# La végétation des inselbergs du Sahel burkinabè

Elycée TINDANO<fnref n="1" />
Souleymane GANABA<fnref n="2" />
Oumarou SAMBARE<fnref n="3" />
Adjima THIOMBIANO<fnref n="1" />

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>**Photo 1.**
Inselberg granitique.
Photo E. Tindano, Sampelga.</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹ Université de Ouagadougou
UFR/SVT, Laboratoire de
biologie et écologie végétales
BP 7021, Ouagadougou 03
Burkina Faso</footnote>

<footnote n="2">² Institut de l'environnement
et de recherches agricoles
(INERA) CREAF de Kamboinsé
Département Productions
forestières
BP 7047, Ouagadougou 03
Burkina Faso</footnote>

<footnote n="3">³ Institut des Sciences (IDS)
BP 1757, Ouagadougou 03
Burkina Faso</footnote>
RÉSUMÉ

LA VÉGÉTATION DES INSELBERGS
DU SAHEL BURKINABÈ

Les inselbergs sont des affleurements rocheux caractérisés par la précarité de leurs facteurs édaphiques et microclimatiques. L'objectif de cette étude est de faire une étude comparative entre la végétation des inselbergs et celle des milieux environnants. Les données ont été collectées dans des placeaux de 900 m² pour la strate ligneuse et de 100 m² pour la strate herbacée suivant un échantillonnage stratifié et aléatoire. Un total de 162 relevés a été réalisé. L'étude a permis d'inventorier 228 espèces végétales réparties dans 43 familles et 144 genres. Sur les inselbergs, 184 espèces ont été recensées et sont réparties dans 136 genres et 36 familles. Seule l'espèce *Cynanchum hastifolium* a été recensée comme endémique stricte sur les inselbergs. Dans les milieux environnants des inselbergs, le cortège floristique est composé de 194 espèces réparties dans 40 familles et 127 genres. Le nombre moyen d'espèces par relevé est plus élevé dans les milieux environnants (23,53 ± 6,28) que dans les inselbergs (19,93 ± 4,83). La végétation des inselbergs (719,47 ± 337,27 pieds/ha) est moins dense que celle des milieux environnants (1 389,91 ± 674,79 pieds/ha). D'une part, l'impact anthropique plus prononcé dans les plaines environnantes et, d'autre part, les espèces reliques et la dominance de *Pterocarpus lucens* sur les inselbergs traduirait le caractère refuge des inselbergs pour certaines espèces végétales. La différence entre la végétation des inselbergs et celle des milieux environnants est liée aux facteurs édaphiques et anthropiques.

Mots-clés : inselbergs, phytosociologie,
écologie, Burkina Faso.

ABSTRACT

SAHELIAN INSELBERG VEGETATION
IN BURKINA FASO

Inselbergs are rocky outcrops charac-
terised by the precarious nature of their
edaphic and micro-climatic factors. The
aim of this study was to compare the veg-
etation on inselbergs with the vegetation
in the surrounding plains. The data were
collected from 900 m² sampling plots in
the woody stratum and 100 m² plots in the
herbaceous stratum, by means of random
stratified sampling. We conducted a total
of 162 surveys, from which we identified
228 plant species belonging to 43 families
and 144 genera. On the inselbergs, identi-
fied 184 species in 36 families and 136
genera. *Cynanchum hastifolium* was the
only species identified as strictly endemic
to the inselbergs. In the surrounding envi-
ronment, the flora comprises 194 species
belonging to 40 families and 127 genera.
The average number of species identified
per survey was higher in the areas sur-
rounding the inselbergs (23.53 ± 6.28)
than on the inselbergs themselves (19.93
± 4.83). The vegetation on the inselbergs
(719.47 ± 337.27 plants/ha) is not as
dense as in the surrounding environment
(1,389.91 ± 674.79 plants/ha). Given the
more pronounced human impacts in the
surrounding plains and the relic species
and dominant *Pterocarpus lucens* on the
inselbergs, these appear to have become
a refuge habitat for certain plant species.
The difference between the vegetation on
the inselbergs and in the surrounding en-
vironment is linked to both edaphic and
anthropic factors.

Keywords: inselbergs, phytosociology,
ecology, Burkina Faso.

RESUMEN

VEGETACIÓN DE LOS INSELBERGS
DEL SAHEL BURKINÉS

Los inselbergs son afloramientos rocos-
sos caracterizados por la precariedad de
sus factores edáficos y microclimáticos.
El objetivo de este estudio es realizar un
estudio comparativo entre la vegetación
de los inselbergs y la de los ambientes
circundantes. Se recopilaron los datos en
parcelas de 900 m² para el estrato leñoso
y de 100m² para el estrato herbáceo si-
guiendo un muestreo estratificado y alea-
torio. Se realizaron 162 inventarios de ve-
getación. El estudio permitió inventariar
228 especies vegetales repartidas en 43
familias y 144 géneros. En los inselbergs,
se catalogaron 184 especies repartidas
en 136 géneros y 36 familias. Sólo la es-
pecie *Cynanchum hastifolium* se catalogó
como endémica estricta en los inselbergs.
En los ambientes circundantes de los in-
selbergs, el cortejo florístico se compone
de 194 especies repartidas en 40 familias
y 127 géneros. El número promedio de es-
pecies por inventario es más alto en los
ambientes circundantes (23,53 ± 6,28)
que en los inselbergs (19,93 ± 4,83). La
vegetación de los inselbergs (719,47 ±
337,27 pies/ha) es menos densa que la
de los ambientes circundantes (1 389,91
± 674,79 pies/ha). El mayor impacto an-
trópico en las llanuras circundantes, por
una parte, y las especies relictas y la do-
minancia de *Pterocarpus lucens* en los
inselbergs, por otra, serían un reflejo del
carácter de refugio que tienen los insel-
bergs para algunas especies vegetales.
La diferencia entre la vegetación de los
inselbergs y la de los ambientes circun-
dantes está ligada a factores edáficos y
antrópicos.

Palabras clave: inselbergs, fitosociología,
ecología, Burkina Faso.
## Introduction

Les inselbergs sont définis comme des affleurements rocheux, souvent en forme de dôme, qui dominent les pénéplaines avoisinantes, généralement constitués de granite ou de gneiss (Parmentier et al., 2001). Ils constituent des écosystèmes terrestres ressemblant à de véritables îles en raison de leur isolement sur le plan pédologique, climatique et floristique (Müller, 2008).

Les inselbergs présentent des caractéristiques écologiques particulières et se distinguent des milieux environnants. La température de l'air sur les inselbergs de l'Afrique de l'Ouest dépasse 40 °C et se situe au-dessus de 60 °C quand elle est mesurée directement sur la roche (Poremski, 2007). Le manque de sol entraîne une faible accumulation d'eau de pluie et l'inclinaison des pentes raides accentue le ruissellement sur les inselbergs. Une étude menée par Poremski et Watve (2005) a montré que le phosphore et l'azote sont sévèrement limités sur les inselbergs. Ces rudes facteurs climatiques et édaphiques des inselbergs diffèrentient leur végétation de celle des plaines environnantes.

Malgré les conditions environnementales extrêmes, les inselbergs constituent des refuges pour de nombreuses espèces végétales dans les régions à forte pression anthropique (Kouassi et al., 2009), comme c'est le cas dans le Sahel burkinabè (Fontès et Guinko, 1995 ; MED, 2006). Les études menées sur la végétation des inselbergs (Muller, 2008 ; Tindano et al., 2011) ont fourni des informations sur la composition floristique et l'état des peuplements ligneux mais n'ont pas mis en exergue la particularité des inselbergs sur le plan floristique vis-à-vis des milieux environnants. Il apparaît donc nécessaire de disposer d'informations sur la particularité des inselbergs sur le plan floristique, par rapport aux plaines environnantes. L'objectif global de cette étude était de comparer la végétation des inselbergs à celle des milieux environnants. Les hypothèses testées étaient les suivantes : la flore des inselbergs se distingue de celle des environs par le nombre d'espèces et la présence d'espèces endémiques ; les peuplements ligneux des inselbergs sont moins anthropisés que ceux des milieux environnants.

Pour ce faire, nous avons cherché, d'une part, à évaluer la différence entre la végétation des inselbergs et celle environnante, à travers une étude phytosociologique et, d'autre part, à préciser le caractère refuge des inselbergs, en étudiant certains paramètres dendrométriques.

## Matériel et méthodes

### Site d'étude

Le Burkina Faso est situé au cœur de l'Afrique de l'Ouest et s'étend entre la latitude 09°02' et 15°05' Nord et la longueur 02°02' Est et 05°03' Ouest. L'étude a été menée sur les inselbergs de Oursi et de Arbinda, situés dans le secteur phytogéographique nord-sahélien, et ceux de Boussouma, de Kaya, de Kongoussi et de Séguénéga, situés dans le secteur phytogéographique sud-sahélien (figure 1). Le secteur nord-sahélien est caractérisé par une pluviosité moyenne

annuelle de 400 à 600 mm (Thiombiano et al., 2006). La saison des pluies dure trois à quatre mois. La végétation est dominée par des steppes, des brousses tigrées et des fourrés. Le secteur phytogéographique sud-sahélien est caractérisé par une pluviosité moyenne annuelle de 500 à 700 mm (Traoré et al., 2012). La saison des pluies dure de trois à cinq mois. La végétation est également dominée par des brousses tigrées et des fourrés.

Les différentes formes d'inselbergs rencontrées dans cette zone sont les affleurements (0,5 à 1 m) au-dessus du sol (photo 1), les inselbergs en forme de dôme et enfin les inselbergs tabulaires, qui culminent entre 323 m et 442 m (photo 2).

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.**
Localisation des sites d'étude.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /></figure>
## Collecte des données

Les données sur les inselbergs ont été collectées suivant un échantillonnage stratifié et aléatoire, représentatif de leur végétation. Les superficies des placeaux étaient de 900 m² pour la strate ligneuse et 100 m² pour la strate herbacée. Les données phytosociologiques ont été collectées suivant la méthode sigmatiste de Braun-Blanquet (1932). Pour chaque relevé, la liste exhaustive des espèces végétales affectées de leur coefficient d'abondance-dominance a été dressée. Les missions de terrain se sont déroulées du mois d'août au mois d'octobre des années 2011, 2012, 2013 et 2014, conformément à la période recommandée pour l'inventaire de la flore dans le Sahel burkinabè.

Pour caractériser la végétation ligneuse, les variables renseignées étaient le nombre d'individus de chaque espèce ligneuse et le diamètre du tronc des ligneux ayant un diamètre atteignant au moins 5 cm (Ouédraogo et Thiombiano, 2012). Le diamètre a été mesuré à 30 cm du sol en raison de la forte ramification de la plupart des espèces de la zone sahélienne et de la déformation des troncs des plantes due à la pression anthropique (Bognounou, 2009). Pour éviter l'effet de lisière des inselbergs, les relevés des milieux environnants ont été réalisés à une distance d'au moins 500 m des piedmonts. Dans les placeaux où la roche est couverte par le sol, sa profondeur a été mesurée en trois endroits alignés (Oumorou, 2003).

La vitalité des ligneux a été appréciée au moment du relevé selon les codes suivants : 0 pour ligneux sans défaut visible ; 1 pour ligneux portant une trace d'exploitation humaine ; 2 pour ligneux partiellement desséché ; 3 pour ligneux totalement desséché ou mort sur pied.

Des placeaux de même dimension que ceux utilisés sur les inselbergs ont été installés dans les milieux environnants pour la collecte des données.

## Analyse des données

### Données floristiques

Les spécimens récoltés ont été identifiés à l'aide de l'ouvrage d'Akoegninou *et al.* (2006). Les herbiers de l'Université de Ouagadougou et du Centre national de la recherche scientifique et technologique (CNRST) ont servi de références pour la confirmation des noms des espèces. La nomenclature adoptée est celle du catalogue des plantes vasculaires du Burkina Faso (Thiombiano *et al.*, 2012). Les types biologiques et phytogéographiques ont été caractérisés par des spectres bruts et pondérés. Les types biologiques utilisés sont ceux définis par Raunkiaer (1934). Les types phytogéographiques utilisés proviennent des subdivisions chorologiques de White (1986).

La comparaison de la végétation des inselbergs à celle des milieux environnants a été effectuée selon les paramètres suivants :

* l'indice de similitude de Sørensen $Cs = 2C/(2C+B+A)$, C étant le nombre d'espèces communes aux inselbergs et aux milieux environnants, A le nombre d'espèces des inselbergs, et B le nombre d'espèces des milieux environnants ;

* le nombre moyen d'espèces par placeau $Nm = Rt/N_r$, Rt étant le nombre total d'espèces, et Nr le nombre de relevés ;

* l'indice de diversité de Shannon $H = \sum P_i \ln P_i$, avec $P_i = (ni/N)$, $P_i$ étant l'abondance relative de la ième espèce dans un placeau, ni représentant le nombre d'individus de l'espece i, et N étant le nombre total d'individus par placeau ;

* l'indice d'équitabilité de Piélou $E = H/\ln S$, S étant le nombre total des espèces ligneuses.

### Données dendrométriques

Les paramètres suivants ont été calculés pour la caractérisation de la végétation ligneuse :

* la densité $D = N/S$, N étant le nombre total d'individus ligneux, S la superficie en hectares, D s'exprimant en pieds/ hectare ;

* la surface terrière moyenne $S_t = d_{30 cm}^2 \pi/4$, $d_{30 cm}$ étant le diamètre du tronc à 30 cm du sol, $S_t$ s'exprimant en m²/hectare ;

* la dominance relative

$$ \frac{\text{Surface terrière totale par espèce}}{\text{Surface terrière totale de toutes les espèces}} \times 100 $$

* la densité relative

$$ \frac{\text{Nombre d'individus par espèce}}{\text{Nombre total d'individus de toutes les espèces}} \times 100 $$

* la fréquence

$$ \frac{\text{Nombre de relevés où l'espèce est présente}}{\text{Nombre total des relevés}} \times 100 $$

* la fréquence relative

$$ \frac{\text{Fréquence par espèce}}{\text{Fréquence totale de toutes les espèces}} \times 100 $$

* **IVI** : dominance relative + densité relative + fréquence relative ; les espèces ligneuses dominantes ont été déterminées à partir du calcul des IVI. Toute espèce ligneuse ayant un IVI atteignant au moins 10 % est considérée comme dominante ;

* le taux d'exploitation (Tex) représente le rapport entre le nombre total d'individus portant une trace d'exploitation (coupe, écorçage, déracinement) et l'effectif total du peuplement :

$$ \text{Tex} = \frac{\text{Nombre total d'individus portant une trace d'exploitation}}{\text{Effectif total du peuplement}} \times 100 $$

* le taux de dessèchement partiel est le rapport entre l'effectif des individus partiellement desséchés et l'effectif total du peuplement :

$$ \text{Tdp} = \frac{\text{Nombre total d'individus partiellement desséchés}}{\text{Effectif total du peuplement}} \times 100 $$

* le taux d'individus morts sur pied est le rapport entre le nombre de pieds morts et l'effectif total du peuplement :

$$ \text{Tmp} = \frac{\text{Nombre de pieds morts}}{\text{Effectif total du peuplement}} \times 100 $$

* le taux de régénération du peuplement est le rapport entre l'effectif total des jeunes plants (individus dont le diamètre du tronc n'atteint pas 5 cm) et l'effectif total du peuplement (Ngom *et al.*, 2013) :

$$ \text{Trp} = \frac{\text{Effectif total des jeunes}}{\text{Effectif total du peuplement}} \times 100 $$
## Données pédologiques

La profondeur moyenne du sol des inselbergs a été calculée à partir des différentes mesures selon la formule

$$P_m = \frac{P_1 + P_2 + P_3}{3}$$

P1 étant la profondeur 1, P2 la profondeur 2, et P3 la profondeur 3.

Les données ne suivant pas une distribution normale, une analyse univariée (Anova de comparaison non paramétrique de Wilcoxon) a été utilisée à l'aide du logiciel JMP 9 pour comparer les moyennes des différents paramètres étudiés.

# Résultats

## Composition et diversité floristiques

Un total de 184 espèces végétales a été recensée sur les inselbergs (tableau I), réparties dans 36 familles et 136 genres (tableau II). Dans les environs des inselbergs, le corrége floristique est composé de 194 espèces réparties en 42 familles et 127 genres. Un ensemble de 34 espèces végétales n'ont été rencontrées que sur les inselbergs (tableau I). À l'inverse, 44 espèces végétales apparaissent inféodées aux milieux environnants.

Sur les inselbergs, le nombre moyen d'espèces par relevé est de 19,93 ± 4,83. L'indice de diversité de Shannon

(H), l'indice d'équitabilité de Piélou (E) et l'indice de diversité maximale (LnS) sont respectivement de 2,40 ± 0,07, 0,63 ± 0,02 et 3,83 (tableau II). Dans les milieux environnants, le nombre moyen d'espèces, l'indice de diversité de Shannon (H), l'équitabilité de Piélou (E) et l'indice de diversité maximale (LnS) sont respectivement de 23,12 ± 5,48, 2,42 ± 0,42, 0,70 ± 0,03 et 3,47 (tableau II). L'Anova de Wilcoxon montre que Nm, H et E (p < 0,0003, p < 0,0001 et p < 0,0001 respectivement) diffèrent entre les inselbergs et les milieux environnants.

Les familles dominantes sur les inselbergs sont, par ordre croissant, les Poaceae, les Fabaceae-Faboideae, les Malvaceae et les Fabaceae-Mimosoideae (tableau III). Les types biologiques les plus abondants des inselbergs sont les thérophytes suivis des phanérophytes et des chaméphytes (figure 2). Les types phytogéographiques sont dominés par les espèces soudano-zambéziennes, suivies des espèces des liaisons Afrique tropicale et pantropicale (figure 3).

Les familles qui dominent dans les plaines sont les Poaceae, les Malvaceae, puis les Fabaceae-Faboideae, les Fabaceae-Mimosoideae et les Rubiaceae (tableau III). Les spectres brut et pondéré des types biologiques montrent une dominance des thérophytes, des phanérophytes et des hémicryptophytes (figure 4). Les espèces à distribution soudano-zambézienne, pantropicale et Afrique tropicale sont les plus représentées dans les environs des inselbergs (figure 5).

<caption>Tableau I.</caption>

Liste des espèces végétales recensées sur les inselbergs et les milieux environnants.

<table><thead><tr><th>Espèces végétales</th><th>Inselbergs</th><th>Milieux environnants</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acacia ataxacantha DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia erythrocalyx Brenan</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia laeta R. Br. ex Benth.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia macrostachya Reichenb. ex DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia nilotica (L.) Willd. ex Delile</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia senegal (L.) Willd.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia seyal Del.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia sieberiana DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia tortilis (Forssk.) Hayne</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Acalypha ciliata Forssk.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Acanthospermum hispidum DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Achyranthes aspera L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Adansonia digitata L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Ageratum conyzoides L.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Alysicarpus ovalifolius (Schumach.) J. Léonard</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Alysicarpus rugosus (Willd.) DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Amaranthus spinosus L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Amaranthus viridis L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Ammania senegalensis Lam.</td><td>+</td><td>-</td></tr></tbody></table>

<table><tr><td>Ampelocissus leonensis (Hook. f.) Planch</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Andropogon chinensis (Nees) Merr.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Andropogon fastigiatus Sw.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Andropogon gayanus Kunth.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. &amp; Perr.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Aristida adscensionis L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Aristida funiculata Trin. &amp; Rupr.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Aristida hordeacea Kunth</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Aristida kerstingii Pilg.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Aristida mutabilis Trin. &amp; Rupr.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Aspilia kotschyi (Sch. Bip.) Oliv.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Aspilia rudis Oliv. &amp; Hiern</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Azadirachta indica A. Juss.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Balanites aegyptiaca (L.) Del.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Bauhinia rufescens Lam.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Blepharis linariifolia Pers.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Boerhavia diffusa L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Bombax costatum Pellegr. et Vuillet.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Boscia angustifolia A. Rich.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Boswellia dalzielii Hutch.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Brachiaria lata (Schumach) C.E. Hubb.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Brachiaria villosa (Lam.) A. Camus</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Bulbostylis hispidula (Vahl) R. W. Haines</td><td>+</td><td>+</td></tr></table>
<table><tr><td>Cadaba glandulosa Forsk.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Calotropis procera (Ait.) Ait. f.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Capparis sepiaria L. var. fisheri (Pax) De Wolf.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Caralluma adscendens (Roxb.) Haw.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cardiospermum halicacabum L.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Cassia italica (Mill.) Lam. ex F. W. Andrews</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Cassia nigricans Vahl</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Cassia obtusifolia L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cassia occidentalis L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Cassia sieberiana DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ceiba pentandra (L.) Gaertn</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Cenchrus biflorus Roxb.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cerathoteca sesamoides Endl.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Chamaecrista pratensis (R. Vig.) Du Puy</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Chloris pilosa Schumach.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Chloris prieurii Kunth</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Chrysanthellum indicum DC.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Cienfuegosia digitata Cav.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai Haw.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cleome monophylla L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cleome scaposa DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cleome viscosa L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Combretum aculeatum Vent.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Combretum glutinosum Perr. ex DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Combretum micranthum G. Don.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Combretum nigricans Lepr. ex Guill. & Perr.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Commelina benghalensis L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Commelina forskalei Vahl</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Commelina subulata Roth</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Commiphora africana (A. Rich.) Engl.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Corchorus olitorius Linnaeus</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Corchorus tridens L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Crateva adansonii DC.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Crotalaria goreensis Guill. & Perr.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Crotalaria retusa L.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Crotalaria senegalensis (Pers.) Bacle ex DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cucumis melo L. [cut.]</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cyanotis lanata Benth.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cymbopogon schoenanthus (L.) Spreng.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cynanchum hastifolium K.Schum.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Cyperus esculentus L. [cult.]</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cyperus rotundus L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Dalbergia melanoylon Guill. & Perr.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Desmidorchis acutangula Decne</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Desmodium hirtum Guill. & Perr.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Am.</td><td>+</td><td>+</td></tr></table>

<table><tr><td>Dicliptera paniculata (Forssk.) I. Darbysh.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Dicoma tomentosa Cass.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Digitaria horizontalis Willd.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Echinochloa colona (L.) Link.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Eleusine indica (L.) Gaertn.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Elionurus elegans Kunth</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Eragrostis aspera (Jacq.) Nees</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex Janch.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Eragrostis tremula Steud.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Eragrostis turgida (Schumach.) De Wild.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Eremomastax polysperma (Benth.)</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Euphorbia balsamifera Aiton</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Euphorbia convolvuloides Hochstetter ex A. Richard</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Euphorbia hirta L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Evolvulus alsinoides (L.) L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Faidherbia albida (Delile) A. Chev.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Feretia apodanthera Del.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ficus sycomorus L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Fimbristylis ferruginea (L.) Vahl</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Flueggea virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Gardenia sokotensis Hutch.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Gardenia ternifolia Schumach. et Thonn.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Grewia bicolor Juss.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Grewia flavescens Juss.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Grewia tenax (Forssk.) Fiori</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Grewia villosa Willd.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Guiera senegalensis J. G. Gmel.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Gymnosporia senegalensis (Lam.) Loes.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Hackelochloa granularis (L.) Kuntze</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Heteropogon contortus (L.) Roem. & Schult.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Hibiscus calycosus (A. Rich.)</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Hibiscus cannabunus L. [Cut.]</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Hibiscus diversifolius Jacq.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Hyphaene thebaica (L.) Mart.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Indigofera dendroides Jacq.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Indigofera geminata Baker</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Indigofera hirsuta L. var. hita</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Indigofera pilosa Poir.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Indigofera pulchra Willd.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Indigofera senegalensis Lam.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Indigofera simplicifolia Lam.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ipomoea coptica (L.) Roth ex Roem. & Schult.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ipomoea coscinosperma Hochst. ex Choisy</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ipomoea dichroa Choisy</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Ipomoea eriocarpa R. Br.</td><td>+</td><td>+</td></tr></table>
<table><tr><td>Ipomoea involucrata P. Beauv.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Ipomoea quamoclit L. [cult.]</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ipomoea vagans Back.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Khaya senegalensis (Desr.) A. Juss.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Kohautia tenuis (Bowdich) Mabb.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Kyllinga pumila Michx.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Kyllinga squamulata Thonn. ex Vahl</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Kyllinga tenuifolia Steud.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Lannea acida A. Rich.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Lannea microcarpa Engl. & K. Krause</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Lannea velutina A. Rich.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Lepidagathis anobrya Nees</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Leptadenia hastata (Pers.) Decne.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Leptadenia pyrotechnica (Forssk.) Decne.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Leucas martinicensis (Jacq.) R. Br.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Loudetia togoensis (Pilger) C.E. Hubbard</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Maerua angolensis DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Maerua crassifolia Forsk.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Melantera elliptica O. Hoffm.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Merremia pinnata (Hochst. ex Choisy) Hallier f.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Microchloa indica (L. f.) P. Beauv.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Mitracarpus hirtus (L.) DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Mitragyna inermis (Willd.) Kuntze</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Mollugo nudicaulis Lam.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ocimum americanum L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ocimum irvinei J. K. Morton</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Oldenlandia corymbosa L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Oropetium aristatum (Stapf) Pilg.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Oryza longistaminata A. Chev. & Roehr.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Pancratium trianthum Herb.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Panicum laetum Kunth</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Pennisetum pedicellatum Trin.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Pennisetum polystachion (L.) Schult.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Pentanema indicum (L.) Y. Ling</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Pergularia tomentosa L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Phyllanthus amarus Schumach. & Thonn.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Phyllanthus maderaspatens L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Phyllanthus pentandrus Schumach. & Thonn.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Physalis angulata L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Piliostigma reticulatum (DC.) Hochst.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Portulaca grandiflora Hook.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Pterocarpus erinaceus Poir.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Pterocarpus lucens Lepr. ex Guill. & Perr.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Pupalea lappacea (L.) A. Juss.</td><td>+</td><td>+</td></tr></table>

<table><tr><td>Rhynchosia minima (L.) DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Rhynchosia sublobata (Schumach. & Thonn.) Meikle</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Ricinus communis L.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Schizachyrium exile (Hochst.) Pilg.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Schoefeldia gracilis Kunth</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Scoparia dulcis L.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Sesbania pachycarpa DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sida acuta Burm. f.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sida alba L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sida cordifolia L.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Sida ovata Forssk.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Sida rhombifolia L.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Spermacoce chaetocephala de Candolle</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Spermacoce filifolia (Schumach. & Thonn.) J.-P. Lebrun &Stok</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Spermacoce radiata (DC.) Sieber ex Hiern</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Spermacoce stachydea DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sporobolus festivus Hochst. ex A. Rich.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Stachytarpheta angustifolia (Miller) Vahl</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Sterculia setigera Del.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sterospermum kunthianum Cham.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Striga hermontheca (Del.) Benth.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Stylochaeton hypogaeus Lepr.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Stylosantes erecta P. Beauv.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Tamarindus indica L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Tephrosia bracteolata Guill. & Perr.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Tephrosia linearis (Willd.) Pers.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Tephrosia nana Schweinf.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Tephrosia pedicellata Baker</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Tetrapogon cenchriformis (A. Rich.) Clayton</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Tinospora bakis (A. Rich.) Miers</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Tragus berteronianus Schult.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Tragus racemosus (L.) All.</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Tribulus terrestris Linnaeus</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Tripogon minimus (A. Rich.) Steud.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Triumfetta pentandra A. Rich.</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><td>Vitellaria paradoxa Gaertn. f.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Walteria indica L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Wissadula amplissima (L.) R.E.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ximenia americana L.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ziziphus mauritiana Lam.</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Zornia glochidiata Rchb. ex DC.</td><td>+</td><td>+</td></tr></table>

+ : présence ; - : absence.
<table><caption>**Tableau II.**
Diversité floristique des inselbergs et des milieux environnants (moyenne ± écart-type).</caption><thead><tr><th>Familles</th><th>Genres</th><th>Espèces</th><th>Nm</th><th>H</th><th>E</th><th>LnS</th><th>Cs</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Inselbergs</td><td>Nord-sahélien</td><td>30</td><td>88</td><td>123</td><td>20,10 ± 4,25</td><td>2,39 ± 0,09</td><td>0,66 ± 0,02</td><td>3,61</td></tr><tr><td>Sud-sahélien</td><td>32</td><td>90</td><td>128</td><td>20,49 ± 5,59</td><td>1,96 ± 0,06</td><td>0,50 ± 0,02</td><td>3,93</td></tr><tr><td>Total</td><td>36</td><td>136</td><td>184</td><td>19,93 ± 4,83</td><td>2,40 ± 0,07</td><td>0,63 ± 0,02</td><td>3,83</td></tr><tr><td rowspan="3">Milieux environnants</td><td>Nord-sahélien</td><td>29</td><td>80</td><td>112</td><td>23,03 ± 5,34</td><td>1,16 ± 0,75</td><td>0,37 ± 0,24</td><td>3,14</td></tr><tr><td>Sud-sahélien</td><td>35</td><td>102</td><td>138</td><td>23,53 ± 6,28</td><td>2,35 ± 0,10</td><td>0,78 ± 0,03</td><td>3</td></tr><tr><td>Total</td><td>42</td><td>127</td><td>194</td><td>23,12 ± 5,48</td><td>2,42 ± 0,42</td><td>0,70 ± 0,03</td><td>3,47</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="8">Nm : nombre moyen d'espèces ; H : indice de diversité de Shannon ; E : indice d'équitabilité de Piélou ; LnS : indice de diversité maximale ; s : indice de similitude de Sorensen.</td></tr></tfoot></table>

<table><caption>**Tableau III.**
Spectre brut des familles.</caption><thead><tr><th rowspan="3">Familles</th><th colspan="6">Spectre brut (%)</th></tr><tr><th colspan="3">Inselbergs</th><th colspan="3">Milieux environnants</th></tr><tr><th>Nord-Sahel</th><th>Sud-Sahel</th><th>Total</th><th>Nord-Sahel</th><th>Sud-Sahel</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acanthaceae</td><td>2,44</td><td>2,34</td><td>2,39</td><td>0,89</td><td>0,73</td><td>0,80</td></tr><tr><td>Amaranthaceae</td><td>2,44</td><td>1,56</td><td>1,99</td><td>2,68</td><td>2,19</td><td>2,41</td></tr><tr><td>Amaryllidaceae</td><td>0,81</td><td>-</td><td>0,40</td><td>0,89</td><td>-</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Anacardiaceae</td><td>1,63</td><td>3,13</td><td>2,39</td><td>-</td><td>2,19</td><td>1,20</td></tr><tr><td>Apocynaceae</td><td>5,69</td><td>1,56</td><td>3,59</td><td>2,68</td><td>2,19</td><td>2,41</td></tr><tr><td>Arecaceae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Asteraceae</td><td>2,44</td><td>3,91</td><td>3,19</td><td>0,89</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Bignoniaceae</td><td>-</td><td>0,78</td><td>0,40</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Burseraceae</td><td>0,81</td><td>1,56</td><td>1,20</td><td>0,89</td><td>4,38</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Capparaceae</td><td>6,50</td><td>4,69</td><td>5,58</td><td>6,25</td><td>4,38</td><td>5,22</td></tr><tr><td>Combretaceae</td><td>3,25</td><td>4,69</td><td>3,98</td><td>4,46</td><td>2,92</td><td>4,42</td></tr><tr><td>Commelinaceae</td><td>0,81</td><td>1,56</td><td>1,20</td><td>0,89</td><td>1,46</td><td>2,01</td></tr><tr><td>Convolvulaceae</td><td>6,50</td><td>1,56</td><td>3,98</td><td>7,14</td><td>1,46</td><td>4,02</td></tr><tr><td>Cucurbitaceae</td><td>1,63</td><td>0,78</td><td>1,20</td><td>1,79</td><td>5,11</td><td>1,61</td></tr><tr><td>Cyperaceae</td><td>1,63</td><td>1,56</td><td>1,59</td><td>0,89</td><td>0,73</td><td>3,21</td></tr><tr><td>Ebenaceae</td><td>-</td><td>0,78</td><td>0,40</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Euphorbiaceae</td><td>1,63</td><td>1,56</td><td>1,59</td><td>0,89</td><td>5,11</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Fabaceae-Caesalpinoideae</td><td>3,25</td><td>7,03</td><td>5,18</td><td>4,46</td><td>7,30</td><td>4,82</td></tr><tr><td>Fabaceae-Faboideae</td><td>11,38</td><td>10,16</td><td>10,76</td><td>8,93</td><td>5,84</td><td>8,03</td></tr><tr><td>Fabaceae-Mimosoideae</td><td>4,07</td><td>9,38</td><td>6,77</td><td>5,36</td><td>0,73</td><td>5,62</td></tr><tr><td>Lamiaceae</td><td>0,81</td><td>0,78</td><td>0,80</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Lythraceae</td><td>0,81</td><td>-</td><td>0,40</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Malvaceae</td><td>11,38</td><td>8,59</td><td>9,96</td><td>10,71</td><td>10,95</td><td>10,84</td></tr><tr><td>Menispermaceae</td><td>0,81</td><td>-</td><td>0,40</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Meliaceae</td><td>-</td><td>0,78</td><td>0,40</td><td>-</td><td>1,46</td><td>0,80</td></tr><tr><td>Molluginaceae</td><td>0,81</td><td>0,78</td><td>0,80</td><td>0,89</td><td>0,73</td><td>0,80</td></tr><tr><td>Moraceae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Nyctaginaceae</td><td>0,81</td><td>0,78</td><td>0,80</td><td>0,89</td><td>0,73</td><td>0,80</td></tr><tr><td>Onagraceae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,89</td><td>1,46</td><td>0,80</td></tr><tr><td>Pedaliaceae</td><td>0,81</td><td>0,78</td><td>0,80</td><td>0,89</td><td>20,44</td><td>0,80</td></tr><tr><td>Phyllanthaceae</td><td>1,63</td><td>2,34</td><td>1,99</td><td>1,79</td><td>0,73</td><td>1,61</td></tr><tr><td>Plantaginaceae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Poaceae</td><td>18,70</td><td>17,19</td><td>17,93</td><td>24,11</td><td>6,57</td><td>22,09</td></tr><tr><td>Portulacaceae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Rhamnaceae</td><td>0,81</td><td>0,78</td><td>0,80</td><td>0,89</td><td>0,73</td><td>0,80</td></tr><tr><td>Rubiaceae</td><td>3,25</td><td>5,47</td><td>4,38</td><td>4,46</td><td>-</td><td>5,62</td></tr><tr><td>Sapotaceae</td><td>-</td><td>0,78</td><td>0,40</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Scrophulariaceae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,89</td><td>-</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Solanaceae</td><td>-</td><td>0,78</td><td>-</td><td>-</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Sapindaceae</td><td>0,81</td><td>-</td><td>0,40</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Vitaceae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,89</td><td>0,73</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Ximeniaceae</td><td>-</td><td>0,78</td><td>0,40</td><td>-</td><td>-</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Zygophyllaceae</td><td>1,63</td><td>0,78</td><td>1,20</td><td>1,79</td><td>-</td><td>1,20</td></tr></table>

- : absence.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 2.**
Types biologiques des inselbergs.</figcaption></figure>

Ch : chaméphytes
Géo : géophytes
Hé : hémicryptophytes
Ph : phanérophytes
Th : thérophytes

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 3.**
Types phytogéographiques des inselbergs.</figcaption></figure>

At : Afrique tropicale
Cos : cosmopolites
Pal : paléotropicales
Pan : pantropicales
PRA : plurirégionales africaines
Pt : pays tropicaux
S : soudanien
Ss : sahélo-saharien
SZ : soudano-zambézien

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 4.**
Types biologiques des milieux environnants.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Figure 5.**
Types phytogéographiques des milieux environnants.</figcaption></figure>
## Caractéristiques des peuplements ligneux

La densité moyenne, le diamètre moyen et la surface terrière moyenne calculés pour la végétation ligneuse des inselbergs et celle des milieux environnants sont consignés dans le tableau IV. La densité moyenne, le diamètre moyen et la surface terrière moyenne diffèrent significativement entre les inselbergs et les milieux environnants (p < 0,0001). Les plus faibles taux de dessèchement partiel (8,96 %) et de mortalité (2,76 %) des ligneux, et le fort taux d'exploitation (12,32 %) s'observent dans les environs des inselbergs. Les plus forts taux de dessèchement partiel (12,52 %) et de mortalité (4,23 %), et le plus faible taux d'exploitation des ligneux (8,6 %) sont relevés sur les inselbergs (figure 6).

Les espèces ligneuses dominantes des inselbergs sont Guiera senegalensis, Commiphora africana, Pterocarpus lucens et Combretum micranthum (tableau V). Dans les

plaines, les espèces dominantes sont Balanites aegyptiaca (52,84 %), Acacia tortilis (41,62 %) et Acacia nilotica (23,41 %) (tableau V).

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 6. Vitalité et renouvellement des peuplements ligneux.</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau IV. Moyenne des paramètres dendrométriques de la végétation ligneuse des inselbergs et des milieux environnants.</caption><thead><tr><th></th><th></th><th>Densité moyenne (pieds/ha)</th><th>Diamètre moyen (cm)</th><th>Hauteur moyenne (m)</th><th>Surface terrière moyenne (m²/ha)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Inselbergs</td><td>Nord-sahélien</td><td>729,31 ± 449,64</td><td>10,23 ± 5,20</td><td>2,48 ± 2,27</td><td>25,60 ± 18,87</td></tr><tr><td>Sud-sahélien</td><td>709,63 ± 224,90</td><td>11,67 ± 8,27</td><td>2,64 ± 1,53</td><td>15,77 ± 12,51</td></tr><tr><td>Total</td><td>719,47 ± 337,27</td><td>10,60 ± 6,18</td><td>2,52 ± 2,09</td><td>20,68 ± 6,95</td></tr><tr><td rowspan="3">Milieux environnants</td><td>Nord-sahélien</td><td>2 070,18 ± 1 124,67</td><td>13,36 ± 8,91</td><td>1,48 ± 1,35</td><td>109,94 ± 76,42</td></tr><tr><td>Sud-sahélien</td><td>709,63 ± 224,90</td><td>11,81 ± 9,78</td><td>1,44 ± 1,41</td><td>31,34 ± 22,27</td></tr><tr><td>Total</td><td>1 389,91 ± 674,79</td><td>12,59 ± 9,35</td><td>1,46 ± 1,38</td><td>70,64 ± 38,29</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau V. Indice de valeurs d'importance (IVI) des espèces dominantes des inselbergs et des milieux environnants.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espèces</th><th colspan="6">IVI (%)</th></tr><tr><th>Nord-Sahel</th><th>Sud-Sahel</th><th>Total</th><th>Nord-Sahel</th><th>Sud-Sahel</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acacia laeta</td><td>27,52</td><td>4,82</td><td>13,46</td><td>14,94</td><td>-</td><td>10,61</td></tr><tr><td>Acacia nilotica</td><td>5,30</td><td>2,30</td><td>3,54</td><td>25,08</td><td>7,21</td><td>23,41</td></tr><tr><td>Acacia tortilis</td><td>17,47</td><td>1,66</td><td>13,39</td><td>70,24</td><td>-</td><td>41,62</td></tr><tr><td>Acacia seyal</td><td>0,31</td><td>33,27</td><td>11,10</td><td>27,07</td><td>27,76</td><td>19,65</td></tr><tr><td>Anogeissus leiocarpa</td><td>-</td><td>13,20</td><td>5,29</td><td>14,68</td><td>1,23</td><td>13,08</td></tr><tr><td>Balanites aegyptiaca</td><td>13,52</td><td>11,62</td><td>10,72</td><td>58,10</td><td>55,68</td><td>52,84</td></tr><tr><td>Combretum aculeatum</td><td>9,82</td><td>-</td><td>1,15</td><td>10,35</td><td>7,64</td><td>13,93</td></tr><tr><td>Combretum glutinosum</td><td>3,04</td><td>6,39</td><td>3,53</td><td>5,66</td><td>12,94</td><td>10,58</td></tr><tr><td>Combretum micranthum</td><td>12,91</td><td>31,17</td><td>17,69</td><td>7,79</td><td>22,08</td><td>22,20</td></tr><tr><td>Commiphora africana</td><td>66,29</td><td>3,53</td><td>42,15</td><td>0,96</td><td>-</td><td>0,82</td></tr><tr><td>Guiera senegalensis</td><td>26,31</td><td>72,33</td><td>60,17</td><td>8,63</td><td>17,37</td><td>11,36</td></tr><tr><td>Lannea micocapa</td><td>0,91</td><td>10,85</td><td>3,53</td><td>-</td><td>27,74</td><td>5,51</td></tr><tr><td>Leptadenia hastata</td><td>10,88</td><td>-</td><td>0,63</td><td>11,50</td><td>10,43</td><td>10,87</td></tr><tr><td>Piliostigma reticulatum</td><td>2,74</td><td>6,28</td><td>8,71</td><td>4,45</td><td>39,03</td><td>11,60</td></tr><tr><td>Pterocarpus lucens</td><td>42,04</td><td>-</td><td>30,29</td><td>13,62</td><td>-</td><td>12,20</td></tr><tr><td>Ziziphus mauritiana</td><td>7,71</td><td>2,94</td><td>10,40</td><td>12,13</td><td>-</td><td>10,30</td></tr></tbody></table>

- : absence.
Discussion

Selon Adjanoehoun (1964), les inselbergs se caracté-
risent par la présence d'espèces telles que *Ophioglossum
costatum*, *Ophioglossum thomasii*, *Drosera indica*, *Xyris
anceps*, *Xyris capensis*. *Afrotrilepis pilosa* et *Cyanotis lanata*
figurent parmi les espèces endémiques des inselbergs
dénombrées par Porembski (2000). Lebrun *et al.* (1991) ont
révélé que *Cynanchum hastifolium* était une espèce caracté-
ristique des inselbergs (photo 3).

Comparativement à ces études, les inselbergs du
Sahel burkinabè se caractérisent au contraire par l'absence
d'espèces caractéristiques. Seules *Cynanchum hastifolium*
et *Cyanotis lanata* ont été recensées comme les deux
espèces endémiques sur ces inselbergs. L'absence la plus
marquante est celle de *Afrotrilepis pilosa*, spécialiste stricte
des inselbergs selon Kouassi *et al.* (2014). Cette absence
d'espèces endémiques des inselbergs dans le Sahel burki-
nabè semble s'expliquer par la position latitudinale de
notre zone d'étude. En effet, les espèces endémiques
des inselbergs comme *Lindernia exilis*, *Afrotrilepis pilosa*
et *Dopatrium longidens* se rencontrent sur les inselbergs
du domaine soudanien du Burkina Faso (Ouédraogo et
Schmidt, 2010).

Les familles dominantes des inselbergs du Sahel burki-
nabè, comparativement à celles révélées par des études
menées en zone soudanienne, suggèrent de manière simi-
laire que l'absence de certaines familles caractéristiques
des inselbergs est ici due à la position latitudinale. Sur les
inselbergs de la Côte d'Ivoire et du Gabon, les familles
dominantes sont les Rubiaceae, les Cyperaceae, les Orchi-
daceae, les Euphorbiaceae, les Fabaceae-Caesalpinoideae
et les Poaceae (Bonardi, 1966 ; Kouassi *et al.*, 2009 ; N'gok
Banak, 2005). Dans la présente étude, ce sont en revanche
plutôt les Poaceae, les Fabaceae-Faboideae, les Malvaceae
et les Fabaceae-Mimosoideae qui dominent. Parmentier
(2005) a révélé que les inselbergs des zones humides se
distinguent de ceux des zones sèches par l'abondance des
Orchidaceae et des ptéridophytes. Nos résultats corro-
borent ceux de Oumorou et Lejoly (2003) pour la dominance
des Poaceae et des Fabaceae-Faboideae.

La différence entre les inselbergs et leurs environs
repose sur leur richesse floristique et les espèces propres à
chacune de ces zones. En termes de richesse spécifique, les
milieux environnants abritent plus d'espèces végétales
(194) que les inselbergs (184). La flore des milieux environ-
nants se caractérise par des espèces anthropiques (*Comme-
lina benghalensis*, *Chrysanthellum indicum*, *Amaranthus
viridis*, *Aristida hordeacea*, *Acalypha ciliata*, *Andropogon
fastigiatus*, *Striga hermontheca*, *Kylliga squamulata*, *Eleu-
sine indica*, *Cassia occidentalis*, *Triumfetta pentandra*) et de
zones perturbées (*Scoparia dulcis*, *Ipomoea dichroa*, *Indi-
gofera geminata*) (Akoegninou *et al.*, 2006), qui sont
absentes sur les inselbergs. Cette absence indiquerait l'état
naturel de la végétation des inselbergs par rapport à celle
des plaines. Les inselbergs se caractérisent quant à eux par
des espèces endémiques telles que *Cynanchum hastifolium*,
*Cyanotis lanata* selon Lebrun *et al.* (1991) et Porembski
(2000). *Cynanchum hastifolium* habite seulement les

rochers et constitue de ce fait une espèce endémique stricte
de ces milieux. La rareté des individus de cette espèce,
même sur les inselbergs, et son absence totale dans les
plaines font d'elle une espèce rare au Burkina Faso. À ces
espèces s'ajoutent les espèces reliques sur inselbergs (*Pro-
sopis africana*, *Lepidagathis anobrya*, *Cadaba glandulosa*,
*Cardiospermum halicacabum*, *Boswellia dalziellii*, *Blepharis
linearifolia*, *Andropogon chinensis*) qui sont devenues très
rares, ou ont même disparu des plaines. Le nombre moyen
d'espèces par relevé, les indices de diversité maximale et
de Shannon prouvent que la végétation des milieux environ-
nants est plus riche et plus diversifiée en espèces que celle
des inselbergs. Mais le coefficient de similarité de Sorensen
(Cs = 79 %) indique une similitude entre les flores de ces
zones. Les types biologiques et phytogéographiques domi-
nants sont les mêmes pour les deux zones. La végétation
ligneuse des inselbergs est moins dense que celle des envi-
rons (729,31 pieds/ha contre 1 389,91 pieds/ha). Elle pré-
sente le plus faible diamètre moyen et la plus faible surface
terrière moyenne par rapport à la végétation environnante.

La différence entre la végétation des inselbergs et celle
des environs s'explique par les conditions de vie sévères que
rencontre la végétation des inselbergs, conditions qui, dans
le domaine sahélien, sont marquées par l'absence ou la
faible profondeur du sol, entraînant une extrême aridité.
En effet, la profondeur moyenne du sol est de 5,01 ± 2,70 cm
sur les inselbergs. Oumorou (2003) a montré que le facteur
déterminant sur les inselbergs est la sécheresse édaphique,
due à l'absence de réserves hydriques. Porembski (2007) a
mentionné également la forte insolation et la hausse des
températures sur les inselbergs. La végétation des milieux
environnants bénéfice d'un sol plus profond et plus humide.
La profondeur du sol constitue donc une donnée écologique
de première importance sur les inselbergs (Oumorou et
Lejoly, 2003). Elle y joue le rôle de facteur limitant et déter-
mine l'existence et la répartition des formations végétales.
Les forts taux de dessèchement partiel et de mortalité

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

**Photo 3.**

*Cynanchum hastifolium* K. Schum., espèce confinée aux inselbergs.
Photo E. Tindano, Kollel.
obtenus dans notre étude confirment les conditions écologiques drastiques auxquelles est soumise la végétation des inselbergs. Cependant, malgré leurs conditions écologiques sévères, les inselbergs constituent des zones refuges pour certaines espèces telles que les espèces reliques citées ci-dessus, face à la pression anthropique. Par ailleurs, la dominance de *Pterocarpus lucens* sur les inselbergs témoigne de leur caractère refuge pour cette espèce qui fait partie des espèces menacées du domaine sahélien (Thiombiano et Kampmann, 2010), mais la menace est beaucoup plus accentuée dans les environs que sur les inselbergs.

Le caractère refuge des inselbergs s'illustre également par le faible taux d'exploitation (8,06 %) qu'on y enregistre par rapport à celui observé dans les milieux environnants (12,32 %). Le faible taux d'exploitation s'expliquerait par les conditions d'accès difficiles pour les inselbergs. L'anthropisation de la végétation des inselbergs se limite à quelques coupes de bois et à un pâturage sporadique (photo 4), comme l'ont indiqué Wittig *et al.* (2000). La végétation des milieux environnants est soumise à une anthropisation intensive (photo 5) dont la composante majeure est l'exploitation agricole. Les environs de certains inselbergs sont en effet envahis par des champs (photo 6).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Photo 4.**
Inselberg investi par des caprins.
Photo E. Tindano, Kollel.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Photo 5.**
Défrichage de ligneux par le feu dans un champ de mil.
Photo E. Tindano, Tiara.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Photo 6.**
Champs de sorgho au piedmont d'un inselberg.
Photo E. Tindano, Boussouma.</figcaption></figure>

## Conclusion

Cette étude nous a permis de caractériser la végétation des inselbergs par rapport à celle des plaines. Au total, 184 espèces réparties dans 36 familles et 136 genres ont été recensées sur les inselbergs. Parallèlement, 194 espèces réparties en 42 familles et 127 genres ont été recensées dans les plaines. Au cours de cette étude, une seule espèce spécialiste stricte des inselbergs (*Cynanchum hastifolium*) a été observée, ce qui montre que la plupart des espèces des inselbergs peuvent vivre dans les plaines. La végétation des inselbergs se distingue de celle des plaines environnantes par sa faible richesse floristique, sa faible densité, les forts taux de dessèchement partiel et de mortalité de la végétation ligneuse. La végétation des milieux environnants est plus dense et plus riche en espèces, mais elle est sous le joug d'une anthropisation galopante. Le principal facteur écologique qui explique la différence entre la végétation des inselbergs et celle des environs est le facteur édaphique. La supériorité du nombre d'espèces recensées dans les plaines et la présence de *Cynanchum hastifolium* sur les inselbergs confirment notre première hypothèse. Le faible taux d'exploitation enregistré, l'existence d'espèces reliques et la dominance de *Pterocarpus lucens* sur les inselbergs valident la seconde.

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