# Efficiency Alimentaire: comment mieux la comprendre et en faire un élément de durabilité de l'élevage

Gonzalo Cantalapiedra-Hijar, Philippe Faverdin, Nicolas N.C. Friggens, Pauline Martin

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Gonzalo Cantalapiedra-Hijar, Philippe Faverdin, Nicolas N.C. Friggens, Pauline Martin. Efficiency Alimentaire: comment mieux la comprendre et en faire un élément de durabilité de l'élevage. INRAE Productions Animales, 2020, 33 (4), pp.235-248. 10.20870/productions-animales.2020.33.4.4594. hal-03186515

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# *Efficience alimentaire : comment mieux la comprendre et en faire un élément de durabilité de l'élevage*

INRAE Prod. Anim.,
2020, 33 (4), 235-248

Gonzalo CANTALAPIEDRA-HIJAR<fnref n="1" />, Philippe FAVERDIN<fnref n="2" />, Nicolas C. FRIGGENS<fnref n="3" />, Pauline MARTIN<fnref n="4" />

Courriel : nicolas.friggens@agroparistech.fr

■ L'efficience alimentaire des animaux d'élevage affecte l'économie des élevages, mais aussi leur durabilité et leur résilience. Améliorer l'efficience alimentaire sans avoir d'impact négatif sur la résilience des animaux nécessite une meilleure connaissance des composantes de l'efficience et de ses méthodes de calcul. Ainsi, cette synthèse a pour but d'éclairer les éléments clés de l'efficience alimentaire de l'animal<fnref n="1" />.

## Introduction

L'efficience alimentaire consiste à évaluer la quantité d'aliments nécessaire pour obtenir une unité de produit animal (viande, œuf ou lait). Notion simple en apparence, elle se focalise davantage sur l'optimisation de l'utilisation des ressources que sur la maximisation de la production par animal. Il s'agit d'un point clé pour l'élevage aujourd'hui, d'abord pour des questions économiques, les aliments représentant en général autour de 70 % des coûts de production, mais aussi pour des questions de durabilité. L'enjeu est de taille : la production des animaux et des aliments qui leur sont dédiés consomme de nombreuses ressources finies, comme des terres arables, des énergies fossiles ou du phosphore. En outre, les productions animales génèrent aussi des rejets qui peuvent être sources de

problèmes pour l'environnement tels que les gaz à effet de serre ou l'eutrophisation (FAO, 2006). Enfin, il est également question de la compétition entre alimentation humaine et alimentation animale, où l'utilisation directe des ressources par l'Homme serait plus efficiente. Néanmoins, ce dernier point est limité concernant les ruminants, ceux-ci valorisant principalement des ressources non directement utilisables par l'Homme (Laisse et al., 2018).

L'efficience alimentaire peut s'étudier à différentes échelles, toutes impliquant des processus différents et ayant donc des sources potentielles d'inefficience variées. À très grande échelle (nationale par exemple), on aurait pu s'attendre à ce que l'augmentation de productivité laitière des vaches, qui dilue la part liée à l'entretien pour la production d'un kilo de lait, soit source d'efficience (Capper et al., 2009). Toutefois, celle-ci est

annulée par la nécessité de compenser la diminution de production de viande du troupeau laitier par une augmentation de la production du secteur allaitant, production moins efficiente sur le plan alimentaire (Pflimlin et al., 2009).

À l'échelle de l'exploitation, de nombreux facteurs de production sont déterminants pour l'efficience alimentaire tels que les pertes d'aliments (au champ, au stockage, lors de l'alimentation), les pratiques d'alimentation, les paramètres de reproduction (âge au premier vêlage, productivité numérique) les résultats de santé (mortalité de jeunes, réformes précoces, fréquence des maladies) ou encore l'âge d'abattage des animaux (Faverdin et Van Milgen, 2019). Il existe peu d'outils d'évaluation de l'efficience à cette échelle dans les exploitations de ruminants, malgré une utilité évidente. Cela peut néanmoins s'expliquer par la diver-

<footnote n="1">¹INRAE, Université Clermont Auvergne, Vetagro Sup, UMRH, 63122, Saint-Genès-Champanelle, France</footnote>

<footnote n="2">²PEGASE, INRAE, Institut Agro, 35590, Saint Gilles, France</footnote>

<footnote n="3">³Université Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech, UMR Modélisation Systémique Appliquée aux Ruminants, 75005 Paris, France</footnote>

<footnote n="4">⁴Université Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech, UMR GABI, 78350, Jouy-en-Josas, France</footnote>

<footnote n="1">1 Cet article a fait l'objet d'une présentation aux 25ᵉ Rencontres Recherches Ruminants (Cantalapiedra-Hijar et al., 2020a).</footnote>
sité de qualité et de coût des ressources alimentaires utilisées.

Enfin, l'efficience de la conversion des ressources alimentaires peut s'évaluer au niveau individuel. Peut-on sélectionner des animaux qui convertissent mieux la ration en produits animaux ? L'intérêt de cette solution réside dans le fait qu'elle peut diffuser rapidement dans les élevages, mais il est important de connaître les mécanismes impliqués, car une telle sélection ne doit pas se faire au détriment d'autres caractères tout aussi importants. De plus, l'ambition d'améliorer l'efficience durable des animaux implique de pouvoir quantifier cette efficience sur le terrain, par exemple sur des populations suffisamment grandes pour permettre une sélection génétique. Dans ce contexte il est pertinent de revisiter les définitions et mécanismes de l'efficience ainsi que les défis à relever pour la mesurer et les opportunités apportées par les développements récents comme l'adoption des technologies de l'élevage de précision.

Dans cette synthèse nous nous appuyons surtout sur l'exemple bovin qui met bien en évidence les composantes digestive et métabolique de l'efficience alimentaire (avec des finalités différentes : viande et lait), et pour lequel il est hautement pertinent de savoir si la sélection sur l'efficience peut altérer la robustesse des animaux.

# 1. Définition et mesure de l'efficience alimentaire

## ■ 1.1. Définition

Le levier nutritionnel permettant d'augmenter l'Efficiency Alimentaire (EA) d'un animal moyen a été largement exploré par les systèmes d'alimentation (INRA, 2018). Néanmoins, il existe une variabilité individuelle très importante autour de l'animal moyen, qu'il est important d'évaluer et de comprendre. La section suivante explore les différentes définitions de l'EA applicables à l'échelle d'un individu.

Si l'on cherche à définir l'efficience alimentaire d'un point de vue biologique, il s'agit de la capacité d'un animal

à transformer plus ou moins bien les ressources alimentaires disponibles en produits animaux. Néanmoins, d'un point de vue mathématique, la complexité pour définir l'EA réside dans les critères à considérer pour caractériser la variété possible des entrées alimentaires, notamment chez le ruminant, et des sorties, sous forme de produit animal. Par exemple, le classement en terme d'EA des différentes races allaitantes dépend fortement du critère utilisé pour définir le type de produit animal ainsi que de l'échelle de temps considérée (Gregory et al., 1994). Il est en général admis qu'il existe une définition de l'EA différente pour chaque objectif de production. Bien qu'il existe une multitude de façons d'estimer l'EA (12 définitions proposées dans Archer et al., 1999), les plus utilisées peuvent être classées en deux catégories : les critères basés sur des ratios et ceux basés sur des résidus (expliqués ci-après). Quel que soit le critère utilisé, l'EA est modérément héritable (Taussat et al., 2019), et possède une variance génétique suffisante pour pouvoir améliorer ce caractère clé par la sélection génétique. Il est à noter que bien qu'il existe une corrélation (phénotypique et génétique) entre les différents critères d'EA, les animaux identifiés comme les plus efficients ne sont pas forcément les mêmes en fonction du critère utilisé (Hurley et al., 2016; Taussat et al., 2020).

### a. Critères basés sur des ratios – FCR ou FCE

Le critère classique d'EA, traditionnellement utilisé pour évaluer les performances technico-économiques d'un lot d'animaux recevant un régime alimentaire ou suivant une conduite particulière, est l'indice de consommation (« Feed Conversion Ratio » en anglais ; FCR). Le FCR est défini comme la quantité de matière sèche ingérée divisée par le gain de poids (GMQ) pour un animal en croissance, ou la production laitière (PL), souvent corrigée par sa composition, pour une femelle en lactation. Le ratio inverse (« Feed Conversion Efficiency » en anglais ; FCE) est souvent utilisé dans la littérature car la proportion de l'ingéré qui est valorisée par l'animal est plus facile à interpréter. Sélectionner les animaux de rente sur leurs performances productives améliore l'EA mesurée

comme FCR ou FCE. Cela s'explique en partie par la dilution des besoins d'entretien par unité de production (Bauman et al., 1985; Veerkamp et Emmans, 1995; Bach et al., 2020).

Malgré la simplicité de calcul et d'interprétation, un des problèmes des critères basés sur des ratios réside dans le fait que le rapport obtenu peut résulter de conditions biologiques complètement différentes : i) diminution de l'ingestion ; ii) augmentation de la production ou iii) une combinaison des deux avec différentes proportions possibles. Ainsi, une sélection sur des ratios donne souvent lieu à des réponses imprédictibles sur les caractères composants ledit ratio (Zetouni et al., 2017), et donc sur l'impact de cette sélection sur les futures générations (Gunsett, 1984). Bien que la plupart des études de la littérature s'accordent à considérer une corrélation génétique et phénotypique forte et positive entre la performance animale considérée (GMQ, PL) et FCE (Spurlock et al., 2012; Connor, 2015; Taussat et al., 2019), il semblerait que la relation avec l'ingestion soit plus variée, parfois négative (Schenkel et al., 2004) parfois positive (Robinson et Oddy, 2004).

Chez le bovin allaitant, une forte corrélation génétique entre poids adulte et croissance post-sevrage a été démontrée (Lickley et al., 1960; Berry et Crowley, 2013). Ainsi, la sélection d'animaux efficients selon FCR ou FCE augmenterait non seulement le GMQ mais également le poids adulte (Crews, 2005; Hill, 2012), ce qui conduirait donc à des animaux moins précoces (Luiting et al., 1994; Vinet et al., 2005). Ces deux facteurs peuvent avoir un impact sur la durabilité du troupeau reproducteur. En effet, une sélection sur FCR ou FCE pourrait avoir comme effet indésirable une augmentation des besoins énergétiques pour l'entretien (proportionnels au poids des animaux) du troupeau reproducteur (Hill, 2012). Étant donné que l'ingestion du troupeau reproducteur représente plus des deux tiers du total du système bovin allaitant (Montaño-Bermudez et al., 1990), une telle augmentation pourrait avoir des conséquences néfastes sur la durabilité de l'élevage.
## b. Critères basés sur des résidus - RFI ou RG

Pour surmonter les problèmes associés aux critères basés sur des ratios, des critères basés sur des résidus (proposés initialement par Koch et al., 1963) sont aujourd'hui utilisés en sélection génétique chez certains animaux de rente. L'intérêt de travailler avec des résidus issus de modèles de régression est l'indépendance (au moins phénotypique) entre le critère et les paramètres inclus dans le modèle en tant que prédicteurs, en particulier le poids des animaux ou la production laitière.

Le critère d'EA le plus fréquemment utilisé, notamment par les généticiens, est l'ingéré résiduel (« Residual Feed Intake » en anglais ; RFI), défini comme la différence entre l'ingestion observée d'un animal (souvent exprimé en kg de MS ou en UF) et l'ingestion attendue compte tenu des performances observées. Les animaux efficients sont ceux ayant des valeurs RFI négatives, car ils consomment moins que ce qui est prédit par le modèle de calcul du RFI. D'un point de vue théorique, le principal avantage du RFI par rapport aux FCR ou FCE est d'éviter la sélection conjointe d'un poids adulte élevé. D'autres critères résiduels existent, tels que le gain résiduel (« Residual Gain » en anglais ; RG). Comme tous ces critères fonctionnent sur le même principe de calcul, nous nous focaliserons ici seulement sur le RFI.

Pour un ruminant en croissance, le RFI est calculé avec l'équation suivante. Le résidu du modèle, c'est-à-dire le RFI, est la part de la variance de MSI observée non expliquée par les prédicteurs inclus dans le modèle :

$$ \text{MSI observée} = \beta_0 + (\beta_1 \times \text{PM}) + (\beta_2 \times \text{GMQ}) + (\beta_3 \times \text{CC}) + \text{résidu} $$

Où la MSI observée est la moyenne de la matière sèche ingérée (kg/j) pour un animal donné, β₀ est la MSI moyenne observée (kg/j) du lot d'animaux évalués, β₁, β₂ et β₃ représentent les coefficients de régression respectifs du poids métabolique (PM ; poids vif (PV) en kg élevé à la puissance 0,75), de la composition corporelle (CC), et du GMQ (kg/j). Le GMQ est souvent obtenu en

estimant la pente de la régression du poids (mesuré toutes les 2 semaines) sur le temps, pendant un minimum de 70 jours (Archer et al., 1997 ; Beef Improvement Federation, 2010). Il est important de préciser que les mesures de résidus sont relatives au groupe ou à la population d'animaux étudiés. En théorie un même animal peut être RFI+ dans un groupe A et RFI- dans un groupe B.

Le modèle conventionnel basique pour un animal en croissance intègre au moins le PM et GMQ, qui expliquent généralement entre 60 et 70 % de la variance de MSI observée (Savietto et al., 2014 ; Kenny et al., 2018). Étant donné la différence d'énergie nette contenue dans 1 g de lipides vs 1 g de protéines (9,39 vs 5,48 calories) et la quantité d'eau associé au tissu adipeux vs le muscle (environ 30 vs 80 %) la composition du gain de poids a un impact sur les besoins énergétiques des animaux et donc sur l'ingestion. Il est ainsi recommandé d'intégrer dans le modèle, une mesure reflétant la composition corporelle telle que la différence d'épaisseur de gras ou de muscles mesurés par échographie entre la fin et le début du test. La composition corporelle, bien que souvent significative dans le modèle, ne contribue généralement qu'entre 0 et 7 % des variations de MSI observées (Berry et Crowley, 2013 ; Kenny et al., 2018).

Pour une vache en lactation, l'équation est de même type, mais les prédicteurs utilisés sont la production de lait (corrigée pour sa composition), le poids métabolique et les réserves corporelles (à travers la note d'état corporal ou NEC). Comme l'apport d'énergie issu de la mobilisation corporelle est sensiblement moins élevé que les besoins nécessaires pour reconstituer les réserves mobilisées (O'Mara, 1996), il est souvent inclus dans le modèle deux termes indépendants traduisant ces deux phénomènes (PV × ΔNEC positif et PV × ΔNEC négatif, voir Fischer et al., 2018).

Un avantage du calcul du RFI par rapport aux critères basés sur des ratios est le fait de pouvoir inclure dans le modèle de nouvelles variables traduisant l'effet

de différentes fonctions biologiques et ainsi de pouvoir évaluer leurs contributions aux différences individuelles d'EA (impact de l'activité physique, composition corporelle, digestibilité...). Néanmoins, l'ingéré résiduel n'est pas dépourvu de potentiels inconvénients. Par définition, le résidu d'un modèle contient tout ce qui n'est pas expliqué, y compris les erreurs de mesure et de modélisation. De plus, un animal efficient d'après son RFI peut traduire une part énergétique allouée à l'entretien plus faible. Or, d'après la théorie d'allocation de nutriments, une baisse des besoins énergétiques pour l'entretien pourrait diminuer la résilience, c'est-à-dire la capacité de l'animal à faire face à des facteurs agresseurs externes (parasites, maladies infectieuses, mais aussi stress thermique ou alimentaire). La fonction d'entretien ne contribue pas à la production, mais elle joue un rôle très important dans la survie des animaux (Rauw et al., 1998).

La question de la part liée aux erreurs dans le RFI a fait l'objet de nombreuses recherches récemment, notamment au sujet de l'erreur d'ajustement qui considère des coefficients linéaires fixes pour les paramètres prédictifs de la MSI tout au long de la période sur laquelle est effectuée la régression (Berry et Crowley, 2013 ; Li et al., 2017 ; Fischer et al., 2018). De plus, dans les modèles les plus complexes (notamment ceux utilisés chez les vaches laitières) les termes prédictifs du modèle d'ingestion permettant de calculer le RFI peuvent montrer une forte corrélation entre eux et entrainer des problèmes de multicolinéarité. Des avancées méthodologiques prometteuses ont été proposées récemment pour gérer la multicolinéarité, ainsi que l'évolution des coefficients au long de la lactation (Martin et al., 2020).

En raison de la diversité des modèles, des prédicteurs et de la prise en compte des erreurs, les estimations de la variabilité des RFI sont elles-mêmes très variables entre études (tableau 1). La variabilité est en apparence plus grande chez les bovins à viande (coefficient de variation (CV) entre 4,6 et 13,8 %) que chez les vaches laitières (coefficient de variation entre 2,9 et 9,1 % ; tableau 1). Sachant qu'il est d'autant plus facile
<table><caption>**Tableau 1.** Variabilités des RFI dans des études sur l'efficience alimentaire des bovins viande en croissance et des vaches laitières.</caption><thead><tr><th>Auteurs</th><th>Nombre d'animaux</th><th>Écart-type RFI (kg MS)</th><th>MS ingérée moyenne (kg)</th><th>CV RFI (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5" style="text-align: center; font-weight: bold;">Bovins viande</td></tr><tr><td>Arthur et al. (2001a)</td><td>1 180</td><td>0,74</td><td>9,7</td><td>7,7</td></tr><tr><td>Arthur et al. (2001b)</td><td>792</td><td>0,76</td><td>10,7</td><td>7,1</td></tr><tr><td>Schenkel et al. (2004)</td><td>2 284</td><td>1,47</td><td>10,7</td><td>13,8</td></tr><tr><td>Robinson et Oddy (2004)</td><td>1 481</td><td>0,88</td><td>12,3</td><td>7,1</td></tr><tr><td>Hoque et al. (2006)</td><td>740</td><td>1,02</td><td>9,3</td><td>11,0</td></tr><tr><td>Barwick et al. (2009)</td><td>1 463</td><td>1,12</td><td>12,2</td><td>9,2</td></tr><tr><td>BEEFALIM</td><td>588</td><td>0,45</td><td>9,8</td><td>4,6</td></tr><tr><td colspan="5" style="text-align: center; font-weight: bold;">Vaches laitières</td></tr><tr><td>Mäntysaari et al. (2012)</td><td>145</td><td>1,70</td><td>18,7</td><td>9,1</td></tr><tr><td>Connor et al. (2013)</td><td>453</td><td>1,65</td><td>21,8</td><td>7,6</td></tr><tr><td>Manafiazar et al. (2013)</td><td>281</td><td>1,40</td><td>19,5</td><td>7,2</td></tr><tr><td>Yao et al. (2013)</td><td>395</td><td>1,34</td><td>22,2</td><td>6,0</td></tr><tr><td>McDonald et al. (2014)</td><td>183</td><td>1,05</td><td>19,0</td><td>5,5</td></tr><tr><td>Xi et al. (2016)</td><td>84</td><td>0,58</td><td>20,3</td><td>2,9</td></tr><tr><td>Shetty et al. (2017)</td><td>140</td><td>1,66</td><td>22,2</td><td>7,5</td></tr><tr><td>DEFFILAIT</td><td>260</td><td>0,64</td><td>22,0</td><td>2,9</td></tr></tbody></table>

et intéressant de sélectionner sur un caractère si sa variabilité dans la population est forte, cette question est importante. Les études françaises récentes DEFFILAIT et BEEFALIM montrent les variabilités les plus faibles (CV de 2,9 % en vaches laitières et de 4,6 % en bovins viande) sans qu'il soit possible de conclure si cela vient seulement des méthodes de mesure des variables du modèle, ou des modèles utilisés ou encore de la population mesurée.

Enfin, bien que le RFI puisse permettre de sélectionner des animaux plus efficaces sans consommer davantage d'aliments à l'échelle journalière, cela n'est pas forcément vrai lorsque les ingestions sont comptabilisées

pour le cycle productif total d'un animal en croissance (Berry et Crowley, 2012). Ainsi, nous avons comparé les animaux les plus efficaces (quartile supérieur) avec ceux les moins efficaces (quartile inférieur) en utilisant des données réelles collectées dans un programme national sur l'amélioration de l'EA chez les bovins à viande (BEEFALIM 2020 avec environ 600 jeunes bovins phénotypés). Le bilan économique réalisé à poids vif d'abattage fixe suggère que, bien que le RFI soit un critère intéressant, il n'est pas celui qui permet d'identifier les animaux les plus économies en aliments pour l'ensemble de leur engraissement. Ainsi, les animaux efficaces selon FCE obtenaient ici de meilleurs résultats

car une durée d'engraissement plus courte a permis une économie globale d'aliments plus importante que les animaux plus efficaces selon RFI). De plus, Hietala et al. (2014) ont réalisé un des premiers bilans économiques résultant de l'intégration du critère RFI dans les objectifs de sélection de l'élevage laitier en Finlande. Ils ont démontré que le bénéfice d'améliorer le RFI était moins important que celui issu d'une augmentation de la production laitière, des taux ou d'une réduction de l'intervalle entre mises bas. Les études citées n'analysent néanmoins qu'une partie du système d'élevage. Il s'avère donc crucial de pouvoir évaluer les différents critères d'EA à l'échelle du système d'élevage et ainsi montrer quels sont les gains économiques, mais aussi environnementaux, qui résultent d'une sélection génétique axée sur les différents critères d'EA connus.

## 2. Déterminants biologiques de l'efficience

Qu'un animal soit plus efficient qu'un autre dans l'utilisation des ressources alimentaires peut principalement être lié à deux grands types de déterminants. La première possibilité concerne une meilleure digestion de la ration, ce qui permet d'en tirer plus d'énergie pour l'animal, la seconde est une meilleure valorisation métabolique, soit par une orientation différente vers les grandes fonctions, soit par un meilleur rendement métabolique. D'autres sources de variabilité existent (voir notamment Richardson et Herd, 2004), mais, leur importance étant considérée comme minime comparée aux déterminants digestifs et métaboliques, elles ne seront pas abordées ici.

### 2.1. Déterminants digestifs

L'amélioration de la digestibilité, en particulier des parois végétales pour les ruminants, est particulièrement intéressante, car elle permet de tirer plus d'énergie de la ration ingérée. Malheureusement, c'est un caractère très difficile à mesurer, ce qui limite généralement son étude directe à de petits effectifs d'animaux.
La méthode de référence de mesure de la digestibilité apparente de la ration et de ses composants consiste à collecter dans des bacs, séparément et pendant plusieurs jours (4 à 7), les fèces et l'urine. Cela nécessite de maintenir les animaux à l'attache. C'est donc une mesure lourde, coûteuse et contraiagnante pour les animaux. De plus, l'erreur de mesure est importante au regard de la variabilité entre animaux (voir tableau 1).

Des méthodes indirectes d'estimation de la digestibilité à partir de la composition des fèces (N fécal ou spectres dans le proche infrarouge) ou de marqueurs digestifs (internes à la ration ou externes) existent. Néanmoins, pour les plus précis, comme l'oxyde d'Ytterbium, la mesure est généralement peu répétable et avec des coefficients de variation entre périodes proches du triple de celui de la méthode de référence (Denouel, 2016), ce qui rend non significatives les relations entre les deux méthodes et ne permet pas d'interpréter les faibles différences interindividuelles. Ces méthodes indirectes permettraient en théorie de phénotyper des individus en plus grand nombre que la méthode de référence, mais compte tenu de l'incertitude de mesure, c'est une piste sans doute peu prometteuse. De plus, pour les vaches laitières, si l'on compare à la faible variabilité du RFI, cela rend très difficile la possibilité de détecter des différences interindividuelles, au moins avec des rations riches en amidon. En effet, Potts et al. (2017) ont montré des différences significatives de digestibilité entre les vaches laitières de RFI extrêmes avec des rations riches en fibres, mais pas avec des rations riches en amidon. La variation de la digestibilité semble également expliquer une partie de la variation du RFI chez les bovins à viande (Richardson et Herd, 2004 ; De La Torre et al., 2019).

Une autre possibilité serait d'étudier non pas directement la digestibilité, mais des variables qui lui sont plus ou moins bien corrélées. Des études anciennes ont suggéré des liens possibles entre le comportement alimentaire (efficacité pour broyer les particules, modèle de chargement

du rumen), le niveau d'ingestion et la digestibilité (Deswysen et Ellis, 1988). Le développement de nouvelles technologies automatisées pour enregistrer le comportement alimentaire a récemment produit de nouveaux résultats concernant les liens entre RFI et comportement alimentaire. Par exemple, Lin et al. (2013) ont observé sur un grand nombre de génisses une corrélation phénotypique positive entre RFI et la vitesse d'ingestion, indiquant que les génisses les moins efficientes manganeraient plus vite. Plusieurs autres études ont observé des relations positives entre la durée de l'alimentation et le RFI (Montanholi et al., 2010 ; Durunna et al., 2011). Cependant, la durée de l'alimentation et la fréquence des repas sont également liées aux quantités ingérées, qui, dans de nombreuses études, est corrélée génétiquement et phénotypiquement au RFI (Lin et al., 2013 ; Fischer et al., 2018).

La digestibilité de la ration diminue en général avec le niveau d'ingestion. Cela est expliqué en grande partie par le fait qu'un séjour prolongé des aliments dans le rumen permet une digestion plus importante des composantes de la ration, et qu'un fort niveau d'ingestion diminue le temps de séjour du fait d'une vitesse de transit plus élevée. Cependant, les variations liées aux écarts d'ingestion entre des vaches de RFI différents ne peuvent expliquer qu'une partie des différences de valorisation d'énergie. Pour le vérifier, les vaches les moins efficientes ont été rationnées pour recevoir les quantités ingérées plus proches des vaches les plus efficientes. Dans cette situation, la variabilité du RFI a été réduite sans modification significative de digestibilité (Ben Meir et al., 2019), mais il reste une corrélation très significative avec le RFI en situation à volonté (Fischer et al., 2020). Des modifications de digestibilité peuvent-elles être associées à des différences de temps de séjour de la ration dans le rumen à même niveau d'ingestion ? La mesure des temps de séjour nécessite des marqueurs et est encore plus compliquée que celle de la digestibilité. Cependant, si la ration séjourne plus longtemps, on peut penser que la ration va occuper un volume ruminal plus important à même niveau

d'ingestion. Les nouvelles techniques de phénotypage de la morphologie permettent aujourd'hui de mesurer assez simplement les volumes de l'abdomen par imagerie 3D (Le Cozler et al., 2019). Elles permettent d'observer que le volume de l'abdomen à même quantité ingérée est négativement corrélaté avec l'ingestion résiduelle (RFI), comme illustré à la figure 1. Les vaches les plus efficientes présentent donc un encombrement abdominal supérieur aux vaches inefficientes, ce qui pourrait suggérer un transit plus lent et une digestion plus importante.

Si la digestibilité des vaches efficientes est améliorée par un temps de séjour dans le rumen augmenté, on peut également s'attendre à une production accrue de méthane par kg d'aliment. La relation interindividuelle entre digestibilité ruminale et émission de méthane a été observée depuis longtemps (Schiemann et al., 1970). Les mesures de production de méthane sur de grands effectifs de bovins sont rendues possibles par l'apparition de dispositifs analysant des échantillons de gaz éstructés pendant la traite ou pendant de courtes périodes d'alimentation. La plupart des études récentes utilisant ces dispositifs montrent en général une production de méthane par kg de matière sèche ingérée plus importante chez les individus les plus efficientes, aussi bien chez les bovins à viande (Herd et al., 2016a ; Renand et al., 2019) que chez les vaches laitières (Olijhoek et al., 2018 ; Fischer et al., 2020), même si ce résultat observé pour la race Holstein n'a pas été retrouvé pour la Jersiaise. Cet effet sur la production de méthane par kg d'aliment vient en fait annihiler un des bénéfices attendus de l'amélioration de l'efficience alimentaire, à savoir une moindre émission de méthane à même production (CH4/kg Lait). Enfin de nouvelles techniques pour étudier les communautés microbiennes ont montré des différences dans la population microbienne ruminale entre les bovins à RFI élevé et faible. Ces différences varient selon le régime alimentaire (Carberry et al., 2012) ce qui suggère que les différences de RFI dues à l'efficience digestive dépendent probablement de l'environnement nutritionnel. Des différences significatives
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 1.** Relation entre les quantités ingérées et le volume abdominal mesuré par imagerie 3D pour des vaches laitières. Les vaches les plus efficientes (–, RFI < – 0,5 kg MS) sont majoritairement au-dessus de l’axe principal alors que les vaches les moins efficientes (+, RFI > 0,5 kg MS) sont majoritairement en dessous (Faverdin et al., communication personnelle).</figcaption></figure>

dans la morphologie du tractus intestinal, avec une plus grande cellularité dans les petites cryptes intestinales à la fois dans le duodénum et l'iléon, ont été observées chez les bovins à viande les plus efficientes (Montanholi et al., 2013).

Malgré la rareté des résultats directs sur le lien entre le RFI et la digestion, il semble probable que la digestion explique une partie des différences observées entre les animaux plus efficaces et moins efficaces. La recherche de variables indirectes reflétant les différences de digestibilité peut constituer une piste intéressante pour mesurer ce phénotype sur de plus grands effectifs, mais il reste difficile d'estimer la part de ce déterminant dans les différences d'EA.

## 2.2. Déterminants métaboliques

Différents travaux de synthèse des résultats de la bibliographie sugèrent que les mécanismes à l'origine des différences de RFI peuvent être également d'ordre métabolique chez les bovins à viande (Herd and Arthur, 2009 ; Cantalapiedra-Hijar et al., 2018) et chez les bovins laitiers (Xi et al.,

2016). Néanmoins, la confusion existante entre le niveau d'ingestion et l'EA mesurée par le RFI rend assez complexe l'étude des vrais déterminants de la variabilité individuelle de l'EA (Cantalapiedra-Hijar et al., 2018). Des nouvelles études physiologiques sont nécessaires en utilisant des critères d'EA qui corrigent les différences d'ingestion (tel que le RG) pour élucider quels sont les vrais mécanismes sous-jacents de la variabilité individuelle de l'EA. En effet, le RG permettrait de comparer les performances des animaux à même ingestion et donc d'éviter l'influence de l'ingestion dans l'analyse des déterminants des variations individuelles de l'EA. Une autre alternative, assez peu explorée jusqu'à présent, serait de classer les animaux selon leur RFI, puis de réaliser une évaluation des mécanismes physiologiques lors d'une ingestion restreinte et contrôlée entre les groupes d'animaux extrêmes, afin de s'affranchir de l'impact de l'ingestion sur certains mécanismes biologiques associés à l'EA (Fischer et al., 2020). Enfin, avec l'arrivée des nombreuses données génomiques, il peut être intéressant d'identifier les fonctions biologiques associées aux gènes corrélés à l'EA (Duarte et al., 2019)

n'ayant pas un rôle connu sur l'appétit ou l'ingestion. Nous détaillons ci-après les mécanismes métaboliques qui semblent avoir un rôle important dans l'explication de la variabilité individuelle de l'EA, sur la base d'études réalisées notamment chez le bovin en engraissement avec le critère RFI.

### a. Métabolisme énergétique général

Malgré un nombre insuffisant d'études ayant utilisé des méthodes de référence, les animaux efficaces d'après le RFI sembleraient avoir un taux métabolique inférieur, c'est-à-dire une moindre production de chaleur par unité de poids métabolique et à même ingestion, par rapport aux animaux moins efficaces (voir synthèse de Cantalapiedra-Hijar et al., 2018). Cela pourrait être la conséquence à la fois de besoins énergétiques plus faibles pour l'entretien ou d'une efficience d'utilisation de l'énergie métabolisable disponible plus élevée. Ces résultats phénomotypiques convergent avec l'analyse génétique réalisée par Savietto et al. (2014) à partir de presque 2 000 mesures de RFI chez le bovin en engraissement et qui conclut, à partir d'une modélisation intégrant l'effet aléatoire de l'animal sur les coefficients du modèle RFI, à des différences individuelles héritables sur l'efficience d'utilisation de l'énergie pour l'entretien. On ne peut toutefois pas écarter non plus l'hypothèse d'une meilleure digestibilité.

À l'inverse, chez la vache laitière, une synthèse des travaux publiés avait conclu à l'absence de variations génétiques dans l'efficience d'utilisation de l'énergie disponible pour la production laitière et indiquait que l'essentiel du gain observé sur la production laitière était plutôt une conséquence de l'amélioration de l'ingestion que le résultat d'une augmentation de l'efficience d'utilisation de l'énergie métabolisable (EM) (Veerkamp et Emmans, 1995). Dans la même logique, Lines et al. (2018) ont montré que lorsque des génisses allaitantes classées comme efficientes étaient ensuite sous-alimentées (105 % des besoins d'entretien), la production de chaleur était identique à celle des femelles identifiées comme
inefficientes. Cependant, lorsque les mêmes animaux étaient nourris à volonté les génisses plus efficientes montraient une production de chaleur inférieure à celle des génisses moins efficientes. Ces auteurs ont conclu qu'il n'existait pas de différence d'utilisation de l'énergie entre animaux divergents en RFI, mais un appétit contrasté responsable d'ingestions et de productions de chaleur différentes. D'autres études récentes chez la vache laitière vont dans le même sens (Ben Meir et al., 2019; Fischer et al., 2020), ainsi que chez des mâles castrés (Andreini et al., 2019). Il s'avère essentiel à l'avenir de pouvoir discerner si un taux métabolique diminué résulte d'un appétit moins élevé ou si, au contraire, il est la cause d'une ingestion plus faible, en comparant des animaux extrêmes à des niveaux d'ingestion différents.

## b. Composition corporelle

Étant donné le coût énergétique associé à l'activité de certains organes, tels que les tissus splanchniques (foie et tractus digestif) qui ont des taux de renouvellement très rapides, il est très probable que la taille et l'activité de ces organes puisse influencer les besoins énergétiques des animaux, et donc leur EA. Ainsi, à partir des données d'environ 1 500 animaux, Taussat et al. (2019) ont trouvé des corrélations génétiques significatives entre l'EA (positive pour RFI et négatives pour FCE et RG) et la proportion du cinquième quartier, de la caillette, des intestins, du foie et des reins dans le poids vif vide. Des résultats similaires ont été observés chez des vaches Charolaises adultes en fin d'engraissement (Martin et al., 2019). Bien que l'association entre composition corporelle et variations individuelles de l'EA ne soit pas systématiquement observée (Kenny et al., 2018), ces conclusions sont en accord avec les résultats phénotypiques obtenus dans certaines études (Meale et al., 2017). De plus, quel que soit le critère d'efficience utilisé, les carcasses des animaux efficientes de l'étude menée par Taussat et al. (2019) étaient plus maigres, en accord avec les conclusions obtenues par Berry et Crowley (2013) sur la relation négative entre EA et proportion de gras dans les carcasses et corps entier des animaux. En effet, un dépôt des protéines entraine un gain de

poids plus élevé par unité d'énergie disponible (1 gramme de protéine nécessite 15,7 cal d'EM et piège 4 grammes d'eau dans le muscle) par rapport à un dépôt des lipides (1 gramme de lipide nécessite la même quantité d'EM mais ne piège que 0,4 gramme d'eau dans le tissu adipeux). Cela reste vrai malgré un coût d'entretien plus important des protéines par rapport aux lipides (Webster, 1981), lié à un taux de renouvellement plus rapide, et un coefficient métabolique d'utilisation de l'énergie moins élevée (k_protéines = 0,35 ; k_lipides = 0,6 ; INRA, 2018).

## c. Métabolisme protéique et taux de renouvellement protéique

Chez le ruminant, le taux de renouvellement protéique est très élevé par rapport à la quantité de protéines retenues dans le gain de poids ou sécrétée dans le lait (Lobley, 2003). Bien que ce flux de matière ne contribue pas à la production des protéines animales, il entraine un coût énergétique non négligeable qui est évalué à environ 23 % des dépenses énergétiques totales au minimum (Caton et al., 2000). Dans une synthèse des résultats de la littérature, il a été conclu que malgré l'existence de peu d'études chez le ruminant, les variations du taux de renouvellement protéique apparaissent comme un mécanisme pouvant expliquer en partie les variations individuelles de l'EA (Cantalapiedra-Hijar et al., 2018). Cette conclusion est confortée par les résultats issus de la seule méta-analyse réalisée jusqu'à présent à partir des 10 travaux ayant utilisé des approches génomiques (dites GWAS) chez des jeunes bovins en croissance et divergents quant à leur RFI (Duarte et al., 2019). En effet, ces auteurs ont uniquement identifié la voie de la dégradation des acides aminés ramifiés (leucine, isoleucine et valine), ayant un rôle dans la régulation de la synthèse et du renouvellement protéique, comme un mécanisme associé au RFI. Enfin, une étude récente a montré un taux de renouvellement protéique inférieur au niveau de la paroi du rumen chez des bovins en engraissement efficientes par rapport à ceux classés comme inefficients (Elolimy et al., 2019).

## d. Respiration mitochondriale

Les mitochondries sont responsables de la production de 90 % de l'ATP cellulaire, monnaie énergétique pour le métabolisme, à partir des substrats issus de la digestion et catabolisme des nutriments. Néanmoins, le processus de transformation des substrats en ATP par la respiration mitochondriale n'est pas efficient à 100 % avec des pertes qui se traduisent en production de chaleur plutôt que d'ATP. Bottje et al. (2002) furent les premiers auteurs à démontrer un lien entre les variations dans la respiration mitochondriale et la variabilité individuelle de l'EA. Depuis ce premier travail, de nombreuses études ont montré par différentes approches directes et indirectes le rôle majeur de cette fonction dans les variations d'EA entre animaux élevés dans les mêmes conditions (Cantalapiedra-Hijar et al., 2018).

# 3. Challenges et opportunités pour sélectionner l'efficience

L'un des grands défis dans l'étude et l'amélioration génétique de l'efficience tient dans la possibilité de réaliser des mesures sur un grand nombre d'animaux. En effet, les variables d'efficience alimentaire nécessitent toutes une mesure de l'ingestion individuelle. À l'heure actuelle, ces mesures sont effectuées par le biais d'auges peseuses ou d'auges individuelles avec pesées manuelles de l'offert et du refus. Ces outils chers et contraignants restreignent l'acquisition de données aux stations de contrôle et fermes expérimentales. De plus, le phénotypage est limité à l'ingestion en bâtiment, excluant de ce fait les systèmes pâturant.

Face à ce constat, de nombreuses études se sont lancées à la recherche de proxys (mesures indirectes, potentiellement plus simples à obtenir mais généralement moins précises). Deux voies s'ouvrent alors : rechercher un proxy de l'ingestion ou rechercher directement un proxy de l'efficience. Concernant l'ingestion, une des difficultés majeures réside dans le fait que le RFI ayant une assez faible variabilité,
l'erreur de mesure des quantités ingé-
rées doit être faible. L'une des pistes
les plus prometteuses consiste à utili-
ser des caméras 3D pour identifier le
volume d'aliment consommé par les
animaux (Shelley et al., 2016 ; Bloch
et al., 2019). L'entreprise de sélection
Viking Genetics (Danemark) est d'ail-
leurs en train d'équiper un réseau de
fermes commerciales d'un système
de caméras permettant à la fois de
mesurer l'ingestion et de reconnaître
les animaux individuellement afin de
pouvoir réaliser des mesures à grande
échelle (Lassen et al., 2018 ; Thomasen
et al., 2018). Des études proposent
également l'utilisation du ratio GMQ/
CO₂ comme proxy de l'ingestion pour
les bovins en croissance (Herd et al.,
2016b ; Renand et al., 2019), en faisant
le lien entre la respiration cellulaire et la
croissance. La possibilité d'utiliser des
mesures de consommation d'oxygène
est également évoquée. Concernant
la prédiction de l'ingestion à l'herbe, il
est possible d'utiliser les marqueurs tels
que les n-alcanes (Mayes et al., 1986)
ou les terres rares, néanmoins ces tech-
niques sont coûteuses et complexes
d'utilisation et présentent des erreurs
de prévision importantes.

En ce qui concerne l'exploration de
proxys et biomarqueurs directs de l'ef-
ficience alimentaire, de nombreuses
recherches sont menées à l'heure
actuelle, notamment dans le pro-
gramme BEEFALIM en France. Des pre-
miers travaux ont identifié, entre autres,
les abondances naturelles en azote 15
(l'isotope plus léger de l'azote) des pro-
téines animales comme un biomarqueur
prometteur pour évaluer le FCE (Meale
et al., 2017) et le RFI (Cantalapiedra-Hijar
et al., 2020b) chez le bovin en engraisse-
ment. Une piste à l'étude est également
de prédire le RFI à partir des spectres du
moyen infrarouge du lait (McParland
et al., 2014 ; Shetty et al., 2017 ; Dórea
et al., 2018). Cette méthode, qui n'est
malheureusement pas applicable aux
animaux à viande, n'est pas encore vali-
dée. Mais, si elle se concrétise, elle pos-
sèderait le grand avantage de ne pas
nécessiter de mesures supplémentaires
par rapport à ce qui est fait en routine sur
les bovins laitiers. Il est toutefois préma-
turé d'avancer que la précision en sera
suffisante pour pouvoir l'utiliser comme

base d'une sélection. Des travaux sur le
sujet doivent se poursuivre au sein de
l'initiative internationale GDMI (« Global
Dry Matter Initiative »). Des proxys directs
de l'efficience peuvent également sou-
lever la question de quelle efficience,
certains étant davantage associés à la
digestion et d'autres au métabolisme.

Une autre grande question concer-
nant l'efficience alimentaire est la
dépendance des résultats obtenus au
type d'animaux sur lequel ils ont été
obtenus et à leur alimentation. En effet,
les études soulignant l'existence d'une
interaction génétique-environnement
tant au niveau du régime alimentaire
qu'au niveau du stade physiologique
ne manquent pas (voir Berry et Crowley,
2013 pour revue). Néanmoins, de nom-
breuses études récentes (Martin et al.,
2019 ; Taussat et al., 2019 ; Freetly et al.,
2020 ; Fischer et al., 2020) ont pu confir-
mer la tendance observée par Berry et
Crowley (2013), à savoir que si la corré-
lation entre les valeurs de RFI obtenues
à partir de différents régimes n'était pas
de 1, elle était néanmoins toujours posi-
tive et relativement forte. Tout va ainsi
dans le sens d'une partie commune au
déterminisme de l'efficience alimen-
taire, indépendante de l'alimentation
et de l'âge et du stade de l'animal.

Malgré sa complexité physiologique,
l'efficience alimentaire possède une
héritabilité modérée (en moyenne de
l'ordre de 0,20 pour le RFI (Berry et
Crowley, 2013), même si les estimations
sont très variables, car souvent peu pré-
cises), et une sélection génétique peut
être envisagée. Une sélection géno-
mique permettrait de s'affranchir de
la mesure du phénotype sur les can-
didats ou sur leurs filles, en concen-
trant les mesures sur une ou plusieurs
populations de référence. Néanmoins,
au niveau national, le nombre d'ani-
maux génotypés et phénotypés est
trop faible pour permettre d'établir
une population de référence. En effet,
pour espérer atteindre une précision
des prédictions autour de 0,5, valeur
seuil habituelle pour la publication
d'index génomiques, il faudrait au mini-
mum, d'après la formule de Daetwyler
et al. (2008) et en considérant une
héritabilité du caractère à 20%, environ
10 000 animaux dans une population

de référence Holstein (où la consan-
guinité est assez élevée), soit 1 000 à
2 000 animaux phénotypés par an. Pour
les races allaitantes, qui ont une variabi-
lité génétique plus importante, la taille
de la population de référence tourne-
rait plutôt autour de 20 000 individus.
Différentes méthodes d'optimisation
existent (Elsen et al., 2013). En particu-
lier, on peut maximiser la parenté entre
les candidats et la population de réfé-
rence, ce qui réduit le besoin d'effectif.
Mais la méthode la plus efficace, pour
les races internationales, est de combi-
ner les données entre acteurs et entre
pays, comme cela est déjà initié chez
la vache laitière (« Global Dry Matter
Initiative » ou « Efficient Dairy Genome
Project »). On peut aussi combiner les
informations entre races (Hayes et al.,
2009 ; Hozé et al., 2014), mais avec une
efficacité limitée sauf dans le cas de
races génétiquement proches. Enfin, si
une sélection sur l'efficience alimentaire
est mise en place en France comme
c'est déjà le cas dans d'autres pays (par
exemple, Pryce et al., 2015), il ne faudra
néanmoins pas oublier ses potentiels
effets sur les autres caractères.

4. Vers une efficience durable : l'intégration de la résilience dans l'efficience

La notion d'efficience durable, c'est-
à-dire une efficience qui prend en
compte l'ensemble de la carrière de
l'animal, sous-entend que les gains d'EA
ne sont pas atteints au détriment de la
durabilité de l'animal, qu'il n'y a pas de
« trade-off » entre l'EA et la résilience. On
peut en effet penser que le meilleur ren-
dement d'utilisation de la ration se fasse
au détriment de certaines fonctions qui
ne sont pas mesurées en routine. Cette
notion est soutenue notamment par le
fait que les vaches les plus efficientes
d'après le FCR sont celles ayant le bilan
énergétique le plus négatif (Spurlock
et al., 2012), mais le RFI semble a priori
un peu moins sensible à ce risque.

La résilience peut être définie comme
la capacité d'un animal (ou plus
généralement d'un système) à gérer
une perturbation liée à l'environnement
d'élevage, que ce soit la santé, le climat ou la conduite (voir Friggens et al., 2017). Typiquement la variabilité entre individus dans leur résilience peut se mesurer en termes d'amplitude de réponse à une perturbation et de vitesse de récupération après la perturbation. La figure 2 montre que la quantification de la résilience nécessite une cinétique de mesures pour capturer la dynamique des réponses/récupérations. En pratique, la mesure de la capacité de l'animal à supporter des challenges sanitaires, alimentaires ou climatiques n'est pas simple car il y a beaucoup d'indicateurs difficiles à intégrer et il est rare qu'ils soient mesurés de façon homogène. Une voie intéressante consiste à caractériser les réponses de l'animal en observant les perturbations

des variables de production et de poids. Ces perturbations ont aussi parfois été utilisées pour qualifier des évènements de santé dans des systèmes de monitoring en élevage de précision (Bareille et al., 2014). Le défi de pouvoir enregistrer des cinétiques sur des grands nombres d'animaux était tel que, par le passé, ce type de données étaient rares en dehors des stations de recherche. Mais aujourd'hui, avec la mise en place de plus en plus de technologies de mesures automatisées en fermes commerciales (capteurs liés aux systèmes de traites, accéléromètres...), nous avons l'opportunité de pouvoir utiliser les données de l'élevage de précision pour phénotyper la résilience à l'échelle des performances zootechniques et même dans certains

cas au niveau de la physiologie (Scheffer et al., 2018; Ben Abdelkrim et al., 2019; Poppe et al., 2020).

L'acquisition des différentes variables de manière homogène permet d'avoir une métrique de l'importance des perturbations pendant une lactation, en mesurant par exemple la surface des perturbations (figure 2). La somme des surfaces des perturbations est un bon indicateur de l'ensemble des stress auxquels l'animal a fait face et de l'ampleur de sa réponse (Elgersma et al., 2018). Il est intéressant de constater que les fréquences et l'ampleur des perturbations de production, de poids vif et d'ingestion à l'échelle de la lactation mesurées pendant toute la lactation étaient majoritairement d'origine sanitaire.

Si l'on essaye de mettre en relation les données d'EA et les perturbations, on n'observe aucune corrélation entre ces deux types d'indicateurs (tableau 2). Cela peut paraître étonnant et on pourrait penser en première approche que les baisses de production liées aux fortes perturbations vont induire une perte notable d'EA. En fait, le problème est un peu plus complexe, les perturbations d'ingestion et de production n'étant pas indépendantes. L'analyse de ces dépendances a montré qu'en moyenne, toutes maladies confondues, il y avait une perte d'ingestion pratiquement équivalente en énergie à la perte de production associée (Bareille et al., 2003). Ce résultat explique très vraisemblablement le fait que l'on n'observe pas de relation avec l'EA à l'échelle de la lactation. Ceci n'empêche cependant pas que d'autres formes de résilience à des échelles de temps plus longues puissent être influencées par l'EA, mais dans tous les cas, cette approche fournit une méthode intéressante pour caractériser les animaux sur leur réponse à des challenges.

Derrière ces réponses observées au travers des perturbations, il existe une multitude de mécanismes physiologiques (et parfois comportementaux) susceptibles d'absorber ou de palier au choc (Kitano, 2004; Scheffer et al., 2018). Nous parlons ici de résilience et de perturbations, en excluant la situation où un animal serait soumis à

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 2.** Exemples contrastés chez des vaches laitières de courbes de lactation peu perturbées en haut ou très perturbées en bas (Faverdin et al., communication personnelle).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>
<table><caption>**Tableau 2.** Corrélation entre les surfaces cumulées des différentes perturbations (aireperte_PV et pertMaxPV pour le poids vif, aireperte_PL pour la production de lait, aireperte_QI pour l'ingestion) et le RFI mesuré sur les 11 premières quinzaines de lactation (RFI_11q) (Faverdin et al., communication personnelle). En dehors de la bissectrice, les corrélations en caractères gras sont significatives.</caption><thead><tr><th></th><th>airepente_PL</th><th>airepente_QI</th><th>airepente_PV</th><th>pertMaxPV</th><th>RFI_11q</th></tr></thead><tbody><tr><th>airepente_PL</th><td>1,00</td><td><strong>0,61</strong></td><td><strong>0,40</strong></td><td><strong>0,39</strong></td><td>- 0,05</td></tr><tr><th>airepente_QI</th><td></td><td>1,00</td><td><strong>0,43</strong></td><td><strong>0,47</strong></td><td>- 0,01</td></tr><tr><th>airepente_PV</th><td></td><td></td><td>1,00</td><td><strong>0,89</strong></td><td>0,02</td></tr><tr><th>pertMaxPV</th><td></td><td></td><td></td><td>1,00</td><td>0,03</td></tr><tr><th>RFI_11q</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1,00</td></tr></tbody></table>

un environnement pauvre sur le long terme, qui relève plutôt de sa robustesse et a été traité antérieurement (voir Friggens et al., 2017). Le fait que la résilience repose, comme l'efficience, sur une multitude de mécanismes implique que la résilience a un coût, c'est-à-dire qu'elle puise dans les ressources disponibles à l'animal et qu'elle devrait apparaître dans le dénominateur d'un calcul d'efficience. Nous pouvons déjà imaginer que la poursuite d'une meilleure efficience via la sélection des animaux avec un niveau de production élevé puisse se faire au détriment de leur résilience. La littérature concernant des lignées d'animaux sélectionnées pour être divergentes en EA ont montré des corrélations non-favorables, par exemple entre poids d'œuf et tempérament corporelle pendant un stress thermique chez la poule pondeuse (Loyau et al., 2016). Cependant, ce n'est pas toujours vrai puisque les porcs sélectionnés pour être plus efficients n'ont pas montré de diminution de résistance à des stress (Gilbert et al., 2017). De manière générale, la littérature montre le plus souvent des corrélations négatives entre production et autres fonctions telles que la reproduction (Berry et al., 2014), la santé (Van der Most et al., 2011), ou la longévité (Theilgaard et al., 2007). Dans des populations commerciales, des corrélations négatives entre niveau de production et résilience ont aussi été mises en évidence (Elgersma et al., 2018; Poppe et al., 2020). Mais il est difficile de conclure sans préciser le mode de calcul d'EA utilisé dans chaque étude. Par exemple, pour la reproduction, le rôle des réserves corporelles est

bien connu (Bédère et al., 2018) et ce n'est pas le critère le plus facile à mesurer en dynamique avec une grande précision. Il semblerait qu'il existe un lien entre l'EA et des gènes impliqués dans la gestion des réserves (Hardie et al., 2017), comme la leptine dont le rôle est également connu pour la reproduction. Ceci pourrait expliquer les mauvais résultats observés sur la reproduction et la longévité des vaches laitières efficaces (RFI faibles) dans des grandes fermes aux États-Unis (Vallimont et al., 2013).

Les études citées ci-dessus peuvent suggérer qu'il y a un risque que l'amélioration de l'EA dégrade la durabilité animale, mais ceci n'est pas inévitable si l'on y prête attention. Pour aller vers une efficience durable il faut prendre en compte deux éléments. Le premier concerne le pas de temps sur lequel on considère l'EA. Si la période de mesure est courte (la tendance classique pour limiter le nombre de mesures couteuses d'ingestion), on va exclure en grande partie les possibles conséquences de l'augmentation de l'EA sur les autres fonctions de l'animal (reproduction, santé, résilience). En revanche, si la période de mesure est longue, si par exemple on mesure l'efficience à l'échelle de la carrière de l'animale, alors les animaux qui allouent leurs ressources à la production au détriment de leur longévité productive seront pénalisés sur leur efficience globale. Des simulations ont démontré que l'amélioration de l'efficience à l'échelle de la carrière est possible et ne joue pas sur les mêmes

caractères biologiques que ceux sous-jacents à une meilleure EA sur le court terme (Puillet et al., 2016). De plus dans certains cas, comme les lignées porcines divergentes d'INRAE sur le RFI, il n'y a pas de « trade-off » évident quand elles ont été exposées à des stress sanitaires (Chatelet et al., 2018) ou thermiques (Campos et al., 2014).

Le deuxième élément à considérer est que la valeur de la résilience va être dépendante de l'environnement dans lequel se trouve l'animal. Si l'environnement est très contrôlé, pour éviter qu'il n'y ait des perturbations nutritionnelles ou autres, alors l'investissement dans la résilience n'aura eu que peu de bénéfice pour l'animal, ce sont les conditions d'élevage qui sont le plus souvent ciblées pour l'évaluation des performances des animaux. Il faut noter cependant que pour le travail d'astreinte de l'éleveur, même dans ces conditions contrôlées, les animaux qui réagissent plus aux perturbations, en particulier sanitaires, demandent plus de travail. En revanche, la résilience a toute sa valeur dans des milieux peu contrôlés qui challengent l'animal avec de nombreuses perturbations, des conditions plus proches de celles des systèmes agro-écologiques où l'apport de l'éleveur et des équipements pour contrôler l'environnement est minimal. Dans ce contexte, l'investissement dans la résilience peut être considéré comme une prime d'assurance. Ainsi il semble que l'équilibre optimal entre l'EA et la résilience au sein d'une efficience durable doive être choisi en fonction de l'environnement du système d'élevage.
## Conclusion : points clés à retenir

i) la variabilité (CV) du RFI est généralement comprise entre 7 et 14 % chez les bovins à viande et entre 3 et 9 % chez les bovins laitiers. Cependant, des études françaises récentes ont trouvé des variabilités de 4,6 et 2,9 % en bovins à viande et laitier respectivement. Ceci indique que la précision des mesures utilisées pour phénotyper le RFI doit être prise en compte dans les travaux à venir pour améliorer l'efficience alimentaire. Améliorer l'efficience alimentaire passera sans doute par un ciblage de leur déterminants clés (digestifs et métaboliques), les mesurer et les hiérarchiser représentant aujourd'hui un réel défi ;

ii) les technologies de l'élevage de précision sont une opportunité pour évaluer l'efficience alimentaire à grande échelle, au regard à la fois des effectifs et des durées de mesure nécessaires. Ainsi les questions de la relation entre l'efficience à court et long terme et de la relation entre efficience et résilience peuvent être abordées. Ceci offre des perspectives importantes pour la sélection vers une efficience durable ;

iii) il ne faut pas oublier que les liens entre efficience alimentaire et impacts environnementaux ne sont pas évidents. Il n'est pas dit que les animaux les plus efficients aient les émissions de gaz à effet de serre plus faibles, cela dépend des déterminants de la variabilité du RFI qui sont en jeu. De la même

façon, les liens entre efficience alimentaire à l'échelle de l'animal et l'échelle de l'exploitation sont eux aussi encore mal connus et doivent être davantage étudiés.

## Remerciements

Cette synthèse a bénéficié des travaux faits dans les projets suivants : GenTORE – grant agreement 727213 – financé par le programme de recherche et innovation de l'Union Européen Horizon 2020 ; DEFFILAIT – ANR-15-CE20-0014 financé par l'ANR et Apis-Gène ; BEEFALIM 2020 (INRAE, IDELE, Chambres d'Agriculture de Bretagne, de Vendée et de Saône-Loire, Allice, Gènes Diffusion et Charolais Univers) financé majoritairement par APISGENE.

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Résumé

L'efficience alimentaire est un caractère de première importance pour l'élevage, tant du point de vue économique que comme élément de sa durabilité. Si l'efficience alimentaire peut s'étudier à différentes échelles, le choix est fait de situer cette synthèse au niveau de l'animal et des variations individuelles. Dans un premier temps, les différentes définitions de l'efficience et des critères utilisés pour l'estimer sont abordées, en comparant les possibilités offertes par les critères de type ratio et ceux de type résidu. L'ingéré résiduel (ou « Residual Feed Intake » : RFI), critère le plus plébiscité aujourd'hui dans les études sur les ruminants, est présenté. Dans un deuxième temps, les mécanismes biologiques impliqués dans l'efficience alimentaire sont passés en revue, ainsi que les moyens de les étudier. On retrouve tout d'abord ce qui a trait à l'efficience digestive, avec notamment l'impact du temps de séjour ou de la population microbienne. Puis, les déterminants de l'efficience métabolique tels que la production de chaleur, le taux de renouvellement protéique, la respiration mitochondriale, ou encore l'influence de la composition corporelle sont également détaillés. Dans un troisième temps, nous évoquons les défis à relever afin de mettre en place une potentielle sélection sur le caractère, la difficulté majeure résidant dans le phénotypage d'un nombre suffisant d'individus. Enfin, les liens entre efficience et résilience sont explorés, afin de prendre en compte la performance de l'animal sur un pas de temps plus long et d'inclure l'importance de la durabilité.

Abstract

Feed Efficiency : towards a better understanding of it as a key element of sustainable livestock systems

Feed efficiency is an increasingly important driver for livestock systems, as it contributes not only to farm economy but also to sustainability. Feed efficiency can be studied at different levels, in this review we focus on the animal level and on variation between individuals. The review starts by considering the different definitions of efficiency with two broad classes of definition, those based on ratios of products to intake and those based on identifying residuals relative to average performance. Among the latter, the residual feed intake method is the most widely used and is accordingly described. Subsequent sections deal with the underlying biological mechanisms. With respect to digestive efficiency, retention time in the rumen and the microbial population are key. With respect to metabolic efficiency, the mechanisms involved in heat production, mitochondrial respiration, protein turnover, etc., as well as the influence of body reserves, are highlighted. The challenges and opportunities for generating sufficient phenotypic records to allow genetic selection for feed efficiency are discussed in the context of the opportunities provided by the advent of on-farm technologies. Finally, the links between efficiency and resilience are explored, as there are differences when comparing short- and long-term evaluations, with the latter being especially important for sustainability.

CANTALAPIEDRA-HIJAR G., FAVERDIN P., FRIGENS N.C., MARTIN P., 2020. Efficience alimentaire : comment mieux la comprendre et en faire un élément de durabilité de l'élevage. INRAE Prod. Anim., 33, pages 235-248.
https://doi.org/10.20870/productions-animales.2020.33.4.4594

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