# Evaluation de la connectivité du réseau d'aires protégées terrestres à l'échelle hexagonale – Réseau de protection forte – Vertébrés

Léa Suarez, Elia Ravelosona-Ramasitera, Paul Rouveyrol, Marie-Caroline

Prima, Wilfried Thuiller

► To cite this version:

Léa Suarez, Elia Ravelosona-Ramasitera, Paul Rouveyrol, Marie-Caroline Prima, Wilfried Thuiller.

Evaluation de la connectivité du réseau d'aires protégées terrestres à l'échelle hexagonale – Réseau de protection forte – Vertébrés. PatriNat (OFB-CNRS-MNHN-IRD). 2026. hal-05486489v2

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Submitted on 6 Feb 2026

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# Evaluation de la connectivité du réseau d'aires protégées terrestres à l'échelle hexagonale

## Réseau de protection forte - Vertébrés

Léa Suarez, Elia Ravelosona-Ramasitera, Paul Rouveyrol, Marie-Caroline Prima, Wilfried Thuiller

2026

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# PATRINAT

## Centre d'expertise et de données
sur le patrimoine naturel

Un service commun
de l'Office français de la biodiversité,
du Muséum national d'Histoire naturelle,
du Centre national de la recherche scientifique
et de l'Institut pour la recherche et le développement

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Égalité
Fraternité

OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Tutelles principales

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Tutelles secondaires

IRD
Institut de Recherche
pour le Développement
FRANCE

**Nom du programme/projet** : Modélisation de la distribution de la biodiversité, et de la connectivité des aires protégées (MODIC)

**Convention** : Office français de biodiversité (OFB) – Laboratoire d'écologie alpine (LECA)

**Chef.fe de l'équipe en charge du programme** : Katia Hérard

**Auteur.e.s** : Léa Suarez, Elia Ravelosona-Ramasitera, Paul Rouveyrol

**Contributeur.trice.s et experts.e.s mobilisé.e.s** : Marie-Caroline Prima (LECA), Wilfried Thuiller (LECA)

**Relecteur.trice.s** : Lilian Léonard

**Référence conseillée du rapport** : Suarez, L., Ravelosona-Ramasitera, E., Rouveyrol, P., Prima, M-C., Thuiller, W., 2026. Evaluation de la connectivité du réseau d'aires protégées terrestres à l'échelle hexagonale – Réseau de protection forte – Vertébrés. PatriNat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. 63 pages.
Unité scientifique portée par l'OFB, le MNHN, le CNRS et l'IRD, PatriNat est un centre national d'expertise et de données qui regroupe des spécialistes de la biodiversité, des experts de la donnée, et des coordinateurs de programmes nationaux.

PatriNat produit des référentiels scientifiques et des standards de données sur la nature, pilote des programmes d'inventaire et de suivi des écosystèmes, des espèces et des aires protégées, et contribue à répertorier les zones clefs pour la conservation de la nature. Ces projets associent de nombreux partenaires nationaux et régionaux et fédèrent les citoyens à travers des observatoires de sciences participatives.

En tant que centre d'expertise, PatriNat réalise des études fondées sur les informations fiables et pertinentes pour accompagner les politiques de biodiversité : indicateurs, chiffres clés, Listes rouges, revues systématiques, rapportages, avis scientifiques CITES<fnref n="1" />, etc. PatriNat développe des méthodes et transfère des technologies innovantes pour accompagner les acteurs de la transition écologique.

En tant que centre de données, PatriNat développe des systèmes d'information permettant d'organiser, diffuser et faire parler les données pour les politiques publiques (SIB, SINP<fnref n="2" />) en coopération avec les infrastructures de recherche. L'ensemble des informations (de la donnée brute à la donnée de synthèse) est rendu accessible à tous dans les portails du service public d'information sur la biodiversité. Des outils et services numériques complètent une offre professionnelle pour les acteurs de la conservation de la nature.

En savoir plus : www.patrinat.fr

Les publications de PatriNat sur HAL : https://hal.science/PATRINAT

Les portails publics d'information sur la biodiversité :

<table><tr><td><img src="naturefrance Logo.png" alt="naturefrance Logo"></td><td><img src="inpn Logo.png" alt="INPN Logo"></td><td>Inventaire<br/>National du<br/>Patrimoine<br/>Naturel</td><td><img src="compteur Biodiversité Outre-mer Logo.png" alt="COMPTEUR Biodiversité Outre-mer Logo"></td></tr><tr><td>Le portail des indicateurs et des informations sur des politiques de biodiversité</td><td>Le portail dédié aux espèces, aux habitats, aux espaces naturels et au patrimoine géologique</td><td>Le portail des indicateurs, des enjeux et des initiatives sur la biodiversité en Outre-mer</td><td></td></tr><tr><td><a href="https://naturefrance.fr">naturefrance.fr</a></td><td><a href="https://www.inpn.fr">www.inpn.fr</a></td><td><a href="https://biodiversite-outre-mer.fr">biodiversite-outre-mer.fr</a></td><td></td></tr></table>

<footnote n="1">¹ Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (https://www.patrinat.fr/fr/convention-sur-le-commerce-international-des-especes-sauvages-menacees-dextinction-cites-6062)</footnote>

<footnote n="2">² SIB = Système d'information sur la biodiversité (https://naturefrance.fr/systeme-information-biodiversite) ;</footnote>

<footnote>SINP = Système d'information de l'inventaire du patrimoine naturel (https://inpn.mnhn.fr/informations/sinp)</footnote>
<table><tr><td>5.3.2.</td><td>Groupes fonctionnels</td><td>39</td></tr></table>

<table><tr><td>6.</td><td>BIBLIOGRAPHIE</td><td>40</td></tr></table>

<table><tr><td>7.</td><td>ANNEXES</td><td>43</td></tr></table>

<table><tr><td>7.1.</td><td>Composition des groupes fonctionnels</td><td>44</td></tr></table>

<table><tr><td>7.1.1.</td><td>Mammifères</td><td>44</td></tr></table>

<table><tr><td>7.1.2.</td><td>Oiseaux</td><td>45</td></tr></table>

<table><tr><td>7.1.3.</td><td>Amphibiens</td><td>47</td></tr></table>

<table><tr><td>7.1.4.</td><td>Reptiles</td><td>48</td></tr></table>

<table><tr><td>7.2.</td><td>Indicateurs de connectivité des types d'aires protégées par groupe fonctionnel</td><td>49</td></tr></table>

<table><tr><td>7.2.1.</td><td>Mammifères</td><td>49</td></tr></table>

<table><tr><td>7.2.2.</td><td>Oiseaux</td><td>52</td></tr></table>

<table><tr><td>7.2.3.</td><td>Amphibiens</td><td>55</td></tr></table>

<table><tr><td>7.2.4.</td><td>Reptiles</td><td>58</td></tr></table>
# 1. INTRODUCTION

La Stratégie nationale pour les aires protégées 2030 (SNAP 2030) vise à assurer la cohérence et la résilience du réseau national d'aires protégées (Objectif 1), et cible donc des aires protégées « connectées écologiquement selon une logique fonctionnelle ». La connectivité est primordiale pour le maintien des espèces et le bon fonctionnement des aires protégées. En effet, en permettant le déplacement des espèces animales et végétales, elle permet le bon déroulement des processus écologiques, tels que la reproduction, la migration, etc., elle favorise le brassage génétique, et offre une plus grande résilience des espèces face aux changements climatiques en permettant la migration vers des zones adaptées aux besoins écologiques des espèces et en augmentant la diversité génétique donc la résilience des espèces face aux changements environnementaux et aux maladies (Pearson et al. 2021; Dugovich et al. 2023; Höckerstedt et al. 2022). Il y a donc un enjeu fort à évaluer la connectivité entre les aires protégées du réseau métropolitain continental, et à identifier les corridors écologiques (zones favorables aux déplacements) et les zones de transition (zones non optimales mais permettant le déplacement).

La SNAP vise également un « niveau de représentativité suffisant du réseau d'aires protégées », c'est-à-dire que le réseau couvre suffisamment les aires de répartition de l'ensemble des espèces pour assurer une protection suffisante. En termes de connectivité, cette représentativité peut s'entendre par le recouvrement des corridors écologiques majeurs par les aires protégées. Il est important de noter qu'elles n'ont toutefois pas vocation à couvrir l'intégralité des corridors et que d'autres stratégies peuvent être plus adaptées pour le renforcement de la connectivité, tels que la restauration ou le maintien de corridors hors aires protégées.

Le projet NaturaConnect<fnref n="3" /> est un projet européen financé par le programme Horizon Europe, visant à concevoir un « réseau transeuropéen de nature » (TEN-N), c'est-à-dire un réseau d'aires protégées cohérent à l'échelle européenne, connecté pour faciliter la migration des espèces et résilient au changement climatique, couvrant au moins 30% du territoire européen et 10% sous protection stricte. Un des objectifs majeurs du projet est l'implication des parties prenantes pour l'élaboration d'un cadre décisionnel à destination des acteurs européens pour la mise en œuvre de ce réseau, et le renforcement des capacités des acteurs par le développement d'outils notamment. Pour répondre à cet objectif, les actions du projet visent la création de cadres méthodologiques et de lignes directrices pour l'évaluation de la connectivité écologique et la planification de mesures en sa faveur à l'échelle européenne.

Six cas d'études à diverses échelles, du site au transfrontalier, ont été sélectionnés pour développer et tester ces méthodes. La France constitue l'un de ces six cas d'étude, le réseau d'aires protégées hexagonal servant de territoire pilote pour le développement d'une méthodologie visant à répondre à trois questions : la priorisation spatiale pour l'atteinte de l'objectif 10/30, la connectivité à l'échelle d'un réseau national et l'adaptation du réseau européen au changement climatique.

C'est dans ce cadre que le projet MODIC de partenariat entre le Laboratoire d'écologie alpine (LECA - CNRS, UGA, USMB) et l'Office français de la biodiversité (OFB) a été mis en place, ayant pour objectif l'élaboration d'une méthodologie de modélisation de l'habitat favorable actuel et futur des espèces selon plusieurs scénarios climatiques, et la modélisation de la connectivité du réseau d'aires protégées français actuellement et selon les scénarios climatiques. Ce travail s'inscrit dans ce projet en tant que cas d'étude français et représente le fruit de la collaboration avec le LECA pour l'élaboration d'une méthodologie d'évaluation de la connectivité des aires protégées en France et sa modélisation. Il vient poursuivre les travaux d'évaluation du réseau réalisés par PatriNat, du diagnostic de représentativité (Léonard et al. 2020) au croisement des enjeux et des pressions (Suarez et al. 2023).

<footnote n="3">³ Projet européen NaturaConnect. https://naturaconnect.eu/</footnote>
Le présent rapport constitue une analyse approfondie de la connectivité du réseau d'aires de protection forte terrestre<fnref n="4" /> en France hexagonale pour les espèces patrimoniales de vertébrés. Il sera complété via une mise à jour lors de la production des modélisations pour les invertébrés et la flore. Un second rapport sera également produit pour les analyses du réseau complet d'aires protégées.

# 2. QU'EST-CE QUE LA CONNECTIVITE ?

## 2.1. Théories de la connectivité

Plusieurs définitions existent pour la connectivité écologique, notamment en fonction de la discipline. La plus englobante a été proposée dans le cadre de l'approche géographique de la connectivité du paysage, qui la décrit comme « les connexions qu'offrent un lieu pour relier les autres lieux de son environnement » (L'Hostis 2007). Appliquée aux espèces, elle correspond au degré de facilitation ou de limitation par le paysage des déplacements d'une espèce entre ses taches d'habitat (Taylor et al. 1993). Une connectivité maximale correspond donc au mouvement sans entrave des espèces animales et végétales à travers l'environnement permettant la dispersion et le maintien des processus/des fonctions écologiques des milieux. Toutefois, cette connectivité est variable pour chaque espèce, les éléments paysagers n'ayant pas la même perméabilité selon les espèces. Pour prendre en compte cette relativité, on divise la connectivité écologique en deux parties complémentaires : la connectivité structurelle et la connectivité fonctionnelle. La connectivité structurelle décrit le milieu et liens structuraux entre les éléments du paysage. Dans le contexte écologique, elle s'intéresse à l'agencement spatial des taches d'habitat c'est-à-dire la densité, la taille des taches, la distance, etc. Par exemple, plus deux taches d'habitat sont proches, plus la connectivité structurelle est grande. Cependant, la connectivité structurelle, qui reflète plutôt une approche purement géographique, ne suffit pas à décrire la réalité des déplacements d'espèces. En effet, pour un même niveau de connectivité structurelle, le coût de déplacement entre deux taches peut varier en fonction des caractéristiques de l'espèce (mode de déplacement, distance de dispersion, ...) ou de facteurs locaux (pollutions, ...). Il faut alors prendre en compte la connectivité fonctionnelle. Celle-ci vise à décrire le processus par lequel les métapopulations d'espèces sont interconnectées dans une unité démographique fonctionnelle (différents stades de développement, période de l'année, etc.) et prend en compte les traits fonctionnels des espèces pour la définition des corridors. La modélisation de la connectivité écologique vise à représenter à la fois connectivité structurelle et la connectivité fonctionnelle. Ces deux parties de la connectivité se reflètent dans sa modélisation, qui, dans le cas des espèces, se base sur un paysage ou une occupation des sols, et des contraintes servant à représenter l'aspect comportemental vis-à-vis des éléments paysagers (résistance de l'occupation des sols au déplacement des espèces considérées).

Sur la base de ce principe, la majorité des modélisations de la connectivité suivent ensuite l'une des deux théories suivantes :

* La théorie des réseaux ou des graphes : une approche par nœuds considérés comme les « objectifs » des déplacements, par exemple les habitats les plus favorables aux espèces considérées, reliés par des connexions (i.e., les potentiels déplacements entre les nœuds)

* La théorie des circuits : une approche continue (omnidirectionnelle) de modélisation des flux assimilés à des courants électriques à travers un maillage d'éléments paysagers

La théorie des graphes permet de représenter et d'analyser des réseaux sous forme de nœuds, par exemple des taches d'habitats, reliés par des arêtes qui symbolisent la possibilité de déplacement ou d'échange

<footnote n="4">⁴ La catégorie « Protection forte » dans le cadre de notre travail correspond au cumul des outils de protection réglementaires et de maitrise foncière. Elle diffère cependant de la reconnaissance des zones de protection forte selon l'annexe 1 de la Stratégie nationale des aires protégées, en lien avec le décret n°2022-527 du 12 avril 2022, dont le travail d'identification est, au moment de la rédaction de notre rapport, toujours en cours.</footnote>
entre ces zones. Les connexions entre les nœuds peuvent être totales, c'est-à-dire que tous les nœuds sont reliés directement (« complete network »), elles peuvent être seuillées par distance euclidienne c'est-à-dire qu'il existe une distance maximale au-delà de laquelle deux nœuds ne peuvent être connectés, et enfin les connexions peuvent être modélisées en fonction du paysage, sur la base du chemin de moindre coût, qui est la méthode est la plus utilisée en écologie. Le concept de chemin de moindre coût consiste à attribuer un « coût » à chaque déplacement possible, dépendant de la distance ainsi que de la résistance du paysage au déplacement. Trouver le chemin de moindre coût revient donc à identifier l'itinéraire le plus « favorable » ou le moins contraignant pour une espèce entre deux zones, permettant ainsi de repérer les corridors écologiques essentiels. Les modélisations basées sur cette théorie sont par exemple très utilisées dans le cadre de projet d'aménagements, comme la création d'une route, dans lesquels on s'intéresse moins au comportement des espèces qu'à la possibilité ou non de relier deux taches d'habitat et à l'impact minimal (Tarabon et al. 2019).

La théorie des circuits est inspirée des lois de l'électricité et consiste à modéliser le paysage comme un réseau de résistances entre mailles. Chaque élément du paysage est associé à une résistance plus ou moins forte au déplacement des espèces, à l'image d'un matériau offrant plus ou moins de résistance au passage d'un courant électrique. Contrairement à la théorie des graphes où est recherché un seul chemin « optimal », la théorie des circuits considère l'ensemble des chemins possibles, de manière omnidirectionnelle et mesure comment le « flux », d'individus par exemple, circule à travers le paysage. Cette approche permet d'identifier non seulement les principaux corridors de dispersion, mais aussi les zones où le flux est contraint ou concentré, ce qui révèle les goulots d'étranglement critiques pour la connectivité écologique. C'est pourquoi cette méthode peut être utilisée pour prioriser des zones de conservation ou restauration pour des espèces à enjeux (Miranda et al. 2021). Elle permet également de rendre de la qualité écologique d'un large territoire en tenant compte de son niveau de fragmentation comme dans les travaux de cartographie de gradient de naturalité (Guetté et al. 2021).

## 2.2. Connectivité des aires protégées : quels enjeux ?

L'Agence européenne pour l'environnement (AEE) (European Environment Agency 2012) définit la connectivité dans les réseaux d'aires protégées comme le niveau de continuité écologique, c'est-à-dire le degré de connexion entre les différents milieux naturels, pour les habitats et espèces, au sein et entre les aires protégées.

Le maintien de la connectivité et la création d'aires protégées sont deux stratégies étroitement liées qui se renforcent mutuellement pour préserver la biodiversité. La connectivité permet aux espèces de se déplacer entre les aires protégées, favorisant la diversité génétique, les migrations saisonnières et l'adaptation aux changements climatiques (Bedson et al. 2025). En retour, les aires protégées agissent comme des refuges essentiels et des points d'ancrage pour les corridors écologiques, offrant des zones sûres pour la faune et la flore. Ensemble, elles contribuent à maintenir les processus écologiques à grande échelle et à soutenir la résilience des écosystèmes (Pearson et al. 2021; Zhang et al. 2024). Si la connectivité du réseau n'est optimale, notamment dans le contexte d'une matrice paysagère fortement anthropisée et, d'autant plus en raison de la taille souvent réduite des aires protégées, en particulier de protection forte, le risque est d'accroître l'isolement des sites.

L'évaluation de la connectivité des réseaux d'aires protégées permet de contribuer au diagnostic de l'état de ces réseaux, d'identifier les zones critiques de déconnexion, et ainsi d'orienter les décisions de gestion et de planification. Elle peut notamment mettre en évidence des sites sous-connectés, justifiant des actions de restauration écologique, ou d'identifier des habitats d'espèces insuffisamment couverts et fortement fragmentés, qui pourraient bénéficier d'une extension du réseau. C'est pourquoi l'évaluation de la connectivité des réseaux d'aires protégées est au cœur des stratégies de conservation, que ce soit dans les objectifs des cadres internationaux, comme la Convention sur la diversité biologique et le cadre mondial post-2020, et les stratégies nationales dont la Stratégie nationale aires protégées 2030.
Des analyses ont été menées à l'échelle du réseau mondial d'aires protégées, comme les travaux de Saura et al. (2017) qui ont établi un indicateur de connectivité « Protected Connected (ProtConn) » basé sur la distance, ou ceux de Brennan et al. (2022) qui visent à quantifier l'isolement des aires protégées, en se basant sur les déplacements des grands mammifères. Ces travaux permettent de tirer des grandes tendances par écorégions et par biomes, mais en raison de leur résolution elles ne permettent pas d'en déduire des stratégies concrètes de conservation à échelle nationale.

Des analyses existent également à l'échelle d'un réseau national, généralement pour une espèce en particulier (Barbero-Bermejo et al. 2021) ou un groupe restreint d'espèces, afin de permettre l'utilisation de dire d'experts, notamment pour l'évaluation de la résistance (Linero-Triana et al. 2023). Ces analyses se basent sur des prédictions d'habitat d'espèces et sur les chemins de moindre coût entre aires protégées pour identifier des sites prioritaires de conservation voire de restauration. Toutefois, à notre connaissance, aucune étude approfondie de la connectivité du réseau total d'aires protégées terrestres hexagonales n'a été menée en France.

# 3. DEVELOPPEMENT D'UNE METHODOLOGIE NOVATRICE

## 3.1. Le besoin

Pour permettre de contribuer au mieux à la mise en œuvre d'une stratégie telle que la SNAP, l'évaluation de la connectivité d'un réseau national d'aires protégées doit remplir trois conditions majeures :

1. La prise en compte d'un nombre important d'espèces afin d'être au plus représentatif de la biodiversité ciblée,

2. Une modélisation la plus réaliste des mouvements dans le but d'en tirer des conclusions opérationnelles,

3. Une résolution spatiale suffisamment précise pour permettre l'utilisation des résultats par les acteurs territoriaux.

A notre connaissance, les méthodologies existantes de modélisation de la connectivité ne permettent pas de répondre à ces trois conditions simultanément dans la mesure où elles s'appuyaient sur des théories distinctes. En effet, comme indiqué en 2.1 Théories de la connectivité, les modélisations suivent deux théories, la théorie des graphes et la théorie des circuits, qui ont chacune leurs avantages et leurs inconvénients :

* La théorie des graphes permet d'obtenir des indicateurs quantitatifs de connectivité des nœuds choisis, et donc d'évaluer la connectivité du réseau ainsi que la contribution individuelle de chaque nœud/aire protégée à la connectivité du réseau. Toutefois, cette approche se base sur des approximations fortes en modélisant des déplacements entre les nœuds censés être directifs, supposant une volonté délibérée des individus de rejoindre les aires protégées. De plus, les modélisations suivant cette théorie se concentrent sur les nœuds et bien qu'elles puissent inclure des chemins de moindre coût, ceux-ci n'ont pas vocation à représenter les mouvements de façon réaliste et elles ne permettent donc pas d'évaluer de façon fine l'importance des éléments paysagers pour la connectivité.

* La théorie des circuits se concentre à l'inverse sur des mouvements omnidirectionnels et leur variation en fonction des éléments paysagers, représentant une estimation plus réaliste des mouvements des espèces. Elles apportent donc des informations importantes sur les éléments paysagers. Toutefois, en l'absence de nœuds, ces méthodes ne permettent pas d'obtenir des indicateurs liés aux aires protégées.
Enfin, certaines méthodologies combinent certains aspects des deux théories, en intégrant l'aspect de flux de mouvement à des chemins de moindre coût (Linero-Triana et al. 2023) afin d'identifier les goulots d'étranglement et les zones à enjeux de conservation et restauration pour le maintien voire l'augmentation de la connectivité. Cependant, ce type de modélisation reste basé sur l'hypothèse d'un mouvement directif entre aires protégées.

Quelle que soit la théorie suivie, la majorité des analyses de connectivité se base sur la résistance des éléments paysagers ou de l'occupation des sols au déplacement des espèces (Soret et al. 2024). Toutefois, obtenir ces valeurs de résistance représente une importante difficulté, en particulier de compromis entre précision et accès aux données. Il est possible d'estimer des valeurs de résistance pour des espèces cibles en se basant sur les mouvements observés (Prima, Garel, et al. 2024). Toutefois cette méthode nécessite des quantités de données très importantes pour chaque espèce et n'est donc pas utilisable pour une analyse globale de connectivité. Pour pallier ce problème, de nombreuses études utilisent des espèces « type », représentatives d'un groupe d'espèces similaires ou des espèces « parapluie » dont la conservation permettrait de conserver un nombre plus large d'espèces (Bernier et Théau 2013). Si elle permet de se baser sur les mouvements observés, cette méthode continue de nécessiter de très grandes quantités de données car il faut un nombre important d'espèces types pour être représentatif de l'ensemble de la biodiversité. En l'absence de disponibilité de ces données, de nombreuses études quantifient également la perméabilité en attribuant des valeurs arbitraires de résistance aux différents habitats, avec une gradation exponentielle, sur la base de la littérature et du dire d'expert (Linero-Triana et al. 2023). Cette attribution qui repose sur de nombreuses hypothèses, notamment la réaction négative exponentielle à l'éloignement à l'habitat favorable, reste cependant discutable car très théorique. Enfin, tous les regroupements par espèces type et parapluie reposent sur le dire d'experts, applicable à un nombre modéré d'espèces mais qui ne peut être mis en place finement pour des grands pools d'espèces (plus d'une centaine d'espèces).

Enfin, l'ensemble des méthodologies de modélisation de la connectivité, y compris celle présentée ci-après, reposent sur un nombre important d'hypothèses et d'approximation. Pourtant, l'incertitude relativement à la véracité de ces hypothèses est rarement évaluée (Prima, Renaud, et al. 2024). L'un des objectifs est d'intégrer une estimation de cette incertitude dans la méthodologie.

Afin de répondre à l'ensemble de ces besoins et de contribuer au projet NaturaConnect, une nouvelle méthodologie a donc été développée par le CNRS LECA en partenariat avec PatriNat.

## 3.2. Le processus méthodologique

La méthode développée a pour objectif de répondre au besoin d'analyser la connectivité du réseau d'aires protégées pour de grandes quantités d'espèces. Elle combine la théorie des circuits et la théorie des graphes afin de permettre à la fois une approche omnidirectionnelle du mouvement, qui reflète les comportements de façon plus réaliste, tout en permettant le calcul de métriques de connectivité du réseau.

La méthode décrite ci-après est également présentée de façon détaillée dans la publication de Prima et al. (2024) « A comprehensive framework to assess multi-species landscape connectivity ».

La modélisation suit un processus en 3 étapes (Figure 1) :

1. Production des données d'entrée basées sur l'habitat favorable ;

2. Modélisation de la connectivité du paysage, basée sur la théorie des circuits ;

3. Production des indicateurs de connectivité des aires protégées, inspirée de la théorie des graphes.
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 1 : Processus méthodologique pour la modélisation de la connectivité des aires protégées selon Prima et al. 2024</figcaption></figure>

La première étape consiste à construire des cartes d'habitat favorable par groupe d'espèces, qui serviront de données d'entrée pour modéliser les flux de déplacements. Pour ce faire, les espèces ont été rassemblées en groupes fonctionnels basés sur des variables de traits et environnementales. La méthode de groupement est détaillée en 3.3 Constitution des groupes fonctionnels. Par ailleurs, des cartes de prédiction du potentiel d'habitat favorable par maille de 1 km x 1 km ont été réalisées par machine-learning pour chaque espèce (Si-Moussi et al. 2025) et sont combinées par groupe. Le détail de la méthodologie de production des cartes d'habitat favorable par groupe est disponible dans Prima et al. (2024).

L'étape suivante vise à identifier les continuités écologiques pour chaque groupe fonctionnel, c'est-à-dire les zones continues de paysage dans lequel les espèces ont la capacité de se déplacer. Ces cartes de la modélisation des flux de déplacement à travers le paysage sont produites à l'aide du logiciel Omniscape selon la théorie des circuits. Cette étape est détaillée en 3.4.3 Production d'indicateurs de connectivité.

Enfin, les aires protégées considérées sont superposées aux continuités écologiques modélisées et les indicateurs de connectivité sont alors calculés pour l'ensemble du réseau ainsi que pour chaque aire protégée individuellement. Cette étape est détaillée en 3.4.3 Production d'indicateurs de connectivité.

Un calcul de l'incertitude a également été intégré à la méthodologie afin de prendre en compte les nombreuses hypothèses sur lesquelles la modélisation repose. Ce calcul consiste à faire varier l'ensemble des paramètres basés sur des hypothèses (ex : résistance), de réaliser la modélisation de connectivité pour chaque combinaison possible de ces paramètres et combiner toutes ces itérations pour en extraire les probabilités de connectivité. Ce calcul n'est pas détaillé ici mais est disponible dans Prima et al. (2024).
## 3.3. Constitution des groupes fonctionnels

Dans la continuité des travaux précédents de diagnostic de représentativité des aires protégées (Léonard et al. 2020) et de croisement des enjeux et des pressions (Suarez et al. 2023) menés sur le territoire continental de France hexagonale, l'analyse de la connectivité du réseau d'aires protégées a été menée sur la liste des espèces dites « SNAP » c'est-à-dire la liste de 1 544 espèces patrimoniales suffisamment connues identifiées dans Léonard et al. (2020). Au sein de cette liste, on trouve 282 espèces de vertébrés terrestres (hors poissons), dont 58 mammifères, 170 oiseaux, 26 amphibiens et 28 reptiles.

Comme indiqué précédemment, afin de permettre l'analyse de connectivité d'un grand nombre d'espèces, la méthode inclut la modélisation de groupes fonctionnels d'espèces basés sur un ensemble de variables environnementales et de variables « traits » pertinentes pour la connectivité (Figure 2). Les variables environnementales utilisées visent à représenter à la fois la distribution des espèces en termes de niche (occupation des sols, topographie, conditions bioclimatiques) et leur tolérance aux éléments paysagers (structures « linéaires » naturelles et anthropiques) et sont tirées de l'aire de répartition des espèces. Les variables de traits choisies sont considérées dans la littérature comme pertinentes pour l'analyse de connectivité. Le détail des sources de données pour les traits peut être trouvé dans l'article méthodologique (Prima, Renaud, et al. 2024).

En raison de l'hétérogénéité des données d'occurrence et de la disponibilité des données sur les variables « traits », toutes les espèces de la liste SNAP n'ont pas pu être incluses dans la suite des travaux sur la connectivité du réseau d'aires protégées. L'analyse finale pour les vertébrés porte donc sur 52 mammifères (soit 89% des espèces de mammifères de la liste SNAP), 142 oiseaux (84%), 24 amphibiens (92%) et 24 reptiles (86%), soit 86% des espèces cibles.

Le regroupement des espèces par groupes fonctionnels a été effectué séparément au sein de chaque groupe taxonomique (mammifères, oiseaux, amphibiens et reptiles) afin de faciliter l'interprétation des résultats par la suite. Pour constituer ces groupes fonctionnels, une matrice de dissimilarité entre les espèces pour chaque trait et une matrice de dissimilarité entre les espèces concernant la niche environnementale ont été produites et la moyenne pondérée de ces neuf matrices (huit matrices traits et une matrice environnementale) a été calculée pour évaluer la distance entre les espèces, la pondération accordant plus de poids (1/8) aux matrices environnementales, de distance de dispersion, d'habitat et d'habitat de reproduction par rapport aux autres variables de traits (1/10). Cette pondération a été choisie durant la phase expérimentale du projet, car elle permet de produire les groupements considérés comme les plus pertinents à la fois en termes d'habitat et de comportement de dispersion à dire d'expert. Le nombre de groupes fonctionnels par grand groupe taxonomique a été déterminé par un algorithme de clustering. Cette méthodologie de regroupement peut être retrouvée plus en détail dans la publication associée Prima et al. (2024).
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 2 : Variables de traits et variables environnementales utilisées pour produire les groupes fonctionnels d'espèces</figcaption></figure>

A l'issue de ce travail de groupements, on obtient 11 groupes fonctionnels de mammifères, 19 d'oiseaux, 4 d'amphibiens et 3 de reptiles (détail des groupes fonctionnels en Annexe (7.1)). S'il est difficile de décrire individuellement et nommer l'ensemble des groupes fonctionnels à l'aide des traits des espèces qui les constituent en raison du nombre important de traits, certains points communs peuvent aisément ressortir. Ils portent sur l'habitat, comme le groupe M11 constitué du Castor d'Europe (Castor fiber) et du Campagnol amphibie (Arvicola sapidus), inféodés aux cours d'eau, ou le mode de déplacement comme le groupe M5 constitué de la quasi-totalité des espèces de chiroptères. A l'inverse, certains groupes sont constitués d'une seule espèce en raison de sa singularité, comme le groupe M8 exclusif au Desman des Pyrénées (Galemys pyrenaicus) ou le groupe A19 constitué du Hibou Grand-Duc (Bubo bubo).

Il est important de noter que le nombre de groupes fonctionnels par grand groupe taxonomique (ex : mammifères) a été choisi sur la base d'un algorithme d'optimisation, mais influe grandement sur la constitution des groupes, toute espèce devant appartenir à un groupe. Pour cela et en raison du nombre important de paramètres entrants, il peut être difficile pour certains groupes d'identifier les points de rapprochement.
## 3.4. Les continuités écologiques et indicateurs de connectivité

Les continuités écologiques et les indicateurs de connectivité ont été produits par groupe fonctionnel d'espèces, puis cumulés par grand groupe taxonomique.

### 3.4.1. Définition des distances de dispersion

Pour permettre la modélisation des continuités écologiques et la production d'indicateurs de connectivité, il est nécessaire de fixer des distances de dispersion pour les espèces. Il existe plusieurs types de distances de dispersion utilisées dans la littérature (distance maximale, distance journalière, etc.) qui répondent à différents besoins et dont la disponibilité en termes de connaissance varie selon les espèces (Santini et al. 2013; Sarremejane et al. 2020; Shine et al. 2021). Dans le cadre de cette étude, le choix a été fait d'utiliser la distance de dispersion natale moyenne, issue de bases de traits et complétée par dérivé de traits morphologiques (Whitmee et Orme 2013), sauf pour les amphibiens et les reptiles, pour lesquels la distance maximale de dispersion issue de la littérature et ajustée à dire d'expert a été utilisée. Le détail des distances de dispersion et des procédés de complétion des données manquantes est disponible en Annexe S3 de Prima et al. (2024). La distance de dispersion natale correspond à la distance parcourue par un individu entre son site de naissance et site de reproduction (Sutherland et al. 2000). Il s'agit d'un indicateur utilisé pour l'évaluation de la connectivité écologique car il représente la capacité d'une espèce à se déplacer entre ses taches d'habitat favorable et conditionne les échanges entre les métapopulations, il représente donc à la fois la connectivité structurelle et la connectivité fonctionnelle (Merrick et Koprowski 2017).

L'utilisation de cet indicateur est particulièrement impactante pour les espèces migratrices pour lesquelles il y a un écart très important entre la distance maximale de dispersion, de plusieurs centaines voire milliers de kilomètres et la distance de dispersion natale, soit sur son aire de reproduction, qui pour nos espèces est toujours inférieure à 50 km. L'utilisation de cet indicateur pour les espèces migratrices est pertinente car il reflète le comportement de déplacement des espèces dans leur période de reproduction et lors de leur présence sur le territoire hexagonal. La migration correspond, quant à elle, à des déplacements saisonniers, réalisé en vol soutenu et à haute altitude, un déplacement non sensible à la fragmentation étudiée ici mais très couteux donc ne reflétant pas les déplacements entre sites reproducteurs(Claramunt 2021; Swift et al. 2021). L'utilisation de la distance de dispersion natale est donc plus adaptée pour évaluer la capacité du réseau d'aires protégées à préserver ces espaces de reproduction et leur connectivité fonctionnelle. Il s'agit toutefois d'un paramètre à prendre en compte lors de l'interprétation des résultats pour ces espèces.

### 3.4.2. Modélisation des continuités écologiques

La production des cartes de continuités écologiques se fait suivant la théorie des circuits, via l'utilisation du logiciel Omniscape. Ce logiciel est basé sur un système de fenêtre mouvante circulaire, de rayon fixe, centrée sur un pixel dit « cible » et se déplaçant de pixel cible en pixel cible. Pour chaque position de la fenêtre, une analyse est effectuée pour évaluer l'intensité du « courant » nécessaire pour rejoindre l'ensemble des autres pixels dits « sources » présents dans la fenêtre, en fonction de la résistance de tous les pixels les séparant. Le résultat de la modélisation est un ensemble de cartes de flux de courant (McRae et al. 2016). Omniscape nécessite donc 3 données d'entrée pour permettre la modélisation : l'emplacement des pixels sources, une matrice de résistance et un rayon de fenêtre mouvante.
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 4: Relation entre Résistance et Habitat favorable selon les coefficients utilisés (droite)</figcaption></figure>

Dans le cas de notre modélisation, les pixels sources et cibles ont été définis comme les zones d'habitat favorable potentiel du groupe d'espèces. Les cartes de résistance ont été produites par rapport à l'éloignement à l'habitat favorable, suivant l'hypothèse que plus une espèce s'éloigne de son habitat favorable, plus la résistance est forte. Pour prendre en compte la variabilité de sensibilité des espèces à l'éloignement, plusieurs coefficients ont été utilisés (Figure 4). Enfin, le rayon de la fenêtre mouvante a été défini selon un échantillonnage de la distance maximale de dispersion parmi celles des espèces du groupe.

Le logiciel produit tout d'abord deux cartes, un raster de flux cumulatif, qui représente toutes les connexions effectuées lors de l'étape de fenêtre mouvante cumulées, et un raster de flux potentiel, qui représente la quantité de flux possible en l'absence de résistance du paysage. La division du flux cumulatif par le flux potentiel mène au produit final, la carte de flux normalisé, qui permet de refléter la connectivité du paysage. Ainsi lorsque le flux normalisé est inférieur à 1, cela signifie que le mouvement est limité par des éléments paysagers offrant une résistance.

Afin de définir les continuités écologiques, il est nécessaire de définir un seuil d'écart au flux normalisé, c'est-à-dire de limitation du mouvement, au-dessus duquel on considère que la résistance est trop grande pour que l'espèce se déplace. Une fois ce seuil défini, on peut identifier des continuités écologiques uniques, c'est-à-dire des polygones en dessous de ce seuil ou « blocs » au sein desquels les mouvements sont possibles. Il peut y avoir plusieurs continuités écologiques distinctes à l'échelle du territoire. A nouveau, plusieurs seuils ont été utilisés pour prendre en compte l'incertitude.

La répétition du processus de modélisation pour l'ensemble des combinaisons d'incertitudes (seuil de potentiel d'habitat favorable, coefficient de résistance, échantillonnage de distance de dispersion et seuil d'écart au flux potentiel) dont les résultats sont combinés à la fin permet d'aboutir à une carte de probabilité de continuité écologique (Figure 5).
Remarque : Les pictogrammes représentent à titre indicatif le type d'espèces au sein du groupe, mais leur composition peut être plus variée. Par exemple le groupe M6 est représenté par un rongeur (Eliomys quercinus) mais contient également une espèce de chiroptère.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 5 : Exemples de cartes de continuités écologiques pour les groupes fonctionnels de mammifères M5, M8 et M10</figcaption></figure>

**Point de vigilance** : Les cartes étant basées sur la modélisation de l'habitat favorable des espèces non restreint à l'aire de répartition, les continuités écologiques du groupe fonctionnel peuvent inclure des zones non occupées par les espèces et pour lesquelles une colonisation est peu probable. C'est le cas par exemple pour le Desman des Pyrénées (Galemys pyrenaicus) (M8), espèce endémique des Pyrénées, pour laquelle on observe des continuités écologiques dans le Massif central et les Alpes du fait de la similarité des habitats (Figure 5). La lecture de ces cartes et l'utilisation des métriques qui en découlent doivent donc être accompagnées d'un regard expert.

### 3.4.3. Production d'indicateurs de connectivité

Le premier indicateur produit est la couverture des continuités écologiques par le réseau d'aires protégées. Il correspond à un pourcentage de superposition des continuités et des surfaces protégées. Cet indicateur reflète la proportion de protection, par l'outil aires protégées, des espaces de continuités. Bien que les aires protégées n'aient pas vocation à couvrir l'intégralité des zones de déplacements des espèces, il reste un indicateur intéressant pour apporter des éléments d'explication pour les indicateurs de connectivité, et pour mettre en lumière les disparités entre groupes fonctionnels.

Les autres indicateurs ont pour vocation d'évaluer à quel point le déplacement des espèces est possible au sein des aires protégées et entre aires protégées. Ces indicateurs de connectivité du réseau et de chaque site individuellement correspondent à des probabilités de connectivité et reposent sur deux exigences. En effet, deux aires protégées sont considérées comme connectées si :

* Elles recouvrent la même continuité écologique lors d'une des itérations (les aires protégées couvrant partiellement une continuité écologique sont également prises en compte);

* Elles sont à une distance inférieure à la distance de dispersion du groupe fonctionnel.

Le premier indicateur est la probabilité de connectivité (PC) qui correspond à l'indicateur global de connectivité du réseau. Il s'agit de la probabilité que deux points pris au hasard, représentant deux individus, dans l'habitat favorable soient connectés via deux aires protégées. Cela signifie que les deux points pris au hasard dans l'habitat favorable tombent tous les deux dans une aire protégée, et qu'ils sont soit situés dans la même tache d'habitat, soit dans deux taches connectées entre elles par une même continuité écologique.
$$PC = \frac{\sum_{i=1}^{N} \sum_{j=1}^{N} a_i a_j p_{ij}^{*}}{A^2}$$

$a_i$ aire de tache d'habitat favorable dans l'aire protégée i

$a_j$ aire de tache d'habitat favorable dans l'aire protégée j

$p_{ij}^*$ probabilité de connexion (directe ou indirecte) des taches des sites i et j

A surface totale de d'habitat favorable

N nombre total d'aires protégées

La probabilité de connectivité PC se divise en deux sous-indicateurs de connectivité du réseau, $PC_{intra}$ et $PC_{inter}$ :

* $PC_{intra}$ correspond à la connectivité au sein des mêmes patchs d'habitat favorable, il s'agit de la probabilité que deux points tirés au hasard dans l'habitat favorable soient connectés car ils sont dans la même aire protégée.

* $PC_{inter}$ correspond à la connectivité entre les différentes taches d'habitat. Il s'agit de la probabilité que deux points tirés au hasard dans l'habitat favorable soient connectés car ils se trouvent dans deux taches d'habitat distinctes au sein d'une même continuité écologique. La probabilité de connectivité est égale à la somme de $PC_{intra}$ et $PC_{inter}$ (Figure 6).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 6 : Représentation schématique de la probabilité de connectivité PC constituée des deux sous-indicateurs $PC_{intra}$ et $PC_{inter}$</figcaption></figure>

Il est important de noter qu'il est difficile de tirer des conclusions des valeurs de PC en tant que tel en raison de l'absence de référence. En effet, si on peut dire qu'une PC de 3% est faible, on ne connaît pas la valeur d'un habitat d'espèce suffisamment couvert et connecté. En revanche, ces indicateurs sont très utiles en tant qu'indicateur comparatif, que ce soit entre groupe d'espèces, entre types de réseaux, ou pour mesurer l'apport d'un projet de création, modification (extension ou changement de périmètre) ou suppression d'aire protégée à la connectivité globale du réseau et comparer des projets entre eux.

En addition aux indicateurs de réseau, il est également possible de produire des indicateurs de connectivité spécifiques à chaque aire protégée (Figure 7). Ces indicateurs permettent par exemple d'évaluer la contribution de chaque aire à la connectivité du réseau ou d'identifier des aires isolées.

Trois indicateurs principaux ont été produits pour les aires protégées individuellement, k étant l'aire protégée étudiée :

* PC intra de l'aire protégée $PC_{intra}^k$: Probabilité que deux points tirés au hasard dans l'habitat favorable soient connectés car ils sont dans la même tache d'habitat au sein d'une même aire protégée. Cette probabilité, fortement corrélée à la surface de l'aire protégée, peut être interprétée comme un indicateur de la contribution du site à la couverture de l'habitat favorable au sein des continuités.

* PC flux de l'aire protégée $PC_{flux}^k$: Flux total de dispersion passant par le site depuis ou vers les autres sites atteignables. La valeur de ce flux dépend notamment de la distance aux autres sites et de leurs valeurs de connectivité. Cet indicateur représente la quantité d'habitat favorable atteignable
depuis et vers le site et permet d'identifier les « cœurs » du réseau, c'est-à-dire les sites bien connectés et importants pour le réseau.

* Betweenness de l'aire protégée $B_{norm}^k$: Flux de dispersion entre deux autres sites passant via le site. Cet indicateur représente le rôle du site en tant que pas japonais, c'est-à-dire la possibilité des individus d'utiliser l'aire protégée, même alors qu'elle ne contient pas d'habitat favorable, pour rejoindre d'autres sites qui eux en contiennent.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 7 : Exemple de représentation cartographiée des indicateurs spécifiques aux aires protégées en fonction du type de protection pour le groupe fonctionnel M11 et leur signification en représentation schématique</figcaption></figure>

Comme pour les indicateurs à l'échelle du réseau, les valeurs des métriques de connectivité sont à
comparer entre elles et sont difficiles à interpréter intrinsèquement (Figure 8).
<table><caption>Figure 8 : Extrait du tableur de métriques par sites de connectivité</caption><thead><tr><th>SITECOD</th><th>Group</th><th>PC_intra</th><th>IF</th><th>BC</th></tr></thead><tbody><tr><td>FR2300002</td><td>Am2</td><td>4,1858E-13</td><td>6,815E-11</td><td>1,1758E-06</td></tr><tr><td>FR2300002</td><td>Am4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300002</td><td>Am3</td><td>1,8124E-12</td><td>1,2333E-10</td><td>9,989E-05</td></tr><tr><td>FR2300002</td><td>Am1</td><td>1,9778E-13</td><td>4,4512E-11</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300003</td><td>Am2</td><td>1,015E-14</td><td>1,0723E-11</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300003</td><td>Am4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300003</td><td>Am3</td><td>4,3951E-14</td><td>1,9682E-11</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300003</td><td>Am1</td><td>1,7062E-23</td><td>4,3408E-16</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300005</td><td>Am2</td><td>6,5677E-13</td><td>8,5101E-11</td><td>1,1758E-06</td></tr><tr><td>FR2300005</td><td>Am4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300005</td><td>Am3</td><td>2,8438E-12</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300005</td><td>Am1</td><td>4,9346E-13</td><td>6,4426E-11</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300008</td><td>Am2</td><td>1,0105E-12</td><td>1,0517E-10</td><td>3,7323E-05</td></tr><tr><td>FR2300008</td><td>Am4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300008</td><td>Am3</td><td>4,3756E-12</td><td>1,8851E-10</td><td>9,989E-05</td></tr><tr><td>FR2300008</td><td>Am1</td><td>1,4538E-12</td><td>1,1909E-10</td><td>0,00012423</td></tr><tr><td>FR2300009</td><td>Am2</td><td>5,6041E-14</td><td>2,513E-11</td><td>1,1094E-05</td></tr><tr><td>FR2300009</td><td>Am4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>FR2300009</td><td>Am3</td><td>3,517E-13</td><td>4,5967E-11</td><td>0,00016648</td></tr><tr><td>FR2300009</td><td>Am1</td><td>8,0623E-14</td><td>2,8508E-11</td><td>9,7894E-06</td></tr></tbody></table>

# 4. APPLICATION AU RESEAU FRANÇAIS D'AIRES PROTEGEES

## 4.1. Déclinaisons en France hexagonale

Afin de permettre des analyses approfondies du réseau d'aires protégées terrestre hexagonales et d'explorer les possibilités offertes par cette nouvelle méthodologie, différentes modélisations sont menées, variant notamment en termes d'échelle, d'espèces et de type de protection.

Concernant le réseau terrestre hexagonal, les analyses ont été menées pour le réseau de protection forte tel que défini en Introduction et pour l'ensemble des aires protégées. Les espèces étudiées sont celles de la liste « SNAP » (cf. 3.3 Constitution des groupes fonctionnels) et ont été divisées par grands groupes taxonomiques, à savoir Vertébrés (présent rapport), Invertébrés et Flore. Des modélisations spécifiques au réseau N2000 seront également menées, notamment pour certains groupes fonctionnels, en fonction des espèces des Directive Habitats-Faune-Flore (DHFF) & Directive Oiseaux (DO).

En raison de la logique réseau, et grâce à la résolution fine des cartographies et de la production d'indicateurs par site, la déclinaison région par région ne sera pas réalisée. Toutefois, des modélisations spécifiques dans le cadre des plans d'action territoriaux (PAT) pour la mise en œuvre de la SNAP ou à des échelles plus fines pourront être envisagés.

Des tests de scénarios de création d'aires protégées et de l'impact sur la connectivité du réseau global pourront également être menés, selon les besoins dans le cadre de la SNAP. Il est toutefois important de noter que ces tests peuvent être chronophages et nécessitent donc d'être anticipés et préparés en amont.
La suite du présent rapport développe l'analyse des résultats de modélisation de connectivité pour le réseau de protection forte en Hexagone continentale pour les vertébrés.

## 4.2. Continuités écologiques pour les vertébrés

Les continuités écologiques servent de base à la construction des métriques de connectivité du réseau d'aires protégées. Leur analyse peut donc permettre d'éclairer ces résultats, mais permet également d'apporter des premières pistes de stratégie de conservation.

A l'échelle de l'ensemble du territoire, les groupes fonctionnels présentent d'importantes disparités dans leurs profils de continuité écologique, ce qui peut avoir un impact fort sur la connectivité du réseau et plus largement sur les stratégies de conservation. Ainsi, on peut voir des groupes largement répartis sur le territoire hexagonal ayant des continuités écologiques denses, comme le groupe A5. Pour ces espèces, les continuités étant largement réparties sur le territoire, elles peuvent contribuer à former un réseau d'aires protégées fort. L'enjeu est alors de se concentrer sur l'identification de sites ciblant les espèces et isolés, en vue de la restauration de continuités. A l'inverse, des groupes ayant des clusters d'habitats à travers le territoire mais non continus, notamment en raison de leurs faibles capacités de dispersion, comme le groupe R3. Pour ces derniers il peut y avoir un enjeu à prioriser le renforcement de la connectivité entre ces clusters pour favoriser la résilience des espèces. Enfin, certains groupes ont des exigences d'habitat fortes, conduisant à des répartitions très localisées et peu d'opportunités de continuités écologiques, comme le groupe M8 (composé uniquement du *Galemys pyrenaicus*). Ces groupes seront donc fortement dépendants de la conservation de leur aire de répartition actuelle, ayant peu d'opportunités d'adaptation à sa dégradation ou aux changements globaux, au vu des continuités écologiques.

Malgré les importantes disparités d'habitat, d'aires de répartition et donc de continuités écologiques selon les espèces considérées, on remarque des grandes tendances ressortant dans l'ensemble des groupes taxonomiques. En effet, on peut constater que les cours d'eau ressortent fortement, en particulier pour les mammifères, les oiseaux et les reptiles, ce qui signifie qu'ils agissent comme des potentiels corridors de déplacement pour ces espèces. De même, les zones humides contribuent fortement aux continuités écologiques de l'ensemble des groupes taxonomiques, en particulier au sein du bassin de la Loire.

A échelle plus fine, il est également possible d'identifier des ruptures de continuités dans le réseau d'une espèce, pouvant inciter à mener des études plus avancées. Cette analyse est toutefois à prendre avec précaution, la modélisation étant basée sur des groupes d'espèces au sein desquels les comportements face aux obstacles peuvent différer.

Par exemple, pour le groupe fonctionnel R3, on observe deux ruptures de continuités dans les taches de Touraine et du Berry (Figure 9). En effet, les continuités pour ce groupe, notamment dans les zones occupées uniquement par la Cistude d'Europe, suivent majoritairement les cours d'eaux. Dans les deux zones identifiées, des cours d'eau existent et permettraient de relier les clusters d'habitats favorables, mais ils traversent d'importantes agglomérations, entraînant une rupture de continuité.

**Rappel** : les continuités écologiques sont construites sur la base du groupe fonctionnel et non d'une seule espèce. Certaines zones identifiées peuvent donc ne pas s'appliquer parfaitement à l'ensemble des espèces du groupe. Il convient donc de garder un regard critique et une analyse experte lors de l'utilisation de ces cartes et des métriques qui en découlent.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 9 : Exemple d'identification de ruptures de continuités pour le groupe fonctionnel R3</figcaption></figure>
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 10 : Continuités écologiques des mammifères</figcaption></figure>
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 11 : Continuités écologiques des oiseaux</figcaption></figure>
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 12 : Continuités écologiques des amphibiens</figcaption></figure>
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 13 : Continuités écologiques des reptiles</figcaption></figure>
# 4.3. Connectivité du réseau d'aires protégées

## 4.3.1. Ce qu'on souhaite évaluer

La connectivité du réseau d'aires protégées permet d'en évaluer le fonctionnement global ainsi que la contribution de chaque site. Les indicateurs renseignent sur le degré de connexion entre les aires protégées : ils permettent de déterminer si le réseau fonctionne de manière cohérente et continue, ou si certaines zones restent isolées, peu ou pas reliées au reste. Comme les aires protégées isolées sont plus vulnérables aux perturbations et potentiellement moins efficaces pour la conservation, ces informations peuvent orienter des actions de gestion, de protection ou de restauration visant à renforcer le réseau. Les indicateurs à l'échelle de chaque aire protégée permettent également d'identifier le rôle des différents statuts de protection dans la connectivité, fournissant ainsi des éléments utiles pour choisir le statut le plus pertinent lors de la création de nouvelles zones protégées dans des exercices de scénarisation. L'interprétation des indicateurs dépend toutefois fortement de l'écologie du groupe fonctionnel concerné, et les différents cas de figure doivent être analysés au cas par cas.

L'évaluation de la connectivité du réseau peut donc servir comme outil d'aide à la décision pour le renforcement du réseau, de l'échelle du réseau complet à celle du site.

## 4.3.2. Connectivité du réseau de protection forte pour les vertébrés

### 4.3.2.1. Indicateurs de connectivité du réseau

Les indicateurs de connectivité du réseau ont été produits par groupe fonctionnel et reflètent à la fois la couverture de l'habitat favorable par les aires protégées et leur intégration au sein des continuités écologiques. Comme indiqué en 3.4.3 Production d'indicateurs de connectivité, ces indicateurs sont à analyser par comparaison, que ce soit entre les différents groupes fonctionnels ou entre différents scénarios.

Les résultats pour les groupes de vertébrés mettent en évidence les inégalités en termes de couverture des différents milieux par le réseau de protection forte, bien identifiées dans le rapport de diagnostic de représentativité du réseau (Léonard et al. 2020). En effet, la Figure 14 montre que les espèces plutôt inféodées aux milieux rocheux, en particulier les espèces alpines (M1, M4, M9, A1, A18, Am4), présentent des meilleurs indicateurs de connectivité du réseau, ce qui s'explique en partie par la présence plus importante d'aires de protection forte sur ces milieux-là à l'échelle de l'hexagone. Les résultats mettent également bien en évidence un fort déséquilibre dans les continuités spatiales à l'échelle de l'hexagone, qui avait été précédemment identifié dans d'autres travaux incluant des évaluations de la connectivité en France, comme le projet CartNat<fnref n="5" />. En effet, la moitié sud-est du territoire présente des espaces de plus forte connectivité, notamment en raison des espaces de forte naturalité et d'une bonne couverture par le réseau.

Pour la majorité des groupes, la probabilité de connectivité est dominée par une seule des deux composantes : « intra » ou « inter ». La PC intra représente la probabilité que deux points pris au hasard tombent dans la même tache d'habitat au sein d'une même aire protégée. Elle est donc d'autant plus forte lorsque le groupe d'espèces a un habitat très concentré au sein d'une même continuité écologique, comme c'est le cas de M4. Cet indicateur est également fortement lié à la présence d'aires protégées de grande surface, c'est pourquoi M3 présente à l'inverse une composante « intra » faible. En effet, ce groupe présente à première vue un profil similaire à celui du M4, toutefois ses continuités écologiques sont moitié

<footnote n="5">⁵ CartNat. https://uicn.fr/aires-protegees/cartnat-cartographie-de-la-naturalite-potentielle-en-france-metropolitaine/</footnote>
moins bien couvertes par le réseau et les aires protégées contribuant à la connectivité pour ce groupe d'espèces sont de petite taille. PC inter correspond à la probabilité que deux points pris au hasard tombent dans deux taches d'habitat connectées situées dans deux aires protégées différentes. Elle est plus importante notamment chez les groupes fonctionnels à fort pouvoir de dispersion, comme on peut le voir pour les groupes A1, A18 et M1.

Les probabilités de connectivité faibles voire nulles peuvent s'expliquer par plusieurs situations, qui impacteront fortement les stratégies de conservation à mener en conséquence. En effet, la probabilité de connectivité peut être quasi-nulle car l'espèce a des continuités écologiques localisées voire à faible probabilité et/ou qui recoupent peu d'aires de protection forte, comme c'est le cas par exemple pour les groupes A11 et Am3. Pour ces groupes d'espèces, en cas de changements (pressions, changements globaux, ...) sur l'aire de répartition actuelle, l'espèce aura alors peu de possibilités d'adaptation par le déplacement, son habitat favorable étant restreint. Il y a donc un enjeu fort à préserver l'habitat existant, notamment par l'action des aires protégées. Dans l'autre cas, la probabilité de connectivité du réseau peut être faible malgré une répartition large et des continuités écologiques à forte valeur sur tout le territoire, comme c'est le cas pour les groupes M2 et A5. Dans le cas de ces groupes, les déplacements à travers le paysage semblent possibles, toutefois le réseau de protection forte ne couvre pas ces continuités et ne sert donc pas de nœuds au déplacement. La question du rôle des aires protégées dans le maintien de la connectivité se pose alors. En effet, les aires protégées n'ont pas vocation à couvrir l'ensemble des corridors de déplacement, et d'autres outils de planification et de conservation peuvent être plus pertinents. Par exemple, pour des espèces inféodées aux cours d'eau, tels que celles du groupe M11, la préservation de la continuité écologique peut s'avérer plus efficace par les outils tels que le SRADDET.

Les résultats de probabilité de connectivité à l'échelle du réseau apportent donc des premiers indicateurs sur les espaces de plus forte connectivité, sur les différents profils de groupes fonctionnels et la conséquence sur le potentiel de connectivité du réseau, et sur les approches stratégiques à adopter selon ces profils. Toutefois, il est nécessaire des mener des analyses plus fines pour pouvoir réellement tirer des orientations en termes de connectivité. C'est pourquoi des indicateurs ont également été produits pour les sites individuellement.

Remarque: Il est important de noter les échelles très variables de valeurs de connectivité, celles des oiseaux allant jusqu'à plus de 2% pour le groupe A18 tandis qu'aucun groupe d'amphibiens et de reptiles ne présente des PC supérieures à 0.1%. Cela peut s'expliquer par les très faibles distances de dispersion de ces deux groupes, qui dépassent rarement les 1500m, et donc limite les connexions possibles entre les sites.
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 14 : Probabilités de connectivité de l'habitat favorable par le réseau d'aires de protection forte pour les vertébrés</figcaption></figure>
### 4.3.2.2. Indicateurs de connectivité des aires protégées

Les indicateurs de connectivité spécifiques aux aires protégées permettent d'évaluer la contribution de chaque site à la connectivité du réseau, par sa couverture de l'habitat favorable (PC intra), son rôle comme nœud (PC flux) ou comme *pas japonais* ou *stepping stone* (*betweenness*) (cf. 3.4.3 Production d'indicateurs de connectivité).

A échelle nationale, ces indicateurs, représentés en Figure 21 par grand groupe taxonomique, permettent de mettre en évidence le rôle des différents types de protection forte dans la connectivité. Ainsi on peut constater que les cœurs de parcs nationaux jouent un rôle important dans la connectivité pour les oiseaux et les mammifères, à la fois en concentrant les flux et en connecteurs pour le reste du réseau. En revanche, ils jouent un rôle bien moins prédominant pour les amphibiens, pour lesquels seul le parc national des Pyrénées ressort comme véritable nœud du réseau. Pour l'ensemble des groupes, les arrêtés de protection présentent de faibles valeurs de PC intra et PC flux, ce qui peut s'expliquer notamment par leur faible surface couvrant donc peu d'habitat favorable, mais ces sites jouent un rôle important en tant que connecteurs, avec de fortes valeurs de *betweenness*, en particulier pour les amphibiens et les reptiles le long de la Garonne.

Plus spécifiquement, connaître les valeurs de connectivités par site permet d'orienter les actions de conservation de façon plus précise, selon 3 approches principales :

a) Identifier les sites majeurs pour la conservation d'une espèce du point de vue de la connectivité;

b) Estimer si un site contribue à la connectivité des espèces qu'il cible;

c) Identifier les sites isolés du réseau d'aires protégées.

L'utilisation des indicateurs de connectivité par site est illustrée au travers d'exemples ci-après.

**a) Identifier les sites majeurs pour la conservation d'une espèce du point de vue de la connectivité :**

A l'aide des différents indicateurs de connectivité, il est possible d'identifier les sites les plus importants pour les déplacements d'un groupe fonctionnel et les rôles joués par ces sites. Les sites majeurs pour la connectivité correspondent à ceux ayant les plus fortes valeurs de PCintra et de PCflux pour les sites cœurs, et de *Betweeness* pour les sites connecteurs. Ils peuvent être identifiés pour l'ensemble des espèces, pour chaque grand groupe taxonomique ou pour un groupe fonctionnel spécifique.

Par exemple, dans le cas du groupe R3 constitué de la Tortue d'Hermann (*Testudo hermanni*) et de la Cistude d'Europe (*Emys orbicularis*), on peut identifier deux sites cruciaux pour le réseau d'aires protégées et deux sites servant de pas japonais (Tableau 1). En effet, on voit ressortir différentes réserves nationales, notamment la RNN Coussouls du Crau, qui présente des valeurs relativement fortes pour l'ensemble des métriques de connectivité, et la RNN Camargue, qui contribue également fortement tant à la couverture de l'habitat favorable qu'au flux de connectivité pour ce groupe. Il est intéressant de noter que si la RNN Camargues est un important site de ponte de la Cistude, dans le cas de la RNN Coussouls du Crau, la population de cette espèce dans la réserve est considérée comme marginale (Société Herpétologique de France 2020). D'après la modélisation, ces sites, proches géographiquement, forment pourtant un cluster bien connecté, avec pour nœud essentiel la RNN Coussouls du Crau (Figure 15). Dans ce type de cas, un regard expert permettrait de distinguer si l'on se place dans les limites de la modélisation ou si les sites identifiés présentent bien un potentiel pour les déplacements d'une ou des espèces du groupe fonctionnel. Les métriques permettent également d'identifier des sites importants à maintenir pour l'espèce en rôle de *stepping stone*, bien qu'ils ne soient pas créés voire gérés pour celle-ci. Par exemple, les arrêtés de protection de biotope couvrant des portions des cours d'eau d'Ariège, Garonne, Hers vif et Salat, bien que créés pour la conservation des poissons migrateurs, contribuent potentiellement à former un pont entre les deux grandes aires de répartition de la Cistude, le Sud-Ouest et la Méditerranée.
Il est toutefois important de garder en tête lors des analyses que les métriques sont produites à l'échelle du groupe fonctionnel, et qu'elles peuvent être moins applicables pour certaines espèces. Dans le cas de cet exemple, le groupe inclut la Tortue d'Hermann, dont l'aire de répartition est très restreinte et cantonnée au littoral méditerranéen. Il est donc très peu probable que les indicateurs de connectivité des sites de l'ouest du pays s'appliquent à cette espèce. Pour ce type d'espèce à faible répartition, il peut être envisagé d'appliquer un filtre à l'aire de répartition avec un tampon supérieur à sa distance de dispersion.

Les métriques de connectivité par site peuvent donc permettre de mieux comprendre le rôle des sites de conservation des espèces, de mettre en lumière de nouveaux espaces d'importance pour une espèce et éventuellement orienter les actions de recherche et de conservation pour favoriser sa connectivité.

<table><caption>Tableau 1 : Aires protégées ayant les plus fortes valeurs (arrondies au supérieur) de connectivité pour le groupe fonctionnel R3</caption><thead><tr><th colspan="2">PC intra</th><th colspan="2">PC flux</th><th colspan="2">Betweeness</th></tr><tr><th>Site</th><th>Valeur</th><th>Site</th><th>Valeur</th><th>Site</th><th>Valeur</th></tr></thead><tbody><tr><td>RNN Camargues</td><td>3,1E-07</td><td>RNN Camargues</td><td>4,9E-07</td><td>APB La Garonne, l'Ariège, l'Hers vif et le Salat</td><td>2,4E-04</td></tr><tr><td>RNN Plaine des Maures</td><td>1,0E-07</td><td>RNN Coussouls du Crau</td><td>3,4E-07</td><td>RNC Bouches de Bonifacio</td><td>1,4E-04</td></tr><tr><td>RNN Coussouls du Crau</td><td>4,7E-08</td><td>RNR Tour du Valat</td><td>2,0E-07</td><td>APB Cours d'Ariège</td><td>1,2E-04</td></tr><tr><td colspan="4"></td><td>RNN Coussouls du Crau</td><td>1,2E-04</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 15 : Valeurs des indicateurs de connectivité par sites d'aires de protection forte et par type pour le groupe R3</figcaption></figure>

Les indicateurs de connectivité des sites dépendant de la modélisation des continuités écologiques, ils reflètent également le caractère de potentiel d'habitat favorable, non restreint à son aire de répartition actuelle. Le groupe fonctionnel Am4 constitué de deux espèces continentales, le Calotriton des Pyrénées (Calotriton asper) et le Spélerpès de Strinati (Speleomantes strinati), et de deux espèces corses, l'Euprocte de Corse (Euproctus montanus) et la Salamandre de Corse (Salamandra corsica) apporte un exemple intéressant de cet aspect potentialité de la modélisation. Les deux espèces continentales ont des aires de répartition restreintes, le Calotriton dans les Pyrénées et le Spélerpès dans le sud des Alpes (Figure 16). Pourtant le groupe présente également des taches d'habitat favorable dans les Cévennes, l'Ardèche et le Vercors. Ces taches correspondent à des zones où l'habitat ressemble fortement à celui des espèces du groupe, bien qu'elles ne l'occupent pas. Les aires protégées identifiées dans ces zones pourraient servir de connecteur pour des potentiels déplacements ou expansions, par exemple du Spélerpès vers le nord, notamment dans le contexte de changement climatique. Toutefois, en raison du nombre important d'incertitudes au cours du processus de modélisation, ces résultats restent très théoriques.
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 16 : Représentation cartographiée des indicateurs spécifiques aux aires protégées en fonction du type de protection pour le groupe fonctionnel Am4</figcaption></figure>

b) Estimer si un site contribue à la connectivité des espèces qu'il cible :

La désignation de certains sites, en particulier les arrêtés de protection de biotope et les sites Natura 2000, est justifiée par des espèces cibles spécifiques. Les métriques de connectivité par sites permettent donc d'évaluer si ces sites contribuent bien à construire un réseau connecté pour ces espèces ou au contraire s'ils sont isolés.

Les sites priorisant des espèces dans leur gestion ou identifiés comme sites clés pour la conservation d'une espèce (exemple : site majeur de reproduction de l'espèce) couvrent l'aire de répartition de l'espèce et contribuent donc probablement à la couverture de l'habitat favorable de l'espèce au sein des continuités écologiques, c'est-à-dire qu'ils ont une PCintra non nulle. Les métriques utilisées pour estimer la contribution d'une aire protégée à la connectivité de l'espèce ou des espèces qu'elle cible sont donc la PCflux, pour identifier le rôle de nœud et la Betweeness pour identifier le rôle de connecteur. Si ces deux métriques sont nulles, le site peut être considéré comme isolé au sein du réseau considéré.

Par exemple, l'arrêté de protection de biotope (APB) des Grands rapaces du Lubéron a été créé pour quatre espèces de rapaces, dont le Hibou Grand-duc (Bubo bubo), qui est dans le groupe fonctionnel monospécifique A19. Cet APB a les plus fortes valeurs de PCintra (5,8E-07) et PCflux (8,9E-07) du réseau pour cette espèce, ainsi qu'une Betweeness forte (2,3E-05). Ces valeurs sont par ailleurs dans les plus élevées à travers les groupes d'oiseaux. Cet APB contribue donc fortement à la couverture de l'habitat favorable de l'espèce au sein de ses continuités écologiques et il agit également comme site « cœur » ou « nœud » en contribuant fortement à connecter les autres taches d'habitat. Cet APB joue donc bien un rôle important dans la connectivité pour l'espèce qu'il cible. Par ailleurs, ce site est entouré d'un ensemble d'aires protégées également bien connectées, il semble donc y avoir un réseau d'aires de protection forte solide pour cette espèce.

A l'inverse, la réserve naturelle nationale (RNN) du Delta de la Sauer contient l'un des seuls sites de présence de Pélobate brun (Pelobates fuscus) (Groupe fonctionnel Am1) de France, il y a donc un enjeu à ce qu'elle soit bien connectée pour l'espèce. Pourtant, si la réserve contribue bien à la couverture de l'habitat favorable du groupe fonctionnel et pourrait constituer un cœur de la population (PCintra non nulle), le site est isolé, il ne contribue pas à connecter de l'habitat favorable (PC flux nulle) et n'a pas de rôle de pas japonais (B nulle). De plus, comme le montre la Figure 17, le reste des aires de protection forte contribuant à la couverture de l'habitat favorable du groupe fonctionnel sont également isolées, il n'y a donc pas un réseau fonctionnel pour ce groupe. Toutefois, il est important de noter que, bien que peu présent en France, le pélobate brun est répandu en Europe. L'évaluation de la pertinence du renforcement du réseau d'aires protégées française pour cette espèce nécessiterait donc une étude plus approfondie, par exemple en prenant en compte les populations et le réseau d'aires protégées allemandes, ou en fonction de l'évolution de la répartition de l'habitat favorable dans le contexte des changements globaux.
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 17 : PC intra et PC flux par site pour, à gauche, le groupe fonctionnel A19, flèche rouge pointant l'APB Grands rapaces du Lubéron, et à droite, le groupe fonctionnel Am1, la flèche rouge pointant la RNN Delta de la Sauer</figcaption></figure>

### c) Identifier pour un gestionnaire ou un territoire les sites isolés :

Les indicateurs de connectivité par site peuvent aider un gestionnaire d'aires protégées ou un acteur territorial à identifier des sites isolés, pour tout ou partie des espèces, en identifiant les sites ayant les trois métriques faibles voire nulles au sein d'un sous ensemble d'aires protégées d'intérêt (sous-ensemble régional, type de protection, etc.)

Par exemple, si on recherche des sites isolés en ne considérant que le réseau de réserves, 3 sites ressortent comme complètement isolés (valeurs nulles pour l'ensemble des métriques) : la Mine du Verdy, la Grotte de Beaumotte et la Colline du Bastberg. Cette dernière présentant peu d'espèces de vertébrés dont aucune dans la liste SNAP, il est normal qu'elle apparaisse comme en dehors du réseau pour les espèces testées. En revanche, les deux autres sites ciblent des espèces de chiroptères à enjeu, comme le Grand rhinolophe (Rhinolophus ferrumequinum) et le Minioptère de Schreibers (Miniopterus schreibersii), regroupées dans le groupe fonctionnel M5. Il peut donc être intéressant de mener des études ciblées sur ces sites pour identifier s'il y une réelle fragmentation menant à l'isolement du site pour ces espèces, qui semble se confirmer lorsqu'on regarde l'ensemble du réseau (Figure 18). Toutefois, en raison de la taille très réduite de ces aires protégées, ces valeurs pourraient également s'expliquer par une limite dans la modélisation.
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 18 : Valeurs de connectivité des sites pour le groupe M5, avec les réserves Mine du Verdy (flèche rouge foncé) et Grotte de Beaumotte (flèche rouge clair) mis en évidence</figcaption></figure>

Toutefois, d'autres sites plus grands présentent également des valeurs de connectivité très faibles à nulles, notamment pour leurs espèces de vertébrés à enjeux, comme la réserve naturelle des Mardelles de Prémery. En effet, en moyenne, ce site a des valeurs de PC flux et B nulles et une valeur de PC intra faible comparée à d'autres sites (4,3E-12). Toutefois, cette PC intra non nulle vient de groupes fonctionnels de mammifères, notamment celui des chiroptères (M5) et à l'inverse le site est isolé (les 3 métriques de connectivité nulles) pour les espèces à enjeux de ce site, à savoir la Cigogne noire (Ciconia nigra) et l'Aigle botté (Hieraatus pennatus) (A2), l'Engoulevent d'Europe (Caprimulgus europaeus) et le Busard Saint Martin (Circus cynaeus) (A4) et le Triton marbré (Triturus marmoratus) (Am2) (Figure 19).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 19 : Valeurs de connectivité des sites de protection forte pour le groupe fonctionnel Am2, avec la réserve des Mardelles de Premery mise en évidence (flèche rouge)</figcaption></figure>
Les valeurs de connectivité étant basées sur des modélisations d'habitat favorable puis de continuités écologiques, chacune associée à l'incertitude, cette identification de sites isolés ne permet pas d'affirmer l'absence totale de continuité mais doit plutôt inciter à orienter les questionnements et études plus approfondies et éventuellement des actions de conservation pour le renforcement de la connectivité.

Enfin, il est possible d'identifier des sites d'intérêt isolés encore plus finement en réalisant les modélisations de connectivité sur des réseaux plus spécifiques. Pour le réseau N2000 par exemple, en filtrant les Zones Spéciales de Conservation (ZSC) ayant des présences d'espèces de chiroptères<fnref n="6" />, il est possible d'identifier les sites isolés pour le groupe M5, pour lesquels l'enjeu de renforcement de la connectivité est fort (Figure 20).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 20 : Indicateurs de connectivité du réseau N2000 restreint au ZSC contenant des chiroptères pour le groupe M5 – Sites isolés en rouge</figcaption></figure>

Pour les trois approches, il est important pour bien interpréter les valeurs de connectivité de garder en mémoire le réseau d'aires protégées (enveloppe d'outils de protection considérés) dans lequel les analyses sont menées. En effet, les sites présentés ici comme isolés le sont dans un contexte de réseau de protection forte uniquement, avec une couverture du territoire hexagonal terrestre de 1,55%. Il est probable que ces sites soient mieux connectés dans le réseau complet grâce à la présence de sites de protection moindre mais pouvant néanmoins assurer la continuité écologique.

Les représentations cartographiques des indicateurs de connectivité des sites pour l'ensemble des groupes fonctionnels sont disponibles en Annexe 7.2** ERROR! Source du renvoi introuvable.**

<footnote n="6">⁶ Données issues du rapportage DHFF 2019. https://www.natura2000.fr/programme-surveillance</footnote>
PC intra

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Flux d'interaction

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Betweenness

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

Cœur de parc national

Réserve naturelle ou biologique

Arrêtés de protection

<caption>Figure 21 : Cartes des indicateurs de connectivité par site pour les groupes taxonomiques de vertébrés</caption>
# 4.4. Couverture des continuités écologiques

## 4.4.1. Ce qu'on souhaite évaluer

Bien que les aires protégées n'aient pas vocation à couvrir l'ensemble des continuités écologiques du territoire, une couverture importante de ces espaces favorise le maintien de la connectivité dans le temps pour l'espèce. Ainsi, selon l'enjeu de conservation d'une espèce et l'enjeu de renforcer la connectivité de son réseau dans un contexte de changement climatique, il peut être justifié de chercher à couvrir un maximum des continuités écologiques.

L'indicateur de couverture des continuités écologiques par site (EC-PA) permet également d'identifier des aires protégées ayant un rôle important dans le maintien de la connectivité du territoire par la protection des corridors de déplacement.

## 4.4.2. Couverture des continuités écologiques des vertébrés par le réseau de protection forte

Le pourcentage moyen de couverture des continuités écologiques pour l'ensemble des vertébrés est de 3,5%. Cette valeur, bien que faible, ne signifie pas à elle seule un manque de protection. Au contraire, étant donné que la couverture de l'ensemble du territoire par les aires de protection forte n'est que de 1,55% en 2025, soit près de la moitié du taux de couverture des continuités écologiques, le réseau est bien construit stratégiquement pour la couverture des habitats des espèces à enjeux.

Bien qu'une petite continuité écologique semble plus facilement couverte par le réseau, le pourcentage de couverture des continuités écologiques n'est pas systématiquement corrélaté à leur étendue (Figure 22). Par exemple, le réseau du groupe fonctionnel A14, couvrant les cours d'eau et zones humides à travers la France, est bien plus étendu que celui du groupe A9, situé uniquement sur le nord-ouest du littoral. Pourtant, la couverture des continuités écologiques du premier est bien plus élevée (2,66%) que celle du second (0,94%). Ainsi, les résultats de couverture de continuités écologiques soulignent plutôt le déséquilibre de couverture des milieux par le réseau de protection forte identifié dans le diagnostic de représentativité (Léonard et al. 2020). En effet, les groupes fonctionnels dominés par des espèces d'habitat rocheux, comme M4, M9, A1, A18 et Am4, ont un meilleur pourcentage de couverture de leurs continuités écologiques. De plus, ces groupes d'espèces ont des continuités plus concentrées, ce qui explique également de pourcentages plus élevés de couverture. Le diagnostic met également en avant des déséquilibres à l'échelle du territoire en termes de protection forte, l'ouest du pays étant globalement moins bien couvert, sauf pour les espèces milieux aquatiques et dans une moindre mesure de milieux humides où on observe une meilleure répartition, ce qui explique les écarts de couverture entre les groupes A9 et A14.

Les sites couvrant en moyenne le plus les continuités écologiques pour l'ensemble des vertébrés sont les parcs nationaux, en raison de leur surface importante, en particulier les parcs nationaux des Ecrins, du Mercantour et de la Vanoise. Toutefois, lorsqu'on regarde par grand groupe taxonomique, les parcs nationaux ne sont pas les seuls sites d'importance en termes de couverture de continuités écologiques, en particulier pour les amphibiens et les reptiles. En effet, les réserves nationales naturelles jouent également un rôle important pour ces espèces, notamment celles de la Haute chaîne du Jura pour les amphibiens, celle de Camargue pour les reptiles et la réserve des Hauts plateaux du Vercors pour les deux.

Si la couverture des continuités écologiques par les aires protégées n'apporte pas d'informations de suffisance et n'indique pas nécessairement de besoins de renforcement du réseau, elle apporte des éléments d'explication importants pour les indicateurs de connectivité des groupes, ces deux paramètres étant fortement corrélés, en particulier la PC intra.
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 22 : Couverture (%) des continuités écologiques par les aires de protections par groupe fonctionnel</figcaption></figure>
# 5. UTILISATIONS & POINTS DE VIGILANCE

## 5.1. Nombreuses utilisations pour le renforcement et la gestion du réseau d'aires protégées

### 5.1.1. Utilisation directe des résultats

La modélisation de la connectivité du réseau d'aires protégées présentée ici permet d'obtenir à la fois des cartographies de continuités écologiques et des indicateurs chiffrés de connectivité pour le réseau comme pour les sites. Les cartes de continuités écologiques permettent notamment de spatialiser les zones probables d'importances pour les déplacements des espèces et en raison du maillage fin, pourront contribuer à des études de connectivité à fine échelle. Les indicateurs de connectivité pour le réseau donnent une indication de la robustesse du réseau en matière de connectivité pour un groupe d'espèces. Enfin, les indicateurs par sites reflètent la contribution des différents outils de protection à la préservation des zones de continuités, d'identifier des sites clés et en fonction de ces résultats éventuellement orienter ou réorienter la gestion des sites existants pour favoriser la connectivité, et à l'inverse des aires protégées isolées, ce qui peut conduire à des actions de protection et/ou restauration pour réduire cet isolement.

Si les valeurs de ces indicateurs sont difficiles à interpréter seules en l'absence de la connaissance de seuils, les indicateurs servent d'éléments de comparaison entre différentes situations, que ce soit entre les différents groupes fonctionnels, les différents types de réseaux ou entre le présent et les modélisations futures.

Cette méthodologie permet également de dresser des bilans d'efficacité pour la Stratégie nationale pour les aires protégées, et pour ses déclinaisons territoriales, en évaluant la contribution à la connectivité des nouvelles aires protégées créées par comparaison du réseau entre deux dates. Restreinte aux vertébrés et au réseau de protection forte dans le présent rapport, elle sera également étendue aux invertébrés et à la flore, et adaptée pour permettre l'analyse du réseau complet d'aires protégées terrestres hexagonales.

### 5.1.2. Tests de scénarios & Priorisation

Cette méthodologie représente également un véritable outil d'aide à la décision car elle permet de tester, par une nouvelle modélisation, des scénarios d'ajout ou d'extension d'aires protégées pour évaluer leur impact sur la connectivité du réseau, pour toutes les espèces de la SNAP ou un seul groupe fonctionnel cible. Le test de scénarios est particulièrement utile lorsqu'on souhaite identifier le site le plus efficace lorsque l'intention est le renforcement de la connectivité d'une zone pour une espèce. Il peut également contribuer à faire une sélection entre deux possibilités de nouveaux sites équivalents d'un point de vue de représentativité.

Cette méthodologie permet donc d'apporter de nombreux éclairages sur le déplacement des espèces à travers le paysage hexagonal et sur la connectivité du réseau, et peut servir d'outil d'aide à la décision pour le renforcement du réseau.

Il y a toutefois un point important de vigilance sur l'interprétation des résultats des tests de scénarios. En effet, en cas de test de plusieurs emplacements possibles d'un nouveau site dans une même modélisation, les résultats indiqueront quel site contribue le plus à la connectivité dans le nouveau réseau formé. Cela ne permet pas en revanche d'identifier le meilleur site à créer parmi ceux testés car ils sont tous
interconnectés et les valeurs de connectivité sont dépendantes de la création de tous les nouveaux sites. Pour comparer des scénarios de création entre eux, il est préférable de faire une modélisation pour chaque proposition d'emplacement de nouveaux sites. Une pré-sélection est nécessaire car l'opération peut devenir chronophage selon le nombre de scénarios testés.

## 5.2. Points de vigilance dans l'interprétation des résultats

Plusieurs points de vigilance sont à considérer lors de l'interprétation des résultats, incitant à avoir un regard critique.

Tout d'abord, les résultats étant produits pour les groupes fonctionnels, ils peuvent ne pas s'appliquer parfaitement à chaque espèce individuellement. Il convient donc d'avoir une vision critique lors du traitement de ces indicateurs vis-à-vis d'une seule espèce, et notamment de limiter si nécessaire la surface des espaces de continuité à l'aire de l'espèce considérée. Toutefois, un tel filtre limite l'identification de potentiels sites d'extension de l'aire de distribution de l'espèce, dans le cadre notamment d'une migration attendue dans le contexte du changement climatique.

De plus, les hypothèses associées aux données utilisées pour permettre la modélisation ont un impact important sur les continuités écologiques obtenues et donc les indicateurs de connectivité qui en résultent. Au-delà de la constitution des groupes fonctionnels et des limites qui y sont associées, le choix de se baser sur la distribution de l'habitat favorable pour l'espèce, lui-même issu d'une modélisation, joue un rôle fort dans les résultats obtenus. En effet, cet habitat favorable n'est pas limité à l'aire de distribution actuelle des espèces mais identifie leur habitat favorable à travers tout le territoire hexagonal. L'utilisation de cette donnée source est pertinente pour les études de connectivité puisqu'elle suggère la possibilité des espèces à étendre leur aire de répartition, grâce à ces continuités écologiques, c'est pourquoi le choix a été fait de ne pas restreindre à l'aire de distribution. Cela peut toutefois mener à des résultats particulièrement théoriques pour certaines espèces présentant un fort taux d'endémisme caractérisé par une aire de distribution très réduite. Il est donc indispensable de tenir compte de ce caractère potentiel de la distribution des espèces donc des continuités écologiques lors de l'analyse des résultats.

Enfin, au sein des aires de protection fortes, tous les statuts n'ont pas les mêmes vocations, de la protection généralisée des milieux pour les parcs nationaux ou les réserves à une protection ciblée pour certaines espèces pour les arrêtés de protection de biotope ou certains milieux pour les réserves biologiques ou les arrêtés de protection d'habitats naturels ou de géotope. Toutes les aires protégées ne se valent donc pas du point de vue de la connectivité, et leur contribution effective est dépendante de la réglementation qui s'y applique. La contribution de ces espaces à la connectivité telle que calculée par les modèles est bien à comprendre comme un potentiel, qui ne se vérifie que si la protection apportée par l'espace permet effectivement une continuité maximale dans le site. Ce paramètre est à prendre en compte lors d'analyse à plus petite échelle ou lors de l'interprétation du rôle d'un site dans la connectivité d'une espèce.
# 5.3. Limites de plasticité

## 5.3.1. Temps de calculs

Cette méthodologie a toutefois ses limites, notamment en termes de plasticité. En effet, à cette résolution et à l'échelle du territoire hexagonal, la production des indicateurs de connectivité est chronophage et nécessite un matériel avec de très grandes capacités de calcul (supercalculateur) (Tableau 2). Bien que plusieurs modélisations puissent être lancées en parallèle, la production de nouveaux indicateurs, comme le test de scénarios de création d'aires protégées, ou la modélisation pour un réseau spécifique, nécessite donc une évaluation du besoin et une anticipation des longs temps de calcul.

<table><caption>Tableau 2 : Temps de calculs des indicateurs de connectivité du réseau de protection forte pour les vertébrés. Ces temps n'incluent pas la modélisation des continuités écologiques (8 jours), cette étape ne nécessitant pas d'être réitérée sauf changement d'espèces.</caption><thead><tr><td>Groupe taxonomique</td><td>Couverture des continuités écologiques</td><td>Modélisation des liens inter-sites (réseau)</td><td>Calcul des indicateurs de connectivité</td><td>Total Temps de production indicateurs</td></tr></thead><tbody><tr><td>Mammifères (11GF)</td><td>19 heures</td><td>10 jours</td><td>15 heures</td><td>11 j 10 h</td></tr><tr><td>Oiseaux (19GF)</td><td>3 jours</td><td>6 jours</td><td>10 heures</td><td>9 j 10 h</td></tr><tr><td>Amphibiens (4GF)</td><td>7 heures</td><td>4 heures</td><td>1 heure</td><td>12h</td></tr><tr><td>Reptiles (3GF)</td><td>11 heures</td><td>6 heures</td><td>1 heure</td><td>18 h</td></tr></tbody></table>

## 5.3.2. Groupes fonctionnels

Les groupes fonctionnels ont été construits sur la base d'une liste d'espèces définie<fnref n="7" /> ne pouvant aisément être modifiée a posteriori. L'ajout d'une seule espèce peut fortement modifier les groupes formés. En effet, toute modification des espèces prises en compte au départ nécessiterait de récolter les données traits et environnementales pour ces espèces, reconstruire les groupes fonctionnels, modéliser les nouvelles continuités écologiques de l'ensemble des groupes fonctionnels (1ère colonne du Tableau 1), calculer les nouveaux indicateurs de connectivité (2ème et 3ème colonnes du Tableau 1).

Il s'agit donc d'un processus à la fois chronophage et modifiant fondamentalement les résultats précédents. En cas de besoin d'analyses pour une espèce en dehors de la liste initiale, il est donc préférable lorsque cela est possible d'associer cette espèce à un groupe existant, en fonction des caractéristiques comportementales et environnementales de cette espèce. Dans le cas d'une importante quantité d'espèces différentes, il possible de modéliser de nouveaux groupes fonctionnels, toutefois cela nécessite une quantité importante de données, notamment traits, et une importante puissance de calcul pour permettre la modélisation des continuités écologiques des nouveaux groupes fonctionnels.

<footnote n="7">⁷ Liste « Espèces à enjeux de conservation SNAP » (Léonard et al. 2020)</footnote>
# 6. BIBLIOGRAPHIE

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7. ANNEXES
# 7.1. Composition des groupes fonctionnels

## 7.1.1. Mammifères

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M1</td><td>Canis lupus</td><td>Carnivora</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M1</td><td>Ursus arctos</td><td>Carnivora</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M2</td><td>Felis silvestris</td><td>Carnivora</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M2</td><td>Lutra lutra</td><td>Carnivora</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M2</td><td>Mustela lutreola</td><td>Carnivora</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M2</td><td>Mustela putorius</td><td>Carnivora</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M3</td><td>Lynx lynx</td><td>Carnivora</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M4</td><td>Capra ibex</td><td>Cetartiodactyla</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M4</td><td>Capra pyrenaica</td><td>Cetartiodactyla</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M4</td><td>Rupicapra rupicapra</td><td>Cetartiodactyla</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M6</td><td>Myotis bechsteinii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M6</td><td>Eliomys quercinus</td><td>Rodentia</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M6</td><td>Muscardinus avellanarius</td><td>Rodentia</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M5</td><td>Miniopterus schreibersii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Tadarida teniotis</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Rhinolophus euryale</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Rhinolophus ferrumequinum</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Rhinolophus hipposideros</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Barbastella barbastellus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Eptesicus nilssonii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Eptesicus serotinus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Hypsugo savii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis alcathoe</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis blythii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis brandtii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis capaccinii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis daubentonii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis emarginatus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis myotis</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis mystacinus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis nattereri</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Myotis punicus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Nyctalus lasiopterus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Nyctalus leisleri</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Nyctalus noctula</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Pipistrellus kuhlii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Pipistrellus nathusii</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Pipistrellus pipistrellus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Pipistrellus pygmaeus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Plecotus auritus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Plecotus austriacus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Plecotus macrobullaris</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M5</td><td>Vespertilio murinus</td><td>Chiroptera</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M7</td><td>Crocidura leucodon</td><td>Eulipotyphla</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M7</td><td>Crocidura suaveolens</td><td>Eulipotyphla</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M7</td><td>Sorex alpinus</td><td>Eulipotyphla</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M8</td><td>Galemys pyrenaicus</td><td>Eulipotyphla</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M9</td><td>Lepus timidus</td><td>Lagomorpha</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M9</td><td>Marmota marmota</td><td>Rodentia</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M10</td><td>Oryctolagus cuniculus</td><td>Lagomorpha</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_37.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Order</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>M11</td><td>Castor fiber</td><td>Rodentia</td><td>Mammalia</td></tr><tr><td>M11</td><td>Arvicola sapidus</td><td>Rodentia</td><td>Mammalia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_38.png" /></figure>
7.1.2. Oiseaux

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE1</td><td>Aegypius monachus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE1</td><td>Gypaetus barbatus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE1</td><td>Gyps fulvus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE1</td><td>Neophron percnopterus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE2</td><td>Aquila chrysaetos</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Aquila fasciata</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Circaetus gallicus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Hieraaetus pennatus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Milvus migrans</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Milvus milvus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Pandion haliaetus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Falco peregrinus</td><td>Falconiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Ciconia ciconia</td><td>Ciconiiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Ciconia nigra</td><td>Ciconiiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE2</td><td>Accipiter gentilis</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE3</td><td>Circus aeruginosus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE3</td><td>Ardea purpurea</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE3</td><td>Ardeola ralloides</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE3</td><td>Botaurus stellaris</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE3</td><td>Ixobrychus minutus</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE3</td><td>Nycticorax nycticorax</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE3</td><td>Platalea leucorodia</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE6</td><td>Anas crecca</td><td>Anseriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE6</td><td>Aythya ferina</td><td>Anseriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE6</td><td>Aythya fuligula</td><td>Anseriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE4</td><td>Circus cyaneus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Circus pygargus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Caprimulgus europaeus</td><td>Caprimulgiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Burhinus oedicnemus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Charadrius alexandrinus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Charadrius hiaticula</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Vanellus vanellus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Glareola pratincola</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Chlidonias hybrida</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Chlidonias niger</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Geolochelidon nilotica</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Sternula albifrons</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Himantopus himantopus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Recurvirostra avosetta</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Actitis hypoleucos</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Calidris pugnax</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Gallinago gallinago</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Limosa limosa</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Numenius arquata</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Asio flammeus</td><td>Strigiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Ichthyætus melanœcephalus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Chroicocephalus genei</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE4</td><td>Chroicocephalus ridibundus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE7</td><td>Anser anser</td><td>Anseriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE7</td><td>Alectoris graeca</td><td>Galliformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE7</td><td>Tetrao urogallus</td><td>Galliformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE7</td><td>Tetrax tetrax</td><td>Otidiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE7</td><td>Pterocles alchata</td><td>Pterocliformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE7</td><td>Lagopus muta</td><td>Galliformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE7</td><td>Perdix perdix</td><td>Galliformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE7</td><td>Bonasa bonasia</td><td>Galliformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE5</td><td>Elanus caeruleus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Pernis apivorus</td><td>Accipitriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Alcedo atthis</td><td>Coraciiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Acrocephalus arundinaceus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Acrocephalus melanopogon</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Cisticola juncidis</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Cecropis daurica</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Delichon urbicum</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Hirundo rustica</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Lanius collurio</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Lanius excubitor</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Lanius minor</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Lanius senator</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Locustella luscinioides</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Locustella naevia</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Anthus petrosus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Regulus regulus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Plegadis falcinellus</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE5</td><td>Lanius meridionalis</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE8</td><td>Apus apus</td><td>Apodiformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_46.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AVE9</td><td>Haematopus ostralegus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE9</td><td>Larus argentatus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE9</td><td>Larus canus</td><td>Charadriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_47.png" /></figure>
<figure><img src="image_48.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE10</td><td>Columba livia</td><td>Columbiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE10</td><td>Streptopelia turtur</td><td>Columbiformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE11</td><td>Coracias garrulus</td><td>Coraciiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE11</td><td>Falco naumanni</td><td>Falconiformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE12</td><td>Crex crex</td><td>Gruiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE12</td><td>Porzana porzana</td><td>Gruiformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE13</td><td>Fulica atra</td><td>Gruiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE13</td><td>Porphyrio porphyrio</td><td>Gruiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE13</td><td>Rallus aquaticus</td><td>Gruiformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE14</td><td>Hippolais icterina</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Alauda arvensis</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Calandrella brachydactyla</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Galerida theklae</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Lulula arborea</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Emberiza citrinella</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Emberiza hortulana</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Emberiza schoeniclus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Acanthis flammea</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Carduelis carduelis</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Carduelis citrinella</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Chloris chloris</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Linaria cannabina</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Pyrrhula pyrrhula</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Serinus serinus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Anthus campestris</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Anthus pratensis</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Ficedula albicollis</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Ficedula hypoleuca</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Muscicapa striata</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Oenanthe hispanica</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Saxicola rubetra</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Poecile montanus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Passer italica</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Passer montanus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Phylloscopus sibilatrix</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Phylloscopus trochilus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Remiz pendulinus</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Cettia cetti</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Sitta whiteheadi</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Tichodroma muraria</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Sylvia borin</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Sylvia conspicillata</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Sylvia melanocephala</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Sylvia sarda</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Sylvia undata</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Dendrocopos minor</td><td>Piciformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Dryocopus martius</td><td>Piciformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Picus canus</td><td>Piciformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Saxicola rubicola</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Luscinia sveicca</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Melanocorypha calandra</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Picoides tridactylus</td><td>Piciformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Dendrocopos leucotos</td><td>Piciformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE14</td><td>Dendrocopos medius</td><td>Piciformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE15</td><td>Pyrhotcorax pyrrhocorax</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE15</td><td>Oenanthe oenanthe</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE15</td><td>Monticola saxatilis</td><td>Passeriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE16</td><td>Ardea alba</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE16</td><td>Egretta garzetta</td><td>Pelecaniformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE17</td><td>Phoenicopterus roseus</td><td>Phoenicopteriformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE18</td><td>Aegolius funereus</td><td>Strigiformes</td><td>Aves</td></tr><tr><td>AVE18</td><td>Glaucidium passerinum</td><td>Strigiformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

<table><thead><tr><td>Group ID</td><td>Species name</td><td>Ordre</td><td>Class</td></tr></thead><tbody><tr><td>AVE19</td><td>Bubo bubo</td><td>Strigiformes</td><td>Aves</td></tr></tbody></table>
### 7.1.3. Amphibiens

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AMP1</td><td>Alytes obstetricans</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Discoglossus sardus</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Bombina variegata</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Hyla arborea</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Hyla meridionalis</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Hyla sarda</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Pelobates cultripes</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Pelobates fuscus</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Bufotes viridis</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP1</td><td>Discoglossus montalentii</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AMP2</td><td>Epidalea calamita</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP2</td><td>Rana arvalis</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP2</td><td>Rana dalmatina</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP2</td><td>Lissotriton vulgaris</td><td>Caudata</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP2</td><td>Triturus cristatus</td><td>Caudata</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP2</td><td>Triturus marmoratus</td><td>Caudata</td><td>Amphibia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AMP3</td><td>Pelophylax lessonae</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP3</td><td>Rana pyrenaica</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP3</td><td>Pelophylax perezi</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP3</td><td>Pelophylax kl. grafi</td><td>Anura</td><td>Amphibia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_60.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>AMP4</td><td>Calotriton asper</td><td>Caudata</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP4</td><td>Salamandra corsica</td><td>Caudata</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP4</td><td>Speleomantes strinatii</td><td>Caudata</td><td>Amphibia</td></tr><tr><td>AMP4</td><td>Euproctus montanus</td><td>Caudata</td><td>Amphibia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_61.png" /></figure>
7.1.4. Reptiles

<figure><img src="image_62.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>REP1</td><td>Natrix helvetica</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP1</td><td>Zamenis longissimus</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP1</td><td>Hierophis viridiflavus</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>REP3</td><td>Testudo hermanni</td><td>Testudines</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP3</td><td>Emys orbicularis</td><td>Testudines</td><td>Reptilia</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Group ID</th><th>Species name</th><th>Ordre</th><th>Class</th></tr></thead><tbody><tr><td>REP2</td><td>Vipera seoanei</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Iberolacerta bonnali</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Iberolacerta aurelioi</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Iberolacerta aranica</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Zootoca vivipara</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Timon lepidus</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Euleptes europaea</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Vipera ursinii</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Vipera berus</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Vipera aspis</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Natrix maura</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Coronella austriaca</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Podarcis tiliguerta</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Podarcis muralis</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Lacerta bilineata</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Archaeolacerta bedriagae</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Lacerta agilis</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Algyroides fitzingeri</td><td>Squamata</td><td>Reptilia</td></tr><tr><td>REP2</td><td>Mauremys leprosa</td><td>Testudines</td><td>Reptilia</td></tr></tbody></table>
# 7.2. Indicateurs de connectivité des types d'aires protégées par groupe fonctionnel

## 7.2.1. Mammifères

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Mammifères

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<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>M2</figcaption></figure>

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>M3</figcaption></figure>

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>M4</figcaption></figure>

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>M5</figcaption></figure>

<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>M6</figcaption></figure>

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>M7</figcaption></figure>

<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>M8</figcaption></figure>

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>M9</figcaption></figure>

<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>M10</figcaption></figure>

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>M11</figcaption></figure>

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Mammifères

<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>M1</figcaption></figure>

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>M2</figcaption></figure>

<figure><img src="image_80.png" /><figcaption>M3</figcaption></figure>

<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>M4</figcaption></figure>

<figure><img src="image_82.png" /><figcaption>M5</figcaption></figure>

<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>M6</figcaption></figure>

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>M7</figcaption></figure>

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>M8</figcaption></figure>

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>M9</figcaption></figure>

<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>M10</figcaption></figure>

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>M11</figcaption></figure>

<figure><img src="image_89.png" /></figure>
7.2.2. Oiseaux

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>A4</figcaption></figure>

<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>A8</figcaption></figure>

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>A12</figcaption></figure>

<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>A16</figcaption></figure>

<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>A1</figcaption></figure>

<figure><img src="image_95.png" /><figcaption>A5</figcaption></figure>

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>A9</figcaption></figure>

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>A13</figcaption></figure>

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<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>A10</figcaption></figure>

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>A14</figcaption></figure>

<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>A18</figcaption></figure>

<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>A3</figcaption></figure>

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<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>A11</figcaption></figure>

<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>A15</figcaption></figure>

<figure><img src="image_108.png" /><figcaption>A19</figcaption></figure>

<figure><img src="image_109.png" /></figure>
All birds

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

A4

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

A8

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A12

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A16

<figure><img src="image_114.png" /></figure>

A1

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A5

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

A9

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A13

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A17

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A2

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A6

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A10

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A14

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A18

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A3

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A7

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A11

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A15

<figure><img src="image_128.png" /></figure>

A19

<figure><img src="image_129.png" /></figure>
All birds

<figure><img src="image_130.png" /></figure>

A4

<figure><img src="image_131.png" /></figure>

A8

<figure><img src="image_132.png" /></figure>

A12

<figure><img src="image_133.png" /></figure>

A16

<figure><img src="image_134.png" /></figure>

A1

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A5

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A9

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A13

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A17

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A2

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A6

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A10

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A14

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A18

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A3

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A7

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A11

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A15

<figure><img src="image_148.png" /></figure>

A19

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### 7.2.3. Amphibiens

**Amphibiens**

<figure><img src="image_150.png" /></figure>

**Am1**

<figure><img src="image_151.png" /></figure>

**Am2**

<figure><img src="image_152.png" /></figure>

**Am3**

<figure><img src="image_153.png" /></figure>

**Am4**

<figure><img src="image_154.png" /></figure>
Amphibiens

<figure><img src="image_155.png" /></figure>

Am1

<figure><img src="image_156.png" /></figure>

Am2

<figure><img src="image_157.png" /></figure>

Am3

<figure><img src="image_158.png" /></figure>

Am4

<figure><img src="image_159.png" /></figure>
Amphibiens

<figure><img src="image_160.png" /></figure>

Am1

<figure><img src="image_161.png" /></figure>

Am2

<figure><img src="image_162.png" /></figure>

Am3

<figure><img src="image_163.png" /></figure>

Am4

<figure><img src="image_164.png" /></figure>
7.2.4. Reptiles

Reptiles

<figure><img src="image_165.png" /></figure>

$PC_{intra}^k$

○ 5.0e-06

○ 1.0e-05

R1

<figure><img src="image_166.png" /></figure>

$PC_{intra}^k$

○ 1e-08

○ 2e-08

R2

<figure><img src="image_167.png" /></figure>

$PC_{intra}^k$

○ 4.0e-06

○ 8.0e-06

○ 1.2e-05

○ 1.6e-05

R3

<figure><img src="image_168.png" /></figure>

$PC_{intra}^k$

○ 1e-06

○ 2e-06

○ 3e-06
Reptiles

<figure><img src="image_169.png" /></figure>

R1

<figure><img src="image_170.png" /></figure>

R2

<figure><img src="image_171.png" /></figure>

R3

<figure><img src="image_172.png" /></figure>

Reptiles

<figure><img src="image_173.png" /></figure>

R1

<figure><img src="image_174.png" /></figure>

R2

<figure><img src="image_175.png" /></figure>

R3

<figure><img src="image_176.png" /></figure>
# RÉSUMÉ

La connectivité écologique est un élément clé pour le maintien des espèces et le bon fonctionnement des aires protégées. En permettant le déplacement des espèces, elle garantit le maintien des flux génétiques, la résilience des populations et leur capacité d'adaptation, notamment face au changement climatique. Évaluer la connectivité du réseau d'aires protégées est donc indispensable pour construire un réseau représentatif, cohérent et résilient. C'est pourquoi PatriNat et le Laboratoire d'écologie alpine ont travaillé à l'élaboration d'une méthodologie d'évaluation de la connectivité d'un réseau d'aires protégées.

La méthode de modélisation développée permet de produire des cartographies des continuités écologiques de groupes fonctionnels d'espèces et des indicateurs quantitatifs de connectivité à l'échelle du réseau et des sites. Ces résultats permettent l'identification de zones clés pour les déplacements des espèces, l'évaluation de la robustesse du réseau pour différents groupes fonctionnels, la mise en évidence de la contribution des différents outils de protection à la préservation des zones de continuités et l'identification des sites clés et à l'inverse les sites isolés, afin d'orienter les actions de conservation. Cette méthodologie constitue également un outil d'aide à la décision pour le test et la priorisation de scénarios d'ajout ou d'extension d'aires protégées.

Ce rapport détaille la méthodologie pour le réseau de protection forte et les espèces de vertébrés à enjeux, et constitue une première démonstration des possibilités d'utilisation des cartes et d'interprétation des indicateurs dans le cadre de la Stratégie nationale pour les aires protégées.

PatriNat (OFB-MNHN-CNRS-IRD)

Centre d'expertise et de données sur le patrimoine naturel

Jardin des Plantes
CP41 - 36 rue Geoffroy Saint-Hilaire
75005 Paris

www.patrinat.fr