<figure><img src="image_1.png" /></figure>

# OSMIA

## LETTRE DE CONTACT DES APIDOLOGUES

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

NUMÉRO 3 - 2009

ISSN 2031-8804
<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

# OSMIA

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Les abeilles sauvages représentent l'immense majorité de l'apidofaune mondiale, estimée à plus de 16.000 espèces. Représentées sur tous les continents et dans la plupart des biotopes, les Apoïdes (c-à-d les abeilles sensu lato) fascinent par leurs adaptations multiples et la diversité de leurs modes de vie. Vecteurs de pollen indispensables à la reproduction de la plupart des plantes à fleurs, les abeilles sauvages constituent également un groupe clé dans le maintien et l'évolution des écosystèmes.

Les dernières décennies ont été le théâtre d'un déclin significatif de nombreuses espèces d'Apoïdes. En cause: la pression anthropique croissante et de la perte d'habitats favorables à l'établissement et au maintien des populations d'abeilles sauvages (Williams 1982; Rasmont et al. 1985; Biesmijer et al. 2006). C'est face à cette menace et dans le but de rassembler les naturalistes passionnés d'Apoïdes que s'est créé le groupe Apoidea-Gallica*. Les membres de ce groupe, originaires d'horizons divers, partagent le souhait d'approfondir les connaissances relatives à la biologie, à l'écologie et à l'évolution des Apoïdes, l'accent étant tout particulièrement mis sur l'observation de ces insectes dans leur milieu naturel et leur recensement en Europe de l'Ouest.

Les membres d'Apoidea-Gallica organisent des réunions annuelles consacrées à l'identification d'Apoïdes capturés ou observés au cours de l'année précédente, mais aussi afin d'échanger, par l'intermédiaire de brefs séminaires, des informations relatives à divers projets ou études en cours concernant les Apoïdes. Ces réunions ont également une composante sociale importante puisqu'elles permettent de renforcer les liens entre les membres du groupe et de se retrouver dans un cadre propice à l'échange d'informations et de connaissances.

La lettre de contact OSMIA est née de l'initiative de membres du groupe Apoidea-Gallica et a pour but de publier, sous forme d'articles ou de courtes notes, des observations d'intérêt pour la communauté concernant la biologie, l'écologie et l'évolution des abeilles sauvages (ce compris tous les Apoidea, c'est-à-dire tant les Sphéciformes que les Apiformes). La diffusion d'OSMIA se fait gratuitement et au format PDF par l'intermédiaire du site web de la revue**, et ce afin d'autoriser l'accès à la lettre de contact au plus grand nombre.

<footnote>* Voir le site web du groupe : http://fr.groups.yahoo.com/group/apoidea-gallica/</footnote>

<footnote>** Voir : http://homepages.ulb.ac.be/~nvereeck/OSMIA/OSMIA.html</footnote>
# SOMMAIRE

## BREVES

Découverte de *Sphex funerarius* (GUSSAKOVSKIJ)
(Hymenoptera, Sphecidae) en Gaume (Belgique) .................... 1

Jean-Luc Renneson & Yvan Barbier

Mise à jour de la distribution géographique de l'abeille
du lierre, *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH
(Hymenoptera, Colletidae) en Europe ................................. 2-3

Nicolas J. Vereecken, Hans Schwenninger, Andrej Gogala, Rainer
Prosi & Stuart PM Roberts

Premières données sur la présence de l'abeille asiatique
*Megachile (Callomegachile) sculpturalis* SMITH
(Hymenoptera, Megachilidae) en Europe ................................. 4-6

Nicolas J. Vereecken & Eric Barbier

## ARTICLES

Les abeilles du genre *Colletes* (Hymenoptera, Colletidae)
en Presqu'île guérandaise (Loire-Atlantique, France)
.................................................................................. 7-11

Gilles Mahé

Nouvelles données biogéographiques sur *Bombus
jonellus* (KIRBY) (Hymenoptera, Apidae) dans les
Pyrénées ........................................................................ 12-16

David Genoud & Pierre Rasmont

L'inquilinisme chez les bourdons .................................... 17-22

Patrick Lhomme

Oligolectisme et décalage phénologique entre plante
hôte et pollinisateur : étude de deux espèces
printanières psammophiles, *Colletes cunicularius* (L.)
(Hymenoptera, Colletidae) et *Andrena vaga* (PANZER)
(Hymenoptera, Andrenidae) ............................................ 23-27

Maryse Vanderplanck, Etienne Bruneau & Denis Michez

## REFERENCES BIBLIO “APOIDEA”

.................................................................................. 28

## GALERIE PHOTO

.................................................................................. 29

## RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

.................................................................................. 30-31

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Colletes succinctus (Photo NJV)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Bombus argillaceus (Photo NJV)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Andrena marginata (Photo NJV)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Andrena vaga (Photo NJV)</figcaption></figure>
# Découverte de *Sphex funerarius* GUSSAKOVSKIJ (Hymenoptera, Sphecidae) en Gaume (Belgique)

Par Jean-Luc Renneson * et Yvan Barbier **

## Nouvelle donnée du sud de la Belgique

Découvert pour la première fois en Belgique le long du littoral (Barbier & Devalez 2008) en 2007 ce sphecide de grande taille, prédateur d'orthoptères a semble-t-il considérablement étendu son aire de répartition vers le nord. Le climat de la dernière décennie a été particulièrement favorable à son expansion ainsi qu'à d'autres insectes méridionaux comme par exemple *Polistes dominula* (Barbier & Baugnée 2002) ou le papillon *Brenthis daphne* (Fichefet et al. 2008). Chevin (in Livory et al. 2008), dans le département de la Manche (France), avait déjà remarqué l'apparition et l'installation de l'espèce à la faveur de l'été très chaud de 1976.

Au cours d'une prospection dans les alentours du village de Meix-devant-Virton (Belgique, Province du Luxemboug), le premier auteur a pu récolter une femelle *Sphex funerarius* (Figure 1) butinant sur des inflorescences de *Thymus* sp. sur un petit promontoire dans une prairie maigre au relief accidenté. C'est le seul exemplaire qui ait été observé. L'espèce est donc présente aussi dans le sud du pays où elle pourrait d'ailleurs trouver des biotopes favorables à sa reproduction. La distribution connue de l'espèce est présentée à la Figure 2.

## Références bibliographiques

* Barbier Y & Baugnée J-Y, 2002. Nouvelle estimation de l'expansion de *Polistes dominulus* (CHRIST) en Wallonie et régions limitrophes (Hymenoptera, Vespidae). *Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique* 72: 187-188.

* Barbier Y & Devalez J, 2008. *Sphex funerarius* GUSSAKOVSKIJ nouveau pour la Belgique (Hymenoptera, Sphecidae). OSMIA 2: 5-6.

* Fichefet V, Barbier Y, Baugnée J-Y, Dufrêne M, Goffart P, Maes D & Van Dyck H, 2008. *Papillons de jour de Wallonie* (1985-2007). Ministère de la Région Wallonne, série Faune-Flore-Habitats, 4, 320 pp.

* Livory A, Chevin H, Lair X, Sagot P & Baldock D, 2008. Nouvelle liste commentée des Hymenoptera Sphecidae du département de la Manche. II. Ampulicinae, Sphecinae, Mellinae, Nyssoninae, Philanthinae. *L'Argiope* 61: 18-49.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 1.** Femelle de Femelle de *Sphex funerarius* GUSSAKOVSKIJ capturée à Meix-devant-Virton (photo J.L. Renneson)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 2.** Carte de distribution des observations relatives à *Sphex funerarius* dans le nord de la France et les régions voisines. Ces données sont issues de la Banque de Données Fauniques Gembloux-Mons (BDFGM). La nouvelle donnée rapportée dans cet article est indiquée en rouge.</figcaption></figure>

<footnote>* Collaborateur scientifique à la Faculté universitaire des Sciences agronomiques de Gembloux, Unité d'Entomologie fonctionnelle et évolutive (Prof. E. Haubruge). B-5030 Gembloux (Belgique).
Correspondance personnelle : 30, rue de l'Eglise - B-6724 Marbehan.
Email: jeanluc_renneson@yahoo.com</footnote>

<footnote>** Faculté universitaire des Sciences agronomiques de Gembloux. Unité de gestion des resources forestières et des milieux naturels. Passage des déportés, 2. B-5030 Gembloux.
E-mail: yvan.barbier@gmail.com</footnote>
# Mise à jour de la distribution de l'abeille du lierre, *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH (Hymenoptera, Colletidae) en Europe

Par Nicolas J VEREECKEN*, Hans SCHWENNINGER**, Andrej GOGALA***, et Stuart PM ROBERTS****

## Ecologie de l'abeille du lierre

L'abeille du lierre, *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH est une espèce décrite il y a un peu plus de 15 ans seulement sur base de spécimens récoltés en Allemagne et en Croatie. Son étroite ressemblance à *C. succinctus* lui avait d'abord valu le statut de sous-espèce, jusqu'à ce que certains caractères morphologiques diagnostiques d'une part, et son écologie d'autre part lui valurent d'être élevée au statut spécifique. Son épithète spécifique est lié à sa plante hôte de prédilection, *Hedera helix* (le lierre, Araliaceae) (Schmidt & Westrich 1993) (Figure 1). Les sites de nidification prennent parfois l'allure de véritables agrégations comptabilisant plusieurs dizaines de nids au mètre carré (Figure 2).

Depuis sa description, cette espèce a fait l'objet de plusieurs études visant à préciser les limites de sa distribution en Europe occidentale, ainsi que la nature de son régime alimentaire. Ainsi, il est rapidement apparu que l'abeille du lierre jouit d'une large distribution en Europe comprenant en outre l'Angleterre, la Belgique, l'Espagne, la France, la Grèce, l'Italie, le Luxembourg, les Pays-Bas, la Slovénie et la Suisse (voir Vereecken et al. 2006). Les récentes études palynologiques de Müller & Kuhlmann (2008) et Westrich (2008) basées sur les masses de pollen récoltées par les femelles et sur les pains de pollen accumulés dans les cellules larvaires (Figure 3) ont mis en évidence que l'espèce n'est pas strictement *monolectique* (voir Schmidt & Westrich 1993; Bischoff et al. 2005) mais qu'elle récolte occasionnellement du pollen sur d'autres plantes parmi lesquelles des *Odontites* (Scrophulariaceae), des *Calluna* (Ericaceae) et autres Cichorioidae (Müller & Kuhlmann 2008).

## Projet sur l'abeille du lierre

Depuis la dernière mise à jour des observations relatives à l'abeille du lierre, un réseau d'observateurs s'est mis en place dans divers pays d'Europe

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 1.** Femelle de *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH chargée de pollen de lierre sur ses pattes postérieures (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 2.** Agrégation de *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH installée dans un jardin (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 3.** Cellules larvaires de *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH. Le pollen de lierre est visible au travers de la paroi (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<footnote>* Evolution Biologique & Ecologie, Université Libre de Bruxelles CP 160/12, Av. F.D. Roosevelt 50, B-1050 Bruxelles, Belgique.</footnote>

<footnote>E-mail: nicolas.vereecken@ulb.ac.be</footnote>

<footnote>** Büro Entomologie + Ökologie Goslarer Str. 53 D-70499
Stuttgart, Deutschland. E-mail: H.u.K.Schwenninger@t-online.de
*** Slovenian Museum of Natural History, Preoernova 20, SI-1001
Ljubljana, Slovenia. E-mail: andrej.gogala@guest.arnes.si</footnote>

<footnote>**** Centre for Agri-Environmental Research (CAER), School of Agriculture, Policy and Development, University of Reading, RG6 6AR, UK. E-mail: eucera@yahoo.com</footnote>
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 4.** Mise à jour de la distribution des observations de *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH en Europe.</figcaption></figure>

occidentale, avec pour objectif de mettre à jour la carte des distributions relatives à l'abeille du lierre. Nous présentons à la Figure 4 la dernière version de cette carte qui reprend toutes les données auxquelles nous avons pu avoir accès jusqu'au début de l'hiver 2008. Plusieurs aspects de cette figure nous semblent remarquables :

- des données récoltées par Ortiz-Sanchez & Castro (2008) ont permis de repousser les limites de la distribution de cette espèce jusqu'à l'extrême sud de la Péninsule Ibérique;

- la France est désormais bien mieux couverte qu'il y a 2-3 années mais peu de données sont disponibles pour l'intérieur du pays, tout comme en Espagne, où l'espèce est plus que probablement présente;

- l'espèce semble rencontrer une limite septentrionale au-delà de la frontière belgonoërlandaise et au-delà de la ligne rejoignant l'estuaire de Bristol et celui de la Tamise (river Thames) en Angleterre.

## Perspectives

Il reste maintenant à examiner l'expansion de l'abeille du lierre vers l'est en Europe continentale (sud de l'Allemagne (voir Frommer 2008), Autriche, etc., ainsi que la colonisation de nouveaux habitats au nord de la limite actuelle de sa distribution en Angleterre et en Europe occidentale. Nous encourageons tous les naturalistes à se pencher sur cette espèce qui promet d'intéressantes perspectives d'observations au cours des

prochaines saisons, à commencer par celle qui débutera dès fin août 2009.

## Remerciements

Nous remercions Rosita Moenen (Bennekom, NL), Kobe Janssens, Jan Smit (Duiven, NL) et Javier Ortiz (Almeria, ES) et les membres des réseaux BWARS, Database European Invertebrate Survey – the Netherlands, Wildbienen-Kataster, Arbeitsgemeinschaft Hessischer Hymenopterologen et Hautflügler-Kataster Rheinland-Pfalzpour nous avoir fourni l'accès à leurs données biogéographiques.

## Références bibliographiques

Bischoff I, Eckelt E & Kuhlmann M, 2005. On the Biology of the Ivy-Bee *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH, 1993 (Hymenoptera, Apidae). *Bonner zoologische Beiträge* 53 (1/2): 27-36.

Frommer U, 2008. Grundlagen der Ausbreitung und aktuellen nördlichen Verbreitung der Efeu-Seidenbiene *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH, 1993 in Deutschland. *Mitt. internat. entomol. Ver.* 33 (1/2): 59-74.

Moenen R 2005. Waarnemingen aan de klimopbij (Hymenoptera: Apidae). *Entomologische Berichten* 65: 145-148.

Müller A & Kuhlmann M, 2008. Pollen hosts of western palaearctic bees of the genus Colletes (Hymenoptera: Colletidae): the Asteraceae paradox. Biological Journal of the Linnean Society 95: 719-733.

Ortiz-Sanchez J & Castro L, 2008. No es *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH, 1993 todo lo que a la flor de la hiedra acude (Hymenoptera, Apoidea, Colletidae). *Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa* 42: 337-339

Schmidt K & Westrich P, 1993. *Colletes hederae* n. sp., eine bisher unerkannte, auf Efeu (*Hedera*) spezialisierte Bienenart (Hymenoptera: Apoidea). *Entomologische Zeitschrift* 103 (6): 89-112.

Verecken N, Toffin E & Michez D, 2006. Observations relatives à la biologie et à la nidification d'abeilles psammophiles d'intérêt en Wallonie. 2. Observations estivales et automnales. *Parcs et Réserves* 61(4): 12-20.

Westrich P, 2008. Flexibles Pollensammelverhalten der ansonsten streng oligolektischen Seidenbiene *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH (Hymenoptera: Apidae). *Eucera* 2: 17-29.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

<figure><img src="image_18.png" /></figure>
# Premières données sur la présence de l'abeille asiatique *Megachile (Callomegachile) sculpturalis* SMITH (Hymenoptera, Megachilidae) en Europe

Par Nicolas J VEREECKEN* et Eric BARBIER**

## Abeilles «baladeuses»

La plupart des abeilles solitaires sont généralement peu mobiles une fois installées dans un environnement propice : on estime que la distance entre le site de nidification et les ressources florales exploitées pour le pollen indispensable au développement de la progéniture varie de quelques mètres à quelques centaines de mètres la plupart du temps (Kapyla 1978; Eickwort & Ginsberg 1980; Gathmann & Tscharnke 2002; Franzén et al. 2009; voir aussi Greenleaf et al. 2007). Les possibilités de dispersion entre populations distantes de plusieurs dizaines, voire plusieurs centaines de kilomètres semblent donc relativement limitées à priori.

La famille des Megachilidae comprend de nombreuses espèces qui nidifient dans des cavités creusées dans le bois mort ou dans des tiges par elles-mêmes ou par d'autres insectes (Michener 2007). Ce mode de nidification a par exemple permis à certains groupes d'espèces comme les *Hoplitis*, les *Protosmia* et les *Osmia (Helicosmia)* nidifiant dans le bois de conquérir le Nouveau Monde par voie maritime, alors que les espèces terricoles dont elles sont dérivées sont limitées à l'Ancien Monde (Michener 1979, 2007; Griswold 1986; Cane et al. 2007; Praz et al. 2008; voir aussi Schwarz et al. 2006). L'intensification du commerce du bois et de son transport le long des grands axes maritimes font des régions portuaires des lieux-clés d'arrivée d'espèces d'insectes xylicoles et de leurs nids (Boersma et al. 2006). A l'échelle européenne, la récente découverte de *Xylocopa violacea* (Hymenoptera, Apidae) nidifiant dans de vieux pommiers dans le secteur de Shepshed en Angleterre (Peat 2007) indique que cette introduction s'est vraisemblablement faite depuis la plate-forme de fret ferroviaire de Loughborough (Leicester) où arrivent les stocks de bois en provenance d'Europe continentale et d'ailleurs. Le même type de phénomène est probablement responsable de l'installation de populations de *X. (Neoxylocopa) darwinii*, la seule espèce d'abeille sauvage indigène des îles Galapagos (Linsley et al. 1966; McMullen 1993; Philipp et al. 2006).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 1.** Couple de *Megachile sculpturalis* observé sur une tige de lavande, 2.VII.2008, Allauch (France) (Photo E. Barbier)</figcaption></figure>

## Une abeille asiatique en Europe

Début juillet 2008, l'un d'entre nous (EB) a réalisé une série de macrophotographies d'une abeille solitaire dans les environs d'Allauch, à proximité du port de Marseille (France) (Figures 1 et 2). L'examen des photographies a rapidement indiqué que l'insecte observé n'était en aucun cas une espèce européenne, mais qu'il s'agissait sans aucun doute de *Megachile (Callomegachile) sculpturalis* SMITH. Cette espèce de grande taille peut atteindre 20mm et est originaire d'Asie orientale (Chine, Corée, Japon et Taiwan) (Iwata 1933; Wu 2005) et a été découverte pour la première fois en Caroline du Nord (USA) en 1994 (Mangum & Brooks 1997; Batra 1998) d'où elle s'est répandue pour atteindre le Kansas à l'Ouest (Hinojosa-Diaz 2008) et Ontario (Canada) au Nord depuis 2002 (Mangum & Somner 2003). L'espèce semble même être devenue particulièrement abondante dans la région de New-York (Ascher 2001; Matteson et al. 2008; BN Danforth, pers. comm. 2009).

Les femelles de *M. sculpturalis* construisent les cellules larvaires au sein de leur nid à l'aide de résine, les séparant les unes des autres à l'aide de terre, le plus souvent au sein de cavités pré-existentes dans des tiges de bois ou dans du bois mort (Tsuneki 1970). Cette espèce appartient au sous-genre (sub)tropical *Callomegachile* qui compte parmi ses représentants une autre espèce spectaculaire, *M. pluto*, l'une des plus grandes abeilles solitaires au monde (Figure 3). Les

<footnote>* Evolution Biologique et Ecologie, Université Libre de Bruxelles CP 160/12, Av. F.D. Roosevelt 50, B-1050 Bruxelles, Belgique.
E-mail: nicolas.vereecken@ulb.ac.be
** Avenue du Général Leclerc 356, F-13190 Allauch, France
E-mail: fiem13@free.fr</footnote>
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 2.** Femelle de *Megachile sculpturalis* (Hymenoptera, Megachilidae), 2.VII.2008, Allauch (France) (Photo E Barbier)</figcaption></figure>

femelles de *M. pluto* nidifient dans les termitières et utilisent leurs extraordinaires mandibules pour récolter de la résine et des fibres végétales qui serviront de base à l'élaboration des cellules larvaires (Messer 1984). La biologie et la taille de *M. sculpturalis* lui ont valu le surnom de «giant resin bee» aux Etats-Unis où un programme de suivi de son expansion géographique est en place depuis la fin des années 1990. L'espèce semble être largement polylectique (Mangum & Sumner 2003).

## Discussion

De nombreuses espèces d'abeilles du genre *Megachile* ont déjà été trouvées sur les îles océaniques et en dehors de leur aire de distribution (Raw 2004). L'implantation de ces espèces exotiques répond aux mêmes exigences que celles qui s'appliquent à nos abeilles locales : nécessité d'un site de nidification adéquat, ressources florales disponibles, et conditions climatiques *ad hoc*.

La découverte de plusieurs spécimens (M/F) de *M. sculpturalis* dans le sud de la France, non loin de la zone

portuaire de Marseille illustre parfaitement les capacités de dispersion de certaines espèces d'abeilles solitaires et ce parfois sur des distances d'ordre intercontinental. Le caractère polylectique de cette espèce lui permettront peut-être d'outre-passer les contraintes alimentaires liées à la colonisation des habitats du sud de la France, et il restera à déterminer si l'espèce est susceptible de s'installer durablement dans nos régions voire de s'y répandre à la manière de ce qui est observé actuellement aux Etats-Unis (voir références citées ci-dessus).

## Remerciements

Nous remercions Gérard LeGoff (Barentin, France) et Christophe Praz (ETH Zürich, Suisse) qui ont eu la gentillesse de se pencher sur les photos illustrant cet article, permettant ainsi l'identification des spécimens observés, ainsi que Bryan Danforth pour ses commentaires sur la présence de *Megachile sculpturalis* dans l'Etat de New-York. La photographie de la Figure 3 a été réalisée grâce à l'aide de Darren Mann du Musée d'Oxford.

## Références bibliographiques

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 3.** *Megachile* (*Callomegachile* ) *pluto* SMITH (Hymenoptera, Megachilidae) (gauche), mâle de *Bombus ruderarius* (MÜLLER) (Hymenoptera, Apidae) (centre) et femelle de *Ceratina parvula* SMITH (Hymenoptera, Apidae). Le spécimen de *M. pluto* photographié est le type récolté par Alfred Russel WALLACE en Indonésie et conservé dans la collection entomologique du Musée de l'Université d'Oxford (Angleterre) (Photo NJ Vereecken).</figcaption></figure>
**Ascher JS, 2001.** *Hylaeus hyalinatus* SMITH, a European bee new to North America, with notes on other adventive bees (Hymenoptera: Apoidea). *Proceedings of the Entomological Society of Washington* 103 : 184-190.

**Batra SWT, 1998.** Biology of the giant resin bee, *Megachile sculpturalis* SMITH, a conspicuous new inmigrant in Maryland. *The Maryland Naturalist* 42(1-2) : 1-3.

**Boersma PD, Reichard SH & Van Buren AN, 2006 (éds).**
*Invasive species in the Pacific Northwest*. University of Washington Press, USA.

**Cane JH, Griswold TL & Parker FD, 2007.** Substrates and materials used for nesting by North American *Osmia* bees (Hymenoptera: Apiformes: Megachilidae). *Annals of the Entomological Society of America* 100 : 350-358.

**Eickwort GC & Ginsberg HS, 1980.** Foraging and mating behaviour in Apoidea. *Annual Review of Entomology* 25: 421-446.

**Franzén M, Larsson M & Nilsson SG, 2009.** Small local population sizes and high habitat patch fidelity in a specialised solitary bee. *Journal of Insect Conservation* 13 : 89-95.

**Gathmann A & Tscharntke T, 2002.** Foraging ranges of solitary bees. *Journal of Animal Ecology* 71 : 757-764.

**Greenleaf SS, Williams NM, Winfree R & Kremen C, 2007.**
Bee foraging ranges and their relationship to body size. *Oecologia* 153 : 589-596.

**Griswold TL, 1986.** Notes on the nesting biology of *Protosmia (Chelostomopsis rubifloris* (COCKERELL). *The Pan-Pacific Entomologist* 62 : 84-87.

**Hinojosa-Diaz IA, 2008.** The giant resin bee making its way west: first record in Kansas (Hymenoptera: Megachilidae). *ZooKeys* 1 : 67-71.

**Iwata K, 1933.** Studies on the nesting habits and parasites of *Megachile sculpturalis* SMITH (Hymenoptera, Megachilidae). *Mushi* 6 : 4-26.

**Kapyla M, 1978.** Foraging distance of small solitary bee, *Chelostoma maxillosum* (Hym., Megachilidae). *Annales Entomologici Fennici* 44 : 63-64.

**Linsley EG, Rick CM & Stephens SG, 1966.** Observation on the floral relationships of the Galápagos carpenter bee. *The Pan-Pacific Entomologist* 42: 1-18.

the continental United States. *Journal of the Kansas Entomological Society* 70(2) : 140-142.

**Mangum WA & Sumner S, 2003.** A survey of the North American range of *Megachile (Callomegachile) sculpturalis*, an adventive species in North America. *Journal of the Kansas Entomological Society* 76(4) : 658-662.

**Matteson KC, Ascher JS & Langellotto GA, 2008.** Bee richness and abundance in New-York city urban gardens. *Annals of the Entomological Society of America* 101(1) : 140-150.

**McMullen CK, 1993.** Flowering-visiting insects of the Galápagos Islands. *The Pan-Pacific Entomologist* 69(1) : 95-106.

**Messer AC, 1984.** *Chalicodoma pluto*: The world's largest bee rediscovered living communally in termite nests. *Journal of the Kansas Entomological Society* 57 : 165-168.

**Michener CD, 2007.** *The Bees of the World*, second edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore.

**Peat L, 2007.** *Xylocopa violacea* excitement. *BWARS Newsletter, Autumn* 2007 : 26-27.

**Philipp M, Bocher J, Siegismund HR & Nielsen LR, 2006.**
Structure of a plant-pollinator network on a pahoehoe lava desert of the Galapagos Islands. *Ecography* 29(4) : 531-540.

**Praz C, Müller A, Danforth B, Griswold TL, Widmer A & Dorn S, 2008.** Phylogeny and biogeography of bees of the tribe Osmiini (Hymenoptera: Megachilidae). *Molecular Phylogenetics and Evolution* 49(1) : 185-197.

**Raw A, 2004.** Ambivalence over *Megachile*. Dans BM Freitas & JOP Fereira, *Solitary bees - Conservation, rearing and management for pollination*. Federal University of Ceara, Brazil, pp.175-184.

**Schwarz MP, Fuller S, Tierney SM & Cooper SJB, 2006.**
Molecular phylogenetics of the exoneurine allodapine bees reveal an ancient and puzzling dispersal from Africa to Australia. *Systematic Biology* 55 : 31-45.

**Tsuneki K, 1970.** Bionomics of some species of *Megachile, Dasypoda, Colletes* and *Bombus*. *Etizenia* 48 : 1-20.

**Wu Y, 2005.** *Fauna Sinica: Insecta Volume 44: Hymenoptera Megachilidae.*
Beijing [En Chinois, accompagné d'un résumé en Anglais].

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

**Mangum WA & Brooks RW, 1997.** First records of *Megachile (Callomegachile) sculpturalis* SMITH (Hymenoptera: Megachilidae) in
# Les abeilles du genre *Colletes* (Hymenoptera, Colletidae) en Presqu'île guérandaise (Loire-Atlantique, France)

Par Gilles MAHÉ *

**Abstract.** At least seven species of *Colletes* have been found in the Guérande Peninsula. This paper illustrates the habitats where the species have been found, as well as the flowering plants visited.

**Résumé.** Au moins sept espèces de *Colletes* sont présentes en Presqu'île guérandaise. Cet article indique dans quels milieux et sur quelles plantes l'auteur a observé ces abeilles.

**Mots-clés.** *Colletes*, plantes butinées.

## Introduction

Certaines abeilles du genre *Colletes* peuvent former des agrégats de très nombreux nids. Sur les dunes de Pont-Mahé (Loire-Atlantique, Assérac; WGS84 47,4468°N/2,4545°W) j'ai observé des dizaines de milliers de nids de collète du saule, *Colletes cunicularius* (L.), avec une densité pouvant atteindre la centaine de nids au mètre carré. Fin mars, lors de belles journées ensoleillées des milliers d'abeilles virevoltent au ras du sol. Il est amusant de voir les badauds inquiets s'interroger en restant à bonne distance. Quand on commence à s'intéresser aux abeilles sauvages, on fait généralement assez rapidement la connaissance des collètes. Je n'ai pas échappé à cette règle et je rapporte ici quelques observations faites en Presqu'île guérandaise entre 2000 et 2008. Le territoire de ladite presqu'île (Figure 1) s'étend entre l'océan et les marais de Grande Brière qui communiquaient autrefois largement avec l'estuaire de la Loire. La présence de cordons dunaires et de terrains plus ou moins sablonneux convient bien à ces abeilles qui trouvent là des sites favorables pour le creusement de leur terrier.

Les abeilles du genre *Colletes* sont restées longtemps mal étudiées. Un travail conséquent a été réalisé par Noskiewicz (1936). Plus récemment Janvier (1980) a décrit de façon très détaillée la structure et la composition des nids de 25 espèces. Les collètes ont longtemps été considérées comme des espèces primitives mais les études génétiques récentes (Danforth et al. 2006) les placent désormais parmi les abeilles les plus récentes dans l'arbre évolutif des abeilles (voir à ce sujet l'article de Michez (2007)). Aujourd'hui, universitaires et amateurs se passionnent pour les collètes. Les préférences alimentaires strictes de ces abeilles mais aussi les relations étonnantes qui les lient à d'autres espèces en font l'objet d'études diverses comme celles menées par Vereecken et al. (2007) sur les phéromones sexuelles.

## *Colletes cunicularius* (L.) (Collète du saule)

Cette grosse abeille (jusqu'à 17 mm) est commune en Loire-Atlantique. Elle affectionne les sites qui lui offrent à la fois le gîte (zone sablonneuse) et le couvert avec principalement les saules (*Salix* sp., Salicaceae). C'est la seule espèce du genre *Colletes* à voler en mars-avril. Elle se trouve principalement dans les milieux dunaires du bord de mer, mais elle est également présente dans l'intérieur des terres (anciennes carrières de sable), sur des remblais sablonneux (en bord de Loire) et même dans des cimetières. Ces abeilles forment généralement des bourgades très populeuses (Figure 2). On y rencontre régulièrement *Sphecodes albilabris* (FABRICIUS) (Halictidae), abeille parasite qui est facilement repérable par sa taille (jusqu'à 14 mm) et son abdomen rouge.

Bien que *C. cunicularius* ait une préférence pour les fleurs du saule (Figure 3), je l'ai souvent observée en Loire-Atlantique récoltant assidûment le pollen d'autres plantes telles que l'ajonc d'Europe (*Ulex europaeus* L.), l'alaterne (*Rhamnus alaternus* L.) ou le prunellier (*Prunus spinosa* L.) (Figures 4 à 6). En examinant des charges de pollen au microscope j'ai vérifié que parfois elles ne ramenaient au nid que du pollen d'ajonc. Les collètes que j'ai capturées sur la dune de Bonne-source (Loire-Atlantique, Pornichet; WGS84 47,2518°N/2,3283°W) n'étaient elles chargées que de pollen d'alaterne. Les saules étant absents à proximité, il serait intéressant de vérifier si cette abeille peut se passer complètement des saules au cours de sa vie. (voir aussi Bischoff et al. (2003), Müller & Kuhlmann (2008) et l'article de Vanderplanck et al. (2009) dans ce numéro).

## *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH (Collète du lierre)

C'est assurément l'espèce du genre *Colletes* la plus répandue en Presqu'île guérandaise. Le peu de localités signalées sur la carte (Figure 1) vient simplement du fait qu'elle est si commune que je ne prends pas la peine de la noter quand je la rencontre. On la trouve à partir de

<footnote>* Gilles Mahé, Rue de la matte 18, F-44600 Saint-Nazaire, France.
E-mail: gilles.mahe@wanadoo.fr</footnote>
Fig.
8.1

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 1.** Quelques sites à abeilles du genre *Colletes* en Presqu'île Guérandaise (Loire-Atlantique, France)</figcaption></figure>

début septembre à peu près partout où il y a de beaux
massifs de lierres (Hedera helix L.) en fleurs. Pour faire
son nid, elle s'accommode de petits espaces bien
exposés, de préférence à végétation rase ou espacée
(talus, chemin, pelouse, etc.). Les femelles butinent
principalement le pollen de lierre mais en bord de mer
je les ai souvent observées qui récoltaient le pollen de
baccharis (Baccharis halimifolia, L.) (Figure 7). Les mâles
butinent le nectar de lierre et d'autres plantes. Je les ai
notés sur la callune (Calluna vulgaris L.), le sarrasin
(Fagopyrum esculentum MOENCH) (Figure 8) et d'autres
polygonacées (Polygonum L. sp.). Sur les sites parcourus
en presqu'île guérandaise, j'ai souvent rencontré les

abeilles-coucou *Epeolus cruciger* (PANZER) et *E. variegatus*
(L.), probables parasites des collètes du lierre. J'ai
également mentionné la présence de *Stenoria analis*
(SCHAUM) (Coleoptera, Meloidae), parasite avéré de
cette abeille, en plusieurs points de la presqu'île (Mahé
2007; Vereecken & Mahé 2007).

Colletes succinctus L. (Collète de la callune)

*Colletes succinctus* se maintient dans le département
mais semble assez discrète. Je n'ai trouvé aucun agrégat
de centaines de nids comme peuvent former les collètes
du lierre. En Presqu'île guérandaise je l'ai cherchée

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Figure 2.** Concentration de nids de *Colletes cunicularius* L. (Photo G Mahé, St-Nazaire (F-44))</figcaption></figure>

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 3.** Femelle de *Colletes cunicularius* sur inflorescence de saule (*Salix* sp, Salicaceae) (Photo G Mahé)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

**Figures 4 à 11.** Quelques observations des abeilles du genre *Colletes* sur leurs plantes-hotes en Loire-Atlantique. **4.** Femelle de *C. cunicularius* sur *Ulex europaeus* (Fabaceae); **5.** Femelle de *C. cunicularius* sur *Rhamnus alaternus* (Rhamnaceae); **6.** Femelle de *C. cunicularius* sur *Prunus* sp. (Rosaceae); **7.** Femelle de C. hederae sur Baccharis halimifolia L. (Asteraceae); **8.** Mâle de C. hederae sur *Fagopyrum esculentum* (Polygonaceae); **9.** Femelle de C. halophilus sur *Aster tripolium* (Asteraceae); **10.** Mâle de C. halophilus sur *Aster tripolium* (Asteraceae); **11.** Femelle de *C. similis* sur *Aster tripolium* (Asteraceae) (Photos G. Mahé).
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 12.** Femelle de *Colletes hylaeiformis* sur *Eryngium campestre* (Apiaceae) (Photo G Mahé, Mesquer (F-44))</figcaption></figure>

longtemps avant d'en capturer quelques exemplaires fin août 2006 sur la callune dans le bois de la cour aux loups (Loire-Atlantique, Herbignac; WGS84 47,4338°N/2,3356°W).

### Colletes halophilus VERHOEFF (Collète des asters)

Cette espèce semble strictement inféodée aux vasières et prés salés à *Aster tripolium* (L.) qui est sa plante favorite (Figures 9 et 10). Je l'ai quelques fois capturée sur les *Baccharis*. C'est une espèce rare à l'échelle mondiale. Elle n'est connue que des côtes de France, Belgique, Pays-Bas et Royaume-Uni (Genoud & Dittlo 2007). En Presqu'île guérandaise, de petites colonies se trouvent dans le traict de Rostu (Loire-Atlantique, Mesquer; WGS84 47,4142°N/2,4526°W), et dans le petit traict de Pen-Bron (Loire-Atlantique, La Turballe; WGS84 47,3122°N/2,5005°W).

### Colletes similis SCHENCK

Cette espèce ressemble à *C. halophilus* mais lorsque les deux espèces sont présentes en même temps on la distingue par sa taille plus petite et son corps plus trapu (Figure 11). Elle a une préférence pour les astéracées mais on la trouve aussi sur d'autres plantes. Je l'ai capturée sur *Aster tripolium* (L.), *Pulicaria dysenterica* (L.), *Leucanthemum vulgare* LAM., *Achillea millefolium* (L.) et *Foeniculum vulgare* MILLER. Sa moins grande exigence alimentaire, comparée à d'autres collètes, fait que cette espèce n'est pour l'instant pas menacée en Loire-Atlantique.

### Colletes hylaeiformis EVERSMANN (Collète de l'Eryngium)

Cette très belle espèce (Figures 12 et 13), dont la femelle se distingue des autres collètes par la pilosité rase de son thorax, est spécialisée sur les *Eryngium*. Elle semble rare en Loire-Atlantique. Je ne l'ai observée qu'une seule fois sur *Eryngium campestre* L. (Apiaceae) fin juillet 2006 sur la Baule de Merquel (Loire-Atlantique, Mesquer WGS84 47,4130°N/2,4645°W).

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>**Figure 13.** Mâle de *Colletes hylaeiformis* sur *Eryngium campestre* (Apiaceae) (Photo G Mahé, Mesquer (F-44))</figcaption></figure>

### Colletes fodiens (GEOFFROY)

J'avais déjà capturé cette espèce sur l'immortelle des dunes, *Helichrysum stoechas* (L.), en Presqu'île de Crozon (Finistère, Camaret; WGS84 48,2623°N/4,6128°W). C'est sur cette même plante que je l'ai trouvée en Presqu'île guérandaise en août 2000 sur la dune de Belmont (Loire-Atlantique, La Turballe; WGS84 47,3592°N/2,5186°W). Elle semble préférer les astéracées. Je l'ai notée qui butinait *Senecio jacobaea* (L.) mais je l'ai aussi capturé sur l'apiacée *Eryngium campestre* (L.).

### Colletes daviesanus SMITH

Je n'ai pas encore trouvé cette espèce en Presqu'île guérandaise. Elle est spécialisée sur les astéracées, et assez commune en France et en Europe d'après Janvier (1980) qui la signale en Bretagne. C'est donc une espèce potentiellement présente à rechercher.

### Colletes marginatus SMITH

Cette espèce réputée spécialisée sur les Fabacées mais observée également sur les Apiacées et les Astéracées est signalée principalement sur les sites côtiers de France, Belgique, Pays-Bas, Allemagne et Royaume-Uni (Devalez & Vereecken 2008). Je l'ai observée en 2000 et 2001 en Bretagne à Camaret (Finistère; WGS84 48,2623°N/4,6128°W), Crozon (Finistère; WGS84 48,2331°N/4,4375°W) et le Conquet (Finistère; WGS84 48,3703°N/4,7595°W) dans des milieux arrière-dunaires à chaque fois sur du fenouil (*Foeniculum vulgare* MILLER, Apiaceae). Cette abeille pourrait être présente en Presqu'île guérandaise dans des milieux similaires. Il serait intéressant de l'y rechercher.

### Menaces sur les habitats

Les collètes ayant des exigences alimentaires assez strictes, leur survie dépend de la conservation des habitats où se trouvent en relative abondance les plantes dont elles ont besoin. Ainsi, la régression considérable des landes à callunes (*Calluna vulgaris* L.) en Loire-
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 14.** La Baule de Merquel, Mesquer (Photo G Mahé)</figcaption></figure>

Atlantique au cours du dernier siècle explique en grande partie la raréfaction de la collète de la callune (C. succinctus) dans le département. Les espaces dunaires tels que la Baule de Merquel à Mesquer où la dune de Belmont à La Turballe sont des sites remarquables qui offrent aux apoïdes d'une part une flore diversifiée dont la floraison s'étale de mars à octobre, et d'autre part de bonnes possibilités de nidification. C'est sur ces deux sites que j'ai signalé pour la première fois en Loire-Atlantique la présence de l'Ophrys de la passion, *Ophrys passionis* Sennen (Mahé 2001). Cette orchidée n'a qu'un seul pollinisateur connu : l'abeille des sables *Andrena pilipes* FABRICIUS qui est commune sur les deux sites.

Le cordon sableux de La Baule de Merquel (Figure 14), classé en espace naturel sensible par le département, abrite cinq espèces de collètes, et au moins 60 autres espèces d'abeilles sauvages y ont été identifiées. C'est un site agréable très fréquenté par les promeneurs. Se pose donc la question de la gestion du milieu et de sa fréquentation. En 2008 d'importants travaux y ont été réalisés pour d'une part éradiquer les baccharis et d'autre part canaliser les personnes. Il sera intéressant d'évaluer l'impact des aménagements sur la faune des abeilles sauvages d'ici à quelques années. La dune de Belmont est une dune grise en très bon état de conservation, ce qui est exceptionnel pour un espace péri-urbain. La clôture des parcelles privées par les propriétaires a eu pour effet d'y limiter le piétinement. Cette dune est d'une très grande richesse pour sa flore et les apoïdes qu'elle héberge. J'ai signalé en 2006 la présence de l'abeille méridionale *Anthophora mucida* GRIBODO, qui se trouve là en limite nord de sa répartition. Malheureusement cet espace de quelques hectares est en grande partie constructible et se réduit régulièrement par la construction de nouvelles habitations.

## Conclusion

Avec au moins sept espèces d'abeilles du genre *Colletes*, plus quelques autres potentiellement présentes, la Presqu'île guérandaise est un territoire qui comporte des milieux favorables pour ces abeilles solitaires assez

exigeantes aussi bien du point de vue des ressources alimentaires que des zones de nidification. A titre de comparaison, c'est l'équivalent de la faune des collètes de Belgique. Mais ces milieux sont extrêmement fragiles et menacés par l'extension de l'urbanisation et des infrastructures touristiques. Il conviendrait donc de conserver et de classer en zone naturelle l'ensemble des petits espaces dunaires aujourd'hui en grande partie morcelés et disséminés en Presqu'île guérandaise entre Saint-Nazaire et Pénestin.

## Références bibliographiques

* Bischoff I, Feltgen K & Breckner D, 2003. Foraging strategy and pollen preferences in *Andrena vaga* (PANZER) (Hym. Andrenidae) and *Colletes cunicularius* (L.) (Hym. Colletidae). *Journal of Hymenoptera Research* 12 (2): 220-237

* Danforth BN, Sipes SD, Fang J & Brady SG, 2006. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. *Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA* 103: 15118-15123.

* Devalez J & Vereecken NJ, 2008. Nouvelles données sur la présence de *Colletes marginatus* SMITH (Hymenoptera, Colletidae) sur le littoral belge. OSMIA 2: 3-4.

* Janvier H, 1980. Comportements d'abeilles Colletidae (Hymenoptera). Mémoire original diffusé par l'auteur, 344 pp.

* Mahé G, 2001. L'Ophrys de la passion, *Ophrys passionis* SENNEN ex J.P. DEVILLERS-TERSCHUREN, 1994, en Loire-Atlantique et en Vendée. *Le Naturaliste vendéen* 1: 41-42.

* Mahé G, 2007. Observations en Loire-Atlantique (France) de *Stenoria analis* (SCHAUM) (Coleoptera, Meloidae), cleptoparasite de *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH (Hymenoptera, Colletidae). OSMIA 2: 11-15.

* Michez D, 2007. La nouvelle classification des abeilles (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes) ou la chute de l'abeille mellifère (*Apis mellifera* L.) de son piédestal. OSMIA 1: 23-26.

* Müller A & Kuhlmann M, 2008. Pollen hosts of western palaearctic bees of the genus *Colletes* (Hymenoptera: Colletidae): the Asteraceae paradox. *Biological Journal of the Linnean Society* 95: 719-733.

* Noskiewicz J, 1936. Die palaearktischen *Colletes*-Arten. *Prace naukowe; wydawnictwo Towarzystwa naukowego we Lwowie* 3: 1-532.

* Vereecken NJ & Mahé G, 2007. Larval aggregations of the blister beetle *Stenoria analis* (SCHAUM) (Coleoptera: Meloidae) sexually deceive patrolling males of their host, the solitary bee *Colletes hederae* SCHMIDT & WESTRICH (Hymenoptera: Colletidae). *Annales de la Société Entomologique de France* 43(4): 493-496.

* Vereecken NJ, Mant J & Schiestl FP, 2007. Population differentiation in female mating signals and male preferences in a solitary bee. *Behavioural Ecology and Sociobiology* 61(5): 811-821.

<figure><img src="image_38.png" /></figure>
# Nouvelles données biogéographiques sur *Bombus jonellus* (KIRBY 1802) (Hymenoptera, Apidae) dans les Pyrénées

Par David GENOUD * et Pierre RASMONT **

**Abstract.** New biogeographical data on *Bombus jonellus* (KIRBY 1802) (Hymenoptera: Apidae) in the Pyrenees. *Bombus jonellus* is very rare in the Pyrenees. So far, it is known only in the western part of these mountain range. We here provide several new locations and give indications about the habitat preferences and foraging plants of this bumblebee species. Some suggestions to promote the conservation of these isolated populations are made.

**Résumé.** *Bombus jonellus* est très rare dans les Pyrénées. Il n'est connu à ce jour que de la partie occidentale de cette chaîne montagneuse. Nous fournissons ici plusieurs nouvelles localités et des indications à propos des préférences d'habitat et de fleurs butinées par cette espèce de bourdon. Nous donnons aussi quelques suggestions pour la conservation de ces populations isolées.

**Mots-clés.** *Bombus jonellus*, Apidae, Pyrénées.

## Introduction

*Bombus jonellus* est un petit bourdon à très vaste distribution mais plutôt nordique (Løken 1973). Il abonde dans la taïga depuis la Norvège jusqu'au Kamtschatka et même jusqu'en Alaska et au Canada (Williams 1998). Il se trouve aussi dans les landes atlantiques de l'Europe Occidentale, surtout dans les îles Britanniques (Alford 1975). Plus au sud, il devient franchement montagnard comme dans les Alpes et le Massif Central (Delmas 1976; Amiet 1996). Il est connu d'Espagne aux Monts Cantabriques (Løken 1973; Reinig 1976; Ornosa 1984) et des Pyrénées (Ornosa 1984; Rasmont 1986). C'est une des rares espèces de bourdons bivoltines (Løken 1973). Il butine les myrtilles (*Vaccinum myrtillus*), les airelles (*V. vitis-idaea*), les canneberges (*V. uliginosus*), d'autres Ericaceae et, occasionnellement les ronces (*Rubus* spp.).

Sa distribution en France est présentée par Rasmont et al. (2002) et par Mahé & Rasmont (2008). Il est resté longtemps ignoré des Pyrénées Occidentales où ce n'est qu'en 1983 (Rasmont 1986) qu'il a été découvert (Hautes-Pyrénées, Aucun, Forêt d'Arragnat). L'espèce était auparavant inconnue d'Aquitaine (Pérez 1890, 1905).

A l'occasion de ses premières observations dans la région, Rasmont (1986) a synthétisé les informations biogéographiques, écologiques et systématiques concernant cette espèce et décrit la ssp. *yarrowianus* (Rasmont 1986) pour inclure les populations des Monts Cantabriques et des Pyrénées.

Lors de nos discussions nous avions évoqué la nécessité de rechercher cette espèce dans ces milieux favorables aquitaniens en plaine comme en montagne. Nous avons longuement recherché l'espèce en plaine (PR en 1993, DG en 2005-2007). Des collections d'entomologistes locaux ont été consultées, sans succès. Ni les landes atlantiques de plaines, à éricacées mais sans *Vaccinum* (départements des Landes et de la Gironde), ni la forêt de la Double (Dordogne) ne nous ont semblé accueillir l'espèce.

Fin juillet 2007, dans le cadre d'une collaboration à un inventaire en forêt d'Iraty, DG et NJ Vereecken ont visité le versant français de ce massif forestier sur les communes de Lécumbergy, Esterençuby, Mendive et Larrau (Pyrénées-Atlantiques). Les habitats y semblent favorables avec une mosaïque de landes à éricacées et de sous bois à *Vaccinum* spp.. Là encore, l'espèce n'est pas détectée.

Le 10 septembre 2007, DG est retourné prospecter ce massif à la recherche des mâles de différents bourdons susceptibles d'être présents à cette époque. C'est alors que quelques individus de *Bombus jonellus* ont été contactés et capturés sur la commune de Larrau (Crête d'Orgambidesca, 1 mâle sur *Erica cinerea*) (Figure 3) et de Mendive, (tourbière de Surzay, 1 ouvrière sur *Erica cinerea* et col d'Oraaté, 1 ouvrière sur *Calluna vulgaris*).

Sur base d'une recherche bibliographique sur les stations Navaraises de l'espèce (Burguete) (Ornosa 1984), l'un de nous (DG) est allé les 16 et 17 septembre 2007 faire une visite plus approfondie du massif montagneux entre la vallée des Aldudes et le Massif d'Iraty. Ainsi le 16 septembre l'espèce est découverte en abondance à la frontière franco-espagnole sur la

<footnote>* David Genoud, 432 Route des Pyrénées, F-40390 Saint-Laurent-de-Gosse, dge-davidgenoud@orange.fr</footnote>

<footnote>** Pierre Rasmont, Laboratoire de Zoologie, Université de Mons, Place du Parc 20, B-7000 Mons, Belgique, pierre.rasmont@umh.ac.be</footnote>
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>**Figure 1.** *Bombus jonellus* mâle, 16/09/2007, Espagne, Burguete, Redoute de Trona. (Photo David Genoud)</figcaption></figure>

Redoute de Trona (Burguete, 1200 m.). Plus d'une cinquantaine de mâle mais aussi quelques ouvrières sont observées. Là l'espèce s'affaire principalement sur *Calluna vulgaris*. Cette station est située à quelques kilomètres de celle de Mezkiriz (commune de Burguete) lieu de découverte de l'espèce sur le versant espagnol du massif pyrénéen (Rasmont 1986). Le versant Espagnol de la Redoute de Lindux permet de collecter un autre mâle ainsi que le Col de Burdincurutcheta (est), côté français (commune des Aldudes). Les landes de la forêt d'Hayra (Aldudes) à 800 m d'altitude sont également prospectées mais sans succès, et ce malgré l'abondance d'autres espèces des bourdons sur les éricacées. Dans le même secteur, plus au Nord, les landes frontalières de la crête d'Achistoy sont visitées et permettent là encore quelques observations et captures.

L'espèce est observée ainsi côté espagnol jusqu'au col d'Ibaneta (Puerto de Ibaneta) qu'il n'atteint pas. La montagne d'Ortzanzurrieta n'a pas été visitée.

Sur la haute route qui mène vers la partie française de la forêt d'Iraty, ce n'est qu'à partir de la forêt d'Orion que les habitats redeviennent favorables sur le versant Français sans que l'espèce n'y ait été contactée. Toutefois la visite effectuée en fin de journée peut avoir été quelque peu tronquée.

Le 17 septembre 2007 est consacré au contrôle de stations découvertes le 10 septembre et a quelques extensions de la prospection sur le massif. Ainsi l'espèce est retrouvée en abondance sur la crête d'Orgambidesca à Pellusegagna, au col d'Oraaté. L'espèce est absente des landes de la crête de Milagatte et de Tharta. On trouve *Bombus magnus* sur ces landes plus isolées de la partie boisée du massif.

Toutes les données connues de *Bombus jonellus* pour les Pyrénées sont reprises dans le Tableau 1. La carte

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>**Figure 2.** *Bombus jonellus* mâle, 10/09/2007, France, Lécumberry, Col d'Oraaté. (Photo David Genoud)</figcaption></figure>

de distribution est présentée à la Figure 6. Tout indique qu'il s'agit bien partout de la ssp. *yarrowianus*.

## Discussion

La découverte dans une succession de vallées et de massifs forestiers d'un peuplement prospère de *Bombus jonellus* laisse entrevoir une répartition plus large encore sur la crête occidentale des Pyrénées.

On sait maintenant que *B. jonellus* est présent dans toute une série de stations des Pyrénées Occidentales. Il y reste cependant plutôt rare, localisé et restreint à des biotopes bien typés (toujours riches en Ericaceae). Malgré les recherches intenses, on ne l'a pas trouvé dans le Parc National des Pyrénées (Iserbyt sous presse), nulle part dans la partie orientale de la chaîne des Pyrénées, comme à Nohèdes (Gosselin et al. 2007), à Eyne (Iserbyt et al. 2008), à la Massane (Rasmont 1999), ni nulle part dans les Pyrénées catalanes (Rasmont 1988).

Il n'est pas exclu que le petit nombre d'observations de cette espèce soit le résultat de sa phénologie bivoltine. En effet, la plupart des données sont soit précoces (mai-juin) soit tardive (septembre), tandis que le coeur de l'été (juillet-août) ne permet pas de l'observer en nombre.

Quoi qu'il en soit, l'espèce est rare dans les Pyrénées.

La reprise des données anciennes de Navarre nous montre par ailleurs que les données de Trona et Mezkiritz (Burguete) sont très proches de la vallée des Aldudes. La station de Mezkiritz (en basque ou Mezquiriz en espagnol) n'est qu'à une paire de kilomètres des redoutes de Trona et de Lindux.
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>**Figure 3.** Prise de vue depuis la Crête de Pellusegagna. Au troisième plan la crête d'Orgambidesca découpée par les pistes, l'une des stations les plus riches en *Bombus jonellus*, on distingue plus bas les prolongements de la forêt d'Iraty dans les vallons épargnés par les vents. (Photo David Genoud)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>**Figure 4.** Prise de vue depuis la redoute de Trona. La crête d'Achistoy avec son flanc droit espagnol et son flanc gauche français. Achistoy le premier sommet pelé est abondamment pâturé côté Français. (Photo David Genoud)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>**Figure 5.** Prise de vue depuis la redoute de Trona. Vue sur la redoute de Lindux. On distingue là aussi nettement la limite frontalière avec l'effet pâturage. On observe aux premier et second plans les enrésinements de Pin sylvestre (*Pinus sylvestris*) sur le versant espagnol. (Photo David Genoud).</figcaption></figure>

Il est intéressant de noter les disparités de localisation et d'abondance de l'espèce. Ainsi la forêt d'Hayra pourtant très favorable n'accueille pas l'espèce, mais son altitude (environ 800 mètres) exclut la présence de *Vaccinum* spp. Il en est de même des Col de Burdincurutcheta (Mendive) et de la tourbière de Surzay, qui présente des landes fractionnées et en coussinets. Les mâles isolés, trouvés sur ces stations, étaient toujours dans les zones de plus fortes densités à *Erica cinerea*.

Les femelles ont été contactées uniquement sur la redoute de Trona, la crête d'Achistoy, le col d'Oraaté, la crête d'Orgambidesca à Pellusegagna en présence d'abondantes stations à *Calluna vulgaris* qu'elles fréquentaient principalement.

Enfin la crête de Millagate et de Tharta composée de pâturage à *Festuca* sp. et *Nardus stricta* et de landes en coussinets d*Erica cinerea* n'était pas fréquentée par *Bombus jonellus*. Cette crête est également bien plus isolée et lointaine des langues de boisements qui s'avancent des vallons abrités du vent vers les crêtes pâturées.

Cela laisse supposer que à l'exception de quelques mâles, *Bombus jonellus* ne s'éloignent guère des milieux les plus favorables (riches en ressources) a proximité des bois et lisières qu'il fréquente sans doute davantage au printemps et en début d'été puisque les *Vaccinum* spp. poussent sous couvert végétal, au minimum arbustif. Toutefois les investigations de juillet laissent indiquer que l'espèce ne descend pas non plus très bas dans la vallée du ruisseau de l'Iratiko où les ronciers abondent

et où quelques landes richement fleuries d*Erica cinerea*, *Daboecia cantabrita* et *Calluna vulgaris* ont été prospectées, sans succès, pour l'espèce. Toutefois nous émettrons une réserve à ces observations : et si fin juillet était une période de transition entre les 2 générations de *Bombus jonellus* ?

On comprendra alors que ces nouvelles données restent encore bien trop fragmentaires pour appréhender la phénologie et en partie la biologie de l'espèce dans le massif Pyrénéen, biologie si particulière qui a caché ce bourdon aux regards des entomologistes pendant de nombreuses décennies.

En vallée des Aldudes, *Bombus jonellus* est nettement plus abondant sur les versants espagnols, pas que ces versants soient forcément exposés au Sud mais bien que l'activité agro-pastorale y est différente. Ainsi le pâturage apparaît comme très intensif sur tous les versants français, laissant des pelouses rases souvent érodées et vierges d'éricacées, sauf en de rares lisières. Le contraste est saisissant à Achistoy ou Lindux (voir Figure 4). Une certaine déprise agricole est décelable sur les versants espagnols. Déprise qui s'accompagne d'une politique d'aide financière à l'enrésinement par du Pin sylvestre (*Pinus sylvestris*) des pelouses semi-naturelles sub-montagnardes. Si actuellement les versants espagnols sont plus favorables à *Bombus jonellus*, à terme, cet enrésinement pourrait lui être particulièrement néfaste (voir Figure 5). L'un de nous (PR) a observé ce phénomène dans la Margeride (Massif Central). *Bombus jonellus* s'y trouve seulement dans les terrains ouverts, à proximité de forêts.
<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>**Figure 6.** Distribution de *Bombus jonellus* dans les Pyrénées Occidentales. L'espèce n'est pas connue de la partie orientale (équidistances de 500 m).</figcaption></figure>

Les zones récemment reboisées voient l'espèce disparaître, malgré la présence des *Vaccinium* spp. en sous-bois. En forêt d'Iraty, la situation est quelque peu identique d'un point vue de la pression pastorale. On note un surpâtrage érodant le sol, parfois même en hêtraie, réduisant les surfaces en Myrtilles (*Vaccinium myrtillus*) et offrant de vastes pâturages herbacés pauvres en plantes à fleurs (éricacées, fabacées, apiacées, etc.). C'est à la lisière des forêt que l'on trouve des landes, souvent très rases à éricacées et ajons de Le Gall (*Ulex gallii*), c'est aussi là que se concentre la population automnale de *Bombus jonellus*. On peut supposer qu'une charge pastorale moins lourde favoriserait la population de *Bombus jonellus* sur ce massif, au moins transitoirement car si les sites se reboisent la lande disparaît. En raison de la rareté de l'espèces dans les Pyrénées, il est difficile de faire des recommendations plus précises pour les gestionnaires d'espaces naturels. Toutefois, il est clair que le reboisement des milieux ouverts est nuisible à *Bombus jonellus* en général. Cette pratique est donc à éviter.

## Références bibliographiques

* Alford DV, 1975. Bumblebees. Davis-Poynter, London, 352 pp.

* Amiet F 1996. Hymenoptera Apidae, 1. Teil. Allgemeiner Teil, Gattungsschlüssel, die Gattungen *Apis*, *Bombus* und *Psithyrus*. Insecta Helvetica 12, Neuchâtel, 98 pp.

* Delmas R, 1976. Contribution à l'étude de la faune française des Bombidae (Hymenoptera, Apoidea, Bombidae). *Annales de la Société entomologique de France* (N.S.) 12: 247-290.

* Gosselin M, Iserbyt S & Rasmont P, 2007. Faunistique des bourdons (Hymenoptera, Apoidea) de la vallée de Nohèdes (France, Pyrénées-Orientales) et des zones limitrophes. *Notes Fauniques de Gembloux* 60(1):13-23.

* Iserbyt S, Durieux E-A & Rasmont P, 2008. The remarkable diversity of bumblebees (Hymenoptera: Apidae: *Bombus*) in the Eyne Valley (France, Pyrénées-Orientales). *Annales de la Société entomologique de France* (n.s.) 44 (2): 211-241.

* Iserbyt S, sous presse. La faune des bourdons (Hymenoptera: Apidae) du Parc National des Pyrénées occidentales et des zones adjacentes. Annales de la Société entomologique de France (N.S.), 58 dact. p.

* Mahé G. & Rasmont P, 2008. Apoidea Armoricana. http://www.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/page.asp?id=112 (accès 20 février 2009).

* Løken A, 1973. Studies on Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae). *Norsk entomologisk Tidsskrift* 20(1): 1-218.

* Ornosa Gallego C, 1984. La subfamilia Bombinae (Hym., Apidae) de la faune española. Thèse, Universidad Complutense de Madrid, 333 pp.

* Pérez J, 1890. Catalogue des mellifères du Sud-Ouest. *Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux* 44: 133-200

* Pérez J, 1905. Supplément au catalogue des mellifères du Sud-Ouest. *Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux* 59: 5-7.

* Rasmont P, 1986. *Pyrobombus jonellus* (KIRBY) (Hymenoptera: Apidae, Bombinae) dans la péninsule ibérique et les Pyrénées. *Entomologische Berichte, Amsterdam* 46(12): 185-189.

* Rasmont P, 1988. Monographie écologique et biogéographique des bourdons de France et de Belgique (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). Thèse de doctorat, faculté des Sciences Agronomiques de l'Etat, Gembloux, 309 + LXII p.

* Rasmont P, 1999. Rapport préliminaires sur la faune des bourdons (Hymenoptera, Bombinae) des Pyrénées-Orientales; réserves de la Massane et du Vallon d'Eyne. *Travaux de la Réserve naturelle de la Massane, Banyuls-sur-Mer* 52: 1-17, 2 pls

* Rasmont P, Delmas R & Iserbyt S, 2002. *Bombus (Pyrobombus) jonellus*, carte de distribution. http://www.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/photo.asp?ID=255 (Atlas Hymenoptera, accès 20 février 2009).

* Reinig WF 1976. Über die Hummeln und Schmarotzerhummeln von Nordrhein-Westfalen (Hymenoptera, Bombidae). *Bonner zoologische Beiträge* 27: 267-299.

* Williams PH, 1998. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini). *Bulletin of The Natural History Museum, Entomology Series* 67(1): 79-152.

<figure><img src="image_45.png" /></figure>
# L'inquilinisme chez les bourdons

Par Patrick LHOMME *

**Abstract.** In social insects, severe brood care costs have favoured the evolution of cheaters that exploit workers services of conspecifics or heterospecifics. In Bumblebees, a lot of species use hosts facultatively as an alternative to care for their own brood, while *Psithyrus* species have lost their worker caste and are completely dependant on hosts to produce their sexuals. Here is an overview of the adaptations and strategies used by bumblebees inquilines to successfully enter and exploit host social systems.

**Résumé.** Chez les insectes sociaux, le coût important des soins donnés aux couvains a favorisé, au cours de l'évolution, l'apparition d'espèces tricheuses capable d'exploiter la force de travail des colonies pour faire élever leur progéniture. Chez les bourdons, de nombreuses espèces usurpent des colonies de manière facultative. Toutefois les espèces du sous-genre *Psithyrus* ne produisent pas de caste ouvrière et sont totalement dépendantes de leurs hôtes pour la survie de leurs sexués. L'auteur présente ici une revue des différentes adaptations et stratégies utilisées par ces bourdons inquilines pour pénétrer et exploiter le système social de leurs hôtes.

**Mots-clés.** Inquilinisme, bourdons, *Psithyrus*, parasites sociaux.

## Introduction

Les bourdons (Hymenoptera : Apinae : Bombini) sont des insectes eusociaux primitifs, avec un cycle de vie annuel. Au début du printemps, les reines émergent de leur hibernation et se mettent à la recherche d'un site de nidification pour fonder leur colonie. On peut voir assez régulièrement, chez les reines tardives, des comportements d'usurpation d'une colonie déjà existante. L'intruse supplante hiérarchiquement ou même tue la reine de la colonie hôte pour en prendre le contrôle. Ces individus exploitent ainsi non seulement les ressources alimentaires de leur hôte mais également la force de travail des ouvrières qui prendront soin de leur descendance. Ce type de comportement est particulièrement fréquent dans les milieux ou les sites de nidification sont en nombre restreints comparés au nombre de futures reines (Sladen 1912). Voveikov (1953) et Bohart (1970) ont même observés plusieurs cas de multiples successions de reines au sein d'un même nid. Ces cas d'inquilinisme facultatif s'observent aussi bien au sein de la même espèce qu'entre espèces différentes (Voveikov 1953; Alford 1975).

Certaines espèces ont même perdu toute capacité de fonder une colonie autonome. Elles sont devenues des inquilines obligatoires, on parle aussi de parasites sociaux. Le parasitisme social est apparu au moins à trois reprises de façon indépendante au cours de l'évolution des bourdons : (1) chez les *Psithyrus*, groupe constitué exclusivement d'espèces inquilines; (2) chez les *Thoracobombus*, avec *B. inexspectatus* (Yarrow 1970); (3) chez les *Alpinobombus*, avec *B. hyperboreus* (Richards K.W. 1973).

L'explication généralement proposée sur l'origine de ce type de relations inquilines repose largement sur la règle d'Emery (1909). Cette règle explique l'apparition des parasites sociaux par un phénomène de spéciation sympatrique à partir d'une population d'un hôte social. Cette spéciation «parasitaire» expliquerait alors la co-evolution entre l'hôte et son parasite (Schmid-Hempel 1998; Lowe et al. 2002). Ce principe se confirme chez de nombreux hyménoptères sociaux, surtout chez les fourmis (Lenoir et al. 2001), mais également chez certains bourdons. Les relations inquilines entre, par exemple, *B. hyperboreus* et *B. polaris* respectent étroitement cette règle. En revanche les *Psithyrus* la contredisent, puisqu'ils constituent un clade monophylétique au sein du genre *Bombus* (Cameron et al. 2007).

Se pose alors la question de la reconnaissance et de l'acceptation des *Psithyrus* par des hôtes éloignés d'un point de vue phylogénétique ? D'autant que les *Psithyrus* sont dépourvues de corbeilles à pollen et ne produisent pas de caste ouvrière. Ils sont de ce fait totalement dépendants de leurs hôtes pour la survie de leur progéniture.

## Repérage du nid de l'hôte

Les femelles *Psithyrus* émergent de leur hibernation un peu plus tard que leurs hôtes. Elles passent d'abord la plupart de leur temps à butiner, se nourrissant de nectar et de pollen. Puis, une fois leurs ovaires développés, elles se mettent à la recherche des nids de leurs hôtes (Alford 1975). Une femelle inquiline distingue une colonie hôte à partir de l'odeur des individus qui la compose (Fisher 1983a, 1985). Cederberg (1979, 1983) et Van Honk et al. (1981) ont montré que *B. rupestris* (Figure 1) et *B. vestalis* (Figure 2) trouvent l'entrée du nid en suivant les traces odorantes

<footnote>* Université de Mons-Hainaut, Place du parc 20, B-7000 Mons, Belgique. E-mail : patrick.lhomme@umh.ac.be</footnote>
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>**Figure 1.** Femelle de *Bombus rupestris armeniacus* (Photo P Rasmont)</figcaption></figure>

laissées par les ouvrières. Ces indices chimiques sont produits par la glande de Dufour au niveau du dernier tergite abdominal et sont reconnus de manière spécifique par les *Psithyrus* (Fisher et al. 1993). En règle générale, une espèce de *Psithyrus* ne parasite qu'une seule espèce, ou un petit groupe d'espèces proches appartenant au même sous-genre (Tableau 1).

## Pénétration dans la colonie

Une fois le nid repéré, le *Psithyrus* évalue dans un premier temps la taille de la colonie hôte (Sramkova & Ayasse 2009). Si celle-ci est trop grande, l'intruse serait rapidement éliminée par les ouvrières hôtes. Si la colonie est trop petite, il n'y aura pas assez d'ouvrières pour s'occuper des futures larves. Après avoir choisi la bonne colonie (10 à 15 individus), le *Psithyrus* doit ensuite être capable de détourner les signaux de reconnaissance de son hôte pour se faire accepter dans la colonie. Ce problème se retrouve à deux niveaux du cycle de vie des bourdons, (i) pour la reine qui doit envahir le nid de l'hôte et se faire accepter, mais aussi (ii) pour les jeunes sexués qui doivent vivre dans le nid jusqu'à leur émancipation.

Chez les bourdons, comme chez la plupart des hyménoptères sociaux, ce système de reconnaissance est basé sur la détection de composés chimiques lipidiques (hydrocarbures) recouvrant la cuticule (Singer 1998; Lenoir et al. 1999). Les individus de la colonie comparent les signaux perçus à un modèle de référence (ou «template») et attaquent tout individu rencontré si celui-ci dévie trop de ce standard. Ce template est le résultat de l'apprentissage d'un mélange d'odeurs partagées par tous les membres de la colonie et résultant d'un transfert réciproque de signaux chimiques entre les congènères (Dronnet et al. 2005). Le *Psithyrus* doit donc pouvoir contourner cette barrière chimique pour s'immiscer à l'intérieur du fonctionnement social de son hôte.

L'accueil qu'une femelle inquiline reçoit lorsqu'elle pénètre dans un nid hôte dépend de son propre comportement mais surtout de la taille de la colonie usurpée (Pouvreau 1973). C'est en général après la production de la première génération d'ouvrières que les bourdons inquilines usurpent une colonie. Les

<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>**Figure 2.** Mâle de *Bombus vestalis* (Photo P Rasmont)</figcaption></figure>

premières ouvrières, qui n'ont pas encore de couvain à protéger, sont moins agressives envers les envahisseurs et sont également peu nombreuses, ce qui facilite l'usurpation des colonies (Alford 1975).

Généralement, une fois dans la colonie, les *Psithyrus* évitent tout contact avec leurs hôtes. Ils se dissimulent sous les matériaux du nid ou du couvain pendant quelque temps. Les *Psithyrus* s'imprègnent ainsi de l'odeur de la colonie, ce qui a pour effet de supprimer toute hostilité de la part des ouvrières (Fischer 1988; Küpper & Schwammberger 1995). Ces inquilines emploient en fait une stratégie discrète : ils ne sont pas agressifs et ne possèdent aucune signature chimique sur leur cuticule, ce qui leur permet de ne pas être discriminés comme étrangers par leurs hôtes (Dronnet et al. 2005). Cette quasi-absence d'hydrocarbures cuticulaires leur permet également d'adopter rapidement l'odeur de la colonie. Certains *Psithyrus*, comme par exemple *Bombus norvegicus* (Figure 3), se protègent des attaques des ouvrières hôtes en sécrétant des allomones (substances de défense) produites par leur glande de Dufour (Zimma et al. 2003).

Dans d'autres cas, certaines femelles inquilines manifestent des comportements agressifs dès leur intrusion dans le nid, allant parfois jusqu'à la mise à mort de certains individus, notamment de la reine (Fisher 1984, 1988). Ces *Psithyrus* adoptent aussi des comportements de domination permettant d'inhiber l'agressivité des ouvrières : ils étreignent chaque ouvrière une à une en agitant leur dard («mauling behavior»). Ce comportement a été observé chez plusieurs espèces de *Psithyrus* ayant un mode d'usurpation agressif, notamment chez *B. vestalis* (Van Honk et al. 1981), *B. bohemicus* (Figure 4) (Fisher 1988) et les espèces américaines *B. ashtonii* (Fisher 1983b, 1987a) et *B. citrinus* (Fisher 1984). Les *Psithyrus* qui ont un mode d'usurpation plus pacifique comme *B. campestris* (figure 5) et *B. sylvestris* (Figure 6) ne présentent pas de tel comportement (Fisher 1988; Küpper & Schwammberger 1995). Enfin plusieurs observations montrent que certains inquilines sont capable de vivre en apparente harmonie avec la reine hôte. Ce type de cohabitation à notamment été décrit chez *B. campestris* et *B. sylvestris* (Hoffer 1882, 1889; Alford 1975; Küpper & Schwammberger 1995).
<figure><img src="image_48.png" /></figure>

3

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

4

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

5

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

6

<caption>**Figures 3 à 6.** Quelques bourdons inquiline. **3.** Mâle de *Bombus norvegicus* (Photo JC Schou); **4.** Femelle de *Bombus bohemicus* (Photo P Rasmont); **5.** Femelle de *Bombus campestris* (Photo P Rasmont); **6.** Mâle de *Bombus sylvestris* (Photo A Pauly)</caption>

Le degré d'agressivité d'un inquiline semble dépendre de sa capacité à imiter les signaux chimiques des hôtes ou à produire les allomones spécifiques.

Dans tous les cas, il est assez rare que les femelles de *Psithyrus* soient tuées par les membres d'une colonie de bourdons. Ces véritables «machines de guerre» possèdent des caractères anatomiques leur permettant de résister aux attaques : cuticule plus épaisse, membranes intersegmentaires plus résistantes (surtout dans les régions vulnérables comme le cou ou le propodeum), mandibules plus acérées, dard plus puissant.

Contrôle parental

Une fois la reine remplacée, l'intruse détruit les oeufs et les larves de son hôte (Fisher 1987a) et se nourrit des provisions du nid. Dans les colonies ou les deux reines cohabitent, seuls les œufs de la reine hôte pondus après les premiers œufs du *Psithyrus* sont détruits par l'inquiline. La nouvelle reine inhibe également le développement ovarien des ouvrières (Fisher 1984, 1987b; Vergara et al. 2003). Son action inhibitrice ne semble cependant pas aussi efficace que celle exercée par la reine hôte. Après quelques jours, la femelle *Psithyrus* dépose sa première ponte dans une cellule cireuse qu'elle édifie elle-même à partir des débris de cocons. Dans un premier temps, elle incube, nourrit et protège ses propres larves contre les ouvrières (Fisher

1987b, 1988; Küpper & Schwammberger 1995). En fin de cycle, seules les ouvrières approvisionnent les larves et les adultes de *Psithyrus* en miel et pollen.

Aucune étude ne montre quelles stratégies les larves adoptent pour se faire accepter et même nourrir par les ouvrières. Une étude récente de Cervo et al. (2008) montre que les larves du parasite social *Polistes sulcifer* (Hymenoptera : Vespidae) adoptent une stratégie de camouflage différente de celle de leur mère. Contrairement aux adultes, les larves sont obligées d'avoir un taux d'hydrocarbures important sur leur cuticule pour les prévenir de la dessiccation. A la différence de leur mère, dont la stratégie est de n'avoir aucune signature chimique («odorless hypothesis»), les larves naissent avec une identité chimique propre mais qui n'est pas reconnue par l'hôte («neutral odor hypothesis»). On pourrait imaginer qu'il en soit de même pour les larves de *Psithyrus*. L'hypothèse reste à tester.

Le nombre de futurs sexués produits par une femelle *Psithyrus* dépend de son potentiel de ponte<fnref n="1" />, mais aussi du nombre et de l'âge des ouvrières (Pouvreau 1973; Van Honk et al. 1981). Plus le *Psithyrus* usurpe une colonie tardivement, plus le nombre d'ouvrières pondeuses en fin de cycle est important et donc plus le contrôle parental est difficile. Après intrusion dans une colonie, les *Psithyrus* sont d'ailleurs capables de tuer sélectivement les ouvrières les plus âgées, qui risquent

<footnote n="1">¹ Les femelles *Psithyrus* présentent 6 à 18 ovarioles par ovaires (grande variabilité) contre 4 chez les femelles des autres *Bombus* (Cumber 1949)</footnote>
<table><caption>**Tableau 1.** Relations hôtes-inquilines entre les espèces de *Bombus* et de *Psithyrus* présentes en France. Les astérisques (*) indiquent des hôtes occasionnels.</caption><thead><tr><th>Psithyrus</th><th>Bombus hôtes</th><th>Principales références bibliographiques</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Allopsithyrus</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>B. barbutellus</td><td>B. (Megabombus) hortorum<br>B. (Megabombus) ruderatus*<br>B. (Pyrobombus) hypnorum*</td><td>Sladen 1912; Ball 1914; Müller 1936; Cumber 1949; Postner 1952; Løken 1984<br>Westrich 1989; Peeters et al. 1999<br>Pouvreau 1973; Løken 1984</td></tr><tr><td>B. maxillosus</td><td>B. (Megabombus) ruderatus<br>B. (Megabombus) argillaceus*</td><td>Reinig 1935; Pittioni & Schmidt 1942; Ornosa 1984; Rasmont & Adamski 1996<br>Reinig 1935; Pittioni & Schmidt 1942</td></tr><tr><td><strong>Ashtonipsithyrus</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>B. bohemicus</td><td>B. (Bombus) lucorum</td><td>Sladen 1912; Reinig 1935; Cumber 1949; Pouvreau 1973; Løken 1984</td></tr><tr><td>B. perezi</td><td>B. (Bombus) terrestris xanthopus</td><td>Ferton 1901; Rasmont & Adamski 1986</td></tr><tr><td>B. vestalis</td><td>B. (Bombus) terrestris</td><td>Sladen 1912; Reinig 1935; Pouvreau 1973; Van Konk et al. 1981; Løken 1984</td></tr><tr><td><strong>Fernaldaepsithyrus</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>B. flavidus</td><td>B. (Pyrobombus) jonellus<br>B. (Pyrobombus) monticola*</td><td>Brinck & Wingstrand 1951<br>Richards O.W. 1928; Pittioni 1942, 1943; Tkalcu 1969; Lundberg & Svensson 1977; Pekkarinen et al. 1981</td></tr><tr><td>B. norvegicus</td><td>B. (Pyrobombus) hypnorum<br>B. (Pyrobombus) jonellus*</td><td>Stoeckhert 1954; Röseler 1972; Cederberg 1976; Løken 1984<br>Brinck & Wingstrand 1951</td></tr><tr><td>B. quadricolor</td><td>B. (Kallobombus) soroeensis</td><td>Hoffer 1889; Reinig 1935; Løken 1984</td></tr><tr><td>B. sylvestris</td><td>B. (Pyrobombus) pratorum<br>B. (Pyrobombus) jonellus*</td><td>Hoffer 1889; Richards O.W. 1928; Pouvreau 1973; Alford 1975; Løken 1984<br>Richards O.W. 1928; Reinig 1935; Løken 1984</td></tr><tr><td><strong>Metapsithyrus</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>B. campestris</td><td>B. (Thoracobombus) pascuorum<br>B. (Thoracobombus) humilis<br>B. (Pyrobombus) pratorum<br>B. (Rhodobombus) pomorum</td><td>Hoffer 1889; Cumber 1949; Pouvreau 1973; Alford 1975; Løken 1984<br>Hoffer 1889; Løken 1984<br>Pouvreau 1973; Løken 1984<br>May 1937; Løken 1984</td></tr><tr><td><strong>Psithyrus</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>B. rupestris</td><td>B. (Melanobombus) lapidarius<br>B. (Melanobombus) sichelii*<br>B. (Thoracobombus) sylvarum*<br>B. (Thoracobombus) pascuorum*</td><td>Hoffer 1889; Sladen 1912; Reinig 1935; Bols 1939; Pouvreau 1973; Alford 1975<br>Bullman 1953; Móczár 1977<br>Höppner 1901; May 1959<br>Haeseler 1970</td></tr></tbody></table>

d'entrer en compétition avec la reine pour la reproduction (Sramkova & Ayasse 2009). Ils reconnaissent les ouvrières dominantes grâce aux signaux de fertilité qu'elles sécrètent (Sramkova et al. 2008). Ils maximisent ainsi leur succès reproducteur.

Une fois le développement larvaire terminé, les mâles sortent les premiers du nid au bout d'environ une semaine, suivis par les femelles quelques jours plus tard. Après leur envol, les jeunes femelles s'accouplent dans des territoires marqués par les mâles (Svensson 1980), puis recherchent un lieu d'hibernation.

## Origine du parasitisme social chez les bourdons

L'évolution vers la vie inquiline ne paraît pas très étonnante au regard de la biologie des bourdons. On passe de comportements occasionnels imposés par les conditions climatiques (bivouac) à l'hébergement forcé, voire à l'élimination de la reine hôte. Cette grande diversité des comportements d'usurpation permet de retracer un chemin évolutif vers l'apparition du parasitisme social :

- **Premier stade** (les inquilines facultatifs) : l'usurpatrice tue la reine hôte. Il n'y a pas d'interaction initiale entre l'intruse et les ouvrières, seules les larves sont présentes au moment de l'invasion. L'usurpatrice récolte du pollen et nourrit ses larves. Elle produit des ouvrières et des sexués;

- **Second stade** (les inquilines obligatoires *B. inexspectatus* et *B. hyperboreus*) : l'usurpatrice ne produit pas d'ouvrières, mais semble toujours capable de le faire dans des milieux favorables. Elle possède des corbeilles à pollen, mais qui sont non fonctionnelles. L'intruse ne récolte pas de pollen pour ses larves;

- **Troisième stade** (les parasites sociaux du sous-genre *Psithyrus*) : l'intruse détruit le couvain et élimine la reine hôte. Elle ne produit pas d'ouvrières, ses glandes cirières sont atrophiées et les corbeilles à pollen sont absentes. Le soin donné au couvain est rudimentaire ou inexistant.
Comment expliquer cette évolution vers le parasitisme social chez les bourdons ? On peut imaginer qu'au cours de l'évolution, les coûts important des soins donnés aux couvains (incubation, nourrissage, protection des larves) aient engendré l'apparition de stratégies «tricheuses» chez certaines espèces de bourdons, facilitant leur capacité d'usurpation de colonies déjà existantes. La sélection a pu alors conduire à la fixation de ces espèces tricheuses dans les populations et mener à la dérive de l'interaction vers du parasitisme obligatoire.

## Remerciements

Je remercie Pierre Rasmont, Alain Pauly (Université de Mons, Belgique) et Jens Christian Schou (Hobro, Danemark) pour les photos qui illustrent cet article. Je remercie également Pierre Rasmont et Denis Miretche (Université de Mons, Belgique) pour avoir accepté de relire et corriger cet article.

## Références bibliographiques

* Alford DV, 1975. Bumblebees. Davis-Poynter Ltd, London.

* Ball FJ, 1914. Les Bourdons de la Belgique. *Annales de la Société entomologique de Belgique* 58: 77-108.

* Bohart GE, 1970. The evolution of parasitism among bees. Utah state University, 30 pp.

* Bolotov IN & Kolosiva YS, 2006. Trends in the formation of biotopic complexes of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombini) in northern taiga karst landscapes of the western russian plain. *Ekologiya* 3: 173-183

* Bols JH, 1939. Un remarquable terrain d'hivernation de *Bombus* et de *Psithyrus* près de Louvain, à Lubbeek, en Belgique. VIth International Congress of Entomology 1938: 1048-1060.

* Brinck P & Wingstrand KG, 1951. The mountain fauna of the Virihaire area in Swedish Lapland. Acta Universitatis Lundensis 45(2): 1-69.

* Bullman O, 1953. *Psithyrus rupestris* F. als Schmarotzer bei *Bombus alticola* KREICHB. Mitteilungen des Naturwissenschaft Vereins für Steiermark 83: 193-194

* Cameron SA, Hines HM, & Williams PH, 2007. A comprehensive phylogeny of the bumble bee *Bombus*. *Biological Journal of the Linnean Society* 91: 161-188.

* Cederberg B, 1976. Snylthumlan *Psithyrus norvegicus* sp. Schn., boparasit hos human *Bombus hypnorum* L. (Hym., Apidae). *Entomologisk Tidskrift* 97: 90-91.

* Cederberg B, 1979. Odour guided host selection in *Psithyrus* (Hym., Apidae). *Entomologisk Tidskrift* 100: 128-129.

* Cederberg B, 1983. The role of trail pheromones in host selection by *Psithyrus rupestris* (Hymenoptera, Apidae). *Entomologica Fennica* 49(1): 11-16.

* Cervo R, Dani FR, Cotoneschi C, Scal C, Lotti I, Strassmann JE, Queller DC & Turillazzi S, 2008. Why are the larvae of the social parasite wasp *Polistes sulcifer* not removed from his host nest? *Behavioral Ecology and Sociobiology* 62: 1319-1331.

* Cumber RA, 1949. Humble-bee parasites and commensales found within a thirty miles radius of London. *Proceedings of the Royal entomological Society of London* A 24(10-12): 119-127.

* Dronnet S, Simon X, Verhaeghe JC, Rasmont P & Errard C, 2005. Bumblebee inquinilism in *Bombus* (*Fernaldaepsithyrus* *sylvestris*) (Hymenoptera, Apidae): behavioural and chemical analyses of host-parasite interactions. *Apidologie* 36: 59-70.

* Emery C, 1909. Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmecophilen Ameisen. *Biologishes Zentralblatt* 29: 352-362.

* Fisher RM, 1983a. Recognition of host nest odour by the bumble bee social parasite *Psithyrus ashtoni* (Hymenoptera: Apidae). *Journal of the New York Entomological Society* 91: 503-507.

* Fisher RM, 1983b. Inability of the social parasite *Psithyrus ashtoni* to suppress ovarian development in workers of *Bombus affinis* (Hymenoptera: Apidae). *Journal of the Kansas Entomological Society* 56: 69-73.

* Fisher RM, 1984. Dominance by a bumble bee social parasite (*Psithyrus citrinus*) over workers of its host (*Bombus impatiens*). *Animal Behavior* 32: 304-305.

* Fisher RM, 1985. Evolution and host specificity: dichotomous invasion success of *Psithyrus citrinus* (Hymenoptera: Apidae), a bumblebee social parasite in colonies of its two hosts. *Canadian Journal of Zoology* 63: 977-981.

* Fisher RM, 1987a. Queen-workeer conflict and social parasitism in bumble bees (Hymenoptera: Apidae). *Animal Behavior* 55: 1026-1036.

* Fisher RM, 1987b. Temporal dynamics of facultative social parasitism in bumble bees. *Animal Behavior* 35: 1928-1636.

* Fisher RM 1988. Observations on the behaviours of three European cuckoo bumble bee species (*Psithyrus*). *Insectes Sociaux* 35: 341-354.

* Fisher RM, Greenwood DR & Shaw GJ, 1993. Host recognition and the study of a chemical basis for attraction by cuckoo bumble bees (Hymenoptera: Apidae). *Journal of Chemical Ecology* 19(4): 771-786.

* Fisher RM & Sampson BJ, 1992. Morphological specializations of the bumble bee social parasite *Psithyrus ashtoni* (CRESSON) (Hymenoptera: Apidae). *Canadian Entomologist* 124(1): 69-77.

* Haeseler V, 1970. Zur wirtewhal des *Psithyrus rupestris* FAB. (Hymenoptera Apidae). *Fauna Ökologie Mitteilungen* III (9-10): 296-298.

* Hoffer E, 1882. Biologische Beobachtungen an Hummeln und Schmarotzerhummeln. Mitteilungen Naturwissenschaftlicher Verein Steiermark 18: 69-92.

* Hoffer E, 1889. Die Schmarotzerhummeln Steiermarks. Lebensgeschichte und Beschreibung derselben. Mitteilungen Naturwissenschaftlicher Verein Steiermark 25, 82-158.

* Höppner H, 1901. Beiträge zur Bienenfauna der Läineburger Heide. Jahresbericht Verhandlungen Naturkunden Unterweser 1900: 9-22.

* Küpper G & Schwammberger KH, 1995. Social parasitism in bumble bees (Hymenoptera, Apidae): observations of *Psithyrus sylvestris* in *Bombus pratorum* nests. *Apidologie* 26: 245-254.

* Lenoir A, D'Ettorre P, Errard C & Hefetz A, 2001. Chemical ecology and social parasitism in ants. *Annual Review of Entomology* 46: 573-599.

* Løken A, 1984. Scandinavian species of the genus *Psithyrus* (Hymenoptera: Apidae). *Entomologica Scandinavica* 23: 1-45.

* Lowe RM, Ward SA & Crozier RH, 2002. The evolution of parasites from their hosts: intra- and inter-specific parasitism and Emery's rule. *Proceedings of the Royal entomological Society of London B* 269: 1301-1305.

* Lundberg H, & Svensson BG, 1977. Altitudinal distribution of *Psithyrus* Lep. in relation to that of their hosts *Bombus* LATR. in a Subalpine/Alpine area. *VIIIth international Congress of IUSSI* 1977: 305-306.

* May J, 1937. Bionomie rodu *Bombus* LATR. a *Psithyrus* LEP. (1). *Casopis Ceskoslovenské Spolecnosti Entomologické* 34: 115-118.

* May J, 1959. Cmelaci v CSR jejich bionomie, chow a hos-podarsky vyznam. Praha. 170pp.

* Móczár L, 1977. Das nest von *Bombus alticola* KRIECHBAUMER (Hymenoptera: Apidae). *Acta Biologica Szegediensis* 23: 133-138

* Müller M, 1936. *Psithyrus barbutellus* KIRBY und P. *maxillosus* KLUG. (Apid., Hym.). Mitteilungen der deutschen entomologischen Gesellschaft 6: 73-76.

* Ornosa GC, 1984. La subfamilia Bombinae (Hym., Apidae) de la fauna española. Thèse, Universidad Complutense de Madrid, 333pp.

* Peeters TMJ, Raemakers IP & Smit J, 1999. Voorlopige atlas van de Nederlandse bijen (Apidae). European Invertebrate Survey Nederland, Leiden, 230 pp.

* Pekkarinen A, Teräs I, Viramo J & Paatela J, 1981. Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: *Bombus* and *Psithyrus*) in eastern Fennoscandia. Notulae Entomologicae 61: 71-89.

* Pittioni B, 1942. Die boreoalpinen Hummeln und Schmarotzerhummeln (Hymen., Apidae, Bombinae). I. Mitteilungen aus den Königlichen Naturwissenschaftlichen Instituten in Sofia 15: 155-218.

* Pittioni B, 1943. Die boreoalpinen Hummeln und Schmarotzerhummeln (Hymen., Apidae, Bombinae). II. Mitteilungen aus den Königlichen Naturwissenschaftlichen Instituten in Sofia 16: 1-78.

* Pittioni B & Schmidt R, 1942. Die Bienen des südöstlichen Niederdonau. I: Apidae, Podaliridae, Xylocopidae und Ceratinidae. *Natur und Kultur Niederdonau* 19: 1-69.

* Postner M, 1952. Biologish-ökologische untersuchen an Hummeln und ihre Nestern. Vörfentlichungen museum für Naturkunde 2: 45-86.

* Pouvreau A, 1973. Les ennemis des bourdons. I.- Etude d'une zoocénose : le nid de bourdons. *Apidologie* 4(2): 103-148.

* Rasmont P & Admaski A, 1996. Les bourdons de la Corse (Hymenoptera, Apoidea, Bombinae). *Notes fauniques de Gembloux* 31: 3-87.
**Reinig WF, 1935.** On the Variation of *Bombus lapidarius* L. and its Cuckoo, *Psithyrus rupestris* FABR., with Notes on Mimetic Similarity. *Journal of Genetics* 30(3): 321-356.

**Richards KW, 1973.** Biology of *Bombus polaris* CURTIS and *B. hyperboreus* SCHÖNHERR at Lake Hazen, Northwest Territories (Hymenoptera : Bombini). *Quaestiones Entomologicae* 9: 115-157.

**Richards OW, 1928.** A revision of the european bees allied to *Psithyrus quadricolor* LEPELETIER (Hymenoptera, Bombidae). *Transactions of the Royal entomological Society of London* 76: 345-365.

**Röseler PF, 1972.** Beobachtungen über die Schmarotzerhummeln *Psithyrus norvegicus* in einem nest der hummeln *Bombus hypnorum* (Hymenoptera: Apidae). *Mittel Badischer Landesverein Naturkunde und Naturschultz* 10: 579-581.

**Schmid-Hempel P, 1998.** Parasites in Social Insects. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

**Singer TL, 1998.** Roles of hydrocarbons in the recognition systems of insects. *American Zoologist* 38: 394-405.

**Sladen FWL, 1912.** The Humble-Bee, its life-history and how to domesticate it, with descriptions of all the British species of *Bombus* and *Psithyrus*. MacMillian, London, 283 pp.

**Sramkova A & Ayasse M, 2009.** Chemical ecology involved in the invasion success of the cuckoo bumblebee *Psithyrus vestalis* and in survival of workers of its host *Bombus terrestris*. *Chemoecology* (sous presse).

**Sramkova A, Schulz C, Twele R, Francke W & Ayasse M, 2008.** Fertility signals in the bumblebee *Bombus terrestris* (Hymenoptera: Apidae). *Naturwissenschaften* 95(6): 515-522.

**Stoeckhert FK, 1954.** Fauna Apoideorum Germaniae. *Abhandlungen der bayerischen Akademie der Wissenschaften* 65: 1-87.

**Svensson BG, 1980.** Species-isolating mechanisms in male bumble bees (Hymenoptera, Apidae). Ph-D Thesis, Uppsala University, Uppsala, 42 pp.

**Tkalcu B, 1969.** Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des deutschen Entomologischen Institutes. 78. Beitrag. Hymenoptera: Apidae IV (Bombinae). *Beiträge zur Entomologie* 19(7/8): 887-916.

**Van Honk C, Röseler PF, Velthuis H & Malotaux M, 1981.** The conquest of a *Bombus terrestris* colony by a *Psithyrus vestalis* female. *Apidologie* 12: 57-68.

**Vergara CH, Schroder S, Almanza MT & Wittmann D, 2003.** Suppression of ovarian development of *Bombus terrestris* workers by *B. terrestris* queens, *Psithyrus vestalis* and *Psithyrus bohemicus* females. *Apidologie* 34: 563-568.

**Voveikov GS, 1953.** Estestvennaya smena samok vo cem'ya Schmelej (Hym. Bomb.). *Entomologzrheskoe Obozrenie* 33: 174-181.

**Westrich P, 1989.** Die Wildbienen Baden-Württembergs. Spezieller Teil: Die Gattungen und Arten. Eugen Ulmer GmbH & Co, Stuttgart, 972p.

**Yarrow IHH, 1970.** Is *Bombus inexspectatus* (TKALCU) a workerless parasite? *Insectes Sociaux* 17: 95-112.

**Zimma BO, Ayasse M, Tengo J, Ibarra F, Schulz C & Francke W, 2003.** Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? *Journal of Comparative Physiology* 189: 769-775.

<figure><img src="image_52.png" /></figure>
# Oligolectisme et décalage phénologique entre plante hôte et pollinisateur : étude de deux espèces printanières psammophiles, *Colletes cunicularius* (L.) (Hymenoptera, *Colletidae*) et *Andrena vaga* (PANZER) (Hymenoptera, *Andrenidae*)

Par Maryse VANDERPLANCK *, Etienne BRUNEAU ** et Denis MICHEZ *

**Abstract.** *Colletes cunicularius* (L.) and *Andrena vaga* (Panzer), both vernal solitary ground nesting bees, have been reported to feed strictly on *Salix* (Salicaceae) (oligolectic behavior). However a recent study has shown that *Colletes cunicularius* is able to shift on different plants, at least in the studied sites in Germany. In this study we investigated the extent to which this behavior applies to other regions within the distribution range of these bee species. We analysed the host-plant association of two populations in Belgium. Pollen loads and brood cells of both species have been investigated by optical microscopic analysis to estimate the proportion of willow pollen. *Andrena vaga* females collect pollen only on *Salix* but pollen loads of *Colletes cunicularius* sometimes contain other pollen types in agreement with a previously study. It is observed that the first nest cells made by *C. cunicularius* in early spring contain exclusively willow pollen. Towards the end of willow blooming, *Colletes cunicularius* females change their floral choice by foraging on other pollen types.

**Résumé.** *Colletes cunicularius* (L.) et *Andrena vaga* (PANZER), deux espèces solitaires printanières psammophiles, ont été qualifiées d'oligolectiques strictes sur *Salix* (Salicaceae). Cependant des observations relativement récentes ont démontré le caractère polylectique de *Colletes cunicularius*, au moins pour la station étudiée en Allemagne. Il reste maintenant à déterminer quelle est la variation géographique de ce caractère. Pour ce faire, nous avons étudié deux populations de cette espèce en Belgique. Des charges de pollen de femelles et des cellules larvaires de ces deux espèces ont été analysées au microscope optique afin d'estimer les proportions de pollen de saule. Nos résultats montrent que les femelles d'*Andrena vaga* collectent du pollen uniquement sur *Salix* tandis que les charges de pollen de *Colletes cunicularius* contiennent parfois d'autres types de pollen. On observe que les premiers pains de pollen réalisés par les femelles de *C. cunicularius* au début du printemps contiennent exclusivement du pollen de saule. Lorsque les fleurs de saule se font plus rares, les femelles de *Colletes cunicularius* modifient leurs choix floraux en récoltant d'autres types de pollen.

**Mots-clés.** *Colletes cunicularius*, *Andrena vaga*, *Salix*, oligolectisme, changement d'hôte.

## Introduction

Parmi les 16.000 espèces d'abeilles décrites (Michener 2007), certaines arborent une spécialisation dans leur choix de pollen, visitant un nombre restreint de plantes disponibles dans leur habitat (monolectisme, oligolectisme) tandis que d'autres butinent un plus large éventail de plantes hôtes (mésolectisme, polylectisme) (Robertson 1925; Cane & Sipes 2006). Ces interactions plante-abeille ont déjà fait couler beaucoup d'encre et ont été le centre de nombreuses discussions. Divers auteurs ont ainsi tenté de classifier les différents types d'exploitation des ressources alimentaires observés au

sein des Apoidea Apiformes (Robertson 1925; Rasmont 1988; Cane & Sipes 2006; Müller & Kuhlmann 2008).

Pour les abeilles, l'alimentation des larves et des imagos est entièrement basée sur la récolte de pollen et de nectar (Michener 2007). Contrairement aux espèces eusociales (à quelques exceptions près comme *Bombus consobrinus* et *Bombus gerstaeckeri*; Ponchau et al. 2006), les abeilles solitaires, au cycle de vie plus éphémère, sont le plus souvent oligolectiques. Pour ces espèces oligolectiques, il est primordial que l'émergence des imagos et la période de floraison de leur plante hôte soient synchronisées (Michez et al. 2008). Tout changement phénologique doit être corrélaté avec un changement d'hôte(s) (Larkin et al. 2008).

Au cours de cette étude, nous nous sommes intéressés au degré de spécialisation de deux espèces printanières

<footnote>* Maryse Vanderplanck & Denis Michez, Laboratoire de Zoologie, Université de Mons, Place du Parc 20, B-7000 Mons, Belgique.
Email: marysevpd@hotmail.com, denis.michez@umh.ac.be</footnote>

<footnote>** Etienne Bruneau, Centre Apicole de Recherche et d'Information (CARI), 4 Place Croix du Sud, B-1348 Louvain-la-Neuve, Belgique.
Email: bruneau@cari.be</footnote>
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>**Figure 1.** Espèces examinées dans le cadre de cette étude. **a.** Femelle d'Andrena vaga les pattes chargées de pollen; **b.** Détail d'une cellule larvaire d'Andrena vaga; **c.** Femelle de Colletes cunicularius les pattes chargées de pollen; **d.** Détail d'une cellule larvaire de Colletes. (Photos NJ Vereecken).</figcaption></figure>

psammophiles : *Andrena vaga* (PANZER) (Hymenoptera, Andrenidae) (Figure 1a) et *Colletes cunicularius* (L.) (Hymenoptera, Colletidae) (Figure 1c). Ces abeilles solitaires nidifient généralement en grand nombre sur des espaces restreints. Ces agrégations peuvent comporter plusieurs centaines de nids en activité (Westrich 1989; Bischoff 2003; Vereecken et al. 2006) ce qui facilite la collecte de plusieurs cellules larvaires en peu de temps.

Chez *Colletes cunicularius*, les entrées des nids sont facilement reconnaissables grâce à l'accumulation de sable issu du creusement de la galerie par la femelle (tumulus) (Figure 2a). Une galerie principale débouche sur des loges larvaires ovales oblongues, indépendantes, tapissées d'une enveloppe (cellophane) protectrice et imperméable (Vereecken et al. 2006) (Figure 1d). Ces cellules sont approvisionnées en pollen et en nectar par les femelles.

Bien que l'architecture du nid d'Andrena vaga soit proche de celle observée chez *Colletes cunicularius* (Malyshev 1936), l'entrée des nids est obturée entre deux approvisionnements dans le cas des andrènes, ce qui rend leur repérage plus difficile (Figure 2 b). Les loges larvaires sphériques, exemptes de cellophane, abritent une pâte nourricière composée d'un mélange de nectar et de pollen (Figure 1b).

En Belgique, ces deux espèces univoltines comptent parmi les premières abeilles sauvages à émerger au cours de l'année (Vereecken et al. 2006). Les femelles

des deux espèces présentent des différences au niveau de leur rythme d'activité. Grâce à sa taille plus grande et sa pilosité thoracique plus importante, *Colletes cunicularius* bénéficie d'une meilleure thermorégulation et commence à collecter plus tôt au matin (Bischoff et al. 2003). Généralement, elles partagent les mêmes exigences écologiques et sont couramment observées en syntopie (Vereecken et al. 2006). De ce fait, elles ont à disposition les mêmes ressources florales. Bien que les deux espèces aient été considérées comme strictement oligolectiques sur *Salix*, des observations suggèrent fortement que *Colletes cunicularius* visite des fleurs autres que celles du saule (Bischoff et al. 2003; Müller & Kuhlmann 2008). Cependant, les analyses fines des choix floraux sont limitées géographiquement. L'évaluation claire de leur spécialisation a été menée ici en Belgique pour la première fois par le biais d'une analyse quantitative des charges de pollen et des ressources alimentaires accumulées dans les cellules larvaires.

## Matériel et Méthode

Les observations ont été réalisées en avril 2008 sur le site de la Grande-Bruyère de Blaton (Belgique, Hainaut, WGS84 50°29'30.2"N 03°40'25.5"E ca 56.4m) (Figure 3). Ce vaste site, altéré par le déversement de déchets et la fréquentation par les engins tout-terrains, bénéficie depuis peu du statut de réserve naturelle domaniale. Il est exceptionnel par la présence de nombreuses espèces végétales et animales protégées (Barone 1999).
<figure><img src="image_54.png" /></figure>

a b

<caption>**Figure 2.** Détail de l'entrée du nid. **a.** *Colletes cunicularius*; **b.** *Andrena vaga* (Photos NJ Vereecken).</caption>

Il comprend notamment des étendues de sables non ou peu fixés, colonisées par une végétation caractéristique, des lambeaux de lande à callune colonisés par les genêts à balais et les bouleaux, des zones densément envahies de saules, quelques petits massifs boisés ainsi qu'une zone humide. En outre, on y retrouve en moindre proportion cerisier, tussilage, luzule, cardamine et pissenlit. L'intérêt entomologique de ce site est exceptionnel, notamment par la présence d'une très grande diversité hyménoptérologique dont certaines espèces protégées. Deux stations ont été établies, la première au sein même du site de la Grande Bruyère de Blaton où le saule était en fin de floraison et la seconde plus aux abords avec un effectif de saule en fleurs plus important.

Pour les analyses de pollen, dix femelles de chaque espèce avec charges de pollen ont été capturées au filet. Cet échantillonnage a été complété par dix cellules larvaires excavées de leurs nids respectifs à l'aide d'une bêche. Les différents échantillons ont été isolés dans des tubes eppendorfs et placés au congélateur à -40°C. Une fraction aléatoire de chaque échantillon (n=40) a été étudiée par analyse au microscope optique à un grossissement de 256 fois (REICHERT) afin de déterminer les ressources de pollen des différentes espèces. Les pattes postérieures de chaque abeille ainsi que les réserves polliniques de chacune des cellules larvaires ont été tamponnées à l'aide d'un petit cube de gélatine disposé entre lame et lamelle.

Les échantillons ont été analysés par le laboratoire du centre apicole de recherche et d'information (CARI asbl) situé à Louvain-La-Neuve en Belgique (E. B.). Un balayage systématique des lames a été réalisé afin de dénombrer et d'identifier les différents pollens présents, cela afin d'établir le pourcentage de pollen des différentes espèces présentes. Les pourcentages sont moyennés pour tous les échantillons de chacune des espèces.

# Résultats

## Observations comportementales

Alors que la collecte s'est effectuée fin de matinée et début d'après-midi les 17 et 18 avril 2008, période de la

journée où les deux espèces devraient être en pleine phase de récolte (Bischoff et al. 2003), une différence d'activité a pu être observée entre les femelles des deux espèces. Pendant que *Colletes cunicularius* volait en tout sens avec les scopae remplies de pollen, les andrènes restaient inertes au sol, exemptes de toute charge de pollen. Cette absence d'activité n'a été observée qu'au sein de la première station et semble être corrélée avec la fin de floraison du saule. En effet, là où la plante hôte était en pleine floraison, les femelles de *Andrena vaga* effectuaient de nombreux voyages, collectant le pollen en grande quantité.

## Analyses palynologiques

Toutes les cellules de *Colletes cunicularius* analysées (n=10) sont exclusivement composées de *Salix* sp. pur (100%). Par contre, des types de pollen autres que le saule ont été trouvés dans les charges transportées par les femelles à un moment plus avancé de leur phénologie (Figure 4). La Figure 5 illustre le détail de l'analyse du pollen transporté par les différentes femelles collectées : les charges de deux femelles contiennent une majorité de pollens d'arbres fruitiers cf. *Prunus* sp. (>99%) et une charge contient à la fois des pollens de *Salix* sp. (Figure 3a) et de cf. *Prunus* sp. (Figure 4 c) dans une proportion 80:20. Le pourcentage moyen de ce pollen fruitier étant supérieur à 4% (Figure 4 indiqué par (*)), il ne s'agit pas d'un dépôt accidentel de ce pollen entomophile sur les fleurs de saule par le vent ou d'autres insectes, ce pollen a donc été collecté de manière active par l'abeille (Müller 1996). Les sept charges investiguées restantes contiennent majoritairement du *Salix* sp. et d'autres pollens en trace tels que le bouleau (*Betula pendula*), le tussilage (*Tussilago farfara*) et le pissenlit (*Taraxacum* sp.) considérés comme contaminants (<1%) (Figure 5).

Les charges de pollen transportées par les femelles d'Andrena vaga contiennent une nettement moindre proportion de pollens étrangers par rapport à *Colletes cunicularius*. Dans six des dix charges analysées, nous avons trouvé des traces d'autres types de pollen à l'état isolé : *Prunus* sp., *Betula pendula* (Figure 3 b) et du *Tussilago farfara*. Vu leur très faible densité (1 à 2 sur 10.000), on peut considérer cela comme une contamination. Les quatre autres charges sont
<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>**Figure 3.** Exemples de pollens de référence sur lames. **a.** Pollen de saule (Salix sp.); **b.** Pollen de bouleau (Betula pendula) et **c.** pollen de cerisier (Prunus avium). (Photos CARI).</figcaption></figure>

composées de *Salix* sp. pur. En ce qui concerne l'analyse des pains de pollen, outre les contaminants (bouleau, tussilage, pissenlit, cardamine (*Cardamine pratensis*) et Fabaceae), ils se composent exclusivement de pollen de saule. Les femelles d'*Andrena vaga* récoltent donc exclusivement du *Salix* sp. quelque soit la période de leur phénologie considérée.

## Discussion

L'analyse microscopique et la comparaison qualitative des divers types de pollen collectés par les deux espèces confirment une différence significative entre leurs ressources alimentaires d'*Andrena vaga* et

*Colletes cunicularius* déjà observée par Bischoff (2003). Alors qu'*Andrena vaga* collectait quasiment du saule pur, d'autres types de pollen ont été retrouvés dans les charges de *Colletes cunicularius*. Leurs proportions suggèrent que les femelles de *Colletes cunicularius* collectent régulièrement du pollen sur diverses plantes hôtes autres que le saule (voir aussi l'article de Mahé (2009) dans ce numéro). De cette étude, nous confirmons aussi que le pourcentage de pollens autres que le saule collectés par *Colletes cunicularius* augmente au cours de la phénologie de l'insecte. En effet, lors de la construction du nid, les femelles collectaient uniquement sur le saule en pleine floraison comme en témoigne l'analyse des cellules larvaires. Par contre, vers

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>**Figure 4.** Pourcentage numérique relatif moyen du pollen de *Salix* sp. et des autres types de pollen dans les cellules larvaires excavées (n=10) et les charges des femelles (n=10) pour chacune des deux espèces collectées en 2008. La catégorie autres reprend les types de pollen présents en trace et en proportions variables: *Betula* sp., *Tussilago* sp., *Taraxacum* sp., *Cardamine* et *Fabaceae*. L'astérisque (*) indique la série d'échantillons pour laquelle la proportion de pollen autre que le saule est significative (> 4%).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_57.png" /></figure>

**Figure 5.** Pourcentage numérique relatif moyen du pollen de *Salix* sp. et des autres types de pollen dans les cellules larvaires excavées (n=10) et les charges des femelles (n=10) pour chacune des deux espèces collectées en 2008. La catégorie autres reprend les types de pollen présents en trace et en proportions variables: *Betula* sp., *Tussilago* sp., *Taraxacum* sp., Cardamine et Fabaceae. L'astérisque (') indique la série d'échantillons pour laquelle la proportion de pollen autre que le saule est significative (> 4%).

la fin de leur cycle de vie, elles collectent activement sur d'autres plantes telles que les arbres fruitiers. Cette hypothèse de changement en cours de phénologie est renforcée par la différence de comportement observée sur le terrain lors de la collecte des spécimens. Les femelles d'Andrena vaga quant à elles collectent systématiquement sur le saule et cessent toute activité de visite florale lors de la fin de floraison de leur plante hôte. Nos analyses confirment le caractère polylectique de *Colletes cunicularius* démontré par Müller & Kuhlmann (2008). Les adaptations physiologiques et éthologiques liées à ces capacités de changement demeurent encore totalement inconnues, des études sont en cours.

## Remerciements

Un grand merci aux personnes qui nous ont aidées dans le cadre de cette étude : L. Blondiau, L. Crepin, A. Chyzy, T. De Meulemeester et T. Lecocq (Université de Mons) ainsi qu'à C. Delcourt qui s'est chargée de l'identification des pollens (CARI asbl). Merci également à P. Rasmont (Université de Mons), N. Vereecken (Université Libre de Bruxelles) et à K. Denis (Université de Mons) d'avoir accepté de relire et corriger cet article. Enfin, la collecte du matériel a été permise grâce à l'autorisation de D. Bauwens, responsable de la gestion de la réserve naturelle de la grande bruyère.

## Références bibliographiques

**Barone R, 1999.** *Evaluation faunistique et floristique de la Grande Bruyère de Blaton (Belgique, Hainaut)*. Université de Mons- Hainaut, 72 p.

**Bischoff I, Feltgen K & Breckner D, 2003.** Foraging strategy and pollen references of *Andrena vaga* (PANZER) and *Colletes cunicularius* (L.) (Hymenoptera: Apidae). *Journal of Hymenoptera Research* 12: 220-237.

**Cane JH & Sipes SD, 2006.** Characterizing floral specialization by bees: analytical methods and a revised lexicon for oligolecty. *Dans M Waser & J Ollerton, Specialization and generalization in plant-pollinator interactions*, University of Chicago Press, Chicago, pp. 99-122.

**Larkin LL, Neff JL & Simpson BB, 2008.** The evolution of a pollen diet: host choice and diet breadth of *Andrena* bees (Hymenoptera: Andrenidae). *Apidologie* 39: 133-145.

**Mader D, 1999.** Geologische und biologische Entomoloökologie der rezenten Seidenbiene *Colletes*. Entomoökologie der Nestbauten und Nistsubstrate der Seidenbiene *Colletes daviesanus* und anderer rezenter solitärer Wildbienen und Wespen in Buntsandstein, Rotliegend, Keuper, Lias, Dogger, Tertiär und Quartär. Band 1. Logabook, Köln, xliii + 807 pp.

**Mahé G, 2009.** Les abeilles du genre *Colletes* (Hymenoptera, Colletidae) en Presqu'île guérandaise. *OSMIA* 3: 6-10.

**Malyshev SI, 1936.** The nesting habits of solitary bees. A comparative study. *Eos* 11: 201-309.

**Michener CD, 2007.** *The bees of the world*, second edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 913 p.

**Michez D, Joris I & Iserbyt S, 2008.** Eco-éthologie des visiteurs de *Lythrum salicaria* L. (Lythraceae) en Belgique. *Belgian Journal of Entomology* 10: 37-55.

**Müller A, 1996.** Host-plant specialization in Western Palearctic anthidiine bees (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae). *Ecological Monographs* 66: 235-257.

**Müller A & Kuhlmann M, 2008.** Pollen hosts of western palaearctic bees of the genus *Colletes* (Hymenoptera: Colletidae): the Asteraceae paradox. *Biological Journal of the Linnean Society* 95: 719-733.

**Ponchau O, Iserbyt S, Verhaeghe J-C & Rasmont P, 2006.** Is the caste ratio of the oligolectic bumblebee *Bombus gerstaeckeri* MORAWITZ (Hymenoptera: Apidae) biased to queens? *Annales de la Société entomologique de France* (n.s.) 42: 207-214.

**Rasmont P, 1988.** *Monographie écologique et biogéographique des bourdons de France et de Belgique (Hymenoptera, Apidae, Bombinae)*. Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Gembloux, 309 + LXII p.

**Robertson C, 1925.** Heterotrophic bees. *Ecology* 6: 412-436.

**Vereecken N, Toffin E, Gosselin M & Michez D, 2006.** Observations relatives à la biologie et à la nidification de quelques abeilles sauvages psammophiles d'intérêts en Wallonie 1. Observations printanières. *Parcs et réserves* 61: 8-13.

**Waser NM & Ollerton J, 2006.** *Plant-Pollinator Interactions - From Generalization to Specialisation*. The University of Chicago Press, Chicago, 445p.

<figure><img src="image_58.png" /></figure>
# Aperçu des principales références bibliographiques pour l'étude des Apoidea

## Ouvrages généraux/Publications importantes

**Ayasse M, Tengö J & Paxton RJ, 2001.** Mating behaviour and chemical communication in the order Hymenoptera. *Annual Review of Entomology* 46: 31-78.

**Bellmann H, 1999.** *Guide des abeilles, Bourdons, guêpes et fourmis d'Europe*. Lausanne (Suisse), 340p.

**Benton T, 2006.** *Bumblebees*. Collins New Naturalist, 592p.

**Eickwort GC & Ginsberg HS, 1980.** Foraging and mating behaviour in Apoidea. *Annual Review of Entomology* 25: 421-446.

**Janvier H, 1980.** *Contortement d'abeilles Colletidae*. Mémoire diffusé par l'auteur, 392p.

**Jacob-Remacle A, 1989.** *Abeilles et guêpes de nos jardins*. Gembloux: Faculté des Sciences Agronomiques de l'Etat, 48p.

**Jacob-Remacle A, 1990.** *Abeilles sauvages et pollinisation*. Gembloux: Faculté des Sciences Agronomiques de l'Etat et Namur: Ministère de la Région Wallonne, 40p.

**Michener CD, 1974.** *The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study*. Cambridge, MA. Harvard University Press, 404p.

**Michener CD, 1979.** *Biogeography of Bees. Annals of the Missouri Botanical Garden* 66(3): 277-347.

**Michener CD, 2000.** *The Bees of the World*. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 913p.

**Müller A, Krebs A & Amiet F, 1997.** *Bienen, Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung*. Natur Buch Verlag, Augsburg, 384 p.

**O'Toole C & Raw A, 1991.** *Bees of the World*. Facts on File, New York, 192p.

**Pouvreau A, 2004.** *Les insectes pollinateurs*. Delachaux et Niestlé, Paris, 189p.

**Rasmont P, Ebmer A, Banaszak J & Van Der Zanden G, 1995.** Hymenoptera Apoidea Gallica. Liste taxonomique des abeilles de France, de Belgique, de Suisse et du Grand-Duché de Luxembourg. *Bulletin de la Société entomologique de France* 100 (hors série) : 1-98.

**Wcislo WT & Cane JH, 1996.** Floral resource utilization by solitary bees (Hymenoptera, Apoidea) and exploitation of their stored food by natural ennemies. *Annual Review of Entomology* 41: 257-286.

**Westrich P, 1990.** *Die Wildbienen Baden-Württembergs*. Ulmer, Stuttgart, 972p.

## Aide à l'identification

**Amiet F, 1996.** Fauna Helvetica - Apidae 1. (*Bombus, Psithyrus*). Schweizerische Entomologische Gesellschaft, Neuchatel, 98p.

**Amiet F, Müller A & Neumeyer R, 1999.** Fauna Helvetica - Apidae 2. (*Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha*) Schweizerische Entomologische Gesellschaft, Neuchatel, 219p.

**Amiet F, Herrmann M, Müller A & Neumeyer R, 2001.** Fauna Helvetica - Apidae 3. (*Lasioglossum, Halictus*). Schweizerische Entomologische Gesellschaft, Neuchatel, 208p.

**Amiet F, Herrmann M, Müller A & Neumeyer R, 2004.** Fauna Helvetica - Apidae 4. (*Anthidium, Chelostoma, Coelioxys, Dioxys, Heriades, Lithurgus, Megachile, Osmia, Stelis*). Schweizerische Entomologische Gesellschaft, Neuchatel, 273p.

**Amiet F, Herrmann M, Müller A & Neumeyer R 2007.** Fauna Helvetica - Apidae 5 (*Ammobates, Ammobatoides, Anthophora, Biastes, Ceratina, Dasypoda, Epeoloides, Epeolus, Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada, Pasites, Tetralonia, Thyreus, Xylocopa*). Centre suisse de cartographie de la faune (CSCF), Neuchâtel, 356 pp.

**Banaszak J & Romasenko L, 1998.** *Megachilid bees of Europe*. Pedagogical University of Bydgoszcz, 239p.

**Ornosa C & Ortiz-Sánchez FJ, 2004.** Fauna Iberica Volume 23 - Hymenoptera, Apoidea I. Madrid, 556p.

**Scheuchl E, 1995.** Illustrierte Bestimmungsschlüssel der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band I: Anthophoridae. Velden, 158p.

**Scheuchl E, 1996.** Illustrierte Bestimmungsschlüssel der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band II: Megachilidae - Melittidae. Velden, 116p.

**Schmid-Egger C & Scheuchl E, 1997.** Illustrierte Bestimmungsschlüssel der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band III: Andrenidae. Velden, 180p.

## Travaux parus en 2008

**Danforth BN, Eardley CD, Packer L, Walker K, Pauly A & Randrianambintsoa FJ, 2008.** Phylogeny of Halictidae with an emphasis on endemic African Halictinae. *Apidologie* 39: 86-101.

**Larkin LL, Neff JL & Simpson BB, 2008.** The evolution of a pollen diet: Host choice and diet breadth of *Andrena* bees (Hymenoptera: Andrenidae). *Apidologie* 39: 133-145.

**Michez D, Patiny S, Rasmont P, Timmermann K. & Vereecken NJ, 2008.** Phylogeny and host-plant evolution in Melittidae s.l. (Hymenoptera: Apoidea). *Apidologie* 39: 146-162.

**Williams PH, Cameron SA, Hines HM, Cederberg B & Rasmont P, 2008.** A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus *Bombus*). *Apidologie* 39: 46-74.

**Hines H, 2008.** Historical biogeography, divergence times, and diversification patterns of bumble bees (Hymenoptera: Apidae: *Bombus*). *Systematic Biology* 57: 58-75.

**Müller A & Kuhlmann M, 2008.** Pollen hosts of western palaearctic bees of the genus *Colletes* (Hymenoptera: Colletidae): the Asteraceae paradox. *Biological Journal of the Linnean Society* 95: 719-733.

**Praz CJ, Müller A & Dorn S, 2008.** Specialized bees fail to develop on non-host pollen: do plants chemically protect their pollen? *Ecology* 89: 795-804.

**Praz CJ, Müller A, Danforth BN, Griswold TL, Widmer A & Dorn S, 2008.** Phylogeny and biogeography of bees of the tribe Osmiini (Hymenoptera: Megachilidae). *Molecular Phylogenetics and Evolution* 49: 185-197.

**Sedivy C, Praz CJ, Muller A, Widmer A & Dorn S, 2008.** Patterns of Host-Plant Choice in Bees of the Genus Chelostoma: The Constraint Hypothesis of Host-Range Evolution in Bees. *Evolution* 62: 2487-2507.

**Ungricht S, Müller A & Dorn S, 2008.** A taxonomic catalogue of the Palaearctic bees of the tribe Osmiini (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae). *Zootaxa* 1865: 1-253.

**Vereecken NJ & Schiestl FP, 2008.** The evolution of imperfect floral mimicry. *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 105: 7484-7488.

**Holzschuh A, Steffan-Dewenter I & Tscharntke T, 2008.** Agricultural landscapes with organic crops support higher pollinator diversity. *Oikos* 117:354-361.

**Kleijn D & Raemakers I, 2008.** A retrospective analysis of pollen host plant use by stable and declining bumble bee species. *Ecology* 89:1811-1823.

**Matteson KC, Ascher JS & Langellotto GA, 2008.** Bee richness and abundance in New York City urban gardens. *Annals of the Entomological Society of America* 101:140-150.

**Moron D, Szentgyörgyi H, Wantuch M, Celary W, Westphal C, Settele J, Woyciechowski M. 2008.** Diversity of wild bees in wet meadows: implications for conservation. *Wetlands* 28: 975-983.

**Tepedino VJ, Bradley BA & Grisswold TL, 2008.** Might flowers of invasive plants increase native bee carrying capacity ? Intimations from Capitol Reef National Park, Utah. *Natural Areas J.* 28(1):44-50.

**Westphal C, Bommarco R, Carré G, Lamborn L, Morison N, Petanidou T, Potts SG, Roberts SPM, Szentgyörgyi H, Tscheulin T, Vaissière BE, Woyciechowski M, Biesmeijer JC, Kunin WE, Settele J & Steffan-Dewenter I, 2008.** Measuring bee biodiversity in different European habitats and biogeographical regions. *Ecological Monographs* 78:653-671.
<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>**Figure 1.** Male de *Melitta nigricans* (Hymenoptera, Melittidae) visitant *Lythrum salicaria* (Lythraceae) (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Figure 2.** Femelle d'*Heriades truncorum* (Hymenoptera, Megachilidae) sur *Pulicaria dysenterica* (Asteraceae) (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>**Figure 3.** Une femelle de *Nomada armata* (Hymenoptera, Apidae) sur *Scabiosa columbaria* (Dipsacaceae) (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>**Figure 4.** Une femelle d'*Andrena hattorfiana* (Hymenoptera, Andrenidae) sur *Knautia arvense* (Dipsacaceae) (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>**Figure 5.** Femelle de *Trachusa interrupta* (Hymenoptera, Megachilidae) (Photo D Genoud)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>**Figure 6.** Mâle de *Ceratina cucurbitina* (Hymenoptera, Apidae) sortant de son nid (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>**Figure 7.** Mâle de *Xylocopa olivieri* (Hymenoptera, Apidae) (Photo NJ Vereecken)</figcaption></figure>
# Publier dans OSMIA

## Recommandations du Comité de Rédaction

Cette rubrique est destinée aux auteurs désireux de partager leurs observations entomologiques (via les rubriques "Brèves" et "Articles") ou leur opinion sur certains sujets d'actualité (via la rubrique "Forum"). L'organisation de la publication d'articles étant une activité particulièrement chronophage, nous recommandons aux auteurs de bien vouloir se référer aux règles détaillées ci-dessous lors de la préparation de leur manuscrit dans le but d'harmoniser le traitement des données et leur mise en page.

## Rubriques "Brèves" et "Articles"

Cettes rubriques sont exclusivement destinées à la publication d'observations entomologiques, d'études originales ou d'articles de synthèse concernant les Hyménoptères, en particulier les Apiformes et les Sphéciformes (Apoidea). Les articles concernant d'autres taxons (en particulier d'autres Hyménoptères) sont également les bienvenus, mais le Comité de Rédaction se réserve le droit de privilégier la publication d'articles concernant les Apoïdes.

Le manuscrit devra être envoyé à nicovereecken@yahoo.fr au format WORD (.doc) en indiquant la mention [OSMIA] dans l'objet du courrier électronique. Les auteurs veilleront à rédiger le texte en Times New Roman, police 12 et double interligne, en prenant soin de numéroter les lignes du texte pour faciliter la référence à d'éventuels commentaires suite à la relecture du manuscrit (pour la numérotation des lignes, veuillez vous référer à la rubrique "aide" de votre traitement de texte). Les manuscrits pour les "Articles" doivent comprendre un résumé en français et en anglais, ainsi que quelques mots-clés. Les auteurs sont invités à fournir des illustrations (photographies, graphiques ou tableaux) pour agrémenter le texte de leur manuscrit et faciliter la compréhension des informations publiées. Les illustrations seront envoyées (i) sous forme de fichiers individuels en pièce attachée du courrier électronique ou (ii) à la fin du texte du manuscrit, accompagnées de leur légende. Les illustrations au format natif (TIF, RAW, min 300dpi) seront préférées aux versions compressées (JPG). Les cartes de distribution seront transmises au format vectoriel (fichiers aux extensions .ps, .eps ou .ai). En ce qui concerne les photographies, les auteurs veilleront à mentionner le LIEU et la DATE des observations, préférentiellement accompagnés d'informations supplémentaires (p.ex. coordonnées GPS en UTM WGS 84).

Les références bibliographiques seront mentionnées directement dans le texte, dans l'ordre chronologique des publications. Ex: (Bergström & Tengö 1978; Cane & Tengö 1981; Ayasse et al. 2001). La mise en forme des références bibliographiques se fera comme suit:

**Livres:**

Michener CD, 2000. *The Bees of the World*. John Hopkins University Press, Baltimore.

**Mémoires & Thèses:**

Michez D, 2001. *Écologie et zoogéographie des Melittidae (Hymenoptera, Apoidea) de la région Ouest-Paléarctique, étude d'un cas particulier dans les Pyrénées-Orientales (France)*. Travail de fin d'étude, Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, 81 pp. + 37 cartes.

**Articles:**

Bergmark L, Borg-Karlson A-K & Tengö J, 1984. Female characteristics and odour cues in mate recognition in *Dasypoda altercator* (Hym. Melittidae). *Nova Acta Regia Societatis Scientiarum Upsaliensis* 5(3): 137 – 143.

**Chapitres de livres:**

Waser NM & Campbell DR, 2005. Ecological speciation in flowering plants. Dans *Adaptive speciation* (eds. Diekmann U, Doebeli M., Metz J.A.J. & D. Tauz), pp. 264-277. Studies in Adaptive Dynamics, Cambridge University Press, Cambridge.

Des informations supplémentaires relatives à la mise en forme des références bibliographiques peuvent être obtenues en envoyant un mail à nicovereecken@yahoo.fr
## Rubrique "Forum"

Cette rubrique s'adresse particulièrement aux auteurs souhaitant proposer des pistes de réflexion ou leur opinion concernant un thème précis. La différence entre cette rubrique et la rubrique "Articles" peut parfois être relativement ténue: aussi, en accord avec les auteurs, le Comité de Rédaction peut décider de placer un article accepté dans l'une ou l'autre rubrique si cela se justifie.

Les recommandations relatives à la mise en forme du manuscrit (ce compris le texte, les illustrations et les références bibliographiques) sont également d'application pour cette rubrique.

## Rubrique "Photos"

Cette rubrique est destinée à faire partager les photos récentes, qu'elles soient originales ou artistiques, des hyménoptères Apoïdes et Sphéciformes. Les photos seront légendées comme précisé plus haut.