Comparativement aux activités d'ammonification, nous avons observé que les **traits racinaires de la plante cultivée n'influencent pas (cas du pois) ou modérément (cas du blé) les activités protéase,** comme cela a été préalablement observé dans le cas d'autres activités impliquées dans la minéralisation de N telle que la nitrification (Legay et al., 2014). Sous couverts de blé, nous avons ainsi mis en évidence que certains traits racinaires en lien avec l'acquisition des éléments nutritifs, i.e. RDMC et longueur totale du système racinaire, contribuent indirectement à expliquer les variations d'activité protéase. En effet, ces traits semblent influencer la taille de la biomasse microbienne azotée, elle-même corrélée positivement à l'activité protéase. De telles relations indirectes entre traits racinaires, biomasse microbienne et activités ont été déjà observées dans d'autres études (Legay et al., 2014 ; Orwin et al., 2010 ; de Vries et al., 2012). Cependant, comparativement à ces études, nos résultats montrent que ces interactions entre traits racinaires et biomasse microbienne n'expliquent qu'environ 20% des variations d'activité protéase. Ces résultats suggèrent que la synthèse de protéases est donc majoritairement indépendante de la croissance microbienne et renforcent l'hypothèse selon laquelle les activités protéase sont principalement régulées par la présence de substrats en fonction de la disponibilité relative en C et N du sol.

En conditions du plein champ, nous avons observé que l'activité protéase ne variait ni en fonction de la plante cultivée (cola, orge ou pois) ni en fonction du précédent (colza ou pois), et que cette activité était découplée des évolutions de l'abondance des gènes codant pour des métalloprotéases alcalines. Comme pour l'activité arylsulfatase, cette absence d'effet des plantes résultait avant tout de la forte influence du climat, principalement de la température, sur cette activité. Les mécanismes d'action de la température sur les activités protéase sont peu clairs mais pourraient inclure des modifications de la rhizodéposition (Uselman et al., 2000), des modifications de l'abondance et de la structure de la communauté microbienne (Barcenas-Moreno et al., 2009; Castro et al., 2010; Gray et al., 2011), des modifications du turnover de la biomasse microbienne (Joergensen et al., 1990; Wu et al., 2010) ou des modifications des vitesses de diffusion et de consommation des substrats et des produits (Zhang et al., 2013). Une interaction entre conditions climatiques et plantes cultivées est également possible puisque la relation activité protéase-température était plus forte sous le colza que sous les autres cultures.

**1.3. Bilan**

Les expérimentations conduites en conditions contrôlées ont permis de montrer que les traits racinaires contribuent bien à expliquer les interactions entre plantes et communautés microbiennes et leurs effets sur des enzymes impliquées dans la décomposition-minéralisation de la matière
organique. Nous avons mis en évidence que les traits racinaires en lien avec l'acquisition des éléments nutritifs et la rhizodéposition sont les principaux traits influençant directement et/ou indirectement les activités microbiennes suivies. Enfin, nous avons montré que ces traits racinaires contribuent mieux à expliquer des activités microbiennes conduisant à la libération d'éléments minéraux (ammonification) que des activités impliquées dans la décomposition (protéase).

In situ, nous avons observé que ce sont essentiellement les variations de conditions climatiques qui influencent les communautés microbiennes en termes d'activité. L'importance du climat pour la minéralisation de l'azote et du soufre a été montré par plusieurs études (Scott et Binkley, 1997 ; Robinson, 2002 ; Lilburne et al., 2003 ; Kabba et Aulakh, 2004 ; Groffman et al., 2009) mais peu d'études ont abordé l'importance relative du climat et des plantes sur la minéralisation dans les agroécosystèmes. Nos travaux soulignent l'influence du climat annuel sur les activités protéase et arylsulfatase, dont les variations expliquent en grande partie la minéralisation nette de N et S. Il serait cependant nécessaire de conduire des études ultérieures sur les éventuelles interactions entre espèce cultivée et conditions climatiques annuelles.

## 2. Effet des plantes cultivées sur les adventices

L'effet des cultures (pois et colza) sur l'abondance et la diversité fonctionnelle des adventices est fort dans le système que nous avons étudié. Le pois présentait une communauté d'adventices plus abondante que le colza mais également plus diversifiée fonctionnellement, avec des individus de plus grande taille et de plus grande largeur que dans le colza. Cet effet est probablement dû à la faible compétitivité du pois (Deveikyte et al., 2009 ; Sarunaite et al., 2013), qui favorise la coexistence de plantes avec des stratégies écologiques variées. Les adventices du pois ont également en moyenne un SLA plus fort et un LDMC plus faible que les adventices du colza, ce qui peut être lié à une communauté d'adventices présentant des stratégies plus rudérale en raison de la date de semis tardive du pois. En conséquence, *l'overlap* entre les valeurs de traits fonctionnels du pois et de ses adventices est plus important que celui observé entre le colza et ses adventices.

Ces différences dans la composition fonctionnelle des communautés d'adventices du pois et du colza sont peut-être responsables des différences taxonomiques observées entre les communautés d'adventices du blé faisant suite au pois ou au colza. Cependant, ces deux communautés d'adventices n'étaient pas différentes fonctionnellement. Il apparaît donc que l'identité de la culture (ici, le blé) constitue un filtre très important pour les traits fonctionnels des adventices. En effet, la présence du blé semble être suffisante pour rendre fonctionnellement similaires deux communautés qui sont taxonomiquement différentes (Figure 2). Cet effet peut être attribué soit à la grande plasticité
phénotypique des adventices (Perronne et al., 2014), soit à la sélection d'espèces fonctionnellement similaires par la culture (Fried et al., 2015).

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Figure 2** Effet du pois sur les communautés d'adventices</figcaption></figure>

Néanmoins, les adventices étaient moins abondantes dans le blé suivant le pois que dans le blé suivant le colza, un résultat en accord avec la littérature, où les adventices sont souvent moins abondantes dans une culture d'hiver suivant une culture d'hiver que dans une culture d'hiver suivant une culture de printemps (Stevenson et van Kessel, 1996; Chauvel et al., 2001; Colbach et al., 2010). En conséquence, la communauté d'adventices du blé suivant le pois étant fonctionnellement identique à la communauté d'adventices du blé suivant le colza mais étant moins abondante, elle exercerait probablement une compétition moins intense vis-à-vis de la culture en place.

Cependant, notre jeu de données ne permettait pas de tester les effets de la variabilité climatique interannuelle sur la composition fonctionnelle des communautés d'adventices. Cette variabilité existe probablement car un effet du climat de l'année a été montré sur l'abondance des adventices (Milberg et al., 2000, Borgy et al., 2015).

En résumé, les plantes cultivées au champ, modifient l'abondance et la composition des communautés microbiennes et adventices pendant leur cycle de développement mais cet effet s'estompe sous la culture suivante en raison des effets exercés par cette culture et surtout par les facteurs climatiques de l'année. Les différences d'abondance et de composition des communautés induites par les plantes n'entrainent pas forcément de modification des processus écosystémiques, les activités enzymatiques ne variant ainsi qu'en réponse aux facteurs climatiques.
### 3. Limites de l'étude

Les travaux réalisés comprennent certaines limites, liées notamment aux variables suivies :

Dans les expérimentations en conditions contrôlées, nous avons étudié les relations entre les traits fonctionnels racinaires des plantes et les activités enzymatiques en lien avec les processus de décomposition/minéralisation de N. Même si les traits fonctionnels aériens et notamment ceux impliqués dans l'acquisition des ressources sont connus pour influencer les communautés microbiennes (Perez-Ramos et al., 2012 ; Garcia-Palacios et al., 2013), les traits fonctionnels racinaires sont largement sous étudiés. Cependant, nous avons identifié un certain nombre de traits racinaires qui contribuer à expliquer les variations d'activités microbiennes de décomposition/minéralisation de N. Ces traits, RMF, RDMC, pourcentage de racines fines, masse racinaire et longueur racinaire font partie des traits fonctionnels d'effet ou de réponse déjà identifiés chez les plantes (Eissenstat, 1992 ; Ryser, 1998 ; Wahl et Ryser, 2000 ; Poorter et Sack, 2012 ; Perez-Ramos et al., 2012 ; Fortunel et al., 2012). Cependant, les traits fonctionnels racinaires que nous avons suivis permettent d'expliquer qu'une partie de la variabilité observée. Il serait donc intéressant de prendre en compte également des traits fonctionnels aériens, qui varient souvent de manière indépendante des traits racinaires (Schippers et Olff, 2000 ; Tjoelker et al., 2005 ; Fort et al., 2013).

Dans l'expérimentation conduite au champ, l'analyse des traits racinaires n'a pas été réalisée. Même si nous avons montré que l'effet des variables climatiques sur les communautés microbiennes est potentiellement plus fort que l'effet des plantes, il aurait été intéressant d'évaluer comment les traits racinaires influencent en conditions naturelles les relations plante-microorganismes. Cependant, l'analyse de traits racinaires au champ souffre de limites méthodologiques encore plus importantes que celles rencontrées en conditions contrôlées, notamment en termes d'échantillonnage des systèmes racinaires, ce qui limite la mise en œuvre de telles approches au champ.

Afin d'analyser les processus en lien avec les fonctions de minéralisation de N et S, nous avons choisi des activités enzymatiques microbiennes indicatrices. Les mesures d'activités enzymatiques présentent certains biais, notamment liés aux conditions dans lesquelles ces activités sont mesurées (conditions optimales de température et pH ; utilisation d'un substrat modèle) qui ne représentent pas les conditions réelles du sol (Nannipieri et al., 2012 ; Vranova et al., 2013). La pertinence d'utiliser une activité enzymatique comme indicateur de processus écosystémiques a également été critiquée car une unique mesure d'activité ne permet pas de prendre en compte la diversité des enzymes capables de réaliser le processus (Nannipieri et al., 2002, 2012). Dans nos conditions, le choix des enzymes
suivies apparaît pertinent puisque nous avons observé que ces activités enzymatiques (protéases, arylsulfatase) étaient corrélées à la minéralisation dans l'expérimentation au champ.

Concernant les communautés d'adventices, la variabilité spatio-temporelle de ces espèces complique l'échantillonnage (Booth et al., 2003), notamment en raison des différences de dates d'émergence entre espèces. Ces différences induisent un biais dans les mesures de traits fonctionnels puisque ceux-ci sont susceptibles de varier en fonction du stade de développement des plantes.

**Les travaux réalisés comprennent également des limites concernant la prise en compte au champ, des interactions multiples entre plantes cultivées – adventices et communautés microbiennes :**

Notre expérimentation en plein champ a été conçue pour étudier à la fois les interactions entre culture et adventices et entre culture et microorganismes. Il est probable que les espèces d'adventices présentes dans l'essai aient également eu une influence sur les communautés microbiennes, soit directement, soit en modifiant les caractéristiques de la culture. Les communautés microbiennes pourraient également influencer les adventices en modifiant la disponibilité en nutriments. Ainsi, la minéralisation des rhizodépôts du pois par les communautés microbiennes (Jensen, 1996c) pourrait améliorer la nutrition azotée des adventices. La prise en compte des interactions multipartites, aurait certainement permis de mieux comprendre à la fois les évolutions des communautés microbiennes et des communautés d'adventices. Dans cette optique, la mesure au champ d'un plus grand nombre de traits fonctionnels de la culture, notamment des traits racinaires qui font preuve de plasticité en cas d'interactions interspécifiques (Valverde-Barrantes et al., 2013), aurait probablement été utile.

## 4. Perspectives

Différentes perspectives de recherches émergent de ce travail, dont certaines sont facilement réalisables à partir des données collectées sur l'essai au champ et non encore exploitées.

Ainsi, nous avons considéré la composition fonctionnelle de la communauté d'adventices indépendamment de sa composition spécifique. Particulièrement, nous avons utilisé l'overlap des traits fonctionnels comme un indicateur de la compétition entre le pois et l'ensemble des adventices. Cependant, la compétition s'exerce aussi entre les espèces d'adventices, qui présentent des valeurs de traits fonctionnels et des aptitudes compétitives variées (Goldberg et Landa, 1991 ; Torner et al., 2000 ; Singh et Singh, 2012). Il serait intéressant de voir comment les traits fonctionnels de certaines
espèces particulières d'adventices (par exemple, espèces pérennes et espèces annuelles) se modifient en fonction de la culture. La plasticité phénotypique importante des adventices a été montrée sur un gradient bordure-centre du champ (Perronne et al., 2014) mais pas à notre connaissance entre plusieurs cultures. De même, il serait intéressant de voir si la ressemblance fonctionnelle entre les différentes espèces d'adventices augmente ou diminue en fonction de la culture dans laquelle elles croissent, en particulier entre des cultures de compétitivité variée, afin de mettre en évidence des phénomènes de différentiation de niche ou de hiérarchie des traits. Ces analyses, réalisables avec les jeux de données collectés sur notre essai au champ, pourraient nous aider à comprendre comment des communautés d'adventices à la composition spécifique différente peuvent maintenir des traits fonctionnels identiques, comme nous l'avons observé.

Les données portant sur les communautés d'adventices analysées dans notre étude ne couvraient qu'une seule année. Cependant, nous avons mis en évidence la nécessité d'utiliser des jeux de données couvrant plusieurs années afin de prendre en compte l'effet de la variabilité climatique interannuelle sur les communautés microbiennes. Il est probable que cet effet existe également sur les communautés d'adventices. Notamment, des modifications de la disponibilité en eau, de la luminosité ou de la date de fermeture du couvert en fonction du climat de l'année devraient modifier la disponibilité en ressources pour les adventices et donc le niveau de compétition entre culture et adventices. Il a par exemple été montré que la biomasse d'adventices varie d'année en année en fonction de paramètres climatiques (Milberg et al., 2000). Il serait donc intéressant d'observer comment les valeurs des traits fonctionnels impliqués dans la capture de nutriments et la réponse à la compétition varient d'année en année et s'ils débouchent sur des modifications de l'overlap fonctionnel entre culture et adventices. Les jeux de données collectés sur notre essai rotation peuvent nous permettre de répondre à cette question.

Nous avons montré que le pois modifie l'abondance et/ou la composition des communautés microbiennes et adventices au cours de son développement. Néanmoins, les communautés microbiennes et adventices ont été étudiées séparément par des méthodes techniquement et conceptuellement différentes. Ainsi, s'il est possible de déterminer la diversité fonctionnelle des adventices en mesurant les traits fonctionnels au niveau de l'individu, ceci n'est pas encore possible chez les microorganismes (Fierer et al., 2014). En revanche, la détermination de la diversité taxonomique est possible à la fois chez les plantes et les bactéries. Néanmoins, il n'existe pas de définition consensuelle de l'espèce chez les bactéries (Cohan, 2002 ; Lawrence et Retchless, 2010) et les entités utilisées pour la détermination de la diversité taxonomique bactérienne (unités
taxonomiques opérationnelles avec une similarité de 97%) sont plus ou moins arbitraires (Koeppel et Wu, 2013).

Pourtant, des similarités de stratégie écologique existent entre bactéries et adventices qui rendraient intéressantes des approches similaires de caractérisation de la composition et de la diversité. Cray et al. (2013) ont proposé que les microorganismes des sols, particulièrement ceux de la rhizosphère, présentent des stratégies écologiques similaires à celles des plantes adventices, caractérisées par des taux de croissance élevés, une capacité d'acquisition des nutriments élevée et une grande plasticité phénotypique. Les communautés d'adventices et de microorganismes des sols sont structurées par des gradients de perturbations et de ressources causées par les pratiques agricoles tout en présentant une forte variabilité spatio-temporelle. Il serait donc intéressant de mesurer conjointement leurs réponses aux pratiques agricoles (Horner-Devine et al., 2007).

Une des possibilités pour estimer simultanément la diversité des communautés bactériennes et végétales pourrait être d'utiliser des indices de diversité phylogénétique, basés sur la forme des arbres phylogénétiques (Faith, 1992, 2013 ; Cardoso et al., 2014), qui ne présentent pas de difficultés conceptuelles ou techniques majeures. De plus, des liens entre diversité phylogénétique et diversité fonctionnelle ainsi qu'entre diversité phylogénétique et mécanismes d'assemblage des communautés ont été mis en évidence, et évitent la question du choix des traits fonctionnels à mesurer (Cadotte et al., 2009 ; Mouquet et al., 2012 ; Stegen et al., 2012). Ce type d'analyse est possible avec les jeux de données que nous possédons sur la composition taxonomique des communautés d'adventices et de bactéries.

Une autre manière de s'intéresser à la composition fonctionnelle des deux communautés pourrait être de s'intéresser à leurs stratégies écologiques. Les traits fonctionnels foliaires des adventices peuvent être reliés aux stratégies d'acquisition et d'utilisation des ressources (stratégie conservative ou exploitative) des plantes (Wright et al., 2004 ; Pierce et al., 2013). Ces stratégies correspondent aux stratégies copiotrophes et oligotrophes des bactéries (Fierer et al., 2007) qui pourraient être évaluées par le taux de croissance des bactéries cultivées (Davis et al., 2011) ou par des méthodes moléculaires (Klappenbach et al., 2000).

Ces possibilités d'appréhender conjointement la réponse des communautés d'adventices et de bactéries aux pratiques agricoles ou aux plantes cultivées soulèvent la question des interactions entre adventices et microorganismes. Les adventices ont un effet direct sur les microorganismes (rhizodéposition, prélèvement de nutriments, symbioses et mutualismes, production de résidus) (Li et Kremer, 2000 ; Bowatte et al., 2010 ; Corneo et al., 2011). Les adventices peuvent également agir indirectement sur les communautés microbiennes, au travers de la compétition avec la culture. Cette compétition est en effet susceptible de modifier la quantité de carbone et de nutriments minéraux
assimilés par la plante cultivée, et peut donc influencer la quantité / qualité de ressources disponibles pour les microorganismes.

Cette question serait particulièrement intéressante à étudier sous une culture peu compétitive comme le pois où l'abondance des adventices pourrait influencer significativement les processus écosystémiques. Les jeux de données collectés sur notre essai en plein champ ne permettent pas de répondre à ces questions. Néanmoins, nous pouvons imaginer que des communautés adventices-cultures reconstituées en microcosmes seraient adaptées pour répondre à cette question. Il est imaginable de créer des communautés artificielles culture-adventices présentant une diversité fonctionnelle plus ou moins grande, par exemple au-niveau des traits racinaires, ou étant plus ou moins en compétition pour la lumière ou les ressources du sol. De telles expérimentations seraient similaires à celles déjà réalisées sur les associations de culture (Hinsinger et al., 2011 ; Coulis et al., 2014).

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# Annexes
Annexe 1

Enjeux et contributions des prairies temporaires

pour améliorer la fertilité des sols

S. Piutti, N. Romillac, A. Chanseaume, S. Slezack-Deschaumes, V. Manneville, B. Amiaud

Fourrages (2015) 223, 179-187
# Enjeux et contributions des prairies temporaires pour améliorer la fertilité des sols

S. Piutti<sup>1,2</sup>, N. Romillac<sup>1,2</sup>, A. Chanseaume<sup>1,2,3</sup>, S. Slezack-Deschaumes<sup>1,2</sup>, V. Manneville<sup>3</sup>, B. Amiaud<sup>4,5</sup>

Le concept de fertilité des sols et le rôle joué par la matière organique ont beaucoup évolué. Un rapide retour historique souligne les enjeux du maintien de la fertilité des sols et les pratiques de gestion des prairies dans cette optique.

## RÉSUMÉ

Le concept de fertilité des sols a évolué depuis l'Antiquité. Actuellement, sa définition s'appuie sur la notion de composantes fonctionnelles, à la fois chimiques, biologiques et physiques. Dans cette conception, la matière organique des sols est un pilier central de la fertilité et les micro-organismes du sol sont des acteurs majeurs permettant la libération d'éléments minéraux pour répondre aux besoins des plantes cultivées. Dans un contexte d'amélioration de la durabilité des systèmes de culture, l'intégration des prairies temporaires et/ou artificielles dans la rotation permet à court terme d'améliorer le rendement des cultures suivantes mais aussi de modifier la quantité et/ou la qualité des matières organiques et d'influencer à moyen terme les propriétés biologiques des sols.

## SUMMARY

### Using temporary pastures to enhance soil fertility

The definition of soil fertility has shifted through time; it is currently based on the idea of functional components that are chemical, biological, and physical in nature. According to this modern definition, a soil's organic matter content is a key component of its fertility, and soil microorganisms play a major role in releasing minerals that crops can use to meet their needs. As efforts are made to increase the sustainability of crop systems, incorporating temporary and/or artificial pastures into the rotation cycle may help increase crop yields in the short term. It can also change the levels and/or quality of soil organic matter and, in the intermediate term, influence a soil's biological properties.

## 1. Définition de la fertilité des sols

### Les évolutions du concept de fertilité au cours de l'histoire

Les premières mentions dans la littérature du terme de fertilité du sol sont très anciennes et correspondent à certaines caractéristiques d'une conception de la fertilité des sols qui initialement portaient sur le côté spirituel de

la nature (PATZEL et al., 2000). Dans la mythologie grecque, les dieux chthoniens assurent deux fonctions essentielles dans la vie des hommes: ils assurent la richesse du sol et ils règnent sur le royaume des morts. Dans ce contexte, à en juger par les divinités présentes dans les différentes civilisations (Demeter, Ceres...), le sol est souvent regardé comme un élément féminin qui porte la vie et protège les processus vitaux. De l'Antiquité jusque vers 1840, cette aptitude du sol à produire a été apparen-tée au terme de fécondité renvoyant implicitement au

## AUTEURS

1 : Université de Lorraine, Laboratoire Agronomie et Environnement, UMR 1121, TSA 40602, F-54518 Vandoeuvre cedex; severine piutti@univ-lorraine.fr

2 : INRA, Laboratoire Agronomie et Environnement, UMR 1121, TSA 40602, F-54518 Vandoeuvre cedex

3 : Institut de l'Elevage, 9, allée Pierre de Fermat, Service Environnement, F-63170 Aubière

4 : Université de Lorraine, UMR 1137, Ecologie et Ecophysiologie Forestière, F-54500 Vandoeuvre-lès-Nancy

5 : INRA, UMR 1137, Ecologie et Ecophysiologie Forestière, F-54280 Champenoux

**MOTS CLÉS** : Agriculture durable, Carbone, évolution, fertilité du sol, histoire, matière organique, micro-organisme, prairie, production agricole, rotation culturale, sol, système de production.

**KEY-WORDS** : Agricultural production, Carbon, change in time, crop succession, grassland, History, microorganism, organic matter, production system, soil, soil fertility, sustainable agriculture.

**RÉFÉRENCE DE L'ARTICLE** : Piutti S., Romillac N., Chanseaume A., Slezack-Deschaumes S., Manneville V., Amiaud B. (2015) : "Enjeux et contributions des prairies temporaires pour améliorer la fertilité des sols", Fourrages, 223, 179-187.
<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>FIGURE 1: Evolution du concept de fertilité au travers des âges.</figcaption></figure>

<caption>FIGURE 1: Changes in the definition of soil fertility across the centuries.</caption>

1761, dans les travaux du suédois WALLERIUS (cité par WAKSMAN, 1942). Selon cette théorie, la matière organique du sol, ou l'humus du sol, était considérée comme la principale source de la fertilité des sols. Les racines des plantes sont alors soupponnées d'extraire l'humus du sol pour le transformer en substance végétale, en le combinant avec de l'eau. Partant de ce postulat, THAER fut le

selon trois moyens : i) l'utilisation de fumures organiques, ii) la conversion des terres cultivées en prairies, iii) l'installation d'une jachère pendant l'interculture estivale (THAER, cité par FELLER et al., 2003). Ces trois piliers sont indissociables encore aujourd'hui de certains systèmes d'exploitation qui s'appuient essentiellement sur la fertilité organique des sols (biodynamie, agriculture

<table><caption>TABLEAU 1: Examples de définitions de la fertilité des sols.</caption><thead><tr><td>Définition</td><td>Référence</td><td>Commentaires</td></tr></thead><tbody><tr><td>"The capacity of soil to produce the crop desired"</td><td>COOKE, 1967</td><td>La notion de fertilité est lée à la capacité de production</td></tr><tr><td>"De tous temps la fertilité des sols a été une préoccupation liée à la mise en valeur par l'homme du milieu naturel et à son exploitation pour satisfaire certains de ses besoins"</td><td>SEBILLOTE, 1989</td><td>La notion de fertilité reste floue et appartient plus au langage courant que scientifique</td></tr><tr><td>"The ability of the land to produce and reproduce; its capacity to support the growth of plants over time, under given climate and other relevant conditions"</td><td>INGRAM, 1990</td><td>Prise en compte des conditions environnementales</td></tr><tr><td>"Facilités avec laquelle, pendant toute la durée de la culture, le système racinaire peut bénéficier à partir de ce sol en quantités suffisantes et au moment opportun des différents facteurs de la croissance végétale (chaleur, eau, éléments minéraux, matière organique) et avoir une croissance suffisante pour prospecter de nouvelles zones du sol non appauvriees"</td><td>MOREL, 1996</td><td>La notion de fertilité est centrée sur les conditions qui favorisent la croissance et l'activité du système racinaire</td></tr><tr><td>"La capacité du sol à assurer durablement la productivité première d'un écosystème"</td><td>TRICHEM et al., 1999</td><td>Ecosystème forestier. Approche temporelle de la fertilité</td></tr><tr><td>"A fertile soil provides essential nutrients for crop plant growth, supports a diverse and active biotic community, exhibits a typical soil structure, and allows for an undisturbed decomposition"</td><td>MADER et al., 2002</td><td>Cette définition correspond à celle sur laquelle s'appuient les systèmes en agriculture biologique</td></tr><tr><td>"The capacity of soil to produce a large harvest"</td><td>AUGUSTO et al., 2002</td><td>Ecosystèmes forestiers</td></tr><tr><td>"The ability of a soil to serve as a suitable substrate on which plants can grow and develop in a sustainable way"</td><td>IZAC, 2003</td><td>Systèmes agroforestiers</td></tr><tr><td>"The capacity of soil to provide physical, chemical and biological requirements for growth of plants for productivity, reproduction and quality (considered in terms of human and animal well-being for plants used as either food or fodder) relevant to plant type, soil type, land use and climatic conditions"</td><td>ABBOTT et MURPHY, 2003</td><td>La notion de fertilité s'apparente à la notion de qualité des sols avec les composantes chimique, physique et biologique</td></tr></tbody></table>

<caption>TABLE 1: Various examples of definitions of soil fertility.</caption>
biologique...). Indépendamment du soutien de cette théo-
rie de l'humus par les premiers chimistes, une opposition
à cette théorie allait être émise par plusieurs auteurs.
SPRENGEL (cité par MANLAY et al., 2007) fut le premier à
remettre en question la théorie en attribuant peu de
valeur nutritive à la matière organique et en suggérant
que les éléments minéraux des plantes proviennent de
l'extérieur. En 1840, LIEBIG (cité par MANLAY et al., 2007)
montre que les plantes peuvent se développer sans com-
posés organiques et avance que d'autres substances (i.e.
éléments minéraux) peuvent remplacer la fumure orga-
nique. À la « théorie phlogistique » a ainsi succédé la
« théorie minérale », selon laquelle la gestion de la ferti-
lité des sols peut être basée uniquement sur les apports
d'éléments minéraux. Il s'agit dès lors de l'avènement de
l'agrochimie qui a conduit au développement d'un modèle
agricole où le sol constitue un support inerte, réceptacle
d'éléments chimiques dans lequel les plantes se nourris-
sent. L'acceptation de cette théorie minérale conduit à la
mise sous silence de la théorie de l'humus puisque les
deux concepts ne pouvaient pas coexister. Cette situation
se poursuit jusqu'en 1940, lorsque HOWARD (1943) affirme
que la préservation de la matière organique des sols est
essentielle pour préserver la productivité agricole car le
recyclage permanent de la matière organique couplé à
l'altération minérale de la roche-mère peut maintenir la
fertilité des sols. Sa vision des sols en tant que système
écologique dans lequel les micro-organismes constituent
un pont entre l'humus et la plante permet de remettre la
matière organique au cœur de la fertilité des sols en tant
qu'effecteur de fonctions susceptibles de libérer des nutri-
ments pour la plante.

De la fertilité à la qualité des soins

La fertilité correspond à la capacité d'un sol à pro-

agricole (JANSSON, 1967). La recherche actuelle de défini-
tion précise de ce terme communément utilisé depuis
plusieurs siècles laisse néanmoins toujours apparaître
que cette notion appartient plus au langage courant que
scientifique (PATZEL et al., 2000) et que de nombreuses
définitions coexistent (tableau 1).

A partir des années 1990 (figure 1), le concept de qualité des sols commence à émerger dans la littérature scientifique. Dès lors, ces deux concepts, fertilité et qualité des sols, vont évoluer l'un vers l'autre, voire se rejoindre complètement. Selon KARLEN et al., 1992, la qualité des sols est définie comme « l'aptitude du sol à servir de milieu naturel pour la croissance des plantes nécessaires à la vie des animaux et des hommes ». Cette première définition de la qualité des sols qui pouvait s'apparenter à la définition communément déclinée de la fertilité des sols a été élargie avec une prise en compte de l'ensemble des fonctions écologiques du sol. Il s'agit ainsi de la « capacité d'un type de sol spécifique à fonctionner, dans les limites des écosystèmes naturels ou aménagés, à soutenir la productivité animale ou végétale, à maintenir ou améliorer la qualité de l'eau et de l'air, et à soutenir l'habitation et la santé humaine » (KARLEN et al., 1997). La Société de Science du Sol Américaine (SSSA) définit la fertilité d'un sol comme « la qualité d'un sol lui permettant de fournir des éléments nutritifs en quantités adéquates et équilibrées entre elles pour assurer la croissance de plantes ou de cultures données ». Ainsi, la définition retene in fine pour la fertilité des sols utilise le terme qualité du sol en lieu et place des termes « capacité » ou « potentielle » du sol, utilisés précédemment (COOKE, 1967) de façon à considérer simultanément l'ensemble des fonctions attribuées aux sols, la fertilité n'étant que l'une des fonctions des sols parmi d'autres (figure 2). Si cet élargissement de la définition de fertilité permet une prise en compte des fonctions du sol jusqu'alors négligées, voire

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

Chimique
Indicateurs :
* CEC
* pH
* Teneur en MO
* Teneur en CaCO₂

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

Biologique
Indicateurs :
* Diversité
* Abondance
* Activité
* ....

Acteurs des processus
et fonctions

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Figure 2 : La fertilité, une fonction des sols englobée dans la notion de qualité des sols.

Figure 2 : Fertility, a functional component of soils that is a facet of soil quality.

La qualité des sols est conditionnée par les composantes
chimiques physiques et biologiques et la composante
biologique, sous l'influence des deux autres composantes,
est responsable de processus contribuant à des fonctions
écosystémiques dont la fertilité

<footnote>ª Epuration des molécules organiques</footnote>

<footnote>* Epuration des micro-organismes pathogènes</footnote>
S. Piutti et al.

écologiques contribuant à des services écosystémiques (Millennium Ecosystem Assessment) correspond à une vision anthropocentrée de la nature.

Quelle considération de la fertilité
dans l'évolution des systèmes agricoles ?

Si la fertilité correspond à un potentiel de produc-
tion agricole pour un sol, son expression dépend i) des
conditions environnementales (INGRAM, 1990) et ii) des
pratiques agricoles mises en œuvre dans l'agrosystème.
Selon FARDEAU (2006), la fertilité intrinsèque des sols
rend compte actuellement de 20 à 25 % du rendement
et les pratiques agricoles (énergie, engrais, pesticides...)
rendent compte de 75 à 80 %. C'est ainsi qu'à l'échelle
mondiale sur la période 1960-2000, la production mon-
diale de céréales a été multipliée par deux alors que, dans
le même temps, l'utilisation d'engrais azoté a été multiplié
par sept (TILMAN et al., 2002). Pendant cette période, la
productivité des céréales est devenue beaucoup plus
dépendante des engrais que de la fertilité intrinsèque des
sols. Dans le contexte actuel de recherche de durabilité
des systèmes de production agricole au travers notam-
ment d'une intensification des fonctions écologiques des
agroécosystèmes, FONTE et al. (2012) utilisent une défini-
tion intégrée de la fertilité des sols qui considère aussi
bien la disponibilité des nutriments que le fonctionnc-
ment du sol et les services écosystémiques qu'il fournit.
Si les plantes absorbent des éléments minéraux pour leur
croissance et développement, la fertilité ne doit pas être
réduite à une quantification du pool d'éléments nutritifs
assimilables indépendamment de la prise en compte des
processus contribuant à l'évolution de la taille de ce com-
partiment. Aussi, afin de ne pas se contenter d'une vision
statique de la fertilité, il est indispensable d'introduire la
notion de composantes fonctionnelles, chimique (fourni-
ture des éléments nutritifs disponibles en quantité
suffisantes), biologique (abondance, diversité et activité
des étres vivants) et physique de la fertilité (ABBOTT et
MURPHY, 2003). Dans cette conception, la matière orga-
nique des sols devient alors un pilier central de la
fertilité et de la durabilité des systèmes de culture
(MANLAY et al., 2007 ; figure 3).

La fertilité résulte d'un ensemble de processus biolo-
giques conditionnés par des facteurs physiques (structure
du sol...), chimiques (teneur et qualité des matières

organiques, pH, capacité d'échange cationique...), clima-
tiques permettant d'influencer la dynamique des matières
organiques et de ce fait les quantités de nutriments mises
à disposition pour la plante (STOCKDALE et al., 2002 ; MAR-
SCHNER et KALBITZ, 2003). D'un point de vue qualitatif, la
matière organique peut être caractérisée notamment par
des méthodes de fractionnement qui visent à déterminer
la taille et la stabilité des différentes fractions (VON LÜTZOW
et al., 2007). La décomposition/minéralisation des
matières organiques du sol est une fonction majeure qui
résulte d'une infinité de processus (activités enzymatiques
diverses...). Sachant que la décomposition est essentielle-
ment assurée par la biomasse microbienne, des modèles
récents de décomposition des matières organiques intro-
duisent des paramètres microbiens comme la taille et le
turnover du pool d'enzymes du sol responsables de la
décomposition et de la production de biomasse micro-
bienne (SCHIMEL et WEINTRAUB, 2003).

Les pratiques agricoles en système conventionnel sont essentiellement axées sur la composante chimique de la fertilité en recherchant notamment des rendements maximaux *via* une fertilisation minérale et/ou organique soutenue ciblée sur les besoins de la plante et négligeant souvent les pratiques agricoles susceptibles de maximiser les fournitures du sol *via* ses fonctions écologiques. Dans les systèmes en agriculture biologique, l'entretien de la fertilité repose principalement sur l'utilisation de matières organiques d'origine animale (fumier) ou végétale (compost), sur la culture d'engrais verts et l'introduction de légumineuses dans les rotations. La fertilité est ainsi le résultat de processus biologiques et non de la seule présence d'éléments chimiques. La durabilité, en matière de fertilité, sera assurée pour autant que les fonctions écosologiques majeures du sol soient favorisées par des pratiques agricoles appropriées.

Le levier majeur pour préserver la fertilité dans ces systèmes est de réintégrer les prairies temporaires et/ou artificielles comme élément central de la rotation culturale. L'intégration de la prairie dans la rotation permet i) de réduire le travail du sol qui peut être à l'origine d'une décomposition accrue de matière organique, d'une réduction de la structure du sol et d'une perte de biodiversité, ii) d'assurer une entrée continue de carbone dans le sol notamment au travers de la litière et de l'activité du système racinaire (rhizodéposition et turnover), ce carbone étant essentiel pour la croissance des micro-organismes impliqués dans les processus de décomposition/minéralisation. En dépit des nombreux enjeux agronomiques et environnementaux sous-jacents, l'intégration de la prairie temporaire en rotation dans les systèmes de culture français reste encore marginale à l'heure actuelle. Ainsi, en France, au sein des exploitations qui exercent une activité d'élevage, la rotation céréales à paille - mais - prairie temporaire ne représente que 13 % des rotations. Pour les exploitations en systèmes céréaliers si, en agriculture biologique, la prairie temporaire est une tête de rotation très présente (64 % des surfaces), elle ne représente que 16 % des surfaces en agriculture conventionnelle (AGRESTE, Rapport 2014).

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>FIGURE 3: La matière organique des sols, au cœur des composantes fonctionnelles de la fertilité des sols.</figcaption></figure>

<caption>FIGURE 3: Soil organic matter, a key functional component of soil fertility.</caption>
## 2. Quelles contributions de la prairie temporaire et/ou artificielle à la fertilité des sols ?

La fertilité correspond à un potentiel de production agricole pour un sol mais son expression dépend des conditions environnementales et des pratiques agricoles mises en œuvre ; c'est pourquoi de nombreux essais ont été conduits sur différents continents afin d'analyser les effets de l'introduction de la prairie temporaire en rotation sur le rendement des cultures suivantes (pour revue : RUSSEL, 1977 ; JOHNSTON et al., 2009 ; FRANZLUEBBERS et al., 2014). Les effets dépendent à la fois de la nature des sols, de l'utilisation des engrais minéraux, de la teneur en matière organique, des espèces prairiales implantées (pré-sence ou non de légumineuses) et du nombre d'années de rotations effectuées incluant la prairie temporaire.

### Impact de l'intégration de la prairie dans la rotation sur la teneur en matière organique des sols

Il existe de grandes disparités de teneur en matière organique à l'échelle du territoire français. La matière organique est traditionnellement importante dans les zones d'élevage présentant des surfaces en prairies importantes et des apports réguliers d'effluents organiques. Dans les régions de grandes cultures françaises, l'intensification des pratiques culturales en lien avec une simplification des systèmes a conduit à une diminution des taux de matières organiques du sol (FARDEAU et al., 1988). Il existe ainsi un gradient selon le mode d'occupation des sols et, pour les sols cultivés, selon la spécialisation des systèmes d'exploitation. Une analyse de l'évolution des systèmes de culture depuis 1970 montre que la diminution des surfaces de prairies tant permanentes que temporaires, au profit de cultures annuelles et notamment du maïs fourrager, explique en partie les diminutions de teneur en matière organique des sols français (BALESSENT, 1996). Cette tendance est amplifiée par l'abandon de l'élevage dans certaines régions, réduisant de ce fait les retours de carbone au sol sous forme d'effluents d'élevage.

La teneur en matière organique des sols dépend à la fois des quantités de carbone organique restituées au sol (i.e. entrées) et de la vitesse de décomposition de la matière organique (i.e. les sorties). Les agriculteurs peuvent utiliser différentes voies d'entrée de carbone organique dans les sols cultivés, notamment la restitution des résidus de culture, l'épandage d'effluents d'élevage ou la diversification de la rotation avec intégration de la prairie temporaire (RUSSEL, 1977). Le remplacement des prairies par des cultures de maïs ensilage dans certaines régions comme la Lorraine ou la Bretagne a ainsi réduit considérablement les restitutions de carbone du fait d'une exportation de la quasi-totalité de la biomasse aérienne. L'augmentation de la vitesse de décomposition est notamment liée à la récurrence du labour, la suppression de la prairie de la rotation, l'absence d'engrais organiques et/ou engrais verts et le changement climatique (LOVELAND et WEBB, 2003).

A l'échelle des systèmes de production, l'intégration de la prairie (temporaire et/ou artificielle) en rotation avec les cultures fourragères et/ou les cultures de rente apparaît ainsi comme un levier susceptible d'agir positivement sur la matière organique des sols et donc sur la fertilité. La teneur en matière organique est généralement supérieure dans les rotations avec prairie temporaire (RUSSEL, 1977 ; LOVELAND et WEBB, 2003 ; VAN ESKEREN et al., 2008 ; JOHNSON et al., 2009 ; GRIFFITHS et al., 2010 ; FRANZLUEBBERS et al., 2014) à celle des rotations de cultures annuelles. Le passage d'une culture annuelle à une végétation pèrenne, qui s'accompagne d'une suppression du travail du sol, favorise le stockage de carbone, du fait d'apports de carbone plus élevés, d'une incorporation accrue par voie racinaire et d'une stabilisation des agrégats du sol qui protège la matière organique (BALESSENT et al., 2000). La quantité de résidus de récolte sous une prairie temporaire de graminées et trèfles est en moyenne trois fois plus importante que sous une culture de céréales. Néanmoins, l'ordre de grandeur de ces augmentations de matière organique dépend de la texture des sols (tableau 2, d'après LOVELAND et WEBB, 2003) et de la durée de la rotation (VERTES et al., 2005).

LIU et al. (2006) ont fait une synthèse des effets de la diversification de la rotation sur les teneurs en carbone

<table><caption>TABLEAU 2 : Teneurs en carbone organique (en %, sol taminé à 2 mm) de sols anglais et galois en fonction du mode d'occupation et de la texture (d'après LOVELAND et WEBB, 2003).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Texture du sol</th><th colspan="3">Sols cultivés</th><th colspan="3">Prairies temporaires</th><th colspan="3">Prairies permanentes<br>exploitées</th></tr><tr><th>n°</th><th>Moyenne</th><th>Extrêmes</th><th>n°</th><th>Moyenne</th><th>Extrêmes</th><th>n°</th><th>Moyenne</th><th>Extrêmes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Argileuse</td><td>290</td><td>3,38</td><td>1,2-9,9</td><td>72</td><td>4,3</td><td>1,3-10,9</td><td>208</td><td>5,45</td><td>1,3-10,9</td></tr><tr><td>Limoneuse :</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>- Limons grossiers</td><td>430</td><td>1,97</td><td>0,5-8,1</td><td>125</td><td>3,05</td><td>0,9-9,0</td><td>281</td><td>4,06</td><td>1,1-11,9</td></tr><tr><td>- Limons fins</td><td>651</td><td>2,60</td><td>0,5-10,9</td><td>306</td><td>3,51</td><td>1,0-12,0</td><td>631</td><td>4,34</td><td>1,1-11,5</td></tr><tr><td>Sableuse</td><td>75</td><td>1,75</td><td>0,4-9,1</td><td>7</td><td>2,29</td><td>0,7-4,5</td><td>28</td><td>2,59</td><td>0,6-5,4</td></tr><tr><td>Sol tourbeux</td><td>54</td><td>19,75</td><td>12,1-58,4</td><td>12</td><td>20,98</td><td>12,2-49,2</td><td>54</td><td>20,61</td><td>12,2-52,7</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="10">* n : nombre de sols considérés</td></tr></tfoot></table>

<caption>TABLE 2 : Soil organic carbon content (in <2 mm air-dried soil) of soils in England and Wales subject to different land uses and belonging to different soil texture groups (after LOVELAND and WEBB, 2003).</caption>
S. Piutti et al.

dans les sols agricoles. Ces auteurs soulignent deux points majeurs :

- La diversification de la rotation permet d'alterner les quantités et qualités biochimiques (ratio carbone/azote, composition) des litières. Dans leur méta-analyse, WEST et POST (2002) montrent ainsi que la teneur en carbone organique des sols est plus élevée dans les parcelles de blé en rotation qu'en monoculture. Dans le cas d'une luzerne introduite sur plusieurs années, les niveaux de teneur en carbone organique du sol atteints sont plus importants que ceux mesurés en monoculture de maïs (YANG et KAY, 2001). L'introduction de légumineuses modifie la teneur en carbone des sols notamment en augmentant la teneur en carbone labile du sol (BLAIR et CROCKER, 2000). Ce pool labile, essentiel pour la fourniture d'éléments nutritifs *via* les processus de minéralisation, se reconstitue au cours du cycle de développement des cultures au travers du retour de matière organique sous forme de résidus ou de rhizodépôts.

- De manière très prévisible, la teneur en azote total du sol augmente sous les rotations contenant des prairies temporaires en fonction de la matière organique puisque la majorité de l'azote du sol est sous forme organique. Cet effet est renforcé en présence de légumineuses dans les prairies temporaires étant donné l'apport de carbone organique sous forme de litière (aérienne et racinaire) caractérisée par une forte teneur en azote (AREF et WANDER, 1998).

La question d'une valeur seuil de la teneur en matière organique par rapport à la fertilité des sols est souvent posée (JOHNSTON, 1991 ; LOVELAND et WEBB, 2003). Néanmoins il apparaît encore difficile de fixer une valeur de référence sachant que cette valeur dépend d'une part de la texture des sols et d'autre part de la nature de la matière organique. En effet, c'est la fraction active de ce carbone qui est la plus susceptible d'expliquer la libération d'éléments nutritifs *via* une minéralisation rapide par les micro-organismes. Cette fraction active alimentée par les processus de rhizodéposition des plantes peut, de plus, stimuler le turnover des matières organiques stabi-lisées (*priming effect*) (CHENG et KUZYAKOV, 2005). Outre la teneur, la qualité de la matière organique est un par-mètre majeur à prendre en compte notamment vis-à-vis des processus biologiques de décomposition / minéralisa-tion. Dans ce contexte, différents auteurs ont mis en évidence des changements de proportion des différentes fractions de matière organique et des quantités de car-bone organique soluble significativement plus faibles sous monoculture de maïs et rotation prairie temporaire - maïs comparativement à la prairie permanente (ACCOE et al., 2002 ; GREGORICH et al., 1994).

## Impact de l'intégration de la prairie dans la rotation sur l'abondance, la diversité et l'activité biologique des sols

La succession d'espèces végétales différentes dans la rotation peut occasionner des modifications globales de

la diversité biologique des sols et des fonctions assurées par cette dernière notamment en relation avec les proces-sus de décomposition et de minéralisation des matières organiques. La faune du sol, notamment la composante lombricienne, influence l'enfouissement, le brassage et le fractionnement de la matière organique dans le sol, favo-risant de ce fait l'accessibilité des micro-organismes du sol à cette dernière. L'abondance et la diversité de cette composante sont fortement modifiées selon le mode d'oc-cupation des sols et les pratiques culturales (PERES et al., 2010).

Au sein de la diversité biologique des sols, de nombreuses études ont montré que les propriétés micro-biennes des sols (biomasse microbienne carbonée et azotée, activité enzymatique, respiration) sont plus sen-sibles aux changements de pratiques agricoles qu'aux variations de teneur en matière organique (POWLOSN et al., 1987 ; BROOKES, 1995). La biomasse microbienne carbo-née diminue selon le gradient écologique suivant : prairie permanente, prairie temporaire en rotation avec maïs, monoculture de maïs, et représente 3 % du carbone sous prairie temporaire en rotation avec maïs contre 2,5 % dans les deux autres conditions (ACCOE et al., 2002). La taille de la biomasse microbienne carbonée est deux fois plus importante en rotation prairie temporaire - culture (964 kg carbone/ha) qu'en rotation de culture annuelle (518 kg carbone/ha). Cette biomasse microbienne explique notamment une minéralisation brute de l'azote supérieure de 46 % en rotation prairie temporaire - culture (MURPHY et al., 2007). La biomasse microbienne sous prairie tem-poraire augmente d'autant plus que la diversité des espèces augmente dans la composition du mélange implanté (GUENAY et al., 2013). Cet effet positif de la diver-sité spécifique est certainement lié à une plus grande quantité de litière et une diversité de qualité de cette litière du fait de la diversité d'espèces prairiales présentes (DE DEYN et al., 2010).

Si l'abondance microbienne exprimée comme la biomasse microbienne carbonée des sols est significati-vement corrélée positivement avec la teneur en carbone organique des sols (WANG et al., 2013), et peut être modifiée selon le niveau de diversité floristique de la prairie (GUENAY et al., 2013), cela ne signifie pas pour autant que les carac-téristiques fonctionnelles de cette biomasse sont modifiées. Les travaux de FONTAINE et BAROT (2005) et de EKSCHMITT et al. (2005) soulignent que les processus de décomposition et de minéralisation des matières organiques sont contrôlés par l'abondance mais aussi la diversité et l'activité métabo-lique des communautés microbiennes du sol. En effet, la composition des communautés microbiennes actives du sol influence le type et la nature des enzymes (en termes de spécificité de substrats) synthétisées, enzymes qui sont impliquées dans la dégradation des matières organiques (SINSABAUGH et al., 2008 ; GIANFREDA et RUGGIERO, 2006). Les prairies sont des écosystèmes où la diversité micro-bienne peut atteindre 10000 espèces/g de sol (TORSVIK et al., 1996). La comparaison de la diversité microbienne entre prairie permanente et sol cultivé révèle notamment que l'écosystème prairial, du fait de sa stabilité,
sélectionne plutôt des bactéries à croissance lente (stratégie k) alors que les bactéries à stratégie rapide (stratégie r) sont favorisées en sol cultivé (GARBEVA et al., 2006). Le développement des techniques de pyroséquencage (méthode d'analyse génétique) sur sol ces dernières années permet de classer les taxons microbiens en fonction de leur représentativité dans des sols prairiaux ou cultivés (ACOSTA-MARTINEZ et al., 2010a; SHANGE et al., 2012). Ainsi, il a été mis en évidence que l'introduction de la prairie dans la rotation peut augmenter le niveau de diversité génétique microbienne du sol et modifier la structure des communautés microbiennes et ce d'autant plus que la pérennité de la prairie est à l'origine de l'arrêt du travail du sol. Si de nombreux auteurs ont analysé l'effet de l'introduction de la prairie temporaire en rotation avec des céréales sur les teneurs en matière organique des sols, sur l'efficience de l'utilisation des éléments minéraux et/ou les rendements des céréales, les conséquences sur le fonctionnement biologique des sols ne sont que peu abordées dans la littérature scientifique. La question est de savoir si les modifications d'abondance et de diversité sous prairie engendrent des différences de fonctionnalité des sols pouvant se répercuter sur les cultures suivantes au sein de la rotation. Sur un essai de 36 ans, VAN EEKEREN et al. (2008) mettent en évidence que la prairie temporaire en rotation présente des niveaux de fonctionnement du sol (par ex. minéralisation de l'azote, respiration) intermédiaires entre la prairie permanente et un sol cultivé. Pour aborder ces aspects de fonctionnalité, le suivi d'enzymes extracellulaires (enzymes excrétés de la cellule bactérienne) en lien avec les cycles biogéochimiques peut constituer un indicateur des processus de décomposition de la matière organique et de minéralisation de l'azote, du phosphore et du soufre dans les écosystèmes. Les activités enzymatiques en lien avec les cycles du C (betaglucosidase), N (uréase), P (phosphatase) et S (arylsulfatase) varient selon le mode d'occupation des sols et sont généralement plus élevées sous prairies que sous cultures (BANDICK et DICK, 1999; ACOSTA-MARTINEZ et al., 2010b). Les activités phosphatase et arylsulfatase diminuent ainsi respectivement de 49 % et 65 % en sol cultivé par rapport à un sol sous prairie (GUPTA et GERMIDA, 1988). De plus, lorsque l'on considère une rotation, les activités sont plus élevées sous les rotations qui produisent le plus de matière organique comme les rotations incluant des surfaces de prairies (BANDICK et DICK, 1999; EKENLER et TABATABAI, 2002; KLOSE et TABATABAI, 2000; ACOSTA-MARTINEZ et al., 2010b; MARCINKEVICIENE et al., 2013). FRIEDEL et al. (1996) affirment ainsi que la présence de résidus faciles à décomposer est à l'origine d'un pool de carbone labile qui rend mieux compte des activités enzymatiques que la teneur en matière organique du sol. Néanmoins, toutes les enzymes ne répondent pas de manière aussi sensible au changement de rotation dans toutes les situations (BENDING et al., 2004) et le niveau de certaines activités est fortement lié à l'espèce végétale présente (CREGUT et al., 2009) ou à la qualité biochimique des résidus du précédent cultural (ROMILLAC et al., 2015).

## Conclusion

Le maintien de la fertilité des sols est une préoccupation majeure des agronomes et des agriculteurs depuis de nombreuses années notamment parce que cette fertilité est intimement liée à la productivité des agroécosystèmes. Dans le contexte d'intensification écologique de l'agriculture, la prise en compte de la fertilité des sols se doit d'évoluer d'une notion de valeur (i.e. potentialité de production agricole) à une notion écologique pour laquelle le sol est un système capable de remplir différentes fonctions dont la fertilité. Parmi les pratiques agricoles, l'intégration des prairies temporaires et/ou artificielles dans la rotation permet d'améliorer le rendement des cultures annuelles suivantes de façon différentielle selon les exigences de ces dernières, de modifier la quantité et/ou qualité des matières organiques et d'influencer les propriétés biologiques des sols. Si le fonctionnement biologique est à la base de la fertilité des sols, il est actuellement difficile de disposer d'indicateurs biologiques pertinents (en lien avec l'abondance et/ou la diversité et/ou l'activité des organismes du sol) permettant de faire le lien entre les changements de pratiques agricoles et la fertilité. La difficulté réside notamment dans le fait que la fertilité est à aborder à la fois selon une dynamique temporelle (prise en compte i) à court terme de la disponibilité en éléments nutritifs pour le cycle de développement de la culture mais aussi ii) à moyen voire long terme des processus contribuant à l'évolution du pool d'éléments biodisponibles) et spatiale (prise en compte de la variabilité car le sol est un milieu hétérogène). Enfin, sachant que les sols sont à l'origine d'autres services, il est essentiel d'évaluer les compromis, synergies et antagonismes entre les différents types de services rendus par le sol (agronomiques, écologiques) en réponse à l'introduction des prairies dans les rotations.

Intervention présentée aux Journées de l'A.F.P.F.F., "La fertilité des sols sans les systèmes fourragers", les 8 et 9 avril 2015

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# Annexe 2

## Itinéraires techniques de l'expérimentation au champ
A- Résumé des quantités d'intrants par culture et par an

<table><thead><tr><th>Culture</th><th>Année</th><th>kg Norg / ha</th><th>kg Nmin / ha</th><th>kg S / ha</th><th>IFT<sup>1</sup> Herbicides</th><th>IFT<sup>1</sup> Hors herbicides</th><th>IFT Herbicides de référence<sup>2</sup></th><th>IFT Hors herbicides de référence</th><th>IFT Herbicide / IFT référence<sup>2</sup></th><th>IFT Hors herbicide / IFT référence<sup>2</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Blé</td><td>2008-2009</td><td>0</td><td>160</td><td>0</td><td>0,58</td><td>1,36</td><td></td><td></td><td>32%</td><td>48%</td></tr><tr><td>2009-2010</td><td>163</td><td>160</td><td>0</td><td>1,15</td><td>1,65</td><td></td><td></td><td>63%</td><td>58%</td></tr><tr><td>2010-2011</td><td>0</td><td>183</td><td>0</td><td>0,96</td><td>0,00</td><td>1,83</td><td>2,83</td><td>53%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2011-2012</td><td>0</td><td>66</td><td>0</td><td>0,75</td><td>0,74</td><td></td><td></td><td>41%</td><td>26%</td></tr><tr><td>2012-2013</td><td>0</td><td>168</td><td>0</td><td>0,75</td><td>0,74</td><td></td><td></td><td>41%</td><td>26%</td></tr><tr><td rowspan="5">Orge</td><td>2008-2009</td><td>0</td><td>232</td><td>0</td><td>0,00</td><td>0,00</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2009-2010</td><td>163</td><td>160</td><td>0</td><td>0,75</td><td>0,57</td><td></td><td></td><td>44%</td><td>27%</td></tr><tr><td>2010-2011</td><td>0</td><td>183</td><td>0</td><td>0,99</td><td>0,00</td><td>1,71</td><td>2,09</td><td>58%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2011-2012</td><td>0</td><td>151</td><td>0</td><td>0,00</td><td>1,15</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>55%</td></tr><tr><td>2012-2013</td><td>0</td><td>168</td><td>0</td><td>0,00</td><td>0,69</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>33%</td></tr><tr><td rowspan="5">Pois</td><td>2008-2009</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1,29</td><td>0,00</td><td></td><td></td><td>94%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2009-2010</td><td>163</td><td>0</td><td>0</td><td>1,31</td><td>0,00</td><td></td><td></td><td>96%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2010-2011</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1,35</td><td>0,00</td><td>1,37</td><td>3,88</td><td>99%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2011-2012</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1,00</td><td>0,00</td><td></td><td></td><td>73%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2012-2013</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1,04</td><td>0,00</td><td></td><td></td><td>76%</td><td>0%</td></tr><tr><td rowspan="5">Colza</td><td>2008-2009</td><td>0</td><td>160</td><td>0</td><td>0,00</td><td>1,00</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>20%</td></tr><tr><td>2009-2010</td><td>163</td><td>171</td><td>141</td><td>1,01</td><td>0,00</td><td></td><td></td><td>45%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2010-2011</td><td>0</td><td>114</td><td>48</td><td>1,56</td><td>0,00</td><td>2,23</td><td>4,93</td><td>70%</td><td>0%</td></tr><tr><td>2011-2012</td><td>0</td><td>97,5</td><td>0</td><td>1,00</td><td>2,66</td><td></td><td></td><td>45%</td><td>54%</td></tr><tr><td>2012-2013</td><td>0</td><td>151</td><td>109</td><td>1,54</td><td>2,48</td><td></td><td></td><td>69%</td><td>50%</td></tr></tbody></table>

1 Indice de Fréquence de Traitement (IFT) phytosanitaire : pour chaque produit, l'IFT est calculé comme la dose de substance active appliquée / dose de substance active homologuée X surface traitée / surface totale de la parcelle. Les IFT de chaque produit appliqué sur la parcelle sont ensuite additionnés, séparément pour les herbicides et pour les autres phytosanitaires

2 IFT de référence de la région Lorraine sauf pour le pois où il n'existe pas de référence régionale (la référence nationale est alors utilisée)
B- itinéraire technique du colza

<table><thead><tr><th>Saison de culture</th><th>Opération</th><th>Date</th><th>Intrant</th><th>Dose/ha</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">2008-2009</td><td>Labour</td><td>25/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>28/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>26/09/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>26/09/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>29/04/2009</td><td>Ammonitrate</td><td>476 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Traitement</td><td>09/04/2009</td><td>Mavrik</td><td>0,2 l</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Récolte</td><td>20/07/2009</td><td></td><td>36,1 qx/ha</td></tr><tr><td rowspan="10">2009-2010</td><td>Fertilisation</td><td>18/08/2009</td><td>Fumier</td><td>41,7 T</td></tr><tr><td>Labour</td><td>19/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>20/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td>25/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td>27/08/2009</td><td>Grizzly</td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>27/08/2009</td><td>Colzor Trio</td><td>4,03 l</td></tr><tr><td>Traitement</td><td></td><td>Solution azotée</td><td>170 l</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td>19/03/2010</td><td>Sulfonitrate</td><td>403 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Récolte</td><td>04/08/2010</td><td></td><td>31,9 qx/ha</td></tr><tr><td rowspan="10">2010-2011</td><td>Labour</td><td>23/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>25/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>26/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>01/09/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>03/09/2010</td><td>Exocet</td><td>2,74 kg</td></tr><tr><td>Traitement</td><td></td><td>Colzor Trio</td><td>4 l</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td>03/09/2010</td><td>Novall</td><td>1,39 l</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>15/03/2011</td><td>27/18</td><td>352 kg</td></tr><tr><td rowspan="2">Récolte</td><td>15/03/2011</td><td>Solution azotée</td><td>200 l</td></tr><tr><td>15/04/2011</td><td>Sulfonitrate</td><td>138 kg</td></tr><tr><td rowspan="10">2011-2012</td><td>Labour</td><td>08/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>10/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td>22/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>22/08/2011</td><td>Sesame</td><td>2,8 kg</td></tr><tr><td>Semis</td><td>02/09/2010</td><td>Novall</td><td>2,5 l</td></tr><tr><td>Traitement</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td>14/03/2012</td><td>Solution azotée</td><td>250 l</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>13/03/2012</td><td>Pearl protech</td><td>0,33 l</td></tr><tr><td rowspan="3">Traitement</td><td>06/04/2012</td><td>Mavrik flo</td><td>0,20 l</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td>04/05/2012</td><td>Pictor Pro</td><td>0,50 kg</td></tr><tr><td>Récolte</td><td>23/07/2012</td><td></td><td>4,5qx/ha</td></tr><tr><td rowspan="10">2012-2013</td><td>Labour</td><td>14/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>15/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>27/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>28/08/2012</td><td>Adriana</td><td>2,88 kg</td></tr><tr><td>Semis</td><td>05/09/2012</td><td>Novall</td><td>2,19 l</td></tr><tr><td>Traitement</td><td>17/10/2012</td><td>Pilot</td><td>0,8 l</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td>17/10/2012</td><td>Pearl protech</td><td>0,33 l</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>06/03/2013</td><td>Solution azotée</td><td>180 l</td></tr><tr><td rowspan="3">Traitement</td><td>22/04/2013</td><td>Sulfonitrate</td><td>312 kg</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td>27/05/2013</td><td>Steward</td><td>0,07 kg</td></tr><tr><td>Récolte</td><td></td><td>Pictor Pro</td><td>0,50 kg</td></tr></tbody></table>
C- itinéraire technique du blé

<table><thead><tr><th>Saison de culture</th><th>Opération</th><th>Date</th><th>Intrant</th><th>Dose/ha</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">2008-2009</td><td>Labour</td><td>25/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>28/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>26/09/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>15/10/2008</td><td>Azuro</td><td>175 kg</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>09/04/2009</td><td>Ammonitrate</td><td>476 kg</td></tr><tr><td></td><td>07/05/2009</td><td>Bofix</td><td>2,31 l</td></tr><tr><td></td><td>20/05/2009</td><td>Bravo</td><td>0,93 l</td></tr><tr><td></td><td>29/07/2009</td><td>Menara</td><td>0,37 l</td></tr><tr><td></td><td>Récolte</td><td></td><td></td><td>58,1 qx/ha</td></tr><tr><td rowspan="10">2009-2010</td><td>Fertilisation</td><td>18/08/2009</td><td>Fumier</td><td>41,7 T</td></tr><tr><td>Labour</td><td>19/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>29/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>07/10/2009</td><td>Sankara</td><td>166 kg</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>07/10/2009</td><td>Metarex</td><td>1,55 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>19/03/2010</td><td>Solution azotée</td><td>170 l</td></tr><tr><td></td><td>29/04/2010</td><td>Solution azotée</td><td>240 l</td></tr><tr><td></td><td>16/04/2010</td><td>Bofix</td><td>3 l</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>18/05/2010</td><td>Atlantis</td><td>0,2 kg</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Attribut</td><td>na</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Bravo</td><td>1,02 l</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Menara</td><td>0,41 l</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Acanto</td><td>0,08 l</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Amistar</td><td>0,07 l</td></tr><tr><td></td><td>Récolte</td><td>04/08/2010</td><td></td><td>85,2 qx/ha</td></tr><tr><td rowspan="10">2010-2011</td><td>Labour</td><td>23/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>25/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>23/09/2010</td><td>Bermude</td><td>160 kg</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>23/09/2010</td><td>Quetzal</td><td>2,31 l</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>15/03/2011</td><td>27/18</td><td>352 kg</td></tr><tr><td></td><td>15/03/2011</td><td>Solution azotée</td><td>200 l</td></tr><tr><td></td><td>15/04/2011</td><td>Solution azotée</td><td>270 l</td></tr><tr><td></td><td>01/08/2011</td><td></td><td>55 qx/ha</td></tr><tr><td></td><td>Récolte</td><td>08/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Labour</td><td>10/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Travail superficiel</td><td>14/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="10">2011-2012</td><td></td><td>23/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis*</td><td>30/09/2011</td><td>Bermude</td><td>175 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>15/03/2012</td><td>Tercie</td><td>171 kg</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>12/04/2012</td><td>Solution azotée</td><td>170 l</td></tr><tr><td></td><td>04/05/2012</td><td>Bofix</td><td>3 l</td></tr><tr><td></td><td>18/06/2012</td><td>Bell</td><td>0,81 l</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Acanto</td><td>0,2 l</td></tr><tr><td></td><td>Récolte</td><td></td><td>na</td></tr><tr><td rowspan="10">2012-2013</td><td>Labour</td><td>14/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>15/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>08/10/2012</td><td>Brentano</td><td>166 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>06/03/2013</td><td>Solution azotée</td><td>180 l</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>10/05/2013</td><td>Solution azotée</td><td>250 l</td></tr><tr><td></td><td>22/04/2013</td><td>Bofix</td><td>3 l</td></tr><tr><td></td><td>06/05/2013</td><td>Cherokee</td><td>1,47 l</td></tr><tr><td></td><td>Récolte</td><td></td><td>na</td></tr></tbody></table>

<footnote>*En 2011-2012 le blé d'hiver a gelé et les parcelles ont été ressemées en blé de printemps</footnote>
D- itinéraire technique de l'orge

<table><thead><tr><th>Saison de culture</th><th>Opération</th><th>Date</th><th>Intrant</th><th>Dose/ha</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">2008-2009</td><td>Labour</td><td>25/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>28/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>26/09/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>15/10/2008</td><td>Colibri</td><td>138 kg</td></tr><tr><td rowspan="3">Fertilisation</td><td>09/04/2009</td><td>Ammonitrate</td><td>476 kg</td></tr><tr><td>05/06/2009</td><td>Urée</td><td>157 kg</td></tr><tr><td>Récolte</td><td>11/07/2009</td><td></td><td>65,6 qx/ha</td></tr><tr><td rowspan="10">2009-2010</td><td>Fertilisation</td><td>18/08/2009</td><td>Fumier</td><td>41,7 T</td></tr><tr><td>Labour</td><td>19/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>29/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>02/10/2009</td><td>Marado</td><td>154 kg</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>02/10/2009</td><td>Metarex</td><td>1,56 kg</td></tr><tr><td rowspan="3">Fertilisation</td><td>19/03/2010</td><td>Solution azotée</td><td>170 l</td></tr><tr><td>29/04/2010</td><td>Solution azotée</td><td>240 l</td></tr><tr><td>16/04/2010</td><td>Bofix</td><td>3 l</td></tr><tr><td rowspan="3">Traitement phytosanitaire</td><td>18/05/2010</td><td>Fandango</td><td>0,99 l</td></tr><tr><td>12/07/2010</td><td></td><td>84,7 qx/ha</td></tr><tr><td>Récolte</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="10">2010-2011</td><td>Labour</td><td>23/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>25/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>23/09/2010</td><td>Marado</td><td>148 kg</td></tr><tr><td>Traitement phytosanitaire</td><td>23/09/2010</td><td>Carmina</td><td>4,44 l</td></tr><tr><td rowspan="3">Fertilisation</td><td>15/03/2011</td><td>27/18</td><td>352 kg</td></tr><tr><td>15/03/2011</td><td>Solution azotée</td><td>200 l</td></tr><tr><td>18/04/2011</td><td>Solution azotée</td><td>270 l</td></tr><tr><td>Récolte</td><td>01/08/2011</td><td></td><td>71,4 qx/ha</td></tr><tr><td rowspan="10">2011-2012</td><td>Labour</td><td>08/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="5">Travail superficiel</td><td>10/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td>14/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td>23/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>30/09/2011</td><td>Campagne</td><td>165 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>13/03/2012</td><td>Solution azotée</td><td>178 l</td></tr><tr><td rowspan="4">Traitement phytosanitaire</td><td>14/04/2012</td><td>Solution azotée</td><td>210 l</td></tr><tr><td>10/05/2012</td><td>Fandango</td><td>0,95 l</td></tr><tr><td>11/07/2012</td><td>Pyros</td><td>0,61 l</td></tr><tr><td>Récolte</td><td></td><td>na</td><td></td></tr><tr><td rowspan="10">2012-2013</td><td>Labour</td><td>14/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>15/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>19/10/2012</td><td>Pelican</td><td>136 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>06/03/2013</td><td>Solution azotée</td><td>180 l</td></tr><tr><td rowspan="3">Traitement phytosanitaire</td><td>10/05/2013</td><td>Solution azotée</td><td>250 l</td></tr><tr><td>27/05/2013</td><td>Fandango</td><td>1,21 l</td></tr><tr><td>Récolte</td><td></td><td>na</td><td></td></tr></tbody></table>
E- Itinéraire technique du pois

<table><thead><tr><th>Saison de culture</th><th>Opération</th><th>Date</th><th>Intrant</th><th>Dose/ha</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">2008-2009</td><td>Labour</td><td>25/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>28/08/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>26/09/2008</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>19/03/2009</td><td>Lumina</td><td>278 kg</td></tr><tr><td>Traitement</td><td>07/05/2009</td><td>Adagio</td><td>0,8 kg</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td></td><td>Baroud</td><td>1 l</td></tr><tr><td>Récolte</td><td>29/07/2009</td><td></td><td>38 qx/ha</td></tr><tr><td>Epandage</td><td>18/08/2009</td><td>Fumier</td><td>41,7 T</td></tr><tr><td>Labour</td><td>19/08/2009</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>22/03/2010</td><td>Lumina</td><td>259 kg</td></tr><tr><td rowspan="4">2009-2010</td><td>Traitement</td><td>21/05/2010</td><td>Adagio</td><td>0,83 kg</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td></td><td>Baroud</td><td>1 l</td></tr><tr><td>Récolte</td><td>04/08/2010</td><td></td><td>28,6 qx/ha</td></tr><tr><td>Labour</td><td>23/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="6">2010-2011</td><td>Travail superficiel</td><td>25/08/2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>05/04/2011</td><td>Kayanne</td><td>244 kg</td></tr><tr><td>Fertilisation</td><td>15/03/2011</td><td>27/18</td><td>352 kg</td></tr><tr><td>Traitement</td><td>20/05/2011</td><td>Adagio</td><td>1,11 kg</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td>15/03/2011</td><td>Baroud</td><td>0,78 l</td></tr><tr><td>Récolte</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="6">2011-2012</td><td>Labour</td><td>08/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Travail superficiel</td><td>10/08/2011</td><td></td><td></td></tr><tr><td>12/03/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>13/03/2012</td><td>Kayanne</td><td>273 kg</td></tr><tr><td>Traitement</td><td>04/05/2012</td><td>Adagio</td><td>1,4 kg</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Récolte</td><td>30/07/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="5">2012-2013</td><td>Labour</td><td>14/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Travail superficiel</td><td>15/08/2012</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Semis</td><td>27/03/2013</td><td>Kayanne</td><td>275 kg</td></tr><tr><td>Traitement</td><td>27/05/2013</td><td>Adagio</td><td>1,46 kg</td></tr><tr><td>phytosanitaire</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Récolte</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
F- Substance active et organismes cibles de produits phytosanitaires utilisés

<table><thead><tr><th>Nom</th><th>Substance active</th><th>Concentration substance active (g/l)</th><th>Organismes cibles</th><th>Dose homologuée (l/ha ou kg/ha)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Colzor Trio</td><td>Clomazone</td><td>30</td><td rowspan="3">Dicotylédones et graminées</td><td rowspan="3">4</td></tr><tr><td>Diméthachlore</td><td>188</td></tr><tr><td>Napropamide</td><td>188</td></tr><tr><td rowspan="2">Novall</td><td>Métazachlore</td><td>400</td><td rowspan="2">Dicotylédones et graminées</td><td rowspan="2">2,5</td></tr><tr><td>Quinmérac</td><td>100</td></tr><tr><td rowspan="2">Carmina</td><td>diflufénicanil</td><td>25</td><td rowspan="2">Dicotylédones et graminées</td><td rowspan="2">4,5</td></tr><tr><td>chortoluron</td><td>400</td></tr><tr><td rowspan="2">Quetzal</td><td>Diflufénicanil</td><td>42</td><td rowspan="2">Dicotylédones et graminées</td><td rowspan="2">2,4</td></tr><tr><td>Isoproturon</td><td>501</td></tr><tr><td>Adagio</td><td>Bentazone</td><td>870</td><td>Dicotylédones</td><td>1,4</td></tr><tr><td>Baroud</td><td>Pendiméthaline</td><td>400</td><td>Dicotylédones et graminées</td><td>1,4</td></tr><tr><td rowspan="3">Mavrik</td><td>Tau-fluvalinate</td><td>240</td><td>Insectes</td><td>0,2</td></tr><tr><td>2,4-MCPA</td><td>200</td><td rowspan="3">Dicotylédones</td><td rowspan="3">4</td></tr><tr><td>Clopyralid</td><td>20</td></tr><tr><td>Fluroxypyr</td><td>40</td></tr><tr><td>Bravo</td><td>Chlorothalonil</td><td>498</td><td>Champignons</td><td>1,5</td></tr><tr><td rowspan="2">Menara</td><td>Propiconazole</td><td>250</td><td rowspan="2">Champignons</td><td rowspan="2">0,5</td></tr><tr><td>Cyproconazole</td><td>160</td></tr><tr><td>Pearl protech</td><td>Deltaméthrine</td><td>15</td><td>Insectes</td><td>0,5</td></tr><tr><td>Pictorpro</td><td>Boscalid</td><td>500</td><td>Champignons</td><td>0,5</td></tr><tr><td>Fandango</td><td>Prochloraze</td><td>290</td><td>Champignons</td><td>1,75</td></tr><tr><td>Pyros</td><td>Prochloraze</td><td>452</td><td>Champignons</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="2">Bell</td><td>Boscalid</td><td>232</td><td rowspan="2">Champignons</td><td rowspan="2">1,5</td></tr><tr><td>Epoxiconazole</td><td>67</td></tr><tr><td>Acanto</td><td>Picoxystrobine</td><td>252</td><td>Champignons</td><td>1</td></tr><tr><td>Metarex</td><td>Métaldéhyde</td><td>0,5</td><td>Limaces</td><td>na</td></tr><tr><td>Amistar</td><td>Azoxystrobine</td><td>248</td><td>Champignons</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="2">Atlantis</td><td>Mesosulfuron-methyl</td><td>30</td><td rowspan="2">Dicotylédones et graminées</td><td rowspan="2">0,5</td></tr><tr><td>Iodosulfuron-méthyl sodium</td><td>6</td></tr><tr><td>Attribut</td><td>Propoxycarbazone sodium</td><td>700</td><td>Graminées</td><td>0,06</td></tr><tr><td rowspan="3">Cherokee</td><td>Chlorothalonil</td><td>375</td><td rowspan="3">Champignons</td><td rowspan="3">2</td></tr><tr><td>Cyproconazole</td><td>50</td></tr><tr><td>Propiconazole</td><td>62,5</td></tr><tr><td>Pilot</td><td>Quizalofop-P-éthyle</td><td>50</td><td>Graminées</td><td>1,2</td></tr><tr><td>Steward</td><td>Indoxacarbe</td><td>300</td><td>Insectes</td><td>0,085</td></tr></tbody></table>
G- Composition des produits fertilisants

<table><thead><tr><td>Nom</td><td>N (%)</td><td>S (%)</td><td>P (%)</td><td>K (%)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Urée</td><td>46</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Solution azotée</td><td>39</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>27/18</td><td>0</td><td>0</td><td>27</td><td>18</td></tr><tr><td>Sulfonitrate</td><td>26</td><td>35</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Fumier</td><td>0,39</td><td>0</td><td>0,37</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Ammonitrate</td><td>33,5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_69.png" /></figure>
# Effets de l'introduction du pois dans une succession de cultures sur certaines communautés végétales et bactériennes et leurs fonctions écosystémiques associées

## Résumé :

Les plantes cultivées peuvent modifier la disponibilité en ressources et les perturbations perçues par les communautés d'organismes présentes dans les agroécosystèmes et en conséquence, influencer les fonctions écosystémiques utiles à la production agricole telles que la minéralisation de N et de S ou la compétition culture-adventices.

Notre objectif était d'évaluer l'effet du pois (Pisum sativum L.), introduit dans une succession de cultures, sur les communautés d'adventices et les communautés microbiennes impliquées dans la minéralisation de N et S. Pour ce faire, nous avons mené des expérimentations en conditions contrôlées et utilisé les données d'une expérimentation au champ conduite pendant 5 ans.

En conditions contrôlées, nous avons montré que le pois influence via ses traits racinaires certaines activités enzymatiques liées à la minéralisation de N. En revanche au champ, les variables climatiques influencent principalement le fonctionnement des communautés microbiennes impliquées dans la minéralisation de N et S. Par ailleurs, nous avons observé que le pois sélectionnait des communautés d'adventices fonctionnellement différentes de celles d'autres cultures, comme le colza, mais cet effet du pois ne persistait pas sous la culture suivante.

En conclusion, les effets du pois sur les communautés microbiennes impliquées dans la minéralisation de N et S sont faibles comparés à ceux d'autres facteurs comme les conditions climatiques. En revanche l'effet du pois sur les communautés d'adventices est fort mais limité dans le temps. Ces résultats montrent la nécessité de mener les expérimentations au champ sur plusieurs années afin de prendre en compte la variabilité climatique.

**Mots clés** : arylsulfatase, protéase, *Pisum sativum*, adventices, traits fonctionnels racinaires

# Impacts of pea introduction in a crop succession on specific plant and bacterial communities and their ecosystem functions

## Abstract:

Crops species modify resources availability and perturbation regimes perceived by the communities of organisms residing in the agroecosystems and, as a consequence, can lead to alteration of ecosystem functions useful to crop production, such as nitrogen and sulfur mineralization or crop-weeds competition, realized by weeds or microorganisms.

Our objective was to study the effect of a legume, pea, when introduced in a crop succession, on weed communities and microbial communities involved in protein decomposition and sulfate ester mineralization, which are the main forms of N and S, respectively, in agricultural soils. To do so, we performed experiments in controlled conditions used data from a 5-years field experiment.

In controlled conditions, we showed that pea during its development modify through its root functional traits several enzymatic activities involved in N decomposition/mineralization. However, in the field experiment, climatic factors were the main drivers of the microbial communities involved in N and S decomposition/mineralization. Moreover, pea selected weed communities that were functionally different from weed communities growing in other crops such as oilseed rape. However, this effect did not persist under the following crop.

As a conclusion, our results suggest that pea modifications of microbial communities are weak compared to other factors such as climatic factors. However, pea effects on weed communities are strong but short lived. Those results highlight the complementarity of microcosm and field experiments, and the necessity of long term field experiments to take into account climate variability.

**Key words:** arylsulfatase, protease, *Pisum sativum*, weeds, root functional traits