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<figure><img src="image_20.png" /></figure>
# Chapitre 2. Matériels et Méthodes
# 1. Expérimentation au champ

Afin d'évaluer l'effet de deux rotations différentes sur des communautés microbiennes du sol en lien avec la minéralisation de l'azote et du soufre organique et sur les communautés d'adventices, une expérimentation au champ a été menée sur 5 ans.

## 1.1 Présentation du site

L'expérimentation a été conduite d'août 2008 à août 2013, soit 5 campagnes de cultures, sur une parcelle (4,8 ha) de la ferme expérimentale de la Bouzule (Champenoux, France, 48° 74' N, 6° 35' E). La parcelle est bordée au sud par une bande enherbée et par le ruisseau de l'Amezule. Elle est bordée à l'est par une route et des habitations et au nord et à l'ouest par des prairies (Figure 1). Le climat est océanique dégradé avec une, sur la période de l'expérimentation, une pluviométrie annuelle moyenne de 734 mm et une température annuelle moyenne de 9,9°C. Le sol est un sol brun hydromorphe sur argile limoneuse (vertic (clayic) cambisol dans la classification FAO-WRB) contenant en moyenne 62% d'argile, 35% de limon et 3% de sable (Tableau 1). Le sol de la parcelle présente un gradient est-ouest en termes de pH (pH de 7,21 à 8,04) et de teneurs en calcaire actif (8 000 à 12 800ppm de CaO) et un gradient sud-nord en termes d'humidité, lié aux inondations printanières générées par la présence de l'Amezule en bas de parcelle. De 1998 à 2008, la parcelle a été cultivée suivant la succession suivante : Blé-Maïs-Blé-Colza-Maïs-Maïs-Maïs-Blé-Maïs-Maïs-Orge de printemps.

Le dispositif expérimental mis en place correspond à un essai en 4 blocs de 7 200m² chacun (100x72m) séparés par des bandes enherbées (12m de large), perpendiculaires au gradient de calcium et de pH. Chaque bloc a été divisé en 8 parcelles (unités expérimentales) de 900m² (50x18m). Le dispositif expérimental est situé à 28m du ruisseau et 44m de la route, le reste de la parcelle étant enherbé (Figure 1).
Illustration non disponible pour des raisons de droits d'auteur

<caption>**Figure 1.** Vue aérienne du site expérimental. En vert clair les bandes enherbées séparant les blocs</caption>

<table><caption>**Tableau 1.** Caractéristiques du sol en avril 2009 et en avril 2014. Les valeurs correspondent à la moyenne±erreur type de 2 points de prélèvements en 2009 et de 5 points de prélèvement en 2014</caption><thead><tr><th></th><th></th><th>Bloc 1</th><th>Bloc 2</th><th>Bloc 3</th><th>Bloc 4</th></tr></thead><tbody><tr><td>% Argile</td><td>2009</td><td>60±1,8</td><td>65±0,1</td><td>61±4,1</td><td>59±10</td></tr><tr><td>% Limon</td><td>2009</td><td>36±0,8</td><td>33±0,3</td><td>34±2,8</td><td>35±6,5</td></tr><tr><td>% Sable</td><td>2009</td><td>4±1</td><td>3±1</td><td>5±1</td><td>6±4</td></tr><tr><td>pH H<sub>2</sub>O</td><td>2009</td><td>7,21±0,75</td><td>7,38±0,40</td><td>7,41±0,53</td><td>8,04±0,14</td></tr><tr><td>pH H<sub>2</sub>O</td><td>2014</td><td>7,19±0,13</td><td>7,20±0,14</td><td>7,61±0,19</td><td>7,86±0,06</td></tr><tr><td>Capacité au champ<br>(% du poids sec)</td><td>2009</td><td>38</td><td>na</td><td>na</td><td>na</td></tr><tr><td>Capacité d'échange<br>cationique (meq/100g)</td><td>2010</td><td>26,20</td><td>26,10</td><td>26,00</td><td>24,60</td></tr><tr><td>Matière organique (%)</td><td>2009</td><td>5,26±0,51</td><td>5,84±0,23</td><td>5,20±0,07</td><td>4,73±0,12</td></tr><tr><td>Matière organique (%)</td><td>2014</td><td>4,58±0,35</td><td>4,46±0,35</td><td>3,84±0,48</td><td>4,22±0,45</td></tr><tr><td>C organique (g/kg)</td><td>2009</td><td>30,4±3,0</td><td>33,8±1,3</td><td>30,1±0,4</td><td>27,4±0,6</td></tr><tr><td>C organique (g/kg)</td><td>2014</td><td>26,5±2,1</td><td>25,7±2,1</td><td>22,2±2,8</td><td>24,4±2,6</td></tr><tr><td>N total (g/kg)</td><td>2009</td><td>3,36±0,21</td><td>3,64±0,19</td><td>3,59±0,14</td><td>2,88±0,07</td></tr><tr><td>N total (g/kg)</td><td>2014</td><td>2,63±0,18</td><td>2,60±0,18</td><td>2,27±0,27</td><td>2,47±0,22</td></tr><tr><td>S total (mg/kg)</td><td>2009</td><td>707±55</td><td>763±23</td><td>715±31</td><td>664±0,5</td></tr><tr><td>CaO (ppm)</td><td>2010</td><td>8001</td><td>8625</td><td>9849</td><td>12848</td></tr><tr><td>C/N</td><td>2009</td><td>9,03±0,32</td><td>9,27±0,10</td><td>8,38±0,20</td><td>9,52±0,48</td></tr><tr><td>C/N</td><td>2014</td><td>9,98±0,12</td><td>9,85±0,13</td><td>9,71±0,10</td><td>9,79±0,15</td></tr><tr><td>C/S</td><td>2009</td><td>43,0±0,9</td><td>44,2±0,4</td><td>42,1±1,2</td><td>41,2±1,0</td></tr></tbody></table>
## 1.2 Les successions culturales

Deux successions culturales ont été mises en œuvre sur le dispositif expérimental : une succession de 3 ans (colza d'hiver-blé d'hiver-orge d'hiver) et une succession de 5 ans (colza d'hiver-blé d'hiver-orge d'hiver-pois de printemps-blé d'hiver). Dans chaque bloc, 3 unités expérimentales étaient cultivées en rotation de 3 ans (colza d'hiver-blé d'hiver-orge d'hiver) et 5 unités expérimentales en rotation de 5 ans (colza d'hiver-blé d'hiver-orge d'hiver-pois de printemps-blé d'hiver) (Figure 2). Sur chacune de ces unités expérimentales une rotation a été commencée à un stade différent, de sorte que toutes les cultures d'une même rotation soient présentes chaque année (Figure 3) (plan d'expérimentation en décalage de phase ; Yates, 1954). Durant la campagne 2011-2012, les parcelles semées en blé d'hiver ont subi d'importants dégâts de gel et ont dû être retournées puis emblavées en blé de printemps.

## 1.3 Conduite des cultures

Les règles de décision mises en œuvre sur l'essai ont été homogénéisées sur les deux systèmes de cultures. Les itinéraires techniques sont résumés en Annexe 2. Le travail du sol a consisté en un labour profond réalisé chaque année sur l'ensemble des unités expérimentales. Les semis ont été réalisés avec le même outil (semoir combiné à une herse rotative) quelle que soit la culture implantée. Un épandage de 41,7 tonnes de fumier ha⁻¹ a été effectué sur toute la parcelle en août 2009. Cet apport a été si besoin complété selon les exigences des cultures et les valeurs seuils de P et K déterminées par des analyses de sol réalisées tous les 5 ans (préconisation Comifer). Le raisonnement de la fertilisation azotée s'est fait selon la méthode du bilan pour les céréales et selon la réglette azote pour le colza.
Concernant la protection phytosanitaire, les interventions ont été déclenchées en fonction des seuils du BSV pour les maladies et les ravageurs. Sur les 5 ans
<table><tbody><tr><td rowspan="4">2008-2009</td><td><strong>401</strong></td><td>402</td><td><strong>306</strong></td><td><strong>304</strong></td><td>208</td><td>205</td><td>107</td><td>104</td></tr><tr><td><strong>405</strong></td><td><strong>403</strong></td><td><strong>301</strong></td><td>302</td><td>204</td><td>207</td><td>108</td><td>106</td></tr><tr><td>407</td><td>404</td><td>308</td><td>305</td><td><strong>202</strong></td><td>201</td><td><strong>105</strong></td><td><strong>103</strong></td></tr><tr><td>408</td><td>406</td><td>303</td><td>307</td><td><strong>206</strong></td><td><strong>203</strong></td><td><strong>102</strong></td><td>101</td></tr><tr><td rowspan="4">2009-2010</td><td><strong>401</strong></td><td>402</td><td><strong>306</strong></td><td><strong>304</strong></td><td>208</td><td>205</td><td>107</td><td>104</td></tr><tr><td><strong>405</strong></td><td><strong>403</strong></td><td><strong>301</strong></td><td>302</td><td>204</td><td>207</td><td>108</td><td>106</td></tr><tr><td>407</td><td>404</td><td>308</td><td>305</td><td><strong>202</strong></td><td>201</td><td><strong>105</strong></td><td><strong>103</strong></td></tr><tr><td>408</td><td>406</td><td>303</td><td>307</td><td><strong>206</strong></td><td><strong>203</strong></td><td><strong>102</strong></td><td>101</td></tr><tr><td rowspan="4">2010-2011</td><td><strong>401</strong></td><td>402</td><td><strong>306</strong></td><td><strong>304</strong></td><td>208</td><td>205</td><td>107</td><td>104</td></tr><tr><td><strong>405</strong></td><td><strong>403</strong></td><td><strong>301</strong></td><td>302</td><td>204</td><td>207</td><td>108</td><td>106</td></tr><tr><td>407</td><td>404</td><td>308</td><td>305</td><td><strong>202</strong></td><td>201</td><td><strong>105</strong></td><td><strong>103</strong></td></tr><tr><td>408</td><td>406</td><td>303</td><td>307</td><td><strong>206</strong></td><td><strong>203</strong></td><td><strong>102</strong></td><td>101</td></tr><tr><td rowspan="4">2011-2012</td><td><strong>401</strong></td><td>402</td><td><strong>306</strong></td><td><strong>304</strong></td><td>208</td><td>205</td><td>107</td><td>104</td></tr><tr><td><strong>405</strong></td><td><strong>403</strong></td><td><strong>301</strong></td><td>302</td><td>204</td><td>207</td><td>108</td><td>106</td></tr><tr><td>407</td><td>404</td><td>308</td><td>305</td><td><strong>202</strong></td><td>201</td><td><strong>105</strong></td><td><strong>103</strong></td></tr><tr><td>408</td><td>406</td><td>303</td><td>307</td><td><strong>206</strong></td><td><strong>203</strong></td><td><strong>102</strong></td><td>101</td></tr><tr><td rowspan="4">2012-2013</td><td><strong>401</strong></td><td>402</td><td><strong>306</strong></td><td><strong>304</strong></td><td>208</td><td>205</td><td>107</td><td>104</td></tr><tr><td><strong>405</strong></td><td><strong>403</strong></td><td><strong>301</strong></td><td>302</td><td>204</td><td>207</td><td>108</td><td>106</td></tr><tr><td>407</td><td>404</td><td>308</td><td>305</td><td><strong>202</strong></td><td>201</td><td><strong>105</strong></td><td><strong>103</strong></td></tr><tr><td>408</td><td>406</td><td>303</td><td>307</td><td><strong>206</strong></td><td><strong>203</strong></td><td><strong>102</strong></td><td>101</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

**numéro** parcelle rotation courte (colza-blé-orge)

**numéro** parcelle en rotation longue (colza-blé-orge-pois-blé)

<caption>Figure 2. Plan du dispositif expérimental sur 5 ans</caption>
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 3.** Exemple de d'essai rotation en décalage de phases, les rotations sont commencée à des stades différents sur des unités expérimentales différente</figcaption></figure>

d'expérimentation, l'Indice de Fréquence de Traitement (IFT) hors herbicides est compris entre 0 et 60% des valeurs de référence régionales (Annexe 2). Les traitements herbicides ont été réduits par rapport aux références régionales et l'IFT Herbicides est généralement compris entre 20 et 70% des références régionales, à l'exception du pois, où l'IFT Herbicides était compris entre 70 et 100% des références régionales en raison d'une forte infestation (Annexe 2). Après récolte, les pailles de céréales ont été exportées.

## 1.4 Echantillonnage au champ

### 1.4.1 Prélèvements du sol

Sur la période 2009-2013, des échantillons de sol (profondeur 0-10cm) ont été prélevés deux fois par an (printemps et été ; Tableau 2), à raison d'un échantillon par unité expérimentale et par date. D'une année sur l'autre, pour chaque unité expérimentale, les prélèvements de sols ont été réalisés dans la même zone repérée grâce à ses coordonnées GPS.

Le sol a été tamisé à 5 mm puis conservé à 4°C en attendant les mesures de différentes variables (Tableau 3) en lien avec la taille et l'activité des communautés microbiennes du sol (réalisées dans la semaine suivant le prélèvement). Un échantillon a été congelé à -20°C pour les mesures d'abondance de gènes microbiens et le pyroséquençage (Tableau 3). L'ensemble des variables mesurées pour chacune des années de l'essai sont présentées au Tableau 3.
<table><caption>**Tableau 2.** Dates de prélèvement du sol et stade phénologique des cultures échantillonnées</caption><thead><tr><th>Année</th><th>Date</th><th>Colza</th><th>Blé</th><th>Orge</th><th>Pois</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">2009</td><td>24/04/2009</td><td>Apparition de l'inflorescence</td><td>Début montaison</td><td>Début montaison</td><td>3-4 feuilles</td></tr><tr><td>02/06/2009</td><td>Floraison</td><td>Epiaison</td><td>Epiaison</td><td>Floraison</td></tr><tr><td rowspan="2">2010</td><td>06/05/2010</td><td>Floraison</td><td>Epiaison</td><td>Epiaison</td><td>8 feuilles</td></tr><tr><td>02/07/2010</td><td>Maturation</td><td>Maturation</td><td>Maturation</td><td>Développement du fruit</td></tr><tr><td rowspan="2">2011</td><td>07/05/2011</td><td>Floraison</td><td>Epiaison</td><td>Epiaison</td><td>4-5 feuilles</td></tr><tr><td>08/07/2011</td><td>Maturation</td><td>Maturation</td><td>Maturation</td><td>Développement du fruit</td></tr><tr><td rowspan="2">2012</td><td>14/05/2012</td><td>Développement du fruit</td><td>Début montaison</td><td>Epiaison</td><td>8-9 feuilles</td></tr><tr><td>03/07/2012</td><td>Maturation</td><td>Maturation</td><td>Maturation</td><td>Développement du fruit</td></tr><tr><td rowspan="2">2013</td><td>21/05/2013</td><td>Floraison</td><td>Elongation</td><td>Elongation</td><td>6-7 feuilles</td></tr><tr><td>08/07/2013</td><td>Maturation</td><td>Floraison</td><td>Floraison</td><td>Développement du fruit</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau 3.** Variables mesurées sur le sol de l'expérimentation au champ, à chaque date de prélèvement. X : variable mesurée sur l'ensemble des parcelles, BdP : blé à précédent pois, BdC : blé à précédent colza</caption><thead><tr><th>Années</th><th>Activité protéase</th><th>Activité arylsulfatase</th><th>Cinétique de minéralisation N</th><th>Bactéries cultivables</th><th>Bactéries cultivables à</th><th>Bactéries cultivables à</th><th>Abondances de gènes<sup>1</sup></th><th>Analyse métagénomique</th></tr></thead><tbody><tr><td>Avril 2009</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Juin 2009</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Mai 2010</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Juillet 2010</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Mai 2011</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Juillet 2011</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Mai 2012</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Juillet 2012</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>BdP, BdC</td></tr><tr><td>Mai 2013</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Juillet 2013</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>BdP, BdC</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">1 ADNr 16S, ADNr 18S, *apr et sub*</footnote>
<table><caption>**Tableau 4.** Liste des cultures où les adventices ont été échantillonnées. SLA : specific leaf area, LDMC : leaf dry matter content</caption><thead><tr><th>Année</th><th>Culture</th><th>Précédent</th><th>Antéprécédent</th><th>Relevés d'adventices</th><th>Hauteur, SLA et LDMC</th><th>Etendue latérale</th><th>Biomasses de la culture et des adventices</th><th>Teneur foliaire en C, N et S</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">2011</td><td>Blé</td><td>Colza</td><td>Blé</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Blé</td><td>Pois</td><td>Orge</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Colza</td><td>Blé</td><td>Pois</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pois</td><td>Orge</td><td>Blé</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="4">2012</td><td>Blé</td><td>Colza</td><td>Orge</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>Blé</td><td>Pois</td><td>Orge</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Orge</td><td>Blé</td><td>Colza</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pois</td><td>Orge</td><td>Blé</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td></tr><tr><td rowspan="3">2013</td><td>Blé</td><td>Pois</td><td>Orge</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Colza</td><td>Orge</td><td>Blé</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Pois</td><td>Orge</td><td>Blé</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr></tbody></table>

### 1.4.2 Relevé et prélèvement des adventices

Les adventices ont été échantillonnées sur 3 campagnes successives (2011, 2012 et 2013) en juin, correspondant aux stades floraison et premières gousses du pois et formation des graines et maturation pour le colza, l'orge et le blé. Les mesures ont été effectuées seulement dans certaines cultures des blocs 1 à 3 (Tableau 4). Le bloc 4 a été exclu des analyses en raison d'une composition floristique différente, liée à la forte teneur en calcaire du sol (Kohler, 2011). L'échantillonnage de la végétation a été effectué selon la méthode des quadrats, la plus fréquemment utilisée pour l'étude des communautés d'adventices (Rew et Cousens, 2001). Cette méthode permet une détermination précise de l'abondance des différentes espèces à l'échelle du quadrat. L'échantillonnage a été réalisé le long de diagonales prédéterminées ce qui donne une meilleure estimation de l'abondance des principales espèces d'adventices à l'échelle de la parcelle comparée à un échantillonnage aléatoire (Colbach et al., 2000).
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>**Figure 4.** Plan de prélèvement des adventices. A) plan de prélèvement en dans une culture non traitée aux herbicides, B) plan de prélèvement dans une culture traitée aux herbicides</figcaption></figure>

Dans les cultures n'ayant pas reçu de traitement herbicide au printemps, les adventices ont été échantillonnées dans 9 (en 2012 et 2013) ou 10 (en 2011) quadrats de 0,5 X 0,5m disposés sur un transect longitudinal au centre de chaque unité expérimentale (Figures 4 et 5). Dans les cultures ayant reçu un traitement herbicide, trois zones de 15m² (5 X 3m) disposées en diagonale dans chaque unité expérimentale, ont été protégées des traitements herbicides par des bâches mises en place au moment du traitement. Dans chacun de ces témoins sans herbicides, les adventices ont été échantillonnées dans 3 quadrats de 0,5 X 0,5m (soit 9 quadrats par unité expérimentale, Figures 4 et 5). Les quadrats étaient positionnés à plus de 4,5m du bord de l'unité expérimentale afin d'éviter un éventuel effet bordure.

Dans chaque quadrat, le nombre de pieds de chaque espèce d'adventices a été déterminé. Un maximum de 20 individus par espèce a été prélevé pour la mesure des traits fonctionnels. Les traits fonctionnels mesurés sont présentés dans le tableau 4 et détaillés dans le paragraphe 4. Vingt individus de la culture ont également été prélevés aléatoirement dans l'unité expérimentale et les traits fonctionnels ont également été mesurés.
En 2013, l'intégralité des adventices et des plantes cultivées de chaque quadrat ont été prélevées pour
déterminer leurs biomasses respectives.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 5.** Adventices dans le pois en juin 2013</figcaption></figure>

**2. Expérimentation en conditions contrôlées**

Une expérimentation en conditions contrôlées a été mise en place afin d'étudier l'effet du développement du pois et du blé et des résidus du pois sur les communautés microbiennes protéolytiques et ammonifiantes (Figure 6).

**2.1 Expérimentation 1 : effet du développement du pois sur les communautés microbiennes protéolytiques et ammonifiantes**

Du sol provenant du bloc 1 de l'essai au champ (argile 60%, limon 36%, sable 4%, C organique 26 g kg⁻¹, N total 2.6 g kg⁻¹, pH (eau) 7.1), précédemment cultivée en orge et laissé nu depuis la récolte, a été collecté en février 2013, tamisé à 5mm et mélangé avec 10% (m/m) de sable 0/4 afin de faciliter la collecte ultérieure des racines. La moitié de ce sol a été semé avec du pois de printemps (*Pisum sativum* L., cv. Kayanne) à raison d'une semence par pot dans des tubes en PVC (8x15cm) contenant 354g équivalent sec de mélange sol-sable. La deuxième moitié du mélange sol-sable a été conservée à
Expérimentation 1

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Expérimentation 2

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 6.** Schéma du dispositif expérimental en conditions contrôlées. Expérimentation 1 : culture du pois. Expérimentation 2 : culture du blé dans quatre sols différents</figcaption></figure>
l'obscurité dans les mêmes conditions de température et d'humidité que le sol semé.

Cent plantes ont été mises en culture dans une enceinte climatique avec une photopériode de 16h, une température de 22,5 °C /18 °C (jour/nuit), sans fertilisation (Figure 7-A). L'éclairage (MH Daylight 400 W, Osram, Munich, Allemagne) fournissait 300 µmol m⁻² s⁻¹ de radiations photosynthétiquement actives. Le mélange sol-sable a été maintenu à 80% de sa capacité de rétention en pesant les pots 5 fois par semaine et en arrosant, si nécessaire, avec de l'eau du robinet.

Aux stades 3 feuilles, 5 feuilles, premières fleurs et premières gousses, correspondant respectivement à 10, 22, 49 et 59 jours après émergence, 4 tubes ont été choisis aléatoirement et ouverts à la scie circulaire (Figure 7-B). Les 80 plantes restantes après le dernier point de prélèvement ont été cultivées jusqu'à maturité. Après ouverture des tubes, les parties aériennes ont été séparées du système sol-racines et collectées. Les racines ont été manuellement séparées du sol, collectées à l'aide d'une pince à épiler et nettoyées à l'eau du robinet. Un ensemble de traits fonctionnels aériens et racinaires ont alors été immédiatement mesurés (Tableau 5 et paragraphe 4.3). Le sol a été conservé à 4°C maximum 3 jours en attendant la mesure des activités enzymatiques et des variables du sol liées à la disponibilité en C et N Des sous-échantillons de sol ont été immédiatement congelés à -20°C en attendant l'extraction d'ADN et la mesure de l'abondance des gènes ADNr 16S et *apr*. La liste des variables mesurées sur le sol est présentée dans le Tableau 5.

## 2.2 Expérimentation 2 : effet du précédent cultural, de l'enfouissement des résidus du pois et du développement du blé sur les communautés microbiennes protéolytiques et ammonifiantes

A la fin du cycle de développement du pois, les 80 pots de pois restants ont été ouverts, les parties aériennes ont été collectées et le système racinaire séparé manuellement du sol. Ce sol a été utilisé comme « sol avec précédent pois » (P). Le sol non cultivé et stocké durant la culture de pois, à l'obscurité, dans la chambre de culture (paragraphe 2.1), a été utilisé comme « sol témoin » (T) (Figure 6). Les parties aériennes et racinaires du pois, collectées à l'ouverture des pots, ont été séchées à 60°C, mélangées, coupées en morceaux de 2-3mm avec des ciseaux, puis leurs teneurs en C ont été déterminées en utilisant un autoanalyseur élémentaire Flash EA 1112 (Thermo Fisher Scientific, Waltham, USA). La teneur en C des résidus de pois était de 38,7%. Ces résidus ont été utilisés pour amender la moitié des sols P et T, à raison de 1g équivalent carbone par kilogramme de sol sec, une valeur proche des quantités de résidus enfouis au champ (Mary et al., 1996 ; Carrouée et al., 1999). Le sol P amendé avec les résidus de pois correspond au « sol avec précédent pois et résidus de pois » (P+R). Le sol C amendé avec les résidus de pois correspond au « sol avec résidus de pois » (R). Du blé de printemps (*Triticum aestivum* L., cv. Sensas) a été semé à raison d'une semence par pot dans des tubes en PVC (8X15cm) contenant 354g équivalent sec de sol. Le blé de printemps a été préféré au blé
d'hiver en raison des contraintes inhérentes à l'expérimentation en chambre climatique, le blé de printemps ayant un cycle de développement court et ne demandant pas de vernalisation, contrairement au blé d'hiver. Les plantes ont été disposées de manière aléatoire dans la chambre de culture et cultivées dans les mêmes conditions que celles décrites précédemment pour la culture de pois. Les plantes ont été fertilisées entre les stades 3 feuilles et tallage, avec de l'ammonitrate à raison de 5mg d'azote par pot (équivalent de 50 unités N ha⁻¹).

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figure 7.** Expérimentation en phytotron. A : culture du pois en phytotron, B : pois au stade 5 feuilles, C : blé au stade 3 feuilles</figcaption></figure>

Quatre plantes de chacune des modalités (T, P, P+R, R) ont été échantillonnées aléatoirement aux stades 3 feuilles, début tallage, 2 nœuds, début de floraison et maturité, correspondant respectivement à 14, 22, 28, 41, 75 et 89 jours après émergence (Figure 7-C). Les tubes ont été ouverts
à la scie circulaire, et les parties aériennes, les racines et le sol ont été collectés et conservés comme décrit au paragraphe 2.1. La liste des variables mesurées sur le sol est présentée dans le Tableau 5.

<table><caption>**Tableau 5.** Variables mesurées dans le cadre de l'expérimentation en conditions contrôlées</caption><thead><tr><th>Traits fonctionnels<br>aériens</th><th>Traits fonctionnels<br>racinaires</th><th>Variables mesurées<br>sur le sol</th><th>Variables<br>microbiennes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Teneur en C et N</td><td>Root mass fraction</td><td>pH</td><td>Activité protéase</td></tr><tr><td>Teneur en matière<br>sèche</td><td>(RMF)</td><td>C et N totaux</td><td>potentielle</td></tr><tr><td></td><td>Longueur</td><td>C et N solubles à<br>l'eau chaude</td><td>Activité<br>ammonification</td></tr><tr><td></td><td>Diamètre moyen</td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup></td><td>potentielle</td></tr><tr><td></td><td>Root dry matter content</td><td>NH<sub>4</sub><sup>+</sup></td><td>Abondance de gènes</td></tr><tr><td></td><td>(RDMC)</td><td></td><td>ADNr 16S*</td></tr><tr><td></td><td>Root tissue density</td><td></td><td>Abondance de gènes</td></tr><tr><td></td><td>(RTD)</td><td></td><td>apr*</td></tr><tr><td></td><td>Specific root length</td><td></td><td>Biomasse</td></tr><tr><td></td><td>(SRL)</td><td></td><td>microbienne C et N</td></tr><tr><td></td><td>Pourcentage de<br>longueur de racines<br>fines</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Teneur en C et N total</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Teneur en C et N soluble</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## 3. Variables mesurées sur le sol

### 3.1 Teneur des sols en C et N totaux et solubles et en N minéral

La teneur des sols en C et N totaux a été déterminée en utilisant un autoanalyseur élémentaire Flash EA 1112 (Thermo Fisher Scientific, Waltham, USA), à partir d'un échantillon de 2-3mg de sol sec broyé. Pour déterminer la teneur des sols en NO₃⁻ et NH₄⁺, 10 grammes de sol frais ont été agités 1h sur un agitateur orbital avec 100mL de KCl 2M puis filtrés sur un papier filtre Whatman n° 42 (Harper, 1924). La teneur en azote minéral des extraits au KCl a été déterminée en utilisant un spectromètre d'absorption moléculaire SAN++ CFA (Skalar Analytical, Breda, Pays-Bas).

Les gammes étalons pour le nitrate et l'ammonium ont été réalisées respectivement à l'aide de KNO₃ et de NO₃NH₄, pour des concentrations allant de 0,5 à 20 mg N-NO₃ L⁻¹ ou mg N-NH₄ L⁻¹. La teneur en azote a été exprimée en µg N-NO₃ ou µg N-NH₄ g⁻¹ sol sec.

<footnote>*Variables mesurées uniquement sur les sols cultivés en pois</footnote>
Le sol résiduel a alors été séché 24h à température ambiante. Le carbone et l'azote organique ont ensuite été extraits à l'eau chaude comme décrit par Vong et al. (2007). La teneur en C et N des extraits à l'eau chaude a été déterminée avec un TOC-V CSH (Shimadzu, Kyoto, Japon).

## 3.2 Activités enzymatiques microbiennes

L'activité potentielle arylsulfatase a été mesurée d'après le protocole de Tabatabai et Bremner (1970). Un gramme de sol a été incubé pendant 1h à 37°C avec 1mL de p-nitro-phenyl sulfate (Sigma-Aldrich, Saint-Louis, Etats-Unis) à 25mM (substrat de l'enzyme), 0,25mL de toluène et 4mL de tampon acétate de sodium 0,5M, pH 5,8. L'ajout de toluène permet d'empêcher la synthèse de nouvelles enzymes et de rendre accessible au substrat les enzymes intracellulaires en perméabilisant les membranes cellulaires (Frankenberger et Johanson, 1986). La réaction a été stoppée par l'ajout de 1mL de $CaCl_2$ 0,5M et de 4mL de $NaOH$ 0,5M. La solution a été filtrée sur papier filtre 2V. La quantité de p-nitro-phénol libérée pendant l'incubation a été mesurée par absorbance à 400nm avec un spectrophotomètre Cary 300 Scan (Varian, Palo Alto, Etats-Unis) et le logiciel Cary Win UV 3. Les blancs réactionnels ont été réalisés en incubant chaque sol dans les mêmes conditions que les échantillons, à l'exception du substrat de l'enzyme, ajouté après l'arrêt de la réaction. Une gamme étalon a été réalisée à l'aide de p-nitro-phénol, pour des concentrations allant de 9 à 15 µg mL⁻¹. L'activité potentielle arylsulfatase a été exprimée en µg p-nitro-phénol h⁻¹ g sol sec⁻¹.

L'activité potentielle protéase a été mesurée d'après le protocole de Ladd et Butler (1972). Un gramme de sol frais a été incubé pendant 4h à 45°C avec 2,5mL de tampon Tris-HCl 0,1M, pH 8 et 2,5mL d'une solution de caséinate de sodium (Sigma-Aldrich, Saint-Louis, Etats-Unis) à 2% (substrat de l'enzyme). Cinq millilitres d'acide trichloroacétique à 10% ont été ajoutés à la fin de l'incubation pour stopper la réaction. Après centrifugation à 16 000g pendant 2min, 0,5mL de surnageant ont été mélangés avec 0,75mL de carbonate de sodium à 1,4M et 0,25mL de réactif de Folin-Ciocalteu à 16,5%. Après 5 min d'incubation, la quantité de tyrosine libérée pendant l'incubation a été déterminée par colorimétrie à 680nm avec un spectrophotomètre Cary® 300 (Varian, Palo Alto, Etats-Unis) et le logiciel Cary Win UV 3. Les blancs réactionnels ont été réalisés en incubant chaque sol dans les mêmes conditions que les échantillons, à l'exception du substrat de l'enzyme, ajouté après l'arrêt de la réaction. La gamme étalon était composée de tyrosine de 100 à 500µg mL⁻¹. L'activité potentielle protéase a été exprimée en µg Tyr h⁻¹ g sol sec⁻¹.

L'activité potentielle d'ammonification a été mesurée d'après le protocole de Bonde et al. (2001). Un gramme de sol frais a été mélangé avec 1,8mL d'eau déminéralisée et 0,2mL d'une solution de L-arginine à 10mM (substrat de l'enzyme) puis incubé 1,5h à 22°C sans agitation. Après ajout de 0,8mL d'une solution de KCl à 2M à 4°C, les échantillons ont été centrifugés à 16 000g pendant 10min
à 4°C. La teneur en NH4+ du surnageant a été déterminée en utilisant un spectromètre d'absorption moléculaire SAN++ CFA (Skalar Analytical, Breda, Pays-Bas). Les dosages ont été réalisés à l'Unité de Recherche Biogéochimie des Ecosystèmes Forestiers (Champenoux, France). Les blancs réactionnels ont été réalisés en incubant chaque sol dans les mêmes conditions que l'échantillon, à l'exception du substrat de l'enzyme, ajouté après ajout de la solution de KCl à 2M. La gamme étalon a été réalisée à partir de NO3-NH4, pour des concentrations allant de 0,5 à 20 mgN-NH4 L-1. L'activité potentielle d'ammonification a été exprimée en µgN-NH4+ h-1 g-1 sol sec.

### 3.3 Cinétiques de minéralisation de l'azote et du soufre

Les cinétiques de minéralisation ont été réalisées sur 10g équivalent sec de sol maintenu à 100% de la capacité au champ et à 20°C à l'obscurité. Le sol a été placé dans des conditions non limitantes en azote et en soufre par ajout de 70µg N-KNO3 g-1 sol sec et de 20µg S-Na2SO4 g-1 sol sec (Recous et al., 1995). A 0, 3, 7, 14 et 28 jours après mise en incubation, les nitrates et les sulfates ont été extraits du sol par agitation orbitale de 5g de sol dans 25mL de KH2PO4 16mM pendant 30min (Walker et Doornenbal, 1972). Le mélange sol-KH2PO4 a ensuite été filtré une première fois sur papier filtre 2V (Whatman, Maidstone, Royaume-Uni) et une deuxième fois sur filtre Minisart® 0,45µm (Sartorius AG, Göttingen, Allemagne). Les extraits KH2PO4 ont été congelés à -20°C en attendant le dosage de la teneur en nitrates et sulfates par chromatographie ionique Dionex, réalisée au Laboratoire Sol et Environnement (Vandoeuvre-lès-Nancy, France).

### 3.4 Abondance des bactéries cultivables

Les abondances de bactéries cultivables ont été déterminées à partir d'une suspension de 10g de sol frais réalisée dans 100mL de tampon PBS stérile (NaCl 8 g L-1, Na2HPO4 1,44 g L-1, KH2PO4 0,24 g L-1, pH 7,2) par agitation à 120rpm pendant 30min.

Les bactéries cultivables totales ont été dénombrées par étalement de la suspension de sol diluée de 1000 à 10 000 fois en triplicata sur un milieu de culture solide TSA au 10ème (trypticase soy agar 4g L-1, agar 13,5g L-1, pH 7,3). Les colonies ont été comptées après 10 jours d'incubation à 28°C. L'abondance de bactéries a été exprimée en Unités Formant Colonies (UFC) par g-1 sol sec.

Les bactéries cultivables possédant l'activité arylsulfatase ont été dénombrées par étalement de la suspension de sol diluée de 1000 fois en triplicata sur un milieu de culture solide M9 supplémenté en X-sulf (Na2HPO4, 7H2O 12.8 g L-1, KH2PO4 3 g L-1, NaCl 0.5 g L-1, NH4Cl 1 g L-1, glucose 4 g L-1, MgCl2, 6H2O 0.4 g L-1, CaCl2, 2H2O 1.47x10-2 g L-1, biotine 5 mg L-1, thiamine 5 mg L-1, cycloheximide 100 mg L-1, agar 15 g L-1, et 0.1 g L-1 de 5-bromo-4-chloro-3-indolyl sulfate potassium salt (X-sulf, Sigma, France),
pH 7) (Cregut et al., 2009). Le X-sulf est un substrat chromogène qui se colore en bleu lorsque la liaison ester sulfate est hydrolysée (Wyss, 1989). Les colonies bleues (exprimant l'activité arylsulfatase) ont été comptées après 21 jours d'incubation à 28°C. L'abondance de bactéries a été exprimée en Unités Formant Colonies (UFC) par g⁻¹ sol sec.

Les bactéries cultivables possédant l'activité protéase ont été dénombrées par étalement de la suspension de sol diluée de 1000 à 10 000 fois en triplicata sur un milieu de culture solide caséinate de calcium-agar 30,7g L⁻¹, pH 7. Les colonies entourées d'un halo clair (exprimant l'activité protéase extracellulaire) ont été comptées après 10 jours d'incubation à 28°C. L'abondance de bactéries a été exprimée en Unités Formant Colonies (UFC) par g⁻¹ sol sec.

## 3.5 Biomasses microbiennes C et N

Les biomasses microbiennes C et N ont été mesurées par fumigation-extraction (Vance et al., 1987). Dix grammes de sol ont été fumigés pendant 24h à 25°C dans un dessiccateur contenant 50mL de chloroforme et dont la pression atmosphérique a été réduite jusqu'à ébullition du chloroforme. Les sols témoins n'ont pas été fumigés. Le carbone et l'azote des sols fumigés et des sols témoins ont été extraits par agitation pendant 40mn sur un agitateur orbital avec du K₂SO₄ 0,5M (proportion 1:5 m/v) puis filtration sur papier Whatman n° 42. Les extraits ont été congelés à -20°C en attendant l'analyse. Les concentrations en C et N des extraits ont été déterminées avec un TOC-V CSH (Shimadzu, Kyoto, Japan). Les biomasses microbiennes ont été déterminées par différence entre les teneurs en C et N

<table><caption>**Tableau 6.** Séquence des amorces utilisées pour la quantification des communautés microbiennes par PCR en temps réel</caption><thead><tr><th>Gène</th><th>Référence</th><th>Amorces</th><th>Taille du fragment amplifié (pb)</th></tr></thead><tbody><tr><td>ARNr16S</td><td>López-Gutiérrez et al., 2004</td><td>341F 5'-CGTACGGGAGGCAGCAG-3'<br>534R 5'-ATTACGGCGGCTGCTGGC-3'</td><td>250</td></tr><tr><td>ARNr18S</td><td>Prévost-Bouré et al., 2011</td><td>FR1 5'-AICCATTCAATCGGTAIT-3'<br>FF390 5'-CGATAACGAACGAGACCT-3'<br>FsubIA 5'-ATGSAYRTTRYYAAYATGAG-3'<br>RsubII 5'-GWGWHGCCATNGAYGTWC-3'</td><td>350</td></tr><tr><td>sub</td><td>Bach et al., 2002</td><td>Faprl 5'-TAYGGBTTCAAYTCCAAYAC-3'<br>RaprII 5'-VGCGATSGAMACRTTRCC-3'</td><td>319</td></tr><tr><td>apr</td><td>Bach et al., 2002</td><td></td><td>194</td></tr></tbody></table>
des sols témoins et les teneurs en C et N des sols fumigés et division par un coefficient d'extraction, de 0,45 pour la biomasse microbienne C (Vance et al., 1987) et de 0,54 pour la biomasse microbienne N (Brookes et al., 1985).

## 3.6 Extractions d'ADN de sol et PCR quantitative

L'abondance des communautés bactériennes et fongiques totales ainsi que des communautés bactériennes possédant des gènes codant des métalloprotéases alcalines (gènes *apr*) et des subtilisines (gènes *sub*) a été évaluée par PCR quantitative en temps réel ciblant, respectivement, les gènes ADNr 16S, ADNr 18S, *apr* et *sub*. Les séquences des amorces utilisées pour chaque gène sont données dans le Tableau 6.

L'ADN du sol a été extrait à partir de 0,5 g de sol avec le kit Fast DNA® SPIN Kit for Soil (MP Biomedical, Santa Anna, USA), selon les recommandations du fournisseur.

Pour l'ADNr 16S, le mélange réactionnel, d'un volume final de 10 µL, contenait 10 ng d'ADN, du Power SYBR® Green PCR Master Mix (Applied Biosystems, Foster City, USA) 1x, 1 µM de chaque amorce et 250 ng de T4Gene 32 (MP Biomedicals, Strasbourg, France). Les conditions de PCR étaient : 95 °C pour 10 min, 35 cycles de 15 s à 95 °C, 30 s à 60 °C, 30 s à 72 °C (Lopez-Gutiérrez et al., 2004). La lecture de la fluorescence a été réalisée à 80 °C. Pour l'ADNr 18S, le mélange réactionnel, d'un volume final de 20 µL, contenait 10 ng d'ADN, du Power SYBR® Green PCR Master Mix (Applied Biosystems, Foster City, USA) 1x, 1,25 µM de chaque amorce et 200 ng de T4Gene 32 (MP Biomedicals, Strasbourg, France). Les conditions de PCR étaient : 95 °C pour 10 min, 40 cycles de 15 s à 95 °C, 30 s à 50 °C, 60 s à 70 °C (Prévost-Bouré et al., 2011). La lecture de la fluorescence a été réalisée à 75°C. Pour les gènes *apr* et *sub*, le mélange réactionnel, d'un volume final de 20 µL, contenait 10 ng d'ADN, du Power SYBR® Green PCR Master Mix (Applied Biosystems, Foster City, USA) 1x, 1,75 µM de chaque amorce et 150 ng de T4Gene 32 (MP Biomedicals, Strasbourg, France). Les conditions de PCR étaient : 95 °C pour 10 min, 40 cycles de 20 s à 95 °C, 30 s à 53 °C, 60 s à 72 °C (Gschwendtner et al., 2010). La lecture de la fluorescence a été réalisée à 78 °C pour le gène *apr* et à 80 °C pour le gène *sub*.

Chaque échantillon a été amplifié en triplicata sur différentes plaques PCR. Les PCR ont été réalisées dans un thermocycleur StepOnePlus™ (Applied Biosystems, Foster City, USA). Les courbes étalons ont été obtenues à partir de 5 (10^3, 10^4, 10^5, 10^6 et 10^7 copies par réaction PCR) de plasmide pCR®8/GW/TOPO® (Invitrogen, Carlsbad, Etats-Unis) linéarisés avec l'enzyme Xba I et contenant une séquence standard de chacun des gènes cibles. Les séquences standard étaient un gène d'ARNr 16S de *Rhodococcus sp*, un gène d'ARNr 18S d'une souche de *Fusarium sp* isolée à partir de sol
agricole, une séquence *sub* clonée à partir d'ADN extrait de sol agricole et une séquence *apr* de
*Pseudomonas aeruginosa* PAO1.

Le contrôle du cycle de PCR, la collecte des données et les calculs de concentration ont réalisés avec le logiciel StepOne™ Software v.2.1. La spécificité de l'amplification a été contrôlée par analyse des courbes de fusion et par électrophorèse des produits de PCR sur gel d'agarose 1,5% (m/v).

**3.7 Analyse métagénomique**

Le séquençage de l'ADNr 16S à partir d'échantillons d'ADN extraits de sol a été réalisé par Genoscreen (Lille, France) sur un séquenceur GS-FLX 454 (Roche Diagnostics, Meylan, France), basé sur la chimie du titane. Les régions V3 et V4 de l'ADNr 16S ont été amplifiées par PCR, puis des SIMs® (Sample Identifier Multiplex) et des adaptateurs GS FLX ont été ajoutés aux amplicons lors d'une deuxième PCR. Les différents échantillons ont ensuite été mélangés pour former des multiplex de 8 échantillons qui ont été séquencés par PCR sur billes en émulsion. A l'issue du séquençage les séquences obtenues ont été traitées par Genoscreen (Lille, France) suivant leur stratégie MetaBiote®. Les séquences de faible qualité ont été éliminées : séquences inférieures à 200 ou supérieures à 600 bases, présentant des bases ambigües, un code de qualité moyen inférieur à 25, des homopolymères de plus de 6 bases ou des erreurs dans la séquence des amorces ou des SIMs®. Les séquences ont ensuite été traitées séparément pour chaque année conformément à la procédure standard de Schloss et al. (2011) avec le logiciel Mothur v.1.35.1 (Schloss et al., 2009). Les séquences ont été alignées par rapport à la base de données SILVA v.102 (Pruesse et al., 2007) avec un seuil de confiance de 50%. Les séquences potentiellement chimériques ont été éliminées grâce au programme UCHIME (Edgar et al., 2011) implémenté dans Mothur v.1.35.1 en utilisant les séquences comme leur propre référence. Les séquences ont été regroupées en Operational Taxonomic Unit (OTU) au seuil de 97% d'homologie en utilisant l'algorithme « average neighbor », et la séquence la plus abondante a été choisie comme la séquence représentative. Les séquences ont reçu une affiliation taxonomique par comparaison avec la base de données Ribosomal Database Project v.9 (Cole et al., 2014) en utilisant la méthode de Wang et al. (2007) avec un seuil de confiance de 80%. Un arbre phylogénétique a été généré pour chaque année à partir de l'ensemble des séquences de tous les échantillons en utilisant l'algorithme « relaxed neighbor joining » (Evans et al., 2006).
# 4. Variables mesurées sur les plantes cultivées et adventices

## 4.1 Détermination des adventices et mesure de la biomasse

Dans chaque quadrat, les espèces d'adventices ont été déterminées à l'aide d'une flore (Mamarot et Rodriguez, 2011) et l'abondance (nombre de pieds m⁻²) de chaque espèce d'adventices a été estimée. En 2013, les biomasses respectives de la culture et des adventices ont été mesurées après 1 mois de séchage à température ambiante et exprimées en g m⁻².

## 4.2 Mesure des traits fonctionnels aériens

Des traits fonctionnels aériens liés à l'acquisition des ressources, à l'effet compétitif et à la réponse compétitive (Tableau 7) ont été mesurés sur la culture et les communautés d'adventices. Les traits fonctionnels ont été mesurés sur chaque individu de chaque espèce d'adventices échantillonnée au champ avec un maximum de 20 individus par espèce et par quadrat, comme décrit par Cornelissen et al. (2003). Les traits fonctionnels de 20 individus de la culture par parcelle ont également été mesurés. La hauteur végétative étirée a été mesurée du sol au sommet de la plus haute feuille étirée.

L'étendue latérale, pour laquelle il n'existe pas de protocole standard, a été estimée comme la largeur maximale de l'individu posé au sol sans tenter d'étirer les feuilles. La feuille saine la plus récemment déployée de chaque individu a été prélevée et conservée dans de l'eau déminéralisée (au maximum 24h) en attendant la mesure des traits fonctionnels foliaires (masse fraîche, masse sèche et surface). La masse fraîche des feuilles a été mesurée à pleine turgescence. La surface foliaire a été mesurée grâce à un planimètre LI 3050 (LI-COR Biosciences, Lincoln, Etats-Unis) sur les feuilles fraîches. La masse sèche a été mesurée après passage à l'étuve à 60°C pendant minimum 72h.
<table><caption>**Tableau 7.** Correspondance entre traits fonctionnels et caractéristiques physiologiques des plantes impliquées dans les processus écosystémiques</caption><thead><tr><th>Trait fonctionnel</th><th>Caractéristiques physiologiques et processus écosystémiques correspondants</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="3"><strong>Traits racinaires</strong></td></tr><tr><td>Biomasse racinaire</td><td>Rhizodéposition</td><td>De Graaff et al., 2007</td></tr><tr><td>Longueur racinaire</td><td>Prélèvement de nutriments</td><td>Römer et al., 1988 ; Robinson et al., 1994</td></tr><tr><td>Proportion de racines fines</td><td>Prélèvement de nutriments</td><td>Eissenstat, 1992</td></tr><tr><td>Diamètre moyen</td><td>Prélèvement de nutriments</td><td>Eissenstat, 1992</td></tr><tr><td>Specific Root Length (SRL)</td><td>Prélèvement de nutriments, turnover</td><td>Eissenstat, 1992 ; Ryser, 2006 ; Mommer et al., 2011</td></tr><tr><td>Root Tissue Density (RTD) et Root Dry Matter Content (RDMC)</td><td>Décomposabilité<br>Prélèvement et rétention de nutriments</td><td>Eissenstat et Yanai, 1997 ; Grassein et al., 2015 ; Pérez-Ramos et al., 2012</td></tr><tr><td>Teneur racinaire en C et N</td><td>Décomposabilité</td><td>Reich et al., 1998 ; Tjoelker et al., 2005 ;</td></tr><tr><td>Teneur racinaire en C et N soluble</td><td>Rhizodéposition de C et N</td><td>Vong et al., 2007 ; Roumet et al., 2008</td></tr><tr><td colspan="3"><strong>Traits aériens</strong></td></tr><tr><td>Leaf Dry Matter Content (LDMC)</td><td>Effet compétitif, conservation des ressources, taux de croissance</td><td>Singh et Singh, 2012 ; Gross et al., 2007</td></tr><tr><td>Specific Leaf Area (SLA)</td><td>Croissance en situation d'ombrage, capacité photosynthétique</td><td>Moukoumbi et al., 2011 ; Mohammadi, 2007 ; Violle et al., 2009 ; Storkey, 2005</td></tr><tr><td>Teneur foliaire en N</td><td>Capacité photosynthétique, acquisition de ressources</td><td>Storkey, 2005 ; Walker et al., 2014 ; Tribouillois et al., 2015</td></tr><tr><td>Teneur foliaire en S</td><td>Acquisition de ressources</td><td>Ramesh, 2006</td></tr><tr><td>Teneur foliaire en C</td><td>Acquisition et conservation de ressources</td><td>Schadler et al., 2003 ; Parelle et al., 2006</td></tr><tr><td>Hauteur</td><td>Effet compétitif</td><td>Den Hollander et al., 2007 ; Deveikyte et al., 2008 ; Mason et al., 2007</td></tr><tr><td>Etendue latérale</td><td>Effet compétitif</td><td>Gross et al., 2007</td></tr></tbody></table>
La surface, la masse fraîche et la masse sèche des feuilles ont été mesurées et utilisées pour calculer :

- la surface foliaire spécifique (SLA, Specific Leaf Area, $\frac{\text{Surface feuille}}{\text{Masse sèche feuille}}$, m² kg⁻¹)

- la teneur foliaire en matière sèche (LDMC, Leaf Dry Matter Content, $\frac{\text{Masse sèche feuille}}{\text{Masse fraîche feuille}}$, mg g⁻¹).

Pour l'analyse de la teneur foliaire en C, N et S, les feuilles prélevées dans le même quadrat pour une espèce donnée ont été regroupées afin d'atteindre la masse de matière sèche nécessaire au dosage (10-15mg). Certaines espèces ont été exclues du dosage en raison de leur masse foliaire trop faible (Tableau 8). Les feuilles sèches ont été broyées avec un broyeur à billes MM 400 (Retsch, Haan, Germany) et la teneur en C, N et S de la poudre obtenue a été déterminée en utilisant un autoanalyseur élémentaire Flash EA 1112 (Thermo Fisher Scientific, Waltham, USA) sur 10-15mg de matière sèche en présence de 2-3mg de V₂O₅, utilisé pour catalyser l'oxydoréduction du soufre.

## 4.3 Mesure des traits fonctionnels racinaires

Des traits fonctionnels racinaires liés à l'acquisition des nutriments, à la rhizodéposition et à la décomposabilité de la litière racinaire (Tableau 6) ont été mesurés sur les plants de pois et de blé cultivés en conditions contrôlées, à chaque date de prélèvement.

Pour la mesure des traits fonctionnels d'architecture racinaire, le système racinaire a été étalé dans 1cm d'eau déminéralisée dans une cuve en acrylique (40 X 30cm) à l'aide de pinces fines. Les racines ont ensuite été scannées à 400dpi avec un scanner Epson Expression 10 000XL (Epson, Suwa, Japon). Le logiciel WinRHIZO Reg v.2005c (Regent Instruments, Québec, Canada) a été utilisé pour analyser les images scannées avec les méthodes de Regent et Tennant (Arsenault et al., 1995). La longueur totale racinaire et la surface racinaire projetée ont été déterminés pour chaque système racinaire et utilisées pour calculer le volume racinaire (cm³), le diamètre racinaire moyen et la distribution de la longueur des racines par classes de diamètre racinaire (10 classes de diamètre racinaire, chacune large de 0,1mm, la dixième pour les racines au diamètre supérieur à 0,9mm).

La masse fraîche racinaire (g) a été déterminée après 24h de réhydratation dans l'eau déminéralisée. Les racines ont été soigneusement séchées au papier filtre avant pesée. Elles ont ensuite été congelée à -80°C, lyophilisées avec un Lyovac GT2 (Steris, Mentor, Etats-Unis) et pesées
pour déterminer leur poids sec (g). Les parties aériennes des plantes ont été séchées 72h à 60°C et pesées pour déterminer leur masse sèche (g).

<table><caption>**Tableau 8.** Pourcentage des individus dont les feuilles ont été inclues dans le dosage de CNS, par espèce d'adventice et par culture</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Pourcentage</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Adventice</strong></td><td></td></tr><tr><td>Alopecurus myosuroides</td><td>90%</td></tr><tr><td>Bromus mollis</td><td>100%</td></tr><tr><td>Bromus sterilis</td><td>97%</td></tr><tr><td>Chenopodium album</td><td>42%</td></tr><tr><td>Chenopodium polyspermum</td><td>15%</td></tr><tr><td>Cirsium arvense</td><td>93%</td></tr><tr><td>Convolvulus arvensis</td><td>54%</td></tr><tr><td>Echinochloa crus-galli</td><td>20%</td></tr><tr><td>Elytrigia repens</td><td>93%</td></tr><tr><td>Galium aparine</td><td>63%</td></tr><tr><td>Hordeum vulgare</td><td>89%</td></tr><tr><td>Polygonum lapathifolia</td><td>50%</td></tr><tr><td>Polygonum persicaria</td><td>46%</td></tr><tr><td>Solanum nigrum</td><td>35%</td></tr><tr><td>Sonchus arvensis</td><td>68%</td></tr><tr><td>Sonchus asper</td><td>90%</td></tr><tr><td>Sonchus sp</td><td>58%</td></tr><tr><td><strong>Culture</strong></td><td></td></tr><tr><td>Pois</td><td>63%</td></tr><tr><td>Colza</td><td>76%</td></tr><tr><td>Blé</td><td>52%</td></tr></tbody></table>
Ces données ont été utilisées pour calculer :

-la teneur racinaire en matière sèche (RDMC, Root Dry Matter Content, $\frac{\text{Masse racines sèches}}{\text{Masse racines fraîches}}$, mg g⁻¹)

-la fraction massique racinaire (RMF, Root Mass Fraction, $\frac{\text{Masse racines sèches}}{\text{Masse totale plante sèche}}$, g g⁻¹)

-la densité de tissus racinaires (RTD, Root Tissue Density, $\frac{\text{Volume racines}}{\text{Masse racines sèches}}$, cm³ g⁻¹),

-la longueur racinaire spécifique (SRL, Specific Root Length, $\frac{\text{Longueur racines}}{\text{Masse racines sèches}}$, m g⁻¹)

-le pourcentage de racines fines, qui a été calculé comme le pourcentage de la longueur racinaire ayant un diamètre inférieur à 0,2 mm (Eissenstat, 1992).

Les racines lyophilisées ont été réduite en poudre avec un broyeur à billes MM 400 (Retsch, Haan, Allemagne) et leur teneur en C et N total a été déterminée grâce à un autoanalyseur élémentaire Flash EA 1112 (Thermo Fisher Scientific, Waltham, Etats-Unis).

La teneur des racines en C et N soluble a été déterminée d'après Nelson et Lym (2003). Un aliquote de 500mg de racines réduites en poudre a été incubé dans 15mL d'eau déminéralisée durant 1h à 60°C puis filtré sur un papier filtre Whatman n° 42. La teneur en C et N des extraits à l'eau chaude a été déterminée en utilisant un TOC-V CSH (Shimadzu, Kyoto, Japon).

## 4.4 Mesure de la compétition entre adventices et culture

Trois techniques de mesure de la compétition ont été testées dans le cadre de notre expérimentation.

La première approche a consisté à comparer le rendement en grains des cultures dans les zones non traitées et traitées aux herbicides d'une unité expérimentale. Pour cela, 9 quadrats de (0,5 x 0,5m) situés dans les placettes non traitées et dans les zones adjacentes traitées de la parcelle ont été considérés.

La deuxième approche a consisté à mesurer la biomasse d'adventices et de culture dans 9 quadrats de (0,5 x 0,5m). La droite représentant la biomasse d'adventices en fonction de la biomasse de la culture a été tracée et le coefficient directeur de la droite a été considéré comme un indicateur de la compétition entre adventices et culture : plus le coefficient directeur est proche de -1, plus la compétition est importante (Smith et al., 2009).
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**Figure 8.** Recouvrement (overlap) entre la distribution des valeurs de traits de la culture et des adventices pour un trait théorique T. Ici, l'overlap est égal à 43% de l'aire de chaque courbe</figcaption></figure>

La troisième approche a consisté à estimer le recouvrement (overlap) des niches écologiques respectives de la culture et des adventices via le recouvrement des valeurs de leurs traits fonctionnels (Rosenfeld, 2002 ; Mouillot et al., 2005 ; McGill et al., 2006 ; Kearney et al., 2010). Le recouvrement des valeurs des traits de la culture avec les valeurs des traits de l'ensemble des individus membres de la communauté d'adventices a été calculé pour chaque trait grâce à la fonction « nicheoverlap » (Mouillot et al., 2005, http://www.umr-marbec.fr/IMG/txt/nicheoverlap.r-2.txt). Cette fonction est basée sur la construction de deux courbes de densité de probabilité, une pour la culture et une pour la communauté d'adventices, en utilisant une estimation par noyaux, le long d'un axe représentant les valeurs du trait (Stine et Heyse, 2001 ; Figure 8). L'aire de chaque courbe étant égale à 1, l'aire commune aux deux courbes est ensuite estimée et exprimée en pourcentage de l'aire totale de chaque courbe. Elle représente le recouvrement (overlap) entre les traits de la culture et les traits des adventices. Les approches par recouvrement ont déjà permis de mettre en évidence des phénomènes de différenciation des niches fonctionnelles (« limiting similarity » et « habitat filtering ») dans les communautés prairiales en réponse aux pratiques agricoles (Mason et al., 2011).

**5. Données météorologiques**

Les données météorologique d'août 2008 à avril 2014 ont été obtenues à partir de la station météorologique INRA de Champenoux (48,751°N, 6,340°E), située à 4 km du site expérimental.
## 6. Calcul des indices de diversité

Les indices de diversité taxonomique, fonctionnelle et phylogénétique ont été calculés à l'échelle du quadrat en tenant compte de l'ensemble de la communauté d'adventices.

### 6.1 Indices de diversité taxonomique et phylogénétique

La richesse spécifique des adventices a été calculée comme le nombre d'espèces par quadrat et celles des bactéries a été évaluée grâce à l'indice Chao1 (Chao, 1984) et à l'indice ACE (Chao et Yang, 1993). La diversité spécifique a été calculée avec l'indice de Shannon (Shannon, 1948 ; MacArthur, 1955) et l'indice de Shannon non-paramétrique (Chao et Shen, 2003). La dominance a été calculée avec l'indice de dominance de Simpson (Simpson, 1949). L'équitabilité a été calculée comme le ratio de l'indice de Shannon divisé par l'indice de Shannon maximal possible pour le même nombre d'espèces (Lloyd et Ghelardi, 1964). La diversité phylogénétique (PD) bactérienne a été calculée d'après Faith (1992), comme la longueur totale des branches terminales de l'arbre phylogénétique. Les indices se rapportant aux communautés bactériennes ont été calculés grâce au logiciel Mothur v.1.35.1 (Schloss et al., 2009).

La structure et la composition taxonomique des communautés ont été comparées entre les échantillons en construisant des matrices de distance de Bray-Curtis (structure) et de Jaccard (composition) entre les échantillons à partir des OTU 97% (pour les bactéries) ou des espèces (pour les adventices). Dans le cas des bactéries, la structure et la composition phylogénétique des communautés ont également été comparées en construisant une matrice de distance entre les échantillons à partir des arbres phylogénétiques en utilisant la méthode UniFrac (Lozupone et Knight, 2005), pondérée (structure) et non-pondérée (composition) par l'abondance des séquences.

### 6.2 Indices de diversité fonctionnelle

La diversité fonctionnelle est théoriquement négativement corrélée à la compétition entre culture et adventices (Smith et al., 2009) et est un indicateur des filtres écologiques s'exerçant sur la communauté d'adventices (Navas et Violle, 2009 ; Pakeman, 2011 ; Gaba et al., 2014). Nous avons considéré quatre composantes de la diversité fonctionnelle : l'identité fonctionnelle, la richesse fonctionnelle, l'équitabilité fonctionnelle et la divergence fonctionnelle (Villeger et al., 2008).

Les indices de diversité fonctionnelle ont été calculés indépendamment pour chaque trait avec une valeur de trait par individu. Dans le cas de valeurs manquantes pour certains individus, par exemple dans le cas des espèces présentant plus de 20 individus par cadrat, les valeurs des traits des autres
individus de la même espèce ont été inclus plus d'une fois dans les calculs afin qu'il y ait autant de valeurs de traits que d'individus de l'espèce présents dans la communauté.

Nous avons calculé l'identité fonctionnelle comme la moyenne des valeurs de traits de la communauté (CWM ; Garnier et al., 2004). La richesse fonctionnelle (FRic) a été calculée comme la différence entre la valeur la plus élevée et la valeur la plus basse du trait dans la communauté (Villegier et al. 2008). L'équitabilité fonctionnelle a été évaluée par l'indice FEve (Villeger et al., 2008), calculée avec R 3.0.0 grâce à la fonction « dbFD » du package « FD 1.0-11 » (Laliberté et Shipley, 2011). La divergence fonctionnelle a été évaluée par l'indice FDvar (Mason et al., 2003), calculé avec le logiciel f-Diversity (Casanoves et al., 2010).

## 7. Analyses statistiques

La normalité des données a été testée avec le test de Shapiro-Wilk et l'homogénéité des variances avec le test de Bartlett. En raison de l'absence de normalité et/ou d'homogénéité pour la majorité des variables mesurées, seuls des tests non-paramétriques ont été utilisés (test de Friedman, test de Kruskal-Wallis, ANOSIM) au seuil d'erreur 5%. Les relations entre variables ont été représentées en utilisant les analyses multivariées contraintes (RDA) et non contraintes (ACP, NMDS). L'ensemble des analyses a été effectué avec le logiciel R 3.0.0 (R Development Core Team, 2014) et le package Rcmdr (Fox, 2005) à l'exception des analyses effectuées sur les données métagénomiques qui ont été effectuées avec le logiciel Mothur v.1.35.1 (Schloss et al., 2009).
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