GÉNÉTIQUE DE LA SENSIBILITÉ ENVIRONNEMENTALE

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Une vache et une poule pâturant ensemble @Samantha Martin (Barefoot Farm, Ringgold, GA, Etats-Unis)

Nicolas BÉDÈRE

Chargé de recherche

INRAE, UMR PEGASE (Saint-Gilles, FR)

Mémoire du 10 juillet 2025 pour l'obtention de l'habilitation à diriger des recherches (HDR) décernée par l'Université de Rennes.

Soutenance publique le 23 septembre 2025, à INRAE (Saint-Gilles), devant le jury composé de :

**FARNIR Frédéric** rapporteur

Professeur des universités, Université de Liège (BE)

**RUPP Rachel** rapportrice

Directrice de Recherche, INRAE UMR GenPhySE (Castanet-Tolosan, FR)

**PHOCAS Florence** rapportrice

Directrice de Recherche, INRAE UMR GABI (Jouy-en-Josas, FR)

**DUCOS Alain** examinateur

Professeur des universités, École nationale vétérinaire de Toulouse (FR)

**BOUQUET Alban** examinateur

Maitre de conférence, Center for Quantitative Genetics and Genomics (Aarhus, DK)

**DE TAYRAC Marie** examinatrice

Professeur des universités praticien hospitalier, Institut de Génétique & Développement de Rennes (FR)
Remerciements

Je tiens à exprimer une profonde reconnaissance à toutes les personnes qui m'ont permis d'aboutir, de près comme de loin, à ce travail pour obtenir mon habilitation à diriger des recherches.

Je remercie les membres de mon jury d'HDR, Frédéric Farnir, Rachel Rupp, Florence Phocas, Alain Ducos, Alban Bouquet et Marie De Tayrac, d'avoir accepter d'évaluer mon travail, et pour les échanges enrichissants que nous aurons à propos de mon projet. Je remercie également l'Université de Rennes de m'offrir la possibilité d'obtenir mon HDR.

Je remercie INRAE, de m'avoir fait confiance et de m'avoir confié une problématique de recherche importante pour le département de Génétique Animale, pour l'unité « Physiologie, Environnement et Génétique pour l'Animal et les Systèmes d'Élevage » (PEGASE) et notamment pour l'équipe de Génétique et Génomique Avicole (GGA), à laquelle je suis rattaché. Je remercie également PEGASE de financer mon inscription à l'université et de prendre en charge les frais du jury.

Un grand merci à l'ensemble de mes collègues pour les échanges stimulants, les moments de collaboration et les encouragements. Merci aussi à tous mes collaborateurs externes, en particulier de Novogen et d'Hendrix Genetics ces dernières années car je ne pourrai pas répondre à mes questions de recherche sans vos données et nos débats. Votre soutien au quotidien a été précieux.

Je voudrais particulièrement remercier mes tuteurs scientifiques : Henk Bovenhuis, Luc Delaby, Nicolas Friggens, Pascale Le Roy et Ingrid David. J'ai l'impression de trouver mon chemin en suivant vos pas. Vous êtes des guides formidables !

Je suis également reconnaissant envers ma famille et mes amis (de l'ESA, de thèse, du Karaté Club Le Rheu, de Wageningen, de mon village, et d'ailleurs) pour votre patience, votre compréhension et votre soutien indéfectible durant ces années de travail, avec quelques périodes plus intenses, des séjours à l'étranger... Merci aussi pour votre détachement total et votre manque absolu de passion pour la génétique quantitative, les vaches et les poules, cela m'oblige à m'extraire de ma recherche ! Votre présence à mes côtés a été une source inépuisable de motivation et de sérénité.
Correspondances

La Nature est un temple où de vivants piliers
Laissent parfois sortir de confuses paroles ;
L'homme y passe à travers des forêts de symboles
Qui l'observent avec des regards familiers.

Comme de longs échos qui de loin se confondent
Dans une ténébreuse et profonde unité,
Vaste comme la nuit et comme la clarté,
Les parfums, les couleurs et les sons se répondent.

Il est des parfums frais comme des chairs d'enfants,
Doux comme les hautbois, verts comme les prairies
Et d'autres, corrompus, riches et triomphants.

Ayant l'expansion des choses infinies,
Comme l'ambre, le musc, le benjoin et l'encens,
Qui chantent les transports de l'esprit et des sens.

Charles Baudelaire, Les Fleurs du mal (1857)
Table des matières

<table><tr><td>Curriculum Vitae</td><td>6</td></tr><tr><td>Formation initiale</td><td>6</td></tr><tr><td>Activités de recherches</td><td>6</td></tr><tr><td>Bilan des activités de gestion et d'encadrement de la recherche</td><td>6</td></tr><tr><td>Stratégie de recherche</td><td>7</td></tr><tr><td>Résumé de ma trajectoire</td><td>7</td></tr><tr><td>Axe 1. Sensibilité environnementale</td><td>9</td></tr><tr><td>Exemple 1 : Les compromis comme cause des G × E, quand les vaches capables de limiter leur production laitière et leur amaigrissement lors d'une restriction alimentaire sont celles qui se reproduisent le mieux</td><td>10</td></tr><tr><td>Exemple 2 : Interactions G × E sur les principaux critères de sélection entre les systèmes en cage et au sol, implications pour les programmes de sélection des poules pondeuses</td><td>12</td></tr><tr><td>Exemple 3 : Premiers critères de sélection de résilience chez la poule pondeuse issus de séries temporelles</td><td>16</td></tr><tr><td>Axe 2. Compromis entre fonctions biologiques</td><td>19</td></tr><tr><td>Exemple 4 : Compromis entre la lactation, la gestion des réserves et la reproduction chez la vache laitière</td><td>24</td></tr><tr><td>Exemple 5 : Déterminisme génétique de l'état des réserves corporelles par l'épaisseur de tissu adipeux dorsal chez la poule pondeuse</td><td>31</td></tr><tr><td>Axe 3. Nouveaux critères de sélection inhérents aux systèmes agroécologiques</td><td>35</td></tr><tr><td>Exemple 6 : Encadrement de la thèse de Lorry Bécot (2020-2023) intitulée « Sélectionner des poules pondeuses adaptées à un système d'élevage alternatif à la cage »</td><td>36</td></tr><tr><td>Engagement collectif</td><td>39</td></tr><tr><td>Propos éthiques</td><td>39</td></tr><tr><td>Projet scientifique</td><td>41</td></tr><tr><td>Axe 1, perspective 1 : mieux comprendre les fondements biologiques des indicateurs de résilience</td><td>41</td></tr><tr><td>Axe 1, perspective 2 : intégrer les G × E dans les programmes de sélection</td><td>44</td></tr><tr><td>Axe 2, perspective 1 : modélisation mécaniste à l'instar du modèle Y</td><td>45</td></tr><tr><td>Axe 3 : Nouveaux caractères comportementaux : les poules comme auxiliaire de culture</td><td>45</td></tr><tr><td>Axe 3 : Nouveaux caractères comportementaux : mécanismes de défenses contre la prédation</td><td>46</td></tr><tr><td>Conclusion</td><td>47</td></tr><tr><td>Annexes issues de la fiche d'auto-évaluation pour l'HDR</td><td>48</td></tr><tr><td>Activités scientifiques</td><td>48</td></tr><tr><td>Activités d'encadrement</td><td>52</td></tr><tr><td>Activités d'animation</td><td>53</td></tr><tr><td>Références citées dans le document</td><td>55</td></tr></table>
# Curriculum Vitae

## Formation initiale

**2013-2016** **Doctorat ès sciences en Biologie et Agronomie**
Ecole doctorale VAS (Vie-Agro-Santé), Agrocampus Ouest, Rennes, France.
Laboratoire d'accueil : UMR PEGASE, INRA, Agrocampus Ouest, St-Gilles, France.

**2015** **Habilitation à la conception et réalisation de procédures expérimentales**
ONIRIS, Nantes, France

**2010-2013** **MSc Animal Science**
Spécialisation majeure en génétique animale, mineure en nutrition animale
Wageningen University & Research, Wageningen, Pays-Bas.

**2010-2013** **MSc European Animal Management**
Ecole d'Ingénieur de Purpan, Toulouse, France.

**2007-2013** **Ingénieur en Agriculture**, mention « Très bien »
Spécialisation en zootechnie
Groupe ESA, Angers, France.

## Activités de recherches

**Depuis 2018** **Chargé de Recherche de Classe Normale (INRA, UMR PEGASE, St-Gilles, France)**
Thématique de recherche : Déterminisme génétique de la flexibilité des réserves lipidiques chez les femelles en production

**2019-2021** **Post-doctorat (WUR, ABG group, Wageningen, Pays-Bas)**
Thématique de recherche : Déterminisme génétique de la résilience chez la poule pondeuse

**2017-2018** **Ingénieur de Recherche & Valorisation (Groupe ESA, Angers, France)**
Thématique de recherche : Les réserves lipidiques comme outil de pilotage des vaches laitières

**2013-2016** **Doctorat (UMR PEGASE, INRA, Agrocampus Ouest, Saint-Gilles, France)**
Thématique de recherche : Identifier les caractéristiques génétiques et phénotypiques des animaux qui relèvent le challenge d'assurer conjointement la lactation et la reproduction

**2013** **Stage de fin d'étude du MSc (ABG group, WUR, Wageningen, Pays-Bas)**
Thématique de recherche : Détection de QTL du taux de β-lactoglobuline du lait de vache

## Bilan des productions scientifiques associées à ces activités :

<table><tr><td>Articles scientifiques :</td><td>19</td></tr><tr><td>dont revue invitée :</td><td>1</td></tr><tr><td>Communications en congrès :</td><td>22</td></tr><tr><td>dont participation invitée :</td><td>2</td></tr><tr><td>H-index (WOS)</td><td>9</td></tr></table>

## Bilan des activités de gestion et d'encadrement de la recherche

<table><tr><td>Encadrement de thèses :</td><td>1 (+1 dès 2025)</td></tr><tr><td>Encadrement de stages de niveau master :</td><td>8</td></tr><tr><td>Coordination de projets :</td><td>4</td></tr><tr><td>Participation à des projets :</td><td>10</td></tr><tr><td>Missions transversales (animations de réseaux, conseil scientifique...):</td><td>6</td></tr></table>

La liste détaillée de ces activités peut être consultée dans les Annexes issues de la fiche d'auto-évaluation pour l'HDR

CV HAL INRAE : https://cv.hal.science/nicolas-bedere
# Stratégie de recherche

## Résumé de ma trajectoire

Depuis quelques années, le monde agricole adopte une nouvelle perspective : celle de l'agroécologie [1-6]. Cette approche représente un véritable changement de paradigme, essentiel pour assurer la durabilité de l'agriculture en Europe. En effet, les ressources en Europe sont limitées, et certaines comme l'énergie s'épuisent [7]. L'agriculture évolue d'un paradigme du contrôle vers celui de l'adaptation. Les préoccupations de maximisation du potentiel génétique et de dépassement des limites des systèmes laissent place au respect de ces limites, à la variabilité des réponses et à la multi-performance. En termes génétiques, l'équation P = G + E où la valeur phénotypique P résulte d'effets génétiques G et d'effets de l'environnement E, doit dorénavant s'appliquer dans un contexte où l'on ne cherche plus à maximiser tous les termes de l'équation. Il faudra notamment composer avec des effets environnementaux plus contrastés et instables. Pour garantir la durabilité de l'élevage, il est essentiel de considérer et d'améliorer les capacités d'adaptation des animaux d'élevage.

Pour améliorer ces capacités d'adaptation, j'ai développé 3 axes de recherches (Figure 1) :

1. L'étude de la sensibilité environnementale

2. L'étude des compromis entre fonctions biologiques

3. L'étude de nouveaux critères et objectifs de sélection inhérents aux systèmes agroécologiques

J'ai la chance de travailler sur deux modèles : les vaches laitières et les poules pondeuses. Les deux espèces présentent des différences importantes, qui sont la classe biologique (mammifère vs oiseau), la structure des filières (nationales et segmentées pour les bovins vs concentrées, multinationales et standardisées pour les volailles), les programmes de sélection (collectifs en bovin, avec autant de voies maternelles que d'éleveurs vs noyau de sélection et utilisation du croisement en volailles), les systèmes d'élevage, la taille des troupeaux... Malgré cela, elles ont aussi des points communs : ce sont des animaux pour lesquels les phénotypes d'intérêt s'observent au stade adulte, aux carrières longues et dont la production représente une exportation massive d'énergie et de matière. Ce sont aussi des animaux qui sont fréquemment élevés avec un accès extérieur en Europe. Ainsi les questions de recherche autour de la robustesse et de la résilience sont similaires dans les deux modèles. C'est la raison pour laquelle mes travaux ne sont pas présentés par espèce dans le rapport. C'est aussi une originalité de mon profil et une plus-value dans des projets de recherche nationaux et européens sur lesquels je reviens dans mes perspectives de recherche.
<table><thead><tr><th></th><th>Axe 1 : sensibilité environnementale (GxE et indicateurs de résilience)</th><th>Axe 2 : Compromis entre fonctions biologiques</th><th>Axe 3 : Nouveaux objectifs et critères de sélection</th></tr></thead><tbody><tr><td>2014</td><td>thèse : interaction (race & lignée) x alimentation</td><td>thèse : compromis lactation/s reproduction</td><td></td></tr><tr><td>2015</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2016</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2019</td><td>ERA-NET SUSTRADEOFF : résilience & immunité des poules</td><td>CASDAR CowPILOT - PILoter la note d'état corporel pour OpTimiser la reproduction des vaches laitières</td><td>EchoGrasPoule : Projet exploratoire gras dorsal H2020 GERONIMO & ANR EFFICACE : gras dorsal et allongement des carrières</td></tr><tr><td>2020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2021</td><td>encadrement thèse Lorry Bécot : GxE (sols cage)</td><td>Modèle Y & génétique quantitative</td><td>PEPR COBREEDING : objectif de sélection des poules élevées en systèmes agro-forestiers</td></tr><tr><td>2022</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2023</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2024</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2025</td><td>encadrement thèse résilience des poules</td><td>AGRALIFE : Santé & BEA au cœur de la multiperf. Réponses de lignées chair ECC élevées en système AB</td><td></td></tr><tr><td>2026</td><td>EUPAHW HEN</td><td>H2020 DREAM B : favoriser l'adclimatation des poules au changement climatique (GxE & GxG)</td><td></td></tr><tr><td>2027</td><td>CARE</td><td></td><td></td></tr><tr><td>2028</td><td>resilience & BEA</td><td></td><td></td></tr><tr><td>2029</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2030</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Figure 1 : Caractérisation de mes activités de recherche dans le temps. Les projets en bleus sont ceux auxquels je participe (production scientifique), les projets oranges sont les deux thèses que j'encadre, les projets verts sont ceux auxquels je participe à la gestion comme responsable d'un axe de travail (WP leader), et ceux en rouge sont ceux que je porte.
# Axe 1. Sensibilité environnementale.

La question centrale à laquelle je souhaite répondre est de savoir si les génotypes qui étaient les plus performants dans le système de production actuellement prédominant le sont aussi dans un contexte agroécologique. Selon la réponse, cela peut pousser les entreprises de sélection à revisiter leurs programmes de sélection en profondeur, ou plus simplement à les orienter vers de nouveaux objectifs de sélection. Une différence de sensibilité environnementale, se traduit en génétique par l'ajout d'un terme d'interaction génotype-environnement $G \times E$ dans la décomposition du phénotype : $P = G + E + G \times E$. Cela implique potentiellement le reclassement des candidats à la sélection : les meilleurs génotypes dans un environnement ne sont pas les plus avantageux dans l'autre, que ce soit en termes de comparaison de races ou d'individus. Dans mes recherches, j'aborde la question des $G \times E$ de manière pluridisciplinaire (Figure 1, axe 1 ; Tableau 1) : soit comme un effet statistique de combinaisons non-additives entre un facteur génétique et un facteur environnemental sur la moyenne des performances, soit comme un effet génétique au travers de l'estimation de la corrélation génétique pour un même caractère mesuré dans des environnements contrastés. Cela peut aussi se faire au travers de la paramétrisation de normes de réaction, ou de manière plus déterministe comme un mécanisme sous-jacent tel que les compromis entre fonctions dans un environnement contraignant. J'ai choisi de séparer les compromis entre fonctions des $G \times E$ dans ce rapport, cependant ces deux objets d'études sont étroitement liés. En effet, il est probable que les différences individuelles de compromis entre fonctions soient à l'origine de $G \times E$ tout comme il est probable que les $G \times E$ changent les compromis entre fonctions.

<table><caption>Tableau 1 : Résumé des projets traitants de la sensibilité environnementale auxquels j'ai participé</caption><thead><tr><th>Acronyme</th><th>Type</th><th>Mon rôle</th><th>Productions Scientifiques</th><th>Encadrement</th></tr></thead><tbody><tr><td>PROLIFIC</td><td>FP7</td><td>Doctorant</td><td>3 art : Art 16, Art 18, Art 19<br>5 com : Com 17, Com 19, Com 20, Com 21, Com 22</td><td>Aucun</td></tr><tr><td>Aucun : GxE</td><td>Thèse de Lorry Bécot</td><td>Production scientifique + encadrement</td><td>1 com : Com 6</td><td>1 Dr : Etu 1</td></tr><tr><td>SUSTRADE-OFF</td><td>ERA-NET SusAn</td><td>Production scientifique</td><td>2 art : Art 2, Art 7<br>2 com : Com 4, Com 7</td><td>Aucun</td></tr><tr><td>Aucun : résilience</td><td></td><td>Encadrement</td><td></td><td>1 MSc : Etu 5</td></tr><tr><td>CoBREEDING</td><td>PEPR</td><td>Encadrement</td><td></td><td>1 MSc : Etu 7</td></tr><tr><td>CoBREEDING</td><td>PEPR</td><td>Encadrement</td><td></td><td>1 MSc : Etu 8</td></tr></tbody></table>

## Race × Alimentation chez la vache laitière

Durant ma thèse, j'ai abordé la question des $G \times E$ en testant l'effet d'une interaction entre la race (Holstein vs Normande) et le système d'élevage herbager (témoin vs bas). L'essentiel de mes travaux de thèse traite plutôt de la question des compromis comme cause des $G \times E$ observées, j'y reviendrai dans l'axe 2. La Holstein a une histoire de sélection spécialisée sur les aptitudes laitières, alors que la Normande a une histoire mixte entre la production de viande et de lait. Un système 100 % herbe (i.e. lot bas) est particulièrement contraignant pour l'élevage des vaches laitières car il impose une reproduction saisonnée afin de faire correspondre le pic des besoins alimentaires (i.e. le pic de production laitière) du troupeau avec le pic de production d'herbe (printemps). De plus, la couverture des besoins n'est pas maximisée comme dans un système complémenté. L'intérêt de ces systèmes réside dans une stratégie d'élevage à bas coût alimentaire, de plus le pâturage est une stratégie de mitigation importante des effets de l'élevage sur le climat. J'ai observé que les performances des vaches Normande étaient plus stables face au changement de système d'alimentation que celles des vaches Holstein. L'écart de production laitière et d'état corporel entre le lot témoin et le lot bas est d'autant plus grand en race Holstein qu'en race Normande (exemple 1). En revanche, peu de $G \times E$ ont été détectées sur les performances de reproduction.
Exemple 1 : Les compromis comme cause des G × E, quand les vaches capables de limiter leur production laitière et leur amaigrissement lors d'une restriction alimentaire sont celles qui se reproduisent le mieux

Afin d'étudier les performances de reproduction des vaches laitières Holstein et Normande conduites en vêlages groupés (3 mois), deux systèmes herbagers caractérisés par des apports nutritifs contrastés (Témoin et Bas), ont été mis en place depuis 2006 sur le domaine expérimental INRA du Pin-au-Haras. L'hiver, le lot Témoin reçoit une ration à base d'ensilage de maïs, de bouchons de luzerne et de concentrés (55:15:30), alors que l'été, les vaches pâturent et sont complémentées (35ares / vache +4 kg de concentré). L'hiver, le lot Bas reçoit une ration à base d'ensilage d'herbe et d'enrubanné (50:50), alors que l'été, les vaches pâturent (60ares / vache). Par conséquence, la ration du lot Bas contenient 20 % d'énergie en moins, et 15 % de protéines en moins que celle du lot Témoin. De nombreuses données individuelles sont collectées : la production laitière (quantité quotidienne, taux protéique et taux butyreux trois fois par semaine), le poids vif (hebdomadaire) et la note d'état corporel (mensuel). L'étude des différentes étapes de la reproduction est rendue possible grâce à la combinaison du dosage trihebdomadaire de la progestérone du lait, d'un suivi soutenu de l'expression des chaleurs (5 fois par jour) et de diagnostics de gestation par échographie. Les variables continues (production laitière et taux, état corporel et durée de l'inactivité ovarienne) ont été étudiées par modèle mixte en incluant la race, le système d'élevage et leur interaction comme effets fixes ; l'année, la parité (1, 2, 3 et plus) et la vache en effets aléatoires [8,9]. Ces effets sur le type de profil de progestérone ont été analysés par des tests de Chi2. Les variables dichotomiques (détection des chaleurs et résultats des IA) ont été étudiées par modèle linéaire généralisé mixte en incluant les mêmes effets fixes et aléatoires que pour les analyses précédentes. Certaines performances de reproduction sont censurées telle que la durée de l'anæstrus postpartum, ou l'intervalle entre le vêlage et la première insémination. Dans ce cas, des analyses de survie ont été utilisées (modèle paramétrique de Weibull) [10].

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 2 : Courbes de production laitière et de note d'état corporel (LSMEANS) pour des vaches de race Holstein (n = 217) ou Normande (n = 283), soumises à un régime alimentaire herbager "témoin" ou "bas".</figcaption></figure>

J'ai détecté des G × E sur la production laitière et la gestion des réserves corporelles (Figure 2). Le régime témoin a permis aux vaches de produire plus de lait et de limiter leur amaigrissement, tandis que le régime Bas a bridé la production laitière et induit un plus fort amaigrissement au cours de la lactation (Témoin vs Bas : + 2 131 kg de lait chez les vaches Holstein, + 1 132 kg de lait chez les vaches Normande et + 0,5 point d'état au nadir pour les 2 races). Le régime alimentaire n'a pas eu d'effet sur la cyclicité, et ce, quelque soit
la race des vaches laitières. Les vaches Normande sont cyclées plus tôt (- 6 j) et présentent plus de profils de
cyclicité normaux que les vaches Holstein. Les chaleurs sont plus intenses dans le régime Bas que dans le
Témoin (+ 10 points d'acceptation du chevauchement). Chez les vaches Holstein, les problèmes de fertilité
diffèrent d'un système à l'autre : les vaches du régime Bas subissent plus de non-fécondations / mortalités
embryonnaires précoces à l'IA (+ 15 points) alors que celles du régime Témoin subissent plus de mortalités
embryonnaires tardives (+ 7 points). Quel que soit la race et le régime, les vaches qui révèlent se caractérisent
par une durée de la saison de reproduction plus longue (+ 8 j), moins de problèmes au vêlage (- 10 points),
et plus de profils de cyclicité normaux (+ 15 points) que les vaches non-gestantes. Le taux de revêlage est
plus élevé chez les vaches Normande (+ 16 points), et tend à être plus élevé dans le régime Témoin (+ 7
points) pour chaque race. Pour conclure, les vaches Normande présentent de meilleures performances de
reproduction que les Holstein, quel que soit le régime. Cela est probablement dû à différents compromis
entre fonctions sur lesquels je reviens dans l'exemple 4.

G × E chez la poule pondeuse : élevage au sol ou en cage

L'élevage des poules pondeuses en cage disparaît en Europe, au profit de systèmes dits « alternatifs » qui offrent
des conditions de vie plus respectueuses du bien-être des animaux. La mutation est si rapide et profonde qu'en
2021, une initiative citoyenne européenne appelée « End the Cage Age » (Pour une nouvelle ère sans cage) a
demandé à la Commission européenne de légiférer pour une interdiction de l'élevage en cage, ce qui a été reçu
favorablement et prendra effet d'ici 2030. Un système d'élevage au sol génère un environnement très différent
de celui en cage collective : les poules évoluent dans de grands groupes, ce qui augmente le risque de
comportements inappropriés tels que le picage, et ont une activité physique plus importante. Ainsi, le stress
généré par les autres individus et la dépense énergétique liée à l'activité physique peuvent affecter les
performances des poules. Il est possible que certaines familles soient plus affectées que d'autres, ce qui pourrait
générer un reclassement des candidats à la sélection. J'ai profité de la disponibilité de données et de leur
structure lors de la thèse de Lorry Bécot (Etu 1) pour estimer les corrélations génétiques pour un même caractère
enregistré dans un système d'élevage en cages collectives et dans un système d'élevage au sol. En effet, des
sœurs ont été élevées dans chaque environnement (sol vs cage) pour chaque famille chez un partenaire privé,
sélectionneur de poules pondeuses (Novogen, Plédran, France). Cette structure de données étant adaptée, je n'ai
pas eu besoin de proposer de modifications. Mes travaux montrent que les corrélations génétiques entre les deux
systèmes sont supérieures à 0,80 pour le poids des poules et les critères de qualité des œufs (exemple 2). Cela
implique que la majeure partie des effets des allèles est commune entre un caractère mesuré au sol ou en cage.
Par conséquent, les entreprises de sélection n'auraient pas besoin de démarrer de nouveaux programmes de
sélection pour les poules au sol. Il faut confirmer ces résultats sur d'autres caractères en utilisant le dispositif de
Novogen qui possède une partie de son noyau de sélection dans des élevages au sol, et une autre dans des
élevages en cage collective. C'est la raison pour laquelle j'encadre une étudiante de master (Etu 8) qui réalise
cette étude sur l'ensemble des caractères disponibles. Il semble que, pour d'autres caractères tels que le nombre
d'œufs pondus, les corrélations génétiques entre le sol et la cage soient plus faibles. L'élevage au sol constitue
une des évolutions nécessaires du système vers la transition agroécologique qui suppose également un accès à
l'extérieur entrainant des contraintes supplémentaires qu'il conviendra d'étudier. De plus, il s'avère que les
objectifs de sélection ne sont pas tout à fait les mêmes dans les différents systèmes d'élevage, et j'y reviendrai.
Exemple 2 : Interactions G × E sur les principaux critères de sélection entre les systèmes en cage et au sol, implications pour les programmes de sélection des poules pondeuses.

Quelques entreprises de sélection fournissent aux agriculteurs des poules pondeuses à travers le monde. Les animaux de lignée pure des noyaux de ces entreprises sont élevés en cages pour assurer le suivi individuel de la généalogie et des performances. Bien que la majorité de la production d'œufs mondiale provienne de systèmes en cage, il existe une grande diversité de systèmes d'élevage. Certains systèmes alternatifs aux cages se développent. Dans tous ces systèmes, les objectifs d'élevage incluent le nombre d'œufs produits, la qualité des œufs (poids, qualité internes, qualités externes), l'efficacité alimentaire, le comportement, la fertilité et la résistance aux maladies. Actuellement, les poules sont sélectionnées dans les noyaux sur la base de leurs performances dans les systèmes d'élevage en cage, alors que certaines descendantes seront élevées dans des systèmes d'élevage au sol. L'objectif principal de cette étude était de quantifier les interactions entre le génotype et l'environnement pour les caractéristiques de qualité des œufs et le poids corporel des poules pondeuses entre les systèmes en cage et au sol.

Les données utilisées dans cette étude proviennent d'une lignée de race Rhode Island Red du noyau de sélection de l'entreprise Novogen. Les poules sont issues de cinq lots d'éclosion, de 2018 à 2020. Elles ont été élevées au sol en poussinière jusqu'à l'âge de 17 semaines. Ensuite, elles ont été élevées soit en cages collectives aménagées, soit dans un système au sol jusqu'à l'âge de 64 semaines. En moyenne, les données de 1 633 cages pour le système en cage et de 365 poules pour le système au sol ont été recueillies par lot. Les cages comprenaient une zone de vie (avec accès libre à la nourriture et à l'eau). Le système au sol comprenait des nids individuels superposés sur deux rangées (environ 1 nid pour 5 poules) et une zone de vie sur des parcs au sol (avec accès libre à la nourriture et à l'eau). Dans le système en cage, les poules étaient logées par groupes de 5 pleines-sœurs, tandis que dans le système au sol, elles étaient élevées avec toute la cohorte, y compris les coqs (environ 1 coq pour 10 poules). La généalogie de chaque individu enregistré a été retracée sur au moins 5 générations.

À l'âge de 50 semaines, la qualité des œufs a été enregistrée deux fois pour chaque cage dans le système en cage ou pour chaque poule dans le système au sol, et le poids corporel (BW) a été enregistré une fois pour tous les individus. Un total de 18 524 œufs a été collecté : 16 331 provenant du système en cage et 2 193 du système au sol. Un total de 10 266 poules a été pesé : 9 025 provenant du système en cage et 1 412 du système au sol. Cinq caractères de qualité des œufs ont été étudiés : la couleur de la coquille (ESC), la solidité de la coquille (ESS), l'indice de forme de la coquille (ESshape), la valeur d'Unité Haugh (HV), et le poids de l'œuf (EW). L'ESC a été déterminée par un chromamètre, l'ESS par un instrument de compression, l'EW par une balance, l'ESshape a été calculé à partir du diamètre de l'œuf et de l'EW, la HV a été déterminée par une méthodologie de trépied, et le BW a été déterminé par une balance.

Étant donné que les poules dans une cage sont des pleines sœurs, le père et la mère de la cage étaient connus : l'utilisation d'un modèle animal donc possible pour l'ensemble des caractères, en considérant, selon les situations, chaque cage, chaque poule, ou chaque œuf comme un individu au pedigree complet connu. Les composantes de la variance ont été estimées en utilisant une méthode de maximisation de la vraisemblance à l'aide d'un critère d'information moyennée (AIREML) appliquée à des modèles univariés de norme de réaction selon le modèle suivant :

$$y_{ij} = \mu + CG_{j} + \beta_{1}age_{ij} + \beta_{2}x_{ij} + a_{int_{i}} + a_{slp_{i}}x_{ij} + e_{ij}$$

Où $y_{ij}$ est le phénotype observé pour l'individu i (soit un œuf ou une poule, selon le système), $\mu$ est la moyenne générale, $CG_j$ est l'effet fixe du groupe de contemporains j (combinaison de la date d'éclosion et
de la localisation de la cage dans le bâtiment), $\beta_1$ le coefficient de régression sur l'âge en semaines, $\beta_2$ le coefficient de régression sur le gradient environnemental $x$ ($x = 0$ pour le système d'élevage en cage et $x = 1$ pour le système d'élevage au sol), $a_{int_i}$ est l'effet génétique additif pour l'ordonnée à l'origine de la norme de réaction, $a_{slp_i}$ est l'effet génétique additif pour la pente de la norme de réaction, et $e_{ij}$ l'effet résiduel aléatoire. Pour le poids corporel (BW), le même modèle a été utilisé, excepté qu'il n'y a qu'un seul enregistrement par animal. Les effets génétiques additifs sont supposés suivre une distribution normale. L'hétérogénéité de la variance résiduelle a été modélisée avec une variance résiduelle pour le système d'élevage en cage et une variance résiduelle pour le système d'élevage au sol. Les effets résiduels sont supposés suivre une distribution normale. Les paramètres génétiques ont été calculés à partir des composantes de variance estimées (variance génétique additive pour l'ordonnée à l'origine, variance génétique additive pour la pente, covariance génétique additive de l'origine et de la pente, et la variance résiduelle) [11,12]. Un test de rapport de vraisemblances (LRT) avec un modèle réduit sans le terme de régression aléatoire a été effectué pour tester le niveau de significativité de l'effet génétique additif aléatoire pour la pente de la norme de réaction. J'ai préparé les données avec R [9], et l'estimation des composantes de variance et les calculs des paramètres génétiques ont été effectués avec le logiciel statistique ASReml 4.2 [13].

<table><caption>Tableau 2 : Paramètres génétiques<fnref n="1" /> des caractères de qualité des œufs et du poids corporel adulte</caption><thead><tr><th>Caractères</th><th>$h_{cage}^2$</th><th>$h_{sol}^2$</th><th>$r_{(cage, sol)}$</th><th>$r_{(int, slp)}$</th></tr></thead><tbody><tr><td>ESC</td><td>0.55 (0.03)</td><td>0.74 (0.02)</td><td>0.79 (0.05)</td><td>-0.03 (0.09)<sup>2</sup></td></tr><tr><td>ESS</td><td>0.33 (0.02)</td><td>0.31 (0.04)</td><td>0.93 (0.05)</td><td>0.15 (0.23)<sup>2</sup></td></tr><tr><td>ESshape</td><td>0.47 (0.03)</td><td>0.58 (0.03)</td><td>0.92 (0.04)</td><td>0.19 (0.18)<sup>2</sup></td></tr><tr><td>HV</td><td>0.29 (0.02)</td><td>0.45 (0.03)</td><td>0.96 (0.04)</td><td>0.04 (0.26)<sup>2</sup></td></tr><tr><td>EW</td><td>0.62 (0.03)</td><td>0.77 (0.01)</td><td>0.93 (0.03)</td><td>0.27 (0.13)</td></tr><tr><td>BW</td><td>0.61 (0.02)</td><td>0.50 (0.01)</td><td>0.87 (0.04)</td><td>-0.69 (0.08)</td></tr></tbody></table>

J'ai constaté que les caractères de qualité des œufs et le poids corporel étaient modérément à fortement héritables dans les deux environnements (avec des estimations d'héritabilité allant de 0,29 à 0,77 ; Tableau 2). Mes résultats ont indiqué que les estimations d'héritabilité dans le système au sol étaient souvent plus élevées que dans le système en cage. La variance génétique additive tendait à être plus élevée et la variance résiduelle tendait à être plus faible dans le système au sol par rapport au système en cage. Il est possible que la variance génétique additive ait été sous-estimée dans le système en cage en raison de la perte de traçabilité de l'individu qui a pondu l'œuf en cages collectives ; qu'une estimation de la variance de l'environnement permanent était nécessaire (mesures répétées avec 2 œufs par poule) ; ou que le plan déséquilibré ait biaisé l'estimation des composantes de variance (88 % des observations provenaient du système en cage et 12 % du système au sol).

J'ai constaté que les corrélations génétiques entre le système d'élevage en cage et le système au sol étaient très élevées ($r_{(cage, floor)} \ge 0.79$ ; Tableau 2). A ma connaissance, il s'agit de la première étude sur les mêmes caractères avec la même population de race pure dans deux environnements différents. Il est souvent admis que lorsque la corrélation génétique entre deux caractères est supérieure à 0,80, ces deux derniers sont génétiquement suffisamment similaires pour n'en considérer qu'un seul dans le programme d'élevage [14]. Cela dit, bien qu'une corrélation génétique de 0,80 soit élevée, elle n'est pas égale à 1,00. Par conséquent, un

<footnote n="1">¹Estimées, avec leurs erreurs standard entre parenthèses, de l'héritabilité du caractère dans le système d'élevage en cage ($h_{cage}^2$) ou celle dans le système d'élevage au sol ($h_{sol}^2$), et corrélations génétiques entre les deux systèmes d'élevage ($r_{(cage, sol)}$) et entre l'ordonnée à l'origine et la pente de la norme de réaction ($r_{(int, slp)}$).</footnote>

<footnote n="2">²Pas significativement différent de zéro (LRT)</footnote>
reclassement des candidats à la sélection peut se produire en raison des interactions G × E. Alors, j'ai utilisé des modèles de régression aléatoire univariés pour évaluer la stabilité du génotype grâce à un autre paramètre génétique : la corrélation génétique entre l'origine et la pente des modèles de norme de réaction [12]. Pour cela, je formule l'hypothèse qu'il existe un gradient de systèmes d'élevage, que l'on peut décrire par une variable quantitative, qui prendrait la valeur de zéro pour l'environnement du système d'élevage en cage et d'un pour le système d'élevage au sol. J'ai constaté que les corrélations génétiques entre l'origine et la pente des normes de réaction variaient de -0,69 à 0,27 et que la plupart d'entre elles n'étaient pas significativement différentes de zéro (Tableau 2). La $r_{(int, slp)}$ estimée pour le poids de l'œuf (EW) était de 0,27, ce qui signifie que plus la valeur génétique pour EW dans le système en cage (environnement de référence) est élevée, plus la sensibilité génétique au changement vers le système au sol est élevée. Cependant, ce caractère est particulier car l'objectif de sélection n'est pas d'augmenter EW mais de le maintenir dans une plage définie. Étant donné la $r_{(cage, sol)}$ élevée, il est possible que le reclassement ne se produise que pour les valeurs génétiques extrêmes, ce qui ne poserait pas de problème. La $r_{(cage, sol)}$ estimée pour le poids corporel (BW) est de -0,69, ce qui signifie que plus la valeur génétique pour BW dans le système en cage (environnement de référence) est élevée, plus la sensibilité génétique au changement vers le système au sol est faible. Les $r_{(cage, sol)}$ estimées pour les autres caractères n'étaient pas significativement différentes de zéro, indiquant que la sélection sur le génotype dans l'environnement de référence ne changerait pas la sensibilité au changement environnemental.

Dans cette étude, tous les caractères de qualité des œufs et le poids corporel adulte ont affiché des estimations d'héritabilité élevées, des corrélations génétiques élevées entre les systèmes en cage et au sol, mais des corrélations génétiques différentes entre l'origine et la pente des modèles de norme de réaction. Compte tenu des objectifs de sélection pour tous ces caractères (i.e. maintien dans une fourchette de valeurs), nos résultats indiquent qu'il n'est pas nécessaire de développer un programme de sélection pour chaque système d'élevage. Cependant, d'autres critères majeurs doivent être étudiés, c'est d'ailleurs ce qu'ont fait Lorry Bécot (Etu 1) et Emma Desdouets (Etu 8). Dans son manuscrit de thèse, Lorry a souhaité calculer les héritabilités et la corrélation génétique pour l'intensité de ponte au sol et en cage. Cette donnée était disponible pour mon étude et je l'ai volontairement écarté pour deux raisons. D'abord, bien que la mesure soit la même (nombre d'œufs pondus sur la période concernée), la biologie est légèrement différente car tous les œufs pondus dans la cage sont collectés, alors que dans le système d'élevage au sol, seuls ceux pondus dans les nids le sont. On estime entre 1 à 3 % la proportion d'œufs pondus au sol par lot. Ensuite, sur le plan numérique la donnée de sol est individuelle mais elle n'est pas évaluée sur la même échelle pour la cage car il s'agit d'une moyenne par cage de pleines sœurs. Ainsi les variances au sol et en cage ne sont pas estimées sur les mêmes échelles. Après avoir réalisé des développements mathématiques, j'ai recommandé à Lorry de multiplier la covariance par $\sqrt{n}$ (où n est le nombre de poules dans la cage et donc n = 5 dans ce cas). Ainsi, Lorry a trouvé une héritabilité de l'intensité de ponte de 0.08 au sol et de 0.21 en cages, avec une corrélation génétique assez élevée ($r_{(cage, sol)}$ = 0.76). Emma est actuellement en stage, et bénéficie de 2 lots de données supplémentaires. Ses résultats sont à confirmer, pour l'intensité de ponte, elle trouve des héritabilités similaires (0.13 au sol et 0.22 en cage), mais une corrélation génétique plus faible ($r_{(cage, sol)}$ = 0.39). Elle a aussi analysé le score d'emplument et trouve des héritabilités plus élevées que rapportées dans la littérature (0.89 au sol et 0.61 en cage), avec une corrélation génétique faible ($r_{(cage, sol)}$ = 0.14).

Pour conclure, à ce stade, je dirais que l'élevage des poules au sol ou en cage chez les sélectionneurs n'a pas d'effet sur la capacité de la descendance à bénéficier du progrès génétique réalisé dans le noyau de sélection, peu importe le système d'élevage des descendantes. En revanche, ces conclusions ne sont valables que si les objectifs de sélection sont les mêmes entre les deux systèmes, ce qui est peu probable [5].
Stabilité phénotypique chez la poule pondeuse : la « résilience »

Les animaux sont inévitablement exposés à un risque de perturbations telles que des vagues de chaleurs ou une infection [7]. Pour perdurer, les élevages ont besoin d'animaux qui sont aptes à faire face à de telles perturbations, soit en maintenant leurs performances, soit en revenant rapidement à leur niveau précédent la perturbation. C'est ce qu'on appelle la stabilité phénotypique ou la résilience [15]. Dès lors, cela amène à se demander comment sélectionner des animaux résilients. Ma stratégie pour répondre à cette question a été de rechercher des critères de sélection pertinents et d'en estimer les paramètres génétiques. A l'heure actuelle, grâce au développement de nombreux automates de mesure, il est possible d'obtenir des enregistrements à haut débit de caractéristiques des animaux et de leur environnement. Un moyen d'évaluer la résilience est d'en extraire des indicateurs de l'analyse de ces données longitudinales [16,17]. Pour quantifier la résilience des animaux, j'ai commencé par mobiliser des approches où je travaillais en aveugle vis-à-vis de la nature, la fréquence, l'amplitude et l'intensité des perturbations. La raison à cela est que l'on peut considérer la sélection comme un outil préventif de gestion de risques, ici de réponses comportementales ou physiologiques excessives. Peu importe les caractéristiques des perturbations auxquelles les poules vont être exposées, elles devront y faire face. Si un animal est affecté par une perturbation, les réponses physiologiques mises en place vont le faire dévier de la trajectoire qu'il aurait empruntée en l'absence de perturbation. Cela implique une dimension temporelle et donc des phénotypes pour lesquels il est possible de déterminer une trajectoire théorique. J'ai réalisé ces premiers travaux peu de temps après mon recrutement à INRAE dans le cadre d'un séjour à Wageningen University aux Pays-Bas que j'ai organisé afin de développer un réseau de collaborations pertinent. J'ai collaboré principalement avec Han Mulder qui m'a également formé aux modèles d'analyses des $G \times E$, et un partenaire privé, sélectionneur de poules pondeuses (Hendrix Genetics, Boxmeer, Pays-Bas). J'ai analysé les données de ponte quotidienne de plus de 30 000 poules sur 2 lignées du noyau de sélection. A partir de ces données j'ai étudié 3 indicateurs statistiques de résilience, calculés sur les déviations entre la ponte attendue (moyenne du lot, ou courbe théorique individualisée) et la ponte observée. Ces indicateurs ont été choisis car ils révèlent l'amplitude de la réponse des animaux, et leur capacité de récupération. Mes travaux ont montré que les héritabilités de ces caractères étaient faibles ($h^2 \le 0.10$), et que leurs corrélations génétiques avec d'autres caractères étaient généralement favorables (voir exemple 3).

Dans ces travaux, nous avions aussi accès à des données d'individus croisés. Une des particularités des programmes avicoles d'amélioration génétique réside dans la réalisation d'une sélection génétique sur des lignées pures pour améliorer la génétique des animaux commerciaux issus du croisement de ces lignées pures. Les lignées pures sont élevées dans des milieux très contrôlés, notamment avec des procédures sanitaires exigeantes, alors qu'une grande diversité de système d'élevage existe au niveau commercial. Pour notre étude, des descendantes croisées (4 000 à 12 000 selon la lignée) étaient élevées dans des élevages commerciaux et leurs données quotidiennes de ponte ont été récoltées. Mes travaux montrent que les corrélations génétiques pour un même caractère entre les individus de lignées pures et les individus croisés sont assez faibles ($r_g \in [0.10;0.60]$). Cela peut être révélateur de $G \times E$ mais pas seulement. L'un des objectifs de ces croisements est de bénéficier d'effets d'hétérosis, c'est-à-dire d'obtenir des descendants croisés qui présentent des performances supérieures à la moyenne de celles de leurs parents. Ces effets d'hétérosis reposent sur des effets d'interactions entre gènes ($G \times G$), soit de dominance entre les allèles d'un même gène, soit d'épistasie (effet des allèles d'un gène sur ceux d'un autre). Dit en termes de généticiens, l'équation de décomposition du phénotype (en particulier des individus croisés) devient : $P = G + G \times G + E + G \times E$. Ces effets d'interactions entre gènes ne sont pas transmissibles. Néanmoins ils peuvent affecter la diffusion du progrès génétique réalisé chez les lignées pures. Dans mon étude, les effets $G \times E$ et $G \times G$ sont confondus. Cela sera fréquent dans les jeux de données issus des sélectionneurs de poules, ce qui me pousse à m'intéresser aux $G \times G$, ainsi qu'à des méthodes permettant de distinguer ces 2 effets. Je reviendrai sur ces aspects dans mes perspectives de recherches.
Exemple 3 : Premiers critères de sélection de résilience chez la poule pondeuse issus de séries
temporelles

Face à des perturbations accrues, il devient crucial de sélectionner des animaux résilients, c'est-à-
dire capables de faire face à ces défis. Cependant, les programmes de sélection n'intègrent pas encore de
critères de résilience. Certains critères ont été proposés, ils sont issus de l'analyse post-hoc de données
longitudinales. Ces indicateurs reposent sur un principe simple : il existe une courbe théorique dans un
environnement non perturbé, la courbe observée résulte de l'aptitude de l'animal à suivre la courbe théorique
tout en répondant à des perturbations. Des outils récents de phénotypage à haut débit nous donne accès à des
phénotypes répétés, et pourraient aider à définir de nouveaux caractères de résilience. Cette étude vise à
explorer le déterminisme génétique de trois indicateurs de résilience, les relations génétiques entre résilience
et production, et les liens génétiques entre lignées pures et leurs descendants croisés.

Des enregistrements de ponte issus de poules pondeuses de 2 lignées (BD : Rhode Island et WA :
White Leghorn) du schéma de sélection d'Hendrix Genetics ont été utilisés. Ils concernent 34 397 poules BD
pures et 3 898 descendantes de père BD croisées avec une mère d'une autre lignée, ainsi que 33 825 WA
pures et 6 698 WA croisées. Les poules pures sont hébergées dans des cages individuelles, alors que les
croisées sont dans des cages collectives de demi-sœurs de père. La population est structurée par familles de
demi-sœurs de pères avec 50 descendantes par père en pures et 70 descendantes par père en croisées. Le
pédigrée de chaque individu phénotypé est connu sur au moins 4 générations.

Le caractère de production étudié est le nombre total d'œufs produits entre 25 et 83 semaines d'âge (NOT).
Les indicateurs de résilience ont été calculés à partir des données de ponte hebdomadaire. La courbe de ponte
théorique a été définie comme la moyenne du lot dans l'étude que j'ai menée. Tom Berghof, qui était en
postdoctorat en même temps que moi à Wageningen a comparé plusieurs courbes théoriques (moyenne du
lot vs spline cubique) et plusieurs grains de série temporelle (toutes les semaines, 2 semaines ou 3 semaines).
Ces deux paramètres n'ont eu aucun effet. Dans l'étude que j'ai menée, les caractères de résilience ont été
evalués à partir des écarts entre la production hebdomadaire réalisée et la production attendue. Trois
indicateurs de résilience sont extraits de ces écarts de ponte (Figure 3) : le logarithme de leur variance
(LNVAR), leur autocorrélation de décalage 1 (AUTO-R) et le coefficient d'asymétrie de leur distribution
(ASYM). Ces caractères sont complémentaires car ils permettent d'étudier plusieurs aspects de la résilience
[16]. Plus un animal est sensible aux perturbations et 1/ plus la variance des écarts de ponte augmente, ainsi
que LNVAR ; 2/ plus d'écarts négatifs que positifs vont être observés, engendrant un ASYM négatif ; 3/ plus
son taux de récupération est lent, plus deux écarts consécutifs seront corrélés et donc plus AUTO-R sera
élevé. Ainsi, un animal résilient doit présenter un LNVAR faible, un ASYM proche de zéro (voire positif),
et un AUTO-R proche de zéro.

Des modèles bicaractères ont été utilisés pour estimer les composantes de la variance avec les données
pures et croisées considérées comme deux caractères :

$$
\begin{bmatrix} \mathbf{y}_p \\ \mathbf{y}_c \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \mathbf{X}_p & \mathbf{0} \\ \mathbf{0} & \mathbf{X}_c \end{bmatrix} \begin{bmatrix} \mathbf{b}_p \\ \mathbf{b}_c \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} \mathbf{Z}_p & \mathbf{0} \\ \mathbf{0} & \mathbf{Z}_c \end{bmatrix} \begin{bmatrix} \mathbf{a}_p \\ \mathbf{s}_c \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} \mathbf{e}_p \\ \mathbf{e}_c \end{bmatrix}
$$

Où $\mathbf{y}_p$ est le vecteur des valeurs du caractère chez les pures et $\mathbf{y}_c$ celui chez les croisées. Chez les pures, un modèle animal a été employé, incluant comme effets fixes dans la matrice d'incidence $\mathbf{X}_p$: un effet combiné de la date d'éclosion et de la ferme, la batterie et la rangée de la cage, un effet de la durée de vie. La matrice $\mathbf{Z}_p$ est la matrice d'incidence des effets génétiques et $\mathbf{b}_p$, $\mathbf{a}_p$ et $\mathbf{e}_p$ sont les vecteurs des effets fixes, génétiques et résiduels, respectivement. Chez les croisées, un modèle père a été employé, incluant les même effets fixes
que chez les pures dans la matrice d'incidence $X_p$, en ajoutant l'effet fixe de la lignée maternelle. La matrice $Z_c$ est la matrice d'incidence des effets génétiques et $b_c$, $s_c$ et $e_c$ sont les vecteurs de solutions des effets fixes, génétiques et résiduels respectivement. Les effets animaux et pères sont présumés suivre une distribution bivariée normale. L'hétérogénéité de variance résiduelle a été modélisée avec une variance résiduelle pour les pures, et par taille de cage de croisées (cages collectives de 6 ou 7 poules chez la lignée WA, et de 7 ou 8 poules chez la lignées BD). Les résidus sont également présumés suivre une distribution multivariée normale. D'autres modèles bivariés ont été utilisés au sein d'une population (pure ou croisée) pour l'estimation des corrélations génétiques entre deux caractères (e.g. NOT et LNVAR).

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 3 : Illustration des caractères de résilience chez une poule pondeuse.</figcaption></figure>

Sur les graphiques A et C, la ponte observée d'une poule est représentée par les points oranges et la ponte attendue (la moyenne du lot) par la courbe noire. Sur les graphiques B et D la distribution des valeurs des écarts de ponte est représentée par la courbe rouge, la distribution normale la plus proche est représentée par la courbe noire et pointillée, ce qui laisse apparaître les queues de distribution entre la distribution normale théorique et celle observée. Le coefficient d'asymétrie de la distribution (caractère ASYM) est en rouge. Le segment vertical pointillé bleu représente la moyenne observée des écarts de ponte et le segment horizontal bleu leur variance (qui une fois transformée par logarithme népérien donne le caractère LNVAR).

Chez les poules pures, les héritabilités ont été estimées classiquement en faisant le rapport de la variance génétique additive d'un caractère sur le total des variances génétique additive et résiduelle de ce caractère. Chez les croisées, il a fallu adapter le calcul de l'héritabilité pour tenir compte 1/ du fait que le phénotype est une moyenne de phénotypes individuels et 2/ que les individus du groupe sont apparentés. Je m'en suis rendu compte au gré de lectures [18,19]. C'est alors que j'ai contacté Ingrid David (INRAE, UMR GenPhySE, Castanet-Tolosan) pour la première fois afin de vérifier ces aspects théoriques. L'héritabilité a donc été estimée par le calcul suivant :

$$h_{c·n}^2 = \frac{4\sigma_{s_c}^2}{\sigma_{s_c}^2 + n\sigma_{e_c·n}^2}$$

où n est le nombre de poules dans la cage, $4\sigma_{s_c}^2$ est la variance génétique additive des croisées et $\sigma_{e_c·n}^2$ la variance résiduelle du modèle en croisées. Le calcul classique de l'héritabilité a été utilisé pour LNVAR, car la transformation logarithme change la relation mathématique entre le phénotype individuel et celui du groupe pour ce caractère. J'ai préparé les données avec R [9], et l'estimation des composantes de variance et les calculs des paramètres génétiques ont été effectués avec le logiciel statistique ASReml 4.2 [13]

Les caractères de résilience et de production ont présenté des héritabilités faibles chez les pures et les croisées. En effet, l'héritabilité de LNVAR a été estimée à 0,10 et 0,12, ASYM 0,04 et 0,02 et AUTO-R 0,06 et 0,08 chez les WA et BD pures respectivement. Pour NOT, l'héritabilité a été estimée à 0,11 et 0,12 chez les WA et BD pures respectivement. Chez les croisées, tous les caractères à l'exception de
LNVAR présentent des héritabilités plus faibles qu'en pures. Cela peut être expliqué par plusieurs facteurs : la surestimation de la variance génétique additive à cause d'effets de dominance, la diversité des environnements dans lesquels les animaux croisés évoluent, des différences de précision des estimées des composantes de la variance (e.g. dispositif déséquilibré en effectifs), à cause de la dissonance d'information d'apparentement entre les pures (père et mère connus) et les croisées (père connu, mère inconnue), ou des choix de modélisation (e.g. prise en compte des interactions sociales). Cela dit, le fait que les enregistrements soient des données de groupe ou individuelles chez les croisées n'est pas censé être à l'origine de résultats différents entre les données pures et croisées (en utilisant le calcul d'héritabilité adéquat) d'après nos démonstrations mathématiques et des simulations réalisées par Peeters (2015)[19].

Les corrélations génétiques entre les caractères de résilience et de production semblent favorables, du moins en lignées pures. Ceci implique que l'amélioration génétique directe d'un caractère résulterait en l'amélioration génétique indirecte de l'autre. Chez les pures, les corrélations génétiques entre les caractères de résilience ont été estimées à -0,46 et -0,67 entre LNVAR et ASYM, -0,01 et -0,14 entre LNVAR et AUTO-R et -0,21 et -0,55 entre ASYM et AUTO-R chez les WA et BD respectivement. Ces corrélations génétiques sont synergétiques car elles impliquent que, plus LNVAR diminue, plus ASYM augmente, et plus AUTO-R augmente. ASYM est très peu héritable et présente une moyenne phénotypique entre -1,51 et -0,40 et AUTO-R est faiblement héritable et présente une moyenne phénotypique proche de zéro (0,19 à 0,36). Phénotypiquement, l'interprétation conjointe de LNVAR et AUTO-R peut être compliquée : un animal avec un faible LNVAR peut présenter une forte AUTO-R car n'étant pas beaucoup affecté par les perturbations, les écarts de performances sont toujours fortement corrélés. Cela implique plus de travail sur la définition de ce caractère, comme le fait de ne calculer AUTO-R qu'en période de perturbation et non tout le long de la période d'observation.

Chez les croisées, les corrélations génétiques entre les caractères de résilience n'étaient pas significativement différentes de zéro entre LNVAR et ASYM ou ASYM et AUTO-R. Les corrélations génétiques entre LNVAR et AUTO-R ont été estimées entre 0,21 et 0,83.

Chez les pures, les corrélations génétiques entre production et résilience ont été estimées à -0,72 et -0,83 pour NOT et LNVAR, -0,05 et 0,49 pour NOT et ASYM et 0,25 et 0,38 pour NOT et AUTO-R chez les WA et BD respectivement. Il s'agit de la première étude sur les relations génétiques entre les caractères de résilience et la ponte. Chez les croisées, les corrélations génétiques pour NOT et LNVAR ont été estimées entre -0,80 et -0,54, -0,34 et 0,40 pour NOT et ASYM et entre -0,39 et 0,14 pour NOT et AUTO-R. Les résultats de cette étude montrent que la sélection sur NOT résulte en l'amélioration génétique indirecte de LNVAR mais potentiellement en la dégradation d'AUTO-R. Inclure des critères tels que LNVAR ou AUTO-R dans les programmes de sélection permettrait de gérer ces compromis et d'améliorer la résilience des poules pondeuses.

Les corrélations génétiques entre les pures et les croisées pour le même caractère indiquent que le caractère en pures partage une faible partie du déterminisme génétique du caractère en croisées. En effet, les valeurs des corrélations génétiques entre pures et croisées ont été estimées entre 0,16 et 0,63. Le fait que la corrélation génétique entre une population pure et croisée pour un même caractère soit inférieure à 1,00 peut s'expliquer par plusieurs phénomènes dont : 1/ les interactions génotype-génotype (effets de dominance, épistasie...), 2/ les interactions génotype-environnement (différences d'environnement entre les pures et les croisées impliquant différentes expressions du génome et un reclassement parmi les candidats à la sélection), 3/ des différences de définition du caractère entre les deux populations : bien que la variable soit la même, la mesure peut différer (exemple : donnée individuelle ou de groupe, effets sociaux ou génétiques indirects, effet expérimentateur...). Cela implique que les données des animaux croisées peuvent être utiles car elles apportent une information supplémentaire à celle des pures et peuvent améliorer la précision des valeurs génétiques estimées des reproducteurs de lignées pures sur des caractères croisés [20,21].
Les résultats de cette étude montrent que LNVAR et AUTO-R sont héritables, et sont favorablement génétiquement corrélés à la ponte. Ce sont des indicateurs de résilience complémentaires : LNVAR indique la sévérité et la durée d'une réponse à une perturbation alors qu'AUTO-R indique le taux de récupération. LNVAR semble déjà pouvoir faire l'objet d'études d'inclusion dans les programmes de sélection, alors qu'AUTO-R pourrait faire l'objet de nouvelles définitions pour mieux cibler les périodes perturbées. Les corrélations génétiques pour le même caractère entre les populations pures et croisées sont modestes, ce qui suggère que le déterminisme génétique du caractère est en partie différent dans les deux populations. Cela implique que des stratégies de sélection intégrant l'information des croisées peuvent être bénéfiques aux programmes d'amélioration génétique de la résilience chez les poules pondeuses

## Axe 2. Compromis entre fonctions biologiques

On utilise le terme de compromis pour traduire le mot anglais *trade-off*, faute de meilleure traduction. Dans le contexte de biologie, plus particulièrement d'écologie évolutive ou en sciences agronomiques, on parle de compromis sur les ressources dans les situations où un organisme ne peut pas maximiser simultanément l'expression de toutes ses fonctions en raison de ressources limitées. Dans ce cas, l'organisme doit allouer ces ressources en priorisant certaines fonctions biologiques au détriment d'autres. Les compromis définissent l'équilibre de l'organisme et sa survie (à défaut de mieux traduire *fitness*) pour les populations sauvages ou sa longévité pour les populations domestiques. Nous avons longtemps spécialisé les animaux sur des aptitudes telles que la production laitière dans la race Holstein ou la production d'œuf dans des lignées de poules. Désormais, nous cherchons des animaux robustes, capables de ne pas mettre en péril certaines fonctions telles que la santé pour en maximiser d'autres telles que la production. Ma stratégie en vue d'optimiser la multi-performance des animaux est de chercher à savoir s'il est possible d'influencer les compromis entre fonctions biologiques afin de les rendre plus faciles à gérer. Pour des généticiens, cela revient à s'intéresser à deux choses : premièrement les corrélations génétiques entre caractères, car elles permettent de comprendre la part transmissible qui est partagée entre deux caractères. Sur le génome, on peut faire l'hypothèse qu'une corrélation génétique est construite par différents groupes de gènes : ceux influençant uniquement le premier caractère, ceux influençant uniquement le second caractère, ceux influençant les deux caractères dans le même sens et ceux influençant les deux caractères dans des sens opposés. De plus, le déséquilibre de liaison entre différents loci vient rajouter une couche de complexité. Deuxièmement, la notion de compromis entre fonctions, en particulier d'acquisition et d'allocation des ressources, est un champ de recherche important en écologie évolutive [22], et d'ores et déjà exploré par des collègues physiologistes ou modélisateurs [23]. Nous pouvons apprendre beaucoup des concepts de compromis en écologie évolutive et transférer ces connaissances en sélection animale. Nous pouvons également coupler les travaux de modélisation et les connaissances physiologiques avec la compréhension des mécanismes génétiques impliqués dans les compromis.
<table><caption>Tableau 3 : Résumé des projets traitants des compromis entre fonctions biologiques auxquels j’ai participé</caption><thead><tr><th>Acronymie</th><th>Type</th><th>Mon rôle</th><th>Productions Scientifiques</th><th>Encadrement</th></tr></thead><tbody><tr><td>PROLIFIC</td><td>FP7</td><td>Doctorant</td><td>4 art : Art 15, Art 16, Art 18, Art 19<br>7 com : Com 17, Com 18, Com 19, Com 20, Com 21, Com 22</td><td>Aucun</td></tr><tr><td>DEFFILAIT</td><td>ANR</td><td>Production scientifique</td><td>1 art : Art 8</td><td>Aucun</td></tr><tr><td>Aucun : expertise en vache laitière</td><td></td><td>Production scientifique</td><td>1 art : Art 9</td><td>Aucun</td></tr><tr><td>CowPILOT</td><td>CASDAR RT</td><td>Réponse à l'appel à projet et obtention des financements<br>+ encadrements<br>+ productions scientifiques</td><td>1 art : Art 4<br>2 com : Com 10, Com 11</td><td>3 MSc : Etu 2, Etu 3, Etu 4</td></tr><tr><td>EchoGrasPoule</td><td>Crédit<br>Incitatif<br>INRAE GA</td><td>Porteur<br>+ réalisation expérimentation<br>+ production scientifique</td><td>1 art : Art 3<br>2 com : Com 2</td><td>Aucun</td></tr><tr><td>GEroNIMO</td><td>H2020</td><td>Production scientifique<br>+ Encadrement</td><td>1 com : Com 5 (issue du stage Etu 6)</td><td>1 MSc : Etu 6</td></tr><tr><td>Aucun : acquisition & allocation ressources</td><td></td><td>Production scientifique</td><td>1 com : Com 1</td><td></td></tr></tbody></table>

Exporter les matières protéiques et grasses soit par la quantité de lait soit par les taux pour changer les compromis

Des années 60 aux années 80, la plupart des animaux de rente ont été sélectionnés pour des caractères de production, il en a résulté une grande spécialisation et une dégradation de la majorité des caractères fonctionnels (reproduction et santé) [24]. Cela a été principalement expliqué par des corrélations génétiques favorables entre les caractères de production et les caractères fonctionnels, la sélection sur les caractères fonctionnels n'ayant pas été mise en place de suite. Dans mes recherches, j'ai d'abord profité de races aux historiques de sélection contrastés (type laitier vs double-fin) pour aborder les compromis fonctionnels entre la reproduction et la lactation (Figure 1, axe 1 ; Tableau 3). Mes travaux confirment que lorsqu'elles sont soumises à un régime restrictif, les vaches Holstein préservent leur production laitière, mobilisent leurs réserves et sont en échec de reproduction, alors que les vaches Normande préservent leurs réserves corporelles et leurs performances de reproduction en baissant le niveau de production laitière. Ces observations sont le résultat d'une histoire de sélection différente entre ces deux races, la Holstein étant spécialisée en production laitière et la Normande étant sélectionnée à la fois pour ses aptitudes laitières et bouchères. C'est une façon d'observer des compromis énergétiques. La question centrale de ma thèse a été de se demander si la façon d'exporter l'énergie dans le lait n'était pas une des clefs de compréhension du compromi entre production laitière et reproduction. En effet les vaches de race Holstein produisent de plus grandes quantités de lait, à plus faibles taux butyreux et protéique que celles de race Normande. Pour répondre à cette question nous avons réparti les vaches de l'expérimentation dans deux groupes post-hoc au sein de chaque race sur la base de leurs index lait, taux butyreux et protéique. Les deux groupes doivent exporter la même quantité de matières grasses et protéiques, les groupes « lait » le font via un index lait élevé, les groupes « taux » le font via des index de taux butyreux et protéique élevés. L'hypothèse que je formulais était qu'a travers une diminution de la quantité de lait, les vaches des groupes « taux » verraient leur flux sanguin diminuer par rapport à celles des groupes « lait », ce qui aurait pour conséquence une diminution de l'export d'hormones sexuelles dans le lait et une diminution du catabolisme des hormones circulantes dans le sang. De plus, les vaches des groupes « taux » verraient leur production de lactose diminuer par rapport à celles des groupes « lait », ce qui pourrait améliorer la
biodisponibilité du glucose. Ces deux mécanismes augmentent la quantité de ressources disponibles (hormones et glucose), ce qui devrait améliorer les performances de reproduction par l'intermédiaire de l'amélioration de la qualité des ovocytes, de la synthèse d'hormones stéroïdiennes et de la santé utérine. Ainsi durant ma thèse, je me suis demandé s'il était souhaitable de sélectionner les vaches sur les taux protéique et butyreux plutôt que sur la quantité de lait pour favoriser leur reproduction, et ce d'autant plus chez des animaux déjà très productifs tels qu'en race Holstein, et ce d'autant plus dans des situations de restrictions alimentaires tel que dans des systèmes 100 % herbagers. Mes travaux de thèse ont plutôt infirmé cette hypothèse, les vaches Holstein du groupe « taux » sont mêmes celles qui ont eu les pires performances de reproduction. En effet, les vaches du groupe « taux » ont eu une reprise de la cyclicité ovarienne plus rapide que celles du groupe « lait » mais aucune différence de qualité de la cyclicité établie n'a été observée. Il n'y a pas eu de différence d'expression ni de détection des chaleurs (~70 %) entre les groupes génétiques. En revanche les vaches Holstein du groupe « taux » ont montré un taux plus élevé de non-fécondations/mortalités embryonnaires précoces (+26 points de pourcentage lors des premières et deuxièmes inséminations) que les Holstein du groupe « lait » dans le régime restrictif. Le taux de revêlage (capacité à mener une gestation à terme) était le plus faible pour les vaches Holstein du groupe "Taux" soumises au régime restrictif (44 % à la fin de la saison de reproduction). Pour les vaches Holstein du régime témoin, celles du groupe « Taux » ont eu une proportion plus élevée de mortalité embryonnaire tardive (+10 points de pourcentage lors des premières et deuxièmes inséminations) que celles du groupe « lait ». Le groupe génétique n'a eu aucun effet significatif sur la fertilité des vaches Normande.

## Les compromis entre fonction et les modèles d'acquisition et d'allocation des ressources

Durant ma thèse, j'ai pu rencontrer Nicolas Friggens (INRAE, UMR PEGASE, Saint-Gilles) et Fabienne Blanc (VetAgro-Sup, UMR Herbivores, Theix) qui sont des modélisateurs, experts des compromis entre fonctions chez les ruminants. J'ai alors compris que la modélisation basée sur la théorie de l'allocation des ressources permet d'estimer les flux de ressources chez l'animal et de calculer des coefficients d'allocation (i.e. phénotyper les compromis) [25-27]. Cette théorie suppose que toutes les performances d'un animal ont besoin de ressources pour se réaliser, que la ressource disponible est finie et que la distribution de cette ressource aux différentes fonctions vitales soit sous influence de caractéristiques génétiques. Aucun modèle ne permettait d'étudier cette question dans le cadre de l'allongement de la carrière des poules pondeuses, afin de comprendre des mécanismes d'épuisement ou de robustesse (i.e. maintien de la multi-performance [28]). Pour palier cela, j'ai réuni un groupe d'experts incluant des généticiens (Pascale Le Roy, UMR PEGASE, Saint-Gilles), des physiologistes de la nutrition et des grandes fonctions (Florence Gondret, et Jaap van Milgen, UMR PEGASE, Saint-Gilles), et des modélisateurs pour m'épauler dans les concepts et modèles à développer (Alice Cadéro, Frédéric Douhard et Nicolas Friggens, UMR PEGASE, Saint-Gilles). Nous sommes repartis d'un modèle stochastique et mécaniste développé par Frédéric Douhard (INRAE, UMR GenPhySE, Castanet-Tolosan) [29], et avons tenté de l'adapter à la poule pondeuse. Ce type de modèle permet de mieux comprendre l'acquisition et l'allocation de l'énergie, et d'introduire une variabilité simulée sur un petit nombre de paramètres. En revanche, ces modèles ne paraissent pas adaptés pour répondre à mes attentes ; à savoir prédire les coefficients d'allocation de l'énergie chez une poule (phénotypes cachés) à partir de données collectées lors d'une expérimentation (phénotypes observés). J'ai donc décidé de ne plus prioriser le développement de ce modèle, car les questions auxquelles il permet de répondre sont importantes et intéressantes mais elles ne sont pas prioritaires concernant ma thématique de recherche.

Certains individus vont faire un compromis équilibré entre deux fonctions biologiques, plutôt que de favoriser l'une d'entre elles : ils sont alors qualifiés de robustes. Ainsi pour améliorer la robustesse au sein d'une population, il faut un critère de sélection représentant cette aptitude à trouver l'équilibre. Pour cela, les généticiens utilisent habituellement les corrélations génétiques : le signe et la valeur de la corrélation informe
sur la nature (relation faible ou forte, agoniste ou antagoniste) entre les 2 caractères mesurés. La principale limite de cette mesure est qu'il s'agit d'un paramètre de population. Or, certains individus peuvent réussir à assurer conjointement deux fonctions malgré une interaction génétique antagoniste au niveau de la population. Autrement dit, il existe un déterminisme génétique dans les compromis entre certains caractères antagonistes. Si on considère une quantité finie de ressource (e.g. énergie) distribuée entre deux fonctions, alors la part de ressource allouée à une fonction (i.e. coefficient d'allocation) est une mesure du compromis fait entre ces 2 fonctions.

J'ai alors fait l'hypothèse qu'en considérant que le caractère d'intérêt est le coefficient d'allocation, et non le phénomène, il serait possible de sélectionner des animaux qui assurent conjointement les 2 fonctions antagonistes. Les chercheurs en écologie évolutive pensent que les corrélations génétiques ne sont pas la cause mais la conséquence du véritable compromis [22]. Ils ont d'ailleurs fréquemment observé des corrélations positives entre des caractères sous compromis (e.g. migration vs reproduction chez les criquets) [30,31]. Une grande partie des études des compromis entre fonctions en matière d'acquisition et d'allocation s'appuient sur un modèle mécaniste simple appelé le modèle Y (Figure 4) [32]. Le modèle permet de prédire les changements de chaque caractère sous compromis d'acquisition et d'allocation des ressources sous-jacent. Il a été particulièrement utilisé pour discuter les nombreuses situations où des compromis étaient attendus mais ne se traduisaient pas par des corrélations négatives entre les caractères [33]. C'est ainsi que j'ai fait un premier développement mathématique, accompagné de Pascale Le Roy (INRAE, UMR PEGASE, Saint-Gilles) et de Nicolas Friggens. J'avais conclu que le produit de deux caractères standardisés ($a_{std} \times b_{std}$ où $a_{std}$ et $b_{std}$ sont les variables a et b centrées-réduites) pouvait permettre d'approximer le compromis entre fonctions à l'instar d'une corrélation génétique pour une population. Le coefficient d'allocation peut alors se déduire de la formule :

$$ \alpha = \frac{eff_b \times a_{std}^2}{(a_{std} \times b_{std}) \times eff_a + eff_b \times a_{std}^2} $$

J'ai alors encadré Olivia Cado (Etu 6) en stage qui a appliqué cette méthode sur les données de Novogen, dans le cadre de projets auxquels je participe (H2020 GEroNIMO, ANR EFFICACE). Nous avons trouvé que cette variable (le produit entre 2 caractères) était héritable ($h^2 = 0.31$) et favorablement corrélée aux deux caractères sous-jacents ($r_g \ge 0.60$). En revanche, cette variable n'est pas corrélée au coefficient d'allocation estimé qui avait une héritabilité modérée ($h^2 = 0.18$). J'ai eu l'occasion de présenter ces résultats en congrès (Com 5). Une collègue du département, Beatriz Cuyabano (INRAE, UMR GABI, Jouy-en-Josas), présentait dans la même session les résultats d'une étude sur une question similaire qui suggère qu'il existe une variabilité de la corrélation génétique entre caractères antagonistes chez les descendantes de taureaux candidats à la sélection [34]. Ma présentation a été le point de départ de beaucoup de débats et de collaborations, avec des collègues qui sont Anne Ricard (INRAE, UMR GABI, Jouy-en-Josas) et Ingrid David (INRAE, UMR GenPhySE, Castanet-Tolosan), Beatriz Cuyabano, Jérémie Vandenplas et Piter Bijma (WUR, ABG, Wageningen).

Le professeur Otto Lindenbrock dit à Axel : « La science, mon garçon, est faite d'erreurs, mais d'erreurs qu'il est bon de commettre, car elles mènent peu à peu à la vérité. »
Jules Verne, dans Voyage au centre de la Terre (1864)
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 4 : Représentation schématique du modèle Y, où R est la quantité de ressources acquises (qui est soit limitée par l'environnement $R_{env}$ soit par les besoins de l'individu $R_{des}$), $\alpha$ est le coefficient d'allocation entre deux caractères (a et b)</figcaption></figure>

Bien que l'étude des compromis soit commune à plusieurs disciplines de la biologie, en écologie évolutive, la question des compromis entre des « caractères d'histoire de vie » (puberté, longévité, nombre de descendants...) est fondamentale. En sciences animales, l'intérêt pour les compromis entre fonctions est plus récent. Néanmoins, les sciences animales (zootechnie) et l'écologie évolutive ont fait preuve de peu de transfert jusqu'alors. J'ai commencé par créer un groupe de travail avec Nicolas Friggens, Ingrid David, Anne Ricard et Frédéric Douhard afin de pallier ce manque. Nous nous sommes rapidement demandés si nous pouvions mobiliser le modèle Y dans le cadre de la génétique quantitative puisque son architecture n'est pas additive. Mes résultats montrent que le cadre de la théorie de l'acquisition et l'allocation des ressources est compatible avec celui de la génétique quantitative ; et que les contraintes d'acquisition et d'allocation permettent d'obtenir n'importe quelle valeur de corrélation génétique (de -1 à +1, malgré un antagonisme structurel). Cela démontre que les scientifiques en écologie évolutive ont raison : les corrélations génétiques peuvent être le symptôme d'un compromis, mais elles ne sont pas nécessairement négatives même s'il existe un compromis sous-jacent entre deux caractères. Ainsi, nous devons être plus précautionneux lorsque nous interprétons des corrélations génétiques entre caractères comme un compromis. A l'heure actuelle, nos travaux semblent utiles pour mieux comprendre les compromis entre fonctions biologiques lorsqu'un antagonisme est supposé, mais présentent peu d'applications pratiques en sélection. Le modèle Y semble difficile à mobiliser dans des processus dynamiques tels que la sélection car il introduit une dépendance entre la moyenne et la variance des paramètres. Je rédige actuellement un manuscrit d'article scientifique pour communiquer ces résultats. Ce travail intéresse beaucoup la communauté, j'ai été invité à le présenter lors d'une école-chercheur à Wageningen, d'un réseau *European Partnership on Animal Health and Welfare*, et j'ai été invité par l'Université de Géorgie (Athens, GA, Etats-Unis) pour présenter ces travaux à l'occasion d'un symposium organisé pour le départ en retraite d'Ignacy Misztal. Ignacy est reconnu pour sa contribution méthodologique et pratique dans la communauté génétique (suite de programme BLUPf90 [35]). Cela m'ouvre beaucoup de portes et j'y reviendrai dans la partie projet.

## Gérer la note d'état corporel pour gérer les compromis chez la vache laitière

La constitution de réserves en prévision de stress (e.g. raréfaction des ressources) ou la plasticité de ses réserves (i.e. aptitude à les mobiliser en cas de besoin) est une composante majeure de la robustesse des animaux. J'ai alors cherché à savoir si la gestion des réserves corporelles (en particulier énergétiques) est une composante essentielle de l'aptitude des animaux à faire face aux perturbations de leur environnement. Il est également possible d'aborder cette question en étudiant si la gestion des réserves corporelles est déterminante dans la longévité des animaux.
Mes travaux de thèse confirment que, chez les bovins, la cyclicité et la fécondité sont d'abord influencées par les réserves corporelles alors que les chaleurs et les mortalités embryonnaires sont d'abord influencées par la production laitière. J'ai montré l'importance de l'état corporel dans la réussite de la reproduction, notamment dans l'établissement rapide de la cyclicité ovarienne, ainsi que dans la fertilité à l'insémination. J'ai réalisé une méta-analyse bibliographique afin de déterminer des lois de réponses qui régissent les relations entre la lactation, la gestion des réserves et la reproduction (voir exemple 4). De nombreux articles suggèrent l'existence d'un état et d'une dynamique de réserves corporelles idéales pour préserver les performances de reproduction, mais aucune trajectoire n'avait été clairement identifiée. C'est pour tester cette hypothèse que j'ai décidé de répondre à l'appel à projet CASDAR RT alors que j'étais ingénieur de recherche à l'ESA. Dans ce projet nous avons cherché à déterminer différents profils d'état corporel, ainsi que de tester l'association entre les performances de production laitière et de reproduction avec le type de profil d'état. Dans un second temps, nous voulions construire un outil d'aide à la décision pour favoriser l'utilisation de la note d'état corporel en conseil en élevage. Enfin, nous avions intégré un volet de sciences de gestion afin d'identifier les freins et les leviers à l'utilisation de cet outil. Pour ce travail j'ai porté la réponse à l'appel à projet et obtenu les financements. J'étais employé contractuel, et j'ai dans le même temps obtenu le poste de CRCN que j'occupe actuellement. Suite à mon recrutement à INRAE, j'ai laissé la coordination du projet à l'IDELE et à l'ESA. J'ai maintenu des activités dans le projet afin qu'il soit mené à bien, j'ai notamment coencadré 3 étudiantes (Etu 2, Etu 3, Etu 4), j'ai préparé les données de reproduction des fermes INRAE, et j'ai réalisé ou supervisé les analyses statistiques de l'Art 4. Les données issues d'expérimentations menées dans plusieurs domaines expérimentaux INRAE et des chambres d'agriculture ont été remobilisées pour répondre à ces questions. Ces travaux ont mis en évidence 4 profils d'état corporel chez la Holstein et 3 chez la Normande. Une grande variabilité de performance de reproduction a été observée au sein de chaque profil, et finalement peu de différences entre les profils ont pu être détectées. Ainsi, l'existence d'un profil d'état idéal n'a pas pu être démontré dans cette étude (voir exemple 4).

## Exemple 4 : Compromis entre la lactation, la gestion des réserves et la reproduction chez la vache laitière

Les vaches laitières issues de programmes de sélection qui ont mis l'accent sur la production laitière et en même temps ignoré la fertilité, ont connu un déclin des performances de reproduction. C'était le cas des vaches de race Holstein mais pas de race Normande en France. Tandis que la production laitière a considérablement augmenté grâce à une sélection intense de 1960 à 2000, le taux de gestation a régulièrement décliné. L'intégration d'index génétiques ou génomiques de fertilités dans les années 2000 a la plupart du temps permis de stopper le déclin de la fertilité. Cependant, malgré ces avancées, les performances de reproduction des vaches laitières restent suboptimales. Cela entraîne des pertes économiques significatives et une charge mentale pour les éleveurs. C'est d'autant plus vrai dans les systèmes d'élevage herbagers, dans lesquels le pic de lactation doit correspondre au pic de production d'herbe a printemps afin de faire correspondre au mieux l'offre et la demande nutritive sur la ferme.

## Méta-analyse des relations entre la reproduction, la lactation et l'état corporel

Divers travaux suggèrent l'existence d'un état corporel optimal au vêlage [36,37], au-dessus et en dessous duquel la cyclicité des vaches laitières se dégrade. L'expression des comportements sexuels serait d'abord influencée par le niveau de production laitière. Enfin, les échecs de gestation seraient plutôt associés à un état corporel trop faible dans le cas des non-fécondations ou mortalités embryonnaires précoces et à un pic de lactation élevé, suivi d'une mauvaise persistance pour les mortalités embryonnaires tardives. L'amplitude de ces phénomènes reste une information peu connue et peu quantifiée. Cette étude a pour objectif 1/ de quantifier les réponses des performances de reproduction à des variations de production laitière ou d'état corporel ; 2/ et d'identifier des facteurs influençant ces réponses biologiques.
La recherche bibliographique a été effectuée sur les plateformes ISI Web of Knowledge et Google Scholar. Les critères de sélection des articles étaient : le langage (anglais, français, espagnol ou allemand) et les articles devaient contenir des données de production et de reproduction pour au moins deux lots de vaches laitières. Un total de 102 articles, soient 300 observations, ont été compilés. Comme recommandé en méta-analyse, un code pour chaque type de facteur expérimental a permis de distinguer la variabilité inter et intra-expérimentale, et de travailler sur des sous-ensembles de données dont le matériel était comparable afin d'éviter les biais dans les analyses [38]. Les données collectées ont été analysées avec la régression aléatoire suivante :

$$Y_{ij} = \alpha + \alpha_{i} + \beta_{1}X_{ij} + (\beta_{2} X_{ij}^{2}) + \beta_{1}X_{ij} + e_{ij}$$

où $Y_{ij}$ est la valeur de la variable à expliquer de l'observation j de l'expérimentation i : le délai de reprise de cyclicité, l'intervalle entre le vêlage et l'apparition des premières chaleurs (IVCHAL1) la probabilité de réussite à la première insémination (TRIA) ou la probabilité de gestation, $\alpha$ est la valeur moyenne inter-expérimentation (ordonnée à l'origine), $\alpha_i$ est l'effet aléatoire sur l'ordonnée à l'origine de l'expérimentation i, $X_{ij}$ est la valeur de la variable explicative de l'observation j de l'expérimentation i : production laitière au pic (PL max), la note d'état corporel (NEC) au vêlage ou NEC minimum, $\beta_1$ est le coefficient de régression de Y sur X, $\beta_2$ est, si besoin, le coefficient de régression de Y sur $X^2$, $\beta_i$ est l'effet aléatoire de l'expérimentation i sur le coefficient de régression entre Y et X, et $e_{ij}$ l'effet aléatoire résiduel. Les analyses ont été réalisées à l'aide du logiciel R [8,9].

Les données collectées ont montré une relation curvilinéaire significative entre le délai de reprise de cyclicité et la NEC au vêlage (Figure 5 A). Cette relation suggère une NEC au vêlage optimale autour de 3,10 pour un délai de reprise de cyclicité de 23 j postpartum. Aucun lien entre le délai de reprise de cyclicité et la production laitière n'a été mis en évidence. Très peu de données sur l'expression des chaleurs sont publiées. L'indicateur le plus rapporté est l'IVCHAL1. Pour chaque kilogramme de lait supplémentaire au pic de lactation entre 25 et 45 kg, l'IVCHAL1 est retardé de plus d'une journée (Figure 5 B). Aucune relation entre l'IVCHAL1 et l'état corporel n'a été observé dans les données disponibles. Selon les résultats de la méta-analyse, la probabilité de réussite à la 1ère IA diminue de 20 % pour 10 kilogrammes de lait produit en plus au pic de lactation (entre 20 et 45 kg ; Figure 5 C). Pour chaque point de NEC supplémentaire au vêlage (entre 2,50 et 3,50), la probabilité d'assurer une gestation augmente de 43 % (Figure 5 E). Pour chaque point de NEC supplémentaire à l'état le plus bas (entre 1,50 et 3,00), le TRIA1 augmente de 22 % (Figure 5 D) et la probabilité d'assurer une gestation de 17 % (Figure 5 F).

Cette méta-analyse a permis de décrire les performances de reproduction des vaches laitières publiées à ce jour, et de mettre en évidence certaines relations entre des performances de reproduction, la production laitière et l'état corporel. Cette méta-analyse conforte l'idée que certaines étapes du processus de reproduction sont affectées, en premier lieu, par l'état corporel et d'autre par la production laitière [37]. Les résultats de cette étude suggèrent une NEC optimale autour de 3,0 en dessous et au-delà de laquelle le délai de reprise de cyclicité s'allonge. Ces résultats soutiennent également l'hypothèse que le délai de reprise de cyclicité est d'abord affecté par l'état corporel plutôt que par la production laitière. Nos résultats montrent qu'un tel objectif d'état corporel au vêlage permettrait d'assurer plus de 80% de chance de gestation aux vaches laitières. Cela ne suffit pas car pour maintenir cette probabilité de gestation, il conviendrait de limiter l'amaigrissement des vaches à une NEC minimum d'environ 2,0. Cela permet aussi de préserver le TRIA1 à plus de 40%. La relation entre l'état corporel et la fertilité pouvant en partie être expliquée par l'augmentation du risque de non-fécondation/mortalité embryonnaire précoce avec l'amaigrissement.
<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 5 : Lois de réponse obtenues par les modèles de méta-analyses (indiquées par la formule de régression de Y sur X) avec les valeurs prédites pour le délai de reprise de cyclicité en fonction de la NEC au vêlage (A) ; l'intervalle vêlage-1ères chaleurs et la production laitière au pic (B) ; la probabilité de réussite à la 1ère IA et la production laitière au pic (C) ou la NEC minimum (D) ; la probabilité de gestation et la NEC au vêlage (E) ou la NEC minimum (F). La résiduelle (« residual mean standard error » : RMSE), le coefficient de détermination (R²aj.) et le nombre d'observation par (n obs.) sont également indiqués</figcaption></figure>

Comme attendu, cette étude démontre que l'expression des chaleurs, étudiée via l'IVCHAL1, est d'abord affecté par le niveau de production laitière. Bien que l'IVCHAL1 dépende du délai de reprise de cyclicité, aucune association avec la NEC n'a été mise en évidence dans cette méta-analyse. Limiter le pic de lactation permettrait également d'améliorer la probabilité de conception à la 1ère insémination. Selon cette méta-analyse, limiter le pic de lactation à 32 kg/j de lait permettrait de maintenir un IVCHAL1 proche de 40 j et un TRIA1 de 40 %. De tels objectifs ne sont pas applicables à toutes les stratégies d'élevage. Dans ces cas, il faut adapter les attentes des éleveurs vis-à-vis des performances de reproduction des vaches laitières aux exigences fixées par le système en terme de niveau de production laitière et de gestion des réserves corporelles.

Les méta-analyses sont des techniques intéressantes pour synthétiser les données disponibles dans la littérature car elles permettent de quantifier les relations entre des paramètres biologiques, et les critères de sélection et les méthodes d'analyses sont explicités. Cependant, elles peuvent mener à des résultats erronés si toutes les données existantes ne sont pas intégrées (i.e. si la recherche bibliographique comporte des lacunes). Ce travail a mis en évidence le manque de données publiées sur la reproduction des vaches laitières.

Ces résultats suggèrent que les stratégies qui visent un état corporel optimal au vêlage permettent de raccourcir le délai de reprise de cyclicité, et que celles qui limitent la perte d'état corporel ou la production laitière au pic améliorent l'expression des chaleurs et augmentent la probabilité de réussite à la 1ère IA et de gestation. Les futures études sur les relations entre la production laitière et la reproduction devront, au moins,
rapporter l'intervalle vêlage-1ères chaleurs, taux de réussite à la première insémination, et le taux de gestation qui sont des indicateurs facilement mesurables, y compris après la période d'essai. Les données de production laitière au pic, moyenne sur les 100 premiers jours de lactation, et production totale, ainsi que l'état corporel au vêlage, minimum et en fin de lactation, doivent également être publiées, afin de permettre d'affiner les lois de réponse déterminées dans cette étude.

## Vers une recommandation d'une trajectoire d'état corporel idéale ?

Plusieurs revues bibliographiques ou méta-analyses suggèrent l'existence d'un profil idéal de NEC pour préserver les performances de reproduction. L'objectif de ce travail, réalisé dans le cadre du projet CASDAR RT CowPILOT (2019-2022), a été d'étudier les relations entre performances de reproduction et profils individuels d'état corporel, afin de tester la pertinence d'une prédiction de ces performances de reproduction à partir des profils de NEC.

Pour répondre à cette question, j'ai proposé de mobiliser les données de production, de reproduction et de NEC proviennent des vaches de race Holstein et Normande de 3 fermes expérimentales INRAE (Pin-au-Haras, Méjusseaume et Orcival), et de 3 fermes du réseau F@RM XP (Blanche Maison, Trinottières et Trévarez). Les fermes du Pin-au-Haras et de Trévarez se caractérisent par des expérimentations systèmes, conduisant ainsi deux lots de vaches comme deux troupeaux distincts : un « lot Bas » ne recevant aucun apport de concentré et un « lot Haut » recevant 4 kg concentré/j, pour le Pin-au-Haras ; un lot vêlage d'automne (« Trévarez Automne ») et un lot vêlage de printemps (« Trévarez Printemps ») pour Trévarez. Seules les lactations de vaches inséminées au moins une fois et pour lesquelles nous disposions d'un minimum de 5 enregistrements de NEC (échelle 0-5 ; même grille pour les deux races) entre le vêlage et 210 j de lactation (dans certaines fermes les mesures de NEC n'étaient pas enregistrées sur toute l'année) ont été utilisées, soit 1 685 lactations en race Holstein (issues de 948 vaches) et 482 lactations en race Normande (issues de 244 vaches). Une NEC hebdomadaire, à stade fixe entre le vêlage et 210 j de lactation, a été obtenue à l'aide d'une interpolation par spline cubique à partir des NEC mesurées. Afin d'homogénéiser les données entre élevages, les NEC hebdomadaires ont été centrées intra ferme expérimentale puis recalculées en ajoutant la moyenne générale des NEC (toutes fermes confondues). Les évènements de reproduction (dates d'insémination et dates de vêlages), les performances de production (production laitière cumulée et maximale, les taux butyreux et protéique moyen sur 44 semaines) et les évènements sanitaires en lien avec la reproduction (césarienne, métrite, vêlage difficile, retournement de matrice, etc.) ont été enregistrés. Pour 721 lactations de vaches de race Holstein (325 pour Le Pin-au-haras, 150 pour Méjussaume, 246 pour Trinottières) et 414 lactations de vaches de race Normande (fermes du Pin-au-Haras, de Méjussaume et des Trinottières), des données concernant la cyclicité post-partum étaient disponibles (dosages de taux de progestérone du lait) permettant de calculer le délai de reprise de cyclicité et de qualifier les cycles ovariens.

Pour chaque race, des classes de profils individuels de NEC ont été établies, grâce à la réalisation d'une analyse en composantes principales (ACP) sur 9 variables : 5 variables de NEC à stades fixes (vêlage, puis 28 j, 56 j, 98 j et 210 j post-partum) et 4 variables d'évolution de NEC entre ces stades. Une classification ascendante hiérarchique a été réalisée à partir des 5 axes de l'ACP. Le nombre de classes a été déterminé au regard du saut d'inertie. L'évolution du profil de NEC pour une même vache entre deux lactations successives a été étudiée à l'aide d'un diagramme de Sankey. En race Holstein, 716 lactations étaient suivies d'une deuxième lactation, indépendamment de leur rang. En race Normande, 230 lactations étaient suivies d'une deuxième lactation. La concordance des profils entre deux lactations successives a été testée à l'aide du degré de concordance de Kappa. Les variables continues (production laitière et taux, état corporel et critères de reproduction) ont été étudiées par modèles mixtes séparés par race, en incluant la classe de profil de NEC comme facteurs fixes et un effet groupe contemporain (combinaison du troupeau et de l'année) en facteurs aléatoires. Les variables dichotomiques (résultats des IA, résultat de la gestation) ont été étudiées par modèles linéaires généralisés mixtes en incluant les mêmes facteurs fixes et aléatoires que pour les analyses précédentes. Les analyses ont été réalisées à l'aide du logiciel R [8,9].
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 6 : Évolution moyenne de la NEC au cours du temps pour chaque profil de NEC déterminé chez des vaches de race Holstein (à gauche) ou Normande (à droite)</figcaption></figure>

Quatre profils de NEC ont été identifiés en race Holstein et 3 en race Normande (Figure 6). En race Holstein, les profils sont distingués par la NEC moyenne au vêlage (2,60 pour les profils NECvêl-/perte+ et NECvêl-/perte++ et 3,30 pour les profils NECvêl+/perte+ et NECvêl+/perte++ ) et deux pentes de pertes d'état entre le vêlage et 56 j post partum (faible perte : <0,5 point de NEC pour les profils NECvêl-/perte+ et NECvêl+/perte+ ; forte perte : -1,0 point de NEC pour NECvêl-/perte++ et NECvêl+/perte++). En race Normande, un profil présente une valeur de NEC stable au cours de la lactation (autour 3,55 pour NECvêl+/perte0), un profil présente une NEC au vêlage faible (autour de 2,30) et une perte modérée en début de lactation (NECvêl-/perte+), le dernier profil (NECvêl+/perte++) se différencie par une perte lente entre le vêlage (NEC de 3,44) jusqu'à 98 j post partum (NEC de 2,68). Les vaches ayant un état insuffisant au vêlage et perdant beaucoup d'état en début de lactation restent souvent dans ce profil lors de la lactation suivante (Figure 7).

Pour les vaches avec une NEC au vêlage faible, limiter la perte d'état en début de lactation semble permettre de bonnes performances de reproduction au cours de la lactation considérée et augmente les chances de démarrer la lactation suivante avec une NEC au vêlage correcte. En revanche, les vaches avec une NEC au vêlage correcte mais une perte d'état importante en début de lactation ont de grandes chances d'avoir une NEC faible au vêlage suivant. En race Normande, l'état corporel des vaches est globalement plus élevé qu'en race Holstein et dans cette race se dégage un profil de vaches qui ne mobilisent aucune réserve corporelle tout au long de la lactation. L'impact du profil de variation d'état corporel au cours de la lactation n'a pas été le même en fonction de la race. Chez les vaches Normande sans mobilisation au cours de la lactation et une NEC au vêlage élevée, la cyclicité est altérée, avec une probabilité d'avoir une anomalie de cyclicité plus importante que pour les vaches des autres profils. Même si cela n'altère pas le délai de mise à la reproduction, cela impacte négativement la probabilité de vêlage après la 1ère insémination qui est plus faible. Le profil NECvêl+/perte++, bien que perdant de l'état au cours de la lactation et ayant une production laitière élevée, montre de bonnes performances de reproduction. Chez les vaches Holstein, les profils avec une NEC au vêlage faible (NECvêl-/perte++ et NECvêl-/perte+) ont eu un délai de reprise de cyclicité plus long que les vaches du profil NECvêl+/perte+ (26,8 j et 24,8 j vs 20,7 j, respectivement). C'est cohérent avec les résultats de la méta-analyse présentée ci-dessus. De plus, les vaches des profils perdant de l'état en début de lactation ont une probabilité d'avoir une cyclicité anormale plus élevée que les vaches avec une perte modérée. Pour le profil NECvêl-/perte++, les profils de cyclicité anormaux sont majoritairement des profils avec reprise de
cyclicité retardée. Bien que présentant respectivement, soit une reprise de cyclicité plus tardive soit une fréquence d'anomalie de cyclicité plus élevée, les vaches Holstein des profils NECvêl-/perte+ et NECvêl+/perte++ ont eu des performances de reproduction correctes en comparaison aux vaches présentant un profil de NEC qualifié de désirable (NECvêl+/perte+). En revanche, les vaches du profil NECvêl-/perte++ ont une probabilité de vêlage plus faible que les vaches des autres profils, impactée par un délai de mise à la reproduction élevé. Leur intervalle vêlage-vêlage est semblable à celui des autres profils en raison des conduites en vêlages groupés pratiquées dans les fermes expérimentales de l'étude.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 7 : Concordance des profils de NEC entre deux lactations successives, dans la race Holstein (à gauche) et Normande (à droite)</figcaption></figure>

Cette étude a permis d'identifier quatre profils de NEC en race Holstein et trois en race Normande. En race Holstein, le profil le plus « maigre » correspond aux vaches les plus productrices (+800 kg de lait en moyenne sur 44 semaines par rapport au profil des vaches en meilleur état corporel). Les vaches de ce profil ont également un risque plus important de présenter des anomalies de cyclicité en post-partum et des échecs de reproduction. En race Normande, contrairement à la race Holstein, le profil le plus « maigre » correspond aux vaches les moins productives et ces vaches ont de bonnes performances de reproduction. En revanche les vaches du profil sans perte d'état ont un risque accru de présenter une anomalie de cyclicité et de présenter un échec de gestation après une IA. Les différences de performance de reproduction restent cependant de faible ampleur entre les profils et confirme que les échecs de la reproduction sont d'origine multifactorielle et difficiles à prédire uniquement sur la base des profils de NEC. En revanche, il semble intéressant de piloter la NEC pour améliorer les performances de reproduction des vaches HO du profil NECvêl-/perte++, ainsi que des vaches NO du profil NECvêl+/perte0, notamment pour les orienter vers un profil de NEC moins à risque lors de la lactation suivante.
## Gérer les réserves lipidiques pour allonger la carrière des poules pondeuses

Chez la poule, un des principaux défis de la filière de production d'œufs est d'allonger la période de production d'œufs, pour des raisons éthiques, environnementales et économiques. Afin de prolonger le cycle de ponte, il est important de comprendre les compromis énergétiques pendant la période de ponte tardive (c'est-à-dire après 80 semaines d'âge) pour éviter de diminuer la production d'œufs ou de compromettre la santé en raison de réserves corporelles inadéquates. Bien que la production d'œufs soit systématiquement enregistrée, ce n'est pas le cas pour les réserves énergétiques, qui sont essentiellement lipidiques chez la poule. L'évaluation de l'adiposité des volailles n'est pas triviale, les méthodes de référence consistent en la pesée du tissu adipeux abdominal par dissection ou l'analyse chimique du corps broyé. Afin d'étudier l'état et la dynamique des réserves corporelles, j'avais besoin de trouver un phénotype dont la mesure est non-invasive et peu stressante afin qu'elle puisse être répétée. Lors de ma première participation aux Journées de la Recherche Avicole en 2018, j'ai vu une présentation sur l'évaluation de la composition corporelle chez le poulet de chair à partir d'imagerie médicale (échographie et tomographie). Je me suis alors rapproché des auteurs de l'étude : Joëlle Dupont (INRAE, UMR PRC, Nouzilly) Christophe Staub (INRAE, UE PAO, Nouzilly) et François Lecompte (INRAE, plateforme PIXANIM, Nouzilly). Dans de précédentes études chez le poulet de chair et le canard, ils ont montré que la tomographie pouvait être considérée comme une méthode de référence pour la composition corporelle, avec des corrélations phénotypiques supérieures à 0,80. Mais la tomographie est une technique d'imagerie médicale au protocole difficile à mettre en œuvre (coût, temps, contention de l'animal, risques et règlementation d'utilisation des rayons X...). En revanche, ces collègues de Nouzilly ont mis au point un protocole reposant sur l'échographie de l'épaisseur de tissu adipeux sous-cutané dorsal, au niveau du sommet du *synsacrum*. Chez le poulet de chair, l'épaisseur du tissu adipeux sous-cutané était fortement corrélée aux analyses chimiques du broyat (r = 0,92), au poids du tissu adipeux viscéral par dissection (r = 0,86) et au volume de graisse corporelle estimé par tomographie (r > 0,84). Bien qu'ils appartiennent à la même espèce (*Gallus gallus domesticus*), les poulets de chair et les poules pondeuses ont été spécialisés depuis plus de 60 ans sur des objectifs de sélection différents. Par conséquent, ils diffèrent en termes de croissance, de conformation et de métabolisme énergétique. Enfin, la sélection et le contrôle de performance ciblent des stades physiologiques différents : les poulets de chair sont des juvéniles alors que les poules pondeuses sont adultes. Nous avions donc besoin de savoir si cette mesure était également fiable chez la poule pondeuse et nous avions besoin de décrire son déterminisme génétique pour évaluer son potentiel comme critère de sélection. Pour trouver des éléments de réponse j'ai adopté deux approches expérimentales complémentaires : j'ai d'abord monté un projet (crédit incitatif GA EchoGrasPoule) pour éprouver l'intérêt de la mesure de l'épaisseur de tissu adipeux dorsal comme nouvel indicateur d'état corporel chez la poule. J'ai construit une expérimentation dans l'unité expérimentale INRAE de PEAT, puis j'ai participé à une expérimentation hors-mur chez le sélectionneur Novogen. J'ai ensuite participé au montage d'un dispositif expérimental sur l'allongement des carrières des poules pondeuses, qui vise en autre à documenter le compromis entre la ponte et l'état des réserves énergétiques, et qui a été financé au travers d'un projet européen H2020 (GERONIMO) et d'un projet ANR (EFFICACE). Ces études ont montré que l'épaisseur de tissu adipeux dorsal était un bon indicateur d'adiposité chez les poules pondeuses également. C'est un caractère assez héritable (h² = 0.47) et qui présente une corrélation génétique modérée défavorable avec la ponte. Un gène majeur influençant l'épaisseur du gras dorsal a été détecté et un locus de caractères quantitatifs (QTL) a été localisé sur le chromosome 9 (voir exemple 5).

Chez la poule comme chez la vache, de nouvelles études sont nécessaires afin de comprendre le lien entre l'allocation de ressources aux réserves et la robustesse (résilience, G × E...). L'état des réserves corporelles influe sur la quantité de ressources désirées en jouant sur la satiété, tout en générant plus de dépenses d'entretien. La poule et la vache sont des modèles particulièrement intéressants car deux réservoirs sont en jeu : l'énergie et le calcium.
Exemple 5 : Déterminisme génétique de l'état des réserves corporelles par l'épaisseur de tissu adipeux dorsal chez la poule pondeuse

Contexte :

J'ai poursuivis 3 objectifs aux travers de 2 études :

1. tester et valider le phénotypage de l'état d'engraissement des poules pondeuses par échographie de l'épaisseur du tissu adipeux sous-cutané au sommet du synsacrum (TAd) par l'étude des corrélations avec les critères d'engraissement de référence

2. de comprendre l'architecture génétique de ce caractère, c'est-à-dire d'estimer son héritabilité et son modèle de transmission (locus à effet majeur vs polygénie)

3. de déterminer les relations entre TAd et les autres critères de sélection par l'estimation des corrélations génétiques

Pour atteindre ces objectifs j'ai mobilisé 2 dispositifs :

* Des poules pondeuses de deux lignées expérimentales INRAE issues de la même population Rhode Island Red, sélectionnées de manière divergente depuis 1976 sur la consommation résiduelle d'aliment (RFI) [39]. Nous avons choisi ces lignées pour cette étude car le processus de sélection sur la RFI a également conduit à des différences marquées dans l'adiposité des carcasses, la lignée efficiente (R-) étant plus grasse que la lignée inefficiente (R+), en dépit d'une consommation alimentaire réduite [40].

* Des poules pondeuses issues d'une lignée de Rhode Island Red du noyau de sélection de Novogen qui sont les poules élites, parents de celles que l'on élève pour produire les œufs de consommation

Matériels et méthodes :

$R+/R-$ :

Au total, nous avons utilisé 394 animaux : 215 de la lignée R+ et 179 de la lignée R- qui ont été phénotypés sur 2 lots apparentés (2019 et 2021). La population comprend une dizaine de pères pour une quarantaine de mères dans chaque lignée. L'incubation et l'élevage des animaux ont été réalisés au Pôle d'Expérimentation Avicole de Tours d'INRAE (UE PEAT, Nouzilly, France). Les animaux ont été élevés dans des parcs au sol jusqu'à l'âge de 17 semaines. Ils ont ensuite été transférés dans des cages individuelles avec un régime d'éclairage fixé à 14 heures de lumière par jour. La température a été maintenue entre 19°C et 21°C, et les poules ont été nourries ad libitum avec un régime commercial (15,5 % CP et 11,1MJ d'EM/kg). Des euthanasies ont eu lieu à 17 semaines (23 poulettes par lignée) ainsi qu'à 53 semaines afin de réaliser les examens tomographiques et les dissections.

La composition corporelle des poules a été déterminée immédiatement après l'euthanasie à l'aide d'un tomographe. Le volume de lipides corporels est ainsi déduit (VLC). L'épaisseur du tissu adipeux sous-cutané dorsal au sommet du synsacrum (caractère nommé TAd) a été enregistrée à l'aide d'un échographe. Le TAd a été enregistré 5 fois à 129, 192, 218, 289 et 371 jours d'âge. Le poids vif (caractère nommé PV) a été enregistré en même temps. La production d'œufs a été enregistrée quotidiennement à partir du premier œuf pondu jusqu'à la fin de l'expérience (caractère nommé NOT).

Pour calculer les paramètres génétiques (corrélations et héritabilités), les composantes de la variance ont été estimées par des analyses de modèles animaux bivariés [41], en utilisant la méthode du maximum de vraisemblance restreinte à l'information moyenne [42]. Les effets fixes dans les modèles comprennent la lignée génétique pour tenir compte de leurs différences moyennes (niveaux : R+ ou R-), l'effet du lot (niveaux : 2019 ou 2021) et le coefficient de régression pour le moment de l'enregistrement pour le caractère
répété. La lignée génétique n'a pas été utilisée pour stratifier les effets aléatoires car les analyses préliminaires ont indiqué que les composantes de la variance étaient similaires dans les deux lignées. Les statistiques descriptives des données suggèrent une distribution bimodale de la graisse dorsale dans les deux lignées. Ce type de distribution peut mettre en évidence la présence d'un gène majeur contrôlant le caractère. Les tests simples de détection de gène majeurs ont été appliqués [43] : la régression de Fain [44] et le test de Bartlett [45]. J'ai préparé les données et réalisés les tests de détection de gènes majeurs avec R [9], et l'estimation des composantes de variance et les calculs des paramètres génétiques ont été effectués avec le logiciel statistique ASReml 4.2 [13]

Novogen :

Au total, nous avons utilisé 1 634 animaux, le nombre d'animaux phénotypés variait de 938 à 2 856 selon les
caractères. Ces animaux proviennent de 4 lots apparentés du noyau de sélection de Novogen (2017, 2019,
2020 et 2021) : 215 de la lignée R+ et 179 de la lignée R- qui ont été phénotypés sur 2 lots apparentés (2019
et 2021). La population comprend une dizaine de pères pour une quarantaine de mères dans chaque lignée.
Les animaux ont été élevés dans des parcs au sol jusqu'à l'âge de 17 semaines. Ils ont ensuite été transférés
dans des cages collectives aménagées de 5 pleines sœurs avec un régime d'éclairage fixé à 16 heures de
lumière par jour. Pour le lot 2020 uniquement, 25% des animaux ont été élevés dans le système au sol déjà
décrit dans ce manuscrit. A partir de 64 semaines, les candidats à la sélection finale, sélectionné à partir d'une
première évaluation génomique sont transférés vers un élevage en cage individuelle jusqu'à 90 semaines. La
température a été maintenue à 20°C, et les poules ont été nourries *ad libitum* avec un régime commercial
(16,5 % CP et 11,5 MJ d'EM/kg). Des euthanasies ont eu lieu à 90 semaines afin de réaliser les dissections.
Les génotypes en moyenne densité (43k SNP après contrôles qualités) étaient disponibles pour 1 455 poules
qui disposaient aussi de phénotypes TAd enregistrés.

La quantité d'aliment ingérée individuelle a été enregistrée. L'épaisseur du tissu adipeux sous-cutané dorsal au sommet du *synsacrum* (caractère nommé TAd) a été enregistrée à l'aide d'un échographe. Le TAd a été enregistré à 70, 80 et 90 semaines d'âge. Le poids vif (caractère nommé PV) a été enregistré en même temps. La production d'œufs a été enregistrée quotidiennement, les poids d'œufs ont été mesurés à 70 et à 80 semaines d'âge, ainsi la masse d'œuf produite a été estimée en multipliant le nombre d'œufs pondus par la moyenne du poids des œufs pour chaque poule (MOT). La masse de tissus adipeux abdominal (TAbdo) a été enregistrée lors des dissections.

Pour calculer les paramètres génétiques (corrélations et héritabilités), les composantes de la variance ont été estimées par des analyses de modèles animaux bivariés [41], en utilisant la méthode du maximum de vraisemblance restreinte à l'information moyenne [42]. Les effets fixes dans les modèles comprennent l'effet du lot, l'effet du système d'élevage précédent (sol ou cage) et l'effet de la position de la cage dans le bâtiment. Pour TAd et TAbdo, le poids vif adulte à 50 semaine a été ajouté comme covariable pour tenir compte de la variabilité lié à la taille. Les résultats de l'expérimentation sur les R+/R- et les statistiques descriptives des données de Novogen suggèrent la présence d'un gène majeur contrôlant le caractère. J'ai donc réalisé une analyse de ségrégation [46] à l'aide d'un programme réalisé par Pascale Le Roy en Fortran. J'ai préparé les données et réalisés les tests de détection de gènes majeurs avec R [9], et l'estimation des composantes de variance et les calculs des paramètres génétiques ont été effectués avec le logiciel statistique ASReml 4.2 [13]. Pour la détection de QTL sur TAd, je n'ai pas utilisé d'outils dédiés et habituellement utilisés pour réaliser les GWAS (Genome-Wide Association Study). En effet, l'analyse de ségrégation a détecté un gène majeur et a révélé une dominance importante de l'allèle mineur. Cela m'a poussé à vouloir traiter l'effet des marqueurs comme un effet fixe du génotype plutôt qu'un effet de dose allélique (coefficient de régression habituellement estimé). J'ai donc développé une procédure dans R qui fait réaliser à ASReml un modèle BLUP (best linear unbiased prediction) pour chaque SNP. J'ai opté pour une matrice de parenté afin d'éviter
de tenir compte deux fois du génotype, et je ne prévois pas de développer une méthode LOCO sur ASReml
juste pour une étude. Il ne devrait pas y avoir beaucoup d'impact du changement de la matrice de relation A
à G ; dans certaines études, lorsque la matrice G est trop grande, certains auteurs la remplacent par la matrice
A, ou utilisent une matrice G creuse (méthodes APY [47] ou fastGWA [48]).

Résultats :

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 8 : Distribution des valeurs brutes de l'épaisseur de tissus adipeux dorsal selon l'âge et la lignée. La lignée R+ (inefficiente) est en violet du côté gauche de la boite à moustache, alors que la lignée R- (efficiente) est en orange du côté droit de la boite à moustache. Le tiret noir représente la moyenne de chaque échantillon.</figcaption></figure>

Le TAd augmente légèrement et constamment tout au long du cycle de ponte jusqu'à atteindre un point de rupture et chuter (Figure 8). Les valeurs de TAd dans les deux lignes semblent présenter une distribution bimodale avec une grande variance, qui semble s'aggraver avec le temps.

Objectif 1 : le TAd comme indicateur de l'état d'engraissement chez la poule

Les corrélations génétiques entre le TAd et d'autres caractères d'état corporel sont élevées et positives ($r_{g R+/R-}$(TAd,VLC) = 0.91, $r_{g Novogen}$(TAd,TAbdo) = 0.62). Cela conforte l'idée que le TAd est un bon indicateur de l'état d'engraissement chez la poule pondeuse. Les corrélations génétiques entre le TAd et PV sont également positives mais plus modérées ($r_{g R+/R-}$(TAd,PV) = 0.39, $r_{g Novogen}$(TAd,PV) = 0.31). Cela signifie que ces deux caractères ne partagent qu'une partie modérée de leur architecture génétique. En conséquence, l'utilisation du poids corporel, comme critère de sélection sur l'état d'engraissement, n'est probablement pas la solution optimale pour obtenir une réponse satisfaisante à la sélection.

Objectif 2 : architecture génétique du TAd

TAd s'est avérée être un caractère assez héritable ($h_{R+/R-}^2$ = 0.38, $h_{Novogen}^2$ = 0.47). Ces niveaux d'héritabilité suggèrent un potentiel de réponse rapide à la sélection génétique.

L'analyse de ségrégation a permis de détecter un gène majeur qui influence significativement TAd. Son effet est important (différence de 2,36 écarts-types phénotypiques entre homozygotes), avec une dominance importante.

Après correction pour un coefficient d'inflation génomique assez important de 3,16 et un ajustement pour le taux de fausses découvertes liés à l'utilisation de tests multiples en GWAS, aucun marqueur n'était significativement associé à TAd. Cependant, nous avons considéré l'existence d'un QTL sur le chromosome 9 (Figure 9). Des gènes situés dans cette région, comme PLSCR1 et PLSCR5, sont impliqués dans le métabolisme des lipides et pourraient expliquer cette association.
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 9 : Manhattan plot de la GWAS pour l'épaisseur de la graisse dorsale (TAd) : -log10(valeurs P) pour les tests de l'effet de chaque SNP (axe y) en fonction de leur localisation sur le génome (axe x).</figcaption></figure>

Bien que les probabilités de génotypes des pères estimées par l'analyse de ségrégation soient cohérentes à 77% avec les génotypes du SNP principal identifié par GWAS, la dissonance entre les écarts-types suggère une liaison déséquilibrée incomplète entre les SNPs de la puce et le gène majeur, nécessitant un "fine mapping" de la région pour identifier la ou les variants causaux.

En confrontant les génotypes prédits au gène majeur et les génotypes au SNP le plus significatif, j'ai observé une concordance de 77 %. Les fréquences génotypiques observées chez les filles diffèrent légèrement de celles attendues au gène majeur. La déviation estimée entre les homozygotes au niveau du SNP le plus significatif n'était que d'1,0 écart-type phénotypique, alors que l'analyse de ségrégation estime une différence de 2,36 écarts-types phénotypiques entre les homozygotes au niveau du gène majeur. Cela nous amènent à croire que le QTL sur le chromosome 9 pourrait correspondre au gène majeur, mais que le déséquilibre de liaison entre les SNP sur la puce 50k et le gène majeur est incomplet. Une cartographie fine de cette région est nécessaire pour espérer détecter les variants causaux.

> « There is no reason that nature in its perversity will not provide us with contradictory results. »
> 
> Samuel M. Scheiner et Richard F. Lyman (1991), dans un article scientifique de biologie évolutive, a propos des résultats d'une expérimentation de sélection de drosophiles [49]

**Objectif 3 : compromis entre l'état d'engraissement et les autres fonctions chez la poule**

TAd a montré une corrélation génétique défavorable et modérément négative avec la masse totale d'œufs ($h_{Novogen}^2 = -0.23$) et le nombre total d'œufs ($h_{R+/R-}^2 = -0.34$). Cette relation négative suggère un compromis entre les réserves corporelles et la production d'œufs. Ce compromis peut être un facteur limitant pour l'allongement du cycle de ponte.
L'épaisseur du gras dorsal est un critère de sélection prometteur pour l'état des réserves corporelles chez la poule pondeuse, notamment pour l'allongement de la période de ponte. Cependant, il est essentiel de prendre en compte sa corrélation négative et défavorable avec la production d'œufs dans les indices de sélection afin d'éviter des réponses indésirables. Ignorer l'existence d'un gène majeur dans les programmes de sélection directionnelle pourrait entraîner une fixation trop rapide d'un allèle et des effets indirects indésirables sur d'autres caractères. De plus la quasi absence d'homozygote à l'allèle mineure peut laisser penser que cet allèle présente des effets délétères. Fort heureusement, l'état corporel n'est pas un caractère à maximiser mais plutôt à optimiser dans une gamme ni trop maigre, ni trop grasse.

## Axe 3. Nouveaux critères de sélection inhérents aux systèmes agroécologiques

Les travaux de recherche que je traite ici sont connexes à la génétique de la sensibilité environnementale : si les différents systèmes d'élevage peuvent être à l'origine de $G \times E$, ils peuvent aussi induire de nouveaux objectifs de sélection. En effet, les attentes en termes de caractéristiques des animaux de la part des parties prenantes de l'élevage (éleveurs, consommateurs, filières en aval tels que les transformateurs, citoyens...) peuvent être différentes dans les systèmes agroécologiques par rapports aux systèmes productivistes. J'ai été amené à collaborer sur de nouveaux caractères, plutôt comportementaux tels que la ponte au nid (Figure 1, axe 3 ; Tableau 4). Cela dit, ces caractères comportementaux sont une des composantes de la robustesse [28].

<table><caption>Tableau 4 : Résumé des projets traitants des effets d'interaction génotype-par-environnement</caption><thead><tr><th>Acronyme</th><th>Type</th><th>Mon rôle</th><th>Productions Scientifiques</th><th>Encadrement</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aucun</td><td>Thèse de Lorry Bécot</td><td>Encadrement</td><td>4 art : Art 5, Art 6, Art 10, Art 11<br>5 com : Com 3, Com 8, Com 9, Com 13, Com 14Art 9</td><td>1 Dr : Etu 1</td></tr><tr><td>Aucun : expertise en volaille</td><td>Production scientifique</td><td>1 art : Art 1</td><td></td><td>Aucun</td></tr><tr><td>CoBREEDING</td><td>PEPR</td><td>Production scientifique</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

J'ai commencé ces recherches au travers de l'encadrement de la thèse de Lorry Bécot (Etu 1). L'élevage des poules au sol implique de nouveaux objectifs de sélection. Quand les poules sont élevées au sol elles doivent non seulement pondre, mais aussi choisir un nid pour pondre. Dans les systèmes alternatifs, entre 1 à 3 % des œufs seraient pondus au sol (autrement dit 100 millions d'œufs par an en EU). Ces œufs sont à la fois une perte économique directe car ils sont souvent souillés (et de fait déclassés) voire cassés ou perdus (mangés ou bien cachés), et une perte indirecte par le coût de main d'œuvre car il faut les ramasser à la main. Le nouvel objectif de sélection dans ce cas est de diminuer la ponte au sol. Mais ce phénotype est difficile à mesurer pour une utilisation en génétique car il est fastidieux d'attribuer un œuf trouvé au sol à la poule qui l'a pondu. Dans la thèse de Lorry nous avons donc pris le problème à l'envers : pour réduire la ponte au sol, il faut augmenter la ponte au nid. Pour cela, l'entreprise Novogen a développé des nids électroniques, capables d'enregistrer individuellement le comportement de la poule au nid (comme l'heure de ponte ou le temps de présence), la ponte et la qualité des œufs dans des conditions plus proches des élevages alternatifs. Nous avons étudié 14 caractères liés à la ponte déduits des données du nid électronique, dont le rythme de ponte, le choix du nid, et le temps passé dans le nid. Certains de ces caractères se sont révélés fortement héritables ($h^2 \ge 0.40$), les corrélations avec les autres critères de sélection se sont révélées faibles et favorables. Ainsi, certains de ces caractères sont désormais utilisés comme critères de sélection (voir exemple 6). Les travaux de la thèse de Lorry ont eu des échos au-delà de ce nous imaginions, notamment auprès du grand public. J'ai été amené à participer au salon de l'élevage (SPACE) en 2023 et au salon international de l'agriculture à Paris en 2025 (Figure 10) pour faire de la vulgarisation scientifique. J'y ai pris goût et je pense que c'est une activité à laquelle j'aimerais consacrer du temps.
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 10 : Jeu de l'oie développé pour le salon international de l'agriculture à Paris en 2025 permettant d'aborder l'intérêt des travaux sur la sélection des comportements de ponte.</figcaption></figure>

Dans le cadre du projet PEPR COBREEDING, Je poursuis actuellement la question des nouveaux objectifs de sélection des systèmes agro-écologiques, voire même des nouveaux programmes de sélection participatifs, par des travaux autour du recouplage entre les poules et les productions végétales (essentiellement arboricoles-fruitières). Dans un premier temps, j'ai accompagné une collègue experte des sciences de gestion dans des enquêtes individuelles pour réaliser de la traque à l'innovation et comprendre les enjeux. J'ai ensuite participé à un atelier de co-conception avec plusieurs acteurs de la filière. Dans un second temps, nous réaliserons des expérimentations pour étudier le potentiel de certains caractères comme critères de sélection. Les enquêtes font remonter des besoins de services écosystémiques comme la prédation d'insectes ravageurs de cultures fruitières (e.g. carpocapse, forficule). J'y reviendrai succinctement dans la partie sur mon projet.

## Exemple 6 : Encadrement de la thèse de Lorry Bécot (2020-2023) intitulée « Sélectionner des poules pondeuses adaptées à un système d'élevage alternatif à la cage »

J'ai encadré Lorry Bécot, dont la thèse était dirigée par Pascale Le Roy et Thierry Burlot (directeur R&D de Novogen). Auprès de Pascale, j'ai donc appris en quoi consistait le rôle d'encadrant de thèse, l'objectif étant que Lorry devienne autonome à la fin de la thèse, qu'il prenne confiance en lui et gagne en compétences, c'est donc aussi s'effacer pour qu'il trouve sa place. J'ai assisté à toutes les étapes du montage de la thèse à la soutenance. Cela a été une expérience extraordinaire et je suis heureux de continuer à travailler avec Lorry, avec qui je vais encadrer la thèse de Firmin Yamali.

## Questions et dispositif :

Un des défis des systèmes alternatifs à la cage est de réduire la ponte au sol. L'une des voies d'amélioration envisagées est la sélection génétique sur des comportements tels que l'utilisation des nids pour pondre. Les objectifs des travaux de thèse de Lorry Bécot étaient d'une part d'estimer les paramètres génétiques (héritabilités et corrélations génétiques) des caractères liés au choix du nid et du temps passé au nid, et d'autre part, d'estimer les corrélations génétiques entre ces nouveaux caractères de comportement de ponte et les caractères majeurs considérés en sélection (nombre d'œufs, qualité des œufs, et poids vifs des poules).
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 11 : Le nid électronique comme outil de phénotypage de la ponte (A) et exemples de séries de pontes de poules (B, C et D)</figcaption></figure>

Pour répondre à ses questions, Lorry a pu mobiliser les données provenant de la ferme de sélection de l'entreprise Novogen. Lorry s'est concentré sur l'étude de deux lignées : une de race Rhode Island Red (RIR), qui pond des œufs bruns, et l'autre de race White Leghorn (WL), qui pond des œufs blancs. Les poules étaient principalement élevées dans des parcs au sol, un système d'élevage alternatif à la cage. Ces parcs étaient équipés de nids électroniques individuels, développés par Novogen. Ces nids utilisaient la technologie d'identification par radiofréquence (RFID) avec un transpondeur fixé sur la patte de chaque poule (Figure 11). Ce système permet d'associer une poule et un nid, et d'en déduire des indicateurs d'horodatage (heure d'entrée et de sortie du nid, heure de la ponte), ainsi que des indicateurs de comportement d'utilisation du nid (temps passé dans un nid, nombre de nid différents visités et distance entre deux nids visités, proximité avec d'autres congénères...).

Ainsi 14 nouveaux caractères liés à la ponte au nid ont été étudiés durant cette thèse. Ces caractères étaient regroupés en plusieurs catégories :

* Ponte au nid : Intensité de ponte dans le nid (IPN) et utilisation des nids pour pondre (UNP, caractère binaire).

* Rythme de ponte : Nombre de séries de ponte (NBS), heure de ponte moyenne (HPM), intervalle entre pontes moyen (MOI), et les logarithmes de la variance de l'heure de ponte (LVOT) et de l'intervalle entre pontes (LVOI).

* Choix du nid de ponte : Distance moyenne séparant les nids de ponte (DMN) et pourcentage de nids différents avec ponte (PNL).

* Temps passé dans le nid pour pondre : Durée de ponte moyenne (DPM), durée moyenne avant la ponte (MDB) et durée moyenne après la ponte (MDA).

* Comportement social pour la ponte : Degré pondéré entrant (DPE) et degré pondéré sortant (DPS), basés sur les interactions en dyades dans les nids mitoyens.

Afin d'étudier les relations entre ces nouveaux caractères et les critères de sélection majeurs chez la poule,
Lorry avait également accès aux données de qualités des œufs (Poids d'œuf (EW), couleur de la coquille (ESC), force de fracture de la coquille (ESS), forme de l'œuf (ESshape) et hauteur d'albumen (AH)), au poids des poules (BW).

Les données phénotypiques ont été normalisées et standardisées avant analyse à l'aide de la librairie de fonction bestNormalise dans R [50]. Les paramètres génétiques (héritabilités et corrélations génétiques) ont été estimés par décomposition de la variance à l'aide de la méthode du Maximum de Vraisemblance Restreint (REML), en utilisant des modèles animaux multi-caractères. Les logiciels de la famille BLUPF90 (REMLF90, AIREMLF90) ont été principalement utilisés pour ces estimations [35].

### Architecture génétique des nouveaux caractères de ponte au nid :

Les paramètres génétiques étaient similaires pour les deux lignées, ce qui implique que les stratégies de sélection peuvent être semblables dans les deux lignées. Les héritabilités pour les caractères de ponte (IPN et UNP) étaient faibles à moyennes selon la lignée ($h_{IPN}^2 \in [0,04;0,25]$, $h_{UNP}^2 \in [0,13;0,26]$). Un modèle à seuil pour UPN qui est une variable dichotomique a montré une héritabilité deux fois plus élevée pour UNP ($h_{UNP}^2 \in [0,32;0,35]$). Cependant il est difficile d'estimer les corrélations génétiques entre un caractère dichotomique et un caractère continue, en tout cas rien n'est prévu dans les logiciels d'analyses génétiques. C'est la raison pour laquelle Lorry a continué à analysé UPN comme un caractère continu dans sa thèse. Les héritabilités estimées étaient modérées à élevées pour les caractères de rythme de ponte ($h_{NBS}^2 \in [0,35;0,46]$, $h_{HPM}^2 \in [0,49;0,68]$, $h_{MOI}^2 \in [0,27;0,34]$, $h_{LVOT}^2 \in [0,33;0,40]$ et $h_{LVOI}^2 \in [0,27;0,34]$), ainsi que pour les caractères de de choix du nid de ponte ($h_{MDN}^2 \in [0,30;0,37]$, $h_{PNL}^2 \in [0,18;0,24]$). Les héritabilités estimées étaient assez élevées pour les caractères de temps passé dans le nid pour pondre ($h_{DPM}^2 \in [0,54;0,68]$, $h_{MDB}^2 \in [0,60;0,68]$ et $h_{MDA}^2 \in [0,54;0,70]$). Enfin, les héritabilités estimées pour le comportement social de ponte étaient faibles pour le DPS, qui reflète des traits de suiveuse, et assez élevée pour le DPE, qui reflète des traits de meneuse ($h_{DPS}^2 \in [0,12;0,15]$, $h_{DPE}^2 \in [0,40;0,53]$). La majorité de ses caractères ont présenté des héritabilités modérées à élevées, impliquant qu'une réponse phénotypique à la sélection serait significative et rapide.

### Relation entre ces nouveaux caractères et les critères de sélection majeurs chez la poule :

Les corrélations génétiques entre ces caractères de ponte au nid étaient fortes et favorables. Par exemple elles étaient de -0.92 à -0.39 entre l'IPN et les caractères de rythme de ponte, ce qui signifie qu'une meilleure ponte au nid est associée à un rythme de ponte plus efficace (moins de séries, ponte plus matinale). Lorry a aussi observé des corrélations favorables entre les caractères de ponte ou de rythme de ponte et la persistance après 65 semaines.

Les corrélations génétiques les caractères de ponte au nid et les qualités des œufs ou le poids des poules étaient faibles dans l'ensemble. Cependant, des corrélations génétiques fortes et défavorables ont été identifiées entre la force de fracture de la coquille (FF) et la ponte ($r_g(IPN,FF) \in [-0,46;-0,42]$) ou le rythme de ponte ($r_g(HPM,FF) \in [0,46;0,68]$). Cela indique qu'une amélioration de la ponte au nid ou du rythme de ponte pourrait dégrader la solidité de la coquille, nécessitant une gestion appropriée dans les index.

En conclusion, ces résultats confirment que la plupart des nouveaux caractères liés à la ponte au nid sont héritables, suffisamment pour offrir de réelles opportunités pour la sélection génétique. Les corrélations génétiques avec les critères de sélection majeurs sont généralement faibles ou favorables, à l'exception notable de la force de fracture de la coquille, ce qui se gère dans les index. Ces travaux valident la possibilité de sélectionner des poules pour une meilleure ponte au nid sans avoir recours à un phénotypage en cage individuelle.
## Engagement collectif

Je suis convaincu que la recherche ne se fait pas seul, c'est la raison pour laquelle j'ai accepté plusieurs activités d'animation de collectif : le réseau « *Les Compromis* » du métaprogramme SANBA (2020-21), le réseau des modélisateurs de GA (2020-24) et celui des généticiens avicoles (RESAVI, 2021-en cours) car ils me permettent de maintenir un réseau de collaborateurs pertinents pour mener à bien mes travaux et d'apprendre à gérer des collectifs de recherche. J'ai accepté d'être l'un des porteurs du projet national ciblé « Santé et bien-être au cœur de la multiperformance » de l'agence de programmation *Agralife* (2025-2030) qui sera semblable aux PEPR (programmes et équipements prioritaires de recherche), et de l'un des work-packages leaders du projet Européen H2020 DREAM Breeding, en réponse à l'appel « Promouvoir l'élevage et la génétique animale pour l'adaptation et l'atténuation du changement climatique, ainsi que pour une meilleure robustesse et résilience » (*HORIZON-CL6-2025-02 RIA 2025*). Je suis également membre nommé du comité scientifique d'utilisation (CSU) de l'unité expérimentale INRAE « Pole Expérimental Avicole de Tours » (*PEAT*), je suis membre élu du Conseil Scientifique de Département Génétique Animale depuis 2024. J'ai à ce titre été membre du jury de recrutement de CRCN sur la campagne 2025 par exemple. J'ai participé à 4 comités de suivi individuel de doctorants INRAE. J'ai reçu en 2025, une lettre de mission des départements de Génétique Animale et de Physiologie Animale et Systèmes d'Élevage pour la supervision scientifique du développement d'un outil de phénotypage dans les unités expérimentales de volailles d'INRAE (nid électronique). J'assure également des activités d'édition (*recommander* à la *Peer Community In Animal Science*). J'assure en moyenne 2 relectures d'articles par an pour des journaux scientifiques.

## Propos éthiques

Mon arrivée dans le milieu de la recherche a coïncidé avec une mutation profonde de l'édition scientifique, quand le modèle économique dominant a basculé d'un système de souscription payante par des bibliothécaires à un système de science ouverte ou l'auteur paye les frais de publication. J'ai été sensibilisé à ce sujet par ma découverte du film « *Paywall: the business of scholarship* ». Je cherche à adopter la stratégie de valorisation de mes travaux la plus intègre et la plus respectueuse des principes de science ouverte. J'ai déjà deux prépublications recommandées par la *Peer Community In Animal Science* et publiées dans le *Peer Community Journal*. J'ai également une activité éditoriale, de recommander auprès de la *PCI Animal Science*. Concernant les revues traditionnelles, je m'attache à ce que les revues choisies soient la propriété de sociétés savantes telles qu'Animal, GSE, PLoS, ou INRAE Productions Animales. L'autorat est une question délicate et source de conflit. Les enjeux à la publication scientifique sont forts : la publication scientifique permet la reconnaissance de l'expertise des auteurs dans leur discipline, ce qui facilite et peut même conditionner l'obtention de financements et de subventions, sur des thématiques parfois très concurrentielles. La pression peut être forte, certains chercheurs utilisent l'expression « *Publish or perish* ». Heureusement, une telle pression n'existe pas dans mon entourage, mais les tensions pour la reconnaissance sont là, elles s'expriment principalement au travers de débats sur l'attribution de l'autorat et sur l'ordre des auteurs. Pour ma part, je veille à ce que chaque auteur respecte les 4 conditions éditées par l' *International Committee of Medical Journal Editors* (ICMJE) et le *Committee on Publication Ethics* (COPE) lorsque je pilote l'étude [51]. Lorsqu'il s'agit d'un travail auquel je suis associé, je vérifie que je respecte bien ces conditions et n'hésite pas à demander à figurer en remerciements plutôt que de figurer parmi les auteurs.

A mon avis, les collaborations avec des sélectionneurs privés ne posent pas de problème éthique car je ne teste pas de solution commercialisée. Ces entreprises me donnent accès à leurs données génétiques et phénotypiques que j'analyse et décris. Il n'y a pas de conflit d'intérêt. Par exemple, le partenariat entre INRAE et NOVOGEN s'est avéré mutuellement profitable dès ses débuts, il y a 15 ans. NOVOGEN a pu mettre en place une sélection génomique au sein de son noyau de sélection et faire évoluer ses objectifs de sélection en intégrant les données du système d'élevage au sol (ANR UTOPIGE 2010-2014 et thèse CIFRE de Florian Herry 2016-2019, puis thèse CIFRE de Lorry Bécot 2020-2023). L'équipe GGA de l'UMR PEGASE peut mener des travaux de
génétique sur plusieurs populations de poules pondeuses dont le pedigree et les génotypes sont connus, certains
phénotypes sont enregistrés en routine et d'autres, parfois lourds ont pu être ajoutés à l'occasion de projets de
recherche (e.g. GEroNIMO). Ces données sur des lignées commerciales sont très précieuses en complément
des données expérimentales pouvant être acquises au sein des unités expérimentales de volaille INRAE sur des
populations plus petits effectifs ou sur des modèles de sélection divergente. Ce partenariat public-privé permet
la conduite de projets de recherche pertinents pour les deux parties, et plus largement pour les acteurs de la
filière ponte. De plus, parmi les docteurs formés à INRAE en partenariat avec cette entreprise, deux ont été
recrutés dans des entreprises de sélection (Florian Herry et Lorry Bécot), et deux autres ont poursuivi une
carrière académique (Hélène Romé et David Picard--Druet).

Je suis conscient que j'utilise des données provenant de vaches laitières et de poules pondeuses, qui sont à la
fois des animaux sensibles, et en même temps que l'humain élève pour son alimentation. Je ne peux pas répondre
à mes questions sans passer par des données provenant d'animaux, et donc sans expérimentation animale.
J'attache de l'importance au respect de ces animaux, et donc je respecte les principes des 3R (Replace, Reduce,
Refine), j'en utilise même un quatrième : Reuse. En effet les procédures expérimentales que j'applique, ou dans
lesquelles je suis impliqué, sont construites de manière collective, par conséquent je me greffe souvent sur des
protocoles : « Quelle vache pour quel système », l'utilisation des lignées R+/R- ou les dispositifs des
sélectionneurs.

Enfin, nous vivons dans le monde de l'IA à présent. Je pense qu'un outil est ce que l'on en fait, et que cela
s'applique très bien à l'IA. Il m'arrive d'utiliser des grands modèles de langage, comme *Le Chat*, ou *Deepl* pour
de l'appui à la traduction, comme par exemple de la correction de grammaire ou de syntaxe en anglais, car ce
n'est pas ma langue maternelle. Il m'arrive aussi de l'utiliser pour gagner du temps, par exemple pour rédiger
un résumé en français d'un de mes articles publiés en anglais. Je ne perçois pas de problème éthique à
l'utilisation que j'ai de ces outils puisque je les utilise essentiellement comme assistants linguistiques.
## Projet scientifique

C'est systématique, en tentant de répondre à une question de recherche, les scientifiques découvrent de nouvelles questions : soit parce que la question qu'il essaient de traiter est si profonde qu'elle se décline en une cascade de questions, soit parce qu'elle engendre des ricochets vers des directions inattendues et toutes aussi fascinantes. Afin de ne pas disperser son énergie, il faut traiter ces ricochets au travers de collaborations (axe 3). Au cours de mon parcours, je me suis consacré à répondre à des questions de recherche autour de la génétique de la sensibilité environnementale. Ces questions ont stimulé des collectifs, et cela se voit au travers de mes collaborations, des projets que j'ai pu porter ou auquel j'ai pu participer, des missions collectives que j'ai endossées, et aussi des étudiants que j'ai pu accompagner. Rédiger mon rapport d'HDR a été l'occasion de faire le point des travaux que j'ai réalisés et de me projeter sur la recherche que je souhaite mener par la suite.
Je souhaite continuer à développer mes travaux sur la génétique de la sensibilité environnementale, d'abord parce que les questions auxquelles je suis confronté me passionnent. Je suis également convaincu qu'y répondre apporte des solutions à la hauteur des enjeux actuels, notamment ceux du changement climatique et de la considération de la santé et du bien-être animal en élevage. Mon projet est ainsi fait d'études qui viseront à mieux comprendre les causes et les conséquences de la sensibilité environnementale. Cela passe par mieux comprendre les compromis entre fonctions, ainsi que leur dynamique. Cela passe aussi par mieux comprendre quels sont les déterminants de la résilience tout en intégrant des changements d'échelle (i.e. vérifier si la maximisation de la résilience des individus se traduit en la maximisation de la résilience du groupe, voire de la ferme). Je continuerai à m'impliquer dans des travaux sur de nouveaux critères de sélection inhérents aux systèmes au travers de collaborations, afin de concentrer mes efforts sur les questions directement liées à la sensibilité environnementale. Je précise par la suite quelques perspectives de recherche pour chaque axe de mes recherches.

## Axe 1, perspective 1 : mieux comprendre les fondements biologiques des indicateurs de résilience

Les critères de résilience que j'ai étudiés sont des critères issus d'analyses statistiques post-hoc de séries temporelles. Ce sont donc des variables purement statistiques, dont on espère qu'elles témoignent de caractéristiques biologiques qui permettent aux animaux d'adopter des stratégies comportementales et métaboliques qui leurs assurent de faire face à des perturbations. Bien que l'intention soit bonne, les résultats sont pour l'instant frustrants : sur les 3 critères étudiés, 2 seulement sont héritables mais présentent des héritabilités faibles ce qui suppose une réponse à la sélection assez modeste et lente, d'autant plus dans un index synthétique. Cela me pousse vers deux questions à traiter : 1) identifier de nouveaux indicateurs de résilience plus héritables que le logarithme népérien de la variance des déviations, ou que l'autocorrélation de 1er ordre des déviations ; et 2) comprendre les mécanismes biologiques sous-jacents à ces 2 variables statistiques.

Je vais commencer par encadrer une thèse CIFRE pour identifier de nouveaux caractères de résilience des poules pondeuses (Figure 1, axe 1). Je me suis entouré de Nicolas Friggens et Ingrid David pour l'encadrement académique, et de Thierry Burlot et Lorry Bécot pour l'encadrement industriel. Nous venons de recruter Firmin Yamali (Etu 9), qui pourra commencer sa thèse dès l'automne 2025. Pour mener à bien cette thèse, nous avons accès à des informations qui permettraient d'étudier les réponses des animaux aux aléas, comme des changements de rythmes de ponte, desquels pourraient être dérivés des indicateurs de résilience. Par rythme de ponte, je n'entends pas la présence ou l'absence d'un œuf au quotidien, mais des informations issues de comportements tels que l'heure de visite du nid, le temps passé dans le nid, le nombre de nids visités dans la semaine... Ces phénotypes sont enregistrés par le nid électronique de Novogen. D'autres phénotypes sont enregistrés en routine dans le cadre de l'évaluation génétique, dont certains de manière répétée tels que le poids des poules ou les qualités des œufs. D'autres encore peuvent être ajoutés tels que l'épaisseur de tissu adipeux dorsal ou l'ingestion. L'objectif de cette thèse sera de proposer des critères de sélection pour améliorer la résilience des animaux à partir de ces données longitudinales de phénotypage. Dans un premier temps, il sera nécessaire d'explorer plusieurs indicateurs de résilience (les coefficients de normes de réaction, modélisation
et paramètres de courbes, paramètres de la méthode UpDown, paramètres de la méthode GAMs, paramètres de traitement du signal...) et d'en déterminer les paramètres génétiques (héritabilités et corrélations génétiques, y compris avec d'autres critères de sélection). Des informations sur l'environnement sont également collectées : données climatiques (issues de sondes à l'intérieur et à l'extérieur des bâtiments, ou des stations de MétéoFrance), ainsi que la consommation d'aliment et d'eau à l'échelle du lot. Ces informations seront utiles pour caractériser des périodes de perturbations et pour en qualifier certaines (e.g. canicule). Dans un second temps, le déterminisme génétique de ces caractères sera étudié par détection de QTL. Si des QTL sont identifiés, l'étude des annotations sur les processus biologiques associés aux gènes présents dans les QTL apportera des hypothèses sur certains mécanismes biologiques sous-jacents. Si l'avancée de la thèse le permet, un dernier travail de simulation sera effectué, j'y reviens dans la perspective sur les $G \times E$.

Dans le cadre du projet européen DREAM Breeding (en réponse à l'appel « Promouvoir l'élevage et la génétique animale pour l'adaptation et l'atténuation du changement climatique, ainsi que pour une meilleure robustesse et résilience » d'HORIZON-CL6-2025-02 RIA 2025), je participe à 3 axes de travail (dont 2 que je co-dirige avec Beatriz Cuyabano). Dans ce projet, je vais collaborer plus intensément avec deux collègues de WUR qui sont Pascal Duenk et Esther Ellen, ainsi qu'avec Hendrix Genetics. L'enjeux de ce projet est d'améliorer conjointement les aptitudes d'adaptation des animaux au changement climatique, et d'atténuer leur empreinte sur ce dernier. Parmi les questions qui seront traitées, il y a celle des nouveaux indicateurs de résilience, celle d'un changement d'échelle d'analyse de la résilience afin d'intégrer les déviations de plusieurs caractères conjointement, et celle de compromis entre l'adaptation et l'atténuation. Pour répondre à ces questions, nous travaillerons sur les données collectées par Hendrix Genetics, à la fois chez des lignées pures élevées dans différents noyaux, et sur des tests sur descendance, qui sont des animaux croisés (au pedigree connu) et élevés dans des conditions plus proches des élevages commerciaux. Ce dispositif est aménagé et pensé pour tester les $G \times E$, j'y reviens donc plus tard. Des phénotypes enregistrés en routine dans le cadre de l'évaluation génétique seront mis à disposition, dont le nombre d'œufs pondus, des critères de qualités des œufs (poids, solidité et couleur de la coquille), de l'ingestion, le poids des poules et la longévité. J'ai prévu le financement de 12 mois de postdoctorat dans ce projet, et nous chercherons le financement d'une thèse en dehors du projet, en co-encadrement avec Pascal Duenk.

Une des réponses des animaux à des perturbations peut être d'ordre comportementale. Dès lors, il devient crucial d'identifier les routines des individus et d'être en capacité de mesurer les écarts à ces routines pour calculer des indicateurs de résiliences à partir de données comportementales. J'avais commencé à aborder cette question lors de ma collaboration avec Lucile Riaboff durant sa thèse (2017-2020, Art 12, Art 13, Art 14, Com 15, Com 16). Je vais pouvoir étudier les déviations de comportement d'utilisation du nid dans le cadre de la thèse de Firmin Yamali (Etu 9). Je vais également pouvoir étudier des déviations de comportements variés, plutôt proche du budget-temps, dans le dispositif de Mickael Toscano (HEN-TRACK, Université de Berne, Suisse ; Figure 12) dans un projet EUPAHW (HEN-CARE, Figure 1). Dans ce projet, je vais collaborer avec Julie Collet (INRAE, UMR BOA, Nouzilly), experte en génétique du comportement, et nous étudierons aussi des comportements dérivés d'analyses d'images réalisées par Tomas Norton (KU Leuven, Louvain, Belgique). Je serai notamment impliqué dans l'encadrement d'un postdoctorant avec Julie Collet. Dans le cadre du projet ciblé n°1 d'Agralife que je dirige (Figure 1), nous nous concentrerons sur l'évaluation des réponses comportementales et physiologiques des poulets de chair, y compris au stade de reproduction, élevés selon diverses modalités (dont le cahier des charges « Agriculture Biologique »). Les volailles seront soumises à des stress biotiques, comme la coccidiose, ou abiotiques, tels que les vagues de chaleur, soit de manière fortuite, soit induite. Nous chercherons à évaluer la sensibilité des poulets à la combinaison de ces stress, en particulier l'effet de coups de chaleur sur la propension des animaux à contracté une pathologie telle que la coccidiose. Nous chercherons également à identifier de nouveaux critères de sélection pour améliorer la résilience des volailles face à la chaleur. Cela sera réalisé grâce à la modélisation de données longitudinales, enregistrées par
la mangeoire électronique BIRD-e (poids corporel et ingestion à chaque visite) [52] ; des capteurs RFID sur le parcours [53] ; ou encore des capteurs embarqués en cours de développement par Julie Collet (e.g. accéléromètres). Un autre objectif majeur est de favoriser la transition vers des systèmes combinant productivité et accès au plein air. Cela implique le test de nouvelles génétiques, conformes aux normes du *European Chicken Commitment* (ECC), et la recherche de biomarqueurs indiquant les capacités d'adaptation des volailles, notamment en termes d'immunité, de stress oxydant et de santé osseuse. Enfin, nous évaluerons la faisabilité de la reproduction en plein air pour les reproducteurs en système biologique et son impact sur les capacités d'adaptation de leur descendance, anticipant ainsi l'évolution du cahier des charges de l'Agriculture Biologique. La coordination de ce projet occupera la majeure partie de mon temps, mais je participerai également à l'encadrement d'un postdoctorant. Je consacrerai du temps à l'analyse de séries temporelles provenant des divers automates.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 12 : Dispositif HEN-TRACK de Mickael Toscano (Université de Berne, Suisse) de suivi du comportement (à droite) avec le profil du temps passé à chaque étage par une poule à gauche</figcaption></figure>

Au travers de tous ces projets, je vais pouvoir aborder la question des changements d'échelles de différentes manières. La première sera d'utiliser des informations du groupe pour étudier la résilience des animaux, soit en caractérisant mieux les perturbations de l'environnement (méthode UpDown, consommation d'eau ou d'aliment du lot...) soit en déduisant des caractéristiques individuelles à partir du groupe. Je ne sais pas encore comment je vais traiter ce dernier aspect mais il existe des études inspirantes, comme chez la truite [54,55]. Les travaux que mène Sophie Allais (maître de conférence dans mon équipe) avec Florence Phocas (INRAE, UMR GABI, Jouy-en-Josas) dans le cadre du PEPR *COBREEDING* pourront me permettre de suivre certains développements méthodologiques à propos de l'intégration de données du groupe dans les modèles génétiques.

En génétique animale, je pense que le meilleur moyen de se donner des chances d'observer les relations inconnues entre caractère, par l'observation de réponses indirectes à la sélection divergente sur un critère de sélection unique. Cela permet d'observer une des réponses possibles à la sélection, ainsi que de découvrir toutes les réponses indirectes à la sélection, y compris celles que nous n'avions pas soupçonnées. C'est la raison pour laquelle j'ai pour projet de démarrer une expérience de sélection en comparant une lignée de poules sélectionnées pour leur résilience d'après les résultats qui découleront de la thèse de Firmin Yamali (Etu 9), et l'autre lignée comme témoin (pas de sélection, accouplement aléatoire et gestion de la consanguinité). Je souhaite porter ce projet de manière collaborative en y intégrant des collègues d'autres disciplines pour étudier le métabolisme énergétique, la santé... Concrètement, cela peut être un projet fédérateur pour le réseau des généticiens avicoles du département INRAE de Génétique Animale (RESAVI) ; que j'anime depuis 2021.
Axe 1, perspective 2 : intégrer les G × E dans les programmes de sélection

Je suis fréquemment confronté à un paradoxe : les scientifiques en zootechnie identifient souvent des G × E (c’était aussi le cas durant ma thèse), contrairement à ceux en génétique animale (c’était le cas durant l’étude que j’ai mené à l’occasion de la thèse de Lorry Bécot). Cela peut être dû à des cadres méthodologiques différents. Les zootechniciens détectent les G × E en testant les combinaisons non-additives entre un facteur génétique assez macroscopique (e.g. la race) et un facteur environnemental (e.g. le régime) comme un effet fixe d’un modèle statistique linéaire (i.e. effet sur la moyenne du caractère) ; alors que les généticiens estiment la corrélation génétique pour un même caractère mesuré dans des environnements contrastés comme un effet aléatoire génétique (i.e. effet sur la décomposition de la variance du caractère, et covariance entre environnements). Sauf que ce paradoxe n’est qu’apparent, car ces différences méthodologiques reflètent des questions de recherche complémentaires. Les zootechniciens visent à prédire le phénotype d’un groupe d’animaux en fonction de divers facteurs zootechniques, établissant des guides pratiques pour l’élevage. Les généticiens cherchent à déterminer la part transmissible du phénotype et à attribuer une valeur génétique pour la sélection et le progrès génétique. L’étude des G × E par les zootechniciens peut recommander des groupes d’animaux en moyenne mieux adaptés à des environnements spécifiques, tandis que celle des généticiens peut orienter les choix de reproducteurs pour un progrès génétique ciblé selon l’environnement. A l’avenir, je souhaite joindre ces deux questions, et c’est d’ailleurs ce que nous allons faire dans un premier axe de travail que je vais co-diriger avec Beatriz Cuyabano dans le projet H2020 DREAM Breeding. Certaines études de génétique ont tout de même détecté des G × E, et ce dans la plupart des espèces de rente [56,57]. Cependant, les effets de ces G × E ne sont pas encore pris en compte dans les évaluations génétiques, probablement par manque d’outil disponible pour le faire. Le développement d’un tel outil est l’objectif du second axe de travail que je co-dirige avec Beatriz Cuyabano dans le projet H2020 DREAM Breeding.

De nombreuses études ont déjà identifié des indicateurs d'évaluation et de caractérisation des perturbations de l'environnement d'élevage [58], ainsi que des réponses des animaux d'élevage à ces dernières [17]. Cependant, nous ignorons toujours si ces indicateurs, en particulier ceux qui décrivent l'environnement et ses fluctuations, sont appropriés pour les évaluations génétiques. C'est par le bais de cette question que j'espère joindre les approches complémentaires de l'étude des G × E par les zootechniciens et les généticiens. Le premier axe de travail que je vais diriger avec Beatriz Cuyabano dans le projet H2020 DREAM Breeding vise à évaluer l'application d'indicateurs connus dans le contexte des évaluations génétiques (e.g. la collecte de données nationales chez les vaches laitières, les données disponibles dans les noyaux de sélection chez les poules pondeuses). Pour tester cela, l'application de modèles linéaires permettra d'identifier les différences significatives entre fermes sur tous les indicateurs, qui sont la distribution d'eau et d'aliments, la composition des aliments, les variables climatiques (température et humidité), les programmes lumineux... Le fait de connaitre ces différences significatives entre les fermes permettra d'interpréter les éventuelles G × E détectées ultérieurement. Nous testerons aussi des approches pour agglomérer les informations afin de conserver autant de variabilité que possible dans un nombre réduit de descripteurs environnementaux tout en préservant les ressources informatiques nécessaires aux évaluations génétiques (e.g. Principal Component Analyses). Pour développer cet outil, nous détecterons les G × E par des analyses génétiques multivariées ou par normes de réactions aux différents indicateurs environnementaux préalablement définis (effets directs des gradients environnementaux, effets cumulatifs du stress thermique, composantes principales...). Chez les poules pondeuses, j'aurais la charge de ces analyses. Dans les programmes de sélection utilisant des croisements, les effets G × E et G × G sont concomitants voire confondus. Pascal Duenk est expert dans l'estimation des G × G et proposera également des moyens de démêler les G × E des G × G dans ce projet. C'est pour mener à bien ce travail que nous chercherons le financement d'une thèse en dehors du projet, en co-encadrement.
Selon l'état d'avancement de la thèse de Firmin Yamali (Etu 9), des simulations de schémas de sélection peuvent être réalisées à partir d'outils relativement simples à prendre en main tels qu'AlphaSim [59] ou MoBPS [60]. Ces simulations viseraient à projeter des scénarios de schémas de sélection dans des scénarios de perturbations climatiques tels que ceux du GIEC, afin d'indiquer des ordres de grandeur de poids des critères de résilience à intégrer dans l'index synthétique. Nous ne manquerons pas de contacter des collègues qui travaillent avec ce type de scénario climatique, ou qui sont impliqués dans le métaprogramme CLIMAE, afin de mener à bien ce travail.

## Axe 2, perspective 1 : modélisation mécaniste à l'instar du modèle Y

Concernant le déterminisme génétique de l'acquisition et de l'allocation des ressources (axe 2), je vais valoriser les premiers résultats issus des développements théoriques que j'ai pu présenter à l'occasion du Symposium organisé pour célébrer la carrière d'Ignacy Misztal (Com 1). Je voudrais poursuivre ces travaux de deux manières : en essayant d'aller à l'échelle du génome, et en confrontant le modèle à des données récoltées dans les projets H2020 GEroNIMO et ANR EFFICACE. Le postulat de départ de nos travaux avec Olivia Cado (Etu 6) était qu'à corrélation génétique donnée pour une population, certains individus vont faire un compromis équilibré entre deux fonctions biologiques, plutôt que de favoriser l'une d'entre elles : ils sont alors qualifiés de robustes. Ainsi pour améliorer la robustesse au sein d'une population, il faut un critère de sélection représentant cette aptitude à trouver l'équilibre. J'aimerais revenir vers cette hypothèse, en la liant à nos travaux sur le modèle Y, et probablement en partant de simulations de génomes. Des études ont permis d'identifier des zones du génome qui peuvent influencer favorablement deux caractères dont la corrélation génétique est pourtant défavorable (e.g. QTL qualité de la viande en porc[61]). Dans les projets H2020 GEroNIMO et ANR EFFICACE, nous avons accès à des données qui permettent d'approcher l'acquisition de ressources au travers de l'ingestion, et l'allocation au travers de nombreux phénotypes : ponte, qualité des œufs, composition corporelle. Nous disposons également des génotypes. J'aimerais trouver un moyen de confronter le modèle Y à ces données réelles. Cette réflexion est encore embryonnaire mais je souhaite la développer, avec le même groupe de travail (Ingrid David, Frédéric Douhard, Nicolas Friggens et Anne Ricard).

Beatriz Cuyabano (UMR GABI) a récemment publié des résultats qui m'inspirent, car ils traitent à la fois d'une individualisation de la mesure de cette aptitude au compromis, tout en confrontant le concept aux données réelles [34]. Nous aurons l'occasion de travailler ensemble, notamment dans le cadre du projet européen H2020 DREAM Breeding et nous avons déposé le projet GamDivers sur le sujet au métaprogramme DIGIT-BIO. Nous souhaitons vérifier si la variabilité individuelle de covariance entre deux caractères antagonistes (estimée pour des reproducteurs avec une large descendance) est due à de la variance gamétique, qui est un processus aléatoire (crossing-over lors de la méiose) ou si c'est transmissible. Si cela devait s'avérer transmissible, cela ouvre le champ à la sélection d'animaux capables d'assurer 2 performances qui étaient portant régies par une corrélation génétique défavorable estimée à l'échelle populationnelle.

## Axe 3 : Nouveaux caractères comportementaux : les poules comme auxiliaire de culture

L'agroécologie impose de lier toutes les composantes d'une ferme, et en particulier de recoupler les productions animales et végétales. Dans le cadre du projet CoBREEDING, cette tâche est volontairement tournée vers des agricultures en marge des systèmes dominants. C'est à la fois une force car leurs pratiques sont très innovantes, et une faiblesse pour transposer leurs besoins et pratiques au reste du monde de l'élevage. J'ai participé à des enquêtes chez des éleveurs qui organisent leurs productions animales et végétales ensemble, dans un binôme avec une scientifique des sciences de gestion. Parmi les agriculteurs impliqués, beaucoup sont des arboriculteurs à l'origine de leur exploitation. Les volailles sont arrivées dans leur système d'abord comme
fournisseur de service : fertilisation des sols, diversification du revenu, ancrage territorial, et gestion des bio-
agresseurs. En effet, plusieurs insectes sont responsables de pertes importantes de récoltes fruitières : le
carpocapse des pommes et poires, l'anthonomie des pommes, le forficule des abricots... Or, les poules sont des
prédatrices d'insectes. Ces arboriculteurs élèvent donc les poules sous les arbres fruitiers dans l'espoir qu'elles
régulent les populations de ces insectes ravageurs. Ainsi, les poules bénéficient en partie des parcours arborés
pour se protéger de leurs propres prédateurs et des aléas climatiques. Dans ces systèmes, les éleveurs attendent
donc des poules qu'elles soient de bonnes prédatrices, parfois même avant d'être de bonnes pondeuses. Pour
aller plus loin sur ces questions, il convient de déterminer des critères de sélection de prédation, vérifier leurs
corrélations avec les autres critères qui seront définis par ces ateliers de co-conception. Il faudra aussi tester si
sélectionner des poules sur des comportements tels que la prédation n'engendre pas de réponses corrélées sur
l'agressivité. A propos de ces nouveaux caractères de prédation, ils pourront émerger du traitement de capteurs
embarqués tels que les accéléromètres, ou de composition des fientes voire de frottis cloacaux (taux de chitine
ou encore ADN environnemental).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 13 : Illustration par Isabelle Arslanian de 45 races locales de poules de France</figcaption></figure>

Axe 3 : Nouveaux caractères comportementaux : mécanismes de défenses contre la prédation

Durant ces mêmes enquêtes, ces éleveurs ont déploré d'importants taux de mortalité liés à de la prédation (renards, chiens et chats errants, rapaces dont principalement la buse et l'autour des palombes...). Lors de l'atelier de co-conception, de nombreuses discussions ont eu lieu autour du comportement de poules de races locales vis-à-vis des poules issues de la sélection. Au cours de cette discussion, des éleveurs ont remarqué que la plupart des races locales françaises arboraient un plumage noir (Figure 13), alors que les poules issues de la sélection sont souvent rousses ou blanches. Les éleveurs ont alors formulé l'hypothèse que la couleur du plumage noir devait procurer un avantage compétitif vis-à-vis de la prédation, notamment des rapaces.
Conclusion

Pour conclure, mes recherches se concentrent sur la génétique de la sensibilité environnementale. Je suis convaincu que mes questions s'inscrivent dans les grands enjeux contemporains que sont la considération du changement climatique et l'amélioration de la santé et du bien-être animal en élevage. Je compte tout simplement poursuivre cette aventure ! Un des principaux défis que je devrais relever est la réalisation une expérimentation de sélection divergente sur la résilience, potentiellement fédératrice pour le réseau des généticiens avicoles, afin de découvrir l'architecture biologique des indicateurs de résilience.

Je laisse le mot de la fin à une grande scientifique :

« Je suis de ceux qui pensent que la science est d'une grande beauté. Un scientifique dans son laboratoire est non seulement un technicien : il est aussi un enfant placé devant des phénomènes naturels qui l'impressionnent comme des contes de fées. Nous ne devrions pas laisser croire que tout progrès scientifique peut être réduit à des mécanismes, des machines, des rouages, quand bien même de tels mécanismes ont eux aussi leur beauté. Je ne crois pas non plus que l'esprit d'aventure risque de disparaître dans notre monde. Si je vois quelque chose de vital autour de moi, c'est précisément cet esprit d'aventure, qui semble, qui me paraît indéracinable et s'apparente à la curiosité. Sans la curiosité de l'esprit, que serions-nous ? Telle est bien la beauté et la noblesse de la science : désir sans fin de repousser les frontières du savoir, de traquer les secrets de la matière et de la vie sans idée préconçue des conséquences éventuelles. »

Marie Skłodowska Curie, Congrès sur l'Avenir de la culture à Madrid (1933)
# Annexes issues de la fiche d'auto-évaluation pour l'HDR

## Activités scientifiques

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

Figure 14 : Notoriété des journaux dans lesquels j'ai publié, le cercle externe est constitué de mes 19 articles, l'interne des 16 avec contributions principales (d'après l'outil JCR de Clarivate Analytics).

Nombre de publications dans des journaux à comité de lecture ou le cas échéant, nombre de conférences de premier plan dans la communauté concernée : 19 articles et 21 communications orales

Nombre de publications comme auteur principal (premier ou dernier ou auteur correspondant, suivant les standards de votre discipline) : 16 articles dont :

- 7 articles en premier auteur

- 2 articles en dernier auteur

- 4 articles en deuxième auteur et correspondant

- 3 articles en deuxième auteur avec une contribution importante

Liste chronologique des publications en séparant les publications en journal des publications en conférences internationales si elles sont données (indiquer tous les co-auteurs, souligner le nom du candidat, faire apparaitre le cas échéant si auteur correspondant, souligner les étudiants dont le candidat a été co-encadrant) :

### Articles scientifiques publiés dans une revue à comité de lecture (✉ indique que je suis l'auteur correspondant)

Art 1 Laurianne Canario, **Nicolas Bédère**, Marc Vandeputte, Didier Boichard, Jérôme Raoul, Catherine Larzul (2024). Quelles génétiques pour les systèmes d'élevages certifiés en agriculture biologique ?. *INRAE Productions Animales*, 37 (2), 8177, https://dx.doi.org/10.20870/productions-animales.2024.37.2.8177, https://hal.inrae.fr/hal-04703177, OA

Art 2 Tom Berghof, **Nicolas Bédère**, Katrijn Peeters, Marieke Poppe, Jeroen Visscher, Han Mulder (2024). The genetics of resilience and its relationships with egg production traits and antibody traits in chickens. *Genetics Selection Evolution*, 56, 20, https://dx.doi.org/10.1186/s12711-024-00888-5, https://hal.inrae.fr/hal-04527102, OA

Art 3 **Nicolas Bédère✉**, Joëlle Dupont, Yannick Baumard, Christophe Staub, David Gourichon, Elleboudt Frédéric, Pascale Le Roy, Tatiana Zerjal (2024). Genetic background of body reserves in laying hens through backfat thickness phenotyping. *Peer Community Journal*, 4 (e41), https://dx.doi.org/10.24072/pcjournal.412, https://hal.inrae.fr/hal-04533050, OA

Art 4 C. Dezetter, F. Bidan, L. Delaby, Fabienne Blanc, S. Freret, **Nicolas Bédère** (2024). Association between body condition profiles, milk production and reproduction performance in Holstein and Normande cows. *Journal of Dairy Science*, https://dx.doi.org/10.3168/jds.2024-24766, https://hal.inrae.fr/hal-04618232, OA

Art 5 **Lorry Bécot**, **Nicolas Bédère✉**, Jenna Coton, Thierry Burlot, Pascale Le Roy (2023). Nest preference and laying duration traits to select against floor eggs in laying hens. *Genetics Selection Evolution*, 55 (1), 8, https://dx.doi.org/10.1186/s12711-023-00780-8, https://hal.inrae.fr/hal-04011704, OA

Art 6 **Lorry Bécot**, **Nicolas Bédère✉**, A. Ferry, T. Burlot, Pascale Le Roy (2023). Egg production in nests and nesting behaviour: genetic correlations with egg quality and BW for laying hens on the floor. *Animal*, 17 (10), 100958, https://dx.doi.org/10.1016/j.animal.2023.100958, https://hal.inrae.fr/hal-04271916, OA
Art 7 Nicolas Bédère✉, Tom Berghof, Katrijn Peeters, Marie-Hélène Pinard-van Der Laan, Jeroen Visscher, Ingrid David, Han Mulder (2022). Using egg production longitudinal recording to study the genetic background of resilience in purebred and crossbred laying hens. *Genetics Selection Evolution*, 54 (1), 12 p., https://dx.doi.org/10.1186/s12711-022-00716-8, https://hal.inrae.fr/hal-03657027, OA

Art 8 L.F. Brito, **Nicolas Bédère**, Frédéric Douhard, H.R. Oliveira, Mathieu Arnal, F. Peñagaricano, A.P. Schinckel, C.F. Baes, F. Miglior (2021). Review: Genetic selection of high-yielding dairy cattle toward sustainable farming systems in a rapidly changing world. *Animal*, 15 (1), 100292, https://dx.doi.org/10.1016/j.animal.2021.100292, https://hal.inrae.fr/hal-03292029, OA

Art 9 Yannick Le Cozler, Julien Jurquet, **Nicolas Bédère** (2021). Effects of feeding treatment on growth rate and performance of primiparous Holstein dairy heifers. *Peer Community Journal*, 1, e35, https://dx.doi.org/10.24072/pcjournal.14, https://hal.inrae.fr/hal-03466957, OA

Art 10 Lorry Bécot, **Nicolas Bédère**✉, Thierry Burlot, Jenna Coton, Pascale Le Roy (2021). Nest acceptance, clutch, and oviposition traits are promising selection criteria to improve egg production in cage-free system. *PLoS ONE*, 16 (5), https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0251037, https://hal.inrae.fr/hal-03243919, OA

Art 11 Lorry Bécot, **Nicolas Bédère**✉, Pascale Le Roy (2021). Sélection sur la ponte des poules en systèmes alternatifs à la cage. *INRAE Productions Animales*, 34 (1), 1-14, https://dx.doi.org/10.20870/productions-animales.2021.34.1.4680, https://hal.inrae.fr/hal-03243918, OA

Art 12 Lucile Riaboff, Sébastien S. Couvreur, Aurélien Madouasse, Marie Roig-Pons, Sébastien Aubin, Patrick Massabie, Alain Chauvin, **Nicolas Bédère**, Guy Plantier (2020). Use of Predicted Behavior from Accelerometer Data Combined with GPS Data to Explore the Relationship between Dairy Cow Behavior and Pasture Characteristics. *Sensors*, 20 (17), 4741, https://dx.doi.org/10.3390/s20174741, https://hal.inrae.fr/hal-02919852, OA

Art 13 Lucile Riaboff, Sylvain Poggi, Aurélien Madouasse, S. Couvreur, S. Aubin, **Nicolas Bédère**, E. Goumand, Alain Chauvin, Guy Plantier (2020). Development of a methodological framework for a robust prediction of the main behaviours of dairy cows using a combination of machine learning algorithms on accelerometer data. *Computers and Electronics in Agriculture*, 169, 105179, https://dx.doi.org/10.1016/j.compag.2019.105179, https://hal.inrae.fr/hal-02453497, OA

Art 14 Lucile Riaboff, Sébastien Aubin, **Nicolas Bédère**, Aurélien Madouasse, Goumand Etienne, Alain Chauvin, Guy Plantier (2019). Evaluation of pre-processing methods for the prediction of cattle behaviour from accelerometer data. *Computers and Electronics in Agriculture*, 165, 104961, https://dx.doi.org/10.1016/j.compag.2019.104961, https://hal.inrae.fr/hal-02375859, *ce document n'est pas en libre accès !*

Art 15 **Nicolas Bédère**, Erwan Cutullic, Luc Delaby, Florence Garcia-Launay, Catherine Disenhaus (2018). Meta-analysis of the relationships between reproduction, milk yield and body condition score in dairy cows. *Livestock Science*, 210, 73-84, https://dx.doi.org/10.1016/j.livsci.2018.01.017, https://hal.inrae.fr/hal-02627326, *ce document n'est pas en libre accès !*

Art 16 **Nicolas Bédère**, Catherine Disenhaus, Vincent Ducrocq, Ségolène Colette, Luc Delaby (2017). Ability of dairy cows to ensure pregnancy according to breed and genetic merit for production traits under contrasted pasture-based systems. *Journal of Dairy Science*, 100 (4), 2812-2827, https://dx.doi.org/10.3168/jds.2016-11588, https://hal.inrae.fr/hal-01605022, OA

Art 17 **Nicolas Bédère**, Henk Bovenhuis (2017). Characterizing a region on BTA11 affecting β-lactoglobulin content of milk using high-density genotyping and haplotype grouping. *BMC Genetics*, 18 (1), np, https://dx.doi.org/10.1186/s12863-017-0483-9, https://hal.inrae.fr/hal-01606293, OA

Art 18 **Nicolas Bédère**, Catherine Disenhaus, Vincent Ducrocq, Ségolène Colette, Luc Delaby (2017). Ability of dairy cows to be inseminated according to breed and genetic merit for production traits under contrasting pasture-based feeding systems. *Animal*, 11 (5), 826-835, https://dx.doi.org/10.1017/S1751731116002111, https://hal.inrae.fr/hal-01455930, OA

Art 19 **Nicolas Bédère**, Luc Delaby, Vincent Ducrocq, Ségolène Colette, Catherine Disenhaus (2016). Toward improved postpartum cyclicity of primiparous dairy cows: Effects of genetic merit for production traits under contrasting feeding systems. *Journal of Dairy Science*, 99 (2), 1266-1276, https://dx.doi.org/10.3168/jds.2015-9843, https://hal.inrae.fr/hal-01455888, OA
Communications à des congrès et colloques

Com 1 **Nicolas Bédère**, Beatriz Cuyabano, Nicolas N.C. Friggens, et al (2025). **INVITED SPEAKER: Robustness: Genetic correlations & trade-offs between life functions.** Presented at : Symposium: A single-step toward the future, University of Georgia, Athens, United States (2025-04-08 - 2025-04-09). https://hal.inrae.fr/hal-05120190, OA

Com 2 **Nicolas Bédère**, Joëlle Dupont, Yannick Baumard, Christophe Staub, David Gourichon, Frédéric Elleboudt, Pascale Le Roy, Tatiana Zerjal (2024). *Déterminisme génétique de l'état des réserves corporelles par l'épaisseur de tissu adipeux dorsal chez la poule pondeuse*. Presented at : 15. Journées de la Recherche Avicole et Palmipèdes à Foie Gras (JRAPFG), Tours, France (2024-03-20 - 2024-03-21), https://dx.doi.org/10.1016/j.anscip.2024.06.040, https://hal.inrae.fr/hal-05135582

Com 3 Julie Collet, **Nicolas Bédère** (2023). **INVITED SPEAKER: Behaviour genetics to help improve chicken welfare.** Presented at : 12. European Symposium on Poultry Genetics (ESPG), Hanovre, Allemagne (2023-11-08 - 2023-11-10), https://hal.inrae.fr/hal-04322789

Com 4 **Nicolas Bédère**, Ingrid David (2023). *Rusticité, robustesse, résilience, adaptation*" Quelle est la vision de la communauté des généticiens sur ces concepts ? . Presented at : Séminaire « Races rustiques », Paris, France (2023-03-20 - 2023-03-21), https://hal.inrae.fr/hal-04322643, OA

Com 5 **Nicolas Bédère**, Olivia Cado, Nicolas N.C. Friggens, Pascale Le Roy (2023). *The Life-Functions Ratio: a new indicator trait of trade-offs to go beyond genetic correlations*. Presented at : 74. Annual meeting of the european federation of animal science (EAAP), Lyon, France (2023-08-26 - 2023-09-01), https://hal.inrae.fr/hal-04192066, OA

Com 6 **Nicolas Bédère**, Lorry Bécot, Thierry Burlot, Pascale Le Roy (2022). *No G×E on egg qualities and body weight between cage and floor systems, implications for breeding programmes in laying hens*. Presented at : 12. World congress on genetics applied to livestock production ( WCGALP ), Rotterdam, Pays-Bas (2022-07-03 - 2022-07-08), https://dx.doi.org/10.3920/978-90-8686-940-4_600, https://hal.inrae.fr/hal-03759804, OA

Com 7 **Nicolas Bédère**, Tom Berghof, Katrijn Peeters, Marie-Hélène Pinard-van Der Laan, Jeroen Visscher, Ingrid David, Han Mulder (2022). *L'amélioration génétique de la résilience chez les poules pondeuses : des caractères prometteurs*. Presented at : 14. Journées de la Recherche Avicole et Palmipèdes à Foie Gras, Tours, France (2022-03-09 - 2022-03-10), https://dx.doi.org/10.1016/j.anscip.2022.05.035, https://hal.inrae.fr/hal-03613532, OA

Com 8 Lorry Bécot, **Nicolas Bédère**, Thierry Burlot, Pascale Le Roy (2022). *Laying hens tweet. They also lead and follow! Implications for genetic selection against gregarious nesting*. Presented at : 12. World congress on genetics applied to livestock production ( WCGALP ), Rotterdam, Pays-Bas (2022-07-03 - 2022-07-08), https://dx.doi.org/10.3920/978-90-8686-940-4_116, https://hal.inrae.fr/hal-03759755, OA

Com 9 Lorry Bécot, **Nicolas Bédère**, Jenna Coton, Thierry Burlot, Pascale Le Roy (2022). *Sélectionner sur le comportement au nid pour améliorer la production d'œufs des poules en systèmes alternatifs à la cage*. Presented at : 14. Journées de la Recherche Avicole et Palmipèdes à Foie Gras, Tours, France (2022-03-09 - 2022-03-10), https://dx.doi.org/10.1016/j.anscip.2022.05.027, https://hal.inrae.fr/hal-03613543, OA

Com 10 Charlotte Dezetter, Fabrice Bidan, Luc Delaby, Sandrine Freret, **Nicolas Bédère** (2022). *What is an optimal body condition profile for reproduction in dairy cows?*. Presented at : 73. Annual meeting of the european federation of animal science (EAAP), Porto, Portugal (2022-09-05 - 2022-09-09), https://hal.inrae.fr/hal-03789424, OA

Com 11 C. Dezetter, F. Bidan, Luc Delaby, Fabienne Blanc, Sandrine Freret, **Nicolas Bédère** (2022). *Existe-t-il un profil d'état corporel optimal favorable à la reproduction des vaches laitières ?*. Presented at : 26. Rencontres autour des Recherches sur les Ruminants (3R 2022), Paris, France (2022-12-07 - 2022-12-08), https://hal.inrae.fr/hal-03899129, OA

Com 12 Fany Blanc, Alexandre Lecoeur, Nicolas Bruneau, Ludovic Calandreau, Amanda Empeyta, Amandine Mika, Laurine Neves, **Nicolas Bédère**, David Gourichon, Nathalie Meme et al. (2022). *Effets de l'altération du microbiote intestinal, de la génétique et du mode d'élevage sur des paramètres d'immunocompétence de poules pondeuses*. Presented at : Séminaire Métaprogramme - SANBA, Paris, France (2022-11-17 - 2022-11-18), https://hal.inrae.fr/hal-04445373

Com 13 Lorry Bécot, **Nicolas Bédère**, Jenna Coton, Thierry Burlot, Pascale Le Roy (2022). *Genetic parameters for the oviposition time using high-throughput phenotyping from individual electronic nests in laying hens*. Presented at : 26. World's Poultry Congress (WPC), Paris, France (2022-08-07 - 2022-08-11), https://hal.inrae.fr/hal-03789018, OA

Com 14 Lorry Bécot, **Nicolas Bédère**, Jenna Coton, Thierry Burlot, Pascale Le Roy (2021). *Genetic variability of nesting behavior and egg production traits for laying hens raised in a cage-free system*. Presented at : Journées scientifiques de l'école doctorale Écologie, Géosciences, Agronomie, Alimentation (Egaal), En ligne, France (2021-06-30 - 2021-07-01), https://hal.inrae.fr/hal-03365289
Com 15 Lucile Riaboff, Sébastien S. Couvreur, Aurélien Madouasse, Sébastien Aubin, P. Massabie, Nicolas Bédère, Alain Chauvin, Guy Plantier (2020). *Prédiction et géolocalisation des principaux comportements des vaches laitières à partir de capteurs accéléromètres et GPS embarqués, une approche pertinente pour relier le comportement avec les conditions de pâturage*. Presented at : 25. Rencontres autour des recherches sur les ruminants (3R), En ligne, France (2020-12-02 - 2020-12-03), https://hal.inrae.fr/hal-02927298, OA

Com 16 Lucile Riaboff, Nicolas Bédère, Sébastien Couvreur, Sébastien Aubin, E. Goumand, J. Magnier, Aurélien Madouasse, Alain Chauvin, Guy Plantier (2019). *Considering pre-processing of accelerometer signal recorded with sensor fixed on dairy cows is a way to improve the classification of behaviours*. Presented at : 9. European Conference on Precision Livestock Farming (ECPLF), Cork, Irlande (2019-08-26 - 2019-08-29), https://hal.inrae.fr/hal-01827948

Com 17 Nicolas Bédère, Catherine Disenhaus, Ségolène Leurent-Colette, Luc Delaby (2018). *Compact-calving systems are better suited to dual-purpose than dairy cow breeds, particularly when nutrient supply is limited*. Presented at : 27. General meeting of the European Grassland Federation (EGF), Cork, Irlande (2018-06-17 - 2018-06-21), https://hal.inrae.fr/hal-01827928, OA

Com 18 Nicolas Bédère, Erwan Cutullic, Luc Delaby, Florence Garcia-Launay, Catherine Disenhaus (2018). *Méta-analyse des relations entre les fonctions de reproduction, de production et de gestion des réserves corporelles chez la vache laitière*. Presented at : 24. Rencontres autour des recherches sur les ruminants (3R), Paris, France (2018-12-05 - 2018-12-06), https://hal.inrae.fr/hal-02077523, OA

Com 19 Nicolas Bédère, Catherine Disenhaus, Vincent Ducrocq, Ségolène Leurent-Colette, Luc Delaby (2018). *Is selecting dairy cows for fat and protein contents an opportunity to maintain yearly compact-calving systems?*. Presented at : 27. General meeting of the European Grassland Federation (EGF), Cork, Irlande (2018-06-17 - 2018-06-21), https://hal.inrae.fr/hal-01827927, OA

Com 20 Nicolas Bédère, Luc Delaby, Ségolène Leurent-Colette, Catherine Disenhaus (2016). *The cow for the system: limiting milk yield and body condition loss to ensure reproduction on time*. Presented at : 67. Annual Meeting of the European Federation of Animal Science (EAAP), Belfast, Royaume-Uni (2016-08-29 - 2016-09-02), https://hal.inrae.fr/hal-02743161

Com 21 Nicolas Bédère, Luc Delaby, Vincent Ducrocq, Ségolène Leurent-Colette, Catherine Disenhaus (2015). *Resumption of luteal activity in first lactation cows is mainly affected by genetic characteristics*. Presented at : 66. Annual Meeting of the European Federation of Animal Science (EAAP), Warsaw, Pologne (2015-08-31 - 2015-09-03), https://hal.inrae.fr/hal-02739145

Com 22 Nicolas Bédère, Luc Delaby, Ségolène Leurent-Colette, Catherine Disenhaus (2015). *Les vaches capables de limiter leur production laitière et leur amaigrissement lors d'une restriction alimentaire sont celles qui se reproduisent le mieux*. Presented at : 22. Rencontres autour des Recherches sur les Ruminants, Paris, France (2015-12-02 - 2015-12-03), https://hal.inrae.fr/hal-02743701
# Activités d'encadrement

Liste des master II ou diplôme d'ingénieur ou autres (stage de formation par la recherche > 5 mois) dont le candidat a été l'encadrant principal (préciser le taux réel d'encadrement) avec, si le travail a été publié, les publications correspondantes et devenir des étudiants s'il est connu :

Etu 1 **2019 : Lorry Bécot**, taux d'encadrement : 30 % (encadrante principale : Pascale Le Roy)
Stage de 6 mois de fin d'étude du master SAED, Agrocampus Ouest, Rennes. Encadrement durant mon post-doctorat à Wageningen donc a distance durant 3 mois. Lorry Bécot a ensuite poursuivi en thèse CIFRE avec nous, puis a réalisé un post-doctorat d'un an à l'université d'Iowa (Etats-Unis), et a été recruté comme généticien dans l'entreprise de sélection Novogen qui a financé sa thèse

Etu 2 **2019 : Amandine Toutain**, taux d'encadrement : 20 % (encadrant principal : Luc Delaby)
Stage de 6 mois de fin d'étude d'ingénieur ESA, Angers. Encadrement durant mon post-doctorat à Wageningen donc a distance durant 3 mois. Amandine Toutain exerce depuis le métier de conseillère en élevage (FDS, FDSEA, et actuellement Chambre d'Agriculture).

Etu 3 **2019 : Charlotte Jude**, taux d'encadrement : 20 % (encadrant principal : Fabrice Bidan)
Stage de 6 mois de fin d'étude d'ingénieur de VetAgroSup, Clermont-Ferrand. Encadrement durant mon post-doctorat à Wageningen donc a distance durant 3 mois. Charlotte Jude exerce aujourd'hui le métier de conseillère en élevage (Biolait) après avoir poursuivi son stage par un CDD d'un an sur le projet CASDAR CowPILOT.

Etu 4 **2023 : Laure Duboc**, taux d'encadrement : 20 % (encadrant principal : Luc Delaby)
Stage de 6 mois de fin d'étude d'ingénieur ESA, Angers. Stage de transfert de compétences acquises durant ma thèse avec pour objectif d'automatiser une procédure manuelle. Laure a travaillé comme technicienne de recherche à la ferme Euronutrition durant quelques mois avant de partir exercer le métier de conseillère en élevage pour Lactanet au Canada.

Etu 5 **2023 : Farjina Jannat Juli**, taux d'encadrement : 100 %
Stage de 6 mois de fin d'étude du master européen EMABG, AgroParisTech (France) et Georg-August-University (Allemagne). Farjina Jannat Juli est aujourd'hui doctorante en ophtalmologie avec une bourse Marie-Curie.

Etu 6 **2023 : Olivia Cado**, taux d'encadrement : 100 %
Stage de 6 mois de fin d'étude du master SAED, Agrocampus Ouest, Rennes. Olivia Cado est aujourd'hui technicienne de recherche à la ferme Euronutrition.
Communication en congrès issue du stage : Com 5

Etu 7 **2025 : Ethan Sourasinh**, taux d'encadrement : 100 %
Stage de 6 mois de fin d'étude du master Bio-informatique, Université de Rennes 1. Le stage est en cours.

Etu 8 **2025 : Emma Desdouets**, taux d'encadrement : 100 %
Stage de 6 mois de niveau Master, Université de Liège, Belgique. Le stage est en cours.

Liste des thèses dont le candidat a été co-encadrant (validé sur les documents universitaires) et devenir des doctorants avec, si le travail a été publié, les publications correspondantes (préciser le taux réel d'encadrement) :

Etu 1 **2020-2023 : Lorry Bécot**, thèse CIFRE avec l'entreprise de sélection Novogen, taux d'encadrement : 30 % (directrice de thèse : Pascale Le Roy, encadrement à 50%, co-directeur en entreprise : Thierry Burlot à 20%)

Lorry Bécot. Sélectionner des poules pondeuses adaptées à des systèmes d'élevage alternatifs à la cage. Thèse de doctorat de l'Institut Agro Rennes-Angers en Génétique, génomique et bio-informatique. Présentée et soutenue le 14-02-2023. Français. 187p. https://theses.hal.science/tel-04164718v1

Lorry a réalisé un post-doctorat d'un an à l'université d'Iowa (Etats-Unis), et a été recruté comme généticien dans l'entreprise de sélection Novogen qui a financé sa thèse.

Publications issues de la thèse : Art 5, Art 6, Art 10, Art 11
Communication en congrès issue de la thèse : Com 6, Com 8, Com 9, Com 13, Com 14

Etu 9 **2025-2028 : Firmin Yamali**, thèse CIFRE avec l'entreprise de sélection Novogen, taux d'encadrement : 30 % (directeurs de thèse : Nicolas Friggens à 40%, Ingrid David à 30%, un encadrement en entreprise par Thierry Burlot et Lorry Bécot).

Sujet : Critères de sélection des poules pour améliorer leur résilience face aux variations de leur environnement
Avez-vous suivi une formation à l'encadrement doctoral ? oui

J'ai suivi la formation proposée par le Collège doctoral de Bretagne, en partenariat avec Adoc Metis et Rozen Texier Picard :

- 16 septembre 2024, 9h-11h30 : Motiver et remotiver : enjeux et leviers de la motivation des doctorant·es

- 16 septembre 2024, 14h-16h30 : Assurer la fiabilité des travaux : transmission des valeurs d'intégrité scientifique

- 20 septembre 2024, 9h-11h30 : Helping prepare for a career after the doctorate

- 20 septembre 2024, 14h-16h30 : Selecting and recruiting doctoral researcher

- 23 septembre 2024, 9h-11h30 : Assurer la montée en compétence rédactionnelle des doctorant·es

- 23 septembre 2024, 14h-16h30 : Mettre en place une bonne relation de travail et d'encadrement

- 26 septembre 2024, 9h-12h00 : Sensibilisation aux violences sexistes et sexuelles dans l'encadrement doctoral

- 27 septembre 2024, 9h-11h30 : Doctoral researcher effectiveness: objectives and planning

- 27 septembre 2024, 14h-16h30 : Prévenir et gérer les conflits avec les doctorant·es

## Activités d'animation

Liste et description des contrats de recherche nationaux, internationaux, de contrats privés, de contrats avec la Région... (précisez le rôle du candidat (coordinateur, partenaire) et le budget associé):

**2017-2020 :** **Projet ERA-net SUSTRADEOFF** - Understanding trade-offs between health and efficiency to improve competitiveness and sustainability of animal production by breeding and management

**Financement :** ERA-Net Cofund SusAn (grant nr 696231) via l'ANR pour la France.

**Budget :** 835 000 €

**Rôle :** participant

Le projet est co-porté par Dr Marie-Hélène Pinard van der Laan (UMR GABI, INRAE, Jouy-en-Josas).

**2019-2022 :** **Projet CowPILOT** - PILoter la note d'état corporel pour OpTimiser la reproduction des vaches laitières

**Financement :** CASDAR

**Budget :** 395 514 €

**Rôle :** initialement co-porteur, suite à mon recrutement je me suis retiré et suis resté participant.

Les projets CASDAR sont obligatoirement portés par des organismes techniques (ici l'Institut de l'Elevage). Néanmoins, ce CASDAR met en œuvre beaucoup de propositions formulées dans la partie discussion générale de mon manuscrit de thèse.

**2020-2022 :** **Projet EchoGrasPoule** - Phénotypage haut-débit et non invasif des réserves énergétiques chez la poule pondeuse par technique d'imagerie médicale (échographie)

**Financement :** crédit incitatif INRAE, département de Génétique Animale

**Budget :** 20 360 €

**Rôle :** porteur

**2021-2026 :** **Projet : GERO NIMO** - Genome and Epigenome eNabled breeding in MONogastrics

**Financement :** European Union's Horizon 2020 research and innovation programme under grant agreement N°101000236

**Budget :** 7 000 000 €

**Rôle :** participant.

Le projet est co-porté par Pr. Sandrine Lagarrigue dans mon équipe.

**2021-2025 :** **Projet : EFFICACE** - Analyse du contrôle génétique de différents caractères sur de longues carrières de production, chez la poule pondeuse

**Financement :** ANR CE20

**Budget :** 557 361 €

**Rôle :** participant.

Le projet est porté par Pr. Sandrine Lagarrigue dans mon équipe.

**2021-2023 :** **Projet : TRADE'OUT** - Trade-off between immunocompetence, behaviour and production in laying hens raised with an outdoor access.

**Financement :** projet exploratoire du métaprogramme INRAE SANBA (santé et bien-être des animaux d'élevage)

**Budget :** 50 000 €

**Rôle :** partenaire.
**2022-2028 : Projet : CoBREEDING** - Co-conception de schémas de sélection animale et végétale pour améliorer la multi-performance (économique, sociale et environnementale) et développer des productions agroécologiques

**Financement :** PEPR Agroécologie et Numérique via l'ANR

**Budget :** 6 000 000 €

**Rôle :** partenaire, co-animateur d'une tâche.

**2025-2030 : Projet Ciblé : Bien-être et santé des animaux au cœur de la multi-performance des systèmes d'élevage**

**Financement :** Agralife (agence de programme nationale Agriculture et alimentation durables, forêts, et ressources naturelles associée)

**Budget :** 5 000 000 €

**Rôle :** co-porteur

*Le projet débutera fin 2025*

**2025-2030 : Projet DREAM Breeding** - Dairy Ruminant and Egg layers Adaptation and Mitigation Breeding

**Financement :** European Union's HORIZON-CL6-2025-02 RIA 2025

**Budget :** 6 000 000 €

**Rôle :** co-animateur de 2 axes de travail (work-package leader)

*Ce projet est en cours de construction depuis Septembre 2024, je participe activement à son montage. Il sera soumis en Septembre 2025.*

**2025-2028 : HEN-CARE** - Hen Emotional Needs : Comprehensive Assessment and Resilience Enhancement

**Financement :** appel externe du projet n°101136346 EUPAHW d'HORIZON-CL6-2023-FARM2FORK-01

**Budget :** 2 219 800 €

**Rôle :** animateur de groupe de travail (work-package leader)

*Le projet débutera en Septembre 2025 et durera 3 ans*

**2026-2027 : GamDivers** - Decrypting Gametic Diversity from Genetic Correlations

**Financement :** demandé, en attente de réponse ; DIGIT-BIO

**Budget :** 60 000 €

**Rôle :** co-porteur

*Le projet débutera en Janvier 2026 et durera 2 ans*

Liste et description d'équipe, unité ou réseaux nationaux ou internationaux pour lesquels le candidat a été l'animateur principal (préciser les années de responsabilité et l'effectif concerné) :

- 2020-2021 : « Les Compromis » a été un réseau financé par le métaprogramme INRAE Santé et Bien-être des animaux d'élevage (SANBA) qui interroge la définition et l'évaluation des compromis pour prioriser la santé et le bien-être des animaux en élevage. Il rassemble 32 chercheurs INRAE ou d'unités de recherche sous contrats INRAE, de cinq départements scientifiques (Génétique Animale, Physiologie Animale et Systèmes d'élevages, Santé Animale, Economie et Sciences sociales, Action Transitions et Territoires).

- 2020 – 2024 : « MARAN » est un réseau du département de Génétique Animale d'INRAE qui a pour vocation de rassembler les généticiens modélisateurs pour travailler sur l'allocation des ressources, la génétique des populations, et des systèmes agroécologiques.

- 2021 - en cours : « RESAVI » est le réseau des généticiens avicoles du département de Génétique Animale d'INRAE, il est cependant ouvert à tous.

Liste et description des responsabilités d'Unité d'enseignement ou d'une formation (Licence, Master...) (préciser les années de responsabilité et le nombre d'étudiants concernés) : aucune

Liste et description des autres activités et responsabilités (préciser les années de responsabilité) :

- 2019 - en cours : Membre nommé du comité scientifique d'utilisation (CSU) de l'unité expérimentale INRAE « Pole Expérimental Avicole de Tours » (PEAT)

- 2024-2028 : Membre élu du Conseil Scientifique de Département Génétique Animale.

- 2025 : Lettre de mission pour la supervision scientifique du développement d'un outil de phénotypage dans les unités expérimentales de volailles d'INRAE
- Je donne 16h/an de cours de statistiques appliquées et génétique animale

- Interventions ponctuelles, écoles-chercheurs :

Nicolas Bédère (2024). *Resilience: from theory to practice in chicken*. (Genetics of resilience and trade-offs, Doctorat, Graduate School Wageningen Institute of Animal Sciences (WIAS)) https://hal.inrae.fr/hal-05022066, OA

Nicolas Bédère (2024). *Trade-off: implication of the resource acquisition-allocation theory in genetic correlations and selection*. (Genetics of resilience and trade-offs, Doctorat, Graduate School Wageningen Institute of Animal Sciences (WIAS)) https://hal.inrae.fr/hal-05022066, OA

- Vulgarisation scientifique lors de la fête de la science :

Nicolas Bédère, Frédéric Herault, Christian Diot (2021). *Amélioration génétique des animaux d'élevage : Pourquoi ? Comment ?*. (Intervention en collège (classes de 3e) dans le cadre de la fête de la science, École thématique) https://hal.inrae.fr/hal-03381841, OA

Références citées dans le document

[1] Altieri MA. Agroecology: The Science of Sustainable Agriculture. Westview Press; 1983.

[2] Gliessman SR, Engles E, Krieger R. Agroecology: Ecological Processes in Sustainable Agriculture. CRC Press; 1998.

[3] Dumont B, Fortun-Lamothe L, Jouven M, Thomas M, Tichit M. Prospects from agroecology and industrial ecology for animal production in the 21st century. Animal 2013;7:1028-43. https://doi.org/10.1017/S1751731112002418.

[4] Dumont B, González-García E, Thomas M, Fortun-Lamothe L, Ducrot C, Dourmad JY, et al. Forty research issues for the redesign of animal production systems in the 21st century. Animal 2014;8:1382-93. https://doi.org/10.1017/S1751731114001281.

[5] Phocas F, Belloc C, Bidanel J, Delaby L, Dourmad JY, Dumont B, et al. Review: Towards the agroecological management of ruminants, pigs and poultry through the development of sustainable breeding programs: I. selection goals and criteria. Animal 2016;10:1749-59. https://doi.org/10.1017/S1751731116000926.

[6] Phocas F, Belloc C, Bidanel J, Delaby L, Dourmad JY, Dumont B, et al. Review: Towards the agroecological management of ruminants, pigs and poultry through the development of sustainable breeding programmes. II. Breeding strategies. Animal 2016;10:1760-9. https://doi.org/10.1017/S1751731116001051.

[7] IPCC. Climate Change 2023: Synthesis Report. Geneva, Switzerland: IPCC; 2023.

[8] Bates D, Mächler M, Bolker B, Walker S. Fitting Linear Mixed-Effects Models Using lme4. Journal of Statistical Software 2015;67:1-48. https://doi.org/10.18637/jss.v067.i01.

[9] R Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing 2024.

[10] Mészáros G, Sölkner J, Ducrocq V. The Survival Kit: Software to analyze survival data including possibly correlated random effects. Computer Methods and Programs in Biomedicine 2013;110:503-10. https://doi.org/10.1016/j.cmpb.2013.01.010.

[11] Falconer DS, Mackay TFC. Introduction to Quantitative Genetics. 4th ed. Harlow, Essex, UK: Longmans Green; 1996.

[12] de Jong G, Bijma P. Selection and phenotypic plasticity in evolutionary biology and animal breeding. Livestock Production Science 2002;78:195-214. https://doi.org/10.1016/S0301-6226(02)00096-9.

[13] Gilmour AR, Gogel BJ, Cullis BR, Welham SJ, Thompson R. ASReml User Guide Release 4.2 Functional Specification 2021.

[14] Robertson A. The Sampling Variance of the Genetic Correlation Coefficient. Biometrics 1959;15:469-85. https://doi.org/10.2307/2527750.

[15] Colditz IG, Hine BC. Resilience in farm animals: biology, management, breeding and implications for animal welfare. Anim Prod Sci 2016;56:1961. https://doi.org/10.1071/AN15297.

[16] Berghof TVL, Poppe M, Mulder HA. Opportunities to Improve Resilience in Animal Breeding Programs. Front Genet 2019;9:692. https://doi.org/10.3389/fgene.2018.00692.

[17] Friggens NC, Adriaens I, Boré R, Cozzi G, Jurquet J, Kamphuis C, et al. Resilience: reference measures based on longer-term consequences are needed to unlock the potential of precision livestock farming technologies for quantifying this trait. Peer Community Journal 2022;2. https://doi.org/10.24072/pcjournal.136.

[18] Biscarini F, Bovenhuis H, van Arendonk JAM. Estimation of variance components and prediction of breeding values using pooled data1. J Anim Sci 2008;86:2845-52. https://doi.org/10.2527/jas.2007-0757.

[19] Peeters K. Genetics of social interactions in laying hens: Improving survival and productivity. Ph.D. thesis. Wageningen University, 2015.

[20] Wei M, van der Werf JHJ. Maximizing genetic response in crossbreds using both purebred and crossbred information. Anim Sci 1994;59:401-13. https://doi.org/10.1017/S0003356100007923.