# Conséquences des travaux d'entretien du lit de la Loire sur plusieurs composantes de la biodiversité au sein de la mosaïque des îles de Mareau-aux-Prés (Loiret).

Marc Villar

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Marc Villar. Conséquences des travaux d'entretien du lit de la Loire sur plusieurs composantes de la biodiversité au sein de la mosaïque des îles de Mareau-aux-Prés (Loiret). [Contrat] Etablissement public Loire. 2015. hal-01602296

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<figure><img src="image_1.png" /></figure>
‘BioMareau’ :

Conséquences des travaux d'entretien du lit de la
Loire sur plusieurs composantes de la biodiversité
au sein de la mosaïque des îles de Mareau-aux-prés
(Loiret).

Compte-rendu scientifique final
(juillet 2012-juin 2015)

Programme FEDER N° PRESAGE 37729
Etablissement Public Loire (Financement Région Centre) N° 12DR-RD27

Marc Villar
INRA Val de Loire, site d'Orléans
UR 0588 Amélioration, Génétique et Physiologie Forestières
2163 Avenue de la Pomme de Pin
CS 40001 Ardon
45075 Orléans Cedex 2
## Contexte, problématique et objectif de l'étude

Sur la Loire, des travaux d'entretien et de restauration du lit sont réalisés dans l'objectif de maintenir la capacité d'écoulement du fleuve et d'éviter la réduction de sa section active (fermeture de bars morts, naissance d'îles). La Loire dans le département du Loiret n'échappe pas à ces travaux d'entretien et le Pôle Loire (DDT45) a fait part en 2011 aux gestionnaires de la RNN de St-Mesmin du projet de dévégétalisation d'un îlot central de la mosaïque d'îles de Mareau-aux-prés (inclus dans cette RNN). Or cette zone très précise fait l'objet depuis 2007 d'études de génétique (Salicacées, *Populus nigra*) et d'interaction végétation ligneuse/sédiments depuis 2007. Après discussion avec les gestionnaires et les décideurs, le projet scientifique 'BioMareau' autour de cette action anthropique sur le réservoir de biodiversité de cette mosaïque d'îles a vu le jour. L'objectif de ce projet est de mesurer les conséquences de ces travaux sur quatre communautés représentatives et interconnectées de la biodiversité ligérienne (flore vasculaire, oiseaux des grèves, insectes coléoptères Carabidae et castor).

## Présentation du site

Ces îles de Mareau-aux-prés sont situées dans le département du Loiret, en aval d'Orléans et incluses dans la RNN de St-Mesmin : elles constituent une mosaïque de quatre îlots (identifiés de a à d) et d'écotopes d'âge différents : (i) la partie ancienne (écotopes 2059a et 2059b de l'ilot b), qui correspond actuellement à une forêt de bois dur (Chênes, Noyers ...) (ii) la partie en aval qui correspond à des ripisylves matures de peupliers noirs (15-25 ans, écotopes 2059c, 2060, 2062 de l'ilot b et écotope 2061 de l'ilot a), (iii) la partie centrale (ilot c), qui correspond à une barre sédimentaire végétalisée par du peuplier noir depuis 2004 et (iv) la partie en amont (ilot d) correspondant à une prairie à chiendent, largement colonisée par le peuplier noir et l'érable negundo. Ces différents ilots et écotopes, d'âges variés (de plus de 50 ans à 8 ans) présentent une diversité biologique remarquable, construite autour d'un assemblage de communautés faunistiques et floristiques.

Les différentes zones : ilots et écotopes (ou unités écologiques) sont précisées dans cette figure. Ces sept écotopes (ou unités écologiques) ont été définis dans une précédente étude (Projet ISS LOIRE 2008) selon une classification établie par Cornier (2002).

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

## Introduction

La décision finale du financement du projet 'BioMareau' par le Préfet de la Région Centre a été signée le 29 août 2012. Le projet a débuté officiellement le 1er juillet 2012.
## Le projet est articulé autour de quatre tâches structurantes :

### Tâche 1. Inventaire, cartographie et dynamique de recolonisation de la végétation herbacée, arbusive et arborescente.

Coordination S. Greulich CITERES, partenaires : IRSTEA, INRA AGPF

* Action 1.1 : Cartographie des communautés végétales

* Action 1.2 : Suivi des communautés végétales sur un réseau de placettes

* Action 1.3 : Echantillonnage de la banque de graines du substrat

* Action 1.4 : Echantillonnage du dépôt fluvial des diaspores

* Action 1.5 : Etude de la composition génétique et de la microstructuration spatiale des populations de Salicacées

### Tâche 2. Inventaire, cartographie et dynamique de recolonisation des Coléoptères Carabidae.

Coordination S. Augustin INRA URZF, partenaires : IRSTEA, Entomotec, CBGP

* Action 2.1 : Etude des assemblages et de la variabilité de cet assemblage dans l'espace et dans le temps des Carabidae présents sur l'île avant perturbation par les travaux.

* Action 2.2 : Etude des assemblages successifs au cours de la colonisation de l'île et comparaison avec les assemblages avant perturbation par les travaux. Comparaison avec les habitats sources sur les berges.

### Tâche 3. Inventaire, cartographie et dynamique de recolonisation par les oiseaux des grèves.

Coordination M. Chantereau LNE

Etude de la recolonisation par deux espèces de Sternes et petit Gravelot. Détermination et quantification (nombre de couples) des espèces d'oiseaux se reproduisant sur l'île avant les travaux. Détermination des espèces susceptibles de se reproduire sur le substrat pionnier après les travaux. Evaluation du succès de la reproduction de ces espèces. Mesure de l'évolution des effectifs au fil des années en lien avec le développement de la végétation.

### Tâche 4. Etude du report de la consommation ligneuse par les castors.

Coordination M. Villar INRA AGPF

Etude du report de la prédation du castor sur la végétation rivulaire suite à la destruction de son site de nourrissage

## A ces quatre tâches structurantes sont adossées deux taches transversales :

### Tâche transversale A. Géoréférencement et cartographies.

Etude de la remobilisation des sédiments post-travaux de dévégétalisation / reprofilage

Coordination S. Rodrigues GéHCO Tours

### Tâche transversale B. Coordination, gestion projet et valorisation.

Coordination M. Villar INRA AGPF et l'ensemble des partenaires
**Tâche 1. Inventaire, cartographie et dynamique de recolonisation de la végétation herbacée, arbustive et arborescente.**

Coordination S. Greulich CITERES, partenaires : IRSTEA, INRA AGPF

Action 1.1 : Cartographie des communautés végétales

Page 5

Action 1.2 : Suivi des communautés végétales sur un réseau de placettes

Action 1.3 : Echantillonnage de la banque de graines du substrat

Action 1.4 : Echantillonnage du dépôt fluvial des diaspores

Page 73

Action 1.5 : Etude de la composition génétique et de la microstructuration spatiale des populations de Salicacées

Page 95

**Tâche 2. Inventaire, cartographie et dynamique de recolonisation des Coléoptères Carabidae.**

Coordination S. Augustin INRA URZF, partenaires : IRSTEA, Entomotec, CBGP

Page 110

**Tâche 3. Inventaire, cartographie et dynamique de recolonisation par les oiseaux des grèves.**

Coordination M. Chantereau LNE

Page 157

**Tâche 4. Etude du report de la consommation ligneuse par les castors.**

Coordination M. Villar INRA AGPF

Page 166

A ces quatre tâches structurantes sont adossées deux taches transversales :

**Tâche transversale A. Géoréférencement et cartographies.**

Coordination S. Rodrigues GéHCO Tours

Page 180

**Conclusions et perspectives / Premier bilan pour les gestionnaires**

Page 189

**Tâche transversale B. Coordination, gestion projet et valorisation.**

Coordination M. Villar INRA AGPF et l'ensemble des partenaires

Page 190
## Contribution IRSTEA à l'action 1.1 : cartographie des communautés végétales

### 1 - Introduction

### 2 - Reconstitution de l'historique de l'île de Mareau

2.1 - Évolution de l'île de Mareau entre 1830 et 2010

2.2 - Différences entre les îlots

2.3 - Évolution de l'île de Mareau entre 2010 et 2013

2.4 - Conclusion sur l'historique de l'île de Mareau

### 3 - Cartographie des types de végétation

3.1 - Méthode d'échantillonnage

3.2 - Retour d'expérience, difficultés et inflexions méthodologiques

3.3 - Harmonisation et regroupement des types de végétation

3.4 - Restitution de la cartographie des types de végétation

3.5 - Perspectives pour la cartographie automatique des types de végétation

3.6 - Conclusion sur la cartographie des types de végétation

### 4 - Cartographie du peuplier noir et de l'érable négundo

4.1 - Carte des couverts du peuplier noir et de l'érable négundo

4.2 - Abondance des deux essences suivant les îlots

4.3 - Abondance des deux essences suivant les types de végétation

4.4 - Essai de positionnement des deux essences dans la dynamique forestière

4.5 - Conclusion sur la place respective du peuplier noir et de l'érable négundo

### 5 - Inventaire floristique des différents îlots et des berges

5.1 - Aspects méthodologiques

5.2 - Résultats généraux sur le fond floristique

5.3 - Comparaison des trois années : 2012, 2013 et 2014

5.4 - Comparaison des six entités : îlots C, A, D, B-sud, B-nord et berge-sud

5.5 - Comparaison des îlots et des berges

5.6 - Reconstitution des cortèges floristiques suite à l'arasement de l'îlot C

5.7 - Conclusion sur les inventaires floristiques des îlots et des berges
# 1 - INTRODUCTION

Cette partie du projet consiste d'une part à cartographier les types de végétation et d'autre part à
réaliser l'inventaire floristique le plus exhaustif possible du complexe d'îles de Mareau (nous parlerons
alors de l'île de Mareau), en différenciant les îlots qui le composent. Une attention particulière est
portée à l'îlot central C qui a été arasé en septembre 2012.

Les résultats qui suivent s'articuleront en quatre parties distinctes :

- une reconstitution historique de l'évolution de l'île de Mareau à partir de cartes anciennes et de photos aériennes ;

- la cartographie proprement dite des types de végétation sur l'ensemble de l'île ;

- l'évaluation de l'abondance et de la répartition des deux essences d'arbres prépondérantes dans la dynamique de la végétation : le peuplier noir et l'érable négundo ;

- l'inventaire floristique des différents îlots et des berges (échelle de l'écocomplexe), en portant une attention particulière aux espèces patrimoniales et invasives.

# 2 - RECONSTITUTION DE L'HISTORIQUE DE L'ÎLE DE MAREAU

Nous avons pu reconstituer l'historique de l'île de Mareau en remontant le temps. Pour cela, nous avons utilisé successivement les orthophotos IGN de 2010 et 2006, les photos aériennes IGN de 1989, 1983, 1967, 1953, 1948 et la carte d'État-major vers 1830. Ces documents sont accessibles depuis le site Internet Géoportail (consultation 2013). Le contour des îlots délimités sur la photo aérienne de 2010 a été reporté sur les photos plus anciennes afin d'en visualiser l'évolution. Faute de documents plus anciens, les investigations photographiques n'ont pas pu remonter le temps au-delà de 1949. Par ailleurs, d'autres prises de vues en période de crue n'ont pas été utilisées.

## 2.1 - Évolution de l'île de Mareau entre 1830 et 2010

La Figure 1 synthétise l'évolution de l'île de Mareau depuis 1830. En premier lieu, nous constatons que l'île existait déjà en son emplacement à peu près actuel vers 1830, avec un figuré de grève. Nous pouvons donc la qualifier d'île ancienne mais non de forêt ancienne (Dupouey et al., 2002¹). Entre 1948 et 2010, l'agencement des îlots a grandement évolué. Nous pouvons distinguer deux périodes :

- avant 1967 où l'île était plutôt massive et séparée d'une grande grève de berge au sud-ouest ;

- après 1967 où, à la faveur de l'augmentation du nombre de chenaux, les îlots ont commencé à se constituer par coupure de l'île initiale et par détachement de la grande grève de la berge.

Par ailleurs, l'île initiale (dont sa partie forestière), s'est érodée au nord-est. En conséquence, la couverture forestière est à son minimum en 1983 et à son maximum en 2010, alors même que ne subsiste actuellement qu'une infime partie de la forêt de l'île de 1948, en grande partie détruite par le déplacement des chenaux entre 1967 et 1983.

Ce rétrospectif historique montre que l'évolution du contour des îlots qui composent l'île de Mareau est à la fois rapide et complexe, ce qui laisse prévoir une évolution spatiale et quantitative des habitats extrêmement rapide, probablement perceptible à l'échelle de la durée du projet.

<footnote n="1">¹ Selon Dupouey et al. (2002), l'île aurait dû comporter de la forêt en 1830 pour être considérée comme une forêt ancienne.</footnote>
<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Fig. 1** : Évolution du contour de l'île de Mareau entre 1948 et 2010 et extrait de la carte d'État-major vers 1830. Les tracés rouges correspondent au contour des îlots de 2010. Quatre îlots (A, B, C et D) sont identifiés et nommés sur l'orthophoto infrarouge couleur de 2010.</figcaption></figure>

Les deux photographies de la Figure 2 résument l'évolution entre 1948 et 2010, en identifiant les chenaux (en bleu) dont l'importance est proportionnelle à leur épaisseur. Sur la photo de 2010, la relique boisée au nord-est de l'îlot B actuel est figurée en jaune. Nos prospections de terrain de 2012, 2013 et 2014 montrent que l'érosion de cette relique se poursuit.
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Fig. 2 : Tracé des chenaux, selon leur puissance estimée en 1948 et 2010 (flèches bleues) et délimitation de la relique forestière toujours existante (hachuré jaune sur l'orthophoto infrarouge couleur de 2010).</figcaption></figure>

## 2.2 - Différences entre les îlots

La photographie de 2010 (cf. Figure 1) délimite les quatre îlots contemporains, nommés A, B, C et D. Comme l'îlot B a une superficie double des autres, nous l'avons scindé en deux, au niveau de la partie sud du chenal rectiligne E/W, ce qui distingue désormais B-nord de B-sud. Le Tableau 1 tente de mettre en avant les principales différences entre îlots et intègre les données sur les travaux d'entretien réalisés par la DDE pendant les deux dernières décennies.

<table><caption>Tab. 1 : Particularités des 5 îlots qui composent l'île de Mareau.</caption><thead><tr><th></th><th>A (aval)</th><th>B-sud</th><th>B-nord</th><th>C (arasé en 2012)</th><th>D (amont)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Apparition îlot (grève ou forêt) pour au moins 50 % du contour de 2010</td><td>avant 1948</td><td>avant 1948</td><td>avant 1948</td><td>vers 1995-2000</td><td>avant 1948</td></tr><tr><td>Présence de forêt sur au moins 10-20 % de l'îlot et en continu depuis au moins :</td><td>vers 1995</td><td>vers 1995</td><td>avant 1948</td><td>vers 2008</td><td>vers 1975</td></tr><tr><td>Travaux récents</td><td>néant</td><td>Néant mais au contact des travaux réalisés au sud de l'îlot B-nord</td><td>En 2003, coupe des arbres et nivellement (avec évacuation en grande Loire) du chenal E/W au sud de l'îlot (au contact de l'îlot B-sud) toujours visible. Nivellement du bras ensablé orienté SE/NW longeant la partie SW de la vieille île (toujours visible). Surface de l'îlot affectée d'environ 30%.</td><td>néant avant l'arasement quasi-total en 2012</td><td>Vers 1995, coupe et brûlage de l'ensemble des arbres (peuplier noir et érable négundo). Pas de nivellement.</td></tr></tbody></table>

Ainsi, il ressort que l'îlot C est le plus récent pour partie à l'emplacement de l'ancienne île ; cette dernière y a été quasi-totalement détruite par le grand chenal visible sur la photo de 1989. C'est ensuite que l'îlot s'est installé, bien visible dans son contour et en état presque exclusif de grèves en
2006. En 2010, la forêt a gagné et est devenue suffisamment couvrante en 2012 pour nécessiter des travaux visant à rétablir la circulation de l'eau en son emplacement. Ces données donnent une idée de la rapidité d'installation d'un couvert forestier perceptible sur au moins 10-20 % de la surface, une fois les grèves installées, ici sur une période de 3 à 5 ans.

Les 4 autres îlots se sont maintenus à l'état terrestre sur au moins 50 % de leur surface depuis 1948. Le plus mature est l'îlot B-nord qui a toujours compté au moins 10 à 20 % de forêt sur la relique de l'ancienne île, c'est-à-dire depuis au moins 1948.

Les 3 autres îlots occupent des situations intermédiaires. Ils ont pour point commun d'avoir été à l'état de grèves entre 1948 et 1975, époque à partir de laquelle l'îlot D commence à se boiser. Cet îlot à la particularité d'avoir eu le contour le plus stable au cours du temps et de compter très peu de grèves en 2010. Par ailleurs, il est en amont du seuil calcaire qui le sépare de l'îlot C suivant une orientation NE/SW visible sur l'orthophoto de 2006.

Des deux autres îlots, A se distingue par sa partie nord relativement stable au contact du chenal principal, alors que l'îlot B-sud est régulièrement entaillé par des chenaux instables dans le temps. Cependant, le développement de la forêt y a été plus précoce dans sa partie nord, au contact de l'îlot B-nord.

## 2.3 - Évolution de l'île de Mareau entre 2010 et 2013

La Figure 3 permet d'avoir une idée de l'évolution du contour des îlots sur une durée similaire et proche de celle du projet. L'orthophoto de 2010 est prise à l'étiage, et celle de 2013, avec un niveau d'eau plus élevé<fnref n="2" />.

Sur la photo de 2013, nous constatons que des bancs de sable se sont accumulés à l'emplacement de l'îlot C en 2010, avec cependant un certain ripage vers le sud-ouest. Une fois prises en compte les différences de niveau d'eau, les autres îlots ont conservé leurs contours. Nous constatons toutefois que la forêt à bois durs de la partie est de l'îlot B-nord a été rognée sur une bande de 10 à 15 m de largeur. Ce phénomène n'est pas nouveau puisque entre 2000 (photo en crue non présentée) et 2010 la forêt a été rognée de 60 m au nord-est et de 20 m au sud-est de l'îlot B-nord. Globalement, la partie est de l'îlot B-nord s'érode d'environ 4 m par an, ce qui laisse penser que la partie relicteuelle à bois durs de l'île de Mareau n'existera plus dans 40 ans et qu'il en sera de même pour le terrier-hutte principal des castors dans 20 ans.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 3 : Comparaison des orthophotos infrarouge couleur de 2010 (avant travaux DDT) et 2013 (après travaux DDT). Les tracés bleus correspondent aux contours détaillés des cinq îlots en 2010.</figcaption></figure>

<footnote n="2">² Prise de vue réalisée sur le département du Loiret entre le 6 et 9 juillet 2013, pour un niveau d'eau d'environ - 20 à - 30 cm au Pont d'Orléans alors que l'étiage est à une cote d'environ - 100 cm.</footnote>
## 2.4 - Conclusion sur l'historique de l'île de Mareau

La prise en compte des cartes et photographies aériennes plus ou moins anciennes, intégrées à un SIG (système d'information géographique), a permis de comprendre la dynamique d'agencement des îlots actuels. Les informations portent sur l'identification des zones préférentielles d'érosion et d'accumulation de sédiments mais aussi sur la durée d'installation de la forêt à bois tendre. Les informations complémentaires sur les travaux réalisés par la DDE puis la DDT sont aussi utiles à prendre en compte car ceux-ci créent des ruptures spatio-temporelles dans la dynamique de maturation des écosystèmes étudiés.

Il apparaît que l'étude des cartes, photos et informations historiques, constitue un préalable utile pour analyser la pertinence des travaux visant à améliorer la circulation de l'eau, mais aussi une source d'informations à ne pas négliger pour la compréhension et la gestion des écosystèmes ligériens insulaires. Ces informations présentent désormais l'avantage d'être facilement accessibles à moindre coût et facilement intégrables dans un SIG.

# 3 - CARTOGRAPHIE DES TYPES DE VÉGÉTATION

L'objectif principal de cette partie est de restituer la cartographie des types de végétation terrestre suivant la clé de Cornier (2003). Outre le fait que cette cartographie permettra de mieux cerner les caractéristiques de chacun des 5 îlots, les données élémentaires en fichier SIG sont utilisables pour les autres composantes du projet. De ce fait, cette cartographie peut aussi être considérée comme une action transversale du projet BioMareau.

Par ailleurs, d'autres données ont été récoltées suivant les années, comme les couverts de végétation, de surface en eau, des deux essences d'arbres principales (le peuplier noir et l'érable négundo). Ces données ont permis d'affiner le diagnostic cartographique mais aussi d'étudier la place respective du peuplier noir (espèce patrimoniale) et de l'érable négundo (espèce invasive) qui sont les deux essences structurantes de la dynamique forestière sur l'île de Mareau.

## 3.1 - Méthode d'échantillonnage

Chaque année, la cartographie des types de végétation a été réalisée en période proche de l'étiage et avec une végétation suffisamment développée pour permettre le meilleur diagnostic. La période idéale serait vers mi-septembre.

Cependant, les travaux d'arasement devant commencer fin août - début septembre 2012, la cartographie a été légèrement anticipée cette année-là (7 au 10 août), par rapport à 2013 (27 au 30 août) et 2014 (8 au 11 septembre).

Pour la spatialisation, la cartographie s'est appuyée sur un maillage systématique carré de 15 mètres de côté préétabli sur carte et repositionné avec un GPS Garmin 78S (précision d'environ 4 m). En chaque point de la maille non en eau<fnref n="3" />, un type de végétation de la clé d'identification de Cornier (2003) a été affecté suivant une approche « surfacique » correspondant à l'habitat le plus couvrant dans un rayon de 7,50 m<fnref n="4" />.

## 3.2 - Retour d'expérience, difficultés et inflexions méthodologiques

Nous avons opté pour l'utilisation d'un GPS de terrain de type usuel dont tous les membres du projet pouvaient disposer, mais aussi du fait que c'est ce type d'appareil qui est classiquement utilisé par les gestionnaires d'espaces naturels. Par ailleurs, nous avons choisi une densité d'échantillonnage dense, intéressante pour le projet mais trop coûteuse pour des cartographies en gestion courante. Les données récoltées sont en mesure de calculer la perte d'information avec la diminution de la densité

<footnote n="3">³ Est considéré comme telle, toute placette de 7,5 m de rayon dont la superficie terrestre est supérieure à 50 %, à la cote d'eau -90 cm au Pont d'Orléans.</footnote>

<footnote n="4">⁴ En 2012, une approche « ponctuelle » consistant à identifier uniquement l'habitat observé au nœud de la maille a aussi été pratiquée mais abandonnée en 2013 et 2014 du fait de sa moindre représentativité.</footnote>
de points. Ce type d'investigation, rendu possible avec les données acquises et d'intérêt pour les gestionnaires, n'a cependant pas été traité dans le cadre du présent projet.

Par ailleurs, il nous a paru préférable de travailler sur un maillage systématique plutôt que par transects avec arrêts choisis, d'une part du fait de l'imprécision des positionnements GPS et d'autres part du fait que la répartition spatiale des types de végétation peut varier d'une année à l'autre et même au sein d'une même année pour les zones les plus facilement inondables. Plus que positionner précisément les enveloppes des types de végétation<fnref n="5" />, c'est une estimation assez fine de la superficie et le positionnement approximatif de chaque type de végétation au sein de chaque îlot qui nous intéresse ici.

Le retour d'expérience de chaque nouvelle campagne annuelle de cartographie nous a permis d'améliorer le diagnostic au cours des années, notamment avec le prélèvement de données complémentaires permettant de réduire la subjectivité liée à l'interprétation de l'opérateur et donc d'améliorer la reproductibilité du diagnostic. Nous mentionnons à présent les principaux points qui pourraient être utiles à des personnes qui se lanceraient dans l'utilisation de la clé de Cornier (2003).

### 3.2.1 - Prise en compte du niveau d'eau

Le niveau d'eau est fluctuant. Pour les parties les plus soumises aux crues, il n'est pas toujours évident de savoir s'il s'agit d'un habitat terrestre ou d'un habitat aquatique, d'autant plus que la végétation peut même y être absente. Pour résoudre cette question, nous avons décidé de nous caller sur une cote de référence de – 90 cm au pont d'Orléans, légèrement supérieure à l'étiage (données consultables presque en temps réel sur le site Internet Vigicrues, consultation 2012, 2013 et 2014). Lorsque la cartographie se fait à une cote différente, une estimation de la surface qui serait hors d'eau à la cote – 90 cm est estimée pour savoir si l'on est en milieu terrestre<fnref n="6" />, le type de végétation prépondérant sur cette surface théorique hors d'eau est alors affecté. Cet exercice est assez contraignant sur les grèves et génère une imprécision qui se cumule à celle du GPS. Si la différence avec la cote de référence est de plus de 20 cm, il est préférable de suspendre la cartographie.

### 3.2.2 - Hésitations sur le type de végétation

Celles-ci sont de plusieurs natures, soit on hésite entre deux types que l'on a du mal à distinguer, soit on hésite entre deux types bien identifiés mais dont la prépondérance est équivalente. Nous préconisons alors de trancher sur le terrain pour un type principal et de noter, le cas échéant, un type secondaire. Ces données complémentaires seront très utiles lorsqu'il s'agira d'harmoniser les données des différentes années.

### 3.2.3 - Imprécisions liées aux éléments diagnostics

Elles sont aussi de plusieurs niveaux, soit que les éléments diagnostics ne sont pas utilisables, soit qu'ils sont définis de façon trop imprécise.

Dans le premier cas, nous pouvons évoquer les grèves basses qui comptent souvent peu ou pas de végétation. La distinction entre les types 311, 312 et 313 est alors assez subjective, à moins de passer au moment idéal de développement de ces communautés, avec en plus la difficulté d'un mosaïquage. Nous préconisons alors d'en faire un type générique que nous nommerons 31. L'autre situation concerne les faciès forestiers à érable négundo, non pris en compte dans la clé. Faut-il en faire un type à part ou bien considérer cet érable comme l'équivalent d'une autre essence prise en compte dans la clé ? Cornier (2003) situe l'érable négundo au niveau des forêts à bois tendre. Pour l'île de Mareau, dans le cas de prépondérance de l'érable négundo, nous avons fait l'équivalence avec les saulaies-peupleraies dominées par *Populus nigra* (type 5122), du fait que les saulaies-peupleraies dominées par *Salix alba* (5121) ont une représentation marginale sur le site. Toutefois, noter le couvert du peuplier et de l'érable est utile pour pouvoir éventuellement revenir à *posteriori* sur une telle affectation.

Pour les éléments diagnostics imprécis, nous avons rencontré des difficultés pour distinguer les « communautés dominées par les herbacées » de celles « dominées par les ligneux », premier élément dichotomique de la clé d'identification. Nous avons arbitrairement considéré qu'il s'agissait de

<footnote n="5">⁵ Irréaliste avec les moyens déployés.</footnote>

<footnote n="6">⁶ C'est-à-dire avec, dans un rayon 7,5 m, au moins 50 % de la superficie théoriquement émergée. Nous préconisons alors de noter le pourcentage « terrestre » à la cote - 90 cm, à 10 % près, à partir d'une valeur de 40 % et d'y affecter un type de végétation, ces données complémentaires étant particulièrement utiles pour harmoniser les différentes années.</footnote>
communautés herbacées lorsque les ligneux<fnref n="7" /> ont un couvert inférieur à 30 % et de communautés ligneuses lorsque les ligneux ont un couvert d'au moins 40 %, la plage intermédiaire étant soumise à appréciation sur le terrain. Nous préconisons de noter en chaque point le couvert des différentes strates 0-2 m (dont herbacées > 2 m), 2-7 m (ligneux uniquement) et > 7 m. Par ailleurs, pour les communautés que nous avons estimées dominées par les ligneux, nous avons noté le type de végétation « herbacée » en ne considérant que la strate 0-2 m<fnref n="8" /> (nous avons alors dû créer un type de formation herbacée forestière lié aux formations à bois durs, non identifié en tant que type de végétation dans la clé car incluse dans des formations ligneuses : nous l'avons nommée F). Cette double notation pour les formations ligneuses nous parait utile en raison des fortes variations de composition du tapis végétal d'une année à l'autre et même au cours de la même année, en lien avec le régime des crues, la composante ligneuse plus ou moins ouverte étant bien plus stable.

### 3.2.4 - Synthèse des notations effectuées

Le Tableau 2 présente, suivant les années, les différentes notations effectuées sur le terrain en chaque point d'échantillonnage considéré comme terrestre.

Le type de végétation principal est la donnée primordiale. Les autres notations sont utiles, soit pour permettre une harmonisation ultérieure (ici interannuelle), soit pour apporter des informations complémentaires. Au cours des 3 années du projet, le mode opératoire a été amélioré au bénéfice d'une augmentation de la reproductibilité mais en générant une complexification du recueil de données. Parmi les données complémentaires potentiellement intéressantes nous pourrions rajouter :

- le couvert total des saules, en distinguant éventuellement les espèces arbustives et arborescentes,

- la part relative du peuplier noir et de l'érable négundo au sein de chacune des 3 strates de hauteur.

<table><caption>Tab. 2 : Notations effectuées lors de la cartographie en chaque point d'échantillonnage suivant l'année.</caption><thead><tr><th></th><th>2012</th><th>2013</th><th>2014</th><th>Systématique</th><th>Conditionnel</th><th>Utilité</th><th>Observation</th></tr></thead><tbody><tr><td>Couvert terre cote -90 cm</td><td></td><td>(x)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>Harmonisation interannuelle</td><td>Le point n'est pris en compte que si ≥ 40 %</td></tr><tr><td>Type de végétation principal</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>Restitution carte</td><td>/</td></tr><tr><td>Type de végétation secondaire</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>Harmonisation interannuelle</td><td>Si hésitation avec le type principal</td></tr><tr><td>Type de végétation synusie 0-2 m</td><td></td><td>(x)</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>Harmonisation interannuelle, donnée complémentaire</td><td>Si type principal en « communautés dominées par les ligneux »</td></tr><tr><td>Couvert ligneux > 7 m *</td><td></td><td>(x)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>Donnée complémentaire, harmonisation interannuelle</td><td>/</td></tr><tr><td>Couvert ligneux 2 à 7 m *</td><td></td><td>(x)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>Donnée complémentaire, harmonisation interannuelle</td><td>/</td></tr><tr><td>Couvert herbacé 0 à 2 m *</td><td></td><td>(x)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>Donnée complémentaire, harmonisation interannuelle</td><td>/</td></tr><tr><td>Couvert total érable négundo *</td><td></td><td>(x)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>Donnée complémentaire, harmonisation interannuelle</td><td>/</td></tr><tr><td>Couvert total peuplier noir *</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>Donnée complémentaire, harmonisation interannuelle</td><td>/</td></tr></tbody></table>

Avec : X : réalisé de façon complète et aboutie.

(x) : réalisé de façon incomplète ou perfectible.

* : suivant l'échelle en % : 1% (< 2,5 %), 5 % (2,5 à 7,5 %), 10 % (7,5 à 15 %), puis de 10 en 10 %, ramené au couvert de terre à la cote - 90 cm.

<footnote n="7">⁷ Ici ≥ 2 m de hauteur.</footnote>

<footnote n="8">⁸ En nous inspirant d'une approche phytosociologique synusiale</footnote>
## 3.3 - Harmonisation et regroupement des types de végétation

Les notations issues du terrain ne sont pas utilisées telles quelles. Une phase d'harmonisation interannuelle est un préalable nécessaire afin de garantir la qualité de la cartographie finale. D'autre part, certains types de végétation peu représentés et (ou) par des faciès peu distincts des types bien plus affirmés sur le site nous ont conduits à faire certains regroupements.

### 3.3.1 - Harmonisation des cartographies interannuelles

La cartographie de 2014 est la plus aboutie, c'est donc elle qui constitue la référence prioritaire pour la confrontation, en chaque point, des différences de type de végétation entre années. Les différences de type de végétation d'une année à l'autre peuvent provenir de plusieurs sources :

- c'est une réalité écologique ;

- c'est un biais lié à l'imprécision du positionnement GPS ;

- c'est un biais lié à l'imprécision du diagnostic.

Notre objectif est d'éliminer au mieux les deux dernières sources. Suivant un principe de précaution nous avons donc harmonisé le type lorsque les données complémentaires récoltées indiquent une possibilité sérieuse de biais. Les situations sont multiples et ne sont pas détaillées ici, elles sont d'autant plus faciles à élucider que les données ont été récoltées de façon aboutie. En ce sens, 2012 offre peu d'éléments de confrontation. La situation aurait pu être ennuyeuse pour l'îlot C, du fait que la confrontation n'est pas possible entre 2012 et 2013-2014 du fait de l'arasement de l'îlot. Cependant, le problème se pose peu car les types de végétation de l'îlot C étaient les plus faciles à cartographier en 2012, en comparaison des autres îlots.

La clé de Cornier (2003) compte 45 types de végétation terrestre. Après la première phase d'harmonisation ci-avant, 20 types de végétation ont été notés sur l'île de Mareau.

Cependant, certains types de végétation peu typés pour le site, peu représentés, plus ou moins imbriqués à d'autres types, et de ce fait très instables d'une année à l'autre ont une qualité d'identification douteuse pour notre étude. Dès la phase d'harmonisation, nous avons décidé de les réaffecter à d'autres types plus pertinents pour l'île de Mareau. Il s'agit des types :

- de grèves basses 311 (des sables), 312 (des vases) et 313 (des petites dépressions) qui ont été regroupés dans un type générique 31 (cf. § 3.2.3) ;

- 23 (autres mégaphorbiaies), un peu fourre-tout, surtout utilisé en cas d'hésitation, réaffecté par défaut et en cohérence avec les variations interannuelles au type 24 (phalaridaies).

Après les deux phases d'harmonisation, nous comptabilisons 17 types de végétation pour l'île de Mareau.

### 3.3.2 - Regroupement des types de végétation

Faisant suite à l'harmonisation interannuelle, cette étape consiste à rattacher des types de végétation peu représentés et (ou) représentés par des faciès peu distincts à des types proches plus affirmés sur le site. Si cette démarche dégrade légèrement la précision, elle en améliore la reproductibilité et rend le résultat plus synthétique.

- Type 25 (mégaphorbiaies de haut de berges ou de lisières forestières). Du fait qu'il s'agit d'un mélange de mégaphorbiaies riveraines et de lisières forestières, ce type confus est très instable d'une année à l'autre. Il a été ventilé en cohérence avec les formations herbeuses des autres années et ou proches géographiquement. Sur un total de 583 points prospectés chaque année, les réaffectations concernent 2 points en 2012, 3 points en 2013 et 5 points en 2014.

- Type 451 (pelouses sèches dominées par les Sedum), en synusie avec 322 (friches herbacées héliophiles) et ou 432 (prairies mésophiles à Elytrigia). Il a été ventilé en conséquence. Les réaffectations concernent 1 point en 2012, 1 point en 2013 et 3 points en 2014.

- Type 461 (landes à Cytisus scoparius), en synusie avec 322 (friches herbacées héliophiles). Les genêts étaient peu denses et étaient secs en 2014. Il a été ventilé en 322. Les réaffectations concernent 2 points en 2012 et 2 points en 2013.

- Types 47 (fruticées d'épineux) et 48 (fourrés précurseurs des forêts à bois durs), peu distincts. Ils ont été regroupés en un type nouveau 49 (fruticées). Le regroupement concerne 16 points en 2012, 15 points en 2013 et 18 points en 2014, issus pour 2/3 du type 47.

- Types 52 (anciennes forêts de bois tendre en cours de colonisation par les bois durs), 531 (frênaies-ormaies), 532 (frênaies-ormaies dominées par Quercus robur), peu distincts en raison
de la forte mortalité de l'orme champêtre et de la faible abondance du frêne. Ils ont été regroupés en un type nouveau 53 (forêts à bois durs). Le regroupement concerne 9 points en 2012, 8 points en 2013 et 6 points en 2014, issus majoritairement de 531 et minoritairement de 52.

Après cette phase de regroupement, nous comptabilisons 11 types de végétation qui nous paraissent pertinents pour évaluer la variabilité des habitats des 5 îlots. Les données qui seront présentées ci-après le seront uniquement sur ces 11 types de végétation. Les données élémentaires avant regroupement demeureront bien sûr accessibles et mobilisables à la demande pour les besoins du projet ou dans l'éventualité de suivis futurs. A cette fin, les fichiers de données en format SIG ont été fournis aux partenaires du projet BioMareau le 23 janvier 2015.

## 3.4 - Restitution de la cartographie des types de végétation

Dans cette partie, après avoir présenté les résultats bruts, c'est-à-dire les cartes annuelles des types de végétation, nous allons traiter les évolutions annuelles et les différences entre îlots.

### 3.4.1 - Résultats bruts et cartes des types de végétation

Au total, 583 points d'observation, en situation d'habitat terrestre pendant au moins une des 3 années du projet, ont été pris en compte, ce qui représente une enveloppe totale de 13,12 ha pour de l'île de Mareau à la cote de - 90 cm.

Le Tableau 3 présente les numéros et intitulés des 11 types de végétation, pour la typologie de Cornier (2003) et pour l'adaptation que faites après les harmonisations interannuelles et les regroupements présentés précédemment. Pour ces types de végétation propres au projet BioMareau, nous avons préféré des intitulés courts et explicites mais un peu moins précis. Le Tableau 3, donne aussi les équivalences avec les types Corine Biotope et Natura 2000, d'après Cornier (2003), ainsi que la superficie moyenne annuelle de chaque type.

Des 11 types de végétation de BioMareau, 7 sont rattachés à des habitats Natura 2000. Ainsi, 81 % de la superficie de l'île de Mareau correspond à des habitats Natura 2000. Nous noterons aussi que deux types de végétation correspondent à un type d'habitat Natura 2000 prioritaire (*), représentant 27 % de l'île de Mareau. Il s'agit des types 5122 (peupleraies facilement inondables = 3,41 ha) et 513 (peupleraies sèches = 0,17 ha). **Suivant l'entrée « habitat », l'île de Mareau a un caractère patrimonial évident.**
<table><caption>Tab. 3 : Intitulés et occurrence des types de végétation de l'île de Mareau.</caption><thead><tr><th colspan="2">Types de végétation du projet BioMareau</th><th colspan="2">Types de végétation de Cornier (2003)</th><th colspan="2">Code Habitats</th><th rowspan="2">Surface moyenne annuelle (ha)</th></tr><tr><th>N°</th><th>Intitulé</th><th>N°</th><th>Intitulé</th><th>Corine biotope</th><th>Natura 2000</th></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>Eau (&lt; 50 % de terre à la cote – 90 cm)</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,62</td></tr><tr><td rowspan="3">31</td><td rowspan="3">Grèves basses</td><td>311</td><td>Communautés pionnières des sables du Chenopodion rubri</td><td>24.52</td><td>3270</td><td rowspan="3">4,90</td></tr><tr><td>312</td><td>Communautés pionnières des vases exondées du Nanocyperion flavescentis</td><td>22.12 ; 22.13 ; 22.32</td><td>3130</td></tr><tr><td>313</td><td>Communautés des basses vaseuses du lit mineur du Bidention tripartiti</td><td>24.52</td><td>3270</td></tr><tr><td>26</td><td>Cariçaie</td><td>26</td><td>Magnocariçaies</td><td>53.21 ; 53.14</td><td>/</td><td>1,01</td></tr><tr><td>221</td><td>Phragmitaie</td><td>221</td><td>Phragmitaies</td><td>53.11 ; 53.13 ; 53.5</td><td>/</td><td>0,25</td></tr><tr><td>24</td><td>Phalaridaie</td><td>24</td><td>Phalaridaies</td><td>37.71</td><td>6430</td><td>0,75</td></tr><tr><td>5112</td><td>Saulaies facilement inondables</td><td>5112</td><td>Saulaie buissonnante à Salix purpurea de bas niveau</td><td>44.121</td><td>/</td><td>0,15</td></tr><tr><td>5122</td><td>Peupleraies facilement inondables</td><td>5122</td><td>Saulaie-peupleraie à Populus nigra dominant</td><td>44.3</td><td>91E0*</td><td>3,41</td></tr><tr><td>322</td><td>Grèves hautes</td><td>322</td><td>Communautés pionnières des sables du lit mineur (friches herbacées héliophiles)</td><td>81 ; 82 ; 87</td><td>/</td><td>0,50</td></tr><tr><td>432</td><td>Prairies à chiendent</td><td></td><td>prairies mésophiles à Elytrigia campestris x repens dominant</td><td>38.22</td><td>6510 ?</td><td>0,83</td></tr><tr><td rowspan="2">49</td><td rowspan="2">Fruticées</td><td>47</td><td>Fruticées</td><td>31.83</td><td>/</td><td rowspan="2">0,38</td></tr><tr><td>48</td><td>Fourrés précurseurs de la forêt de bois durs</td><td>31.83 ; 44.4</td><td>91F0</td></tr><tr><td>513</td><td>Peupleraies sèches</td><td>513</td><td>peupleraies sèches à Populus nigra</td><td>44.3</td><td>91E0*</td><td>0,17</td></tr><tr><td rowspan="3">53</td><td rowspan="3">Forêts à bois durs</td><td>52</td><td>Forêts intermédiaires (anciennes forêts de bois tendres en cours de colonisation par les bois durs)</td><td>44.3 ou 44.4</td><td>91E0* ou 91F0</td><td rowspan="3">0,17</td></tr><tr><td>531</td><td>Frênaies-ormaies</td><td>44.4</td><td>91F0</td></tr><tr><td>532</td><td>Chênaie alluviale à Quercus robur</td><td>44.4</td><td>91F0</td></tr></tbody></table>

Avec : * : Habitat Natura 2000 prioritaire.
La Figure 4 présente les cartes annuelles des 11 types de végétation de l'île de Mareau. La carte de 2014 est la plus aboutie et constitue la référence du projet. Nous commenterons ces cartes un peu plus loin dans les parties relatives aux comparaisons annuelles et entre îlots.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Fig. 4** : Cartes annuelles des 11 types de végétation de l'île de Mareau suivant les années. Les tracés noirs délimitent le contour des îlots d'après l'orthophoto de 2010.</figcaption></figure>

### 3.4.2 - Variations interannuelles des types de végétation

Les pourcentages de chaque type de végétation, suivant les années, pour l'ensemble de l'île de Mareau et pour l'îlot C (arasé en septembre 2012), sont présentés dans le Tableau 4.

La partie qui est restée constamment terrestre sur les 3 années du projet représente 11,70 ha. Ainsi 11 % de la surface de l'enveloppe totale a été alternativement en habitat terrestre ou aquatique suivant les années, ce qui est assez peu d'autant plus que l'îlot C a été arasé en septembre 2012. Suivant les années, la partie terrestre de l'île de Mareau est assez constante : 12,2 ha en 2012, 12,7 ha en 2013 et 12,5 ha en 2014. Cependant, le Tableau 4 révèle une différence significative de proportion en eau à l'avantage de 2012 et au détriment de 2013 alors que nous attendions une tendance inverse suite aux travaux. Pour l'îlot C, nous n'observons d'ailleurs pas de différence significative de proportion en eau. Nous préférons rester prudents pour l'interprétation de cette
différence de faible magnitude car le calage par rapport à la cote - 90 cm a pu être plus approximatif la première année du projet.

Le principal résultat est ici que les accumulations sédimentaires compensent les érosions d'une année à l'autre, y compris celles anthropiques d'arassement de l'îlot C. Ces résultats convergent avec ceux issus de l'interprétation des photos aériennes de 2010 et 2013 (cf. § 2.3). D'autre part, la Figure 4 montre que les contours des îlots sont restés relativement stables d'une année à l'autre, y compris pour l'îlot C qui a juste légèrement ripé vers le sud-ouest.

Suivant les types de végétation, la Figure 4 montre aussi une certaine stabilité d'une année à l'autre sauf pour l'îlot C. Sur un même point d'échantillonnage, le type de végétation a pu changer d'une année à l'autre, mais en cohérence avec les affectations antérieures des points proches. Que ces différences soient dues à une réalité écologique ou à une imprécision du positionnement GPS ou d'identification, la conclusion est qu'il y a peu de changement d'une année à l'autre. En l'absence de travaux, il semble donc inutile de répéter la cartographie d'une année à l'autre, une périodicité d'environ 5 ans nous parait assez pertinente. D'autre part les données chiffrées (cf. Tableau 4) apparaissent comme plus informatives que l'interprétation visuelle des cartes. L'interprétation des orthophotos, à périodicité d'environ 5 ans offre déjà un certain niveau d'information approximatif pour l'identification des types de végétation mais qui a l'avantage d'être non biaisé par l'imprécision du positionnement, tel que nous l'avons effectué au GPS. L'interprétation automatique de ces sources d'informations mériterait d'être développée en gestion courante<fnref n="9" />.

<table><caption>Tab. 4 : Proportion de chaque type de végétation, suivant les années, pour l'ensemble de l'île de Mareau et pour l'îlot C.</caption><thead><tr><th colspan="2">Types de végétation du projet BioMareau</th><th colspan="3">Ensemble des 5 îlots (13,12 ha ; 583 points)</th><th colspan="4">Îlot C (2,79 ha ; 124 points)</th></tr><tr><th>N°</th><th>Intitulé</th><th>2012</th><th>2013</th><th>2014</th><th>prob. exacte de Fisher min.</th><th>2012</th><th>2013</th><th>2014</th><th>prob. exacte de Fisher min.</th></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>Eau</td><td>6,9% (b)</td><td>2,9% (a)</td><td>4,5% (ab)</td><td>**</td><td>11,3%</td><td>9,7%</td><td>7,3%</td><td>NS</td></tr><tr><td>31</td><td>Grèves basses</td><td>28,8% (a)</td><td>41,7% (b)</td><td>41,5% (b)</td><td>***</td><td>48,4% (a)</td><td>87,9% (b)</td><td>90,3% (b)</td><td>***</td></tr><tr><td>26</td><td>Cariçaie</td><td>8,2%</td><td>8,1%</td><td>6,7%</td><td>NS</td><td>5,6%</td><td>2,4%</td><td>2,4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>221</td><td>Phragmitaie</td><td>2,1%</td><td>2,1%</td><td>1,5%</td><td>NS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>/</td></tr><tr><td>24</td><td>Phalaridaie</td><td>5,8%</td><td>5,1%</td><td>6,2%</td><td>NS</td><td>0,8%</td><td>0,0%</td><td>0,0%</td><td>NS</td></tr><tr><td>5112</td><td>Saulaies facilement inondables</td><td>1,4%</td><td>1,2%</td><td>0,9%</td><td>NS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>/</td></tr><tr><td>5122</td><td>Peupleraies facilement inondables</td><td>30,2% (b)</td><td>23,8% (a)</td><td>23,8% (a)</td><td>*</td><td>33,9% (b)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>***</td></tr><tr><td>322</td><td>Grèves hautes</td><td>4,6%</td><td>3,4%</td><td>3,3%</td><td>NS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>/</td></tr><tr><td>432</td><td>Prairies à chiendent</td><td>6,3%</td><td>6,3%</td><td>6,2%</td><td>NS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>/</td></tr><tr><td>49</td><td>Fruticées</td><td>2,7%</td><td>2,7%</td><td>3,1%</td><td>NS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>/</td></tr><tr><td>513</td><td>Peupleraies sèches</td><td>1,4%</td><td>1,2%</td><td>1,4%</td><td>NS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>/</td></tr><tr><td>53</td><td>Forêts à bois dur</td><td>1,5%</td><td>1,4%</td><td>1,0%</td><td>NS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>/</td></tr><tr><td colspan="2">Nombre de types de végétation</td><td>11</td><td>11</td><td>11</td><td>/</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td>/</td></tr></tbody></table>

<footnote n="9">⁹ Nous avons testé quelques interprétations automatiques, plus ou moins prometteuses, mais nous ne développerons pas cet aspect méthodologique dans le présent rapport.</footnote>
Avec : prob. exacte de Fisher min : test de comparaison de proportions 2 à 2 le plus significatif :

*** = p ≤ 0,001 ; ** = p ≤ 0,01 ; * = p ≤ 0,05.

(a), (b), (c) : groupes présentant des différences significatives (p ≤ 0,05).

Sont figurés en jaune pâle les types facilement inondables et en jaune plus vif les types plus élevés.

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs élevées et cases roses = valeurs moins élevées.

En ce qui concerne l'îlot C, les cartes comme les données chiffrées montrent bien évidemment une forte différence avant travaux (2012) et après travaux (2013 et 2014). Ainsi les peupleraies facilement inondables (type 5122), qui représentaient 34 % de la surface en 2012, ont totalement disparu après travaux, la compensation s'étant faite par la forte augmentation de la superficie des grèves basses (type 31). Les différences de proportions pour ces deux types sont donc hautement significatives pour l'îlot C en raison des travaux. Des différences de proportion sont aussi observées pour l'ensemble des 5 îlots, de façon amoindrie mais demeurant significative. Une analyse statistique complémentaire, excluant l'îlot C, ne permet plus d'obtenir de différences significatives de proportions pour les types 31 et 5122.

La conclusion est qu'en l'absence de travaux, l'assemblage des types de végétation est resté similaire en qualité, quantité et répartition, alors que l'arassement de l'îlot C a une incidence quantitative significative sur l'ensemble de l'île de Mareau.

L'îlot C, y compris en 2012, compte peu de types de végétation (4 avant et 2 après travaux), tous facilement inondables. Toujours sur l'îlot C, les travaux ont provoqué la perte de l'habitat 5122 (peupleraies facilement inondables) et 24 (phalaridaie, représenté en 2012 de façon anecdotique par un seul point d'échantillonnage). Nous noterons que le type 5122 est prioritaire suivant Natura 2000 et que près de 1 ha de cet habitat a été détruit par les travaux. Cependant, ce type (comme le type 24) demeure bien représenté sur l'ensemble des autres îlots. Les types 5122 et 24 ne sont pas encore réapparus sur l'îlot C à ce jour. Par ailleurs, les travaux n'ont apporté aucun type de végétation nouveau pour l'îlot C ni pour l'ensemble des îlots.

### 3.4.3 - Différences entre les îlots

Les pourcentages de chaque type de végétation suivant les îlots sont présentés dans le Tableau 5. Les îlots y sont ordonnés suivant une maturité croissante des types de végétation. Les données concernent l'année 2014 qui est la plus aboutie d'un point de vue méthodologique, sauf pour l'îlot C pour lequel nous avons préféré retenir l'année 2012 (avant travaux)<fnref n="10" />. Le Tableau 5 compare donc les îlots tels qu'ils pourraient se présenter sans les travaux d'arassement de 2012.

Par les mosaïques de couleur, la Figure 4 montre de fortes différences de types de végétation et donc d'habitats suivant les îlots, confirmées par les données du Tableau 5. Avant travaux, l'îlot C s'apparente le plus à l'îlot A. Ces deux îlots sont les moins matures, comptent peu de types de végétation (4 et 3) qui sont tous facilement inondables. A l'opposé, les 3 autres îlots comptent environ deux fois plus de types de végétation avec au moins un type moins facilement inondable. Les îlots peu matures ont donc une moindre biodiversité d'habitats. En conséquence, l'arassement de l'îlot accentue un tel processus.

De ces trois îlots, B-nord se distingue par la maturité la plus élevée, avec une prépondérance numérique et surfacique des types de végétation moins facilement inondables. Nous y noterons aussi l'absence de points en eau. Cela signifie que nous n'avons pas pu détecter l'érosion de 4 m par an de la partie est de cet îlot alors que la comparaison des orthophotos de 2010 et 2013 l'avait permis, (cf. § 2.3).

L'îlot B-sud, au contact de B-nord, se présente comme une situation intermédiaire entre A/C et B Nord avec toutefois une assez forte représentation des cariçaies. L'îlot D est le plus délicat à positionner car assez singulier par la plus faible représentation des grèves, la plus forte des cariçaies et des prairies à chiendent et l'exclusivité de la phragmitaie qui y occupe 8 % de la surface. Ces particularités semblent plus en lien avec des conditions géomorphologiques particulières qu'avec un positionnement sur un gradient de maturité. En effet, nous avons déjà signalé (cf. § 2.2) que l'îlot D, contrairement aux autres îlots, se situait en amont d'une barre calcaire. Cet effet « seuil » pourrait expliquer la faible présence des grèves et l'abondance des cariçaies et phragmitaies.

L'île de Mareau se présente donc comme un complexe d'îlots constitué de types de végétation suivant un agencement qualitatif et quantitatif variable et complémentaire d'un îlot à l'autre. Cette diversité

<footnote n="10">¹⁰ Le Tableau 4 permet de visualiser les données des différentes années de l'îlot C. Pour les autres îlots, les variations interannuelles sont très faibles.</footnote>
des conditions écologiques, qui couvre une large gamme de maturité des écosystèmes ligériens, ne peut être que bénéfique à la biodiversité de l'île de Mareau. Le fait d'araser un îlot peut donc être lourd de conséquences. Cependant, l'arassement de l'ilot C n'a pas provoqué l'extinction d'un type de végétation à l'échelle de l'île de Mareau, ce qui aurait été le cas si l'îlot B-nord ou D avait été arasé. Avant arassement, l'îlot C était légèrement moins mature que l'îlot A et les grèves y étaient légèrement plus abondantes, à l'inverse des peupleraies qui y étaient aussi moins hautes du fait du recépage régulier par les castors. Suite à l'étude des types de végétation, l'ordre de maturité des îlots est le suivant : C ≤ A < B Sud (et D ?) < B Nord, ce qui est légèrement différent de l'ordre d'arrivée de la forêt interprété à partir des photos aériennes (C < A et B sud < D < B Nord, cf. Tableau 1). Ceci signifie que la maturation peut se faire de manière plus ou moins rapide suivant les îlots et montre encore une fois l'intérêt d'utiliser des séries de photos aériennes remontant le temps pour mieux comprendre la dynamique de la végétation.

<table><caption>Tab. 5 : Proportion de chaque type de végétation, suivant les îlots en 2014 (sauf pour C = 2012).</caption><thead><tr><th>N°</th><th>Intitulé type de végétation du projet BioMareau</th><th>C 2012 (2,79 ha ; 124 points)</th><th>A 2014 (3,02 ha ; 134 points)</th><th>D 2014 (2,52 ha ; 112 points)</th><th>B-sud 2014 (2,75 ha ; 122 points)</th><th>B-nord 2014 (2,05 ha ; 91 points)</th><th>prob. exacte de Fisher min.</th></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>Eau</td><td>11,3% (c)</td><td>9,0% (c)</td><td>1,8% (ab)</td><td>2,5% (ab)</td><td>0,0% (a)</td><td>***</td></tr><tr><td>31</td><td>Grèves basses</td><td>48,4% (d)</td><td>35,1% (c)</td><td>5,4% (a)</td><td>46,7% (cd)</td><td>22,0% (b)</td><td>***</td></tr><tr><td>26</td><td>Cariçaie</td><td>5,6% (b)</td><td>0,0% (a)</td><td>17,0% (c)</td><td>13,9% (c)</td><td>0,0% (a)</td><td>***</td></tr><tr><td>221</td><td>Phragmitaie</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>8,0% (b)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>***</td></tr><tr><td>24</td><td>Phalaridaie</td><td>0,8% (a)</td><td>14,9% (c)</td><td>6,3% (b)</td><td>7,4% (bc)</td><td>0,0% (a)</td><td>***</td></tr><tr><td>5112</td><td>Saulaies facilement inondables</td><td>0,0%</td><td>0,0%</td><td>2,7%</td><td>1,6%</td><td>0,0%</td><td>NS</td></tr><tr><td>5122</td><td>Peupleraies facilement inondables</td><td>33,9% (b)</td><td>41,0% (b)</td><td>39,3% (b)</td><td>18,0% (a)</td><td>19,8% (a)</td><td>***</td></tr><tr><td>322</td><td>Grèves hautes</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>2,5% (a)</td><td>17,6% (b)</td><td>***</td></tr><tr><td>432</td><td>Prairies à chiendent</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>19,6% (c)</td><td>7,4% (b)</td><td>5,5% (b)</td><td>***</td></tr><tr><td>49</td><td>Fruticées</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>19,8% (b)</td><td>***</td></tr><tr><td>513</td><td>Peupleraies sèches</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>8,8% (b)</td><td>***</td></tr><tr><td>53</td><td>Forêts à bois durs</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>0,0% (a)</td><td>6,6% (b)</td><td>**</td></tr><tr><td colspan="2">Nombre de types de végétation</td><td>4</td><td>3</td><td>7</td><td>7</td><td>7</td><td>/</td></tr></tbody></table>

Avec : prob. exacte de Fisher min : test de comparaison de proportions 2 à 2 le plus significatif :

\*\*\* = p ≤ 0,001 ; \*\* = p ≤ 0,01 ; \* = p ≤ 0,05.

(a), (b), (c) : groupes présentant des différences significatives (p ≤ 0,05).

Sont figurés en jaune pâle les types facilement inondables et en jaune plus vif les types plus élevés.

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs élevées et cases roses = valeurs moins élevées.

## 3.5 - Perspectives pour la cartographie automatique des types de végétation

Les résultats précédents ont montré les limites et la complémentarité de l'utilisation des photos aériennes et de la typologie des types de végétation de Cornier (2003), pour cartographier les habitats et tenter d'en comprendre la dynamique.

L'avantage des photos aériennes orthorectifiées sur SIG est leur précision de positionnement géographique, l'avantage de la typologie Cornier est de pouvoir utiliser des indicateurs biologiques. La mise en œuvre de la cartographie a dû être améliorée en cours de projet avec le rajout d'observations
complémentaires afin d'en augmenter la reproductibilité. Ainsi, la méthode est la plus aboutie en 2014, mais au prix d'un alourdissement de la prise de données.

Par ailleurs, si la typologie de Cornier nous semble pertinente à l'échelle de l'axe ligérien et pour assoir la gestion courante des écosystèmes ligériens, elle nous semble parfois trop grossière pour l'étude fine de la dynamique de la végétation, telle que nous voulons la réaliser sur l'île de Mareau.

Ainsi, nous avons pu constater que :

- pour les grèves basses, les couverts de végétation sont très variables suivant que les sédiments émergent plus ou moins longtemps ;

- pour les peupleraies facilement inondables, l'accumulation et la stratification de la biomasse n'est pas prise en compte alors que ce sont des éléments importants de la dynamique forestière en mesure d'influencer la biodiversité associée.

Or, ces deux types de végétation (31 et 5122) représentent près des 2/3 de la superficie de l'île de Mareau. Nous pensons qu'en distinguer des sous-types serait utile pour mieux étudier les îles de Mareau et peut-être plus largement les complexes insulaires de la Loire moyenne, ce que nous sommes en mesure de réaliser avec les informations complémentaires que nous avons recueillies sur les couverts de végétation (cf. § 3.2). Toutefois, l'appréciation de ces couverts demeure soumise à des effets opérateurs non négligeables pouvant générer un biais.

L'idéal serait, tout en gardant le contenu de la typologie Cornier, de la rendre plus précise pour les types les mieux représentés et globalement plus reproductible en réduisant les effets opérateurs. Les techniques de photogrammétrie et Lidar sont en cours de généralisation et deviennent de plus en plus accessibles. Nous pouvons penser qu'elles seront de plus en plus performantes et de moins en moins coûteuses à mettre en œuvre, notamment avec l'utilisation des drones. Elles sont amenées à se substituer progressivement aux cartographies réalisées exclusivement à partir d'observations de terrain.

Nous proposons donc une typologie dérivée mais emboîtée dans celle de Cornier, où la technologie Lidar permettrait de distinguer les parties terrestres des parties aquatiques, mais aussi de constituer un modèle numérique de terrain précis permettant de faire la distinction entre zones facilement inondables et celles qui le sont moins. Le Lidar permettrait aussi d'estimer le couvert des différentes strates de végétation. La photogrammétrie, de son côté, permettrait de calculer les couverts totaux de la végétation, mais aussi de faire la part des principales espèces d'arbres et d'herbacées sociales (Carex, Phalaris, Phragmites, Elytrigia ...).
A cet effet, nous proposons, dans le Tableau 6, une clé qui pourrait être appliquée sur le terrain suivant le mode opératoire abouti d'utilisation de la clé de Cornier en 2014 (cf. § 3.2.4), mais qui pourrait dans le futur être utilisée par interprétation automatique de données photogrammétriques et Lidar. Il est cependant probable qu'une démarche mixte (interprétation automatique partielle + compléments ciblés d'observations locales) constitue une étape intermédiaire.

<table><caption>**Tab. 6 :** Proposition d'une nouvelle clé des types de végétation pour l'île de Mareau. Cette clé, emboîtée avec la typologie Cornier est conçue dans l'espoir qu'elle puisse être utilisée à partir de données photogrammétriques et Lidar.</caption><thead><tr><th></th><th>Cheminement de la Clé d'identification</th><th>Origine clé Cornier adaptée BioMareau</th></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td> Facilement inondable : types 31, 26, 221, 24, 5112, 5122 &harr; 1<br/> Moins facilement inondable : types 322, 432, 49, 513, 53 &harr; 5</td><td>/<br/>/</td></tr><tr><td>1</td><td> Couvert total relatif flore &lt; 5 % &harr; Type 31a<br/> Couvert total relatif flore compris entre 5 et 25 % &harr; Type 31b<br/> Couvert total relatif flore &gt; 25 % &harr; 2</td><td>138 points issus à 100 % de 31<br/> 49 points issus à 98 % de 31<br/> /</td></tr><tr><td>2</td><td> Couvert relatif ligneux (&gt; 2 m) ≥ 35 % &harr; 3<br/> Couvert relatif ligneux (&gt; 2 m) &lt; 35 % &harr; 4</td><td>/<br/>/</td></tr><tr><td>3</td><td> Synusie 0-2 m en "F" en principal ou en hésitation. &harr; 5<sup>a</sup><br/> Couvert relatif ligneux &gt; 7 m ≥ 50 % &harr; Type 510b<br/> Couvert relatif ligneux &gt; 7 m &lt; 50 %. &harr; Type 510a</td><td>/<br/>58 points issus à 100 % de 5122<br/> 67 points issus à 84 % de 5122</td></tr><tr><td>4</td><td> Synusie 0-2 m en Cariçaie &harr; Type 26<br/> Synusie 0-2 m en Phragmitaie &harr; Type 221<br/> Synusie 0-2 m en Phalaridaie &harr; Type 24<br/> Synusie 0-2 m en Grèves herbacées &harr; Type 31c<br/> Synusie 0-2 m en "F" &harr; 5<sup>a</sup></td><td>38 points issus à 97 % de 26<br/> 8 points issus à 88 % de 221<br/> 36 points issus à 94 % de 24<br/> 55 points issus à 95 % de 31<br/> /</td></tr><tr><td>5</td><td> Couvert relatif ligneux &gt; 7 m ≥ 50 %. &harr; 6<br/> Couvert relatif ligneux &gt; 2 m ≥ 35 % &harr; 7<br/> Couvert relatif ligneux &gt; 2 m &lt; 35 % &harr; 8</td><td>/<br/>/<br/>/</td></tr><tr><td>6</td><td> % couvert ligneux occupé par peuplier et negundo ≥ 50 % &harr; Type 510c<br/> % couvert ligneux occupé par peuplier et negundo &lt; 50 % &harr; Type 53b</td><td>25 points issus à 92 % de 5122 et 513<br/> 4 points issus à 100 % de 53 ou 49</td></tr><tr><td>7</td><td> % couvert ligneux occupé par peuplier et negundo ≥ 50 % &harr; rattrapage 510c<br/> % couvert ligneux occupé par peuplier et negundo &lt; 50 % &harr; Type 53a</td><td>/<br/>24 points issus à 83 % de 49 ou 53</td></tr><tr><td>8</td><td> Friche herbacée &harr; Type 322<br/> Prairie à chiendent &harr; Type 432<br/> Reste &harr; rattrapage 53a</td><td>19 points issus à 100 % de 322<br/> 36 points issus à 94 % de 432<br/> /</td></tr></tbody></table>

Avec : <sup>a</sup> option non envisagée dans le cas de cartographie automatique, le modèle numérique de terrain réglant le problème.
Le Tableau 7 établit la correspondance entre cette nouvelle clé et celle de Cornier adaptée pour l'île de Mareau (cf. Tableau 3). Au total, cette nouvelle typologie compte 13 types au lieu de 11 initialement.

Les principaux changements sont :

- le découpage en trois types (31a, 31b et 31c) du type 31 suivant l'importance de la couverture herbacée,

- la distinction de trois types pour les peupleraies (510a, 510b et 510c) suivant la hauteur des arbres et la fermeture du couvert forestier,

- la distinction de deux types pour l'ensemble fruticées / forêts à bois durs (53a et 53b) suivant la hauteur des arbres et la fermeture du couvert forestier.

Le principal avantage est ici de décrire plus finement l'habitat prioritaire Natura 2000 (91E0) qui est celui qui contribue le plus à la dynamique forestière les îles de Mareau. Cependant, il convient de souligner que pour l'instant, cette nouvelle clé est valide uniquement pour l'île de Mareau. Sur d'autres sites, la proportion des types de végétation peut-être différente et conduire à en réviser la clé, la typologie Cornier (2003) demeurant l'outil générique de référence.

Nous n'avons pas eu la possibilité de travailler sur des données photogrammétriques détaillées et Lidar sur l'île de Mareau. Les premières approches que nous avons menées à partir de l'orthophoto de 2010 permettent de diagnostiquer certains éléments (couvert total de végétation, couvert des arbres, identification des cariçaies) mais demeurent insuffisantes. Compte tenu des données cartographiques déjà recueillies et pouvant servir au calage, l'île de Mareau serait un site potentiellement intéressant pour mettre à l'épreuve la cartographie automatique des types de végétation.

<table><caption>Tab. 7 : Intitulés et occurrence des types de végétation de l'île de Mareau.</caption><thead><tr><th colspan="2">Types de végétation du projet BioMareau</th><th colspan="2">Types de végétation « Photogrammétrie / Lidar »</th><th rowspan="2">Natura 2000</th><th rowspan="2">Surface 2014 (ha)</th></tr><tr><th>N°</th><th>Intitulé</th><th>N°</th><th>Intitulé</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">31</td><td rowspan="3">Grèves basses</td><td>31a</td><td>Grèves basses minérales</td><td rowspan="3">3130<br>3270</td><td>3,11</td></tr><tr><td>31b</td><td>Grèves basses peu herbeuses</td><td>1,10</td></tr><tr><td>31c</td><td>Grèves basses herbeuses</td><td>1,24</td></tr><tr><td>26</td><td>Cariçaie</td><td>26</td><td>Cariçaie</td><td>/</td><td>0,86</td></tr><tr><td>221</td><td>Phragmitaie</td><td>221</td><td>Phragmitaie</td><td>/</td><td>0,18</td></tr><tr><td>24</td><td>Phalaridaie</td><td>24</td><td>Phalaridaie</td><td>6430</td><td>0,81</td></tr><tr><td rowspan="2">5112<br>5122</td><td rowspan="2">Saulaies facilement inondables et Peupleraies facilement inondables (pour partie)</td><td>510a</td><td>Jeunes peupleraies-saulaies facilement inondables</td><td rowspan="2">91E0*</td><td>1,51</td></tr><tr><td>510b</td><td>Peupleraies-saulaies plus âgées facilement inondables</td><td>1,31</td></tr><tr><td>5122<br>513</td><td>Peupleraies facilement inondables (pour partie) et Peupleraies sèches</td><td>510c</td><td>Peupleraies âgées de niveau intermédiaire</td><td></td><td>0,56</td></tr><tr><td>322</td><td>Grèves hautes</td><td>322</td><td>Grèves hautes</td><td>/</td><td>0,43</td></tr><tr><td>432</td><td>Prairies à chiendent</td><td>432</td><td>Prairies à chiendent</td><td>6510?</td><td>0,81</td></tr><tr><td>49 et<br>53</td><td>Fruticées (pour partie) et Forêts à bois durs (pour partie)</td><td>53a</td><td>Fruticées et jeunes forêts à bois durs</td><td rowspan="2">91F0</td><td>0,54</td></tr><tr><td>49 et<br>53</td><td>Fruticées (pour partie) et Forêts à bois durs (pour partie)</td><td>53b</td><td>Forêts à bois durs plus âgées</td><td>0,09</td></tr></tbody></table>

Avec : * : Habitat Natura 2000 prioritaire.
## 3.6 - Conclusion sur la cartographie des types de végétation

La cartographie des types de végétation a pu être menée à bien et la typologie utilisée s'est avérée pertinente. Cependant, sa prise en main et sa mise en œuvre sur le terrain ont nécessité une adaptation et une amélioration du mode opératoire au cours des années, ce qui a eu pour conséquence d'alourdir le recueil de données.

Les résultats révèlent le caractère patrimonial évident des habitats de l'île de Mareau. Ainsi 7 des 11 types de végétation sont rattachés à des habitats Natura 2000 et représentent 81 % de la superficie. Il est à noter que l'habitat Natura 2000 prioritaire 5122 (peupleraies facilement inondables) est le principal habitat forestier et qu'il occupe plus du quart de la superficie.

Les îlots ont une diversité d'habitats plus importante lorsqu'ils cumulent des espaces facilement inondables et d'autres qui le sont moins. Les 5 îlots ont des assemblages de types de végétation assez différenciés, l'ensemble contribuant à une biodiversité d'habitats conséquente, ils sont donc en partie complémentaires.

Les travaux d'arassement de septembre 2012 ont porté sur l'îlot C qui est le moins mature et qui s'apparente assez à l'îlot A. Si l'arassement a détruit près de 1 ha de l'habitat prioritaire 5122, cet habitat n'est pas menacé à l'échelle du site. Suite aux travaux, aucun habitat original n'est apparu sur l'îlot C. Si les travaux d'arassement ont un impact négatif sur la diversité des habitats de l'îlot C, l'impact demeure modéré à l'échelle du complexe d'îlots. Vis-à-vis de la gestion de ces écosystèmes, cela souligne l'intérêt de disposer d'une cartographie des types de végétation afin d'évaluer l'impact des travaux futurs sur la diversité des habitats, afin de les infléchir le cas échéant. Dans le cas présent, sous réserve de conserver leur efficacité d'ordre hydrologique, les travaux auraient pu épargner une partie de l'îlot C préservant une part de l'habitat 5122. Par ailleurs, un trou d'eau déconnecté une partie de l'année de la Loire aurait aussi pu être préservé sur l'îlot C<fnref n="11" />. Plus généralement, la préconisation de préserver des parties d'îlots bien choisies lors des travaux apparaît évident si l'on souhaite en atténuer l'impact écologique.

Nous avons proposé une inflexion typologique de Cornier (2003) afin de rendre envisageable une cartographie des types de végétation par photogrammétrie et Lidar. Ces techniques permettraient en outre de réaliser un modèle numérique de terrain (MNT) fin et une cartographie du couvert de végétation suivant plusieurs strates. Ces données seraient particulièrement utiles pour une prise de décision concertée entre la DDT et les gestionnaires d'espaces naturels de la Loire moyenne.

<footnote n="11">¹¹ Ce type d'habitat des eaux stagnantes (Types Cornier 1.3 - Communautés dominées par les potamots et 1.4 - Communautés dominées par les myriophylles et les nénuphars) sont assez rares sur l'île de Mareau : une mare sur l'îlot D et celle qui a été détruite par les travaux sur l'îlot C. Ces types de végétation de petite taille n'ont été qu'imparfaitement pris en compte avec notre mode opératoire cartographique.</footnote>
# 4 - CARTOGRAPHIE DU PEUPLIER NOIR ET DE L'ÉRABLE NÉGUNDO

L'amélioration du mode opératoire de la cartographie des types de végétation sur le terrain nous a conduit à cartographier les couverts du peuplier noir et de l'érable négundo toutes strates confondues (cf. § 3.2.3). Si ces données ont été utilisées pour harmoniser les cartographies annuelles et pour effectuer des regroupements de types de végétation (cf. § 3.3), elles méritent d'être utilisées pour leur contenu direct. **Le peuplier noir et l'érable négundo sont les deux essences forestières principales de l'île de Mareau. De ce fait, elles en conditionnent la dynamique dendrologique.**

Le peuplier est une essence déterminante ZNIEFF (DREAL Centre, 2012), de ce fait nous pouvons la considérer comme une espèce patrimoniale. A l'opposé, l'érable négundo est une espèce invasive avérée en région Centre (Vahrameev et Nobilliaux, 2013). Le castor consomme le peuplier noir alors qu'il néglige l'érable négundo. **Les interactions érable négundo / peuplier noir / castor d'Europe semblent fortes et pourraient contribuer à l'augmentation de la place de l'érable négundo dans la dynamique forestière**, ce qui constituerait un préjudice croissant pour l'état de conservation et vraisemblablement pour la biodiversité de l'île de Mareau.

L'objet de cette partie est, avec les données de couvert du peuplier noir et de l'érable négundo, de tenter de quantifier la problématique et de voir si elle interfère avec les types de végétation.

## 4.1 - Carte des couverts du peuplier noir et de l'érable négundo

La Figure 5 présente les cartes d'abondance du peuplier noir et de l'érable négundo en 2014. Celles-ci seront commentées plus loin.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Fig. 5 : Carte des couverts de peuplier noir (en vert, en haut) et d'érable négundo (en rouge en bas), en 2014, sur l'île de Mareau.</figcaption></figure>
## 4.2 - Abondance des deux essences suivant les îlots

L'examen de la Figure 5 et des données chiffrées du Tableau 8 révèlent :

- que pour l'ensemble de l'île de Mareau, les deux essences ont un couvert similaire ;

- qu'il y a de fortes variations de couvert entre les deux essences, suivant les îlots, avec parfois des différences significatives entre peuplier noir et érable négundo pour un même îlot.

Pour l'ensemble des îlots, chacune des deux essences occupe un petit peu plus de 10 % du couvert. Cette valeur peut paraître faible mais elle intègre le fait qu'une grande partie des îlots correspond à des habitats sans ou avec très peu d'arbres. Le fait que les deux essences aient des couverts équivalents montre que le problème lié au caractère invasif de l'érable négundo est plus prononcé que ce que nous le suppositions sur l'île de Mareau. Cependant, la grandeur étudiée est le couvert total ; du fait que l'érable négundo a un développement moins important que le peuplier noir (15-20 m contre 25-30 m d'après Rameau et al., 1989), le peuplier devrait avoir une quantité significativement plus importante si l'on raisonnait en biomasse (non quantifiée dans la présente étude). Bien que l'érable négundo et le peuplier noir soient tous les deux qualifiés d'espèces héliophiles par Rameau et al. (1989) et positionnés avec une note 5 (intermédiaire) sur le gradient L de lumière d'Ellenberg<fnref n="12" /> et al. (1992), il semblerait que l'érable négundo soit plus tolérant à l'ombrage que le peuplier noir, le premier pouvant se développer sous le second mais pas l'inverse (observations personnelles au cours du projet BioMareau).

<table><caption>Tab. 8 : Couvert total du peuplier noir et de l'érable négundo sur l'île de Mareau et pour chacun des 5 îlots, en 2014.</caption><thead><tr><th>Îlot</th><th>n points</th><th>Couvert peuplier noir</th><th>Couvert érable négundo</th><th>prob. Kruskal-Wallis</th></tr></thead><tbody><tr><td>5 îlots</td><td>557</td><td>11,0%</td><td>10,4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>C</td><td>115</td><td>0,17%</td><td>0,02%</td><td>***</td></tr><tr><td>A</td><td>122</td><td>19,9%</td><td>16,8%</td><td>NS</td></tr><tr><td>B-sud</td><td>119</td><td>9,8%</td><td>7,4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>D</td><td>110</td><td>9,8%</td><td>21,2%</td><td>***</td></tr><tr><td>B-nord</td><td>91</td><td>16,1%</td><td>5,9%</td><td>***</td></tr></tbody></table>

Avec : prob. Kruskal-Wallis : test non paramétrique de Kruskal-Wallis :

*** = p ≤ 0,001 ; ** = p ≤ 0,01 ; * = p ≤ 0,05.

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs élevées et cases roses = valeurs moins élevées.

Pour les différences entre îlots, nous noterons que le couvert cumulé des deux essences est le plus important pour l'îlot A (37 %) et moindre pour l'îlot C (0,2 %) qui a été arasé 2 ans auparavant. Pour l'îlot A, il n'y a pas de différence significative entre les deux essences qui s'y concurrencent abondamment. Pour l'îlot C, le peuplier noir y est significativement plus fréquent alors que l'érable négundo y est quasi absent<fnref n="13" />. Nous pouvons déjà affirmer que le peuplier noir s'installe plus tôt que l'érable négundo suite aux travaux et est donc de ce fait plus précoce dans la dynamique forestière. L'arassen est donc en mesure de constituer un moyen de lutte, certes radical, contre l'érable négundo. Cependant, la durée de cet effet semble limitée dans le temps. En effet, l'îlot A, qui préfigure l'évolution à échéance de 15-25 ans de l'îlot C, compte un couvert proche pour les deux essences. Toujours pour l'îlot A, les fortes abondances des deux essences ne sont pas localisées aux mêmes endroits, le peuplier noir étant favorisé au cœur de l'îlot alors que l'érable l'est plus en rive nord, au contact du chenal principal. Pour l'îlot C, les peupliers noirs se sont installés préférentiellement dans la partie ouest. L'étude de ces deux îlots, dont la totalité de la surface est facilement inondable, montre que la dynamique des deux essences répond à des agencements spatiaux qui pourraient être en lien avec la dissémination et la germination des graines

Pour les trois autres îlots, qui comptent des parties moins facilement inondables, l'îlot B-sud présente des couverts moindres pour les deux essences, en raison de la très forte proportion de grèves (47 %). Comme pour l'îlot A, il n'y a pas de différence significative entre les deux essences.

<footnote n="12">¹² Qui va de 1 (hypersciaphile) à 9 (hyperhéliophile).</footnote>

<footnote n="13">¹³ Un seul point qui correspond à une infirme partie de l'îlot initial qui a été préservée lors des travaux.</footnote>
Pour l'îlot B-nord, qui compte la moindre surface facilement inondable, le peuplier noir est près de trois fois plus couvrant que l'érable négundo. La Figure 5 montre que l'érable négundo, contrairement au peuplier noir, est totalement absent de la partie nord-est de cet îlot qui correspond aux habitats forestiers les plus matures de l'île de Mareau. Cet aspect de l'incidence du type de végétation sur la part des deux essences, déjà perceptible ici, sera développé plus loin.

Enfin, l'îlot D se distingue des autres par la plus forte abondance de l'érable négundo qui est plus que double de celle du peuplier noir. Nous ne pouvons nous empêcher de faire le lien avec les travaux de coupe et brûlage de tous les arbres de l'îlot en 1995 (cf. Tableau 1), qui pourraient être la cause de ce déséquilibre, à moins que ce ne soit lié à la particularité géomorphologique de cet îlot déjà signalée à plusieurs reprises. La situation de l'îlot D est d'autant plus préoccupante que, suite à l'arasement de l'îlot C, les castors ont reporté une partie de leur consommation sur les peupliers de l'îlot D.

## 4.3 - Abondance des deux essences suivant les types de végétation

Comme nous le pressentions précédemment, le Tableau 9 révèle des différences significatives de couvert entre peuplier noir et érable négundo pour 8 des 11 types de végétation.

<table><caption>Tab. 9 : Couvert total du peuplier noir et de l'érable négundo sur l'île de Mareau, suivant les types de végétation, en 2014.</caption><thead><tr><th>N°</th><th>Intitulé type de végétation du projet BioMareau</th><th>n points</th><th>Couvert peuplier noir</th><th>Couvert érable négundo</th><th>prob. Kruskal-Wallis</th></tr></thead><tbody><tr><td>31</td><td>Grèves basses</td><td>242</td><td>1,3%</td><td>1,0%</td><td>**</td></tr><tr><td>26</td><td>Cariçaie</td><td>39</td><td>0,8%</td><td>7,4%</td><td>*</td></tr><tr><td>221</td><td>Phragmitaie</td><td>9</td><td>3,8%</td><td>14,6%</td><td>*</td></tr><tr><td>24</td><td>Phalaridaie</td><td>36</td><td>4,4%</td><td>11,4%</td><td>***</td></tr><tr><td>5112</td><td>Saulaies facilement inondables</td><td>5</td><td>20,0%</td><td>16,2%</td><td>NS</td></tr><tr><td>5122</td><td>Peupleraies facilement inondables</td><td>139</td><td>33,2%</td><td>31,6%</td><td>NS</td></tr><tr><td>322</td><td>Grèves hautes</td><td>19</td><td>3,5%</td><td>0,9%</td><td>***</td></tr><tr><td>432</td><td>Prairies à chiendent</td><td>36</td><td>9,2%</td><td>6,4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>49</td><td>Fruticées</td><td>18</td><td>6,9%</td><td>0,0%</td><td>***</td></tr><tr><td>513</td><td>Peupleraies sèches</td><td>8</td><td>42,5%</td><td>0,0%</td><td>***</td></tr><tr><td>53</td><td>Forêts à bois durs</td><td>6</td><td>6,0%</td><td>0,0%</td><td>*</td></tr></tbody></table>

Avec : prob. Kruskal-Wallis : test non paramétrique de Kruskal-Wallis :

\*\*\* = p ≤ 0,001 ; \*\* = p ≤ 0,01 ; \* = p ≤ 0,05.

Sont figurés en jaune pâle les types facilement inondables et en jaune plus vif les types plus élevés.

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs élevées et cases roses = valeurs moins élevées.

Il ressort clairement que l'érable négundo est beaucoup moins dynamique que le peuplier noir dans les types de végétation moins facilement inondables. Pour notre échantillon, il est même absent des trois types de végétation les plus matures (fruticées, peupleraies sèches et forêts à bois durs), avec un écart très important pour la peupleraie sèche (43 % contre 0 %). Deux hypothèses sont envisageables pour expliquer l'absence de l'érable négundo : (1) ces types de végétation étant surélevés, les graines d'érable (ailées mais assez lourdes) y sont moins déposées par les crues que pour les types facilement inondables ou (2) les conditions édaphiques, notamment sècheresse estivale du sol, sont peu propices à la germination et au développement de l'érable négundo. Nous pencherions plutôt pour la deuxième hypothèse du fait de l'absence totale d'érable négundo dans ces types de végétation. Une dissémination de cette espèce anémochore depuis les types facilement inondables, même modérée, aurait nécessairement été observée dans le cas de l'hypothèse (1).

Dans les peupleraies facilement inondables (5122), qui cumulent le plus grand couvert pour les deux essences, le peuplier et l'érable y sont aussi compétitifs, avec un couvert respectif d'un peu plus de 30 %. C'est donc là que le problème d'invasion par l'érable négundo est le plus crucial, car il s'agit du principal habitat forestier de l'île de Mareau qui est prioritaire suivant Natura 2000. De
plus, il s'agit de l'habitat optimal du peuplier noir, espèce patrimoniale dont la diversité génétique est à préserver.

Toujours pour les types de végétation facilement inondables, les types à grandes herbes, qu'il s'agisse de cariçaies, phragmitaies ou phalaridaies, ont forcément un faible couvert ligneux. Cependant, le couvert d'érable négundo y est systématiquement plus élevé. Ces trois types de végétation sont plutôt en lien avec des sols plutôt humides, ce qui conforterait l'hypothèse d'une plus forte exigence en eau de l'érable négundo que du peuplier noir.

Toujours suivant la même logique, les grèves, qu'elles soient basses ou hautes, toujours avec des couverts ligneux faibles, sont plus favorables à l'installation du peuplier noir que de l'érable négundo.

## 4.4 - Essai de positionnement des deux essences dans la dynamique forestière

En § 3.5, nous avons proposé une typologie qui prend mieux en compte la variabilité des deux principaux types de végétation de l'île de Mareau, d'une part les grèves basses et d'autre part les peupleraies facilement inondables. Nous avons alors éclaté chacun des types en 3 sous-types suivant le développement de la végétation (couvert total pour les grèves, maturité du peuplement pour les peupleraies).

Nous venons de voir que le peuplier arrive plus tôt sur les grèves que l'érable négundo mais que dans les peupleraies facilement inondables les deux essences y sont en quantité importante et équivalente. Nous pensons que l'étude des couverts des deux essences au gré des différents sous-types de grèves et de peupleraies facilement inondables permettra de mieux comprendre leur dynamique. Pour cela nous définissons le gradient de maturation suivant : 31a > 31b > 31c > 24 > 510a > 510b > 510c. Nous avons intercalé le type 24 (phalaridaie) entre les grèves et les peupleraies car c'est celui qui nous parait le plus pertinent pour en faire « la jointure ».

Le Tableau 10 présente les données et la Figure 6 visualise l'évolution sous forme de courbes. Nous constatons en premier lieu que l'évolution, le long du gradient proposé, est harmonieuse pour les deux essences, ce qui conforte l'intérêt des sous-types de grèves et de peupleraies pour mieux étudier la dynamique de la végétation.

<table><caption>Tab. 10 : Couvert total du peuplier noir et de l'érable négundo sur l'île de Mareau, suivant les sous-types de grèves basses et de peupleraies facilement inondables, en 2014.</caption><thead><tr><th>N°</th><th>Intitulé type de végétation du projet BioMareau</th><th>n points</th><th>Couvert peuplier noir</th><th>Couvert érable négundo</th><th>prob. Kruskal-Wallis</th></tr></thead><tbody><tr><td>31a</td><td>Grèves basses minérales</td><td>138</td><td>0,12%</td><td>0,01%</td><td>***</td></tr><tr><td>31b</td><td>Grèves basses peu herbeuses</td><td>48</td><td>1,2%</td><td>0,6%</td><td>*</td></tr><tr><td>31c</td><td>Grèves basses herbeuses</td><td>55</td><td>3,4%</td><td>4,1%</td><td>NS</td></tr><tr><td>24</td><td>Phalaridaie</td><td>36</td><td>4,4%</td><td>11,4%</td><td>***</td></tr><tr><td>510a</td><td>Jeunes peupleraies-saulaies facilement inondables</td><td>67</td><td>20,5%</td><td>28,0%</td><td>*</td></tr><tr><td>510b</td><td>Peupleraies-saulaies plus âgées facilement inondables</td><td>58</td><td>42,0%</td><td>34,9%</td><td>NS</td></tr><tr><td>510c</td><td>Peupleraies âgées de niveau intermédiaire</td><td>25</td><td>45,9%</td><td>23,3%</td><td>***</td></tr></tbody></table>

Avec : prob. Kruskal-Wallis : test non paramétrique de Kruskal-Wallis :

*** = p ≤ 0,001 ; ** = p ≤ 0,01 ; * = p ≤ 0,05.

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs élevées et cases roses = valeurs moins élevées.

Si le peuplier s'installe plus tôt sur les nouvelles grèves (type 31a), son couvert s'accroit tout le long du gradient, lentement sur les grèves puis de façon soutenue dans les peupleraies. L'érable négundo rattrape vite son retard d'installation sur les grèves et obtient un couvert significativement supérieur dans les phalaridaies (type 24) et les jeunes peupleraies (type 510a). Son accroissement s'atténue dans les peupleraies plus âgées (type 510b) et son couvert chute dans les peupleraies âgées (type 510c).

Cela montre **une dynamique légèrement différente pour les deux essences.** Par rapport à l'érable négundo, le peuplier aurait l'avantage d'adaptation édaphique sur les grèves minérales et dans une moindre mesure sur les grèves peu herbeuses. **L'efficacité d'un arasement d'îlot pour contenir**
l'érable négundo serait donc très fugace. C'est probablement aux stades phalaridae (type 24) et jeune peupleraie (510a), où l'érable négundo est plus couvrant que le peuplier, que la lutte devrait plutôt se focaliser.

Dans les peupleraies plus âgées (510b et 510c), le peuplier reprend l'avantage, vraisemblablement à la faveur de son plus grand développement en hauteur qui pénalise l'accès à la lumière des érables négundos. Cependant, nous avons réalisé une étude synchronique qui ne prend pas en compte l'augmentation du caractère invasif de l'érable négundo pendant cette dernière décennie. Ainsi, il est fort probable que nos peupleraies âgées (510c) aient été moins soumises à la concurrence de l'érable négundo dans leur jeune âge que les jeunes peupleraies contemporaines. Par ailleurs, l'augmentation de la pression du castor sur la peupleraie a pour conséquence de la rajeunir, ce qui pourrait la faire stagner dans le stade de jeune peupleraie particulièrement propice à l'épanouissement de l'érable négundo, ce qui était vraisemblablement le cas sur l'îlot C avant son arasement.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Fig. 6 : Évolution des couverts du peuplier noir et de l'érable négundo, en 2014, le long du gradient de maturation des types de végétation facilement inondables de l'île de Mareau (typologie « Photogrammétrie / Lidar »).</figcaption></figure>

## 4.5 - Conclusion sur la place respective du peuplier noir et de l'érable négundo

La simple étude des couverts totaux du peuplier noir (espèce patrimoniale) et de l'érable négundo (espèce invasive) a permis d'obtenir des résultats intéressants sur la répartition et l'abondance de ces deux essences qui sont les plus importantes dans la dynamique forestière de l'île de Mareau.

Globalement, l'érable négundo a un couvert équivalent à celui du peuplier noir sur l'île de Mareau. L'impact de cette espèce envahissante est plus important que ce que nous l'imaginions et il est vraisemblable que la situation soit aussi alarmante sur d'autres sites de Loire moyenne.

Nous avons vu que la part respective des deux essences pouvait varier de façon importante suivant les îlots et les types d'habitats. Ces derniers constituent l'échelle la plus intéressante pour étudier le phénomène et probablement pour organiser la lutte contre l'érable négundo. Les types de végétation facilement inondables sont plus impactés par l'érable négundo que ceux qui le sont moins, les types les plus matures (fruticées, forêts à bois durs) ne l'étant nullement. **La peupleraie facilement inondable est de loin la plus impactée, avec des couverts conséquents d'érable négundo, s'avérant même significativement supérieurs à ceux du peuplier noir dans les jeunes peupleraies.** La création de sous-types de végétation pour les grèves et les peupleraies facilement inondables a permis de mieux comprendre la dynamique des deux essences et de dégager les premières pistes pour orienter la lutte contre l'érable négundo.

Cependant, les investigations restent à poursuivre, notamment en adoptant des suivis diachroniques, sur l'île de Mareau mais aussi sur d'autres sites de Loire moyenne afin d'avoir une vue plus globale du problème. L'influence du castor sur la dynamique des deux essences semble aussi une composante dont l'étude est incontournable pour comprendre les mécanismes qui nous intéressent.

Les peupleraies naturelles facilement inondables font partie de l'habitat Natura 2000 prioritaire (91E0). Cet habitat est principalement structuré par le peuplier noir qui est une espèce forestière patrimoniale
dont la diversité génétique doit être préservée. Ces peupleraies méritent donc, au sein de l'île de Mareau mais aussi ailleurs, un intérêt particulier et la poursuite des recherches sur leur dynamique et la biodiversité associée.

# 5 - INVENTAIRE FLORISTIQUE DES DIFFÉRENTS ÎLOTS ET DES BERGES

L'objectif de cette partie est de rendre compte des inventaires floristiques qui ont été réalisés à l'échelle de l'îlot ou de la portion de berge. Nous présenterons le fond floristique de la zone d'étude en insistant sur les espèces patrimoniales et invasives qui sont une préoccupation majeure dans une réserve naturelle nationale.

De tels inventaires nous permettront aussi de traiter de certaines thématiques telles que :

- les variations interannuelles, sous l'incidence du régime hydrologique ;

- les différences entre les îlots, en lien avec leur diversité des types de végétation ;

- les différences entre îlots et berges ;

- et bien sûr la reconstitution des cortèges floristiques suite à l'arassement de l'îlot C.

## 5.1 - Aspects méthodologiques

La méthode d'inventaire utilisée est peu habituelle. En général, les relevés floristiques des études scientifiques sont réalisés à l'échelle de la communauté ou du fragment de communauté. Sachant que notre principale préoccupation est d'inventorier le plus grand nombre d'espèces en portant une attention particulière aux espèces rares, soit des espèces patrimoniales très disséminées, soit des espèces invasives qu'il convient de détecter à des seuils relativement bas, nous avons opté pour des relevés sur de plus grandes superficies.

L'unité d'inventaire retenue est celle de l'îlot, d'une superficie de 2 à 3 ha et constitué de 2 à 7 types de végétation. L'inventaire porte donc sur un assemblage de communautés végétales ou d'écosystèmes. Cette échelle a été appelée « écocomplexe » par Blandin et Lamotte (1988) : « une mosaïque d'écosystèmes qui se révèle former une entité écologique, dont la structure et le fonctionnement contrôlent la démographie de nombreuses espèces ». Ce concept nous paraît assez pertinent pour un îlot, qui est une entité spatiale bien délimitée, dont une grande partie est facilement inondable et soumise à des régimes hydrologiques variables d'une année à l'autre. Les limites entre habitats y sont mouvantes dans l'espace et le temps, ce qui crée de nombreuses zones de transition en général négligées par les méthodes d'inventaire classiques qui portent sur des zones homogènes.

### 5.1.1 - Les relevés sur le terrain

Dans cet esprit, nous avons utilisé la méthode dite d'inventaires floristiques par parcelles entières qui a été développée par Irstea (Chevalier et al., 2010). La reproductibilité de l'observation est obtenue en effectuant trois passages d'inventaire sur l'îlot, avec un effort de recherche conséquent et contrôlé. Les 3 passages ont été agencés pour couvrir une grande partie de la saisonnalité de la végétation. Les périodes prévues étaient fin juin, fin juillet et début septembre. Nous avons renoncé à la période vernale (avril-mai) en raison de son caractère trop aléatoire du fait de la fréquence des crues à cette période.

Suivant les années, en fonction des crues<fnref n="14" /> et des contraintes temporelles des opérateurs :

- le 1er passage a eu lieu les 17 et 18 juillet 2012 ; les 25, 26 et 27 juin 2013 ; les 30 juin et 3 juillet 2014 ;

- le 2ème passage a eu lieu les 7, 8 et 9 août 2012 ; les 23, 24 et 25 juillet 2013 ; les 29 et 30 juillet 2014 ;

- le 3ème passage a eu lieu les 30 et 31 août 2012 ; les 27, 28 et 29 août 2013 ; les 4 et 5 septembre 2014.

Lors de chaque passage d'inventaire, sur chacun des îlots ou sur chaque portion de berge, l'effort de recherche (hors déterminations sur flore) a été contrôlé, à hauteur de 1h45' à 2 personnes ou de 2h40' à une personne. A chaque passage, un nouveau relevé est réalisé sans se soucier des observations précédentes. L'abondance de chaque espèce est notée grossièrement suivant une

<footnote n="14">¹⁴ Les relevés ne sont envisageables que lorsque la cote d'eau est inférieure à -50 cm au pont d'Orléans.</footnote>
cotation de 1 à 4¹⁵ : 1 pour accidentel, 2 pour peu fréquent, 3 pour moyennement fréquent et 4 pour fréquent.

Les inventaires ont porté sur la flore vasculaire (plantes à fleurs et fougères) au moins en partie enracinée sur les parties terrestres.

La figure 7 et le Tableau 11 présentent les différentes entités (îlot ou berge) inventoriées suivant les années. L'idéal aurait été d'inventorier toutes les entités aux trois années. L'îlot B a été inventorié dans sa globalité en 2012. Ce n'est qu'en 2013, après retour de la première campagne de terrain, qu'il a été décidé de le scinder en deux parties du fait de sa bien plus grande superficie et de son plus grand nombre d'habitats<fnref n="16" />.

Pour les deux berges, en raison de limitations budgétaires, leur inventaire n'a été réalisé qu'une seule année (2013) comme le prévoyait le projet :

- en berge nord, sur des habitats fortement anthropisés, s'apparentant plus au coteau calcaire proche (pelouses sèches, zones empierrées, forte déclivité) qu'à l'île de Mareau ;

- en berge sud, sur des habitats linéaires anthropisés mais s'apparentant plus à l'île de Mareau (ripisylve, formations à grandes herbes) bien que les grèves n'y soient pas représentées.

Pour chaque berge, la zone inventoriée est très linéaire, en particulier, pour la berge-sud. Nous en estimons la superficie à environ 1,5 ha, moindre que celle de l'îlot moyen. La délimitation de la zone inventoriée est, pour les deux berges, contenue entre l'axe du chemin de terre de service et la rive de la Loire. Nous n'avons pas pu étendre plus cette superficie, au risque de donner trop d'importance à des habitats non alluviaux. Toutefois, la forte linéarité des berges permet de prendre en compte une plus forte hétérogénéité que pour les îlots. Nous estimons que cela constitue un facteur de compensation de la surface.

Le Tableau 11 ordonne les entités suivant la maturation des habitats, les berges se positionnant après les îlots. Comme la berge-sud est la plus ressemblante aux îlots, nous avons continué à l'inventorier en 2014.

<table><caption>**Tab. 11 : Entités inventoriées pour la flore suivant les années. Les surfaces correspondent à l'enveloppe terrestre maximale sur la durée du projet.**</caption><thead><tr><th>Année</th><th>C</th><th>A</th><th>D</th><th>B-sud</th><th>B-nord</th><th>Berge-sud</th><th>Berge-nord</th></tr><tr><td></td><td>2,79 ha</td><td>3,02 ha</td><td>2,52 ha</td><td>2,75 ha</td><td>2,05 ha</td><td>≈ 1,5 ha</td><td>≈ 1,5 ha</td></tr></thead><tbody><tr><td>2012</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>(global des 2 îlots)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2013</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>2014</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr></tbody></table>

<footnote n="15">¹⁵ Le fait de travailler à l'échelle de l'écocomplexe nous oblige à utiliser une cotation d'abondance plus grossière que les coefficients d'abondance-dominance de Braun-Blanquet utilisés habituellement.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶ Ce qui ne permet pas de distinguer l'effet surface de l'effet diversité des habitats. De ce fait, les données globalisées de l'îlot B en 2012 ne seront que très partiellement utilisées.</footnote>
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Fig. 7 : Entités d'inventaire de la flore en 2013. Les Îlots sont en vert et les berges en bleu. Orthophoto de 2010.</figcaption></figure>

### 5.1.2 - Les indices de biodiversité utilisés

Nous utiliserons la richesse spécifique soit totale, soit de plusieurs groupes d'espèces à signification patrimoniale, écologique, biologique ou d'habitat (Chevalier et al., 2010). Ainsi, nous nous intéresserons essentiellement à la présence des espèces. L'abondance sera ici peu utilisée si ce n'est pour les résultats globaux sur le cortège floristique. Pour cela, les relevés des passages annuels d'une même entité ont été agrégés en conservant la cote d'abondance la plus élevée pour chaque espèce, il s'agira pour nous du relevé annuel. Ainsi le Tableau 11 révèle que nous disposons de 16 relevés annuels utilisables. Lorsque, pour une analyse donnée, plusieurs relevés annuels sont agrégés, les abondances de chaque espèce sont moyennées. Ainsi, l'abondance d'une espèce reste contenue entre 0 et 4.

#### 5.1.2.1 - La richesse totale (RS-totale)

C'est l'indice le plus connu et le plus utilisé. Ce n'est pas le plus intéressant car il mélange toutes les espèces quels que soient leurs niveaux de patrimonialité, leurs préférences d'habitat ou leurs exigences écologiques (Chevalier et al., 2010). Nous le mentionnons tout de même en tant qu'indice purement quantitatif et pour faire le lien éventuel avec d'autres études.

#### 5.1.2.2 - Les indices de patrimonialité-banalité

La méthodologie a été initiée par Chevalier (2011) et adoptée avec succès pour diverses études menées par Irstea. Citons à titre d'exemple Chevalier et al., (2010a) pour la comparaison de la biodiversité floristique des peupleraies, des prairies et des forêts dans les vallées de Champagne. Nous adoptons toutefois la méthode au contexte de l'île de Mareau.

La première phase du travail consiste, en s'inspirant des cotations autécologiques d'Ellenberg et al. (1992), à affecter une note de patrimonialité/banalité à chacune des 457 espèces de notre étude. Cette note varie entre 1 (espèce très patrimoniale) et 9 (espèce très banale<fnref n="17" />).

<footnote n="17">¹⁷ La notion de banalité est ici prise au sens large d'une contribution à la banalisation des communautés végétales et donc d'atteinte à leur état de conservation. Ainsi, une espèce invasive avérée, même rare, sera considérée comme très banale.</footnote>
<table><caption>Tab. 12 : Clé d'affectation de la note de patrimonialité/banalité à chacune des 457 espèces végétales de l'île de Mareau.</caption><thead><tr><th colspan="2">Cheminement de la Clé d'identification</th></tr></thead><tbody><tr><td>a</td><td><strong>❖</strong> Espèce indigène ⇌ <strong>b</strong><br><strong>❖</strong> Espèce non indigène ⇌ <strong>e</strong></td></tr><tr><td>b</td><td><strong>❖</strong> Espèce protégée ou figurant dans le Livre rouge Centre ⇌ <strong>Note 1</strong> (n = 12)<br>→ Espèce déterminante ZNIEFF ⇌ <strong>Note 2</strong> (n = 18)<br><strong>❖</strong> Reste ⇌ <strong>c</strong></td></tr><tr><td>c</td><td><strong>❖</strong> Espèce ligérienne ou rare en région Centre ⇌ <strong>Note 3</strong> (n = 45)<br>→ Espèce à tendance ligérienne ou assez rare ou des habitats de grèves / aquatiques ⇌ <strong>Note 4</strong> (n = 39)<br><strong>❖</strong> Reste ⇌ <strong>d</strong></td></tr><tr><td>d</td><td><strong>❖</strong> Espèce adventice problématique dans les cultures ⇌ <strong>Note 6</strong> (n = 72)<br><strong>❖</strong> Reste des espèces indigènes ⇌ <strong>Note 5</strong> (n = 195)</td></tr><tr><td>e</td><td><strong>❖</strong> Espèce invasive avérée ⇌ <strong>Note 9</strong> (n = 22)<br>→ Espèce potentiellement invasive ⇌ <strong>Note 8</strong> (n = 25)<br><strong>❖</strong> Reste des espèces non indigènes ⇌ <strong>Note 7</strong> (n = 29)</td></tr></tbody></table>

Le Tableau 12 en présente la clé d'identification qui s'appuie sur plusieurs sources d'informations. Dans l'ordre de cheminement de la clé :

- Espèces indigènes : en région Centre d'après le catalogue de la flore sauvage de la région Centre de Cordier et al. (2010).

- Espèces protégées : sur l'ensemble du territoire<fnref n="18" /> ou en région Centre<fnref n="19" />.

- Espèces figurant dans le Livre rouge Centre : espèces menacées (CR, EN ou VU) et quasi menacées (NT) d'après Nature Centre et CBNBP (2014).

- Espèces déterminantes ZNIEFF : espèces indigènes déterminantes d'après DREAL Centre (2012).

- Espèces ligériennes : qui ont une préférence ligérienne assez nette au niveau des départements de la région Centre traversés par la Loire. Consultation des cartes de la base Flora du CBNBP (consultation 2015) et en appoint des cartes de l'Atlas de la flore sauvage du Loiret de Pujol et al. (2007) et de l'atlas de la flore remarquable du Val de Loire de Boudin et al. (2007).

- Espèces à tendance ligérienne : idem mais avec une tendance moins nette à une préférence ligérienne.

- Espèces rares en région Centre : notées R, RR, RRR ou NRR par Cordier et al. (2010).

- Espèces assez rares en région Centre : notées AR par Cordier et al. (2010).

- Espèces des habitats de grèves/aquatiques : d'après Julve (consultation 2007), (cf. § 5.1.2.3).

- Espèces adventices problématiques dans les cultures : qui sont à la fois au moins assez communes dans les cultures en France (AC, C, TC) d'après Jauzein (1995), indigènes, très communes en région centre et dans le département du Loiret (CC ou CCC).

- Espèces invasives avérées : en secteur atlantique ou continental d'après Aboucaya (1999) in Muller (2004), ou espèces invasives avérées en région centre d'après Vahrameev et Nobilliaux (2013).

<footnote n="18">¹⁸ Arrêté du 20 janvier 1982 fixant la liste des espèces végétales protégées sur l'ensemble du territoire e Version consolidée au 25 mars 2015.</footnote>

<footnote n="19">¹⁹ Arrêté du 12 mai 1993, relatif à la liste des espèces végétales protégées en région Centre complétant la liste nationale. NOR : ENVN9320237A. Version consolidée au 14 juillet 1993.</footnote>
- Espèces invasives potentielles : espèces invasives potentielles, émergentes ou en liste d'observation suivant les mêmes sources.

Les notes allant de 1 à 4 correspondent aux espèces patrimoniales, celles allant de 6 à 9 aux espèces banales et la note 5 aux espèces ordinaires. Suivant leur note de patrimonialité/banalité, les espèces sont affectées ensuite à des groupes plus ou moins stricts d'espèces patrimoniales ou d'espèces contribuant à la banalisation des communautés végétales. Les groupes stricts reposent sur peu d'espèces et permettent rarement d'obtenir des résultats significatifs, au sens statistique du terme, contrairement aux groupes les plus élargis.

Pour le projet BioMareau, en plus de la richesse totale, le Tableau 13 propose 4 niveaux de patrimonialité/banalité emboîtés. Nous constatons que le fait d'élargir le spectre de patrimonialité et de banalité permet d'au moins doubler le nombre d'espèces lorsque l'on passe à un niveau plus élargi. Nous constatons aussi que près d'un tiers des espèces inventoriées sont indésirables<fnref n="20" />. Au final, nous disposons de 7 indices suivant le gradient de patrimonialité/banalité : **RS-patri-strict**, **RS-patri-élargi**, **RS-intéressantes**, **RS-souhaitables**, **RS-indésirables**, **RS-invas-élargi**, **RS-invas-strict**.

<table><caption>Tab. 13 : Organisation des indices suivant différents niveaux de patrimonialité / banalité.</caption><thead><tr><th>Note de patrimonialité / banalité</th><th>Patrimoniales / Invasives Strict</th><th>Patrimonial es / Invasives Élargi</th><th>Intéressantes / « Indésirables »</th><th>Souhaitables / « Indésirables »</th><th>RS Totale</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Patrimoniales strictes (n = 12)</td><td>Patrimonial es élargies (n = 30)</td><td rowspan="2">Intéressantes (n = 114)</td><td rowspan="2">Souhaitables (n = 309)</td><td rowspan="7">Toutes espèces (n = 457)</td></tr><tr><td>2</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>3</td><td>/</td><td>/</td><td rowspan="6">« Indésirables » (n = 148)</td></tr><tr><td>4</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>5</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>6</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>7</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>8</td><td>/</td><td>Invasives élargies (n = 47)</td></tr><tr><td>9</td><td>Invasives strictes (n = 22)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

### 5.1.2.3 - Les indices à signification d'habitat

Parmi toutes les espèces rencontrées, nous avons repéré celles qui ont une préférence pour 9 grands types d'habitats représentatifs des îlots et des berges étudiées :

- **RS-cultures** : espèces des cultures, qui sont à la fois au moins assez communes dans les cultures en France (AC, C, TC) d'après Jauzein (1995) et très communes en région centre (CC ou CCC) d'après Cordier et al. (2010) ⇔ 77 espèces.

- **RS-forêts** : espèces forestières qui sont soit des arbres pouvant atteindre une hauteur de 16 m d'après Rameau et al. (1989), soit des espèces d'ombre ou de semi-ombre d'après Rameau et al. (1989), soit des espèces ayant une préférence pour les forêts anciennes dans au moins trois des 22 publications examinées par Hermy et al. (1999) ⇔ 59 espèces.

A ce stade, 3 espèces relèvent à la fois des cultures et des forêts (Galium aparine, Lapsana communis et Ranunculus repens). Leur affectation a été neutralisée. Pour les espèces restantes, elles ont été affectées suivant les habitats optimaux de Julve (2007) :

- **RS-aquatiques** : espèces des herbiers dulçaicoles ⇔ 11 espèces.

- **RS-grandes-herbes** : espèces des formations à grandes herbes telles que les cariçaies, les roselières, les mégaphorbiaies, les prairies longuement inondables et les cressonnières flottantes ⇔ 48 espèces.

<footnote n="20">²⁰ Nous avons hésité à utiliser ce terme qui nous paraît sévère. Certaines espèces « indésirables » exogènes sont même typiques de l'axe Ligérien (Boudin et al., 2007). Au final, nous l'avons gardé car le cumul de ces espèces est un indicateur de mauvais état de conservation.</footnote>
- **RS-grèves** : espèces des grèves telles que celles des friches annuelles, des tonsures hydrophiles et hygrophiles, des prairies hydrophiles surpiétinées, des prairies méditerranéennes, les commensales subtropicales des cultures de riz ⇌ 42 espèces.

- **RS-pelouses** : espèces des tonsures et pelouses ⇌ 64 espèces.

- **RS-prairies** : espèces des prairies hygrophiles et des prairies mésophiles ⇌ 33 espèces.

- **RS-friches** : espèces des friches vivaces (non de lisière) ⇌ 45 espèces.

- **RS-lisières** : espèces des fourrés, friches-lisières vivaces, ourlets, annuelles pionnières des clairières et lisières, landes, matorrals ⇌ 47 espèces.

### 5.1.2.4 - Les indices à signification écologique

Nous avons défini 8 groupes d'espèces suivant les cotations autécologiques d'Ellenberg et al. (1992) :

- **RS-xérophiles** : espèces dont la note F d'humidité édaphique ≤ 3 ⇌ 65 espèces.

- **RS-hydrophiles** : espèces dont la note F d'humidité édaphique ≥ 8 ⇌ 73 espèces.

- **RS-acidiclines** : espèces dont la note R de Réaction du sol (pH) ≤ 5 ⇌ 48 espèces.

- **RS-basophiles** : espèces dont la note R de Réaction du sol (pH) ≥ 8 ⇌ 75 espèces.

- **RS-oligotrophes** : espèces dont la note N de Nutriments du sol<fnref n="21" /> ≤ 3 ⇌ 74 espèces.

- **RS-eutrophiles** : espèces dont la note N de Nutriments du sol ≥ 8 ⇌ 69 espèces.

- **RS-sciaclines** : espèces dont la note L de lumière ≤ 5 ⇌ 45 espèces.

- **RS-héliophiles** : espèces dont la note L de lumière ≥ 8 ⇌ 153 espèces.

Nous avons recherché à constituer des groupes d'environ 50 à 100 espèces, caractéristiques des deux pôles de chaque cotation (philie : ≤ 3 et ≥ 8). Cela n'a pas été possible pour les espèces acidiphiles et sciaphiles, nous nous sommes alors contentés d'identifier la clinie (≤ 5). Pour les espèces héliophiles, leur nombre est particulièrement élevé (153 espèces). Notre objectif de constituer des groupes qui identifient les pôles du gradient écologique local est à peu-près atteint, le site s'avérant particulièrement propice aux espèces héliophiles et peu propice aux espèces acidiphiles.

### 5.1.2.5 - Les indices à signification biologique

Nous inspirant de la classification des types biologiques de Raunkiaer (1934), nous avons défini 5 groupes d'espèces suivant les informations fournies par Julve (2007) :

- **RS-annuelles** : espèces thérophytes ⇌ 133 espèces.

- **RS-bisannuelles** : espèces bisannuelles au sens large, incluant les thérophytes parfois bisannuelles ou vivaces ainsi que les espèces vivaces parfois bisannuelles ou annuelles ⇌ 57 espèces.

- **RS-géophytes** : espèces géophytes à bulbes, à tubercules ou à rhizomes ⇌ 47 espèces.

- **RS-hémicryptophytes** : espèces hémicryptophytes à rosettes, cespiteuses, stolonifères ou érigées ⇌ 168 espèces.

- **RS-ligneuses** : espèces ligneuses incluant les arbres, les arbustes, les arbrisseaux, les ligneux bas<fnref n="22" />, et les lianes ⇌ 52 espèces.

Nous noterons que les espèces hémicryptophytes (n = 168) et annuelles (n = 133) sont les mieux représentées.

<footnote n="21">²¹ Surtout anions azotés et phosphatés, également cations potassiques.</footnote>

<footnote n="22">²² Les ronces, Genista tinctoria, Ruscus aculeatus, Solanum dulcamara et Vinca major sont inclus dans cette catégorie des ligneux bas.</footnote>
### 5.1.3 - Les analyses de données réalisées

Le principal souci d'avoir inventorié des écocomplexes est que les entités sont en faible effectif (16 relevés annuels au total) qui se prêtent peu à des tests statistiques permettant de discriminer significativement des modalités. Le choix de la méthode de travail a été motivé par la volonté d'inventorier un grand nombre d'espèces en portant une attention particulière aux espèces rares. Les analyses de données doivent être orientées en ce sens. Nous inspirant de Vanpeene-Bruhier et al. (1998), nous distinguerons :

- le **Fond commun**, qui est constitué des espèces qui sont rencontrées dans toutes les modalités comparées ;

- de l'**Originalité**, constituée des espèces rencontrées seulement dans une modalité.

La comparaison de la proportion d'un groupe d'espèces à signification patrimoniale, d'habitat, écologique ou biologique des espèces originales d'une modalité par rapport au fond commun de l'ensemble de modalités comparées rend possible des tests statistiques. Nous utiliserons pour cela le **test de comparaison de proportion dit de probabilité exacte de Fisher**, deux à deux. La différence entre les catégories peut alors prendre plusieurs niveaux de signification en fonction de la valeur de probabilité du test :

- *** : hautement significatif ($p \le 0,001$) ;

- ** : très significatif ($p \le 0,01$) ;

- * : significatif ($p \le 0,05$) ;

- NS : non significatif ($p > 0,05$).

Ces tests révèleront si les espèces originales, forcément rares, se différencient par leurs caractéristiques patrimoniales, d'habitats, écologiques ou biologiques. Si une modalité a une très faible originalité, ce qui constitue déjà un résultat, les tests de comparaison ne pourront être significatifs faute d'effectifs suffisants. Nous proposons donc, en complément, de comparer le **Différentiel au fond commun** d'une modalité, ce qui permet de travailler sur des effectifs plus conséquents et sur une partie de la communauté moins exceptionnelle.

En complément, nous calculerons les **Indices de similitude floristique de Jaccard** (1901), deux à deux, qui consistent à faire le rapport entre le nombre de descripteurs ayant le même état pour les deux objets et le nombre total de descripteurs. Cet indice permet d'étudier la ressemblance entre les modalités.

## 5.2 - Résultats généraux sur le fond floristique

Cette partie présente la liste des espèces, en insistant sur les espèces patrimoniales strictes et invasives. Nous aborderons la répartition des espèces suivant les îlots et les berges de façon globalisée, les comparaisons plus détaillées étant réalisées un peu plus loin dans le rapport.

### 5.2.1 - Liste totale des espèces sur les îlots et les berges

L'Annexe 1 dresse la liste des 457 taxons inventoriés sur les îlots et les berges pendant la durée du projet. Nous y avons aussi mentionné les caractéristiques de chaque espèce et leur abondance pour l'ensemble des îlots et des berges.

Le nom latin des espèces se réfère à TAXREF v8.0 (Gargominy et al., 2014). 96 % des taxons sont identifiés à l'espèce<fnref n="23" />. Neuf taxons sont identifiés à un niveau supérieur à l'espèce en raison de problèmes d'identification<fnref n="24" />. Sept taxons sont identifiés à un niveau inférieur à l'espèce, le plus souvent à la sous-espèce<fnref n="25" />, notamment en raison des évolutions taxonomiques au cours de projet. Enfin, 3 hybrides stabilisés ont été distingués<fnref n="26" />. **Par la suite nous parlerons d'espèces, de richesse spécifique et de biodiversité spécifique.**

<footnote n="23">²³ Nous considérons comme tels les taxons correspondant à une seule espèce pour l'étude mais pour lesquels nous mentionnons la sous-espèce : Aethusa cynapium subsp. elata, Bryonia cretica subsp. dioica, Clinopodium nepeta subsp. ascendens, Geranium robertianum subsp. robertianum, Setaria italica subsp. viridis, Silene latifolia subsp. alba.</footnote>

<footnote n="24">²⁴ Elytrigia campestris et repens, Festuca ovina aggr., Oenothera glazioviana et biennis, Rosa canina aggr., Rubus fruticosus aggr., Taraxacum Ruderalia sect., genre Callitriche sp1, genre Iris sp1 cultivar, genre Triticum sp1 cultivar.</footnote>

<footnote n="25">²⁵ Pour Capsella bursa-pastoris : distinction de subsp. bursa-pastoris et subsp. rubella. Pour Medicago sativa : distinction de subsp. ambigua, subsp. falcata et subsp. sativ. Pour Valerianella locusta : distinction de form. locusta et form. carinata.</footnote>

<footnote n="26">²⁶ Hybrides stabilisés : Platanus x hispanica, Populus x canescens et Salix x rubens.</footnote>
Les îlots comptabilisent 387 espèces et les berges 349. La différence est assez faible, d'autant plus que l'inventaire des îlots s'est fait avec près de 5 fois plus de relevés que pour les berges (14 contre 3).

L'île de Mareau et la berge sud sont implantés sur la commune de Mareau-aux-Prés (45) alors que la berge nord est à cheval sur les communes de Chaingy (45) et de St-Ay (45).

Nous allons à présent comparer, pour l'île de Mareau (hors berges) (1) la liste des 387 espèces inventoriées en 2012, 2013 et 2014 dans le cadre du projet BioMareau à celle (2) des 153 espèces terrestres, constituée avec des données antérieures<fnref n="27" /> compilées par les gestionnaires de la Réserve naturelle nationale (RNN) de St-Mesmin (communication du Conservateur Michel Chantereau).

Des 153 espèces antérieures, 140 ont été trouvées sur l'île de Mareau<fnref n="28" /> pendant le projet BioMareau. Nous avons donc rajouté 247 espèces à la liste antérieure, ce qui constitue **un progrès conséquent de connaissance pour l'île de Mareau**. Comparons maintenant cette liste de 247 espèces à celle de la commune de Mareau-aux-Prés, constituée par le CBNBP (consultation 2012).

Avant les inventaires du projet BioMareau, le CBNBP, comptabilisait 407 espèces dont 404 post 1989 et 360 post 1999. Sur les 247 espèces supplémentaires à la liste de la RNN, 145 espèces figurent dans la liste communale du CBNBP, dont 137 post 1999. Ainsi, nos inventaires de la flore de l'île de Mareau apporteraient la connaissance de 102 nouvelles espèces sur la commune de Mareau-aux-Prés. En se référant au Tableau 13 décrivant les différents niveaux de patrimonialité, nous pouvons y distinguer :

- 72 espèces souhaitables, dont :

- 26 espèces intéressantes, dont :

- 11 espèces patrimoniales élargies, dont :

- 6 espèces patrimoniales strictes.

Mais aussi :

- 30 espèces « indésirables », dont :

- 14 espèces invasives élargies, dont :

- 6 espèces invasives strictes.

Nous pouvons aussi comparer la liste d'espèces (1) de l'île de Mareau (13,1 ha sur une commune) constituée lors des inventaires du projet BioMareau (387 espèces) à (2) celle de la RNN (263 ha sur 5 communes) compilée par les gestionnaires de la RNN (454 espèces<fnref n="29" />).

Des 387 espèces du projet BioMareau, 295 figurent déjà dans la liste de la RNN. Le projet BioMareau a donc apporté la connaissance de 92 nouvelles espèces<fnref n="30" /> pour la RNN, nous pouvons y distinguer :

- 63 espèces souhaitables, dont :

- 25 espèces intéressantes, dont :

- 11 espèces patrimoniales élargies, dont :

- 4 espèces patrimoniales strictes ;

mais aussi :

- 29 espèces « indésirables », dont :

- 11 espèces invasives élargies, dont :

- 2 espèces invasives strictes.

## L'apport de connaissance du projet BioMareau s'avère considérable pour l'ensemble de la RNN.
Tous les inventaires réalisés pendant la durée du projet ont été ou seront transmis au CBNBP et à la RNN pour alimenter les bases de données Flora et Serena.

Nous pouvons aussi mentionner trois raretés, pour le département du Loiret et la région Centre, découvertes sur l'île de Mareau :

- **Centaurea maculosa**, espèce indigène en danger en région Centre, très rare en région et dont l'île de Mareau serait la mention contemporaine la plus occidentale du territoire d'agrément du CBNBP.

- **Rorippa austriaca**, espèce dont le statut d'indigénat est contesté dans le département et en région (Cordier et al., 2010) qui, comme *Centaurea maculosa*, est très rare dans la région et non

<footnote n="27">²⁷ Du 25/09/1999 au 20/06/2012.</footnote>

<footnote n="28">²⁸ Trois autres ont été trouvées en berge sud.</footnote>

<footnote n="29">²⁹ Les inventaires du projet BioMareau étant exclus.</footnote>

<footnote n="30">³⁰ Les inventaires des berges nord et sud, apporteraient un complément supplémentaire de 27 espèces dont 22 souhaitables, dont 9 intéressantes, dont 1 patrimoniale élargie, dont 1 patrimoniale stricte.</footnote>
mentionnée dans le Loiret, dont l'île de Mareau serait la mention contemporaine la plus occidentale du territoire d'agrément du CBNBP.

- **Galinsoga parviflora**, espèce naturalisée apparue récemment, mentionnée pour seulement 2 communes dans le département et en région avant 2012 (base Flora du CBNBP).

### 5.2.2 - Les espèces patrimoniales

Le Tableau 14 liste les 30 espèces patrimoniales dont 12 patrimoniales strictes. Pour ces dernières, la berge nord se distingue par son originalité : ses 4 espèces patrimoniales strictes sont absentes des autres entités et liées à des habitats de pelouses bien surélevées par rapport à La Loire.

Des 8 espèces restantes, 6 sont rencontrées dans l'îlot B nord que l'on peut qualifier de plus patrimonial. Cet avantage est en grande partie lié aux types de végétation de grèves hautes et de prairies à chiendent à la limite de l'îlot B-sud, notamment avec *Centaurea maculosa*, *Sedum sexangulare*, *Crepis foetida*, *Micropyrum tenellum*, les deux dernières espèces étant aussi retrouvées dans les mêmes types de végétation qui s'étendent sur l'îlot B-sud.

Les autres entités comptent 1 à 4 espèces patrimoniales strictes, l'îlot C étant le seul à n'en compter qu'une seule : *Pulicaria vulgaris* (protégée nationale), rencontrée à l'état disséminé sur quasiment toutes les entités, sur les grèves facilement inondables.

Les trois dernières espèces patrimoniales strictes sont rencontrées :

- pour *Cynoglossum officinale*, dans les peupleraies facilement inondables de B-nord et B-sud,

- pour *Inula britannica* et *Thalictrum flavum*, sur les berges s'apparentant à de la phalaridaie sur l'îlot A et la berge-sud.
<table><caption>Tab. 14 : Liste, caractéristiques, abondance et répartition des espèces patrimoniales.</caption><thead><tr><th>Nom latin Taxref 8</th><th>Patrimonial/Banal</th><th>Liste rouge Centre</th><th>Protection</th><th>Déterminante ZNIEFF</th><th>Habitat</th><th>Type biol.</th><th>F Ellenb.</th><th>R Ellenb.</th><th>N Ellenb.</th><th>L Ellenb.</th><th>île de Mareau (14 rel.)</th><th>Berges nord et sud (3 rel.)</th><th>C (3 rel.)</th><th>A (3 rel.)</th><th>D (3 rel.)</th><th>B-sud (2 rel.)</th><th>B-nord (3 rel.)</th><th>berge-sud (2 rel.)</th><th>berge-nord (1 rel.)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Armeria arenaria</td><td>1</td><td>NT</td><td>/</td><td>2</td><td>pelo</td><td>hem</td><td>3</td><td>6</td><td>2</td><td>8</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Artemisia campestris</td><td>1</td><td>NT</td><td>/</td><td>1</td><td>pelo</td><td>géo</td><td>2</td><td>5</td><td>2</td><td>9</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Bothriochloa ischaemum</td><td>1</td><td>NT</td><td>/</td><td>/</td><td>pelo</td><td>hem</td><td>3</td><td>8</td><td>3</td><td>9</td><td>/</td><td>1,0</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>3,0</td></tr><tr><td>Centaurea maculosa</td><td>1</td><td>EN</td><td>/</td><td>1</td><td>pelo</td><td>bis</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,2</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Crepis foetida</td><td>1</td><td>EN</td><td>/</td><td>/</td><td>pelo</td><td>an</td><td>4</td><td>7</td><td>3</td><td>9</td><td>0,4</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>1,7</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Cynoglossum officinale</td><td>1</td><td>NT</td><td>/</td><td>/</td><td>frich</td><td>bis</td><td>4</td><td>7</td><td>7</td><td>8</td><td>0,6</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,5</td><td>2,0</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Inula britannica</td><td>1</td><td>VU</td><td>/</td><td>1</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>7</td><td>8</td><td>5</td><td>8</td><td>0,4</td><td>0,7</td><td>/</td><td>1,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,0</td><td>/</td></tr><tr><td>Micropyrum tenellum</td><td>1</td><td>NT</td><td>/</td><td>/</td><td>pelo</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,5</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td><strong>Pulicaria vulgaris</strong></td><td><strong>1</strong></td><td><strong>/</strong></td><td><strong>PN</strong></td><td><strong>2</strong></td><td><strong>grèv</strong></td><td><strong>an</strong></td><td><strong>8</strong></td><td><strong>6</strong></td><td><strong>7</strong></td><td><strong>9</strong></td><td><strong>1,8</strong></td><td><strong>0,7</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>2,7</strong></td><td><strong>2,3</strong></td><td><strong>2,0</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>/</strong></td></tr><tr><td>Prospero autumnale</td><td>1</td><td>/</td><td>PR</td><td>2</td><td>pelo</td><td>géo</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Sedum sexangulare</td><td>1</td><td>VU</td><td>/</td><td>1</td><td>pelo</td><td>hem</td><td>2</td><td>6</td><td>1</td><td>7</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Thalictrum flavum</td><td>1</td><td>/</td><td>PR</td><td>2</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>8</td><td>8</td><td>5</td><td>7</td><td>0,1</td><td>0,3</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>/</td></tr><tr><td>Carex praecox</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>1</td><td>frich</td><td>géo</td><td>3</td><td>/</td><td>4</td><td>9</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Oxybasis rubra</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>grèv</td><td>an</td><td>6</td><td>/</td><td>9</td><td>8</td><td>0,3</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Corynephorus canescens</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>pelo</td><td>hem</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>8</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Cyperus michelianus</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>grèv</td><td>an</td><td>8</td><td>7</td><td>6</td><td>9</td><td>0,5</td><td>/</td><td>0,7</td><td>0,7</td><td>0,3</td><td>0,5</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Dipsacus pilosus</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>1</td><td>for</td><td>bis</td><td>6</td><td>8</td><td>7</td><td>7</td><td>0,4</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>1,0</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Equisetum ramosissimum</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>grèv</td><td>géo</td><td>4</td><td>8</td><td>1</td><td>8</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Erysimum cheiranthoides</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>grèv</td><td>an</td><td>5</td><td>7</td><td>7</td><td>7</td><td>0,6</td><td>/</td><td>/</td><td>1,3</td><td>0,3</td><td>1,0</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Geranium lucidum</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>lisi</td><td>an</td><td>5</td><td>7</td><td>8</td><td>5</td><td>/</td><td>1,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,0</td><td>/</td></tr><tr><td>Leersia oryzoides</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>10</td><td>8</td><td>8</td><td>8</td><td>0,4</td><td>1,0</td><td>0,3</td><td>1,3</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>1,0</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Medicago minima</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>1</td><td>pelo</td><td>an</td><td>3</td><td>8</td><td>2</td><td>9</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Phleum phleoides</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>pelo</td><td>hem</td><td>3</td><td>8</td><td>2</td><td>8</td><td>0,1</td><td>1,0</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>/</td><td>/</td><td>3,0</td></tr><tr><td><strong>Persicaria mitis</strong></td><td><strong>2</strong></td><td><strong>/</strong></td><td><strong>/</strong></td><td><strong>2</strong></td><td><strong>grèv</strong></td><td><strong>an</strong></td><td><strong>8</strong></td><td><strong>6</strong></td><td><strong>7</strong></td><td><strong>7</strong></td><td><strong>0,9</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>0,7</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>0,7</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>1,0</strong></td></tr><tr><td><strong>Populus nigra</strong></td><td><strong>2</strong></td><td><strong>/</strong></td><td><strong>/</strong></td><td><strong>2</strong></td><td><strong>for</strong></td><td><strong>lign</strong></td><td><strong>8</strong></td><td><strong>7</strong></td><td><strong>7</strong></td><td><strong>5</strong></td><td><strong>3,9</strong></td><td><strong>3,3</strong></td><td><strong>3,3</strong></td><td><strong>4,0</strong></td><td><strong>4,0</strong></td><td><strong>4,0</strong></td><td><strong>4,0</strong></td><td><strong>4,0</strong></td><td><strong>2,0</strong></td></tr><tr><td>Potamogeton perfoliatus</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>1</td><td>aqu</td><td>géo</td><td>12</td><td>7</td><td>6</td><td>6</td><td>0,1</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Laphangium luteoalbum</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>grèv</td><td>an</td><td>7</td><td>5</td><td>3</td><td>7</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Scrophularia canina</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>1</td><td>/</td><td>hem</td><td>4</td><td>8</td><td>3</td><td>8</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Silene dioica</td><td>2</td><td>/</td><td>/</td><td>2</td><td>for</td><td>hem</td><td>6</td><td>7</td><td>8</td><td>/</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td><strong>Ulmus laevis</strong></td><td><strong>2</strong></td><td><strong>/</strong></td><td><strong>/</strong></td><td><strong>2</strong></td><td><strong>for</strong></td><td><strong>lign</strong></td><td><strong>8</strong></td><td><strong>7</strong></td><td><strong>7</strong></td><td><strong>4</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>1,7</strong></td><td><strong>0,3</strong></td><td><strong>2,0</strong></td><td><strong>1,3</strong></td><td><strong>1,0</strong></td><td><strong>0,3</strong></td><td><strong>2,0</strong></td><td><strong>1,0</strong></td></tr></tbody></table>

Avec : Déterminante ZNIEFF : 1 = sans condition, 2 = sous condition

Habitat : cult = cultures ; for = forêts ; aqu = aquatiques ; gr-he = grandes herbes ; grèv = gèves ; pelo = pelouses ; prair = prairies ; frich = friches ; lisi = lisières.

Type biologique : an = annuelles ; bis = bisannuelles ; géo = géophytes ; hém = hémicryptophytes ; lign = ligneux.

Abondance : de 0,1 à 1 (accidentel) à 4 (fréquent).

Les espèces fréquentes sur le site d'étude sont figurées en gras.
Des 12 espèces patrimoniales strictes rencontrées, 8 sont inféodées à des milieux ouverts secs et surélevés (peu inondables). La présence de ces types de milieux dans l'entité considérée conditionne donc sa valeur patrimoniale.

Nous ne détaillerons pas la liste de 18 espèces déterminantes ZNIEFF, qui contribuent à la richesse patrimoniale élargie. Nous noterons cependant :

- que contrairement aux espèces patrimoniales strictes, les espèces de pelouses y sont moindres, au profit des espèces des habitats plus facilement inondables, et exigeantes en humidité (F Ellenberg plus élevé) ;

- qu'avec 11 espèces, c'est l'îlot D qui a la plus forte contribution ;

- que le peuplier noir est la seule espèce abondante dans quasiment toutes les entités ;

- qu'Ulmus laevis et Persicaria mitis, bien que moins abondants sont présents dans toutes les entités.

Les espèces déterminantes ZNIEFF apportent donc des informations complémentaires et de nature différente que celles obtenues avec les espèces protégées ou en liste rouge.

### 5.2.3 - Les espèces invasives

Le Tableau 15 liste les 47 espèces invasives dont 22 invasives strictes. Nous ne discuterons que ces dernières.

Nous pouvons les répartir en deux catégories bien distinctes d'égale quantité :

- 11 espèces très présentes sur le site, qui sont en mesure de poser le plus de problèmes et pour lesquelles la lutte sera compliquée ;

- 11 espèces bien moins présentes, qui ne posent pas de problème pour l'instant et pour lesquelles la lutte sera plus aisée à ce niveau d'émergence.

Pour les premières, nous pouvons encore les séparer en deux sous-catégories :

- 7 espèces dont le caractère invasif est avéré au niveau régional : *Acer negundo*, *Symphyotrichum lanceolatum*, *Bidens frondosa*, *Lindernia dubia*, *Ludwigia grandiflora*, *Parthenocissus inserta*, *Solidago gigantea* ;

- 4 espèces dont le caractère invasif n'est pas encore avéré en région Centre : *Ambrosia artemisiifolia*, *Berteroa incana*, *Erigeron canadensis*; *Oenothera glazioviana/biennis*.

A l'échelle du site d'étude, le caractère invasif est particulièrement affirmé pour *Acer negundo*, mais aussi *Ambrosia artemisiifolia*.

Pour la deuxième catégorie des espèces émergentes sur le site, nous pouvons aussi distinguer les mêmes sous-catégories :

- 6 espèces dont le caractère invasif est avéré au niveau régional : *Ailanthus altissima*, *Elodea canadensis*, *Elodea nuttalii*, *Impatiens glandulifera*, *Reynoutria japonica*, *Robinia pseudoacacia* ;

- 5 espèces dont le caractère invasif n'est pas encore avéré en région Centre : *Erigeron sumatrensis*, *Cyperus eragrostis*, *Epilobium ciliatum*, *Helianthus tuberosus*, *Senecio inaequidens*.

Les espèces invasives constituent un problème important pour le site d'étude. Ainsi, 12 des 23 espèces invasives avérées de la région Centre (Vahrameev et Nobilliaux, 2013) y sont rencontrées, ce qui est assez cohérent avec les observations de Vahrameev et Nobilliaux (2013), qui signalent que les milieux aquatiques et riverains accueillent près de la moitié des espèces exotiques envahissantes de la région Centre. La nuance est que notre site d'étude BioMareau obtient à lui seul ce taux d'observation régionale.

**Tab. 15 : Liste, caractéristiques, abondance et répartition des espèces invasives.**

Avec : *Invasives* : Av = avérée, Po = potentielle, Su = caractère invasif à surveiller. Les espèces fréquentes sur le site d'étude sont figurées en gras.
<table><thead><tr><th>Nom latin Taxref 8</th><th>Patrimonial/Banal</th><th>Invasives France</th><th>Invasives Centre</th><th>Habitat</th><th>Type biol.</th><th>F Ellenb.</th><th>R Ellenb.</th><th>N Ellenb.</th><th>L Ellenb.</th><th>île de Mareau (14 rel.)</th><th>Berges nord et sud (3 rel.)</th><th>C (3 rel.)</th><th>A (3 rel.)</th><th>D (3 rel.)</th><th>B-sud (2 rel.)</th><th>B-nord (3 rel.)</th><th>berge-sud (2 rel.)</th><th>berge-nord (1 rel.)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acer negundo</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>for</td><td>lign</td><td>6</td><td>7</td><td>7</td><td>5</td><td>3,6</td><td>2,7</td><td>2,0</td><td>4,0</td><td>4,0</td><td>4,0</td><td>4,0</td><td>3,0</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Ailanthus altissima</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>for</td><td>lign</td><td>5</td><td>7</td><td>8</td><td>8</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Ambrosia artemisiifolia</td><td>9</td><td>Av</td><td>Po</td><td>grèv</td><td>an</td><td>4</td><td>8</td><td>6</td><td>9</td><td>3,3</td><td>1,3</td><td>2,7</td><td>3,3</td><td>3,7</td><td>3,5</td><td>3,3</td><td>1,5</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Symphyotrichum lanceolatum</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>6</td><td>/</td><td>8</td><td>7</td><td>2,4</td><td>3,3</td><td>0,7</td><td>3,3</td><td>2,7</td><td>3,0</td><td>2,7</td><td>4,0</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Berteroa incana</td><td>9</td><td>Av</td><td>Po</td><td>grèv</td><td>an</td><td>3</td><td>6</td><td>4</td><td>9</td><td>3,1</td><td>3,3</td><td>2,0</td><td>3,3</td><td>3,3</td><td>3,5</td><td>3,7</td><td>3,0</td><td>4,0</td></tr><tr><td>Bidens frondosa</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>grèv</td><td>an</td><td>8</td><td>7</td><td>8</td><td>7</td><td>3,4</td><td>3,0</td><td>3,7</td><td>4,0</td><td>3,3</td><td>3,0</td><td>3,0</td><td>3,0</td><td>3,0</td></tr><tr><td>Erigeron canadensis</td><td>9</td><td>Av</td><td>Po</td><td>cult</td><td>an</td><td>4</td><td>/</td><td>5</td><td>8</td><td>2,7</td><td>2,7</td><td>1,0</td><td>3,3</td><td>3,3</td><td>3,0</td><td>3,0</td><td>2,5</td><td>3,0</td></tr><tr><td>Erigeron sumatrensis</td><td>9</td><td>Av</td><td>Po</td><td>frich</td><td>bis</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,1</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>0,3</td><td>0,5</td><td>/</td></tr><tr><td>Cyperus eragrostis</td><td>9</td><td>Av</td><td>Su</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,4</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>1,0</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Elodea canadensis</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>aqu</td><td>hem</td><td>12</td><td>7</td><td>7</td><td>7</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Elodea nuttallii</td><td>9</td><td>Po</td><td>Av</td><td>aqu</td><td>hem</td><td>12</td><td>/</td><td>7</td><td>7</td><td>0,4</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>1,7</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Epilobium ciliatum</td><td>9</td><td>Av</td><td>Su</td><td>lisi</td><td>bis</td><td>5</td><td>7</td><td>8</td><td>7</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>/</td></tr><tr><td>Helianthus tuberosus</td><td>9</td><td>Av</td><td>Su</td><td>gr-he</td><td>geo</td><td>6</td><td>7</td><td>8</td><td>8</td><td>0,4</td><td>/</td><td>/</td><td>1,0</td><td>/</td><td>0,5</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Impatiens glandulifera</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>for</td><td>an</td><td>8</td><td>7</td><td>7</td><td>5</td><td>0,6</td><td>/</td><td>/</td><td>1,3</td><td>1,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Lindernia dubia</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>grèv</td><td>an</td><td>8</td><td>7</td><td>/</td><td>9</td><td>2,1</td><td>/</td><td>2,0</td><td>3,0</td><td>1,7</td><td>2,0</td><td>2,0</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Ludwigia grandiflora</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,4</td><td>2,3</td><td>2,7</td><td>2,7</td><td>2,7</td><td>2,0</td><td>2,0</td><td>2,0</td><td>3,0</td></tr><tr><td>Parthenocissus inserta</td><td>9</td><td>Po</td><td>Av</td><td>/</td><td>lign</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,6</td><td>/</td><td>/</td><td>2,0</td><td>2,0</td><td>2,5</td><td>2,0</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Reynoutria japonica</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>lisi</td><td>geo</td><td>8</td><td>5</td><td>7</td><td>8</td><td>0,5</td><td>0,3</td><td>0,7</td><td>0,7</td><td>0,7</td><td>/</td><td>0,3</td><td>0,5</td><td>/</td></tr><tr><td>Robinia pseudoacacia</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>for</td><td>lign</td><td>4</td><td>/</td><td>8</td><td>5</td><td>0,9</td><td>2,0</td><td>0,7</td><td>/</td><td>1,0</td><td>1,5</td><td>1,7</td><td>2,0</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Senecio inaequidens</td><td>9</td><td>Av</td><td>Po</td><td>frich</td><td>hem</td><td>3</td><td>7</td><td>3</td><td>8</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Solidago gigantea</td><td>9</td><td>Av</td><td>Av</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>6</td><td>/</td><td>7</td><td>8</td><td>2,4</td><td>1,0</td><td>0,7</td><td>3,0</td><td>2,3</td><td>3,0</td><td>3,0</td><td>1,5</td><td>/</td></tr><tr><td>[Oenothera glazioviana &amp; biennis Groupe]</td><td>9</td><td>Av</td><td>Po</td><td>frich</td><td>bis</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,1</td><td>1,3</td><td>1,3</td><td>2,0</td><td>2,0</td><td>2,5</td><td>3,0</td><td>1,0</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Amaranthus hybridus</td><td>8</td><td>/</td><td>Po</td><td>cult</td><td>an</td><td>4</td><td>7</td><td>7</td><td>8</td><td>2,3</td><td>1,0</td><td>2,3</td><td>2,3</td><td>2,3</td><td>2,0</td><td>2,3</td><td>0,5</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Chenopodium ambrosioides</td><td>8</td><td>/</td><td>Su</td><td>grèv</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,7</td><td>1,3</td><td>2,0</td><td>3,0</td><td>3,0</td><td>3,0</td><td>2,7</td><td>1,5</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Cyperus esculentus</td><td>8</td><td>/</td><td>Po</td><td>grèv</td><td>geo</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,7</td><td>0,3</td><td>2,7</td><td>3,3</td><td>2,7</td><td>3,0</td><td>2,0</td><td>/</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Datura stramonium</td><td>8</td><td>Su</td><td>Po</td><td>grèv</td><td>an</td><td>4</td><td>7</td><td>8</td><td>8</td><td>2,6</td><td>1,3</td><td>2,0</td><td>2,7</td><td>3,7</td><td>2,0</td><td>2,3</td><td>1,5</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Eragrostis pectinacea</td><td>8</td><td>/</td><td>Po</td><td>grèv</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>3,9</td><td>1,3</td><td>3,7</td><td>4,0</td><td>4,0</td><td>4,0</td><td>3,7</td><td>1,0</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Erigeron annuus</td><td>8</td><td>Po</td><td>Po</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>6</td><td>/</td><td>8</td><td>7</td><td>1,5</td><td>0,3</td><td>/</td><td>1,7</td><td>2,7</td><td>2,0</td><td>1,3</td><td>/</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Eschscholzia californica</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>/</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Galinsoga parviflora</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>/</td><td>an</td><td>5</td><td>5</td><td>8</td><td>7</td><td>0,2</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Galinsoga quadriradiata</td><td>8</td><td>Su</td><td>Po</td><td>/</td><td>an</td><td>4</td><td>6</td><td>7</td><td>7</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Juncus tenuis</td><td>8</td><td>Po</td><td>/</td><td>prair</td><td>hem</td><td>6</td><td>5</td><td>5</td><td>6</td><td>/</td><td>1,0</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>1,5</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Lepidium virginicum</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>grèv</td><td>bis</td><td>4</td><td>6</td><td>5</td><td>8</td><td>2,2</td><td>1,0</td><td>1,0</td><td>2,0</td><td>3,0</td><td>2,5</td><td>2,7</td><td>1,5</td><td>/</td></tr><tr><td>Berberis aquifolium</td><td>8</td><td>/</td><td>Po</td><td>lisi</td><td>lign</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,4</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>2,0</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Matricaria discoidea</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>cult</td><td>an</td><td>5</td><td>7</td><td>8</td><td>8</td><td>0,1</td><td>1,0</td><td>/</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>1,5</td><td>/</td></tr><tr><td>Melilotus albus</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>frich</td><td>bis</td><td>3</td><td>7</td><td>4</td><td>9</td><td>1,3</td><td>0,7</td><td>0,7</td><td>1,0</td><td>1,7</td><td>1,5</td><td>1,7</td><td>1,0</td><td>/</td></tr><tr><td>Oxalis fontana</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>frich</td><td>hem</td><td>5</td><td>5</td><td>7</td><td>6</td><td>0,8</td><td>0,7</td><td>0,3</td><td>1,3</td><td>1,0</td><td>0,5</td><td>0,7</td><td>1,0</td><td>/</td></tr><tr><td>Panicum capillare</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>/</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>3,1</td><td>2,3</td><td>2,0</td><td>3,7</td><td>3,3</td><td>3,5</td><td>3,3</td><td>2,0</td><td>3,0</td></tr><tr><td>Panicum dichotomiflorum</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>/</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,4</td><td>/</td><td>0,7</td><td>0,7</td><td>0,3</td><td>0,5</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Panicum miliaceum</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>/</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,1</td><td>/</td><td>0,3</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Quercus rubra</td><td>8</td><td>/</td><td>Su</td><td>for</td><td>lign</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,1</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td></tr><tr><td>Rhus typhina</td><td>8</td><td>Su</td><td>Su</td><td>lisi</td><td>lign</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,1</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>/</td><td>1,0</td><td>/</td></tr><tr><td>Rorippa austriaca</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>gr-he</td><td>hem</td><td>7</td><td>8</td><td>8</td><td>8</td><td>0,5</td><td>0,7</td><td>0,3</td><td>0,7</td><td>1,0</td><td>0,5</td><td>/</td><td>1,0</td><td>/</td></tr><tr><td>Rumex thrysiflorus</td><td>8</td><td>Po</td><td>/</td><td>frich</td><td>hem</td><td>3</td><td>7</td><td>4</td><td>8</td><td>0,9</td><td>2,0</td><td>/</td><td>/</td><td>1,3</td><td>1,0</td><td>2,0</td><td>2,0</td><td>2,0</td></tr><tr><td>Veronica peregrina</td><td>8</td><td>Su</td><td>/</td><td>grèv</td><td>an</td><td>8</td><td>8</td><td>6</td><td>8</td><td>0,8</td><td>0,3</td><td>0,7</td><td>0,7</td><td>1,0</td><td>1,5</td><td>0,3</td><td>/</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Veronica persica</td><td>8</td><td>Po</td><td>/</td><td>cult</td><td>an</td><td>5</td><td>7</td><td>7</td><td>6</td><td>/</td><td>0,7</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>0,5</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Xanthium orientale</td><td>8</td><td>Po</td><td>Po</td><td>grèv</td><td>an</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>/</td><td>3,7</td><td>2,3</td><td>3,3</td><td>4,0</td><td>4,0</td><td>4,0</td><td>3,3</td><td>2,5</td><td>2,0</td></tr></tbody></table>
## 5.3 - Comparaison des trois années : 2012, 2013 et 2014

Les inventaires floristiques de BioMareau ont porté sur trois années très différentes au niveau de leur régime hydrologique. Bien que ce ne soit pas l'objectif initial, il convient d'étudier en premier lieu l'effet année afin d'en tenir compte dans l'interprétation des autres résultats, notamment ceux concernant la reconstitution de la flore sur l'îlot C arasé en 2012.

### 5.3.1 - Régime hydrologique suivant les années

La Figure 8 compare le régime hydrologique moyen sur 27 ans<fnref n="31" /> (communication des données brutes par Gaël Bailly, DREAL Centre/SHPEC/DHMD).

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Fig. 8 : Régime hydrologique moyen sur 27 ans à Orléans (1985 - 2014, il manque les années 1997 à 1999), et des années 2012, 2013 et 2014, exprimé en débit moyen journalier à Orléans (m³/s). Les périodes des inventaires floristiques sont visualisées avec des traits noirs verticaux.

<footnote n="31">³¹ Entre 1985 et 2014, après la mise en eau du barrage de Villerest. Les années 1997 à 1999 n'ont pas été prises en compte en raison de lacunes dans les données.</footnote>
2012 est l'année qui s'apparente le plus au régime hydrologique normal de la Loire à Orléans. Les inventaires floristiques de 2012 sont situés à des périodes où le régime est calqué sur celui de la normale. Nous noterons juste les faibles débits hivernaux et des débits printaniers légèrement plus soutenus que la normale. Le débit moyen journalier de 2012 est de 276 m³/s contre 315 m³/s pour la normale. Nous pouvons résumer **2012 : faibles crues hivernales, crues printanières assez fortes puis installation normale de l'étiage**.

2013 est une année à fort débit (433 m³/s contre 315 m³/s pour la normale). Nous noterons le très fort débit qui s'est prolongé au printemps et les débits estivaux assez élevés pour la saison. Nos périodes d'inventaire ont toutes été réalisées à des niveaux d'eau supérieurs à la normale. Nous pouvons résumer **2013 : fortes crues hivernales, très fortes crues printanières puis épisodes de petites crues estivales qui n'ont pas permis l'installation de l'étiage**.

2014 a un débit légèrement supérieur à la normale (353 m³/s contre 315 m³/s pour la normale). Nous noterons, suite à de forts débits hivernaux, des débits printaniers très bas que l'on pourrait qualifier d'étiage, suivis d'un été sans étiage à débit assez haut en raison d'épisodes de petites crues. Si notre premier passage en inventaire a été réalisé avec un bas niveau d'eau par rapport à la normale, il n'en est pas de même pour les deux passages suivants. Nous pouvons résumer **2014 : fortes crues hivernales, étiage printanier, puis épisodes de petites crues qui n'ont pas permis l'installation de l'étiage estival**.

Au final, **seule l'année 2012 s'apparente à la normale**, il y manque juste des crues hivernales. A priori, ce serait l'année la plus propice au développement d'une végétation ligérienne typique. A l'opposé, 2013 est une année qui a fortement contraint la végétation par ses crues répétitives. 2014 est une année atypique qui voit se succéder à un étiage printanier favorable à la végétation, des niveaux d'eau anormalement élevés et peu propices à la végétation.

### 5.3.2 - Choix et assemblage des relevés

Au regard du Tableau 11, nous ne pouvons retenir que des entités qui ont été inventoriées à l'identique en 2012, 2013 et 2014. De ce fait, les berges et les îlots B-nord et B-sud seront écartés de cette analyse. Par ailleurs, nous devons aussi écarter l'îlot C qui a été arasé à l'automne 2012, de façon à ne pas confondre l'effet année et l'effet arasement. Cette analyse portera donc sur les îlots A et D agrégés.

### 5.3.3 - Richesse à signification patrimoniale

Le Tableau 16 se focalise sur les indices de richesse neutres et surtout à signification patrimoniale. Les cases vertes indiquent les situations favorables à la biodiversité et inversement pour les rouges. Au total, nous comptabilisons 283 espèces pour les trois années, seulement 150 sont communes aux trois années, soit à peine plus de 50 %.

<table><caption>**Tab. 16 : Richesse spécifique des différents groupes à signification patrimoniale, pour les îlots A et D agrégés, suivant les différentes années et comparaison avec le fond commun aux trois années.**</caption><thead><tr><th>Îlots A et D agrégés</th><th>Fond commun (FC)</th><th>2012</th><th>2013</th><th>2014</th></tr></thead><tbody><tr><td>RS-totale</td><td>150</td><td>220</td><td>172</td><td>249</td></tr><tr><td>RS-souhaitables</td><td>85</td><td>141</td><td>102</td><td>146</td></tr><tr><td>RS-intéressantes</td><td>36</td><td>57</td><td>43</td><td>53</td></tr><tr><td>RS-patri-élargi</td><td>4</td><td>11</td><td>8</td><td>10</td></tr><tr><td>RS-patri-strict</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>RS-indésirables</td><td>65</td><td>79</td><td>70</td><td>103</td></tr><tr><td>RS-invas-élargi</td><td>26</td><td>29</td><td>28</td><td>37</td></tr><tr><td>RS-invas-strict</td><td>9</td><td>15</td><td>15</td><td>18</td></tr><tr><td>RS Originale</td><td>/</td><td>18</td><td>7</td><td>50</td></tr><tr><td>RS différentielles du FC</td><td>/</td><td>70</td><td>22</td><td>99</td></tr></tbody></table>

Pour les valeurs : cases grisées = valeurs élevées, cases vertes = favorable pour la biodiversité de l'île de Mareau, cases rouges = défavorable pour la biodiversité.
Cela indique **de fortes variations de composition d'une année à l'autre**. Les différences de richesse totale montrent que cette variation est due en grande partie à la faible valeur de l'année 2013 (20 à 30 % de moins que les autres années), mais pas seulement puisque la richesse en espèces originales de 2014 est bien supérieure à l'écart avec celle de 2012, celle de 2013 étant bien évidemment très faible.

Pour les indices à signification patrimoniale, 2012 est l'année la plus intéressante avec des valeurs élevées pour la richesse patrimoniale et des valeurs faibles pour la richesse des indésirables et invasives, ce qui révèle un bon état de conservation des communautés végétales.

Pour les deux autres années, le bilan est mitigé. **2013 a une faible valeur patrimoniale mais les communautés y sont peu banalisées**<fnref n="32" />. A l'opposé, **2014 présente une patrimonialité aussi bonne que 2012 mais a le plus mauvais état de conservation**. Le gain de richesse totale s'y fait donc presqu'exclusivement avec des espèces indésirables.

### 5.3.4 - Similitude de Jaccard

Le Tableau 17 montre que 2012 à une similitude équivalente avec 2013 (68 %) et 2014 (70 %), alors que 2013 et 2014 ont la plus faible similitude (59 %). Cela converge avec la normalité avancée en § 5.3.1 pour le régime hydrologique, 2013 et 2014 étant des années singulières « de part et d'autre » de la normale.

<table><caption>Tab. 17 : Similitude de Jaccard, pour les îlots A et D agrégés, suivant les différentes années.</caption><thead><tr><th>Similitude de Jaccard<br>îlots A et D agrégés</th><th>2012</th><th>2013</th><th>2014</th></tr></thead><tbody><tr><th>2012</th><td>/</td><td>0,68</td><td>0,70</td></tr><tr><th>2013</th><td>0,68</td><td>/</td><td>0,59</td></tr><tr><th>2014</th><td>0,70</td><td>0,59</td><td>/</td></tr></tbody></table>

### 5.3.5 - Étude de l'originalité

Le Tableau 18 compare les proportions de chaque groupe d'espèces entre l'originalité de chaque année et le fond commun. Nous ne discuterons que des différences statistiquement significatives.

Tout d'abord, le nombre de différences significatives est assez faible, tout particulièrement pour l'année 2013, ce qui est normal compte tenu des faibles effectifs d'originalité.

Pour les indices de patrimonialité/banalité, l'originalité de 2012 se différencie positivement du fond commun, avec une plus forte proportion d'espèces souhaitables et patrimoniales ainsi qu'avec une moindre proportion d'indésirables, ce qui est cohérent avec les résultats présentés en § 5.3.3. 2014 se différencie du fond commun par une moindre proportion d'espèces intéressantes.

Pour les rares indices à signification d'habitats qui répondent, 2012 et 2014 ont leur originalité qui se différencie du fond commun par une plus forte proportion d'espèces de pelouses alors que celle de 2013 se différencie par une plus forte proportion d'espèces aquatiques, ce qui est cohérent avec les forts débits d'eau tout au long de cette année.

Pour les indices à signification écologique, 2012 se différencie du fond commun par une plus forte proportion d'espèces xérophiles et basophiles alors que 2014 s'en différencie par une moindre proportion d'espèces hydrophiles et eutrophiles sans que nous ayons d'explication à avancer.

Pour les indices à signification biologique, seules réagissent les espèces annuelles qui sont en plus forte proportion pour l'originalité de 2014 que pour le fond commun, ce qui est probablement en rapport avec l'étiage printanier de cette année.

Au final, la confrontation des caractéristiques des espèces originales à celles du fond commun confirme les résultats précédents et apporte des éléments nouveaux sur l'aspect fonctionnel des écosystèmes.

<footnote n="32">³² En valeur absolue.</footnote>
<table><caption>Tab. 18 : Comparaison des proportions, pour chaque groupe d'espèces, entre le fond commun (FC) et l'originalité (Or) des différentes années.</caption><thead><tr><th colspan="2">Îlots A et D agrégés</th><th>FC (n =150)</th><th colspan="2">Or 2012 (n =18)</th><th colspan="2">Or 2013 (n =7)</th><th colspan="2">Or 2014 (n =50)</th></tr><tr><th></th><th>Indice</th><th>%</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Patrimonialité -banalité</td><td>RS-souhaitables</td><td>57%</td><td>89%</td><td>**</td><td>71%</td><td>NS</td><td>54%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-intéressantes</td><td>24%</td><td>44%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-patri-élargi</td><td>3%</td><td>17%</td><td>*</td><td>14%</td><td>NS</td><td>4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-indésirables</td><td>43%</td><td>11%</td><td>**</td><td>29%</td><td>NS</td><td>46%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-invas-élargi</td><td>17%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="9">Habitats</td><td>RS-cultures</td><td>21%</td><td>11%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>30%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-aquatiques</td><td>3%</td><td>11%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>*</td><td>2%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-grandes-herbes</td><td>20%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-grèves</td><td>15%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-pelouses</td><td>1%</td><td>11%</td><td>*</td><td>0%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-prairies</td><td>7%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-friches</td><td>9%</td><td>17%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-lisières</td><td>5%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>2%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-forêts</td><td>17%</td><td>17%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="9">Écologiques</td><td>RS-xérophiles</td><td>3%</td><td>17%</td><td>*</td><td>14%</td><td>NS</td><td>2%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-hydrophiles</td><td>27%</td><td>22%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>**</td></tr><tr><td>RS-acidiclines</td><td>5%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-basophiles</td><td>11%</td><td>44%</td><td>***</td><td>0%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-oligotrophes</td><td>3%</td><td>11%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-eutrophiles</td><td>26%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-sciaclines</td><td>11%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-héliophiles</td><td>31%</td><td>44%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>26%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="5">Biologiques</td><td>RS-annuelles</td><td>25%</td><td>28%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>44%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-bisannuelles</td><td>10%</td><td>17%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-géophytes</td><td>13%</td><td>11%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>4%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-hémicryptophytes</td><td>39%</td><td>33%</td><td>NS</td><td>43%</td><td>NS</td><td>32%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-ligneuses</td><td>13%</td><td>11%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>4%</td><td>NS</td></tr></tbody></table>

Avec : pr. : test de probabilité exacte de Fisher entre Or de chaque année et FC :

$$ \text{***} = p \le 0,001; \text{**} = p \le 0,01; \text{*} = p \le 0,05. $$

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs significativement plus élevées que FC ; cases roses = valeurs significativement moindres que FC.

### 5.3.6 - Étude des espèces différentielles du fond commun

Nous reprenons les mêmes analyses que pour le Tableau 18, mais ici en remplaçant l'originalité par le différentiel de chaque année par rapport au fond commun (cf. Tableau 19), ce qui offre l'avantage d'avoir une plus grande puissance statistique mais aussi de travailler sur une partie de la communauté qui est moins « exceptionnelle ». Nous constatons tout d'abord que nous obtenons moins de réponses significatives qu'avec l'originalité.

Pour les indices de patrimonialité/banalité, nous confirmons les résultats obtenus avec l'originalité. Les espèces différentielles de 2012 se différencient positivement du fond commun, avec une plus forte proportion d'espèces souhaitables ainsi qu'avec une moindre proportion d'indésirables et d'invasives.

Pour les indices à signification d'habitats qui répondent, seules les espèces différentielles de 2013 se différencient du fond commun par une plus forte proportion d'espèces aquatiques, comme pour l'originalité.

Pour les indices à signification écologique, 2012 se différencie du fond commun par une plus forte proportion d'espèces basophiles et oligotrophes alors que 2014 s'en différencie par une moindre proportion d'espèces hydrophiles sans que nous ayons d'explication à avancer.
Pour les indices à signification biologique, comme pour l'originalité, les espèces annuelles ont une plus forte proportion pour les différentielles de 2014 que pour le fond commun.

L'étude des espèces différentielles confirme celle des espèces originales, celles-ci y étant incluses de toute façon, et permet d'apporter quelques informations complémentaires.

<table><caption>Tab. 19 : Comparaison des proportions, pour chaque groupe d'espèces, entre les différentielles du fond commun (Dif) de chaque année et le fond commun (FC).</caption><thead><tr><th colspan="2">Îlots A et D agrégés</th><th>FC (n =150)</th><th colspan="2">Dif 2012 (n =70)</th><th colspan="2">Dif 2013 (n =22)</th><th colspan="2">Dif 2014 (n =99)</th></tr><tr><th></th><th>Indice</th><th>%</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Patrimonialité -banalité</td><td>RS-souhaitables</td><td>57%</td><td>80%</td><td>***</td><td>77%</td><td>NS</td><td>62%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-intéressantes</td><td>24%</td><td>30%</td><td>NS</td><td>32%</td><td>NS</td><td>17%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-patri-élargi</td><td>3%</td><td>9%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-indésirables</td><td>43%</td><td>20%</td><td>***</td><td>23%</td><td>NS</td><td>38%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-invas-élargi</td><td>17%</td><td>4%</td><td>**</td><td>9%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="9">Habitats</td><td>RS-cultures</td><td>21%</td><td>14%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td><td>24%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-aquatiques</td><td>3%</td><td>4%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>*</td><td>1%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-grandes-herbes</td><td>20%</td><td>11%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-grèves</td><td>15%</td><td>13%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-pelouses</td><td>1%</td><td>7%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-prairies</td><td>7%</td><td>6%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>7%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-friches</td><td>9%</td><td>10%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-lisières</td><td>5%</td><td>10%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>7%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-forêts</td><td>17%</td><td>19%</td><td>NS</td><td>23%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="9">Écologiques</td><td>RS-xérophiles</td><td>3%</td><td>7%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-hydrophiles</td><td>27%</td><td>23%</td><td>NS</td><td>32%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-acidiclines</td><td>5%</td><td>9%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-basophiles</td><td>11%</td><td>27%</td><td>**</td><td>14%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-oligotrophes</td><td>3%</td><td>11%</td><td>*</td><td>0%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-eutrophiles</td><td>26%</td><td>21%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-sciaclines</td><td>11%</td><td>17%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-héliophiles</td><td>31%</td><td>36%</td><td>NS</td><td>23%</td><td>NS</td><td>30%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="5">Biologiques</td><td>RS-annuelles</td><td>25%</td><td>30%</td><td>NS</td><td>23%</td><td>NS</td><td>40%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-bisannuelles</td><td>10%</td><td>19%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-géophytes</td><td>13%</td><td>10%</td><td>NS</td><td>23%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-hémicryptophytes</td><td>39%</td><td>31%</td><td>NS</td><td>32%</td><td>NS</td><td>30%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-ligneuses</td><td>13%</td><td>10%</td><td>NS</td><td>23%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td></tr></tbody></table>

Avec : pr. : test de probabilité exacte de Fisher entre Dif de chaque année et FC :

$$ \text{***} = p \le 0,001; \text{**} = p \le 0,01; \text{*} = p \le 0,05. $$

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs significativement plus élevées que FC ; cases roses = valeurs significativement moindres que FC.

### 5.3.7 - Conclusion sur la comparaison des trois années

Le projet a connu des années avec des régimes hydrologiques bien différents, ce qui a eu un effet sur la richesse totale et la composition floristique de chaque année.

Ainsi, 2012, qui a le régime hydrologique le plus ressemblant à la normale 1985-2014, présente un nombre élevé d'espèces et un bon état de conservation des communautés. 2013, qui a été impactée par des crues tout au long de la saison de végétation, a la plus faible richesse totale mais les communautés y sont dans un état de conservation convenable. Enfin, 2014, avec un étiage printanier et des petites crues répétitives ensuite, présente la richesse totale la plus élevée mais compte un nombre d'espèces souhaitables, intéressantes et patrimoniales similaire à 2012. Pour 2013, le supplément de richesse se fait donc avec des espèces indésirables et invasives, ce qui dénote un moindre état de conservation. Cela prouve que la richesse totale est un indice neutre qui ne suffit pas pour décrire la biodiversité d'un site et peut même conduire à des interprétations erronées.
L'étude de l'originalité et des espèces différentielles du fond commun a permis, au-delà des indices neutres et à signification patrimoniale, de renseigner sur certaines différences annuelles de composition. Parmi les traits les plus marquants, 2013 serait propice aux espèces aquatiques, 2014 serait propice aux espèces annuelles et peu propice aux espèces hydrophiles alors que 2012 serait propice aux espèces basophiles. Pour 2013 et 2014 il y a cohérence avec le régime hydrologique annuel, alors que pour 2012, l'apport d'espèces basophiles reste à élucider, probablement en lien avec la sédimentologie.

Enfin, ces variations annuelles nous invitent à être prudents lors de l'étude de l'évolution de l'îlot C suite à son arasement en septembre 2012. Nous pouvons déjà avancer que la recolonisation végétale s'y est faite en 2012 et 2013 sous de fortes contraintes hydrologiques, qui ont eu un impact négatif significatif sur les îlots qui n'ont pas été arasés.

## 5.4 - Comparaison de six entités : îlots C, A, D, B-sud, B-nord et berge-sud

Les îlots ont une diversité d'habitats variable, en lien avec la maturation des types de végétation (cf. § 3.4.3). Nous allons à présent appliquer le même type d'analyse que pour l'effet année, en comparant les îlots que nous ordonnerons suivant un gradient de maturité croissante dans les différents tableaux.

### 5.4.1 - Choix et assemblage des relevés

Au regard du Tableau 11, nous écarterons l'année 2012 où les îlots B-sud et B-nord n'avaient pas encore été séparés. Cette analyse portera donc sur les années 2013 et 2014 agrégées. Nous y maintiendrons l'îlot C, bien qu'il ait été arasé auparavant, mais celui-ci ne contribuera pas au calcul du fond commun. Dans le même esprit, nous ajouterons, en fin de succession, la berge-sud sans qu'elle participe au calcul du fond commun.

### 5.4.2 - Richesse à signification patrimoniale

Le Tableau 20 montre que c'est l'îlot C (après travaux) qui se différencie le plus des autre entités, avec beaucoup moins d'espèces et une originalité quasi nulle. En conséquence, la richesse des différents groupes, qu'ils soient positifs ou négatifs vis-à-vis de la biodiversité, est aussi la plus faible.

<table><caption>Tab. 20 : Richesse spécifique des différents groupes à signification patrimoniale, années 2013 et 2014 agrégées, suivant les entités géographiques et comparaison avec le fond commun aux îlots A, D, B-sud et B-nord.</caption><thead><tr><th>Années 2013 et 2014<br>agrégées</th><th>Fond commun A,D,B-<br>sud, B-nord (FC)</th><th>C</th><th>A</th><th>D</th><th>B-<br>sud</th><th>B-<br>nord</th><th>Berge-<br>sud</th></tr></thead><tbody><tr><td>RS-totale</td><td>138</td><td>103</td><td>205</td><td>235</td><td>265</td><td>280</td><td>264</td></tr><tr><td>RS-souhaitables</td><td>74</td><td>47</td><td>120</td><td>136</td><td>171</td><td>182</td><td>172</td></tr><tr><td>RS-intéressantes</td><td>34</td><td>25</td><td>48</td><td>52</td><td>57</td><td>55</td><td>58</td></tr><tr><td>RS-patri-élargi</td><td>5</td><td>5</td><td>7</td><td>10</td><td>11</td><td>12</td><td>8</td></tr><tr><td>RS-patri-strict</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>4</td><td>5</td><td>3</td></tr><tr><td>RS-indésirables</td><td>64</td><td>56</td><td>85</td><td>99</td><td>94</td><td>98</td><td>92</td></tr><tr><td>RS-invas-élargi</td><td>22</td><td>23</td><td>32</td><td>34</td><td>32</td><td>30</td><td>29</td></tr><tr><td>RS-invas-strict</td><td>9</td><td>11</td><td>15</td><td>16</td><td>16</td><td>16</td><td>14</td></tr><tr><td>RS Originale</td><td>0</td><td>1</td><td>7</td><td>12</td><td>16</td><td>31</td><td>32</td></tr><tr><td>RS différentielles du FC</td><td>0</td><td>26</td><td>67</td><td>97</td><td>127</td><td>142</td><td>140</td></tr></tbody></table>

Pour les valeurs : cases grisées = valeurs élevées, cases vertes = favorable pour la biodiversité de l'île de Mareau, cases rouges = défavorable pour la biodiversité.

Pour les autres entités, B-sud et B-nord sont assez similaires, avec une forte richesse en espèces souhaitables, intéressantes et patrimoniales qui s'accompagne aussi par une plus forte richesse en espèces indésirables et invasives. B-nord a cependant une plus forte richesse totale que B-sud et en conséquence compte plus d'espèces originales et différentielles du fond commun.

La berge-sud est assez similaire à B-sud pour la richesse totale, en espèces souhaitables et intéressantes mais compte un peu moins d'espèces patrimoniales. L'originalité et le différentiel du fond commun y sont cependant aussi élevés que pour B-nord, ce qui laisse présager une différenciation de composition.
Les îlots A et D occupent une position intermédiaire entre les îlots C et B-sud, D étant le plus ressemblant à B-sud. Ces résultats montrent que l'ordonnance des îlots proposée sur la base de la diversité et de la maturité des types de végétations (cf. Tableau 5) est cohérente avec celle des valeurs prises par les indices de richesse neutres et à signification patrimoniale. **Il y a donc corrélation entre diversité des habitats de l'îlot et diversité des indices de richesse neutres et à signification patrimoniale.** La préconisation qui en découle en matière de travaux est de tenter de préserver au mieux la diversité des habitats, si ce n'est à l'échelle de l'îlot, au moins à celle de l'assemblage d'îlots.

### 5.4.3 - Similitude de Jaccard

Le Tableau 21 montre que la similitude varie dans une grande fourchette (29 à 69 %), bien plus étendue que celle de l'effet année (59 à 70 % suivant le Tableau 17). Il confirme la bonne ordonnance des entités et la plus forte similitude entre B-sud et B-nord (69 %). Nous noterons aussi que l'îlot A est assez similaire à l'îlot D (66 %). La similitude de la berge-sud est assez constante vis-à-vis des autres entités (50 à 57 %) sauf avec l'îlot C (30 %). **L'îlot C (ici après travaux) présente la plus forte similitude avec l'îlot A, mais elle demeure assez faible (45 %).**

<table><caption>Tab. 21 : Similitude de Jaccard, pour les années 2013 et 2014 agrégés, suivant les différentes entités géographiques.</caption><thead><tr><th>Similitude de Jaccard<br>Années 2013 et 2014 agrégées</th><th>C</th><th>A</th><th>D</th><th>B-sud</th><th>B-nord</th><th>berge-<br>sud</th></tr></thead><tbody><tr><th>C</th><td>/</td><td>0,45</td><td>0,40</td><td>0,31</td><td>0,29</td><td>0,30</td></tr><tr><th>A</th><td>0,45</td><td>/</td><td>0,66</td><td>0,55</td><td>0,50</td><td>0,50</td></tr><tr><th>D</th><td>0,40</td><td>0,66</td><td>/</td><td>0,58</td><td>0,53</td><td>0,56</td></tr><tr><th>B-sud</th><td>0,31</td><td>0,55</td><td>0,58</td><td>/</td><td>0,69</td><td>0,56</td></tr><tr><th>B-nord</th><td>0,29</td><td>0,50</td><td>0,53</td><td>0,69</td><td>/</td><td>0,57</td></tr><tr><th>berge-sud</th><td>0,30</td><td>0,50</td><td>0,56</td><td>0,56</td><td>0,57</td><td>/</td></tr></tbody></table>

### 5.4.4 - Étude de l'originalité

Le Tableau 22 compare, pour chaque groupe d'espèces, les proportions de l'originalité de chaque entité à celles du fond commun des îlots A, D, B-sud et B-nord.

L'îlot C ne compte qu'une seule espèce originale et n'obtient évidemment aucune différence significative. Il en est de même pour l'îlot A qui ne compte que 7 espèces originales.

Pour les indices de patrimonialité/banalité, l'originalité de B-sud et B-nord se démarque fortement du fond commun par une plus forte proportion d'espèces souhaitables et une moindre proportion d'espèces indésirables, alors que B-sud et D s'en démarquent par une plus forte proportion d'espèces patrimoniales.

Pour les rares indices à signification d'habitats qui réagissent, le résultat le plus net concerne la bien plus forte proportion d'espèces des pelouses pour l'originalité de B-sud, B-nord et berge-sud que pour le fond commun, ainsi que la bien plus forte proportion d'espèces aquatiques pour l'originalité de D. Avec des seuils de signification moindres, nous pouvons aussi mentionner que l'originalité de l'îlot D a une plus forte proportion en espèces de friches que le fond commun, celle de l'îlot B-sud une moindre proportion d'espèces des cultures et celle de la berge-sud une moindre proportion d'espèces de grèves et une plus forte proportion d'espèces des lisières. Ces résultats sont en cohérence avec la représentation des différents types de végétation au sein de ces entités (cf. Tableau 5).

Pour les indices à signification écologique, l'originalité de B-sud et B-nord, se distingue du fond commun par une bien plus forte proportion d'espèces xérophiles et oligotrophes, mais aussi par l'absence d'espèces eutrophiles. L'originalité de B-nord se distingue aussi par une plus forte proportion d'espèces acidiclines alors que celle de berge-sud se distingue, comme B-sud et B-nord par une plus forte proportion d'espèces oligotrophes.

Pour les indices à signification biologique, l'originalité de B-sud se distingue par une plus forte proportion d'espèces hémicriptophytes et celle de D par l'absence d'espèces annuelles.
Ces résultats montrent que la plus-value floristique des îlots B-sud et B-nord, et dans une moindre mesure celle de berge-sud, est en grande partie attribuable à la présence d'habitats ouverts moins facilement inondables.

<table><caption>Tab. 22 : Comparaison des proportions, pour chaque groupe d'espèces, entre le fond commun (FC) et l'originalité (Or) des différentes entités géographiques.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Années 2013 et 2014<br>agrégées</th><th colspan="3">FC<br>(n=138)</th><th colspan="3">Or C (n =1)</th><th colspan="3">Or A (n =7)</th><th colspan="3">Or D (n =12)</th><th colspan="3">Or B-sud<br>(n =16)</th><th colspan="3">Or B-nord<br>(n =31)</th><th colspan="3">Or berge-<br>sud<br>(n =32)</th></tr><tr><th>Indice</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Patrimonialité<br>-banalité</td><td>RS-souhaitables</td><td>54%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>71%</td><td>NS</td><td>58%</td><td>NS</td><td>100%</td><td>***</td><td>81%</td><td>**</td><td>72%</td><td>NS</td><td>81%</td><td>**</td><td>72%</td><td>NS</td><td>81%</td><td>**</td><td>72%</td></tr><tr><td>RS-intéressantes</td><td>25%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>42%</td><td>NS</td><td>38%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>31%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>31%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>31%</td></tr><tr><td>RS-patri-élargi</td><td>4%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>*</td><td>19%</td><td>*</td><td>10%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>**</td><td>28%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>**</td><td>28%</td></tr><tr><td>RS-indésirables</td><td>46%</td><td>100%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>42%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>***</td><td>19%</td><td>**</td><td>28%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>**</td><td>28%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>**</td><td>28%</td></tr><tr><td>RS-invas-élargi</td><td>16%</td><td>100%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td></tr><tr><td rowspan="10">Habitats</td><td>RS-cultures</td><td>25%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>*</td><td>13%</td><td>NS</td><td>22%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>22%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>22%</td></tr><tr><td>RS-aquatiques</td><td>0%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>42%</td><td>***</td><td>6%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>3%</td></tr><tr><td>RS-grandes-herbes</td><td>16%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>3%</td></tr><tr><td>RS-grèves</td><td>18%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>*</td><td>NS</td><td>3%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-pelouses</td><td>1%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>31%</td><td>***</td><td>26%</td><td>***</td><td>19%</td><td>***</td><td>26%</td><td>***</td><td>19%</td><td>***</td><td>26%</td><td>***</td><td>19%</td></tr><tr><td>RS-prairies</td><td>4%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>13%</td></tr><tr><td>RS-friches</td><td>9%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>*</td><td>6%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>6%</td></tr><tr><td>RS-lisières</td><td>7%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>22%</td><td>*</td><td>13%</td><td>NS</td><td>22%</td><td>*</td><td>NS</td><td>22%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-forêts</td><td>14%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>3%</td></tr><tr><td rowspan="7">Écologiques</td><td>RS-xérophiles</td><td>4%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>**</td><td>29%</td><td>***</td><td>13%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>**</td><td>29%</td><td>***</td><td>13%</td><td>NS</td><td>25%</td></tr><tr><td>RS-hydrophiles</td><td>20%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>42%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>25%</td></tr><tr><td>RS-acidiclines</td><td>7%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>**</td><td>13%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>**</td><td>13%</td><td>NS</td><td>19%</td></tr><tr><td>RS-basophiles</td><td>12%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>43%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>NS</td><td>23%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>NS</td><td>23%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>25%</td></tr><tr><td>RS-oligotrophes</td><td>3%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>17%</td><td>NS</td><td>38%</td><td>***</td><td>52%</td><td>***</td><td>13%</td><td>*</td><td>38%</td><td>***</td><td>52%</td><td>***</td><td>13%</td><td>*</td><td>38%</td></tr><tr><td>RS-eutrophiles</td><td>23%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>*</td><td>0%</td><td>0%</td><td>19%</td><td>*</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>19%</td><td>*</td><td>0%</td><td>19%</td></tr><tr><td>RS-sciaclines</td><td>13%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>13%</td></tr><tr><td>RS-héliophiles</td><td>29%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>43%</td><td>NS</td><td>17%</td><td>NS</td><td>50%</td><td>NS</td><td>42%</td><td>NS</td><td>34%</td><td>NS</td><td>50%</td><td>NS</td><td>42%</td><td>NS</td><td>34%</td><td>NS</td><td>50%</td></tr><tr><td rowspan="5">Biologiques</td><td>RS-annuelles</td><td>32%</td><td>100%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>*</td><td>19%</td><td>NS</td><td>26%</td><td>NS</td><td>28%</td><td>NS</td><td>26%</td><td>NS</td><td>28%</td><td>NS</td><td>26%</td><td>NS</td><td>28%</td></tr><tr><td>RS-bisannuelles</td><td>15%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>29%</td><td>NS</td><td>17%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>10%</td></tr><tr><td>RS-géophytes</td><td>9%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>25%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>13%</td></tr><tr><td>RS-hémicryptophy.</td><td>33%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>43%</td><td>NS</td><td>58%</td><td>NS</td><td>69%</td><td>**</td><td>35%</td><td>NS</td><td>50%</td><td>NS</td><td>35%</td><td>NS</td><td>35%</td><td>NS</td><td>50%</td><td>NS</td><td>35%</td></tr><tr><td>RS-ligneuses</td><td>12%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>16%</td></tr></tbody></table>

Avec : pr. : test de probabilité exacte de Fisher entre Or de chaque année et FC :

*** = $p \le 0,001$; ** = $p \le 0,01$; * = $p \le 0,05$.

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs significativement plus élevées que FC ; cases roses = valeurs significativement moindres que FC.

### 5.4.5 - Étude des espèces différentielles du fond commun

Le Tableau 23 montre un plus grand nombre de résultats significatifs que pour l'originalité (cf. Tableau 22), contrairement à ce que nous avions observé pour l'effet année (cf. § 5.3). Ce sont les entités B-sud, B-nord et berge-sud qui se différencient le plus du fond commun par leurs espèces différentielles, avec une certaine uniformité. Les différentielles des îlots C, A et D se distinguent assez peu du fond commun et de façon atomisée.

Pour les indices de patrimonialité/banalité, la proportion d'espèces souhaitables est plus élevée pour les différentielles de B-sud, B-nord, berge-sud et D que pour le fond commun, et inversement pour les espèces indésirables. C'est ici une tendance globale et logique que nous n'avions pas observée pour l'effet année : les espèces communes du fond commun sont moins intéressantes que celles qui n'en font pas partie. Les éléments floristiques qui différencient les îlots contribueraient plus à une biodiversité intéressante que les éléments qui les rassemblent.
Toujours pour les indices de patrimonialité/banalité, la proportion d'espèces invasives est moindre pour les différentielles de B-nord et de berge-sud que pour le fond commun.

De nombreux indices à signification d'habitats réagissent. Les différentielles de B-sud, B-nord et berge-sud se démarquent nettement du fond commun par une plus faible proportion d'espèces de grèves et une plus forte proportion d'espèces de pelouses. En complément, les différentielles de B-sud ont une moindre proportion d'espèces de cultures que le fond commun, celles de B-nord une moindre proportion d'espèces de grandes herbes et une plus forte proportion d'espèces de lisières, celles de berge-sud une plus forte proportion d'espèces de prairies et de lisières. Quant aux autres îlots, les différentielles de l'îlot C se distinguent par la plus forte proportion d'espèces aquatiques, celles de l'îlot A par la moindre proportion d'espèces des cultures et celles de l'îlot D par la plus forte proportion d'espèces aquatiques et la moindre proportion d'espèces des grèves. Ces résultats confirment la cohérence avec la représentation des différents types de végétation au sein de ces entités ce qui laisse présager que l'assemblage des types de végétation de Cornier (2013) à l'échelle d'un îlot serait un bon indicateur de la biodiversité floristique qu'il héberge.

<table><caption>Tab. 23 : Comparaison des proportions, pour chaque groupe d'espèces, entre les différentielles du fond commun (Dif) des différentes entités géographiques et le fond commun (FC).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Indice</th><th colspan="3">FC (n=138)</th><th colspan="2">Dif C (n=26)</th><th colspan="2">Dif A (n=67)</th><th colspan="2">Dif D (n=97)</th><th colspan="2">Dif B-sud (n=127)</th><th colspan="2">Dif B-nord (n=142)</th><th colspan="2">Dif berge-sud (n=140)</th></tr><tr><th>%</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th><th>%</th><th>pr.</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Patrimonialité -banalité</td><td>RS-souhaitables</td><td>54%</td><td>54%</td><td>NS</td><td>69%</td><td>*</td><td>64%</td><td>NS</td><td>76%</td><td>***</td><td>76%</td><td>***</td><td>74%</td><td>***</td><td>74%</td><td>***</td></tr><tr><td>RS-intéressantes</td><td>25%</td><td>35%</td><td>NS</td><td>21%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>NS</td><td>20%</td><td>NS</td><td>20%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-patri-élargi</td><td>4%</td><td>8%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-indésirables</td><td>46%</td><td>46%</td><td>NS</td><td>31%</td><td>*</td><td>36%</td><td>NS</td><td>24%</td><td>***</td><td>24%</td><td>***</td><td>26%</td><td>***</td><td>26%</td><td>***</td></tr><tr><td>RS-invas-élargi</td><td>16%</td><td>23%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>**</td><td>8%</td><td>**</td><td>8%</td><td>*</td></tr><tr><td rowspan="9">Habitats</td><td>RS-cultures</td><td>25%</td><td>19%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>*</td><td>20%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>*</td><td>17%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-aquatiques</td><td>0%</td><td>8%</td><td>*</td><td>3%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>***</td><td>1%</td><td>NS</td><td>1%</td><td>NS</td><td>2%</td><td>NS</td><td>2%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-grandes-herbes</td><td>16%</td><td>23%</td><td>NS</td><td>24%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>4%</td><td>**</td><td>11%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-grèves</td><td>18%</td><td>19%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>7%</td><td>*</td><td>5%</td><td>***</td><td>3%</td><td>***</td><td>3%</td><td>***</td><td>3%</td><td>***</td></tr><tr><td>RS-pelouses</td><td>1%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>0%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td><td>17%</td><td>***</td><td>18%</td><td>***</td><td>11%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>**</td></tr><tr><td>RS-prairies</td><td>4%</td><td>8%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-friches</td><td>9%</td><td>0%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-lisières</td><td>7%</td><td>4%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>5%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>*</td><td>18%</td><td>**</td><td>18%</td><td>**</td></tr><tr><td>RS-forêts</td><td>14%</td><td>4%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="9">Écologiques</td><td>RS-xérophiles</td><td>4%</td><td>4%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>18%</td><td>***</td><td>20%</td><td>***</td><td>11%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>*</td></tr><tr><td>RS-hydrophiles</td><td>20%</td><td>38%</td><td>NS</td><td>30%</td><td>NS</td><td>28%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>***</td><td>16%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-acidiclines</td><td>7%</td><td>15%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>7%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-basophiles</td><td>12%</td><td>15%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>17%</td><td>NS</td><td>17%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-oligotrophes</td><td>3%</td><td>4%</td><td>NS</td><td>3%</td><td>NS</td><td>6%</td><td>NS</td><td>22%</td><td>***</td><td>26%</td><td>***</td><td>11%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>**</td></tr><tr><td>RS-eutrophiles</td><td>23%</td><td>31%</td><td>NS</td><td>27%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>**</td><td>10%</td><td>**</td><td>19%</td><td>NS</td><td>19%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-sciaclines</td><td>13%</td><td>8%</td><td>NS</td><td>16%</td><td>NS</td><td>7%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td><td>12%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-héliophiles</td><td>29%</td><td>46%</td><td>NS</td><td>33%</td><td>NS</td><td>30%</td><td>NS</td><td>37%</td><td>NS</td><td>34%</td><td>NS</td><td>31%</td><td>NS</td><td>31%</td><td>NS</td></tr><tr><td rowspan="5">Biologiques</td><td>RS-annuelles</td><td>32%</td><td>50%</td><td>NS</td><td>31%</td><td>NS</td><td>30%</td><td>NS</td><td>27%</td><td>NS</td><td>27%</td><td>NS</td><td>22%</td><td>NS</td><td>22%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-bisannuelles</td><td>15%</td><td>0%</td><td>*</td><td>6%</td><td>NS</td><td>9%</td><td>NS</td><td>13%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-géophytes</td><td>9%</td><td>19%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td><td>11%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-hémicryptophy.</td><td>33%</td><td>27%</td><td>NS</td><td>37%</td><td>NS</td><td>37%</td><td>NS</td><td>39%</td><td>NS</td><td>35%</td><td>NS</td><td>43%</td><td>NS</td><td>43%</td><td>NS</td></tr><tr><td>RS-ligneuses</td><td>12%</td><td>4%</td><td>NS</td><td>10%</td><td>NS</td><td>8%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>15%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td><td>14%</td><td>NS</td></tr></tbody></table>

Avec : pr. : test de probabilité exacte de Fisher entre Dif de chaque année et FC :

*** = $p \le 0,001$ ; ** = $p \le 0,01$ ; * = $p \le 0,05$.

Pour les valeurs : cases bleues = valeurs significativement plus élevées que FC ; cases roses = valeurs significativement moindres que FC.

Pour les indices à signification écologique, seules les espèces différentielles de B-sud, B-nord et dans une moindre mesure de berge-sud se démarquent du fond commun, notamment avec une plus forte proportion d'espèces xérophiles et oligotrophes. Par ailleurs, les différentielles de B-nord ont une
moindre proportion d'espèces hydrophiles et eutrophiles, et celles de B-sud une moindre proportion d'espèces eutrophiles.

Un seul indice à signification biologique réagit : les espèces différentielles de l'îlot C ne comptent aucune espèce bisannuelle alors que le fond commun en compte 15 %.

Ces résultats renforcent les précédents en mettant en avant le caractère préférentiel des espèces vis-à-vis de grands types d'habitats tels que nous les avons définis a priori en § 5.1.2.3.

### 5.4.6 - Conclusion sur la comparaison des six entités

Les principaux résultats montrent une forte convergence entre la diversité des types de végétation des entités (cartographiés avec la typologie Cornier, 2003), la richesse spécifique des différents indices de patrimonialité/banalité (définis suivant 4 niveaux dans le Tableau 13) et la proportion des espèces originales et différentielles du fond commun suivant plusieurs groupes à signification d'habitats (définis a priori de façon arbitraire avec des référentiels de portée régionale ou nationale).

Cela met en avant les perspectives d'utilisation d'indicateurs directs (inventaires floristiques à l'échelle de l'îlot) ou indirects (cartographie des types de végétation de Cornier) pour évaluer la biodiversité floristique des écosystèmes insulaires de la Loire moyenne. Obtenir ce type de résultat alors que nous n'avons pas pu utiliser l'année la plus conforme à la normale hydrologique (2012) est particulièrement encourageant.

Pour le site de Mareau, l'îlot C après travaux présente une biodiversité floristique que l'on pourrait qualifier de défaillante deux ans après travaux alors que les îlots B-nord et B-sud présentent la biodiversité floristique la plus intéressante, suivis de près par la berge-sud, notamment en lien avec la présence et l'abondance de types de végétation moins facilement inondables et en particulier liés à des milieux ouverts propices à l'expression d'une flore xérophile et oligotrophe (grèves hautes, pelouses, friches et prairies assez sèches).

Paradoxalement, les espèces des habitats facilement inondables, telles que celles des grèves et des formations à grandes herbes (cariçaies et phalaridaies), contribuent peu à différencier les îlots du fond commun de leur ensemble (ce qui était déjà le cas pour l'effet année, cf. § 5.3). La flore de des habitats facilement inondables figure en grande partie dans le fond commun propre aux variations interannuelles et inter-îlots et serait de ce fait moins vulnérable que celle des habitats plus surélevés présents en moindre quantité et de façon moins systématique sur les îlots. Cela nous conduirait, dans un système insulaire de Loire moyenne, à porter une attention particulière aux taches d'habitats ouverts surélevés au sein de la matrice des habitats facilement inondables.

## 5.5 - Comparaison des îlots et des berges

En comparaison des îlots, les berges sont plus soumises aux influences anthropiques. En effet, pour la réserve naturelle de Saint-Mesmin, elles sont le plus souvent constituées d'un linéaire de faible largeur, coincé entre la Loire et des propriétés privées, dont elles sont souvent séparées par un chemin (en tout cas aux alentours de l'île de Mareau) très fréquenté par les promeneurs du fait de la proximité de l'agglomération orléanaise et de l'itinéraire de la Loire à vélo.

De ce fait, leur biodiversité devrait être plus altérée en comparaison de celles des îlots, plus empreints de naturalité du fait de leur caractère insulaire. La comparaison des entités, présentée en § 5.4, ne semble pas révéler cela pour la berge sud. Les lignes qui suivent ont pour objectif de mener les investigations plus en avant sur ce point.

### 5.5.1 - Choix et assemblage des relevés

Au regard du Tableau 11, nous ne prendrons en compte que l'année 2013, la seule où les berges nord et sud ont été inventoriées. Du fait des travaux, nous écarterons l'îlot C. Il reste 6 entités que nous regrouperons en trois ensembles distincts par la nature des rives plus ou moins abruptes :

- Les îlots A et B-sud agrégés, constituant un ensemble aux contours instables et de transition progressive et aléatoire avec la Loire, marqués par une forte proportion de grèves (41 %).

- Les îlots D et B-nord, avec des contours bien plus stables et assez abrupts, les grèves basses n'y occupant que 13 % de la surface.