de *M. larici-populina*, ce clone ayant fait
l'objet d'une sélection pour une résistance race spécifique à une race E1
probablement dominante à l'époque en Belgique. En 1989, une race E3
paraît à son tour émerger (6) et elle va trouver en Italie un hôte de choix,
le cultivar "Luisa Avanzo" dont la culture s'est étendue au cours de la der-
nière décennie : l'affaiblissement consécutif à des attaques répétées de
cette race va même favoriser la résurgence de *Discosporium populeum*
(*Dothichiza populea* Sacc. et Briard) en plantation.

Distribution des espèces de *Melampsora*, évolution de leurs popula-
tions raciales, variabilité de leur pouvoir pathogène, comportement des
clones sont attentivement suivis en Belgique, France et Italie à travers des
contrats européens coordonnés.

La fréquence d'apparition de nouvelles races de rouilles défraie en ce
moment l'actualité populicole. Il s'agit de raison garder. C'est pourquoi il
nous a paru utile qu'au cours de cette séance, pathologiste et améliora-
teur précisent leurs points de vue sur les raisons de cette évolution et sur
les stratégies de lutte envisageables pour aboutir à une tolérance accep-
table pour le populiculteur. Jean Pinon et François Lefèvre sauront le
faire dans un souci de complémentarité.
En dehors des maladies foliaires dont les attaques parfois précoces et répétitives affectent profondément la surface d'assimilation chlorophyl- lienne, on retiendra qu'existent plusieurs maladies du tronc et des rameaux qui vont affecter profondément les propriétés technologiques du bois et compromettre le développement de l'arbre.

Le chancre bactérien à *Xanthomonas populi* (Ridé) Ridé et Ridé évo- qué précédemment est l'une d'entre elles, particulière à l'Europe du nord- ouest où elle s'est principalement développée entre les deux guerres. Le mauvais comportement des hybrides de **Stout** et **Schreiner**, obtenus aux États-Unis entre 1925 et 1927 et introduits par **Régnier** dans son popu- letum de Noyon, n'incite pas à l'optimisme pour l'utilisation, dans les croi- sements de peupliers, de la section Tacamahaca. L'inquiétude provoquée par l'extension de la maladie va être l'un des facteurs déterminants de la création de la Commission nationale française du Peuplier. La prise en compte de l'étude de la maladie et de la caractérisation de son agent cau- sal devient d'autant plus indispensable que va se développer en Belgique, vers 1950, un vaste programme d'amélioration orienté vers l'obtention d'hybrides interaméricains entre *P. trichocarpa* et *P. deltoïdes*. Une col- laboration entre l'Institut de Grammont et notre laboratoire va aboutir à la sélection de toute une série de cultivars qui, depuis vingt ans, sont demeu- rés indemnes de chancre.

Il aurait toutefois été imprudent de ne pas s'interroger sur le devenir des populations de *X. populi* à travers l'évolution génétique de la populiculture moderne. Une première alerte est apparue lors d'une vérification de la sen- sibilité aux souches françaises, anglaises et belges des cultivars Barn et Rap donnés comme résistants au chancre bactérien par nos collègues hol- landais. Une comparaison des pouvoirs pathogènes de différents isolats anglais, belges, français et néerlandais aboutit, en 1978, à un schéma dif- férentiel qui fait ressortir la très haute agressivité des origines anglaises et l'avirulence d'une souche hollandaise vis-à-vis de certains clones (8). Désormais, l'étude de la diversité et de la variabilité du pouvoir pathogène des bactéries du peuplier va constituer un élément essentiel de l'apprécia- tion des risques épidémiques et de l'amélioration des méthodes de lutte (4). Xavier **Nesme** confrontera trois exemples de maladies qui ont retenu l'attention au cours des dernières années : le chancre bactérien à *Xantho- monas populi*, maîtrisé semble-t-il grâce à l'amélioration génétique pour la résistance, mais dont on verra cependant qu'il demeure un risque potentiel non négligeable et deux maladies qui ont engendré quelque inquiétude en pépinières depuis la fin des années soixante-dix :

– l'une se manifestant par un syndrome observé pour la première fois en 1978 sur *Populus deltoïdes* cv. Lux dans les pépinières de M. **de Damas** en Maine-et-Loire, et la même année aux Pays-Bas (2) sur divers clones, et connue depuis cette date dans d'autres pays européens et en Nouvelle- Zélande sous la dénomination de nécrose bactérienne de l'écorce. Attribué depuis longtemps aux États-Unis à des dégâts de gel printanier (**Mac Nabb**, communication personnelle), ce syndrome associe l'activité nécrotique de bactéries possédant un certain pouvoir glaciogène, dont *Xanthomonas campestris* pv. *populi* De Karm. Cette bactérie est capable de poursuivre son activité en dehors de toute période de gel, en particulier dans les condi- tions de confinement des parcelles de pieds mères telles qu'elles se trou-
vaient réalisées en 1982 à Guéméné-Penfao où la bactérie fut isolée sur peupliers interaméricains à différentes reprises ;

– l'autre se caractérisant par l'apparition d'hyperplasies volumineuses au niveau du collet (et parfois sur le tronc), interférant sur le développement de l'arbre (3) et compromettant la commercialisation de certains clones prometteurs de la section *Leuce*. Ces tumeurs sont provoquées par *Agrobacterium tumefaciens* (Smith et Towsend) Conn. dont on connaît par ailleurs le rôle comme vecteur d'informations génétiques.

Les maladies évoquées au cours de cette session ne représentent qu'une partie des contraintes imposées aux améliorateurs qui doivent s'efforcer d'opposer à la grande variabilité des organismes pathogènes une diversité suffisante du matériel végétal. Muhle-Larsen, l'ancien directeur de l'Institut de Grammont ne s'y était pas trompé lorsqu'il écrivait en 1970 : "Breeding for resistance is certainly the most important field for activity in the future, but it is also filled with difficulties. In breeding for vigorously growing plants adapted to a given region, there are definite limitations to the range of environmental conditions, such as climate and soil, and the influences they may have, but in breeding for resistance to diseases, the pathogens vary continually from a genetic point of view. Thus we can breed for resistance only to the actually existing forms of the diseases, and can never know how much time will pass before new and more virulent forms arise".

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>(cliché Jean Pinon)</figcaption></figure>

Figure 1 : Défeuillaison et dépérissement d'un clone très sensible à la race E2 de Melampsora larici-populina. À droite, clone résistant.

Figure 1 : Leaf fall and die-back on a poplar clone very susceptible to Melampsora larici-populina race 2. On the right, a resistant clone.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>(cliché Jean Pinon)</figcaption></figure>

Figure 2 : Urédospores de Melampsora allii-populina.

Figure 2 : Melampsora allii-populina uredospores.
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 3 : Chancre bactérien à Xanthomonas populi sur Populus euramericana cv. robusta.

Figure 3 : Xanthomonas populi bacterial canker on Populus euramericana cv. robusta

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 4 : Chancre ouvert à X. populi sur P. deltoïdes S. 620-96 (origine Michigan).

Figure 4 : X. populi open bacterial canker on P. deltoïdes S. 620-96 (Michigan origin).

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 5 : Dégradation de la structure du bois de P. euramericana cv. I. 45-51 attaqué par X. populi.

Figure 5 : Wood structure degradation due to X. populi on P. euramericana cv. I. 45-51.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 6 : Exsudat bactérien caractéristique de X. populi sur jeune rameau de P. deltoïdes x P. trichocarpa S. 6-2.

Figure 6 : Typical X. populi bacterial slime on a young twig of P. deltoïdes x P. trichocarpa S. 6-2.
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 7 : Nécrose bactérienne de l'écorce due à X. campestris pv. populi sur plant de deux ans en pépinière.

Figure 7 : Bark bacterial necrosis caused by X. campestris pv. populi on a two-year old poplar in nursery.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 9 : Galle du collet à Agrobacterium tumefaciens sur un hybride P. tremula x P. alba.

Figure 9 : Crown-gall due to A. tumefaciens on a hybrid poplar P. tremula x P. alba.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 8 : Cas extrême d'une attaque de nécrose bactérienne de l'écorce en pépinière sur un hybride (P. trichocarpa x P. deltoïdes) x P. deltoïdes.

Figure 8 : Severe bark bacterial necrosis in nursery on a hybrid (P. trichocarpa x P. deltoïdes) x P. deltoïdes.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>(cliché Michel Ridé)</figcaption></figure>

Figure 10 : Tumeurs à A. tumefaciens sur le tronc d'un hybride P. tremula x P. tremuloïdes 311-58-1.

Figure 10 : A. tumefaciens tumors on the aerial part of the hybrid P. tremula x P. tremuloïdes 311-58-1.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

(1) CELLERINO G. P., 1982. – Considerations sur l'influence de maladies parasitaires sur l'évolution de la populiculture italienne. FAO/CIP D82/14 Casale Monferrato, 9 p.

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(3) NESME X., BENEDDRA T., COLLIN E., 1990. – Importance du crown gall chez les hybrides *Populus tremula* L. x *P. alba* L. en pépinière forestière. Agronomie, 10, 581-588.

(4) NESME X., STEENACKERS M., STEENACKERS V., PICARD C., MÉNARD M., RIDÉ S., RIDÉ M., 1994. – Differential host-pathogens interactions among clones of poplar and strains of *Xanthomonas populi* pv. *populi*. Phytopathol., 84, 101-107.

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(6) PINON J. et PEULON V., 1989. – Mise en évidence d'une troisième race physiologique de *Melampsora larici-populina* Kleb en Europe. Cryptogam. Mycol., 10, 95-106.

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(8) RIDE M. et RIDÉ S., 1978. – Factors affecting inoculum success in woody plants. Proc. 4th Int. Conf. Plant Path. Bact., INRA, Angers, 2, 957-968.

(9) RIDÉ M. et RIDE S., 1992. – *Xanthomonas populi* (ex Ridé 1958) sp. nov., nom. rev. Int. J. of Systematic Bacteriology, 2, 4, 652-653.

(10) STEENACKERS V., 1982. – Nouvelle race physiologique de *Melampsora larici-populina* en Belgique. FAO/CIP, 22ᵉ réunion du Groupe de Travail des Maladies, Casale Monferrato 6-10 sept., 6 p.

(11) THIELGES B. A., 1985. – Breeding poplars for disease resistance. FAO Forestry paper 96, 66 p..