# Sélection de l'habitat à différentes échelles de la Pie-grièche méridionale Lanius meridionalis en paysage viticole méditerranéen en période de reproduction

Frederic Labouyrie

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Frederic Labouyrie. Sélection de l'habitat à différentes échelles de la Pie-grièche méridionale Lanius meridionalis en paysage viticole méditerranéen en période de reproduction. Sciences du Vivant [q-bio]. 2024. hal-05049810v1

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MINISTÈRE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA
RECHERCHE

ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES

Sciences de la Vie et de la Terre

MÉMOIRE

présenté par

Frédéric Labouyrie

pour l'obtention du Diplôme de l'École Pratique des Hautes Études – PSL
Sélection de l'habitat à différentes échelles de la Pie-grièche méridionale
*Lanius meridionalis* en paysage viticole méditerranéen en période de
reproduction : soutenu le 18 décembre 2024 devant le jury suivant :

M Laurent Bremond - Président

M Alexandre Millon – Tuteur scientifique

M Aurélien Besnard – Tuteur pédagogique

M Jocelyn Fonderflick - Rapporteur

M Pierre-André Crochet – Examinateur

Mémoire préparé sous la direction de :

M. Alexandre Millon

Université Aix Marseille

Institut Méditerranéen Biodiversité & Écologie

IMBE, UMR CNRS-IRD-Avignon Univ.

Europole Arbois-Méditerranée-Aix-en-Provence / France

Directeur :

et de :

M Aurélien Besnard

UMR 5175 CEFE

Centre d'Écologie Fonctionnelle et Évolutive

Campus CNRS - 1919 Route de Mende

34293 MONTPELLIER Cedex 5 / France

Directrice : Marie-Laure Navas
ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES - PSL
SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE

# Sélection de l'habitat à différentes échelles de la Pie-grièche méridionale

*Lanius meridionalis* en paysage viticole méditerranéen en période de reproduction

Frédéric Labouyrie

18 décembre 2024
Résumé

La dégradation des habitats naturels et l'intensification des pratiques agricoles ont conduit à une perte significative de biodiversité, notamment en Europe. Ce phénomène perturbe les écosystèmes, affectant la distribution et le comportement des espèces. Les oiseaux, en particulier, sont de précieux bioindicateurs de l'état des écosystèmes, car leur présence et leur comportement reflètent directement les modifications de leur environnement. Dans ce contexte de déclin mondial de la biodiversité, il est essentiel de comprendre comment les pratiques agricoles influencent la sélection de l'habitat et le succès reproducteur des espèces sensibles, afin de mettre en place des mesures de conservation efficaces.

Parmi les oiseaux menacés, la Pie-grièche méridionale *Lanius meridionalis*, une espèce endémique de la région méditerranéenne, classée comme vulnérable sur la Liste rouge mondiale de l'UICN, est particulièrement touchée par ces transformations environnementales. Ce mémoire vise à explorer l'influence des caractéristiques paysagères et des variables climatiques sur la sélection d'habitat et le succès reproducteur de cette espèce dans les paysages viticoles de la région Occitanie, en France, dans le but d'identifier des stratégies de gestion adaptées pour la conservation de l'espèce.

Les résultats montrent que la Pie-grièche méridionale privilégie les habitats semi-naturels dans les paysages méditerranéens, qui lui offrent des sites de nidification sécurisés et des ressources alimentaires abondantes. À l'échelle régionale, l'espèce affiche une préférence pour les pelouses et les landes ainsi que les zones avec des précipitations modérées et des températures stables. À l'échelle des domaines vitaux dans ma zone d'étude, l'espèce sélectionne préférentiellement les vignobles et les zones enherbées, tout en évitant les zones proches des bâtiments et des forêts. Au niveau des micro-habitats, la superficie totale des friches herbeuses autour des nids, avec une hauteur d'herbe supérieure à 50 cm, a un effet positif significatif sur le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale. En revanche, bien que la superficie totale des haies, épineux et ronciers n'ait pas montré d'effet statistiquement significatif, un coefficient négatif laisse supposer qu'ils pourraient ne pas avoir favorisé le succès reproducteur, voire avoir été légèrement défavorables dans certains contextes. De plus, la superficie des zones herbeuses fauchées semi-naturelles n'a pas montré d'influence notable sur la reproduction, indiquant que ces zones, bien qu'écologiquement importantes, ne sont pas déterminantes pour le succès de reproduction de l'espèce dans les conditions observées. Les résultats suggèrent également que certaines pratiques agricoles intensives pourraient constituer des pièges écologiques en attirant l'espèce vers des habitats qui, bien qu'apparaissant favorables, ne permettent pas un succès reproducteur optimal.

Cette étude souligne l'importance de préserver et de gérer activement les habitats semi-naturels pour soutenir les populations de la Pie-grièche méridionale dans les paysages agricoles. En intégrant ces éléments dans les pratiques de gestion des paysages agricoles, il est possible de promouvoir une coexistence entre agriculture et conservation de la biodiversité, assurant ainsi la persistance de cette espèce vulnérable.

**MOTS-CLES** : Occitanie, domaine vital, site de reproduction, succès de reproduction, vignoble, sélection d'habitat, occupation du sol.

Table des matières
Remerciements

Liste des abréviations

Liste des figures

Liste des tableaux

Photographie

<table><tr><td>INTRODUCTION GÉNÉRALE</td><td>1</td></tr><tr><td>Importance des habitats semi-naturels en agriculture pour la biodiversité</td><td>1</td></tr><tr><td>Concepts de land sharing et land sparing</td><td>1</td></tr><tr><td>Importance d'une approche multi-échelles pour comprendre la sélection d'habitat d'une espèce</td><td>3</td></tr><tr><td>Exemples d'études utilisant une approche multi-échelles</td><td>4</td></tr><tr><td>Influence des pratiques agricoles sur la sélection d'habitat par les oiseaux</td><td>5</td></tr><tr><td>Adaptation des oiseaux des milieux ouverts aux environnements agricoles</td><td>5</td></tr><tr><td>Pertinence de la Pie-grièche méridionale comme modèle d'étude : un indicateur de la santé des écosystèmes méditerranéens</td><td>6</td></tr><tr><td>Singularité taxonomique de Lanius meridionalis</td><td>6</td></tr><tr><td>Distribution, habitats et évolution des effectifs en France en période de reproduction</td><td>7</td></tr><tr><td>Habitats favorables et statut actuel de la population en région Occitanie</td><td>8</td></tr><tr><td>Impact des pratiques agricoles en viticulture sur la biodiversité et les pièges écologiques</td><td>11</td></tr><tr><td>PROBLÉMATIQUE / QUESTION GÉNÉRALE D'INTÉRÊT</td><td>12</td></tr><tr><td>Contexte et pertinence</td><td>12</td></tr><tr><td>Problématique générale</td><td>12</td></tr><tr><td>Objectifs spécifiques</td><td>13</td></tr><tr><td>Évaluer l'impact des éléments semi-naturels et des variables climatiques sur la répartition de la Pie-grièche méridionale en période de nidification à différentes échelles spatiales</td><td>13</td></tr><tr><td>Déterminer la structure du paysage favorable à la présence de la Pie-grièche méridionale dans les vignobles</td><td>13</td></tr><tr><td>Analyser le succès reproducteur en fonction de la gestion de l'habitat à l'échelle du micro-habitat</td><td>13</td></tr><tr><td>MÉTHODOLOGIE</td><td>14</td></tr><tr><td>Niveau 1 : En région Occitanie, quelles sont les variables environnementales qui favorisent positivement la présence de la Pie-grièche méridionale ?</td><td>14</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Niveau 2 : Quelle est la structure du paysage la plus favorable à la présence de l'espèce dans les vignobles ?</td>
      <td>15</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Niveau 3 : Quelles variables environnementales déterminent le succès de reproduction de la Pie-grièche méridionale sur ses sites de nidification ?</td>
      <td>15</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>DÉTAILS DE LA MÉTHODE SUR LES TROIS NIVEAUX DE SÉLECTION</td>
      <td>16</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Niveau 1 : Sélection de l'habitat à l'échelle régionale</td>
      <td>16</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Collecte des données</td>
      <td>16</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Modélisation de la distribution potentielle de l'espèce</td>
      <td>18</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Niveau 2 - Domaine vital du couple dans les espaces de polyculture où le vignoble est dominant</td>
      <td>20</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Zone d'étude</td>
      <td>20</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Recherche des couples et des sites de nidification</td>
      <td>25</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse de l'impact des variables paysagères sur le choix du site de reproduction à l'échelle du domaine vital</td>
      <td>26</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Niveau 3 - Site de nidification - Micro-habitats</td>
      <td>27</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Recherche des nids sur le terrain</td>
      <td>27</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Digitalisation des données d'occupation du sol</td>
      <td>28</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse écologique de l'impact des caractéristiques du paysage sur le choix du site de nidification (micro-habitat)</td>
      <td>31</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse statistique des effets des variables environnementales du micro-habitat sur le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale</td>
      <td>31</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>RÉSULTATS</td>
      <td>32</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Niveau 1 : Sélection de l'habitat à l'échelle régionale</td>
      <td>32</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Carte de probabilité de présence</td>
      <td>32</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse de l'importance des variables climatiques et d'habitat pour la Pie-grièche méridionale en région Occitanie</td>
      <td>35</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Niveau 2 : Domaine vital du couple dans les espaces de polyculture où le vignoble est dominant.</td>
      <td>37</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Résultats des observations réalisées sur le terrain</td>
      <td>37</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse de l'impact des variables paysagères sur le choix du site de reproduction à l'échelle du domaine vital</td>
      <td>39</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Niveau 3 - Site de Nidification - Micro-Habitats</td>
      <td>42</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Résultats de l'analyse écologique de l'impact des caractéristiques du paysage sur le choix du site de nidification en micro-habitat</td>
      <td>42</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Résultats des GLM sur le succès de reproduction de la pie-grièche méridionale sur les sites de nidification</td>
      <td>43</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Succès de reproduction observé sur le terrain</td>
      <td>45</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>DISCUSSION</td>
      <td>46</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Distribution régionale de la Pie-grièche méridionale</td>
      <td>46</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table><tr><td>Tests de validation du modèle de prédiction</td><td>46</td></tr><tr><td>Analyse de la distribution actuelle</td><td>46</td></tr><tr><td>Zones sans données malgré une forte favorabilité de présence</td><td>47</td></tr><tr><td>Dualité des habitats : garrigue et vignoble</td><td>48</td></tr><tr><td>Répartition de la Pie-grièche méridionale au niveau local</td><td>49</td></tr><tr><td>Impact des pratiques agricoles sur la répartition de l'espèce</td><td>49</td></tr><tr><td>Impact des activités humaines</td><td>50</td></tr><tr><td>Sélection des sites de reproduction à l'échelle du micro-habitat</td><td>51</td></tr><tr><td>Analyse comparative du succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale</td><td>51</td></tr><tr><td>Influence des variables environnementales sur le succès reproducteur</td><td>52</td></tr><tr><td>Implications pour la conservation</td><td>53</td></tr><tr><td>Identification des zones clés pour la conservation</td><td>53</td></tr><tr><td>Changements dans les pratiques agricoles et projections futures</td><td>54</td></tr><tr><td>Gestion des pièges écologiques</td><td>54</td></tr><tr><td>Relations climat/habitat et projections futures</td><td>55</td></tr><tr><td>Synthèse des contributions principales</td><td>56</td></tr><tr><td>Analyse et propositions de gestion</td><td>57</td></tr><tr><td>Impératifs pour la conservation</td><td>57</td></tr><tr><td>Gestion et préservation des habitats semi-naturels</td><td>57</td></tr><tr><td>Adaptation des pratiques agricoles</td><td>57</td></tr><tr><td>Gestion adaptative face aux variations climatiques</td><td>57</td></tr><tr><td>Vers une gestion intégrée des paysages</td><td>57</td></tr><tr><td>Perspectives et recommandations pour la conservation</td><td>58</td></tr><tr><td>BIBLIOGRAPHIE</td><td>59</td></tr><tr><td>ANNEXES</td><td>67</td></tr></table>

## Remerciements

Je tiens à exprimer ma profonde gratitude à toutes les personnes et institutions qui ont contribué à la réalisation de ce travail. Tout d'abord, je remercie chaleureusement mes tuteurs pédagogiques et scientifiques, Aurélien Besnard et Alexandre Millon, pour leur encadrement, leurs précieux conseils et leur soutien constant tout au long de cette étude. Leur expertise et leur engagement ont grandement enrichi ce travail.
Je souhaite également remercier l'équipe du Centre d'Écologie Fonctionnelle et Évolutive (CEFE) pour leur accueil et l'accès aux ressources indispensables à la bonne conduite de cette recherche. Un grand merci à Gillelme Astruc, Maya Gueguen et Thimotée Giraud pour leur assistance et leur aide précieuse.

Je tiens aussi à témoigner ma reconnaissance à l'équipe pédagogique de l'École Pratique des Hautes Études (EPHE) pour la qualité de leur enseignement. Leur savoir-faire et leur rigueur académique ont été des atouts précieux pour ma formation.

Je tiens également à remercier Fabien Gilot et l'équipe de Faune Occitanie pour la mise à disposition des données participatives de Faune LR, qui ont été essentielles à la réalisation de cette étude.

Mes remerciements vont aussi aux viticulteurs pour les discussions enrichissantes, in natura, sur la conduite de la vigne, en particulier Henri Aigoin, ainsi qu'à tous les agriculteurs qui m'ont permis de librement arpenter leurs domaines.

Enfin, je remercie tout particulièrement mon épouse Corinne pour son soutien moral et ses encouragements tout au long de cette aventure académique. Sa patience et sa compréhension m'ont permis de rester concentré et motivé jusqu'à l'aboutissement de ce travail.

# Liste des abréviations

* ADN - Acide Désoxyribonucléique

* BD FAUNE OCCITANIE - Base de Données Faune Occitanie

* BD ORTHO - Base de Données Orthophotographies, une collection de photographies aériennes de l'IGN

* BIOMOD - Biomod2 : Package R pour la modélisation de la distribution des espèces.
CES OSO - Centre d'Expertise Scientifique sur l'occupation des sols

COGard - Centre Ornithologique du Gard

CORRPLOT - Corrélogramme : Visualisation graphique des matrices de corrélation entre variables.

DREAL - Direction Régionale de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement

EPSG - European Petroleum Survey Group : Liste de systèmes de coordonnées géoréférencées de projection

GAM - Generalized Additive Model

GLM - General Linear Models

IC - Intervalle de Confiance

IGN - Institut National de l'Information Géographique et Forestière

KML - Keyhole Markup Language

LOGIT - Fonction Logit : Transformation logistique utilisée pour modéliser une variable binaire dans les modèles de régression.

LPO PACA - Ligue pour la Protection des Oiseaux - Délégation Provence-Alpes-Côte d'Azur

NA - Not Available

ODC - Ornithine Décarboxylase

OCS GE - Occupation du Sol à Grande Echelle - IGN

OSO - Occupation des Sols - Groupe d'Experts CESBIO

PCS Lambert 93 - Projection Conique Conforme de Lambert 93, un système de coordonnées employé pour les références géographiques en France

PGM - Pie-grièche méridionale *Lanius meridionalis*

PNA - Plan National d'Actions

P-VALUE - Probability Value

QGIS - Quantum GIS, un logiciel libre de système d'information géographique

ROC - Receiver Operating Characteristic : Courbe représentant la performance d'un modèle de classification, en fonction du taux de faux positifs et de vrais positifs.

SAU - Surface Agricole Utile

SDM - Species Distribution Models

SIG - Système d'Information Géographique

THEIA - Pôle national de données et de services sur les surfaces continentales

TSS - True Skill Statistic : Mesure de performance des modèles de classification, évaluant à la fois les vrais positifs et les vrais négatifs.

UICN - Union internationale pour la conservation de la nature (en anglais *IUCN*)

UMS PatriNat - Unité Mixte de Service 2006 Patrimoine naturel

UTM - Universal Transverse Mercator, un système de coordonnées géographique

ZPS - Zone de Protection Spéciale
<table><tr><td>Figure 5. Cartographie des garrigues entre la vallée de l'Hérault et la vallée de la Cèze (Gard) et périmètre de la zone d'étude</td><td>21</td></tr><tr><td>Figure 6. Entité paysagère : Les Petites Plaines et Vallons du Vidourle</td><td>23</td></tr><tr><td>Figure 7. Carte des classes d'occupation du sol</td><td>24</td></tr><tr><td>Figure 8. Niveau 2 : Transects effectués à six reprises sur la zone d'étude 06/04/2022 au 13/05/2022</td><td>26</td></tr><tr><td>Figure 9. Exemple de digitalisation d'un site de reproduction avec QGIS. Site numéro 1 : Les Bruyères (Fontanès - Gard)</td><td>29</td></tr><tr><td>Figure 10. Exemple de digitalisation d'un site de reproduction avec QGIS. Site numéro 35 : Hort de Ménard - Aspères - Gard</td><td>30</td></tr><tr><td>Figure 11. Probabilité de présence relative de La Pie-grièche méridionale en Région Occitanie</td><td>32</td></tr><tr><td>Figure 12. Probabilité de présence relative de La Pie-grièche méridionale avec points d'observation</td><td>33</td></tr><tr><td>Figure 13. Évaluation des Performances du Modèle GAM pour la Prédiction de la Distribution de la Pie-grièche Méridionale en Occitanie</td><td>34</td></tr><tr><td>Figure 14. Importance relative des variables climatiques (en orange) et d'habitat (en vert) dans la modélisation de la distribution de la Pie-grièche Méridionale en Occitanie</td><td>35</td></tr><tr><td>Figure 15. Courbes de réponses des 21 variables environnementales retenues pour prédire la probabilité de présence relative de la Pie-grièche méridionale en Occitanie</td><td>37</td></tr><tr><td>Figure 16. Carte des buffers de 200m de présence et de pseudo-absence de la Pie-grièche méridionale dans la zone d'étude</td><td>39</td></tr><tr><td>Figure 17. Relations entre les variables paysagères et la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale</td><td>41</td></tr><tr><td>Figure 18. Réponse de la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale en fonction de la superficie des haies, ronciers, zones Herbeuses pâturées et friches herbeuses pour les sites de reproduction</td><td>43</td></tr><tr><td>Figure 19. Effet de la superficie totale des friches herbeuses (hauteur > 50 cm) sur la probabilité de succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale</td><td>45</td></tr></table>

## Liste des tableaux

Tableau I. Estimation des effectifs nicheurs de Pie-grièche méridionale en nombres de couples dans les différentes régions françaises

Tableau II. Estimations des coefficients des modèles GLM pour l'influence des variables paysagères sur la présence de la Pie-grièche méridionale sur les sites de nidification
<table><tr><td>Tableau III. Résultats de l'analyse GLM de l'influence des variables paysagères retenues sur la sélection des sites de nidification par la Pie-grièche méridionale dans son domaine vital.</td><td>42</td></tr><tr><td>Tableau IV. Résultats de l'analyse GLM de l'influence des variables paysagères retenues sur le succès de nidification par la Pie-grièche méridionale dans son domaine vital.</td><td>44</td></tr><tr><td>Tableau V. Nombre de jeunes à l'envol de la Pie-grièche méridionale sur ses sites de reproduction avec support végétal du nid et sa hauteur en mètres</td><td>46</td></tr></table>

## Photographies

Photos 1 à 4. Exemples de site de nidification de Pie-grièche méridionale
..................................38
# INTRODUCTION GÉNÉRALE

## Importance des habitats semi-naturels en agriculture pour la biodiversité

Les habitats semi-naturels jouent un rôle fondamental dans le maintien de la biodiversité au sein des écosystèmes agricoles (Fahrig et al., 2011). Ils fournissent des refuges, des sites de reproduction et des ressources alimentaires pour une large variété d'espèces. De nombreuses études ont démontré une corrélation significative entre la diversité des espèces et la structure du paysage. Par exemple, Billeter et al. (2007) ont examiné divers indicateurs de biodiversité dans les paysages agricoles européens. Ils ont analysé la biodiversité de plusieurs groupes taxonomiques, y compris les oiseaux, dans 25 paysages agricoles de sept pays européens. Leurs résultats ont révélé que la présence d'habitats semi-naturels dans les paysages agricoles est essentielle pour préserver la diversité des espèces, car ces habitats offrent une variété de conditions écologiques favorables à la survie et à la reproduction de nombreuses espèces, particulièrement dans les systèmes agricoles intensifs.

Jeanneret et al. (2021) ont, quant à eux, étudié les conséquences de la conversion des habitats semi-naturels en terres agricoles sur la biodiversité en Europe. Ils ont analysé la richesse en espèces de quatre taxons (plantes vasculaires, vers de terre, araignées, abeilles sauvages) et le rendement agricole sur 169 exploitations dans dix régions européennes. Bien que l'expansion agricole puisse augmenter la production pour répondre à la demande alimentaire croissante, elle risque également de réduire significativement la biodiversité, en particulier dans les systèmes arables. Environ 49 % des espèces étudiées étaient uniquement inféodées aux habitats semi-naturels, qui couvrent actuellement 23 % de la superficie des terres agricoles. Leurs résultats montrent que la conversion de terres semi-naturelles permettant d'augmenter de 10 % la production agricole aurait le plus grand impact négatif sur la biodiversité dans les systèmes arables, et le moins d'impact dans les systèmes de prairies. Les pratiques d'agriculture biologique, bien que produisant des rendements plus faibles, se révèlent légèrement plus efficaces pour conserver la biodiversité que les méthodes conventionnelles, bien que cette différence ne soit pas statistiquement significative dans cette étude.

## Concepts de land sharing et land sparing

Intégrer des pratiques agricoles moins intensives sur l'ensemble des terres permet de maintenir un niveau de biodiversité sur toute la surface agricole, un principe connu sous le terme de land sharing (Green et al., 2005 ; Fischer et al., 2014). Cette approche vise à rendre les terres agricoles plus accueillantes pour la faune et la flore, en combinant la production alimentaire avec la conservation de la biodiversité.

En revanche, le land sparing prône une séparation stricte entre des zones de haute intensité agricole, où la production est maximisée, et des réserves naturelles, où la biodiversité est strictement préservée (Green et al., 2005 ; Phalan et al., 2011). Cette
stratégie vise à concentrer la production agricole sur des zones plus restreintes, permettant
ainsi de conserver de vastes zones naturelles intactes à proximité.

Phalan et al. (2011) ont exploré ces deux stratégies pour minimiser l'impact de l'agriculture sur les écosystèmes tout en augmentant la production alimentaire. Leur étude a analysé les densités de populations d'espèces d'oiseaux et d'arbres dans des zones agricoles en Inde et au Ghana, évaluant l'effet de l'intensité agricole sur la biodiversité. Les résultats montrent que la majorité des espèces sont négativement affectées par l'agriculture, surtout celles ayant une aire de répartition limitée. La stratégie de mise en réserve des terres, où l'agriculture à haut rendement permet de conserver des habitats naturels distincts, est jugée plus prometteuse pour minimiser les impacts négatifs de la production alimentaire sur la biodiversité.

Cependant, cette stratégie de land sparing est principalement applicable dans les régions où il existe encore des zones naturelles intactes. En Europe de l'Ouest, où les paysages sont largement modifiés et les zones naturelles sont fragmentées, cette approche peut être moins pertinente (Fischer et al., 2008). Dans cette région, il pourrait être alors nécessaire de combiner les deux stratégies, en intégrant des pratiques agricoles durables sur une partie des terres tout en conservant des zones naturelles de tailles significatives pour maximiser la conservation de la biodiversité.

Kremen (2015) explore la discussion entre les stratégies de partage des terres (land sharing) et de mise en réserve des terres (land sparing) pour la conservation de la biodiversité, se questionnant si le cadre de cette dichotomie est suffisant pour traiter les enjeux complexes d'usage des terres et de conservation de la biodiversité. Kremen critique ainsi l'opposition binaire entre ces deux approches, suggérant que la conservation des écosystèmes peut bénéficier de l'application simultanée de ces stratégies plutôt que de choisir l'une au détriment de l'autre. Elle propose un cadre both-and, où de grandes zones protégées seraient entourées de matrices agricoles favorables à la faune, formant un paysage intégré qui soutient à la fois la conservation de la biodiversité et les pratiques agricoles durables. L'article souligne l'importance de pratiques agricoles telles que l'agroécologie, qui peuvent être optimisées pour nourrir efficacement la population mondiale tout en préservant la biodiversité locale et globale. Cette réflexion met en avant le besoin de repenser les politiques et les recherches dans le domaine de l'agriculture et de la conservation de la biodiversité pour développer des systèmes qui maximisent à la fois la production alimentaire et la conservation des écosystèmes. La mise en œuvre de ces stratégies de gestion doit être considérée comme une priorité pour concilier productivité et biodiversité (Tscharntke et al., 2012).
Importance d'une approche multi-échelles pour comprendre la sélection d'habitat d'une espèce

La sélection de l'habitat est un processus complexe par lequel les organismes choisissent des sites pour s'alimenter ou se reproduire afin de maximiser leur valeur reproductive (fitness). Ce concept a été formalisé par Johnson (1980), qui a distingué différents niveaux de sélection d'habitat, du choix global du macro-habitat jusqu'à des décisions plus fines comme le choix du site de nidification. Ces niveaux peuvent être décrits comme suit :

1. Sélection de premier ordre : Sélection du macro-habitat, impliquant la distribution géographique globale de l'espèce. À cette échelle, les espèces choisissent les grands types de paysages ou de régions en fonction de facteurs climatiques, géographiques et historiques.

2. Sélection de second ordre : Sélection de l'habitat au sein de la région choisie. Cela inclut des décisions sur les types de milieux, tels que les forêts, les prairies ou les zones agricoles, en fonction des besoins spécifiques de l'espèce.

3. Sélection de troisième ordre : Sélection de micro-habitats au sein des types de milieux choisis. Par exemple, une espèce peut choisir des zones spécifiques pour s'alimenter, comme des prairies herbeuses au sein d'un paysage agricole.

4. Sélection de quatrième ordre : Décisions fines, comme le choix des sites de nidification, des perchoirs ou des sites d'alimentation précis. C'est à cette échelle que les animaux prennent des décisions sur les emplacements exacts qui offrent les meilleures conditions pour leur reproduction et leur survie.

La modélisation de la sélection d'habitats multi-échelles fait référence à toute approche qui cherche à identifier l'échelle, ou les échelles (dans l'espace ou le temps), à laquelle l'organisme interagit avec l'environnement pour déterminer qu'il se trouve ou fait mieux dans un endroit (ou un moment) plutôt qu'un autre (Johnson, 1980 ; Wiens, 1989; Levin, 1992; McGarigal et al., 2016).

En Europe occidentale, la composition des habitats à l'échelle du paysage est probablement essentielle pour la conservation de plusieurs espèces d'oiseaux qui ont décliné au moins dans une partie de leur aire de répartition européenne au cours des dernières décennies. Cette importance est notamment due à la fragmentation et à l'altération des habitats naturels, qui nécessitent des stratégies de conservation adaptées aux différentes échelles spatiales (Burfield & Van Bommel, 2004).

Les oiseaux sélectionnent en effet des ressources spécifiques dans différents types d'habitats et à différentes échelles spatiales pour répondre à leurs exigences écologiques uniques. De plus, la présence de congénères peut également jouer un rôle crucial dans la sélection de l'habitat, car certains oiseaux choisissent des habitats en fonction de la densité de population ou des signaux sociaux indiquant la qualité de l'habitat (Stamps, 1988).

En résumé, une approche multi-échelles est indispensable pour comprendre la complexité des interactions entre les organismes et leur environnement. Elle permet de mieux cerner les différents niveaux de sélection d'habitat et de développer des stratégies de conservation plus efficaces et adaptées aux besoins spécifiques des espèces.
Exemples d'études utilisant une approche multi-échelles

L'utilisation d'une approche multi-échelles est cruciale pour comprendre comment différentes espèces d'oiseaux répondent aux variations environnementales à différentes échelles spatiales, allant des micro-habitats aux macro-habitats. Plusieurs recherches illustrent bien l'efficacité de cette méthode pour diverses espèces d'oiseaux.

Par exemple, Browne et Aebischer (2003) ont mené une analyse au Royaume-Uni sur la Tourterelle des bois *Streptopelia turtur*. Ils ont découvert que cette espèce préfère les habitats offrant une abondance de sites de nidification sûrs et une riche disponibilité alimentaire. La densité de nidification était 30 % plus élevée dans les zones bénéficiant d'une gestion agricole extensive, comparées aux zones intensivement cultivées. Cette recherche a démontré l'importance d'analyser à la fois l'échelle du champ et celle du paysage pour mieux comprendre les préférences d'habitat de la tourterelle des bois.

De son côté, Freitag (2004) a conduit une observation en Suisse portant sur le Torcol fourmilier *Jynx torquilla*, en se concentrant sur la disponibilité alimentaire. Il a été montré que les prairies riches en fourmis augmentaient la probabilité de présence de l'espèce de 40 % par rapport aux monocultures de céréales. Grâce à une approche multi-échelles, Freitag a démontré que la présence de fourmis à l'échelle locale est un facteur déterminant dans la sélection d'habitats par le Torcol fourmilier à l'échelle régionale, mettant en évidence l'importance de maintenir une diversité écologique à différents niveaux pour assurer la survie de cette espèce.

En Angleterre, Bowden (1990) a observé l'Alouette lulu *Lullula arborea* et a constaté que cette espèce sélectionne des zones avec une couverture herbacée variée pour la nidification. La densité des alouettes lulu était 25 % plus élevée dans les prairies non intensivement cultivées par rapport aux zones de monoculture. Cette recherche a intégré des échelles intra-parcellaires, en analysant la variété de la couverture herbacée, ainsi que des échelles inter-parcellaires, en considérant la mosaïque de prairies, pour déterminer les préférences de l'espèce.

En Finlande, Virkkala et al. (2004) se sont intéressés à la Pie-grièche écorcheur *Lanius collurio* et ont révélé que cette espèce favorise les paysages hétérogènes comportant des haies et des arbres isolés. Les populations étaient deux fois plus élevées dans les paysages agricoles diversifiés. L'approche multi-échelles utilisée dans cette recherche a permis de souligner l'importance des haies à l'échelle locale et des paysages hétérogènes à l'échelle régionale pour la conservation de la Pie-grièche écorcheur.

Une autre contribution réalisée par Eybert et al. (1995) en France a mis en évidence l'impact des changements dans la composition des paysages agricoles sur la Linotte mélodieuse *Carduelis cannabina*. Les résultats ont montré une diminution de 40 % des populations dans les zones où les haies et les bordures de champs avaient été supprimées. Cette analyse, qui a couvert des échelles locales et paysagères, a souligné l'importance cruciale de la conservation des haies pour le maintien des populations de Linottes mélodieuses.
Enfin, Barbaro et al. (2008) ont mené une enquête dans le sud-ouest de la France sur la Huppe fasciée *Upupa epops*, démontrant que cette espèce préfère les paysages avec une forte diversité de structures végétales, incluant des zones boisées et des prairies. La densité de nidification a augmenté de 50 % dans les zones avec une gestion agricole moins intensive. En utilisant une approche multi-échelles, cette recherche a pu établir un lien entre la diversité structurelle locale et la sélection de sites de nidification à l'échelle du paysage.

Ces exemples, parmi d'autres, illustrent clairement l'importance d'une approche multi-échelles pour la compréhension et la conservation des habitats critiques pour diverses espèces d'oiseaux.

## Influence des pratiques agricoles sur la sélection d'habitat par les oiseaux

Les pratiques agricoles influencent significativement la sélection de l'habitat par les oiseaux, car elles modifient leur structure et la disponibilité des ressources. Par exemple, une étude menée en Suisse par Bühler et al. (2023) a révélé que l'Effraie des clochers *Tyto alba* privilégiait les prairies non perturbées pendant la période non-reproductive, en raison de la dispersion des proies. Les résultats ont montré que les Effraies des clochers préféraient les zones avec une plus grande abondance de proies, soulignant l'importance des habitats non perturbés dans les paysages agricoles intensifs. Vickery et Arlettaz (2012) ont, eux aussi, étudié l'impact des pratiques agricoles sur les oiseaux en Grande-Bretagne, démontrant que l'intensification agricole réduisait la disponibilité des sites de nidification sûrs et la diversité des proies. Leur recherche a montré que les pratiques agricoles intensives, telles que le labour et l'utilisation de pesticides, entraînaient une diminution de la diversité des invertébrés de 50 % et une réduction de 30 % de la disponibilité des sites de nidification, affectant négativement en retour les populations d'oiseaux. Ces études mettent en évidence l'importance de maintenir des pratiques agricoles durables pour préserver les habitats essentiels à la survie et à la reproduction des oiseaux.

## Adaptation des oiseaux des milieux ouverts aux environnements agricoles

Certaines espèces d'oiseaux ont montré une capacité remarquable à s'adapter aux environnements agricoles, tandis que d'autres restent strictement inféodées aux habitats naturels, qu'ils soient ouverts ou fermés. Par exemple, la Fauvette pitchou *Sylvia undata* préfère les milieux naturels ouverts et n'a pas colonisé les terres agricoles (Siriwardena et al., 1998). En revanche, des espèces comme le Bruant proyer (*Emberiza calandra*) et l'Alouette des champs *Alauda arvensis* ont réussi à prospérer dans les paysages agricoles, montrant une grande plasticité écologique, c'est-à-dire une capacité à ajuster leur comportement et leur choix d'habitat en fonction des modifications de l'environnement. Kleijn et al. (2008) ont observé que le Bruant proyer présente une forte densité dans les champs de céréales, avec des taux de reproduction de 1,5 nid par hectare, supérieurs aux 0,9 nid
par hectare observés dans les prairies naturelles. Batáry et al. (2015) ont montré que le Pipit farlouse *Anthus pratensis* est plus abondant dans les prairies naturelles pendant la période de reproduction, mais peut également être trouvé dans les prairies de fauche et les champs pâturés, avec 65 % des observations dans les prairies naturelles contre 35 % dans les prairies de fauche. La Pie-grièche écorcheur utilise à la fois les milieux naturels et les terres agricoles, ce qui témoigne également d'une forte plasticité écologique. Brambilla et al. (2010) ont montré que cette espèce utilise les haies et les bordures de champs pour la chasse et la nidification, avec une densité plus élevée dans les paysages agricoles structurés par des haies et des bosquets.

# Pertinence de la Pie-grièche méridionale comme modèle d'étude : un indicateur de la santé des écosystèmes méditerranéens

## Singularité taxonomique de *Lanius meridionalis*

La Pie-grièche méridionale est une espèce monotypique appartenant au complexe des Pies-grièches « grises » (*Laniidae* sp.). Des analyses génétiques, incluant des séquences ADN du gène mitochondrial cytochrome b et des introns du gène nucléaire ornithine décarboxylase, ont révélé sa classification unique parmi 18 taxons du complexe *Lanius excubitor* (Olsson et al., 2010 ; Peer et al., 2011) (Fig.1). Cette espèce est principalement localisée dans le sud-ouest de l'Europe, avec 95 % de sa population mondiale en Espagne, et est évaluée comme vulnérable sur la Liste rouge de l'UICN (BirdLife International, 2021 ; 2024) (Fig.2).

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

**Figure 1.** Répartition de reproduction mondiale des taxons du complexe *Lanius excubitor* (Olsson et al., 2010). Les sites des échantillons d'ADN employés dans cette étude sont marqués par des cercles pleins (les tailles représentant les tailles des échantillons, comme expliqué dans la figure). Des lignes encerclant les aires de répartition correspondent aux clades. Les cercles pleins qui dénotent les individus des espèces migratrices collectés en dehors de leurs zones de reproduction sont reliés au taxon approprié par une ligne pointillée. *Lanius meridionalis* se trouve isolée dans le Clade 2.
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 2. Aire mondiale de répartition de la Pie-grièche méridionale Lanius meridionalis (BirdLife International (2024).</figcaption></figure>

Distribution, habitats et évolution des effectifs en France en période de reproduction

Strictement inféodée au climat méditerranéen, la Pie-grièche méridionale occupe la
frange méditerranéenne d'Occitanie et de Provence-Alpes-Côte d'Azur, avec des
populations marginales dans la région Rhône-Alpes (Lefranc & Worfolk, 2022). En France, la
population est en déclin, avec une diminution de 40 à 50 % des effectifs nicheurs de 1980 à
2018, et de 40 à 42 % entre 2007 et 2018 (UMS Patrinat, 2019). La population nationale est
estimée entre 770 et 1124 couples nicheurs, avec des concentrations spécifiques dans les
plaines viticoles méditerranéennes, les garrigues calcaires, et les pelouses steppiques
d'altitude (DREAL Auvergne-Rhône Alpes, LPO, en prep.) (Tab.1).
<table><thead><tr><th>Régions actuelles</th><th>Régions avant 2016 ou Départements</th><th>Estimation avant le 1er PNA</th><th>Estimation récente</th><th>Méthode</th></tr></thead><tbody><tr><td>Auvergne-Rhône Alpes</td><td>Ardèche et Drome</td><td>?</td><td>&lt; 10</td><td>Exhaustif</td></tr><tr><td>Occitanie</td><td>Languedoc-Roussillon</td><td>302-715 (2013)</td><td>290-560 (2019)</td><td>Extrapolation basée sur des estimations d'experts ornithologues</td></tr><tr><td></td><td>Midi-Pyrénées</td><td>18-59 (2013)</td><td>20-54 (2019)</td><td>Exhaustif</td></tr><tr><td>Provence-Alpes-Côte d'Azur</td><td></td><td>250-450 (2010)</td><td>450-750 (2023)</td><td>Extrapolation par modélisation pour les Bouches du Rhône hors Crau à 341-625 couples (Piat, 2013)<br>Recensement Crau : 59-79 couples (Hameau,2023)</td></tr></tbody></table>

Tableau I. Estimation des effectifs nicheurs de Pie-grièche méridionale en nombres de couples dans les différentes régions françaises. La troisième colonne contient les dernières estimations récoltées avant la date théorique de mise en œuvre du premier PNA (2014). La quatrième colonne contient les estimations les plus récentes (DREAL Auvergne-Rhône Alpes, LPO, en prep. ; Piat, 2013 ; Hameau, 2023).

## Habitats favorables et statut actuel de la population en région Occitanie

En région Occitanie, la Pie-grièche méridionale occupe trois types de milieux distincts durant la période de reproduction :

1. Les plaines viticoles méditerranéennes : Ces zones sèches et/ou partiellement irriguées sont caractérisées par la présence de haies basses constituées de ronciers *Rubus sp.*.

2. La garrigue calcaire : Ces milieux ouverts sont dominés par les Chênes kermès *Quercus coccifera*, et sont souvent récemment brûlés.

3. Les pelouses steppiques d'altitude : Situées sur les Causses du sud du Massif central et dans les Pyrénées-Orientales, jusqu'à 1600m d'altitude, ces pelouses sont composées de bosquets bas et de petites zones herbeuses avec des haies.
L'estimation des effectifs la plus récente de la population en région Occitanie est de l'ordre de 310 et 614 couples nicheurs (Gilot, 2023), marquant une diminution de plus de 50 % depuis la dernière estimation de 1994. Les méthodes actuelles, plus rigoureuses et systématiques, diffèrent significativement des premières estimations qui étaient principalement basées sur l'avis d'experts. Cela signifie que les nouvelles estimations sont probablement plus précises, reflétant mieux la réalité des effectifs de la population, mais elles peuvent également révéler des déclins plus marqués qui n'avaient pas été détectés auparavant.

La carte ci-jointe (Fig.3) illustre la répartition de la Pie-grièche méridionale en reproduction en région Occitanie de 2013 à 2022. Plusieurs éléments sont à noter :

* La Pie-grièche méridionale se reproduit aussi bien en altitude (à plus de 1500m sur les Causses lozériens et en Cerdagne) que dans les plaines très thermophiles du Languedoc, suggérant une capacité d'adaptation à différentes conditions climatiques.

* Les populations nicheuses semblent plus denses dans le nord de la région, bien que localisées dans des habitats spécifiques. En revanche, l'espèce paraît moins commune entre Narbonne et la Cerdagne, malgré la présence de nombreux habitats favorables, ce qui pourrait également être dû à une moindre pression d'observation dans ces zones.

La population occitane se trouve à la limite nord de l'aire de répartition mondiale de l'espèce. Cette situation est particulièrement intéressante à suivre dans le contexte de changement climatique, car elle pourrait fournir des indications précieuses sur les effets du réchauffement global sur les distributions des espèces et leurs dynamiques populationnelles.
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 3. Carte de présence de la Pie-grièche méridionale en région Occitanie en période de reproduction (Gilot, 2023) d'après les données d'observation saisies sur le site Faune Occitanie (https://www.faune-occitanie.org/)</figcaption></figure>
Impact des pratiques agricoles en viticulture sur la biodiversité
et les pièges écologiques

Les pratiques agricoles, en particulier en viticulture, peuvent avoir un impact disproportionné sur la dynamique des habitats (Winter et al., 2018). Certaines de ces pratiques, comme l'utilisation intensive de pesticides ou la réduction des habitats semi-naturels, modifient les caractéristiques des paysages agricoles provoquant la création de pièges écologiques. Ces pièges attirent des espèces comme la Pie-grièche méridionale vers des habitats qui semblent favorables à première vue (présence de sites de nidification ou de ressources alimentaires), mais qui s'avèrent en réalité défavorables à leur reproduction ou à leur survie à long terme. Les pièges écologiques peuvent entraîner une baisse du succès reproducteur ou une mortalité accrue, en raison de conditions comme l'exposition aux pesticides ou la dégradation des sites de nidification. Battin (2004) et Robertson & Hutto (2006) insistent sur la nécessité de comprendre comment les espèces exploitent ces différents milieux – qu'il s'agisse de vignobles, de cultures ou de zones semi-naturelles – afin de développer des stratégies de conservation qui limitent ces conséquences négatives, telles que la diminution des populations ou la perte d'habitat.

En Espagne, où se trouve 95 % de la population mondiale de Pie-grièche méridionale, les taux de succès reproducteur les plus élevés sont observés dans des paysages mixtes qui combinent des zones agricoles (comme les cultures sèches ou irriguées de céréales) et des habitats naturels (comme des zones herbacées avec des buissons ou des bosquets) (Hernández, 2020). Cependant, même ces paysages à priori propices, peuvent devenir des pièges écologiques. Par exemple, ils peuvent attirer les oiseaux dans des zones qui, bien qu'apparaissant comme favorables, exposent les individus à des risques cachés, tels qu'une forte utilisation de pesticides dans les cultures avoisinantes, la perturbation des sites de nidification par des pratiques agricoles non durables, ou la fragmentation des habitats essentiels. Ces perturbations incluent la destruction des friches et des haies servant de refuges pour les oiseaux, ou encore la simplification excessive du paysage agricole, qui réduit la diversité écologique (Fahrig et al, 2011).

En France, le site de reproduction le plus prolifique pour la Pie-grièche méridionale se trouve dans les Bouches du Rhône, la Zone de Protection Spéciale (ZPS) « Garrigues de Lançon et chaînes alentour », caractérisée par des habitats semi-naturels (LPO PACA, 2020). Bien que ces habitats soient théoriquement propices à la conservation de l'espèce, des pièges écologiques similaires à ceux observés en Espagne peuvent s'y former. Dans ces écosystèmes, les pratiques agricoles environnantes, comme l'activité pastorale, ne sont pas gérées de manière durable (Girard & Hameau, 2018).

En région Occitanie, la viticulture est une activité agricole majeure avec des implications écologiques importantes. Winter et al. (2018) ont mené une analyse méta-analytique des impacts de la gestion de la végétation sur la biodiversité dans les vignobles. Ils ont observé que les pratiques moins intensives, telles que le maintien de couverts végétaux, augmentent la biodiversité de 20 % en moyenne par rapport aux pratiques plus intensives. Cette augmentation concerne plusieurs taxons, notamment la flore des couverts végétaux, la faune du sol (comme les vers de terre, les araignées et les coléoptères), ainsi que les insectes pollinisateurs (abeilles et papillons) et, dans une moindre mesure, les
oiseaux. En plus d'améliorer la biodiversité, ces pratiques favorisent également la réduction de l'érosion, la séquestration du carbone, le contrôle des ravageurs et la fertilité des sols.

Giffard et al. (2022) ont examiné l'impact des pratiques de gestion des vignobles sur la biodiversité du sol en Occitanie, incluant les microarthropodes, les lombrics et les microorganismes. Leurs résultats montrent que les pratiques agricoles conventionnelles réduisent la diversité des espèces du sol et compromettent des fonctions écologiques vitales telles que la décomposition de la matière organique. En revanche, les pratiques plus écologiques, comme l'agriculture biologique et l'utilisation réduite des pesticides, augmentent significativement la richesse spécifique et la diversité des espèces, notamment en ce qui concerne les insectes pollinisateurs et les prédateurs naturels.

Les résultats de ces études mettent en évidence l'importance d'adopter des pratiques agricoles durables pour préserver la biodiversité et maintenir les services écosystémiques. Dans le contexte de la Pie-grièche méridionale, une attention particulière doit être portée aux milieux viticoles en Occitanie pour éviter les pièges écologiques et favoriser des conditions favorables à la survie et à la reproduction de cette espèce.

# PROBLÉMATIQUE / QUESTION GÉNÉRALE D'INTÉRÊT

## Contexte et pertinence

La biodiversité mondiale est en déclin, une situation exacerbée par les pratiques agricoles intensives qui modifient profondément les écosystèmes de manière souvent préjudiciable (Foley et al., 2011; Uchida & Ushimaru, 2014; Bongaarts, 2019). Ces pratiques contribuent à la fragmentation des habitats, à la perte de diversité spécifique et à la perturbation des cycles naturels, avec des effets directs sur la faune et la flore. Parmi les victimes de ces changements, les oiseaux, considérés comme des bioindicateurs de l'état de santé des écosystèmes, témoignent des modifications dans leurs distributions et leurs comportements reproducteurs, reflétant la dégradation de leurs habitats (Bregman et al., 2014; Gregory & van Strien, 2010). La Pie-grièche méridionale, en particulier, se trouve sur la liste rouge mondiale des espèces menacées (BirdLife International, 2021), soulignant l'urgence de comprendre comment elle est affectée par les transformations de son environnement pour améliorer sa conservation.

## Problématique générale

Dans ce contexte, la question centrale de cette étude est : "Comment les pratiques agricoles, en particulier dans les vignobles méditerranéens, influencent-elles la sélection d'habitat et le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale ?"

Cette question est cruciale car elle permet d'évaluer non seulement les impacts directs des pratiques agricoles sur une espèce en danger, mais aussi d'élargir notre compréhension des écosystèmes méditerranéens modifiés. Cette espèce est particulièrement importante car elle est l'une des rares espèces d'oiseaux terrestres en
France figurant sur la liste rouge mondiale des espèces, témoignant de son statut de vulnérabilité extrême et de la nécessité de mesures de conservation ciblées.

En effet, *Lanius meridionalis* est classée dans la catégorie VU (Vulnérable) sur la Liste rouge de l'UICN (Avec le système de la Liste rouge de l'UICN, chaque espèce ou sous-espèce peut être classée dans l'une des neuf catégories suivantes : Éteinte (EX), Éteinte à l'état sauvage (EW), En danger critique (CR), En danger (EN), Vulnérable (VU), Quasi menacée (NT), Préoccupation mineure (LC), Données insuffisantes (DD), Non évaluée (NE)).

## Objectifs spécifiques

Évaluer l'impact des éléments semi-naturels et des variables climatiques sur la répartition de la Pie-grièche méridionale en période de nidification à différentes échelles spatiales

Objectif : Examiner comment les caractéristiques des pratiques de "land sharing", telles que les zones de haute diversité végétale et les structures paysagères semi-naturelles, ainsi que les variables climatiques (température, précipitations, etc.), influencent la présence de la Pie-grièche méridionale en période de nidification à différentes échelles spatiales. Cette analyse comprend l'échelle des parcelles individuelles (m²) des paysages agricoles plus vastes (dizaines de kilomètres carrés), et les habitats sur son aire de répartition (milliers de kilomètres carrés) afin de déterminer leur impact sur la distribution et la densité de l'espèce.

Déterminer la structure du paysage favorable à la présence de la Pie-grièche méridionale dans les vignobles

Objectif : Identifier les caractéristiques paysagères les plus favorables à la présence de la Pie-grièche méridionale dans les vignobles méditerranéens à l'échelle du domaine vital. Cela inclut l'analyse de la structure du paysage à une résolution de 10 mètres pour déterminer les éléments paysagers qui permettent la présence de l'espèce dans ces vignobles.

Analyser le succès reproducteur en fonction de la gestion de l'habitat à l'échelle du micro-habitat

Objectif : Évaluer comment les pratiques de gestion des vignobles influencent le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale, défini comme le nombre d'oiseaux en capacité de voler après leur sortie du nid. L'analyse porte sur les interactions entre plusieurs éléments du micro-habitat, tels que la disponibilité des sites de nidification (buissons, haies, ronciers), et les pratiques agricoles spécifiques à l'échelle du paysage. Ces pratiques incluent la gestion des inter-rangs dans les vignobles, l'utilisation de couverts végétaux pour préserver la biodiversité, ainsi que les régimes de traitement phytosanitaire. L'objectif est de comprendre comment ces éléments interagissent pour influencer la disponibilité des
ressources alimentaires, la qualité des sites de nidification, et, en fin de compte, le succès reproducteur de l'espèce.

# MÉTHODOLOGIE

Pour répondre aux questions de recherche précédemment énoncées, j'ai adopté une approche multi-échelles basée sur trois niveaux de sélection de l'habitat de la Pie-grièche méridionale en région Occitanie pendant la période de reproduction. J'ai donc opté pour une approche du "modélisateur hiérarchique" d'après Johnson (1980). Le point central qui motive ces analyses est que l'habitat est sélectionné sur trois niveaux emboités.

## Niveau 1 : En région Occitanie, quelles sont les variables environnementales qui favorisent positivement la présence de la Pie-grièche méridionale ?

Le premier niveau de sélection qui en découle est l'aire de présence physique et géographique de la Pie-grièche méridionale en Occitanie pendant la période de reproduction.

C'est une région où l'espèce est présente de manière hétérogène (estimation de 330 à 634 couples nicheurs). Elle y occupe trois habitats distincts : les vignobles avec haies basses (ronciers), les plateaux karstiques à Chêne kermès (anciennement incendiées), les pelouses sèches et pâturées de moyenne montagne (jusqu'à 1600m d'altitude sur les Causses méridionaux et en Cerdagne) (Gilot, 2015 & 2021). Bien que la garrigue basse dégradée à Chêne kermès après un incendie ait longtemps été considérée comme son habitat "originel" (Lefranc et Issa, 2013), cet habitat est devenu relativement peu étendu en France, en particulier en Occitanie, en raison de la fermeture de ces milieux due principalement à l'abandon du pastoralisme et au non-entretien de l'ouverture de ces espaces par l'homme (Debussche et al., 1996 ; Debussche et al., 2001). L'habitat de la Pie-grièche méridionale en plaine agricole a été peu étudié sur le terrain en région Occitanie (Le Viol, 2012 ; Zanca-Rossi, 2013 ; Charbonnier, 2022). Sa dynamique régionale dans les zones agricoles de plaine reste donc mal connue. Dans le cadre du Plan National d'Actions en faveur des Pies-grièches 2014-2018 (Lefranc & Issa, 2013), le suivi de la présence-absence de la Pie-grièche méridionale dans des carrés UTM (2x2 km) en Occitanie a été irrégulier, ce qui complique l'interprétation des tendances des effectifs de l'espèce. Cependant, sa disparition en plaine catalane, ainsi que la possible fragmentation de la population languedocienne, indiquent un déclin évident (Gilot et al., 2021).

J'ai collecté des données basées uniquement sur les observations positives de présence (presence only). Dans ce contexte, pour la Pie-grièche méridionale, ces données ont été obtenues à partir d'observations sur le terrain, de relevés ornithologiques et de bases de données de sciences participatives. Elles n'incluent pas les informations sur les lieux où l'espèce n'a pas été observée, ce qui signifie qu'il n'y a pas de relevé des absences.
A partir de ces données, j'ai ensuite effectué une modélisation de la probabilité de présence relative de la Pie-grièche méridionale en fonction d'un ensemble choisi de variables environnementales d'occupation du sol, climatiques et topographiques à l'échelle de 100 mètres.

## Niveau 2 : Quelle est la structure du paysage la plus favorable à la présence de l'espèce dans les vignobles ?

En tenant compte de mes objectifs, le deuxième niveau de sélection se rapporte au domaine vital des couples de Pie-grièche méridionale dans les espaces de polyculture où le vignoble est dominant. J'ai réalisé des prospections sur le terrain pour localiser les couples en période de reproduction sur une zone de 101 km² occupée par une trentaine de couples. En parallèle, j'ai également étudié la structure du paysage à 10 mètres de résolution, en utilisant des données géospatiales pour identifier les caractéristiques paysagères qui sont les plus favorables à la présence de l'espèce dans ces vignobles.

## Niveau 3 : Quelles variables environnementales déterminent le succès de reproduction de la Pie-grièche méridionale sur ses sites de nidification ?

Le troisième niveau de sélection concerne les facteurs environnementaux spécifiques qui déterminent le succès de reproduction de la Pie-grièche méridionale. Dans cette partie, j'ai évalué plusieurs paramètres environnementaux, tels que la diversité de la végétation, la structure des habitats qui influencent directement le taux de reproduction de l'espèce. J'ai utilisé des données issues de relevés de terrain, de systèmes d'information géographique (SIG) et de modélisations statistiques pour identifier les conditions environnementales les plus favorables à la réussite de la reproduction de la Pie-grièche méridionale.
# DÉTAILS DE LA MÉTHODE SUR LES TROIS NIVEAUX DE SÉLECTION

## Niveau 1 : Sélection de l'habitat à l'échelle régionale

### Collecte des données

J'ai utilisé les données issues du portail collaboratif Faune-Occitanie (source : https://www.faune-occitanie.org/). Il s'agit d'une base de données participative en ligne, permettant la saisie des observations de plusieurs groupes taxinomiques : oiseaux, mammifères, reptiles, amphibiens, insectes. Elle rassemble les observations de naturalistes occasionnels, mais aussi des professionnels dans le cadre d'étude avec des protocoles standardisés. Les données recueillies sont ainsi synthétisables régulièrement sous forme d'ouvrages de référence (atlas, livres rouges, fiches espèces, fiches milieux), ou exploités dans le cadre d'études (plans d'actions nationaux, atlas de la biodiversité communale, trame verte et bleue).

J'ai exploité une base de données d'observations de la Pie-grièche méridionale de 2014 à 2021 mise à ma disposition (Convention BD FAUNE OCCITANIE, 2022). Elle comprend les coordonnées spatiales de toutes les données de Pies-grièches méridionales rapportées pendant la période de reproduction estimée du 1er mars au 31 août de chaque année (N = 6159 données).

J'ai également eu recours à des données d'occupation du sol provenant des données IGN OCS GE (source : https://geoservices.ign.fr/ocsge) pour créer une première carte de distribution (Fig.4).
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 4. Localisation des observations de la Pie-grièche méridionale en période de reproduction en région Occitanie sur la période 2014-2020, d'après les données Faune LR. Fond de carte IGN OCS GE.</figcaption></figure>
## Modélisation de la distribution potentielle de l'espèce

L'analyse de la relation espèce/environnement a toujours été une question centrale en écologie (Peterson et al., 2011). Divers modèles statistiques sont actuellement utilisés pour modéliser les répartitions potentielles des espèces (Guisan & Thuiller, 2005). Pour étudier la Pie-grièche méridionale et sa sélection d'habitat, j'ai notamment utilisé l'approche des modèles de distribution d'espèces (*Species Distribution Models* - SDM) qui permettent de prédire la répartition potentielle de l'espèce en utilisant des données environnementales et des observations de présence (et éventuellement d'absence). Ces modèles m'ont aidé à caractériser les habitats préférentiels de la Pie-grièche méridionale et permis de présager une répartition potentielle de l'espèce à l'échelle de l'ensemble de la région d'étude (Sillero et al., 2021).

Étant donné que seules des données de présence sont disponibles dans les bases de données opportunistes, j'ai utilisé une méthode statistique basée sur le tirage de des "pseudo-absences" pour modéliser la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale en fonction des variables environnementales (Barbet-Massin et al., 2012). Ces pseudo-absences sont des localisations tirées aléatoirement dans la zone d'étude pour décrire l'environnement disponible à l'espèces. En comparant les conditions environnementales de ces points avec celles des points d'observation de pie-grièche, il est possible d'identifier les critères de sélection d'habitat de l'espèce.

Pour mener ces analyses, j'ai choisi d'adopter le package R (R core team 2022) *Biomod2* (Hao et al., 2019; Thuiller, 2003; Thuiller et al., 2009). Il offre des fonctionnalités avancées pour la prédiction de la probabilité de présence d'une espèce dans des zones où les données d'occurrence ne sont pas disponibles. Je me suis plus spécifiquement appuyé sur des modèles additifs généralisés (GAM) disponibles dans ce package en raison de leur flexibilité, de leurs capacités de prédiction, de leurs outils d'évaluation et de leur large utilisation dans la communauté scientifique (Wood, 2008; Yee et al., 1996).

En ce qui concerne les variables explicatives de la probabilité de présence de l'espèce, j'ai sélectionné douze variables d'habitat, neuf variables climatiques et une variable topographique pour notre modèle (Annexe I). Les variables d'habitat proviennent de la carte d'occupation des sols OSO 2020 (résolution 10 mètres) produite par le Centre d'Expertise Scientifique sur l'occupation des sols (CES OSO), composante du pôle national THEIA de données et de services sur les surfaces continentales (https://www.theia-land.fr/).

Les variables climatiques utilisées dans cette étude proviennent de la base de données WorldClim à une résolution de 1 km² (Fick & Hijmans, 2017). Les huit variables climatiques retenues pour l'analyse sont : l'isothermie (bio_3), la saisonnalité de la température (bio_4), la température moyenne du trimestre le plus humide (bio_8), la température moyenne du trimestre le plus sec (bio_9), les précipitations du mois le plus humide (bio_13), les précipitations du mois le plus sec (bio_15), les précipitations du trimestre le plus chaud (bio_18), et le rayonnement solaire (bio_srad). Ces variables ont été choisies pour leur pertinence écologique et pour réduire la multicolinéarité potentielle entre variables climatiques qui est souvent forte comme illustré dans le tableau de corrélation (Annexe II).

La multicolinéarité, qui se réfère à la corrélation élevée entre les variables prédictives, peut entraîner des problèmes dans la modélisation statistique, tels que l'instabilité des estimations des coefficients de régression et l'augmentation de la variance des estimations,
rendant les conclusions moins fiables. En sélectionnant des variables qui montrent des niveaux de corrélation relativement faibles ou modérés entre elles, on minimise ces risques. Cela assure que chaque variable apporte des informations uniques au modèle, améliorant ainsi la qualité et l'interprétabilité des résultats. Cette approche aide également à éviter le surajustement du modèle, garantissant que les prédictions sont fiables et généralisables à d'autres ensembles de données ou contextes similaires (Graham, 2003).

Afin d'éviter les biais liés à une sur-prospection de certaines zones par rapport à d'autres, il est crucial d'adopter une méthode rigoureuse d'échantillonnage spatial. L'une des stratégies recommandées dans le cadre de l'utilisation de données opportunistes telles que celles que j'utilise consiste à utiliser la méthode d'éclaircissement spatial des données (*spatial thinning*), telle qu'implémentée par le package *R spThin* dans les études écologiques (Aiello-Lammens et al., 2015). Cette technique vise à homogénéiser la distribution spatiale des données de présence en réduisant la densité des observations dans les zones où elles sont sur-représentées. Cela a été accompli en éliminant sélectivement des points de présence qui se situent à une distance inférieure à un seuil de 500 mètres, permettant ainsi de contrôler l'autocorrélation spatiale et de minimiser son impact sur les modèles de distribution d'espèces. Ce seuil a été choisi, car correspondant à la distance moyenne entre deux sites de nidification (Lepley et al., 2000).

L'utilisation du package Biomod2 dans notre étude permet de tirer profit de ses capacités, pour améliorer la précision et la cohérence des prédictions (Hao & al., 2019). En intégrant des stratégies de validation croisée et en générant des ensembles de modèles (moyennes de plusieurs prédictions issues de plusieurs modèles) basés sur des tirages aléatoires de pseudo-absences et de répartitions de données, Biomod2 optimise la performance et réduit l'incertitude des modèles individuels, offrant ainsi des prédictions fiables et généralisables pour la distribution de la Pie-grièche méridionale (Thuiller, 2014).

Ce cadre m'a conduit à ajuster un total de 100 GAMs basés sur dix tirages aléatoires différents de 5000 pseudo-absences et dix répartitions aléatoires des données d'observations en proportion de 70% pour l'ajustement du modèle et 30% pour sa validation (Annexe III). Ces 5000 pseudo-absences correspondent globalement au nombre de données de présence *thinnées* (N=5098 données). J'ai évalué les performances du modèle avec le KAPPA, une mesure de l'accord entre les prédictions et les observations ; le TSS (*True Skill Statistic*), qui évalue l'exactitude en tenant compte des vrais positifs et négatifs; et le ROC (*Receiver Operating Characteristic*), qui analyse la sensibilité du modèle en fonction du taux de faux positifs (Allouche et al., 2006; Hanley & McNeil, 1982).
## Niveau 2 - Domaine vital du couple dans les espaces de polyculture où le vignoble est dominant

L'objectif est d'analyser la sélection des habitats du domaine vital des couples de Pie-grièche méridionale dans une zone d'étude. Celle-ci a été préalablement choisie à partir de relevés spatiaux d'observations anciennes (années 1987-2010 – N=64 observations) issues des données en ligne du site interactif Faune-LR (http://www.faune-lr.org). J'ai défini un territoire soumis à une faible pression d'observation ornithologique et propice à la présence de l'espèce. J'ai privilégié ce secteur car il me semblait plus pertinent de découvrir un lieu peu étudié pour nos recherches. En effet, bien que des données sporadiques aient été enregistrées depuis les années 1980 dans les mêmes lieux-dits d'observation, ce secteur n'a pas fait l'objet d'une étude approfondie. En étudiant un secteur peu exploré, j'espérais non seulement minimiser les biais liés à des observations intensives dans d'autres régions, mais aussi obtenir des informations plus détaillées sur la Pie-grièche méridionale dans des types d'habitats moins documentés. Cette approche m'a permis de diversifier les données collectées, offrant ainsi une perspective plus complète et représentative de la répartition et du comportement de l'espèce dans différents types de paysages viticoles.

### Zone d'étude

#### Caractérisation de l'entité géographique et écologique

Le territoire des garrigues de Nîmes et de Montpellier, s'étendant sur environ 340 000 hectares, est niché entre les reliefs montagneux des Cévennes et les étendues plus planes des plaines littorales languedociennes (Collectif des Garrigues, 2013) (Fig. 5). Dominé par un paysage collinéen avec des altitudes moyennes de 150 à 250 mètres, ce milieu est principalement composé de calcaire, marqué par l'érosion et la dissolution des roches. Ce substrat calcaire, combiné à un climat méditerranéen typique, façonne un écosystème caractérisé par une végétation arbustive résistante à la sécheresse, et par un réseau hydrographique essentiellement souterrain. Les interactions entre ces facteurs géologiques et climatiques ont créé un habitat unique pour une biodiversité adaptée à ces conditions calcaires (Blondel & Aronson, 1999).
## Le territoire des garrigues
entre vallée de l'Hérault et vallée de la Cèze

Le territoire des garrigues se situe entre les Cévennes et les plaines littorales languedociennes. Il couvre environ 340000 hectares. C'est un vaste espace collinéen d'une altitude moyenne comprise entre 150 et 250 mètres. Situé sur un socle calcaire, il est formé de plateaux et de massifs entrecoupés de petites plaines et de bassins.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Figure 5.** Cartographie des garrigues entre la vallée de l'Hérault et la vallée de la Cèze (Gard) et périmètre de la zone d'étude.</figcaption></figure>

### Zone d'étude spécifique

Localisée entre Sommières et Quissac, dans le sud-ouest du Gard, cette zone d'étude spécifique couvre un espace d'environ 100 km² le long du fleuve Vidourle. Elle est structurée en sept plaines distinctes, avec des superficies variant de 200 à 900 hectares chacune (Fig. 6). Ce district, encadré par des massifs calcaires et limité par des collines ondulées au sud-est, comprend principalement un bassin lacustre oligocène prolongé par des formations de calcaires marneux aux reliefs adoucis. La plaine, bien que dominante, est parsemée de reliefs peu élevés, avec des élévations atteignant environ 100 mètres. Le
climat méditerranéen y est caractérisé par deux mois de sécheresse estivale. Les précipitations annuelles moyennes sont de 734,4 mm (± 21,4 mm) et la température moyenne annuelle est de 15,6°C (± 0,7°C), avec une température maximale moyenne de 20,8°C (± 5,1°C) et une température minimale moyenne annuelle de 10,4°C (± 5,1°C) entre 1991 et 2020 (Météo-France, 2024).

La végétation est variée, avec une dominance de garrigues boisées, constituées de Chêne vert *Quercus ilex* et Pin d'Alep *Pinus halepensis* ainsi que des peuplements hygrophiles le long des principaux cours d'eau. L'agriculture affiche un déclin de sa surface agricole utile (SAU), maintenant réduite à 45% de la surface totale, le vignoble restant l'élément paysager dominant. La proximité de centres urbains majeurs a également favorisé une augmentation des résidences secondaires, reflétant une transition dans l'utilisation des terres sous l'influence croissante de l'urbanisation et des activités récréatives (COGard, 2019).
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 6. Entité paysagère : Les petites plaines et vallons du Vidourle (Source : https://objectif-paysages.developpement-durable.gouv.fr/). Pourtour de la zone géographique de l'étude en jaune.</figcaption></figure>
## Zone de prospection

La zone d'étude (101.02 km²) a été préalablement prospectée à pied sur le terrain durant l'année 2021 afin de mieux connaître la structure des paysages, à partir de cartes topographiques disponibles en direct sur l'application Iphigénie de l'IGN (https://ignrando.fr/fr/appli-iphigenie).

La surface des milieux favorables à l'espèce, c'est-à-dire les milieux ouverts (agricoles, viticoles, landes et pelouses) est de 58,21 km². Plus précisément, les superficies des forêts représentent 37,96 km² (37,6% de la surface totale), les vignes 27,54 km² (27,3%), les landes 14,54 km² (14,4%), les prairies 10,36 km² (10,3%), les zones anthropisées 4,73 km² (4,6%), les vergers 3,39 km² (3,4%), le cultures 2,36 km² (2,3%), et autres surfaces marginales 0,3km² (Fig. 7).

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

Figure 7. Carte des classes d'occupation du sol (https://www.theia-land.fr/) pour la zone d'étude, avec une surface de 58,21 km² de milieux favorables à l'espèce prospectée à pied en 2021.
## Recherche des couples et des sites de nidification

La recherche des couples ayant abouti à la construction d'un nid a été menée du 06/04/2022 au 13/05/2022.

J'ai employé une méthode par transects, qui consiste à parcourir des trajets prédéfinis, à pied, à travers la zone d'étude (Fig. 8). Cette approche permet de maximiser l'effort d'échantillonnage en couvrant systématiquement la zone d'étude.

Les transects ont été définis en tenant compte de la topographie et de la répartition des habitats favorables à la Pie-grièche méridionale. Chaque transect correspond à un parcours linéaire à travers des zones de polyculture dominées par la vigne. Les trajets ont été choisis pour traverser des habitats variés, incluant des vignes, des prairies, des garrigues, et des zones cultivées. Les transects parcourus ont varié en longueur, avec une moyenne de 13,7 km par transect. La longueur totale parcourue pendant la période d'échantillonnage a été de 412 km.

Pour chaque transect, j'ai considéré une bande de 250 mètres de part et d'autre du parcours (limite de détection facilement atteinte par un équipement optique de qualité), ce qui correspond à la superficie moyenne d'un territoire de reproduction de la Pie-grièche méridionale. Cette largeur de bande permet de détecter efficacement les couples et les sites de nidification autour du parcours, et de couvrir toute la zone de recherche.

En distinction du plan d'échantillonnage recommandé par le Plan d'Action National Pies-grièches (Lefranc & Issa, 2013) basé sur des points fixes d'observation, j'ai choisi d'utiliser une méthode par transect (Fig.8). Cette décision est motivée par le fait qu'elle semble mieux adaptée aux particularités de la biologie de la Pie-grièche méridionale en plaine. En effet, l'espèce est rare dans l'espace, très discrète et difficilement détectable depuis un point d'observation fixe (Lefranc & Worfolk, 2022).

Les supports végétaux des nids ont été localisés sur le terrain à la longue vue à une distance moyenne de 50 mètres, lorsque les parents entrent avec discrétion dans les

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>arbustes lors d'apport de nourriture.</figcaption></figure>
J'ai considéré mon suivi comme probablement proche de l'exhaustivité pour les raisons suivantes.

Tout d'abord, la zone d'étude a été subdivisée en cinq sous-zones, chacune étant prospectée de manière systématique et périodique, ce qui assure une couverture homogène de l'ensemble de la zone. Chaque sous-zone a été explorée une fois par semaine, pour un total de six passages par sous-zone durant la période d'étude (voir Annexe IV). Lors de chaque passage, j'ai appliqué des méthodes d'observation directe aux jumelles 10x42 pour détecter les couples de Pie-grièche méridionale. Ces méthodes comprenaient l'écoute des chants et l'observation visuelle des comportements de nidification.

En plus de l'observation directe, chaque passage a été planifié pour couvrir différentes heures de la journée et des conditions météorologiques variées, augmentant ainsi les chances de repérer les oiseaux présents à différents moments et sous différentes conditions. À chaque passage, j'ai noté le nombre de couples détectés, l'heure de la journée, la distance parcourue, ainsi que les types d'habitats traversés.

## Analyse de l'impact des variables paysagères sur le choix du site de reproduction à l'échelle du domaine vital

J'ai réalisé une analyse de la corrélation entre des variables paysagères et la présence de l'espèce à l'aide de modèles linéaires généralisés (GLM) basés sur une distribution binomiale des données. Les GLM avec une telle distribution sont utilisés car ils permettent de modéliser des variables de réponse binaires (présence/absence) en relation avec des variables explicatives telles que celles mentionnées ci-dessous (McCullagh & Nelder, 1989; Guisan & Zimmermann, 2000).

La variable réponse (la présence ou l'absence des couples de Pie-grièche méridionale) exploitée dans cette analyse est basée sur les 32 sites de nidification confirmés de Pie-grièche méridionale, représentant des couples établis et ayant construit un nid à la fin de la période de prospection. Chaque point de présence correspond à un site de nidification unique, ce qui minimise le biais lié à la non-indépendance des observations.

Les coordonnées des points de présence ont été converties en objets spatiaux et un buffer de 200 mètres a été appliqué sur ces coordonnées pour qualifier l'environnement immédiat autour des points de présence. Ce choix de 200 mètres correspond à la superficie moyenne d'un territoire de reproduction de la Pie-grièche méridionale (12,6 ha), permettant ainsi de bien représenter l'habitat utilisé par l'espèce.

Des points de pseudo-absence (N = 64), puis des buffers de 200 mètres autour de ces points, ont été générés aléatoirement dans les zones non forestières, excluant également les buffers des points de présence.

Les variables environnementales prises dans cette étude incluent à la fois des surfaces et des distances. Les surfaces concernent la superficie des vignobles, des vergers, des prairies, des landes et des zones cultivées, tandis que les distances portent sur la proximité aux bâtiments, aux forêts et aux routes. Ces variables ont été sélectionnées pour évaluer l'impact des différents types d'habitats et des infrastructures environnantes sur la présence de la Pie-grièche méridionale, en fournissant des indicateurs clés de l'utilisation de l'habitat par l'espèce.
Les données d'habitat ont été soigneusement nettoyées pour supprimer les valeurs NA (*Not Available*) et infinies. Un NA représente une valeur manquante dans les données, qui peut apparaître pour diverses raisons, telles que des informations non enregistrées ou des zones non mesurées. Les valeurs infinies peuvent survenir lors de calculs ou de transformations extrêmes. Ce processus de nettoyage est essentiel pour garantir la cohérence et la validité des résultats des modèles, en éliminant les anomalies qui pourraient biaiser l'analyse (Enders, 2022).

Les variables ont ensuite été transformées logarithmiquement et standardisées pour améliorer leur comparabilité et la convergence des modèles. La transformation logarithmique a été appliquée à certaines variables pour atténuer l'impact des valeurs extrêmes et pour modéliser les relations non linéaires de manière plus efficace. Cette transformation est particulièrement utile pour les données qui présentent une distribution fortement asymétrique ou qui s'étendent sur plusieurs ordres de grandeur (Osborne, 2002).

Après cette transformation, les variables ont été standardisées, ce qui permet de traiter des variables exprimées dans différentes unités de manière cohérente au sein des modèles. La standardisation implique de centrer chaque variable sur sa moyenne et de la redimensionner en fonction de son écart-type. Cela non seulement améliore la performance des modèles logistiques, mais aussi facilite l'interprétation des coefficients des modèles, en les ramenant tous à la même échelle (Enders, 2022).

Sept GLM ont été ajustés, chacun avec une variable environnementale spécifique comme prédicteur : distance aux bâtiments, distance aux forêts, superficie des vignobles, superficie des vergers, superficie des prairies, superficie des landes, et superficie des zones cultivées, extraites à partir des bases de données fournies par l'Observatoire Spatial des Occupations des Sols (OSO, résolution 10 mètres)). La superficie des forêts n'a pas été incluse comme variable en raison de la préférence de la Pie-grièche méridionale pour les milieux ouverts.

Les modèles ont été ajustés pour évaluer l'impact de chaque variable environnementale sur la probabilité de présence de l'espèce. Les tailles d'effet, les erreurs standards, les valeurs *Z* et les *p-values* ont été extraites pour chaque modèle. Les valeurs *Z* représentent le rapport entre l'estimation du coefficient et son erreur standard, indiquant la force de l'effet par rapport à la variabilité des données. Les *p-values* indiquent la significativité statistique des coefficients de la régression, permettant de déterminer quelles variables ont un effet significatif sur la probabilité de présence de l'espèce (Harrell, 2015). Le seuil alpha de 0.05 a été considéré pour les tests statistiques.

# Niveau 3 – Site de nidification – Micro-habitats

## Recherche des nids sur le terrain

La recherche des nids de la Pie-grièche méridionale s'est déroulée tout au long du mois de juillet 2022, en se basant sur les observations réalisées sur les sites de reproduction précédemment identifiés. Sur les 32 territoires prospectés, j'ai trouvé 21 nids, ce qui correspond à un taux de 66 % de nids trouvés (Annexe V). Pour minimiser les perturbations et ne pas impacter le succès de la nidification, j'ai préféré prospecter les buissons épineux lorsque les oisillons étaient capables de sortir du nid. Il est mentionné que la Pie-grièche
méridionale est très sensible aux dérangements, d'où cette précaution (Goławski & Zduniak, 2022).

Pendant cette phase de recherche des nids, ont été notés la hauteur des nids et l'essence du support des nids, le nombre de jeunes oiseaux qui prennent leur envol. Le succès de reproduction a été évalué, à distance (de 2 à 50 mètres), par décompte des jeunes sortis de leur nid et capables de déplacer en volant. Ce sont des oiseaux issus d'une première ponte ou d'une ponte de remplacement, ayant survécu à la prédation pendant la période de dépendance de leur statut de poussin non volant au nid.

En zone agricole dégagée, les jeunes volants sont généralement bien détectables. En effet, très dépendant de leurs parents, ils poussent un cri de quémande immanquable, désagréable à l'oreille, d'une sonorité très forte, et sont regroupés non loin du nid en attendant leur pitance. Et ils se laissent approcher, parfois à quelques mètres, à l'intérieur de végétation certes dense.

## Digitalisation des données d'occupation du sol

La surface d'un site de nidification d'un couple nicheur est défini comme un cercle ayant un rayon de 200 mètres autour de chaque nid, ce qui correspond à une superficie d'environ 12,6 hectares. Cette taille de territoire peut être considérée comme représentative des besoins spatiaux de l'espèce dans cette zone d'étude spécifique (Lefranc & Worfolk, 2022).

J'ai utilisé pour fonds de carte les photographies aériennes adaptées à la zone de recherche et provenant de la collection orthophotographies IGN BD ORTHO, avec une résolution de 20 cm (source : https://geoservices.ign.fr/documentation/donnees/ortho/bdortho).

Une fois les sites de nidification identifiés, j'ai élaboré une cartographie fine du parcellaire des buffers de 200m sur le terrain. J'ai caractérisé les différentes structures de l'occupation du sol des paysages : les zones boisées, les cultures, les garrigues, les différents types de zones herbacés, les zones anthropisées, et les zones inter parcellaires. J'ai identifié 24 types d'occupation des sols différents, en me focalisant sur l'enherbement (Annexe VI). Celui-ci est très important pour l'espèce qui a des exigences spécifiques pour la recherche de nourriture, notamment la chasse des proies au sol. (Hameau et al., 2019 ; Labouyrie, 2020).

En plus des parcelles de nidification, j'ai également cartographié 32 parcelles supplémentaires dans lesquelles la nidification n'a pas été observée (correspondant donc là encore à des pseudo-absences). Ces parcelles, d'un rayon de 200 mètres, ont été sélectionnées dans des zones de plaine situées hors du domaine forestier, afin de comparer l'occupation du sol entre les sites de nidification et les sites n'ayant pas accueilli de nidification, et ainsi caractériser la sélection de l'habitat par l'espèce durant la période de nidification.

Avec l'aide du logiciel de système d'information géographique QGIS (QGIS Development Team, 2022), j'ai réalisé une numérisation du parcellaire relevé sur le terrain autour des 32 sites de nidification et de son type d'occupation du sol (présence) (Figs. 9 & 10).

J'ai ensuite mesuré les superficies totale (en m²) des 24 différents types d'habitats autour de chacun des sites numérisés : Arbres isolés, Bâti_Mazets et serres agricoles, Cultures_Céréales, Cultures_Labours, Cultures_Luzerne, Cultures_Maraichage, Friches herbeuses_Hauteur herb sup. à 20cm, Friches herbeuses_Hauteur herb sup. à 50cm, Haies_Épineux et Ronciers, Landes_Garrigues basses, Landes_Garrigues hautes, Ronciers
isolés, Routes goudronnées, Routes_Chemins et pistes, Vergers_Oliveraies, Vignes abandonnées, Vignes avec traitements herbicides_Labourées un rang sur deux, Vignes avec fauchage mécanique_Hauteur herbe inférieur 20cm, Vignes avec fauchage mécanique_Hauteur herbe sup 20cm, Vignes replantées, Zones boisées_Pins d'Alep et Feuillus, Bandes herbeuses entre parcelles sup à 3m, Zones herbeuses fauchées semi naturelles, Zones herbeuses pâturées.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 9. Exemple de digitalisation d'un site de reproduction avec QGIS (QGIS Development Team, 2022). Site numéro 1 : Les Bruyères (Fontanès – Gard)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 10. Exemple de digitalisation d'un site de reproduction avec QGIS (QGIS Development Team, 2022)</figcaption></figure>

Site numéro 35 : Hort de Ménard – Aspères – Gard.
Analyse écologique de l'impact des caractéristiques du paysage sur le
choix du site de nidification (micro-habitat)

Dans cette section, j'ai examiné l'impact de diverses caractéristiques du paysage sur la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale dans 64 sites, 32 avec présence confirmée d'un nid et 32 sans nid. La variable réponse est la présence ou l'absence d'un nid. Pour mener à bien cette partir de l'analyse, et sélectionner les variables à inclure dans le modèle, j'ai commencé par calculer la matrice de corrélation entre les variables explicatives disponibles, suivie d'une visualisation sous forme de corrélogramme (corrplot). Les variables ayant une corrélation modérée à faible (valeur de *r* inférieure à 0,7) et ayant une implication écologique pour l'espèce ont été retenues pour le modèle GLM. Ce sont notamment les haies d'épineux et roncier pour représenter l'importance des haies comme habitat essentiel pour la nidification, les zones herbeuses pâturées pour évaluer l'impact potentiel des zones d'élevage extensif, les friches herbeuses d'une hauteur de végétation supérieure à 50 cm pour tester l'effet des friches avec une végétation haute (réservoir de nourriture), et les vignes avec fauchage mécanique avec une hauteur de l'herbe inférieure à 20 cm pour examiner l'influence des pratiques agricoles spécifiques aux vignes sur la présence de l'espèce.

Les coefficients estimés du modèle GLM pour chaque variable incluse, ainsi que leurs erreurs standard, valeurs de z, et p-values associées ont été estimés. Ces variables ont ensuite été utilisées pour ajuster un modèle GLM basé sur une distribution binomiale des données et un lien *logit*, ce qui a permis de déterminer leur influence respective.

Analyse statistique des effets des variables environnementales du micro-
habitat sur le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale

Cette analyse s'effectue sur les 32 sites de nidification confirmés. Pour cette partie, j'ai opté pour un ensemble de variables environnementales en fonction de l'écologie et du comportement de la Pie-grièche méridionale. Cette espèce, qui dépend fortement de paysages hétérogènes, trouve à la fois des sites de nidification sécurisés et des zones de chasse riches en proies dans ces environnements. Les variables jugées pertinentes (Annexe VIII) incluent les surfaces totales des friches herbeuses à haute végétation (supérieure à 50 cm), les surfaces de haies, épineux et ronciers, ainsi que les surfaces des zones herbeuses fauchées semi-naturelles. Ces éléments paysagers sont considérés comme cruciaux pour offrir des abris et des sources de nourriture pour cette espèce (Lefranc & Worflok, 2022).

Afin de modéliser le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale, j'ai recouru à un modèle GLM avec une distribution binomiale des données et un lien *logit*. Cette distribution est appropriée ici car la variable dépendante est binaire, indiquant le succès (1) ou l'échec (0) de la reproduction.

Pour mieux ajuster les modèles statistiques et rendre les résultats plus interprétables, une transformation logarithmique a été appliquée aux variables de surface. Cette étape vise à normaliser les distributions des données, ce qui améliore la qualité des ajustements dans le GLM (Osborne, 2022). Une analyse de corrélation a ensuite été réalisée pour identifier et éviter la multicolinéarité entre les variables sélectionnées. Cette analyse m'a permis de réduire le nombre de variables à inclure dans le modèle final en conservant celles qui étaient les plus pertinentes et en évitant les redondances.
Le modèle final a été construit en utilisant trois variables clés identifiées à partir de cette analyse de corrélation : la superficie totale de friches herbeuses avec une hauteur de végétation supérieure à 50 cm, la superficie totale des haies, épineux et ronciers, et la superficie totale des zones herbeuses fauchées semi-naturelles. Ces variables ont été retenues parmi l'ensemble des variables non seulement sur la base de leur pertinence biologique, mais aussi pour leur capacité à capturer les aspects essentiels du paysage qui pourraient influencer le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale.

# RÉSULTATS

## Niveau 1 : Sélection de l'habitat à l'échelle régionale

### Carte de probabilité de présence

Les prédictions de probabilité de présence relative de la Pie-grièche méridionale à travers la région, issues de l'ajustement des GAMs réalisés avec le package R *Biomod2*, ont

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

été représentées sur une carte (Fig. 11).

<caption>Figure 11. Carte de probabilité de présence relative de La Pie-grièche méridionale en région Occitanie avec prise en compte du biais de prospection. De 0 à 1, probabilité de présence relative faible à forte.</caption>
Celle-ci a indiqué la capacité du modèle à identifier des zones où les conditions environnementales sont les plus favorables à la présence de l'espèce, même en l'absence de données d'occurrence directe. Les zones rouges sur la carte ont signalé ainsi les environnements où les conditions sont les plus propices à la présence de l'espèce, tandis que les zones jaunes à pâles ont reflété les conditions moins favorables.

Les points d'observation éclaircis par spThin de l'espèce, représentés par des points noirs, ont été ajoutés sur une carte supplémentaire, enrichissant ainsi les prédictions initiales et permettant d'évaluer visuellement la qualité du modèle (Fig. 12).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 12. Probabilité de présence relative de La Pie-grièche méridionale avec points d'observation. Les repères de couleur noir indiquent les points d'observations uniques éclaircis par spThin dans une grille de 500m.</figcaption></figure>

Les observations des points de présence en région Occitanie, représentées sur une grille de 500x500 mètres, ont globalement concordé avec la carte de prédiction de distribution réalisée pour la Pie-grièche méridionale. Cette correspondance visuelle a validé le modèle utilisé, en confirmant que les zones identifiées comme favorables à l'espèce ont bien coïncidé avec les observations réelles.

Cette analyse a été aussi confirmée par les métriques de performance du modèle. Les scores ROC (AUC) obtenus ont montré une capacité élevée du modèle à discriminer entre les sites favorables et non favorables, avec des valeurs proches de 0,93. Les scores
de Kappa, qui ont mesuré la concordance entre les prédictions et les observations tout en corrigeant les résultats en fonction de la probabilité d'accord due au hasard, se situaient autour de 0,75 à 0,80, indiquant un bon niveau de précision. Enfin, le True Skill Statistic (TSS), qui équilibre les vrais positifs et les faux négatifs, ont confirmé cette performance avec des valeurs similaires. Ces résultats statistiques ont justifié que le modèle GAM a été bien ajusté aux données et ont offert une bonne fiabilité pour la prédiction de la distribution de la Pie-grièche méridionale en Occitanie (Fig.13).

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 13. Évaluation des performances du modèle GAM pour la prédiction de la probabilité de présence de la Pie-grièche Méridionale en Occitanie. Les trois graphiques montrent la distribution des scores de Kappa, ROC, et TSS pour les différentes itérations de validation croisée (RUN1 à RUN10), ainsi que les relations entre le Kappa et le ROC.</figcaption></figure>
Analyse de l'importance des variables climatiques et d'habitat pour la
Pie-grièche méridionale en région Occitanie

Cette section a examiné en détail l'impact des différentes variables environnementales sur la probabilité de présence relative pour la Pie-grièche méridionale en Occitanie, en intégrant à la fois leur importance relative (Fig.14) et la forme de leur réponse (Fig.15). Les courbes de réponse ont montré comment la probabilité de présence relative, qui est la variable réponse du modèle, varie en fonction des diverses variables climatiques et

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 14. Importance relative des variables climatiques (en orange) et d'habitat (en vert) dans la modélisation de la probabilité de présence de la Pie-grièche Méridionale en Occitanie. Les variables</figcaption></figure>
sont classées par ordre décroissant quant à leur importance. A noter que les variables habitat s'accompagne systématiquement d'une plus grande incertitude par rapport au climat (à effet égal).

Il est à noter que les variables d'habitat ont été accompagnées systématiquement d'une plus grande incertitude par rapport au climat, à effet égal. La figure 14 n'a pas informé sur le sens de l'effet. Il a fallu se rapporter à la figure 15 pour cela.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>
Figure 15. Courbes de réponses des 21 variables environnementales retenues pour prédire la probabilité de présence relative de la Pie-grièche méridionale en Occitanie.

L'indice de probabilité de présence a diminué de façon marquée avec l'augmentation des précipitations lors du trimestre le plus chaud (bio-18), composé du mois de juin, juillet, août. Cette diminution est devenue notable à partir d'un seuil approximatif de 100 mm de précipitation en période estivale. Cette relation a indiqué que des précipitations élevées pendant cette période sont défavorables pour la Pie-grièche méridionale.

En ce qui concerne bio_13, qui a mesuré les précipitations du mois le plus humide, la courbe de réponse a révélé une augmentation rapide de la probabilité de présence jusqu'à un plateau atteint à environ 150 mm de précipitations (Fig.15). Ce seuil a suggéré qu'un certain niveau de précipitations a été bénéfique, mais que des précipitations supplémentaires au-delà de ce point n'ont pas amélioré davantage la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale.

La courbe pour bio_15, qui a représenté la précipitation du mois le plus sec, a exposé également une diminution de la probabilité de présence à mesure que les précipitations ont augmenté, observable dès que celles-ci avaient dépassé 10 mm (Fig.15).

En ce qui concerne les variables d'habitat, les courbes de réponse pour les surfaces de landes (landes oc), de pelouses (pelouses oc), et de vignes (vignes oc) ont indiqué une augmentation de l'indice de probabilité de présence à mesure que ces habitats sont devenus plus dominants. Pour les landes, cette augmentation est devenue significative à partir de 0,75 unité de couverture. Cela a signifié que la Pie-grièche méridionale était plus susceptible d'être présente dans les landes lorsque celles-ci couvrent plus de 75 % de sa surface. Pour les pelouses, l'effet a été observé dès 0,5 unité, soit 50 % de la surface, indiquant une préférence de l'espèce pour ces zones lorsque la couverture en pelouses dépassait 50 %. Les surfaces en vignes, bien que présentant une influence plus modérée, ont montré une légère augmentation de l'indice de favorabilité à partir de 0,75 unité de couverture, soit 75 % de la surface en vignes. Ces résultats ont reflété la préférence de la Pie-grièche méridionale pour des habitats semi-ouverts où elle a pu chasser efficacement et trouver des sites de nidification adaptés. À l'inverse, les variables telles que les surfaces de vergers (vergers oc) et celles des zones bâties (bati oc) ont signalé une faible influence sur l'indice de probabilité de présence, ce qui a suggéré que ces environnements, couvrant des surfaces moins étendues, ont été moins propices pour l'espèce.

## Niveau 2 : Domaine vital du couple dans les espaces de polyculture où le vignoble est dominant.

### Résultats des observations réalisées sur le terrain

La prospection a permis de détecter à priori un total de 37 couples de Pie-grièche méridionale qui ont tenté de nidifier dans la zone d'étude d'environ 100 km² de superficie en 2022. Des individus potentiellement solitaires n'ont pas été trouvé. Parmi ces couples, 32 ont
été nidificateurs certains. Cinq couples ont abandonné prématurément leur site de reproduction et n'ont pas effectué de ponte de remplacement.

Les supports des nids de vingt-six couples ont été des ronciers *Rubus fructicosus* singulièrement épais et solides pour soutenir un nid (Photo 1). Les nids des six autres couples étaient placés dans les embranchements d'arbustes tels que l'Orme champêtre *Ulmus minor*, le Chêne vert, et le Prunellier *Prunus spinosa*. Il a été noté que ces arbustes étaient tous recouverts de ronciers plus ou moins épais. Dans ces 26 supports, tous les nids n'ont pas été trouvés, car trop enfouis dans une végétation épineuse et non accessibles. Au total, 21 nids ont été identifiés de visu. La moyenne de la hauteur des nids a été de 1,63 ±

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Photo 1. Roncier entre deux parcelles de vignes</figcaption></figure>

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Photo 2. Roncier inclus dans une haie entre vigne et friche</figcaption></figure>

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Photo 3. Chêne vert entre zone herbeuse fauchée et vigne</figcaption></figure>

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Photo 4. Roncier sur chêne vert entre vigne sur coteau et garrigue à ciste cotonneux *Cistus albidus*</figcaption></figure>

0,71 m (Annexe V).
Photos 1 à 4. Exemples de site de nidification de la Pie-grièche méridionale. La flèche rouge indique l'emplacement approximatif du nid. (Photo 4 : Seul site découvert en garrigue sur les 32 répertoriés)

Analyse de l'impact des variables paysagères sur le choix du site de reproduction à l'échelle du domaine vital

Pour rappel, la méthodologie utilisée a reposé sur des modèles linéaires généralisés (GLM) pour évaluer l'influence des variables paysagères sur le choix des sites de nidification de la Pie-grièche méridionale. La variable réponse était la présence ou l'absence des couples sur 32 sites de nidification confirmés. Des points, puis des buffers de pseudo-absence ont été générés, au total 64, en excluant les surfaces boisées et les buffers autour des points de présence (Fig. 16).

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

Figure 16. Carte des buffers de 200m de présence et de pseudo-absence de la Pie-grièche méridionale dans la zone d'étude. Les zones boisées ont été évitées dans la spatialisation des buffers. Le système de coordonnées utilisé pour cette carte est le système de projection Lambert 93, couramment employé en France pour les études cartographiques et d'analyse spatiale. La graduation
sur les axes représente une distance d'environ 5 kilomètres, permettant de visualiser l'échelle spatiale de la zone d'étude

J'ai observé que seize buffers de présence, représentant 50 % des couples reproducteurs détectés, étaient concentrés dans la partie sud de la zone d'étude, couvrant une superficie d'environ 10 km², soit 1/10 de l'aire étudiée (Fig. 16).

Les résultats ont montré également que plusieurs variables du paysage influençaient significativement la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale (Tab. II).

<table><caption>Tableau II. Estimations des coefficients des modèles GLM pour l'influence des variables paysagères sur la présence de la Pie-grièche méridionale sur les sites de nidification.</caption><thead><tr><td>Variable</td><td>Estimation</td><td>Érreur Standard</td><td>Valeur Z</td><td>P-value</td><td>Significativité</td></tr></thead><tbody><tr><td>log_distance_bati_std (Distance aux bâtiments, log)</td><td>1.11</td><td>0.32</td><td>3.51</td><td>0.00</td><td>***</td></tr><tr><td>log_distance_forets_std (Distance aux forêts, log)</td><td>12.72</td><td>9.10</td><td>1.40</td><td>0.16</td><td></td></tr><tr><td>log_vignes_std (Vignobles, log)</td><td>0.72</td><td>0.30</td><td>2.40</td><td>0.02</td><td>*</td></tr><tr><td>log_vergers_std (Vergers, log)</td><td>-0.62</td><td>0.23</td><td>-2.73</td><td>0.01</td><td>*</td></tr><tr><td>log_prairies_std (Zones enherbées, log)</td><td>-0.18</td><td>0.21</td><td>-0.84</td><td>0.40</td><td></td></tr><tr><td>log landes_std (Garrigue, log)</td><td>-0.46</td><td>0.22</td><td>-2.04</td><td>0.04</td><td>*</td></tr><tr><td>log_cultures_std (Zones cultivées, log)</td><td>0.10</td><td>0.22</td><td>0.45</td><td>0.65</td><td></td></tr></tbody></table>

Les résultats des modèles GLM ont dévoilé des effets variés des variables environnementales sur la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale. La distance aux bâtiments a présenté un effet positif significatif, indiquant que l'espèce a été plus susceptible d'être présente dans des zones éloignées des structures bâties (Fig. 17, en haut à gauche).

La superficie des vignobles, couvrant 27,54 km², a signifié également un effet positif significatif, suggérant que cet habitat a été activement sélectionné par l'espèce (Fig. 17, en haut à droite). Ces résultats ont souligné l'importance des vignobles comme habitat favorable pour la Pie-grièche méridionale.

En revanche, la superficie des vergers (3,4 km²) et celle des landes/garrigues (14,54 km²) ont présenté toutes deux un effet négatif, indiquant que ces milieux ont été moins favorables à l'espèce. Les courbes de réponse pour ces variables ont révélé une diminution de l'indice de présence à mesure que la superficie de ces habitats augmente, indiquant que
ces milieux ont été évités par la Pie-grièche méridionale (Fig. 17, en bas à gauche pour les prairies/zones enherbées et en bas à droite pour les garrigues).

La distance aux forêts, bien qu'elle ait semblé afficher un effet positif, a présenté une grande incertitude, ce qui a laissé supposer que, bien que la distance aux forêts aurait pu exercer une influence, les données actuelles n'ont pas permis de le confirmer de manière fiable.

Les zones cultivées, couvrant 2,36 km², ainsi que les distances aux routes, ont fait ressortir des effets non significatifs, ce qui a suggéré une influence incertaine de ces variables sur la sélection d'habitat par la Pie-grièche méridionale (Tab. II & Fig. 17).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 17. Relations entre les variables paysagères et la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale. Les courbes montrent les effets de la distance aux forêts, de la superficie des vignobles, des prairies, et des landes sur la présence de l'espèce.</figcaption></figure>
# Niveau 3 – Site de Nidification – Micro-Habitats

## Résultats de l'analyse écologique de l'impact des caractéristiques du paysage sur le choix du site de nidification en micro-habitat

Pour mémoire, l'objectif de cette section a été d'identifier les variables paysagères les plus influentes sur le choix du site de reproduction de l'espèce cible. En analysant différentes caractéristiques du paysage à fine échelle spatiale, telles que les surfaces de haies, de zones herbeuses, de friches et les pratiques agricoles spécifiques aux vignes, l'analyse a visé à déterminer quels éléments du paysage favorisait le choix du site de reproduction de la Pie-grièche méridionale. L'analyse des corrélations entre les variables paysagères a permis de sélectionner celles qui étaient faiblement corrélées entre elles pour le modèle GLM binomial (Annexe VII).

Le modèle GLM a été ajusté en utilisant une distribution binomiale et un lien *logit*. Cela a permis de déterminer l'influence respective de chaque variable tout en contrôlant pour les autres variables incluses dans le modèle (Tableau III).

<table><caption>Tableau III. Résultats de l'analyse GLM de l'influence des variables paysagères retenues sur la sélection des sites de nidification par la Pie-grièche méridionale dans son domaine vital.</caption><thead><tr><td>Variable</td><td>Estimation</td><td>Érreur Standard</td><td>Valeur Z</td><td>P-value</td></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>-2.07</td><td>0.93</td><td>-2.23</td><td>0.03</td></tr><tr><td>log superficie tot Haies_Epineux et Ronciers</td><td>0.40</td><td>0.10</td><td>3.88</td><td>0.00</td></tr><tr><td>log superficie tot Zones herbeuses paturees</td><td>-0.14</td><td>0.08</td><td>-1.70</td><td>0.09</td></tr><tr><td>log superficie tot Vignes avec fauchage mecanique Hauteur herbe sup 20cm</td><td>-0.05</td><td>0.08</td><td>-0.70</td><td>0.48</td></tr><tr><td>log superficie tot Friches herbeuses Hauteur herb sup 50cm</td><td>0.20</td><td>0.08</td><td>2.46</td><td>0.01</td></tr></tbody></table>

L'analyse a montré que la superficie totale des haies, épineux et ronciers avait un effet positif très révélateur sur la présence de la Pie-grièche méridionale ce qui a souligné l'importance de ces éléments paysagers pour l'espèce.

La superficie totale des friches herbeuses avec une hauteur d'herbe supérieure à 50 cm a également eu un effet positif important suggérant que ces habitats favorisaient la présence de l'espèce.

En revanche, la superficie totale des zones herbeuses pâturées a présenté un effet négatif qui était marginalement notoire, ce qui a pu indiquer que ces zones pourraient avoir eu un impact légèrement défavorable sur la présence de la Pie-grièche.
Enfin, la superficie totale des vignes avec fauchage mécanique et une hauteur d'herbe inférieure à 20 cm n'ont pas eu d'effet manifeste sur la probabilité de présence de l'espèce. Cela a signifié que, dans le contexte de notre zone d'étude, les pratiques agricoles liées au fauchage mécanique dans les vignes n'ont pas semblé affecter de manière significative la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale indiquant que cette pratique agricole n'influençait pas de manière notable la sélection des sites de nidification.

Globalement, les haies d'épineux et ronciers, ainsi que les friches herbeuses hautes ont été les éléments paysagers les plus favorables à la présence de l'espèce, tandis que les zones herbeuses pâturées pourraient avoir été moins bénéfiques (Fig.18). Les pratiques agricoles liées aux vignes n'ont pas montré d'effet significatif dans ce contexte.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figure 18. Réponse de la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale en fonction de la superficie des haies, ronciers, zones Herbeuses pâturées et friches herbeuses pour les sites de reproduction.</figcaption></figure>

## Résultats des GLM sur le succès de reproduction de la pie-grièche méridionale sur les sites de nidification

J'ai sélectionné et testé diverses variables d'occupation du sol afin d'identifier celles qui ont eu un impact significatif sur le succès de reproduction (variable binaire : succès quand ≥ 1 poussin à l'envol). Une matrice de corrélation a été calculée pour évaluer les relations entre ces différentes variables paysagères (Fig. 19).

Dans mon analyse, j'ai initialement testé 30 variables d'occupation du sol, comme le présente le corrélogramme (Annexe VIII). Les variables sélectionnées ont été les superficies
des friches herbeuses d'un hauteur en herbes supérieure à 50cm, des haies d'épineux et ronciers et des zones herbeuses fauchées semi naturelles. Bien que deux de ces variables n'aient pas été statistiquement significatives au seuil strict de p < 0,05, elles ont été retenues pour leur importance écologique et leur rôle potentiel dans le succès de reproduction, reflétant ainsi de manière plus complète les conditions favorables à la Pie-grièche méridionale (Tab. IV).

<table><caption>Tableau IV. Résultats de l'analyse GLM de l'influence des variables paysagères retenues sur le succès de nidification par la Pie-grièche méridionale dans son domaine vital.</caption><thead><tr><td>Variable</td><td>Estimation</td><td>Érreur Standard</td><td>Valeur Z</td><td>P-value</td></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>6.94</td><td>5.10</td><td>1.36</td><td>0.17</td></tr><tr><td>log superficie_tot_Friches_herbeuses_Hauteur_herb_sup_50cm</td><td>0.29</td><td>0.14</td><td>2.08</td><td>0.04</td></tr><tr><td>log superficie_tot_Haies_Epineux_et_Ronciers</td><td>-0.77</td><td>0.64</td><td>-1.21</td><td>0.23</td></tr><tr><td>log superficie_tot_Zones_herbeuses fauchees_semi_naturelles</td><td>-0.14</td><td>0.14</td><td>-1.00</td><td>0.32</td></tr></tbody></table>

Premièrement, la superficie totale des friches herbeuses avec une hauteur d'herbe supérieure à 50 cm a signifié un effet positif significatif sur le succès reproducteur de l'espèce.

En ce qui concerne la superficie totale des haies, épineux et ronciers, bien que l'effet n'ait pas été statistiquement significatif, le coefficient négatif a insinué que ces éléments du paysage pourraient ne pas avoir joué un rôle majeur ou pourraient même avoir été légèrement défavorables dans certains contextes pour le succès reproducteur.

En revanche, la superficie totale des zones herbeuses fauchées semi-naturelles n'a pas montré d'effet significatif sur le succès de reproduction. Ce résultat a suggéré que ces zones, bien qu'elles aient pu avoir des valeurs écologiques, n'étaient pas déterminantes pour le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale dans les conditions observées.

En résumé, cette analyse a mis en lumière l'importance des friches herbeuses hautes pour favoriser le succès de reproduction de la Pie-grièche méridionale (Fig. 21). Les haies, épineux et ronciers n'ont pas montré d'effet significatif dans ce contexte, et les zones herbeuses fauchées semi-naturelles semblaient n'avoir qu'un impact limité.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Log Superficie Totale des Friches Herbeuses (Hauteur > 50cm)</figcaption></figure>
Figure 19. Effet de la superficie totale des friches herbeuses (hauteur > 50 cm) sur la probabilité de succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale.

## Succès de reproduction observé sur le terrain

La moyenne du nombre de jeunes à l'envol (N = 55) par couple a été de 1,7 ±1,25 (Tab. V)

<table><thead><tr><td>Nom des sites de nidification</td><td>Numéro</td><td>Nombre de jeunes à l'envol</td><td>Support végétal du nid</td><td>Hauteur du nid en mètres</td></tr></thead><tbody><tr><td>Les Bruyeres</td><td>1</td><td>2</td><td>Roncier</td><td>0,5</td></tr><tr><td>Bas Sloure</td><td>2</td><td>1</td><td>Frêne</td><td>NA</td></tr><tr><td>Serre de Sloure</td><td>3</td><td>3</td><td>Chêne vert dans Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>Sabatier</td><td>4</td><td>1</td><td>Roncier</td><td>1</td></tr><tr><td>Font Cauliasse</td><td>5</td><td>2</td><td>Epine du Christ dans Filaire</td><td>0,5</td></tr><tr><td>Chemin Ales</td><td>6</td><td>2</td><td>Chêne vert</td><td>2</td></tr><tr><td>Fontaude</td><td>7</td><td>4</td><td>Roncier</td><td>1,6</td></tr><tr><td>Le Vigne</td><td>8</td><td>1</td><td>Ormeau dans Roncier</td><td>1,5</td></tr><tr><td>Font des Mas 1</td><td>9</td><td>2</td><td>Roncier</td><td>1,5</td></tr><tr><td>Font des Mas 2</td><td>10</td><td>1</td><td>Roncier</td><td>1,5</td></tr><tr><td>Teulon</td><td>11</td><td>3</td><td>Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>Les Cadenedes 1</td><td>12</td><td>3</td><td>Roncier</td><td>1,4</td></tr><tr><td>Les Cadenedes 2</td><td>13</td><td>0</td><td>Aubépine</td><td>NA</td></tr><tr><td>La Plaine Gailhan</td><td>14</td><td>1</td><td>Eglantier</td><td>NA</td></tr><tr><td>Ravin des Graves</td><td>15</td><td>2</td><td>Roncier</td><td>2</td></tr><tr><td>Les Condamines</td><td>16</td><td>0</td><td>Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>L Arriere</td><td>17</td><td>0</td><td>Aubépine dans Roncier</td><td>2</td></tr><tr><td>Saint-Julien</td><td>18</td><td>0</td><td>Ormeau dans Roncier</td><td>2,5</td></tr><tr><td>La Plaine Salinelles</td><td>19</td><td>2</td><td>Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>Les Grandes Terres</td><td>20</td><td>1</td><td>Aubépine dans Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>Le Fangas</td><td>21</td><td>2</td><td>Ormeau dans Roncier</td><td>3</td></tr><tr><td>Hort de Menard</td><td>22</td><td>0</td><td>Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>Les Gres</td><td>23</td><td>2</td><td>Roncier</td><td>3</td></tr><tr><td>Serre Hopital</td><td>24</td><td>1</td><td>Ormeau dans Roncier</td><td>2,2</td></tr><tr><td>Le Lacquet</td><td>25</td><td>3</td><td>Roncier</td><td>2</td></tr><tr><td>Plan Asperes</td><td>26</td><td>1</td><td>Tamaris dans Roncier</td><td>1,7</td></tr><tr><td>Roumanieres</td><td>27</td><td>5</td><td>Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>La Truque</td><td>28</td><td>0</td><td>Roncier</td><td>1,5</td></tr><tr><td>Conque</td><td>29</td><td>3</td><td>Roncier</td><td>NA</td></tr><tr><td>La Plaine 1 Campagne</td><td>30</td><td>2</td><td>Roncier</td><td>1</td></tr><tr><td>La Plaine 2 Campagne</td><td>31</td><td>2</td><td>Roncier</td><td>0,5</td></tr><tr><td>La Plaine 3 Campagne</td><td>32</td><td>3</td><td>Roncier</td><td>1,4</td></tr></tbody></table>
# DISCUSSION

## Distribution régionale de la Pie-grièche méridionale

### Tests de validation du modèle de prédiction

Les performances de notre modèle de distribution de la Pie-grièche méridionale ont été évaluées à l'aide d'indicateurs standards de précision en modélisation écologique, notamment le coefficient de Kappa, la courbe ROC (Receiver Operating Characteristic), et le True Skill Statistic (TSS). Les résultats de ces tests montrent que notre modèle présente une excellente capacité à discriminer entre les sites favorables et défavorables pour l'espèce, avec une aire sous la courbe ROC (AUC) proche de 0,93. Le TSS, avec des valeurs variant entre 0,75 et 0,80, confirme également la bonne performance du modèle en termes de sensibilité et de spécificité. Ces niveaux de performance indiquent que le modèle a de bonnes capacités prédictives, ce qui est conforme aux attentes pour des modèles écologiques crédibles, comme décrit dans les travaux généraux sur la modélisation de la distribution des espèces (Guisan & Zimmermann, 2000). En conclusion, les performances de notre modèle pour prédire la distribution de la Pie-grièche méridionale en Occitanie peuvent être considérées comme fiables et sont en ligne avec les standards établis dans la littérature scientifique (Barbet-Massin et al., 2012; Thuiller et al., 2009).

### Analyse de la distribution actuelle

Cette étude a permis d'élaborer une carte de la probabilité de présence relative de la Pie-grièche méridionale (Fig. 11), apportant des précisions supplémentaires aux données existantes sur la distribution de l'espèce en France, notamment celles publiées par Hameau & Gilot (2015) et les données plus récentes pour le Languedoc-Roussillon (Gilot, 2023) (Fig. 3).

En Occitanie, les résultats de mon travail de modélisation identifient quatre noyaux de présence notables se situant principalement dans :

* Une large bande constituée des plaines et coteaux calcaires non boisés à partir du nord du Narbonnais jusqu'en vallée du Rhône dans le Gard septentrional,

* les régions d'altitude des Causses méridionaux, Méjean, Sauveterre et Causse Noir,

* la plaine du Roussillon, qui semble scindée en deux parties,

* les zones montagneuses à l'Ouest des Pyrénées Orientales, proches de l'Espagne.

Des zones à faible probabilité de présence se retrouvent dans le sud de l'Aude et l'ouest de la plaine audoise, et l'espèce apparaît comme absente du massif des Corbières. De même, en Midi-Pyrénées, la distribution de l'espèce est sporadique dans l'Aveyron.
Dans les Pyrénées-Orientales, la carte révèle une distribution limitée et fragmentée, avec des zones de présence isolées dans les zones de haute altitude et les bassins agricoles. Le morcellement des populations est marqué par la géographie montagneuse de la région, où les populations sont confinées à des habitats spécifiques de Cerdagne. Les quelques couples du Conflent, du Fenouillèdes ont disparu depuis 1998 ainsi que l'intégralité des populations situées au nord de Perpignan dans la plaine du Roussillon depuis 2011 (Gilot, 2015).

Globalement, en France, la Pie-grièche méridionale a connu un déclin marqué dans certaines de ces zones, particulièrement celles ayant subi une intensification agricole et une urbanisation croissante. Une réduction significative de l'aire de répartition de l'espèce est avérée, avec une contraction de 40% entre 1993 et 2013 (Hameau & Gilot, 2015). Cette diminution de la distribution est particulièrement marquée dans certains secteurs du sud de la région Occitanie, où l'espèce subit une perte accrue de son habitat (Gilot, 2023). En comparaison avec la région Provence-Alpes-Côte d'Azur (PACA), l'espèce se concentre dans des noyaux de haute densité situés dans les garrigues, notamment dans les Bouches-du-Rhône. Ces zones de haute probabilité de présence sont cependant séparées des autres régions de l'étage supra-méditerranéen à forte présence, comme les Monts de Vaucluse, la Montagne de Lure, et les Préalpes (Valensole, Calern, Caussols), situés sur des plateaux karstiques de 600 à 1000 m d'altitude, ce qui souligne une fragmentation géographique des habitats favorables (Piat, 2013 ; Hameau & Vaton, 2019 ; Hameau, 2023).

Cette tendance à la baisse démographique et de sa répartition, en France est comparable à celle observée en Espagne, où la Pie-grièche méridionale a également montré des variations notables dans sa répartition au fil des ans. Selon Infante (2022), la distribution de l'espèce est restée relativement stable à l'échelle de la péninsule ibérique, mais présente malgré tout une contraction de 15% de son aire de répartition entre 2002 et 2018. Cette contraction a été particulièrement marquée dans les régions du sud du Pays basque et de la Catalogne, ce qui est cohérent avec les tendances observées en France, où l'espèce a également subi des déclins dans certaines régions méditerranéennes.

Par rapport au Ile Atlas (1998-2002) de Martí & Del Moral (2003), dans l'analyse actualisée de la répartition observée dans le Ile Atlas (2014-2018), on observe une contraction de 15 % de l'aire d'occupation de l'espèce. La Pie-grièche méridionale est apparue dans 237 nouvelles grilles UTM de 10x10 km (8,5 %), mais a disparu dans 475 grilles (17 %) par rapport au Ile Atlas (Infante, 2022). Cette dynamique est en partie attribuable aux variations locales dans les pratiques agricoles et aux changements environnementaux, tels que l'intensification de l'agriculture, la fragmentation des habitats, et les effets du changement climatique (Hernández, 2020).

## Zones sans données malgré une forte favorabilité de présence

L'analyse des modèles de distribution de la Pie-grièche méridionale avec les points d'observation éclaircis a été effectuée sur la période 2014-2020 (Fig.12). Cette carte a identifié plusieurs zones présentant une forte probabilité de présence où aucune observation récente de l'espèce n'a été enregistrée.

Plusieurs facteurs peuvent expliquer l'absence de données dans ces régions. Tout d'abord, ces zones pourraient représenter des habitats favorables où la Pie-grièche méridionale est présente mais n'a pas été détectée en raison d'un manque de prospection.
Ces zones offrent des cibles importantes pour des études futures, qui pourraient révéler de nouvelles populations ou affiner les prévisions du modèle. De plus, l'absence de points d'observation pourrait refléter un biais dans la collecte des données, où les efforts d'observation se sont concentrés dans des zones plus accessibles ou déjà connues pour abriter l'espèce. Enfin, dans certains cas, ces zones peuvent représenter des habitats qui ont récemment changé et sont devenus favorables à l'espèce. La Pie-grièche méridionale pourrait ne pas encore avoir colonisé ces zones, ou elle pourrait y être présente mais en faible densité, échappant ainsi à la détection.

Ces observations soulignent la nécessité d'enquêtes plus ciblées et d'une analyse approfondie des facteurs locaux pour mieux comprendre ces absences apparentes, qui pourraient révéler des dynamiques écologiques complexes ou des lacunes dans les efforts de suivi actuels (Fahrig, 2003; Aiello-Lammens et al., 2015).

En conséquence, j'ai constaté que parmi ces zones, figure une région entre Nîmes et Montpellier, au Sud-Ouest des Costières de Nîmes avec indice de probabilité de présence élevé. De même, les costières de Nîmes, une large bande de 40 km d'un plateau orienté nord-est/sud-ouest, bordé au sud par la Petite Camargue et par le Rhône au nord zone demeure une zone intéressante. Bien qu'elle soit impactée par une forte prospection ornithologique (Devoucoux, 2014), elle pourrait faire l'objet d'une prospection ciblée par transects, plus particulièrement dans les vignobles.

Par ailleurs, un autre secteur dans le Biterrois dans l'Hérault présente également les mêmes indices. Les collines à l'ouest de Béziers présentent peut-être une sous prospection.

De plus, certaines petites zones montagneuses situées au sud-ouest des Pyrénées-Orientales, autour de la Cerdagne et proches des frontières espagnoles, présentent également une forte probabilité de présence sans données récentes.

## Dualité des habitats : garrigue et vignoble

La Pie-grièche méridionale est une espèce qui occupe un double habitat garrigue-vignoble dans les zones de plaine (hors Crau) et des collines calcaires méditerranéennes, généralement jusqu'à 300/400 m d'altitude (Girard et Hameau, 2018). Cette espèce dénote une préférence marquée pour ces habitats, dont l'occupation du sol influence sa répartition. En fonction de la configuration du paysage, la Pie-grièche méridionale se répartit entre ces deux types de milieux.

Les différentes facettes de l'habitat de la Pie-grièche méridionale sont abordées dans des études dans les bouches du Rhône et l'Hérault. L'étude de Piat (2014), menée dans les garrigues de Basse-Provence, met en lumière la répartition de la Pie-grièche méridionale dans un environnement de garrigue basse, où la végétation est dense. Piat souligne que cette espèce préfère les zones où la garrigue offre une structure végétale complexe, notamment avec des arbustes bas et denses, qui fournissent des sites de nidification sécurisés. Cette étude souligne l'importance des paysages semi-naturels pour l'espèce, en mettant en avant la préférence pour des zones où la garrigue est dominante.

L'étude de Girard et Hameau (2018) dans les garrigues de Lançon (Bouches-du-Rhône) explore également la répartition de la Pie-grièche méridionale dans un paysage de garrigue. Les auteurs font apparaître que l'espèce est particulièrement présente dans les zones de garrigue structurée, où les incendies et certaines pratiques agricoles contribuent à maintenir un milieu ouvert. Ce type de garrigue, favorisée par l'ouverture du milieu, offre un habitat de choix pour la Pie-grièche méridionale, bien que, là encore, les vignobles ne soient
pas spécifiquement mentionnés. L'étude met en avant le rôle des perturbations comme les
incendies dans la création d'habitats favorables pour l'espèce, ce qui est crucial pour sa
distribution locale.

L'étude de Le Viol (2012) sur la caractérisation des sites de nidification de la Pie-
grièche méridionale en plaine agricole de Villeveyrac (Hérault) met en lumière la préférence
de l'espèce pour une mosaïque d'habitats comprenant à la fois des éléments de garrigue et
des espaces agricoles, notamment les vignobles. Selon cette étude, la Pie-grièche
méridionale utilise les linéaires végétaux inter-parcellaires, tels que les haies et les fossés
végétalisés, qui sont souvent situés entre les parcelles agricoles. Ces éléments jouent un
rôle clé non seulement en tant que sites de nidification, mais aussi en tant que corridors pour
les proies de l'espèce, notamment les orthoptères, qui constituent une part importante de
son régime alimentaire.

Le Viol observe aussi que les territoires de nidification sont souvent localisés dans
des zones où la structure du paysage est complexe, avec une alternance de parcelles de
vigne et de friches, ainsi que des éléments naturels tels que la garrigue. Cette configuration
permet à la Pie-grièche méridionale de bénéficier des avantages offerts par les deux types
de milieux, c'est à dire la protection et la tranquillité fournies par la garrigue, et les
ressources alimentaires abondantes disponibles dans les zones agricoles, notamment dans
les vignobles.

Mes résultats confirment cette tendance, indiquant que les surfaces en vignobles sont activement sélectionnées par l'espèce. Dans ma zone d'étude, les landes/garrigues, où la végétation est principalement fermée et dense, présentent un effet négatif sur la présence de la Pie-grièche méridionale. Un seul couple sur 32 a néanmoins choisi de nicher dans un secteur résiduel de garrigues ouvertes, caractérisé par une végétation moins épaisse et élevée, dominée par le Ciste cotonneux *Cistus albidus* et des graminées, en association avec un vignoble de coteau (Photo 4).

Répartition de la Pie-grièche méridionale au niveau local

Impact des pratiques agricoles sur la répartition de l'espèce

Les pratiques agricoles influencent de manière significative la répartition et la
persistance de la Pie-grièche méridionale. Mes observations confirment que les vignobles,
lorsqu'ils sont gérés avec une complexité paysagère appropriée, sont activement
sélectionnés par cette espèce. Ce constat est en accord avec l'importance des habitats
semi-naturels, tels que les haies et les friches herbeuses, qui jouent un rôle clé dans la
nidification et la chasse, comme le soulignent Brambilla et al. (2010) pour la Pie-grièche
écorcheur en Italie.

Les recherches menées par Assandri et al. (2016) dans les paysages viticoles
intensifs du nord de l'Italie ont montré que les pratiques agricoles qui maintiennent une
certaine hétérogénéité dans le paysage, telles que la conservation des haies et des friches,
jouent un rôle crucial dans l'amélioration de la qualité de l'habitat pour la Pie-grièche
méridionale et d'autres espèces d'oiseaux. En particulier, ces pratiques augmentent la
diversité des habitats disponibles, ce qui permet de soutenir des communautés d'oiseaux
plus riches et plus équilibrées. La présence de haies et de friches crée des micro-habitats
variés qui sont essentiels pour la nidification, l'alimentation et la protection contre les prédateurs. En maintenant une mosaïque paysagère diversifiée, ces éléments permettent non seulement de fournir des sites de nidification et des perchoirs pour la chasse, mais aussi d'augmenter la disponibilité des ressources alimentaires, ce qui est fondamental pour la survie et le succès reproducteur des espèces dépendantes de ces environnements semi-naturels (Assandri et al., 2016).

Mon analyse a montré que la présence de haies, d'épineux et de ronciers est un facteur positif significatif dans la sélection des sites de nidification par la Pie-grièche méridionale, offrant des sites de nidification sécurisés et des ressources alimentaires. Ces éléments sont également identifiés comme cruciaux dans les travaux de Hernández (2020) et Campos et al. (2011), qui notent que ces structures sont essentielles pour l'établissement des populations de cette espèce.

Les friches herbeuses avec une hauteur d'herbe suffisante sont également favorisées par l'espèce, confirmant l'idée que ces habitats offrent un environnement favorable pour la chasse. Hernández (2020) dans sa synthèse sur la Pie-grièche méridionale en Espagne met en avant l'importance de la configuration globale du paysage pour la distribution et la conservation de l'espèce. Selon cette étude, la gestion du paysage, qui intègre une mosaïque d'habitats variés, est cruciale pour maintenir les populations de la Pie-grièche méridionale.

Cependant, les espaces pâturés, principalement utilisés pour le pâturage de chevaux de loisirs, ont caractérisé un effet moins favorable, voire négatif, sur la présence de l'espèce dans ma zone d'étude. Cela pourrait être dû à la très faible hauteur et à la structure uniforme de la végétation dans ces zones, qui ne fournissent pas une quantité suffisante de proies. Comme l'ont également observé Brambilla (2010), la réduction de la biomasse de proies disponibles dans des habitats uniformes et peu diversifiés est un facteur limitant pour la Pie-grièche écorcheur, qui préfère des habitats plus variés et structurés.

Enfin, il est intéressant de noter que les pratiques agricoles spécifiques aux vignobles, telles que le fauchage mécanique, n'ont pas montré d'effet significatif sur la présence de l'espèce dans ce contexte. Cela suggère que la Pie-grièche méridionale pourrait être plus sensible à la configuration globale du paysage qu'à certaines pratiques agricoles spécifiques, ce qui concorde avec les observations faites dans d'autres études, où la gestion paysagère globale était plus déterminante que les pratiques individuelles (Hernández, 2020).

## Impact des activités humaines

Mon étude a fait ressortir qu'à l'échelle locale, au niveau du territoire vital de la Pie-grièche méridionale, la distance aux bâtiments présente un effet positif significatif, indiquant que l'espèce est plus susceptible d'être présente dans des zones éloignées des structures bâties (Fig. 17).

La Pie-grièche méridionale est considérée comme l'espèce la plus farouche du genre *Lanius* en France, (Lefranc & Worfolk (2022), Nissa & Lefranc 2013). Dans les garrigues basses de Basse Provence, elle réagit négativement à la proximité des activités anthropiques relatives à l'urbanisation (tissus urbain continu, discontinu, bâti isolé, zones commerciales), aux exploitations (extraction de matériaux, décharges, zones industrielles) et aux usages (équipements sportifs et de loisirs) (Piat, 2013 ; Girard & Hameau, 2018).
## Sélection des sites de reproduction à l'échelle du micro-habitat

Les caractéristiques paysagères, à une échelle plus fine, influencent directement le choix des sites de reproduction de la Pie-grièche méridionale. L'analyse a révélé que la superficie totale des haies, épineux et ronciers avait un effet particulièrement significatif sur la présence de l'espèce, soulignant ainsi l'importance cruciale de ces éléments paysagers pour son installation et sa reproduction. De plus, les friches herbeuses avec une végétation dense de plus de 50 cm jouent également un rôle fondamental en fournissant des abris et une source de nourriture, indispensables à la nidification (Campos et al., 2011; Moreno-Rueda et al., 2016). Ces micro-habitats offrent des conditions favorables pour la construction des nids tout en permettant à l'espèce de chasser efficacement à proximité immédiate, maximisant ainsi ses chances de succès reproducteur.

Campos et al. (2006) ont observé que dans les agrosystèmes du nord de l'Espagne, la diversité structurelle à l'échelle du micro-habitat — en particulier l'inclusion de haies et de friches — favorise la présence de la Pie-grièche méridionale sur ses sites de reproduction. Ils ont également noté que les nids situés dans des arbustes épineux, tels que les ronces Rubus ulmifolius, présentaient un taux de succès reproducteur plus élevé que ceux placés dans des sarmientos (piles de branches de vigne taillées), qui offrent moins de sécurité.

En ce qui concerne les pratiques agricoles spécifiques, telles que le fauchage mécanique dans les vignobles avec une faible hauteur d'herbe, elles n'ont pas montré d'effet significatif sur la sélection des sites de nidification. Cela pourrait s'expliquer par le fait que ces pratiques ne génèrent pas les conditions propices en matière de sécurité et d'alimentation dont dépend la Pie-grièche méridionale pour la nidification. À l'échelle du micro-habitat, l'espèce semble privilégier les environnements plus complexes et structurés, où les ressources alimentaires sont abondantes et les nids mieux protégés contre les prédateurs.

## Analyse comparative du succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale

La mesure du succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale dans cette étude s'est basée sur l'observation visuelle du nombre de jeunes à l'envol. Cette méthode, couramment utilisée en ornithologie, a été choisie pour sa capacité à fournir des données relatives tout en minimisant les perturbations des nids, ce qui est essentiel pour une espèce sensible comme la Pie-grièche méridionale (Lefranc & Worfolk, 2022).

Bien qu'elle ne permette pas d'observer directement les premières pontes ou les pontes de remplacement, cette approche a offert une estimation indicative du succès reproducteur, adaptée aux conditions du terrain. Contrairement à d'autres protocoles plus conventionnels, tels que ceux utilisés en garrigue (Girard & Hameau, 2018), la méthode adoptée dans cette étude se distingue par sa non-intrusivité dans des environnements déjà
soumis à une certaine perturbation humaine, essentiellement agricole. L'observation des jeunes volants pendant la période de dépendance, conformément aux travaux de la Cruz et de Lope (1985), a permis de suivre leur progression après la sortie du nid. Cette période de dépendance, d'environ 39 jours (Hernández, 1993), a été suivie de près, garantissant ainsi une bonne évaluation de la survie des jeunes au sein du territoire parental.

Dans mon étude, le nombre de jeunes à l'envol est estimé à une moyenne de 1,7 ± 1,25 jeune par nid, sans prise en compte des pontes de remplacement.

Comparativement, le succès reproducteur des couples de Pie-grièche méridionale a été analysé par différents auteurs en France et en Espagne. De la Cruz & de Lope (1985) rapportent que seulement 48,5 % des œufs pondus produisent un oiseau volant, soit une moyenne de 2,4 jeunes volants par nid étudié. Hernández (1993) a observé un succès reproducteur de 66 à 71 % lors de la première ponte, mais seulement de 40 % lors de la seconde, avec un nombre de jeunes volants variant entre 3,5 et 3,7 pour la première ponte, et 2,1 pour la ponte de remplacement. En Crau sèche (Bouches-du-Rhône), Lepley et al. (2000) ont documenté un succès reproducteur relativement faible, avec un taux d'éclosion de 54 %, un succès à l'envol de 27 %, et un succès global estimé à 1,54 jeune par couple nicheur, la prédation affectant 44 % des nids. D'autres études, comme celles de Campos et al. (2011) en Navarre et à Zamora, confirment que le succès de reproduction dépend du type d'arbuste utilisé pour la nidification, les nids dans des arbustes épineux ayant des taux de succès plus élevés (50-73 %) que ceux dans des buissons non épineux (29-60 %). Le nombre moyen de jeunes volants pour les premières couvées en Navarre est de 2,1, et de 4,0 pour les pontes de remplacement (Campos et al., 2006). En Espagne, dans la région de Grenade, Moreno-Rueda et al. (2016) ont enregistré un taux moyen de 4,87 poussins par nid, avec un taux de prédation des nids relativement faible (9,6 %). Dans une zone de garrigue située en Basse Provence, une étude récente a identifié 17 territoires occupés par la Pie-grièche méridionale, avec une densité moyenne de 1,98 territoires pour 100 hectares (LPO PACA, 2020). Le succès reproducteur moyen y est de 3,5 jeunes par couple reproducteur, un chiffre relativement élevé malgré des conditions parfois difficiles, telles que la prédation ou les épisodes pluvieux.

Dans ce cadre, il est essentiel de considérer que chaque méthode utilisée apporte des perspectives complémentaires, et que les résultats de cette étude, bien qu'adaptés aux conditions locales, sont à interpréter dans un cadre comparatif avec d'autres travaux.

## Influence des variables environnementales sur le succès reproducteur

Les résultats de mon étude montrent que les variables paysagères, telles que les friches herbeuses à haute végétation (> 50 cm) ont eu un effet favorable sur le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale. Ces habitats offrent des ressources alimentaires en quantité suffisante, ce qui contribue à la survie des jeunes jusqu'à l'envol. Cela est en accord avec les observations d'autres études (Bretagnolle et al., 2011 ; Campos et al., 2011 ; Moreno-Rueda et al., 2016), qui soulignent l'importance des habitats diversifiés et structurés pour améliorer les chances de reproduction. En revanche, des pratiques agricoles comme le fauchage mécanique dans les vignobles n'ont pas montré d'effet particulier sur le succès reproducteur. Cela pourrait s'expliquer par la simplification de la structure des habitats, ce qui réduit les ressources alimentaires disponibles et la protection contre les prédateurs.
Les résultats obtenus relatifs à la méthode employée, permettent d'identifier des tendances claires concernant l'impact des variables environnementales. En conclusion, bien que le succès reproducteur observé soit plus modéré que dans d'autres études, ces résultats confirment l'importance cruciale des habitats semi-naturels, tels que les friches herbeuses, pour le succès de reproduction de la Pie-grièche méridionale.

# Implications pour la conservation

## Identification des zones clés pour la conservation

L'analyse des modèles de distribution, combinée à l'évaluation des variables environnementales, a permis d'identifier plusieurs zones critiques pour la conservation de la Pie-grièche méridionale. Les résultats montrent que les habitats semi-ouverts, tels que les friches herbeuses avec une hauteur d'herbe supérieure à 50 cm, les haies, épineux et ronciers, sont particulièrement favorables à l'espèce (Campos et al., 2006). Ces habitats fournissent des sites de nidification sécurisés et une abondance de proies, corroborant les conclusions de Benton et al. (2003) et Batáry et al. (2015) sur l'importance des habitats semi-naturels pour la biodiversité aviaire.

Les landes, les pelouses, et dans une moindre mesure les vignes, sont des habitats où l'indice de probabilité de présence pour la Pie-grièche méridionale augmente de manière significative à mesure que ces habitats deviennent plus dominants dans le paysage. Plus précisément, une couverture supérieure à 75 % pour les landes et les vignes, ainsi qu'une couverture de 50 % pour les pelouses, sont des seuils à partir desquels l'espèce trouve des conditions optimales pour la chasse et la nidification. Ces observations renforcent l'idée que ces habitats semi-ouverts sont essentiels pour la viabilité à long terme des populations de Pie-grièche méridionale. Les zones identifiées comme favorables sur la carte, mais où l'espèce n'est pas encore présente, pourraient représenter des opportunités pour des actions de conservation proactive, telles que la création de corridors écologiques afin de faciliter l'expansion de l'espèce dans ces habitats potentiels.

En revanche, les zones herbeuses pâturées présentent un effet marginalement négatif sur la présence de la Pie-grièche méridionale, ce qui peut sembler contre-intuitif. Cela pourrait s'expliquer par une gestion actuelle des pâturages qui n'est pas adaptée aux besoins de l'espèce, plutôt que par un manque d'importance intrinsèque de ces habitats. En effet, la gestion intensive des pâturages tend à réduire la hauteur et la diversité structurelle de la végétation, créant des environnements trop uniformes et pauvres en ressources alimentaires pour l'espèce. Une gestion extensive, qui permettrait de maintenir une végétation plus haute et diversifiée, pourrait potentiellement offrir des ressources alimentaires importantes et des sites de chasse pour la Pie-grièche méridionale (Fahrig et al., 2011 ; Bröder et al., 2018). Il est donc crucial de considérer ces habitats non pas en l'état actuel, mais dans une perspective de restauration écologique. En rétablissant une diversité structurelle et en adaptant les pratiques de pâturage pour favoriser une mosaïque d'habitats plus complexes, ces zones pourraient devenir des atouts significatifs pour la viabilité à long terme des populations de Pie-grièche méridionale.
## Changements dans les pratiques agricoles et projections futures

Dans l'ensemble, mes résultats soulignent que pour maintenir et renforcer les populations locales de Pie-grièche méridionale, il est essentiel de conserver et de promouvoir une mosaïque paysagère comprenant des haies, des ronciers et des friches herbeuses, tout en veillant à ce que les pratiques agricoles ne réduisent pas cette diversité écologique. Ce constat s'inscrit pleinement dans le cadre du land sharing, où l'agriculture et la conservation coexistent sur les mêmes territoires. L'intégration d'habitats semi-naturels dans les paysages agricoles, tels que les haies et les friches, permet à la Pie-grièche méridionale de trouver des sites de nidification, des perchoirs et des zones de chasse, illustrant l'importance de cette approche.

L'intensification des pratiques agricoles, en réponse aux défis posés par le changement climatique, pourrait toutefois exacerber les menaces pesant sur la Pie-grièche méridionale. Si les pratiques agricoles évoluent vers une plus grande intensification — par exemple, avec la réduction des haies et des ronciers ou l'expansion des cultures intensives — les habitats favorisés par l'espèce pourraient se réduire de manière critique. Kleijn et al. (2008) ont démontré que ces habitats semi-naturels sont essentiels pour la présence et le succès reproducteur de nombreuses espèces, y compris la Pie-grièche méridionale.

L'adoption de pratiques agroécologiques, comme le suggèrent Tscharntke et al. (2012), pourrait offrir une solution en soutenant à la fois la biodiversité et la résilience des écosystèmes agricoles. Cette approche soutient également le land sharing, où les agriculteurs conservent des habitats naturels au sein des terres cultivées. Les résultats de mon étude appuient cette stratégie, montrant que la Pie-grièche méridionale bénéficie d'une diversité d'habitats dans les mosaïques agricoles. Elle utilise les haies pour la nidification, les zones enherbées pour la chasse, et les ronciers comme sites de perchoir (Campos et al., 2011).

Des études similaires renforcent ces conclusions. Par exemple, Wilson et al. (1997) ont montré que les Alouettes des champs *Alauda arvensis* en Angleterre du Sud bénéficiaient d'une diversité de cultures sur des exploitations mixtes. Les pratiques organiques et les jachères dans ces exploitations ont soutenu des densités de territoires plus élevées que celles observées dans des champs intensivement cultivés, soulignant l'importance du maintien d'une mosaïque paysagère pour favoriser la biodiversité aviaire.

De même, Piirainen et al. (2024) ont montré que la diversité des cultures et la présence de sols nus dans les paysages agricoles finlandais étaient positivement associées à la croissance des populations locales de Bruant ortolan *Emberiza hortulana*. Leurs résultats mettent en évidence la valeur du land sharing pour les oiseaux des milieux agricoles, en prouvant que la conservation des habitats semi-naturels est cruciale pour la survie d'espèces menacées comme la Pie-grièche méridionale.

## Gestion des pièges écologiques

Un piège écologique se produit lorsqu'un habitat semble favorable pour une espèce mais ne permet pas un succès reproducteur durable à long terme. Ce phénomène est souvent relatif, apparaissant lorsque des habitats apparemment attractifs offrent un taux de reproduction ou de survie inférieur à celui d'autres habitats moins séduisants (Schlaepfer et al., 2002). En d'autres termes, les individus peuvent être attirés par des caractéristiques visuellement prometteuses d'un habitat, telles que l'abondance de nourriture ou la
disponibilité de sites de nidification, mais ces habitats peuvent dissimuler des risques sous-
jacents, comme une vulnérabilité accrue à la prédation ou des conditions inadéquates pour
le succès reproducteur (Robertson & Hutto, 2006).

Dans les vignobles, où les pratiques agricoles intensives sont fréquentes, la Pie-
grièche méridionale pourrait être attirée par une abondance apparente de ressources
alimentaires. Toutefois, ces environnements peuvent ne pas offrir la couverture végétale ou
la sécurité nécessaires pour une nidification réussie, ce qui en ferait un piège écologique.
Malgré une apparente attractivité, l'habitat ne permet pas un succès reproducteur durable,
rendant cet environnement sous-optimal pour la survie à long terme de l'espèce.

Des exemples similaires ont été documentés chez d'autres passereaux dans des
habitats agricoles modifiés d'Amérique du Nord. Par exemple, le Bruant indigo *Passerina
cyanea* est souvent attiré par les bordures de forêts et les broussailles dans les paysages
agricoles. Ces zones semblent adéquates à première vue, mais elles peuvent en réalité
augmenter le risque de prédation, compromettant ainsi le succès reproducteur de l'espèce
(Weldon & Haddad, 2005). De même, le Plectrophane à ventre noir *Calcarius ornatus*, qui
occupe les prairies et terres agricoles, est parfois attiré par des prairies dominées par des
plantes exotiques. Bien que ces habitats paraissent propices, ils dissimulent souvent des
taux élevés de prédation et une faible disponibilité des ressources alimentaires, créant ainsi
un piège écologique (Lloyd & Martin, 2005).

Dans les vignobles allemands, des recherches ont montré que l'Alouette lulu *Lullula arborea* sélectionne des territoires en fonction de la couverture végétale et de la disponibilité des proies. Cependant, ces habitats peuvent ne pas toujours offrir la sécurité nécessaire pour la reproduction en raison de l'intensité des pratiques agricoles (Rösch et al., 2021). De plus, Moreno et al. (2024) ont montré que l'hétérogénéité paysagère au sein des vignobles néotropicaux peut augmenter la diversité fonctionnelle des oiseaux. Toutefois, une gestion inappropriée de cette hétérogénéité pourrait également créer des pièges écologiques. Les oiseaux, attirés par une abondance apparente de ressources, peuvent se retrouver dans des environnements où la reproduction est compromise par un manque de sites de nidification sécurisés ou une exposition accrue à la prédation.

Ainsi, pour des espèces comme la Pie-grièche méridionale, la gestion des vignobles et des paysages agricoles doit être adaptée afin de limiter ces pièges écologiques. Cela implique de maintenir une diversité structurelle suffisante, assurant non seulement des ressources alimentaires mais aussi des sites de nidification sécurisés et des environnements propices à un succès reproducteur durable.

Relations climat/habitat et projections futures

Pour rappel, les résultats des modèles ont montré que la Pie-grièche méridionale est
particulièrement sensible à certaines conditions climatiques, notamment en ce qui concerne
les précipitations. La probabilité de présence de l'espèce diminue de manière significative
avec l'augmentation des précipitations durant le trimestre le plus chaud de l'année, composé
des mois de juin, juillet et août, période critique de nidification et d'élevage des jeunes. Cette
tendance suggère que des précipitations élevées pendant cette période sont défavorables
pour la Pie-grièche méridionale, probablement en raison de leur impact sur la disponibilité
des proies et la qualité des sites de nidification, essentiels durant la saison de reproduction
(Lionello et al., 2006). L'intensification des précipitations estivales, souvent associée au
changement climatique, peut également exacerber ces effets, en augmentant l'érosion des sols et en déstabilisant les micro-habitats (Diffenbaugh et al., 2007).

À l'inverse, les précipitations pendant le mois le plus humide de l'année semblent avoir un effet bénéfique sur l'espèce. La probabilité de présence augmente avec des précipitations modérées, suggérant qu'un certain niveau d'humidité est nécessaire pour maintenir des conditions favorables, notamment en assurant une végétation suffisante, éléments cruiaux pour la survie de l'espèce en milieu méditerranéen (Blondel & Aronson, 1999). Cependant, lorsque les précipitations deviennent trop abondantes, cet effet bénéfique semble s'estomper, ce qui pourrait indiquer une saturation des besoins hydriques de l'habitat et une possible détérioration des conditions de reproduction (Garcia-Ruiz et al., 2011).

Ces observations sont cohérentes avec les besoins écologiques de l'espèce dans des environnements méditerranéens, où l'équilibre hydrique joue un rôle clé dans la survie des juvéniles. Avec le réchauffement climatique, les modifications attendues des régimes de précipitations, telles que l'augmentation des précipitations estivales, pourraient poser des défis supplémentaires pour la conservation de l'espèce. En revanche, des précipitations hivernales modérées pourraient continuer à jouer un rôle bénéfique, à condition qu'elles restent dans les limites tolérables par l'espèce (Blondel & Aronson, 1999).

En parallèle, l'étude de Keynan & Yosef (2010) a mis en évidence l'impact des précipitations sur le succès reproducteur de la Pie-grièche grise du Levant (Lanius excubitor aucheri) dans des environnements arides. Ils ont observé que les années de faible précipitation réduisent non seulement le nombre de couples reproducteurs, mais aussi leur succès reproducteur, en raison de la diminution de la disponibilité des ressources alimentaires. Bien que les contextes écologiques soient différents, avec la Pie-grièche méridionale évoluant dans des environnements méditerranéens plutôt que des zones arides, ces résultats soulignent l'importance des précipitations pour soutenir les populations d'oiseaux dans des conditions climatiques variées.

Dans le contexte de mon étude, il est probable que des mécanismes similaires soient à l'œuvre, mais adaptés aux conditions spécifiques des habitats méditerranéens. Les précipitations, qu'elles soient insuffisantes ou excessives, semblent jouer un rôle crucial dans la détermination de la probabilité de présence de la Pie-grièche méridionale, et par extension, sur son succès reproducteur. Il est donc essentiel d'intégrer ces variables climatiques dans les stratégies de conservation pour anticiper et atténuer les effets du changement climatique sur cette espèce.

## Synthèse des contributions principales

Cette recherche a permis de mieux comprendre l'influence des caractéristiques paysagères et des variables climatiques sur la répartition et le succès de reproduction de la Pie-grièche méridionale en région Occitanie. Les résultats montrent que la présence de cette espèce est étroitement liée à la structure des habitats, en particulier aux éléments tels que les ronciers, les haies d'épineux, et les friches herbeuses. Ces micro-habitats jouent un rôle crucial en offrant des sites de nidification sécurisés et en soutenant les comportements de chasse, essentiels à la survie de l'espèce.
# Analyse et propositions de gestion

Les résultats montrent que les variations climatiques, telles que les précipitations et les amplitudes thermiques, sont des facteurs déterminants pour la sélection de l'habitat par la Pie-grièche méridionale. L'espèce semble privilégier des conditions modérément humides et des environnements où les variations de température sont limitées. De plus, l'impact des zones herbeuses pâturées et des haies sur le succès reproducteur de l'espèce reste dépendant des conditions climatiques et des pratiques de gestion. Bien que ces éléments paysagers soient reconnus pour leur rôle dans la nidification et la chasse, leur efficacité semble varier en fonction des spécificités locales. Il est donc crucial d'adapter les stratégies de gestion en tenant compte de ces facteurs pour optimiser les habitats en faveur de la Pie-grièche méridionale.

## Impératifs pour la conservation

### Gestion et préservation des habitats semi-naturels

Il est essentiel de conserver et de gérer activement les habitats semi-naturels tels que les ronciers, les haies d'épineux, et les friches herbeuses pour maintenir des populations viables de la Pie-grièche méridionale. Ces éléments paysagers jouent un rôle crucial en fournissant des sites de nidification sécurisés et en soutenant les ressources alimentaires nécessaires à la survie de l'espèce. Une gestion qui favorise la diversité de ces habitats au sein des paysages agricoles permet de réduire la dépendance à un seul type de milieu et de minimiser les risques associés aux pièges écologiques.

### Adaptation des pratiques agricoles

Afin d'éviter que certaines zones ne se transforment en pièges écologiques, il est nécessaire de modifier les pratiques agricoles, notamment en ce qui concerne la fauche. Par exemple, retarder les dates de fauche ou réduire la fréquence des interventions pourrait permettre aux couples nicheurs de réussir leur reproduction sans que les nids ne soient détruits ou que la disponibilité des proies ne soit compromise. Ces ajustements sont particulièrement pertinents dans les vignobles et autres zones agricoles intensives, où les pratiques actuelles pourraient mettre en péril le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale.

### Gestion adaptative face aux variations climatiques

Les stratégies de conservation doivent également prendre en compte les effets potentiels des changements climatiques sur les habitats de la Pie-grièche méridionale. La gestion des paysages agricoles et naturels devrait être conçue pour atténuer les impacts des conditions climatiques extrêmes, en favorisant des habitats qui offrent une protection et des ressources constantes tout au long de l'année.

## Vers une gestion intégrée des paysages

Cette étude souligne l'importance d'une approche de gestion intégrée qui considère à la fois les besoins spécifiques de la Pie-grièche méridionale et les dynamiques plus larges
des paysages dans lesquels elle vit. En promouvant la diversité structurelle et en préservant
les éléments clés du paysage, il est possible de créer des environnements plus résilients qui
soutiennent non seulement cette espèce, mais aussi la biodiversité régionale dans son
ensemble.

Perspectives et recommandations pour la conservation

Les résultats de cette étude, ainsi que les comparaisons avec d'autres travaux, soulignent l'importance cruciale de mieux comprendre les interactions entre les pratiques agricoles, la gestion des habitats et le succès reproducteur de la Pie-grièche méridionale. Une des priorités pour les recherches futures devrait être la réalisation d'études comparatives entre les habitats de garrigue et de vignobles, en utilisant des méthodes standardisées pour évaluer le succès reproducteur et les facteurs de viabilité des populations.

Il serait particulièrement pertinent de développer des modèles de viabilité des populations qui intègrent les données spécifiques à ces différents types d'habitats. Ces modèles pourraient aider à identifier les seuils critiques de gestion des habitats, au-delà desquels la survie à long terme de l'espèce serait compromise. Par ailleurs, l'intégration de données climatiques précises dans ces analyses permettrait de mieux anticiper l'impact du changement climatique sur la distribution future de l'espèce et d'adapter les stratégies de conservation en conséquence.

De plus, des études sur la gestion adaptative des paysages agricoles, incluant des
expérimentations de restauration d'habitats semi-naturels dans les vignobles, pourraient
fournir des solutions concrètes pour réduire les risques de pièges écologiques. L'objectif
serait de créer des mosaïques de paysages capables de soutenir non seulement la Pie-
grièche méridionale, mais aussi d'autres espèces dépendant des mêmes habitats.

Enfin, il est recommandé d'étendre les efforts de surveillance à long terme pour
mieux comprendre les dynamiques de populations en réponse aux interventions de
conservation. Cela permettrait non seulement d'affiner les modèles prédictifs, mais aussi de
garantir que les stratégies mises en place sont effectivement bénéfiques pour la
conservation à long terme de la Pie-grièche méridionale dans divers types d'habitats.
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Wiens, J. A. (1989). Spatial Scaling in Ecology. *Functional Ecology*, 3(4), 385-397.
https://doi.org/10.2307/2389612

Wilson, J. D., Evans, J., Browne, S. J., & King, J. R. (1997). Territory Distribution and Breeding Success of Skylarks *Alauda arvensis* on Organic and Intensive Farmland in Southern England. *The Journal of Applied Ecology*, 34(6), 1462.
https://doi.org/10.2307/2405262

Winter, S., Bauer, T., Strauss, P. & al. (2018). Effects of vegetation management intensity on biodiversity and ecosystem services in vineyards: A meta-analysis. *J Appl Ecol*, 55, 2484-2495.
https://doi.org/10.1111/1365-2664.13124

Wood, S.N. (2008). Fast stable direct fitting and smoothness selection for generalized additive models. *Journal of the Royal Statistical Society : Series B (Statistical Methodology)*, 70, 495-518.
https://doi.org/10.1111/j.1467-9868.2007.00646.x

Yee, T.W. & Wild, C.J. (1996). Vector Generalized Additive Models. *Journal of the Royal Statistical Society: Series B (Methodological)*, 58, 481-493.
https://doi.org/10.1111/j.2517-6161.1996.tb02095.x

Zanca Rossi, (M.) 2013. *Suivi et caractérisation de l'habitat de la Pie-grièche méridionale (Lanius meridionalis) en plaine agricole de Villeveyrac*. Mémoire de Master Ingénierie et Gestion des Territoires. LPO 34, 99p.

# ANNEXES

Annexe I. Tableau des variables environnementales utilisées dans le modèle de distribution d'espèce pour prédire la distribution potentielle de la Pie-grièche méridionale dans la région Occitanie

<table><thead><tr><td>Variable</td><td>Source</td><td>Précisio</td></tr></thead></table>
<table><thead><tr><th></th><th></th><th>n</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Habitat</strong><br>Paysage<br>Vignes<br>Vergers<br>Prairies<br>Landes<br>Pelouses<br>Cultures<br>Forêts - Distance aux forêts<br>Sensibilité aux dérangements « humains »<br>Routes - Distance aux routes<br>Bâti - Distance au bâti</td><td>OSO 2020<br>https://theia.cnes.fr/atdistrib/rocket/#/search?collection=OSO</td><td>10 m</td></tr><tr><td><strong>Climatique</strong><br>BIO3 : Isothermalité (BIO2/BIO7) x 100<br>BIO4 : Saisonnalité de la température<br>BIO8 : Température moyenne du trimestre le plus humide<br>BIO9 : Température moyenne du trimestre le plus sec<br>BIO13 : Précipitations de la période la plus humide<br>BIO15 : Précipitations de la période la plus sèche<br>BIO18 : Précipitations du trimestre le plus chaud<br>BIO srad : Rayonnement solaire</td><td>WorldClim<br>http://www.worldclim.org/</td><td>1 km</td></tr><tr><td><strong>Topographique</strong><br>Altitude</td><td>BD ALTI®<br>https://geoservices.ign.fr/bdalti</td><td>25 m</td></tr></tbody></table>
Annexe II : Résultats des tests de corrélations entre les covariables environnementales à tester. Les valeurs dans les cellules indiquent les coefficients de corrélation, avec les couleurs représentant la force de la corrélation: les teintes bleues pour les valeurs positives et les rouges pour les négatives.

<figure><img src="image_26.png" /></figure>
Annexe III : Niveau 1 – Script R pour la Modélisation de la Distribution de l'Espèce en
Région Occitanie

# Zone d'etude = Occitanie
pcs_193 <- "+init=EPSG:2154"
zone <- raster ("D:/rasters oc/zone.tif")
maskze <- raster ("D:/rasters oc/maskze.tif")
oso oc <-raster("D:/rasters oc/oso oc.tif")

# Chargement des rasters
bio_1 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_1 oc focal100.tif ")
bio_2 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_2 oc focal100.tif ")
bio_3 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_3 oc focal100.tif ")
bio_4 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_4 oc focal100.tif ")
bio_5 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_5 oc focal100.tif ")
bio_6 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_6 oc focal100.tif ")
bio_7 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_7 oc focal100.tif ")
bio_8 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_8 oc focal100.tif ")
bio_9 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_9 oc focal100.tif ")
bio_10 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_10 oc f100.tif ")
bio_11 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_11 oc f100.tif ")
bio_12 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_12 oc focal100.tif ")
bio_13 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_13 oc focal100.tif ")
bio_14 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_14 oc focal100.tif ")
bio_15 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_15 oc focal100.tif ")
bio_16 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_16 oc focal100.tif ")
bio_17 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_17 oc focal100.tif ")
bio_18 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_18 oc focal100.tif ")
bio_19 oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio_19 oc focal100.tif ")
bio srad oc focal100 <- raster ("D:/rasters oc/bio srad oc focal100.tif ")
cultures oc <- raster ("D:/rasters oc/cultures oc.tif ")
forets oc <- raster ("D:/rasters oc/forets oc.tif")
landes oc <- raster ("D:/rasters oc/landes oc.tif")
pelouses oc <- raster ("D:/rasters oc/pelouses oc.tif")
prairies oc <- raster ("D:/rasters oc/prairies oc.tif")
routes oc <- raster ("D:/rasters oc/routes oc.tif")
vergers oc <- raster ("D:/rasters oc/vergers oc.tif")
vignes oc <- raster ("D:/rasters oc/vignes oc.tif")
bati oc <- raster ("D:/rasters oc/bati oc.tif")
alt oc <- raster ("D:/rasters oc/alt oc.tif")
d forets oc <- raster ("D:/rasters oc/d forets oc.tif")
d bati oc <- raster ("D:/rasters oc/d bati oc.tif")
d routes oc <- raster ("D:/rasters oc/d routes oc.tif")

# Cartetot Occitanie
# Aligner les rasters sur la même grille que bio_3 oc
aligned rasters <- lapply(list(
  alt oc,
  bio_3 oc focal100,
  bio_4 oc focal100,
  bio_8 oc focal100,
  bio_9 oc focal100,
  bio_13 oc focal100,
  bio_15 oc focal100,
  bio_18 oc focal100,
  bio srad oc focal100,
  cultures oc,
  forets oc,
  landes oc,
  pelouses oc,
  prairies oc,
  routes oc,
  vergers oc,
  vignes oc,
  bati oc,
  d forets oc,
  d bati oc,
  d routes oc
), function (r) {
  resample (r, bio_3 oc focal100, method = "bilinear")
})

# Créer le stack avec les rasters alignés
cartetot oc <- stack(aligned_rasters)
# Afficher le stack
plot(cartetot oc)

## Préparation initiale des données csv pour spThin
myRespCoord <- read.csv2(file = "D:/rasters oc/PGM_Occitanie.csv", header = TRUE)
# Ajout d'une colonne d'espèce pour spThin (si nécessaire)
myRespCoord$SPEC <- 'Lanius meridionalis'
# Renommer les colonnes X et Y pour LONG et LAT respectivement
names(myRespCoord)[names(myRespCoord)] == "X"] <- "LONG"
names(myRespCoord)[names(myRespCoord)] == "Y"] <- "LAT"
# Application de spThin
thinData <- thin(loc.data = myRespCoord,
  lat.col = "LAT",
  long.col = "LONG",
```r
spec.col = "SPEC",
thin.par = 0.5, # En kilomètres pour 500 mètres
reps = 100,
locs.thinned.list.return = TRUE,
write.files = FALSE,
verbose = TRUE)

# Utilisation d'une réplique éclaircie (exemple : la première)
myRespCoord_thin <- thinData[[1]]

# Conversion en SpatialPointsDataFrame avec les coordonnées éclaircies
coords_thin <- myRespCoord_thin[, c("Longitude", "Latitude")]
spdf_thin <- SpatialPointsDataFrame Instance of SpatialPointsDataFrame
```

```r
# BIOMOD 2
library(biomod2)
library(mgcv)
library(terra)
library(tidyterra)
library(ggtext)
library(doParallel)

# Préparation des variables de réponse pour BIOMOD2
myResp <- rep(1, nrow(myRespCoord_thin))
myRespName <- "Lanius.meridionalis"
```

```r
## 1. Formatage des données pour BIOMOD2
myBiomodData <- BIOMOD FormatingData(
  resp.var = myResp,
  expl.var = cartetot oc,
  resp.xy = myRespCoord thin,
  resp.name = myRespName,
  PA.nr.rep = 10,
  PA.nr.absences = 5000,
  PA.strategy = "random",
  filter.raster = TRUE)
```

```r
## 2. Creation des options de modelisation
myBiomodOptions <- BIOMOD ModelingOptions(GAM = list(algo = 'GAM_gam', k = 4))
```

```r
## 3. Modelisation
myBiomodModelOut <- BIOMOD Modeling(bm.format = myBiomodData,
                                     modeling.id = "AllModels",
                                     models = c("GAM"),
                                     bm.options = myBiomodOptions,
                                     CV.nr.rep = 10,
                                     CV.perc = 0.7,
                                     CV.do.full.models = TRUE,
                                     metric.eval = c("KAPPA", "TSS", "ROC"),
                                     var.import = 3)
```

```r
# Evaluation scores & variables importance
get_evaluations(myBiomodModelOut)
get_variables_importance(myBiomodModelOut)

# Plot evaluation scores
bm_PlotEvalMean(bm.out = myBiomodModelOut, dataset = 'calibration')
bm_PlotEvalMean(bm.out = myBiomodModelOut, dataset = 'validation')
bm_PlotEvalBoxplot(bm.out = myBiomodModelOut, group.by = c('algo', 'run'))

# Plot variables importance
bm_PlotVarImpBoxplot(bm.out = myBiomodModelOut, group.by = c('expl.var', 'algo', 'algo'))
bm_PlotVarImpBoxplot(bm.out = myBiomodModelOut, group.by = c('expl.var', 'algo', dataset = 'PA'))
bm_PlotVarImpBoxplot(bm.out = myBiomodModelOut, group.by = c('algo', 'expl.var', dataset = 'PA'))
```

```r
## 4. Projection
myBiomodProject <- BIOMOD Projection(bm.mod = myBiomodModelOut,
                                     proj.name = 'proj Currentt',
                                     new.env = cartetot oc,
                                     models.chosen = 'all')
```

```r
# 5. Image de prediction de présence PGM - Occitanie
predict_pgm oc<- raster("C:/Users/frede/OneDrive/Documents/pgm_france/Lanius.meridionalis/proj proj Currentt/proj proj Curre ntt_Lanius.meridionalis.tif")

# Image 1
par(mar = c(2, 2, 1, 1), cex.axis = 0.7, cex.lab = 0.7)
myPalette <- colorRamp Palette(c("palegoldenrod", "red"))(100)
predict_pgm oc scaled <- predict_pgm oc / 1000
plot(predict_pgm oc scaled, main = "Lanius.meridionalis Occitanie",
      cex.main = 0.7, col = my Palette)

# Image 2 avec points de présence
Pres<-myRespCoord_thin
points(Pres, pch = 20, col = "black", cex=0.5)
```

```r
## 6. Courbes de réponse
library(dplyr)
library(tidyr)
modss <- get_built_models(myBiomodModelOut, algo = 'GAM')
bm_PlotResponseCurves(bm.out = myBiomodModelOut,
                      models.chosen = modss,
                      new.env = get_formal_data(myBiomodModelOut, "expl.var"),
                      showDISP <- get_formal_data(myBiomodModelOut, "expl.var.names"),
                      fixed.var = "median",
                      do.bivariate = FALSE)
```
Annexe IV : Niveau 2 – Suivi hebdomadaire des transects pour la recherche de couples et de sites de nidification de la Pie-grièche méridionale sur la zone d'étude.

<table><thead><tr><th>Semaine</th><th>Date</th><th>SOUS-ZONE</th><th>Nom_Transect</th><th>Heure</th><th>Distance parcourue en km</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>06/04/2022</td><td>2</td><td>Combas</td><td></td><td>19</td></tr><tr><td>1</td><td>07/04/2022</td><td>5</td><td>Aspères</td><td>11h05</td><td>19,8</td></tr><tr><td>1</td><td>08/04/2022</td><td>4</td><td>Corconne</td><td>09h15</td><td>13,4</td></tr><tr><td>1</td><td>09/04/2022</td><td>1</td><td>Fontanès</td><td>11h35</td><td>11</td></tr><tr><td>1</td><td>10/04/2022</td><td>3</td><td>Lecques</td><td></td><td>12,5</td></tr><tr><td>2</td><td>11/04/2022</td><td>1</td><td>Fontanès</td><td>09h14</td><td>5,1</td></tr><tr><td>2</td><td>12/04/2022</td><td>2</td><td>Combas</td><td>10h22</td><td>19,6</td></tr><tr><td>2</td><td>13/04/2022</td><td>5</td><td>Aspères</td><td>10h32</td><td>22,4</td></tr><tr><td>2</td><td>14/04/2022</td><td>4</td><td>Corconne</td><td>08h02</td><td>15,5</td></tr><tr><td>2</td><td>16/04/2022</td><td>3</td><td>Lecques</td><td></td><td>12,5</td></tr><tr><td>3</td><td>18/04/2023</td><td>1</td><td>Fontanès</td><td>09h44</td><td>11,12</td></tr><tr><td>3</td><td>19/04/2022</td><td>3</td><td>Lecques</td><td>10h42</td><td>17,34</td></tr><tr><td>3</td><td>20/04/2022</td><td>4</td><td>Corconne</td><td></td><td>14,2</td></tr><tr><td>3</td><td>21/04/2022</td><td>2</td><td>Combas</td><td></td><td>11</td></tr><tr><td>3</td><td>22/04/2022</td><td>5</td><td>Aspères</td><td></td><td>10,13</td></tr><tr><td>4</td><td>25/05/2022</td><td>1</td><td>Fontanès</td><td>10h47</td><td>17</td></tr><tr><td>4</td><td>26/04/2022</td><td>2</td><td>Combas</td><td>09h38</td><td>19,0</td></tr><tr><td>4</td><td>27/04/2022</td><td>3</td><td>Lecques</td><td></td><td>12,5</td></tr><tr><td>4</td><td>28/04/2022</td><td>5</td><td>Aspères</td><td>10h23</td><td>6,6</td></tr><tr><td>4</td><td>29/04/2022</td><td>4</td><td>Corconne</td><td>09h13</td><td>13,7</td></tr><tr><td>5</td><td>02/05/2022</td><td>1</td><td>Fontanès</td><td>08h18</td><td>14,5</td></tr><tr><td>5</td><td>03/05/2022</td><td>4</td><td>Corconne</td><td></td><td>14,2</td></tr><tr><td>5</td><td>04/05/2022</td><td>3</td><td>Lecques</td><td>09h51</td><td>11,7</td></tr><tr><td>5</td><td>05/05/2022</td><td>5</td><td>Aspères,</td><td>10h14</td><td>10,4</td></tr><tr><td>5</td><td>06/05/2022</td><td>2</td><td>Combas</td><td>09h42</td><td>19</td></tr><tr><td>6</td><td>09/05/2022</td><td>5</td><td>Aspères</td><td>11h05</td><td>11,6</td></tr><tr><td>6</td><td>10/05/2022</td><td>1</td><td>Fontanès</td><td></td><td>11</td></tr><tr><td>6</td><td>11/05/2022</td><td>4</td><td>Corconne</td><td>09h19</td><td>14,7</td></tr><tr><td>6</td><td>12/05/2022</td><td>2</td><td>Combas</td><td>08h59</td><td>9,5</td></tr><tr><td>6</td><td>13/05/2022</td><td>3</td><td>Lecques</td><td>08h54</td><td>12,5</td></tr></tbody></table>