# Mise à jour des estimations démographiques et des effectifs de la population de loups en France lors de l'hiver 2023/2024

Cyril Milleret, Christophe Duchamp, Olivier Gimenez

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Cyril Milleret, Christophe Duchamp, Olivier Gimenez. Mise à jour des estimations démographiques et des effectifs de la population de loups en France lors de l'hiver 2023/2024. CNRS; OFB. 2025. hal-05016361

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Submitted on 1 Apr 2025

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# Mise à jour des estimations démographiques et des effectifs de la population de loups en France lors de l'hiver 2023/2024

Cyril Milleret<fnref n="1" />,<fnref n="3" />*, Christophe Duchamp<fnref n="2" />, Olivier Gimenez<fnref n="1" />

## Résumé

La population de loups (Canis lupus) en France fait l'objet d'un suivi annuel mené par le Réseau Loup Lynx piloté par l'Office Français de la Biodiversité. Ce rapport technique présente la mise à jour des paramètres démographiques et des effectifs à la suite de la campagne de terrain de l'hiver 2023/24. Le génotypage de l'ADN issu des indices biologiques collectés (fèces, poils, urines, sang et dépouilles des loups morts) permet d'obtenir l'identité génétique des individus et constitue les données de base pour l'estimation des paramètres démographiques et des effectifs. Comme les années précédentes, les méthodes de capture-recapture ont été utilisées pour prendre en compte la détection partielle des individus de la population.

La campagne de terrain de l'hiver 2023/24 est caractérisée par une augmentation de l'effort d'échantillonnage sur le terrain, avec comme conséquence une augmentation du volume d'indices biologiques analysés génétiquement. Un plan d'échantillonnage, basé sur des objectifs de nombre d'indices biologiques récoltés par maille, a permis d'homogénéiser la collecte sur l'aire de distribution et d'augmenter la probabilité de détection des individus en comparaison des campagnes précédentes. Comme les années précédentes, une forte hétérogénéité dans la probabilité de détecter les individus est mise en évidence par les analyses. La survie annuelle des individus a diminué en passant de 71% (intervalle de confiance à 95%= 66-77%) pendant la période 2014-18 à 62% (95% CI= 56-69%) pendant la période 2019-24. Cette dernière période correspond au changement de régime de prélèvement dérogatoire qui est passé d'environ 10% de la population sur la période 2014-18 à 19% en 2019-24.
Les estimations d'effectifs montrent que le nombre de loups en France lors de l'hiver 2023/24 se situe vraisemblablement entre 920 et 1125 individus. Ces deux valeurs correspondent aux bornes basse et haute de l'intervalle de confiance à 95%. On remarque une nette amélioration de la précision de l'estimation par rapport aux estimations des années précédentes qui s'explique principalement par une augmentation de l'effort de terrain et une meilleure prise en compte des différentes sources d'hétérogénéité associées à la détection des individus.

Pour autant, depuis l'hiver 2021/22, l'estimation des effectifs se situe dans la même gamme de valeurs (825-1635 en 2021/22 ; 750-1344 en 2022/23 ; 920-1125 en 2023-24). Les conclusions sur la tendance démographique de la population doivent se faire sur des séries pluriannuelles pour identifier les trajectoires démographiques des populations, particulièrement au vu du degré d'incertitude associé à ces estimations. La connaissance des paramètres démographiques sous-jacents est une information importante pour permettre l'interprétation de ces tendances : la diminution du taux de survie ici mesurée, qui se situe au niveau des seuils maximum de mortalité supportable pour maintenir une croissance stable, suggère une tendance à la stabilisation des effectifs.

<footnote n="1">¹CEFE, Univ Montpellier, CNRS, EPHE, IRD, Montpellier, France</footnote>

<footnote n="2">²Service Conservation et Gestion des Espèces à Enjeux, Direction de la Recherche et de l'Appui Scientifique (DRAS), Office Français de la Biodiversité (OFB), Gap, France</footnote>

<footnote n="3">³Faculty of Environmental Sciences and Natural Resource Management, Norwegian University of Life Sciences, Ås, Norway</footnote>
## Abstract

The wolf population (Canis lupus) in France is monitored annually by the wolf-lynx network, led by the French Biodiversity Agency. This technical report presents an update on demographic parameters and population size following the 2023/24 winter field campaign. The genotyping of DNA from collected biological samples (feces, hair, urine, blood, and tissue from dead wolves) provides the genetic identity of individuals and forms the basis for estimating demographic parameters and population size. As in previous years, capture-recapture methods were used to account for the imperfect detection of individuals in the population.

The 2023/24 winter field campaign was characterized by increased sampling effort, resulting in a larger volume of genetically analyzed biological samples. A new sampling protocol, that was based on a goal in terms of number of biological samples collected per grid cell, allowed the homogenization of the collection of samples across the population range, and increased the probability of detecting individuals compared to previous winters.

As in previous years, there was a strong individual heterogeneity in detection probability. The annual survival probability decreased from 71% (95% confidence interval: 66-77%) during the 2014-18 period to 62% (95% CI: 56-69%) during the 2019-24 period. The last period corresponded to a change in derogatory culling regime, which increased from about 10% of the population during 2014-18 to 19% during 2019-24.

The analysis indicated that wolf population size in France during the winter 2023/24 was likely between 920 and 1125 individuals. These two values correspond to the lower and upper bounds of the 95% confidence interval. There was a marked increase in the precision of the estimates compared to previous years, which was mostly caused by the larger field effort and by better accounting for various sources of heterogeneity in detection probability.

Since the winter 2021/22, population estimates have remained within a similar range (825-1635 in 2021/22; 750-1344 in 2022/23; 920-1125 in 2023/24). Conclusions on the demographic trend of the population should be drawn from multi-year timeseries to identify demographic trajectories, particularly given the degree of uncertainty associated with these estimates. In this regard, understanding the underlying demographic parameters is crucial for interpreting these trends: the observed decrease in survival, which is at the threshold of maximum mortality tolerable to maintain stable growth, suggests a trend towards a stable population size.

## Remerciements

Ce travail est le fruit de l'investissement des correspondants du Réseau Loup-Lynx qui opèrent aux relevés des indices de présence en continu et nécessite une animation collective au plus près du terrain. Antagene, laboratoire d'expertise en génétique partenaire de l'OFB, a réalisé l'intégralité des analyses génétiques. Nous remercions Patricia Bruchet (OFB DGPT), Nicolas Jean (OFB DGPT), Cyril Eraud (OFB DRAS), Pierre-Yves Quenette (OFB DRAS), Ffrance Bailly (OFB DRAS) et Bénédicte Augeard (OFB DRAS) pour leurs relectures et critiques constructives dans l'élaboration du rapport.

## Proposition de citation

Milleret, C, Duchamp, C. Gimenez, O. 2025. Mise à jour des estimations démographiques et des effectifs de la population de loups en France lors de l'hiver 2023/2024. OFB/CEFE-CNRS. 22 pages. Disponible sur : <https://www.loupfrance.fr/>
# 1. Introduction et objectifs du rapport

Le plan national d'action 2024-2029 sur le loup et les activités d'élevage définit le cadre national pour renforcer la coexistence du loup (Canis lupus) et des activités d'élevage. Celui-ci comporte notamment le suivi du statut de conservation de l'espèce, confié à l'Office Français de la Biodiversité (OFB) pour sa mise en œuvre, en partenariat avec le Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS) pour la modélisation (Duchamp et al. 2017). L'objectif de ce travail visait la mise à jour de la situation démographique de la population de loups à l'issue de la campagne de terrain du dernier hiver 2023/24 menée par le réseau Loup Lynx piloté par l'OFB. Ce rapport technique a pour objet de présenter les données, méthodes, résultats et de fournir des éléments de discussion autour des estimations des paramètres démographiques (i.e., survie) et d'effectifs de loups en France.

L'estimation des paramètres démographiques et des effectifs d'une population à l'échelle nationale n'est pas un exercice facile, principalement à cause de la détection partielle des individus lors de l'échantillonnage. Quelle que soit la population étudiée, il est quasiment impossible de détecter tous les individus présents. Ainsi, pour estimer de façon non-biaisée les paramètres démographiques et les effectifs, il est nécessaire de prendre en compte la probabilité de détection des individus de la population. Les modèles de capture-recapture (CR) comptent parmi les méthodes les plus reconnues et employées par la communauté scientifique pour prendre en compte cette détection partielle (Williams et al. 2002, Royle et al. 2014).

Il paraît donc nécessaire d'insister sur le fait qu'il est impossible de connaître avec certitude le nombre exact de loups présents dans la population. C'est pour cela que l'on parle d'estimations des effectifs lesquelles s'accompagnent toujours d'une incertitude pouvant s'interpréter comme l'intervalle dans lequel se trouve vraisemblablement l'effectif de la population de loups (communément appelé intervalle de crédibilité ou de confiance). Tout au long de ce rapport, une importance toute particulière est donnée à cette incertitude.

Ce rapport technique tente d'apporter différents niveaux de lecture pour s'adapter à des publics différents. Au début de la plupart des sections, un paragraphe général devrait pouvoir permettre la compréhension par un public même non-averti. Les détails techniques sont donnés ensuite dans chaque paragraphe pour le public averti en matière de modélisation.

# 2. Le suivi génétique non-invasif

## 2.1. Collection de données

Le suivi de la population de loups en France est réalisé sur la base de relevés au cours de l'année et des indices de présence de l'espèce sur l'intégralité du territoire français. Ces indices sont recueillis par un réseau d'observateurs formés à cet effet ; le réseau loup lynx administré par l'OFB. Ce dispositif rassemble une majorité de professionnels de la faune sauvage assortis de nombreux contributeurs volontaires (chasseurs, naturalistes, particuliers, éleveurs, bergers, etc.), déployés dans tous les départements français qui appliquent des protocoles standardisés de collecte d'informations sur le terrain<fnref n="1" /> (Bauduin et al. 2023). Cette surveillance continue permet de récolter les indices de présence de façon opportuniste et ainsi établir des cartographies de présence régulière détectée (installés en meutes) ou occasionnelle (sur le front de colonisation notamment). Les méthodes de recueil des données sont standardisées à l'échelle nationale et permettent de récolter des indices biologiques tels que les excréments, poils, urine et sang laissés par les loups sur le terrain. Jusqu'en 2022/23, la grande majorité des échantillons étaient analysés génétiquement, à l'exception de quelques secteurs pour lesquels l'échantillonnage était très important (i.e., zones où plus de 20 indices récoltés par zone de présence permanente et par an).

<footnote n="1">¹ https://professionnels.ofb.fr/fr/reseau-loup-lynx</footnote>
Lors de l'hiver 2023/24 (1er novembre - 31 mars) une nouvelle stratégie d'échantillonnage a été développée afin d'homogénéiser la récolte d'indices sur l'aire de répartition connue des loups tout en augmentant les volumes analysables annuellement pour suivre l'évolution de la population de loups. Pour cela, le maillage (10x10km) utilisé pour transcrire la présence occasionnelle et/ou régulière<fnref n="2" /> détectée de loups est utilisé comme socle de la stratégie de prospection terrain. Un objectif de 8 indices biologiques a été défini dans les mailles comportant des meutes (dite « **maille meute** ») ; 4 indices étaient en revanche requis dans les mailles ne comportant **pas de meutes** lors de la réalisation de la cartographie de l'aire de présence. Ces niveaux d'échantillonnage ont été déterminés pour optimiser la détection sur l'ensemble des mailles (avec un effort de collecte plus important dans les mailles de présence lupine plus forte), tout en prenant en compte les taux d'analyses infructueuses. L'objectif était de s'assurer d'atteindre 1 860 échantillons analysés au terme de la saison hivernale en regard des capacités budgétaires. Enfin, dans les zones non-couvertes par ces deux types de mailles, tout nouvel indice de présence trouvé de façon opportuniste a été systématiquement analysé génétiquement (afin de suivre de la progression spatiale de l'espèce sur de nouveaux territoires). Cette stratégie vise à donner une probabilité non nulle d'échantillonner chaque individu présent au sein de la population à l'échelle nationale. Par ailleurs l'ensemble des animaux retrouvés morts (i.e., tous les individus morts par tirs réglementaires, et individus retrouvés morts d'autres causes) sont soumis à l'analyse génétique tout au long de l'année. On note que les objectifs sont définis en termes de nombre d'indices biologiques à collecter et qu'il n'existe pas de quantification directe de l'effort de recherche réalisé.

## 2.2. Identification individuelle génétique

Les indices biologiques tels que les fèces, poils urines ou sang, ainsi que les tissus récoltés sur les dépouilles font l'objet d'analyses génétiques au travers de l'utilisation de 22 marqueurs microsatellites (Duchamp and Queney 2019 pour les détails). Les génotypages sont utilisés comme outil de reconnaissance individuelle servant de « marquage » non invasif des individus. Cette identification permet de suivre le devenir de l'animal dans le temps et dans l'espace au gré de chaque découverte de son ADN dans des indices biologiques. Chaque génotypage est répliqué systématiquement quatre fois sur des PCR indépendantes (approche multitube) pour y associer un indice qualité (IQ; Miquel et al. 2006). Seuls sont conservés les génotypages associés à un IQ> 0,5 et comportant à minima plus de 14 marqueurs complets. En cas de profil incomplet, on utilise des génotypes dits consensus, c'est-à-dire établis en acceptant, au plus, deux différences sur les allèles homozygotes associés à des potentielles pertes alléliques, un phénomène classique en génétique non invasive sur des échantillons qui contiennent une très faible quantité d'ADN (dit « allelic drop-out »). Les consensus n'acceptent en revanche qu'une seule différence sur les marqueurs hétérozygotes, lesquels sont conservés seulement après contrôle des pics alléliques en sorties de séquenceurs et/ou nouvelle analyse de l'échantillon sous quatre réplications complémentaires visant à identifier un éventuel faux allèle. L'ensemble des échantillons récoltés et leurs résultats de génotypage sont consignés dans une base de données géoréférencées, à partir de laquelle sont générées les histoires individuelles de détection/non-détection nécessaires aux estimations des paramètres démographiques et des effectifs (voir §3.1).

<footnote n="2">² La présence est dite régulière lorsqu'au moins 3 indices de présence validés sont détectés lors de ≥ 2 biennales consécutives. Plus d'information sur ficheMTD_Suivi_du_Loup_2020_LOG-maille.pdf</footnote>
## 2.3. Résultats

### Échantillonnage

Au total, ce sont 2 299 indices biologiques qui ont été collectés pendant l'hiver 2023/24 (1er novembre - 31 mars) sur tout le territoire français. Parmi eux, 2 111 indices ont été collectés à l'intérieur du maillage (mailles « meutes » = 1 844 ; « non meutes » = 267).

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**Figure 1.** Distribution des indices biologiques identifiés « Canis lupus » et avec géotype individuel exploitable (indice qualité >0.5) lors de l'hiver (1er novembre - 31 mars) 2022/23 (à gauche) et 2023/24 (à droite) dans l'aire de répartition connue des loups (maillage 10x10km). Notons qu'aucun objectif de collecte n'avait été donné en 2022/23 et que l'utilisation du maillage en 2022/23 a seulement un but comparatif. Les indices collectés en dehors du maillage ne sont pas présentés dans ces cartes, mais bien utilisés dans les analyses présentées dans ce rapport.

### Analyses génétiques

Après filtrage dans les mailles sur-échantillonnées, ce sont 1964 indices biologiques qui ont été soumis pour analyses génétiques (1844 à l'intérieur du maillage). Cela représente en moyenne respectivement plus de 4 et plus de 1.5 indices biologiques envoyés pour analyses génétiques dans les mailles « meutes » et « non-meutes » (Tableau 1). Après filtrage des espèces non-cible, et des échantillons trop dégradés (indice qualité <0.5), le pourcentage d'indices biologiques confirmés 'Canis lupus' avec une identité individuelle exploitable est de 48.5% pendant l'hiver 2023/24.

<table><caption>**Tableau 1.** Nombre moyen par mailles (et nombre total) d'indices biologiques a) collectés, b) envoyés pour analyse génétique, et c) confirmés 'Canis lupus' avec succès d'identification individuelle. Les valeurs sont présentées par type de mailles.</caption><thead><tr><td></td><td>Indices biologiques<sup>a</sup></td><td>Génétique<sup>b</sup></td><td>Canis lupus + ID<sup>c</sup></td></tr></thead><tbody><tr><td>Mailles meutes</td><td>5.04 (n=1844)</td><td>4.39 (n=1608)</td><td>2.2 (n=805)</td></tr><tr><td>Mailles non-meutes</td><td>1.72 (n=267)</td><td>1.52 (n=236)</td><td>0.75 (n=116)</td></tr></tbody></table>
## • Génotypage et recaptures génétiques des individus

Au cours de l'hiver 2023/24, 576 profils génétiques différents ont été détectés à partir des indices biologiques, contre 336 en 2022/23. Dans leur majorité, les individus ne sont détectés qu'une seule fois, comme les années précédentes (Tableau 2). **En moyenne, le nombre de détections par individu détecté s'établit à 1.66 détections en 2023/24, et 1.65 en 2022/23.** Entre le 01 avril 2023 et le 31 mars 2024 (dates de fin du suivi hivernal 2022/23 et fin du suivi hivernal 2023/24, ce sont 237 individus qui ont été retrouvés morts (toutes cause confondues) et pour lesquels un profil génétique a pu être obtenu.

<table><caption>**Tableau 2 :** Pourcentage (et nombre) d'individus détectés avec 1, 2, 3 et ≥4 détections lors de l'hiver 2022/23 et 2023/24 lors de la collecte d'indices biologiques</caption><thead><tr><td>Nombre de détections</td><td>2022/23</td><td>2023/24</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>65.2% (n=219)</td><td>60.2% (n=347)</td></tr><tr><td>2</td><td>18.8% (n=63)</td><td>24.3% (n=140)</td></tr><tr><td>3</td><td>7.1% (n=24)</td><td>8.9% (n=51)</td></tr><tr><td>≥4</td><td>8.9% (n=30)</td><td>6.6% (n=38)</td></tr></tbody></table>

## 3. Modèle de capture recapture

L'identification individuelle répétée (par l'empreinte ADN retrouvée dans les excréments, poils, urines, sang et autres tissus d'animaux morts) d'une partie des loups présents est la clé pour estimer les paramètres démographiques et les effectifs. En l'absence d'identification individuelle il est impossible de déterminer si le même individu a été comptabilisé plusieurs fois (et ainsi surestimer les effectifs). A l'inverse, si l'on ne détecte pas un loup présent à un endroit donné, on peut en première approche conclure à tort que l'animal est absent ou qu'il est mort, alors qu'il n'a pas été détecté (ce qui aurait pour conséquence de sous-estimer ainsi l'effectif total). Il faut donc estimer la probabilité de détection (et non-détection) des individus présents et en tenir compte pour produire des estimations de paramètres démographiques et d'effectifs non-biaisés (Gimenez et al. 2007).

Les modèles de CR font partis de la classe des modèles hiérarchiques qui permettent de distinguer les processus écologiques (qui sont généralement les processus d'intérêts tels que la démographie ou les effectifs), du processus d'observation (la façon dont sont collectées les données), qui donne une information souvent incomplète de la réalité (i.e., tous les individus de la population ne sont pas détectés). Ces modèles sont largement utilisés en écologie et appliqués à de nombreux cas d'études sur la faune sauvage (Williams et al. 2002, Kery and Schaub 2011, Tourani 2022).

### 3.1. Démographie (survie)

La détection (ou non-détection) répétée des individus au cours du temps permet d'estimer la probabilité de détection ainsi que les paramètres démographiques. Un individu peut être détecté plusieurs fois au cours de plusieurs années consécutives. Dans ce cas, et pour prendre en compte le fait que certains individus n'ont pas pu être détectés car ils ne sont plus présents (i.e., mortalité, ou émigration), on utilise des classes de modèles de CR adaptés aux populations dites « ouvertes ».

L'identité génétique des loups est indexée sur une ligne temporelle rassemblant, pour chaque individu et année, l'historique des différents évènements de détection/non-détection : « codé 1 » lorsqu'il est détecté, « codé 0 » lorsqu'il est non-détecté ou « codé 2 » s'il est retrouvé mort. Seules les données
hivernales de chaque année biologique (novembre à mars) sont prises en compte pour respecter l'indépendance des occasions de captures. Des tests préalables confirment la robustesse de cet échantillonnage centré sur la période hivernale comparativement aux modèles saisonniers qui engendrent trop de variance dans les probabilités de détection en période estivale. Le modèle de CR prend également en compte la différence de détectabilité entre individus. La prise en compte de cette hétérogénéité est essentielle pour minimiser les biais associés aux estimations des paramètres démographiques (Cubaynes et al. 2010). Deux classes d'hétérogénéité sont alors créées a priori dans un modèle CR « multi-évènements » pour estimer des probabilités de détection différentes et de distinguer les individus faiblement et fortement détectables. Cette hétérogénéité peut avoir une interprétation biologique et être fonction du statut social ou l'âge des animaux (Peterson et al. 2002) mais aussi être expliqué par d'autres paramètres comme l'effort de recherche fourni. Dans notre cas, l'interprétation est que les individus fortement détectables sont majoritairement des individus adultes, reproducteurs et les individus faiblement détectables des individus jeunes, disperseurs. Une batterie de tests sous-jacents mesure les potentiels effets d'agrégation ou d'hétérogénéité de détection ainsi que la qualité d'ajustement du modèle aux données observées.

Ce type de modèle de CR permet d'estimer les probabilités de survie « apparente » (c'est-à-dire le produit de la probabilité de survie et de la probabilité de ne pas émigrer) et leurs variations au fil des ans. Le génotypage systématique des animaux retrouvés morts identifie la fin de l'histoire de vie de l'individu dans le modèle. Les animaux détectés pour la première fois déjà morts, sont intégrés en considérant qu'ils étaient vivants à l'occasion de détection précédente.

Le modèle de CR se décompose en deux parties : une partie pour décrire les processus d'observations et une seconde partie pour décrire les processus démographiques.

### 3.1.1. Probabilité de survie et de transitions

Dans l'étude de la démographie des animaux, certaines variables d'intérêt ne sont pas directement observables, ou lorsqu'elles le sont, que de manière partielle. C'est le cas de l'état vivant d'un individu qu'on ne peut observer seulement si on le détecte via la génétique. C'est aussi le cas de l'état mort d'un individu qu'on observe mieux pour certains individus (par exemple un loup prélevé par un tir légal ou retrouvé mort suite à une collision routière) par rapport à d'autres (mortalité naturelle par exemple). Ces états sont ainsi difficiles à mesurer sur le terrain du fait de la détectabilité partielle alors même qu'ils entrent dans le calcul des paramètres importants comme la probabilité de survie d'une année à l'autre. Pour analyser de telles données, les modèles de Markov cachés (HMM) sont utilisés (McClintock et al. 2020, Gimenez et al. 2022) et c'est dans ce cadre que les paramètres démographiques de la population française de loups sont obtenus (Cubaynes et al. 2010). Plus précisément, on utilise une formulation HMM des modèles de capture-recapture (Pradel 2005, Gimenez et al. 2012).

On considère un modèle avec les 5 états suivants : V1 pour vivant dans la classe 1 (d'hétérogénéité) ; V2 pour vivant dans la classe 2 ; RM1 pour récemment mort dans la classe 1 ; RM2 pour récemment mort dans la classe 2 et M pour mort. Ici l'état mort est absorbant au sens où une fois que l'individus entre dedans, il ne peut en ressortir.

On définit maintenant le HMM. Le vecteur des probabilités initiales est donné par :

<table><tr><td>V1</td><td>V2</td><td>RM1</td><td>RM2</td><td>M</td></tr><tr><td>π</td><td>1-π</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></table>
où $\pi$ est la proportion d'individus dans la classe 1 d'hétérogénéité parmi les nouvellement détectés. Les individus survivent à l'hiver suivant avec une probabilité de survie $\phi$, ou meurent et passent dans l'état récemment mort avec une probabilité $1-\phi$. Un individu qui vient juste de mourir passe obligatoirement dans l'état mort à l'hiver suivant. La matrice de survie est donnée par :

<table><thead><tr><th></th><th>V1</th><th>V2</th><th>RM1</th><th>RM2</th><th>M</th></tr></thead><tbody><tr><th>V1</th><td>φ</td><td>0</td><td>1-φ</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><th>V2</th><td>0</td><td>φ</td><td>0</td><td>1-φ</td><td>0</td></tr><tr><th>RM1</th><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><th>RM2</th><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><th>M</th><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr></tbody></table>

où l'on retrouve l'état d'un individu à l'hiver courant en lignes et à l'hiver suivant en colonnes. Un effet transient est pris en compte en considérant 2 classes d'âge sur la probabilité de survie (Pradel et al. 1997). Cela permet de dissocier la survie d'individus détectés lors d'une seule année (i.e., « les transients ») des individus détectés lors de plusieurs années (i.e., « les résidents »). La notion de transients ou résidence n'a pas d'interprétation biologique mais cette dissociation est indispensable pour obtenir des estimations de survie non-biaisées (Pradel et al. 1997). Pour évaluer l'impact de l'intensité des tirs sur la probabilité de survie, nous avons considéré un effet période sur la probabilité de survie, en définissant 3 périodes correspondant à une période sans tirs dérogatoires (1995-2013), une période avec une intensité de tirs intermédiaire (environ 10% des effectifs estimés ; 2014-2018) et une période (2019-2024) pendant laquelle le régime de prélèvement dérogatoire est passé à 19% de la population (à partir de 2019).

L'assignation des individus à l'une ou l'autre des classes d'hétérogénéité n'est pas fixée de manière définitive tout au long de la période d'étude. Ainsi, conditionnellement à leur survie, les individus de classe 1 peuvent passer à l'hiver suivant dans la classe 2 avec une probabilité $\psi_{12}$ ou rester dans la classe 1 avec une probabilité $1-\psi_{12}$ (idem pour les individus de classe 2 qui peuvent passer dans la classe 1 avec une probabilité $\psi_{21}$). La matrice de transition est alors donnée par :

<table><thead><tr><th></th><th>V1</th><th>V2</th><th>RM1</th><th>RM2</th><th>M</th></tr></thead><tbody><tr><th>V1</th><td>1-ψ<sub>12</sub></td><td>ψ<sub>12</sub></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><th>V2</th><td>ψ<sub>21</sub></td><td>1-ψ<sub>21</sub></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><th>RM1</th><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><th>RM2</th><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><th>M</th><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr></tbody></table>

L'effet période est aussi testé sur ces probabilités de transition.
### 3.1.2. Probabilité de détection

Le modèle permet de gérer à la fois le mélange d'individus dont on connaît ou pas la date de mort, et une hétérogénéité dans la probabilité de détection ($p_1$ ou $p_2$) ou de reprise des animaux morts ($r_1$ ou $r_2$). Si l'on considère en lignes les états à un hiver donné et en colonnes les observations possibles dans le même hiver, la matrice d'observation est donnée par :

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Pour prendre en compte le changement de stratégie d'échantillonnage, il est possible de distinguer les probabilités de détection et de reprise au dernier hiver par rapport aux hivers précédents.

### 3.1.3. Résultats

Les tests d'ajustement pour le modèle de CR standard (Gimenez et al. 2017) montrent un fort effet transient sur la survie ($\chi^2 = 212.1$, ddl = 26, P = 0). Une fois la différence de survie entre « transients » et « résidents » pris en compte, le défaut d'ajustement disparaît.

La comparaison de 22 modèles concurrents (voir Tableau 3) grâce au critère AIC (akaike information criterion; Burnham and Anderson 2002) montre que le meilleur modèle (celui avec le score AIC le plus faible) considère : 1) une hétérogénéité sur les probabilités de détection et de reprise, 2) la nécessité de considérer des changements possibles de classe, et 3) un effet période sur les probabilités de survie et de transition entre classes.

Lorsque l'on distingue les probabilités de détection et de reprise le dernier hiver, de celles des hivers précédents dans ce meilleur modèle, son AIC diminue drastiquement (passant de 9071.7 à 9030.9) montrant l'importance du changement de la stratégie d'échantillonnage sur le processus d'observation.

L'effet de l'intensité des tirs est confirmé par un test d'analyse de déviance (F = 5.91, ddl1 = 4, ddl2 = 49, P = 0.0006) (Grosbois et al. 2008) en comparant les modèles avec un effet temps sur la survie, un effet de l'intensité des tirs et pas d'effet (survie constante).
<table><caption>**Tableau 3 :** Résultat de la comparaison des modèles de CR pour l'estimation des paramètres démographiques. Les différents effets considérés sont *période* pour un effet différencié selon 3 périodes décrivant l'intensité des tirs, *mix* pour l'hétérogénéité, *t* pour un effet temps (différence selon les années) et **1** pour constant. L'effet « transient » sur la survie est appliqué pour tous les modèles. Les modèles sont classés selon les valeurs croissantes de leur score AIC.</caption><thead><tr><th>AIC</th><th>survie</th><th>transition</th><th>détection</th><th>reprise</th></tr></thead><tbody><tr><td>9071.679</td><td>période</td><td>mix * période</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9077.868</td><td>t</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9079.010</td><td>mix * t</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9093.235</td><td>période</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9094.123</td><td>période</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9112.845</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9128.830</td><td>mix</td><td>1</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9139.934</td><td>1</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9165.837</td><td>1</td><td>mix</td><td>1</td><td>mix</td></tr><tr><td>9167.387</td><td>mix</td><td>1</td><td>1</td><td>mix</td></tr><tr><td>9169.041</td><td>mix</td><td>mix</td><td>1</td><td>mix</td></tr><tr><td>9170.957</td><td>1</td><td>mix</td><td>mix</td><td>1</td></tr><tr><td>9174.300</td><td>mix</td><td>mix</td><td>mix</td><td>1</td></tr><tr><td>9176.051</td><td>1</td><td>1</td><td>mix</td><td>mix</td></tr><tr><td>9179.249</td><td>1</td><td>1</td><td>mix</td><td>1</td></tr><tr><td>9181.634</td><td>mix</td><td>1</td><td>mix</td><td>1</td></tr><tr><td>9219.620</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>9221.620</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>mix</td></tr><tr><td>9223.037</td><td>mix</td><td>mix</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>9223.620</td><td>mix</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>9223.620</td><td>1</td><td>mix</td><td>1</td><td>1</td></tr></tbody></table>

On retrouve, comme historiquement (Cubaynes et al. 2010), la forte hétérogénéité individuelle dans les probabilités de détection. Ainsi les individus fortement détectables (par exemple des résidents) ont une probabilité de détection estimée à 0.74 (intervalle de confiance 95% : [0.58, 0.85]) et des individus faiblement détectables (par exemple les transients, disperseurs, jeunes, etc.) ont une probabilité de détection estimée à 0.25 [0.07, 0.57].

La baisse significative de la probabilité de survie est confirmée pour la dernière période 2019-2024, notamment celle des individus fortement détectables (« résidents »), potentiellement les plus contributeurs à la dynamique reproductive de la population. Celle-ci est estimée à 0.77 [0.71, 0.82] sur la première période, à 0.72 [0.66, 0.76] sur la deuxième période puis à 0.62 [0.56, 0.69] pour la dernière période (Figure 2).
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

**Figure 2** : Variations da la probabilité de survie lors de 3 périodes (1995-2013 ; 2014-2018 ; 2019-2024). Les barres représentent les bornes hautes et basses de l'intervalle de confiance à 95%, et la barre horizontale noire, les estimations moyennes. Le seuil de tolérance moyen est de 34% de mortalité (soit 66% de survie) est donné (pointille rouge) avec son intervalle de confiance (en grisé ; Marescot et al. 2012). Des taux des survies en dessous de cet intervalle présentent donc un risque important de générer des taux de croissance négatifs de la population (selon Marescot et al. 2012). Les taux de survie sont présentés après avoir pris en compte l'effet transient sur la survie (Pradel et al. 1997).

On observe également une forte dynamique temporelle au sein de la population dans les différentes probabilités des individus de changer de classe d'hétérogénéité. Ainsi la probabilité de transition entre la classe 1 à 2 (passer de fortement détectable à celui de faiblement détectable) est estimée à 0.33 (95% IC : 0.17-0.53) sur la seconde période (2014-2018) puis à 0.50 [0.34-0.66] sur la troisième période 2019-2024. En parallèle, la probabilité de passer de la classe 2 à 1 (i.e., du statut de fortement détectable " à celui de faiblement détectable ") augmente de 0.39 [0.20-0.66] sur la deuxième période à 0.68 [0.37-0.89] sur la troisième période (sous le régime actuel des tirs dérogatoires).

## 3.2. Estimation des effectifs

Pour estimer la taille de la population de loups, il est possible d'utiliser l'information contenue dans les histoires de détection/non-détection des individus au fil des années consécutives pour estimer la probabilité de détection (comme vu à la voir §3.1 31 pour l'estimation des paramètres démographiques) et corriger les estimations de survie et d'effectifs en conséquence. Lorsque la stratégie d'échantillonnage et les données s'y prêtent, une seconde option consiste à utiliser l'information contenue dans la détection répétée des individus au cours d'une même session d'échantillonnage (i.e., l'hiver). Dans ce cas de figure, des classes de modèles de CR adaptés aux populations dites « fermées » (en faisant l'hypothèse qu'il n'y a pas d'entrées ni de sorties d'individus (Dupont et al. 2019)) peuvent être employés. Les classes de modèles pour populations « ouvertes » ont l'avantage de pouvoir estimer certains paramètres démographiques fondamentaux tels que la survie, en plus des effectifs. C'est ce type de modèle qui a été utilisé pour estimer les effectifs de la population française de loups jusqu'à l'hiver 2022/23 (Cubaynes et al. 2010, Duchamp et al. 2017). Les
tests précédents (voir §3.1.3, Tableau 3) ont montré l'importance de considérer une probabilité de détection différente pour ce dernier hiver 2023/24, en lien notamment avec le changement du processus d'observation engendré par la nouvelle stratégie d'échantillonnage. Cette composante supplémentaire rajoute une complexité que les modèles pour population « ouverte » jusqu'ici utilisés peinent à absorber. Pour résoudre ce problème, nous avons tiré parti des spécificités des données de ce dernier hiver et choisi de procéder à une estimation des effectifs sur la base de modèles adaptés aux populations "fermées". Ce faisant, il a donc été possible de prendre en compte, non seulement la présence d'une hétérogénéité individuelle de détection, mais également l'hétérogénéité de détection liée à la localisation géographique des individus détectés et aux conditions environnementales associées (Efford 2004, Royle and Young 2008, Borchers and Efford 2008). En effet, l'effort d'échantillonnage, l'accessibilité, ou encore la présence de neige, sont autant de facteurs qui peuvent influencer la probabilité de détection des indices biologiques. Cette classe de modèles de CR, dits « spatialement explicites (SCR)», est une extension naturelle des modèles de CR standards (Royle et al. 2014). Les modèles SCR ont été testés extensivement dans la littérature scientifique (e.g., Milleret et al. 2018, Bischof et al. 2020a, Moqanaki et al. 2020, Theng et al. 2022) et sont aujourd'hui largement employés pour estimer les effectifs d'un grand nombre d'espèces de grands prédateurs terrestres : le lynx (Gimenez et al. 2019) et l'ours en France (Kervellec et al. 2023), ou encore les loups en Scandinavie (Bischof et al. 2020b), Italie (Marucco et al. 2023) ou en Espagne (López-Bao et al. 2018).

Le modèle se décompose en plusieurs parties pour permettre de décrire les processus écologiques liés aux effectifs et à la densité des individus, ainsi que les processus d'observations pour décrire le processus d'échantillonnage.

### 3.2.1. L'effectif

Afin d'estimer le nombre d'individus présents dans la population mais qui n'ont pas été détectés lors de l'échantillonnage, la méthode d'augmentation des données a été utilisée (Royle and Dorazio 2012). Chaque individu est représenté par un état $z_i$ qui suit une distribution de Bernoulli avec une probabilité $\psi_i$. L'état individuel prend la valeur 1 si l'individu est considéré comme faisant partie de la population et 0 sinon, tel que :

$$z_i \sim dbern(\psi_i)$$

### 3.2.2. La densité

Ce modèle de CR étant spatialement explicite (SCR), les individus détectés sont localisés dans l'espace au travers des coordonnées géographiques des lieux où les échantillons biologiques ont été récoltés. A partir de ces données, la localisation des individus (communément appelé centre d'activité $s_i$) est donc estimée. Cette approche permet de prendre en compte le fait que tous les individus et leurs centres d'activités ne sont pas localisés de façon homogène dans l'habitat.

La distribution des centres d'activités $s_i$ a été modélisée en utilisant un processus ponctuel de Bernoulli et une surface d'intensité $\lambda$ (Zhang et al. 2023). L'intensité du processus ponctuel est estimée comme étant une fonction de variables spatiales. Pour notre travail, quatre variables ont été retenues: la présence historique du loup (Hist), le pourcentage de couverture forestière (For), le pourcentage de végétation basse (Basse), et la densité humaine (Hum), de manière concordante à d'autres analyses comparables sur le loup dans les Alpes Italiennes (Marucco et al. 2023).

Le loup est une espèce opportuniste qui s'adapte à de nombreux types d'habitats. Ainsi, sa présence actuelle est souvent plus liée à une composante historique (e.g., la recolonisation du loup en France dans les Alpes depuis l'Italie) qu'à un type d'habitat particulier. Pour décrire la composante historique dans la distribution actuelle des loups, les maillages de présence des loups produit par la « Large
Carnivore Initiative Europe »(LCIE-IUCN) en 2014 (Chapron et al. 2014) et en 2018 (IUCN Red List, Kaczensky et al. 2021) ont été combinés en suivant la même procédure que celle décrite dans Marucco et al. (2023).

Le pourcentage de couverture forestière a été obtenu en combinant toutes les catégories de forêts (feuillus, conifères et mixtes) à partir de la base de données de Corine Land Cover (CLC) 2018 (European Environment Agency, 2018 ; https://land.copernicus.eu/pan-european/corine-land-cover).

Le pourcentage de couverture de végétation basse a été obtenu en combinant toutes les catégories de forêts (landes « heathland », arbustes de transition « transitional shrubland » et prairies naturelles « natural grassland ») à partir de la base de données de Corine Land Cover (CLC) 2018.

La densité humaine a été obtenue à partir du « Global Human Settlement Layer » qui représente la nombre d'habitants par cellule de 1x1km en 2020 (Carioli et al. 2023)

L'intensité du processus ponctuel s'écrit comme une combinaison linéaire de ces quatre variables :

$$ \lambda(s) = \exp (\beta_{Hist} * Hist_s + \beta_{For} * For_s + \beta_{Basse} * Basse_s + \beta_{Hum} * Hum_s) $$

L'habitat, qui correspond à la zone dans laquelle les centres d'activités peuvent être localisés, a été définie en utilisant un rayon d'une valeur arbitraire de 100 km autour de toutes les détections d'individus obtenues à partir de la collecte d'indices biologiques lors de l'hiver 2023/24. Ce choix était motivé par le faible pouvoir de prédiction du modèle dans de grandes zones sans aucunes détections, sans quantification de l'effort de recherche, et avec des caractéristiques du paysage différentes de celles où est actuellement localisé l'aire de répartition principale de la population (Bischof et al. 2020b). Le même maillage de 10*10km que celui utilisé pour la récolte des données a été utilisé pour résumer ces quatre variables spatiales. Toutes les variables ont été centrées et réduites avant l'analyse.

### 3.2.3. La détection

Dans les modèles SCR, et contrairement aux modèles présentés dans la section 3.1, le modèle d'observation permet de prendre en compte l'hétérogénéité de détection en lien avec la localisation géographique des individus et ses caractéristiques individuelles telles que le sexe (Royle et al. 2014). En effet, les caractéristiques du terrain (e.g., présence de neige) ou la variation spatiale de l'effort d'échantillonnage peuvent introduire de l'hétérogénéité dans la détectabilité des individus.

Ce type de modèle fait généralement l'hypothèse que la détection d'un individu est plus élevée au niveau de son centre d'activité $s_i$ puis diminue à mesure qu'on s'éloigne de son centre d'activité (Royle et al. 2014, Dey et al. 2022). Cela permet notamment de prendre en compte le fait qu'un individu a peu de chance d'être détecté loin de son domaine vital et de son centre d'activité. Afin de quantifier la probabilité de détection de chaque individu, l'espace est discrétisé en sous unités de mailles de 5*5km par subdivision du maillage original de 10*10 km (utilisé lors de l'échantillonnage de l'hiver 2023/24). L'aire totale dans laquelle les individus peuvent être détectés a été définie de façon à laisser une zone tampon de 20km, notamment à l'extérieur du territoire administratif français (e.g., Suisse, Italie, Espagne) où la localisation des centres d'activités des individus est possible mais où aucune détection n'est renseignée. Cela permet par exemple à des individus ayant leur centre d'activité localisé en Italie d'être détectés en France. Le centre des mailles de 5*5km est donc utilisé comme point d'ancrage des détections et est communément appelé « détecteur » (Russell et al. 2012). La probabilité de détection p d'un individu i à un détecteur j s'écrit :

$$ p_{ij} = p_{0ij} \exp - \frac{d_{ij}^2}{2\sigma^2} $$
où $p_0$ représente la détection au centre d'activité, $d$ représente la distance Euclidienne entre la localisation du centre d'activité $s$ de l'individu $i$ et le détecteur $j$, et $\sigma$ le paramètre d'échelle représentant la vitesse à laquelle la probabilité de détection diminue en s'éloignant du centre d'activité. Ce paramètre $\sigma$ est donc directement corrélé à la taille du domaine vital des individus (Royle et al. 2014).

Pour diminuer le nombre de détecteurs impliqués dans le calcul de la probabilité de détection $p_{ij}$, et de ce fait, la charge de calcul, chaque maille de détecteurs de 5*5km a été subdivisée en 25 sous-détecteurs de 1*1km (Miller et al. 2018). Cela permet de modéliser, pour chaque maille de 5*5km, la fréquence des sous-détecteurs avec une détection supérieure ou égale à 1 ($y_{ij}$), comme suivant une loi binomiale avec un nombre d'essais égal $K_j$ au nombre de sous-détecteurs :

$$y_{ij} \sim \text{Binomial}(p_{ij}, I(z_i = 1), K_j)$$

où $I(z_i = 1)$ est une fonction indicatrice utilisée pour conditionner la détection aux individus considérés vivants.

Afin d'expliquer l'hétérogénéité spatiale de détection, plusieurs variables environnementales ont été utilisées :

- La présence de neige (variable *neige*) en faisant l'hypothèse que la présence de neige au sol facilite la détection des indices biologiques. Pour cela, les données MODIS (0.1 degrés, https://cmr.earthdata.nasa.gov, accédé le 2024-09-20) ont été utilisées afin de représenter la couverture neigeuse moyenne au cours de l'hiver 2023/24 (1 Novembre-31 Mars).

- L'accessibilité (variable *routes*) en faisant l'hypothèse que les zones les plus accessibles sont plus faciles à échantillonner. Pour cela, la densité de routes a aussi été utilisée ; cette variable quantifie le nombre de kilomètres par mailles de routes enregistrés dans open street map (Open Street Map (OSM). https://data.opendatascience.eu/geonetwork/srv/api/records/27761ec5-b4c4-4104-9b58-a7e47230b604)

- L'effort de terrain est également pris en compte en faisant l'hypothèse que la probabilité de détection est corrélée à celui-ci. Aucune mesure directe de l'effort (e.g., du nombre de km parcouru par exemple) n'est disponible. Cependant, la localisation de la commune dans laquelle les missions terrains en lien avec le suivi réseau loup-lynx a été effectuée est enregistrée dans une base de données interne aux services de l'OFB. Le nombre de visites (nombre de jours où un agent a effectué une visite dans une commune) a été utilisé comme proxy pour prendre en compte la variation spatiale de l'effort. Cette variable ne représente pas l'effort total car une partie non-négligeable des indices sont collectés par les agents d'autres structures ainsi que par des bénévoles.

- Un effet « régional » a été intégré en faisant l'hypothèse que des variations régionales de détectabilité, non-directement liées aux variables décrites ci-dessus, peuvent se manifester. Les limites administratives des départements ont été utilisées à cet effet. Étant donné que dans certains départements, aucune ou très peu de détections étaient disponibles, certains départements voisins ont été agrégés pour permettre d'obtenir assez de détections et estimer l'effet de chaque « région » sur l'ordonnée à l'origine de $p_0$ (Bischof et al. 2020b).
Afin de prendre en compte l'hétérogénéité individuelle de détection, plusieurs variables ont été utilisées :

- Le sexe des individus a été utilisé comme une covariable individuelle et binaire (femelle = 0, mâle = 1) sur $p_0$. Comme le sexe de certains individus détectés n'est pas connu (et de fait inconnu chez tous les individus non détectés), cette variable individuelle est considérée comme partiellement latente. La variable individuelle $sexe_i$ suit alors une loi de Bernoulli avec une probabilité $probMale$ que l'individu soit un mâle :

$$sexe_i \sim dbern(probMale)$$

- La détection antérieure ($Det_i$) : le fait qu'un individu ait été détecté lors des hivers précédents peut induire une augmentation de ses chances de détection. L'individu et la localisation approximative de son domaine vital sont donc connus. De plus, cet individu est vraisemblablement au stade adulte avec une plus forte probabilité d'être détecté (Bischof et al. 2020b). Cette variable a été utilisée pour se rapprocher au maximum de la façon dont l'hétérogénéité individuelle est prise en compte dans le modèle de CR pour populations « ouvertes » utilisé pour estimer les paramètres démographiques (voir section 3.1). Comme pour le sexe, cette variable individuelle n'est pas connue pour les individus non détectés (voir § 3.2.1) et est donc partiellement latente. Cette variable $Det_i$ suit une loi de Bernoulli avec une probabilité $probDet$ que l'individu ait été détecté au moins deux hivers lors des trois précédents hivers : :

$$Det_i \sim dbern(probDet)$$

Finalement, $p_0$ peut s'exprimer de la façon suivante :

$$logit(p_{0ij}) = p_{0j} + \beta_{neige} * Neige_j + \beta_{Effort} * Effort_j + \beta_{Route} * \log(Routes_j) + \beta_{Sexe} * Sexe_i + \beta_{Det} * Det_i$$

La détection au centre d'activité ($p_0$) est estimée de façon indépendante pour chaque région. Les $\beta$ représentent l'effet linéaire et additif des différentes variables individuelles et spatiales décrites auparavant. Toutes les variables présentées dans l'équation ci-dessus ont été centrées et réduites avant l'analyse.

### 3.2.4. Ajustement du modèle et estimation des effectifs

Le modèle est ajusté dans un cadre bayésien avec des méthodes de Monte Carlo par Chaînes de Markov (MCMC) sous R 4.3.0 (R Core Team 2023) avec les libraries NIMBLE 1.3.0 (de Valpine et al. 2017, 2024) et nimbleSCR 0.2.0 (Bischof et al. 2020c, Turek et al. 2020). Nous avons utilisé 4 chaînes avec 37 500 itérations dont 7 500 itérations de "pré-chauffage" (burn-in). La convergence du modèle a été évaluée en utilisant le diagnostic de Gelman-Rubin (Rhat <1.1, Gelman and Rubin (1992)) ainsi que visuellement pour s'assurer du bon mélange des chaînes pour chacun des paramètres. Seuls les individus considérés vivants ($z_i=1$) par le modèle et ayant leurs centres d'activités à l'intérieur du territoire français et de la zone où les détections sont possibles ont été inclus dans les estimations d'effectifs.
### 3.2.5. Résultats

Les estimations d'effectifs montrent que le nombre de loups en France lors de l'hiver 2023/24 se situe vraisemblablement entre 920 et 1125 individus. Ces deux valeurs correspondent aux bornes basse et haute de l'intervalle de crédibilité (ICr)<fnref n="3" /> à 95%. L'estimation moyenne est de 1013 individus (Figure 3).

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

**Figure 3.** Tendance démographique de la population de loups en France estimée par modèles de capture recapture et à partir du suivi génétique non-invasif. Les barres représentent les estimations basses et hautes des intervalles de confiance à 95% des effectifs chaque hiver depuis 1995/96. La valeur moyenne des estimations est représentée par une barre horizontale blanche. Les valeurs utilisées dans cette figure sont disponibles dans le Tableau S1.

Le modèle a identifié une corrélation positive entre la densité de loups et la présence historique ($\beta_{Hist} = 0.89$; 95% ICr = 0.78; 1.01), la couverture de végétation basse ($\beta_{Basse} = 0.14$ [0.02; 0.26]), et de la forêt ($\beta_{For} = 0.40$ [0.28; 0.52]). La densité de loups était corrélée négativement avec le densité humaine ($\beta_{Hum} = -0.13$; [-0.29; 0.02]). La probabilité de détection $\hat{p}_0$ variait entre régions (min= 0.003 ; max= 0.013), et était corrélée positivement à la présence de neige ($\beta_{neige} = 0.18$; [0.10; 0.26]), de routes ($\beta_{Route} = 0.21$; [0.09; 0.35]) et lorsque les individus avaient été détectés lors des hivers précédents ($\beta_{Det} = 0.40$; [0.15; 0.65]). La probabilité de détection des

<footnote n="3">³ L'estimation de l'incertitude est reportée en utilisant les intervalles Bayésiens de crédibilité à 95% pour les résultats concernant les effectifs. En revanche, comme c'est le cadre fréquentiste qui est utilisé pour l'estimation des paramètres démographique (section 3.), **ce sont les intervalles de confiance à 95% qui sont présentés. L'interprétation des intervalles n'est pas similaire entre le cadre fréquentiste et Bayésien** (Gelman et al. 1995). Cependant, le terme « d'intervalle de confiance » a été utilisé pour les résultats concernant les effectifs dans le résumé afin de ne pas complexifier le message inutilement. Le but principal étant de faire passer le message que l'estimation d'effectifs est un exercice complexe et qu'il n'est pas possible de connaitre avec certitude le nombre exact de loups.</footnote>
individus mâles avait tendance à être plus faible que celle de femelles ($\beta_{Sexe} = -0.12$ ; [-0.34; 0.09]). En revanche, il n'y avait aucun signal marqué entre la probabilité de détection et la variable d'effort ($\beta_{Effort} = 0.03$ ; 95% IC$_r$ = [-0.04; 0.09]). Enfin, le paramètre d'échelle $\sigma$ était de $4.08km$ [3.87; 4.32km].

## 4. Discussion

La nouvelle stratégie d'échantillonnage mise en place lors de l'hiver 2023/24 a permis d'augmenter le volume d'indices biologiques collectés et analysés génétiquement, ainsi que d'homogénéiser la récolte des indices biologiques dans l'aire de répartition des loups en France. La meilleure répartition de l'effort d'échantillonnage a notamment permis d'affiner les modèles de CR pour mieux prendre en compte les différentes sources d'hétérogénéité de détections (notamment en lien avec la localisation géographique). En utilisant les estimations d'effectifs obtenues (Figure 3), on peut dériver la proportion d'individus détectée par la collecte d'indices biologiques. Celle-ci est passée de 33.5 [25-45%] en 2022/23 à 56.9% [51-62%] en 2023/24. Comme attendu, l'augmentation de l'effort de terrain ainsi que l'affinage des modèles statistiques ont contribué à une estimation des effectifs plus précise que les années précédentes (Figure 3). Malgré cela, l'incertitude autour des estimations des effectifs ne permet pas de conclure que les effectifs aient augmenté entre l'hiver 2022/23 et l'hiver 2023/24. Depuis l'hiver 2021/22, l'estimation des effectifs se situe dans la même gamme de valeurs (825-1635 en 2021/22 ; 750-1344 en 2022/23 ; 920-1125 en 2023-24 ; Figure 3).

Les analyses démographiques montrent une baisse significative de la survie des individus lors de la période 2019-2024 (Figure 2). Cette période correspond au changement de régime de prélèvement dérogatoire établi par arrêté ministériel à 19% de la population depuis 2019. Dans la littérature, il est rapporté qu'il existe un risque d'observer des taux de croissance négatifs lorsque la survie totale descend en deçà de 66% (95% IC =45-87% ; Marescot et al. (2012), Figure 2), soit en moyenne 34% de mortalité toutes sources confondues. Les estimations de survie lors de la période 2019-2024 se situent donc au niveau des seuils de mortalité considéré comme supportable pour maintenir une croissance stable (Marescot et al. 2012). La connaissance des paramètres de survie est une information supplémentaire importante pour permettre l'interprétation de la tendance démographique de la population. Dans ce cas présent, la baisse de la survie (Figure 2) et la tendance démographique observées (Figure 3), peuvent suggérer une tendance à la stabilisation des effectifs.

Le modèle de CR montre la présence d'hétérogénéité individuelle dans la probabilité de détection. Afin de prendre en compte cette hétérogénéité et obtenir des estimations non-biaisées, les modèles de CR sont généralement paramétrés pour séparer les individus fortement détectables des individus moins fortement détectables (Cubaynes et al. 2010). Chez une espèce comme le loup, il est généralement plus facile de détecter les individus territoriaux grâce à leurs comportements de marquage (Peterson et al. 2002, Barja et al. 2004, Åkesson et al. 2022). Il est donc possible d'émettre l'hypothèse que les individus fortement détectables sont majoritairement des individus adultes territoriaux alors que des individus faiblement détectables sont plutôt des individus disperseurs ou jeunes. L'augmentation de la probabilité de passer du statut de fortement à faiblement détectable lors de la période 2019-2024 pourrait donc suggérer l'existence d'un effet déstabilisateur sur la structure sociale correspondant à la période du régime actuel des tirs dérogatoires (Cassidy et al. 2023). Cela pourrait favoriser l'installation de nouveaux groupes reproducteurs et donc l'accès des individus au statut reproducteur, compensant ainsi la forte mortalité et le fort turnover des individus dans la population. Cependant, les mécanismes derrière ces changements ne sont pas connus et méritent d'être explorés de façon plus poussée à des échelles plus fines.
La nouvelle stratégie d'échantillonnage basée sur un objectif de récolte d'indices biologiques par maille permet de forcer la recherche et la collecte d'indices de façon plus homogène dans les territoires occupés par le loup. Cela permet de tendre vers une probabilité non-nulle de détecter un individu dans n'importe quelle zone de sa distribution géographique, ce qui est un atout pour l'obtention d'une estimation précise et robuste des effectifs de loups. Cependant, il y a toujours des facteurs liés à l'effort de terrain ou aux caractéristiques du paysage (e.g., présence de neige) qui créent des variations spatiales dans la détection des individus (Moqanaki et al. 2021). Le modèle de CR utilisé ici pour estimer les effectifs a l'avantage de pouvoir prendre en compte les sources de variations de détections spatiales (Moqanaki et al. 2021). Cela permet au modèle de mieux cerner le processus de détection. L'effort de terrain n'étant pas explicitement enregistré, aucune mesure directe de l'effort de terrain n'est disponible. L'approximation de cet effort en "nombre de mission loup" à l'échelle communale ainsi qu'avec la distribution spatiale des membres du réseau loup-lynx (Bauduin et al. 2023) ont été testées. Cependant, l'enregistrement de l'effort réalisé (par exemple en nombre de km ou nombre de prospections dans chaque maille) parait donc une évolution souhaitée si l'objectif est d'obtenir des estimations d'effectifs toujours plus robustes et plus précises. Bien que contraignant sur le plan logistique, cela permettrait par ailleurs de valoriser du mieux possible le travail de suivi terrain réalisé par le Réseau loup/lynx et ses partenaires en suivant le développement des modèles de CR permettant par exemple d'obtenir des cartes de densités (Royle et al. 2018, Bischof et al. 2020b) et d'optimiser l'effort de terrain (Boiani et al. 2024).

## 5. Bibliographie

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Annexes

<table><caption>**Tableau S1.** Estimations moyennes et de l'intervalle de confiance à 95% (95% IC) des effectifs de loups en France obtenus à partir de modèles de capture recapture chaque hiver depuis 1995/96. Ces valeurs représentent les données utilisées dans la Figure 3.</caption><thead><tr><td>Hiver</td><td>Moyenne</td><td>95% IC</td></tr></thead><tbody><tr><td>1995/96</td><td>17.1</td><td>(1.8-33.9)</td></tr><tr><td>1996/97</td><td>35.4</td><td>(20.8-60.5)</td></tr><tr><td>1997/98</td><td>47.7</td><td>(25.9-73.2)</td></tr><tr><td>1998/99</td><td>25.1</td><td>(10-59.2)</td></tr><tr><td>1999/00</td><td>62.6</td><td>(32.9-137.6)</td></tr><tr><td>2000/01</td><td>47.9</td><td>(28.3-89)</td></tr><tr><td>2001/02</td><td>81.7</td><td>(49.8-150.1)</td></tr><tr><td>2002/03</td><td>110.5</td><td>(75.2-217.6)</td></tr><tr><td>2003/04</td><td>102.7</td><td>(71.7-201.8)</td></tr><tr><td>2004/05</td><td>135.9</td><td>(96.9-281.9)</td></tr><tr><td>2005/06</td><td>132.6</td><td>(94.7-258.5)</td></tr><tr><td>2006/07</td><td>101.7</td><td>(73.7-202.2)</td></tr><tr><td>2007/08</td><td>130.3</td><td>(95-277.6)</td></tr><tr><td>2008/09</td><td>141.4</td><td>(100.1-288)</td></tr><tr><td>2009/10</td><td>141.5</td><td>(105.5-285.5)</td></tr><tr><td>2010/11</td><td>175.5</td><td>(132-358.8)</td></tr><tr><td>2011/12</td><td>210.3</td><td>(161.3-407.7)</td></tr><tr><td>2012/13</td><td>174.5</td><td>(132.1-352.5)</td></tr><tr><td>2013/14</td><td>353.6</td><td>(278.6-706.5)</td></tr><tr><td>2014/15</td><td>280.2</td><td>(217.1-583.2)</td></tr><tr><td>2015/16</td><td>376.7</td><td>(285.9-755.4)</td></tr><tr><td>2016/17</td><td>561.2</td><td>(432.2-883.6)</td></tr><tr><td>2017/18</td><td>571.9</td><td>(460.9-904.2)</td></tr><tr><td>2018/19</td><td>682.4</td><td>(539.3-968.6)</td></tr><tr><td>2019/20</td><td>645.7</td><td>(508.6-934.7)</td></tr><tr><td>2020/21</td><td>784</td><td>(641.5-978.1)</td></tr><tr><td>2021/22</td><td>1081</td><td>(814.2-1484.5)</td></tr><tr><td>2022/23</td><td>1002.5</td><td>(749.6-1344.1)</td></tr><tr><td>2023/24</td><td>1013</td><td>(920-1125)*</td></tr></tbody></table>

<footnote>*Comme c'est le cadre Bayésien qui a été utilisé pour l'estimation des effectifs en 2023/24, les valeurs de 95% IC représente l'intervalle de crédibilité à 95%.</footnote>