# AMOBIO : Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques (diatomées, macroinvertébrés, poissons).
## Rapport scientifique et technique final

Olivier Dézerald, Bastien Bourillon, Ariane Mirabel, Marion Moussay, Karl Kreutzenberger

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To cite this version:

Olivier Dézerald, Bastien Bourillon, Ariane Mirabel, Marion Moussay, Karl Kreutzenberger. AMOBIO : Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques (diatomées, macroinvertébrés, poissons). Rapport scientifique et technique final. Office français de la biodiversité (OFB); Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement (INRAE). 2025, 81 p. + annexes. hal-05093229

HAL Id: hal-05093229

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Submitted on 2 Jun 2025

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# AMOBIO : Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques
(diatomées, macroinvertébrés, poissons)

Rapport scientifique et technique final
Convention de coopération scientifique OFB / INRAE 2021-2024
OFB.21.0864 / OFB.23.1068

Olivier DÉZERALD<fnref n="1" />
Bastien BOURILLON<fnref n="1" />,<fnref n="2" />
Ariane MIRABEL<fnref n="1" />,<fnref n="3" />
Marion MOUSSAY<fnref n="1" />,<fnref n="2" />
Karl KREUTZENBERGER<fnref n="4" />

MAI 2025

<footnote n="1">¹: DECOD, L'Institut Agro, IFREMER, INRAE, 35 000 Rennes, France</footnote>

<footnote n="2">²: UR RiverLy, INRAE, 69 625 Villeurbanne, France</footnote>

<footnote n="3">³: CIRAD, UMR Ecologie des Forêts de Guyane (EcoFoG), AgroParisTech, CNRS, INRAE, Université des Antilles, Université de Guyane, 97 310 Kourou, France</footnote>

<footnote n="4">⁴: Office français de la biodiversité (OFB) – Direction générale, Service Eau et Milieux Aquatiques, attaché auprès du Pôle R&D « Migrateurs amphihalins dans leur environnement (MIAME) », OFB, INRAE, Institut Agro, UPPA, 35 000 Rennes, France</footnote>
## AUTEURS

**Olivier DÉZERALD**

Chargé de recherche (INRAE - UMR DECOD)
olivier.dezerald/a/inrae.fr

**Bastien BOURILLON**

Chargé de recherche (INRAE - UR RIVERLY, Ex. UMR DECOD)
bastien.bourillon/a/inrae.fr

**Ariane MIRABEL**

Chargée de recherche (CIRAD - UMR ECOFOG, Ex. INRAE - UMR DECOD)
ariane.mirabel/a/cirad.fr

**Marion MOUSSAY**

Doctorante (INRAE - UR RIVERLY, Ex. INRAE - UMR DECOD)
marion.moussay/a/inrae.fr

**Karl KREUTZENBERGER**

Chargé de mission (OFB, Direction générale, SEMA)
karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr

## CORRESPONDANCE

**Karl KREUTZENBERGER**

Chargé de mission « Migrateurs amphihalins et hydromorphologie » (OFB – Direction générale, attaché auprès du pôle R&D « Migrateurs AMphihalins dans leur Environnement », OFB – INRAE – Institut Agro – UPPA, Service « Eau et Milieux Aquatiques »)
karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr

## CITATION DU DOCUMENT

Dézerald O., Bourillon B., Mirabel A., Moussay M., Kreutzenberger K., 2025. AMOBIO : Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques (diatomées, macroinvertébrés, poissons). Rapport scientifique et technique final, OFB / INRAE, 81 pages avec annexes.

**Nature de la ressource** : Document scientifique et technique

**Droits d'usage** : Accès libre

**Niveau géographique** : France

**Couverture géographique** : France hexagonale

**Niveau de lecture** : Scientifiques, professionnels, experts
AVANT-PROPOS

Le programme de recherche AMOBIO (« Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques », 2021 – 2024) est né d'un partenariat entre l'OFB (Office français de la biodiversité) et l'INRAE (Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement). Il a été financé par l'OFB et supporté en moyens conjointement par l'OFB et l'INRAE. Sa conceptualisation théorique a été réalisée par Olivier Dézerald (chercheur, INRAE) et Karl Kreutzenberger (chargé de mission, OFB) ; son exécution pour le présent rapport a été effectuée par Bastien Bourillon (postdoctorant, INRAE).

Le pilotage du programme a amené la création d'un consortium de recherche d'une vingtaine de scientifiques afin de partager des expertises complémentaires sur les nombreuses thématiques scientifiques qu'il aborde. Ce consortium regroupe notamment des personnels de l'OFB, de l'INRAE, du MNHN (Museum national d'histoire naturelle), du CNRS (Centre national de la recherche scientifique) adossés aux Universités de Rennes 2, de Paris 1 et de Lorraine.

Le présent document est le rapport final du programme pour la période 2021 – 2024. Un catalogue de métriques produit au cours du programme y est associé.
REMERCIEMENTS

Les auteurs de ce rapport tiennent à remercier l'Office français de la biodiversité (OFB), en partenariat avec l'Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement (INRAE), pour le financement et les moyens apportés à ce programme.

Nous remercions également tous les producteurs de données hydromorphologiques, hydrologiques, de température de l'eau, physico-chimiques, biologiques ou bien encore relatives à l'aménagement du territoire, parmi lesquels figurent notamment les services déconcentrés et établissements publics de l'Etat, les collectivités territoriales, les opérateurs associatifs ou ceux en bureaux d'études, tous investis au quotidien dans la préservation, l'étude et la gestion environnementale des cours d'eau.

Nous remercions enfin l'ensemble des membres du consortium scientifique AMOBIO, construit autour de ce programme, pour leurs expertises scientifiques sur les nombreuses métriques et thèmes abordés dans cette étude.
COMPOSITION DU CONSORTIUM DE RECHERCHE AMOBIO – ANNÉE 2024

<table><thead><tr><td>Prénom, nom</td><td>Contact</td><td>Institution et unité</td></tr></thead><tbody><tr><td>Benjamin Alric</td><td>balric/a/sb-roscoff.fr</td><td>Station Biologique de Roscoff, UMR 7144 Adaptation et Diversité en Milieu Marin</td></tr><tr><td>Bérangère Bailet</td><td>berangere.bailet/a/inrae.fr</td><td>INRAE Rennes, UMR 0985 DECOD (Dynamique et durabilité des écosystèmes)</td></tr><tr><td>Laurent Beaulaton</td><td>laurent.beaulaton/a/ofb.gouv.fr</td><td>OFB Rennes, DG - Pôle de recherche et développement MIAME, Gestion des migrateurs amphihalins dans leur environnement</td></tr><tr><td>Jérôme Belliard</td><td>jerome.belliard/a/inrae.fr</td><td>INRAE Antony, UR HYCAR, équipe HEF, Hydroécologie fluviale</td></tr><tr><td>Bastien Bourillon</td><td>bastien.bourillon/a/inrae.fr</td><td>INRAE Villeurbanne, UR RiverLy (River hydraulics)</td></tr><tr><td>Eddy Cosson</td><td>eddy.cosson/a/ofb.gouv.fr</td><td>OFB, DG - Service « Eau et Milieux Aquatiques »</td></tr><tr><td>Dominique Courret</td><td>dominique.courret/a/ofb.gouv.fr</td><td>OFB Toulouse, DG - Pôle de recherche et développement en écohydraulique OFB-IMFT-PPRIME (UMR 5502 IMFT)</td></tr><tr><td><sup>1</sup> Olivier Dézerald</td><td>olivier.dezerald/a/inrae.fr</td><td>INRAE Rennes, UMR 0985 DECOD (Dynamique et durabilité des écosystèmes)</td></tr><tr><td>Simon Dufour</td><td>simon.dufour/a/univ-rennes2.fr</td><td>Université Rennes 2, UMR 6554 LETG, équipe Environnements continentaux</td></tr><tr><td>Frédéric Gob</td><td>frederic.gob/a/univ-paris1.fr</td><td>Université Paris 1, UMR 8591 LGP, Laboratoire de Géographie Physique</td></tr><tr><td><sup>1</sup> Karl Kreutzenberger</td><td>karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr</td><td>OFB Rennes, DG - Pôle de recherche et développement MIAME, Gestion des migrateurs amphihalins dans leur environnement / Service « Eau et milieux aquatiques »</td></tr><tr><td>Emilien Lasne</td><td>emilien.lasne/a/inrae.fr</td><td>INRAE Rennes, UMR 0985 DECOD (Dynamique et durabilité des écosystèmes)</td></tr><tr><td>Gilles Lassalle</td><td>gilles.lassalle/a/inrae.fr</td><td>INRAE Rennes, UMR 0985 DECOD (Dynamique et durabilité des écosystèmes)</td></tr><tr><td>Céline Le Pichon</td><td>celine.lepichon/a/inrae.fr</td><td>INRAE Antony, UR HYCAR, équipe HEF, Hydroécologie fluviale</td></tr><tr><td>Claire Magand</td><td>claire.magand/a/ofb.gouv.fr</td><td>OFB, DG - Service recherche « Ressources en eau, multi-usages et changement global »</td></tr><tr><td>Marie-Line Merg</td><td>marie-line.merg/a/inrae.fr</td><td>INRAE Antony, UR HYCAR, équipe HEF, Hydroécologie fluviale</td></tr><tr><td>Ariane Mirabel</td><td>ariane.mirabel/a/cirad.fr</td><td>CIRAD, UMR Ecologie des Forêts de Guyane (EcoFoG), AgroParisTech, CNRS, INRAE, Université Des Antilles, Université de Guyane</td></tr><tr><td>Florentina Moatar</td><td>florentina.moatar/a/inrae.fr</td><td>INRAE Villeurbanne, UR RiverLy (River hydraulics)</td></tr><tr><td>Marion Moussay</td><td>marion.moussay/a/inrae.fr</td><td>INRAE Villeurbanne, UR RiverLy (River hydraulics)</td></tr><tr><td>Céline Nowak</td><td>celine.nowak/a/ofb.gouv.fr</td><td>OFB, DG - Service « Eau et Milieux Aquatiques »</td></tr><tr><td>Laura Plichard</td><td>laura.plichard/a/inrae.fr</td><td>INRAE Antony, UR HYCAR, équipe HEF, Hydroécologie fluviale</td></tr><tr><td>Anne-Julia Rollet</td><td>anne-julia.rollet/a/univ-rennes2.fr</td><td>Université Rennes 2, UMR 6554 LETG, équipe Environnements continentaux</td></tr><tr><td>Jean-Marc Roussel</td><td>jean-marc roussel/a/inrae.fr</td><td>INRAE Rennes, UMR 0985 DECOD (Dynamique et durabilité des écosystèmes)</td></tr><tr><td>Pierre Sagnes</td><td>pierre.sagnes/a/ofb.gouv.fr</td><td>OFB, DG - Pôle de recherche et développement en écohydraulique OFB-IMFT-PPRIME (UMR 5502 IMFT)</td></tr><tr><td>Nils Teichert</td><td>nils.teichert/a/mnhn.fr</td><td>Museum National d'Histoire Naturelle</td></tr><tr><td>Alban Thomas</td><td>alban.thomas.2/a/inrae.fr</td><td>INRAE Rennes, UMR 0985 DECOD (Dynamique et durabilité des écosystèmes)</td></tr><tr><td>Philippe Usseglio-Polatera</td><td>philippe.usseglio-polatera/a/univ-lorraine.fr</td><td>Université de Lorraine, UMR 7360 LIEC, équipe ECOSe, Ecologie du stress</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ : coordinateurs du consortium et du programme AMOBIO</footnote>
# SOMMAIRE

<table><tr><td>AVANT-PROPOS</td><td>3</td></tr><tr><td>REMERCIEMENTS</td><td>4</td></tr><tr><td>COMPOSITION DU CONSORTIUM DE RECHERCHE AMOBIO - ANNÉE 2024</td><td>5</td></tr><tr><td>SOMMAIRE</td><td>6</td></tr><tr><td>GLOSSAIRE</td><td>7</td></tr></table>

<table><tr><td>I. Introduction</td><td>10</td></tr><tr><td>I.1 Facteurs de contrôle physiographique</td><td>10</td></tr><tr><td>I.2 Facteurs de contrôle anthropique</td><td>10</td></tr><tr><td>I.3 Les obstacles à l'écoulement</td><td>13</td></tr><tr><td>I.4 Objectifs de l'étude</td><td>15</td></tr></table>

<table><tr><td>II. Matériels et méthodes</td><td>17</td></tr><tr><td>II.1 Les bases de données</td><td>17</td></tr><tr><td>II.2 Préparation du référentiel hydrographique</td><td>17</td></tr><tr><td>II.3 Cadre spatial et temporel</td><td>19</td></tr><tr><td>II.3.1 Les échelles spatiales</td><td>19</td></tr><tr><td>II.3.2 Filtres spatio-temporels pour l'association des stations d'intérêt</td><td>20</td></tr><tr><td>II.4 Métriques physiographiques et de pressions</td><td>22</td></tr><tr><td>II.4.1 Inventaire des métriques</td><td>22</td></tr><tr><td>II.4.2 Métriques de contrôle naturel (NC)</td><td>23</td></tr><tr><td>II.4.3 Métriques hydrologiques (H)</td><td>24</td></tr><tr><td>II.4.4 Métriques thermiques (T)</td><td>25</td></tr><tr><td>II.4.5 Métriques physico-chimiques (PC)</td><td>25</td></tr><tr><td>II.4.6 Métriques d'occupation anthropique des sols (P)</td><td>26</td></tr><tr><td>II.4.7 Métriques hydromorphologiques (HM)</td><td>26</td></tr><tr><td>II.4.8 Métriques de la pression « obstacles à l'écoulement » (POE)</td><td>27</td></tr><tr><td>II.5 Métriques biologiques</td><td>32</td></tr><tr><td>II.5.1 Compilation des données biologiques</td><td>32</td></tr><tr><td>II.5.2 Pré-traitements des données biologiques</td><td>33</td></tr><tr><td>II.5.3 Mesures de la diversité</td><td>35</td></tr><tr><td>II.6 Analyses statistiques</td><td>36</td></tr><tr><td>II.6.1 Exclusion de variables redondantes par analyse BORUTA</td><td>36</td></tr><tr><td>II.6.2 Modèles de Forêts Aléatoires</td><td>36</td></tr><tr><td>II.6.3 Estimation de l'importance des variables</td><td>36</td></tr><tr><td>II.6.4 Plots de dépendance partielle et effets marginaux</td><td>37</td></tr><tr><td>II.6.5 Analyse a posteriori des effets de la colinéarité</td><td>37</td></tr><tr><td>II.7 Disponibilité des données</td><td>37</td></tr></table>

<table><tr><td>III. Résultats</td><td>38</td></tr><tr><td>III.1 Objectif 1 : effets de la pression « obstacles à l'écoulement » sur les marqueurs physico-chimiques et hydromorphologiques</td><td>38</td></tr><tr><td>III.2 Objectif 2 : effets directs de la pression « obstacles à l'écoulement » et du contexte naturel sur les communautés biologiques le long d'un gradient multi-pressions et multi-échelles</td><td>54</td></tr><tr><td>III.3 Objectif 3 : effets indirects de l'altération des habitats par les obstacles à l'écoulement sur les communautés biologiques, à partir des marqueurs physico-chimiques et hydromorphologiques ciblés par l'objectif 1</td><td>60</td></tr></table>

<table><tr><td>IV. Conclusions et perspectives</td><td>61</td></tr></table>

<table><tr><td>Références</td><td>62</td></tr></table>

<table><tr><td>Annexes</td><td>70</td></tr></table>
# GLOSSAIRE

**Altérations** : tous changements générés par une pression du fonctionnement d'un récepteur (individus, populations, habitats) en fréquence, durée, et intensité (Sabater et al. 2018).

**Armure** : accumulation stable d'éléments grossiers à la surface du lit d'un cours d'eau qui résulte de la remise en suspension de la charge sédimentaire disponible pour le transport liquide (Malavoi et al. 2011).

**Attribut** : valeur ou modalité d'un trait en un point d'un gradient environnemental (Violle et al. 2007).

**Barrage** : typologie d'obstacle artificiel construit en matières variables (remblai, bois, métal, béton) bloquant transversalement le lit mineur et majeur d'un cours d'eau, produisant un ennoiement en amont par stockage gravitaire de l'eau (Office International de l'Eau, 2022).

**Bassin versant** : aire de collecte considérée à partir d'un ou plusieurs exutoires, limitée par le contour à l'intérieur duquel se rassemblent les eaux qui s'écoulent en souterrain ou en surface vers cette sortie (ligne de partage des eaux) (adaptée de Office International de l'Eau, 2022).

**Buse** : typologie d'obstacle artificiel de traversée hydraulique ou passage inférieur réalisé à l'aide de tubes préfabriqués en béton armé ou en tôle d'acier nervurée.

**CARHYCE** : dispositif français hexagonal et ultramarin de « Caractérisation hydromorphologique des cours d'eau français ».

**Chenalisation** : aménagements visant à accélérer l'écoulement par modification-simplification du tracé en plan et de la géométrie des lits mineurs, et réduction des rugosités (Wasson et al. 1995).

**Colmatage** : processus d'accumulation et de dépôt de particules fines d'origine minérale ou organique au sein des lits (Office International de l'Eau 2022).

**Continuité lato sensu de la rivière** : continuité structurelle = connexion physique entre sites, et fonctionnelle = transferts d'énergies, de matières et des organismes vivants (Taylor et al. 1993, Fausch et al. 2000, Shao et al. 2019, Erős et al. 2012).

**Corridor rivulaire** : bande de végétation située le long d'un cours d'eau, et qui se différencie de la matrice environnante, comprenant la berge, la plaine d'inondation et une partie des terrasses alluviales (Office International de l'Eau 2022).

**Digue** : typologie d'obstacle artificiel construit en matières variables (béton, terre, enrochement) pour canaliser et/ou stabiliser un cours d'eau et protéger le lit majeur (tissus urbains, industriels et agricoles) des inondations ou des submersions (Office International de l'Eau 2022).

**Dispersion** : mouvements d'individus d'un site vers un autre site (émigration-immigration ; Leibold et al. 2004).

**Dispersion fonctionnelle** : propagation des espèces dans l'espace fonctionnel (changements dans la distance pondérée par l'abondance des valeurs des traits d'espèces par rapport au centre de l'espace fonctionnel ; Magurran and McGill 2010, Laliberté and Legendre 2010).

**Divergence fonctionnelle** : distance entre les espèces d'abondances élevées et le centre de l'espace fonctionnel (Magurran and McGill 2010, Villéger et al. 2008).

**Drainage** : exclusion rapide et artificielle des eaux de pluies gravitaires des macroporosités du sol.

**Équitabilité fonctionnelle** : régularité de la distribution des espèces et de leurs abondances dans l'espace fonctionnel des traits (Villéger et al. 2008).

**Endiguement** : opération visant à la rehausse des berges pour éviter les débordements (Wasson et al. 1995).

**Entretien / curage** : opération visant l'enlèvement mécanique des matériaux du lit (Wasson et al. 1995).

**Entropie quadratique de Rao** : variance pondérée par l'abondance des dissimilarités de traits entre toutes les paires d'espèces (Magurran and McGill 2010, Rao et al. 1982, Dukát et al. 2005).
**Gradient environnemental** : ensemble des valeurs rangées dans l'ordre croissant d'une variable environnementale abiotique d'origine naturelle ou anthropique mesurées à une échelle spatiale et temporelle donnée (e.g. ensemble des valeurs de température de l'eau mesurées et moyennées sur une année à chaque station de la base de données). On parlera plus généralement de variables environnementales si on se réfère à l'identité du gradient sans notion de gradient continue de valeurs (e.g. températures moyennes).

**HER** : hydroécorégion ; entité spatiale homogène du point de vue géologique, orographique et climatique contrôlant l'organisation et le fonctionnement des écosystèmes fluviaux (Wasson et al. 2002).

**Incision** : enfoncement du fond d'un cours d'eau consécutif à un processus d'érosion (Office International de l'Eau 2022).

**Marqueur** : réponse à une ou plusieurs pressions.

**Métrique** : utilisée pour mesurer l'impact de certaines variables sur un système donné. En cela, et dans le cadre du programme AMOBIO, une métrique est déclinée en plusieurs variables correspondant à des échelles spatiales et/ou temporelles distinctes.

**Obstacle à l'écoulement (OE)** : ouvrage (aménagement) anthropique artificiel strictement lié à l'eau qui est à l'origine d'une modification de l'écoulement des eaux de surface (dans les talwegs, lits mineurs et majeurs de cours d'eau et zones de submersion marine) (Sandre, Obstacles à l'écoulement 2012).

**Pont** : typologie d'obstacle artificiel visant au franchissement d'un cours d'eau (Office International de l'Eau 2022).

**Pressions** : facteurs abiotiques et/ou biotiques susceptibles d'affecter la structure ou la composition taxonomique et fonctionnelle des communautés biologiques (définition adaptée de Sabater et al. 2018). Dans le cadre du programme AMOBIO, et comme illustré en Figure 2 de ce rapport, ces facteurs peuvent être des contraintes d'origine strictement anthropique (activités, usages et aménagements) pesant sur le fonctionnement physique naturel des cours d'eau ainsi que sur la qualité, la quantité et la disponibilité des habitats biologiques.

**Protection de berges** : aménagement visant le contrôle de l'érosion des berges par des structures fixes (Wasson et al. 1995).

**Réalignment / rectification** : opération visant la suppression des méandres et des sinuosités (Wasson et al. 1995).

**Recalibrage** : opération visant l'augmentation de la capacité du lit en modifiant sa géométrie (profondeur et largeur ; Wasson et al. 1995).

**Remous hydraulique** : zone lentique plus ou moins comblée par des sédiments, correspondant à la « retenue » de l'obstacle (Cossalter et al. 2016).

**Remous solide** : zone préférentielle de dépôt des sédiments, généralement les plus grossiers, en amont de la retenue d'un obstacle (Cossalter et al. 2016).

**ROE** : dispositif de référence français et national déployée en Hexagone et en Outre-mer visant à établir le recensement des obstacles à l'écoulement (OE ; Sandre, Obstacles à l'écoulement 2012).

**Richesse fonctionnelle** : espace fonctionnel total occupé par une communauté (Villéger et al. 2008).

**Services écosystémiques** : avantages retirés des écosystèmes par l'espèce humaine : services d'approvisionnement (e.g. nourriture et eau), de régulation (e.g. inondations, sécheresse, pollutions), de soutien (e.g. formation des sols, cycle des nutriments, filtration, transport) et culturels (e.g. récréatifs, spirituels, religieux ; Thorp et al. 2010, Groot et al. 2002, MEA 2005).

**Seuil** : typologie d'obstacle artificiel avec ou sans éléments mobiles bloquant le lit mineur d'un cours d'eau pour le stabiliser à la suite de la construction d'obstacles (e.g. barrages, ponts) ou d'extraction de matériaux par exemple (Office International de l'Eau 2022), et dont la hauteur ne dépasse pas l'élévation des berges du chenal en amont (Csiki and Rhoads 2010).

**SYRAH-CE** : dispositif français hexagonal de caractérisation des pressions hydromorphologiques « Système relationnel d'audit de l'hydromorphologie des cours d'eau » (Valette et al. 2008, 2010, 2012), remplacé en 2024 par PRHYMO, plateforme d'évaluation « Pressions et risques d'impacts hydromorphologiques » déployée en Hexagone et en Outre-mer (Grosprêtre et al. 2024 ; Grosprêtre et Kreutzenberger 2024).
TGH : tronçon géomorphologiquement homogène issu du SYRAH-CE ; section linéaire d'un cours d'eau présentant des caractéristiques géomorphologiques homogènes (e.g. géométrie du lit, pente, sinuosité, style fluvial) et constituant une échelle de réponse des processus hydromorphologiques aux contraintes des structures géomorphologiques et aux régimes hydrologiques (Valette et al. 2008, 2012 ; Valette and Cunillera 2010).

Trait : toute caractéristique morphologique, physiologique, phénologique ou comportementale mesurable au niveau individuel ou populationnel, de la cellule à l'organisme entier, sans référence à l'environnement ou à tout autre niveau d'organisation (Violle et al. 2007).

Trait fonctionnel : tous traits qui ont un impact direct ou indirect sur la croissance, la reproduction et la survie (Violle et al. 2007).

USRA : unité spatiale de recueil et d'analyse issue du SYRAH-CE ; découpage des TGH en parts égales avec une distance maximale en fonction du rang de Strahler du cours d'eau (CEMAGREF 2010).

Zone hyporhéique : zone ou écotone dynamique entre les cours d'eau et les eaux souterraines, siège d'une intense activité biogéochimique et hébergeant une faune d'invertébrés unique et diversifiée (Hancock 2002).
# I. Introduction

## I.1 Facteurs de contrôle physiographique

Les écosystèmes fluviaux s'écoulent au sein de bassins versants, depuis la tête des bassins en amont vers un exutoire en aval. Ils forment un ensemble complexe de réseaux dendritiques spatialement hiérarchisés (Frissel et al. 1986, Rodriguez-Iturbe and Rinaldo 2001, Thorp et al. 2006, Campbell et al. 2007, Polvi et al. 2020). La continuité *lato sensu* de la rivière s'y effectue dans des directions contraintes à travers des nœuds reliés entre eux par des lignes (Campbell et al. 2007, Newman 2010). De telles réseaux évoluent dans le temps et l'espace selon l'axe longitudinal (amont-aval), latéral (cours d'eau et plaine d'inondation) et vertical (eaux de surface et souterraines ; Vannote et al. 1980, Frissel et al. 1986, Ward 1989, Petts and Amoros 1996). La dynamique naturelle de la morphologie de ces habitats s'établit selon un équilibre d'ajustement permanent sous le contrôle de la charge solide imposée au cours d'eau et de son débit liquide (Malavoi 2011). Ces forçages naturels sont régis à large échelle par des variables de contrôle physiographique comme le climat, la géologie, l'orographie et la dynamique de la couverture végétale rivulaire (Malavoi 2011).

Les écosystèmes fluviaux sont indispensables aux cycles de vie d'une large diversité d'organismes vivants (Balian et al. 2007, Clarke et al. 2008, Tisseuil et al. 2013). Les individus de différentes espèces interagissent localement au sein de communautés biologiques, elles-mêmes interagissant par des processus de dispersion avec d'autres communautés à plus large échelle (i.e. métacommunautés ; Wilson 1992, Leibold et al. 2004, Tonkin et al. 2018). La diversité, l'abondance en espèces et la répartition spatiale des métacommunautés sont sous l'influence :

- de la taille des habitats (Altermatt 2013, Terui et al. 2021) et de l'emboitement des échelles spatiales (Frissel et al. 1986, Rodriguez-Iturbe and Rinaldo 2001, Thorp et al. 2006, Campbell et al. 2007, Brown et al. 2011, Polvi et al. 2020),

- de la structuration dendritique et de la connectivité du réseau (Tonkin et al. 2018, Terui et al. 2021), cadrant les limites de colonisation des espèces (« dispersal limitation » ; Heino et al. 2015),

- des modes et des taux de dispersion des espèces (Heino et al. 2015, Li et al. 2021),

- de la taille des populations en place : la différence en taille entre les habitats créant un flux net d'individus qui homogénéise localement les métacommunautés (« mass effect » ; Leibold et al. 2004, Heino et al. 2015, Tonkin et al. 2018),

- des gradients environnementaux amont-aval (« river continuum concept » ; Ellis and Jones 2013) et latéraux (« flood pulse concept » ; Vannote et al. 1980, Junk et al. 2001) filtrant les espèces en fonction de leurs optima écologiques (« species sorting » ; Leibold et al. 2004, Heino et al. 2015),

- du régime hydrologique (« natural flow regime paradigm » ; Poff et al. 1997),

- de l'intensité des perturbations biotiques et/ou abiotiques (« intermediate-disturbance hypothesis » ; Resh et al. 1988).

Aujourd'hui, la multiplicité et l'intensité des perturbations sont aggravées par l'espèce humaine, qui altère les facteurs de contrôle naturel.

## I.2 Facteurs de contrôle anthropique

Les écosystèmes fluviaux apportent de nombreux services écosystémiques aux populations humaines qui en dépendent et les exploitent (Grizzetti et al. 2019). Les activités anthropiques induisent des pressions qui provoquent l'altération des éléments de qualité (EQ) des écosystèmes (Elosegi et al. 2010, Elosegi and Sabater 2013, Sabater et al. 2013), à savoir la qualité biologique, la qualité physico-chimique et la qualité hydromorphologique (MTES 2019). Les écosystèmes fluviaux font parties des systèmes les plus impactés de la planète (Dudgeon et al. 2006, Vörösmarty et al. 2010, Reid et al. 2019, Albert et al. 2021), avec une dégradation des habitats et un risque élevé d'extinction des espèces (Costas-
Dias et al. 2009, Tickner et al. 2020). Les causes sont multiples, potentiellement synergiques, et distribuées de manière très hétérogène dans l'espace et le temps dans les bassins versants (Allan 2004, Dudgeon et al. 2006, Vörösmarty et al. 2010, Reid et al. 2019) : changement climatique, eutrophisation et pollutions diverses, dégradation et destruction des habitats par un changement d'usages des sols, fragmentation des continuums écologiques, exploitation des ressources naturelles et introductions d'espèces non natives.

Dans un système multi-stress, l'origine des altérations observées sur un élément de qualité peut être associée à de multiples activités humaines (Figure 1 ; Galay 1983, Wasson et al. 1995, Poff et al. 1997, Allan 2004, Chandesris et al. 2008, Petts and Gurnell 2013, Lorenz et al. 2015, Grosprêtre et al. 2024, Grosprêtre et Kreutzenberger 2024). Par exemple, le drainage, la déforestation, l'urbanisation, l'agriculture et les cultures intensives sont des pratiques susceptibles de déclencher des altérations similaires, telles que la réduction de l'infiltration de l'eau, l'augmentation de la fréquence des crues, et l'incision ou le colmatage du lit mineur selon la charge solide disponible sur les versants (Poff et al. 1997, Allan 2004, Chandesris et al. 2008, Grosprêtre et al. 2024, Grosprêtre et Kreutzenberger 2024). L'élément de qualité biologique réponds i) soit directement à une pression donnée, ii) soit à un facteur de contrôle naturel, iii) soit indirectement suite à l'altération (par l'ensemble des pressions) des éléments de qualité hydromorphologiques et physico-chimiques constitutifs de la qualité et de la disponibilité des habitats, multipliant ainsi les causes de la variation possible de la composition des métacommunautés (Marzin et al. 2012, Dahm et al. 2013, Kail et al. 2015, Villeneuve et al. 2015, Cooper et al. 2017). L'étude des systèmes « multi-stress » est complexifiée par le fait que la réponse d'un élément de qualité face à une pression est variable en fonction de l'échelle spatiale considérée (Sandin 2009, Wasson et al. 2010, Feld 2013, Gurnell et al. 2015, Lind et al. 2019, de Vries et al. 2020, Polvi et al. 2020, Wand et al. 2020, Palt et al. 2022). Ainsi, la compréhension de l'effet d'une activité humaine sur les éléments de qualité nécessite d'intégrer i) l'ensemble des autres activités existantes pouvant entrer en interaction, ii) l'ensemble des contrôles naturels et iii) le tout à différentes échelles spatiales.
<figure><img src="image_3.png" /></figure>

**Figure 1 :** Multiplicité des origines des altérations hydromorphologiques et physico-chimiques en cours d'eau face aux pressions anthropiques. Les usages (U) sont représentés par des cercles rouges et les altérations (A) par des carrés dont la couleur représente les réponses hydromorphologiques et physico-chimiques associées. La liste des usages et des altérations associées ne se veut pas exhaustive. *Exemples d'altérations* - A1 : réduction de l'écoulement ; A2 : augmentation de l'écoulement ; A3 : altération de la phase d'étiage ; A4 : augmentation des crues ; A5 : réduction des crues ; A6 : débit réservé ; A7 : augmentation du débit de plein bord ; A8 : effet retenue (ennoiement) ; A9 : modification de la ligne d'eau ; A10 : altération de la connexion à la nappe ou de la zone hyporhéique ; A11 : augmentation de la charge sédimentaire ; A12 : réduction de la charge sédimentaire ; A13 : incision du lit ; A14 : colmatage du lit ; A15 : altération de la granulométrie ; A16 : altération des profils des berges ; A17 : réduction de la sinuosité ; A18 : disparition du plancher alluvial ; A19 : altération de la largeur de plein bord ; A20 : altération du profil en long et en travers ; A21 : modification des faciès d'écoulement ; A22 : augmentation de la végétation rivulaire ; A23 : réduction de la végétation rivulaire ; A24 : réduction du corridor rivulaire ; A25 : perte de la connectivité latérale ; A26 : déconnexion des annexes et du lit majeur ; A27 : perte de la connectivité longitudinale ; A28 : température de l'eau ; A29 : concentration en contaminants ; A30 : concentration en nutriments. *Exemples d'usages* - U1.1 : effet à l'amont du stockage de l'eau ; U1.2 : effet à l'aval du stockage de l'eau ; U2 : prélèvement en eau ; U3 : extraction de granulats / sédiments ; U4 : agricultures et élevages ; U5 : irrigation ; U6 : drainage ; U7 : urbanisation ; U8 : voie de communication dans le corridor rivulaire ; U9 : altération / gestion du corridor rivulaire ; U10 : déforestation ; U11 : afforestation ; U12 : dérivation ; U13 : rectification du tracé en plan, recalibrage, chenalisation, endiguement (Wolman 1967, Galay 1983, Gregory et al. 1992, Wasson et al. 1995, Poff et al. 1997, Allan 2004, Gregory 2006, Chandesris et al. 2008, Petts and Gurnell 2013, Lorenz et al. 2015, Grosprêtre et al. 2024, Grosprêtre et Kreutzenberger 2024).
## I.3 Les obstacles à l'écoulement

Les obstacles à l'écoulement (OE) sont à l'origine d'une modification de l'écoulement des eaux de surface et sont construits par l'espèce humaine pour différentes fonctions et usages, comme par exemple la rétention et mise à disposition d'un volume d'eau, le contrôle local des crues, la stabilisation du profil en long d'un cours d'eau ou encore la lutte contre l'érosion des berges et la prévention des risques d'inondation (Wasson et al. 1998, Wold Commission on Dams 2000, Sandre 2012). Les OE intègrent une large diversité d'ouvrages (e.g. barrages, seuils transversaux, digues, ponts et radiers de ponts, buses, épis ou encore passages à gué) et sont omniprésents dans les hydrosystèmes (Lehner et al. 2011, Belletti et al. 2020). Aujourd'hui, près de 82 300 petites centrales hydroélectriques seraient opérationnelles ou en construction dans le monde (Couto and Olden 2018) et le nombre de grands ouvrages atteindrait entre 50 000 et 58 000 (Berga et al. 2006, International Commission on large dams 2022). À large échelle, il existerait 16,7 millions de barrages (retenues > 100 m² ; Lehner et al. 2011), dont le volume en eau représenterait *a minima* entre 7000 et 8300 km³ (Hanasaki et al. 2006, Chao et al. 2008), soit l'équivalent d'un sixième à un quart de l'écoulement annuel des cours d'eau à l'échelle mondiale (Hanasaki et al. 2006). Le degré de fragmentation des cours d'eau de plus de 1000 km atteindrait 63 %, avec seulement 23 % atteignant librement leurs embouchures (Grill et al. 2019). En Europe, 1,2 millions d'obstacles auraient été construits (68 % de moins de 2 mètres de haut), pour une densité moyenne de 0,74 obstacles/kilomètre (soit 1 obstacle tous les 1,35 km ; Belletti et al. 2020). En France hexagonale, en 2022, le référentiel des obstacles à l'écoulement inventorie 101 214 ouvrages existants, parfois délabrés, avec une prédominance de seuils (58,3 %), d'obstacles induits par des ponts (20,9 %) et de barrages (14,3 %) (ROE, version du 13/02/2022 ; recensement incomplet et donc réalisé en continu). Le nombre réel d'obstacles dans le monde reste largement sous-estimé (Belletti et al. 2020, Buchanan et al. 2022), et est en augmentation constante (Zarfl et al. 2015, Couto and Olden 2018).

La littérature évaluant les effets de la pression OE sur les EQ des écosystèmes fluviaux est abondante (Galay 1983, Poff et al. 1997, Bunn and Arthington 2002, Graf 2006, Costa-Dias et al. 2009, Csiki and Rhoads 2010, Poff et al. 2010, Mueller et al. 2011, Liermann et al. 2012, Petts and Gurnell 2013, Lorenz et al. 2015, Mbaka and Wanjiru Mwaniki 2015, Wu et al. 2019, Chong et al. 2021, Chen et al. 2023, Dean et al. 2023). Cependant, elle se limite principalement aux grands ouvrages comme les grands barrages, et aux ouvrages répondant à des installations à usage hydroélectrique. Rares sont les publications s'intéressant aux effets cumulés sur plusieurs EQ simultanément (Lorenz et al. 2015, Wang et al. 2019, Wu et al. 2019). Dans ce contexte, le programme AMOBIO (« Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques », 2021 – 2024) ambitionne d'apporter de nouvelles connaissances en y intégrant un plus large gradient de typologies et de hauteurs d'ouvrages. Les quelques paragraphes suivants dressent un état des connaissances essentiellement centrées sur les impacts des grands ouvrages, rapport à la bibliographie disponible.

Notons que la variabilité des réponses des EQ face à la pression « obstacles » dépend fortement de i) la hauteur et de l'usage de l'ouvrage, ii) la position considérée à ce dernier, iii) la nature plus ou moins cohésive des berges et du lit, iv) de la puissance spécifique du cours d'eau, v) de la croissance de la végétation riveraine, et vi) de la présence d'affluents et d'autres OE dans le bassin versant (Galay 1983, Chin et al. 2002, Poff and Hart 2002, Petts and Gurnell 2013, Fencl et al. 2015, Cossalter et al. 2016). Malgré cette variabilité de réponses, les OE transforment fondamentalement les écosystèmes fluviaux (Nilsson et al. 2005, Grill et al. 2019) :

### Altérations hydrologiques

En stockant de l'eau à l'amont, les ouvrages réduisent la pente de la ligne d'eau, la capacité de transport liquide et convertissent les milieux lotiques en milieux lentiques (Bunn and Arthington 2002). Cette réduction de l'écoulement modifie le régime des crues (e.g. magnitude, fréquence, durée), le débit annuel moyen, la variabilité des débits (e.g. soutien à l'étiage et diminution des pics de débits) et limite à l'aval la surface connectée à la plaine d'inondation (Poff et al. 1997, Bunn and Arthington 2002, Graf 2006, Petts and Gurnell 2013). L'hydroélectricité peut provoquer des inversions de flux rapides et fréquentes (Graf 2006, Petts and Gurnell 2013).
## Altérations physico-chimiques

L'augmentation de la hauteur en eau dans la retenue provoque une stratification des masses d'eaux responsable d'une réduction de la pénétration de la lumière, d'un stress thermique, hypoxique et toxique (e.g. production d'hydrogène sulfuré) ainsi qu'une variation des cycles biogéochimiques et du statut trophique des masses d'eau (Mueller et al. 2011, Winton et al. 2019). La décharge épilimnique ou hypolimnique d'un réservoir peut impacter la température de l'eau du sous-système aval sur plusieurs kilomètres (Olden and Naiman 2010, Winton et al. 2019). Pour les seuils, la connaissance sur la dégradation physico-chimique des habitats est limitée par rapport aux grands ouvrages (Mbaka and Wanjiru Mwaniki 2015).

## Altérations géomorphologiques

Outre le blocage du transit sédimentaire, blocage également observable pour de petits ouvrages (Rollet et al. 2024), la réduction de la vécuilité de l'eau dans les retenues est régulièrement accompagnée d'un dépôt de sédiments, formant un remous solide qui avance progressivement vers l'obstacle (Csiki and Rhoads 2010). Des exemples montrent que le développement de bancs de sable à l'amont de la retenue peut également amplifier la sinuosité du cours d'eau (Evans et al. 2007). L'influence des ouvrages, notamment des barrages, sur les conditions hydrauliques, peut augmenter la largeur, la profondeur, la pente du cours d'eau, la turbidité de l'eau, et diminuer la stabilité des berges (Lorenz et al. 2015, Fencl et al. 2015). La réponse morphologique du cours d'eau à l'aval d'un OE ne montre pas de schémas longitudinaux clairs, et est très dépendante de la charge solide existante, de la cohésion des berges et du lit ainsi que de la végétation rivulaire (Petts and Gurnell 2005, Gregory 2006, Grant 2012, Petts and Gurnell 2013, Fencl et al. 2015). Par exemple, une décharge hydraulique importante peut provoquer une rapide incision au droit d'un ouvrage, une érosion sur des berges peu cohésives suivie d'un élargissement de la largeur du cours d'eau, et parfois la mise en place d'une armure (Galay 1983, Poff et al. 1997, Brandt 2000, Petts 2005, Graf 2006, Gregory 2006, Csiki and Rhoads 2010, Petts and Gurnell 2013, Costigan et al. 2016). Ce phénomène peut se propager sur de longues distances vers l'aval (Galay 1983, Petts and Gurnell 2005). À l'inverse, la réduction du débit liquide en aval d'un barrage, couplée à une forte croissance de la végétation rivulaire sur des berges cohésives, tend à provoquer un rétrécissement de la largeur du cours d'eau (Brandt 2000, Graf 2006, Petts and Gurnell 2013). Cette croissance de la végétation rivulaire reste elle-même favorisée par le soutien des débits à l'étiage d'une part, et par la réduction des pics de débits par les barrages d'autre part (Petts and Gurnell 2005, Bejarano et al. 2018).

## Altérations biologiques

L'altération des régimes hydrologiques par les OE réduit l'accessibilité, la quantité et la qualité des habitats (Hancock 2002, Poff and Hart 2002, Haxton and Findlay 2008). La contraction de la saisonnalité des débits diminue la survie et la croissance des espèces natives de macrophytes et favorise l'installation d'espèces non natives de poissons (Bunn and Arthington 2002). Les variations de débits associées à l'hydroélectricité provoquent des dérives vers l'aval des macroinvertébrés dont la richesse et l'abondance diminuent, et impactent l'alimentation des poissons (Gore 1984, Bunn and Arthington 2002). La modification physico-chimique des masses d'eau à l'aval d'un OE altère la productivité et les chaines trophiques (Poff and Hart 2002). À l'aval, la décharge hypolimnique d'eau froide pauvre en oxygène tends à réduire l'activité bactérienne aérobique de la zone hyporhéique, et agit comme un filtre environnemental sélectionnant les espèces en fonction de leurs optima thermiques (Ward 1979, Haxton and Findlay 2008). L'altération du régime thermique modifie également la phénologie des cycles de vie des espèces (Bunn and Arthington 2002, Olden and Naiman 2010). La construction d'un ouvrage favorise le dépôt de particules fines à l'aval, lesquelles colmatent la zone hyporhéique, provoquant la modification de la composition des communautés de macroinvertébrés benthiques et la baisse de la survie embryonnaire de poissons salmonidés (Hancock 2002, Bjornn 1991). La modification de la morphologie du cours d'eau par les OE pourrait affecter indirectement les espèces, comme la truite *Oncorhynchus clarkii* dont la densité est corrélée négativement avec le ratio largeur – profondeur du cours d'eau (Dunham et al. 2002).
La conversion des faciès énergétiques des cours d'eau par les OE (lotiques vers lentiques) induit une redistribution spatiale de la composition taxonomique et fonctionnelle des métacommunautés (Gore 1984, Statzner and Growth 1988, Bunn and Arthington 2002, Cummings 2004, Mueller et al. 2011, Mbaka and Wanjiru Mwaniki 2015, Wu et al. 2019, Dézerald et al. 2020). À l'aval, les barrages réduisent la diversité, la biomasse et la croissance des poissons, ne laissant que les espèces rhéophiles et omnivores. La diversité en macroinvertébrés diminue mais la biomasse des espèces cueilleuses, broyeuses et rhéophiles augmente. Enfin, la production de biofilm est favorisée à l'aval (Ponsatí et al. 2015). Dans la retenue à l'amont des ouvrages, les poissons généralistes limnophiles subsistent et les espèces de macroinvertébrés tolérantes, gratteuses, filtreuses et prédatrices sont avantagées ; enfin il y est également observé une augmentation des espèces planctoniques de diatomées (Wu et al. 2019).

La rupture de la connectivité représente la principale menace chez les poissons (Costa-Dias et al. 2009). Les espèces migrantes sont par ailleurs sensibles aux effets cumulés liés aux ouvrages (Dean et al. 2023). Les obstacles bloquent l'accès aux habitats de croissance et de reproduction et limitent la dispersion génétique (Bunn and Arthington 2002, Wu et al. 2019). La diversité et l'abondance en espèces de poissons diminuent en fonction de la taille des fragments (Bunn and Arthington 2002, Costa-Dias et al. 2009, Liermann et al. 2012, Wu et al. 2019), avec une large perte des poissons migrateurs catadromes (e.g. anguille européenne et flet) et anadromes (e.g. saumon atlantique, aloses, lamproies marines et fluviatiles). Par ailleurs, la fragmentation favoriserait la colonisation et la naturalisation d'espèces exotiques envahissantes (EEE ; Bunn and Arthington 2002, Johnson et al. 2008, Brown and Barney 2021), et inhiberait le recrutement de la végétation rivulaire (Nilsson and Berggren 2000).

## I.4 Objectifs de l'étude

La littérature fait ainsi état de nombreuses références sur les effets de certains types d'obstacles sur l'altération des habitats et/ou des communautés biologiques. Cependant, ces études montrent plusieurs limites :

1. En priorité, elles n'intègrent généralement qu'une seule catégorie d'obstacles ou une seule classe de hauteur, majoritairement des grands barrages, des petites centrales hydroélectriques et plus rarement les seuils et les ponts.

2. Elles n'intègrent qu'un nombre limité de pressions susceptibles d'interagir en concomitance avec celle des obstacles.

3. Les marqueurs de la pression OE ne s'y déploient pas systématiquement dans une dimension dendritique.

4. Elles intègrent à ce titre un nombre limité d'échelles spatiales.

5. Elles intègrent généralement un seul élément de qualité hydromorphologique (Lorenz et al. 2015, Wang et al. 2019) et ne s'intéressent donc pas ou peu aux effets cumulés sur plusieurs compartiments.

6. Les marqueurs associés à la qualité biologique n'y intègrent pas les mêmes mesures de la diversité biologique (e.g. diversité alpha en espèces, en taxons et en traits fonctionnels).

7. Enfin, selon Wu et al. 2019, seulement 8 % des études sur les barrages s'intéressent à plusieurs compartiments biologiques.

Cependant, il existe quelques études intégrant l'approche multi-pressions et multi-échelles, notamment dans le cadre de la compréhension du lien entre l'élément de qualité biologique et les pressions dans les bassins versants (Wasson et al. 2010, Marzin et al. 2012, Dahm et al. 2013, Villeneuve et al. 2015, Cooper et al. 2017, Corneil et al. 2018, Dézerald et al. 2020, Alric et al. 2021, Palt et al. 2022), mais sans dégager les conséquences spécifiques des OE. Aucune étude multicritère n'a été menée en intégrant l'altération indirecte des OE sur les communautés biologiques via l'altération par les OE des paramètres hydromorphologiques et physico-chimiques des habitats.
Ainsi, le programme de recherche AMOBIO (« Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques », 2021 – 2024) ambitionne d'intégrer la complexité des bassins versants pour mieux comprendre l'effet de la pression OE au regard i) des habitats, de leur structuration physique (biotope) et ii) des communautés d'organismes vivants dans un cadre spatio-temporel complexe, emboité et dendritique. Il présente 3 objectifs principaux (Figure 2) :

1. Détermination des marqueurs physico-chimiques et hydromorphologiques (i.e. hydrologie, morphologie et continuité) répondant significativement à la pression « obstacles à l'écoulement », le long d'un gradient multi-pressions et multi-échelles (**objectif 1**).

2. Comprendre les effets directs de la pression « obstacles à l'écoulement » sur 3 compartiments biologiques le long d'un gradient multi-pressions et multi-échelles (**objectif 2**).

3. Comprendre les effets indirects de l'altération des habitats par les obstacles à l'écoulement sur 3 compartiments biologiques (i.e. diatomées et macroinvertébrés benthiques et poissons ; **objectif 3**), à partir des marqueurs physico-chimiques et hydromorphologiques retenus lors de l'**objectif 1**.

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**Figure 2** : Schéma conceptuel du programme AMOBIO. POE : métriques de pressions associées aux obstacles à l'écoulement (OE) ; P : métriques de pressions associées aux autres activités (hors OE) ; NC : variables de contrôle naturel ; B : métriques biologiques ; H/T/HM/PC : métriques hydrologiques, de température de l'eau, hydromorphologiques et physico-chimiques des habitats, respectivement. Objectifs - L'étude présente 3 objectifs principaux, formulés selon les équations suivantes : (1) H/T/HM/PC ~ POE + P + NC ; (2) B ~ POE + P + NC + PC ; et (3) B ~ H*/T*/HM*/PC* où « * » marque les métriques répondant significativement à la pression OE dans la première équation (1).
# II. Matériels et méthodes

## II.1 Les bases de données

La liste des données utilisées pour la construction du cadre spatio-temporel et le calcul des métriques associées aux contrôles physiographiques naturels (NC), à la pression « obstacles à l'écoulement » (POE), aux autres pressions (P) et aux éléments de qualité hydrologiques (H), hydromorphologiques (HM), physico-chimiques (PC) et biologiques (B) sont présentées dans l'Annexe 1. Certaines sources de données ont été envisagées mais rapidement abandonnées par redondance avec d'autres données ou par la nécessité de prétraitements supplémentaires et chronophages. Par exemple, les types de régimes hydrologiques identifiés par Sauquet et al. 2008 nécessitent une interpolation des données et les types de climats déterminés par Joly et al. 2010 sont redondants avec les hydroécorégions. Malgré l'existence d'un démonstrateur (https://reseau.eaufrance.fr/geotraitements/viewer/bassin versant) pour la délimitation des bassins versants captés à l'amont de points d'intérêts, le choix a été fait d'extraire ces bassins versants et de calculer leurs surfaces à partir des modèles numériques de terrains (BD ALTI®) fournis par l'IGN et ce, dans la mesure où l'algorithme de ce démonstrateur n'est pas clairement décrit.

## II.2 Préparation du référentiel hydrographique

Les données spatialisées ont été exportées sous le système de projection EPSG 2154 / SCR RGF 93v1 / Lambert 93. Les analyses ont principalement été réalisées sous l'interface R studio. Certaines fonctions très spécifiques de ArcGIS et QGIS sont également mobilisées sous R studio. Le réseau hydrographique utilisé pour cette étude provient de la couche « CoursEau » (v3 2021, 15/12/2021) du référentiel IGN TOPO®. Le référentiel TOPAGE® avait été initialement envisagé, mais des discontinuités ainsi qu'une hétérogénéité des données ont été identifiées par rapport au référentiel TOPO®. De plus, l'étude nécessite des données d'occupation des sols et des largeurs théoriques des cours d'eau provenant en partie du dispositif SYRAH-CE (SYstème Relationnel d'Audit de l'Hydromorphologie des Cours d'Eau ; Valette and Cunillera 2010, versions 2012 et 2017), lequel subdivise les principaux cours d'eau hexagonaux en tronçons géomorphologiquement homogènes (TGH), pour lesquels les USRA (unités spatiales de recueil et d'analyse) sont, elles, construites à partir du référentiel TOPO® (version 2008), justifiant le choix de ce référentiel pour cette étude.

La construction du réseau hydrographique et des différentes échelles spatiales envisagées pour la présente étude a nécessité l'usage de packages de gestion de réseaux dendritiques, faisant appel à la théorie des graphes, notamment les packages R : sfnetwork et igraph. Ces packages permettent, dans un réseau, de mesurer une distance dendritique depuis un point d'intérêt vers toutes les directions souhaitées (amont et/ou aval). Ils permettent une orientation du réseau et également l'ajout de nouveaux nœuds ou lignes de données spatialisées (e.g. données d'inventaires biologiques, des obstacles à l'écoulement, hydromorphologiques, etc. ; Figure 3).

Ainsi, la couche « CoursEau » du référentiel TOPO® a été converti au format « sfnetwork » (fonction R as_sfnetwork, {sfnetwork}). Le réseau a ensuite été segmenté par les affluents (fonction FeatureToLine, {RPyGeo}) ainsi que par les obstacles à l'écoulement (OE), les stations de qualité de l'eau (PC), les stations de caractérisation hydromorphologique des cours d'eau (HM), les stations de mesure de débits hydrologiques et d'évaluation des étiages (H) et de température de l'eau (T), ainsi que les stations biologiques (B). Ces stations de prélèvement ou de mesure sont collectées dans le cadre de dispositifs de suivi nationaux tels que CARHYCE (Caractérisation hydromorphologique des cours d'eau français), répondant généralement à la DCE (Directive-cadre sur l'eau) et ses déclinaisons réglementaires, dans le cadre de réseaux de suivi ad hoc (communément appelés « réseaux DCE »). Le rattachement de ces stations a été réalisé avec une tolérance de capture de 50 m autour du réseau hydrographique avec la fonction snapgeometries {qgisprocess}, puis une intégration à 0,1 m à ce même réseau avec les fonctions Integrate et SplitLineAtPoint {RPyGeo}.
Les segments USRA (N = 107 395) ont été intégrés au réseau hydrographique par jointure spatiale (fonction st_join, {sf}), couvrant un total de 78,6 % du réseau d'analyse hydrographique. La jointure des USRA sur le réseau TOPO® a engendré la création d'un réseau présentant des tronçons sans et avec USRA. Pour éviter de surreprésenter la pression « obstacles à l'écoulement », dont l'étendue spatiale est plus importante que les USRA, nous avons fait le choix de ne conserver que les tronçons TOPO® avec des USRA, ainsi que les tronçons TOPO® qui comblent les discontinuités du réseau USRA. L'étape de jointure des USRA a été précédée d'une reprojection de ces segments depuis la version TOPO 2008 vers la version TOPO 2021 à partir d'algorithmes de routing. Cette couche USRA projetée a été développée par l'équipe en charge du dispositif (coordinateur : Karl KREUTZENBERGER). L'objectif principal de PRHYMO est un redéveloppement, inspiré du dispositif SYRAH-CE et de son pendant ultramarin, en un dispositif standardisé de caractérisation et d'évaluation des pressions anthropiques et de leurs impacts, à la fois unique et unifié nationalement pour les gestionnaires (Grosprêtre et al. 2024, Grosprêtre et Kreutzenberger 2024) ; et conservant une compatibilité d'usages entre anciens et nouveau dispositifs. Dans la mesure où les résultats du dispositif PRHYMO n'étaient pas encore disponibles lors de l'étude, il a été choisi d'accepter le biais de reprojeter les métriques calculées à l'échelle des USRA dans le cadre du SYRAH-CE sur une version 2021 de TOPO®, malgré un décalage géographique de quelques mètres entre le tracé TOPO 2008 et TOPO 2021.

Ensuite, nous avons identifié 1520 nœuds d'embouchure de cours d'eau, qui interceptent directement (st_intersection, {sf}), ou sont très proches (tampon de 2 m), des limites des hautes mers (TOPAGE® 2022 et Shom-IGN 2022, téléchargés le 30/11/2022) ou des zones transfrontalières. Nous avons corrigé l'orientation descendante de 15 683 segments, soit 1.5 % du réseau (fonction subcomponent, {igraph} et fonction st, {sf}). La continuité du réseau a été rétablie lorsqu'une station biologique était localisée sur des segments isolés du réseau (i.e. 118 segments ajoutés), à partir de segments existants dans la couche « Tronçon » de la base de données TOPO®.

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

**Figure 3** : Exemples de possibilités techniques avec l'utilisation des packages R sfnetwork et igraph sur le secteur hydrographique de La Sée (Normandie). a) Sous-système amont (en rouge) et aval (en orange) d'une station d'intérêt (point vert) ; b) détermination de la distance entre une station d'intérêt et l'embouchure (en orange) ainsi que les sous-systèmes de chaque affluent en aval de la station d'intérêt, c) isolement des stations d'intérêts par les obstacles à l'écoulement. Cet isolement, représenté par une couleur différente du gris, est estimé comme la distance dendritique cumulée entre une station et l'ensemble des premiers obstacles accessibles par le linéaire, une embouchure, et/ou des têtes de bassin versant. A noter qu'un obstacle présent sur une boucle naturelle ou artificielle d'un cours d'eau (e.g. tresse, boucle de dérivation, chenalisation) n'est pas considéré comme un des points limites de l'isolement.
## II.3 Cadre spatial et temporel

### II.3.1 Les échelles spatiales

La Figure 4 illustre les échelles spatiales emboitées linéaires (L) et surfaciques (S) utilisées dans la présente étude. Le cadre spatial, du local au plus large, est construit autour de 7 échelles linéaires (i.e. L1 à L7) et 5 échelles de surface (i.e. S1 à S4 et WD). La plus petite échelle linéaire (L1) est l'USRA. Le découpage en USRA du dispositif SYRAH-CE a été initialement conçu pour extraire les données de pressions autour de tronçons géomorphologiquement homogènes (TGH) à une échelle fine et compatible avec la précision des données de pressions disponibles. La longueur des TGH est proportionnelle au rang de Strahler (1 km minimum pour un rang 1 et 20 km minimum pour un rang 8 ; Valette et al. 2008) et représente un niveau de sectorisation critique pour un cours d'eau avec une dynamique fluviale distincte.

Ensuite, les linéaires amont (L2) et aval (L3) des plus proches barrages, seuils et ponts ont été identifiés pour chaque station biologique (i.e. fonction *shortest_paths*, {sfnetworks}). De la même manière que Cote et al. (2009) et Grill et al. (2014), nous avons divisé le réseau par fragments dendritiques séparés par des obstacles (échelle L4 ; fonctions *delete Verticals* et *decompose*, {igraph}). Les plus grandes échelles linéaires intègrent les linéaires aval (et ces boucles) vers l'embouchure la plus proche (L5), le sous-système amont (L6) et tous les segments de cours d'eau connectés aux embouchures (L7 ; i.e. fonctions *reverse_edges* et *subcomponent*, {igraph}).

La station biologique a été définie comme la plus petite entité de surface (S1) sur laquelle le protocole d'échantillonnage a été déployé sur une surface donnée. Les facteurs de stress locaux liés à l'occupation des sols sont extraits des zones tampons fonctionnelles (échelle S2) conçues dans le cadre du dispositif SYRAH-CE à 10, 30, 100 mètres autour de chaque unité USRA ou autour d'un diamètre de 3 (lit mineur) à 12 fois (lit majeur) la largeur théorique du cours d'eau. La largeur de ces zones tampons semble suffisante pour appréhender les fonctions écologiques des zones rivulaires (Lind et al. 2019), bien qu'il serait intéressant de tester d'autres tailles de zone tampon.

Pour les échelles de surface supérieures, nous avons utilisé le découpage hydrologique national réglementaire (IGN BD CARTHAGE 2019) qui subdivise le pays en 5 partitions imbriquées avec des partitions plus larges ou plus fines : grands bassins hydrographiques, régions, secteurs, sous-secteurs et zones élémentaires. Dans l'étude, nous avons intégré uniquement les zones élémentaires (S3) et les secteurs (S4) pour éviter d'intégrer trop d'incertitudes et de variabilités. Enfin, les bassins versants amont (BV en français, WD en anglais) ont été délimités pour chaque station biologique (i.e. algorithme *wbt_watershed*, {whitebox}) à partir du modèle numérique d'altitude français (MNT ALTI® 2021, version 2.0, résolution 25 m, https://geoservices.ign.fr/bdalti, mis en ligne le 19/07/2022). Pour ce faire, le MNT a été hydrologiquement conditionné (i.e. remplissage des dépressions et forcé par le réseau hydrographique théorique ; Pella et al. 2012 ; mis en ligne le 17/11/2016) puis dérivé en raster d'accumulation de débit selon l'approche D8 (*wbt_d8_flowaccumulation*, {whitebox}). A noter que le découpage en hydroécorégions (HER de niveaux 1 et 2, Wasson et al. 2002) a également été intégré dans le cadre spatiale. Les échelles surfaciques ont été utilisées pour l'extraction des données de l'occupation anthropique des sols (e.g. urbanisation, transports et agriculture) autour des stations d'intérêts en fonction des objectifs ciblés : soit autour des stations de recueil de données hydromorphologiques, hydrologiques, thermiques et physico-chimiques (**objectif 1**), soit autour des stations de prélèvements biologiques (**objectif 2**).
<figure><img src="image_6.png" /></figure>

**Figure 4** : Cadre spatial conceptuel du programme AMOBIO. L1: segment « USRA » au niveau d'une station ; L2: linéaire entre une station et le plus proche obstacle amont ; L3: linéaire entre une station et le plus proche obstacle aval ; L4: isolement dendritique d'une station (linéaires entre une station et les plus proches obstacles, les têtes de cours d'eau et/ou les embouchures) ; L5: linéaire entre une station et l'embouchure ; L6: linéaires en amont d'une station ; L7: réseau hydrographique (ensemble des linéaires connectés d'un cours d'eau entre l'embouchure et les têtes de cours d'eau) ; S1: station d'échantillonnage des communautés biologiques ; S2: zones tampons (buffers) fonctionnelles issus des données SYRAH-CE ; S3: aire hydrographique ; S4: secteur hydrographique ; BV: bassin versant capté en amont d'une station.

## II.3.2 Filtres spatio-temporels pour l'association des stations d'intérêt

### i. Associations spatiales

Pour répondre aux objectifs, il est nécessaire de compiler les données biologiques (B ; listes faunistiques et floristiques issues de la base Naïades et de Alric et al. 2021), et d'y associer la caractérisation des conditions environnementales (i.e. hydrologie, température de l'eau, hydromorphologie, physico-chimique et obstacles à l'écoulement). Le but de cette étape est d'estimer les caractéristiques environnementales les plus représentatives de l'environnement autour d'une station biologique. Cependant, les conditions environnementales sont mesurées à l'échelle stationnelle et varient le long des cours d'eau, notamment au travers de la présence d'affluents ou d'obstacles à l'écoulement. Pour associer les stations de prélèvements biologiques à des stations de mesures environnementales, nous avons appliqué 5 critères d'association spatiale. A une station biologique donnée est raccrochée une station environnementale si l'une et l'autre ne sont pas séparées par un obstacle (critère 1), si elles sont séparées par au maximum un seul affluent (critère 2), si l'affluent direct est de même rang de Strahler ou au maximum à un rang de différence que le cours d'eau de la station biologique (critère 3, fonction wbt_strahler_stream_order, {whitebox}), si la station environnementale est à une distance dendritique amont ou aval inférieure à la distribution moyenne de la distance amont ou aval entre les stations biologiques et chacune des premières stations environnementales (critère 4). Si 2 stations environnementales remplissent les 4 premiers critères cités, celle la plus proche en amont de la station biologique sera préférentiellement sélectionnée (critère 5 ; Figure 5).
<figure><img src="image_7.png" /></figure>

**Figure 5** : Exemple d'association spatiale entre une station biologique (rond vert) et une station environnementale (rectangle rouge). La station environnementale notée (2) remplie les critères 1 à 4 alors que la station environnementale notée (1) remplie tous les critères 1 à 5. Cette dernière est sélectionnée dans cet exemple pour caractériser l'environnement autour de la station biologique.

## ii. Associations temporelles

De la même manière que les associations spatiales entre stations biologiques et environnementales, cette étape vise à attribuer à une station biologique, l'information qui représente au mieux l'environnement de cette station. Cependant, les caractéristiques environnementales changent au cours du temps et les mesures de ces caractéristiques ne sont pas réalisées au même moment, ni à la même fréquence, selon les sources de données. Quatre groupes de données environnementales ont été distinguées selon la période et la fréquence des mesures réalisées : celles ponctuelles peu fréquentes (e.g. mesures espacées de plusieurs années), celles ponctuelles fréquentes (e.g. plusieurs mesures par an), celles ponctuelles fréquentes sur les périodes estivales, et celles journalières continues (Figure 6). Il est associé à un prélèvement biologique, la valeur environnementale la plus proche dans le temps (maximum 3 ans d'écart) pour les sources de données avec des mesures ponctuelles peu fréquentes (e.g. occupation des sols *Corine Land Cover* et données hydromorphologiques CARHYCE). Pour les sources de données avec des mesures fréquentes ou journalières (hydrologie, température et qualité de l'eau), il est associé à un prélèvement biologique les valeurs moyennées sur 3 mois (noté 3M), 6 mois (6M), 12 mois (soit 1 an, 1Y) et 60 mois (soit 5 ans, 5Y) avant celui-ci, ainsi que sur la totalité des mesures disponibles (noté « totalité » en français, « ALL » en anglais ; Figure 6). Pour les données physico-chimiques, seule la moyenne sur la « totalité » des chroniques a été sélectionnée au regard du grand nombre de métriques physico-chimiques sélectionnées et ce, afin de réduire le nombre de variables dans les modèles (Figure 6).
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

**Figure 6** : Exemples d'associations temporelles entre une station biologique et l'information environnementale apportée par différentes sources de données. A chaque prélèvement biologique est associé une mesure si elle est effectuée dans les 3 ans avant ou après ce prélèvement. Pour les mesures fréquentes ou journalières, les prélèvements biologiques sont associés à différents pas de temps (moyennes des mesures sur 3 mois, 6 mois, 12 mois, 60 mois, et sur la totalité de la chronique disponible).

## II.4 Métriques physiographiques et de pressions

### II.4.1 Inventaire des métriques

Une des étapes essentielles du programme AMOBIO a été la production d'un catalogue de métriques associées aux forçages physiographiques naturels et aux pressions d'origine anthropique existantes (dont les obstacles à l'écoulement) au sein des bassins versants, le plus exhaustif possible. Il a évolué au fur et à mesure de la progression des réflexions. Il est construit sur la base d'articles et de rapports scientifiques, et a fait l'objet d'une étape de discussions sous la forme de 4 ateliers de travail avec des experts en écologie fonctionnelle, hydrogéomorphologie, thermie et statistiques du consortium AMOBIO. Chaque métrique est déclinée en plusieurs variables correspondant à des échelles spatiales et/ou temporelles distinctes. Chaque variable y est présentée avec un identifiant unique.

Dans ce catalogue, au moins 326 métriques ont été extraites ou calculées à différentes échelles spatiales et/ou temporelle (i.e. 1086 variables distinctes), puis classées en 7 catégories distinctes : contrôle naturel (NC), occupation anthropique des sols (P), qualité physico-chimique de l'eau (PC), pression « obstacles à l'écoulement » (POE), hydromorphologie (HM), température de l'eau (T) et hydrologie (H). Les métriques H, HM, T et PC restent à l'échelle spatiale de la station, alors que les métriques POE et P ont été calculées à différentes échelles spatiales. La Table 1 dresse l'inventaire des métriques et des variables disponibles par catégories ainsi que les sous-échantillons utilisés pour les objectifs 1 et 2 du programme AMOBIO. Dans la mesure où le nombre de modèle dans l'objectif 1 est important, le choix a été fait de réduire significativement le nombre de variables sur la base de la redondance de certaines d'entre elles. Pour l'objectif 1, seules les variables PC calculées sur la totalité des chroniques ont été sélectionnées dans les modèles, afin de réduire le nombre de métriques. Pour cet objectif, les catégories HM, T et H présentent un pourcentage important de valeurs manquantes et n'ont pas été intégrées aux modèles.
<table><caption>**Table 1** : Nombre de métriques et leurs déclinaisons en variables par échelles spatiales et temporelles calculées dans l'étude et celles sélectionnées pour les objectifs 1 et 2 (cf. catalogue).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Catégorie</th><th>Métriques</th><th>Métriques (variables)</th><th>Métriques (variables)</th></tr><tr><th>(variables)</th><th>objectif 1</th><th>objectif 2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Contrôles naturels (NC)</td><td><strong>39</strong> (113)</td><td><strong>31</strong> (79)</td><td><strong>39</strong> (113)</td></tr><tr><td>Occupation anthropique des sols (P)</td><td><strong>28</strong> (64)</td><td><strong>23</strong> (49)</td><td><strong>28</strong> (64)</td></tr><tr><td>Qualité physico-chimique de l'eau (PC)</td><td><strong>189</strong> (737)</td><td><strong>117</strong> (117)</td><td><strong>188</strong> (188)</td></tr><tr><td>Pression Obstacles à l'écoulement (POE)</td><td><strong>27</strong> (68)</td><td><strong>18</strong> (43)</td><td><strong>27</strong> (68)</td></tr><tr><td>Hydromorphologie (HM)</td><td><strong>29</strong> (29)</td><td><strong>23</strong> (23)</td><td>-</td></tr><tr><td>Température de l'eau (T)</td><td><strong>7</strong> (35)</td><td><strong>7</strong> (35)</td><td>-</td></tr><tr><td>Hydrologie (H)</td><td><strong>8</strong> (41)</td><td><strong>8</strong> (41)</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>TOTAUX</strong></td><td><strong>326</strong> (1086)</td><td><strong>227</strong> (387)</td><td><strong>282</strong> (433)</td></tr></tbody></table>

## II.4.2 Métriques de contrôle naturel (NC)

Nous avons calculé **39 métriques de contrôle naturel** à plusieurs échelles spatiales (soit un total de 113 variables NC). Les métriques de contrôle naturel ont été classées en 8 sous-catégories, avec l'altitude (N = 2 métriques), les pentes (N = 2), les superficies (N = 1), les hydroécorégions (HER de niveaux 1 et 2, N = 2), la distance des plans d'eau (N = 1), la couverture terrestre naturelle (N = 10), la structure du réseau dendritique (N = 10) et les précipitations (N = 11). Les altitudes et les pentes moyennes (fonction wbt_slope, {whitebox}) ont été extraites du MNT ALTI® 25 m (2021, fonction extract, {raster}) à 9 échelles différentes (L2, L3, L4, L5, L6, L7, S3, S4 et WD). La surface des échelles S a été calculée avec la fonction st_area du package {sf}. Pour chaque station d'échantillonnage, l'identité des hydroécorégions HER1 (N = 22) et HER2 (N = 114) a été extraite. Ces HER caractérisent des unités spatiales homogènes d'un point de vue géologiques, physiographiques, hydrographiques, climatiques et de couverture végétale (Wasson et al. 2002). La description géologique et morphologique des stations biologiques a été complétée à l'échelle L1 avec la nature lithologique des roches entourant le cours d'eau (NATURAL10), la largeur du fond de vallée alluviale (CatchStruct8) et l'indice de confinement (CatchStruct9, ratio : largeur de la plaine inondable / largeur du chenal) à partir des données SYRAH-CE. Il a été récupéré, pour chaque station d'échantillonnage, le pourcentage relatif de couverture naturelle (i.e. forêts totales, mixtes, feuillus et conifères, arbustes et herbacées, espaces ouverts et zones humides, NATURAL1-9) à différentes échelles de surface (S3, S4, BV et S2 uniquement pour la surface en forêts) à partir des bases de données SYRAH-CE et CLC (Corine Land Cover). Les métriques provenant de la base de données SYRAH-CE (versions 2012 et 2017) n'ont pas la même résolution temporelle que les 4 millésimes de CLC. Afin de réduire l'intégration d'un nombre important de valeurs manquantes dans les métriques associées à la base SYRAH-CE, il a été choisi de considérer les métriques associées (NATURAL10 et NATURAL1 ; i.e. la couverture en forêts dans les zones tampons autour des cours d'eau) comme constantes (noté en suffixe « _F », les valeurs des variables sont répétées sur toute la série chronologique) pour l'objectif 1 et non constantes (suffixe « _NF », les valeurs des variables sont répétées uniquement 3 années avant ou après l'échantillonnage biologique) pour l'objectif 2. Ce choix a été effectué faute de donnée plus précises et dans la mesure où les temps de réponses des habitats sont souvent plus lents (décennie) que ceux des communautés biologiques (mois, année).

Pour la structure du réseau, il a été identifié pour chaque station d'échantillonnage la longueur du drainage (CatchStruct1) et la densité du drainage (CatchStruct2, fonction st_intersection {sf}) aux échelles S3, S4 et WD. Des algorithmes de routing (shortest_paths, {igraph}) ont été utilisés pour déterminer les distances entre une station et l'embouchure la plus proche (CatchStruct5) et les distances cumulées entre les stations et tous les segments de cours d'eau en amont (CatchStruct6). La taille maximale (CatchStruct10) de chaque système connecté (échelle L7) a été calculée à partir de chaque embouchure avec la fonction st_network_cost {sfnetworks}. La distance entre les stations biologiques et les intersections les plus proches (CatchStruct4) a été mesurée (fonctions make_ego_graph et shortest_paths, {igraph}) ainsi que leur nombre (CatchStruct3) et leur densité (CatchStruct7) aux échelles L5 et L6. Les nœuds d'intersection entre cours d'eau (c'est-à-dire un nœud avec au moins 3
connexions vers des nœuds adjacents) ont été identifiés avec le degré de connexion (fonction degree, {igraph}). Les distances en amont et en aval entre les stations biologiques et les plans d'eau (naturels ou artificiels) les plus proches (DLake) ont été déterminées à partir de l'intersection spatiale entre les données des plans d'eau TOPAGE® (lacs et retenues, v2019, téléchargement le 30/11/2022) et le réseau hydrographique. Enfin, les mesures de précipitations ont été récupérées à partir de la base de données WorldClim (Fick et Hijmans, 2017 ; téléchargement le 05/01/2023). Nous avons calculé les moyennes mensuelles, saisonnières et annuelles des précipitations (PRECIP9-11) pendant la période d'échantillonnage biologique aux échelles de surface S3, S4 et WD. Les variables climatiques moyennées sur la période 1970-2000 (PRECIP1-8, moyennes interannuelles des précipitations lors des mois les plus humides, les plus secs, pendant chaque trimestre de l'année, ainsi que la saisonnalité) ont également été extraites aux différentes échelles de surface. Une fois les données associées aux stations biologiques, les données manquantes représentent en moyenne 8,5 ± 18,9 % (médiane = 0,2 %) des données pour les diatomées, 8,1 ± 18,3 % (médiane = 0,2 %) pour les macroinvertébrés et 7,6 ± 17,1 % (médiane = 0,4 %) pour les poissons.

### II.4.3 Métriques hydrologiques (H)

Nous avons calculé **8 métriques hydrologiques** à plusieurs échelles temporelles (soit un total de 41 variables) à partir des données hydrologiques (chroniques et observatoire des étiages). Les données d'hydrologie en France sont mises en ligne par le service public Eaufrance dans le cadre du SIE (Système d'Information sur l'Eau). Les données ont été extraites à partir de l'API Hub'Eau (https://hubeau.eaufrance.fr/page/api-hydrometrie) qui rassemble les données de débits moyennés à la journée à l'échelle d'une station hydrologique. Ces données sont issues de la banque Hydroportail opérée par le Service Central d'Hydrométéorologie et d'Appui à la Prévision des Inondations (SCHAPI).

Nous avons extrait les débits moyens journaliers pour l'ensemble des sites de France hexagonale. Ces mesures proviennent du réseau français constitué de plus de 4000 stations hydrologiques, opérées principalement par les Directions régionales de l'environnement de l'aménagement et du logement (DREAL). L'historique des données débute en 1900 pour certaines stations, et les données sont quotidiennement mises à jour. Une station hydrométrique correspond à un ou plusieurs appareils de mesure de débit (en l/s) ou de hauteur d'eau (en mm), qu'une courbe de tarage calibrée à l'échelle de la station convertit directement en débit. Les données disponibles en ligne sont des données de débit instantané mesurées par un débitmètre ou déjà transformées par une courbe de tarage (https://www.sandre.eaufrance.fr/notice-doc). L'ensemble des données hydrologiques a été extrait le 28/02/2023.

A partir des données de débit journalier, nous avons calculé des métriques hydrologiques pour caractériser le régime hydrologique au moment de chaque opération de prélèvement biologique. Les travaux de Henriksen et al. (2006) et Archfield et al. (2014) mettent en évidence 7 métriques pertinentes pour décrire le régime hydraulique d'un cours d'eau et discriminer les différents types de régimes hydrauliques. Ces métriques sont la moyenne (Lmean), le coefficient de variation (Lscale), l'asymétrie (skewness, Lskew), l'aplatissement (kurtosis, Lkurt), le coefficient d'autocorrélation d'ordre 1 (corrAR1), l'amplitude et la phase d'une série de débits hydrauliques journaliers. Nous avons calculé la moyenne de ces 7 métriques 3 mois, 6 mois, 12 mois (i.e. 1 an) et 60 mois (i.e. 5 ans) avant une opération biologique donnée (Mondy & Usseglio-Polatera 2013, Larras et al. 2017, Dézerald et al. 2020) et sur l'ensemble des données disponibles sur toutes les chroniques temporelles. Le nombre de crues sur l'ensemble des chroniques a également été déterminé (Ncrue).

À partir des données de l'observatoire national des étiages (ONDE), nous avons calculé la fréquence moyenne des événements d'absence d'écoulements visibles et non visibles (métrique LWP1, à l'échelle S1) observés à 3 mois, 6 mois, 12 mois et 60 mois avant une opération biologique donnée (Mondy & Usseglio-Polatera 2013, Larras et al. 2017, Dézerald et al. 2020) et sur l'ensemble des séries existantes entre 2012 et 2022. Cette observatoire a été mis en place en 2012 afin de caractériser visuellement les étiages pendant chaque mois de la période estivale et ce, principalement dans les têtes de bassins versants.
### II.4.4 Métriques thermiques (T)

Nous avons calculé **7 métriques thermiques** à plusieurs échelles temporelles (soit un total de 35 variables) à partir des données du projet TIGRE (Thermie en rIvière : analyse Géostatistique et description de REgime) porté par l'Université de Tours, l'unité de recherche RiverLy (INRAE) de Lyon et par l'OFB (Beaufort et al. 2020). L'objectif du projet TIGRE est l'analyse de la variabilité spatiale des régimes thermiques en cours d'eau à l'échelle de la France. Les données de température de l'eau correspondent au suivi de près de 3000 stations appartenant soit au RNT (Réseau National Température) de l'OFB, soit à des fédérations départementales de pêche. Les stations gérées par le RNT (24,4 % des stations) sont réparties de façon homogène en France hexagonale et maintenues tout au long de l'année. Les stations gérées par les fédérations de pêche sont groupées spatialement et ne couvrent parfois que la période de mai à septembre.

Les données de 666 stations ont été transmises après vérification des données brutes et reconstruction, le cas échéant, pour corriger automatiquement les données aberrantes. Des données aberrantes peuvent provenir d'une sonde exondée ou enfouie, ou de défauts d'enregistrement (Beaufort et al. 2020). Comme indiqué dans le rapport de présentation du projet TIGRE (Beaufort et al. 2020), peu de données sont disponibles avant 2009 et celles-ci semblent peu fiables, nous avons donc écarté les données de 2007 et 2008. De la même manière que pour les métriques hydrologiques, nous avons calculé 7 métriques associées à la moyenne (Lmean), le coefficient de variation (Lscale), l'asymétrie (skewness, Lskew), l'aplatissement (kurtosis, Lkurt), le coefficient d'autocorrélation d'ordre 1 (corrAR1), l'amplitude et la phase d'une série de température de l'eau. Les variables de température ont été moyennées entre 3 mois, 6 mois, 12 mois (i.e. 1 an) et 60 mois (i.e. 5 ans) avant une opération biologique donnée (Mondy & Usseglio-Polatera 2013, Larras et al. 2017, Dézerald et al. 2020), ainsi qu'à l'échelle de la totalité des données disponibles pour chaque chronique.

### II.4.5 Métriques physico-chimiques (PC)

À partir de la base de données Naïades (téléchargée le 12/12/2022), nous avons sélectionné 189 métriques de la qualité de l'eau aux stations suivies au titre de la DCE. Nous avons classé les mesures physico-chimiques en 13 sous-catégories : les composés azotés (N = 4) et phosphorés (N = 2), le carbone organique (N = 1), les concentrations et demandes en oxygène (N = 4), le pH (N = 1), la dureté de l'eau (N = 1), la turbidité (particules en suspension, N = 2), les éléments traces (ET, N = 11), les fongicides (N = 17), les herbicides (N = 33), les polychlorobiphényles (PCB, N = 7), les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP, N = 16) et les polluants organiques persistants (POP, N = 89). Nous avons calculé la moyenne de chaque mesure physico-chimique à 3 mois, 12 mois (i.e. 1 an) et 60 mois (i.e. 5 ans) avant une opération biologique donnée (Mondy & Usseglio-Polatera 2013, Larras et al. 2017, Dézerald et al. 2020), ainsi qu'à l'échelle de toutes les chroniques disponibles (noté « ALL »), soit un total de 737 variables physico-chimiques. 19 variables ont été retirées en raison d'un nombre de valeurs manquantes très important, 7 variables calculées à l'échelle 3 mois (13PBDE, 2,4-D-ester, 2CBenzene, tributyltin oxide, octaBDE, ortho-meta-para-xylènes et dibutyltin oxide, soit N = 182 variables après les retraits), 6 à l'échelle de l'année (13PBDE, 2CBenzene, dibutyltin oxide, tributyltin oxide, octaBDE et ortho-meta-para-xylènes, soit N = 183 variables après les retraits), 5 variables à l'échelle des 5 ans (13PBDE, 2CBenzene, octaBDE, ortho-meta-para-xylènes et tributyltin oxide, soit N = 184 après les retraits) et enfin une variable à l'échelle de toutes les chroniques disponibles (2CBenzene, soit N = 188 après les retraits). Pour limiter le nombre de variables dans les modèles, une sous-sélection des métriques déclinées uniquement à l'échelle de toutes les chroniques (N = 188 variables) a été retenue pour les objectifs 1 et 2. Les données de qualité de l'eau montrent 62,5 ± 18 % de données manquantes pour les diatomées (de 16,4 % pour le pH à 99,8 % pour le POP dibutylétain dichlorure), 62,3 ± 17,8 % pour les macroinvertébrés (de 18,0 % pour le pH à 99,8 % pour le POP oxyde de tributylétain), et 62,0 ± 17,4 % pour les poissons (de 26,4 % pour le pH à 99,8 % pour le POP dibutylétain dichlorure).
### II.4.6 Métriques d'occupation anthropique des sols (P)

Nous avons sélectionné **28 métriques d'occupation anthropique liées à l'utilisation des sols**, dérivés à différentes échelles spatiales (soit un total de 64 variables) à partir des bases de données CLC (*Corine Land Cover*) et SYRAH-CE. Les occupations des sols issues des données CLC ont été définies pour chaque station biologique comme une couverture relative d'une typologie CLC à une échelle spatiale donnée puis pondérée par la surface de cette échelle. Nous avons classé les typologies liées à l'utilisation des terres en 5 sous-catégories, avec l'agriculture extensive (N = 2), l'agriculture intensive (N = 11), l'urbanisation (N = 9), les installations de transport (N = 5) et le volume de stockage d'eau (N = 1). L'agriculture extensive est décrite par les prairies et les terres agroforestières du CLC. L'agriculture intensive intègre les zones d'agriculture intensive, les cultures pérennes et annuelles et les terres arables non irriguées. A cela s'ajoute le pourcentage d'érosion des sols pondéré par la longueur du cours d'eau, la densité de pompage, le ratio d'irrigation et de drainage de la zone agricole pondéré par la superficie du canton à l'échelle L1 et la présence de zones agricoles intensives dans le lit principal du cours d'eau (données SYRAH-CE). La sous-catégorie « urbanisation » contient la couverture des zones urbanisées, industrielles et commerciales, des décharges, des zones de construction, des espaces verts artificiels, des gravières et des mines aux échelles S3, S4 et WD. Nous avons extrait du SYRAH-CE des métriques de rectitude et de chenalisation du cours d'eau à l'échelle L1 et de présence d'anciennes gravières ou de plans d'eau connectés dans le lit principal du cours d'eau à l'échelle S2. La superficie relative de la surface imperméable totale et fluviale aux échelles S3, S4, WD et S2 (tampon de 100 m) provient des bases de données CLC et SYRAH-CE. Enfin, les installations de transport sont caractérisées par les réseaux routier/ferroviaire, aéroportuaire et portuaire, et la navigabilité des cours d'eau (échelle L1) du CLC et la longueur des voies de communication pondérée par la longueur du fleuve au niveau du lit mineur et majeur du fleuve (échelle S2) du SYRAH-CE. Nous avons également inclus le volume d'eau stocké par les bassins versants du SYRAH-CE. De la même manière que la catégorie « contrôle naturel » (NC), les métriques associées aux données SYRAH-CE (HIGHFARM13, HIGHFARM14, HIGHFARM2, HIGHFARM3, HIGHFARM1, TRANSPORT1, TRANSPORT5, URBAN1, URBAN4, WVOLUM1, voir le catalogue des métriques associées) ont été considérées comme constantes (F) pour l'objectif 1 et non constantes (NF) pour l'objectif 2. Les variables de la catégorie P ont en moyenne 16,1 ± 30,9 % (médiane = 0,1 %) de données manquantes pour les diatomées, 14,7 ± 28,6 % (médiane = 0,1 %) pour les macroinvertébrés et 14,3 ± 27,1 % (médiane = 0,4 %) pour les poissons.

### II.4.7 Métriques hydromorphologiques (HM)

Nous avons sélectionné **29 métriques associées à l'hydromorphologie des cours d'eau** déclinées à l'échelle stationnelle (soit 29 variables). Ces métriques ont été obtenues par simple extraction ou par des calculs issus des données du programme CARHYCE (Gob et al. 2014, 2021, 2025). Ce programme de recherche et de connaissance piloté par l'OFB organise le suivi hydromorphologique des cours d'eau français (Outre-mer inclus) en lien avec de nombreux établissements institutionnels et acteurs techniques locaux (e.g. agences et offices de l'eau, cellules techniques des services déconcentrés de l'Etat, bureaux d'études, associations, parcs naturels, etc.) afin d'identifier et quantifier les altérations hydromorphologiques potentielles des cours d'eau et d'apporter une orientation aux mesures de gestion. Les données retravaillées ont été exportées en février 2023 depuis l'Interface d'exploitation des données (IED) CARHYCE (https://analytics.huma-num.fr/ied_carhyce/) (Gob et al. 2023, 2025), puis les données attributaires ont fait l'objet d'une mise à jour en juin 2023 (version 5.2). Les métriques approchent différentes dimensions du fonctionnement hydromorphologique des cours d'eau associées aux habitats (e.g. taux d'occupation moyen et diversité des habitats) dans le lit mineur (N = 2) et sur les berges (N = 2), à la morphologie des chenaux (e.g. variabilité bathymétrique, largeur et profondeur moyenne de plein bord, ratio entre celles-ci, diversité des faciès d'écoulement, nombre et profondeur moyenne des mouilles, pente moyenne de la ligne d'eau, surface et périmètre mouillé ; N = 12), à la structure et à la végétalisation des berges (e.g. taux de couverture végétale, taux d'anthropisation, score de végétation ; N = 3), à la granulométrie des radiers (e.g. diamètre des particules fines, moyennes ou grandes, indices d'asymétrie et de tri ; N = 5) et du lit mineur (e.g. pourcentage de particules fines, moyennes ou grandes, diversité granulométrique et indice de colmatage ; N = 5). Enfin, les 8 métriques suivantes ont été calculées séparément dans le cadre des recherches et développements menés au sein
du programme CARHYCE, et dont les résultats paraîtront dans le courant de l'année 2025 (voir le
catalogue de métriques et ses métadonnées, la disponibilité des données est détaillée en chapitre II.7 du
présent rapport : métriques HABBED, HABBED_Sh, FLOWFORM, HABBANK, HABBANK_Sh,
RIPARIAN1, RIPARIAN2, RIPARIAN3).

II.4.8 Métriques de la pression « obstacles à l'écoulement » (POE)

Le calcul de certaines métriques de la catégorie POE intègre des valeurs de hauteur de chute à l'étiage.
Cependant, certains ouvrages du ROE ne possèdent pas de valeur quantitative de hauteur de chute à
l'étiage (version ROE du 13/02/2022). Cela concerne 43 % des ouvrages (barrages, seuils et obstacles
induits par des ponts) soient 36 513 OE sur 84 747. Parmi ces ouvrages, 13,46 % possèdent seulement
une information sur la classe de hauteur de chute (Table 2).

Un travail d'extrapolation des valeurs de hauteur de chute a alors été réalisé en s'inspirant des travaux effectués par l'OFB (Miguet 2017, Vierron & Steinbach 2020). Lorsque l'information de la classe de hauteur de chute est renseignée, la hauteur associée est celle de la médiane de la classe en question et, dans le cas échéant (e.g. la classe de hauteur de chute est non renseignée), la moyenne par HER de niveau 1 et par typologie (barrages, seuils en rivière ou obstacles induits par un pont).

<table><caption>**Table 2 :** Effectifs (N, %) des obstacles à l'écoulement (OE) par typologie. N₁ : effectifs pour lesquels l'information quantitative des hauteurs est manquante. N₂ : effectifs pour lesquels l'information qualitative de la classe de hauteur est disponible. N₁ + N₂ donne les effectifs sans information quantitative. Les pourcentages de N₁ et N₂ sont calculés par rapport à N.</caption><thead><tr><td>OE</td><td>N</td><td>N<sub>1</sub> (%)</td><td>N<sub>2</sub> (%)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Barrage</td><td>10547</td><td>6040 (57,27)</td><td>1041 (9,87)</td></tr><tr><td>Obstacle induit par un pont</td><td>17788</td><td>5863 (32,96)</td><td>3147 (17,69)</td></tr><tr><td>Seuil en rivière</td><td>56412</td><td>13161 (23,33)</td><td>7220 (12,80)</td></tr><tr><td>TOTAUX</td><td>84747</td><td>25064 (29,57)</td><td>11408 (13,46)</td></tr></tbody></table>

Une analyse préliminaire de la pertinence d'une extrapolation des données manquantes de hauteurs de chute à l'étiage a été réalisée. Trois méthodes ont été testées, (1) l'extrapolation totale par la médiane des hauteurs de chute par classe, (2) l'extrapolation totale par la moyenne par HER de niveau 1 et par typologie d'ouvrage puis (3) l'extrapolation mixte en fonction de l'information disponible.

(1) Extrapolation totale par la médiane des hauteurs de chute par classe

Une première approche consiste à associer aux OE (dont l'information quantitative de la hauteur de chute à l'étiage est manquante) la médiane par classe des hauteurs de chute des ouvrages lorsqu'elle est connue. Pour évaluer la qualité de cette méthode d'extrapolation, l'ensemble des ouvrages pour lesquels l'information de la hauteur de chute à l'étiage est disponible (et donc de la classe de hauteur), est sélectionné, ce qui représente 48 191 OE. À ces derniers est attribuée la médiane des hauteurs de chute par classe de hauteur et ensuite sont calculées la moyenne et l'écart-type des erreurs par classe (i.e. la différence entre les valeurs extrapolées et observées, Table 3). La moyenne des erreurs varie entre 0,12 m (classe [0,5 m ; 1 m[ ; σ = 0,07) et 12,66 m (classe > 10 m ; σ = 19,66).
<table><caption>**Table 3** : Moyenne et écart-type des erreurs après extrapolation des hauteurs de chute à l'étiage (en m) par la médiane des hauteurs de chute d'ouvrage par classe. med(i) : médianes des hauteurs de chute i par classe, $|x_{pred} - x_{obs}|$ : la moyenne des différences entre les valeurs extrapolées par la médiane par classe des hauteurs de chute et les valeurs observées ; $\sigma(|x_{pred} - x_{obs}|)$ : l'écart-type de ces différences.</caption><thead><tr><th>Classe de hauteur i</th><th>med(i)</th><th>|x<sub>pred</sub> - x<sub>obs</sub>|</th><th>σ(|x<sub>pred</sub> - x<sub>obs</sub>|)</th></tr></thead><tbody><tr><td>&lt; 0,5</td><td>0,20</td><td>0,13</td><td>0,08</td></tr><tr><td>[0,5 ; 1[</td><td>0,68</td><td>0,12</td><td>0,07</td></tr><tr><td>[1 ; 1,5[</td><td>1,16</td><td>0,13</td><td>0,07</td></tr><tr><td>[1,5 ; 2[</td><td>1,60</td><td>0,13</td><td>0,09</td></tr><tr><td>[2 ; 3[</td><td>2,20</td><td>0,24</td><td>0,16</td></tr><tr><td>[3 ; 5[</td><td>3,50</td><td>0,45</td><td>0,29</td></tr><tr><td>[5 ; 10[</td><td>6,00</td><td>1,02</td><td>0,89</td></tr><tr><td>≥ 10</td><td>17,95</td><td>12,66</td><td>19,66</td></tr></tbody></table>

## (2) Extrapolation totale par moyenne par HER et par typologie d'ouvrage

Une seconde approche a été testée afin d'extrapoler la hauteur de chute à l'étiage d'OE ne possédant aucune information quantitative sur la hauteur. Les travaux réalisés précédemment par l'OFB (Miguet 2017, Vierron & Steinbach 2020) utilisent une extrapolation par la moyenne des hauteurs de chute par typologie d'OE et par HER de niveau 1 (HER1 ; Wasson et al. 2002). Les analyses ont été réalisées à partir des HER de niveau 1 (HER1) et 2 (HER2). Cependant, les résultats associés à l'utilisation des HER2 sont sensiblement équivalent à ceux utilisant les HER1. De plus, la sous-représentativité (en nombre d'OE) de certaines régions HER2 justifie l'usage unique des HER1. Ainsi, les résultats suivants ne présenteront que les résultats associés à l'extrapolation par l'HER1 et la typologie des OE. De la même manière que la première approche, il est associé aux 48 191 OE une valeur extrapolée de la hauteur de chute à l'étiage calculée à partir des HER1 et de la typologie des OE. Ensuite la moyenne et la variance des erreurs par typologie et par HER sont calculées.

Les moyennes des erreurs pour les barrages varient entre 0,35 m (HER 19, $\sigma = 0$) et 18,70 m (HER7, $\sigma = 23,38$). Pour les seuils, les moyennes d'erreurs varient entre 0,57 m (HER 9 et 11, avec $\sigma = 0,55$ et $\sigma = 0,60$ respectivement) et 1,99 m (HER 7, $\sigma = 0,87$). Pour les obstacles induits par un pont, la valeur minimale de l'écart à la moyenne est atteinte pour l'HER 18 avec 0,17 m ($\sigma = 0,27$), contre 1,75 m maximum pour l'HER 2 ($\sigma = 3,84$ ; Table 4).

<table><caption>**Table 4** : Moyenne et variance des différences de hauteurs de chute à l'étiage (en m) après extrapolation par la moyenne des hauteurs de chute d'ouvrage par HER1 (1 à 22) et par typologie (barrages, seuils, obstacles induits par des ponts). $|x_{pred} - x_{obs}|$ : la moyenne des différences entre les valeurs extrapolées et les valeurs observées ; $\sigma(|x_{pred} - x_{obs}|)$ : la variance de ces différences.</caption><thead><tr><th>HER1</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>10</th><th>11</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td colspan="11" style="text-align: center; border-bottom: 1px solid black;">|x<sub>pred</sub> - x<sub>obs</sub>|</td></tr><tr><th>Barrages</th><td>14,66</td><td>15,18</td><td>14,95</td><td>6,81</td><td>10,04</td><td>8,94</td><td>18,70</td><td>17,67</td><td>1,06</td><td>1,95</td><td>1,72</td></tr><tr><th>Seuils</th><td>0,91</td><td>1,12</td><td>0,81</td><td>0,65</td><td>0,86</td><td>0,87</td><td>1,99</td><td>1,07</td><td>0,57</td><td>0,72</td><td>0,57</td></tr><tr><th>Ponts</th><td>0,82</td><td>1,75</td><td>0,57</td><td>0,43</td><td>0,73</td><td>0,58</td><td>0,69</td><td>0,53</td><td>0,25</td><td>0,27</td><td>0,25</td></tr><tr><td></td><td colspan="11" style="text-align: center; border-bottom: 1px solid black;">σ(|x<sub>pred</sub> - x<sub>obs</sub>|)</td></tr><tr><th>Barrages</th><td>11,96</td><td>21,89</td><td>13,63</td><td>9,64</td><td>17,23</td><td>10,43</td><td>23,38</td><td>11,42</td><td>1,27</td><td>2,86</td><td>2,29</td></tr><tr><th>Seuils</th><td>0,86</td><td>1,35</td><td>2,76</td><td>0,68</td><td>1,47</td><td>0,98</td><td>8,67</td><td>1,10</td><td>0,55</td><td>1,05</td><td>0,58</td></tr><tr><th>Ponts</th><td>1,38</td><td>3,84</td><td>4,54</td><td>0,60</td><td>1,22</td><td>0,90</td><td>0,67</td><td>0,64</td><td>0,45</td><td>0,30</td><td>0,25</td></tr><tr><th>HER1</th><th>12</th><th>13</th><th>14</th><th>15</th><th>16</th><th>17</th><th>18</th><th>19</th><th>20</th><th>21</th><th>22</th></tr><tr><td></td><td colspan="11" style="text-align: center; border-bottom: 1px solid black;">|x<sub>pred</sub> - x<sub>obs</sub>|</td></tr><tr><th>Barrages</th><td>2,47</td><td>1,44</td><td>4,66</td><td>1,64</td><td>15,92</td><td>0,96</td><td>1,98</td><td>0,35</td><td>1,52</td><td>4,50</td><td>4,01</td></tr><tr><th>Seuils</th><td>0,64</td><td>0,66</td><td>0,92</td><td>0,73</td><td>0,74</td><td>0,64</td><td>0,87</td><td>0,82</td><td>0,68</td><td>0,64</td><td>0,73</td></tr><tr><th>Ponts</th><td>0,30</td><td>0,29</td><td>0,27</td><td>0,33</td><td>0,93</td><td>0,32</td><td>0,17</td><td>0,35</td><td>0,18</td><td>0,34</td><td>0,38</td></tr><tr><td></td><td colspan="11" style="text-align: center; border-bottom: 1px solid black;">σ(|x<sub>pred</sub> - x<sub>obs</sub>|)</td></tr><tr><th>Barrages</th><td>3,99</td><td>0,94</td><td>3,88</td><td>1,47</td><td>13,85</td><td>0,96</td><td>1,60</td><td>0,00</td><td>1,73</td><td>5,90</td><td>5,58</td></tr><tr><th>Seuils</th><td>0,67</td><td>0,51</td><td>0,80</td><td>2,51</td><td>0,65</td><td>0,59</td><td>2,09</td><td>0,91</td><td>0,57</td><td>0,80</td><td>0,56</td></tr><tr><th>Ponts</th><td>0,35</td><td>0,33</td><td>0,29</td><td>0,33</td><td>0,85</td><td>0,33</td><td>0,27</td><td>0,34</td><td>0,20</td><td>0,60</td><td>0,48</td></tr></tbody></table>
### (3) Extrapolation mixte

Une dernière approche « mixte » consiste à attribuer dans un premier temps, aux ouvrages pour lesquels l'intervalle de hauteur de chute à l'étiage est connu, la médiane de la classe associée puis, dans un second temps, pour ceux pour lesquels aucune information n'est disponible, la moyenne des hauteurs de chute à l'étiage par HER1 et par typologie d'ouvrage.

Afin de tester cette approche « mixte », 4 métriques (moyenne et écart-type, somme cumulée et hauteur maximale de chute) ont été calculées après extrapolation mixte des valeurs manquantes dans la mesure où elles sont utilisées dans le calcul de métriques associées à la pression « obstacles à l'écoulement » (Miguet 2017, Vierron & Steinbach 2020).

Tester la qualité de l'extrapolation nécessite de simuler des valeurs manquantes et de comparer les valeurs extrapolées avec les valeurs réelles. Cette simulation est réalisée sur le même sous-échantillon que précédemment, composé de 48 191 OE. La simulation de valeurs manquantes est réalisée à partir de 1000 permutations. Pour chaque itération i (i ∈ [1-1000]), il est simulé autant de valeurs manquantes pour une typologie d'ouvrage qu'il en existe initialement dans le jeu de données. Les probabilités pour un type d'ouvrage de se voir associer une valeur manquante « NA » puis une valeur extrapolée selon une des deux méthodes (médiane des classes si l'information est disponible, ou par HER1/typologie si aucune information n'est disponible), sont définies par les valeurs présentes dans la Table 3. Par exemple, pour les barrages, 57,27 % de valeurs manquantes de hauteurs de chute sont générées puis associées aux moyennes par HER1/typologie alors que 9,87 % des valeurs manquantes, dont l'information sur la classe de hauteur de chute est disponible, sont associées à la médiane des hauteurs de chute par classe (Table 2). Il est fait de même pour les deux autres types d'ouvrages. À l'issue de cette itération, les 4 métriques sont calculées (i.e. moyenne et écart-type, somme cumulée et hauteur maximale de chute). De cette manière, 1000 valeurs pour une même métrique sont obtenues.

Pour chaque métrique, il est possible d'observer la qualité de l'extrapolation en comparant les distributions initiales et celles avant et après extrapolation. Nos résultats indiquent que :

- l'extrapolation de 43 % des données réduit d'environ 0,1 m la moyenne et réduit également la variance à chaque itération. Se limiter à 57 % des données entraîne une perte de 0,14 m tandis qu'intégrer 43 % des données extrapolées permet de se rapprocher de la moyenne des hauteurs de chute à l'étiage observées ;

- l'extrapolation de 43 % des données entraîne un recul significatif de la moyenne et de la variance de l'écart-type. Se limiter à 57 % des données revient à sous-estimer l'écart-type réel. En revanche, bien que moins variable, cette intégration permet l'estimation de valeurs d'écarts-types comprises dans l'intervalle des valeurs d'écarts-types sur les 57 % de données observées ;

- l'extrapolation de 43 % des données entraîne une sous-estimation des valeurs de hauteur de chute à l'étiage cumulées. N'utiliser que 57 % des données revient à fortement sous-estimer la somme des hauteurs réelles. L'intégration des valeurs extrapolées permet de se rapprocher et de parfois atteindre la valeur observée ;

- l'extrapolation de 43 % des hauteurs maximales de chute conduit à des valeurs plus petites que les hauteurs observées. En revanche, avec l'intégration des valeurs extrapolées, on retrouve la même courbe de densité que celle où il est conservé les 57 % de valeurs observées.

La Table 3 indique que l'approche par extrapolation par la médiane des hauteurs de chute à l'étiage par classe est efficace pour les classes de petite taille. En revanche, l'erreur est plus importante lorsqu'il s'agit d'ouvrages plus grands (classe > 10 m). La Table 4 permet de comprendre que les données sont hétérogènes entre HER (e.g. l'écart-type est nul pour les barrages de l'HER 19) ; toutefois les erreurs relevées sur les seuils et les obstacles induits par un pont sont minimales. Les erreurs d'extrapolation concernant les barrages s'expliquent facilement par la forte variabilité des hauteurs de chute de ces derniers et une dernière classe de taille limitée à > 10 m. Lorsqu'il s'agit de métriques utilisant les moyennes, l'écart-type et les sommes des hauteurs de chute d'ouvrages, l'extrapolation semble être une
solution favorable afin de représenter au mieux la réalité. En revanche, pour une métrique incluant une hauteur maximale de chute à l'étiage, l'extrapolation est envisageable dans le cas seulement où les échelles spatiales sont grandes et qu'il y a une grande variabilité d'ouvrage. Dans ce cas, la sélection d'une hauteur maximale proche de la réalité en utilisant des valeurs extrapolées semble faisable. Lorsqu'il y a peu d'ouvrages (i.e. sur une petite échelle spatiale), le risque d'effectuer une erreur n'est pas négligeable puisque la distribution des 43 % de valeurs extrapolées indique une sous-estimation claire de la hauteur maximale. Le choix de se limiter seulement aux valeurs observées est privilégié dans ce cas uniquement.

**En conclusion**, l'extrapolation peut être déployée uniquement pour les métriques relevant de la moyenne, de l'écart-type et de la somme cumulée des hauteurs de chute. La confiance de l'extrapolation pour la métrique associée à la hauteur de chute maximale est faible et l'option n'a pas été retenue. Après extrapolation, les hauteurs de chute à l'étiage sont en moyenne de 6,45 m pour les barrages, de 1,14 m pour les seuils et de 0,48 m pour les obstacles induits par des ponts. Les obstacles existants avec une hauteur de chute à l'étiage de 0 m (i.e. obstacles présents mais ne générant *a priori* pas de dénivellation de la hauteur d'eau ; N = 4359) sont intégrés dans cette étude, car même s'ils peuvent être transparents d'un point de vue de la continuité écologique, ils peuvent tout de même générer des impacts sur le fonctionnement hydromorphologique des cours d'eau et par conséquent sur les communautés biologiques.

Après l'extrapolation des hauteurs de chute, nous avons calculé **27 métriques de pression liées aux obstacles à l'écoulement** déclinées différemment à 6 échelles linéaires (soit au total 68 variables POE). En France, les informations sur les obstacles à l'écoulement (OE) sont collectées, mises à jour et stockées via l'application GEOBS (https://geobs.eaufrance.fr/) sous le pilotage de l'OFB et en lien avec ses partenaires. Figure dans cette application le module de gestion du Référentiel des obstacles à l'écoulement (ROE), lequel a été téléchargé en février 2022 et recense à cette date 101 214 obstacles à l'écoulement. Pour cette étude, nous nous sommes intéressés exclusivement aux ponts, seuils et barrages dans la mesure où ils représentent 93 % des obstacles identifiés (58 999 seuils ; 21 181 ponts et 14 519 barrages) et sont les principales typologies susceptibles d'impacter le milieu et les espèces. Lors de l'intégration des OE au référentiel d'analyse hydrographique, 89,5 % des ponts, seuils et barrages du réseau ont été raccrochés (par ordre d'importance 56 412 seuils, 17 788 ponts et 10 547 barrages, Table 2). Les ponts et les seuils bloquent, par définition inscrites dans le cadre du référentiel, transversalement le lit mineur du cours d'eau, tandis que les barrages bloquent les lits majeurs et mineurs des cours d'eau. La pression « obstacles à l'écoulement » (POE) est susceptible d'altérer la connexion physique entre les habitats (connectivité structurelle) et la dispersion des organismes vivants (connectivité ; Taylor et al. 1993, Fausch et al. 2000, Erős et al. 2012, Shao et al. 2019). Dans cette étude, nous avons fait le choix de ne cibler que l'altération de la connectivité structurelle, dans la mesure où l'approche fonctionnelle de la connectivité impose d'avoir des *a priori* sur la franchissabilité des différents types d'ouvrages pour toutes les espèces prélevées dans le milieu.

Aujourd'hui, une telle connaissance n'est pas acquise et nous pensons qu'il est préférable de rester sur le volet structurel qui n'impose pas de faire des postulats de franchissabilité par type d'OE. La liste des 27 métriques POE est donnée dans la Table 5. De nombreuses métriques ont déjà été testées dans différentes études (par exemple Cote et al. 2009, Newman 2010, Wang et al. 2011, Valette et al. 2012, Cooper 2013, Grill et al. 2014, Van Looy et al. 2014, Cooper et al. 2016, 2017, Miguet 2017). Ces métriques fournissent un état des différentes dimensions de POE, à savoir : les distances et espaces disponibles autour des premiers obstacles, les densités, l'effet « barrière » (i.e. lié à la hauteur), l'effet de retenue (i.e. lié à la hauteur et aux caractéristiques du cours d'eau), la position des obstacles et leur importance dans le réseau (i.e. la centralité) et les efforts de gestion pour réduire la pression des obstacles. Les données manquantes couvrent en moyenne 18,0 ± 22,8 % (médiane = 4,4 %) pour les diatomées, 18,1 ± 23,3 % (médiane = 4,1 %) pour les macroinvertébrés et 15,9 ± 23,1 % (médiane = 4,4 %) pour les poissons.
<table><caption>**Table 5 :** Description des métriques associées à la pression des obstacles à l'écoulement (POE) et calculées à différentes échelles spatiales linéaires (L2: linéaire entre une station et le plus proche obstacle amont ; L3: linéaire entre une station et le plus proche obstacle aval ; L4: isolement dendritique d'une station: linéaires entre une station et les plus proches obstacles, les têtes de cours d'eau et/ou les embouchures ; L5: linéaire entre une station et l'embouchure ; L6: linéaires en amont d'une station ; L7: réseau hydrographique : ensemble des linéaires connectés d'un cours d'eau entre l'embouchure et les têtes de cours d'eau).</caption><thead><tr><th>Sous-catégories (FR/EN) et métriques</th><th>Échelle linéaire (L)</th><th>Description</th><th>Formules</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Distance / Distance</strong></td><td></td><td>Distance du cours d'eau entre une station et l'obstacle le plus proche (barrage, seuil ou pont)</td><td>Traitements géomatiques</td></tr><tr><td><strong>Espace disponible / Available space</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>IPAS (%)</td><td>7</td><td>Rapport entre le PAS et la longueur totale du réseau hydrographique connecté</td><td>(PAS / L<sub>t</sub>)100</td></tr><tr><td>PAS (m)</td><td>4</td><td>Distance du cours d'eau entre une station et tous les obstacles en amont et en aval les plus proches</td><td>Σ<sup>n</sup><sub>i=1</sub>(l<sub>i</sub>)</td></tr><tr><td><strong>Abondance / Abundance</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>BA (#)</td><td>4, 5, 6</td><td>Nombre d'obstacles</td><td>Σ<sup>B</sup><sub>b=1</sub>(b)</td></tr><tr><td><strong>Densité / Density</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>DB1 (#/m)</td><td>4, 5, 6</td><td>Densité d'obstacles par mètre de linéaire pondérée par la surface du bassin versant amont</td><td>(BA / Σ<sup>n</sup><sub>i=1</sub>(l<sub>i</sub>))</td></tr><tr><td>DB2 (#/km<sup>2</sup>)</td><td>6</td><td>Densité d'obstacles par mètre pondérée par la pente moyenne à une échelle donnée</td><td>(BA / A<sub>WD</sub>)</td></tr><tr><td><strong>Densité pondérée / Weighted density</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>DB3 (#/m/km<sup>2</sup>)</td><td>6</td><td>Densité des obstacles pondérée par la taille du bassin versant amont</td><td>(DB1 / A<sub>WD</sub>)</td></tr><tr><td>DB4 (#/m/%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Densité des obstacles pondérée par la pente moyenne de l'échelle spatiale considérée</td><td>(DB1 / slope)</td></tr><tr><td><strong>Effet barrière / Barrier effect</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>BH4 (m)</td><td>4, 5, 6</td><td>Somme des hauteurs de chute des obstacles</td><td>Σ<sup>B</sup><sub>b=1</sub>(H<sub>b</sub>)</td></tr><tr><td>BH5 (m)</td><td>4, 5, 6</td><td>Hauteur de chute moyenne des obstacles</td><td>1 / B Σ<sup>B</sup><sub>b=1</sub>(H<sub>b</sub>)</td></tr><tr><td>BH7 (m)</td><td>4, 5, 6</td><td>Variabilité (écart-type) de la hauteur de chute des obstacles</td><td>σ(H<sub>B</sub>)</td></tr><tr><td>DFR (m/m)</td><td>4, 5, 6</td><td>Taux de fragmentation dendritique : rapport entre les hauteurs de chute des obstacles et la longueur totale des cours d'eau</td><td>(BH4 / Σ<sup>n</sup><sub>i=1</sub>(l<sub>i</sub>))</td></tr><tr><td><strong>Effet reservoir / Impoundment</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>IMPOUND1 (unitless)</td><td>5, 6</td><td>Présence d'un réservoir important (dont le volume est connu) sur le réseau connecté à une station</td><td>Traitements géomatiques</td></tr><tr><td>IMPOUND3 (m<sup>3</sup>)</td><td>5, 6</td><td>Volume du grand réservoir le plus proche</td><td>Traitements géomatiques</td></tr><tr><td>IMPOUND4 (m)</td><td>5, 6</td><td>Distance dendritique entre le grand réservoir le plus proche et une station</td><td>Traitements géomatiques</td></tr><tr><td>LR (m/m)</td><td>5, 6</td><td>Taux d'étagement : rapport entre BH4 et le dénivelé naturel sur une échelle spatiale donnée</td><td>(BH4 / z)</td></tr><tr><td>PEA (m)</td><td>3</td><td>Dénivelé entre le sommet de l'obstacle aval le plus proche (déversoir ou barrage) et une station</td><td>z<sub>q</sub> - (z<sub>fb</sub> + H<sub>fb</sub>)</td></tr><tr><td><strong>Centralité / Barrier centrality</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>BBC (sans unité)</td><td>5, 6</td><td>Centralité d'intermédiarité (betweenness : nombre moyen de fois qu'un obstacle est présent sur le chemin le plus court entre 2 nœuds du réseau hydrographique) : moyenne de la centralité d'intermédiarité des obstacles à une échelle spatiale donnée</td><td>1 / B Σ<sup>B</sup><sub>b=1</sub>[Σ<sub>p,x</sub>(g<sub>px</sub>(b) / g<sub>px</sub>)]</td></tr><tr><td>rBCC (sans unité)</td><td>5, 6</td><td>Centralité de proximité (closeness : distance hydrographique moyenne entre un obstacle et un autre nœud du réseau hydrographique) : moyenne de la centralité de proximité des obstacles à une échelle spatiale donnée</td><td>1 / B Σ<sup>B</sup><sub>b=1</sub>(d<sub>b</sub> / Σ<sup>N</sup><sub>p=1</sub>(d<sub>bp</sub>))</td></tr><tr><td>rBDC (sans unité)</td><td>5, 6</td><td>Degré de centralité (degree : ratio entre le nombre de segments hydrographiques connectés à un nœud et le nombre de nœuds total à une échelle donnée) : moyenne des degrés de centralité des obstacles à une échelle spatiale donnée</td><td>1 / B Σ<sup>B</sup><sub>b=1</sub>(d<sub>b</sub> / (N - 1))</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Sous-catégories (FR/EN) et métriques</th><th>Échelle linéaire (L)</th><th>Description</th><th>Formules</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Gestion des poissons / Fish management</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>CARCdown (%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Pourcentage d'obstacles avec une gestion en aval conforme à la réglementation des passages d'espèces de poissons</td><td>(<sup>B<sub>mc</sub></sup>/<sub>B</sub>)100</td></tr><tr><td>CARCup (%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Pourcentage d'obstacles avec une gestion en amont conforme à la réglementation des passages d'espèces de poissons</td><td></td></tr><tr><td>CARdown (%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Pourcentage d'obstacles avec une gestion en aval du passage d'espèces de poissons</td><td>(<sup>B<sub>m</sub></sup>/<sub>B</sub>)100</td></tr><tr><td>CARup (%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Pourcentage d'obstacles avec une gestion en amont du passage d'espèces de poissons</td><td></td></tr><tr><td><strong>Gestion des sediments / Sediment management</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>CARS (%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Pourcentage d'obstacles avec une gestion aval des sédiments</td><td>(<sup>B<sub>m</sub></sup>/<sub>B</sub>)100</td></tr><tr><td><strong>Réduction / Barriers leveling</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>DOR (%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Pourcentage d'obstacles nivelés connus</td><td>(<sup>B<sub>m</sub></sup>/<sub>B</sub>)100</td></tr><tr><td><strong>Retrait / Barriers removal</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>ROR (%)</td><td>4, 5, 6</td><td>Pourcentage d'obstacles supprimés connus</td><td>(<sup>B<sub>m</sub></sup>/<sub>B</sub>)100</td></tr></tbody></table>

\#: nombre ; AWD: superficie du bassin versant amont (km² ; échelle WD); b: un obstacle, b ∈ L ; B: tous les obstacles, B ∈ L ; Bm: nombre d'obstacles avec des mesures de gestion/équipement connues pour le franchissement d'espèces de poissons (CARup, CARdown) ou de sédiments (CARSdown) ou pour la structure de l'obstacle (ROR, DOR) ; Bmc: nombre d'obstacles avec des mesures de gestion/équipement connues pour le passage des espèces de poissons (CARup, CARdown) conformes à la réglementation ; db: degré auquel l'obstacle b est connecté à un autre nœud adjacent ; dp: somme de la distance dendritique entre l'obstacle b et un nœud adjacent p (p ≠ b ; p ∈ N) ; gpx: nombre de géodésiques situées sur les plus courts chemins entre le nœud p et le nœud x (p ≠ x ≠ b ; p, x, b ∈ N) ; gpx(b): nombre de géodésiques entre les 2 nœuds qui passent par un obstacle b ; Hb & HB: hauteur de l'obstacle b ou de tous les obstacles B (m) ; i: segment i du réseau, i ∈ L ; li: longueur du segment I du réseau (m) ; Ll: longueur de l'échelle L7 (m) ; L: échelle linéaire L (L2 to L7) ; n: nombre de segments du réseau, n ∈ L ; N: nombre total de nœuds dans le réseau à une échelle spatiale donnée, N ∈ L ; slope: pente topographique du cours d'eau aux échelles L4, L5 ou L6 (%) ; z: différence d'altitude ou dénivelé (m) ; pour L5: z = (zq + 1) ; pour L6, z = ∑<sup>B</sup><sub>b=1</sub> (zb - zq) ; zb: altitude de l'obstacle b (m) ; zn: altitude de la barrière b la plus proche en aval d'une station biologique (m) ; Hn: hauteur de la barrière b la plus proche en aval d'une station biologique (m) ; zq: altitude d'une station biologique (m) ; σ: écart-type.

## II.5 Métriques biologiques

### II.5.1 Compilation des données biologiques

Nous considérons dans cette étude 3 compartiments biologiques : poissons, macroinvertébrés benthiques et diatomées benthiques. Les inventaires biologiques (i.e. prélèvements et déterminations des espèces) sont principalement réalisés en Hexagone par l'OFB, les DREAL et les Agences de l'eau en lien avec des bureaux d'étude privés, des collectivités et des services déconcentrés ou encore des structures associatives locales (e.g. fédérations de pêche). Les données organisées en banques de référence sont ensuite mises à disposition sur le site Naïades (https://naiades.eaufrance.fr), lequel est piloté par l'OFB. Les inventaires biologiques sont des listes faunistiques/floristiques et d'abondances établies par station et par date de prélèvement (i.e. opération de prélèvement ; Table 6). Les inventaires issus de Naïades sont complétés par ceux issus de précédents travaux (Dézerald et al. 2020, Alric et al. 2021).
<table><caption>**Table 6 :** Détail des données d'inventaires biologiques. Pour chaque compartiment biologique sont résumés la période de temps couverte par les inventaires, le nombre de sites et le nombre d'opérations de prélèvement, le nombre des différents niveaux taxonomiques (i.e. taxon, genre, famille) et le nombre de taxons décrits dans la base de traits.</caption><thead><tr><th></th><th>Période</th><th>N sites</th><th>N opérations</th><th>N familles</th><th>N genres</th><th>N taxons</th><th>N taxons BD traits</th></tr></thead><tbody><tr><td>Poissons</td><td>2000-2021</td><td>5454</td><td>29 431</td><td>21</td><td>59</td><td>120</td><td>72</td></tr><tr><td>Macroinvertébrés</td><td>2002-2021</td><td>9110</td><td>49 404</td><td>176</td><td>735</td><td>1184</td><td>1066</td></tr><tr><td>Diatomées</td><td>2005-2021</td><td>9267</td><td>45 704</td><td>NA</td><td>231</td><td>3428</td><td>3171</td></tr></tbody></table>

Les métriques biologiques considérés sont des valeurs de biodiversité taxonomique et fonctionnelle mesurées pour chaque compartiment. Les traits fonctionnels sont des caractéristiques morphologiques, physiologiques, comportementales et d'histoire de vie renseignées à l'échelle du taxon (i.e. à l'échelle de l'espèce pour les poissons, de la famille, du genre ou de la morpho-espèce pour les macroinvertébrés et les diatomées). Les traits sont codés en disjonctif complet (i.e. présence/absence) ou en *fuzzy coding* (i.e. une valeur d'affinité entre 0 et 1 pour chaque modalité du trait). Les traits fonctionnels des poissons sont codés en disjonctif complet, à l'exception du trait sur la taille des particules alimentaires, et les traits fonctionnels des macroinvertébrés et des diatomées sont codés en *fuzzy coding*. Les bases de données de traits proviennent des travaux de Tachet et al. (2010), Mondy & Usseglio-Polatera (2013), Larras et al. (2017), Dézerald et al. (2020) et Alric et al. (2021), et sont issues des banques de données *freshwaterecology.info* et DISPERSE (Schmidt-Kloiber and Hering 2015, Sarremejane et al. 2020). Le détail des traits considérés pour chaque compartiment est donné, comme pour les autres métriques, dans le catalogue correspondant (la disponibilité des données est détaillée en chapitre II.7 du présent rapport). Une première partie du travail a été le traitement et le formatage des inventaires biologiques et des tableaux de traits.

## II.5.2 Pré-traitements des données biologiques

Plusieurs pré-traitements ont été nécessaires pour exploiter les bases de données biologiques. Nous avons d'abord formaté et homogénéisé les tables des différents compartiments biologiques provenant de différentes origines (banque Naïades et travaux précédents). Une table pour chaque compartiment, la routine de formatage et un fichier de métadonnées décrivant les tables et les opérations de formatage forment la base des travaux d'analyses et pourront être réutilisés ou mis à jour par la suite.

Dans les inventaires Naïades, de mauvaises identifications et attributions ont pu être identifiées, comme par exemple des espèces de macroinvertébrés non aquatiques, des espèces de macroinvertébrés classées comme poissons et des espèces maritimes. Nous avons établi une première routine pour corriger ces erreurs en nous appuyant sur l'expertise des membres du consortium pour exclure ou reclasser les taxons en cas de doute.

Ces étapes de formatage et de correction des données ont produit une table de correction pour chaque compartiment biologique, résumant les noms d'espèces douteux et la correction à appliquer (supprimer des inventaires, réassigner à un autre compartiment ou mettre le nom scientifique à jour). Ces tables de correction seront communiquées au pilote du site Naïades pour envisager une correction en amont des exports de la base de données. Un script R permet de mettre à jour les inventaires directement à partir des extractions depuis le site Naïades.

Par ailleurs, certains taxons inventoriés ne sont pas référencés dans les bases de traits fonctionnels. Les taxons non référencés dans la base de traits sont soit écartés des mesures de diversité fonctionnelle, soit assimilés à un taxon « similaire ». Les taxons similaires sont des taxons de niveau taxonomique immédiatement supérieur (e.g. même « genre » pour une espèce de profil de traits inconnu, même «
tribu » ou « sous-famille » pour un genre de profil de traits inconnu), eux-mêmes référencés dans la base de traits et dont la similarité de traits a été validée par notre consortium. Dans le cas des diatomées, n'ayant pas d'expertise disponible, la similarité entre espèces a été vérifiée en consultant les bases de données https://www.algaebase.org/ et https://diatoms.org/ (Guiry et al. 2014, Spaulding et al. 2021). Pour chaque espèce de diatomée non référencée, l'espèce similaire sera l'espèce holotype du genre si elle est référencée, ou les espèces les plus abondantes inventoriées sur le site au cours du temps. Une seconde routine permet d'écarter une espèce non référencée ou de lui assigner les valeurs de traits fonctionnels d'espèces similaires référencées dans la base de traits.

Lorsqu’un taxon non référencé peut être associé à plusieurs taxons similaires, nous tenons compte de l’abondance locale des taxons similaires. Chaque individu du taxon non référencé sera assimilé à un taxon similaire selon un tirage aléatoire (loi uniforme discrète) pondéré par l’abondance locale des taxons similaires (Figure 7).

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

**Figure 7** : Attribution des traits fonctionnels aux espèces issues des inventaires faunistiques ou floristiques mais non référencées dans la base de données de traits (i.e. sp. B, sp. D et sp. F.). Les traits des espèces du même genre sont attribués aux espèces non référencées dans la base. Les couleurs différentes représentent des espèces de genres différents. Les pointillés représentent un tirage aléatoire pondéré par l'abondance locale des espèces.

Dans les jeux de données globaux, le nombre d'individus s'étant vu attribuer les traits d'un taxon similaire représente 6 % des effectifs de diatomées et moins de 1 % des effectifs de macroinvertébrés et de poissons. Une interrogation importante s'est posée lors du traitement des inventaires : 1080 stations présentaient des inventaires poissons avec une seule espèce (en grande majorité Anguilla anguilla, Salmo trutta fario ou Salmo salar). Il semblerait que ces inventaires n'aient pas suivi les protocoles habituels d'échantillonnage, nous les avons donc exclus de nos analyses.

Quelques traits ont été ajoutés : 3 traits pour les poissons provenant de la base *freshwaterecology.info* (tolérance à la salinité, à la toxicité et à l'acidité), 10 traits pour les macroinvertébrés dont 6 de la base *freshwaterecology.info* (i.e. mode de vie, développement de la métamorphose, développement larvaire, période et durée d'émergence, et stratégie de reproduction r ou k) et 4 de la base de données DISPERSE (i.e. taille des ailes des femelles, types des ailes, nombre d'œufs par femelle et propension à la dérive ; Sarremejane et al. 2020). Par ailleurs, la base de données DISPERSE comporte 5 traits de macroinvertébrés en commun avec les données des travaux de Alric et al. (2021). Nous avons fait le choix de ne pas les mettre à jour avec la base DISPERSE, dans la mesure où la jointure entre les 2 bases produit de nombreuses valeurs manquantes dû à une résolution taxonomique uniquement aux genres dans la base DISPERSE (et à l'absence de certains taxons également). Pour la jointure des nouveaux traits, un point de blocage a été rencontré lorsque les taxons de la base de données de Alric et al. (2021) étaient regroupés en familles, en sous-familles ou en groupes de genres. Dans ce cas, nous avons identifié les genres appartenant à ces regroupements et existant dans la base de données DISPERSE, puis nous avons appliqué 3 opérations de pondération des attributs en *fuzzy coding* :

a. Standardisation des attributs pour un même trait et un même taxon afin que la somme des valeurs soit comprise entre 0 et 1 ;

b. Sommes des valeurs pour un même attribut pour l'ensemble des genres de la base DISPERSE appartenant à un des regroupements (e.g. familles) ;

c. Standardisation des sommes (étape b) pondérées (étape a) des attributs pour un même trait entre 0 et 1.
Ces opérations ont pour objectif d'extraire la valeur cumulée et pondérée des attributs au sein d'une famille ou d'une sous-famille dans la base DISPERSE, même si l'un des genres de la base DISPERSE n'a pas été échantillonné durant les inventaires nationaux. À la suite de la jointure, la table de traits pour les macroinvertébrés comportait 6,5 % de valeurs manquantes. Ces valeurs sont cependant distribuées de manière hétérogène, et sont essentiellement observées sur les nouveaux traits (entre 18 % et 33,1 % pour les traits « types d'ailes » et « taille des ailes des femelles » respectivement). Pour les poissons, les 3 nouveaux traits présentent des pourcentages de valeurs manquantes de 41,0 %, 33,9 % et 17,9 % pour les traits de résistance à la toxicité, à l'acidité et à la salinité, respectivement.

### II.5.3 Mesures de la diversité

Suite aux étapes de pré-traitement, nous avons mesuré les diversités taxonomiques et fonctionnelles de chaque opération de prélèvement biologique en couplant les listes faunistiques et floristiques avec les bases de traits. Trois indices de diversité sont calculés en taxonomique et en fonctionnel: la richesse, l'indice de Shannon et l'indice de Simpson. Ces 3 indices correspondent respectivement aux ordres 0, 1 et 2 de diversité. Ils prennent en compte le nombre de taxons (diversité taxonomique) ou de traits / modalités (diversité fonctionnelle) et l'équitabilité de leur abondance relative dans la communauté. L'équitabilité est élevée si l'abondance relative des taxons est homogène, elle sera faible si quelques taxons sont très abondants tandis que les autres sont rares. L'équitabilité pèse d'autant plus dans la valeur de l'indice de diversité que l'ordre de diversité augmente : la richesse (ordre 0) ne tient compte que du nombre de taxons, l'indice de Shannon tient autant compte du nombre de taxons que de leur équitabilité, et l'indice de Simpson tient majoritairement compte de l'équitabilité de la communauté (l'indice de Simpson est parfois appelé « indice de dominance »). Ces indices de diversité sont calculés selon 3 niveaux de diversité fonctionnelle. Le premier niveau est la modalité de trait, et correspond à la fréquence des espèces présentant cette modalité dans la communauté. Le second niveau est celui du trait fonctionnel et correspond à une mesure de diversité fonctionnelle pour laquelle la distance entre individus n'est mesurée que selon un seul trait. Le dernier niveau fonctionnel correspond à la diversité fonctionnelle intégrant l'ensemble des traits dans la communauté (Figure 8).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 8** : Schéma des différents niveaux de mesure de la diversité fonctionnelle, de la modalité à l'ensemble des traits. Ces niveaux intègrent de l'information sur l'ensemble des traits au sein des communautés, sur les traits, et sur les modalités de traits. A noter que pour les traits continus (e.g. trait 1), la valeur de diversité à l'échelle de la modalité n'est pas calculée.</figcaption></figure>

Pour rappel, le catalogue des caractéristiques taxonomiques, biologiques et écologiques (définies par le terme « traits » pour la suite du présent rapport) pour les 3 compartiments est fourni dans la base de données finale associée au programme AMOBIO 2021 – 2024. Les traits sélectionnés renseignent sur les caractéristiques morphologiques, physiologiques, comportementales ainsi que sur les cycles de vie des taxons, et sont associées aux fonctions écologiques portant sur l'acquisition des ressources, la croissance, la reproduction et la survie. La composition actuelle en traits du catalogue est de 54 traits pour les poissons, 33 pour les macroinvertébrés et 14 pour les diatomées.
## II.6 Analyses statistiques

Le principal défi concernant les analyses statistiques du programme AMOBIO réside dans la gestion de la complexité de données de grandes dimensions. Les centaines de métriques biologiques et environnementales, représentent autant de dimensions pouvant conduire à des problèmes de bruit dans les données, de redondance de l'information, de colinéarité et/ou de biais d'omission de variables. Les méthodes d'apprentissage automatique offrent une excellente flexibilité et robustesse pour gérer les problèmes de données de grandes dimensions, notamment les modèles de forêts aléatoires. Néanmoins plusieurs étapes sont nécessaires pour améliorer et faciliter l'interprétation des analyses. Ces étapes, au nombre de 5 depuis la construction jusqu'à la sortie des modèles, sont décrites ci-dessous et représentent le cœur des analyses statistiques des 3 objectifs de l'étude.

### II.6.1 Exclusion de variables redondantes par analyse BORUTA

Pour extraire l'information importante de volumes élevés de données, nous avons choisi d'utiliser la méthode statistique appelée BORUTA (package R {boruta}). Non seulement cette étape aide à entraîner le modèle plus rapidement, mais elle réduit également la complexité du modèle, facilite l'interprétation et améliore sa performance. Le principe de cette méthode consiste à effectuer une recherche descendante des caractéristiques pertinentes en comparant l'importance des variables d'origine avec l'importance de variables aléatoires, estimée à l'aide de copies permutées des variables d'origine. Cette méthode vise ensuite à éliminer progressivement les variables non pertinentes jusqu'à la stabilisation des résultats. A noter l'importance des variables d'origine (i.e. prédicteurs, métriques environnementales) est toujours estimée en fonction d'une variable réponse donnée, c'est-à-dire que pour chaque variable réponse (e.g. métriques environnementales pour le WP1, métriques biologiques pour le WP3), un modèle BORUTA est construit. Nous avons choisi de baser les analyses par BORUTA sur des modèles de forêts aléatoires avec 20 itérations pour estimer l'importance des variables pertinentes.

### II.6.2 Modèles de Forêts Aléatoires

Après l'étape de l'analyse par BORUTA qui aboutit à une sélection de variables pertinentes, un modèle de régression de forêt aléatoire est construit (modèle RF ; packages R {ranger} et {parsnip}) entre une variable réponse donnée et la sélection associée de variables pertinentes. Un modèle de régression de forêt aléatoire combine alors plusieurs arbres de décision pour créer un modèle unique. Chaque arbre de la forêt s'appuie sur un sous-ensemble de données tiré aléatoirement et fait une prédiction indépendante. La prédiction finale repose sur la moyenne de toutes les prédictions des arbres individuels. Etant donné le grand nombre de modèles envisagés, nous avons opté de paramétrer les modèles (nombre d'arbres = 1000, taille minimale des nœuds = 5, nombre de métriques tirées aléatoirement = nombre prédicteurs / 3) afin de coupler une bonne performance des modèles avec un effort informatique modéré (e.g. temps de traitement < 10 j / modèle ; nombre limité de processeurs / CPU ; mémoire / RAM limitée).

### II.6.3 Estimation de l'importance des variables

Si la seconde étape permet d'aboutir à une prédiction concernant l'impact de prédicteurs sur une variable réponse donnée, elle ne permet pas, en revanche, de donner l'importance des différents prédicteurs pour l'estimation de cette prédiction. Les résultats des modèles de régression de forêts aléatoires sont alors soumis, dans une troisième étape, à un processus d'estimation de l'importance (pseudo-R²) des prédicteurs par permutation (package {vip}). De la même manière que le compromis entre performance des modèles RF et temps de calcul informatique, nous avons choisi de réaliser cette étape avec 5 itérations ce qui correspond à un temps de calcul moyen d'environ 20 heures par modèle.
### II.6.4 Plots de dépendance partielle et effets marginaux

La quatrième étape consiste à faciliter l'interprétation des sorties des modèles RF via l'exploration des plots de dépendance partielle (PDP; {DALEX}) et la magnitude et la direction des effets marginaux. Les effets marginaux représentent les effets d'un prédicteur sur une variable réponse lorsque les effets des autres prédicteurs du modèle ont été isolés. Si la magnitude des effets marginaux peut être approximée par l'importance des prédicteurs (étape précédente VI.4), le sens de variation ou direction de ces effets (i.e. positifs ou négatifs) est estimé avec l'aide de test de corrélation de Spearman sur les PDP ({WGCNA}). A noter que les PDP ont été réalisés sur 500 valeurs de la distribution d'un prédicteur donné.

### II.6.5 Analyse a posteriori des effets de la colinéarité

La cinquième et dernière étape des analyses statistiques consiste à évaluer, a posteriori, les effets de la colinéarité sur les résultats des modèles. Si les modèles RF sont réputés robustes aux problèmes de colinéarité, nous avons tout de même choisi d'explorer la sensibilité de nos résultats lorsque ces problèmes sont partiellement réglés. Pour cela, nous avons effectué des tests de corrélation de Spearman entre prédicteurs deux à deux selon leur classement d'importance. Par exemple, la corrélation entre la variable la plus importante (rang = 1) et la seconde plus importante (rang = 2) ainsi que celle entre la seconde (rang = 2) et la troisième (rang = 3). Si le coefficient de corrélation est supérieur à la valeur de 0,7, le prédicteur le moins important est retiré. Les modèles RF sont alors lancés à nouveau après suppression des corrélations majeures deux à deux. Les résultats des nouveaux modèles RF avec moins de prédicteurs corrélés sont présentés en vis-à-vis des premiers résultats.

## II.7 Disponibilité des données

Le catalogue de métriques décrivant les forçages physiographiques naturels et les pressions d'origine anthropique existants au sein des bassins versants est mis à disposition sur la plateforme gouvernementale de partage de données issues de la recherche *Recherche Data Gouv* via cette adresse :

<https://entrepot.recherche.data.gouv.fr/dataset.xhtml?persistentId=doi:10.57745/EQYVLP>
(Bourillon et al. 2025)

Les métadonnées jointes à ce catalogue décrivent quant à elles les méthodes de calcul des métriques, leurs unités, les bases de données utilisées, les références bibliographiques et les échelles potentielles.
# III. Résultats

## III.1 Objectif 1 : effets de la pression « obstacles à l'écoulement » sur les marqueurs physico-chimiques et hydromorphologiques

Pour rappel, l'objectif 1 du programme AMOBIO vise à explorer les effets de la pression « obstacles à l'écoulement » (catégorie POE) sur les principaux éléments de qualité (EQ) constitutifs des habitats, eux-mêmes distribués dans cette étude en 4 catégories : hydromorphologie (HM), hydrologie (H), température de l'eau (T), et qualité physico-chimique de l'eau (PC). De plus, ce premier objectif permet d'interpréter les effets de POE dans un contexte multi-pressions représenté par des métriques environnementales liées au contrôle naturel des cours d'eau (catégorie NC ; e.g. pente, altitude, précipitations), et d'autres liées à l'occupation anthropique des sols (P ; e.g. surfaces agricoles ou urbanisées, voies de transport).

### Nombre de modèles

Au total, 216 modèles ont été réalisés dans le cadre de l'objectif 1. Chaque modèle correspond à 1 variable d'un élément de qualité (EQ) donnée : 35 variables liées à la température de l'eau (T), dont 7 calculées à 3 mois, 6 mois, 12 mois (i.e. 1 an) et 60 mois (i.e. 5 ans), et sur toute la série chronologique (« ALL »), 41 variables hydrologiques (H), dont 7 calculées sur 3 mois, 6 mois, 12 mois (i.e. 1 an) et 60 mois (i.e. 5 ans), et 8 sur toute la série chronologique, 23 variables hydromorphologiques (HM) et 117 variables physico-chimiques calculées sur toute la série chronologique (PC ; Figure 9a).

### Sélection des variables

Pour chacun des 216 modèles, l'algorithme de sélection de variables BORUTA a sélectionné selon le modèle entre 2 et 166 variables parmi les 171 variables explicatives d'entrée. Le nombre de variables d'entrées a été volontairement réduit par rapport à l'objectif 2 (voir ci-après) dans la mesure où le nombre de modèles à tester était plus important (réduction du temps de calcul). Les modèles HM sont construit à partir de 59-76 variables de contrôle naturel (NC), 33-43 variables liées à la pression « obstacles à l'écoulement » (POE) et 28-43 variables liées à l'occupation anthropique des sols (P ; Figure 9b). Le nombre de variables retenues pour les modèles H sont entre 2-78 pour la catégorie NC, 32-43 pour la catégorie POE, et 3-42 pour la catégorie P. Les modèles T et PC présentent respectivement 39-78 et 10-79 variables sélectionnées pour la catégorie NC, 23-43 et 3-43 variables pour la catégorie POE, et enfin 18-44 et 2-44 variables pour la catégorie P (Figure 9b).

### Pseudo-R²

Les valeurs de pseudo-R² varient entre 0 (variable représentative de l'étiage LWP1 calculé à 3 mois et les composés chimiques dicamba et DDE24 calculés sur toute la série chronologique) et 1 (température moyenne - moment d'ordre 1 - calculé sur la série chronologique complète). 56 modèles présentent un pseudo-R² < 0,5. Les faibles valeurs en pseudo-R² (< 0,5) sont majoritairement identifiées pour les modèles de qualité de l'eau (PC, N = 35 modèles), et dans une moindre mesure pour la température de l'eau (T, N = 9) et l'hydrologie (H, N = 12), avec essentiellement des variables à courte échelle temporelle pour la température de l'eau (5 modèles calculés à 3 mois, 4 calculés à 6 mois) et l'hydrologie (6 modèles calculés à 3 mois, 4 modèles à 6 mois, 2 modèles à 12 mois, et 1 modèle à 60 mois; Figure 9c). 141 modèles possèdent des valeurs de pseudo-R² supérieures à 0,7, avec tous les modèles HM (N = 23), 22 modèles H, 20 modèles T et 76 modèles PC (Figure 9c). 160 modèles présentent un pseudo-R² supérieur à 0,5.
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 9** : Description pour chaque élément de qualité EQ (HM: hydromorphologie, H: hydrologie, T: température de l'eau, PC: qualité de l'eau) a) du nombre de modèles testés dans le cadre de l'objectif 1, b) du nombre de métriques sélectionnées par l'algorithme BORUTA (les points représentent les valeurs minimales et maximales et les croix indiquent les valeurs médianes), et c) de la distribution du nombre de modèles par classe de pseudo-R².</figcaption></figure>

Exploration de l'influence de la colinéarité

Pour limiter l'influence de la colinéarité sur les résultats, un total de 1035 variables provenant des 216 modèles testés a été identifié comme ayant une valeur de rho de Spearman supérieure à 0,7 avec la variable au rang n-1 dans l'ordre d'importance. Ces variables proviennent essentiellement de la catégorie NC (N = 684) et dans une moindre mesure de la catégorie POE (N = 198) et P (N = 153), avec un retrait moyen par modèle de 3,6 ± 2,3 variables NC, 1,6 ± 0,8 variables POE et 1,5 ± 0,8 variables P, respectivement. Sans tenir compte des échelles spatiales ni des différents EQ (i.e. HM, H, T et PC), les 1035 variables peuvent être regroupées en 20 métriques NC, 14 POE et 8 P (Figure 10). Les métriques de contrôle naturel retirées sont principalement représentées par la précipitation, l'altitude moyenne et la pente topographique (Figure 10). Les métriques retirées et liées à la pression « obstacles à l'écoulement » sont principalement associées à la somme des hauteurs de chute (BH4) et à l'abondance en obstacles (BA). Pour la catégorie P, les surfaces urbanisées (URBAN8, URBAN1), les terres arables non irriguées (HIGHFARM5) et la surface agricole intensive totale (HIGHFARM1) sont les principales métriques présentant une forte corrélation avec des métriques plus importantes.
<figure><img src="image_12.png" /></figure>

**Figure 10** : Occurrence des métriques de contrôle naturel (NC), de pression « obstacles à l'écoulement » (POE) et d'occupation anthropique des sols (P) retirées à cause de leurs corrélations avec d'autres métriques explicatives dans les modèles de forêts aléatoires. **Métriques de contrôle naturel (NC) - PRECIP11: précipitation annuelle.**
PRECIP10: précipitation saisonnière. ALT4: altitude moyenne. SLOPE3: pente topographique moyenne.
PRECIP9: précipitation mensuelle. Catchstruct3: nombre d'intersections. Catchstruct2: linéaire drainés.
Catchstruct6: distance amont vers toutes les sources. PRECIP1: précipitations interannuelles moyennes entre 1970 et 2000. PRECIP4: saisonnalité des précipitations interannuelles moyennes. NATURAL2: forêts.
NATURAL3: forêts mixtes. CatchStruct1: linéaire drainé pondéré par une surface. NATURAL4: forêts de feuillus.
Catchstruct5: distance vers l'embouchure. NATURAL8: milieux à végétation arbustive/herbacée. NATURAL1: nature lithologique de l'encaissant. NATURAL5: forêts de conifères. NATURAL9: espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation.
**Métriques de la pression « obstacles à l'écoulement » (POE) - BH4: somme des hauteurs de chute à l'étiage des obstacles.**
BA: nombre d'obstacles. DFR: taux de fragmentation. BBC: centralité d'intermédiarité. DB1: densité d'obstacles (nombre obstacles / m). BH7: variabilité (déviation standard) des hauteurs de chute à l'étiage des obstacles. DB4: densité d'obstacles pondérée par la pente topographique (nombre obstacles / m / %). BH5: hauteur de chute à l'étiage moyenne des obstacles. PAS: linéaire / espace disponible entre une station et les premiers obstacles. rBDC: degré de centralité. DB2: nombre d'obstacles pondérée par une surface (nombre obstacles / km²). LR: taux d'étagement.
**Métriques d'occupation anthropique des sols (P) - URBAN8: surfaces urbanisées.**
HIGHFARM5: terres arables hors périmètres d'irrigation. HIGHFARM1: surface agricole intensive totale. URBAN1: surface urbanisée imperméable. LOWFARM1: prairies. URBAN11: espaces verts artificialisés, non agricoles. LOWFARM2: territoires agro-forestiers. TRANSPORT1: longueur cumulée des voies de communication.
## Distribution des premières variables importantes NC, P et POE

Le rang de la plus importante variable des catégories NC, POE et P de chaque modèle de forêts aléatoires est donné par l'indice noté Fr (first appearance rank). Par exemple, une valeur Fr = 4 pour la catégorie POE d'un modèle indique que la plus importante variable POE arrive au rang 4 parmi l'ensemble des variables du modèle. Les résultats indiquent que les variables liées à la catégorie NC dominent le premier rang quels que soient les EQ (42 modèles PC, 19 modèles HM, 18 modèle H et 23 modèles T), avant l'occupation anthropique des sols (26 modèles PC, 4 modèles HM, 9 modèles H) et la catégorie POE (14 modèles PC, 2 modèles H et 3 modèles T ; Figure 11a). Les premières variables NC et P apparaissent majoritairement au rang 1 dans 102 et 39 modèles, respectivement (Figure 11b-e). Les premières métriques POE apparaissent au rang 1, 2 et 3 pour 19, 20 et 17 modèles respectivement (Figure 11b-e). Les premières variables NC n'apparaissent plus après le sixième rang (i.e. indice Fr maximal pour la catégorie associée à la qualité de l'eau, PC ; Figure 11b), contre le 23ème rang pour les variables P (pour la catégorie hydromorphologie, HM ; Figure 11c) et le 31ème rang pour les variables POE (pour la catégorie température de l'eau, T ; Figure 11e). A noter que les premières variables POE n'occupent jamais le premier et le deuxième rang pour les modèles associés à l'hydromorphologie (Figure 11c) et à l'hydrologie (Figure 11d), respectivement.

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

**Figure 11** : Nombre cumulé de modèles (pseudo-R² ≥ 0,5) par catégories de variables et par valeur de l'indice Fr (NC: contrôle naturel, P : occupation anthropique des sols, POE : obstacles à l'écoulement) pour a) l'ensemble des modèles testés (TOUS EQ : 160 modèles), b) la qualité de l'eau (PC) : 82 modèles, c) l'hydromorphologie (HM) : 23 modèles, d) l'hydrologie (H) : 29 modèles, et e) la température de l'eau (T) : 26 modèles.
## Cas des premières variables POE

L'objectif de cette section est d'explorer les modèles pour lesquels la plus importante variable de la catégorie POE est soit au premier rang (Fr = 1) avant les premières variables NC et P (i.e. rang POE < NC&P), soit entre les premières variables NC et P (rang NC < POE < NC), soit après les premières variables NC et P (rang NC&P < POE). Les résultats indiquent que 19 modèles présentent 1 variable POE au premier rang avec 3 modèles associés à la température de l'eau, 2 modèles à la catégorie hydrologie, et 14 modèles à la qualité de l'eau, devant les variables NC et P (Figure 12). 47 modèles présentent des premières variables POE entre les premières variables NC et P, avec 16 modèles associés à la température de l'eau, 14 modèles à la qualité de l'eau, 10 modèles à l'hydromorphologie des cours d'eau, et 7 modèles à l'hydrologie (Figure 12). Les premières variables POE sont placées derrières des variables NC et P dans 94 modèles (Figure 12).

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**Figure 12** : Nombre cumulé de modèles, regroupés par éléments de qualité (EQ), en fonction de la position des premières variables POE (obstacles à l'écoulement) par rapport aux catégories NC (contrôle naturel) et P (occupation anthropique des sols). POE < NC&P: la première variable POE est au premier rang devant les variables NC et P ; NC < POE < P: 1 variable POE est placée au minimum entre la première variable NC et la première variable P ; NC&P < POE: les rangs des premières variables NC et P sont inférieurs au rang de la variable POE la plus importante. Les modèles présentant un pseudo-R² inférieur à 0,5 ont été retirés. Un rang inférieur (proche de 1) présente une valeur d'importance élevée dans un modèle.

## Modèles présentant une importance substantielle des métriques POE sur les EQ

Parmi les 66 modèles EQ présentant une importance substantielle des métriques POE (Figure 12), 19 modèles distribués en 3 EQ (PC, T et H) présentent au moins 1 variable POE devant le contrôle naturel (NC) et l'occupation anthropique des sols (P) (i.e. POE < NC&P ; Figure 12 ; Figure 13a):

- **Hydrologie (H, N = 2)** : étiage à 5 ans (LWP1 5Y) et sur toute la série chronologique (LWP1 ALL);

- **Température de l'eau (T, N = 3)** : amplitude calculée à 5 ans et kurtosis (Lkurt) calculée à 1 et 5 ans (5Y);
- **Qualité de l'eau (PC, N = 14)** : composés azotés (NH₄), concentration en oxygène dissous, herbicides (triflural), PCBs (PCB138), HAPs (fluoranth, phenanthr), POPs (122ClBnz/132ClBnz, 23DCPhen, benzene, CNitBenzP/CNitBenzO, octylpheno) et éléments traces (Cd).

A noter que l'hydromorphologie (HM) n'est pas représentée dans les modèles où au moins 1 variable POE est plus importante que toutes les variables NC et P.

De même 47 modèles distribués dans les 4 EQ (HM, H, T et PC) présentent au moins 1 variable POE entre la première variable du contrôle naturel et celle de l'occupation anthropique des sols (i.e. NC < POE < P ; Figure 12 ; Figure 13a) :

- **Hydromorphologie (HM, N = 10)** : largeur (WIDTH) et profondeur (DEPTH) moyenne de plein bord nombre, profondeur des mouilles (POOL1 et POOL2), alternance des faciès d'écoulement (plat lentique, radier, mouille, FLOWFORM), score de végétation (ripisylve) (RIPARIAN3), pourcentage de particules fines (GRANUBED_1) et moyennes (GRANUBED_2) du lit du cours d'eau, indice de diversité (Shannon) granulométrique du lit (GRANUBED_Sh) et indice de Fredle dans les radiers (GRANURIFFLE_5) ;

- **Hydrologie (H, N = 7)** : la distribution moyenne du débit calculée à 6 mois (Lmean 6M) et sur toute la série chronologique (Lmean ALL), la synchronicité temporelle (phase ALL), l'amplitude des débits et la persistance du débit d'un jour à l'autre (coefficient d'autocorrélation d'ordre 1, corrAR1 ALL) sur toute la série chronologique (ALL), ainsi que la persistance du débit calculée sur 1 année (corrAR1 1Y) et la variabilité de la distribution moyenne calculée sur 3 mois (Lscale 3M) ;

- **Température de l'eau (T, N = 16)** : l'asymétrie de la distribution calculée sur toute la série chronologique (Lskew ALL), la distribution moyenne calculée sur 3 mois, 6 mois, 12 mois (i.e. 1 an et 60 mois (i.e. 5 ans) (Lmean 3M, 6M, 1Y et 5Y), la variabilité sur 6 mois, 12 mois (i.e. 1 an) et 60 mois (i.e. 5 ans) et l'ensemble des chroniques (Lscale 6M, 1Y, 5Y et ALL), l'amplitude sur 1 an et sur toute la série chronologique (amplitude 1Y et ALL), l'acuité sur l'ensemble des chroniques (Lkurt ALL), la synchronicité temporelle sur 5 ans et sur l'ensemble des chroniques (phase 5Y et ALL) et enfin, la persistance des températures d'un jour à l'autre calculée sur 5 ans et sur la série temporelle complète (corrAR1 5Y et ALL) ;

- **Qualité de l'eau (PC, N = 14)** : 1 fongicide (iprodione), 3 PCBs (PCB101, PCB153 et PCB180), 2 HAPs (benzo(a)py et benzo(b)fl), 5 POPs (2425ClP, 246TCPhen, 2ClMethane, tributSn et octylPh) et 3 éléments traces (Al, Cr et cyanures libres CNLIB).

L'importance moyenne des métriques POE est au premier rang pour 17 modèles EQ (Figure 13b : LWP1 ALL et 5Y pour l'hydrologie, Lkurt 5Y et ALL pour la température, amplitude 5Y de la température, oxygène dissous, trifural, fluoranth, benzo(a)py, octylpheno, CNiBenzP, benzene, 23DCPhen, 132ClBnz, 122ClBnz, et le cadmium et le chrome) et au second rang après le contrôle naturel pour 39 modèles EQ (8 HM, 10 T, 5 H, 16 PC). Le rang de la catégorie POE est placé après le contrôle naturel (NC) et l'occupation anthropique des sols (P) pour 10 modèles EQ (2 modèles HM = GRANUBED_1, GRANURIFFLE_5, 6 modèles T = corrAR1 5Y, Lmean 6M, 1Y et 5Y, amplitude 1Y, phase 5Y, et 2 modèles H = Lmean 6M et corrAR1 1Y), bien que ces modèles présentent au moins 1 variable POE plus importante que les variables P. Pour ces derniers modèles, la différence entre la somme des importances des métriques de la catégorie POE et P reste faible alors que l'importance sommée des métriques NC est souvent largement supérieure à celles des 2 autres catégories POE et P (Figure 13c).
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 13 :** Modèles EQ présentant une importance substantielle de la pression « obstacles à l'écoulement ». a) rang de la première variable la plus importante (indice Fr ; 1 à >20), b) rangs de l'importance moyenne (1 à 3) des 3 catégories de métriques (contrôle naturel - NC, occupation anthropique des sols – P, obstacles à l'écoulement - POE), et c) somme de l'importance (%) des 3 catégories de métriques. Les éléments de qualité (EQ) sont présentés sur la gauche de la figure par i) catégories (hydromorphologie HM, hydrologie H, température de l'eau T, qualité de l'eau PC), ii) sous-catégories (Mor : morphologie du cours d'eau ; GrL : granulométrie du lit ; GrR : granulométrie des radiers, Ripi = ripisylve ; HL : habitats du cours d'eau ; HB : habitats des berges ; Mag : magnitude ; MagB : magnitude de basses eaux ; MagH : magnitude de hautes eaux ; Tm : timing ; DTC : durée et</figcaption></figure>
taux de changement ; Dur : dureté de l'eau ; Fg : fongicides ; Hb : herbicides ; PCB : polychlorobiphényles ; HAP : hydrocarbures aromatiques polycycliques ; POPs : polluants organiques persistants ; ET : éléments traces) et iii) par périodes temporelles des métriques (3M (3 mois), 6M (6 mois), 1Y (12 mois, 1 an), 5Y (60 mois, 5 ans), ALL (série complète). Les modèles sont également regroupés selon l'importance de la pression « obstacles ». POE < NC&P : modèles avec au moins 1 variable POE devant le contrôle naturel et l'occupation anthropique des sols ; NC < POE < P : modèle avec au moins 1 variable POE entre la première variable du contrôle naturel et celle de l'occupation anthropique des sols.

## Complexité des réponses des EQ face aux métriques POE

Afin de continuer à explorer la complexité des effets des métriques POE sur les différents éléments de qualité, l'objectif de cette section est de détailler le nombre de modèles où les types de métriques POE (Figure 14) et les échelles spatiales associées (Figure 15) arrivent en premier ou en second en termes d'importance dans les modèles RF.

Par exemple, parmi les 9 modèles HM (hydromorphologie) présentant une importance substantielle des métriques POE (Figure 13), le taux d'étagement (LR) apparaît dans 5 modèles, dont 2 au premier rang (Figure 14a). La somme des hauteurs de chute (BH4), la densité d'obstacles par mètre (DB1), la distance au plus proche grand réservoir (IMPOUND4), et dans une moindre mesure la centralité de proximité (rBCC), sont des métriques observées au maximum 2 fois dans les modèles HM.

Parmi les 9 modèles H (hydrologie ; Figure 13), la centralité d'intermédiarité (BCC) et la moyenne des hauteurs de chute (BH5) sont les métriques les plus observées en première et seconde position, avec respectivement 5 et 4 modèles, dont au maximum 2 en première position (Figure 14b). Pour les modèles T (température de l'eau), c'est la densité pondérée par la pente topographique (DB4) et la hauteur moyenne de chute des obstacles (BH4) qui sont les plus fréquemment observés dans les modèles, avec respectivement 10 et 7 modèles (7 modèles en première place pour DB4 et 5 modèles en premières place pour BH4 ; Figure 14c). Sur les 28 modèles de qualité de l'eau (PC ; Figure 13), la centralité de proximité (rBCC) et la variabilité (déviation standard) des hauteurs de chute à l'étiage (BH7) des obstacles sont chacune observées à la première place dans 9 et 4 modèles, respectivement (Figure 14d). De manière générale, il n'existe pas de métriques uniques POE dominante apparaissant dans l'ensemble des 216 modèles HM, H, T et PC. Ce résultat souligne la complexité des effets des différentes dimensions et effets de la pression « obstacles à l'écoulement » sur les milieux naturels.

Parmi les premiers types de métriques POE, certains modèles hydromorphologiques (HM) répondent à la distance associée aux 3 types d'obstacles étudiées (seuils, barrages et ponts ; métriques commençant par « DDAM_ » ; Figure 14a). De la même manière, la distance aux barrages présente un rôle important dans un des modèles hydrologiques (H ; Figure 14b) alors qu'aucun effet distance du plus proche obstacle n'est observé dans les premières métriques des modèles associés à la température de l'eau (T ; Figure 14c). Pour la qualité de l'eau (PC), la distance au plus proche seuil ou pont montre de l'importance dans 3 (dont 2 au premier rang) et 2 modèles, respectivement (Figure 14d). Ce résultat pourrait suggérer l'importance de la typologie d'obstacle comme explicative de la variabilité des effets observés dans cette étude sur les différents éléments de qualité (EQ).
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**Figure 14** : Occurrence par ordre des rangs et par élément de qualité (EQ) des premières métriques de pression « obstacles à l'écoulement » (a-d), de contrôle naturel (e-h) et d'occupation anthropique des sols (i-l) dans les modèles identifiés comme étant important au regard de la pression « obstacles » (modèles POE < NC&P et NC < POE < P, c'est-à-dire que la première variable P définie la limite maximale de la liste des premières variables étudiées). Ordre des rangs: premier (variable au premier rang du modèle, indice Fr = 1) ou second ou plus (variable au rang supérieur ou égal à 2). EQ: HM (hydromorphologie), H (hydrologie), T (température de l'eau), PC (physico-chimie, qualité de l'eau), OE (obstacle à l'écoulement). **Métriques de la pression « obstacles à l'écoulement » (POE)** - BA: nombre (abondance) d'obstacles ; DB1: densité 1 d'obstacles (nombre obstacles / m) ; DB3: densité pondérée 3 (surface) d'obstacles (nombre obstacles / m / km²) ; DB4: densité pondérée 4 (pente topographique) d'obstacles (nombre obstacles / m / %) ; IMPOUND4: distance du plus proche grand réservoir ; LR: taux d'étagement ; BBC: centralité d'intermédiarité ; rBCC: centralité de proximité ; rBDC: degré de centralité ; DDAM BARRAGE/PONT/SEUIL: distance au premier barrage, pont ou seuil ; PAS: linéaire/espace disponible entre une station et les premiers obstacles ; BH1: hauteur maximale des obstacles ; BH4: somme des hauteurs de chute des obstacles ; BH5: hauteur de chute moyenne des obstacles ; BH7: variabilité (déviation standard) des hauteurs de chute des obstacles ; DFR: taux de fragmentation.
**Métriques de contrôle naturel (NC)** - ALT4: altitude moyenne. SLOPE3: pente topographique moyenne. SLOPE4: pente topographique de la station. CatchStruct1: linéaire drainé pondéré par une surface. CatchStruct2: linéaire drainés. CatchStruct3: nombre d'intersections. CatchStruct4: distance de la première intersection.
Catchstruct5: distance vers l'embouchure. Catchstruct6: distance amont vers toutes les sources. Catchstruct7: densité d'intersections. Catchstruct8: largeur fond de vallée. Catchstruct9: indice de confinement (largeur plaine inondable / chenal). Catchstruct10: diamètre du réseau (distance maximale). PRECIP1: précipitations interannuelles moyennes entre 1970 et 2000. PRECIP4: saisonnalité des précipitations interannuelles moyennes. PRECIP10: précipitation saisonnière. PRECIP9: précipitation mensuelle. PRECIP11: précipitation annuelle. NATURAL1: nature lithologique de l'encaissant. NATURAL2: forêts. NATURAL4: forêts de feuillus. NATURAL5: forêts de conifères. NATURAL6: zones humides. NATURAL8: milieux à végétation arbustive/herbacée. NATURAL9: espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation. Dlake: distance au plus proche lac, naturel ou artificiel. HER1-2: hydroécorégions de niveau 1 ou 2. Métriques d'occupation anthropique des sols (P) - LOWFARM1: prairies. HIGHFARM1: surface agricole intensive totale. HIGHFARM2: zones agricoles intensives dans le lit majeur du fleuve. HIGHFARM3: ratio d'irrigation. HIGHFARM4: ratio de drainage des surfaces agricoles utiles. HIGHFARM5: terres arables hors périmètres d'irrigation. HIGHFARM6: terres arables irriguées. HIGHFARM10: cultures permanentes. TRANSPORT1: longueur cumulée des voies de communication. TRANSPORT2: réseaux routier et ferroviaire et espaces associés. URBAN1: surface urbanisée imperméable. URBAN5: plans d'eau connectés (et/ou de gravières). URBAN11: espaces verts artificialisés, non agricoles. URBAN12: rectitude / chenalisation du cours d'eau.

À l'inverse, il est observée une tendance générale des échelles spatiales d'influence de la pression « obstacles à l'écoulement » (POE) sur les EQ (Figure 15). En effet, les échelles L5 (i.e. linéaire de cours d'eau jusqu'à l'embouchure) et L6 (i.e. ensemble du réseau dendritique ou sous-système à l'amont d'une station de mesure) sont les plus représentées et les plus importantes pour l'ensemble des EQ (Figure 15). L'échelle L5 se place au premier rang pour 5 modèles HM, 7 modèles H, 10 modèles T, et 18 modèles PC. Les échelles locales associées à des effets directs comme la distance aux plus proches obstacles en amont (L2) et en aval (L3), restent minoritaires, voire absentes pour la température de l'eau (T). Enfin, l'échelle L4 (espace disponible entre une station et les premiers obstacles en amont et en aval) est observée dans 2 modèles HM, 1 modèle H, 2 modèles T et 4 modèles PC, se plaçant ainsi comme une échelle spatiale intermédiaire entre les échelles locale et régionale et d'importance intermédiaire.

De la même manière que pour la catégorie POE, il est possible d'explorer les principales métriques et les échelles spatiales associées, parmi les plus importantes des catégories NC et P (Figure 14e-1 et Figure 15e-1). Par exemple, les altitudes des stations (ALT4, Figure 14e-h) mesurée à des échelles spatiales plutôt larges (bassin capté et secteur hydrographique ; Figure 15e-h) font parties des métriques de NC avec le plus d'influence sur tous les EQ (H, T, PC et dans une moindre mesure HM). Concernant l'influence de l'occupation anthropique des sols (P), les surfaces agricoles intensives totales (HIGHFARM1) et dans le lit majeur des cours d'eau (HIGHFARM2 ; Figure 14i-1 ; mesurées à différentes échelles spatiales, Figure 15i-1) présentent une influence dominante dans 3 (H, T, et PC) des 4 EQ. L'hydromorphologie semble principalement influencée par la surface de prairie (LOWFARM1), les voies de communications autour du cours d'eau (TRANSPORT1), et par la chenalisation des cours d'eau (URBAN12 ; Figure 14i).
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 15** : Occurrence par ordre des rangs et par élément de qualité (EQ) des échelles spatiales des premières métriques de contrôle naturel (a-d), de la pression « obstacles à l'écoulement » (e-h) et d'occupation anthropique des sols (i-l) dans les modèles identifiés comme étant important au regard de la pression « obstacles à l'écoulement ». Ordre des rangs: premier (échelle au premier rang du modèle, indice Fr = 1) ou second ou plus (échelle au rang supérieur ou égal à 2). EQ: HM (hydromorphologie), H (hydrologie), T (température de l'eau), PC (physico-chimie, qualité de l'eau), OE (obstacle à l'écoulement). USRA: unité spatiale de recueil et d'analyse.</figcaption></figure>
## Contextualisation et tendances des modèles hydromorphologiques (HM)

La dernière étape de l'*objectif 1* du programme AMOBIO (*i.e.* évaluer les effets de la pression « obstacles à l'écoulement » sur les éléments de qualité ; EQ) consiste à explorer le contexte d'influence, naturel et anthropique, de la pression « obstacles à l'écoulement » ainsi que le signe de variation des tendances (*e.g.* positives et négatives) entre métriques POE et métriques EQ.

Notons qu'au regard de la richesse des résultats obtenus et synthétisés (Annexes 2 à 5), un seul modèle sera contextualisé en exemple dans les sections suivantes, pour chaque EQ. Les autres modèles et résultats feront l'objet d'interprétations dans des publications scientifiques à paraître.

Pour premier exemple, la largeur de plein bord des cours d'eau (WIDTH ; catégorie HM) est majoritairement influencée par 2 variables de contrôle naturel : la taille du bassin versant (AREA1_WD) et le linéaire drainé dans la zone hydrographique environnante (CatchStruct1_S3 ; Figure 16a) : ce résultat conforte la validité du modèle en retombant sur la théorie de géométrie hydraulique exprimée par Leopold et Maddock (1953) ainsi que Hey et Thorne (1986) liant la morphologie du cours d'eau aux caractéristiques de son bassin versant, dans un équilibre dynamique entre variables de contrôle à l'échelle du bassin versant et variables d'ajustement à l'échelle du tronçon de cours d'eau (Schumm, 1977). Dans ce contexte d'influence naturelle, la variable POE la plus influente sur la largeur des cours d'eau est la densité d'obstacles dans le sous-système amont (DB3_L6 ; Figure 16a) : elle a une influence globalement négative sur WIDTH (Figure 16a,b), ce que l'on peut interpréter comme une perturbation (réduction, effet tampon) des débits solides et liquides (variables de contrôle) à l'origine d'une réduction de la taille des lits fluviaux à l'aval des secteurs concernés (variables de réponse et d'ajustement). Enfin, la métrique d'occupation anthropique des sols la plus influente sur la largeur de plein bord des cours d'eau est la présence de voies de communication dans le lit majeur du cours d'eau (12 fois la largeur, TRANSPORT1_S2_12W_F ; Figure 16a), lesquelles sont souvent à l'origine d'une réduction de la taille et de la mobilité des lits fluviaux par effet direct de la présence en proximité de contraintes latérales sous forme de protections de berges. Les autres modèles HM où les métriques POE ont une importance substantielle sont présentés en Annexe 2. Par exemple, le taux d'étagement jusqu'à l'embouchure et la distance dendritique au plus proche seuil à l'aval augmentent respectivement les pourcentages de particules de taille médiane et fine dans les cours d'eau (Annexe 2d,h). Les dépendances partielles du modèle associé à la profondeur de plein bord des cours d'eau (DEPTH) montre par ailleurs une relation positive et importante de cette métrique (*i.e.* la deuxième plus importante du modèle) avec la somme des hauteurs de chute cumulées des obstacles situés à l'amont (BH4 L6) de la station (Annexe 2c). Il est intéressant de noter que la variabilité des hauteurs de chute des obstacles jusqu'à l'embouchure (BH7 L5) affecte l'alternance des faciès d'écoulement (Annexe 2b). Notons enfin que parmi les premières variables (*i.e.* avant la première variable importante d'occupation anthropique des sols P), les modèles HM testés (N = 10) présentent 6,9 ± 5,3 variables de contrôle naturel et 2,2 ± 1,9 variables de la pression « obstacles à l'écoulement ».
<figure><img src="image_18.png" /></figure>

**Figure 16 :** a) Exemple de contexte d'importance des premières variables de la pression « obstacles à l'écoulement » (POE) pour un modèle hydromorphologique HM (WIDTH : largeur du cours d'eau) identifié comme étant influencé par la catégorie POE (NC < POE < P). Les symboles ⚫/⊙/★ indiquent la tendance (positive, négative et mixte, respectivement) de la corrélation des dépendances partielles entre les premières variables POE et la variable HM considérée. La liste de variables s'arrête à la première variable de la catégorie P (occupation anthropique des sols). L'importance permutée est exprimée en pourcentage (± erreur standard, SD) de l'importance totale de chaque modèle (échelle logarithmique). b) Graphique des dépendances partielles de la largeur du cours d'eau (WIDTH) en fonction de la densité d'obstacles (DB3) dans le sous-système amont (L6). Les 2 panneaux affichent respectivement 100 % et 95 % des données. **Echelles spatiales** - S2 (zones tampons fonctionnelles - 12W: 12 fois la largeur de plein bord); S3 (zone hydrographique); WD (bassin versant capté à l'amont) ; L6 (sous-système amont). **Métriques de contrôle naturel (NC)** - AREA1 : surface ; CatchStruct1: linéaire drainé pondéré par une surface ; CatchStruct3: nombre d'intersections / affluents ; SLOPE3: pente topographique moyenne. **Métrique d'occupation anthropique des sols (P)** - TRANSPORT1: longueur cumulée des voies de communication.
## Contextualisation et tendances des modèles hydrologiques (H)

De la même manière, la persistance des débits à J+1 calculée sur l'ensemble de la série temporelle (corrAR1 ALL ; catégorie H) est significativement influencée par la présence d'espaces ouverts avec peu ou pas de végétation dans le secteur hydrographique environnant à la station (NATURAL9_S4) et par la taille du bassin capté amont (AREA1_WD, Figure 17a). Dans ce modèle, la première variable POE (i.e. la densité d'obstacles pondérée par la pente à l'échelle du sous-système amont ; DB4_L6) favorise la persistance des débits dans l'hydrosystème (Figure 17a,b). Enfin, le ratio de drainage des surfaces agricoles utiles (HIGHFARM4_L1_F) à l'échelle locale (USRA) est la principale variable de la catégorie d'occupation anthropique des sols influençant également la persistance des débits (P, Figure 17a). Les autres modèles H où les métriques POE ont une importance substantielle sont présentés en Annexe 3. Par exemple, les modèles associés aux pourcentages d'occurrence d'écoulements non visibles ou d'assecs (LWP1) calculé à 5 ans ou sur l'ensemble des séries de données montrent des corrélations positives des dépendances partielles avec la hauteur de chute moyenne des obstacles (BH5) à l'échelle L6 (i.e. sous-système amont) et L4 (i.e. isolement dendritique d'une station) ainsi qu'avec la densité d'obstacles (DB1) situés à l'aval des stations de mesure (Annexe 3a,c). La synchronicité temporelle des débits (Phase) est impactée (artificialisation des débits) par le volume du plus proche grand réservoir situé à l'amont, avec une alternance à tendance négative (corrélation statistique) pour les petits volumes (phasage de la variabilité des débits entre les années aux mêmes périodes) puis positive pour les plus grands volumes (déphasage avec mise en place d'une importante variabilité temporelle des débits) (Annexe 3g). À noter que la hauteur de chute moyenne des obstacles à l'amont des stations hydrologiques montre un effet marginal positif avec la variabilité des débits à 3 mois (Lscale, Annexe 3e). Ces résultats soulignent la complexité des effets des différentes dimensions de la pression « obstacles à l'écoulement » sur le fonctionnement hydrologique des cours d'eau. Notons enfin que parmi les premières variables (i.e. avant la première variable importante d'occupation anthropique des sols P), les modèles H testés (N = 9) présentent 4,9 ± 4,1 variables de contrôle naturel et 2 ± 1 variables de la pression « obstacles à l'écoulement ».

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

**Figure 17 :** a) Exemple de contexte d'importance des premières variables pour un modèle hydrologique H (persistance du débit à J+1) identifié comme influencée par la catégorie POE (NC < POE < P). Les noms des premières variables POE apparaissent en rouge. Les symboles ⚡ / ⚪ / ⚫ indiquent la tendance (positive, négative et mixte, respectivement) de la corrélation des dépendances partielles entre les premières variables POE et hydrologique (H). La liste de variables s'arrête à la première variable de la catégorie P (occupation anthropique des sols). L'importance permutée est exprimée en pourcentage (± erreur standard, SD) de l'importance totale de chaque modèle (échelle logarithmique). b) Graphique des dépendances partielles de la persistance du début (corrAR1) en fonction de la densité d'obstacles pondérée par la pente (DB4) sur l'espace dendritique autour de la station (L4). Les 2 panneaux affichent respectivement 100 % et 95 % des données. **Echelles spatiales - S4** (secteur hydrographique); WD (bassin versant capté à l'amont); L1 (USRA); L6 (sous-système amont). **Métriques de contrôle naturel (NC) - AREA1 : aire du bassin versant ; NATURAL9 : espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation. Métrique d'occupation anthropique des sols (P) - HIGHFARM4 : ratio de drainage des surfaces agricoles utiles.**
Contextualisation et tendances des modèles de température de l'eau (T)

Concernant la température de l'eau (T), la présence de milieux à végétations arbustives ou herbacées
dans le bassin capté à l'amont et dans le secteur hydrographique environnant à la station (NATURAL8
WD et S4) influence majoritairement l'amplitude de la température de l'eau calculée sur l'ensemble des
 séries disponibles (Amplitude ALL, Figure 18a). La hauteur de chute moyenne des obstacles jusqu'à
l'embouchure (BH5_L5) ainsi que la somme des hauteurs de chute cumulées des obstacles dans le sous-
système amont (BH4_L6) augmentent cette amplitude (Figure 18a, b). L'amplitude est également
influencée par la chenalisation des cours d'eau à l'échelle de l'USRA (URBAN12_L1_F, Figure 18a).
Les autres modèles T où les métriques POE ont une influence substantielle sont présentés en Annexe 4.
Par exemple, la densité en obstacles DB4 (pondérée par la pente) jusqu'à l'embouchure (L5) induit un
effet marginal à tendance négative (corrélation) sur la variabilité de la température de l'eau calculée à 6
mois, 1 an, 5 ans et sur toutes les séries de données (Annexe 4f, h, j, l). De la même manière, la somme
cumulée des hauteurs de chute des obstacles à l'amont des stations de mesure tend à avoir un effet
marginal négatif sur l'acuité de la distribution des données (i.e. aplatissement avec réduction de la
fréquence des valeurs extrêmes) à 1 an et sur toutes les chroniques (Lkurt) de température de l'eau
(Annexe 4c, e). Parmi les premières métriques, les modèles T testés (N = 19) présentent 7,6 ± 3,9
variables de contrôle naturel et 1,8 ± 1,3 variables de la pression « obstacles à l'écoulement ».

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

**Figure 18 : a)** Exemple de contexte d'importance des premières variables POE pour un modèle de température de l'eau T (Amplitude) identifié comme étant influencé par la catégorie POE (NC < POE < P). Les noms des premières variables POE apparaissent en rouge. Les symboles ⚪ / ⚫ / ⚪ indiquent la tendance (positive, négative et mixte, respectivement) de la corrélation des dépendances partielles entre les premières variables POE et de température (T). La liste de variables s'arrête à la première variable de la catégorie P (occupation anthropique des sols). L'importance permutée est exprimée en pourcentage (± erreur standard, SD) de l'importance totale de chaque modèle (échelle logarithmique). **b)** plot de dépendances partielles de l'amplitude des températures (Amplitude) en fonction de la hauteur moyenne des obstacles (BH5) entre une station et l'embouchure (L5). Les 2 panneaux affichent respectivement 100 % et 95 % des données. **Echelles spatiales - S4 (secteur hydrographique); WD (bassin versant capté à l'amont); L1 (USRA); L5 (linéaire vers l'embouchure). Métriques de contrôle naturel (NC) - SLOPE3: pente topographique moyenne; CatchStruct1: linéaire drainé pondéré par une surface; NATURAL8: milieux à végétation arbustive/herbacée. Métrique d'occupation anthropique des sols (P) - URBAN12: rectitude / chenalisation du cours d'eau.**
## Contextualisation et tendances des modèles physico-chimiques (PC)

Parmi les nombreux modèles physico-chimiques testés, l'ammonium présente un exemple intéressant d'influence complexe par une des facettes de la pression « obstacles à l'écoulement ». Premièrement, contrairement à la majorité des métriques des autres EQ, cette molécule ne présente pas de variables de contrôle naturel (NC) parmi les premières variables (i.e. avant la première variable importante d'occupation anthropique des sols P) (Figure 19). La variable POE dominante, la distance au plus proche grand réservoir en aval d'une station physico-chimique (IMPOUND4 L5), influence d'abord négativement la concentration en NH4 (i.e. plus une station est proche d'un grand réservoir, plus la concentration en NH4 est élevée) puis positivement au fur et à mesure que la distance au réservoir augmente (Figure 19b). Enfin le ratio d'irrigation à l'échelle de l'USRA est la principale métrique d'occupation anthropique des sols (P, Figure 19a). Les autres modèles PC où les variables POE ont une influence substantielle sont présentés en Annexe 5. Parmi les premières variables, les modèles PC testés (N = 28) présentent 5,1 ± 3,5 variables de contrôle naturel et 2,2 ± 1,2 variables de la pression « obstacles à l'écoulement ». Il s'agit de l'élément de qualité présentant la plus faible moyenne en nombre de premières variables NC.

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

**Figure 19** : Exemple de contexte d'importance des premières variables POE pour un modèle de qualité de l'eau PC (Ammonium) identifié comme étant influencé par la catégorie POE (POE < NC&P). Les noms des premières variables POE apparaissent en rouge. Les symboles ⚪/⊙/★ indiquent la tendance (positive, négative et mixte, respectivement) de la corrélation des dépendances partielles entre les premières variables POE et PC. La liste de variables s'arrête à la première métrique de la catégorie P (occupation anthropique des sols). L'importance permutée est exprimée en pourcentage de l'importance totale de chaque modèle (échelle logarithmique). b) plot de dépendances partielles de l'ammonium (NH4) en fonction de la distance au plus proche réservoir (IMPOUND4) présent entre une station et l'embouchure (L5). Les 2 panneaux affichent respectivement 100 % et 95 % des données. **Echelles spatiales - L1 (USRA); L5 (linéaire vers l'embouchure). Métrique d'occupation anthropique des sols (P) - HIGHFARM3: ratio d'irrigation.**
### III.2 Objectif 2 : effets directs de la pression « obstacles à l'écoulement » et du contexte naturel sur les communautés biologiques le long d'un gradient multi-pressions et multi-échelles

L'objectif 2 du programme AMOBIO vise à mieux comprendre les effets directs de multiples stresseurs environnementaux (contrôle naturel, NC ; pressions des obstacles à l'écoulement, POE ; occupation anthropique des sols, P ; et qualité physico-chimique de l'eau, PC) sur les compartiments biologiques clefs des cours d'eau : les diatomées benthiques, les macroinvertébrés benthiques et les poissons. Pour cet objectif seulement, en raison du manque de données disponibles en comparaison des métriques NC, POE, P et PC, les métriques d'habitat liées à l'hydrologie (H), à l'hydromorphologie (HM) et à la température de l'eau (T) n'ont pas été intégrées dans les modèles concernant la biologie. Enfin, si la biodiversité présente de nombreuses facettes (e.g. nombre d'espèces, composition des communautés, diversité fonctionnelle, diversité génétiques et phylogénétique), l'objectif 2 se concentre principalement sur les effets des multiples stresseurs sur la richesse taxonomique. Ce choix s'inscrit comme une première étape dans l'exploration de la complexité des écosystèmes soumis à de multiples stresseurs.

Ainsi, les conséquences fonctionnelles (e.g. traits spécifiques ; richesse, divergence, dispersion et équitabilité fonctionnelles ; entropie quadratique de Rao) ont été testées. Mais, au regard de la grande quantité des résultats obtenus, et de leurs complexités, ces conséquences ne seront, comme pour certains résultats de l'objectif 1, qu'évoquées sous forme de perspectives ou d'exemples dans ce rapport ; et feront l'objet d'interprétations dans des publications scientifiques à paraître.

#### Sélection de variables et importance totale des catégories de stresseurs

L'algorithme BORUTA a identifié 561 variables pertinentes pour le modèle associé à la richesse taxonomique en diatomées (334 PC, 113 NC, 66 POE et 48 P), 537 pour les macroinvertébrés (320 PC, 109 NC, 61 POE et 47 P) et 599 pour les poissons (364 PC, 112 NC, 68 POE et 55 P). L'ensemble des métriques POE contribue à 16,9 % de l'importance totale pour les poissons, 11,5 % pour les diatomées et 8,3 % pour les macroinvertébrés. Le contrôle naturel (NC) garde un rôle prépondérant dans l'explication de la déviance des modèles, notamment pour les poissons et les diatomées avec respectivement 63 % et 53 % de l'importance totale, contre 32,5 % pour les macroinvertébrés. Les métriques de qualité de l'eau (PC) contribuent à 43 % de l'importance totale pour les macroinvertébrés, 29 % diatomées, et 13 % pour les poissons. Enfin, l'occupation anthropique des sols (P) explique une part plus petite de l'importance totale, soit entre 7 % (poissons, diatomées) et 16 % (macroinvertébrés).

#### Classement général des catégories de stresseurs (NC, POE, P et PC)

Les analyses démontrent que la pression « obstacles à l'écoulement » (POE) a une plus grande importance moyenne sur la richesse taxonomique des poissons (rang = 2 / 4 ; 0,25 ± 1,0 %) et des diatomées (rang = 2 / 4 ; 0,17 ± 0,26 %) que des macroinvertébrés (rang = 4 / 4 ; 0,14 ± 0,12 % ; Figure 20). L'ordre des rangs moyens des catégories de pressions sont similaires entre les diatomées et les poissons où les métriques de contrôle naturel (NC) occupent la première place, alors que l'occupation anthropique des sols (P) et la qualité physico-chimique de l'eau (PC) sont respectivement en troisième et dernière place. À l'inverse, les pressions associées à la catégorie P sont les pressions les plus importantes, en moyenne, dans l'explication de la variabilité de la richesse spécifique en macroinvertébrés suivies de celles liées à NC et PC (Figure 20).
<figure><img src="image_22.png" /></figure>

**Figure 20** : Importance permutée moyenne (pseudo-R² ± écart-type, échelle log10) des métriques par catégorie (NC = contrôle naturel, POE = obstacles à l'écoulement, P = occupation anthropique des sols, PC = qualité physico-chimique de l'eau ; panneaux du haut) et sous-catégories de pressions (N = 39 ; panneaux du bas) sur la richesse taxonomique (nombre d'espèces) des diatomées benthiques (a), des macroinvertébrés benthiques (b), et des poissons (c). Les différentes formes et les valeurs sur la gauche indiquent les modifications des rangs lorsque les variables corrélées sont retirées des modèles : triangles vers le haut (le rang diminue), triangles vers le bas (le rang augmente), et points (rang constant). Cette figure présente l'ensemble des sous-catégories (N = 39) de stresseurs dont l'importance permutée est *a minima* de 0,005 %.
## Classement général du contrôle naturel et des pressions par sous-catégories

Si le classement des catégories principales donne les tendances générales, une meilleure compréhension des réponses des communautés aux différents stresseurs passe par l'exploration de leur classement en sous-catégories (Figure 20). Les résultats indiquent que l'importance relative des métriques de contrôle naturel et de pressions anthropiques (dont obstacles à l'écoulement) dans la variation de la richesse taxonomique varie selon les différents compartiments biologiques. En d'autres termes, le nombre d'espèces de diatomées, de macroinvertébrés et de poissons est plus ou moins sensible à différentes facettes de l'environnement naturel et anthropique.

Malgré des réponses variées, certaines tendances sont communes aux 3 compartiments biologiques. Premièrement, la structure des réseaux hydrographiques (Network) est d'une importance dominante pour comprendre la richesse taxonomique des 3 compartiments biologiques (notamment les macroinvertébrés et les poissons) car les métriques associées sont situées, en moyenne, dans le classement des 5 premières sous-catégories les plus importantes (Figure 20). À l'inverse, la sous-catégorie liée à la géologie se retrouve en fin de classement de la catégorie représentant les contrôles naturels (NC), comme pour toutes catégories principales confondues (PC, P, POE ; rang > 35 ; Figure 20). Deuxièmement, la pression « obstacles à l'écoulement » montre une certaine importance dans la mesure où certaines dimensions de cette dernière sont représentées parmi les 10 premières sous-catégories de métriques les plus importantes des 3 compartiments biologiques. En effet, la première sous-catégorie de métriques liées aux obstacles est observée à partir du 8ème rang pour les diatomées (effet barrière), du 10ème rang pour les macroinvertébrés (centralité des obstacles), et dès le premier rang pour les poissons (abondance en obstacles). Troisièmement, parmi les sous-catégories de la pression « obstacles à l'écoulement », les mesures de gestion à la réduction du nombre d'obstacles (Barrier removal), aux dispositifs règlementaires de franchissement piscicoles (F management), et de gestion des sédiments (S management), font parties des sous-catégories les moins importantes de la pression « obstacles à l'écoulement », quel que soit le compartiment biologique (rang > 20 ; Figure 20). A noter cependant que ces sous-catégories de métriques présentent une plus grande proportion de lacune dans les données. Quatrièmement, les 3 compartiments biologiques semblent particulièrement sensibles aux sous-catégories de métriques liées à l'agriculture extensive (Extensive Farming ; Figure 20) car cette sous-catégorie arrive toujours en premier, en termes d'importance, au sein de la catégorie de l'occupation anthropique des sols (P). Enfin, dernière tendance commune aux 3 compartiments, les fongicides, les herbicides, les polluants organiques persistants (POPs), les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAPs), et les polychlorobiphényles (PCBs) sont les sous-catégories physico-chimiques les moins importantes (rang > 30 ; Figure 20), par rapport aux sous-catégories associées aux bons fonctionnement du métabolisme comme par exemple l'oxygène dissous, l'acidité ou encore la concentration en composés azotés et phosphorés.

Au-delà de ces tendances générales, les réponses biologiques sont variées. Par exemple, chez les diatomées, la pente topographique du cours d'eau (Slope) est le premier filtre environnemental majeur dans la variation de la richesse (Figure 20a). Deux sous-catégories de contrôle naturel (les précipitations et la couverture naturelle) et 3 sous-catégories de qualité physico-chimique (le pH, la matière en suspension et le carbone organique) ont une importance moyenne plus élevée que la pression « obstacles à l'écoulement » (rang < 6 ; Figure 20a). Les sous-catégories de la pression « obstacles à l'écoulement » s'étendent du rang 8 à 29, entrant potentiellement en interaction avec 10 autres sous-catégories de métriques associées à la qualité de l'eau (composés phosphorés et azotés, oxygène et dureté de l'eau), d'occupation anthropique des sols (agricultures extensives et intensives, le transport et l'urbanisation) et de contrôle naturel (altitude et surface). L'effet de la hauteur de chute (Barrier effect) au rang 8, de la densité pondérée d'obstacles (Weighted density) au rang 12 et la distance au premier obstacle au rang 16 font partie des 3 premières sous-catégories de la pression « obstacles à l'écoulement » chez les diatomées benthiques. Ces sous-catégories sont importantes, principalement par la contribution des métriques liés à la hauteur cumulée de chute des obstacles (BH4, nVI = 6,1 ± 8,5 %, N = 3, Annexe 6), à la distance au premier barrage (DDAM_DAM, nVI = 2,6 ± 1,3 %, N = 2) et la densité d'obstacles pondérée par la pente (DB4, nVI = 2,5 ± 2,6 %, N = 3). L'effet de la distance au premier obstacle sur la richesse en diatomées est plus important pour les barrages que pour les seuils (nVI = 1,4 ± 0,08 %, N =
2 métriques) et les ponts ($1,2 \pm 0,7\%$, $N = 2$ métriques). Chez les diatomées toujours, l'effet « réservoir » ou « retenue » (ennoiement) par les obstacles n'apparait qu'au $24^{ème}$ rang des sous-catégories (Figure 20a). Cependant, elle montre une grande variabilité interne d'importance, avec d'une part un effet important du taux d'étagement (LR ; nVI = $3,3 \pm 2,7\%$, $N = 2$ ; Annexe 6) sur le nombre d'espèces de diatomées et, d'autre part, une importance moindre de la présence (IMPOUND1, nVI = 0,05 %), du volume (IMPOUND3, nVI = $0,2 \pm 0,01\%$, $N = 2$) et de la distance (IMPOUND4, nVI = $0,3 \pm 0,1\%$, $N = 2$) des grands réservoirs sur la richesse en diatomées (Annexe 6).

Chez les macroinvertébrés, le nombre d'espèces est fortement influencé par la structure du réseau hydrographique (Figure 20b). La pression « obstacles à l'écoulement » ne surpasse pas l'effet des sous-catégories de métriques liées à l'oxygène, à la concentration en composés azotés, à la dureté de l'eau et à la matière en suspension. Contrairement aux autres communautés, l'occupation anthropique des sols par l'agriculture intensive et extensive et l'urbanisation a été identifiée comme une pression plus importante que celle des obstacles à l'écoulement sur la variation du nombre d'espèces de macroinvertébrés. Cette dernière n'intervient qu'à partir du $10^{ème}$ rang et jusqu'au $35^{ème}$ rang, et s'exprime pour les 3 premières sous-catégories à travers la centralité des obstacles (rang 10), la densité des obstacles (rang 16) et la distance des premiers obstacles (rang 18). La centralité est principalement représentée par la dimension d'intermédiarité (betweenness, BBC, nVI = $5,5 \pm 1,1\%$, $N = 2$) et de proximité (closeness, rBCC, nVI = $3,5 \pm 3,5\%$, $N = 2$, Annexe 6). Ces métriques entrent probablement en interaction avec des composantes du contrôle naturel, de la qualité de l'eau et de l'occupation humaine au regard de son isolement dans le classement des 15 premières métriques (Figure 20b). Comme pour les diatomées, la distance au premier barrage (nVI = $3,6 \pm 2,3\%$, $N= 2$) explique majoritairement la sous-catégorie « Distance » par rapport aux seuils (nVI = $1,4 \pm 0,2\%$, $N = 2$) et aux obstacles induits par des ponts (nVI = $1,2 \pm 0,4\%$, $N = 2$ ; Annexe 6). L'effet « densité » est très largement porté par la densité pondérée par la longueur du réseau (DB1 ; Annexe 6).

Chez les poissons, l'abondance en obstacles (*Barrier abundance*) constitue la sous-catégorie de métriques la plus importante pour expliquer le nombre d'espèces (Figure 20c), surpassant et/ou interagissant avec l'effet de la structure du réseau (*Network*), la superficie des échelles surfaciques (*Area*), l'altitude (*Altitude*) et la pente (*Slope*). Comme pour les macroinvertébrés, la centralité joue un rôle important (*Barrier centrality*) pour la variation du nombre d'espèces avec un classement au rang 6 comme deuxième sous-catégorie de la pression « obstacles à l'écoulement ». Le degré de connexion entre les nœuds du réseau hydrographique (métrique rBDC) est particulièrement important dans cette sous-catégorie (Annexe 6). Il est intéressant de noter que l'espace disponible entre les stations d'échantillonnage et les premiers obstacles (*Available space*) a plus d'importance sur la richesse en poissons (rang 18) que sur celle des diatomées (rang 27) ou des macroinvertébrés (rang 26). Contrairement aux autres communautés, l'effet de la distance au premier obstacle est dominé par les seuils (nVI = $0,7 \pm 0,09\%$, $N = 2$) et en moindre mesure par les ponts (nVI = $0,5 \pm 0,08\%$, $N = 2$) puis les barrages (nVI = $0,5 \pm 0,1\%$, $N = 2$ ; Annexe 6) dans la variation de la richesse en poissons. Les sous-catégories de la qualité de l'eau ont moins d'importance dans le classement pour les poissons (rang 1 à 38) par rapport aux diatomées (rang 2 à 38) et aux macroinvertébrés (rang 2 à 36). Parmi ces sous-catégories, l'oxygène est la sous-catégorie de la qualité de l'eau (PC) la plus importante et n'apparait qu'au $16^{ème}$ rang, contre le $10^{ème}$ rang pour les diatomées et le $2^{ème}$ rang pour les macroinvertébrés.
## Classement général des échelles spatiales d'influence des compartiments biologiques

Le classement par ordre d'importance des échelles spatiales d'influence de la pression « obstacles à l'écoulement » (POE) montre une dominance des effets hérités de l'amont (échelle L6 et L2) sur la richesse taxonomique des diatomées, comparé aux effets induits par l'aval (échelles L3 et L5 ; Figure 21a). Chez les macroinvertébrés, cette même pression « obstacles à l'écoulement » s'exprime majoritairement au travers du linéaire amont d'une station jusqu'au premier obstacle à proximité (L2) suivi par le linéaire aval à cette même station et ce jusqu'à l'embouchure (échelle L5, Figure 21b). Pour les poissons, les effets cumulés au travers des linéaires amont et aval (échelles L6 et L5) semblent les plus importants dans l'explication de la variation de la richesse taxonomique (Figure 21c). De plus, l'importance des obstacles sur la richesse des poissons est plus élevée lorsqu'héritée de l'amont plutôt que par l'aval (L6 > L5, L2 > L3). Notons toutefois qu'il s'agit ici d'effets et d'échelles testés sur les communautés piscicoles dans leur ensemble, sans séparer espèces potamodromes et espèces amphihalines. À noter que, parmi les 3 compartiments biologiques, les poissons montrent une plus grande sensibilité aux grandes échelles spatiales (L7, L6 et L5). Enfin, l'isolement dendritique d'une station (échelle L4) fait partie des échelles les moins importantes pour les 3 compartiments biologiques (Figure 21) : les signaux y sont toutefois biaisés, mêlant des échelles, et donc des espaces disponibles, allant de quelques mètres à plusieurs kilomètres de linéaire hydrographique. Une perspective intéressante serait de décomposer le jeu de données pour mieux analyser cet effet d'échelle sur les compartiments biologiques.

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**Figure 21** : Boîtes à moustaches des distributions de l'importance pondérée (nVI en %, échelle log) des métriques de la pression « obstacles » par échelles spatiales (L2-L7) et par compartiments biologiques : a) diatomées, b) macroinvertébrés et c) poissons. L'importance est pondérée par l'importance totale de la pression « obstacles » pour chaque communauté biologique. La nVI moyenne est affichée avec (carrés rouges) et sans (carrés noirs) les métriques présentant une forte corrélation. Les boîtes sont classées par ordre croissant de nVI moyen avec corrélation (carrés rouges). **Échelles spatiales - L2** : linéaire entre une station et le plus proche obstacle amont ; **L3** : linéaire entre une station et le plus proche obstacle aval ; **L4** : isolement dendritique d'une station: linéaires entre une station et les plus proches obstacles, les têtes de cours d'eau et/ou les embouchures ; **L5** : linéaire entre une station et l'embouchure ; **L6** : linéaires en amont d'une station ; **L7** : réseau hydrographique (ensemble des linéaires connectés d'un cours d'eau entre l'embouchure et les têtes de cours d'eau).
## Identité des variables les plus importantes par catégorie (POE, NC, P, PC)

Dans le cadre du programme AMOBIO, la dernière étape d'exploration des réponses biologiques aux contextes naturels (NC) et aux pressions (POE, P, PC) consiste à étudier pour chacune d'elles, les variables les plus influentes sur la richesse taxonomique.

Par exemple, pour les diatomées, les variables les plus influentes des catégories, par ordre d'importance NC > POE > PC > P, sont respectivement, la pente moyenne sur le linéaire en amont d'une station (SLOPE3_L6, rang 1), la somme des hauteurs de chute des obstacles sur le linéaire amont (BH4_L6, rang 8), les matières en suspension moyennées sur les 3 mois précédents une opération de prélèvement (TB_MES_S1_3M, rang 12), et la couverture relative des infrastructures (e.g. aéroports) dans le secteur hydrographique (TRANSPORT3_S4, rang 22 ; Figure 22a). Pour les macroinvertébrés, les premières variables de chaque catégorie arrivent aux rangs 1, 3, 5 et 28 ordonnant les catégories telles que PC > NC > P > POE. Ces catégories sont représentées par la concentration en ammonium moyennée sur les 5 ans précédents à une opération de prélèvement (N_NH4_S1_5Y), la longueur cumulée du réseau hydrographique dans le bassin versant (CatchStruct2_WD), les aires industrielles et commerciales dans le secteur hydrographique (URBAN9_S4), et la centralité d'intermédiarité des obstacles entre une station biologique et l'embouchure (« betwenness », BBC_L5 ; Figure 22b). Pour les poissons, les catégories sont respectivement par ordre d'importance NC > POE > P > PC. Cet ordre est le même ordre que les catégories de pressions influentes sur les diatomées, excepté que les catégories P et PC s'inversent en 3ème et 4ème position, respectivement. Le contrôle naturel est représenté par les distances entre une station biologique et toutes les têtes de bassin versant (CatchStruct6_L6), la pression « obstacles à l'écoulement » est représentée par l'abondance des obstacles sur le linéaire en amont d'une station (BA_L6) tandis que l'occupation anthropique des sols est représentée par la surface totale d'agriculture intensive dans le bassin versant (HIGHFARM1_WD). La qualité de l'eau enfin est représentée par la demande en oxygène moyennée sur l'ensemble de la chronique de données (O2_DBO5_S1_ALL ; Figure 22c). À noter que la sous-catégorie associée à l'abondance en obstacles (BA) montre un risque élevé de colinéarité (Annexe 6, panneau de droite) chez les poissons. La deuxième variable importante de cette même pression, après l'abondance en obstacles à l'amont, est représentée par le degré de connexion des obstacles au sein du réseau hydrologique (POE_rBDC_L6).

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**Figure 22** : Premières variables les plus importantes (%) par catégorie de stresseurs sur la richesse taxonomique a) des diatomées, b) des macroinvertébrés et c) des poissons. Catégorie de stresseurs : contrôle naturel (croix verte, NC), pression « obstacles à l'écoulement » (rond rouge, POE), occupation anthropique des sols (triangle orange, P), et qualité physico-chimique de l'eau (triangle violet, PC). Les valeurs au-dessus des symboles indique le rang individuel de chaque variable. **Variables** - SLOPE3_L6 : pente moyenne sur le linéaire en amont d'une station. BH4_L6 : somme des hauteurs d'obstacles dans le sous-système amont. TB_MES_S1_3M : matières en suspension moyennées sur 3 mois précédent une opération de prélèvement. TRANSPORT3_S4 : couverture relative des infrastructures d'aéroports dans le secteur hydrographique. N_NH4_S1_5Y : concentration en ammonium moyennée sur 5 ans précédent une opération de prélèvement. CatchStruct2_WD : longueur cumulée du réseau hydrographique dans le bassin versant. URBAN9_S4 : aires industrielles et commerciales dans le secteur hydrographique. BBC_L5 : centralité d'intermédiarité moyenne des obstacles entre une station biologique et l'embouchure. CatchStruct6_L6 : distances entre une station biologique et toutes les têtes de bassin versant. BA_L6 : abondance des obstacles sur le linéaire en amont d'une station. HIGHFARM1_WD : surface totale d'agriculture intensive dans le bassin versant. O2_DBO5_S1_ALL : demande en oxygène moyennée sur l'ensemble de la chronique de données.