<table><caption>Table 3. Budgeting of nutrient fluxes, air-se CO₂ fluxes and net ecosystem production (NEP) of the Scheldt estuary for the period June to December 2003 using the LOICZ budgeting approach. ΔDIP, ΔDIN and ΔDIC (mmol m⁻² d⁻¹) are the non-conservative fluxes of dissolved inorganic phosphorus, nitrogen and carbon. F(B) and F(R&C) are the CO₂ fluxes (mmol C m⁻² d⁻¹) at the air-water interface computed using the parametrization of the gas transfer coefficient of Borges et al. (2004b) and Raymond and Cole (2001), respectively. NEP (mmol C m⁻² d⁻¹) was estimated from ΔDIP (NEP DIP), ΔDIC using F(B) and F(R&C) (NEP DIC(B) and NEP DIC(R&C) respectively), and direct processes measurements (NEP in situ). The difference between DIN fixation and denitrification (nfix-denit; mmol N m⁻² d⁻¹) was computed using NEP estimates based on the Raymond and Cole (2001) formulation.</caption><thead><tr><th>Compartment</th><th>ΔDIP</th><th>ΔDIN</th><th>ΔDIC<sub>t</sub></th><th>F<sub>(B)</sub></th><th>F<sub>(R&C)</sub></th><th>NEP<br>DIP</th><th>NEP<br>DIC<sub>(B)</sub></th><th>NEP<br>DIC<sub>(R&C)</sub></th><th>NEP<br>in situ</th><th>n<sub>fix-denit</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Inner</td><td>-0.01</td><td>-0.8</td><td>-23</td><td>412</td><td>149</td><td>1</td><td>-396</td><td>-126</td><td>-121</td><td>-20</td></tr><tr><td>Middle</td><td>0.30</td><td>-2.4</td><td>-4</td><td>106</td><td>56</td><td>-31</td><td>-102</td><td>-53</td><td>-23</td><td>-10</td></tr><tr><td>Outer</td><td>0.12</td><td>-5.3</td><td>-4</td><td>38</td><td>20</td><td>-13</td><td>-31</td><td>-17</td><td>-24</td><td>-8</td></tr><tr><td><strong>Whole estuary</strong></td><td><strong>0.16</strong></td><td><strong>-3.3</strong></td><td><strong>-7.5</strong></td><td><strong>140</strong></td><td><strong>60</strong></td><td><strong>-17</strong></td><td><strong>-132</strong></td><td><strong>-52</strong></td><td><strong>-44</strong></td><td><strong>-11</strong></td></tr></tbody></table>
Figure captions

Fig. 1. A) Map of the Scheldt estuary showing the position of the stations where planktonic and benthic oxygen incubations were performed during the November 2002 and April 2003 cruises as well as the average position of each fixed salinity station during the annual study. B) Map of the Scheldt estuary showing the location of the monitoring stations as well as the river plume stations used in the LOICZ budgets. The location of the three meteorological stations from where wind speed measurements were obtained are also shown.

Fig. 2. A) Surface partial pressure of CO₂ and B) oxygen saturation along the salinity gradient during the November 2002 and April 2003 cruises. Solid lines correspond the atmospheric equilibrium.

Fig. 3. Metabolic performances measured in the Scheldt estuary during the November 2002 and April 2003 cruises, respectively. Planktonic gross primary production (GPP), community respiration (CR) and nitrification in A) November 2002 and B) April 2003. C) Benthic community respiration (CR) in subtidal stations during the same cruises. All rates are expressed in mmol O₂ m⁻² d⁻¹.

Fig. 4. A) Surface partial pressure of CO₂ and B) oxygen saturation from January to December 2003 at fixed salinities (± 1) in the Scheldt estuary. Solid lines correspond the atmospheric equilibrium.

Fig. 5. Nutrient concentrations in surface waters from January to December 2003 at fixed salinities (± 1) in the Scheldt estuary. A) Ammonium (NH₄), B) Nitrate + Nitrite (NOₓ), C) Orthophosphate (DIP) and D) Silicate (Si).

Fig. 6. A) Chlorophyll *a* (Chl *a*) and B) phaeopigments concentrations in surface waters from January to December 2003 at fixed salinities (± 1).

Fig. 7. Metabolic performances from January to December 2003 at fixed salinities (± 1) in the Scheldt estuary. D) Planktonic net community production (NCP) is the sum of A) phytoplankton gross primary production (GPP), B) nitrification and C) community respiration (CR). All rates are expressed in mmol C m⁻² d⁻¹.

Fig. 8. Upper plot: comparison of annual phytoplankton gross primary production (GPP) rates measured in the Scheldt estuary in 2003 (black triangles) with previous measurements (Kromkamp and Peene 1995, open triangles, and Muylaert 1999 in the tidal river, open diamond). Lower plot: Comparison of annual planktonic net community production (NCP) rates measured during this study (full circles) with
the model-outputs of Soetaert and Herman (1995a; open circles). All rates are expressed in mmol C m⁻² d⁻¹.
<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Fig 1 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Fig 2 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Fig 3 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Fig 4 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Fig. 5 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Fig 6 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Fig 7 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Fig 8 – Gazeau et al.</figcaption></figure>
# Chapitre 4

## Synthèse
Dans ce chapitre, nous allons synthétisé les résultats obtenus concernant l'analyse bibliographique à l'échelle européenne, ainsi que les résultats acquis dans les trois sites étudiés. Les paramètres environnementaux seront comparés, dans ces trois sites, et reliés aux différences de métabolisme observées. Enfin, dans une dernière section, les avantages et inconvénients de toutes les méthodes utilisées dans cette étude seront présentés.

## 4.1 Le statut métabolique de la zone côtière européenne

L'étude bibliographique, menée au début de ce travail et présentée au chapitre 2, a permis de mettre à jour l'état de nos connaissances sur le fonctionnement des écosystèmes côtiers en Europe. Un total de 194 publications ont été analysées et 129 ont été introduites dans une base de données accessible à tous sur Internet (988 données; http://www obs vlfr.fr/eurotroph/index.php). Bien que la production primaire brute planctonique (GPP) soit le paramètre le mieux documenté dans notre base de données, de nombreuses lacunes ont été mises en évidence. Ces lacunes concernent la distribution spatiale des sites étudiés, par exemple très peu de mesures ont été effectuées dans le bassin Est méditerranéen ainsi que dans le nord de la mer Baltique et de la mer du nord. Toutefois, en divisant les trois régions étudiées (mer Baltique, mer du Nord/Atlantique et mer Méditerranée) en plusieurs sous systèmes et en calculant des moyennes pondérées, nous avons très certainement limité de façon importante les effets de ce déséquilibre.

Un autre problème concerne l'estimation de la GPP phytoplanctonique dans la mesure où la majorité des mesures a été effectuée à partir de la méthode du ¹⁴C. En ne prenant en compte que les mesures obtenues au cours d'incubations de durée inférieure à 6 h, nous avons opté pour l'utilisation de valeurs les plus proches possibles de GPP. Par ailleurs, la grande majorité des mesures ne concernent que la production particulaire. Or, il est à présent connu qu'une partie de la production phytoplanctonique est relarguée sous forme dissoute (exsudation, lyse cellulaire etc..) et ce spécialement dans les zones oligotrophes (Karl et al. 1998 ; Morán et al. 2002). Par exemple, une étude très récente (Sandberg et al. 2004) dans la mer et la baie de Bothnie (Baltique nord) a montré que la production dissoute représente presque 50 % de la production totale. Les valeurs annuelles estimées par ces auteurs sont, par conséquent, nettement plus importantes que les valeurs compilées dans notre base de données (6 vs. 4 mmol C m⁻² j⁻¹ dans la baie de Bothnie et 25 vs. 12 mmol C m⁻² j⁻¹ dans la mer de Bothnie). Il est fort probable que les estimations globales de GPP présentées dans le Tableau
1 soient sous-estimées du fait des problèmes liés à la méthode de ¹⁴C. Afin de clarifier ce débat, il serait très intéressant dans le futur de reproduire ce travail à l'échelle européenne et mondiale en n'incluant que des mesures effectuées à partir de la méthode de l'O₂. Actuellement, le nombre de données est insuffisant pour cela.

Contrairement à la production planctonique, la GPP benthique est majoritairement mesurée à partir de la méthode de l'O₂ (chambres benthiques, microélectrodes etc...). Hormis une distribution spatiale peu homogène, le problème concernant ces mesures est que la plupart d'entre elles, pour des raisons pratiques évidentes, sont effectuées en zone intertidale. Or, il a été montré que la production microphytobenthique pourrait s'étendre jusqu'à des profondeurs supérieures à 20 m (Cahoon 1999). Pour être en mesure d'extrapoler la production microphytobenthique à toute la zone côtière (0-200 m), il convient donc de connaître la décroissance de la production avec la profondeur. Peu d'études se sont, jusqu'à maintenant, intéressées à ce problème. La méthode que nous avons employée n'est certainement pas parfaite car la relation liant la production à la profondeur n'est basée que sur quelques points. Ceci nous a néanmoins permis d'estimer, qu'à l'échelle de la zone côtière européenne, la production microphytobenthique est quasiment négligeable (Sédiment GPP; Tableau 1).

Localement, la production de matière organique par les macrophytes peut être importante et contribuer de manière significative à la dynamique du carbone dans ces systèmes. Toutefois, il nous a été impossible d'estimer cette contribution à l'échelle européenne. La raison majeure est, qu'à l'heure actuelle, il n'existe pas d'estimations de la surface occupée par les macrophytes en europe.

L'extrapolation des mesures de respiration (CR) benthique (uniquement sédiment) à l'échelle européenne souffre des mêmes problèmes et incertitudes que la GPP benthique, à savoir une distribution spatiale non homogène et peu d'études focalisant sur sa variation en fonction de la profondeur. L'estimation que nous avançons ici (17 mmol C m⁻² j⁻¹) est proche de celle de Middelburg et al. (sous presse) pour la respiration sédimentaire au niveau mondial (19 mmol C m⁻² j⁻¹).

La respiration planctonique en zone côtière est, sans aucun doute, le paramètre le moins bien documenté dans la littérature. Le peu de données disponibles, concernant presque uniquement la zone euphotique ne nous a pas permis d'extrapoler ce paramètre à l'échelle de l'Europe. Robinson et Williams (sous presse) estiment la respiration pélagique pour la zone côtière globale à 109 mmol C m⁻² j⁻¹. Cette valeur semble très importante. Si nous appliquons les valeurs de GPP benthiques et planctoniques, estimées ici, à la zone côtière mondiale, ainsi que la CR benthique de Middelburg et al. (sous presse) et pélagique de Robinson et Williams
(sous presse), la zone côtière dans sa globalité serait hétérotrophe avec une valeur de NEP de l'ordre de -80 mmol C m⁻² j⁻¹. Ceci est en contradiction avec quelques études récentes montrant que la zone côtière serait autotrophe et une source de matière organique pour l'océan ouvert (Gattuso et al. 1998 ; Wollast 1998 ; Liu et al. 2000 ; Chen et al. 2003). De plus, considérant une surface de 26 x 10⁶ km², cela revient à une consommation de matière organique allochtone de 760 Tmol C an⁻¹, soit environ vingt fois plus que l'apport de matière organique en provenance des rivières (estimé à 39 T mol an⁻¹; Meybeck 1982). Il est difficile de dire si cette incohérence provient d'une sous-estimation de GPP ou d'une surestimation de CR, ou éventuellement des deux.

<table><caption>Tableau 1 Paramètres métaboliques: production primaire brute (GPP), respiration communautaire (CR) et production nette au niveau de l'écosystème (NEP) extrapolés au plateau continental européen (en mmol C m⁻² j⁻¹).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Zone géographique</th><th colspan="2">Compartiment planctonique</th><th colspan="3">Compartiment benthique</th><th rowspan="2">NEP</th></tr><tr><th>GPP</th><th>CR</th><th>Sédiment GPP</th><th>Sédiment CR</th><th>Macrophytes NPP</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mer Baltique</td><td>31</td><td>-</td><td>2</td><td>17</td><td>-</td><td>?</td></tr><tr><td>Mer du Nord/Atlantique</td><td>51</td><td>-</td><td>1</td><td>16</td><td>-</td><td>?</td></tr><tr><td>Mer Méditerranée</td><td>21</td><td>-</td><td>2.5</td><td>22</td><td>-</td><td>?</td></tr><tr><td>Europe</td><td>41</td><td>-</td><td>1.5</td><td>17</td><td>-</td><td>?</td></tr></tbody></table>

Dans cette étude, nous avions choisi de traiter les estuaires séparément car leurs caractéristiques sont très différentes de celles autres systèmes côtiers. Ce qui ressort de notre étude est la très grande variabilité des paramètres métaboliques dans ces systèmes, à l'exception de la GPP microphytobenthique. Toutefois, celle-ci, comme nous l'avions vu au niveau des plateaux continentaux, n'a été mesurée que dans des zones intertidales ou peu profondes. Ceci conforte l'idée selon laquelle la production primaire dans les estuaires n'est pas limitée par la disponibilité en sels nutritifs mais limitée par les paramètres gouvernant la disponibilité en lumière (profondeur de mélange, turbidité etc...). La respiration benthique
estimée dans notre travail est de l'ordre de 60 mmol C m⁻² j⁻¹, nettement supérieure à celle estimée par Hopkinson et Smith (sous presse) : 34 mmol C m⁻² j⁻¹. Toutefois, il faut noter que notre estimation ne porte que sur une dizaine de valeurs et que ces estuaires, situés dans des régions fortement industrialisées et urbanisées, reçoivent d'importants apports en matière organique. Comme nous l'avons vu pour les plateaux continentaux, relativement peu d'études fournissent des données de respiration communautaire dans les estuaires. Enfin, la grande variabilité des paramètres métaboliques estuaires rend très difficile voire impossible toute extrapolation à une grande échelle. Nous suggérons donc que ces systèmes soient étudiés au cas par cas.

Tout comme les estuaires, d'autres types d'écosystèmes côtiers tels que les upwellings, les lagons, les plumes de dilution d'estuaires n'ont pas été intégrés dans le calcul des estimations présentées dans le Tableau 1. La raison est que ces systèmes possèdent des caractéristiques différentes de celles des plateaux continentaux et que le manque de données ainsi que le manque d'information concernant leur superficie au niveau européen interdit toute tentative d'extrapolation.

En conclusion, cette étude bibliographique montre que l'estimation de la balance métabolique de la zone côtière européenne à partir de données locales basées sur des méthodes d'incubations n'est actuellement pas envisageable. De nombreux points devront être éclaircis avant d'atteindre cet objectif :

- Que mesurons-nous exactement à partir de la méthode du ¹⁴C ? Sous-estime t'elle la production primaire brute ? Si oui de combien ?

- Quel est le devenir de la matière organique, spécialement en zone aphotique ?

- Quelle est la relation entre la production microphytobenthique et la profondeur ?

- Quelle est la surface représentée par les upwellings, lagons, herbiers de macrophytes ?

De plus, il faudrait une meilleure distribution spatiale des mesures en obtenant des données dans le bassin Est de la mer Méditerranée ainsi que dans le nord de la mer du Nord et de la mer Baltique.

Quantifier le statut métabolique de la zone côtière à partir d'incubations n'est pas chose aisée, cela nécessite évidemment beaucoup de temps au niveau de l'analyse ainsi qu'au niveau de l'extrapolation des résultats obtenus de petites à grandes échelle spatiales et temporelles. C'est pourquoi, il est très important de développer de nouvelles méthodes, intégratives, c'est-à-dire capable de fournir une estimation à de larges échelles spatio-temporelles.
Dans le cadre de ce travail, nous avons testé diverses méthodes existantes dans trois sites côtiers européens. Ces trois sites ont été choisis en fonction de leurs trois caractéristiques distinctes. Avant de synthétiser, à proprement parler, les résultats obtenus et de dresser un inventaire des avantages et inconvénients de chaque méthode, il nous paraît important de vérifier *a posteriori* si le choix de ces trois sites d'étude était judicieux.
## 4.2 Echelle locale : comparaison des trois sites d'étude

### Les conditions environnementales

La Figure 1 compare ces sites au niveau de différents paramètres susceptibles d'avoir un impact sur leur statut trophique. Les valeurs présentées sont des moyennes des différentes stations étudiées (sur toute la colonne d'eau) pendant chaque campagne : Randers 1 (avril 2001), Randers 2 (août 2001), Palma 1 (mars 2002), Palma 2 (juin 2002), Escaut 1 (novembre 2002) et Escaut 2 (avril 2003). Il convient de souligner que les mêmes protocoles de prélèvement et d'analyse ont été utilisés durant ces campagnes

L'estuaire de l'Escaut est, de loin, le site le plus turbide et eutrophisé. Les concentrations moyennes en azote inorganique dissous (DIN) et phosphore inorganique dissous (DIP) sont en effet supérieures à 200 et 3 mmol m⁻³ respectivement.

De plus, la concentration en carbone organique total (TOC) y est également très importante particulièrement lors de la seconde campagne où elle est proche de 1000 mmol C m⁻³. La concentration en matériel particulaire (SPM) limite sévèrement la pénétration lumineuse, si bien que la profondeur de la couche euphotique (Zeu ; 0.1 % de l'irradiance de surface) est en moyenne de 3 m dans l'estuaire lors des deux campagnes. A l'opposé, la baie de Palma est un système méditerranéen oligotrophe (DIN < 0.5 mmol m⁻³ ; DIP ~ 0 ; TOC < 120 mmol C m⁻³) où la disponibilité en lumière dans la colonne d'eau est relativement importante (Zeu > 50 m). L'estuaire de Randers se situe entre ces deux systèmes : il est nettement moins turbide que l'Escaut avec une profondeur de la zone euphotique d'environ 7.5 m. Contrairement à la baie de Palma, la concentration en sels nutritifs n'est pas potentiellement limitante. Les concentrations en TOC, relativement constantes entre les deux campagnes sont de l'ordre de 400 mmol C m⁻³. En toute logique, les plus faibles concentrations en O₂ et les plus fortes pCO₂ ont été rencontrées dans l'Escaut. La baie de Palma présente des saturations en O₂ et des pCO₂ proches de l'équilibre avec l'atmosphère. Il est à noter que la pCO₂ dans ce système est légèrement inférieure à la pCO₂ atmosphérique en mars et légèrement supérieure à celle-ci en juin.

Ces trois systèmes possèdent également des caractéristiques bathymétriques et hydrodynamiques très différentes. La baie de Palma est un système profond (profondeur moyenne ~ 30 m) où le temps de résidence de l'eau est faible (2 et 10 jours pendant les deux campagnes ; chapitre 3.1). L'estuaire de l'Escaut, d'une profondeur moyenne d'environ 8 m (estimée dans cette étude), est un estuaire macrotidal bien mélangé où le temps de résidence de l'eau douce est élevé (70 jours dans la partie amont et 10-15 jours dans la partie avale.
Soetaert & Herman 1995). Le fjord de Randers est très peu profond (1.6 m), stratifié de manière quasi permanente et le temps de résidence est en moyenne de 13 jours (Nielsen et al. 2001).

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

Figure 1 Paramètres environnementaux: saturation en O₂, pression partielle en CO₂ (pCO₂), incidence lumineuse et concentrations en matière en suspension (SPM), carbone organique total (TOC), chlorophylle *a* (chl *a*), azote inorganique dissous (DIN) et phosphore inorganique dissous (DIP) mesurés dans chaque site lors des six campagnes. Les valeurs présentées sont des moyennes pour chaque système pendant chaque campagne et les barres d'erreurs correspondent aux écart-types associés.
En conclusion, les trois sites présentent effectivement des caractéristiques
environnementales bien distinctes, permettant une étude des relations entre celles-ci et les
paramètres métaboliques mesurés.

Le compartiment planctonique

Les taux volumétriques horaires de GPP planctonique, de GPP planctonique normalisé
par unité de chlorophylle a (GPP<sub>B</sub>) et de CR planctonique obtenus au cours de chaque
campagne sont présentés sur la Figure 2. Il convient d'ajouter que GPP et GPP<sub>B</sub> sont les taux
mesurés *in situ* non corrigés des variations d'irradiance (au contraire de ce qui a été fait pour
chaque site).

Les GPP les plus fortes ont été mesurées dans le fjord de Randers. Toutefois, les
communautés phytoplanctoniques les plus actives (GPP<sub>B</sub> maximales) ont été rencontrées dans
la baie de Palma. Ceci un point important à souligner car ces trois sites ne sont évidemment
pas fermés et échangent de la matière avec l'environnement externe. Les estuaires de Randers
et de l'Escaut reçoivent de fortes concentrations en chlorophylle en provenance soit de la
rivière, soit du milieu externe (respectivement, du Kattegat et de la mer du Nord). Dans ces
systèmes, les conditions de turbidité (particulièrement dans l'Escaut), ajoutées au stress
cellulaire engendré par les forts gradients de salinité limitent la productivité (GPP<sub>B</sub>) des
communautés phytoplanctoniques. La stratification du fjord de Randers, qui limite les
mouvements verticaux des cellules phytoplanctoniques, ainsi que les concentrations non
limitantes en sels nutritifs permettent à ces cellules d'être légèrement productives. Cette légère
productivité couplée à une forte biomasse donne des GPP relativement importantes.

Ce n'est pas le cas de l'Escaut où nous avons vu (chapitre 3.4) que la biomasse
produite dans la rivière ou dans la mer du Nord se dégrade très rapidement en atteignant
l'estuaire. La baie de Palma reçoit les apports de la Méditerranée occidentale, beaucoup moins
chargés en biomasse phytoplanctonique. Bien que la productivité soit importante, le temps de
résidence très court dans cette baie limite très certainement la formation de biomasse et ainsi
la GPP dans ce système.
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 2 Production primaire brute (A; GPP), production primaire brute normalisé par unité de chlorophylle *a* (B; GPP<sub>B</sub>) et respiration communautaire (C; CR) moyennes mesurées dans les trois sites d'étude lors des six campagnes. Les barres d'erreurs correspondent aux écart-types associés.</figcaption></figure>
La Figure 3A montre la relation linéaire existant entre la GPP<sub>B</sub> et la lumière. Bien que le r<sup>2</sup> de cette relation soit satisfaisant (0.95 ; *P* < 0.001), celle-ci est clairement biaisée par le fait qu'une seule mesure tire la relation vers les fortes valeurs, à savoir la seconde campagne dans la baie de Palma.

Les respiration communautaire (CR) est fort logiquement plus élevés dans l'estuaire de l'Escaut, toutefois, les différences existant au niveau de la concentration en TOC entre les 3 systèmes sont plus importantes que les différences observées au niveau de CR. Ces deux paramètres sont mis en relation sur la Figure 3B. Nous observons une relation de type logarithmique. Sur la Figure 3C, nous avons également mis en relation les valeurs journalières de CR et GPP. Au dessus de la droite 1:1, les paramètres mesurés dans le Randers et lors de la première campagne dans la baie de Palma suggèrent un statut autotrophe. A l'opposé, les taux de CR sont largement supérieurs aux taux de GPP dans l'Escaut suggérant un statut hétérotrophique. Lors de la seconde campagne à Palma, les stations étudiées sont proches de la balance métabolique. Nous observons également que GPP et CR à Randers et Palma sont liés de façon significative par une relation de type linéaire (pente égale à 2). Les mesures effectuées dans l'Escaut sortent très largement de cette relation, suggérant que la respiration dépend principalement des apports de matière organique allochtone plutôt que de la production locale.
<figure><img src="image_54.png" /></figure>

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Figure 3 A) Relations entre A) GPP<sub>B</sub> (mmol O<sub>2</sub> g Chla<sup>-1</sup> h<sup>-1</sup>) et l'intensité lumineuse (µmol m<sup>-2</sup> s<sup>-1</sup>), B) CR (mmol O<sub>2</sub> m<sup>-3</sup> h<sup>-1</sup>) et la concentration en TOC (mmol m<sup>-3</sup>) et C) GPP journalière et CR journalière en mmol O<sub>2</sub> m<sup>-3</sup> j<sup>-1</sup>. R, P et S correspondent respectivement au fjord de Randers, à la baie de Palma et à l'estuaire de l'Escaut lors de chacune des 2 campagnes (1, 2) effectuées dans chaque système.
Afin de mieux visualiser les différences existant entre les trois sites étudiés, ainsi que les relations existant entre les paramètres métaboliques mesurés et les paramètres environnementaux, une analyse en composantes principales (ACP) a été réalisée en utilisant toutes les valeurs mesurées pendant chaque campagne (8 colonnes x 131 lignes). La $pCO_2$ n'ayant pas été estimée à chaque profondeur lors de la première campagne dans le fjord de Randers, celle-ci n'a pas été intégrée à l'analyse. De plus, nous avons choisi de différencier ici le POC (carbone organique particulière) du DOC (carbone organique dissous). Les paramètres métaboliques mesurés (GPP, CR et $GPP_B$) ont été placés en variable illustrative sur le cercle de corrélation (Fig. 4). L'axe 1 représente plus de 55% de la variabilité observée. Les mesures effectuées dans les 3 sites se différencient bien sur cet axe avec de fortes concentrations en $O_2$, une bonne disponibilité en lumière et de faibles concentrations en sels nutritifs dans la baie de Palma (P). L'estuaire de l'Escaut (S) présente les caractéristiques inverses et le fjord de Randers (R) se situe approximativement entre ces deux systèmes comme nous l'avions avancé précédemment. Il faut noter également une variabilité beaucoup plus importante sur cet axe pour l'estuaire de l'Escaut.

Le second axe ne représente qu'environ 16% de la variabilité observée, principalement au niveau du POC et de la matière particulière en suspension (SPM). Ici encore, la variabilité est nettement plus importante pour l'estuaire de l'Escaut que pour les deux autres sites.

Les mesures de GPP, $GPP_B$ et CR planctoniques placées en variables illustratives sur le cercle de corrélation confirment ce que nous avons vu précédemment à savoir une forte relation entre la productivité ($GPP_B$) et la lumière (valeurs maximales à Palma en juin) et des CR liées à la concentrations en DOC et POC (maximales dans l'Escaut).

Ces considérations concernent uniquement les valeurs volumétriques des paramètres métaboliques. Pour chaque système, une étude bathymétrique a permis d'intégrer ces paramètres sur la colonne d'eau et de les extrapoler à la surface totale de chaque système.

Le Tableau 2 présente les valeurs intégrées de GPP, CR et NCP planctoniques estimées lors de chaque campagne et extrapolées à la surface totale des trois systèmes. Nous remarquons que la GPP est maximale à Palma lors de la première campagne ($93 \text{ mmol } O_2 \text{ m}^{-2} \text{ j}^{-1}$) et minimale dans l'estuaire de l'Escaut en Novembre ($4 \text{ mmol } O_2 \text{ m}^{-2} \text{ j}^{-1}$). Du fait de la profondeur relativement importante de la baie de Palma ainsi que d'une meilleure pénétration de la lumière, les faibles GPP volumétriques notées précédemment donnent une valeur intégrée approximativement égale à celles observées dans le fjord de Randers et dans l'estuaire de l'Escaut en avril. Intégrées également sur une relativement grande profondeur, les faibles CR volumétriques mesurées donnent des valeurs intégrées relativement fortes. Ceci
souligne évidemment la difficulté d'extrapoler quelques mesures à une large échelle géographique et l'importance des données bathymétriques pour estimer convenablement le statut trophique d'un écosystème. Logiquement, les plus fortes hétérotrophies ont été rencontrées dans l'estuaire de l'Escaut (-52 et -26 mmol O₂ m⁻² j⁻¹ en novembre et avril respectivement) alors que le compartiment planctonique du fjord de Randers était légèrement autotrophe lors des deux campagnes (6 et 5 mmol O₂ m⁻² j⁻¹ en avril et août respectivement). Dans la baie de Palma, une forte autotrophie a été estimée (46 mmol O₂ m⁻² j⁻¹) en mars lors du bloom phytoplanctonique printanier tandis que le compartiment planctonique s'est comporté comme un puits de matière organique en juin (-10 mmol O₂ m⁻² j⁻¹).

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Figure 4 Analyse en composantes principales (ACP) établie à partir des paramètres environnementaux mesurés à toutes les stations lors des six campagnes (LxC : 131x8).</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau 2 Production primaire brute (GPP), respiration communautaire (CR) et production nette (NCP) planctoniques intégrées pour chacune des campagnes (toutes les valeurs sont en mmol O₂ m⁻² j⁻¹).</caption><thead><tr><th></th><th>GPP</th><th>CR</th><th>NCP</th></tr></thead><tbody><tr><td>Randers 1</td><td>25</td><td>-19</td><td>6</td></tr><tr><td>Randers 2</td><td>38</td><td>-33</td><td>5</td></tr><tr><td>Palma 1</td><td>93</td><td>-47</td><td>46</td></tr><tr><td>Palma 2</td><td>33</td><td>-43</td><td>-10</td></tr><tr><td>Escaut 1</td><td>4</td><td>-56</td><td>-52</td></tr><tr><td>Escaut 2</td><td>32</td><td>-58</td><td>-26</td></tr></tbody></table>

## Le compartiment benthique

Les paramètres du métabolisme benthique mesurés lors de cette étude sont nettement plus difficiles à comparer. Premièrement, les productions microphytobenthiques n'ont pas été mesurées dans l'estuaire de l'Escaut. De plus, les mesures ont été effectuées sur des zones intertidales à Randers et dans des zones plus profondes à Palma et dans l'Escaut. Dans le Tableau 3 sont présentés les paramètres extrapolés à toute la surface de chaque système.

Le fjord de Randers est très peu profond (1.6 m en moyenne) et la faible turbidité permet une bonne pénétration de la lumière. Ainsi la lumière et la concentration non limitante en sels nutritifs permettent au microphytobenthos d'être très productif et de représenter 70 et 40 % de la production totale lors des deux campagnes. Toutefois, les forts taux de CR mesurés font que le compartiment benthique est hétérotrophe (-5 et -20 mmol O₂ m⁻² j⁻¹ en avril et août respectivement).

A Palma, les producteurs benthiques principaux sont les macrophytes (*Posidonia oceanica*) et le microphytobenthos est peu productif. *P. oceanica* occupe plus de 30 % de la surface de la baie et contribuent à 10 et ~50 % de la production de matière dans la baie, respectivement en mars et juin. Toutefois, les taux de CR mesurés étant importants, le compartiment benthique est proche de la balance métabolique lors des deux campagnes avec une tendance à l'autotrophie lors de la croissance des posidonies en juin. Un point très important à souligner ici : les NCP mesurées dans l'herbier de posidonies en surface (0-5 m) sont relativement fortes (30 et 38 mmol O₂ m⁻² j⁻¹ en mars et juin respectivement). Toutefois, en prenant en compte la décroissance de la production avec la profondeur ainsi que la surface
occupée par les posidonies dans la baie de Palma, nous avons estimé que la production nette de l'herbier était relativement faible à l'échelle de la baie. Ceci souligne l'importance, comme nous l'avons vu dans la synthèse des données européennes (chapitre 4.1), d'étudier la croissance du microphytoplancton et des macrophytes sur un gradient de profondeur conséquent et d'avoir une connaissance satisfaisante de leur distribution à toutes les échelles spatiales. Une telle procédure n'a malheureusement pas été appliquée dans le fjord du Randers où la production n'a été mesurée qu'à une profondeur. Toutefois, nous avons cherché à limiter les erreurs d'extrapolation en construisant et intégrant des courbes PI (*production vs. irradiance*) à partir de données de la littérature.

<table><caption>Tableau 3 Production primaire brute (GPP), respiration communautaire (CR) et production nette (NCP) benthique (en mmol O₂ m⁻² j⁻¹) mesurées dans les trois sites d'étude.</caption><thead><tr><th></th><th>GPP</th><th>CR</th><th>NCP</th></tr></thead><tbody><tr><td>Randers 1 (intertidal)</td><td>53</td><td>-58</td><td>-5</td></tr><tr><td>Randers 2 (intertidal)</td><td>23</td><td>-43</td><td>-20</td></tr><tr><td>Palma 1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Posidonia</td><td>37</td><td>-36</td><td>1</td></tr><tr><td>Sédiment</td><td>0.4</td><td>-1.8</td><td>-1.4</td></tr><tr><td>Total</td><td>12</td><td>-13</td><td>-1</td></tr><tr><td>Palma 2</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Posidonia</td><td>109</td><td>-83</td><td>26</td></tr><tr><td>Sédiment</td><td>11</td><td>-18</td><td>-7</td></tr><tr><td>Total</td><td>42</td><td>-39</td><td>3</td></tr><tr><td>Escaut 1 (subtidal)</td><td>-</td><td>-16</td><td>-16</td></tr><tr><td>Escaut 2 (subtidal)</td><td>-</td><td>-11</td><td>-11</td></tr></tbody></table>

Dans l'estuaire de l'Escaut, seuls les taux de CR ont été extrapolés à la surface totale de l'estuaire. Comme nous l'avons noté dans le chapitre 3.4, ces données sub-tidales sont nettement inférieures aux CR planctoniques. La profondeur de l'estuaire et le mélange vertical important font que la majorité de la matière organique est minéralisée dans la colonne d'eau, contrairement au fjord de Randers. En utilisant les données de Barranguet et al. (1998), une production microphytobenthique de 8 mmol C m⁻² j⁻¹ est calculée. Comparée à la valeur annuelle de GPP pélagique présentée au chapitre 3.4 (30 mmol C m⁻² j⁻¹), cela correspond à une contribution du microphytobenthos à 20% de la production primaire brute totale.
En conclusion, le compartiment benthique est peu productif (en terme de production nette) dans les trois sites et se comporte comme un puits de matière organique, excepté en juin dans la baie de Palma où les posidonies fournissent une grande partie (~65%) de la matière organique nécessaire au compartiment planctonique. De plus, il ressort très nettement que l'importance du compartiment benthique au niveau des flux de matière diminue avec la profondeur, cette contribution benthique étant maximale dans le fjord de Randers car il est peu profond.

## La production nette au niveau de l'écosystème (NEP)

Le Tableau 4 présente les GPP et CR totales ainsi que les NEP mesurées dans les trois sites étudiés. Il est à noter que la GPP microphytobenthique n'a pas été considérée pour l'estuaire de l'Escaut et que la CR subtidale dans ce site mesurée a été extrapolée à tout l'estuaire. L'absence de données intertidales durant ces campagnes nous interdit de statuer sur une possible sous- ou surestimation de la NEP pour ce système. Néanmoins, le système le plus hétérotrophe est logiquement l'estuaire de l'Escaut. Dans le chapitre 3.4, nous avons présenté une étude annuelle concernant ce système. En intégrant aux données planctoniques, des mesures de productions et de respirations benthiques (Middelburg et al. 1996 ; Barranguet et al. 1998), une NEP annuelle de l'ordre de $-45 \text{ mmol C m}^{-2} \text{ j}^{-1}$ a été estimée. Un autre point important à soulever ici est l'unité différente des cette dernière valeur par rapport aux estimations présentées jusqu'ici, toutes basées sur la méthode de l'O₂. Dans la littérature, la NEP est indifféremment exprimée en O₂ ou en C. Toutefois, dans l'estuaire de l'Escaut, nous avons vu que la nitrification représentait plus de 30 % de la production de matière organique dans la zone amont. Ce processus de production, contrairement à la photosynthèse, consomme de l'O₂ au lieu d'en produire. La NEP exprimée en O₂ et présentée dans le Tableau 4 ne prend pas en compte ce processus alors que celui-ci est intégré à l'estimation annuelle présentée ci-dessus et exprimée en C. Ainsi, le même terme n'englobe pas les mêmes processus. De plus, il est à noter que nombre d'études ont montré que la méthode de l'O₂ sous-estimait de façon significative CR du fait des processus de minéralisation anaérobique, particulièrement en zone côtière (respiratory quotient : RQ ≠ 1). Enfin, la quantité d'O₂ produite par la production d'une mole de carbone organique (photosynthetic quotient : PQ ≠ 1) peut varier en fonction du substrat, ainsi accentuant la difficulté du passage entre les deux unités. Ces deux derniers points seront discutés de façon plus complète dans la prochaine section. Pour éviter toute confusion dans le cas où les deux unités ne soient pas comparables (comme par exemple dans
l'estuaire de l'Escaut), il serait très bénéfique de clarifier la terminologie actuelle ou, au moins, de toujours spécifier la signification exacte des paramètres et unités utilisés.

Le schéma présenté en introduction ne représente pas tout à fait la réalité. En effet, le statut trophique d'un écosystème dépend évidemment des disponibilités en lumière, matière organique et sels nutritifs mais également d'autres paramètres secondaires tels que le temps de résidence, la bathymétrie, la stratification ou le mélange de la colonne d'eau. Le système le moins productif est certes l'estuaire de l'Escaut du fait de la forte turbidité et du fort gradient de salinité limitant la production locale ainsi que des importants apports de matière organique allochtone et du temps de résidence important favorisant la croissance bactérienne. Les deux autres systèmes ont été étudiés sur une échelle annuelle à l'aide de la méthode LOICZ pour le fjord de Randers (chapitre 3.3) et à partir d'incubations $O_2$ dans la baie de Palma (chapitre 3.1). Toutefois, nous avons vu que 1) les valeurs données par la méthode LOICZ pouvait être biaisées du fait de la sous-estimation des apports de matière (principalement d'origine latérale) et 2) le statut trophique de la baie de Palma n'a pas été estimé avec la même rigueur que lors des deux campagnes EUROTROPH en 2002. Au regard des résultats présentés ci-dessous, difficile de savoir, entre le fjord de Randers et la baie de Palma, lequel de ces systèmes est le plus productif sur une échelle annuelle.

<table><caption>Tableau 4 Production primaire brute (GPP) et respiration communautaire (CR) totales (benthiques + planctoniques) et production nette de l'écosystème (NEP) mesurées dans les trois sites d'étude. Toutes les valeurs sont exprimées en mmol $O_2$ m$^{-2}$ j$^{-1}$.</caption><thead><tr><th></th><th>GPP</th><th>CR</th><th>NEP</th></tr></thead><tbody><tr><td>Randers 1</td><td>78</td><td>-77</td><td>1</td></tr><tr><td>Randers 2</td><td>61</td><td>-76</td><td>-15</td></tr><tr><td>Palma 1</td><td>105</td><td>-60</td><td>45</td></tr><tr><td>Palma 2</td><td>75</td><td>-82</td><td>-7</td></tr><tr><td>Escaut 1</td><td>4</td><td>-72</td><td>-68</td></tr><tr><td>Escaut 2</td><td>32</td><td>-69</td><td>-37</td></tr></tbody></table>

Les données de GPP et CR estimées dans ces trois sites lors des six campagnes sont comparées aux données de la littérature compilées par Gattuso *et al.* (1998). Les points situés au dessus de la droite 1:1 (Fig. 5) révèlent un statut hétérotrophe alors que les points situés en dessous de cette droite révèlent un statut autotrophe. Les systèmes les plus productifs sont clairement les systèmes dominés par les macrophytes, les mangroves et les marais salants.
Cette comparaison (figure du bas pour laquelle seules les données des plateaux continentaux et des estuaires ont été considérées) montre que l'estuaire de l'Escaut présente un caractère très hétérotrophe, particulièrement lors de la première campagne alors que la baie de Palma lors de la première campagne est un des systèmes les plus productifs de cette comparaison de données. Ce système dominé par des macrophytes est toutefois nettement moins productif que ceux rapportés par Gattuso et al. (1998) pour des écosystèmes de ce type. Il est important de souligner que nos estimations de GPP et CR dans ce système prennent en compte la décroissance de la production des *posidonies* dans cette baie relativement profonde et qu'ainsi les données présentées sont extrapolées à toute la baie. Les données présentées par Gattuso et al. (1998) concernent principalement des sites peu profonds pour lesquels les mesures n'ont été effectuées presque uniquement en surface. Il est à noter que la compilation de Gattuso et al. (1998) ne concerne que des données annuelles que nous comparons ici à des données ponctuelles. Les données annuelles estimées dans l'estuaire de l'Escaut sont également présentées sur ce graphique. Nous observons que les caractéristiques métaboliques de cet estuaire sont proches de celles de Jassby et al. (1993) dans la baie nord de San Francisco et de Collins (1978) près de Southampton.
<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Figure 5 Comparaison des données de la production primaire brute (GPP) et de la respiration communautaire (CR; exprimées en mmol O₂ m⁻² d⁻¹) acquises pendant les six campagnes avec les données compilées par Gattuso *et al*. (1998).
# Les méthodes d'estimation du statut trophique en zone côtière

Une part importante de ce travail était de tester et de comparer différentes méthodes d'estimation du statut trophique des écosystèmes côtiers. Pour rappel, ces méthodes sont :

- Incubations ($O_2$) et extrapolation à l'échelle de l'écosystème

- Méthode LOICZ basée sur l'estimation des flux non conservatifs de DIP et de carbone inorganique dissous (DIC)

- Méthodes en système ouvert (open-system) telles que la méthode RSD ou les budgets de DIC et d'($O_2$ basés sur des cycles journaliers.

Nous venons (section précédente) de présenter et de comparer les résultats obtenus à partir de la méthode des incubations dans les trois sites d'étude. Nous allons ici dresser un inventaire des avantages et inconvénients liés à chacune de ces méthodes.

## Les incubations oxygène

Les difficultés et erreurs majeures associées à l'utilisation de la technique des incubations à plusieurs stations dans un écosystème sont :

1) l'investissement en temps important que ce soit au niveau des incubations (12 ou 24 h) ou des analyses post-incubatoires

2) la prise en compte de toutes les communautés qui composent l'écosystème étudié (plancton, microphytobenthos, macrophytes, éventuellement bactéries nitrifiantes etc...)

3) le cumul des erreurs associées à l'estimation du métabolisme de chaque communauté du système étudié

4) l'extrapolation de ces données à l'échelle de l'écosystème qui nécessite la connaissance de la bathymétrie et de la pénétration de la lumière.

L'avantage majeur de cette technique réside dans le fait que les processus sont mesurés directement et non par l'intermédiaire d'un proxy comme c'est le cas, par exemple, pour la méthode LOICZ. Toutefois, comme nous l'avons vu précédemment (chapitre 3.3), une différence importante est généralement observée entre les résultats obtenus par la méthode des incubations et les méthodes en milieu ouvert. Ces différences sont attribuées en partie au fait
que les incubations réduisent de façon significative la turbulence et ainsi inhibent les processus tels que la production phytoplanctonique et(ou) la minéralisation bactérienne. De plus, certains auteurs (Kemp et Boynton 1980) estiment qu'il demeure très difficile de prendre en compte toutes les communautés d'un système à partir des incubations, sous-estimant ainsi de façon significative les taux métaboliques intégrés.

Enfin, la méthode des incubations implique généralement une mesure de NCP pendant une période voire la totalité de la journée éclairée ainsi qu'une mesure de CR dans des bouteilles noires incubées elles aussi pendant la journée éclairée. En considérant que CR est un paramètre constant sur 24 h, il est ainsi possible d'estimer GPP à partir de ces deux paramètres. NCP sur 24 h est alors calculée comme la somme de CR et GPP en unité journalière. Lors des deux campagnes dans la baie de Palma, nous avons mesuré la NCP sur 12 h (NCP_d) et sur 24 h (NCP_24h), ainsi que CR dans les bouteilles opaques incubées pendant 24 h. La procédure développée ci-dessus (à partir de NCP_d et CR) donne des résultats de NCP (NCP算) similaires à ceux mesurés sur 24 h (NCP24h; Fig. 6). Toutefois, nous observons une pente légèrement supérieure à 1. Cette pente différente de 1 pourrait trouver son origine au cumul des erreurs liées à l'estimation de GPP et CR. La différence entre NCP24h et NCP12h permet d'estimer les taux de CR, ceux-ci sont en moyenne deux fois supérieurs aux taux mesurés dans les bouteilles opaques durant la journée, le rapport étant très variable entre les stations ainsi qu'en fonction de la profondeur d'incubation. Ainsi, la question soulevée est : la procédure d'''incubation au noir'' pendant la journée est-elle valable ? Par manque d'indices, il est impossible de donner une explication pour le moment à la différence observée. Néanmoins, nous nous proposons de donner ici quelques hypothèses :

- incuber les cellules en obscurité forcée peut induire un stress pour les cellules inhibant les processus métaboliques

- dans les milieux où les substrats organiques sont limitants pour la croissance bactérienne, incuber les échantillons en obscurité forcée après une nuit "naturelle" peut induire un appauvrissement significatif en matériel organique disponible et ainsi inhiber la respiration.

Dans la plupart des publications, GPP étant déduite de NCP_d et CR, une sous-estimation de CR induit inévitablement une sous-estimation de GPP. Ceci pourrait être une des raisons des différences observées entre les méthodes en milieu ouvert et les méthodes d'incubation et mériterait une attention particulière à l'avenir (voir chapitre 5).

Nous avons indiqué précédemment que la conversion entre O₂ et C pouvait poser problème. Le quotient photosynthétique (PQ) est le rapport molaire entre la production d'O₂ et
consommation de CO₂ par la photosynthèse. Williams et Robertson (1991) ont estimé que celui-ci varie entre 1 et 1.36 pour le phytoplancton principalement en fonction du substrat disponible (ammonium ou nitrate). Il faut noter que ce facteur varie également en fonction du type de producteur primaire considéré, les valeurs concernant les macrophytes étant plus proches de 1 (voir chapitre 3.1). De plus, dans les systèmes où la nitrification est intense (cas de l'Escaut par exemple), ce processus doit être mesuré afin de corriger les variations en O₂ observées et non attribuées à la respiration. Dans la grande majorité des cas, un RQ de 1 est utilisé bien que la validité de cette hypothèse soit souvent fausse (Hopkinson & Smith sous presse), principalement au niveau du compartiment benthique. La méthode basée sur l'O₂ peut significativement sous-estimer la CR benthique du fait de la présence de processus anaérobiques. En effet, il se peut qu'une large part des métabolites réduits (Mn²⁺, Fe²⁺, H₂S etc...) ne soit pas réoxydée en atteignant la surface du sédiment, ce qui induirait une sous-estimation de la minéralisation totale par la méthode de l'O₂ (Thamdrup & Canfield 2000). De ce fait, de grandes variations au niveau du RQ ont été observées en fonction du site étudié, et l'utilisation d'une valeur unique semble très risquée, particulièrement dans les estuaires.

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Figure 6 Comparaison entre les estimations de production nette communautaire (NCP) à partir de la production primaire brute (GPP) et de la respiration communautaire (CR; NCP$_{calc}$) et les mesures directes sur 24 h (NCP$_{24h}$). Les valeurs sont en mmol O₂ m⁻³ d⁻¹.
La méthode LOICZ

En règle générale, les méthodes que nous avons testées ont fourni des résultats
similaires dans chacun des trois sites, à l'exception de la méthode LOICZ basée sur le DIP
dans l'estuaire de l'Escaut. Il semble donc que cette méthode ne soit pas applicable aux
estuaires turbides ou les processus d'adsorption et/ou de désorption, qui ont été estimés,
peuvent être importants et introduire un biais dans les calculs. Un autre inconvénient majeur
de cette méthode est qu'elle nécessite un gradient de salinité conséquent entre le système et
l'environnement extérieur et ainsi interdit son utilisation dans les baies dépourvues d'apport en
eau douce (telles que la baie de Palma). Dans ces systèmes, un modèle hydrodynamique
permettant l'estimation des flux d'eau et de matière entrants et sortants doit impérativement
être réalisé. De plus, nous avons vu dans le fjord du Randers et dans l'estuaire de l'Escaut que
les apports latéraux peuvent avoir un impact non négligeable sur le fonctionnement de ces
systèmes. En effet, à Randers lors de la seconde campagne (chapitre 3.3), une forte pluie
semble avoir provoqué un apport de DIP par ruissellement qui a considérablement dynamisé
la production phytoplanctonique. Dans l'Escaut, les maxima de respiration ont été rencontrés
lors des deux mois les plus pluvieux de l'année. Etant donné que le flux d'eau douce en
provenance de la rivière n'a pas varié de façon importante durant ces périodes et que de fortes
concentrations en POC ont été mesurées, il semblerait qu'il s'agisse ici également d'un apport
par ruissellement latéral. Toutefois, ces apports diffus sont très difficiles à estimer et ne sont,
dans la plupart des cas, pas pris en compte. Les mêmes inconvénients sont évidemment
valables pour la méthode LOICZ appliquée au DIC. De plus, cette dernière nécessite une
estimation très précise des flux de CO₂ à l'interface air-mer et ainsi du coefficient d'échange.
Nous reparlerons de ce problème dans la section suivante.

Il convient de noter que la méthode LOICZ permet d'estimer la NEP d'un système
mais ne permet pas de distinguer GPP de CR, contrairement aux autres méthodes testées dans
cette étude. Enfin, les résultats obtenus à partir de la méthode LOICZ basée sur le DIP doivent
être convertis en unité C. Généralement, le rapport (C:P)part de Redfield (1961) est utilisé.
Toutefois, les macroalgues ont un rapport proche de 550:1 (Atkinson & Smith 1983),
l'utilisation d'un facteur de conversion "générique" peut poser problème dans les systèmes où
l'impact de ces espèces est important.

Les avantages majeurs de la méthode LOICZ sont qu'elle permet une estimation du
statut trophique sur de larges échelles spatio-temporelles et qu'elle nécessite un investissement
beaucoup moins important que les méthodes d'incubations classiques.
En conclusion, cette étude nous a permis de valider la méthode LOICZ appliquée au DIP dans un estuaire peu turbide (Randers) et démontré que celle-ci n'est pas applicable dans des estuaires tels que l'Escaut. De plus, nous avons montré que cette méthode nécessite une parfaite connaissance du site étudié et des sources potentielles d'eau et de matière.

## Les autres méthodes en milieu ouvert

Les autres méthodes open-system, telles que la méthode response surface difference (RSD) ou les budgets de DIC et d'O₂ utilisés dans cette étude, présentent bien évidemment l'avantage de pouvoir couvrir des échelles spatiales et temporelles supérieures à celles couvertes par les méthodes d'incubations classiques pour un investissement en temps et en matériel beaucoup moins important. Toutefois, leur utilisation implique que les variations d'O₂ et/ou DIC observées sont uniquement dues à des processus biologiques et non à des processus d'advection, soit de prendre en compte ces processus hydrologiques (advection, stratification etc..) dans l'établissement des budgets, comme c'est le cas pour la méthode RSD. Nous avons vu que ces méthodes ont fourni des résultats de NEP proches de ceux estimés par les méthodes d'incubation (budget DIC et O₂ dans la baie de Palma et méthode RSD dans le fjord de Randers) avec toutefois de grands écarts concernant les estimations de GPP et CR. Les causes éventuelles de ces différences ont été abordées précédemment. De plus, ces méthodes ne peuvent être utilisées dans les systèmes où une partie de la production est attribuée aux organismes chemoautotrophes tels que les bactéries nitrifiantes. En effet, il est impossible de différencier, à partir de ces techniques, la consommation d'O₂ par ce processus de la consommation d'O₂ par la respiration, ce qui limite de façon significative leur champ d'application. Il est étonnant que ce problème n'ait pas été soulevé par Caffrey (2004). Cet auteur a étudié le métabolisme de 42 sites estuariens aux Etats-Unis et estimé une NEP moyenne de -111 mmol C m⁻² d⁻¹. Dans ces systèmes très eutrophisés, la non prise en compte de la nitrification pourrait être à l'origine des très faibles valeurs de NEP estimées dans cette étude.

Nous avons également vu que le transfert d'O₂ et de CO₂ à travers l'interface air-mer représente une part importante de la dynamique de ces constituants dans les systèmes étudiés ainsi que de l'erreur associée à l'estimation des paramètres métaboliques. L'étude menée dans le fjord de Randers et les estuaires de la Tamise et de l'Escaut (chapitre 3.2) a montré que la paramétrisation de la vitesse de transfert du CO₂ en fonction de la vitesse du vent variait de façon significative en fonction des caractéristiques du système considéré. Il paraît donc très
délicat d'utiliser une seule et unique relation voir un coefficient d'échange constant tel que l'a
fait Caffrey (2004). Dans l'estuaire de l'Escaut, une relation liant le coefficient d'échange dans
ce système macrotidal aux vitesses de vent et de courant a été estimée (Borges et al. 2004).
Malheureusement, il a été impossible de valider cette relation à partir de la méthode LOICZ
appliquée au DIC dans cet estuaire (chapitre 3.2). Malgré nos efforts pour limiter les erreurs
dues à l'estimation du flux de gaz à l'interface air-mer, il semble que ce processus soit encore
très critique lors de l'utilisation de méthodes en système ouvert.

Comme pour la méthode d'incubation O₂, des facteurs de conversion sont nécessaires
pour exprimer les résultats en C. Le problème est encore plus complexe que pour les
incubations car les variations d'O₂ représentent la totalité de l'écosystème. Comme nous
l'avons vu, les quotients photosynthétique et respiratoire (PQ et RQ) varient de façon
significative, non seulement en fonction du site étudié, mais également en fonction de la
communauté considérée (plancton, benthos, macroalgues...). Il paraît donc très difficile voir
impossible d'appliquer un facteur unique.

Finalement, la méthode RSD développée pour des systèmes partiellement stratifiés tels
que l'Hudson a été appliquée à un système stratifié (le fjord de Randers). Nous avons vu
(chapitre 3.3) que les régressions linéaires entre la variation observée d'O₂, la profondeur, la
salinité et le temps donnait des résultats associés à une large erreur. Il faut souligner que cette
méthode impliquant l'utilisation de transects le long d'un estuaire à différentes périodes de la
journée se limite logiquement à des systèmes de relativement faible superficie.

Pour résumer, ces méthodes en système ouvert sont facilement applicables mais
requièrent de réelles précautions principalement liées à l'estimation des échanges de gaz avec
l'atmosphère ainsi que qu'à la connaissance des processus physiques ou biologiques
susceptibles d'intervenir dans la dynamique de ces gaz.

Les avantages et inconvénients de chaque méthode sont synthétisés dans le Tableau 5.
<table><caption>Tableau 5 Synthèse des avantages et inconvénients des méthodes testées dans cette étude</caption><thead><tr><th>Méthode</th><th>Processus estimés</th><th>Avantages</th><th>Inconvénients/Difficultés</th></tr></thead><tbody><tr><td>Incubations O<sub>2</sub></td><td>GPP, CR, nitrification, NEP</td><td>- Mesure direct des processus<br>- Prise en compte de la nitrification possible</td><td>- Coût important en temps<br>- Diminution turbulence (bottle effect)<br>- Prise en compte de toutes les communautés<br>- Assume respiration constante sur 24h<br>- Nécessité de facteurs de conversion (O<sub>2</sub> vs. C)<br>- Sous-estimation possible CR benthique<br>- Difficultés d'extrapolation</td></tr><tr><td>RSD</td><td>GPP, CR, NEP</td><td>- Méthode intégrative<br>- Facilement applicable<br>- Etude à long terme possible</td><td>- Possible problème en système stratifié<br>- Assume respiration constante sur 24h<br>- Problème sites avec nitrification<br>- Paramétrisation du coefficient d'échange<br>- Nécessité de facteurs de conversion (O<sub>2</sub> vs. C)</td></tr><tr><td>LOICZ</td><td>NEP<br>n<sub>fix-ndenit</sub></td><td>- Méthode intégrative<br>- Paramètres facilement mesurables (DIP, DIC, DIN)<br>- Etude à long terme possible</td><td>- Différence de salinité nécessaire entre le système étudié et l'extérieur<br>- Si appliquée au DIP: problème processus d'adsorption/désorption<br>- Si appliquée au DIC: paramétrisation du coefficient d'échange<br>- Connaissance de toutes les sources d'eau et de matière<br>- Nécessité de facteurs de conversion (P vs. C et P vs. N)<br>- Pas d'estimation de GPP et CR</td></tr></tbody></table>
# Chapitre 5

## Conclusions

et

perspectives
Par le biais d'une compilation de paramètres métaboliques en zone côtière à partir de méthodes d'incubations et basés sur la méthode Land-Ocean Interaction in the Coastal Zone (LOICZ; Gordon et al. 1996), ce travail a permis de mettre en évidence d'importantes lacunes au niveau de notre compréhension du cycle du carbone en zone côtière. En particulier, nous avons constaté que le paramètre le moins bien documenté dans la littérature est la respiration planctonique. Il devient crucial d'obtenir une connaissance approfondie de ce processus au niveau de la zone côtière afin d'être en mesure d'estimer les flux de matière entre celle-ci et l'océan ouvert.

Une amélioration de ces connaissances passe également par (1) par une multiplication des mesures de métabolisme, particulièrement dans des régions jusqu'à maintenant relativement négligées telles que le bassin Est de la mer Méditerranée, la Baltique nord et le bassin Nord de la mer du Nord et/ou (2) l'utilisation de méthodes intégratives permettant l'estimation du statut métabolique de la zone côtière à de plus larges échelles spatio-temporelles.

Nous avons testé plusieurs de ces méthodes: la méthode LOICZ, ainsi que d'autres méthodes en système ouvert telle que la méthode response surface difference (RSD) développée par Swaney *et al.* (1999) et l'utilisation de cycles journaliers de carbone inorganique dissous (DIC) et d'oxygène ($O_2$), dans trois sites côtiers européens bien contrastés. La principale conclusion de ce travail est qu'il n'existe malheureusement pas de "recette miracle". En effet, bien que les différentes méthodes fournissent des résultats similaires dans la plupart des cas, chacune d'entre elles possède clairement des inconvénients qui limitent leur champ d'application.

La méthode LOICZ semble intéressante car il s'agit d'une technique simple se basant sur des paramètres fréquemment mesurés en zone côtière depuis de nombreuses années. Toutefois, nous avons montré que cette méthode appliquée au phosphore inorganique dissous (DIP) ne pouvait être utilisée dans des estuaires turbides car une part significative des flux non-conservatifs de DIP ne sont pas liés à la production et minéralisation de matière organique mais à des interactions entre le DIP et les particules en suspension et(ou) le sédiment (processus d'adsorption/desorption). Ceci ajouté au fait qu'un gradient de salinité est nécessaire pour estimer les flux d'échange entre le système et l'extérieur limite son utilisation au niveau de système peu turbides recevant des apports en eau douce suffisants. Il faut souligner également qu'à l'heure actuelle, il est très difficile d'estimer dans quelle mesure les résultats obtenus par la méthode LOICZ sont fiables. En effet, les estimations sont généralement basées sur les paramètres moyennés sur de longues périodes de temps et des
surfaces importantes. Il existe actuellement des programmes permettant de développer des modèles LOICZ. Il serait très intéressant d'intégrer à ces programmes des méthodes permettant d'estimer les erreurs associées telles que la méthode Monte-Carlo.

Les autres méthodes en système ouvert (RSD, cycles de DIC et O₂) sont également de plus en plus utilisées. Une différence significative concernant les estimations de la production primaire brute (GPP) et la respiration communautaire (CR) a été mise en évidence. Ce n'est pas la première fois qu'une telle observation est faite et cette incohérence mériterait une attention plus importante à l'avenir. De plus, ces méthodes sont difficilement applicables dans des systèmes où d'autres processus peuvent avoir un impact sur la variation du constituant considéré (ex: O₂ consommé par la nitrification, CO₂ produit par la précipitation de carbonate de calcium).

Le problème majeur associé à l'utilisation de ces méthodes en milieu ouvert reste toutefois l'estimation du coefficient d'échange du gaz considéré (CO₂ ou O₂) à l'interface air-mer. Le présent travail a clairement montré que la relation existant entre celui-ci et la vitesse du vent différait en fonction du site étudié (Borges et al. 2004), sans toutefois pouvoir valider la relation établie pour l'estuaire de l'Escaut. Les écarts de production nette observés entre les mesures par incubations et la méthode LOICZ appliquée au DIC peuvent avoir de nombreuses explications (cf. chapitre 3.4). Toutefois, il serait intéressant de comparer la relation établie dans l'Escaut avec des estimations du coefficient d'échange basées sur des méthodes de traceurs tels que les chlorofluorocarbones (Clark et al. 1992), ²²²Rn (Elsinger and Moore 1983), 3He et SF₆ (Clark et al. 1994; Carini et al. 1996).

Dans l'introduction, nous avons mentionné que la calcification semblait avoir un rôle très important au niveau du cycle du carbone en zone côtière. Pour le moment, les estimations de production de carbonate de calcium (Milliman 1993; Milliman and Droxler 1996) concernent principalement les récifs coralliens, peu d'études s'étant focalisées sur les systèmes tempérés. Il serait donc très intéressant d'étudier la contribution de la calcification, pélagique et benthique, au niveau du cycle du carbone dans la zone côtière européenne. Ceci sera une des problématiques du programme européen "Carbo-Ocean" qui sera initié fin 2004-début 2005.
# Bibliographie
Abril, G., Etcheber, H., Borges, A.V. and Frankignoulle, M.: Excess atmospheric carbon dioxide transported by rivers into the Scheldt estuary, Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Earth and Planetary Sciences, 330(11), 761-768, 2000.

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