### III. 2. 5. Discussion

#### III. 2. 5. 1. Le contexte global

Wolbachia est une bactérie très répandue chez les Arthropodes. Son effet régulateur de population fait d'elle une bactérie très étudiée comme outil de lutte vectorielle contre certaines populations d'insectes ravageurs de cultures ou transmetteurs de maladie. Des souches de Wolbachia ont été rapportées chez des Arthropodes tels que des scorpions (BALDO et al., 2007), des mouches (SUN et al., 2007; MADHAV et al., 2020), des isopodes terrestres (LE CLEC'H et al., 2013; FORTIN, 2016), des sauterelles (MATTIO et al., 2015) ou des araignées (YUN et al., 2010). Cependant, la majorité de ces recherches se sont concentrées sur des Arthropodes ayant un impact sur la santé ou l'agriculture. Wolbachia a été retrouvée chez des moustiques vecteurs des virus du chikungunya et de la fièvre jaune (VAN DEN HURK et al., 2012). Récemment, la bactérie Wolbachia a été proposée comme outil de régulation des moustiques porteurs de Zika et de la dengue (CARAGATA et al., 2016; HAQSHENAS et al., 2019). Les investigations sur la présence de Wolbachia chez les insectes ravageurs des cultures concernent principalement les Diptères (SUN et al., 2018; ASIMAKIS et al., 2019), les Acari (ROS et al., 2009; GLOWSKA et al., 2015) et les Hémiptères phytophages (HUGHES et al., 2011; PAN et al., 2012; BING et al., 2020; KARUT et al., 2020; LI et al., 2020; ROSSITTO DE MARCHI & SMITH, 2020). Parmi toutes les recherches réalisées, très peu ont été conduites sur des insectes aquatiques et encore moins sur des insectes marins.

#### III. 2. 5. 2. La phylogénie de Wolbachia : l'existence des super-groupes

Actuellement, en prenant en compte tous les invertébrés et grâce à la méthodes MLST, il existe de nombreux super-groupes de Wolbachia allant jusqu'au super-groupe S (ROS et al., 2009; GLOWSKA et al., 2015; ASIMAKIS et al., 2019; LEFOULON et al., 2020). Dans cette thèse, selon la phylogénie basée uniquement sur les séquences du gène wsp, les symbiotes Wolbachia infectant les Gerroidea pourraient faire partie du super-groupe E pour les souches wLfran, wRmang et wRplum et du super-groupe B pour wRimit. La souche de Wolbachia colonisant la punaise Orius minutus (Linné, 1758) (Hemiptera : Anthrochoridae) présente dans
l'arbre phylogénétique (Figure 44), fait également partie du super-groupe E. Cet Anthochoride appartient à l'ordre des Hémiptères, mais reste génétiquement éloigné des insectes analysés dans cette étude et n'appartient pas à la superfamille des Gerroidea. En revanche, *Gerris* sp. Fabricius, 1794 (Hemiptera, Gerridae) provenant d'habitats tempérés s'est révélé positif pour les souches de *Wolbachia* du super-groupe B en Angleterre (WERREN & WINDSOR, 2000) mais négatif en France (DURON et al., 2008).

Globalement, peu de recherches ont été conduites et mises à jour sur le super-groupe E, mais il semble que plusieurs hôtes soient possibles, notamment les insectes, les araignées (YUN et al., 2010) et les collemboles (TIMMERMANS et al., 2004). Une étude conduite au Cameroun sur des Gerroidea d'eau douce démontre la présence de *Wolbachia* chez *Limnogonus* spp., *Microvelia* spp. et *Rhagovelia* spp.. Les individus de *Limnogonus* spp. hébergeraient une souche appartenant au super-groupe B, tout comme une espèce de *Rhagovelia* sp. qui n'a pas été déterminée. Une autre espèce de *Rhagovelia* sp. hébergerait une souche du super-groupe A et une espèce de *Microvelia* sp. une souche du super-groupe D ou F (ESEMU et al., 2019). Au vu de cette étude et des résultats obtenus pendant la thèse, il semble que les Gerroidea soient infectés par de nombreuses souches différentes. Non seulement un genre peut être infecté par des souches différentes d'une région à une autre mais également de super-groupes différents et une souche de *Wolbachia* peut également infecter plusieurs espèces et genres de Gerroidea.

Outre cette étude, il existe actuellement peu de données concernant l'occurrence de *Wolbachia* dans la superfamille Gerroidea et le super-groupe E n'est pas entièrement défini à l'heure actuelle. Le typage des souches en super-groupes est basé sur la phylogénie de la protéine de surface de *Wolbachia* (*wsp*). Cette méthode est facile à mettre en place et reproductible. Cependant, la petite taille et le taux de recombinaison élevé du gène *wsp* le rendent peu fiable pour des analyses phylogénétiques précises (BALDO et al., 2006). Par conséquent, une caractérisation complète par MultiLocus Sequence Typing (MLST) est nécessaire pour un typage correct de la souche (BALDO et al., 2006). L'analyse MLST est basée sur l'examen de plusieurs gènes. Cette technique permet d'affiner les résultats en augmentant le nombre de super-groupes détectés, sans modifier la phylogénie globale (WANG et al., 2016
; ASIMAKIS et al., 2019). Enfin, l'objectif final serait le séquençage complet du génome de chaque souche découverte, ce qui permettrait d'avoir un arbre phylogénétique plus robuste. Pour le moment, le génome complet de *Wolbachia* n'a pas encore été complétement assemblé, cependant, la souche wStriCN a été assemblée en une ébauche du génome d'une taille de 1.79 Mb (BING et al., 2020). Un génotypage complet des souches wLfran et wRmang est actuellement en cours.

### III. 2. 5. 3. *Wolbachia* en Guadeloupe

*Wolbachia* a donc peu été étudiée chez les Gerroidea. Les études récentes au Cameroun (ESEMU et al., 2019) ou au Panama (CASTILLO et al., 2020) ont détecté la présence de la bactérie chez quelques espèces des familles de Gerridae et Veliidae. L'objectif principal de ces travaux étant toujours de détecter les vecteurs de maladies chez des insectes hôtes, l'apparition de la bactérie *Wolbachia* dans les résultats est secondaire. En Guadeloupe, quelques recherches ont été conduites sur la présence de *Wolbachia* chez les insectes, mais uniquement chez des moustiques. Il a été démontré que le genre *Aedes* Meigen, 1818 (Diptera : Culicidae) en Guadeloupe n'était en aucun cas infecté par *Wolbachia* (0%) alors que *Culex quinquefasciatus* Say, 1823 (Diptera : Culicidae) a un taux d'infection par *Wolbachia* entre 79 et 96% (GOINDIN et al., 2018 ; SHI et al., 2019). En plus de ces deux études présentant des cas d'infection à *Wolbachia* chez le genre *Culex*, quatre autres espèces de moustiques seraient infectées par des souches issues des super-groupes A et B : *Deinocerites* sp. Theobald, 1901 (Diptera : Culicidae), *Mansonia* sp. Blanchard, 1901 (Diptera : Culicidae), *Ochlerotatus* sp. Lynch Arribalzaga, 1891 (Diptera : Culicidae) et *Uranotaenia* sp. Lynch Arribalzaga, 1891 (Diptera : Culicidae) (PAGES et al., 2019). L'ensemble de ces travaux en Guadeloupe présente des résultats issus de moustiques prélevés sur des sites variés, du rural à l'urbain. Il semblerait que les prélèvements provenant de sites ruraux soient infectés par une plus grande variété de souches de *Wolbachia* (PAGES et al., 2019).

Tout comme les moustiques *Aedes* spp. de Guadeloupe, *Brachymetra albinerva* et *Microvelia pulchella*, bien que partageant le même environnement que les autres Gerroidea testés, ne semblent pas être infectées. À noter que l'espèce de *Microvelia* sp. prélevée au Cameroun
était infectée par une souche de *Wolbachia* (ESEMU et al., 2019), contrairement à celles prélevées en Guadeloupe. Ce qui pourrait indiquer que l'espèce n'est pas naturellement infectée par la bactérie et que l'infection dépend de la présence de souches de *Wolbachia* susceptible d'infecter *Microvelia* spp.. *Halobates micans* qui ne partage pas son habitat avec d'autres Gerroidea, ne semble pas être infecté non plus. Cependant, il faut noter que les informations concernant ces trois espèces sont à relativiser dans la mesure où très peu d'échantillons ont été étudiés. Ainsi, dans le cas des Gerroidea étudiés, la présence de *Wolbachia* semble être liée aux espèces d'insectes plutôt qu'aux environnements qu'ils occupent ; ce qui serait cohérent avec une transmission de la bactérie verticale (hôte parent à enfants) plus qu'horizontale (transmission à l'hôte par la prédation pour l'alimentation).

### III. 2. 5. 4. L'infection par Wolbachia, les différentes formes possibles

La variabilité de l'infection de cette bactérie est également présente au sein d'une population d'un même genre mais aussi d'une même espèce en fonction de sa géographie (HUGHES et al., 2011 ; SUN et al., 2018 ; ASIMAKIS et al., 2019 ; SANAEI et al., 2021). Par exemple, les sauterelles Perkinsiella saccaricida Kirkaldy, 1903 (Hemiptera : Delphacidae) et P. vitiensis Muir, 1925 (Hemiptera : Delphacidae) ont une fréquence d'infection variant de 4 à 100% alors que chez les cicadelles Togosodes orizicolus Muir, 1926 (Hemiptera : Delphacidae), le taux d'infection varie de 37 à 100% selon l'origine géographique (HUGHES et al., 2011).

Statistiquement, le taux d'infection intra-spécifique peut être très élevé ou très faible, il n'existe pas de taux d'infection moyen (HILGENBOECKER et al., 2008). Chez la mouche des fruits Bactrocera dorsalis Hendel, 1912 (Diptera : Tephritidae), le taux d'infection varie en moyenne de 0,7% à 3%, ce qui est assez faible (SUN et al., 2007). À l'inverse, chez la mouche du tabac, Bemisia tabaci (Gennadius, 1889) (Hemiptera : Aleyrodidae), le taux d'infection est proche de 100% (PAN et al., 2012). Il est donc normal de constater un taux d'infection variable parmi les cinq espèces étudiées en Guadeloupe. Le nombre d'individus testés à *Wolbachia* dans notre étude est relativement faible (166 individus Figure 42) pour avoir une idée précise du taux d'infection. Cependant, il est possible d'émettre quelques hypothèses.
Limnogonus franciscanus, Rheumatobates mangrovensis et R. trinitatis semblent avoir une forme d'infection similaire à la mouche du tabac (SUN et al., 2007) avec un taux d'infection assez élevé car chaque prélèvement s'avère positif. À l'inverse, Rhagovelia plumbea est plus difficile à analyser, sur les 56 individus analysés, seulement un a pu être séquencé (Figure 42). Cette difficulté d'analyse peut être expliquée de plusieurs façons soit (1) un faible taux d'infection sur l'ensemble de la population, soit (2) c'est une potentielle co-infection de plusieurs souches de Wolbachia qui ne peut être déterminée par une simple PCR.

Les cas de co-infection surviennent lorsque l'hôte est infecté par plusieurs souches de Wolbachia compatible, c'est par exemple le cas de la sauterelle des prés, Chorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821) (Orthoptera : Acrididae syn. Pseudochorthippus parallelus), dans les Pyrénées. Cette sauterelle partage deux souches différentes de Wolbachia qui appartient à deux super-groupes B et F (FUNKHOUSER-JONES et al., 2015). Chez la mouche du tabac, Bemisi tabaci, la co-infection prend une autre forme, elle a lieu entre différentes espèces de bactérie qui est induite par le milieu de vie, l'habitat mais aussi la géographie globale (PAN et al., 2012). Enfin, la co-infection peut être liée à une forme d'hybridation entre deux espèces hôtes, c'est le cas de Gryllus firmus et G. pennsylvanicus Burmeister, 1838 (Orthoptera : Gryllidae). Chacune des espèces dispose d'une souche de Wolbachia différente, mais pour s'adapter, en cas d'accouplement, les femelles deviennent compatibles aux deux souches (MANDEL et al., 2008). Dans la mesure où un seul individu de Rhagovelia plumbea a pu être séquencé, aucun cas ne peut être confirmé.

Le cas de Rheumatobates imitator est un peu plus particulier. Lors du premier séquençage, la souche de Wolbachia obtenue (wRimit) avait déjà été observée chez un moustique du genre Culex par le CIRAD UMR ASTRE du Domaine Duclos à Petit-Bourg (D. F. MEYER et N. PAGES, communication personnelle). Sur l'ensemble des séquences analysées pendant la thèse, seule cette souche avait déjà été étudiée en Guadeloupe. Lors des autres séquençages de cette espèce, il est possible de constater qu'il y a correspondance dans le BLAST avec des souches identifiées chez d'autres hôtes moustiques. La constatation d'une souche commune entre un Gerroidea et un moustique n'est pas anodine et l'on retrouve un schéma similaire en suivant la souche wMel ; une souche de Wolbachia qui a la capacité de bloquer les virus du Zika (ALIOTA
et al., 2016) et de la dengue (WALKER et al., 2011) ou encore de diminuer le taux d'infection et de dissémination du chikungunya (VAN DEN HURK et al., 2012). Cette même souche, wMel, a également été retrouvée chez un spécimen de *Rhagovelia* sp. au Cameroun (ESEMU et al., 2019). La présence de cette souche commune aux différents hôtes indique un potentiel transfert horizontal de cette souche par prédation. Étant donné les résultats obtenus, des tests de contamination de *Rheumatobates imitator* ont été développés. Pour cela, des *R. imitator* non infectés ont été prélevés à Marie-Galante dans l'Étang des contrebandiers (Figure 10) puis placés dans un milieu en présence de moustiques infectés par la souche wRimit. Cependant, le dispositif expérimental n'a pas fonctionné pour les raisons techniques suivantes : (1) les boîtes de milieux étaient trop petites pour que les *R. imitator* puissent évoluer tranquillement et (2) le temps de survie in-vitro des *R. imitator* n'était pas assez élevé pour que la bactérie soit assimilée dans les tissus. Cet aspect de l'infection à *Wolbachia* chez les Gerroidea reste encore à étudier.

### III. 2. 5. 5. Présence de Wolbachia chez les proies potentielles des Gerroidea

Sachant que les Gerroidea ont une alimentation variée et opportuniste, de nombreux Arthropodes ont été prélevés sur différents sites. Chaque Arthropode prélevé a été analysé pour déterminer la présence ou l'absence de la bactérie *Wolbachia* et ainsi avoir une première idée de la prévalence de cette bactérie. Cette méthode était également une solution pour identifier le cortège entomologique qui entoure les Gerroidea dans ces milieux mais aussi pour, éventuellement, mettre en évidence de potentielles interactions entre ces différentes espèces par le biais de l'infection à *Wolbachia*. Les résultats montrent la présence de *Wolbachia* chez deux fourmis *Acromyrmex octospinosus* et *Azteca delpini antillana* infectées par une même souche déjà détectée chez une fourmi du genre *Sericomyrmex* sp.. Une souche de *Wolbachia* a également été détectée chez une araignée du genre *Leucauge* sp. qui avait déjà été relevée chez *Pentastiridius leporinus*, un Hémiptère de milieu tempéré qui ne semble pas avoir été observé en Guadeloupe. Peu importe le site de prélèvement, que ce soit les fourmis ou les araignées, elles ont toujours été infectées par les mêmes souches. Cette récurrence d'infection à une même souche est particulièrement étrange, surtout chez les fourmis qui sont réputées pour être infectées par de nombreuses bactéries et de nombreuses
souches de *Wolbachia* (VAN BORM et al., 2003 ; LIBERTI et al., 2015). Une expérimentation en
Chine sur 1 153 araignées, dont des espèces du genre *Leucauge* sp., montre une grande
diversité d'infection à *Wolbachia* chez les araignées (YANG et al., 2021). Cette étude montre
également une incongruence phylogénétique importante entre les souches et les hôtes, ce
qui suggère une divergence génétique dans l'arbre et une éventuelle transmission horizontale
des *Wolbachia* entre les araignées (YANG et al., 2021). De façon plus générale, *Wolbachia* a
fréquemment été relevée chez le genre *Leucauge* sp. (GOODACRE et al., 2006) et de nombreux
numéros d'accession ont été enregistrés au NCBI avec ce genre comme hôte (KX380732,
KX380740, KX842803...).

Au vu des résultats, n'ayant aucune souche commune entre les Arthropodes prélevés et les
Gerroidea étudiés (en dehors de la souche commune entre *Rheumatobates imitator* et *Culex* sp.), rien ne permet d'indiquer, d'un point de vue bactérien qu'il y ait de relation entre ces
Arthropodes et les Gerroidea. Cependant, il est nécessaire de nuancer le propos sachant que
les taux d'infection à *Wolbachia* varient en fonction des espèces testées. Cette variabilité est
caractéristique de *Wolbachia* qui a la capacité de changer d'hôte régulièrement. Cet aspect a
été théorisé de la façon suivante : transfert physique dans un nouvel hôte, prolifération au
sein de cet hôte, transmission verticale (mère à progéniture) puis développement dans une
nouvelle population pour permettre le brassage génétique. Ce cycle ce renouvelle avec un
autre transfère physique par le biais de parasitoïde ou par l'alimentation (SANAEI et al., 2021).
Il est probable que les souches observées lors de l'étude ne soient pas encore à la phase de
transfert entre les différentes populations hôtes.

Par ailleurs, les recherches de cette thèse n'ont été conduites que sur une petite proportion
d'individus. Malgré tout, en plus des recherches déjà faites en Guadeloupe sur les moustiques
par le CIRAD UMR ASTRE (PAGES et al., 2019) et l'Institut Pasteur en milieux rural et urbain (SHI
et al., 2019), ces prospections ont permis d'avoir une idée de la distribution de *Wolbachia*
chez d'autres insectes des milieux humides de l'île.
Chapitre 3 : Éléments de biologie des
Gerroidea
Outre chez certains genres emblématiques comme *Halobates* Eschscholtz, 1822 ou *Gerris* Fabricius, 1794, la biologie des Gerroidea Leach, 1815 est globalement peu étudiée. Les documents retrouvés sont souvent anciens ou spécifiques à un aspect de l'insecte. Dans l'objectif d'accroître les connaissances chez ces espèces, plusieurs pistes de réflexion ont été prospectées pendant la thèse et sont détaillées dans ce chapitre. Ce chapitre est composé de questionnements secondaires. Pour essayer de répondre à ces questionnements, des protocoles ont été développés au cours de la thèse, c'est pourquoi, le matériel et méthode de chaque questionnement est présenté dans ce chapitre. Les résultats sont préliminaires et sont discutés en parallèles.

### III. 3. 1. Mise en évidence des sphérocristaux intra-cellulaires chez plusieurs Gerroidea

Lors de recherches au Microscope Électronique à Transmission (TEM) de la bactérie *Wolbachia* dans les tissus des Gerroidea, sont apparues sur les images des petites sphérules. Lors d'une étude sur des gastéropodes (VOLLAND, 2010, VOLLAND *et al.*, 2011 ; VOLLAND *et al.*, 2018), les mêmes concrétions avaient déjà été analysées par le laboratoire, c'est pourquoi les investigations se sont poursuivies sur les Gerroidea de cette thèse.

#### III. 3. 1. 1. Introduction

Les sphérocristaux sont de petites inclusions sphériques de tailles variant de un à cinq microns, formées par l'accumulation en couches concentriques de minéraux (BALLAN-DUFRANÇAIS, 1972). Ils peuvent également être appelés dans la littérature sphérules, granules, voire même « concrétions minérales intracytoplasmiques » (BALLAN-DUFRANÇAIS, 1972). Les couches fines correspondent à l'accumulation d'éléments comme le magnésium (Mg), le potassium (K), le calcium (Ca), le manganèse (Mn), le fer (Fe) ou le zinc (Zn) et les couches plus importantes sont celles qui concernent l'accumulation des déchets puriques (BALLAN-DUFRANÇAIS, 2002). Les sphérocristaux sont globalement présents dans tous les organes nécessaires à la digestion et à l'assimilation des aliments. Chez les annélides Lamarck, 1802 (Animalia : Annelida), les
sphérocristaux sont présents dans l'appareil de Golgi (IRELAND & RICHARDS, 1977). Chez les crustacés Brünnich, 1772 (Arthropoda : Crustacea) et les mollusques Cuvier, 1795 (Animalia : Mollusca), ils sont observables dans l'hépatopancréas (GREAVES et al., 1984; CHAVEZ-CROOKER et al., 2003; SCHILL & KÖHLER, 2004), dans les glandes digestives (GIBBS et al., 1998; TAÏEB & VICENTE, 1999), dans l'épitelium digestif (BARKA, 2007), dans l'hépatopancréas (LOBO-DA-CUNHA, 1999) et dans le cytoplasme de certaines cellules (THOMAS et al., 1999; VOLLAND, 2010). Chez un cétacé Brisson, 1762 (Animalia : Mammalia : Cetacea), des sphérocristaux ont été détectés dans le tube rénal (GALLIEN et al., 2001). Chez les insectes, les sphérocristaux ont été vus dans le complexe réticulum endoplasmique, dans l'intestin moyen, dans l'iléon (BALLAN-DUFRANÇAIS, 2002) ou dans le tube de Malpighi (LIPOVSEK DELAKORDA et al., 2009; CARNEIRO et al., 2013; LIPOVSEK DELAKORDA et al., 2016). Les sphérocristaux auraient pour rôle la détoxication et l'osmorégulation des minéraux chez certains organismes (GREAVES et al., 1984; LIPOVSEK DELAKORDA et al., 2009; VOLLAND, 2010). La présence des sphérocristaux a été démontrée chez des blattes (BALLAN-DUFRANÇAIS, 1972), des fourmis (BALLAN-DUFRANÇAIS, 2002; CARNEIRO et al., 2013), des grillons (LIPOVSEK DELAKORDA et al., 2009), des Hémiptères (DA CUNHA et al., 2012), ou encore des mouches (BALLAN-DUFRANÇAIS, 2002).

Il existe différentes façons de les observer et de les étudier. La détection des sphérocristaux peut se faire avec un Microscope optique ou avec un Microscope Électronique à Transmission (MET) à partir de tissus (SASAKI, 1988; LIPOVSEK DELAKORDA et al., 2009). L'analyse de leur composition s'est développée en fonction des avancées technologiques. Dans un premier temps, elle se faisait à l'aide de spectres d'absorption des rayons X (IRELAND & RICHARDS, 1977; HOWARD et al., 1981; GIBBS et al., 1998), mais aussi à l'aide d'un spectromètre de masse (GALLIEN et al., 2001), d'une microsonde de Castaing (BARKA, 2007), d'un spectrophotomètre d'absorption atomique à flamme (NUMMELIN et al., 2007), de microanalyse à rayon-X dispersive en énergie (EDX) (VOLLAND et al., 2011; VOLLAND et al., 2018) et enfin, la spectrométrie à plasma à couplage inductif (ICP Inductively Coupled Plasma) couplé à l'EDX (VOLLAND et al., 2018). L'ICP permet d'étudier la composition minérale de l'ensemble du broyat du sujet étudié tandis que l'EDX va se focaliser sur une zone très précise de la coupe d'un organe ou d'une cellule (VOLLAND et al., 2018).
Ainsi, la possibilité de déterminer la composition des sphérocristaux a permis d'identifier plusieurs minéraux présents au sein de ces concrétions (organisation suivant leur numéro atomique) : carbone (C), azote (N), oxygène (O), sodium (Na), magnésium (Mg), aluminium (Al), silice (Si), phosphore (P), soufre (S), chlore (Cl), potassium (K), calcium (Ca), fer (Fe), nickel (Ni), cuivre (Cu), zinc (Zn), cadmium (Cd), baryum (Ba) et plomb (Pb) (HOWARD et al., 1981 ; NUMMELIN, 1997 ; LIPOVSEK DELAKORDA et al., 2009 ; VOLLAND et al., 2011). Parmi ces éléments chimiques naturels, seulement 20 à 25% sont des éléments dit « essentiels » ou nécessaires à toute forme d'éléments organiques tels que l'hydrogène (H), C, N et O, qui tiennent une part majeure dans la composition des éléments vivants (CAMPBELL et al., 2012). Par ailleurs, peuvent également être présents dans une moindre mesure : Ca, P, K, S, Na, Cl et Mg. Enfin, sont présents des éléments traces métalliques « ETM » comme : bore (B), chrome (Cr), cobalt (Co), Cu, fluor (F), iode (I), Fe, manganèse (Mn), molybdène (Mo), sélénium (Se), Si, étain (Sn), vanadium (V) et Zn (CAMPBELL et al., 2012) ou encore le Cd, mercure (Hg) et Pb (LESUEUR, 2019). Dans certain cas, Cu et Zn sont considérés comme des éléments essentiels (BARKA, 2007).

Dans les années 1990, le terme « métaux lourds » regroupait l'ensemble des éléments métalliques avec une forte densité atomique et jugés comme nocifs pour la santé tels que le Cd, le mercure (Hg) ou le plomb (Pb) (POURRET, 2018). Aujourd'hui, l'usage du terme « métaux lourds », n'est plus considéré car jugé peu précis et désigne globalement les éléments dangereux pour la santé. Cependant, des éléments classés dans les « métaux lourds » comme le cuivre et le zinc, restent également nécessaires, tout dépend de la quantité et du temps d'exposition (POURRET, 2018). Le terme d'usage est donc Élément Trace Métallique ou ETM (POURRET, 2018). Les ETM comme par exemple le titane (Ti), V, Cr, Cu, Zn, arsenic (As), zirconium (Zr), Cd, baryum (Ba), mercure (Hg), Pb et uranium (U) doivent être présents en très petite quantité et leur présence peut être des indicateurs environnementaux (IMYIM, 2000 ; NUMMELIN et al., 2007). Ainsi, des vers de terre (IRELAND & RICHARDS, 1977), des fourmis, des libellules et des punaises d'eau douce (NUMMELIN et al., 2007) sont devenus des bio-indicateurs de milieux.

En analysant la composition des sphérocristaux, il est ainsi possible d'identifier la présence d'éventuels ETM. Sachant que les ETM ne sont pas naturellement présents dans les
organismes biologiques, il est probable que ces éléments chimiques soient également présents dans l'habitat de l'organisme testé. En analysant la composition des sphérocristaux des Gerroidea, il serait donc possible d'avoir une idée de la présence d'éventuels ETM dans les milieux aquatiques fréquentés par les Gerroidea.

### III. 3. 1. 2. Matériel et méthode

#### Échantillonnage

Les espèces de Gerroidea participant à l'étude sont les suivantes : *Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859), *Rhagovelia plumbea* Uhler, 1894, *Rheumatobates imitator* (Uhler, 1894) et *R. trinitatis* (China, 1943). Ces insectes ont été prélevés sur huit sites différents : Babin, Canal des Rotours, Îlet Fajou, Maison de la Mangrove, Manche à Eau, Mangrove de Jarry, Marina du Gosier et Rivière Salée (Figure 8). Outre certain site de prélèvements particulier comme Babin ou l'îlet Fajou, c'est quatre espèces sont faciles à prélever pour permettre d'adapter le protocole pour les inclusions.

#### Les inclusions en résine

La préparation des échantillons pour l'observation au MET ou au MEB en mode STEM (avec analyses EDX) nécessite de mettre en place cinq étapes différentes : la fixation, la déshydratation, la substitution, l'inclusion et la coupe.

La fixation se fait grâce à l'immersion des échantillons pendant 24h à 4°C dans une solution de glutaraldéhyde à 2,5% dans du tampon PBS 10x. Un bain d'acide acétique à 2% pendant cinq minutes à température ambiante est nécessaire afin de rendre la cuticule de l'insecte poreuse. Les échantillons sont ensuite rincés dans le même tampon avant fixation à l'Osmium tetroxyde à 1% en PBS 10x pendant 45 min à température ambiante et à l'obscurité. Les échantillons sont ensuite rincés à l'H₂O avant une post-fixation à l'acétate d'uranyle à 2% en solution aqueuse pendant deux heures à température ambiante, dans l'obscurité. L'usage de la fixation à l'Osmium et à l'acétate d'uranyle est nécessaire uniquement pour la réalisation d'images de bonne qualité avec le MET ou le MEB mais n'est pas recommandé en cas d'analyse EDX. Les échantillons sont ensuite déshydratés par plusieurs bains d'alcool croissants (30%, 50%, 70%, 95% et 100%) de cinq minutes chacun. La substitution à température ambiante va
permettre de remplacer l'alcool par de la résine LRWhite 100%. Les différents bains de résine à 100% sont renouvelés toutes les deux heures sous vide, cinq fois avant une imprégnation pour la nuit. Une fois la substitution faite, l'inclusion des échantillons en moules à plat ou en capsules peut être faite avant polymérisation à 60°C pendant 24h. Des coupes semi-fines (0.5 µm) et ultrafines (60 nm) ont été réalisées à l'aide d'un Ultra-microtone et déposées sur des grilles en or. Les observations des sphérocristaux ont été faites au MET et au MEB en mode STEM et les analyses de composition ont été faites avec l'EDX.

Au total, 60 inclusions ont été nécessaires afin de trouver la bonne méthode (Tableau 8).

<table><caption>Tableau 8 Liste du matériel étudié pour l'observation des sphérocristaux.</caption><thead><tr><th>Lieux de prélèvement (Figure 8)</th><th>Espèce prélevée</th><th>Nombre d'individus</th><th>Nombre de blocs exploitable</th></tr></thead><tbody><tr><td>Babin</td><td>Rhagovelia plumbea</td><td>7</td><td>2</td></tr><tr><td>Baie de Baie Mahault</td><td>Rheumatobates trinitatis</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="2">Canal des Rotours</td><td>R. imitator</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>R. trinitatis</td><td>6</td><td>3</td></tr><tr><td>Îlet Fajou</td><td>Rhagovelia plumbea</td><td>3</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="2">Maison de la Mangrove</td><td>Limnogonus franciscanus</td><td>8</td><td>7</td></tr><tr><td>R. imitator</td><td>8</td><td>6</td></tr><tr><td>Manche à Eau</td><td>R. trinitatis</td><td>10</td><td>8</td></tr><tr><td>Mangrove de Jarry</td><td>R. imitator</td><td>6</td><td>3</td></tr><tr><td>Marina du Gosier</td><td>R. trinitatis</td><td>5</td><td>4</td></tr><tr><td>Rivière Gabarre</td><td>R. trinitatis</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Rivière Salée</td><td>R. plumbea</td><td>3</td><td>2</td></tr></tbody></table>

### III. 3. 1. 2. Résultats et discussion

#### La détection des sphérocristaux

Cette étude préliminaire a permis de constater la présence des sphérocristaux chez deux espèces différentes : *Rhagovelia plumbea* et *Rheumatobates trinitatis* ; mais l'analyse de la composition des sphérocristaux s'est faite uniquement sur *R. trinitatis*.

Les observations ont été faites au MEB en mode STEM sur des coupes fines de tissus. Lors des coupes des inclusions, les sphérocristaux ont commencé à être aperçus à partir du pro-thorax de l'insecte, entre les coxe des membres antérieurs et médians. Dans cette zone d'observation, en se basant sur les connaissances anatomiques du *Gerris* spp. (Figure 3), il pourrait y avoir : l'aorte, le canal salivaire, l'estomac, les glandes salivaires principales, le jabot et le système nerveux central.
Lors des quelques observations des sphérocristaux chez les individus examinés, leur concentration était importante. Les figures 53 et 54 montrent différentes cellules présentant de fortes concentrations en sphérocristaux intracellulaires.

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>Figure 54 Coupe de cellules provenant de Rhagovelia plumbea avec présence de sphérocristaux.
Photos prises au MEB avec capteur STEM. 1 : cellule 1 avec sphérocristaux (>70). 1' : grossissement d'un sphérocrystal de 3,5x par rapport à la photo 1 d'origine. 2 : cellule 2 avec sphérocristaux (>80).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Figure 55 Coupe de tissus provenant de Rheumatobates trinitatis.
1 : réalisée au MEB en mode STEM, les flèches jaunes montrent des sphérocristaux, les flèches orange indiquent la présence de bactéries. 2 et 2' : réalisées au MEB avec capteur STEM, prises des différentes mesures des sphérocristaux.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Figure 56 Coupe transversale de Rheumatobates trinitatis illustrant l'évacuation des cellules chargées en sphéro)cristaux.
T : epithelium ; C¹ à C⁵ : cellules à sphéro)cristaux ; Ca : lumière de la cavité</figcaption></figure>

La Figure 55-1 montre la présence d'une cellule avec de nombreux sphéro)cristaux dans une cavité et en dehors de la cellule d'autres sphéro)cristaux sont amalgamés avec des bactéries. La présence de sphéro)cristaux en dehors d'une cellule pourrait indiquer un phénomène d'évacuation des sphéro)cristaux. Cette hypothèse se confirme grâce à la Figure 56, qui démontre la présence de cinq cellules très chargées en sphéro)cristaux (± 80 par cellule) dans une cavité qui pourrait s'apparenter au tube digestif de l'insecte. Ce phénomène d'évacuation des sphéro)cristaux dans les fèces a déjà été signalé chez des gastéropodes (SIMKISS & MASON, 1983 ; VOLLAND, 2010).

La Figure 55-2 révèle différents diamètres de sphéro)cristaux d'une moyenne de 0,45 µm, ce qui est différent de BALLAN-DUFRANÇAIS (2002) qui annonçait entre 1 et 5 µm de diamètre dans l'intestin moyen de fourmis. Cette différence peut s'expliquer par deux points, (1) les sphéro)cristaux analysés sont récents dans les tissus (2) la coupe a été faite à l'apex de la sphérule et le diamètre indiqué n'est pas le plus important de l'ensemble des sphéro)cristaux analysés.
## La composition des sphérocristaux

L'analyse EDX des sphérocristaux a pu être effectuée sur un individu *Rheumatobates trinitatis* prélevé dans la rivière de la Gabarre, un canal bordé de *Rhizophora mangle* Linné, 1753, qui se déverse dans la Rivière salée (Figure 8 et Tableau 8). Les tissus observés proviennent de coupes situées au niveau du pro-thorax de l'insecte, entre les coxe des membres antérieurs et médians. La prospection s'est faite sur huit sphérocristaux de deux cellules différentes (Tableau 9). La composition de points extérieurs aux tissus, dans la résine a servi de point de comparaison des valeurs.

<table><caption>Tableau 9 Composition chimique des sphérocristaux observés dans deux cellules de *Rheumatobates trinitatis*. S-C : Sphérocristaux. Les résultats sont donnés en pourcentage atomique. En orange les ETM.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Élément Chimique</th><th colspan="7">Cellule 1</th><th>Cellule 2</th><th colspan="2">Résine</th></tr><tr><th>S-C 1</th><th>S-C 2</th><th>S-C 3</th><th>S-C 4</th><th>S-C 5</th><th>S-C 6</th><th>S-C 7</th><th>S-C8</th><th>1</th><th>2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Carbone (C)</td><td>85,71</td><td>87,42</td><td>82,93</td><td>78,21</td><td>72,01</td><td>62,02</td><td>57,47</td><td>83,16</td><td>96,47</td><td>93,53</td></tr><tr><td>Oxygène (O)</td><td>8,09</td><td>4,75</td><td>8,54</td><td>12,6</td><td>14,52</td><td>19,3</td><td>19,47</td><td>7,01</td><td>2,32</td><td>1,98</td></tr><tr><td>Sodium (Na)</td><td>0,92</td><td>2,17</td><td>2,78</td><td>3,6</td><td>4,88</td><td>6,74</td><td>7,83</td><td>0,4</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Magnésium (Mg)</td><td></td><td></td><td></td><td>0,1</td><td>0,18</td><td>0,38</td><td>0,65</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Aluminium (Al)</td><td></td><td></td><td></td><td>0,08</td><td>0,21</td><td>0,29</td><td>0,55</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Silicium (Si)</td><td></td><td>0,17</td><td></td><td>0,31</td><td>0,54</td><td>0,85</td><td>1,19</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phosphore (P)</td><td></td><td>0,48</td><td></td><td>0,77</td><td>1,27</td><td>1,55</td><td>2,58</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chlore (Cl)</td><td></td><td>0,47</td><td>0,57</td><td>0,53</td><td>0,82</td><td>0,37</td><td>0,75</td><td>0,41</td><td>0,01</td><td>0,03</td></tr><tr><td>Potassium (K)</td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td>0,23</td><td></td><td>0,07</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Calcium (Ca)</td><td>0,31</td><td>0,75</td><td>1,15</td><td>1,33</td><td>2,1</td><td>2,19</td><td>3,52</td><td>0,26</td><td>0</td><td>0,06</td></tr><tr><td>Cuivre (Cu)</td><td></td><td>1,76</td><td>1,07</td><td></td><td></td><td>2,01</td><td></td><td>4,46</td><td>0,36</td><td>1,53</td></tr><tr><td>Zinc (Zn)</td><td>0,04</td><td>0,76</td><td>1,38</td><td>1,3</td><td>1,98</td><td>2,21</td><td>3,52</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Or (Au)</td><td>4,77</td><td>1,22</td><td>1,54</td><td>1,1</td><td>1,21</td><td>2,02</td><td>1,8</td><td>4,26</td><td>0,8</td><td>2,84</td></tr></tbody></table>

Dans les cas de l'individu *Rheumatobates trinitatis* prélevé en Guadeloupe, plusieurs aspects sont à prendre en considération. Les éléments chimiques essentiels sont au nombre de 10 : C, O, Na, Mg, P, Cl, K, Ca, Cu et Zn.
Le C et l'O étant des éléments inhérents à toute forme d'analyse biologique, d'où les chiffres importants relevés dans le Tableau 9, il n'est pas nécessaire de les prendre en compte. L'or présent dans les résultats n'est également pas à prendre en compte dans la mesure où la grille supportant les coupes est en or pour ne pas biaiser les mesures sur des éléments traces comme le Ni, le Fe ou le Cu.

Les éléments comme Na et Ca sont présents sur l'ensemble des sphérocristaux analysés. Cl et Zn sont présents dans la majorité des sphérocristaux. Ce sont les mêmes sphérocristaux qui sont composés de Mg, de P et de K mais sont aussi composés des deux ETM détectés, Al et Si. Le cuivre n'est pas présent dans les sphérocristaux qui comportent du potassium.

Il est ainsi possible de constater que le sodium (Na) très présent en milieu marin est le troisième élément avec le pourcentage atomique le plus élevé (après le C et l'O) (Tableau 9). Le cas de Cu et de Zn est assez particulier car ils sont tous deux présents en bonne quantité. L'importance de la présence de ces deux éléments permet de suggérer que le rôle des sphérocristaux chez les *Rheumatobates trinitatis* serait la détoxication des tissus comme ce qui était observé chez le lambis (VOLLAND et al., 2018) en stockant et éliminant les sphérocristaux par les fèces (VOLLAND, 2010) (Figure 56). Lors de son analyse comparative des métaux lourds présents chez différents insectes, NUMMELIN (2007) avait découvert chez des punaises d'eau douce la trace de Zn et de Cu, mais aussi de Fe, de Mn et de Cd. Si les deux premiers éléments sont présents chez l'individu *R. trinitatis*, ça n'est pas le cas des autres éléments.

La présence d'une bonne quantité de Ca et de Mg était expliquée chez le lambi pour aider à la fabrication de la coquille (VOLLAND, 2010), dans le cas de *R. trinitatis*, il est possible que ces minéraux soit nécessaires pour le fonctionnement interne de l'insecte car la cuticule n'est pas constituée de minéraux mais de protéines et de chitine (GARROUSTE, 2015).

Les ETM sont au nombre de deux chez *R. trinitatis*: Si et Al, mais n'ont pas été détectés dans tous les sphérocristaux analysés. Cette disparité de contamination pourrait s'expliquer par le rôle que joue chaque sphérocristal. Certains pourraient stocker des minéraux nécessaires au bon développement de l'organisme, tandis que d'autres joueraient le rôle de protecteur en stockant les ETM qui pourraient être nuisibles à l'insecte. Cette particularité a été observée
chez le lambi *Strombus gigas* Linné, 1758 (Animalia : Mollusca syn. *Aliger gigas*) (VOLLAND, 2010). La présence de Si et d'Al a également été notifiée chez quatre espèces de fourmis et la présence de ces éléments justifiait le rôle de détoxication des sphérocristaux chez ces insectes (CARNEIRO et al., 2013). Le spécimen ayant été prélevé dans la Rivière Salée proche de la Gabarre, qui longe la grande décharge de l'île, il est également possible que l'individu ait été contaminé par la pollution qui résulte de la décharge. Des recherches antérieures ont démontré la présence de pollutions avec de fortes concentrations de Pb, de Zn, de Cu et de Cd dans le Petit et le Grand-Cul-de-Sac-Marin (BERNARD, 1995 ; BOUCHON et al., 2016) mais également du mercure (Hg) (BOUCHON et al., 2016) et des hydrocarbures (BERNARD et al., 1996). Prochainement, d'autres échantillons biologiques seront examinés pour détecter la présence des ETM (P.-Y. PASCAL, communication personnelle).

Pour conclure, la présence du cuivre, du zinc, du silicium et de l'aluminium dans les quelques sphérocristaux analysés suggère qu'ils ont un rôle de détoxication chez *Rheumatobates trinitatis*. Le rôle d'osmorégulateur n'a pas pu être démontré.

### III. 3. 2. L'attractivité olfactive chez les Gerroidea ?

L'attractivité olfactive chez les insectes peut jouer plusieurs rôles en fonction des besoins de chaque espèce : pour se nourrir, pour se reproduire, pour pondre, ou pour s'orienter dans l'espace. L'usage de la chaleur ou de substances sémiochimiques comme les phéromones est utilisé par les insectes pour indiquer leurs besoins à leurs congénères (TILLMAN et al., 1999 ; KAISER et al., 2009 ; LE et al., 2021).

Les moustiques femelles (Diptera : Culicidae), qui sont des prédateurs hématophages, ont besoin de sang pour se nourrir et produire leurs œufs. Elles sont dotées de capteurs olfactifs qui leur permettent de détecter le CO₂ (GILLIES, 1980), l'acide lactique ou encore l'ammoniac produit par leurs proies (JAWARA et al., 2011). Le charançon rouge, *Rhynchophorus ferrugineus* (Olivier, 1791) (Coleoptera : Dryphthoridae), utilise l'attractivité olfactive pour se reproduire et nidifier. Pour cela, il émet du ferruginéol, une phéromone qui va attirer ses congénères. Chaque individu qui cherche à attirer un partenaire sexuel ou qui cherche un gite de ponte va
suivre l'odeur de la phéromone, ce qui fait de cette espèce un redoutable ravageur de palmier,
son gite de prédilection (HAMIDI et al., 2013). Pour les guêpes parasitoïdes, comme par
exemple *Pachycrepoideus vindemmiae* (Rondani, 1875) (Hymenoptera : Pteromalidae) et
*Trichopria cf drosophilae* Perkins, 1910 (Hymenoptera : Diapriidae), qui pondent leurs larves
dans les pupes des mouches des fruits *Drosophila suzukii* (Matsumura, 1931) (Diptera :
Drosophilidae) (CHABERT et al., 2013), la recherche de l'hôte se fait de plusieurs façons
différentes : (1) en cherchant l'habitat, comme par exemple l'odeur des fruits rouges pourris
qui peuvent héberger les larves de la mouche ; (2) en cherchant directement l'hôte sur un fruit
grâce à l'odeur et aux bruits que font les larves mais également (3) la reconnaissance de l'hôte
lorsque la guêpe le pique (KAISER et al., 2009 ; CHABERT et al., 2013).

Pour comprendre le rôle que joue l'odorat chez les insectes, des dispositifs expérimentaux sont développés in-situ ou in-vivo pour permettre de tester les insectes. Il existe peu d'études in-situ pour comprendre l'attractivité olfactive. Cette méthode présente trop de biais qui peuvent être difficiles à évaluer. Cependant, sur le terrain, il existe certaines méthodes qui permettent d'évaluer des populations d'insectes et d'estimer leurs déplacements, comme la méthode de Capture-Marquage-Recapture à l'aide de pièges lumineux, de filets, de colle, ou encore de phéromones (HENDERSON, 2001 ; HAMIDI et al., 2013). L'usage des phéromones a été utilisé avec des charançons rouges du palmier, des dérivés β-méthyl ont été synthétisés puis diffusés sur le terrain pour évaluer la capacité d'attractivité de la phéromone sur le charançon (LE et al., 2021). Le développement de radar avec antennes de détections fixées sur les insectes ont permis de suivre précisément le déplacement de certains insectes étudiés tel que, des charançons, des chrysomèles, des doryphores ou encore des punaises. Ainsi, il a été possible d'identifier leurs habitats avec leurs plantes hôtes ou leurs partenaires (BOITEAU & VINCENT, 2015). Ces méthodes permettent d'obtenir quelques indications primaires. Le développement d'expérimentations in-vivo, en laboratoire, permet ensuite d'explorer ces pistes. Ainsi, les premières expérimentations in-vivo sur l'attractivité olfactive ont permis de développer l'olfactomètre ; un dispositif en Y permettant à l'insecte de choisir le couloir avec l'odeur qui peut l'intéresser. Ce dispositif a été développé entre autres pour des expérimentations sur des moustiques (GEIER & BOECKH, 1999) et plus récemment sur des thrips phytophages ravageurs de cultures (KOSCHIER et al., 2017).
Aucune recherche n'a encore démontré comment les punaises aquatiques font pour chasser et capturer leurs proies. Dans la plupart des cas, sont évoqués leurs capacités à voir la proie (CHENG, 1973) ou encore à percevoir les vibrations que produisent les proies à la surface de l'eau (CHENG, 2006). L'espèce *Rhagovelia plumbea* est capable de disperser à la surface de l'eau des substances pour accroître l'attractivité sexuelle (CHENG & ROUSSIS, 1998) ce qui laisse supposer que les Gerroidea sont dotés de capteur olfactifs.

Ainsi, dans l'objectif de démontrer la place que peut tenir l'odorat dans la prédation chez les Gerroidea, une étude préliminaire a été menée en collaboration avec Mathieu BONNEAU (INRAE, Unité de Recherche Zootechnie, Guadeloupe) et Gérardo CEBRIAN-TORREJON (UA, COVACHIM-M2E). Mathieu BONNEAU a développé un algorithme sous le programme MatLab pour lire et analyser les données. Ce travail de programmation a déjà été développé pour suivre le déplacement d'ovins dans des pâturages (BONNEAU et al., 2021). Gérardo CEBRIAN-TORREJON a produit des extraits organiques et des hydrolats de différentes proies potentielles pour provoquer l'attraction. Le matériel et méthode étant expérimental, il est présenté à la suite, dans cette partie.

### III. 3. 2. 1. Proposition de protocole expérimentale

#### Échantillonnage

Pour cette expérimentation, des individus de *Rheumatobates trinitatis* ont été capturés à la Marina du Gosier ou dans la Manche à Eau (Figure 8), des zones faciles d'accès qui permettent de régulièrement renouveler les individus testés.

#### Le dispositif expérimental

Un dispositif expérimental est élaboré à l'aide d'une bassine, de boîtes et d'une potence (Figures 56 et 57). La bassine doit être suffisamment grande pour que les Gerroidea puissent aisément se mouvoir. Les deux petites boîtes ont une incision sur le bord interne de la largeur pour que les Gerroidea puissent passer. La bassine est remplie d'eau de mer (35g/L) sur 1 cm de hauteur afin que l'eau affleure le bas des boîtes au niveau des ouvertures. Pour chaque expérimentation, six individus sont déployés dans la bassine.
<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Figure 57 Schéma du dispositif expérimental développé.
Vue A : vue du dessus ; Vue B : vue latérale.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>Figure 58 Photo du dispositif expérimental issue de la vidéo du teste de l'attractivité olfactive par les moustiques.</figcaption></figure>

La boîte 1 (toujours en haut à gauche) recueille une « salière » en verre creuse comme support à l'hydrolat ou aux extraits testés. La boîte 2 (en bas à droite) est la boîte de contrôle, elle recueille uniquement une « salière » creuse avec de l'eau distillée.

Une caméra est fixée sur la potence afin de filmer l'ensemble de la période d'expérimentation (Figure 57). Les films doivent être de haute qualité et peuvent être de seulement 20 images/s dans la mesure où les déplacements des insectes sont assez saccadés et lents. Le temps de l'expérimentation a été fixé à 20 minutes.
Différentes techniques ont été testées avec à chaque fois six nouveaux individus (les individus ayant déjà subi une expérimentation sont relâchés). Ces différentes techniques testées sont les suivantes (Tableau 10) :

- Étude de l'attractivité par le mouvement. À l'aide d'une cordelette et d'un moteur électrique, un mouvement léger et continue est proposé aux Gerroidea dans la boîte 1.

- Étude de l'attractivité olfactive de proies. Des moustiques (Aedes sp. et Culex sp.) endormis par le froid sont disposés dans la boîte 1 derrière une petite moustiquaire afin d'éviter leur dérivation dans le dispositif expérimental. Des macéras huileux et hydrolats de Culicoides sp. Latreille, 1809 (Diptera : Ceratopogonidae) sont déposés dans la « salière » creuse de la boîte 1.

- Étude de l'attractivité olfactive de milieu. Les femelles Rheumatobates trinitatis peuvent pondre leurs œufs dans des racines de palétuviers (ANDERSEN, 1982), des macéras huileux et hydrolats d'écorces de Rhizophora mangle sont proposés dans la boîte 1.

<table><caption>Tableau 10 Liste des analyses et techniques utilisées pour étudier l'attractivité olfactive.</caption><thead><tr><td>Nom de l'analyse</td><td>Technique utilisée</td></tr></thead><tbody><tr><td>Mouvement</td><td>Cordelette motorisée</td></tr><tr><td>Aedes sp. et Culex sp.</td><td>Moustiques endormis</td></tr><tr><td>Culicoides sp.</td><td>Macérât huileux</td></tr><tr><td>Culicoides sp.</td><td>Hydrolat</td></tr><tr><td>Racine de Rhizophora mangle</td><td>Écorce</td></tr></tbody></table>

Les macéras huileux et hydrolats sont élaborés par à partir d'une grande quantité de Culicoides sp. ou d'écorces de Rhizophora mangle (G. CEBRIAN-TORREJON, communication personnelle).

Chaque technique est précédée par une vidéo dite « Base » où les Gerroidea se déplacent librement sans aucun élément potentiellement attractif. Cette vidéo « Base » va permettre de vérifier si l'introduction d'une substance ou d'un élément modifie le comportement des Gerroidea testés. L'élément testé est toujours introduit dans la même boîte (en haut à gauche) afin de faciliter l'analyse par la suite. Pour la réalisation de la vidéo, la caméra doit être stable et la luminosité constante sans reflet dans l'eau. La bassine et l'eau doivent être propres, sans élément perturbateur. Dans la mesure où le cannibalisme est possible chez les Gerroidea,
chaque *Rheumatobates trintatis* testé doit être en bonne santé et fraîchement collecté afin qu'un individu ne devienne pas une proie potentielle. Il est préférable de ne pas réaliser l'expérimentation avec des juvéniles afin que chaque individu soit bien visible sur la vidéo.

## L'analyse des vidéos

L'analyse des vidéos a été faite à l'aide d'algorithmes développés sous MatLab qui s'articule en deux phases (M. BONNEAU, communication personnelle).

Une première phase dite de « **Segmentation** », qui va permettre de révéler numériquement la présence des Gerroidea en analysant la vidéo image par image. L'image est artificiellement floutée et convertie en nuance de gris. L'image est ensuite « seuillée », selon le niveau gris, afin d'obtenir une image binaire en 0 et 1. Le chiffre 0 étant tout ce qui ne présente pas d'intérêt pour l'analyse (le décor ou les mouvements extérieurs) et 1 étant les candidats potentiels (un des six Gerroidea). Les candidats potentiels ont des pixels avec une valeur de gris supérieure à 20 et inférieure à 90. Pour trouver numériquement les blocs de pixels de valeurs 1 (qui pourraient être un Gerroidea) de façon automatique dans l'image, l'algorithme recherche les blocs de pixels connectés qui sont de valeur 1 et dont la surface est inférieure à 1 000 pixels. Toutes ces surfaces d'images qui ont ces critères sont extraites en sous images.

Vient ensuite la seconde phase dite de « **Classification** » qui va permettre de distinguer, dans ce qui a été classé en 1 dans l'image binaire, les candidats qui intéressent l'expérimentation. La classification se base sur le réseau de neurones convolutionnels (CNN) resNet50 (Lu et al., 2021). Ce CNN est disponible gratuitement en ligne et est conçu initialement pour détecter des objets communs tels que des voitures, des chiens ou des vélos. Pour permettre au CNN de retrouver les Gerroidea, il est ré-entrainé. Pour cela, une période d'apprentissage manuelle est nécessaire. Ainsi, 3 074 sous-images de Gerroidea ont été sélectionnées manuellement et 6 148 sous-images de ce qui n'est pas un Gerroidea ont également été ajoutées. À partir de cette base de données d'images, le CNN a été ré-entrainé afin de classifier les sous-images obtenues pendant la segmentation et ne garder que les sous-images contenant des Gerroidea.
Enfin, pour estimer la robustesse de l'algorithme et connaître sa marge d'erreur, une vérification de 1 100 images tirées au sort a été faite manuellement. L'évaluation de l'erreur se fait à partir de deux questionnements :

- Parmi les Gerroidea présents sur l'image combien ont été détectés ? Ce qui permet d'identifier la sensibilité de l'algorithme.

- Parmi les détections quel est le pourcentage de Gerroidea ? Ce qui permet d'identifier la précision de l'algorithme.

Les faux négatifs sont identifiés manuellement par des rectangles (les Gerroidea qui n'ont pas été vus par l'algorithme) et les faux positifs par des ronds (là où l'algorithme a cru voir un Gerroidea) grâce au logiciel libre en ligne https://www.robots.ox.ac.uk/~vgg/software/. La sensibilité et la précision sont alors calculées sur les 1 100 images tirées au sort afin de calculer une moyenne.

### III. 3. 2. 2. Résultats discussion

Les résultats obtenus ont été analysés par l'algorithme produit sur le programme MatLab (M. BONNEAU, communication personnelle). Les premiers résultats sont issus des expérimentations avec la présence de moustiques comme proies potentielles (Tableau 10).

L'algorithme a permis de visualiser les résultats de trois façons différentes : spatiale (fréquence d'occupation), temporelle (nombre d'apparitions dans les boîtes dans le temps) et la distribution (préférence d'occupation de zones).

**La distribution spatiale** permet d'évaluer la fréquence d'occupation de l'ensemble du dispositif expérimental. Ainsi, il est possible de constater qu'il y a une nette différence d'occupation entre les deux vidéos (Figure 59).
<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>Vidéo « Base »</figcaption></figure>

<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>Vidéo avec Moustiques</figcaption></figure>

Figure 59 Fréquence d'occupation du dispositif expérimental par les Gerroidea.
La boîte 1 (rouge) est la boîte test et la boîte 2 (verte), la boîte de contrôle. Le gradient chromatique est établi à l'aide d'un indice qui correspond au nombre de détections au cm².

L'analyse de la vidéo dite « Base » montre une très faible fréquence d'occupation dans les boîtes (Figure 59) qui contraste avec l'analyse de la vidéo où les moustiques ont été introduits (Figure 59). Lorsque les moustiques sont introduits dans la boîte 1 (rouge), il est possible de constater que les Gerroidea sont plus fréquemment présents dans la boîte 1. C'est d'ailleurs la zone la plus fréquemment visitée sur l'ensemble du dispositif.

La distribution temporelle, permet d'identifier le nombre de fois où les Gerroidea entrent dans les boîtes. Ainsi, grâce aux graphiques (Figure 60), il est possible encore une fois de constater une nette différence de fréquentation entre les deux boîtes. Dans la boîte 1 (rouge) les Gerroidea sont plus présents que dans la boîte 2 (verte).

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>Vidéo « Base »</figcaption></figure>

<figure><img src="image_77.png" /><figcaption>Vidéo avec Moustiques</figcaption></figure>

Boîte 1 (Haut gauche) Boîte 2 (Bas droite)

Figure 60 Nombre de fois cumulées dans le temps où les Gerroidea entrent dans les boîtes.
Le nombre d'apparitions est obtenu à partir de l'analyse des images extraites de la vidéo, soit une image toutes les 0,03 s (donc plusieurs détections peuvent être un seul et même individu).
Il faut tout de même constater que la différence d'apparition des Gerroidea dans les boîtes est également présente dans la vidéo dite de « base ». À noter également que le temps de vidéo entre celle dite de « base » et celle où les moustiques sont introduits est différent. La vidéo dite de « base » dure environ 2 min tandis que la vidéo avec l'introduction des moustiques dure 25 min.

Enfin, une dernière réflexion possible est la **distribution en fonction des préférences d'occupation** des zones d'intérêts. Cette dernière analyse révèle la même tendance qu'avec les deux précédentes, les Gerroidea semblent avoir une préférence pour la boîte 1 (Figure 61).

<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>Figure 61 Préférence d'occupation du dispositif expérimental en fonction des zones d'intérêts. Les préférences sont estimées à partir d'un indice qui correspond au nombre de détection au cm².</figcaption></figure>

Pour être certain de la robustesse de ces résultats, l'algorithme est testé manuellement pour évaluer sa marge d'erreur et ainsi déterminer si (1) l'algorithme oublie des Gerroidea dans le dispositif (faux négatifs) et si (2) l'algorithme a détecté des éléments qui ne sont pas des Gerroidea (faux positifs). À partir de ces résultats, il est possible de calculer les erreurs dites « classiques » en analyses d'images soit : la proportion de Gerroidea détectés, ce qu'on appelle la **sensibilité** et la proportion d'éléments détectés qui sont bien des Gerroidea, ce que l'on appelle la **précision** (Figure 62).
<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>Figure 62 Marge d'erreur de l'algorithme, par lieu et par expérimentation.</figcaption></figure>

Seules les expérimentations comme celles avec les moustiques (Aedes sp. et les Culex sp.) vivants ou l'hydrolat de Culicoides sp. ont subi une phase d'apprentissage manuelle. Les autres expérimentations n'ayant pas subit ce traitement, comme par exemple l'expérimentation avec les racines de palétuvier (Figure 62), ont des erreurs de sensibilité et de précision importantes. Concernant les expérimentations avec les moustiques vivants ou l'hydrolat de Culicoides sp., l'erreur de sensibilité reste importante. L'algorithme ne détecte pas toujours des Gerroidea dans les boîtes.

Les résultats présentés en amont, sur les Gerroidea testés avec des moustiques vivants, ne peuvent donc pas être pris en compte étant donnée la marge d'erreur importante de détection entre les deux boîtes.

L'ensemble de ces résultats préliminaires sont des pistes expérimentales. Pour obtenir des résultats avec une marge d'erreur de l'algorithme plus faible, il est nécessaire de prendre en
compte plusieurs points, que ce soit lors de la mise en place du dispositif expérimental ou lors
de la création des commandes de l'algorithme.

Les points à améliorer sur le dispositif expérimental sont les suivants :

- Le dispositif expérimental doit être fixé et ne pas varier d'une vidéo à une autre ;

- Chaque expérimentation doit avoir une vidéo « base » de contrôle et une vidéo test de la même durée pour que les données puissent être comparées. Les vidéos doivent commencer lorsque tout est stable autour et dans le dispositif expérimental.

Les points à prendre en compte avec l’algorithme :

- Il est nécessaire de réaliser une phase d’apprentissage pour chaque expérimentation ;

- Il est également nécessaire de réaliser une estimation manuelle de la robustesse pour chaque expérimentation.
Partie IV : Conclusion et perspectives
Ces recherches sur les Gerroidea Leach, 1815 de Guadeloupe sont pionnières pour l'île,
aucune étude n'avait auparavant analysé les espèces présentes en mangrove et milieux
marécageux. Pourtant, la Guadeloupe est la seconde île française avec la plus grande
superficie de mangrove, il semble donc nécessaire d'améliorer les connaissances de ce milieu
afin de mieux le connaître, pour mieux le préserver. Au cours de cette thèse, neuf nouvelles
espèces de punaise aquatiques ont été observées pour la première fois en Guadeloupe :
*Brachymetra albinerva* (Amyot & Serville, 1843), *Halobates micans* Eschscholtz, 1822,
*Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859), *Microvelia pulchella* Westwood, 1834, *M. longipes*
Uhler, 1894, *Rhagovelia plumblea* Uhler, 1894, *Rheumatobates imitator* (Uhler, 1894), *R. mangrovensis*
(China, 1943) et *R. trinitatis* (China, 1943). Si certaines espèces comme
*Limnogonus franciscanus*, *Microvelia pulchella* et *Rheumatobates imitator* ont déjà été
relevées en milieux aquatiques d'eau douce, ça n'était pas le cas dans la mangrove et les
milieux marécageux à saumâtres et leurs distributions étaient mal connues. Grâce aux
prospections, la répartition des Gerroidea dans le Petit et Grand-Cul-de-Sac-Marin, en Grande-
Terre, mais aussi à Marie-Galante dans les différents milieux aquatiques de l'île a pu être
déterminée et cartographiée. *Limnogonus franciscanus* est une espèce ubiquiste que l'on
retrouve aussi bien dans les mares d'eau douce que dans la mangrove à l'embouchure des
cours d'eau. Sa grande taille lui permet de cohabiter avec d'autres Gerroidea telles que
*Brachymetra albinerva*, *Microvelia pulchella* et *M. longipes* ou encore *Rheumatobates
imitator*. À contrario, des espèces comme *Halobates micans*, *Rhagovelia plumbea*,
*Rheumatobates mangrovensis* ou *R. trinitatis* occupent des habitats bien spécifiques.
*Halobates micans* et *R. plumbea* sont des espèces uniquement marines. *Halobates micans* est
une espèce pélagique qui n'a été découverte en Guadeloupe qu'à l'occasion d'un échouage
sur la plage d'Anse Maurice sur la côte Atlantique. *Rhagovelia plumbea*, quant à elle, vit sur
les zones côtières du Grand-Cul-de-Sac-Marin et les îlots de mangroves isolés. *Rheumatobates
trinitatis* est également une espèce marine qui peut occasionnellement partager son habitat
avec *R. plumbea*, mais va préférer les milieux plus abrités de la houle comme les criques ou
les petites baies. *Rhagovelia plumbea* et *Rheumatobates trinitatis* se partagent donc le littoral
à mangrove en fonction de leurs capacités d'adaptation aux différentes conditions offertes
par les milieux, entre des zones non abritées par les intempéries et d'autres plus abritées.
*Rheumatobates mangrovensis* n'a été observée qu'à l'embouchure de la Grande-Rivière à
Goyaves en petits groupes d'individus. Cette espèce ne semble pas partager son habitat et semble avoir trouvé une niche écologique qui lui est spécifique, à savoir, le seul cours d'eau avec un fort débit qui se jette dans la baie du Grand-Cul-de-Sac-Marin.

La détermination de ces insectes a pu se faire en grande partie grâce aux clés de détermination existantes. Cependant, ces clés de détermination sont anciennes et les cas de dimorphismes sexuel ou pterigisme ne sont pas évidents à prendre en compte. Par exemple, le cas de la découverte des femelles du genre *Rheumatobates* avec des ailes n'est pas pris en compte par les clés de détermination. Cette question reste encore en suspens. De plus, il n'existe que peu de données ADN dans la base de données du NCBI pour permettre une identification de ces espèces avec cet outil. La taxonomie intégrative n'est pas évidente pour ces familles. Il serait donc intéressant à l'avenir de créer une clé de détermination des Gerroidea spécifique à la Guadeloupe, d'accroître les données ADN dans les bases de données et d'éventuellement travailler avec des techniques comme le MALDI-TOF. Cette dernière technique permet de créer une base de données des courbes protéiniques pour chaque espèce (LAROCHE et al., 2018). Ainsi, grâce à une patte, une tête ou un insecte complet, il est possible de déterminer l'espèce si sa courbe protéinique est enregistrée dans la base de données. Cependant, l'usage du MALDI-TOF nécessite malgré tout une bonne détermination taxonomique en amont avec création de voucher pour chaque individu testé.

En sus d'une meilleure connaissance sur la répartition des Gerroidea, des connaissances sur leur biologie ont pu être approfondies. La mise en évidence de la bactérie *Wolbachia* chez les Veliidae et Gerridae de l'île est également une première pour la Guadeloupe. Ainsi, les Gerroidea sont infectés par trois souches de *Wolbachia* nouvellement décrite. *Limnogonus franciscanus* et *Rheumatobates trinitatis* sont infectés par la même souche wLfran. *Rheumatobates mangrovensis* a une souche qui lui est spécifique wRmang. Si ces trois espèces se sont avérées être infectées par *Wolbachia* lors de chaque prélèvement, ça n'est pas le cas des autres espèces. Chez *Rhagovelia plumbea*, un individu sur deux était infecté par la bactérie et un seul individu a pu être séquencé. Cet individu était infecté par une souche déjà présente chez un thrips et une coccinelle, la souche wDpus. Le cas de *Rheumatobates imitator* est encore différent. Son taux d'infection à la bactérie semble plus élevé et il s'avère que la souche régulièrement observée a déjà été étudiée sur un moustique du genre *Culex* par le CIRAD (D.
F. MEYER et N. PAGES, communication personnelle). Après des recherches supplémentaires sur un cortège d'Arthropodes pouvant être de potentielles proies pour les Gerroidea, il s'avère que deux espèces de fourmis et des araignées ont été prélevées positives à *Wolbachia*. Cependant, les résultats montrent que les souches présentes sur ces Arthropodes sont respectivement spécifiques à chacune. Outre le cas d'une souche commune entre *Rheumatobates imitator* et un *Culex* sp., qui laisse envisager une potentiel transmission horizontale par la prédation, il semblerait que dans la plupart des autres situations la transmission de *Wolbachia* soit verticale. Si l'on retrouve des souches de *Wolbachia* similaires entre *Limnogonus franciscanus* et *R. trinitatis* ou chez deux espèces de fourmis différentes, cela pourrait être lié à une convergence évolutive.

Cependant, la piste de la transmission horizontale n'est pas à écarter. La proposition d'expérimentation in-vivo de transmission de *Wolbachia* entre des *Culex* sp. infectés et *R. imitator* reste à explorer. Le dispositif expérimental qui a été développé au cours de ce travail peut être amélioré. En outre, une meilleure connaissance de la distribution de *Wolbachia* chez les Arthropodes de Guadeloupe et une meilleure connaissance de la prévalence de la bactérie pour chaque population pourrait permettre de mieux identifier les modes de transmission de *Wolbachia*. *Brachymetra albinerva*, *Halobates micans* et *Microvelia pulchella* se sont avérées être non infectées à *Wolbachia* au cours de ces recherches, mais très peu d'individus ont été analysés. Ainsi, comme *Rhagovelia plumbea*, il est possible que ces espèces soient très faiblement infectées. L'usage de la technique PCR MLST qui combine un plus grand nombre de séquences différentes permettrait d'avoir une approche plus sensible et ainsi permettre d'améliorer les connaissances sur l'infection par *Wolbachia* chez ces Gerroidea. Par ailleurs, le séquençage complet du génome des souches wRimi, wLfran et wRmang est actuellement en cours et permettra à l'avenir d'identifier plus facilement ces souches dans d'autres populations.

Enfin, d'autres pistes de réflexion sur la biologie des Gerroidea ont été partiellement explorées au cours de la thèse, avec la mise en place de deux méthodes qui ont été développées spécifiquement pour ces recherches ; (1) une pour étudier la présence des sphérocristaux et (2) l'autre pour identifier la potentielle attractivité olfactive des Gerroidea.
Ainsi, des concrétions sphériques ou sphérocristaux, ont été observés au MEB dans les tissus digestifs de *Rhagovelia plumbea* et *Rheumatobates trinitatis*. Dans cette étude préliminaire, seule la composition de quelques sphérocristaux de *R. trinitatis* ont pu être analysés à l'EDX au MEB en mode STEM. Quelques éléments traces métalliques ont été retrouvés dans ces sphérocristaux, de la silice et de l'aluminium. Les punaises aquatiques d'eau douce ont déjà été étudiés comme bio-indicateur environnemental. Dans la mesure où ces insectes sont carnivores et détritivores, ils sont au bout de la chaine alimentaire. Il serait donc pertinent de poursuivre cette étude et d'accroître le nombre d'analyses pour différentes espèces mais également sur différents sites de prélèvements où des recherches sur la composition chimique ont déjà été faites en Guadeloupe.

Par ailleurs, la piste de l'attractivité olfactive chez les Gerroidea a été explorée. Aucune documentation ne permet très clairement de dire comment les Gerroidea font pour détecter leurs proies ou pour chercher un gite de ponte. Ainsi, des proies telles que des moustiques (Aedes sp. et Culex sp.) et des Culicoides sp., mais aussi des racines de palétuviers ont été distillées (macérations et hydrolats) puis proposées à des Gerroidea dans un dispositif expérimental développé en laboratoire. Les Gerroidea étudiés pouvaient choisir d'aller soit dans une boîte avec un produit proposé, soit dans la boîte de contrôle. Le dispositif était filmé et les films ont été analysés avec un algorithme afin d'étudier les tendances et vérifier si les Gerroidea avaient des préférences olfactives. Cette piste expérimentale est le fruit d'une collaboration entre plusieurs chercheurs tel que Mathieu BONNEAU (mathématicien) et Gérardo CEBRIAN-TORREJON (chimiste). Ce travail de collaboration va se poursuivre après la thèse avec Manuel CLERGUE (informaticien) et plusieurs stagiaires (Aymeric LAURETTA-PERONNE et Ema LUKAS) afin d'améliorer le dispositif expérimental et d'optimiser l'algorithme d'analyse d'images.

Au cours de ces recherches à visées exploratoires, de nombreuses pistes de réflexion ont été expérimentées et de nombreuses autres restent encore sans réponse. Par exemple, la piste de l'alimentation des Gerroidea n'a pas pu être explorée. En analysant la composition du tube digestif des Gerroidea, après dissection et analyses des séquences du gène COI présents, il serait possible de déterminer ce qu'a consommé l'insecte. Cette approche a été développée
très récemment sur des acariens d'eau douce. Grâce au séquençage nouvelle génération de
la composition de leur tube digestif, il a été possible de révéler le cortège faunistique des
mares où les acariens vivaient, mais également de confirmer que les acariens se nourrissent
des larves de moustiques (VASQUEZ et al., 2021).

Outre ces potentiels pistes d'études à explorer, cette thèse a permis de mettre en évidence la diversité entomologique des milieux humides de Guadeloupe. Ainsi, une meilleure connaissance de cette diversité est mise en valeur, grâce à des connaissances plus précises de la distribution de ces insectes sur le territoire et sur leur biologie.
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Table des espèces

<table><thead><tr><td>Nom scientifique, Nom vernaculaire</td><td>Nom d'auteur(s) et date</td><td>Classification taxonomique</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acari</td><td>Leach, 1817</td><td>(Animalia : Arachnida)</td></tr><tr><td>Acinetobecter sp.</td><td>Brisou & Prévot, 1954</td><td>(Bacteria : Pseudomanadales)</td></tr><tr><td>Acraea althoffi</td><td>Dewitz, 1889</td><td>(Lepidoptera : Nymphalidae)</td></tr><tr><td>Acromyrmex insinuator</td><td>Schultz et al., 1998</td><td>(Hymenoptera : Formicidae)</td></tr><tr><td>Acromyrmex octospinosus</td><td>(Reich, 1793)</td><td>(Hymenoptera : Formicidae)</td></tr><tr><td>Aedes aegypti</td><td>Linné, 1762</td><td>(Diptera : Culicidae)</td></tr><tr><td>Aedes sp.</td><td>Meigen, 1818</td><td>(Diptera : Culicidae)</td></tr><tr><td>Aliger gigas</td><td>Linné, 1758</td><td>(Animalia : Mollusca)</td></tr><tr><td>Alpaida sp.</td><td>Pickard-Cambridge, 1889</td><td>(Araneae : Araneidae)</td></tr><tr><td>Annélides</td><td>Lamarck, 1802</td><td>(Animalia : Annelida)</td></tr><tr><td>Annona glabra</td><td>Linné, 1753</td><td>(Plantae : Magnoliales : Annonaceae)</td></tr><tr><td>Anopheles</td><td>Meigen, 1818</td><td>(Diptera : Culicidae)</td></tr><tr><td>Armadillidium vulgare</td><td>Latreille, 1804</td><td>(Crustacea : Isopoda)</td></tr><tr><td>Avicennia germinans</td><td>Linné, 1764</td><td>(Plantae : Malpighiales : Rhizophoraceae)</td></tr><tr><td>Azteca delpini antillana</td><td>Forel, 1899</td><td>(Hymenoptera : Formicidae)</td></tr><tr><td>Bactrocera dorsalis</td><td>Hendel, 1912</td><td>(Diptera : Tephritidae)</td></tr><tr><td>Bemisia tabaci</td><td>(Gennadius, 1889)</td><td>(Hemiptera : Aleyrodidae)</td></tr><tr><td>Bicyclus evadne</td><td>(Cramer, 1779)</td><td>(Lepidoptera : Nymphalidae)</td></tr><tr><td>Bicyclus xeneas</td><td>(Hewitson, 1866)</td><td>(Lepidoptera : Nymphalidae)</td></tr><tr><td>Brachymetra albinerva</td><td>(Amyot & Serville, 1843)</td><td>(Hemiptera : Gerridae)</td></tr><tr><td>Brachymetra sp.</td><td>Mayr, 1865</td><td>(Hemiptera : Gerridae)</td></tr><tr><td>Brachymetroides atra †</td><td>Andersen, 2000</td><td>(Insecta : Hemiptera)</td></tr><tr><td>Broméliacées</td><td>(Jussieu, 1789)</td><td>(Plantae : Bromeliales : Bromeliaceae)</td></tr><tr><td>Camponotus sexguttatus</td><td>Fabricius, 1793</td><td>(Hymenoptera : Formicidae)</td></tr><tr><td>Ceroptres cerri</td><td>Mayr, 1873</td><td>(Hymenoptera : Cynipidae),</td></tr><tr><td>Charmatometrinae</td><td>Andersen, 1975</td><td>(Hemiptera : Gerridae)</td></tr><tr><td>Chorthippus parallelus</td><td>(Zetterstedt, 1821)</td><td>(Orthoptera : Acrididae)</td></tr><tr><td>Cicadomorpha</td><td>Evans, 1946</td><td>(Insecta : Hemiptera)</td></tr><tr><td>Coleorrhyncha</td><td>Myers & China, 1929</td><td>(Insecta : Hemiptera)</td></tr><tr><td>Collemboles</td><td>Lubbock, 1870</td><td>(Arthropoda : Collembola)</td></tr><tr><td>Conura sp.</td><td>Spinola, 1837</td><td>(Hymenoptera : Chalcididae)</td></tr><tr><td>Crustacés</td><td>Brünnich, 1772</td><td>(Arthropoda : Crustacea)</td></tr><tr><td>Culex pipiens</td><td>Linné, 1758</td><td>(Diptera : Culicidae)</td></tr><tr><td>Culex quinquefasciatus</td><td>Say, 1823</td><td>(Diptera : Culicidae)</td></tr><tr><td>Culex sp.</td><td>Linné, 1758</td><td>(Diptera : Culicidae)</td></tr><tr><td>Culicoides sp.</td><td>Latreille, 1809</td><td>(Diptera : Ceratopogonidae)</td></tr><tr><td>Cylindrostethinae</td><td>Andersen, 1975</td><td>(Hemiptera : Gerridae)</td></tr><tr><td>Cyphomyrmex cornutus</td><td>Kempf, 1968</td><td>(Hymenoptera : Formicidae)</td></tr><tr><td>Deinocerites sp.</td><td>Theobald, 1901</td><td>(Diptera : Culicidae),</td></tr><tr><td>Delphacodes kuscheli</td><td>Fennah, 1955</td><td>(Hemiptera : Delphacinae),</td></tr><tr><td>Delphastus pusillus</td><td>(Le Conte, 1852)</td><td>(Coleoptera : Coccinellidae)</td></tr><tr><td>Dichocrocis punctiferalis</td><td>Guenée, 1854</td><td>(Lepidoptera : Crambidae)</td></tr><tr><td>Dolomedes sp.</td><td>Latreille, 1804</td><td>(Araneae : Pisauridae)</td></tr><tr><td>Drosophila melanogaster</td><td>Meigen, 1830</td><td>(Diptera : Drosophilidae)</td></tr><tr><td>Drosophila suzukii</td><td>(Matsumura, 1931)</td><td>(Diptera : Drosophilidae)</td></tr><tr><td>Electrobates spinipes †</td><td>Andersen & Poinar, 1992</td><td>(Insecta : Hemiptera)</td></tr><tr><td>Eotrechinae</td><td>Matsuda, 1960</td><td>(Hemiptera : Gerridae)</td></tr></tbody></table>
<table>
  <tr>
    <td>Eurygerris beieri</td>
    <td>Drake &amp; Harris, 1934</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Fulgoromorpha</td>
    <td>Evans, 1946</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gasteracantha cancriformis</td>
    <td>(Linné, 1758)</td>
    <td>(Aranaea : Araneidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gerridae</td>
    <td>Leach, 1815</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gerrinae</td>
    <td>Leach, 1815</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gerris sp.</td>
    <td>Fabricius, 1794</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gerroidea</td>
    <td>Leach, 1815</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gerromorpha</td>
    <td>Popov, 1971</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gnamptogenys striatula</td>
    <td>Mayr, 1884</td>
    <td>(Hymenoptera : Formicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gryllus firmus</td>
    <td>Scudder, 1902</td>
    <td>(Orthoptera : Gryllidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Gryllus pennsylvanicus</td>
    <td>Burmeister, 1838</td>
    <td>(Orthoptera : Gryllidae).</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Haematobia irritans irritans</td>
    <td>Linné, 1758</td>
    <td>(Diptera : Muscidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Halobates</td>
    <td>Eschscholtz, 1822</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Halobates micans</td>
    <td>Eschscholtz, 1822</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Halobatinae</td>
    <td>Bianchi, 1896</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Halovelia electrodominica †</td>
    <td>Andersen &amp; Poinar, 1998</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hebridae</td>
    <td>Amyot &amp; Serville, 1843</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hebrovelia sp.</td>
    <td>Lundbald, 1939</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hebrus sp.</td>
    <td>Curtis, 1833</td>
    <td>(Hemiptera : Hebridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hémiptères</td>
    <td>Linné, 1758</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hentzia whitcombi</td>
    <td>Richman, 1989</td>
    <td>(Araneae : Salticidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hermatobates sp.</td>
    <td>Carpenter, 1892</td>
    <td>(Hemiptera : Hermatobatidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Heteroponera microps</td>
    <td>Borgmeier, 1957</td>
    <td>(Hymenoptera : Formicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Heteroptera</td>
    <td>Latreille, 1810</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Homalometa sp.</td>
    <td>Simon, 1897</td>
    <td>(Aranaea : Tetragnathidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Homoptera</td>
    <td>Latreille, 1810</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hortensia similis</td>
    <td>(Walker 1851)</td>
    <td>(Hemiptera : Cicadellidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hydrometra sp.</td>
    <td>Latreille, 1796</td>
    <td>(Hemiptera : Hydrometridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hymenoptera</td>
    <td>Linné, 1758</td>
    <td>(Animalia : Insecta)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Hyrometridae</td>
    <td>Billberg, 1820</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ischnura ramburii</td>
    <td>(Selys in Sagra, 1857)</td>
    <td>(Odonata : Coenagrionidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Junonia evarete</td>
    <td>(Cramer, 1779)</td>
    <td>(Lepidoptera : Nymphalidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Labidus spininodis</td>
    <td>(Emery, 1890)</td>
    <td>(Hymenoptera : Formicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Laguncularia racemosa</td>
    <td>Gartner, 1807</td>
    <td>(Plantae : Myrtales : Combretaceae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Leptopodomorpha</td>
    <td>Popov, 1971</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Leucauge sp.</td>
    <td>White, 1841</td>
    <td>(Aranaea : Tetragnathidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Limnogonus aduncus</td>
    <td>Drake &amp; Harris, 1933</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Limnogonus cereiventris</td>
    <td>Signoret, 1862</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Limnogonus franciscanus</td>
    <td>Stål, 1859</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Limnogonus sp.</td>
    <td>Stål, 1868</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Limnogonus. hyalinus</td>
    <td>Fabricius, 1803</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Lyssomanes michae</td>
    <td>Brignoli, 1984</td>
    <td>(Araneae : Salticidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Macrolophus pygmaeus</td>
    <td>(Rambur, 1839)</td>
    <td>(Hemiptera : Miridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mansonia sp.</td>
    <td>Blanchard, 1901</td>
    <td>(Diptera : Culicidae),</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mecaphesa asperata</td>
    <td>(Hentz, 1847)</td>
    <td>(Araneae : Thomisidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mesovelia amoera</td>
    <td>Uhler, 1894</td>
    <td>(Hemiptera : Mesoveliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mesovelia dominicana †</td>
    <td>Garrouste &amp; Nel, 2010</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mesovelia mulsanti</td>
    <td>White, 1879</td>
    <td>(Hemiptera : Mesoveliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mesovelia sp.</td>
    <td>Mulsant &amp; Rey, 1852</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mesoveliidae</td>
    <td>Douglas &amp; Scott, 1867</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mesoveloidea williasi</td>
    <td>Hungerford, 1929</td>
    <td>(Hemiptera : Mesoveliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Metrobates amblydonti</td>
    <td>Nieser, 1993</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Micrathyria aequalis</td>
    <td>(Hagen, 1861)</td>
    <td>(Odonata : Libellulidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia albonotata</td>
    <td>Champion, 1901</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
</table>
<table>
  <tr>
    <td>Microvelia argentata</td>
    <td>Nieser & Alkins-Koo, 1991</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia distanti</td>
    <td>Lundblad, 1933</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia electra †</td>
    <td>Andersen, 2000</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia grimaldii †</td>
    <td>Andersen, 2001</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia hinei</td>
    <td>Drake, 1920</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia longipes</td>
    <td>Uhler, 1894</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia marginata</td>
    <td>Uhler, 1893</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia mimula</td>
    <td>White, 1879</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia polhemi †</td>
    <td>Andersen, 2000</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia pulchella</td>
    <td>Westwood, 1834</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia sp.</td>
    <td>Westwood, 1834</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia stellata</td>
    <td>Kirkaldy, 1902</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microvelia summersi</td>
    <td>Drake & Harris, 1928</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Microveliinae</td>
    <td>China & Usinger, 1949</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Miohebrus anderseni †</td>
    <td>Garrouste & Nel, 2010</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mollusques</td>
    <td>Cuvier, 1795</td>
    <td>(Animalia : Mollusca)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mycobacterium sp.</td>
    <td>Lehmann & Neumann, 1896</td>
    <td>(Bacteria : Mycobacteriaceae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mycobacterium ulcerans</td>
    <td>MacCallum, 1948</td>
    <td>(Bacteria : Actinomycetales)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Neivamyrmex nigrescens</td>
    <td>(Cresson, 1872)</td>
    <td>(Hymenoptera : Formicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Nématodes</td>
    <td>Diesing, 1861</td>
    <td>(Ecdysozoa : Namatoda)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Neogerris hesione</td>
    <td>Kirkaldy, 1902</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Neogerris lotus</td>
    <td>White, 1879</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Neogerris lubricus</td>
    <td>White, 1879</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Nephila clavata</td>
    <td>L. Koch, 1878</td>
    <td>(Araneae : Araneidea)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Nepomorpha</td>
    <td>Popov, 1968</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Nylanderia sp.</td>
    <td>Emery, 1906</td>
    <td>(Hymenoptera : Formicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ochlerotatus sp.</td>
    <td>Lynch Arribalzaga, 1891</td>
    <td>(Diptera : Culicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Odontomachus bauri</td>
    <td>Emery, 1892</td>
    <td>(Hymenoptera : Formicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Orius minutus</td>
    <td>(Linné, 1758)</td>
    <td>(Hemiptera : Anthrochoridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Orphulella sp.</td>
    <td>Giglio-Tos, 1894</td>
    <td>(Orthoptera : Acrididae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Oxyopes sp.</td>
    <td>Latreille, 1804</td>
    <td>(Araneae : Oxyopidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Pachycrepoideus vindemmiae</td>
    <td>(Rondani, 1875)</td>
    <td>(Hymenoptera : Pteromalidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Paravelia sp.</td>
    <td>Breddin, 1898</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Pentastiridius leporinus</td>
    <td>(Linné, 1761)</td>
    <td>(Hemiptera : Cixiidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Perkinsiella saccaricida</td>
    <td>Kirkaldy, 1903</td>
    <td>(Hemiptera : Delphacidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Perkinsiella vitiensis</td>
    <td>Muir, 1925</td>
    <td>(Hemiptera : Delphacidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Pisauridae</td>
    <td>Simon, 1890</td>
    <td>(Animalia : Araneae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Platygerris sp.</td>
    <td>Buchanan-White, 1883</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Platyvelia brachialis</td>
    <td>Stål, 1860</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Potamobates sp.</td>
    <td>Champion, 1898</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Pseudochorthippus parallelus</td>
    <td>(Zetterstedt, 1821)</td>
    <td>(Orthoptera : Acrididae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Pterocarpus officinalis</td>
    <td>Jacquin, 1763</td>
    <td>(Plantae : Fabales : Fabaceae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Pteromalus puparum</td>
    <td>(Linné, 1758)</td>
    <td>(Hymenoptera : Pteromalidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ptilomerinae</td>
    <td>Bianchi, 1896</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagadotarsinae</td>
    <td>Lundblad, 1933</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia angustipes</td>
    <td>Uhler, 1894</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia calopa</td>
    <td>Drake & Harris 1927</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia elegans</td>
    <td>Uhler, 1894</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia plumbea</td>
    <td>Uhler, 1894</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia sabrina</td>
    <td>Drake, 1958</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia sp.</td>
    <td>Mayr, 1865</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia tenuipes</td>
    <td>Champion, 1898</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagovelia zela</td>
    <td>Drake, 1959</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhagoveliinae</td>
    <td>China & Usinger, 1949</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
</table>
<table>
  <tr>
    <td>Rheumatobates bergrothi</td>
    <td>Meinert, 1895</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rheumatobates crassifemur esakii</td>
    <td>Schroedet, 1931</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rheumatobates imitator</td>
    <td>(Uhler, 1894)</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rheumatobates mangrovensis</td>
    <td>(China, 1943)</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rheumatobates minutus</td>
    <td>Hungerford, 1936</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rheumatobates sp.</td>
    <td>Bergroth, 1892</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rheumatobates trinitatis</td>
    <td>(China, 1943)</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhizophora mangle</td>
    <td>Linné, 1753</td>
    <td>(Plantae : Malpighiales : Rhizophoraceae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rhynchophorus ferrugineus</td>
    <td>(Olivier, 1791)</td>
    <td>(Coleoptera : Dryophthoridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Scirtothrips perseae</td>
    <td>Nakahara, 1997</td>
    <td>(Thysanoptera : Thripidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Scorpions</td>
    <td>Koch, 1837</td>
    <td>(Animalia : Arachnida : Scorpiones)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Sericomyrmex sp.</td>
    <td>Mayr, 1865</td>
    <td>(Hymenoptera : Formicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Spiroplasma sp.</td>
    <td>Saglio et al., 1973</td>
    <td>(Bacteria : Entomoplasmatales)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Stephanitis pyrioides</td>
    <td>(Scott, 1874)</td>
    <td>(Hemiptera : Tingidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Sternorrhyncha</td>
    <td>Duméril, 1806</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Stridulivelia tersa</td>
    <td>Drake &amp; Harris, 1941</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Strombus gigas</td>
    <td>Linné, 1758</td>
    <td>(Animalia : Mollusca)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Tachygerris adamsoni</td>
    <td>Drake, 1942</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Telmatometra</td>
    <td>Bergroth, 1908</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Termites</td>
    <td>Linné, 1750</td>
    <td>(Insecta : Blattodea : Termidoidea)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Termitoidea</td>
    <td>(Linné, 1758)</td>
    <td>(Insecta : Blattodea)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Thoressa luanchuanensis</td>
    <td>(Wang &amp; Niu, 2002)</td>
    <td>(Lepidoptera : Hesperiidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Thysanoptera</td>
    <td>Haliday, 1836</td>
    <td>(Animalia : Insecta)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Togosodes orizicolus</td>
    <td>Muir, 1926</td>
    <td>(Hemiptera : Delphacidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trepobates sp.</td>
    <td>Uhler, 1883</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trepobates taylori</td>
    <td>Kirkaldy, 1899</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trepobatinae</td>
    <td>Matsuda, 1960</td>
    <td>(Hemiptera : Gerridae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Triatominae</td>
    <td>Jeannel, 1919</td>
    <td>(Hemiptera : Riduviilae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trichonephila clavata</td>
    <td>L. Koch, 1878</td>
    <td>(Araneae : Araneidea)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trichopria cf drosophilae</td>
    <td>Perkins, 1910</td>
    <td>(Hymenoptera : Diapriidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Uranotaenia sp.</td>
    <td>Lynch Arribalzaga, 1891</td>
    <td>(Diptera : Culicidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Veliidae</td>
    <td>Amyot &amp; Serville, 1843</td>
    <td>(Insecta : Hemiptera)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Veliinae</td>
    <td>Brullé, 1836</td>
    <td>(Hemiptera : Veliidae)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Weeksellaceae</td>
    <td>Garcia-Lopez et al., 2020)</td>
    <td>(Bacteria : Flavobacteriales)</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Wolbachia pipientis</td>
    <td>Hertig, 1936</td>
    <td>(Bacteria : Rickettsiales)</td>
  </tr>
</table>
# Table des Matières

Remerciements.................................................................................................................. 4

Résumé ................................................................................................................................. 6

Abstract................................................................................................................................. 8

Sommaire ................................................................................................................................. 10

Liste des figures .................................................................................................................. 12

Liste des tableaux .................................................................................................................. 14

Listes des abréviations, des acronymes et des symboles ................................................................ 15

Introduction générale .................................................................................................................. 18

## Partie I : État de l'art : Qui sont ces insectes si peu étudiés ? .................................................. 22

### I. 1. HISTOIRE ET CLASSIFICATION DE L'ORDRE DES HEMIPTERES.................................................. 24

I. 1. 1. LE SOUS-ORDRE HETEROPTERA CHEZ LES HEMIPTERES.................................................. 24

I. 1. 2. L'INFRA-ORDRE GERROMORPHA CHEZ LES HETEROPTERES .................................................. 25

I. 1. 3. LES FAMILLES INFEODEES AUX MILIEUX MARINS CHEZ LES GERROMORPHA ET LES PRINCIPAUX GENRES DANS LES ANTILLES .................................................................................................................. 26

### I. 2. BIOLOGIE ET ECOLOGIE DES INSECTES SEMI-AQUATIQUES .................................................. 30

I. 2. 1. MORPHOLOGIE GENERALE ........................................................................................................ 30

I. 2. 2. LA STRUCTURE INTERNE ........................................................................................................ 32

I. 2. 3. LA PHENOLOGIE .................................................................................................................. 33

I. 2. 4. LA NUTRITION .................................................................................................................. 35

I. 2. 5. MOYENS DE LOCOMOTION ET DEPLACEMENT ........................................................................ 36

### I. 3. WOLBACHIA CHEZ LES ARTHROPODES.................................................................................. 38

I. 3. 1. LA TRANSMISSION DE LA BACTERIE WOLBACHIA ................................................................. 38

I. 3. 2. L'IMPACT DE WOLBACHIA CHEZ L'HOTE .................................................................................. 39

I. 3. 3. DETERMINER LA PRESENCE DE LA BACTERIE CHEZ L'HOTE................................................................ 41
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>I. 3. 4. LA PHYLOGENIE DE LA BACTERIE WOLBACHIA : DES SUPER-GROUPES</td>
      <td>42</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. 3. 5. LA GRANDE VARIABILITE DES SOUCHES DE WOLBACHIA</td>
      <td>43</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. 3. 6. LA PRESENCE DE WOLBACHIA CHEZ LES GERROIDEA</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. 4. LES ECOSYSTEMES ETUDIES</td>
      <td>45</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. 4. 1. LA MANGROVE, UN MILIEU A L'INTERFACE ENTRE LA TERRE ET LA MER</td>
      <td>45</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. 4. 2. LES MILIEUX MARECAGEUX TROPICAUX</td>
      <td>50</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. 4. 3. LES MARES EN MILIEU KARSTIQUE TROPICAL</td>
      <td>51</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. 5. ORGANISATION DE LA THESE</td>
      <td>52</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Partie II : Matériels et méthodes</td>
      <td>54</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 1. LA ZONE D'ETUDE</td>
      <td>56</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 2. L'ECHANTILLONNAGE</td>
      <td>57</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 3. TAXONOMIE MORPHOLOGIQUE : CLES DE DETERMINATION, COLLECTIONS, LOUPE BINOCULAIRE ET APPAREIL PHOTO</td>
      <td>57</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 3. 1. LES CLES DE DETERMINATION POUR LES ESPECES DE LA FAMILLE DES GERRIDAE</td>
      <td>58</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 3. 2. LES CLES DE DETERMINATION POUR ESPECES DE LA FAMILLE DES VELIIDAE</td>
      <td>64</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 4. TAXONOMIE MOLECULAIRE : EXTRACTION, AMPLIFICATION ADN ET SEQUENÇAGE</td>
      <td>67</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 4. 1. PROTOCOLE PCR POUR L'IDENTIFICATION DES INSECTES</td>
      <td>67</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 4. 2. PROTOCOLE PCR POUR LA DETECTION DES BACTERIES DU GENRE WOLBACHIA</td>
      <td>68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 5. SEQUENÇAGE ET ANALYSES PHYLOGENETIQUES</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. 6. MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE A BALAYAGE (MEB)</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PARTIE III : Résultats</td>
      <td>70</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Chapitre 1 : La présence des insectes semi-aquatiques en Guadeloupe</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 1. LES ESPECES D'INSECTES OBSERVES</td>
      <td>74</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 1. 1. FAMILLE GERRIDAE</td>
      <td>74</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 1. 2. FAMILLE VELIIDAE</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 2. LA REPARTITION DES GERROIDEA EN GUADELOUPE</td>
      <td>86</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 2. 1. OBSERVATION DE LA REPARTITION DES GERROIDEA DANS LE GRAND-CUL-DE-SAC-MARIN</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 2. 2. OBSERVATION DE LA REPARTITION DES GERROIDEA DES MILIEUX MARECAGEUX SAUMATRES AUX MARES KARSTIQUES</td>
      <td>91</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 3. LA PHYLOGENIE DES GERROIDEA DE GUADELOUPE</td>
      <td>96</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III. 1. 4. DISCUSSION</td>
      <td>99</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
III. 1. 4. 1. LA DISTRIBUTION DANS LA CARAÏBE ET LES AMERIQUES DES GERRIDAE OBSERVES EN GUADELOUPE 99

III. 1. 4. 1. LA DISTRIBUTION DANS LA CARAÏBE ET LES AMERIQUES DES VELIIDAE OBSERVES EN GUADELOUPE 102

Chapitre 2 : La bactérie Wolbachia chez les Gerroidea de Guadeloupe 106

III. 2. 1. L'INFECTION A WOLBACHIA CHEZ LES GERROIDEA DE GUADELOUPE 108

III. 2. 1. 1. L'ECHANTILLONNAGE : WOLBACHIA CHEZ LES GERROIDEA EN QUELQUES CHIFFRES 108

III. 2. 1. 2. LES SOUCHES DE WOLBACHIA CHEZ LES GERROIDEA 110

III. 2. 3. LA PHYLOGENIE DES SOUCHES DE WOLBACHIA 114

III. 2. 4. WOLBACHIA CHEZ LES PROIES POTENTIELLES DES GERROIDEA 117

III. 2. 4. 1. LES ARTHROPODES PRELEVES POUR L'ANALYSE DE WOLBACHIA 118

III. 2. 4. 2. L'INFECTION A WOLBACHIA CHEZ LES ARTHROPODES PRELEVES 120

III. 2. 4. 3. LA PHYLOGENIE DES SOUCHES DE WOLBACHIA CHEZ LES ARTHROPODES ET LES GERROIDEA ETUDIES 123

III. 2. 5. DISCUSSION 126

III. 2. 5. 1. LE CONTEXTE GLOBAL 126

III. 2. 5. 2. LA PHYLOGENIE DE WOLBACHIA : L'EXISTENCE DES SUPER-GROUPES 126

III. 2. 5. 3. WOLBACHIA EN GUADELOUPE 128

III. 2. 5. 4. L'INFECTION PAR WOLBACHIA, LES DIFFERENTES FORMES POSSIBLES 129

III. 2. 5. 5. PRESENCE DE WOLBACHIA CHEZ LES PROIES POTENTIELLES DES GERROIDEA 131

Chapitre 3 : Éléments de biologie des Gerroidea 134

III. 3. 1. MISE EN EVIDENCE DES SPHEROCRISTAUX INTRA-CELLULAIRES CHEZ PLUSIEURS GERROIDEA 136

III. 3. 1. 1. INTRODUCTION 136

III. 3. 1. 2. MATERIEL ET METHODE 139

III. 3. 1. 2. RESULTATS ET DISCUSSION 140

III. 3. 2. L'ATTRACTIVITE OLFACTIVE CHEZ LES GERROIDEA ? 145

III. 3. 2. 1. PROPOSITION DE PROTOCOLE EXPERIMENTALE 147

III. 3. 2. 2. RESULTATS DISCUSSION 151

Partie IV : Conclusion et perspectives 156

Bibliographie 164

Table des espèces 186

Table des Matières 190
<table><tr><td>Annexes</td><td>196</td></tr><tr><td>1. AUTORISATIONS DE PRELEVEMENTS</td><td>198</td></tr><tr><td>2. COMMUNICATIONS DANS DES CONGRES</td><td>204</td></tr><tr><td>2. 1. CARIBBEAN SCIENCE &amp; INNOVATION MEETING, LE GOSIER, OCTOBRE 2019</td><td>205</td></tr><tr><td>2. 2. THE CARIBBEAN ACADEMY OF SCIENCES VIRTUAL 22ND BIENNIAL CONFERENCE AND GENERAL MEETING, GUYANA, AOÛT 2021</td><td>209</td></tr><tr><td>3. ARTICLES</td><td>211</td></tr></table>
Annexes
# 1. Autorisations de prélèvements

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

Arrêté N° 2018 - 35

## Relatif à l'autorisation de prélèvements d'insectes dans les zones de mangroves de l'îlet Fajou situé en cœur marin du Parc national de la Guadeloupe

Le Directeur de l'établissement public du Parc national de la Guadeloupe ;

Vu le décret n°2009-614 du 3 juin 2009 pris pour l'adaptation de la délimitation et de la réglementation du Parc national de la Guadeloupe aux dispositions du code de l'environnement issues de la loi n°2006-436 du 14 avril 2006 et notamment son article 3 ;

Vu le décret N° 2014-48 du 21 janvier 2014 portant approbation de la charte du Parc national de la Guadeloupe et notamment la modalité 2 de son annexe 2 ;

Vu la demande de l'Université des Antilles,

Considérant que la demande ne porte pas atteinte aux populations d'insectes prélevés aux écosystèmes du cœur, ni au caractère du parc national ;

Considérant que ces travaux de recherche publique ne sont pas réalisables en dehors des cœurs de Parc ;

## Décide

**Article 1 :**

Monsieur Olivier Gros, Professeur à l'Université des Antilles, Campus de Fouillele, 97159 Pointe-à-Pitre, tél : 06 90 42 62 43, est autorisé dans le cadre d'une étude portant sur le régime alimentaire des insectes Halobates par isotopie du Carbone et de l'azote à :

- prélever et emporter des insectes (moustiques et yin yin) dans la limite d'une cinquantaine d'individus par espèces ;

- capturer des individus d'Halobates en surface à l'aide d'une épuisette et collectés dans un bocal de prélèvements ;

- gratter en surface trois racines de palétuviers afin de récupérer le biofilm se développant à sa surface.
Il sera accompagné par Suzanne Conjard, étudiante en Master 2, à l'Université des Antilles.

**Article 2 :**

Ces prélèvements auront lieu en zone de mangrove de l'îlet Fajou situé en cœur marin du Parc national de la Guadeloupe.
### Article 3 :

L'autorisation est accordée du 07 juin au 25 juin 2018

### Article 4 :

Le programme de la sortie sera transmis pour information au chef du pôle marin xavier.delloue@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 74 08 73 ou xavier.kieser@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 19 30 90.

### Article 5 :

Un rapport faisant l'état des résultats de cette collecte sera transmis au parc dans un délai de 6 mois après fin de la mission. Toutes les publications qui découleront de ces études devront mentionner la localisation du lieu de prélèvement en cœur du Parc national de la Guadeloupe. Un exemplaire des rapports de suivi des résultats ou des publications seront transmis au Parc.

### Article 6 :

Le chef du Pôle Milieu Marin ainsi que le chef du service Patrimoines sont chargés, chacun en ce qui le concerne de l'exécution de la présente autorisation qui sera publiée au recueil des actes administratifs de l'établissement public du Parc national de la Guadeloupe et notifiée à l'intéressé.

### Article 7 :

La présente décision sera notifiée à l'intéressé et publiée au recueil des actes administratifs de l'Etablissement public du Parc national de la Guadeloupe.

Fait à Saint-Claude le 07 juin 2018

<figure><img src="image_81.png" /></figure>

Le Directeur

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Maurice ANSELME

Conformément à l'article R. 421-5 du code de justice administrative, la présente autorisation peut être contestée devant le tribunal administratif compétent dans un délai de deux mois à compter de sa date de notification.
Arrêté N° 2019 - 15

# Relatif au prélèvement d'insectes Hémiptères marins au niveau de la Grande rivière à Goyave dans le cadre de la caractérisation des hémiptères marins des mangroves de Guadeloupe

Le Directeur de l'établissement public du Parc national de la Guadeloupe,

Vu le décret n°2009-614 du 3 juin 2009 pris pour l'adaptation de la délimitation et de la réglementation du parc national de la Guadeloupe aux dispositions du code de l'environnement issues de la loi n° 2006-436 du 14 avril 2006 et notamment son article 3 ;

Vu le décret N° 2014-48 du 21 janvier 2014 portant approbation de la charte du Parc national de la Guadeloupe et notamment la modalité 2 de son annexe 2 ;

Vu la demande de l'Université des Antilles du 16 décembre 2018 ;

Vu l'avis du CS n° 2019-01 du 24 janvier 2019 ;

Considérant que la demande ne porte pas atteinte aux populations d'insectes prélevés aux écosystèmes du cœur, ni au caractère du Parc national ;

Considérant que ces travaux de recherche publique ne sont pas réalisables en dehors des cœurs de Parc ;

## Décide

### Article 1

Monsieur Olivier Gros, Professeur à l'Université des Antilles, Campus de Fouillele, UFR SEN- Département de Biologie, BP 592, 97159 Pointe-a-Pitre cedex (Guadeloupe), tél : 06 90 42 62 43, Courriel : olivier.gros@univ-antilles.fr ; Suzanne Conjard, doctorante au laboratoire de Biologie marine et Romain Garrouste, chercheur MNHN Paris sont autorisés dans le cadre de la caractérisation des hémiptères marins des mangroves de Guadeloupe à :

* capturer à l'aide d'une épuisette les individus (15) en surface depuis le bateau de l'université (Artémia)

* collecter dans des bocaux de prélèvements les individus capturés ;

* emporter les individus vivants au laboratoire de biologie marine pour analyse.

### Article 2

Les prélèvements auront lieu sur 8 sites allant de l'embouchure de la grande rivière à Goyave au pont de de la Boucan.

La campagne de prélèvement se fera sur un seul jour entre janvier et mars 2019.

Revue de
BIOSPHERE

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

HARVARI
CONSERVATION D'UN
BIOSPHERE

Parc national de la Guadeloupe

Habitation Beausoleil • Montéran • 97120 Saint-Claude • BP 93
Tél. +33 5 90 80 46 00 • Fax +33 5 90 80 05 46
Les précautions seront prises pendant les manipulations pour éviter toute atteinte directe au milieu naturel.

### Article 3

L'autorisation est accordée pour la période de janvier-mars 2019.

Le Pôle Milieu Marin du Parc national sera tenu informé des précisions concernant l'organisation de la sortie de terrain (jour exact) et pourra selon ses disponibilités intervenir sur cette mission.

### Article 4

La date exacte et me programme de la sortie seront transmis pour information au chef de pôle Milieu Marin xavier.delloue@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 74 08 73 ou son adjoint xavier.kieser@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 19 30 90, ainsi qu'à la chargée de mission « Milieux marins » au service Patrimoines : simone.mege@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 83 78 48.

### Article 5

Un rapide rapport faisant l'état des résultats de cette collecte sur chaque site sera transmis au parc dans un délai de 6 mois après le fin de la mission. Toutes les publications qui découleront de ces études devront mentionner la localisation des lieux des opérations, en précisant les zones cœurs et aire maritime adjacente du Parc national de la Guadeloupe. Un exemplaire des rapports ou des publications produites sera transmis au Parc.

### Article 6

Le chef du Pôle Milieu Marin ainsi que le chef du Service Patrimoines sont chargés, chacun en ce qui le concerne de l'exécution de la présente autorisation qui sera notifiée à l'intéressé et publiée au recueil des actes administratifs de l'établissement public du parc national de la Guadeloupe.

### Article 7

Cet arrêté ne permet pas au demandeur de déroger à ses obligations en terme d'APA (Accès et Partage des Avantages liés à l'utilisation des Ressources Biologiques), notamment au régime de déclaration ou de demande d'autorisation à l'autorité compétente.

### Article 8

La présente décision sera notifiée à l'intéressé et publiée au recueil des actes administratifs de l'établissement public parc national de la Guadeloupe.

Fait à Saint-Claude, le

<figure><img src="image_84.png" /></figure>

Le Directeur

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>Maurice ANSELME</figcaption></figure>

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

Conformément à l'article R. 421-5 du code de justice administrative, la présente autorisation peut être contestée devant le tribunal administratif compétent dans un délai de deux mois à compter de sa date de notification.
Relatif au prélèvement d'insectes au niveau de la Grande Rivière à Goyave et l'ilet Fajou dans le cadre de la caractérisation moléculaire et recherche de bactéries du genre *Wolbachia* chez les hémiptères marins des mangroves de Guadeloupe

Le Directeur de l'établissement public du Parc national de la Guadeloupe,

Vu le décret n°2009-614 du 3 juin 2009 pris pour l'adaptation de la délimitation et de la réglementation du parc national de la Guadeloupe aux dispositions du code de l'environnement issues de la loi n° 2006-436 du 14 avril 2006 et notamment son article 3 ;

Vu le décret N° 2014-48 du 21 janvier 2014 portant approbation de la charte du Parc national de la Guadeloupe et notamment la modalité 2 de son annexe 2 ;

Vu la demande de l'Université des Antilles du 21 avril 2020 ;

Vu l'avis du CS n° 2019-01 du 24 janvier 2019 concernant la demande précédente ;

Vu l'arrêté N°2019 - 15 « Relatif au prélèvement d'insectes Hémiptères marins au niveau de la Grande rivière à Goyave dans le cadre de la caractérisation des hémiptères marins des mangroves de Guadeloupe » faisant suite à la demande précédente ;

Considérant que la demande ne porte pas atteinte aux populations d'insectes prélevés aux écosystèmes du cœur, ni au caractère du Parc national ;

Considérant que ces travaux de recherche publique ne sont pas réalisables en dehors des cœurs de Parc ;

Décide

Article 1

Monsieur Olivier Gros, Professeur à l'Université des Antilles, Campus de Fouillole, UFR SEN-Département de Biologie, BP 592, 97159 Pointe-à-Pitre cedex (Guadeloupe), tél : 06 90 42 62 43, Courriel : olivier.gros@univ-antilles.fr et Suzanne Conjard, doctorante au laboratoire de Biologie marine sont autorisés dans le cadre de la caractérisation moléculaire et recherche de bactéries du genre Wolbachia chez les insectes marins Veliidae : cas de l'espèce de *Rheumatobates mangrovensis et Rhagovelia plumbea* (hémiptères marins des mangroves de Guadeloupe) à :

* capturer à l'aide d'une épuisette les individus (50 par espèce et 20 maximum par sortie) en surface depuis le bateau de l'université (Bairdiella)

* conserver dans des bocaux de prélèvements les individus capturés ;

* emporter les individus vivants au laboratoire de biologie marine pour analyse

* et à collecter des moustiques à l'aide d'un piège à CO2 (carboglace) placé à 17h sous une branche de palétuvier et récupéré le lendemain matin.
### Article 2

Les prélèvements auront lieu sur 2 sites différents, à raison de 2 sorties maximum par site, à savoir : à l'embouchure de la Grande Rivière à Goyaves et au nord de l'Ilet Fajou.

Les précautions seront prises pendant les manipulations pour éviter toute atteinte directe au milieu naturel.

### Article 3

L'autorisation est accordée pour la période de 15 juin au 15 septembre.

Le Pôle Milieu Marin du Parc national sera tenu informé des précisions concernant l'organisation des sorties de terrain (jour exact) et pourra selon ses disponibilités intervenir sur cette mission.

### Article 4

Les dates exactes et le programme des sorties seront transmis pour information au chef de pôle Milieu Marin xavier.delloue@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 74 08 73 ou son adjoint didier.pujo@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 31 41 32, ainsi qu'à la chargée de mission « Milieux marins » au service Patrimoines : simone.mege@guadeloupe-parcnational.fr - tél : 0690 83 78 48.

### Article 5

Un rapide rapport faisant l'état des résultats de cette collecte sur chaque site sera transmis au parc dans un délai de 6 mois après le fin de la mission. Toutes les publications qui découleront de ces études devront mentionner la localisation des lieux des opérations, en précisant les zones cœurs et aire maritime adjacente du Parc national de la Guadeloupe. Un exemplaire des rapports ou des publications produites sera transmis au Parc.

### Article 6

Le chef du Pôle Milieu Marin ainsi que le chef du Service Patrimoines sont chargés, chacun en ce qui le concerne de l'exécution de la présente autorisation qui sera notifiée à l'intéressé et publiée au recueil des actes administratifs de l'établissement public du Parc national de la Guadeloupe.

### Article 7

Cet arrêté ne permet pas au demandeur de déroger à ses obligations en terme d'APA (Accès et Partage des Avantages liés à l'utilisation des Ressources Biologiques), notamment au régime de déclaration ou de demande d'autorisation à l'autorité compétente.

### Article 8

La présente décision sera notifiée à l'intéressé et publiée au recueil des actes administratifs de l'établissement public parc national de la Guadeloupe.

Fait à Saint-Claude, le

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

Conformément à l'article R. 421-5 du code de justice administrative, la présente autorisation peut être contestée devant le tribunal administratif compétent dans un délai de deux mois à compter de sa date de notification.
2. *Communications dans des congrès*
THE WATER-STRIDERS (HEMIPTERA, HETEROPTERA) INHABITING MANGROVE ENVIRONMENT OF GUADELOUPE.

Conjard S.<fnref n="1" />, Garrouste R.<fnref n="2" />, and Gros O.<fnref n="1" />,<fnref n="3" />

Corresponding author: suzanne.conjard@univ-antilles.fr

**Abstract:** The insects studied are part of the Hemiptera order and have the ability to move on the surface of the water. We present here the comprehensive report of marine water-strider species from Guadeloupe coastal habitats. The mangrove of Guadeloupe is particular as its coastline is composed of a single species of mangrove tree (Rhizophora mangle). Its terrestrial and marine fauna is well described but the insects belonging to the order of Hemiptera has not yet been studied. They move in small groups on the surface of the water at the limit between the sea and mangroves trees.

Thanks to several sampling campaigns, it is now possible to present the distribution of marine Hemiptera in the "Grand-Cul-de-Sac-Marin" of Guadeloupe. Integrative taxonomy including barcode analysis (COI Cytochrome Oxydase I gene) was carried out to identify the species collected. Five different species (from 3 genera) have been observed: *Rhagovelia plumbea* (Ulher, 1894), *Rheumatobates imitator* (Ulher, 1894), *R. mangrovensis* (China, 1943), *R. trinitatis* (China, 1943), and *Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859). *Rhagovelia plumbea* is mainly present in small isolated islets, but it is also found on mangrove coasts with *Rheumatobates trinitatis*. These two species seem to be exclusively marine. In estuaries with mangrove, two species are present: *Limnogonus franciscanus* and *Rheumatobates imitator*. *Rheumatobates mangrovenis* has only been observed in fresh water, at the mouth of the river Grande-Rivière à Goyave.

In the future, it would be interesting to focus on the physiology and/or metabolism of these insects in order to better understand their biology and involvement in the mangrove food chain.

<footnote n="1">¹ Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205, MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Université des Antilles. Équipe Biologie de la mangrove. UFR SEN. 97100 Pointe-À-Pitre, Guadeloupe.</footnote>

<footnote n="2">²Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205 MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Université des Antilles, Muséum National d'Histoire Naturelle, 57, rue Cuvier, CP 50, 75005 Paris, France.</footnote>

<footnote n="3">³ C₃MAG, UFR des Sciences Exactes et Naturelles, Université des Antilles, BP 592 - 97159 Pointe-à-Pitre, Guadeloupe.</footnote>
# The Water-Striders (Hemiptera, Heteroptera) inhabiting mangrove environment of Guadeloupe

Suzanne Conjard<fnref n="1" />, Romain Garrouste<fnref n="2" />, and Olivier Gros<fnref n="1" />,<fnref n="3" />

Corresponding authors: Suzanne Conjard@etu.univ-antilles.fr

## ① Introduction

Water-striders are insects of the order Hemiptera. They move on the surface of the water. Their size varies between 3 and 7 mm depending on the species. They have a rostrum and are part of the sucking and biting insects. They feed either on the sap of plants or on the body fluids of their prey (Heckman, 2011). Present on all continents, they can be observed on all kinds of water bodies, whether in fresh water, rivers and lakes, or in salt water to **brackish, estuary, mangrove** and ocean.

These insects have already been studied in the Caribbean: Mexico, Florida, Trinidad, Suriname, Guyana, Colombia (Herring, 1961; Drake & Doesbourg, 1966; Andersen & Polhemus, 1976). Apart from Trinidad, no studies have been conducted in the **Lesser Antilles** on marine Hemiptera.

This study focuses on the distribution of marine Hemiptera in the Grand Cul-de-Sac-Marin of Guadeloupe. This bay consists of a coral reef, a set of mangrove coral islets and a mangrove. The mangrove edge of the bay of Grand-Cul-de-Sac-Marin is the largest in Guadeloupe and the Lesser Antilles, covering 2300 ha. Composed of only one species of aquatic tree, Rhizophora mangle, its floral biodiversity is rather poor. Conversely, faunal diversity is more developed: birds, mammals, reptiles, crustaceans (Fromard et al., 2018). However, insects have not been inventoried yet.

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>Figure 1: Map of the distribution of Hemiptera on the surface of the water in the «Grand Cul-de-Sac-Marin»</figcaption></figure>

<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>Figure 2: Rheumatobates mangrovensis
(China, 1943) male.
Size: 3 mm.</figcaption></figure>

Insert: higher magnification on antennas,
ventral face. Pinned for collection.

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>Figure 3: Linnegonus
franciscanus (Stål, 1859)
macropleural.</figcaption></figure>

Size: 7 mm.
Pinned for collection.

<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>Figure 4: Rhagovella plumbæ (Uller, 1894)
females are bluish pruine white males are
brownish. Size: 2-3 mm.</figcaption></figure>

Insert: higher magnification on the median
tarsus with a fan-like arrangement of long
setae specific to this species.

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>Figure 5: Rheumatobates trinitatis
(China, 1943) male.
Size: 3 mm.</figcaption></figure>

Insert: higher magnification on antennas,
side face. Pinned for collection.

## ② Materials and Methods

## ③ Results

Taxonomic analyses have made it possible to distinguish the presence of 5 different species: *Linnegonus franciscanus* (Stål, 1859) (Figure 3), *Rhagovella plumbæ* (Uller, 1894) (Figure 4), *Rheumatobates imitator* (Uller, 1894) (Figure 6), *R. mangrovensis* (China, 1943) (Figure 2) and *R. trinitatis* (China, 1943) (Figure 5).

All these species share the periphery of the "Grand-Cul-de-Sac-Marin" (Figure 1). *Rhagovella plumbæ* is found in isolated mangrove islets in the middle of the bay or on sparsely populated coasts that can be beaten by winds. It is not uncommon to encounter *Rhagovella plumbæ* evolving with *Rheumatobates trinitatis* in the mangrove a little more protected from the winds as in the "Manche à eau" or in the "Rivière Saliè".

*Rheumatobates mangrovensis*, *R. imitator* and *Linnegonus franciscanus* are rather freshwater species and move according to currents and tides.

The species *Rheumatobates mangrovensis* has only been observed in the **mouth of the "Grande-Rivière à Goyave"**. *R. imitator* is occasionally present in the "Canal des Rotours", but is mainly present in small inland ponds.

*R. imitator* shares its environment with *Linnegonus franciscanus*. They drift and can be carried away in areas at the boundary between fresh and salt water, such as the mouth of the "Grande-Rivière à Goyave" or the "Canal des Rotours".

<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>Figure 6: Rheumatobates imitator (Uller, 1894) male
Size: 3 mm.</figcaption></figure>

## ④ Conclusion

This first study in the arc of the **Lesser Antilles** reveals that these aquatic Hemiptera are abundant.

**Five species have been observed in the «Grand-Cul-de-Sac-Marin» and cohabit together along the mangrove coast.**

While *Rhagovella plumbæ* is already well adapted to the marine environment, this is not the case for all of the hemipterans analyzed here.

Some species are evolving to **adapt to the marine environment**, for example, *Rheumatobates imitator*, which is one of the most morphologically evolved species of *Rheumatobates* (Andersen & Polhemus, 1976).

According to Heckman (2011), these insects could be species regulators **species regulators**. Quite opportunistic, they feed on small insects that fall into the surface of the water. Few studies have been conducted on the diet of Hemipterans, as it is very diversified and their diet adapts to situations (Andersen & Polhemus, 1976).

Isotopic studies will be carried out in the future to better understand their diet but also the functioning of their food network. To better understand the physiology of insects, further analyses will focus on **detoxification processes** (via spherocrystals) and also on the presence of **putative bacterial endosymbionts** (Wolbachia). It would also be interesting to study the presence of marine Hemiptera in the other islands to **determine their distribution** on a Caribbean scale.

## ⑤ References

* Andersen, N.M., Polhemus, J.T. 1976. Water-striders (Hemiptera: Geridae, Velidae, etc.) 187-224. In: Cheng, L., 1976. Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam.

* Drake, C.J., Van Doesbourg, J., P.H. 1966. Water-striders of the american genus *Tochuspus* (Hemiptera: Velidae). Studies on the fauna of Suriname and other Guianas. 31: 65-76.

* Fromard, F., Michaud, M. & Hossert-Mokey, M. 2018. Mangrove, une forêt dans la mer. Paris: à chercher mid à CNRS.

* Heckman, C.W. 2011. Encyclopedia of South American aquatic insects. Hemiptera - Heteroptera. Washington: Spring

* Hertling, J.L., 1961. The genus *Rhobatodes* (Hemiptera: Geridae). Pacific insects. 3: 223-305.

* Milano, F., Mondragón, S.P., & Morales, I. 2017 A new species of *Rheumatobates* Bergroth (Hemiptera: Heteroptera: Geridae) from mangroves of the Colombian Caribbean region, new records, and a key to species recorded from the country. Zootaxa. 4277(2): 252-260

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

<footnote n="1">1. Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205, MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Univ. Antilles. Équipe Biologie de la mangrove, UFR SEN, 97100 Pointe-A-Pitre, Guadeloupe.</footnote>

<footnote n="2">2. Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205, MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Univ. Antilles. Muséum National d'Histoire Naturelle, 57, rue Cuvier, CP 50, 75005 Paris, France.</footnote>

<footnote n="3">3. C3MAG, UFR des Sciences Exacles et Naturelles, Université des Antilles, BP 592 - 97159 Pointe-A-Pitre, Guadeloupe.</footnote>

<footnote n="1">1. Sampling and collection of insects in the Grand Cul-de-Sac-Marin.</footnote>

<footnote>Sampling and collection is carried out from the boat with a landing net. The collected individuals can be stored on board the boat out of the water.</footnote>

<footnote n="2">2. Taxonomic analysis using determination keys</footnote>

<footnote>(Hungerford, 1904; Andersen & Polhemus, 1976; Heckman, 2011; Molano et al., 2017)</footnote>

<footnote n="3">3. Mapping the distribution of insects</footnote>
FIRST LIVE STRANDING OF PLEUSTONIC SEA-SKATER HALOBATES MICANS
(INSECTA : HEMIPTERA : GERRIDAE) IN WEST-INDIES

Conjard S.<fnref n="1" />, Gros O.<fnref n="1" />, <fnref n="2" />, and Garrouste R.<fnref n="3" />

Corresponding author: suzanne.conjard@univ-antilles.fr

**Abstract:** Sea-skaters (Insecta: Hemiptera: Gerridae) are the only marine insects to be pelagic, on all the oceans of the globe, between 40°S and 40°N, part of the marine pleuston. In the Caribbean Sea and Atlantic Ocean, only one species is recorded, *Halobates micans* Eschscholtz, 1822, believed to live offshore, and replaced by other marine Hemiptera such as Veliidae *Rhagovelia spp.* on shore ecosystems.

For the first time, in association with the arrivals of sargasses, *Halobates micans* was observed in Guadeloupe Island, in coastal situation, literally stranding on the rocky shore of the East of Grande-Terre. Their association with *Sargassum* algae is discussed. They supposed also to associated with plastic debris. Marine insects are poorly studied elements of the marine ecosystem and their ecology is quite unknown, particularly in the Caribbean region.

<footnote n="1">¹ Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205, MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Université des Antilles. Équipe Biologie de la mangrove. UFR SEN. 97100 Pointe-À-Pitre, Guadeloupe.</footnote>

<footnote n="2">²C₃MAG, UFR des Sciences Exactes et Naturelles, Université des Antilles, BP 592 - 97159 Pointe-à-Pitre, Guadeloupe.</footnote>

<footnote n="3">³. Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205 MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Université des Antilles, Muséum National d'Histoire Naturelle, 57, rue Cuvier, CP 50, 75005 Paris, France</footnote>
# FIRST LIVE STRANDING OF PLEUSTONIC SEA-SKATER

## HALOBATES MICANS (INSECTA : HEMIPTERA : GERRIDAE) IN WEST-INDIES

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

Suzanne Conjard¹, Olivier Gros¹,² & Romain Garrouste³

1. **Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité (ISYEB), UMR 7205**

MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Univ. Antilles.

Equipe Biologie de la mangrove. UFR SEN 97100 Pointe-À-Pitre, Guadeloupe.

2. **C3MAG, UFR SEN, Univ. Antilles, BP 592 - 97159 Pointe-à-Pitre, Guadeloupe.**

3. **Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité (ISYEB), UMR 7205 MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Univ. Antilles,**

Equipe EvoFonc, Museum national d'histoire naturelle 57, rue Cuvier, CP 50, 75005 Paris, France

Corresponding authors: Suzanne.Conjard@etu.univ-antilles.fr / romain.garrouste@mnhn.fr

**ABSTRACT**

Sea-skaters (Insecta: Hemiptera: Gerridae) are the only marine insects to be pelagic, on all the oceans of the globe, between 40°S and 40°N, part of the marine pleonut. In the Caribbean Sea and Atlantic Ocean, only one species is recorded, *Halobates micans* (Eschscholtz, 1822), believed to live offshore, and replaced by other marine Hemiptera such as Veliidae *Rhagovelina spp.* on shore ecosystems.

For the first time, in association with the arrivals of sargasses, *Halobates micans* was observed in Guadeloupe Island, in coastal situation, literally standing on the rocky shore of the East of Grande-Terre. Their association with *Sargassum* algae is discussed. They supposed also to associated with plastic debris. Marine insects are poorly studied elements of the marine ecosystem and their ecology is quite unknown, particularly in the Caribbean region.

### introduction

Among the marine insects, *Halobates spp.* (Hemiptera, Gerridae, Halobatinae) are the only insect pelagic insect species and inhabit all the world's oceans (Cheng, 1985; Andersen & Cheng, 2004). Only *Halobates micans* is known from the north and south Atlantic (between 40°S and 40°N), while several species coexist in the Pacific, the Indian Ocean, the Red Sea and freshwater and brackish water species in Australia. Only the Mediterranean has been free of *Halobates* species since the Eocene where a fossil species was known (Cheng et al., 2012) and extinct since.

There are very few records of this species in the Caribbean. They are part of the marine ecosystem, participating in the neurostonic surface and pelagic trophic chains, entering the diet of fish and seabirds (Andersen & Cheng, 2004).

Our observation, the first mention of the species for the archipelago of Guadeloupe, in an ecotone, is unusual for this species and is considered as a rare case of live standing. Recently, it has been recognized that some species are favored by floating plastics, which provide a favorable habitat for egg-laying, usually on floating debris (Goldstein et al., 2012 with *H. senicus* in the Pacific Ocean, Majer et al., 2012 for *H. micans*).

<figure><img src="image_97.png" /></figure>

<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>Figures 1: Location of Anse Maurice beach</figcaption></figure>

first observation site in Guadeloupe (map 1C)

<caption>Figures 2 & 3: Anse Maurice (Guadeloupe Island,</caption>

Guadeloupe observation in Guadeloupe (photo RG)

### observations

The observations took place in January 2019 during high tide (3 pm). Following the massive and persistent arrival of Sargassum (*Sargassum spp.*) drifting plates on the east coast of Grande Terre we undertook to look for *Halobates* in the area likely to be beaten by the winds, with a surf zone close to sea shore. We chose the beach and rock area of Anse Maurice (Figure 1).

With a hand net (20 cm diameter, 200 microns mesh) we searched for neurostonic organisms associated with floating debris and algae a few meters from the shoreline near the rocky shore (Figure 2). Sargassum debris was highly abundant in the water and on the beaches (Figure 2 and 3). We immediately capture *Halobates micans* adults, about 1 to 2 per sweep (Figure 5).

On the other hand following our observations we have subsequently counted several adult *Halobates* which were folded by the waves on the flat rocks, and brought back into the water by the waves. This is an original observation for Guadeloupe and the West Indies.

About 3-4 individuals per 10 minutes on about 5 m of coastline behaved in this way, which could indicate a stranding rate of 80-100 individuals per hour and 20 m of coastline.

Beach research (in debris and *Sargassum* fragments) was unsuccessful, including eggs laid on algae fragments or floating debris. In coastal *Sargassum*, cases of cannibalism have been observed on this species (Figure 4).

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>Figure 4: *Halobates micans* cases of cannibalism</figcaption></figure>

Figure 5: *Halobates micans* on *Sargassum* algae

Figure 6: *Halobates micans* on *Sargassum* algae

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Figure 7: *Halobates micans* on *Sargassum* algae</figcaption></figure>

Figure 8: *Halobates micans* on *Sargassum* algae

### discussion and perspectives

Stranding of *Halobates* is infrequent (Cheng, 1985; Andersen & Cheng, 2004; Garrouste & Cheng, 2009).

Many questions remain about the reasons for this beaching and their permanence. These are only punctual observations, but in the case of Clipperton (South Pacific), the only documented stranding (Garrouste & Cheng, 2009) numerous fresh and dead bodies testified to a certain persistence of the phenomenon.

Is this a natural phenomenon related to the current (windward), to the unusual contribution of *Sargassum* drift? A pathological situation related to a particular pollution or physiological state? It is unlikely that this is a natural phenomenon that has gone unnoticed. It is still not possible to give an explanation for this phenomenon which could be a possible indicator of disturbances of the marine ecosystem (Andersen & Cheng, 2004).

It has recently been shown that *Halobates spp.* are favored by floating particles, whether natural or man-made (Goldstein et al., 2012; Majer et al., 2012) and associated to *Sargassum debris* in Brazil (Dias & Lopes, 2009).

Our observation probably corresponds to this phenomenon and indicates the important role of *Halobates*. Further studies would be needed at the Caribbean level to determine the precise role of *Halobates* and, more broadly, marine Hemiptera in marine ecosystems (coastal, pelagic and estuarine habitat) and their evolution in anthropogenic disturbances related to floating plastics and increase in the biovolume of *Sargassum* and their drifts ("Sargassum crisis"). Caribbean habitats could also be a source of undescribed endemic biota.

### references

* Andersen N.M. & Cheng L. (2004) The marine insect *Halobates* (Heteroptera: Gerridae): Biology, adaptations, distribution, and phylogeny. *Dissimilarity and Marine Biology. An Annual Review* 42: 119-180.

* Cheng L. (1993) Biology of *Halobates* (Heteroptera: Gerridae): Annual Review of Entomology* 30: 111-135.

* Cheng L, Demgara BM, & Garouste (2009) The sea-skater *Halobates* (Heteroptera, Gerridae): probable cause for extinction in the mediterranean and potential for colonization following climate change. *Aquatic Insects* 34: 45-55.

* Dias J. & Lopes, C. (2009) Occurrence, distribution and abundance of *Halobates micans* Eschscholtz, 1822 (Heteroptera, Gerridae) along the southeastern Brazilian coast. *Brazilian Journal of Biology* 69: 67-73.

* Garouste R. & Cheng L. (2009) Les pionnaires marines *Halobates* in *Chrysipp. L.* (Ind.) Clipperton, environnement et biodiversité d'un microcosme oceanique. MNHN-IPD, Paris, France.

* Goldstein M.C., Rixberg M. & Cheng L. (2012) Increased oceanic microplastic debris enhances opossession in an endemic pelagic insect. *Biology (Inters. 8): 817-820.

* Majer A., Veladon M.C. & Turia A. (2012) Plastic pellets as opossession site and means of dispersal for the ocean-skater insects *Halobates*. *Marine Pollution Bulletin* 64: 1143-1147.

<figure><img src="image_102.png" /></figure>

<figure><img src="image_103.png" /></figure>

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

<figure><img src="image_105.png" /></figure>

<figure><img src="image_106.png" /></figure>
2. 2. The Caribbean Academy of Sciences Virtual 22nd Biennial Conference and General Meeting, Guyana, août 2021

Evidence of the presence of intracellular bacterial *Wolbachia* in insects living in mangrove
of Guadeloupe.

<u>Suzanne Conjard</u>¹; Yancy Billard¹; Anne-Marie Macal¹; Mélanie Manikon¹; Kassandra Romany¹; and Olivier Gros¹

¹ Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité (ISYEB), Muséum national d'Histoire naturelle, CNRS, Sorbonne Université, EPHE, Université des Antilles Campus de Fouillole, 97110 Pointe-à-Pitre, France.

Corresponding author: suzanne.conjard@gmail.com

*Wolbachia* is an intracellular bacterial symbiont colonizing many Arthropods and resulting in, among other things, a shift of the sex ratio of the populations concerned. In Guadeloupe, three species of the Gerroid superfamily are infected with two different strains of *Wolbachia*: *Limnogonus franciscanus* and *Rheumatobates trinitatis* by the strain WLfran and *Rheumatobates mangrovensis* by the strain WRmang (Conjard et al., 2020). This study aims to identify insect species that can be prey for these Gerroids and that could be also infected by strains of *Wolbachia*.

To do that, DNA extractions were obtained using the DNeasy (Qiagen) blood and tissue kit according to the manufacturer's protocol. Individuals were tested for the presence of *Wolbachia* using gene encoding PCR amplification for wsp (wsp81F and wsp691R) before direct sequencing of the PCR products obtained. Thirty-six insect species were collected belonging to the following orders: Araneae (n=9), Diptera (n=4), Hemiptera (n=6), Hymenoptera (n=7), Isopoda (n=2), Odonata (n=3) and Orthoptera (n=5). Of these 36 insect species, 11 were infected by *Wolbachia* strains. This study is a first step to better understand the interactions and transmission modes of the *Wolbachia* bacterium within insects living in mangrove environment.

Keywords: wsp, symbiosis, aquatic insects, phylogeny
# EVIDENCE OF THE PRESENCE OF INTRACELLULAR BACTERIAL WOLBACHIA IN INSECTS LIVING IN MANGROVE OF GUADELOUPE

Suzanne CONJARD, Yancy BILLARD, Anne-Marie MACAL, Mélanie MANIKON, Kassandra ROMANY & Olivier GROS

<figure><img src="image_107.png" /></figure>

Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205, MNHN/CNRS Sorbonne Univ./EPHE/Univ. Antilles. Équipe Biologie de la mangrove. UFR SEN, 97100 Pointe-À-Pitre, Guadeloupe.
Corresponding authors: suzanne.conjard@gmail.com

## Introduction

Wolbachia is an intracellular bacterial symbiont that colonizes nearly 60% of Arthropods. This bacterium has the ability to manipulate the sex ratio of the infected host in several ways: production of infected females, feminization of males, destruction of infected male embryos, and cytoplasmic incompatibility between infected males and uninfected females. Transmission of the bacterium can be either vertical or horizontal (Wienet, 1997).

Among insects of the superfamily Gerroidea (Hemiptera: Gerromorpha) from Guadeloupe in Lesser Antilles, *Wolbachia* was detected in three species: *Linnogonus franciscanus* (Stål,1859), *Rhagovalla plumbea* Uhler, 1894, and *Rheumatobates trinitatis* (China, 1943). Two new strains of *Wolbachia* were detected in these Gerroidea. *Linnogonus franciscanus* and *Rheumatobates trinitatis* are infected by the same *Wolbachia* strain (WLfran) (Conrue) et al., 2021), and *Rhagovalla plumbea* is infected with a strain previously observed in *Scirtophrys persea* (Rowan-Jones et al., 2007). Gerroidea are skittering insects that live on the surface of water bodies, both salt, and fresh (Hiccoman, 2011). These insects have an opportunistic carnivorous diet, feeding on preys that fall into the water surface: springtails, copepods, flies, leafhoppers, ants or spiders (Andersén & Polhemus, 1976). By looking for *Wolbachia* in Arthropods evolving in the same habitats as Gerroidea, if they share the same strain, it will be possible to validate the transmission of the bacterium in a horizontal way and thus by predation. Thus, we hope to have first indications of the interactions between these Arthropods.

## Results

### "BAIE A CHAT"

DESCRIPTION OF THE ENVIRONMENT: Marine fringe of the mangrove coastline. Bay little sheltered from the swell. Mangrove with *Rhizophora mangle*.

GERRODEA PRESENT: *Rheumatobates trinitatis* (Photo 8) infected with WLfran strain and *Rhagovella plumbea* (Photo 7) infected with a strain observed in *Scirtophrys persea*.

INSECTS TESTED AGAINST THE PRESENCE OF WOLBACHIA: 3 species

SPECIES COLLECTED AND TESTED:

* *Ants Azteca delpini antillana* (Photo 1)

* *Leucougea* sp. (Photo 2)

* *Termitae* Nasutitermes sp. Dudley, 1890

<figure><img src="image_108.png" /><figcaption>Photo: *Ants Azteca delpini antillana*</figcaption></figure>

<figure><img src="image_109.png" /><figcaption>Photo: *Leucougea* sp.</figcaption></figure>

### "MANCHE A EUA"

DESCRIPTION OF THE ENVIRONMENT: Lagoon in the coastal mangrove. Space sheltered from the sea swell and composed of *Rhizophora mangle*.

GERRODEA PRESENT: *Rheumatobates trinitatis* infected with WLfran strain

INSECTS TESTED AGAINST THE PRESENCE OF WOLBACHIA: 9 species

SPECIES COLLECTED AND TESTED:

* *Ants Azteca delpini antillana*; *Camponotus sexguttatus* Fabricius, 1793; *Gnamtogentys striatula* Mayr, 1884

* *Cicatrix Gryllinae*

* *Fry Muscidae*

* *Monony Lepidoptera*

* *Sowornix topopoda*

* *Spondylus Alpida* sp. Pickard-Cambridge, 1889; *Leucougea* sp.

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

### THE BACTERIAL SYMBIOTON STRAINS INVOLVED

(The color code corresponds to each *Wolbachia* strain identified)

Strain 1: *Wolbachia* endosymbiont of *Linnogonus franciscanus* WLfran MW114524.1

Strain 2: *Wolbachia* endosymbiont of *Scirtophrys persea* DQ075191.1

Strain 3: *Wolbachia* endosymbiont of *Sericomyrmex* sp. LC027865.1

Strain 4: New strain *Wolbachia* endosymbiont of *Leucougea* sp.

Strain 5: New strain *Wolbachia* endosymbiont of *Brachycera*

Strain 6: New strain *Wolbachia* endosymbiont of *Miridae*

<figure><img src="image_111.png" /><figcaption>Photo: *Linnogonus franciscanus*</figcaption></figure>

<figure><img src="image_112.png" /><figcaption>Photo: *Rhagovella plumbea* plumbae</figcaption></figure>

<figure><img src="image_113.png" /><figcaption>Photo: *S. Rhagovella pulchra* constricta</figcaption></figure>

### "MAISON DE LA MANGROVE"

DESCRIPTION OF THE ENVIRONMENT: *Pterocarpus officinalis* swampy backwater mangrove and wet grassland pond.

GERRODEA PRESENT: *Linnogonus franciscanus* (Photo 6) infected with WLfran strain

INSECTS TESTED AGAINST THE PRESENCE OF WOLBACHIA: 12 species

SPECIES COLLECTED AND TESTED:

* *Ants Odontomachus bauri* Emery, 1892; *Nylanderia* sp. Emery, 1906

* *Bug Hemiptera*

* *Dagonates lichnura ramburi* (Selys, 1857); *Micrathyrnia dequalis* Hagen, 1861

* *LEAHOPPER Hortensia similis* (Walker, 1851)

* *Spondylus Alpida* sp. Pickard-Cambridge, 1889; *Dolomedes* sp. Latreille, 1804;

* *Leucougea* sp.; *Lyssomanes michae* Brignoli, 1984; *Pisauridae* sp. Simon, 1890

* *Termitae* Nasutitermes sp. Dudley, 1890

<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>Photo: *Ants Alpida* sp. *Leucougea* euschophila*</figcaption></figure>

<figure><img src="image_115.png" /><figcaption>Photo: *Termitae* Nasutitermes*</figcaption></figure>

<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>Photo: *Termitae* *S. topopoda*</figcaption></figure>

### "ÉTANG FRECHOU"

DESCRIPTION OF THE ENVIRONMENT: Pond with trees, *Annona glabra*, at the bottom of a gully surrounded by a grassy lawn.

GERRODEA PRESENT: *Linnogonus franciscanus* not infected, *Microvella pulchella* Westwood, 1834, not infected

INSECTS TESTED AGAINST THE PRESENCE OF WOLBACHIA: 6 species

SPECIES COLLECTED AND TESTED:

* *Ants Acromyrmmx octospinosus* (Photo 3)

* *Bug Miridae* (Photo 4)

* *Cicatrix Orphulella* sp. Giglio-Tos, 1894

* *Fry Brachycera* (Photo 5)

* *LEAHOPPER Hortensia similis* (Walker, 1851)

* *Termitae* Nasutitermes sp. Dudley, 1890

In this situation, *L. franciscanus* and *R. trinitatis* are infected with a single *Wolbachia* strain WLfran. However, in some cases, *L. franciscanus* may not be infected with *Wolbachia*, or may have a completely different, as yet unknown strain. Individuals of *M. pulchella* collected were tested negative for *Wolbachia*.

The same strain detected in the two mangrove *Azteca delpini antillana* Forst, 1899 and *Acromyrmmx octospinosus* (Reich, 1793) was already described from *Sericomyrmex* sp. (LC027865.1). This strain must be specific to ants regardless of its habitat.

Whatever they are collected, *Leucougea* sp. White, 1841 individuals were positive for a new strain of *Wolbachia* that appears to be specific to this host species.

The two unidentified species that belong to the orders *Miridae* and *Brachycera* each have a new strain of *Wolbachia* observed in the "Étang à Fréchou".

## Conclusion

None of the Arthropods tested here had a *Wolbachia* strain in common with Gerroidea. Thus, even if these Arthropods are likely to be putative preys for Gerroidea, it does not seem that *Wolbachia* is transmitted through feeding in these insects. The *Wolbachia* endosymbiont must be transmitted vertically (from parent to child) and not horizontally (environmentally by food predation) (Wienet & Whorosh, 2000).

To improve the robustness of these data, it will be interesting to increase the number of samples taken at each site (especially at "Baie à Chat") or to try to collect the same species of preys at each site (*Leucougea* sp. or other ant species).

## References

* Andersen, N.A., Polhemus, J.T. 1976. Water-striders (Hemiptera: Gerroidea, Velidae, etc) 187-224, in: Cheng, L. 1976. Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam.

* Conjard, S., Meyer D.F., Apfelton, R., Pages-Martinez N. & Gris O. 2021. Evidence of new strains of *Wolbachia* symbiont colonizing semi-aquatic bug *Hemiptera* Gerroidea in the mangrove of Les Îles de l'Amérique centrale. submitted for publication SYMB-D 20-00259.

* Genari, J.A., Juamens, C. 2010. *Carta informativa de los zooplanctos de las Antillas*. Cociro, (18): 1-66.

* Heckman, C.W. 2011. *Encyclopedia of South American aquatic insects*. Hemiptera - Heteroptera. Springer, Washington.

* Manchoul, P. 2011. *Aislages des antilles*. PLR Edition, Baie-Mahault, Guadeloupe, 64 p.

* Manchoul, P., Guenin, C. & Guenin, P. 2017. Insects des antilles. PLR Edition, Baie-Mahault, Guadeloupe, 128 p.

* Meurget, F., Ramette, T. 2020. Challenging the Wallacean shortfall: A total assessment of insect diversity on Guadeloupe (French West Indies), a checklist and bibliography. *Insecta Multimod.* 07860: 1-183.

* Ruggman, J.F., Hodde, M.S. & Stouhamer, R. 2007. Population genetics of *Scirtophrys persea* tracing the origin of a recently introduced exotic pest of California an arcado on hand, using mitochondrial and microsatellite DNA markers. *Entomologia Experimentalis et Applicata*, 124(13): 101-115.

* Wenner, J.H. 1987. *Biologie de Wolbachia. Annual Review of Entomology*, 42(13): 587-609.

* Yokoyama, M. 2013. The incomplete guide to the wildlife of Saint Martin, Mark Yokoyama, Saint-Martin, 131 p.

Map: S. Conjard - Picture: T. Baus, S. Conjard - A. M. Micus, M. Mauson, K. Roin

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## 3. Articles

CONJARD S., GARROUSTE R., GROS O., 2019, – First characterization of water-striders (Hemiptera, Heteroptera) inhabiting mangrove environment of Guadeloupe. *Caribbean Science and Innovation Meeting 2019*, Le Gosier, France. hal-02899140

FIRST CHARACTERIZATION OF WATER-STRIDERS (HEMIPTERA, HETEROPTERA) INHABITING MANGROVE ENVIRONMENT OF GUADELOUPE.

Conjard S.<fnref n="1" />, Garrouste R.<fnref n="2" />, and Gros O.<fnref n="1" />,<fnref n="3" />

Corresponding author: Suzanne.Conjard@etu.univ-antilles.fr

We present here the first report of skating insect species from Guadeloupe. The mangrove of Guadeloupe and the Lesser Antilles is particular because of its poverty in plant diversity: only five species are present. Mangroves trees develop according to a salinity gradient evolving in particular distribution of these five species. On the waterfront, *Rhizophora mangle* can support up to 35‰ of salt. Their aerial roots help them to stabilize in the muddy sediment. At the opposite, mangrove hinterland is identifiable due to the presence of the large leguminous *Pterocarpus officinalis* that lives in salinity around to 3-4‰ (Lugo & Snedaker, 1974).

The insects studied were mainly observed on the waterfront of the mangrove between the roots of *Rhizophora mangle* or mangrove hinterland, in the water holes between the buttresses of the roots of *Pterocarpus officinalis*.

On the waterfront, mangroves can take many forms: small isolated islets and mangrove sea front with isolate bay. The isolated islets of the bay of "Grand-Cul-de-Sac-Marin" are frequently beaten by winds and shore-breaks. Mangrove sea front with isolated bays is better protected by winds but can be impacted by freshwater runoff from the land. Rivers and canals also cross mangroves. Their estuaries can undergo strong variations in salinity depending on the currents and floods but also by the tides. The terrestrial and marine fauna of the mangrove is well described, but insects belonging to the order Hemiptera have not yet been studied. These "marine" insects are commonly referred to as water strider or water skaters. They move in small groups on the surface of the water. Their limbs are arranged in a X-shape to increase their buoyancy at the surface. Their sizes vary from one species to another between 2 to 7 mm.

Thanks to several sampling campaigns, the distribution of Hemiptera in the bay of "Grand-Cul-de-Sac-Marin" is now better evaluated. Five different species (of 3 genus) were observed: *Rhagovelia plumbea*, *Rheumatobates trinitatis*, *R. mangrovensis*, *R. imitator* (Figure 1) and *Limnogonus franciscanus* (Figure 2).

<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Figure 1: *Rheumatobates imitator* male individual identifiable through its arched and armed limbs. Photo taken in the field (R. Garrouste).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Figure 2: *Limnogonus franciscanus* male individual presented in macropterous form. Photo: S. Conjard.</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹ Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, ISYEB, UMR 7205, Université des Antilles. Équipe Biologie de la mangrove. UFR SEN. 97100 Pointe-À-Pitre, Guadeloupe.</footnote>

<footnote n="2">² Institut de systématique, évolution, biodiversité, ISYEB, UMR 7205, Entomologie, Muséum national d'histoire naturelle, 57, rue Cuvier, CP 50, 75005 Paris, France.</footnote>

<footnote n="3">³ C₃MAG, UFR des Sciences Exactes et Naturelles, Université des Antilles, BP 592 - 97159 Pointe-à-Pitre, Guadeloupe.</footnote>