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# Microplancton des mers jurassiques conservé dans les marnes de Villers-sur-Mer (Calvados). Étude liminaire et considérations générales.

Georges Deflandre

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Georges Deflandre. Microplancton des mers jurassiques conservé dans les marnes de Villers-sur-Mer (Calvados). Étude liminaire et considérations générales.. Travaux de la station zoologique de Wimereux, 1938, XIII, pp.147-200. hal-04045344

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Submitted on 24 Mar 2023

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GEORGES DEFLANDRE

MICROPLANCTON DES MERS JURASSIQUES CONSERVÉ
DANS LES MARNES DE VILLERS-SUR-MER (CALVADOS).
ÉTUDE LIMINAIRE ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

(Avec 10 figures et les planches V à XI).

## SOMMAIRE

<table><thead><tr><th></th><th>Pages</th></tr></thead><tbody><tr><td>Avant-Propos</td><td>447</td></tr><tr><td>Origine des matériaux.</td><td>451</td></tr><tr><td>Technique</td><td>453</td></tr><tr><td>Recherches microchimiques</td><td>457</td></tr><tr><td>Aperçu d'ensemble des microfossiles</td><td>462</td></tr><tr><td>Les Microorganismes planctoniques</td><td>464</td></tr><tr><td>A. Dinoflagellés</td><td>464</td></tr><tr><td>B. Hystrichosphaeridées.</td><td>486</td></tr><tr><td>Considérations générales.</td><td>492</td></tr><tr><td>A. Sur la composition du microplancton jurassique</td><td>492</td></tr><tr><td>B. Sur les Dinoflagellés, les Hystrichosphaeridées et sur leur évolution</td><td>494</td></tr><tr><td>C. Sur la fossilisation de la matière organique</td><td>497</td></tr></tbody></table>

« ... La Paléontologie ne nous montre que
« peu de formes transitionnelles et moins encore
« de formes réellement primitives.

« ... Les progrès que nous faisons consistent
« presque toujours à découvrir que chacun des
« groupes est beaucoup plus ancien que nous
« n'avions pu précédemment le supposer ... »

M. CAULLERY.

## AVANT-PROPOS

Les acquisitions les plus récentes de la Paléoprotistologie confirment d'une manière remarquable les réflexions ici placées en exergue. Et il en pourrait naître quelque amertume dans l'esprit du chercheur qui, sans se l'avouer parfois, s'efforce d'at-
teindre ces ombres décevantes : formes intermédiaires, formes primitives, groupes
ancestraux à leur naissance. Si l'espoir de réaliser de telles découvertes ne doit pas
être considéré comme entièrement vain, convenons toutefois que le règne des Protis-
tes, au moins à première vue et pour des raisons diverses, ne semble guère propice
en l'occurrence. Telle est, du moins, l'opinion qui, actuellement, me paraît prévaloir.
Sans perdre de vue ces énigmes primordiales, qui doivent rester le but profond de
la recherche, il faut cependant, pour le moment, nous considérer déjà comme en
partie satisfaits, soit quand nous pouvons démontrer l'identité d'une espèce actuelle
avec une espèce de l'époque crétacée (ainsi que je l'ai fait pour le *Peridinium coni-
cum* des silex), soit encore — comme cela sera le cas dans le présent travail — lors-
qu'il nous est loisible de reculer de quelques dizaines de millions d'années, de quel-
ques étages géologiques, la date extrême à partir de laquelle un groupe nous est
connu.

Ce sera, en effet, l'un des résultats de cette contribution, que de faire remonter
au milieu de l'époque jurassique la preuve de l'existence de types de Dinoflagellés
extrêmement proches des types actuels. Comme je l'ai indiqué dans une note préli-
minaire, les Dinoflagellés les plus anciens connus avec certitude étaient les deux
genres de Péridiniens siliceux décrits par A. EISENACK et attribués au Callovien et au
Dogger. Leurs affinités réelles n'ont pas encore été établies. Tout au contraire, les
Dinoflagellés que j'ai découverts dans les marnes oxfordiennes de Villers-sur-mer
(Calvados) sont constitués de matière organique et une bonne part rentre dans des
genres actuels. Une image concrète du microplancton, ou plus exactement d'un facies
du microplancton des mers jurassiques nous est ainsi donnée.

D'autre part, la possession d'un matériel propice m'a permis de tenter une incur-
sion dans le domaine de la microchimie des matières organiques fossiles. Les résul-
tats généraux en ont été déjà exposés dans une courte note (1938 b); les détails, qui
ont leur importance, seront fournis ici.

Les méthodes techniques appliquées à la roche brute m'ont mis en possession de
matériaux analogues, en quelque sorte, à des pêches planctoniques au filet fin telles
qu'on les ferait aujourd'hui, mais à des pêches où les microorganismes auraient été
en grande partie détériorés par un traitement brutal. Une comparaison s'impose
d'ailleurs, à l'usage je crois de la majorité des planctologues : l'aspect rappelle sin-
gulièrement celui que présente une récolte de plancton desséchée accidentellement
dans le fond d'un flacon et qu'on a réhydratée et délayée sans précautions. Beau-
coup d'individus sont aplatis, déchirés, laids — mais toujours reconnaissables — et
il en reste d'assez beaux, de beaux, — parfois de très beaux.
Un travail qui veut être consciencieux devient pénible et fort long, par suite de la nécessité de collectionner et de repérer dans les préparations définitives un grand nombre d'individus parmi lesquels se fera le choix des meilleurs spécimens. Etant donné la nouveauté et l'intérêt du sujet, j'ai pensé devoir appliquer ces directives et les dessins et descriptions donnés plus loin ont nécessité plus d'un millier de répétitions effectués au cours de l'étude de près de deux cents préparations.

Le titre que j'ai donné à ce travail est restrictif en ce sens que le microplancton, au sens propre, ne correspond qu'à une partie des microfossiles qui sont conservés et peuvent être étudiés dans les matériaux que j'ai utilisés. Il va de soi que ces matériaux sont eux-mêmes loin d'être épuisés et je précise que, sciemment, j'ai laissé de côté, au moins provisoirement, un certain nombre de microorganismes, soit parce qu'ils étaient encore trop rares, soit parce que mon opinion à leur égard était insuffisamment formée.

Je traiterai particulièrement ici des Dinoflagellés et des Hystrichosphères. Mais, afin de les situer dans le matériel originel, les marnes oxfordiennes de Villers, je donnerai un rapide inventaire de l'ensemble des microfossiles que j'ai rencontrés dans ces marnes.

L'état actuel de la question me paraît devoir être considéré sous deux points de vue : 1° le point de vue âge géologique, et 2° le point de vue milieu.

1° Les Dinoflagellés — et aussi les Hystrichosphères — sont maintenant relativement bien connus au Crétacé supérieur, et signalés avec certitude au Crétacé inférieur.

Au Jurassique, comme je l'ai dit plus haut, les seules données bien établies actuellement (1) étaient celles dues à EISENACK qui, en 1935 et en 1936 a signalé deux Hystrichosphères indéterminées et surtout deux genres nouveaux de Péridiniens siliceux dans des galets jurassiques du diluvium de Prusse. Ces deux genres, qui n'ont pu encore être rapprochés de types actuels, sont le genre *Lithodinia* du Dogger et le genre *Eodinia*, du Callovien. Les galets qui les ont fournis ont été datés grâce

<footnote>(1) Pour mémoire, je rappelle qu'EHRENBERG, ainsi que l'a mentionné O. WETZEL, avait signalé un *Peridinium* dans une silexite (corne) du Corallien de Cracovie (comme aussi dans une corne noire du Houiller près de Dresde) : bien qu'a priori, il n'y ait pas lieu de mettre en doute les observations d'EHRENBERG, leur vérification s'impose cependant, ne serait-ce que pour en retrouver les localités exactes.</footnote>
aux macrofossiles qu'ils contenaient, mais les couches dont ils proviennent sont inconnues.

Jusqu'ici, on ne connaissait donc pas de Dinoflagellés jurassiques recueillis en place, non plus d'ailleurs que d'Hystrichosphères déterminées, et les marnes oxfordiennes de Villers nous ont donc permis de faire faire là un nouveau pas à la question.

Certains de ces Dinoflagellés, ainsi qu'il a été dit, rentrent dans des genres actuels, comme *Gymnodinium* et *Gonyaulax*, genres dont l'existence se trouve donc démontrée dès la base du Jurassique supérieur. En réalité, je possède déjà des preuves que l'un d'eux, le genre *Gonyaulax*, existait antérieurement encore. Grâce à l'ambilité d'A. EISENACK, j'ai pu examiner des matériaux contenant des *Lithodinia*, datés du Dogger. J'y ai retrouvé — assez rares d'ailleurs — des exemplaires très nets de *Gonyaulax jurassica*, *Gonyaulax eisenacki* et *Gonyaulax cladophora*, décrits plus loin. Enfin, au cours de la rédaction du présent travail, une courte note de J. MERCIER, provoquée par ma note préliminaire sur les marnes de Villers, annonçait la présence de *Gonyaulax cladophora* Defl. (et de *Palæoperidinium* ind.) dans des silex bajociens et bathoniens de Normandie. On peut donc affirmer que le genre *Gonyaulax*, pour le moins, peuplait déjà des mers au Jurassique moyen.

2ᵉ Si nous nous plaçons maintenant au point de vue du milieu de conservation, nous voyons que les Dinoflagellés et les Hystrichosphères ont été déjà bien étudiés en milieu siliceux. En milieu argileux, O. WETZEL avait signalé quelques Dinoflagellés et Hystrichosphères dans le Tertiaire (Eocène supérieur) du nord-ouest de l'Allemagne et WIESNER avait trouvé, entre autres, des Hystrichosphères dans une argile turonienne de Bohème. Des Hystrichosphères plus ou moins bien caractérisées ont d'ailleurs été mentionnées en milieu argileux, et sous des étiquettes diverses, par d'autres auteurs.

En milieu calcaire, d'une manière générale, les résultats se sont montrés jusqu'ici moins favorables ; toutefois, Dinoflagellés et Hystrichosphères ont été retrouvés dans des craies daniennes par O. WETZEL en particulier, et les premières découvertes d'EISENACK dans le Jurassique ont été faites sur des matériaux calcaires (grès fin à ciment calcaire).

Le milieu marneux d'où proviennent des matériaux si bien conservés, se présente donc en intermédiaire entre les deux précédents et — à ma connaissance — c'est la première fois qu'on y mentionne ces organismes planctoniques.

Cette conservation est-elle due au milieu argilo-calcaire lui-même, c'est-à-dire à des conjonctures relevant de la présence simultanée de l'argile et du calcaire, c'est ce qu'on ne saura que lorsque de multiples résultats de cet ordre auront été collectés.
tionnés. Il est cependant plus probable que c'est à la présence de l'argile que le milieu doit ses qualités conservatrices.

De toute façon, je crois pouvoir, comme je l'ai fait dans une de mes notes préliminaires (1938 a), considérer que, dans les cas de conservation remarquable de microstructures de la matière organique, la *nature du milieu* n'est pas seule en cause et que les circonstances de la fossilisation, en y comprenant les influences diverses ayant agi sur le sédiment pendant et après sa formation, jouent un rôle très grand.

Au point de vue qui nous occupe, le milieu phosphaté, certainement très riche d'après L. CAYEUX, n'a pas encore été systématiquement étudié. D'après des renseignements qui m'ont été donnés, mais que je ne puis préciser ici, je suis en mesure d'affirmer que des Dinoflagellés et des Hystrichosphères sont très bien conservés dans certains milieux phosphatés.

Ainsi la découverte de microplanctontes organiques dans les marnes relie et complète les données antérieures sur les divers milieux : elle motive impérieusement que désormais, la recherche des microfossiles de cette nature s'effectue rigoureusement dans tous les sédiments, d'origine adéquate bien entendu, mais sans tenir compte à priori de leur composition minéralogique.

## ORIGINE DES MATÉRIAUX

Les marnes oxfordiennes de Villers-sur-mer, qui m'ont fourni les matériaux de la présente étude (1), sont bien connues des géologues. Les prises les plus riches proviennent de la falaise des Vaches noires ; d'autres, plus pauvres — mais ce fait n'a aucune signification prouvée — ont été recueillies à la butte de Bénerville (Mont Canisy). Les points extrêmes entre lesquels les échantillons ont été prélevés sont distants, verticalement, d'une trentaine de mètres. Tous, depuis la base des marnes de Villers jusqu'à l'Oolithe ferrugineuse à *Cardioceras cordatum*, contiennent des Dinoflagellés et presque tous des Hystrichosphères. Cependant, j'ai porté mes efforts sur les plus riches, remettant à plus tard un examen approfondi des autres matériaux.

La géologie des couches jurassiques de Villers a fait l'objet déjà de nombreux travaux que l'on trouvera énumérés dans la note de J. RASPAIL, *Etude de la falaise jurassique de Villers-sur-mer* (1901). D'après cet auteur, les marnes de Villers

<footnote>(4) Je remercie très vivement mon ami M. PIERRE LEPÉBURE, d'avoir bien voulu, sur ma demande, recueillir ces marnes, qu'il a de plus eu l'obligeance de tamiser pour une grande part.</footnote>
(couches à Quenstedticeras Mariæ) appartiennent au Callovien supérieur et la zone oolithique ferrugineuse à Cardioceras cordatum est classée dans l'Oxfordien inférieur. A. BICOT (1928) place les marnes de Dives et les marnes de Villers qui les surmontent, dans les assises inférieures de l'Oxfordien. Mais cette question purement géologique n'a pas à être traitée ici. Prenant l'opinion d'acceptation la plus large, je considérerai que les microfossiles étudiés proviennent de l'Oxfordien inférieur.

Une liste des fossiles des assises jurassiques de Villers a été donnée par J. RASPAU (loc. cit.). Je n'y ai pas trouvé mentionné de Foraminifères et il semble bien qu'il n'y ait pas eu de travaux d'ensemble sur ces organismes; cette lacune est en voie d'être comblée grâce aux recherches récentes de PIERRE URBAIN (1937 b et 1938) (1).

Les couches très diverses qui constituent les assises en question comprennent des roches qui vont des argiles de couleurs variées aux calcaires marneux et aux calcaires en passant par des marnes plus ou moins riches en carbonate de chaux. Dans cette étude, que je considère comme un premier essai, je n'ai pas discriminé mes échantillons suivant leur composition lithologique : ils étaient d'ailleurs trop peu nombreux pour que cela présentât un intérêt. Leur richesse en calcaire était assez variable, si bien que les uns peuvent être qualifiés de marnes argileuses, les autres de marnes calcaires; certains, dont l'étude n'est pas terminée et desquels je ne tiendrai pas compte ici, étaient même si riches en calcaire qu'ils n'ont pu être étudiés qu'après désagrégation par l'acide chlorhydrique.

D'après les renseignements qui m'ont été donnés et les recoupements effectués, l'échantillon le plus ancien provient des couches à Quendstedticeras Lamberti Sow. ; puis les échantillons suivants : des couches à Q. Mariæ d'Orb. et Q. præcordatum R. Douv. ; des couches où Liogryphæa dilatata Sow. abonde ; des calcaires marneux à oolithes ferrugineuses (zone à Cardioceras cordatum).

Il est de toute évidence qu'une étude faite systématiquement, niveau par niveau, doublée de sondages dans le sens horizontal, apporterait une documentation extrêmement intéressante : il est — malheureusement — non moins évident qu'elle représenterait un énorme travail pour un chercheur qui n'aurait pas la faculté de s'adjoindre des collaborateurs.

<footnote>(1) Voir également les deux notes de LOUIS DANGKARD concernant les Foraminifères enveloppants des oolithes (1929 et 1930).</footnote>
## TECHNIQUE

La nouveauté du sujet impliquait la mise en œuvre de techniques particulières : en fait, il ne s'est point agi de techniques proprement nouvelles, mais de l'adaptation, de la conjonction de méthodes empruntées à des disciplines diverses.

Deux points sont à traiter : d'une part la préparation du matériel à partir de la roche, son tri, ou, si l'on veut, son enrichissement, d'autre part les méthodes d'étude et de coloration. Le premier point est familier aux géologues (voir, par exemple, L. CAYEUX, Introd. à l'étude pétrogr. des roches sédimentaires et P. URBAIN [1937 a]), le second l'est certainement beaucoup moins.

Je n'ai fait qu'utiliser les méthodes déjà connues pour la séparation des microfossiles. La roche est délitée dans une quantité d'eau assez grande, de façon à former une boue claire, et elle est tamisée par portions sur des tamis en soie à bluter de plus en plus fins. On obtient ainsi des portions où sont rassemblés des matériaux de taille à peu près homogène. C'est dans la portion qui reste sur le tamis n° 20 que se trouvent surtout les microfossiles qui nous intéressent. Il est possible d'obtenir un nouvel enrichissement en séparant non plus d'après la taille seule, mais d'après la densité et la forme. Pour cela, on utilise la méthode suivante : une partie du matériel, avec un peu d'eau, est placée dans une soucoupe et on lui imprime un mouvement gira-toire. Les organismes se rassemblent à la périphérie de l'eau en mouvement tandis qu'au centre s'amassent les objets les plus lourds. On aspire à la périphérie, au moyen d'une pipette, le liquide encore en mouvement et, en répétant plusieurs fois l'opération, on élimine la plus grande partie des matériaux lourds et trapus, qui sont conservés et étudiés à part.

Je n'insisterai pas sur les méthodes d'examen sans coloration. On pourrait trier les organismes à la pipette ou par tout autre moyen : je préfère les monter en prépara-tions étendues en laissant sécher sur lame une goutte de l'eau tenant le matériel en suspension. Après dessiccation totale, on éclaircit avec une goutte de xylol (ou de benzine, ou d'essence de térébenthine) et on monte au baume du Canada sec dissous dans le xylol. Je fais de suite remarquer que des milieux de montage à indice de réfraction plus élevé que le baume du Canada ne sont pas avantageux pour les Dino-flagellés et les Hystrichosphères. J'y reviendrai plus loin.

Passons maintenant aux préparations colorées.

On peut évidemment appliquer ici les méthodes classiques utilisées en protistolo-gie et en planetologie. J'ai ainsi, au début, coloré in toto une partie de mon matériel
par l'éosine : le sédiment est placé dans la solution d'éosine à 10/0 pendant 10 à 20 minutes; puis, par centrifugations successives, on lave, déshydrate et passe au xylol. On enlève alors la presque totalité du xylol, qu'on remplace par une quantité de baume du Canada calculée de manière à avoir une suspension d'organismes pas trop dense. Après avoir bien remué le tout, on en peut alors faire des préparations, que l'on fera sécher à l'étuve. Il est, à mon sens, bien préférable d'employer, pour la dernière partie du montage, une méthode analogue à celle utilisée pour le montage des diatomées, méthode que j'ai décrite en détail dans un livre d'ordre général (Microscopie pratique, page 340) auquel je renvoie. Ainsi, on évite que seuls soient secs les bords de la préparation, le centre restant liquide, ce qui permet aux organismes de se déplacer et gêne considérablement les repérages.

Le montage après coloration in toto tel qu'il vient d'être décrit, suppose la possession d'un matériel abondant, car il est presque fatal qu'une partie en soit perdue. Mais pour faire des essais de colorations variées, cette méthode ne saurait convenir. J'ai donc utilisé une technique dérivée de celle des frottis secs traités et colorés sur lame. Le seul problème à résoudre était celui de la fixation des organismes sur la lame, afin de pouvoir les colorer, ou même de pouvoir leur faire subir des réactions variées. On pouvait penser à appliquer ici la méthode d'enrobage à la gélose de CHATTON et LWOFF (1936); mais celle-ci implique la complète immersion des organismes dans un milieu dont l'indice de réfraction ne me semble pas adéquat. Les deux procédés suivants, beaucoup plus simples, m'ont donné de bons résultats.

1.° Procédé à la Bakélite. — J'ai surtout employé ce moyen de collage pour faire des essais microchimiques et en particulier des traitements aux acides forts.

Une gouttelette de vernis à la bakélite (bakélite crue dissoute dans un mélange d'alcool et d'acétone) est déposée sur le centre d'une lame; on y ajoute, en mélangeant immédiatement, une ou deux gouttes d'acétone et on étale en couche mince, ce qui se fait très facilement. On laisse sécher cet encollage partiellement (pendant quelques minutes), puis on dispose sur la couche, de place en place, des gouttes d'eau contenant les organismes.

Après évaporation de l'eau, ceux-ci se trouvent collés sur la pellicule de bakélite qui était encore un peu visqueuse. On porte alors la lame sur la platine chauffante (à 80° environ) où on la laisse une heure au moins. La bakélite devient insoluble et les organismes peuvent alors subir des traitements assez violents, comme attaque par l'acide chlorhydrique, l'acide sulfurique, l'acide nitrique. Seul ce dernier, au bout de deux ou trois heures, attaque un peu la bakélite et la colore en jaune. La plupart du temps, l'action sur les organismes peut être suivie et ceux-ci, après lavage,
peuvent être colorés s'il y a lieu. L'inconvénient de ce premier procédé, inconvénient auquel on pourrait sans doute remédier d'ailleurs, consiste dans des craquelures qui se produisent dans la couche de bakélite et qui nuisent à la beauté des préparations.

2ᵉ Procédé à la gélatine. — Dans ce procédé, la substance destinée à coller les organismes est mélangée à la goutte d'eau les contenant.

On prépare une solution de gélatine en faisant dissoudre à chaud 1 centimètre carré de gélatine en plaque dans 10 centimètres cubes d'eau distillée (filtrer).

A une goutte de la suspension de microfossiles, on ajoute une goutte de la solution de gélatine et une petite gouttelette (1 mm³ environ) de formol commercial. On étale et laisse sécher. On peut hâter la dessiccation en plaçant sur une platine chauffante à 40 ou 50°. Après séchage, la gélatine, insolubilisée par le formol, retient très bien la plupart des organismes, à condition toutefois de ne pas exposer la lame à un violent jet d'eau.

Les lames ainsi préparées avec les organismes, sont traitées comme des frottis et colorées soit en les immergeant dans des tubes Borrel contenant le colorant, soit en déposant une grosse goutte de celui-ci sur le frottis.

Après coloration, simple ou combinée, on lave, déshydrate sur lame, passe au xylol et monte au baume du Canada sec au xylol.

Les solutions colorantes employées sont, pour une partie, les solutions habituelles sur lesquelles il n'y a pas lieu de donner des précisions (1) : hémalun, glychémalun acide, carmin aluné, safranine formolée de SEMICHON. L'éosine, l'érythrosine, le bleu de méthylène, le bleu de molybdène, le vert d'ïode, la fuchsine, le violet Dahlia, le rouge Congo ont été utilisés en solutions aqueuses à 1 0/0, de même que le bleu d'aniline, le bleu coton C4B et la crocéine brillante, mais pour ces trois derniers colorants en acétifiant légèrement (1 à 3 0/0). Avec le vert lumière, le bleu de méthyle, le Soudan III, j'ai préparé des solutions à 1 0/0 dans l'alcool à 90. L'aurantia a été expérimenté en solution à 0,5 0/0 dans l'alcool à 70° et en solution aqueuse saturée (environ 1 pour mille), et le rouge de ruthénium en préparant extemporanément une solution aqueuse de teinte rouge foncé.

Les temps de coloration ont varié dans de larges limites. Les solutions d'héma-

(1) Voici la liste, classée, des colorants expérimentés.

*Colorants naturels* : Hématoxyline. Carmin. — *Colorants minéraux* : Rouge de ruthénium. Bleu de molybdène. — *Colorants artificiels* : a) *colorants nitrés* : Aurantia. Acide picrique. — *Colorants azoïques* : Azurine brillante. Crocéine brillante. Rouge Congo. Soudan III. — *Thiazines* : Bleu de méthylène. — *Azines* : Safranine. — *Rosanilines* : Fuchsine. Violet de méthyle. Violet Dahlia. Vert d'ïode. Vert lumière. Bleu d'aniline. Bleu de méthyle. Bleu coton C4B. — *Phtaléines* : Eosine. Erythrosine.
toxyline et de carmin doivent agir au moins deux heures : j'ai poussé jusqu'à 24 heures dans certains cas. Il en est de même pour le rouge de ruthénium. Les colorants puissants, comme la fuchsine et le violet Dahlia, le bleu de méthylène, etc..., agissent en quelques secondes ou au plus en quelques minutes. Il est d'ailleurs facile, lorsqu'il s'agit d'une coloration simple, de contrôler l'action et de la prolonger s'il y a lieu. Les doubles colorations sont un peu plus délicates à réussir, sauf toutefois les combinaisons hématoxyline-vert lumière ou hématoxyline-éosine, où il suffit de faire agir très longtemps (2-6 h.) le premier colorant et seulement quelques secondes le deuxième. Dans la combinaison safranine-bleu de méthyle, ce dernier ne doit agir qu'une seconde ou bien alors, il y a avantage à diluer la solution à 1 0/0.

Après le rouge de ruthénium, le vert lumière et le bleu de méthyle (tous deux à 1 0/0 en solution alcoolique) agissent en différenciateurs et chassent le premier colorant. En variant leur action entre une fraction de seconde et de quelques secondes à quelques minutes, on obtient des résultats très diversifiés.

L'action de l'aurantia est la plus sûre si l'on veut obtenir une belle coloration générale des microorganismes organiques permettant et même facilitant leur étude. J'ai employé surtout la solution alcoolique dont l'action n'est pas très rapide (il est bon de colorer de 6 à 12 h.), mais avec laquelle on risque moins le décollage qu'avec la solution aqueuse, qui agit en moins d'une heure. On peut lui associer l'éosine et l'érythrosine (quelques secondes) qui se fixent un peu différemment. Le bleu de méthyle, appliqué très prudemment, donne de fort beaux résultats. Après une forte coloration à l'aurantia, on lave rapidement, on dépose une goutte de bleu de méthyle alcoolique qu'on lave aussitôt. La coloration s'effectue en une fraction de seconde. On peut aussi employer une solution diluée, mais il faut toujours faire agir un temps très court.

Les milieux de montage utilisés influent très nettement sur la beauté et la lisibilité des préparations, comme aussi sur la conservation des colorations. J'ai expérimenté des milieux d'indice de réfraction allant de 1,49 à 2,1 : résine d'acétate de vinyle (Mowilith), résine Dammar, Baume du Canada, Kumadax, résine de Coumarone, mélange Soufre-Sélénium. J'envisagerai plus loin les résultats qu'on en peut tirer; pour ce qui regarde la technique seule, la conclusion est que le meilleur milieu de montage, pour l'étude du microplancton, c'est-à-dire des Dinoflagellés et des Hystrichosphères, est le baume du Canada sec, dissous dans le xylol, et c'est pourquoi je l'ai conseillé déjà dans les lignes précédentes.
RECHERCHES MICROCHIMIQUES

J'ai donné antérieurement (1938 b) les résultats généraux des expériences faites dans ce domaine, résultats que j'exposerai ici en détail.

D'une manière générale, on doit reconnaitre qu'on ne sait rien de bien précis sur la nature exacte des constituants des microfossiles conservés à l'état de matière organique.

Les microfossiles des silex — Dinoflagellés et Hystrichosphéridées — ont été étudiés par O. WETZEL et par moi-même : O. WETZEL a démontré le premier leur nature organique ; j'ai pu ensuite prouver leur colorabilité et j'ai apporté un certain nombre de faits concernant leur manière d'être. Nous sommes cependant toujours réduits à des conjectures sur l'état de la cellulose ou des autres produits qui composent ces microfossiles.

A. EISENACK a effectué diverses recherches sur des microfossiles du Silurien et plus particulièrement sur des Hystrichosphères (sensu lato) (1938). Il est arrivé à en conclure que ces dernières étaient constituées par une substance proche de la cutine. Mais, ainsi qu'il me l'a fait remarquer (in litt.) il n'a pas soutenu qu'il y avait identité absolue entre la substance fossile et la cutine actuelle, ajoutant d'ailleurs fort pertinemment que la « cutine » elle-même est loin d'être une substance bien définie.

Il est, j'en conviens volontiers, assez périlleux de s'attaquer au problème de la composition chimique de la membrane de microorganismes fossiles, alors que leurs représentants actuels sont encore très mal connus à cet égard. Je fais allusion, ici, aux Dinoflagellés, pour lesquels tous les ouvrages généraux indiquent « membrane cellulosique », alors qu'en réalité, les réactions dites caractéristiques de la cellulose donnent sur ces organismes des résultats nettement inconstants. Il y a fort longtemps que j'ai observé, sur *Ceratium hirundinella* du plancton des eaux douces, des variations très grandes d'une récolte à l'autre lorsque je colorais au rouge Congo ou à l'azurine brillante. PEARSALL a également noté que les réactions de la cellulose sont de plus en plus difficiles à obtenir sur ce même organisme quand la saison s'avance. De telles observations, à ma connaissance, n'ont pas encore été faites sur les Dinoflagellés marins et mériteraient d'attirer l'attention d'un chercheur. Ainsi, il est cependant avéré que la membrane des Dinoflagellés, dite cellulosique, est certainement complexe et très probablement variable au cours de la vie d'une même espèce.

*
+ +
Les premières expériences que j'ai réalisées sur les microfossiles oxfordiens de Villers tendaient à établir leur nature organique. J'ai étudié tout d'abord l'action de la chaleur au rouge sombre, au rouge cerise et au rouge blanc. J'ai constaté, dès le rouge sombre, la disparition de tous les Dinoflagellés et de toutes les Hystrichosphères. Les températures plus élevées n'affectent donc plus que les autres microfossiles, en particulier ceux de nature calcaire.

Passant ensuite à l'action des acides minéraux forts, j'ai observé la corrosion plus ou moins rapide des mêmes organismes, Dinoflagellés et Hystrichosphères, mais cela au bout d'un temps généralement assez long (plusieurs heures). La nature organique de ces fossiles étant établie, je n'ai pas poussé plus loin ces expériences qui pourraient, plus tard, être complétées par des expériences de microincinération.

Parmi les réactifs iodés de la cellulose, j'ai choisi l'acide phosphorique iodé, dont l'action est assez sûre. Comme je l'ai déjà rapporté, la teinte brun violacée prise par les Dinoflagellés jurassiques (et les Hystrichosphères) est identique à celle prise par des Dinoflagellés actuels traités en même temps par le même réactif. Je n'ai pas cru — et ne crois pas encore, devoir considérer ce résultat comme significatif.

C'est alors que j'ai voulu me rendre compte de l'action des nombreux colorants énumérés précédemment. Parmi ceux-ci, quelques-uns, puissants, ne présentent pas d'électivité intéressant le champ de recherche présent : tels sont la fuchsine, le bleu de méthylène, le violet de méthyle et le violet Dahlia. Utilisés déjà dans mes colorations de microfossiles des silex, je les ai fait agir ici à titre comparatif. La fuchsine et le violet Dahlia colorent à peu près tous les microfossiles organiques ; mais, en outre, nombre de particules minérales, en particulier celles incluses dans les microfossiles, retiennent également ces colorants et le résultat est franchement mauvais, tout étant fortement empâté. Avec le bleu de méthylène, les préparations sont déjà plus belles et plus lisibles ; néanmoins les inclusions sont encore très colorées. J'ai constaté aussi, comme dans les silex, que des Dinoflagellés, en l'espèce le *Gonyaulax cladophora* Defl., sont parfois teintés de bleu vert clair, d'autres, de la même espèce, étant bleu foncé. La membrane de *Gonyaulax jurassica* Defl. se colore en bleu clair plus ou moins soutenu. *Hystrichosphæridium æmulum* Defl., *H. salpin-gophorum* Defl., ont leurs processus bien colorés, alors que ceux d'*Hystrichosphæ-ridium vestitum* Defl. ne le sont pas, dans ce que j'ai vu. On voit donc apparaître déjà ici, un certain caprice dans la fixation du colorant.

Le bleu de méthyle colore très peu, ou pas du tout, les Dinoflagellés, pas du tout les processus d'*Hystrichosphæridium æmulum*, d*H. vestitum* et à peine *H. salpin-*.
gophorum. Par contre, les inclusions, souvent collées contre la paroi interne des membranes, sont bien colorées.

Le bleu d'aniline acétique donne des colorations très fines, mais faibles, des Dinoflagellés, dont certains d'ailleurs restent incolores. *Nannoceratopsis pellucida* Defl., très difficile à colorer en général, prend assez bien ce bleu. Les Hystrichosphères sont teintées légèrement, mais nettement.

Pour l'éosine, l'érythrosine, le vert d'iode, le vert lumière, la safranine, on constate que, dans les préparations, à des degrés divers suivant le colorant, un certain nombre d'individus d'une espèce donnée sont incolores, tandis que d'autres sont plus ou moins colorés, parfois assez fortement. L'emploi de certains colorants qui sont, malgré leur dénomination, des mélanges de composition variable, comme le vert d'iode et certains violets, donne des préparations qu'on peut qualifier de polychromes, mais où il ne faut pas voir de métachromatisme.

Jusqu'ici, on ne peut guère tirer de conclusions de l'action des colorants qui viennent d'être passés en revue et qui, normalement, ne sont pas électifs pour les matières qu'on peut s'attendre à rencontrer chez nos microfossiles.

Voyons donc maintenant les colorants de la cellulose, étant bien entendu que je prends au sens large ce concept de « cellulose ». Le carmin aluné, si employé en anatomie végétale où il colore les membranes cellulosiques et les différencie nettement des parois lignifiées, par exemple, ne m'a donné aucun résultat, mais je dois reconnaitre que la cellulose des Péridiniens récents ne se colore généralement pas au carmin.

Les solutions à base d'hématoxyline (Hémalun de MAYER, Glychémalun acide) colorent avec plus ou moins d'intensité toutes les celluloses qui ne sont pas lignifiées. J'ai observé ainsi, souvent, la coloration des membranes de Péridiniens récents, ce qui, entre parenthèses, vient à l'encontre de la méthode de MANGIN qui employait la vieille solution de DELAFIELD, beaucoup moins active que l'hémalun. Parmi les Dinoflagellés jurassiques, certains exemplaires se teintent fortement par l'hématoxyline, surtout chez *Gonyaulax cladophora*. En général, *Gonyaulax jurassica* reste incolore, avec toutefois des exceptions. Les Hystrichosphères se colorent mal mais il y a néanmoins, sur quelques-unes, fixation incontestable du colorant.

Les colorants azoiques électifs de la cellulose agissent en milieu alcalin ou acide. L'azurine brillante, expérimentée après traitement à froid par la potasse, ne m'a pas donné de coloration, mais on sait que, d'après MANGIN, ce colorant agit en mélange avec la potasse et à l'ébullition. Je n'avais pas assez de matériel pour suivre la méthode classique, que j'ai mainte fois employée avec succès pour des Dinoflagellés
actuels. La crocéine brillante acétique m'a donné de bons résultats : *Gonyaulax cladophora* est généralement très coloré, surtout les fragments ; *G. jurassica* l'est légèrement, parfois pas du tout, *Hystrichosphæridium salpingophorum* est d'un rouge magnifique, mais, par contre, les processus d'*H. æmulum* et d'*H. vestitum* prennent le colorant d'une manière très capricieuse. Avec le rouge Congo, les résultats sont moins beaux, mais il y a coloration nette de certains spécimens.

Les colorants de la callose (Bleu coton) et de la cutine (Soudan III) se fixent incontestablement sur certains Dinoflagellés de même que sur des Hystrichosphères. Dans l'un et l'autre cas, on trouve des spécimens parfaitement incolores.

Ainsi, les colorants électifs de la cellulose, de la callose, de la cutine, donnent des résultats positifs, mais inconstants, sur les Dinoflagellés et les Hystrichosphères oxfordiens.

Complètement opposée à ces faits apparaît l'action du rouge de ruthénium, colorant minéral reconnu comme spécifique des matières pectiques et qui, par conséquent, ne colore pas les celluloses. Le rouge de ruthénium, appliqué sur mon matériel, donne des résultats excellents et tout à fait comparables aux colorants de la callose ! *Gonyaulax cladophora* est souvent très coloré, *G. jurassica* l'est toujours de manière variable (allant du rose soutenu à l'absence de coloration), de même que les Hystrichosphères. A noter que le rouge de ruthénium, comme je l'ai constaté, ne colore jamais les Dinoflagellés récents.

Arrivons enfin aux seules colorations constantes obtenues, celles découlant de l'action de colorants nitrés. C'est l'aurantia que j'ai surtout utilisé, mais j'ai vérifié que l'acide picrique donnait des résultats exactement parallèles et il est à prévoir qu'il en serait de même des autres colorants du même groupe, jaune de Martius, jaune Victoria, jaune de naphtol, moins puissants toutefois que l'aurantia. Tous les Dinoflagellés et toutes les Hystrichosphères sont colorés par l'aurantia, avec plus ou moins d'intensité suivant le temps d'action. La coloration est bien fixée et n'est pas influencée par le bleu de méthyle, l'éosine, l'érythrosine, le vert lumière, appliqués ensuite sans excès.

Avant de tenter l'analyse de ces résultats complexes, je dois encore rapporter quelques faits d'ordre physique.

Tout d'abord, l'examen en lumière polarisée.

On sait que les Dinoflagellés actuels possèdent une membrane fortement anisotrope : entre les nicols croisés, ils apparaissent brillamment éclairés. Ceci ne se produit pas avec les Dinoflagellés jurassiques, non plus qu'avec les Hystrichosphères. Cependant, s'il se trouve certains de ces microfossiles qui semblent parfai-
tement isotropes, on en trouve et d'assez nombreux qui montrent, à des degrés divers, des traces sûres d'anisotropie. Généralement, et sauf exceptions assez rares, cette anisotropie ne peut être décelée sans l'emploi de la lame de gypse ou du quartz sensible, et j'ajoute, en se plaçant dans des conditions d'examen favorables.

Considérons maintenant les observations qui peuvent être faites en plaçant nos microorganismes dans des milieux d'indices de réfraction variés. Je rappelle encore que les Dinoflagellés actuels ont leur membrane cellulosique qui possède un indice de réfraction voisin de 1,52. Dans le baume du Canada ordinaire, ils sont à peu près invisibles, mais des milieux d'indice inférieur ou supérieur donnent des images excellentes, et d'autant plus puissantes que l'indice est différent de celui du baume. Les Dinoflagellés du Jurassique (et aussi les Hystrichosphères) se comportent tout différemment et, en toute première approximation, je crois pouvoir fixer leur indice de réfraction aux environs de 1,60 (1). Aussi, à l'inverse des formes actuelles, les Gonyaulax jurassiques, par exemple, apparaissent nettement dans le baume du Canada, mais sont beaucoup moins beaux dans des résines d'indice plus élevé où, au contraire, les Péridiniens actuels sont très visibles. Si l'on emploie des milieux d'indice très élevé, supérieur à 2 par exemple, la visibilité redevient très bonne, la différence d'indice étant alors suffisamment grande. Dans les milieux d'indice inférieur à 1,50, Dinoflagellés fossiles et actuels peuvent être aisément étudiés, ce qui s'explique facilement, puisque la différence des indices (inverse) est de nouveau suffisante.

On voit donc qu'apparemment, la fossilisation conduit à une augmentation de l'indice de réfraction, qui sous-entendrait une augmentation du poids moléculaire, — en même temps qu'à une diminution de l'anisotropie. L'interprétation de cette dernière me paraît ardue, et cela d'autant qu'on ne possède encore pas d'indication sur la structure intime de la cellulose des Dinoflagellés, en particulier sur l'orientation des cristallites. On sait, d'autre part, qu'il existe dans les celluloses, simultanément avec la phase cristalline, une phase amorphe qui pourrait jouer le rôle de ciment entre les cristallites. Y a-t-il possibilité de passage d'une phase à l'autre, et peut-on envisager une telle transformation partielle dans nos celluloses fossiles? Ce serait évidemment une explication de l'anisotropie résiduelle que j'ai observée.

D'un autre côté, l'hypothèse d'une augmentation du poids moléculaire, d'une

<footnote>(1) Ce chiffre est donné sous réserves, et j'espère pouvoir bientôt revenir sur cette question et déterminer cet indice au moyen d'une méthode plus précise que celle utilisée ici. D'après ATSUKI et OKAJIMA (Journ. Soc. Chim. Ind. Japan, 1937, 40, p. 360) l'indice des diverses celluloses étudiées par eux varie entre 1,545 et 1,595, le plus bas de ces indices correspondant à l'hydrate de cellulose et le plus élevé à la cellulose de ramie.</footnote>
sorte de condensation de la cellulose, cadrerait assez bien avec les affinités pour des colorants tels que l'aurantia qui semble se fixer de préférence sur les corps à poids moléculaire élevé. A première vue, cela n'expliquerait pas les colorations par le rouge de ruthénium. Mais ce colorant n'est pas parfaitement connu dans son action, et, s'il est considéré, en botanique, comme spécifique des matières pectiques, les résultats qu'il donne appliqué aux tissus animaux et à la chitine, montrent qu'il n'y a pas incompatibilité avec l'hypothèse avancée ici.

De toute manière, je crois réellement que la conclusion actuelle de ces observations, conclusion que j'ai déjà exprimée, est que l'état sous lequel se présentent les membranes des Dinoflagellés et des Hystrichosphères ne semble correspondre exactement à aucun des constituants fondamentaux ou accessoires des parois cellulaires végétales tels que nous les connaissons aujourd'hui.

Les réactions microchimiques, les colorations dites spécifiques, que l'on applique sur le matériel provenant des êtres vivants, ne peuvent absolument pas être simplement transposées et interprétées parallèlement lors de leur application au matériel fossile organique.

D'autre part, les phénomènes d'adsorption des colorants jouent un grand rôle dans ce dernier cas, diverses substances minérales étant susceptibles de se colorer plus ou moins fortement. Il y a encore là un domaine insuffisamment exploré.

Constatons donc que, si les résultats exposés ci-avant n'apportent pas de solution aux divers problèmes évoqués, ils auront néanmoins, je le crois, le mérite de prouver leur complexité indéniable, et, en même temps, de démontrer que la systématique des microfossiles organiques ne saurait encore se baser sur leur composition chimique supposée.

## APERÇU D'ENSEMBLE DES MICROFOSSILES

Certains des niveaux que j'ai étudiés sont très riches en microfossiles et un inventaire aussi parfait que possible de l'ensemble des couches jurassiques de la falaise de Villers représenterait un travail très grand. On sait que nous sommes là en présence de dépôts néritiques et le résultat en est un mélange de formes planctoniques avec bien d'autres qui ne le sont point.

Les Coccolithophoridées sont parfois abondantes et contribuent à augmenter sin gulièrement la teneur calcaire de la marne. J'ai distingué divers coccolithes et rhabdolithes dont l'étude systématique pourra être faite. Les Foraminifères sont toujours présents et le nombre des petites formes est sûrement assez élevé. Les uns sont très
bien conservés avec leur test calcaire, d'autres sont décalcifiés et ne se retrouvent qu'à l'état de chitine.

Les autres microfossiles calcaires sont moins communs. L'un de mes échantillons contient d'assez nombreux Ostracodes, dont les valves sont parfaitement conservées avec leur ornementation. On trouve ça et là quelques spicules d'éponges calcaires, extrêmement reconnaissables : on n'y voit point de canal central et la coupe transversale n'est pas circulaire. De très beaux restes d'Holothuridées, sous la forme de plaquettes et de corpuscules étoilés et en roues, se trouvent dans presque tous les échantillons. On rencontre également des baguettes, des plaquettes perforées et des spicules calcaires provenant de stades larvaires pélagiques d'autres Echinodermes (Echinides, Ophiurides, Crinoïdes). Ces microfossiles feront l'objet d'une étude spéciale. Dans certaines préparations, j'ai rencontré encore d'abondantes Calcisphères (sensu lato), d'aspect et de dimensions variés.

En plus des microorganismes planctoniques organiques, Dinoflagellés et Hystriochosphères, on rencontre, ayant également appartenu au moins momentanément au plancton, des restes végétaux assez diversifiés. Tout d'abord des grains de pollen de Conifères, parfois abondants, puis diverses spores dont certaines fréquentes, enfin des fragments de tissus végétaux, de substances lignifiées, parmi lesquels on reconnaît assez souvent les ponctuations aréolées du bois des Conifères. D'une manière générale, ces restes végétaux m'ont paru moins bien conservés que ceux qu'a figurés A. EISENACK et qu'il a trouvés dans le Dogger.

Jusqu'ici, je n'ai rencontré aucun reste de microfossile siliceux. Je note le fait, que je commenterai plus loin, en spécifiant également que je n'ai vu non plus aucun microfossile pyriteux ou calcaire qui pourrait provenir d'une famille à carapace ou test siliceux.

Les organismes que je viens d'énumérer se présentent en plus ou moins grande abondance suivant les niveaux. Les planctontes passifs, en particulier, varient assez fortement d'un échantillon à l'autre. Il apparaît donc qu'une étude sérieuse de la répartition verticale des microfossiles apporterait d'intéressants documents stratigraphiques. Sur ce point, je considère le nombre de mes prises comme tout à fait insuffisant pour donner même quelques indications générales. Celles-ci risqueraient fort, en effet, d'être caduques dès qu'on étendra ces recherches à de multiples niveaux.
LES MICROORGANISMES PLANCTONIQUES

P'our répondre complètement au titre de ce chapitre, il me faudrait traiter ici, non seulement des Dinoflagellés et des Hystrichosphères, mais aussi des Coccolithophoridées, qui sont des planctontes au premier chef. Je les laisserai néanmoins de côté, pour le moment, considérant que leur étude aurait mieux sa place dans un travail d'ensemble sur ce groupe encore trop mal connu dans ses formes fossiles.

En dehors des Dinoflagellés et des Hystrichosphères, les couches oxfordiennes de Villers ne m'ont pas encore livré de microplanctontes comparables aux formes incertæ sedis que j'ai signalées dans les silex de la craie (Palæostomocystis, Ceratocystidiopsis, Pterocystidiopsis, etc...).

Je disposerai arbitrairement les Dinoflagellés en décrivant d'abord les formes qu'on peut classer dans des genres déjà connus, puis celles qui ont nécessité la création de genres nouveaux. Dans le premier groupe, certaines espèces sont attribuées sans hésitation à des genres donnés. Pour d'autres, je serai obligé de faire quelques restrictions. En ce qui concerne en particulier le genre Palæoperidinium, on sait que les espèces qui y sont placées, y occupent plutôt une position d'attente. Quant aux Hystrichosphères oxfordiennes, leur distribution générique n'offre pas de difficultés.

A. — DINOFLAGELLÉS

Genre *Gymnodinium* Stein.

Lorsque j'ai découvert et signalé pour la première fois ce genre à l'état fossile, dans les silex de la craie, je n'espérais pas pouvoir, si tôt, reculer encore la date extrême à partir de laquelle il nous était connu.

La première des trois espèces décrites ci-après est un *Gymnodinium* incontestable. La seconde présente des caractères qui la différencient déjà quelque peu des formes connues, mais qui me paraissent encore insuffisants pour motiver une distinction générique. La troisième espèce, en vérité, est rangée dans le genre *Gymnodinium* faut d'une meilleure place, et, aussi, sans doute, par suite d'une documentation encore imparfaite à son égard.
Gymnodinium crystallinum Deflandre.

Planche V, fig. 1 à 3.

G. DEPLANDRE, C. R. Acad. Sc., 206, 1938, p. 688, fig. 4.

Holotype (1): AP 59, Paratypes: AM 50, AO 14, AO 53, AO 62.

Tous les individus de cette espèce se présentent sous la forme d'un kyste vide enfermé dans la membrane de la cellule qui l'a engendré, et, la plupart du temps, l'ensemble est assez fortement aplati. Ainsi la forme générale et surtout les proportions relatives sont-elles sûrement modifiées assez profondément.

La cellule est divisée par un sillon transversal, assez étroit, en deux parties sensiblement égales. Epithèque et hypothèque ne peuvent être distinguées avec certitude par suite de l'absence d'indication d'un sillon longitudinal. Le sillon transversal semble d'ailleurs parfaitement circulaire. L'un des deux pôles de la cellule parait être toujours largement arrondi alors que l'autre est quelque peu projeté vers l'extérieur, formant une espèce de protubérance en forme de court mamelon. Ce pôle peut être considéré comme l'apex et c'est sur cette base qu'ont été orientées les figures. Vers le sillon transversal, l'épithèque et l'hypothèque s'élargissent un peu en cloche. Suivant les individus, le sillon semble être plus ou moins profond, mais il reste toujours relativement étroit. Le kyste affecte la forme d'un ellipsoïde assez régulier; parfois il est un peu acuminé vers l'apex et prend une forme ovoïde. La membrane qui le constitue est souvent assez épaisse et de ce fait, elle prend plus fortement les colorants et apparait d'une teinte plus foncée que la membrane cellulaire. Sauf rares exceptions, le kyste porte une ouverture assez large, de forme peu régulière et située du côté de l'épithèque. La constance de cette perforation permet de l'interpréter comme l'ouverture par laquelle s'était échappé l'organisme lors de l'éclosion du kyste.

Le spécimen donné comme type mesure : longueur 92 µ, largeur 85 µ, dimensions qui sont celles, approximativement, de plusieurs autres individus. Quelquesuns sont, cependant, un peu plus petits, descendant jusqu'à : longueur 65 µ, largeur 58 µ. Le moins aplati d'entre eux mesure : longueur 70 µ, largeur 65 µ.

<footnote>(1) Ces références se rapportent à ma collection personnelle.</footnote>
*Gymnodinium luridum* n. sp.

Planche V, fig. 4 à 6.

Holotype : AM 44. Paratypes : AM 45, AM 59, AM 60.

Les divers spécimens rencontrés jusqu'ici se présentent sous une forme enkystée, comme le *G. crystallinum*, et aussi généralement assez aplatie.

Le kyste est arrondi, irrégulièrement sphéroïdal, parfois un peu projeté vers l'apex, mais ce peut n'être là qu'un aspect accidentel.

La membrane externe, très mince et fragile, dessine un sillon transversal très facile à reconnaître par place, mais jamais distinct sur toute sa longueur. Je n'ai pas vu de sillon longitudinal. La partie considérée comme inférieure, épouse à peu près la forme du kyste, mais plus irrégulièrement ; elle est parfois déchiquetée ou plissée (secondairement). C'est surtout l'épithèque qui caractérise cet organisme, d'analyse assez difficile par suite de la peine qu'on éprouve à séparer les aspects dus à la fossilisation (plis, cassures) de ceux qui semblent être originels. Les figures montrent nettement que la membrane, vers l'apex, forme une sorte de tronc de cône, aplati, et dont les flancs viennent en s'élargissant se fondre avec la membrane en atteignant souvent le sillon transversal. A l'opposé de ces sortes de plis, la membrane, à mi-hauteur ou plus haut, forme une sorte de demi-collerette dont les deux côtés font saillie. On imagine donc facilement que l'organisme est nettement asymétrique et cet aspect se retrouve très exactement sur une demi-douzaine d'exemplaires, ce qui prouve qu'il n'est pas dû à des plissements secondaires. Par contre, les indications donnant l'apparence de « plaques », sur certaines figures, sont peut-être dues soit à des cassures, soit à des pliures.

La membrane du kyste, quoique mince est toujours plus épaisse que celle de la cellule elle-même. L'une et l'autre sont, à l'état naturel, légèrement teintées de brunâtre. J'ai pu les colorer très bien à l'aurantia, à la safranine, au rouge de ruthénium, à la fuchsine. Le carmin aluné, le Soudan III n'ont pas eu d'action (sur un spécimen !).

Les dimensions sont les suivantes : kyste, 50/60 µ; cellule, Holotype : longueur, 69 µ; largeur, 68 µ. Paratypes : longueurs, 62, 67, 80 µ; largeurs, 70, 72, 87 µ.
*Gymnodinium galeritum* n. sp.

Planche V, fig. 7 à 9 ; Planche VI, fig. 1.

Holotype : AO 54. Paratype : AM 62.

J'ai hésité sur l'attribution générique de cette espèce qui a ceci de commun avec les deux précédentes qu'elle ne m'a montré jusqu'ici que des spécimens enkystés.

La cellule porte un sillon transversal relativement étroit, qui paraît être hélicoïdal sur l'un des exemplaires. Le sillon longitudinal n'a pas été vu. L'épithèque est en forme de tronc de côte à flancs un peu convexes et elle est de même taille ou légèrement plus grande que l'hypothèque. A sa partie supérieure, se différencie une portion un peu proéminente, dans laquelle ne pénètre pas la membrane du kyste et qui paraît coiffer ainsi l'apex. L'hypothèque est largement arrondie et peut montrer une légère ondulation avant l'antapex. Les trois spécimens que je possède jusqu'à présent, sont tous porteurs de quelques replis partant du sillon transversal et se dirigeant vers les pôles ; certaines de ces apparences sont dues à l'absence d'une portion de la membrane, d'autres sont de véritables plis : j'ignore si ces aspects sont dus à la fossilisation ou s'ils appartiennent en propre à l'espèce.

La membrane de la cellule, de même que la paroi kystique se colorent fortement par l'aurantia. L'un des individus montre des inclusions de pyrite cristallisée, un autre de pyrite en granulations.

Les dimensions oscillent entre : longueur 78-87 µ, largeur 60-65 µ.

### Genre *Gonyaulax* Diesing (1).

Ce genre n'avait pas encore été signalé à l'état fossile, mais il y avait toutefois, comme je l'ai déjà écrit, de très fortes présomptions pour que certains des *Palæoperidinium* des silex créticés lui appartinssent en réalité. Il manquait encore la preuve de l'identité de tabulation, que j'ai pu établir sur les spécimens jurassiques des marnes de Villers. Je n'ai d'ailleurs classé ici que les formes pour lesquelles il ne subsistait plus aucun doute, reléguant les autres parmi les *Palæoperidinium*.

<footnote>(1) Je rétablis ici l'orthographe *Gonyaulax* que j'avais abandonnée pour la première fois dans ma note préliminaire (1938 a), où, impressionné par la monographie de SCHILLER, j'avais écris *Gonyaulax*. Ayant interrogé J. PAVILLARD à ce sujet, celui-ci a bien voulu me confirmer mon impres- sion première, à savoir que la graphie originelle de DIESING, *Gonyaulax*, adoptée par KOFORD, est bien celle qui est valable et doit être exclusivement utilisée.</footnote>
### *Gonyaulax jurassica* Deflandre.

#### Planche VI, fig. 2 à 5; texte, fig. 1, 2.

G. DEFLANDRE, C. R. Acad. Sc., 206, 1938, p. 688, fig. 2.

Holotype: AO 55. Paratypes: AM 25, AM 33, AM 52, AM 75, etc.

La cellule est allongée, généralement polygonale en vue frontale et le sillon transversal, hélicoïdal, la sépare en deux parties inégales. L'épithèque, de taille toujours supérieure à l'hypothèque, est à peu près conique et se termine en une corne creuse sensiblement cylindrique. Les flancs de cette épithèque sont droits, ou légèrement concaves, ou bien encore convexes. Il en est de même pour l'hypothèque, dont

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 1, 2. — Tabulation de *Gonyaulax jurassica* Defl., d'après le type. 1' à 3', plaques apicales. 1'' à 6'', plaques prééquatoriales. 1''' à 6'', plaques postéquatoriales. 1'''', plaque antapicale. 1p, plaque intercalaire postérieure. ppl, plaque postérieure de l'aire ventrale. st, sillon transversal. sl, sillon longitudinal. Grossissement 666.</figcaption></figure>

les flancs sont toutefois plus rarement convexes. Cette hypothèque est trapézoïdale, parfois à pôle un peu arrondi.

Les sutures des plaques sont munies de côtes peu épaisses, mais relativement hautes et à bord finement denticulé. Le sillon transversal porte aussi, sur ses bords (mais pas toujours) de fines denticulations. Les sutures des plaques, sur l'hypothèque, se prolongent, aux angles, en de courtes cornes denticulées, dont le développement est variable suivant les individus.

La tabulation a été établie sur l'exemplaire choisi comme type et elle a été vérifiée sur plusieurs autres spécimens.
L'épithèque compte six plaques prééquatoriales, la sixième étant nettement plus réduite que les autres. Trois plaques apicales se rejoignent pour former la corne tubulaire apicale; l'une, adjacente à la sixième plaque prééquatoriale, est située dans le prolongement du sillon longitudinal, les autres sont adjacentes respectivement aux prééquatoriales 1-2-3 et 3-4-5, leur ligne de suture aboutissant sensiblement au milieu du côté supérieur de la troisième prééquatoriale. On peut noter que cette tabulation de l'épithèque est identique à celle que l'on observe sur l'espèce actuelle *Gonyaulax polygramma* Stein, par ailleurs bien différente de *Gonyaulax jurassica*. Dans tous les exemplaires étudiés, la troisième plaque prééquatoriale est disparue, laissant à sa place un trou béant, apparence liée sans aucun doute avec les phénomènes de reproduction.

L'hypothèque comporte six plaques postéquatoriales, une plaque antapicale polygonale et une intermédiaire. La première plaque postéquatoriale (1") est très réduite et passerait facilement inaperçue. La plaque intermédiaire (1 p) est adjacente à la deuxième et à la troisième prééquatoriale, à la plaque antapicale et au sillon longitudinal, dont je n'ai pu encore étudier les détails de structure. Les côtes suturales situées entre les plaques 2-3, 3-4, 4-5 et 5-6, se prolongent, comme je l'ai dit plus haut, en quatre cornes denticulées, parfois très réduites, parfois au contraire très développées et qui, dans ce cas, font penser — sans qu'il puisse être fait d'autre rapprochement — aux splendides cornes de l'extraordinaire espèce actuelle *Gonyaulax ceratocoroides* Kofoid. Les cornes de cette dernière espèce occupent, en effet, très exactement la même position que celles de *Gonyaulax jurassica*. Certains spécimens de *G. jurassica* (Planche VI, fig. 4), assez rares jusqu'ici, présentent une cinquième corne, située sur la suture 2-3, à l'angle des plaques 2" et 1p, situation que paraît bien occuper la cinquième corne de *G. ceratocoroides* (cf. SCHILLER, p. 309, fig. 321, a et c).

La forme générale de *Gonyaulax jurassica* est surtout variable en ce sens qu'il existe des individus bombés, à flancs convexes, et d'autres, au contraire, à flancs concaves, avec d'ailleurs tous les intermédiaires. Il m'a paru que les individus les plus grands étaient en général bombés, mais ce n'est pas une règle absolue.

La fossilisation a, évidemment, conduit à des déformations d'apparences diverses. Ainsi, on trouve des spécimens raccourcis dans le sens longitudinal, parfois même comme plissés en accordéon. Les dimensions, en envisageant l'espèce, comme j'ai cru devoir le faire, dans un sens assez large, varient fortement. Le spécimen type mesure 79 µ de long sur 55 µ de large. C'est là une dimension moyenne. De grands
individus atteignent 100 µ de long, et les plus petits que j'aie mesurés descendent jus-
qu'à 65 µ de long.

La membrane, sur la plupart des spécimens, apparaît lisse ou tout-à plus finement ponctulée. Dans des circonstances très favorables, j'ai pu distinguer une aréolation à mailles d'environ 1 µ, excessivement pâle et peu marquée.

*Gonyaulax jurassica* est une des espèces dont la coloration paraît la plus difficile à obtenir. Sauf pour l'aurantia, qui colore très bien tous les individus en jaune plus ou moins foncé, les colorants se fixent d'une manière très capricieuse et de très nombreux spécimens restent absolument incolores, alors que les autres *Gonyaulax*, et en particulier *Gonyaulax cladophora*, sont très bien colorés. Il me faut préciser que, si la membrane propre de *G. jurassica* reste incolore, il arrive très souvent que des inclusions collées sur la face interne de la paroi, prennent intensément le colorant : hématoxyline, vert lumière, safranine, etc... A côté de ces nombreux individus dont la membrane et les côtes suturales sont parfaitement incolores, dans les mêmes préparations, j'ai pu trouver des individus colorés. J'en possède ainsi qui ont incontestablement pris : le rouge de ruthénium, l'éosine, la fuchsine, le violet Dahlia (faiblement), le bleu de méthylène, le bleu de méthyle, le bleu d'aniline, le vert d'iode (coloration violacée par le violet de méthyle que contient ce colorant à l'état d'impureté), le bleu coton (très faiblement), le rouge Congo (faiblement), la crocéine brillante (faiblement). L'hématoxyline ne m'a coloré nettement aucun exemplaire : un seul a pris une très légère teinte violacée après un séjour de cinq heures dans l'hémalun. Aucune coloration non plus n'a été obtenue par le carmin et la safranine.

Notons enfin, pour en terminer avec la description de *G. jurassica*, que les inclusions de pyrite, encore qu'assez fréquentes, sont peut-être un peu moins répandues que chez d'autres espèces. On trouve aussi d'autres inclusions minérales, incolores ou jaunâtres, dont je n'ai pas encore déterminé la nature, et des coccolithes souvent très bien conservés, que j'ai esquissés par exemple dans la figure 2, Planche VI.

Grâce à l'amabilité et à la libéralité d'A. EISENACK (Eutin), je puis tenir compte ici des résultats d'études comparatives auxquelles je me suis livré sur des matériaux du Dogger qu'il a bien voulu me fournir.

J'ai retrouvé dans ces matériaux des exemplaires parfaitement typiques de *Gonyaulax jurassica*, malheureusement assez rares. Il est particulièrement intéressant de le noter dès maintenant, cette espèce se trouvant ainsi connue depuis le Jurassique moyen.
### *Gonyaulax jurassica* Deflandre var. *longicornis* n. var.

#### Planche VI, fig. 6.

Cette variété ne diffère du type que par sa forme générale, la tabulation restant la même pour autant que j'ai pu m'en assurer. L'épithèque est de forme conique allongée et elle se prolonge en une longue corne, près de deux fois plus longue que dans le type. Cet allongement est surtout dû au développement des plaques apicales, mais les plaques prééquatoriales paraissent également prendre part à l'allure plus élancée de l'épithèque. Les côtes suturales, dans les quelques individus observés, et surtout dans celui dessiné comme type, sont moins développées et moins épineuses, surtout comparées aux spécimens très bombés de *G. jurassica*.

Le type de la variété *longicornis* mesure 88 µ de long, 54 µ de large et la corne seule atteint près de 30 µ.

### *Gonyaulax eisenacki* n. sp.

#### Planche VI, fig. 7 à 10; texte, fig. 3, 4.

Holotype : AM 67. Paratypes : AM 32, AM 33, AO 8, AO 16, etc...

En vue frontale, la cellule de cette belle espèce présente une forme à peu près rhombique, à pôle inférieur tronqué. Le sillon transversal est fortement hélicoïdal et les deux valves sont de taille sensiblement égale.

L'épithèque est conique et se termine en une pointe légèrement tronquée ou comme bifide. L'hypothèque est tronconique et se montre asymétrique en vue latérale par suite du très grand développement d'une côte suturale dépendant d'une plaque postéquatoriale dorsale, laquelle forme un peigne à cinq ou six dents. Les sutures des plaques portent de fortes côtes épineuses ou mieux dentées largement et qui, aux angles, développent des sortes d'épines incluses dans la membrane de la côte. Ces formations provoquent la naissance, à ces points de jonction, de cornes plus ou moins développées. Sur l'épithèque, ces cornes sont généralement plus fortes aux angles supérieurs entre la première et la deuxième plaque prééquatoriale et entre la quatrième et la cinquième prééquatoriale. Sur l'hypothèque, c'est surtout aux deux angles distaux de la quatrième postéquatoriale, que ces cornes sont fortes et réunies par la côte dentée en peigne mentionnée précédemment.

La tabulation est évidemment assez difficile à étudier, dans l'impossibilité où l'on
se trouve encore, faute d'abondant matériel, de pouvoir faire tourner un spécimen pour l'examiner sous toutes ses faces. Toutefois, j'ai pu en établir une partie avec sûreté. Le nombre des plaques prééquatoriales est de six. La sixième est notablement plus petite que les autres et elle paraît être de forme assez variable, puisque sur les deux exemplaires figurés elle ne se présente pas de la même manière : recourbée presque en croissant sur la figure 8, Planche VI, elle est beaucoup plus régulière et presque trapézoïdale sur le spécimen de la figure 10, Planche VI. Je n'ai pu établir exactement le nombre des plaques apicales, que je crois être de quatre, mais qui

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 3, 4. — Tabulation de *Gonyaulax eisenacki* Defl., d'après le type pour la face ventrale (fig. 3) et d'après un paratype pour la face dorsale (fig. 4). Même notation que pour les fig. 1, 2. Gross. 666.</figcaption></figure>

m'embarrassent assez par suite de l'aspect des deux plaques étroites qui font suite au sillon longitudinal duquel elles pourraient peut-être faire partie. Il serait indis- pensable, ici, d'examiner un individu par l'apex.

L'hypothèque compte six plaques postéquatoriales, parmi lesquelles une très petite, la première, que, dans certains cas (figure 8, Planche VI), on a peine à dis- criminer des plaques minuscules qui constituent l'aire ventrale. Cette toute petite plaque postéquatoriale se retrouve souvent chez les *Gonyaulax* actuels. Contraire- ment à ce qui se passe pour l'épithèque, il ne me reste point de doute sur le nom- bre des plaques autres que les postéquatoriales : il y a une seule plaque antapicale et, en outre, une plaque intercalaire, contiguë aux deux premières postéquatoriales. Ainsi la tabulation de l'hypothèque est-elle tout à fait caractéristique et semblable à celle des *Gonyaulax* actuels.
Comme on en peut juger sur les figures données, et surtout sur la figure 10, Pl. VI, l'aire ventrale est parfois extrêmement bien conservée, et il sera peut-être possible d'en étudier la structure fine; on sait que les données actuelles sur cette aire ventrale chez les Péridiniens sont assez réduites et dues surtout aux excellents travaux de T. H. ABÉ.

La membrane de la thèque est apparemment lisse, peut-être très légèrement ponctuée. Elle s'est très bien colorée, ainsi que toutes les franges, par l'aurantia, mais non (jusqu'ici) par l'hématoxyline, le Soudan III, le vert lumière, la safranine formolée. Il y a souvent des cristaux de pyrite cubiques inclus, qui se trouvent de préférence vers l'antapex.

Dans tous les spécimens où j'ai pu le vérifier, la troisième plaque prééquatoriale (plaque dorsale) manquait, comme chez *Gonyaulax jurassica*.

Les individus figurés sont assez proches les uns des autres : l'un d'eux, seul, montre des côtés légèrement convexes, alors que presque tous ceux que j'ai examinés ont les côtés droits. On rencontre des individus qui sont proportionnellement plus courts que ceux figurés, et il ne semble pas que ce soit à la suite d'une déformation due à la fossilisation. Les dimensions sont les suivantes : longueur totale, 65 à 80 µ; largeur, 57 à 60 µ environ.

* * *

Comme pour l'espèce précédente, je puis indiquer la présence de *Gonyaulax eisenachi* Defl. dans les matériaux du Dogger communiqués par A. EISENACK, matériaux dans lesquels j'en ai trouvé jusqu'ici trois exemplaires, dont un particulièrement bien conservé, malgré l'action de l'acide chlorhydrique qui servit à désagréger la roche.

*Gonyaulax cladophora* Deflandre.

Planche VII, fig. 1 à 5 ; texte, fig. 5, 6

G. DEFLANDRE, G. R. Acad. Sc., 206, 1938, p. 688, fig. 4.

Holotype : AM. 54. Paratypes : AM 11, AM 18, AM 26, AM, 64, etc...

Quoique commune dans certains matériaux, cette espèce se présente le plus souvent dans un mauvais état de conservation, si bien que j'ai dû réunir, pour en établir la description, la documentation tirée de l'étude de plusieurs spécimens.

La cellule est globuleuse, mais apparaît parfois plus ou moins polyédrique, en
particulier chez les individus aplatis. Toutefois, les côtés sont presque toujours convexes, si déformés qu'ils soient. Le sillon transversal, fortement hélicoïdal, sépare la thèque en deux parties à peu près égales. L'épithèque est munie à l'apex d'une corne tubulaire, habituellement denticulée à son extrémité. L'hypothèque est régulièrement arrondie, presque hémisphérique. Le sillon longitudinal s'étend de l'apex à l'antapex et il s'élargit le plus souvent sur l'hypovalve.

Les plaques sont limitées par des séries de cornes, parfois réduites à des épines,

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 5, 6. — Tabulation de *Gonyaulax cladophora* Defl., d'après le type pour la face ventrale (fig. 5) et reconstituée pour la face dorsale (fig. 6). Même notation que pour les précédentes figures. Gross. 666.</figcaption></figure>

mais qui, chez les spécimens adultes, atteignent un développement remarquable en présentant un aspect très différent de tout ce qui est connu jusqu'ici, tant chez les *Gonyaulax* que chez les autres *Peridiniaceæ* actuelles ou fossiles. En effet, ces cornes se ramifient, peu régulièrement, en envoyant de courts rameaux eux-mêmes terminés par de petites épines. Souvent, ces processus sont simplement fourchus, mais les exemples de ramification double ou triple comme ceux figurés (Planche VII, fig. 2, 3), ne sont pas des exceptions et le fait qu'on les trouve sur des cellules grandes et robustes implique qu'il s'agit très probablement d'une ornementation liée aux stades adultes.

J'ai eu l'occasion de rencontrer une thèque dont une partie, très nettement plus grêle, montrait qu'elle s'était reformée, sans doute après une division. La partie la plus ancienne présentait des cornes bien développées, dont quelques-unes fourchues,
tandis que la plus jeune ne possédait que des épines ou de petites cornes simples. Les bords du sillon transversal portent également des cornes, surtout développées aux angles des plaques.

L'établissement de la tabulation de *Gonyaulax cladophora* s'est heurtée à des difficultés dues à un fait particulier : c'est que, chez cette espèce, les thèques brisées le sont presque toujours en fragments tels que jamais je n'en ai trouvé, jusqu'à présent, susceptibles d'être étudiés en vue polaire ; ce fait est banal lorsqu'il s'agit d'espèces allongées, comme *G. jurassica*, mais dans le cas de *G. cladophora*, j'ai espéré longtemps, en vain, découvrir une épithèque et une hypothèque convenablement orientées. Par contre, plusieurs fragments montrant l'aire ventrale m'ont permis de constater la présence d'une petite plaque postéquatoriale, presque invisible sur le spécimen qui m'avait servi pour dessiner la première figure que j'ai publiée.

L'épithèque compte six plaques prééquatoriales, la première et la sixième étant nettement plus petites que les autres. La vue ventrale permet de voir qu'il existe, à l'apex, au moins deux plaques à gauche et une à droite. Il est probable qu'il y en a une autre, située dorsalement, mais je n'ai pu le contrôler jusqu'ici : la structure exacte de l'apex reste à élucider.

La tabulation de l'hypothèque est, heureusement, mieux établie : on trouve d'abord six plaques postéquatoriales, dont la première est très réduite et généralement difficile à voir. La plaque antapicale, à peu près quadrangulaire, est reliée aux deux premières, postéquatoriales par une plaque intermédiaire, et l'ensemble correspond ainsi à la tabulation caractéristique des *Gonyaulax*. Cette plaque antapicale présente une échancrure rectangulaire où viennent se terminer le sillon longitudinal et la plaque intermédiaire.

L'exemplaire type mesure 95 µ de long et 95 µ de large. C'est là une dimension moyenne et on trouve des spécimens la dépassant ou ne l'atteignant pas. Un individu, peu déformé, par exemple, avait 117 µ de long sur 102 µ de large, alors qu'un autre, jeune sans doute, ne mesurait que 68 µ de long. Il est d'ailleurs délicat de donner ici trop de précisions, par suite de la déformabilité de *Gonyaulax cladophora*. A ce sujet, je dois noter que l'on rencontre des spécimens qui ne paraissent pas toujours déformés secondairement et qui, à première vue, pourraient être considérés comme une variété raccourcie. En vérité, il s'agit d'individus plus ou moins aplatis, ainsi qu'une étude serrée le démontre. Chez de telles cellules, les proportions longueur-largeur sont très modifiées. On trouve par exemple des valeurs telles que : longueurs, 74-80-72 µ ; largeurs (respectives), 86-95-89 µ.

La membrane de la thèque est ponctuée, souvent indistinctement, et c'est surtout
après coloration que cette ponctuation devient visible. *Gonyaulax cladophora* se laisse colorer assez facilement, ainsi qu'on l'a vu précédemment : le rouge de ruthénium, l'hématoxyline, l'aurantia, la crocéine brillante, le bleu d'aniline, donnent de beaux résultats, d'ailleurs variables suivant les individus, à l'exception de l'aurantia qui colore avec une grande régularité.

*Gonyaulax cladophora* existe également dans le Dogger d'EISENACK, mais il est très rare dans ce que j'ai vu, et assez mal conservé. Depuis la publication de ma note préliminaire sur le microplancton du Jurassique, *G. cladophora* aurait été revu par J. MERCIER dans des silex bajociens et bathoniens du Calvados. Ainsi nous aurions là une espèce remontant au moins à la base du Jurassique moyen.

### *Gonyaulax pachyderma* n. sp.

### Planche VII, fig. 6 à 10; texte, fig. 7 à 10.

Holotype : AM 67. Paratypes : AM 30, AM 43, AM 44, AM 53.

La thèque sphéroïdale de cette espèce est remarquable par l'épaisseur de sa membrane. Elle présente de ce fait une rigidité assez grande et les individus se brisent plutôt qu'ils ne se déforment. Aucun de mes spécimens n'est intact, mais ils paraissent avoir relativement bien conservé leur forme générale initiale, au moins dans l'ensemble.

L'épithèque est sensiblement égale à l'hypothèque dont elle est séparée par un sillon transversal hélicoïdal. Le sillon longitudinal atteint le pôle apical d'une part, et, d'autre part, s'étend assez longuement sur l'hypothèque, probablement jusqu'à la plaque antapicale.

Les plaques sont limitées par de fortes côtes frangées, sur lesquelles on reconnaît de petites denticulations. Le sillon transversal porte des franges analogues, généralement plus développées et qui se résolvent en dents serrées plus ou moins, suivant l'état de conservation. Je pense qu'il s'agit là des vestiges de franges originellement pleines et soutenues par de fins trabécules. Ceux-ci, plus résistants, constituent les épines lorsque la membrane continue disparait. On trouve d'ailleurs des aspects intermédiaires qui appuient cette supposition, en particulier dans la figure 8, Planche VII, qui montre une vue polaire antapicale.

Plusieurs des plus grandes plaques montrent une ornementation particulière, formée par des côtes intérieures parallèles à leurs côtés et qui, dans leur meilleur développement, forment un trapèze que l'on voit très bien sur la figure 6, Plan-
che VII, ainsi que sur la vue polaire, figure 8 de la même planche. Cette ornamentation très particulière aide singulièrement à la reconnaissance des portions de thèques isolées ou brisées.

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 7 à 10. — Tabulation de Gonyaulax pachyderma Defl., reconstituée schématiquement d'après plusieurs spécimens. 7, face ventrale; 8, face dorsale; 9, épithèque en vue polaire; 10, hypothèque en vue polaire. Même notation que précédemment, avec, en plus, 1a, plaque intercalaire antérieure. Gross. 666, environ.</figcaption></figure>

J'ai pu établir, en utilisant les divers spécimens en ma possession, la tabulation de ce Péridinien (texte, fig. 7 à 10). Avec les seuls spécimens vus de côté, c'eût été chose difficile, car aucun d'eux ne permet d'être affirmatif. C'est seulement grâce à la découverte de deux demi-valves, une épithèque et une hypothèque, heureusement assez bien placées, que bien des doutes ont pu être levés.

L'épithèque (Fig. 9, Pl. VII) comporte six plaques prééquatoriales, inégales, la sixième étant la plus réduite. Il y a ensuite quatre plaques apicales (dont la pre-
mière, allongée, constitue le prolongement du sillon longitudinal) et une plaque intercalaire. La quatrième apicale est pentagonale et très petite : contre elle, et dans le prolongement de la première apicale, se trouve une corne très peu développée, et qu'on voit en noir dans la vue dorsale, figure 6, Planche VII.

La tabulation de l'hypothèque est moins claire, car je n'ai pu voir avec certitude la première plaque postéquatoriale, si réduite la plupart du temps. En admettant son existence, on trouve encore six plaques postéquatoriales, une grande apicale, de forme irrégulière mais avec deux angles presque droits et enfin, selon toute vraisemblance, une intercalaire située contre le sillon longitudinal.

La membrane est entièrement, mais finement et irrégulièrement ponctuée. Elle n'a pas pu être colorée par le rouge de ruthénium, l'hématoxyline, le violet d'aniline, le Soudan III. Une coloration assez bonne, avec les franges rosées, a été obtenue avec la safranine formolée, mais les meilleurs résultats ont encore été donnés par l'aurantia. Bien que je n'aie aucune donnée positive sur ce fait, je serais assez porté à croire que cette membrane n'est pas entièrement dépourvue de matière minérale.

*Gonyaulax pachyderma* mesure de 60 à 75 µ environ de diamètre, et autour de 80 µ de long.

### Genre *Palæoperidinium* Deflandre.

Comme je l'ai fait antérieurement, je place dans ce genre les diverses formes dont les spécimens sont insuffisamment bien conservés pour qu'on puisse établir leur tabulation. On remarquera que l'on y trouve des types de physionomie assez variée, ainsi que cela s'est produit d'ailleurs pour les *Palæoperidinium* des silex créticés.

### *Palæoperidinium dictyophorum* n. sp.

#### Planche VIII, fig. 1 à 3.

Holotypé : AO 45. Paratypes : AM 6, AO 17, AO 18.

Cette espèce est caractérisée dès l'abord par la présence d'une ornementation réticulée, à grandes mailles, qui attire immédiatement l'attention.

Le sillon transversal est hélicoïdal et occupe une position équatoriale, séparant la thèque en deux parties à peu près égales. Le sillon longitudinal, pour autant qu'on en peut juger, s'étend largement sur les deux parties de la thèque. L'épi-thèque est régulièrement bombée, presque hémisphérique et se termine en un large
processus subcylindrique très bas, à bord découpé. L'hypothèque est également arrondie, mais paraît plus irrégulière.

Malgré les quelques indications de plaques que l'on peut discerner sur la figure 1, Pl. VIII, je ne puis donner aucune précision sur la tabulation. Je ne possède d'ailleurs qu'une demi-douzaine de spécimens de cette espèce, dont deux seulement à peu près bien conservés. Certains, cependant, montrent des apparences qui laisseraient supposer l'existence d'une très fine membrane externe, lisse. C'est ce fait qui me conduit à placer ici un spécimen en fort mauvais état (Fig. 3, Pl. VIII) dont la forme générale, peut-être très modifiée, ne correspond pas à celle du type. Ce spécimen, à réticulation un peu moins large, possède une sorte de frange membraneuse intéressant le sillon transversal et confluant vers un pôle.

Le type de *Palæoperidinium dictyophorum* mesure 80 µ de long sur 72 µ de large, et les autres spécimens diffèrent peu de ces dimensions.

Il est possible que des recherches ultérieures permettent de classer cette espèce dans le genre *Gonyaulax*, où je ne l'ai point placée par simple prudence. Il faut noter aussi, point à vérifier plus tard, une certaine ressemblance avec le *Gymnodinium galeritum*: ces deux espèces sont peut-être plus proches que ne le laisseraient supposer les représentations que j'en ai pu faire d'après le matériel que je possède.

*Palæoperidinium spinosissimum* n. sp.

Planché IX, fig. 11.

Holotype : AM 46. Paratype : AM 64.

Cette espèce ne m'est connue que par quelques fragments, dont l'un est représenté figure 11, Pl. IX. L'aspect de la membrane est si caractéristique que je n'ai pas cru devoir attendre la découverte problématique d'un exemplaire entier et en bon état pour prendre cet organisme en considération. Dans une préparation colorée au rouge de ruthénium-bleu de méthyle, la membrane est bleuâtre et son ornementation, formée de très nombreuses épines, apparaît d'un beau rouge violacé. Ces épines, assez courtes, confluent parfois, car elles semblent pouvoir se développer assez fortement par places. Parmi toutes les espèces rencontrées dans les marnes de Villers, celle-ci est la seule, jusqu'ici, à montrer une telle membrane. Le fragment figuré mesure 72 µ de long et montre, très mal conservé d'ailleurs, un sillon transversal assez étroit.
*Palæoperidinium nuciforme* n. sp.

Planche VIII, fig. 4 à 6.

Holotype : AM 54. Paratypes : AM 64, AO 14, AO 54.

La cellule est ellipsoïdale plus ou moins allongée et porte à l'apex un mucron peu développé, muni d'une ou plusieurs épines. Le sillon transversal est hélicoïdal et relativement étroit. Le sillon longitudinal n'a pas encore pu être observé, non plus que la disposition des plaques, très peu visibles, et qui ne laissent deviner leur présence que grâce à certains aspects de la membrane. Celle-ci est épaisse et paraît lisse à l'intérieur. Extérieurement, elle est couverte de granulations qui se transforment par place en courtes épines, visibles surtout sur la coupe optique médiane. Cette membrane n'a pu être colorée, jusqu'à présent, ni par le rouge de ruthénium, ni par le vert lumière (essai effectué sur un seul exemplaire) ; mais, comme pour tous les autres Dinoflagellés, l'aurantia a donné une excellente coloration (3 spécimens).

D'une manière générale, *Palæoperidinium nuciforme* paraît assez peu déformable. La longueur — non rectifiée suivant l'orientation — varie de 60 à 65 µ, la largeur de 47 à 53 µ environ.

*Palæoperidinium bicuneatum* n. sp.

Planche VIII, fig. 7.

Holotype : AM 32.

Chez cette espèce, l'épithèque et l'hypothèque sont coniques et sensiblement égales. Elles sont séparées par un sillon transversal étroit. L'épithèque se termine en tube court tronqué, tandis que l'hypothèque est à extrémité arrondie, très légèrement projetée. La membrane, mince, porte des plissements variés, dont l'interprétation n'est pas possible. Elle a pu être colorée nettement par l'hématoxyline. La cellule, dans son état assez fortement aplati, mesure 100 µ de long et 65 µ de large.

L'état de conservation assez défectueux du seul spécimen qui m'est actuellement connu, ne permet pas d'en donner une description bien objective : ce n'est d'ailleurs que parce qu'il appartient à un type morphologique bien différent de tous les autres que je l'ai figuré. Il semble assez difficile de voir là un *Gonyaulax* ou un *Peridinium* ; peut-être pourrait-on plutôt évoquer une parenté avec un *Amphidoma*, comme *Amphidoma acuminata* Stein.
## Genre Ctenidodinium n. g.

Ce nouveau genre est caractérisé par la possession de côtes fortement saillantes, ornées de cornes ou épines bien développées et formant ainsi des sortes de petits peignes. Ces côtes délimitent des champs polygonaux constituant une tabulation apparemment constante. Il n'y a pas à proprement parler de sillon, mais la cellule est divisée en deux valves, séparables, par une ceinture équatoriale formée par une seule côte ; à cette côte hérissée de dents est rattachée une bande membraneuse étroite qui forme la jonction avec la seconde valve. Le type du genre, *Ctenidodinium ornatum*, a été décrit par A. EISENACK, qui l'a provisoirement classé comme variété de son Dinoflagellé *Lithodinia jurassica* Eis., sous le nom de var. ornata. Je n'ai pu, jusqu'ici, revoir l'ensemble de la tabulation qu'EISENACK a figurée. Toutefois, mes spécimens montrent très nettement la partie principale de l'hypothèque dans l'orientation admise par EISENACK et que j'adopte ici. Cette hypothèque porte au centre une grande plaque quadrangulaire, reliée à la ceinture par : 1° trois grandes plaques trapézoïdales que j'ai retrouvées constamment ; 2° trois petites plaques qui constituent la partie « ventrale » et qu'ancun de mes échantillons ne m'a permis de voir.

Ce que j'ai observé me conduit à caractériser le genre *Ctenidodinium* : 1º par la présence de la côte équatoriale pectinée simple, attachée à l'hypothèque ; 2º par la ceinture étroite qui lui est adhérente et la suit lorsque les valves se séparent ; 3º par le système de plaques de l'hypothèque tel que je le décris plus haut.

Outre le type, *Ctenidodinium ornatum* (Eisenack) Defl., je place dans ce genre une seconde espèce, plus petite et plus grêle, *Ctenidodinium tenellum* n. sp., qui présente les caractères ci-dessus.

### *Ctenidodinium ornatum* (Eisenack) Deflandre.

### Planche IX, fig. 1 à 7.

*Lithodinia jurassica* var. ornata EISENACK, Ztschr. f. Geschiebeforsch., XI, 1935, p. 747, fig. 4-4. *Annales de Protistologie*, V, 1936, p. 60, fig. 4-4 et Pl. IV, fig. 5 et 6a, 6b.
Plésiotype : AM 53. Paratypes : AM 30, AM 54, AM 63, etc.

Cet organisme, globuleux, paraît posséder une hypothèque plus résistante que l'épithèque. D'après EISENACK, l'épithèque comprend quatre plaques apicales et cinq plaques prééquatoriales. Mes meilleurs spécimens me permettent seulement de constater que l'épithèque est de structure moins simple que l'hypothèque, ce qui serait donc de nature à corroborer les données d'EISENACK.
L'hypothèque, comme je l'ai dit plus haut, comprendrait cinq plaques postéquatoriales, une plaque antapicale et une intermédiaire. Les hypothèques que je possede, posées sur l'équateur, prennent toutes une orientation qui ne m'a pas permis de revoir les petites plaques non plus que la portion considérée par EISENACK comme sillon longitudinal. Mes dessins montrent toutefois une partie ventrale où se pourrait trouver le dit sillon.

La membrane est d'épaisseur variable et on peut distinguer des individus d'âges divers. La figure 5, Pl. IX, montre une hypothèque jeune, alors que la figure 7 concerne un spécimen bien plus développé. Cette membrane, ainsi que les côtes pectinées, se colore très bien par l'aurantia, par la safranine, assez bien par le violet de méthyle, légèrement par l'hématoxyline ; mais il y a de grosses différences suivant les individus, sauf pour l'aurantia.

Les dimensions sont les suivantes : pour le spécimen type, longueur totale 77 µ, largeur totale 75 µ; en vue polaire, maximum observé : 92 µ, minimum, 64 µ (pour la plus grande dimension) et 70-48 µ (pour l'autre dimension). Les épines mesurent de 6 à 12 µ.

### Ctenidodinium tenellum n. sp.

### Planche IX, fig. 8 à 10.

Holotype : AM 60. Paratypes : AM 4, AM 31, AM 45, AM 55, AM 74.

Cette espèce, plus petite et surtout beaucoup plus grêle et plus fragile que la précédente, parait affecter, au moins chez certains spécimens, une forme plus polygonale. J'ai pu vérifier, quoique parfois avec difficulté, la présence de l'étroite ceinture qui borde la côte équatoriale qui porte les épines. L'hypothèque montre de grandes plaques trapézoïdales, mais la structure de l'épithèque comme celle de la partie ventrale reste à élucider.

Les côtes portent des épines plus petites mais leur nombre relatif est du même ordre que chez *Ctenidodinium ornatum* : de quatre à six sur chaque côté de la plaque antapicale, par exemple.

Dans la figure 9, Pl. IX, qui représente la vue postérieure de l'organisme, observée par transparence, donc par l'arrière, la partie centrale de la ceinture équatoriale montre un décrochement qui pourrait faire croire à une disposition hélicoïdale : en réalité, cette apparence est, je crois, accidentelle, et due à une déformation. Les autres spécimens ont une côte pectinée équatoriale parfaitement circulaire.
Les dimensions observées sont : longueur 45-48 µ, largeur 48-59 µ; les épines mesurent de 3 à 5 µ et leur base est très proche de la membrane, contrairement à ce que l'on voit chez *Ctenidodinium ornatum*.

Les préparations qui contiennent *Ct. tenellum*, dont je possède déjà sept spécimens, m'ont permis de constater que sa membrane se colore très bien par l'aurantia, la crocéine brillante acétique, assez bien par l'hématoxyline, légèrement par le vert lumière et en violet sale par le vert d'iode, sous réserve, bien entendu, des variations probables d'un individu à l'autre et qui n'ont pu être notées étant donné leur nombre restreint.

### Genre *Nannoceratopsis* n. g.

Le type de ce genre, *Nannoceratopsis pellucida*, a été antérieurement figuré. Il s'agit d'un microorganisme dont l'aspect immédiat est très caractéristique, car il affecte la forme d'une sorte de fourche très robuste, qui rappellerait un peu, si l'on veut, une pince de crabe entrouverte.

On distingue d'une part le corps principal, qui porte les deux fortes cornes, d'autre part, opposé à ces cornes, un apex de structure particulière, qui manque à un bon nombre de spécimens et ne peut être étudié que dans des conditions très favorables.

La partie supérieure de cet apex est séparée du reste du corps par une sorte de gouttière très oblique, partant du flanc gauche et s'inclinant vers la droite. J'interprète cette gouttière comme un sillon longitudinal. A droite de ce sillon, se dresse la partie proéminente de l'apex, souvent un peu étranglée au niveau de la partie supérieure du sillon, puis légèrement élargie et projetant, à son extrémité, une courte lèvre perpendiculaire au plan principal de l'organisme tel qu'il est orienté dans les figures. En considérant comme ventrale la face où s'étend la gouttière cette proéminence apicale se trouve sur la face dorsale et lui est normale.

*Nannoceratopsis pellucida* Deflandre.

Planche VIII, fig. 8 à 12.

G. DEFLANDRE, C. R. Acad. Sc., 206, 1938, p. 688, fig. 5.

Holotype : AM 62. Paratypes : AM 38, AM 52, AM 57, AM 58.

En vue frontale, la forme générale serait celle d'un triangle isocèle curviligne, dont la base serait seule fortement concave. Le sommet du triangle, tronqué sur cer-
tains spécimens apparemment incomplets, est occupé par l'apex qui a été décrit. Le spécimen de la figure 10, Pl. VIII est vu dorsalement et l'indication en pointillé de la gouttière oblique montre que celle-ci est vue par transparence.

Les deux cornes qui prolongent les côtés convexes sont de longueur variable suivant les individus : toutefois, elles paraissent être égales. Elles se terminent en une pointe plus ou moins émoussée. La membrane est finement, mais distinctement aréolée. Elle est très hyaline et incolore. Elle a pu être colorée, mais jamais forte- ment, par le rouge de ruthénium, la safranine, l'aurantia, le bleu d'aniline, le vert lumière. Il semble que certains plis ou stries se reproduisent chez plusieurs indivi- dus, ce qui ferait penser à une tabulation; mais ce fait demande vérification.

La cellule mesure 88 µ de long sur 45 µ de large chez le premier exemplaire dessiné, choisi comme type. Elle peut atteindre 90 et 100 µ de long. Les cornes seules mesurent de 30 à 35 µ environ.

Il est fréquent que l'on trouve, à l'intérieur de la cellule, de la pyrite, soit en cristaux, soit en granulations ou en amas morulés. Parfois, elle remplit même tout l'organisme.

*Nannoceratopsis pellucida* n'est pas rare dans mes matériaux où j'en ai déjà vu une trentaine d'exemplaires.

* * *

Il est assez difficile de déterminer les affinités de ce nouvel organisme, dont l'attribution aux Dinoflagellés ne me paraît soulever aucun doute. Aucun genre actuel ne lui est directement comparable. A première vue, on peut évoquer une légère parenté d'allure avec certains *Triposolenia*, mais je ne crois pas qu'on puisse aller plus loin dans cette voie. Le rapprochement avec le genre *Thecadinium* Kofoid serait peut-être un peu plus motivé ; mais les *Thecadinium* sont assez mal connus et là encore on ne peut rien décider de positif. Il est évident, par ailleurs, que si l'on interprète le léger étranglement situé avant l'apex comme une indication de sillon transversal, on doit alors songer à une parenté possible avec le genre *Amphidinium* Clap. et Lachm. Mais *Nannoceratopsis* reste bien distinct et aucune espèce actuelle d'*Amphidinium* ne montre des caractères rappelant ceux de *N. pellucida*.

Comme d'une part *Thecadinium* et *Triposolenia* sont des *Dinophysiales*, d'autre part *Amphidinium* un genre de *Gymnodiniales*, la position de *Nannoceratopsis* ne pourra être précisée que lorsque des éléments nouveaux permettront de le rapprocher définitivement de l'un de ces trois genres.
## Genre *Palhistiodinia* n. g.

Ce nouveau genre est créé pour un organisme singulier, constitué par un corps central irrégulièrement ellipsoïdal, étranglé dans sa partie équatoriale et orné d'un système assez complexe de minces membranes. Ce système est maintenu par un certain nombre de portions épaissies, ne formant pas de véritables piliers ou appendices.

Le type de ce genre, monospécifique jusqu'ici, est *Palhistiodinia arcana* n. sp.

### *Palhistiodinia arcana* n. sp.

#### Planche V, fig. 10.

Holotype : AM 9.

L'unique spécimen actuellement connu est/mutilé partiellement et il se pourrait que sa figure ne restituerait pas exactement la physionomie propre originelle de l'organisme.

La membrane du corps est teintée de brun jaunâtre clair et les voiles sont également légèrement colorés. Je n'ai pu discerner aucune ornementation superficielle.

En lumière polarisée, l'ensemble est nettement anisotrope, et l'emploi du quartz sensible ou de la lame de gypse permet même de constater l'anisotropie des voiles membraneux, malgré leur minceur.

A l'intérieur du corps, outre des particules apparemment argileuses et d'autres particules minérales de nature indéterminée, on trouve quelques granulations et cristaux de pyrite, et aussi un corps jaunâtre, dont j'ignore la composition, fort semblable à celui que l'on rencontre souvent à l'intérieur de nombreux microorganismes fossiles des silex.

La réfringence de la membrane et son anisotropie permettent de supposer qu'il s'agit vraisemblablement d'une membrane originellement cellulosique.

Toutefois, l'ensemble de ces données morphologiques ne permet pas d'être affirmatif sur la position systématique de cet intéressant microfossile, dont je n'ai pu retrouver encore ni un second exemplaire, ni même un fragment, malgré de persévérantes recherches. On peut, si l'on veut, constater une parenté d'allure avec plusieurs genres de *Dinophysiales*, encore qu'on ne doive pas, pour cela, se baser sur l'étranglement médian en assimilant témérairement celui-ci à un sillon transversal.
Aussi, c'est hypothétiquement que j'ai classé *Palhistiodinia* à la suite des Dinoflagellés. Il serait tout à fait intéressant, bien entendu, de voir cette hypothèse se confirmer : nous aurions en effet ici le premier représentant d'un groupe de Dinoflagellés encore inconnu à l'état fossile et qui, en particulier, manque absolument, jusqu'à présent, dans les silex. Il n'y a d'ailleurs rien d'invraisemblable à ce que nous ayons là un type particulier de Dinoflagellé (*sensu lato*), surtout si l'on évoque l'étrangeté de certaines formes appartenant sans conteste à ce groupe.

## B. — HYSTRICHOSPHAERIDÈES

### Genre *Hystrichosphæra* O. We. em. Defl.

#### *Hystrichosphæra furcata* (Ehr.) O. We.

O. WETZEL, *Paléontographica*, LXXVII, 1933, p. 34; LXXVIII, t. V, fig. 45.

G. DEFLANDRE, *Ann. de Paléontol.*, XXVI, 1937, p. 64, Pl. XI, fig. 5, 7.

Alors que je m'apprêtais à mentionner l'absence, au moins momentanée, du genre *Hystrichosphæra* (*sensu stricto*) dans les couches jurassiques étudiées, j'ai découvert un exemplaire parfaitement caractéristique, attribuable à l'espèce *H. furcata* prise au sens large. Il s'agit d'une petite forme sur laquelle on distingue très nettement plusieurs des plaques équatoriales allongées ainsi que les côtes suturales de plusieurs champs polygonaux. L'insertion des processus est aussi bien visible. L'exemplaire, néanmoins, n'est pas en assez bon état pour mériter d'être figuré.

### Genre *Hystrichosphæridium* Deflandre.

#### *Hystrichosphæridium salpingophorum* Deflandre.

##### Planche X, fig. 1 à 3.

G. DEFLANDRE, *Ann. de Paléontol.*, XXVI, 1937, p. 22, Pl. XIII, fig. 4, 3.

*Hystrichosphæra salpingophora*, G. DEFLANDRE, *Bull. Biol.*, LXIX, 1935, p. 232, Pl. IX, fig. 1.

Plésiotypes : AM 56, AM 74, AM 24, AM 46, etc...

Rare jusqu'ici dans les silex crétacés que j'ai étudiés, *H. salpingophorum* est une espèce relativement abondante dans l'un surtout des niveaux oxfordiens de Villers. Elle s'y présente sous deux formes, l'une parfaitement typique, la seconde — qui.
n'en est sans doute qu'une variation — se différenciant par des processus relativement plus courts. Un caractère sur lequel je n'ai pas insisté particulièrement dans la diagnose que j'ai donnée, mais qui ressortait cependant très bien dans ma figure, est extrêmement visible dans le matériel jurassique : il s'agit des arêtes longitudinales des gros processus. Ici, on les peut suivre le plus souvent jusqu'à la base même des appendices et cela tout aussi bien sur les spécimens aplatis ou déformés. Les coques sont, à l'état naturel, incolores. Elles mesurent jusqu'à 50 µ non compris les processus qui sont longs d'environ 25 µ. Dans la forme à petits appendices, ceux-ci oscillent entre 12 et 18 µ environ. La variabilité du diamètre de ces appendices est grande, tant dans un même individu que d'un individu à l'autre. Lorsque la majorité se trouve constituée par des appendices maigres, on a alors un spécimen se rapprochant de *H. tubiferum* (Ehr.) Defl., mais je n'ai cependant pas rencontré jusqu'ici un seul individu identifiable à cette dernière espèce. En effet, en examinant avec soin les spécimens douteux, j'ai presque toujours trouvé au moins un ou deux appendices à ouverture quadrangulaire, et, d'autre part, je n'ai trouvé aucune trace de cette sorte de sertissure circulaire, si bien marquée sur la coque de tous les *H. tubiferum*, à la base des appendices.

Les *H. salpingophorum* de l'Oxfordien de Villers ont pu être facilement colorés par l'hématoxyline, l'éosine, le bleu de méthylène, la fuchsine, le rouge de ruthénium, l'aurantia, la crocéine brillante. Il n'y a que très peu ou pas de coloration par la safranine, le bleu de méthyle.

*Hystrichosphæridium æmulum* Deflandre.

Planche IX, fig. 12 ; Planche X, fig. 5 à 8 ; Planche XI, fig. 1 et 7.

G. DEPLANDRE, C. R. Acad. Sc., 206, 1938, p. 688, fig. 6.

Holotype : AM 44. Paratypes : AM 24, AM 70, AM 10, AM 19, AO 8, etc...

Cette très belle espèce, commune dans certains de mes matériaux, est tout à fait caractéristique, et cela bien qu'on puisse observer de grandes variations suivant les individus. La coque, déformable, est généralement globuleuse, mais elle peut apparaître plus ou moins ellipsoïdale et même lenticulaire, selon son aplatissement et selon aussi la position sous laquelle on l'observe.

De cette coque globuleuse sortent des processus, les uns certainement pleins, les autres creux au moins en partie, processus qui vont en s'épanouissant en entonnoir, tout en se divisant plus ou moins en un réseau qui envoie deux ou trois trabécules qui
vont rejoindre les processus les plus voisins. Le nombre de ces processus est de l'ordre de douze à quinze. Ils sont parfois tous assez maigres (Fig. 1, Pl. XI) ou au contraire presque tous très élargis. Dans certains cas, plusieurs se réunissent pour former une sorte de bouquet.

Certaines doubles colorations, comme par exemple aurantia-bleu de méthyle, facilitent grandement l'étude en démontrant bien l'aspect en entonnoir des appendices. Les trabécules transversaux, souples et se ramifiant souvent sur leur trajet pour relier ainsi plusieurs processus, sont pleins : ce ne sont donc très certainement pas des tubes comme chez *Cannosphæropsis utinensis* O. We. des silex.

La coque seule mesure environ 35 µ lorsqu'elle parait non déformée ; autrement, elle peut varier entre 25 et 45 µ environ. L'envergure totale est de 60 à 90 µ, atteignant parfois 100 µ. Les processus sont longs de 18 à 25 µ environ.

La membrane de la coque centrale parait lisse, mais les inclusions et les impuretés lui donnent souvent un aspect ponctué. Il en est de même dans certains cas pour tous les processus. Comme toujours, on rencontre des cristaux de pyrite à l'intérieur de la coque et en outre des inclusions minérales diverses.

Les colorations nombreuses appliquées sur *H. æmulum* ont permis de faire les constatations suivantes, en tenant compte surtout de la coloration des processus, laquelle suit celle de la membrane, mais non celle des particules internes. De bonnes colorations ont été obtenues avec l'hématoxyline, la fuchsine, le violet Dahlia, le bleu de méthylène, le bleu d'aniline, le vert d'iodé, le rouge de ruthénium et surtout l'aurantia. Le Soudan III a coloré légèrement les bras en rose saumon. Je n'ai pas observé de coloration avec le bleu de méthyle, le carmin, le violet de méthyle, la safranine. L'application successive de l'aurantia, qui colore fortement en jaune, puis du bleu de méthyle, qui ne prend pas sur l'organisme lui-même, mais teinte fortement les inclusions collées à la membrane, donne de très jolies préparations.

*Hystrichosphæridium æmulum* représente un type d'Hystrichosphère bien particulier, qu'à première vue on pourrait rapprocher de *Cannosphæropsis utinensis* des silex. Mais, au moins dans l'état actuel de nos connaissances, j'ai pensé que ce rapprochement ne pouvait encore se faire, par suite d'une divergence déjà signalée plus haut et qui me paraît importante : les trabécules qui forment le réseau externe de *Cannosphæropsis* sont creux, ainsi que je l'ai montré, alors que ceux d'*H. æmulum* sont pleins. *Cannosphæropsis* a été classé provisoirement parmi les Radiolaires, d'abord par O. WETZEL, puis par moi-même. C'est là une opinion momentanée, sans doute sujette à revision, comme aussi, d'ailleurs, la position que je donne ici à *H. æmulum*.

*
**
L'une des deux figures d'Hystrichosphères données par A. EISENACK en 1935 (Fig. 16, t. 5) avait attiré mon attention par sa ressemblance avec *H. æmulum*, abstraction faite des trabécules. Il est possible que la photographie d'EISENACK se rapporte à une autre forme, mais je puis cependant noter la présence d'*H. æmulum* dans le Dogger d'EISENACK, où j'en ai trouvé un exemplaire parfaitement identifiable.

*Hystrichosphæridium caulleryi* n. sp.

Planche XI, fig. 2, 3.

Holotype : AM 22. Paratypes : AM 18, AM 19, AM 53, AM 68.

Cette espèce appartient à un type voisin de l'espèce précédente, et elle s'éloigne davantage encore de *Cannosphæropsis*.

La coque globuleuse porte un grand nombre de processus pleins, grêles, droits ou diversement recourbés, simples ou ramifiés. A une distance très peu variable de la paroi de la coque, ces processus se relient par de minces trabécules, formant ainsi des sortes de ponts dont la partie supérieure est sensiblement parallèle à la paroi de la coque. Celle-ci est couverte de ces processus sur toute sa surface, ce dont on ne peut se rendre compte qu'en partie sur la figure 3, Pl. XI, par suite du remplissage de la coque par de la pyrite en beaux cristaux.

Tous les exemplaires rencontrés répondent strictement à cette description : la variabilité m'a semblé se porter sur la longueur des processus qui, bien que restant à peu près égaux dans un même spécimen, varient d'un individu à l'autre sans qu'il paraisse y avoir corrélation avec le diamètre de la coque. Celle-ci mesure de 45 à 50 µ de diamètre et les processus varient entre 10 et 17 µ.

La membrane n'est pas ornementée autrement et est colorable, ainsi que l'ensemble des appendices, par l'aurantia.

*Hystrichosphæridium vestitum* Deflandre.

Planche XI, fig. 4 à 6.

G. DEPLANDRE, C. R. Acad. Sc., 206, 1938, p. 688, fig. 3.
Holotype : AM 8. Paratypes : AM 10, AM 17, AM 19, AM 22, etc.

La coque est globuleuse, à tendance ellipsoïdale, souvent plus ou moins aplatie. Elle est hérissée d'appendices fourchus, grêles en majorité. Ces appendices sont simples ou ramifiés, la ramification se faisant généralement au delà de la première
moitié. Sauf rares exceptions, peut-être accidentelles, l'extrémité même des branches est elle-même fourchue, parfois trifide et il arrive que les pointes soient fortement divergentes. La longueur des processus atteint ou dépasse — parfois de beaucoup — la moitié de la plus grande dimension de la coque. L'exemplaire type (Fig. 5, Pl. XI) m'a paru « moyen » quant au nombre des processus : il faut d'ailleurs remarquer que les spécimens fortement aplatis donnent l'impression de posséder un plus grand nombre d'appendices, que les spécimens peu ou pas déformés, mais ce n'est qu'une illusion. La membrane de la coque ne paraît pas autrement ornementée.

La coque mesure, dans le type, 48 µ de long sur 38 µ de large. Elle atteint, chez certains spécimens, 60 à 70 µ. Les appendices sont longs de 20 à 25 µ, rarement plus.

*Hystrichosphæridium vestitum* s'est révélée comme l'espèce la plus difficilement colorable de toutes celles qui ont été étudiées. Et cependant, là encore, l'aurantia a donné d'excellents résultats, colorant fortement et à coup sûr tous les spécimens expérimentés. Je n'ai obtenu aucune coloration des processus, ni de la membrane, avec l'hématoxyline, le carmin, le rouge de ruthénium, l'éosine, le bleu de méthy-lène, le bleu de méthyle, le vert d'iode, le violet de méthyle, la safranine, la cro-céine brillante. Une très légère coloration bleutée a été donnée par le bleu d'aniline.

*H. vestitum*, encore que type assez banal d'*Hystrichosphère*, ne peut se confon-dre avec aucune des espèces des silex. La longueur relative des processus l'éloigne immédiatement d'*H. multifurcatum* Defl., qui reste cependant la forme la plus vois-sine. Peut-être faut-il faire également un rapprochement avec *H. penicillatum* (Ehr.) Defl., forma *rhizopodiphora* O. We. (1933, t. IV, fig. 18), mais s'il y a quelque ressemblance avec la figure de O. WETZEL, la diagnose de l'espèce rend ce rapproche-ment tout à fait problématique.

*Hystrichosphæridium cf. intermedium* (O. We.) Defl.

Planche XI, fig. 8.

Plésiotype : AM 65.

Je n'ai fait que mentionner cette espèce dans mon travail sur les microfossiles des silex crétacés, sans en donner de figure. Je crois pouvoir lui assimiler ici, au moins provisoirement, quelques exemplaires qui répondent bien à la description de O. WETZEL. La coque, ellipsoïdale, mesure de 30 à 35 µ de long, et les processus fourchus, nombreux, minces, atteignent environ 15 à 18 µ. Ces processus, non plus
que la coque, ne se colorent pas par l'hématoxyline, mais l'aurantia colore bien tout l'organisme.

On doit reconnaître que, dans cette espèce comme dans la suivante (H. hirsutum), on a affaire à un type assez banal d'Hystrichosphère, que l'on ne pourrait préciser qu'en possession de nombreuses séries d'individus, lesquelles permettraient des études statistiques.

*Hystrichosphæridium cf. hirsutum* (Ehr.) Defl.

Planche X, fig. 9.

Plésiotype : AM 49.

Comme pour la forme, trouvée dans un silex, que j'ai classée sous ce nom antérieurement, c'est avec doute que je rapporte le spécimen figuré ici, à l'espèce d'EHRENBERG et je renvoie aux observations que j'ai déjà faites à ce sujet. Il ne sera sûrement pas facile de débrouiller l'écheveau des petites formes globuleuses, d'une trentaine de microns de diamètre et pourvues d'épines plus ou moins nombreuses, plus ou moins longues, épines dont la simplicité ne donne guère de caractères permettant de distinguer ces formes les unes des autres. Dès que ces épines, au contraire, présentent une particularité, il devient possible de séparer des types bien reconnaissables comme *Hystrichosphæridium armatum* Defl. des silex, ou *H. claviculorum* Defl., décrit ci-après.

*Hystrichosphæridium claviculorum* n. sp.

Planche X, fig. 4.

Holotype : AM 63.

Bien que n'ayant encore vu qu'un spécimen de cette espèce, je n'ai pas cru devoir en différer la publication, par suite de l'aspect très caractéristique de ses épines. Celles-ci ne ressemblent à rien de ce que l'on a décrit jusqu'ici parmi les Hystrichosphères : pointues à leur extrémité distale, elles présentent un peu avant leur base un renflement bulbeux suivi d'un léger étranglement immédiatement avant l'insertion sur la membrane. La forme générale de la coque est probablement globuleuse, mais le spécimen type, unique, est brisé et de plus une particule minérale, qui lui est intimement accolée, empêche d'en faire une étude plus précise. La membrane est
mince et absolument lisse; elle a été colorée, ainsi que les épines, par l'aurantia. La dimension maxima, épines comprises, est de 58 µ, les épines mesurant de 14 à 16 µ.

*Hystrichosphæridium stimuliferum* n. sp.

Planche X, fig. 10.

Holotype : AO 6.

La coque globuleuse de cette espèce porte un nombre peu élevé (une quinzaine) de longs aiguillons creux. Ceux-ci sont insérés de telle sorte qu'il n'y a aucune marque à leur base et que la paroi de la coque se continue dans chaque aiguillon. La longueur de ceux-ci, qui paraissent assez souples et sont généralement recourbés, est de l'ordre du diamètre de la coque. Celle-ci mesure 25-26 µ et les aiguillons de 20 à 23 µ environ.

*H. stimuliferum* appartient à un type d'Hystrichosphères déjà bien connu : le type globuleux orné d'un nombre restreint d'aiguillons creux. A ce type se rattachent *Hystrichosphæridium longispinum* Eis. (beaucoup plus grand et plus robuste) et *H. pumile* (O. We.) Defl. (= *Hystrichosphæra longispina* Eis. forma *pumilis* O. Wetzel). Cette dernière espèce est la plus proche de *H. stimuliferum*, mais ses aiguillons proportionnellement plus grands et à base bien élargie permettent de l'en différencier facilement.

## CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

### A. — Sur la composition du microplancton jurassique.

Ainsi que je l'ai fait observer en débutant, nous possédons maintenant, grâce aux marnes de Villers, quelques données sur le microplancton d'une mer oxfordienne, mais il est évident que nous n'avons là qu'un facies de ce microplancton. En fait, il s'agit du plancton d'une zone néritique, lequel pourrait être relativement différent de celui de la haute mer. Il est cependant assez intéressant de noter déjà une parenté certaine entre le microplancton des couches oxfordiennes de Villers et celui du Dogger d'Allemagne d'EISENACK : *Gonyaulax jurassica*, *Gonyaulax eisenacki*, *Gonyaulax cladophora*, *Hystrichosphæridium æmulum* s'y retrouvent, avec toutefois une fréquence bien différente, ce qui n'a pas lieu d'étonner. Jusqu'ici, *Lithodinia*
jurassica Eis., très commun dans le Dogger en question et qui se retrouve également dans les matériaux calloviens à Eodinia pachytheca Eis., n'a pas été trouvé à Villers, et les microfaunes de Foraminifères semblent aussi, au premier abord, assez différentes. Dans l'un comme dans l'autre cas, nous trouvons des microfossiles calcaires, mais les grands groupes siliceux, comme les Radiolaires et surtout les Diatomées, ne sont pas représentés.

Si l'on compare ces premières indications sur un microplancton jurassique avec les données déjà recueillies sur celui des mers crétacées, on constate que les grandes familles : Coccolithophoridées, Dinoflagellés, Hystrichosphéridées, sont présentes dans les deux cas. Mais que dire des groupes de Protistes à squelette siliceux ? Au Crétacé, nous connaissons l'existence des Diatomées, des Silicoflagellidées, des Radiolaires, mais au Jurassique, nous n'avons de données étendues que pour les Radiolaires. Les Silicoflagellidées y sont encore inconnues — comme les autres familles de Flagellés siliceux — et ce que l'on sait des Diatomées est encore tout à fait insuffisant.

Les couches de craie cénomanienne qui surmontent les couches argilo-marneuses oxfordiennes de Villers, nous montrent des vestiges d'un microplancton crétacé qui permettent d'établir l'existence des Coccolithophoridées, des Dinoflagellés, des Hystrichosphéridées, des Radiolaires et des Diatomées, c'est-à-dire d'un microplancton contenant, comme celui de nos océans actuels, à la fois des Protistes calcaires, siliceux et des Protistes sans squelette minéral. Pour le moment, nous ne pouvons que constater le manque de vestiges de Protistes siliceux dans les matériaux oxfordiens étudiés, sans pouvoir décider si cela tient à leur absence réelle (ou à leur rareté) dans le microplancton à l'époque de la formation du sédiment, ou bien à leur disparition, postérieurement à celle-ci. On pourra objecter à cette dernière hypothèse que leur disparition pure et simple n'est guère compatible avec ce que l'on sait aujourd'hui du déplacement et de la concentration de la silice dans les roches sédimentaires. Cette disparition devrait n'être qu'une mobilisation snivie de concentration dans d'autres couches, ce qui ne semble pas avoir eu lieu à Villers. Dans ce cas, la première hypothèse — absence ou rareté des Protistes siliceux dans le plancton oxfordien — semblerait devoir s'approcher plus de la vérité. La conception d'un microplancton oxfordien dans lequel les Protistes siliceux manqueraient ou ne joueraient qu'un rôle médiocre, est compatible, si l'on réfléchit bien, avec les données actuelles, et elle n'implique nullement, en particulier, que puisse être contestée l'existence de certains de ces Protistes (Diatomées par exemple) aux époques géologiques antérieures, et même à l'Oxfordien, mais en des océans différents.
On sait que les variations saisonnières du plancton de nos océans tempérés sont très marquées et que les Diatomées, en particulier, abondantes au printemps, disparaissent presque complètement en période chaude. Il suffit donc d'évoquer, pour les mers oxfordiennes, des conditions climatologiques différentes, en particulier une température plus élevée et aussi plus constante par suite d'un rythme saisonnier tout à fait différent du nôtre, pour saisir au moins l'une des déterminantes de la composition particulière de leur microplancton. Certains indices, comme la présence d'un récif corallien au sommet de la butte de Bénerville (Mont Canisy) dans l'Oxfordien supérieur, sont en parfait accord avec ces déductions, tirées de l'analyse de ce microplancton.

B. — *Sur les Dinoflagellés, les Hystrichosphères et sur leur évolution.*

La fréquence relative des *Gonyaulax*, surtout à certains niveaux, montre que ce genre était déjà fortement développé à l'époque jurassique. Cependant, les espèces jusqu'ici décrites diffèrent assez profondément des formes actuelles, et cela surtout par l'exubérance des ornementations suturales et cingulaires. SCHILLER, dans sa diagnose du genre, note bien que les côtes et les peignes sont fréquents le long des sutures, mais, sauf exception, aucune de ses figures, non plus qu'aucune de celles que j'ai pu voir ailleurs, ne montre une exubérance approchant de ce que l'on voit chez *Gonyaulax jurassica*, G. eisenacki et surtout G. cladophora. L'exception est constituée par le curieux *Gonyaulax ceratocoroides* Kofoid, dont j'ai déjà cité le nom, remarquable par ses cornes et son sillon transversal. C'est la seule espèce actuelle qui se rapproche par là des formes jurassiques.

Un fait curieux à noter réside dans l'absence complète, chez toutes les espèces décrites ci-avant, de sutures striées. Ces sutures, en réalité, sont surtout communes chez les *Peridinium*, aussi bien actuels que fossiles, mais elles n'existent qu'assez rarement chez les *Gonyaulax*. La plupart des espèces actuelles en sont dépourvues, bien qu'elles présentent assez souvent une zone suturale différenciée, sorte de zone d'accroissement que je n'ai pas encore vue chez les *Gonyaulax* jurassiques.

Cette réflexion n'implique évidemment pas qu'on doive considérer la faculté qu'ont les *Peridinium* de croître grâce à leurs sutures striées comme n'ayant été acquise que postérieurement à l'époque jurassique. Il faudrait, pour cela, pouvoir affirmer l'absence de semblables *Peridinium* au Jurassique (et avant !), ce qui serait et sera longtemps sans doute, plus qu'hasardeux.

Beaucoup plus significatif est le fait, — positif celui-là — de l'existence au Juras-
sique de Dinoflagellés à tabulation parfaitement identique à celle d'espèces actuelles. Ceci concorde avec les observations que j'ai faites à propos du *Peridinium conicum* des silex de la craie. D'un autre côté, on constate déjà au Jurassique, une variabilité certaine, à l'intérieur du genre *Gonyaulax*, du nombre des plaques, et même, à l'intérieur d'une espèce, de leur disposition (comparer par exemple les figures 8 et 10, Planche VI du *Gonyaulax eisenacki* Defl.). Ainsi existaient déjà, au Secondaire, des variations tabulaires des Péridiniens, variations qui, sans être parallèles, sont de même ordre que celles signalées dès 1926 par PIERRE DANGEARD chez des *Peridinium* actuels. Il est donc inexact de prétendre, comme on l'a fait sur le vu de quelques Péridiniens siliceux du Néogène, que « primitivement, le nombre des schémas tabulaires était très restreint et que, par la suite il a évolué chez de nombreuses espèces pour aboutir aux schémas actuels » (M. LEFÈVRE, 1933). Nous ignorons encore totalement ce qu'ont pu être les « schémas tabulaires primitifs ». Je suis persuadé que ceux des espèces secondaires en sont déjà très éloignés, et a fortiori, ceux du Tertiaire supérieur desquels on a voulu tirer de telles considérations phylogénétiques.

En mettant à part *Palhistiodinia*, dont la position systématique n'est pas établie avec certitude, il ne reste parmi les Dinoflagellés oxfordiens que *Nannoceratopsis* et *Ctenidodinium* qui appartient à des types différant à la fois des formes actuelles et des formes crétacées. Je ne crois pas d'ailleurs que l'on puisse douter de la parenté que j'attribue à *Nannoceratopsis* et à *Ctenidodinium*. A première vue, on pourrait trouver que c'est peu, comparativement au microplancton des silex, où les types particuliers (*Hystrichodinium*, *Raphidodinium*, *Dinopterygium*, *Wetzelodinium*, etc...) abondent, ou presque. Je trouve, tout au contraire, qu'étant donné la faible extension des présentes recherches, quant à la quantité absolue de matériaux étudiés et quant à leur diversité, la présence de *Nannoceratopsis* et *Ctenidodinium* est déjà très significative. Juxtaposée à l'existence de *Lithodinia* et *Eodinia*, elle laisse espérer la découverte d'autres types, particuliers aux couches jurassiques.

Ces faits suffisent, à mon sens, pour établir qu'au Jurassique le plancton contenait des Dinoflagellés semblables aux formes actuelles, et aussi d'autres qu'on ne connait pas aujourd'hui et qui sont aussi inconnus encore au Crétacé. Il y a donc là, comme pour les silex de la craie, un espoir d'utilisation en stratigraphie.

Et si, nous nous tournons du côté des Hystrichosphéridées, la même conclusion de nouveau s'impose. Bien qu'*Hystrichosphæra furcata* doive encore être considérée comme rare à Villers, cette espèce partage avec *Hystrichosphæridium salpingophorum*, et sans doute d'autres espèces, le privilège d'exister à la fois dans les marnes
oxfordiennes et dans les silex crétacés, tandis que ces derniers ne nous ont point fourni jusqu'ici d'Hystrichosphères telles qu'*Hystrichosphæridium æmulum* et *H. caulleryi*, espèces jurassiques très caractéristiques et très faciles à reconnaitre.

Le problème général des Hystrichosphæridées est toutefois encore trop obscur pour qu'on puisse tirer une conclusion de ces faits.

Mais, pour les Dinoflagellés, que constatons-nous ?

Nous n'avons trouvé aucune forme que l'état de nos connaissances nous permette de considérer comme transitionnelle. Peut-être cela tient-il à notre impuissance en face de leur analyse. J'ai évoqué, hypothétiquement, une certaine manière d'être parallèle entre le genre *Rhynchodiniopsis* (R. aptiana Defl.) des silex aptiens et le genre *Hystrichosphæra* s. s. On peut, ici, faire encore un parallèle entre ce même *Rhynchodiniopsis* et deux *Gonyaulax* (G. pachyderma Defl. et G. cladophora Defl.). Mais ce ne sont là que des hypothèses en faveur desquelles le nombre de mes arguments serait vite épuisé. Si, parmi les espèces que j'ai découvertes, tant dans les silex de la craie que dans les marnes oxfordiennes, il se trouve des formes réellement intermédiaires et utilisables comme telles dans des spéculations phylogénétiques, je m'avoue impuissant, actuellement, à les reconnaitre.

Si l'on se tourne vers des formes dont on soupçonne le caractère primitif, les *Gymnodinium*, par exemple, on constate qu'un pas a été fait : du Crétacé, le genre remonte maintenant au Jurassique. Mais n'a-t-on pas l'impression que ce genre est infiniment plus ancien ? et que par conséquent il faut s'attendre à le retrouver dans des roches primaires. Dans ce cas, que devient sa valeur paléontologique en tant que « forme primitive », puisque dès maintenant nous le voyons reculer dans le temps, et que nous hésitons à fixer une limite à ce recul !

Ainsi, non seulement ces groupes de Protistes apparaissent de plus en plus anciens, ce qui n'est que la confirmation d'un soupçon déjà exprimé depuis longtemps, mais des espèces, et surtout des genres, dévoilent une pérennité extraordinaire. Nous retrouvons chez les Dinoflagellés, Protistes mous, presque nus, dépourvus de matière minérale, un phénomène analogue à ce qui se passe pour les Radiolaires, dont les squelettes siliceux pouvaient paraître plus aptes à se maintenir au cours des temps géologiques.

* * *

Dans un tout autre ordre d'idées, les Dinoflagellés oxfordiens de Villers suscitent quelques remarques que je rapporterai maintenant.
Un coup d'œil sur les planches illustrant ce mémoire montre que plusieurs des formes nouvelles se présentent à un stade d'enkystement non contestable, alors que chez d'autres — en particulier *Gonyaulax jurassica*, *G. eisenacki* — la thèque est toujours incomplète et cela d'une manière constante quant aux parties faisant défaut. Dans ce dernier cas, ce que l'on sait de la reproduction des Dinoflagellés permet d'affirmer que nous sommes en présence de thèques abandonnées par la cellule, soit à la suite d'une division, soit en vue de cette division. Parmi les formes enkystées, certaines, partiellement brisées, peuvent être considérées comme ayant été délaisées après l'éclosion du kyste. Chez d'autres, la membrane kystique paraît intacte et il faudrait donc les considérer comme mortes accidentellement. Des remarques du même genre peuvent être faites en examinant mes figures concernant les Dinoflagellés des silex crétacés. Là, cependant, nous trouvons peut-être plus souvent des microfossiles entiers, mais les thèques auxquelles il manque constamment la même portion, ne sont pas rares du tout.

Il va de soi qu'on ne saurait dès à présent tirer des conclusions définitives de ces observations quant au mode de dépôt des roches qui nous ont fourni les microfossiles. Mais on peut espérer que leur multiplication et leur extension nous documenteront utilement dans ce domaine.

Si, normalement, les roches constituées par la consolidation des vases marines, ne doivent nous fournir que des restes toujours, ou presque toujours incomplets, de Protistes dont la reproduction implique une altération de la thèque, devons-nous renoncer alors à l'espoir de les connaître jamais en entier, c'est-à-dire fossilisés sous leur forme végétative intégrale ? Je ne le pense pas : il nous reste une ressource, encore à peu près inexplorée, dans l'étude des coprolithes d'animaux supérieurs ayant ingéré les Protistes qui nous intéressent. Là, lorsque la digestion n'aura pas été complète, et l'examen des excréments des Crustacés pélagiques actuels donne une impression favorable, nous pourrons retrouver des restes de Protistes fossilisés dans des conditions bien différentes de celles présentées par l'accumulation des déchets abandonnés par la masse vivante du microplancton.

### C. — Sur la fossilisation de la matière organique.

Le nombre des roches sédimentaires au sein desquelles les matières organiques ont été conservées diversement augmente de plus en plus. L'examen microscopique montre, d'un autre côté, que la fossilisation a pu se faire sans grande altération morphologique des caractères externes, parfois même sans aucun changement. La struc-

montre, d'un autre côté, que la fossilisation a pu se faire sans grande altération morphologique des caractères externes, parfois même sans aucun changement. La struc-
ture moléculaire, toutefois, n'est pas restée inchangée, bien que cela ait pu ne se
point traduire sur les apparences microscopiques.

Les conceptions classiques élémentaires de la disparition de la matière organique doivent donc être révisées, surtout pour ce qui regarde les sédiments marins. Dans les eaux douces et saumâtres, peu profondes, les conditions de décomposition sont tout autres et la putréfaction conduit souvent à la disparition presque totale des parties solides qui sont transformées en eau et en gaz divers.

Au fond des mers, les matières organiques ne disparaissent pas inéluctablement des sédiments, comme on a eu tendance à le croire longtemps. Certains composés, comme on le sait, se transforment en substances liquides ou gazeuses, mobilisables et qui peuvent migrer de leur lieu d'origine (pétroles, par exemple), d'autres restent à l'état solide en subissant des transformations moléculaires (celluloses, lignines altérées) ou en se décomposant partiellement ou totalement (roches charbonneuses), d'autres, enfin, prennent part à la naissance de minéraux déterminés (pyrite, phosphates) et sans doute aussi, entrent en conservant l'état organique, dans la composition de certains produits à peine connus, comme par exemple les inclusions brunes ou rougeâtres que j'ai signalées dans certains microfossiles des silex.

Ainsi, la contribution propre des matières organiques à la composition de bien des roches sédimentaires doit être considérée d'une manière plus large qu'on ne l'a fait souvent jusqu'ici. En ce qui concerne plus spécialement la micropaléontologie, il faut abandonner totalement le vieux concept de la fossilisation exclusive des parties minérales (siliceuses ou calcaires), car dans toute la série géologique, du Primaire au Tertiaire, nous connaissons maintenant des microfossiles conservés à l'état de matière organique.

(Laboratoire d'Evolution des Etres organisés, Paris).
(Mémoire reçu le 10 mai 1938).

BIBLIOGRAPHIE

ABÉ (T. H.). — 1927. — Notes on the Protozoan fauna of Mutsu Bay. I. Peridiniales. *Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ.*, 4e Ser. Biol., II, p. 383-438, 50 fig.

— 1936 a. — Notes on the Protozoan fauna of Mutsu Bay. II. Genus *Peridinium*: subgenus *Archæperidinium*. *Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ.*, 4e Ser. Biol., X, p. 639-686, 102 fig.

— 1936 b. — Notes ... III. Genus *Peridinium*: Subgenus *Protoperidinium*. *Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ.*, 4e Ser. Biol., XI, p. 19-48, 50 fig.
BATTEGAY (M.) et DENIVELLE (L.). — 1935. — La Cellulose. *Actual. Scient. et Ind.*, Paris, Hermann et Cie, n° 204, 74 p., 14 fig. et n° 246, 54 p., 2 fig.

BIGOT (A.). — 1928. — Excursions géologiques de la Société géologique et minéralogique de Bretagne en Basse-Normandie. 1926 et 1928. *Bull. Soc. Géol. et Min. de Bretagne*, t. VII, fasc. spéc., 119 p., fig. et cartes.

CAULLERY (M.). — 1938. — Réflexions sur l'état actuel du problème de l'évolution. *Science. Encyclopédie annuelle*, n° 22, 4 p.

CAYEUX (L.). — 1916. — Introduction à l'étude pétrographique des roches sédimentaires. *Mém. Serv. Cart. géol. dét. de la France*, VIII, 524 p., 56 pl.

— 1936. — Le microplankton des phosphates de la Tunisie et de l'Est algérien. *C. R. Acad. Sc.*, 203, p. 477-480.

CHATTON (E.) et LWOFF (A.). — 1936. — Techniques pour l'étude des Protozoaires, spécialement de leurs structures superficielles (cinétome et argyrome). *Bull. Soc. franc. de Microsc.*, V, p. 25-39, 4 fig.

DANGEARD (LOUIS). — 1929. — Sur les Foraminifères enveloppants des oolithes et des pisolithes. *C. R. Acad. Sc.*, 189, p. 57.

— 1930. — Foraminifères enveloppants des oolithes et des pisolithes. *Bull. Soc. Géol. de Fr.*, N. S., t. XXX.

DANGEARD (PIERRE). — 1926. — Sur la variation des plaques chez les Péridiniens. *C. R. Acad. Sc.*, 183, p. 984.

— 1937. — Notes sur la variation dans le genre *Peridinium*. *Bull. Inst. Océanogr.*, n° 507, 16 p., 9 fig.

DEFLANDRE (G.). — 1930. — Microscopie pratique. *Enc. Prat. Nat.*, P. Lechevalier, n° XXV, 373 p., 435 Pl.

— 1935. — Considérations biologiques sur les organismes d'origine planctonique conservés dans les silex de la craie. *Bull. Biol.*, LXIX, p. 243-244, 11 fig., 5 Pl.

— 1936 a. — Les Flagellés fossiles. Aperçu biologique et paléontologique. Rôle géologique. *Actual. Scient. et Ind.*, Paris, Hermann et Cie, n° 335, 98 p., 135 fig.

— 1936 b. — Microfossiles des silex crétacés. Première partie. Généralités. Flagellés. *Ann. de Paléont.*, XXV, p. 434-444, 10 Pl.

— 1937. — Microfossiles des silex crétacés. Deuxième partie. Flagellés incertæ sedis. Hystrichosphæridées. Sarcodinés. Organismes divers. *Ann. de Paléont.*, XXVI, p. 51-103, 8 Pl.

— 1938 a. — Sur le microplankton des mers jurassiques conservé à l'état de matière organique dans les marnes de Villers-sur-mer. *C. R. Acad. Sc.*, 206, p. 687-689, 6 fig.

— 1938 b. — Etat des matières organiques constituant certains microorganismes planctoniques fossiles. Essais d'analyse microchimique. *C. R. Acad. Sc.*, 206, p. 854-856.

EHRENBERG (C. G.). — 1843. — Ueber einige Jura-Infusorien-Arten des Corallrags bei Krakau. *Monatsber. Berl. Akad. Wiss.*, p. 61-63.

EISENACK (A.). — 1935. — Mikrofossilien aus Doggergeschieben Ostpreussens. *Ztschr. f. Geschiebeforsch.*, XI, p. 167-184, 9 fig., 2 T.

— 1936 a. — Dinoflagellaten aus dem Jura (Dinoflagellates du Jurassique). *Ann. de Protistol.*, V, p. 59-64, 5 fig., 1 Pl. (rés. français).

— 1936 b. — *Eodinia pachytheca* n. g. n. sp., ein primitiver Dinoflagellat aus einem Kelloway-Geschiebe Ostpreussens. *Ztschr. f. Geschiebeforsch.*, XII, p. 72-75, 6 fig.

— 1938. — Hystrichosphærideen und verwandte Formen im baltischen Silur. *Ztschr. f. Geschiebeforsch.*, XIV, p. 1-30, 7 fig., 4 T.

KHOUVINE (Y.). — 1934. — Cellulose et Bactéries. Décomposition et synthèse. *Actual. Scient. et Ind.*, Paris, Hermann et Cie, n° 164, 45 p., 1 fig., 1 Pl.

KOROON (C. A.). — 1911. — Dinoflagellata of the San Diego region. IV. The Genus *Gonyaulax*, with notes on his skeletal morphology and a discussion of its generic and specific characters. *Univ. of Cal. Publ. in Zool.*, VIII, p. 187-269, 9 Pl.
LEFÈVRE (M.). — 1933. — Les Peridinites des Barbades. *Ann. Crypt. exot.*, VI, p. 215-229, 30 fig.

LENGERKEN (H. V.). — 1923. — Ueber die Widerstandsfähigkeit organischer Substanzen gegen natürliche Zersetzung. *Biol. Ztrtbl.*, XLIII, p. 546-555.

PAVILLARD (J.). — 1934. — Les Péridiniens et Diatomées pélagiques de la mer de Monaco pendant les années 1907 et 1908. *Bull. Inst. Océanogr.*, n° 654, 6 p., fig. tab.

— 1936. — Les Péridiniens et Diatomées pélagiques de la mer de Monaco pendant les années 1909, 1910 et 1911. *Bull. Inst. Océanogr.*, n° 712, 6 p., tab.

— 1937 a. — Les Péridiniens et Diatomées pélagiques de la mer de Monaco pendant les années 1912, 1913 et 1914. *Bull. Inst. Océanogr.*, n° 727, 8 p., 4 fig., tab.

— 1937 b. — Les Péridiniens et Diatomées pélagiques de la mer de Monaco de 1907 à 1914. Observations générales et conclusions. *Bull. Inst. Océanogr.*, n° 738, 56 p., 2 fig.

PEARSALL (W. H.). — 1929. — Form variation in *Ceratium hirundinella* O. F. M. *Proc. Leeds Phil. Soc.*, I, p. 432-439.

RASPAIL (J.). — 1904. — Contribution à l'étude de la falaise jurassique de Villers-sur-mer. *Feuille des jeunes Naturalistes, IVe ser.* 31e année, n° 363-368, 15 p., 4 Pl.

SCHILLER (J.). — 1931-1937. — Dinoflagellata. *Dr L. Rabenhorst's Kryptogamen-Flora*, Bd X, Abt. 3, 1207 p., 1243 fig.

SCHRULZE (P.) et KUNIKE (G.). — 1923. — Zur Mikrochemie tierischer Skelettsubstanzen. *Biol. Ztrtbl.*, XLIII, p. 556-559.

URBAIN (P.). — 1937 a. — Introduction à l'étude pétrographique et géochimique des roches argileuses. *Actual. Scient. et Ind.*, Paris, Herman et Cie, n° 499 et 500, 144 p., fig.

— 1937 b. — Etude pétrographique des principaux termes plastiques de la série liaso-jurassique du Calvados. *C. R. S. Soc. Géol. de France*, p. 24.

— 1938. — Recherches pétrographiques et géochimiques sur les roches argileuses. Série liaso-jurassique du Calvados. *Actual. Scient. et Ind.*, Paris, Hermann et Cie, (sous presse).

WETZEL (O.). — 1933. — Die in organischer Substanz erhaltenen Mikrofossilien des baltischen Kreide Feuersteins—mit einem sediment-petrographischen und stratigraphischen Anhang. *Palæontograpica*, LXXVII, p. 147-156, LXXVIII, p. 1-104, 15 fig., 7 T.

— 1935. — Die Mikropaleontologie des Heiligenhafener Kieseltones (Ober-Eozän). *Niedersachs. geol. Ver. Hannover, Jahresber.*, XXVII, p. 44-75, 4 fig., 3 T.

WIESNER (H.). — 1936. — Sur la découverte de Diatomées et autres microfossiles peu connus dans le crétacé supérieur de la Bohême. *Ann. de Protistol.*, V, p. 151-156, 4 Pl.
PLANCHE V

Microplanctontes jurassiques des marnes de Villers.

Dinoflagellés :

Fig. 1. — *Gymnodinium crystallinum* Deff. (Holotype : AO 59). × 800.

Fig. 2. — *Gymnodinium crystallinum* Deff. Même exemplaire. × 450.

Fig. 3. — *Gymnodinium crystallinum* Deff. (Paratype : AM 42). × 450.

Fig. 4. — *Gymnodinium luridum* Deff. (Holotype : AM 44). × 800.

Fig. 5. — *Gymnodinium luridum* Deff. Même exemplaire. × 450.

Fig. 6. — *Gymnodinium luridum* Deff. (Paratype : AM 59). × 800.

Fig. 7. — *Gymnodinium galeritum* Deff. (Holotype : AO 54). × 450.

Fig. 8. — *Gymnodinium galeritum* Deff. Même exemplaire. × 800.

Fig. 9. — *Gymnodinium galeritum* Deff. (Paratype : AO 54). × 800.

Fig. 10. — *Palhistiodinia arcana* Deff. (Holotype : AM 9). × 800.
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Dessins et Clichés G. Deflandre.

Phototypie G. Boüan.

Microplanctontes jurassiques.
PLANCHE VI

Microplanctontes jurassiques des marnes de Villers.

Dinoflagellés :

Fig. 1. — *Gymnodinium galeritum* Deff. (Paratype : AM 62). × 800.

Fig. 2. — *Gonyaulax jurassica* Deff. (Holotype : AO 35). Face ventrale. × 800.

Fig. 3. — *Gonyaulax jurassica* Deff. Même exemplaire. Face dorsale étudiée par transparence et reconstituée dans son orientation normale. × 800.

Fig. 4. — *Gonyaulax jurassica* Deff. (Paratype : AM 65). Spécimen bombé à cornes postérieures bien développées. Face dorsale montrant, au milieu, l'absence de la troisième plaque prééquatoriale. × 800.

Fig. 5. — *Gonyaulax jurassica* (Paratype : AM 75). × 450.

Fig. 6. — *Gonyaulax jurassica* Deff. var. *longicornis* Deff. (Holotype : AM 60). × 800.

Fig. 7. — *Gonyaulax eisenacki* Deff. (Holotype : AM 67). Face ventrale. × 450.

Fig. 8. — *Gonyaulax eisenacki* Deff. Même exemplaire. × 800.

Fig. 9. — *Gonyaulax eisenacki* Deff. (Paratype : AM 33). Face dorsale, dépourvue de la troisième plaque prééquatoriale. × 800.

Fig. 10. — *Gonyaulax eisenacki* Deff. (Paratype : AO 16). Face ventrale légèrement désarticulée à gauche. × 800.
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Dessins et Clichés G. Desfandre.

Microplanctontes jurassiques.

Phototypie G. Boéan.
PLANCHE VII

Microplanctontes jurassiques des marnes de Villers.

Dinoflagellés :

Fig. 1. — *Gonyaulax cladophora* Defl. (Holotype : AM 54). Face ventrale. × 800.

Fig. 2, 3. — *Gonyaulax cladophora* Defl. (Paratype : AM 24). Détails montrant les appendices ramifiés. × 800.

Fig. 4. — *Gonyaulax cladophora* Defl. (Paratype : AM 26). × 450.

Fig. 5. — *Gonyaulax cladophora* Defl. (Paratype : AM 22). × 450.

Fig. 6. — *Gonyaulax pachyderma* Defl. (Holotype : AM 67). Vue dorsale oblique. × 800.

Fig. 7. — *Gonyaulax pachyderma* Defl. Même exemplaire. × 450.

Fig. 8. — *Gonyaulax pachyderma* Defl. (Paratype : AM 44). Hypothèque en vue polaire. × 800.

Fig. 9. — *Gonyaulax pachyderma* Defl. (Paratype : AM 43). Epithèque en vue polaire. × 800.

Fig. 10. — *Gonyaulax pachyderma* Defl. (Paratype : AM 30). Vue dorsale éblique. × 800.
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Dessins et Clichés G. Deflandre.

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Phototypie G. Bouan.

Microplanctontes jurassiques.
PLANCHE VIII

Microplanctontes jurassiques des marnes de Villers.

Dinoflagellés :

Fig. 1. — *Palæoperidinium dictyophorum* Deff. (Holotype : AO 15). Face ventrale. × 800.

Fig. 2. — *Palæoperidinium dictyophorum* Deff. (Paratype : AO 47). × 450.

Fig. 3. — *Palæoperidinium dictyophorum* Deff. (Paratype : AM 6). Exemplaire mutilé en partie. × 800.

Fig. 4. — *Palæoperidinium nuciforme* Deff. (Paratype : AM 64). × 450.

Fig. 5. — *Palæoperidinium nuciforme* Deff. Même exemplaire. × 800.

Fig. 6. — *Palæoperidinium nuciforme* Deff. (Holotype : AM 54). × 800.

Fig. 7. — *Palæoperidinium bicuneatum* Deff. (Holotype : AM 32). × 800.

Fig. 8. — *Nannoceratopsis pellucida* Deff. (Paratype : AM 52). La partie apicale fait défaut. En haut, quelques coccolithes mêlés à des particules minérales internes. × 800.

Fig. 9. — *Nannoceratopsis pellucida* Deff. (Paratype : AM 38). Détail de l'apex en vue ventrale. × 800.

Fig. 10. — *Nannoceratopsis pellucida* Deff. (Holotype : AM 62). Face dorsale. × 800.

Fig. 11. — *Nannoceratopsis pellucida* Deff. (Paratype : AM 3). × 450.

Fig. 12. — *Nannoceratopsis pellucida* Deff. (Paratype : AM 18). × 450.
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## PLANCHE IX

### Microplanctontes jurassiques des marnes de Villers.

#### Dinoflagellés :

* Fig. 1. — *Ctenidodinium ornatum* (Eis.) Defl. (Plésiotype : AM 55). × 800.

* Fig. 2. — *Ctenidodinium ornatum* (Eis.) Defl. Même exemplaire. Par suite de la transparence, la partie droite de l'hypothèque laisse voir en partie la structure de la face postérieure, non représentée dans la fig. 1. × 450.

* Fig. 3. — *Ctenidodinium ornatum* (Eis.) Defl. (Paratype : AM 63). Hypothèque en vue latérale. × 800.

* Fig. 4. — *Ctenidodinium ornatum* (Eis.) Defl. Même exemplaire. × 450.

* Fig. 5, 6. — *Ctenidodinium ornatum* (Eis.) Defl. (Paratype : AM 54). Hypothèque en vue polaire. La fig. 6 est une mise au point inférieure destinée à montrer le bandeau (en gris) qui relie les deux valves. × 800.

* Fig. 7. — *Ctenidodinium ornatum* (Eis.) Defl. (Paratype : AM 30). Hypothèque en vue oblique. × 800.

* Fig. 8. — *Ctenidodinium tenellum* Defl. (Paratype : AM 4). × 800.

* Fig. 9, 10. — *Ctenidodinium tenellum* Defl. (Holotype : AM 60). La fig. 10 se rapporte à la face frontale, la fig. 9 à la face postérieure (vue par transparence) du même exemplaire. × 800.

* Fig. 11. — *Palæoperidinium spinosissimum* Defl. (Holotype : AM 46). × 800.

#### Hystrichosphæridées :

* Fig. 12. — *Hystrichosphæridium æmulum* Defl. (Paratype : AM 67). × 450.
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PLANCHE X

Microplanctontes jurassiques des marnes de Villers.

Hystrichosphæridées :

Fig. 1. — *Hystrichosphæridium salpingophorum* Defl. (Plésiotype : AM 56). × 800.

Fig. 2. — *Hystrichosphæridium salpingophorum* Defl. Même exemplaire. × 450.

Fig. 3. — *Hystrichosphæridium salpingophorum* Defl. (Plésiotype : AM 74). × 450.

Fig. 4. — *Hystrichosphæridium claviculorum* Defl. (Holotype : AM 63). × 450.

Fig. 5. — *Hystrichosphæridium æmulum* Defl. (Paratype : AM 24). × 450.

Fig. 6. — *Hystrichosphæridium æmulum* Defl. Même exemplaire. × 800.

Fig. 7. — *Hystrichosphæridium æmulum* Defl. (Paratype : AM 70). Portion d'un spécimen à pro-cessus très divisés. × 800.

Fig. 8. — *Hystrichosphæridium æmulum* Defl. (Paratype : AM 49). Exemplaire à coque pleine de pyrite. × 450.

Fig. 9. — *Hystrichosphæridium cf. hirsutum* (Ehr.) Defl. (Plésiotype : AM 49). × 800.

Fig. 10. — *Hystrichosphæridium stimuliferum* Defl. (Holotype : AO 6). × 800.
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Dessins et Clichés G. Deflandre.

Phototypie G. Boüan.

Microplanctontes jurassiques.
PLANCHE XI

Microplanctontes jurassiques des marnes de Villers.

Hystrichosphéridées :

Fig. 1. — Hystrichosphæridium æmulum Defl. (Holotype : AM 44). × 800.

Fig. 2. — Hystrichosphæridium caulleryi Defl. (Holotype : AM 22). × 450.

Fig. 3. — Hystrichosphæridium caulleryi Defl. Même exemplaire. × 800.

Fig. 4. — Hystrichosphæridium vestitum Defl. (Paratype : AM 63). × 450.

Fig. 5. — Hystrichosphæridium vestitum Defl. (Holotype : AM 8). × 800.

Fig. 6. — Hystrichosphæridium vestitum Defl. (Paratype : AM 67). × 450.

Fig. 7. — Hystrichosphæridium æmulum Defl. (Paratype : AM 8). × 450.

Fig. 8. — Hystrichosphæridium cf. intermedium (Ehr.) Defl. (Plésiotype : AM 65). × 800.

Holothuridées :

Fig. 9. — Exemple d'un corpuscule calcaire en roue d'une larve pélagique d'Holothuridée. × 450.
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Dessins et Clichés G. Deflandre.

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Phototypie G. Bouan.

Microplanctontes jurassiques.