# Conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers et conséquences pour la biodiversité ligneuse sur le confluent Mbam-Sanaga au Centre-Cameroun

Fabrice MOPI TOUOYEM¹
Pierre COUTERON¹
Joseph YOUTA HAPPI²

¹ UMR AMAP
Université de Montpellier
IRD, Cirad, CNRS, INRAE
34394 Montpellier
France

² Université de Yaoundé 1
Département de Géographie
BP : 755 Yaoundé
Cameroun

Auteur correspondant /
Corresponding author:
Fabrice MOPI TOUOYEM -
fabrice.mopitouoyem@ird.fr

ID ORCID : https://orcid.org/0000-0002-7262-5523

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**Photo 1.**
Vieille agroforêt à cacaoyers de savane avec un peuplement associé composé de Ceiba pentandra. Old savannah cocoa agroforest with an associated stand of Ceiba pentandra. Photo F. Mopi Touoyem, 2022.

Doi: 10.19182/bft2025.361.a37427 - Droit d'auteur 2025, Bois et Forêts des Tropiques - Cirad - Date de soumission : 14 mars 2024 ;
date d'acceptation : 1er décembre 2024 ; date de publication : 1er avril 2025.

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cirad

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**Citer l'article / To cite the article**

Mopi Touoyem F., Couteron P., Youta Happi J., 2025. Conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers et conséquences pour la biodiversité ligneuse sur le confluent Mbam-Sanaga au Centre-Cameroun. Bois et Forêts des Tropiques, 362 : 1-13. Doi : https://doi.org/10.19182/bft2025.361.a37427

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Licence Creative Commons :
Attribution-4.0 International (CC BY 4.0)
## RÉSUMÉ

Conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers et conséquences pour la biodiversité ligneuse sur le confluent Mbam-Sanaga au Centre-Cameroun

La conciliation des activités agricoles et la conservation de la biodiversité restent au cœur des préoccupations actuelles du développement durable. L'établissement des agroforêts à cacaoyers dans les savanes guinéennes du Centre-Cameroun contribuerait à la modification de la composition floristique des ligneux. L'objectif de cette étude est d'analyser les conséquences de la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers sur la biodiversité ligneuse dans ces savanes. Pour y parvenir, l'étude s'est appuyée sur des enquêtes sociologiques auprès d'un échantillon de 105 cultivateurs de cacao en savane afin de comprendre les techniques utilisées et leurs choix pour les espèces associées. Des relevés floristiques ont par la suite été réalisés dans 1 ha de savane et d'agroforêts à cacaoyers, en vue de déterminer leur richesse et leur diversité floristiques. L'étude montre que la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers a induit une modification de la densité des ligneux, de la richesse et de la diversité floristiques. Ainsi, dans les savanes intactes, 547 individus répartis en 25 espèces ont été dénombrés, contre 1 093 individus répartis en 32 espèces dans les agroforêts à cacaoyers. Bien que la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers entraîne une densification des ligneux et un enrichissement de l'agrodiversité, elle favoure néanmoins la disparition des espèces ligneuses indigènes dans les savanes, au profit des espèces exotiques. C'est là toute l'importance de privilégier un système intégré qui combine à la fois les deux types d'espèces au sein du peuplement associé dans la perspective du développement durable.

**Mots-clés** : conversion, agroforêts, biodiversité ligneuse, savanes, cacaoyers, Centre-Cameroun.

## ABSTRACT

Conversion of savannah lands into cocoa agroforests and consequences for woody biodiversity at the confluence of the Mbam and Sanaga rivers in Central Cameroon

Reconciling agricultural activities with biodiversity conservation is a core concern for sustainable development. Establishing cocoa agroforests in the Guinean savannah lands of Central Cameroon would modify the floristic composition of their woody vegetation. The aim of this study is to analyse the consequences for the woody biodiversity of these areas of converting savannah lands to cocoa agroforests. To do so, the study conducted sociological surveys among a sample of 105 savannah cocoa farmers to understand the techniques they use and their choice of associated species. Vegetation surveys were then carried out in 1 ha of savannah and cocoa agroforests, to determine their floristic richness and diversity. The study showed that converting savannah to cocoa agroforests caused a change in tree and shrub density and in their richness and diversity. In intact savannah lands, 547 individuals of 25 species were counted, compared with 1,093 individuals of 32 species in cocoa agroforests. While the conversion of this savannah land into cocoa agroforests led to a densification of its woody species and enriched agrodiversity, it also favoured a loss of indigenous woody species to the benefit of exotic species. This is why it is so important, for reasons of sustainability, to favour an integrated system that combines both exotic and indigenous species within each stand.

**Keywords:** conversion, agroforests, woody biodiversity, savannah, cocoa trees, Central Cameroon.

## RESUMEN

Conversión de sabanas en agroforestería de cacaotales y consecuencias para la biodiversidad leñosa en la confluencia de los ríos Mbam y Sanaga, en la Región del Centro del Camerún

La conciliación de las actividades agrícolas con la conservación de la biodiversidad se encuentra en el núcleo de las preocupaciones actuales del desarrollo sostenible. El establecimiento de la agroforestería de cacaotales en las sabanas guineanas de la Región del Centro de Camerún contribuiría a modificar la composición florística de especies leñosas. El objetivo de este estudio es analizar las consecuencias de la conversión de las sabanas en agroforestería de cacaotales sobre la biodiversidad leñosa en estas sabanas. El estudio se basa en encuestas sociológicas a una muestra de 105 cultivadores de cacao en sabana para comprender las técnicas utilizadas y su selección de especies asociadas. A continuación, se tomaron muestras florísticas en una hectárea de sabana y de agroforestería de cacaotales, para determinar su riqueza y su diversidad florística. El estudio muestra que la conversión de las sabanas en agroforestería de cacaotales indujo a una modificación de la densidad de especies leñosas, de la riqueza y de la diversidad florísticas. Así, en sabanas intactas, se contaron 547 individuos pertenecientes a 25 especies, frente a los 1 093 individuos pertenecientes a 32 especies de las agroforesterías de cacaotales. Esta conversión de sabanas en agroforesterías de cacaotales, por un lado lleva a una densificación de especies leñosas y a un enriquecimiento de la agrodiversidad en las sabanas, y por el otro lado favorece una pérdida de especies leñosas indígenas en las sabanas en beneficio de las especies exóticas. Aquí reside la importancia de dar preferencia a un sistema integrado que combine ambos tipos de especies en el seno de un poblamiento asociado con la perspectiva del desarrollo sostenible.

**Palabras clave:** conversión, agroforestería, biodiversidad leñosa, sabanas, cacaotales, Región del Centro del Camerún.
Introduction

La culture du cacaoyer est une activité très ancienne dont l'adoption remonte à l'époque coloniale. Mais c'est surtout vers les années 1924-1925 que la culture du cacao s'est propagée au Cameroun. Elle fut encouragée, parfois impossée par l'administration coloniale, et s'est ainsi étendue dans le sud du Cameroun (Champaud, 1966). Initialement pratiquée sous défriche forestière, la culture du cacaoyer s'est progressivement étendue dans les savanes arbustives et herbeuses péri-forestières du centre du Cameroun, qui sont la résultante des successions de phases sèches et de périodes humides dont les impacts ont marqué la distribution de la forêt dense et des savanes limitrophes. En effet, depuis le début des années 1990, les travaux sur la reconstitution des paléoenvironnements montrent que ces savanes péri-forestières se sont largement étendues au cours de l'Holocène récent, entre 3 000 et 2 000 ans AP, à la faveur d'un assèchement climatique qui a touché toute l'Afrique de l'ouest et centrale et qui a favorisé la fragmentation des forêts en des paysages ouverts (Maley, 1991 et 1992 ; Schwartz, 1992 et 1997 ; Youta Happi, 1998 ; Vincens et al., 1999).

L'étude de Lamanda et al. (2009) a également mis en évidence dans la région de Bokito une transformation progressive à partir des ripisylves, des zones de savane en agroforêts à base de cacaoyers. Toujours dans le même sens, Lemoupa Fotio (2015) a relevé sur le contact forêt-savane, l'installation des agroforêts à base de cacaoyers et de fruitiers tels que : le palmier à huile (Elaeis guineensis), le safoutier (Dacryodes edulis) et le manguier (Mangifera indica) de part et d'autre des haies vives défensives à valeur historique, faites à base de Ceiba pentandra et de Bombax buonopozense. La même observation est notée dans l'étude menée par Youta Happi (2016), qui montre le rôle des boucliers d'arbres plantés par le passé en savane et exploités de nos jours par les populations pour l'aménagement des agroforêts à base de palmier à huile et de cacaoyers. Cette extension des agroforêts à cacaoyers en savane est consécutive à la raréfaction des forêts liée à l'occupation des îlots forestiers présents en savane par des anciennes cacaoyères ou encore à cause de leur disparition suite aux défrichements culturaux répétitifs (Camara et al., 2012 ; Mopi Touoyem, 2022). Ainsi, l'aménagement des cacaoyères se fait par l'introduction et/ou la préservation des arbres fruitiers et forestiers associés au cacaoyer pendant ou après la mise en place de la cacaoyère. Même si cette pratique conduit à un enrichissement quantitatif des savanes en agrodiversité, elle pourrait contribuer néanmoins à une perte qualitative des espèces ligneuses typiques des savanes. Ces espèces agroforestières généralement associées aux cacaoyers participent à la modification de la biodiversité locale, même si elles offrent diverses utilités socioéconomiques, agro-nomiques et environnementales. Cette étude, qui s'inscrit dans le cadre des interactions entre l'homme et le milieu sur l'écotone forêt-savane du Centre Cameroun, amène à s'interroger sur les enjeux de la conversion des savanes en

agroforêts sur la conservation de la biodiversité ligneuse. Cette étude s'appuie sur une approche ethnoécologique, qui est fondée sur l'étude des savoirs et savoir-faire écologiques d'une société ; c'est-à-dire la façon dont les différents groupes humains comprennent les écosystèmes qui les entourent et leurs relations avec leur environnement. La question de recherche qui guide cette étude vise à savoir : comment la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers entraîne-t-elle la dynamique de la biodiversité ligneuse ? De cette question découle l'hypothèse selon laquelle la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers induit un enrichissement en agrodiversité, mais une perte de la biodiversité ligneuse typique des savanes. Les objectifs spécifiques de l'étude sont de : 1) présenter les techniques de conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers par les populations ; 2) caractériser la diversité floristique des deux types d'occupation des sols (savanes naturelles et agroforêts à cacaoyers établis en savane) ; 3) montrer les implications de la conversion des savanes en agroforêts sur la biodiversité ligneuse.

Matériel et méthodes

Cadre géographique de l'étude

La région du Centre au Cameroun est un territoire qui s'étend sur une superficie de 68 953 km² et compte dix départements dont trois ont été ici étudiés, à savoir : les départements du Mbam et Inoubou, de la Lékié et du Mbam et Kim, où la savane connait une forte extension. La zone étudiée est située entre 4° et 5°N, puis 11° et 12°E (figure 1). Elle se trouve sur le plateau sud camerounais dont l'altitude moyenne est de 650 m (Sanctoir, 1992). Le paysage de la zone présente une végétation de mosaïque forêt-savane composée d'îlots de forêt dense semi-décidue au sein des étendues de savanes arbustives et herbeuses péri-forestières (Letouzey, 1985). La population de la zone d'étude est très inégalement répartie et connaît une croissance rapide. Elle a crû de 389 986 habitants en 1987 à 665 333 habitants en 2015. Les densités de population sont fortes dans la Lékié (109 habitants/km²), moyennes dans le Mbam et Inoubou (30,4 habitants/km²), et faibles dans le Mbam et Kim (4,7 habitants/km²) plus au nord (INS, 2017). L'anthropisation du paysage s'observe par la présence des forêts secondaires et des îlots forestiers dans des savanes péri-forestières défrichées pour installer des cacaoyères (Villiers, 1995). La culture du cacao fut très vite adoptée par les agriculteurs de la région après les indépendances, avec la création de la Société de Développement du Cacao en 1974, faisant d'elle leur source principale de revenus. La vente du cacao contribue pour 65 % aux revenus des populations (Ngono et al., 2015).
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 1.**</figcaption></figure>

Localisation des trois départements constituant la zone d'étude, située au Centre-Cameroun : Mbam et Inoubou, la Lékié et Mbam et Kim.
Location of the three departments constituting the study area, located in Central Cameroon: Mbam and Inoubou, Lekie, and Mbam and Kim.

Les conditions pédoclimatiques autour du confluent Mbam et Sanaga, où s'y trouvent des sols majoritairement de type ferralitique très profonds (Vallerie, 1973), sont très favorables à la culture du cacao. Son climat est de type équatorial de transition avec des précipitations moyennes annuelles qui varient entre 1 400 et 1 600 mm (Suchel et Tsalefac, 1995) et une saison sèche qui ne dépasse pas trois mois.

## Données et méthodes

La réalisation de cette étude s'est appuyée sur divers types de données. Celles-ci ont été collectées à l'aide d'enquêtes sociologiques au moyen d'un questionnaire, adressé auprès d'un échantillon de 105 cultivateurs de cacao en savane.

Le consentement libre et éclairé a été au préalable obtenu des agriculteurs participant à cette enquête. Il a consisté à les informer sur l'objet de l'enquête, l'utilisation et la finalité des informations collectées ainsi que les avantages qui en découlent.

La population cible étant les agriculteurs qui pratiquent la culture du cacao en savane, leur choix s'est fait de manière aléatoire selon la technique de la « boule de neige », qui consiste à enquêter des personnes et à leur demander de transmettre le questionnaire à des personnes ayant le même profil (Goodman, 1961). Cette méthode a été choisie à cause de l'absence de données sur la population totale des agriculteurs ayant des cacaoyères en savane, créées ou en cours de création ; ce qui a rendu difficile la définition de la taille de l'échantillon. Les enquêtes se sont déroulées dans les arrondissements de Bokito et d'Ombessa (département du Mbam et Inoubou) d'une part, et ceux d'Obala et de Batchenga (département de la Lékié) d'autre part, en raison de l'étendue des savanes et de la forte pratique de la culture du cacao observées en savanes dans ces zones. Les questions contenues dans le questionnaire portaient entre autres sur : les raisons de la pratique de la culture du cacao en savane, les itinéraires techniques de conversion des savanes en agroforêts, les espèces associées aux cacaoyers et les raisons du choix de ces espèces, etc.
Des délégués d'arrondissement de l'agriculture et du développement rural, chargés d'encadrer les agriculteurs dans ces localités, ont également été interviewés. Les entretiens semi-directifs avaient pour but de recueillir les informations sur leurs expériences avec les pratiques observées sur le terrain auprès des agriculteurs et leurs appréciations sur ces pratiques locales.

Les données collectées ont permis de comprendre les techniques et les étapes de conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers par les populations, et l'utilité des espèces ligneuses qu'elles associent aux cacaoyers.

Des relevés floristiques ont été effectués dans deux types d'occupation du sol : 1 hectare de savanes non exploitées et 1 ha d'agroforêts à cacaoyers âgés de 7-10 ans établis en savane. Le choix de ces unités paysagères avait pour but d'analyser la dynamique de la biodiversité ligneuse une fois qu'une savane non exploitée est transformée en cacaoyère.

Ces relevés ont été réalisés dans 4 placettes carrées de 2 500 m² mesurant 50 x 50 m chacune, selon un protocole adapté de la méthode de Hairiah et al. (2011). Ce protocole est basé sur l'installation de placettes principales de forme rectangulaire de 2400 m² (40 m x 60 m) pour le compactage des ligneux ayant un diamètre à hauteur de poitrine supérieur ou égal à 30 cm et de placettes secondaires de 800 m² (20 m x 40 m) pour les ligneux ayant un diamètre compris entre 5 cm et 30 cm. Les arbres ont été mesurés à 1,3 m de hauteur à partir du sol pour obtenir le diamètre à hauteur de poitrine (DBH). Dans le cadre de cette étude, la taille des placettes d'inventaires a été augmentée et tous les ligneux rencontrés dans ces placettes ont été recensés et leurs diamètres mesurés. Ces relevés se sont déroulés sur une période de 14 jours au cours de la petite saison sèche du mois d'août, pour permettre une meilleure mobilité sur le terrain et de travailler sans risque d'être perturbé par les pluies. Ils ont permis de caractériser la biodiversité, notamment la richesse et la diversité floristiques, ainsi que la structure de chaque peuplement. Pour cela, plusieurs paramètres ont été utilisés pour analyser la diversité des peuplements, notamment :

* la richesse spécifique. Elle désigne le nombre total d'espèces rencontrées dans un peuplement.

* l'abondance relative (Ar%). Elle est le rapport entre le nombre d'individus appartenant à une espèce et le nombre total d'individus.

* l'indice de diversité de Shannon H'. Il permet d'exprimer la diversité spécifique d'un peuplement étudié. Cet indice varie toujours entre 0 et log₂. Quand il est élevé, il indique un nombre important d'espèces, et quand il est faible, il indique une baisse de diversité du milieu. L'indice se calcule avec la formule suivante :

$$H' = - \sum_{i=1}^{n} (\text{ni}/N) \cdot \log_{2} (\text{ni}/N) \quad (\text{équation 1})$$

avec ni : le nombre d'individus d'une espèce i ; N : le nombre total d'individus de toutes les espèces.

* l'indice de diversité de Simpson (λ). Il représente la probabilité pour que deux individus pris au hasard dans le peuplement étudié appartiennent à des espèces différentes. Plus cet indice est proche de 1, plus le peuplement est homogène.

L'indice est obtenu avec la formule suivante :

$$\lambda = \sum (\text{Pi})^2 \quad (\text{équation 2})$$

avec Pi : la proportion d'individus de l'espèce i (Pi = ni/N) où ni est le nombre d'individus de l'espèce i et N le nombre total d'individus de toutes les espèces.

* le coefficient de similarité de Sorensen (Ps). Il permet de mesurer la ressemblance floristique entre sites ; c'est-à-dire savoir si deux sites I et II, comparés floristiquement, appartiennent à la même communauté végétale. Il s'agit du pourcentage d'espèces communes dans deux parcelles. Il est calculé selon la formule suivante :

$$Ps = \frac{2c}{a+b} \times 100 \quad (\text{équation 3})$$

avec a : le nombre d'espèces de la parcelle A ; b : le nombre d'espèces de la parcelle B ; c : le nombre total des espèces communes aux parcelles A et B. Ps varie de 0 % à 100 % ; Ps = 0 quand il n'existe aucune espèce commune entre les deux sites. Ps atteint 100 % quand les deux listes sont identiques. Une valeur de Ps supérieure à 50 % permet de conclure que les deux parcelles comparées appartiennent à une même communauté végétale. Dans le cas contraire, les parcelles appartiennent à des communautés végétales différentes.

Le choix de ces indicateurs repose sur la base de ceux utilisés par Temgoua et al. (2018) pour caractériser la diversité ligneuse dans les systèmes agroforestiers à base de cacaoyers à l'Est du Cameroun.

Les observations et les enquêtes de terrain ont également permis de comprendre les techniques de conversion des savanes en cacaoyères à l'aide des entretiens conduits auprès des agriculteurs et des encadreurs agricoles, et des visites effectuées dans les cacaoyères créées en savane.

# Résultats

## Techniques de conversion des savanes en agroforêts

### L'introduction temporaire du palmier à huile comme étape transitoire à la plantation du cacaoyer

D'après la figure 2, l'une des techniques utilisées par 10 % des agriculteurs pour installer les cacaoyères dans les savanes arbusitives à Bridelia ferrugineae et Terminalia glaucescens passe par l'introduction préalable du palmier à huile en savane, afin de se servir de ses propriétés allélopathiques pour étouffer ou inhiber le développement des adventices telles que Imperata cylindrica. Cette technique n'est pas exclusive aux savanes arbusitives car elle est également valable pour les savanes herbeuses à Imperata cylindrica ou à Pennisetum purpureum. Une fois celles-ci combattues, les palmiers à huile sont progressivement détruits pour être remplacés par les cacaoyers et les arbres d'ombrage comme Albizia adianthifolia, ainsi que les arbres
### Étape 1 : savane arbustive

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

### Étape 2 : conversion de la savane en palmeraie

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

### Étape 3 : conversion de la palmeraie en cacaoyer

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

### Étape 4 : installation permanente de l'agroforêt à base de cacaoyer

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 2.**</figcaption></figure>

Processus d'implantation des agroforêts à cacaoyers à partir des palmeraies. Source : enquêtes de terrain, août 2020.

Process of establishing cocoa agroforests from palm groves. Source: field surveys, August 2020.

fruittiers, jusqu'au point où il ne subsiste plus que quelques rares pieds de palmiers à huile dans la plantation. La densification du peuplement associé et l'augmentation du recouvrement des ligneux permettent, au fil du temps, la disparition complète de la savane et une installation permanente des agroforêts à base de cacaoyers.

Au regard de la figure 2, la mise en place de la palmeraie se fait par la destruction préalable des arbres et arbustes présents en savane afin de libérer de l'espace et d'apporter de la lumière, car le palmier à huile est une plante héliophile qui a besoin de la lumière pour se développer. Cette méthode présente l'avantage d'inhiber de manière biologique le développement des adventices en savane, en même temps qu'elle permet à l'agriculteur d'exploiter de l'huile de palme pour avoir des revenus

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Photo 2.**</figcaption></figure>

Jeune agroforêt à cacaoyers de savane avec un peuplement associé diversifié. Young savannah cocoa agroforest with a diversified associated stand. Photo F. Mopi Touoyem, 2022.
monétaires, en attendant que la cacaoyère entre en production. Une fois que la cacaoyère devient productive, l'exploitation des palmiers à huile parsemés dans la cacaoyère permet au planteur d'avoir des revenus pour survivre en dehors de la période de récolte du cacao. La quasi-tota-lité des agriculteurs (90 %) n'adoptent pas cette technique car ils disent que le palmier à huile appauvrit le sol. Ses racines très développées résistent longtemps dans le sol et empêchent le développement des racines du cacaoyer.

## L'exploitation de l'ombrage produit par les espèces de lisière pour la culture du cacaoyer

Selon la figure 3, sur l'écotone forêt-savane (étape 1), certains planteurs, disposant des terres à la lisière de la forêt (30 %) exploitent l'ombrage produit par les espèces de lisière, telles que *Albizia* spp., pour planter les cacaoyers en association avec les arbres fruitiers comme le palmier à huile, les

avocatiers, les manguiers, les safoutiers et les recrûs forestiers entretenus dans le prolongement en savane (étape 2). En fait, *Albizia* spp. est l'espèce héliophile accompagnant le front de transgression forestière. Elle est un porte-graine dont les graines tombées au sol, germent et favorisent l'extension « spontanée » des lisières vers la savane (étape 3). Cette espèce est la plus fréquemment rencontrée, notamment en raison de son feuillage léger qui satisfait pleinement à cette fonction de production de l'ombrage.

## La mise en culture du cacaoyer dans les champs établis au milieu de la savane

D'après la figure 4, les agriculteurs (60 %), sur le contact forêt-savane, parviennent à cultiver le cacao dans les savanes en les défrichant, tout en préservant les arbres utiles ou les recrûs forestiers associés aux cacaoyers. Ces derniers sont plantés en association dès le premier stade

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 3.**
Processus d'implantation des agroforêts à cacaoyers à partir de la lisière. Source : enquêtes de terrain, août 2020.
Process of establishing cocoa agroforests from the edge. Source: field surveys, August 2020.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 4.**
Processus d'implantation des agroforêts à cacaoyers dans la savane. Source : enquêtes de terrain, août 2020.
The process of establishing cocoa agroforests in the savannah. Source: field surveys, August 2020.</figcaption></figure>
avec du bananier plantain, des arbres fruitiers (palmier à huile, avocatiers, manguiers, safoutiers...) et d'ombrage tels que *T. superba*, *C. pentandra*, *Albizia* spp., afin d'apporter de l'ombrage et de l'humidité, nécessaires au bon développement du cacaoyer. Le bananier plantain est récolté au bout de 18-24 mois. Le développement et l'augmentation du recouvrement des arbres associés conduisent à la mise en place d'une exploitation multi-étagée en savane, qualifiée d'agroforêt à base de cacaoyers (étape 2). Au bout de 15-20 ans, la croissance et l'augmentation du recouvrement des arbres associés permettent une installation permanente des agroforêts et une transgression de la forêt en savane (étape 3).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 5.**
Diversité des arbres associés dans les agroforêts à cacaoyers.
Source : relevés de terrain, septembre 2020.
Diversity of associated trees in cocoa agroforests. Source: field surveys, September 2020.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 6.**
Utilités principales des arbres associés. Source : enquêtes de terrain, août 2020.
Main uses of associated trees. Source: field surveys, August 2020.</figcaption></figure>

## Diversité et utilité des espèces associées aux cacaoyers en savanes

### Diversité des arbres associés

Dans les agroforêts à cacaoyers, il y a lieu de relever que *Theobroma cacao* L. est l'espèce la plus abondante et constitue à elle seule 80 % de l'ensemble des individus qui composent le peuplement. Les autres espèces ne constituent que 20 % du peuplement.

D'après la figure 5, 213 arbres fruitiers et forestiers sont dénombrés. Parmi les espèces, sont représentées : *E. guineensis* Jacq. (21,60 %) ; *Persea americana* Mill. (11,74 %) ; *Carica papaya* L. (8,45 %) ; *Citrus sinensis* (L.) Osbeck (7,51 %) ; *D. edulis* (G. Don) H.J.Lam ; *Citrus reticulata* Blanco et *C. pentandra* (L.) Gaertn. (7,04 %) ; et *M. indica* L. (5,63 %).

### Nature et utilité des arbres associés

D'après la figure 6, parmi les arbres associés dans les agroforêts à cacaoyers se distinguent les arbres indigènes d'une part et les arbres exotiques d'autre part. Les arbres indigènes sont pour la plupart des arbres forestiers, tandis que les arbres exotiques sont en majorité des arbres fruitiers. Tous ces arbres sont dans l'ensemble des arbres à usages multiples.

Dans les plantations de cacaoyers de la région, 32,79 % des arbres associés sont des arbres fruitiers, 21,31 % des arbres d'ombrage, 13,93 % du bois d'œuvre, 11,48 % des arbres à vertus médicinales, 8,20 % des marqueurs de territoire, 4,10 % des arbres antiérosifs et 2,46 % des légumineuses destinées à la fertilisation du sol et des arbres sacrés. Une très faible proportion est utilisée comme brise-vent, bois de chauffage et fétiche (0,82 %) et pour combattre les mauvaises herbes (0,81 %). La première finalité des arbres associés est destinée à produire des fruits dont la vente sert à améliorer substantiellement les revenus des producteurs. En seconde finalité, ils servent à fournir de l'ombrage dans la plantation car le cacaoyer est une plante qui a besoin d'un minimum d'ombrage pour sa croissance.

Cependant, l'exploitation du bois d'œuvre est rarement pratiquée à cause des dégâts sur les pieds de cacaoyers, que peuvent provoquer l'abattage des arbres dans la cacaoyère. En effet, les espèces d'arbres présentes dans les plantations rendent plusieurs services écosystémiques dont le point commun
## Tableau I.

Arbres d'ombrage privilégiés. Source : Données de terrain, août 2020.

Preferred shade trees. Source: Field data, August 2020.

<table><thead><tr><td>Nom vernaculaire</td><td>Nom binominal de l'espèce</td><td>Famille</td></tr></thead><tbody><tr><td>Emien (Ekuk)</td><td>Alstonia boonei</td><td>Apocynaceae</td></tr><tr><td>Fromager (Douma)</td><td>Ceiba pentandra</td><td>Bombacaceae</td></tr><tr><td>Fraké (Akom)</td><td>Terminalia superba</td><td>Combretaceae</td></tr><tr><td>Djansang</td><td>Ricinodendron heudelotii</td><td>Euphorbiaceae</td></tr><tr><td>Calliandra</td><td>Calliandra calothyrsus</td><td>Fabaceae</td></tr><tr><td>Gliricidia</td><td>Gliricidia sepium</td><td>Fabaceae</td></tr><tr><td>Inga</td><td>Inga edulis</td><td>Fabaceae</td></tr><tr><td>Padouk</td><td>Pterocarpus soyauxii</td><td>Fabaceae</td></tr><tr><td>Albizia</td><td>Albizia adianthifolia</td><td>Mimosaceae</td></tr><tr><td>Iroko (abang)</td><td>Milicia excelsa</td><td>Moraceae</td></tr><tr><td>Ilomba</td><td>Pygnantus angolensis</td><td>Myristicaceae</td></tr></tbody></table>

est la production de l'ombrage. À côté d'autres services écosystémiques susmentionnés, certaines espèces servent de bio-insecticides pour la lutte contre les ravageurs et à la revitalisation des sols.

Le cacaoyer, dès sa mise en terre, est généralement associé à d'autres espèces cultivées non arborées, épargnées ou d'arbres introduits pour servir de plantes de couverture. Ces plantes de couverture sont constituées d'espèces telles que le bananier plantain (Musa paradisiaca), le palmier à huile (E. guineensis), le macabo (Xanthosoma sagittifolium) et d'espèces forêtières à croissance rapide et à haute stature de manière à ne pas gêner la croissance du cacaoyer.

Par ailleurs, certains arbres indigènes ou exotiques (tableau I) sont privilégiés par les producteurs pour apporter l'ombrage et favoriser en même temps l'infiltration de la lumière du soleil.

Ces arbres sont adaptés pour fournir de l'ombrage à cause de leur hauteur (15 m en moyenne) et de leurs houppiers en forme de parasol qui recouvrent la cacaoyère tout en permettant son aération et l'infiltration du rayonnement solaire.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Photo 3.**</figcaption></figure>

Jeune agroforêt à cacaoyers de savane avec un peuplement associé composé de bananiers plantain et d'ananas, qui est aussi une grande production rémunératrice de la région.

Young savannah cocoa agroforest with an associated plantain stand and pineapple plants, which are also major income-generating crops in the region.

Photo F. Mopi Touoyem, 2022.
Les espèces, telles que le fromager (C. pentandra) abusivement appelé « baobab » et le « Djansang » (Ricinodendron heudelotti) au regard de leur croissance rapide et de leur hauteur élevée, sont particulièrement privées car elles fournissent de l'ombrage et conservent de l'eau nécessaire au cacaoyer. C'est la raison pour laquelle les pieds de cacaoyers se trouvant au niveau de leurs pieds respectifs, se démarquent généralement par leur robustesse et leurs rendements plus élevés.

En outre, les espèces de légumineuses arborées exotiques comme Inga edulis, Gliricidia sepium et Calliandra calothyrus sont en cours de vulgarisation par la SODECAO, à cause de leur croissance rapide, de leur capacité à produire de l'ombrage et de leurs propriétés fixatrices d'azote qui contribuent à la fertilisation du sol.

## Abondance relative dans les savanes

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 7.**
Abondance relative des espèces dans les savanes.
Source : relevés de terrain, septembre 2020.
Relative abundance of species in the savannahs.
Source: field surveys, September 2020.</figcaption></figure>

## Abondance relative dans les agroforêts à cacaoyers

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Figure 8.**
Abondance relative des espèces dans les agroforêts à cacaoyers.
Source : relevés de terrain, septembre 2020.
Relative abundance of species in cocoa agroforests.
Source: field surveys, September 2020.</figcaption></figure>

<table><caption>**Tableau II.**
Comparaison des indicateurs de la diversité floristique. Source : relevés de terrain, septembre 2020.
Comparison of floristic diversity indicators.
Source: field surveys, September 2020.</caption><thead><tr><th>Types d'occupation du sol</th><th>Savane</th><th>Agroforêt à cacaoyers (7-10 ans)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Richesse spécifique</td><td>25</td><td>32</td></tr><tr><td>Équitabilité de Piélou</td><td>0,00029</td><td>0,001</td></tr><tr><td>Indice de diversité de Shannon</td><td>0,048</td><td>0,196</td></tr><tr><td>Indice de diversité de Simpson</td><td>0,158</td><td>0,652</td></tr><tr><td>Coefficient de similarité de Sorensen</td><td colspan="2">14,04 %</td></tr></tbody></table>

## Incidence des agroforêts à cacaoyers sur la biodiversité des ligneux

### Enrichissement des savanes en (agro) biodiversité

Les relevés floristiques réalisés dans les savanes et les agroforêts à cacaoyers (figures 7 et 8) établis en savane ont permis de noter que la richesse et la diversité spécifiques sont plus élevées dans les agroforêts par rapport aux savanes. Ainsi, 547 individus ont été recensés répartis en 25 espèces ligneuses dans les savanes, comparative-ment aux agroforêts à cacaoyers dans lesquelles un total de 1 093 individus répartis en 32 espèces a été recensé. Ce résultat témoigne de la densification des ligneux dans les agroforêts lors du processus de conversion des savanes. L'abondance relative des espèces dans les deux peuplements étudiés se présente avec les indicateurs suivants :

* L'analyse des indices de diversité floristique dans les deux peuplements étudiés atteste de la diversité des agroforêts à cacaoyers de savane par rapport aux savanes non exploitées.

* L'indice de diversité de Shannon est plus élevé dans les agroforêts à cacaoyers avec une valeur de 0,196 ; comparativement aux savanes où il est de 0,048 ; ce qui signifie que les agroforêts à cacaoyers sont plus diversifiées par rapport aux savanes. Ceci s'explique par l'introduction d'espèces variées d'arbres associés aux cacaoyers, constitués d'arbres fruitiers, d'ombrage ou de bois d'œuvre.

* En outre, les valeurs obtenues à travers le calcul de l'indice de diversité de Simpson, indiquent une valeur de 0,158 dans les savanes et 0,652 dans les agroforêts à base de cacaoyers. Ceci peut s'expliquer par la forte densité des cacaoyers qui constituent la culture de base, ayant ainsi tendance à rendre le peuplement homogène.

* Enfin, le dernier indicateur utilisé pour mesurer la biodiversité de ces deux types d'utilisation des terres est le coefficient de similarité de Sorensen dont le calcul affiche une valeur de 14,04 % (tableau II) ; ce qui montre un faible pourcentage d'espèces appartenant aux deux types d'occupation du sol. Le fait que ce coefficient soit inférieur à 50 % permet donc de conclure que les savanes et les agroforêts à base de cacaoyers constituent des communautés végétales différentes.
## Perte des espèces indigènes des savanes

La création des agroforêts à cacaoyers en savane présente néanmoins d'énormes risques d'érosion de la biodiversité indigène à cause de la substitution des espèces typiques de savanes par des espèces exotiques, notamment les arbres fruitiers lors du processus d'implantation de la cacaoyère. En effet, au cours des défrichements, les ligneux de savanes constitués majoritairement des arbustes qui, de par leur petite taille, ne peuvent pas fournir de l'ombrage au cacaoyer, sont alors détruits au profit des arbres d'ombrage et fruitiers capables de satisfaire aux besoins alimentaires des ménages, de constituer des sources de revenus supplémentaires aux producteurs en dehors de ceux issus de la vente du cacao. Il ne subsiste dans les cacaoyères que quelques rares espèces endémiques de savanes comme *T. glaucescens* et des espèces dont les écorces sont utilisées pour la fermentation du vin de palme et à des fins thérapeutiques telles que *B. ferruginea*. L'expansion de la culture du cacaoyer dans les savanes du Centre Cameroun est une activité controversée parce qu'elle est susceptible de contribuer à la disparition progressive des espèces caractéristiques des savanes au profit de la biodiversité ligneuse cultivée. Il s'agit d'un risque pour la gestion durable des écosystèmes de savane qui abritent une biodiversité particulière et jouent également un rôle précis dans le maintien des équilibres écologiques.

## Discussion

L'importance de la biodiversité pour l'homme et l'équilibre des écosystèmes amène à s'interroger sur les conséquences de la conversion des écosystèmes naturels, notamment les savanes en agroforêts, en termes de conservation de la biodiversité et de services écosystémiques. Les résultats de cette étude tendent à confirmer l'hypothèse selon laquelle la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers induit un enrichissement en agrodiversité et une perte de la biodiversité ligneuse endémique des savanes.

En effet, l'étude sur le contact forêt-savane au centre du Cameroun revêt un caractère particulier, en ce sens que la raréfaction des forêts a poussé depuis une vingtaine d'années plus d'un tiers des agriculteurs (40 %) à créer des systèmes agroforestiers à base de cacaoyers en savane. C'est le même constat qui découle de l'étude de Camara et al. (2012), qui montre que la raréfaction des forêts au centre du Cameroun laisse place à l'extension des agroforêts sur les espaces de jachère forestière et de savane.

Contrairement aux agroforêts installées sur les défriches forestières, dans les agroforêts à cacaoyers implantées en savane s'y observe une introduction et/ou préservation des recrûs forestiers associés aux cacaoyers contribuant à une densification des ligneux et à un enrichissement de l'agrodiversité. C'est le même constat effectué par Mopi Touoyem (2022) et Amougou et al. (2013 et 2016) dans la zone de transition forêt-savane au centre du Cameroun qui relèvent que les agroforêts à cacaoyers sont établies sur des savanes grâce à l'intégration des espèces

ligneuses, conduisant à la transformation des savanes en agroforêts. La mise en place de ces agroforêts en savane se fait selon des techniques bien précises, soit par la création au préalable d'une palmeraie pour éliminer les adventices, soit par l'exploitation des lisières pour tirer profit de l'ombrage ou l'exploitation des recrûs forestiers et l'introduction des arbres fruitiers pour produire de l'ombrage en plein cœur de savane.

Ces techniques, pratiquées dans la zone de transition forêt-savane au centre du Cameroun, ont également été observées par Yao et al. (2016) et Deheuvels (2003) dans les systèmes agroforestiers de la zone de contact forêt-savane du centre de la Côte d'Ivoire. Ces auteurs montrent comment la mise en place de ces systèmes et leur gestion sont sous-tendues par des pratiques, des savoirs et des savoir-faire mis en œuvre depuis l'introduction du cacao dans cette région. La gestion de ces systèmes agroforestiers a conduit les paysans à maintenir, présener ou introduire diverses espèces locales ou exotiques, en s'appuyant sur des savoirs et des savoir-faire accumulés, tout en tenant compte des bénéfices que ces espèces peuvent procurer.

Ces résultats corroborent également ceux de Jagoret et al. (2012) et Jagoret et Snoeck (2013) qui montrent comment les agriculteurs arrivent à installer des cacaoyers sur des savanes dans la zone de transition forêt-savane du centre du Cameroun en mettant au point des systèmes agroforestiers complexes, où cohabitent et se succèdent cultures vivrières et fruitières, arbres forestiers, palmiers et cacaoyers.

L'étude comparative de la biodiversité ligneuse, d'une part dans les savanes et d'autre part dans les agroforêts de savane, montre que la conversion d'une savane naturelle en agroforêts à cacaoyers induit une augmentation de la biodiversité. Ce résultat cadre avec ceux de Jagoret (2013) qui affirme que les espèces arboricoles constituées d'arbres fruitiers et forestiers que les agriculteurs associent aux cacaoyers contribuent plus ou moins à un enrichissement de la biodiversité.

Néanmoins, l'extension des agroforêts à cacaoyers en savane pose éventuellement des risques en termes de perte de la biodiversité indigène des savanes du fait de l'élimination d'au moins 90 % des espèces ligneuses de savanes au profit des espèces exotiques, notamment les arbres fruitiers, en dehors de quelques recrûs forestiers préservés lors des défrichements et entretenus par régénération assistée.

C'est également ce qui ressort des travaux de Konan (2009) et Temgoua et al. (2018) qui montrent que la culture du cacao entraîne la disparition de certaines espèces naturelles au profit des espèces exotiques introduites. Même si ces espèces rendent divers services écosystémiques, comme le révèlent également Temgoua et al. (2018), la perte des espèces typiques des savanes suite à la création des agroforêts pourrait entrainer un déséquilibre de ces écosystèmes et une baisse des services écosystémiques qu'ils rendent à l'être humain. Ces écosystèmes méritent d'être préservés à travers la conservation d'un plus grand nombre d'espèces de savane dans les agroforêts et la mise en œuvre des plans d'affectation des terres en vue de délimiter les espaces de savanes à conserver. Cette analyse permet
donc de valider l'hypothèse selon laquelle la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers induit un enrichissement des savanes en agrodiversité, mais une perte de la biodiversité ligneuse typique des savanes.

## Conclusion

Cette étude sur la conversion des savanes en agroforêts et la conservation de la biodiversité ligneuse sur le confluent Mbam-Sanaga au centre du Cameroun a analysé les conséquences de la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers sur la biodiversité ligneuse des savanes. Les données collectées sur le terrain révèlent que la culture du cacao est une activité prépondérante pratiquée depuis l'époque coloniale et occupe 70 % des ménages dans la zone étudiée. Initialement pratiquée dans les îlots forestiers établis en savane, la raréfaction de ces forêts a conduit les agriculteurs à étendre la culture du cacaoyer en savane. La conversion de ces savanes en agroforêts à cacaoyers s'opère suivant des techniques diverses qui passent par la création préalable de palmeraie pour inhiber le développement des adventices, l'exploitation de l'ombrage à la lisière des forêts et la création des agroforêts en plein cœur de savane. Le point commun entre toutes ces techniques reste l'association des ligneux exotiques et/ou indigènes aux cacaoyers. Ce qui favorise une densification des ligneux et un enrichissement des savanes en agrodiversité. Cela permet de conclure que la mise en valeur cacaoyère des savanes induit un enrichissement et une densification de la biodiversité des ligneux dans les savanes transformées en agroforêts.

Même si ces agroforêts à cacaoyers contribuent incontestablement à l'augmentation de la biodiversité ligneuse en savane, elles soulèvent tout de même des inquiétudes quant à la conservation de la biodiversité indigène des savanes. En effet, au cours de la création de la cacaoyère, les espèces typiques de la savane sont totalement ou partiellement remplacées par des espèces exotiques, en fonction des choix de l'agriculteur et de leur utilité. Cela pose le problème de la perte de la biodiversité endémique des savanes et du déséquilibre de ces écosystèmes qui mérite une attention particulière. Cela revient à confirmer l'hypothèse selon laquelle la conversion des savanes en agroforêts à cacaoyers induit un enrichissement en agrodiversité et une perte de la biodiversité ligneuse endémique des savanes. Cependant, doit-on privilégier la conservation de la biodiversité au détriment du bien-être de l'être humain ? Afin d'éviter de tomber dans le piège de l'écocentrisme ou de l'anthropocentrisme, il est important de parvenir à une conciliation entre la conservation de la biodiversité et le bien-être de l'être humain. Dans une logique de complémentarité, il est nécessaire de penser à des systèmes de gestion durable des agroforêts à cacaoyers qui puissent intégrer à la fois des espèces indigènes de savane et exotiques utiles aux producteurs afin de parvenir à des agroforêts durables. Cela ouvrirait la porte vers la labellisation du cacao « sans déforestation » issu de ces agroforêts.

## Remerciements

Nous tenons à exprimer nos remerciements à l'Institut de Recherche pour le Développement qui est pourvoyeur du financement de cette recherche dans le cadre de la bourse de recherche postdoctorale de 24 mois dont Fabrice MOPI TOUOYEM a bénéficié, lui ayant permis de finaliser ce travail à l'UMR AMAP à Montpellier. Notre sincère gratitude va également aux cacaoculteurs qui nous ont procuré de précieuses sources d'information, ainsi qu'aux autorités administratives et traditionnelles et aux délégués d'arrondissement de l'agriculture et du développement rural qui ont facilité la collecte des données sur le terrain pour la production de ce travail.

## Financement

Cette recherche a bénéficié du financement de l'IRD à travers le contrat d'engagement postdoctoral n° 04091637 dans le cadre de l'appel à projets Programme postdoctoral de l'IRD 2022 pour une durée de 24 mois.

## Accès aux données

Les données collectées dans le cadre de cette étude ont été déposées dans l'entrepôt numérique Zenodo et sont en libre accès. Ces données sont accessibles via le lien internet suivant : https://doi.org/10.5281/zenodo.14792764

## Références

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## Mopi Touoyem et al. – Déclaration de contribution des auteurs au crédit

<table><thead><tr><td>Rôle du contributeur</td><td>Noms des auteurs</td></tr></thead><tbody><tr><td>Conceptualisation</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr><tr><td>Gestion des données</td><td>F. Mopi Touoyem</td></tr><tr><td>Analyse formelle</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr><tr><td>Acquisition du financement</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron</td></tr><tr><td>Méthodologie</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr><tr><td>Gestion de projet</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr><tr><td>Ressources</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr><tr><td>Supervision</td><td>P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr><tr><td>Validation</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr><tr><td>Visualisation</td><td>F. Mopi Touoyem</td></tr><tr><td>Écriture – Préparation de l'ébauche originale</td><td>F. Mopi Touoyem</td></tr><tr><td>Écriture – Révision et édition</td><td>F. Mopi Touoyem, P. Couteron, J. Youta Happi</td></tr></tbody></table>

Bois et Forêts des Tropiques - Revue scientifique du Cirad

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