# Les Gerroidea (Insecta Hemiptera) des habitats marins de Guadeloupe: taxonomie intégrative, écologie et interactions microbiennes

Suzanne Conjard

► To cite this version:

Suzanne Conjard. Les Gerroidea (Insecta Hemiptera) des habitats marins de Guadeloupe: taxonomie intégrative, écologie et interactions microbiennes. Sciences du Vivant [q-bio]. Université des Antilles, 2022. Français. NNT: tel-04044954

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Submitted on 31 Mar 2023

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## Thèse de doctorat

pour obtenir le grade de

Docteure en Biologie des Organismes à l'Université des Antilles

École doctorale n° 636 : Dynamique des environnements dans l'espace Caraïbes-Amériques
(DEECA)

Laboratoire d'accueil - UMR 7205 ISYEB, MNHN - CNRS - SU - EPHE - Université des Antilles, Équipe
Biologie de la Mangrove

# Les Gerroidea (Insecta Hemiptera) des habitats marins de Guadeloupe : taxonomie intégrative, écologie et interactions microbiennes

Suzanne Conjard

Dirigée et Co-dirigée par MM. Olivier GROS et Romain GARROUSTE

Soutenue le 25 novembre 2022 devant le jury composé de :

Dr. Nathalie BECKER

MNHN, Saint-Denis de la Réunion

Rapporteure

DR Yvan RAHBE

INRAE INSA, Lyon

Rapporteur

Pr. Dominique MONTI

Université des Antilles, Pointe-à-Pitre

Examinatrice

Dr. Anubis VEGA RUA

Institut Pasteur de Guadeloupe, Pointe-à-Pitre

Examinatrice

Pr. Olivier GROS

Université des Antilles, Pointe-à-Pitre

Directeur

Dr. Romain GARROUSTE

MNHN, Paris

Co-Directeur
En mémoire de la mémoire de
mon grand-père, Joseph Réthoré,
qui m'a appris la détermination, la
pugnacité et la curiosité de la
connaissance.
Remerciements

Au cours des trois années de thèse, j'ai eu l'occasion de rencontrer et d'être soutenue par un grand nombre de personnes qui ont su m'aider, m'inspirer et me conseiller.

Je souhaite en premier lieu remercier avec beaucoup de gratitude messieurs Olivier GROS et Romain GARROUSTE, qui ont cru en moi et m'ont fait confiance pour mener à bien cette thèse. Ils ont su se rendre disponibles pour m'accompagner pendant toutes ces années. Je remercie également Philippe GRANDCOLAS qui a rendu cette collaboration possible ainsi que toute l'équipe Biologie de la Mangrove qui m'a accueillie à l'Université des Antilles. Cette thèse n'aurait pas été possible sans la Région Guadeloupe et la bourse doctorale qui m'a été allouée. Merci à vous tous pour l'opportunité que vous m'avez offerte.

D'autre part, je souhaite remercier tous les laboratoires avec qui j'ai eu l'occasion de collaborer : l'équipe « Évolution, fonctionnelle et taxonomie » (EvoFonct) de l'ISYEB qui m'a accueillie dans les collections du MNHN ; toute l'équipe de l'UMR ASTRE au CIRAD du Domaine Duclos avec entre autres Nonito PAGES-MARTINEZ, Damien F. MEYER et Rosalie APRELON qui m'ont aidée sur le projet *Wolbachia* ; l'équipe du LECoV à l'Institut Pasteur de Pointe-à-Pitre avec Anubis VEGA-RUA qui a toujours eu de bons conseils ; l'équipe du C3MAG avec Yves BERÇION et Philippe BILAS pour les travaux sur le MEB et le MET ; Mathieu BONNEAU de l'Unité de recherches zootechniques à l'INRAE du Domaine Duclos et Gérardo CEBRIAN-TORREJON du laboratoire COVACHIM-M2E à l'Université des Antilles pour l'étude sur l'attractivité olfactive des insectes.

Au sein de l'Université des Antilles, je souhaite également remercier toutes les personnes qui m'ont aidée pendant ces trois ans : mercis à Mariette LAURENT et Marie-Line REMUS, pour leur aide administrative à l'école doctorale ; merci à Éliane FALCO de la Bibliothèque Universitaire, pour ses conseils et ses recherches précieuses pour dénicher des ouvrages ; merci au service informatique pour leur réactivité. Je remercie également toutes les équipes enseignantes et plus particulièrement Mélody PHILIPPON, qui m'a offert l'occasion de découvrir que j'aime enseigner.
Ensuite, je tiens à exprimer toute ma gratitude à l'association AEVA qui m'a soutenue dès le début, en finançant le stage prélude à cette thèse, avec tout particulièrement Claudie PAVIS et Émilie PEUZIAT. À cette même occasion, je remercie Toni JOURDAN pour sa passion entomologique et son goût de la transmission des connaissances. Je remercie également l'association des Hétéropteristes Zicrona que j'ai rencontrée tardivement mais qui m'a accueillie dans son réseau avec beaucoup de bienveillance.

J'adresse mes sincères remerciements à tous les doctorants que j'ai eu l'occasion de rencontrer et plus particulièrement Naëma BEZIAT et Adrien GRIMONPREZ pour leurs conseils, leurs oreilles attentives et leurs coups de main techniques. Merci également aux stagiaires que j'ai rencontrés ou accompagnés, Anne-Marie, Ema, Mélanie, Yancy et tous les autres.

Enfin, je remercie toute ma famille, mes amis, mes déesses pour leur aide physique et morale (merci Alexandra pour ta relecture).

Merci à toi Martin, d'avoir été là pour me soutenir dans les bons et les mauvais moments de cette thèse, à nos prochaines aventures...

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Une famille d'Halobates dans la série d'animation de vulgarisation scientifique les Octonauts. Merci à Jean-Marie, Nathalie et leur fille pour m'avoir fait découvrir cette étrange et magnifique petite histoire.</figcaption></figure>
Résumé

Les Gerroidea (Insecta : Hemiptera) sont présents sur tous les continents, ils représentent une
grande diversité d'espèces aquatiques vivant à la surface de l'eau.

Non décrites en Guadeloupe avant cette thèse, neuf espèces ont nouvellement été observées
sur l'archipel : *Brachymetra albinerva* (Amyot & Serville, 1843), *Halobates micans* Eschscholtz,
1822, *Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859), *Microvelia pulchella* Westwood, 1834, *M. longipes* Uhler, 1894, *Rhagovelia plumblea* Uhler, 1894, *Rheumatobates imitator* (Uhler, 1894), *R. mangrovensis* (China, 1943) et *R. trinitatis* (China, 1943). L'identification
taxonomique a été faite grâce aux clés de détermination et après analyse des séquences du
gène de la Cytochrome Oxydase de la sous-unité I. Certaines espèces comme *H. micans*,
*Rhagovelia plumbea* et *Rheumatobates trinitatis* sont exclusivement marines. *Halobates
micans* est une espèce pélagique observée échouée sur les plages de la façade Atlantique et
*Rhagovelia plumbea* et *Rheumatobates trinitatis* sont présentes sur le littoral à mangrove du
Grand-Cul-de-Sac-Marin. Les autres espèces sont prélevées dans des milieux d'eau douce
d'arrière mangrove ou des mares de Grande-Terre. *Brachymetra albinerva* n'a été observée
qu'en arrière mangrove. *Microvelia longipes* et *M. pulchella* sont présentes dans les plans
d'eau douce comme les mares de Grande-Terre. *Rheumatobates mangrovensis* n'a été
observée qu'à l'embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves. Par ailleurs, *L. franciscanus* et *R.
imitator* sont ubiquistes et sont observées dans les mares d'eau douce, mais également en
mangrove suite à des épisodes pluvieux importants.

Si la présence et la distribution des Gerroidea sont peu connues en Guadeloupe, c'est aussi le cas de leur biologie. Ainsi plusieurs pistes de recherches ont été abordées au cours de la thèse. La bactérie *Wolbachia* connue pour infecter des Arthropodes (entre 40 et 60% des espèces décrites étant infectées par *Wolbachia*). Grâce à l'amplification par PCR du gène spécifique *wsp*, cette bactérie a été détectée chez quatre des espèces de Gerroidea de l'étude. Après séquençage du gène *wsp*, trois nouvelles souches ont pu être décrites : wLfran présente chez *L. franciscanus* et *Rheumatobates trinitatis* ; wRimit présente chez *R. imitator* et wRmang présente chez *R. mangrovensis*. La souche wRimit a déjà été observée chez un moustique hôte du genre *Culex* Linné, 1758 (Diptera : Culicidae). Ces souches de *Wolbachia* ont alors été recherchées sur des insectes collectés en mangrove, en arrière mangrove et dans des mares.
Seules des araignées et des fourmis se sont avérées infectées par *Wolbachia* mais par des souches différentes de celles colonisant les Gerroidea. La transmission horizontale par l'alimentation semble être écartée.

D'autres études préliminaires sur la biologie de ces insectes ont porté sur l'analyse des sphérocristaux et sur l'attractivité olfactive. Les sphérocristaux sont de petites concrétions sphériques présentes dans les tissus des organes digestifs des Arthropodes pour aider à l'assimilation ou à l'élimination de minéraux. Des sphérocristaux ont pu être analysés par spectroscopie de rayons X à dispersion d'énergie chez *Rhagovelia plumbea* et *Rheumatobates trinitatis*. L'étude sur l'attractivité olfactive a pour but de vérifier si l'odorat fait partie des moyens de prédation. Un dispositif en Y, des extractions organiques chimiques et un algorithme de détection ont été développés afin d'aider cette l'analyse.

Cette thèse, à visée exploratoire, est le point de départ de plusieurs pistes d'études à venir, que ce soit la création d'une clé de détermination taxonomique pour l'île ; l'identification du mode de transmission de *Wolbachia* chez les Gerroidea ; l'identification du potentiel rôle de bio-indicateur de milieu des Gerroidea grâce aux éléments contenus dans les sphérocristaux ou la poursuite des analyses sur l'attractivité olfactive pour savoir si l'odorat est un moyen de détecter les proies pour les Gerroidea.

Mots clés : Insectes néo-tropicaux, insectes aquatiques, entomologie, distribution spatiale, Petites-Antilles, *Wolbachia*, attractivité olfactive, sphérocristaux
Abstract

Gerroidea (Insecta Hemiptera) from Guadeloupe marine
habitats: integrative taxonomy, ecology and microbial
interactions

Gerroidea (Insecta: Hemiptera) are present on all continents where they represent a great diversity of aquatic species living on the water surface.

While undescribed in Guadeloupe before this thesis, nine species have been newly observed on the archipelago: *Brachymetra albinerva* (Amyot & Serville, 1843), *Halobates micans* Eschscholtz, 1822, *Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859), *Microvelia pulchella* Westwood, 1834, *M. longipes* Uhler, 1894, *Rhagovelia plumblea* Uhler, 1894, *Rheumatobates imitator* (Uhler, 1894), *R. mangrovensis* (China, 1943) and *R. trinitatis* (China, 1943). The taxonomic identification was made using determination keys and analysis of the sequences of the Cytochrome Oxidase gene of subunit I. Some species like *H. micans*, *Rhagovelia plumbea* and *Rheumatobates trinitatis* are exclusively marine. *Halobates micans* is a pelagic species observed stranded on the beaches of the Atlantic coast and *Rhagovelia plumbea* and *Rheumatobates trinitatis* were present on the mangrove coast of Grand-Cul-de-Sac-Marin. The other species were collected in freshwater environments of the swamp forest or ponds of Grande-Terre. *Brachymetra albinerva* was only observed in the back mangrove. *Microvelia longipes* and *M. pulchella* were present in fresh water bodies such as ponds of Grande-Terre. *Rheumatobates mangrovensis* was only observed at the mouth of the Grande-Rivière à Goyaves. On the other hand, *L. franciscanus* and *R. imitator* are ubiquitous and mainly observed in freshwater pools and occasionally in mangrove after important rainy episodes.

If the presence and distribution of Gerroidea were not well known in Guadeloupe, it was also the case of their biology. Thus, several questions have been addressed during the thesis. The *Wolbachia* bacterium known to infect most of Arthropods (40 and 60% of described species being infected by *Wolbachia*). Using PCR amplification of the specific *wsp* gene, this bacterium was detected in Gerroidea. Three new strains have been described thank to sequence analysis: *wLfran* present in *L. franciscanus* and *Rheumatobates trinitatis*; *wRimit* present in *R. imitator* and *wRmang* present in *R. mangrovensis*. *wRimit* has already been observed in a mosquito
host of the genus *Culex* Linnaeus, 1758 (Diptera: Culicidae). The possibility of transmission by feeding between Gerroidea and its prey was explored. Insects were collected in mangrove, swamp forest and in ponds and only spiders and ants were found to be infected by *Wolbachia* but by different strains than those colonizing Gerroidea. Horizontal transmission by feeding seems to be ruled out.

Other preliminary studies on the biology of these insects have focused on the analysis of spherocrystals and olfactory attractiveness. Spherocrystals are small spherical concretions present in the tissues of the digestive organs of Arthropods to assist in the assimilation or elimination of minerals. Spherocrystals could be analyzed by energy dispersive X-ray spectroscopy in *Rhagovelia plumbea* and *Rheumatobates trinitatis*. The study on olfactory attractiveness aimed at verifying if the sense of smell was part of the means of predation. A Y-shaped device, organic chemical extractions and a detection algorithm were developed to help running this analysis.

This exploratory thesis is the starting point for several future studies, such as the creation of a taxonomic determination key for the island; the identification of the transmission mode of *Wolbachia* in Gerroidea; the identification of the potential role of Gerroidea as an environmental bioindicator thanks to the elements in the spherocrystals; or the continuation of the analyses on olfactory attractivity to know if the sense of smell is a means of detecting prey for Gerroidea.

Keywords: Neotropical insects, aquatic insects, entomology, spatial distribution, Lesser Antilles, *Wolbachia*, olfactory attractiveness, spherocrystals
# Sommaire

Remerciements.................................................................................................................. 4

Résumé ................................................................................................................................. 6

Abstract................................................................................................................................. 8

Sommaire ................................................................................................................................. 10

Liste des figures .................................................................................................................. 12

Liste des tableaux .................................................................................................................. 14

Listes des abréviations, des acronymes et des symboles ................................................................ 15

Introduction générale .................................................................................................................. 18

Partie I : État de l'art : Qui sont ces insectes si peu étudiés ? .................................................. 22

I. 1. HISTOIRE ET CLASSIFICATION DE L'ORDRE DES HEMIPTERES.................................................. 24

I. 2. BIOLOGIE ET ECOLOGIE DES INSECTES SEMI-AQUATIQUES .................................................. 30

I. 3. WOLBACHIA CHEZ LES ARTHROPODES.................................................................................. 38

I. 4. LES ECOSYSTEMES ETUDIES........................................................................................................ 45

I. 5. ORGANISATION DE LA THESE........................................................................................................ 52

Partie II : Matériels et méthodes........................................................................................................ 54

II. 1. LA ZONE D'ETUDE.................................................................................................................. 56

II. 2. L'ECHANTILLONNAGE .................................................................................................................. 57

II. 3. TAXONOMIE MORPHOLOGIQUE : CLES DE DETERMINATION, COLLECTIONS, LOUPE BINOCULAIRE ET APPAREIL PHOTO.................................................................................................................................................................................. 57

II. 4. TAXONOMIE MOLECULAIRE : EXTRACTION, AMPLIFICATION ADN ET SEQUENÇAGE........................................ 67

II. 5. SEQUENÇAGE ET ANALYSES PHYLOGENETIQUES .................................................................................. 69

II. 6. MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE A BALAYAGE (MEB) .................................................................................. 69
<table><tr><td>PARTIE III : Résultats</td><td>70</td></tr><tr><td>Chapitre 1 : La présence des insectes semi-aquatiques en Guadeloupe</td><td>72</td></tr><tr><td>III. 1. 1. LES ESPECES D'INSECTES OBSERVES</td><td>74</td></tr><tr><td>III. 1. 2. LA REPARTITION DES GERROIDEA EN GUADELOUPE</td><td>86</td></tr><tr><td>III. 1. 3. LA PHYLOGENIE DES GERROIDEA DE GUADELOUPE</td><td>96</td></tr><tr><td>III. 1. 4. DISCUSSION</td><td>99</td></tr><tr><td>Chapitre 2 : La bactérie Wolbachia chez les Gerroidea de Guadeloupe</td><td>106</td></tr><tr><td>III. 2. 1. L'INFECTION A WOLBACHIA CHEZ LES GERROIDEA DE GUADELOUPE</td><td>108</td></tr><tr><td>III. 2. 3. LA PHYLOGENIE DES SOUCHES DE WOLBACHIA</td><td>114</td></tr><tr><td>III. 2. 4. WOLBACHIA CHEZ LES PROIES POTENTIELLES DES GERROIDEA</td><td>117</td></tr><tr><td>III. 2. 5. DISCUSSION</td><td>126</td></tr><tr><td>Chapitre 3 : Éléments de biologie des Gerroidea</td><td>134</td></tr><tr><td>III. 3. 1. MISE EN EVIDENCE DES SPHEROCRISTAUX INTRA-CELLULAIRES CHEZ PLUSIEURS GERROIDEA</td><td>136</td></tr><tr><td>III. 3. 2. L'ATTRACTIVITE OLFACTIVE CHEZ LES GERROIDEA ?</td><td>145</td></tr><tr><td>Partie IV : Conclusion et perspectives</td><td>156</td></tr><tr><td>Bibliographie</td><td>164</td></tr><tr><td>Table des espèces</td><td>186</td></tr><tr><td>Table des Matières</td><td>190</td></tr><tr><td>Annexes</td><td>196</td></tr><tr><td>1. AUTORISATIONS DE PRELEVEMENTS</td><td>198</td></tr><tr><td>2. COMMUNICATIONS DANS DES CONGRES</td><td>204</td></tr><tr><td>3. ARTICLES</td><td>211</td></tr></table>
## Liste des figures

<table><tr><td>Figure 1 Florilège de Gerroidea dans leur milieu.</td><td>28</td></tr><tr><td>Figure 2 Anatomie générale de l'insecte (Modifié d'après BAKIRI, 2021).</td><td>30</td></tr><tr><td>Figure 3 Illustration d'une coupe longitudinale du Gerris sp. mâle pour comprendre l'anatomie interne de l'insecte.</td><td>32</td></tr><tr><td>Figure 4 Les différents modes de locomotion entre Mesovelia spp. qui marche à gauche et Velia spp. qui rame à droite (ANDERSEN, 1982).</td><td>37</td></tr><tr><td>Figure 5 Schéma représentatif des quatre différents effets principaux de Wolbachia sur l'hôte (WERREN et al., 2008).</td><td>40</td></tr><tr><td>Figure 6 Schéma du fonctionnement de la mangrove en Guadeloupe (modifié d'après LAMBS et al., 2015).</td><td>46</td></tr><tr><td>Figure 7 Cartographie de la répartition de la mangrove dans les territoires Français d'Outre-Mer (issu du projet CARNAMA, 2020).</td><td>47</td></tr><tr><td>Figure 8 Carte des milieux humides du Grand et Petit-Cul-de-Sac-Marin (Carte : DEAL, 2017 / Typologie : MENARD, 2007).</td><td>49</td></tr><tr><td>Figure 9 Carte des milieux humides de Grande-Terre (Carte : DEAL, 2017 / Typologie : MENARD, 2007).</td><td>50</td></tr><tr><td>Figure 10 Carte des milieux humides de Marie-Galante (Carte : DEAL, 2017 / Typologie : MENARD, 2007).</td><td>52</td></tr><tr><td>Figure 11 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Brachymetra albinerva (composition issue de ce travail).</td><td>58</td></tr><tr><td>Figure 12 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification d'Halobates micans (composition issue de ce travail).</td><td>59</td></tr><tr><td>Figure 13 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Limnogonus franciscanus (composition issue de ce travail).</td><td>60</td></tr><tr><td>Figure 14 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rheumatobates imitator (composition issue de ce travail).</td><td>61</td></tr><tr><td>Figure 15 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rheumatobates mangrovensis (composition issue de ce travail).</td><td>62</td></tr><tr><td>Figure 16 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rheumatobates trinitatis (composition issue de ce travail).</td><td>63</td></tr><tr><td>Figure 17 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Microvelia longipes (composition issue de ce travail).</td><td>64</td></tr><tr><td>Figure 18 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Microvelia pulchella (composition issue de ce travail).</td><td>65</td></tr><tr><td>Figure 19 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rhagovelia plumbea (composition issue de ce travail).</td><td>66</td></tr><tr><td>Figure 20 Planche photos de Brachymetra albinerva.</td><td>74</td></tr><tr><td>Figure 21 Planche photos du prélèvement d'Halobates micans à Anse Maurice.</td><td>75</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figure 22 Planche photos de Limnogonus franciscanus.</td>
      <td>76</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 23 Planche photos de Rheumatobates imitator.</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 24 Photos de Rheumatobates imitator vivants dans leur milieu naturel.</td>
      <td>78</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 25 Planche photos de Rheumatobates mangrovensis.</td>
      <td>79</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 26 Planche photos de Rheumatobates trinitatis.</td>
      <td>80</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 27 Photo de Microvelia longipes vivant dans son milieu naturel (Photo : R. GARROUSTE).</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 28 Photo de Microvelia pulchella vivants dans leur milieu naturel (Photo : R. GARROUSTE).</td>
      <td>83</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 29 Planche photos de Rhagovelia plumbea.</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 30 Radeau de Rhagovelia plumbea à Marie-Galante.</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 31 Atlas des cartes illustrant les résultats de l'échantillonnage dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin.</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 32 Îlet Mangle à Laurette, mangrove du littoral (Photo : S. CONJARD)</td>
      <td>88</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 33 C1 : Carte illustrant la distribution des espèces dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin.</td>
      <td>88</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 34 Mangrove du littoral protégée de la houle, Manche à Eau (Photo : O. GROS).</td>
      <td>90</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 35 Grande-Rivière à Goyaves (source : guadeloupe-tourisme.com).</td>
      <td>90</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 36 Photos de la forêt marécageuse à la Maison de la Mangrove (Taonaba).</td>
      <td>92</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 37 C2 : Carte illustrant la distribution des espèces à la Maison de la Mangrove (Taonaba).</td>
      <td>92</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 38 Photos des prairies humides de la Maison de la Mangrove (Taonaba).</td>
      <td>93</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 39 Photos des étangs à la Maison de la Mangrove (Taonaba).</td>
      <td>94</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 40 Schéma récapitulatif de la distribution des espèces par rapport aux milieux (Schéma issu de ce travail).</td>
      <td>95</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 41 Arbre phylogénétique réalisé à partir des séquences d'ADN codant pour la Cytochrome Oxydase sous unité I (avec les amorces COI#s1859 et COI#a2590).</td>
      <td>98</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 42 Histogramme illustrant l'effort d'échantillonnage pour chaque espèce ainsi que la présence ou l'absence de Wolbachia pour chaque espèce.</td>
      <td>110</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 43 Carte de distribution des espèces et souches de Wolbachia associées.</td>
      <td>114</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 44 Arbre phylogénétique montrant les relations phylogénétiques des souches de Wolbachia chez les Gerroidea de Guadeloupe basées sur l'analyse de l'alignement de séquences partielles du gènes wsp limitées ici à 434 nucléotides.</td>
      <td>116</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 45 Carte de localisation des lieux de prélèvements associés aux milieux humides correspondant.</td>
      <td>117</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 46 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage général pour chaque ordre d'Arthropode.</td>
      <td>118</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 47 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés à la Baie à Chat.</td>
      <td>118</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 48 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés à l'Étang Fréchou.</td>
      <td>119</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 49 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés à la Maison de la Mangrove.</td>
      <td>119</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 50 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés dans la Manche à Eau.</td>
      <td>120</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 51 Part des PCR positives à Wolbachia dans l'ensemble des échantillons prélevés et forme d'échantillonnage dans les échantillons positifs.</td>
      <td>121</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table><tr><td>Figure 52 Arthropodes de milieux humides positifs à Wolbachia</td><td>122</td></tr><tr><td>Figure 53 Arbre phylogénétique montrant les relations phylogénétiques des souches de Wolbachia chez des Arthropodes de Guadeloupe basées sur l'analyse de l'alignement de séquences partielles de gènes wsp limitée ici à 444 nucléotides</td><td>124</td></tr><tr><td>Figure 54 Coupe de cellules provenant de Rhagovelia plumbea avec présence de sphérocristaux</td><td>141</td></tr><tr><td>Figure 55 Coupe de tissus provenant de Rheumatobates trinitatis</td><td>141</td></tr><tr><td>Figure 56 Coupe transversale de Rheumatobates trinitatis illustrant l'évacuation des cellules chargées en sphérocristaux</td><td>142</td></tr><tr><td>Figure 57 Schéma du dispositif expérimental développé</td><td>148</td></tr><tr><td>Figure 58 Photo du dispositif expérimental issue de la vidéo du teste de l'attractivité olfactive par les moustiques</td><td>148</td></tr><tr><td>Figure 59 Fréquence d'occupation du dispositif expérimental par les Gerroidea</td><td>152</td></tr><tr><td>Figure 60 Nombre de fois cumulées dans le temps où les Gerroidea entrent dans les boîtes</td><td>152</td></tr><tr><td>Figure 61 Préférence d'occupation du dispositif expérimental en fonction des zones d'intérêts</td><td>153</td></tr><tr><td>Figure 62 Marge d'erreur de l'algorithme, par lieu et par expérimentation</td><td>154</td></tr></table>

## Liste des tableaux

<table><tr><td>Tableau 1 Liste des zones étudiées en fonction du type de milieu humide</td><td>56</td></tr><tr><td>Tableau 2 Références générales sur les amorces utilisées</td><td>67</td></tr><tr><td>Tableau 3 Nombre de séquence déjà présentes dans la base de données du NCBI, par espèce ou par genre, toutes amorces confondues</td><td>96</td></tr><tr><td>Tableau 4 Recensement des Gerroidea Limnogonus franciscanus et Rheumatobates trinitatis hôtes de Wolbachia et correspondances existantes dans BLAST. Code couleur pour les séquences du BLAST identiques</td><td>111</td></tr><tr><td>Tableau 5 Recensement des Gerroidea Rhagovelia plumbea, Rheumatobates imitator et R. mangrovensis hôtes de Wolbachia et correspondances existantes dans BLAST. Code couleur pour les séquences du BLAST identiques</td><td>112</td></tr><tr><td>Tableau 6 Liste des espèces positives à Wolbachia et lieux de prélèvement</td><td>122</td></tr><tr><td>Tableau 7 Liste des pools positifs à Wolbachia et lieux de prélèvement</td><td>123</td></tr><tr><td>Tableau 8 Liste du matériel étudié pour l'observation des sphérocristaux</td><td>140</td></tr><tr><td>Tableau 9 Composition chimique des sphérocristaux observés dans deux cellules de Rheumatobates trinitatis</td><td>143</td></tr><tr><td>Tableau 10 Liste des analyses et techniques utilisées pour étudier l'attractivité olfactive</td><td>149</td></tr></table>
# Listes des abréviations, des acronymes et des symboles

## Liste des abréviations

<table><tr><td>cm</td><td>Centimètre</td></tr><tr><td>et al.</td><td>Latin « et alius » ou « et autre »</td></tr><tr><td>g/l</td><td>Gramme par litre</td></tr><tr><td>h</td><td>Heure</td></tr><tr><td>km</td><td>Kilomètre</td></tr><tr><td>kV</td><td>Kilovolt</td></tr><tr><td>m</td><td>Mètre</td></tr><tr><td>μl</td><td>Microlitre</td></tr><tr><td>μm</td><td>Micromètre</td></tr><tr><td>Mb</td><td>Mégabase soit le nombre de nucléotide ou 1 million de nucléotide</td></tr><tr><td>ml</td><td>Millilitre</td></tr><tr><td>mm</td><td>Millimètre</td></tr><tr><td>mM</td><td>Millimolaire</td></tr><tr><td>min</td><td>Minute</td></tr><tr><td>nm</td><td>Nanomètre</td></tr><tr><td>s</td><td>Seconde</td></tr><tr><td>spp.</td><td>Latin « species plurimae » (« plusieurs espèces »)</td></tr><tr><td>sp.</td><td>Latin ou anglais « species » (« espèce » au singulier)</td></tr></table>

## Liste des acronymes

<table><tr><td>ADN</td><td>Acide DésoxyriboNucléique</td></tr><tr><td>ARNr</td><td>Acide RiboNucléique ribosomal</td></tr><tr><td>ARNr 16s</td><td>ARN de la petite sous-unité 30S des ribosomes procaryotes</td></tr><tr><td>BLAST</td><td>« Basic Local Alignment Search Tool » ou outil de base de recherche d'alignement local</td></tr><tr><td>CardObs</td><td>Carnet d'Observation, outil mis à disposition par l'INPN</td></tr><tr><td>CHU</td><td>Centre Hospitalier Universitaire</td></tr><tr><td>CIRAD</td><td>Centre de Coopération International en Recherche Agronomique pour le Développement</td></tr><tr><td>CNN</td><td>« Convolutional Neural Network » ou réseau de neurone convolutionnel</td></tr><tr><td>CO₂</td><td>Formule chimique du dioxyde de carbone</td></tr><tr><td>COI</td><td>Gène codant pour la Cytochrome Oxydase de la sous-unité I</td></tr></table>
<table>
   <tr>
    <td>coxA</td>
    <td>Gène codant pour la sous-unité I de la cytochrome C oxydase</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>dNTP</td>
    <td>Desoxy n Tri-Phosphate</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>Eau PPi</td>
    <td>Eau pour Préparation injectable</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>ETD</td>
    <td>« Everhart Thornley Detector » ou capteur d'électron secondaires pour image topographique au MEB</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>ETM</td>
    <td>Élément Trace Métallique</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>EDX</td>
    <td>« Energy Dispersive X » ou microanalyse à rayon-X dispersive en énergie, un capteur de composition élémentaire pour obtenir un spectre à dispersion d'énergie au MEB</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>fbpA</td>
    <td>Gène codant pour le diacylglycérol acyltransférase/mycolyltransférase Ag85A</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>FISH</td>
    <td>« Fluorescence In Situ Hybridization » ou hybridation in situ en fluorescence</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>FtsZ</td>
    <td>« Filamenting temperature-sensitive mutant Z » ou mutant Z thermo-sensible filamenteux gène codant pour une protéine permettant la séparation de cellules filles lors de la division cellulaire chez les bactéries.</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>gatB</td>
    <td>Gène codant pour la glutamyl-ARNt de l'amidotransférase de la sous-unité B</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>H₂O</td>
    <td>Formule chimique de l'eau</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>ICP</td>
    <td>« Inductively Coupled Plasma » ou Spectrométrie à plasma à couplage inductif</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>INPN</td>
    <td>Inventaire National du Patrimoine Naturel</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>INRAE</td>
    <td>Institut National de Recherche pour l'Agriculture, l'Alimentation et l'Environnement</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>INSERM</td>
    <td>Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>MEB</td>
    <td>Microscope Électronique à Balayage</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>MET</td>
    <td>Microscope Électronique à Transmission</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>MgCl₂</td>
    <td>Formule chimique du Chlorure de Magnésium</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>MLST</td>
    <td>« Multilocus Sequence Typing » ou typage par séquençage multilocus</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>MNHN</td>
    <td>Muséum National d'Histoire Naturelle</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>NCBI</td>
    <td>« National Center for Biotechnology Information » ou centre américain pour les informations biotechnologique</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>NJ</td>
    <td>Neighbor Joining</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>pb</td>
    <td>Paire de base</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>PCR</td>
    <td>« Polymerase Chain Reaction » ou réaction en chaine de polymérisation</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>qPCR</td>
    <td>PCR en temps réel ou méthode quantitative de réaction en chaine de polymérisation</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>STEM</td>
    <td>Microscope électronique à balayage par transmission</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>TaxRef</td>
    <td>Référentiel Taxonomique de l'INPN</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>T1</td>
    <td>Segment du thorax 1</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>T2</td>
    <td>Segment du thorax 2</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>T3</td>
    <td>Segment du thorax 3</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>UV</td>
    <td>Ultra-violet</td>
   </tr>
   <tr>
    <td>wsp</td>
    <td>« Wolbachia Surface Protein » ou un gène codant une protéine de surface spécifique à Wolbachia</td>
   </tr>
  </table>
Liste des symboles

<table><tr><td>†</td><td>Symbole pour les espèces éteintes</td></tr><tr><td>≈</td><td>Symbole mathématique « environ » ou « à peu près égale à »</td></tr><tr><td>&amp;</td><td>Symbole littéraire esperluette qui signifie « et »</td></tr><tr><td>%</td><td>Symbole du pourcentage</td></tr><tr><td>±</td><td>Symbole mathématique « plus ou moins »</td></tr><tr><td>®</td><td>Symbole commerciale de marque déposé</td></tr><tr><td>°C</td><td>Symbole de l'unité d'échelle de la température en « degré Celsius »</td></tr><tr><td>♀</td><td>Symbole représentant de féminin (femelle en zoologie)</td></tr><tr><td>♂</td><td>Symbole représentant de masculin (mâle en zoologie)</td></tr></table>
# Introduction générale

En 2018, le nombre d'espèces d'insectes présents dans le monde était estimé à 5,5 millions d'espèces et 80 à 90% de ces espèces n'ont pas encore été décrites (STORK, 2018). Cet article précise également que bon nombre d'écosystèmes jusqu'alors négligés par les entomologistes restent encore à étudier, ce qui accroîtrait l'estimation des 5,5 millions d'espèces (STORK, 2018).

Les milieux tropicaux aquatiques, comme les zones marécageuses saumâtres ou les mangroves, font partie de ces écosystèmes délaissés et peu étudiés qui ont dans un premier temps été dévalorisés (FROMARD et al., 2018). Aujourd'hui, nous savons que ces milieux offrent des services écosystémiques importants comme l'épuration de l'eau par les forêts marécageuses ou encore pour éviter l'érosion des côtes lors des ouragans grâce aux mangroves (BONHEME et al., 1998 ; IMBERT, 2002 ; FROMARD et al., 2018). Malgré ces connaissances, la pression anthropique reste forte sur ces écosystèmes et le changement climatique global accroît cette tendance. C'est ce que démontrent des recherches faites entre l'île de Hainan en Chine et les côtes de la Thaïlande. L'impact du changement climatique a été démontré, avec une augmentation du niveau de la mer et un accroissement de la pression anthropique, sur la mangrove et les palétuviers qui la composent (Guo et al., 2018). Comment peut-on préserver ces milieux menacés et si importants s'ils ne sont pas suffisamment étudiés ?

Bien que ces milieux tropicaux humides restent difficiles d'accès, avec l'amélioration et l'accroissement des techniques d'analyses ADN, il est désormais possible d'augmenter les connaissances sur la biodiversité des mangroves et plus particulièrement sur les insectes qui la composent (LIU et al., 2018). L'endémisme insulaire est important, car chaque espèce lutte pour un territoire en s'adaptant à celui-ci. Ces diverses adaptations peuvent entraîner des modifications génétiques telles que de nouvelles espèces se développent indépendamment (KIER et al., 2009). Ainsi, dans la caraïbe, le taux d'endémisme est de 51% (24% en Europe et 78% à Madagascar) (GROS-DESORMEAUX, 2012). Le taux d'endémisme étant conséquent pour la
caraïbe, il est possible d'envisager qu'il existe une grande diversité entomologique en Guadeloupe.

Avec 3 306 ha de superficie, la Guadeloupe détient la mangrove la plus importante des Petites Antilles (CARNAMA, 2020). Pourtant, malgré l'importance de ce milieu pour le territoire guadeloupéen, peu de données sur la faune de mangrove ont été publiées. Des recherches ont été faites sur des bactéries (GROS et al., 2018), des poissons (BOUCHEREAU et al., 2008 ; BOUCHEREAU & CHANTREL, 2009 ; VASLET et al., 2010), des bivalves (MOUEZA et al., 2006), des crabes (BOURGEOIS-LEBEL, 1980 ; BEZIAT et al., 2021) ou sur la meiofaune (PASCAL et al., 2015 ; GRIMONPREZ et al., 2018). La seule étude sur des insectes retrouvée à ce jour, concerne un papillon, Junonia evarete (Cramer, 1779) (Lepidoptera : Nymphalidae), ravageur des feuilles du palétuvier noir, Avicennia germinans Linné, 1764 (Plantae : Lamiales : Acanthaceae) (SAUR et al., 1999). Les insectes, qui sont pourtant une part majeure de la biodiversité de la faune de ces milieux humides, sont peu étudiés (CHEMNITZ et al., 2020).

En 2020, un article a compilé toutes les données bibliographiques existantes sur l'entomologie de Guadeloupe et pas moins de 3 097 espèces ont été recensées (MEURGEY & RAMAGE, 2020). Les insectes évoluant dans les milieux aquatiques qui concernent cette thèse, sont présents au sein de l'ordre des Hémiptères Linné, 1758 (Insecta : Hemiptera) (HECKMAN, 2011). Il faut cependant distinguer les insectes évoluant autour des milieux aquatiques les Nepomorpha Popov, 1968 et ceux évoluant sur l'eau les Gerromorpha Popov, 1971 (HECKMAN, 2011). La thèse va donc s'attacher à déterminer les différentes espèces de Gerromorpha présentes en Guadeloupe et comprendre leurs distributions parmi les différents types de milieux aquatiques mais aussi approfondir les connaissances sur leur biologie. En 2020, deux travaux ont essayé de référencer le nombre d'Hémiptères présents sur l'archipel guadeloupéen. Selon l'inventaire national TaxRef conduit par l'INPN, 354 espèces différentes de cet ordre ont été répertoriées (GARGOMINY et al., 2020). MEURGEY et RAMAGE (2020) quant à eux, dénombrent 385 espèces différentes d'Hémiptères en Guadeloupe.

Au vu du manque de connaissance sur la faune des milieux aquatiques de l'île, d'une différence d'inventaire dans l'ordre des Hémiptères pour une même année et de la grande
diversité d'habitats pour ces espèces, cela laisse entrevoir de potentielles lacunes qu'il est nécessaire de combler. De plus, le taux d'endémisme étant plus élevé chez divers plantes et Arthropodes en milieu tropical insulaire (KIER et al., 2009), accroître les renseignements sur ces milieux aidera les gestionnaires de réserves ou de milieux naturels à mieux protéger ces habitats et ces habitants.
Partie I : État de l'art : Qui sont ces insectes
si peu étudiés ?
# I. 1. Histoire et classification de l'ordre des Hémiptères

L'ordre des Hémiptères est décrit pour la première fois par LINNE en 1758, mais la première clé qui permet de distinguer les Hémiptères des autres ordres remonte au début du 19ème siècle (LATREILLE, 1810). Les premiers critères de détermination de la première clé de détermination sont les suivants : « Bouche consistant en un bec articulé, muni de soies internes. » (AMYOT & SERVILLE, 1843). AMYOT et SERVILLE (1843) divisent les Hémiptères en deux sous-ordres, appelés à l'époque « parties », les Heteroptera Latreille, 1810 et les Homoptera Latreille, 1810. Le développement de la biologie moléculaire et la recrudescence d'études phylogénétiques sur les Hémiptères ont incité les généticiens à proposer cinq à six nouveaux sous-ordres (BOURGOIN et al., 1997 ; BOURGOIN & CAMPBELL, 2002 ; BOURGOIN et al., 2004 ; SZWEDO et al., 2004).

L'ordre des Hémiptères regroupe l'une des plus grande variété d'insectes, soit 890 000 espèces sur toute la surface terrestre (GARROUSTE, 2015 ; MOREIRA et al., 2019) avec une grande diversité morphologique (LECOINTRE & LE GUYADER, 2017a). Il existerait environ 4 000 espèces aquatiques, avec une répartition mondiale (LECOINTRE & LE GUYADER, 2017). Au sein de cet ordre, cinq sous-ordres sont présents : les Cicadomorpha Evans, 1946, Coleorrhyncha Myers & China, 1929, les Fulgoromorpha Evans, 1946, les Heteroptera et les Sternorrhyncha Duméril, 1806 (GARROUSTE, 2015). La détermination peut se baser sur des critères environnementaux, mais elle se fait principalement sur des critères morphologiques. Il est à noter que le sous-ordre des Hétéroptères regroupe uniquement des espèces aquatiques ou vivants autours de milieux aquatiques (HECKMAN, 2011) c'est ce sous-ordre qui sera étudié au cours de cette thèse.

## I. 1. 1. Le sous-ordre Heteroptera chez les Hémiptères

Les Hétéroptères (Heteroptera) regroupent des insectes avec la plus grande variation dans les choix d'habitats (SCHUH & SLATER, 1995). Certains taxons ne sont terrestres qu'occasionnellement et d'autres sont exclusivement aquatiques. Certains ont des préférences pour l'eau douce et d'autres pour l'eau salée ou peuvent avoir la capacité de s'adapter aux deux. Selon SCHUH & SLATER (1995), les Hétéroptères sont peu nombreux lorsqu'ils sont comparés à d'autres sous-ordres, mais leurs diverses adaptations pour se
développer dans tous ces habitats, révèlent une longue histoire évolutive. Les Hétéroptères se distinguent par le développement d'une série de stades larvaires, par la présence d'un corps divisé en trois parties (abdomen, thorax, tête) et de pièces buccales capables de perçage et de succion (POLHEMUS & POLHEMUS, 2008).

Il existe sept infra-ordres chez les Hétéroptères (FORERO, 2008) mais seuls trois sont aquatiques : les Nepomorpha, les Leptopodomorpha Popov, 1971 et les Gerromorpha (SCHUH & SLATER, 1995). Les Nepomorpha vivent sous l'eau mais respirent en surface. Les Leptopodomorpha vivent sur les bordures des plans d'eau et sur les rivages des cours d'eau. Les Gerromorpha quant à eux, vivent sur la surface de l'eau, sur la couche de tension superficielle (HECKMAN, 2011). Ce sont les genres présents dans l'infra-ordre des Gerromorpha, vivant à la surface de l'eau, qui seront étudiés au cours de cette thèse.

## 1. 1. 2. L'infra-ordre Gerromorpha chez les Hétéroptères

Les Gerromorpha regroupent des Hétéroptères qui ont la capacité de vivre à la surface de l'eau. Les Gerromorpha sont présents sur toutes sortes de surfaces aquatiques, que ce soit de l'eau douce, lentique ou lotique (ANDERSEN, 1982 ; HECKMAN, 2011) ou de l'eau salée, sur le littoral ou pélagique (CHENG, 1985 ; ANDERSEN & CHENG, 2004).

Il existe cinq familles de Gerromorpha : Gerridae Leach, 1815 (environ 750 espèces décrites), Hebridae Amyot & Serville, 1843 (220 espèces décrites), Hyrometridae Billberg, 1820 (125 espèces décrites), Mesoveliidae Douglas & Scott, 1867 (46 espèces décrites) et Veliidae Amyot & Serville, 1843 (environ 960 espèces décrites) (ANDERSEN, 1982 ; POLHEMUS & POLHEMUS, 2008 ; MOREIRA et al., 2019). Les familles des Gerridae et des Veliidae, qui ont le plus d'espèces décrites, étaient anciennement regroupées dans une super-famille commune, les Gerroidea Leach, 1815, mais visiblement cet usage aurait disparu (MOREIRA et al., 2019). Au sein de ces cinq familles, seules trois colonisent le milieu marin : les Mesoveliidae, les Gerridae et les Veliidae (MOREIRA et al., 2019).
### I. 1. 3. Les familles inféodées aux milieux marins chez les Gerromorpha et les principaux genres dans les Antilles

La famille des Mesoveliidae regroupe le plus petit nombre d'espèces décrites, soit 46 espèces pour 12 genres (POLHEMUS & POLHEMUS, 2008 ; MOREIRA et al., 2019). Elles ont une grande capacité d'adaptation et ont été observées un peu partout dans le monde : dans toute l'Afrique et ses îles périphériques du canal du Mozambique ; en Australie et dans les îles de l'océan pacifique ; en Amérique tropicale et subtropicale (DAMGAARD et al., 2012). En Amérique du Sud, centrale et dans les Caraïbes, cinq genres sont présents, mais seulement deux sont observés dans les Antilles avec trois espèces différentes : *Mesoveloidea williasi* Hungerford, 1929, *Mesovelia mulsanti* White, 1879 (Figure 1) et *M. amoera* Uhler, 1894 (HECKMAN, 2011). Cependant, aucune de ces espèces n'est susceptible d'être observée en milieu marin à saumâtre. Aucune donnée écologique n'est disponible pour *Mesoveloidea williasi* alors que *Mesovelia mulsanti* n'est observable qu'en milieu marécageux (DA MOTTA et al., 2018) et *M. amoera* est présent dans les rivières de Saint-Martin côté néerlandais (ANDERSEN, 1982).

Les particularités des Gerridae concernent leur grande variation morphologique à l'intérieur de chaque genre (ANDERSEN, 1982) et la diversité des habitats occupés. Les Gerridae peuvent être semi-aquatiques, de milieu terrestre humide, ou même vivre en mer pour certains genres (MOREIRA et al., 2019). C'est la seule famille à posséder un genre uniquement néritique, le genre *Halobates* Eschscholtz, 1822 (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). La famille des Gerridae regroupe un grand nombre d'espèces, soit 750, réparties dans 60 genres différents (DAMGAARD et al., 2012 ; MOREIRA et al., 2019). L'ensemble de ces genres et de ces espèces est regroupé dans huit sous-familles : Charmatometrinae Andersen, 1975, Cylindrostethinae Andersen, 1975, Eotrechinae Matsuda, 1960, Gerrinae Leach, 1815, Halobatinae Bianchi, 1896, Ptilomerinae Bianchi, 1896, Rhagadotarsinae Lundblad, 1933 et Trepobatinae Matsuda, 1960 (ANDERSEN, 1982 ; DAMGAARD, 2008 ; HECKMAN, 2011). Les sous-familles Charmatometrinae et Cylindrostethinae peuvent parfois être considérées comme des tribus de la sous-famille Gerrinae (MATSUDA, 1960 ; SAMPAIO & PY-DANIEL, 1993). Les sous-familles Eotrechinae et Ptilomerinae ne sont pas représentées en Amérique du Sud et dans les Caraïbes (HECKMAN, 2011). Dans les quatre sous-familles restantes, seule la sous-famille Gerrinae n'a pas d'espèce vivant en milieu marin (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Cette sous-famille est représentée dans
les Antilles grâce à quatre genres et sept espèces (HECKMAN, 2011) : *Eurygerris beieri* Drake & Harris, 1934, *Limnogonus aduncus* Drake & Harris, 1933 (Figure 1), *L. franciscanus* Stål, 1859, *L. hyalinus* Fabricius, 1803, *Neogerris hesione* Kirkaldy, 1902, *N. lotus* White, 1879, *N. lubricus* White, 1879 et *Tachygerris adamsoni* Drake, 1942. Les Gerrinae peuvent être observés dans des milieux d'eau douce à marécageux (NIESER & ALKINS-KOO, 1991 ; HECKMAN, 2011). Les trois autres sous-familles, Halobatinae, Rhagadotarsinae et Trepobatinae ont, quant à elles, des espèces présentes dans toutes sortes de milieux marins : estuaires, forêts marécageuses, lagons, littoraux, mangroves, marais côtiers et pleine mer (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). La sous-famille Halobatinae possède des espèces présentes dans les lagunes, sur les littoraux, dans les mangroves, dans les marais côtiers, mais également dans les eaux néritiques. Le genre *Halobates* est l'unique genre à avoir des espèces pélagiques (cinq espèces représentantes) et côtières (37 espèces) autours de 40° nord et 40° sud de latitude (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). *Halobates micans* Eschscholtz, 1822 (Figure 1) est une espèce uniquement marine et pélagique et l'unique représentante du genre pour l'Atlantique (HERRING, 1961 ; STONER & HUMPHRIS, 1985 ; ANDERSEN & CHENG, 2004). Elle peut occasionnellement se retrouver sur les côtes, mais seulement en cas de dérivation, un phénomène qui a notamment été observé et décrit sur l'île de Clipperton dans le Pacifique (GARROUSTE & HERVE, 2009). Le genre *Halobates* est peu présent sur les côtes de la zone Caraïbe et de l'Atlantique car les habitats propices à leur développement sont occupés par d'autres espèces (CHENG, 1989). La sous-famille des Rhagadotarsinae est commune aux mangroves marécageuses et à certains littoraux (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). La sous-famille de Trepobatinae est observable dans les estuaires et sur les littoraux (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976), mais seules deux espèces ont été observées dans les Antilles sur l'île de Trinidad : *Metrobates amblydonti* Nieser, 1993 et *Trepobates taylori* Kirkaldy, 1899 (HECKMAN, 2011). Un seul genre regroupant six espèces a été décrit pour l'Amérique du Sud et les Antilles : *Rheumatobates bergrothi* Meinert, 1895, *R. crassifemur esakii* Schroedet, 1931, *R. imitator* (Uhler, 1894) (Figure 1), *R. mangrovensis* (China, 1943), *R. minutus* Hungerford, 1936 et *R. trinitatis* (China, 1943) (HUNGERFORD, 1954 ; NIESER, 1970 ; NIESER & ALKINS-KOO, 1991 ; HECKMAN, 2011 ; YOKOYAMA, 2013).
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 1 Florilège de Gerroidea dans leur milieu.
1 : Limnogonus aduncus par W. ISHIKAWA pour planetainvertebrados.com.br ; 2 : Rhagovelia obesa par P. CHENG pour BugGuide.net ; 3 : Rheumatobates imitator par R. GARROUSTE ; 4 : Microvelia mulsanti par C. PILON pour entomofaune.qc.ca ; 5 : Halobates micans par R. GARROUSTE</figcaption></figure>

La famille des Veliidae regroupe le plus grand nombre d'espèces différentes, soit 960 espèces pour 60 genres (POLHEMUS & POLHEMUS, 2008 ; MOREIRA et al., 2019). Une grande partie des espèces vivent en eau douce, mais les espèces marines semblent adaptées pour vivre dans les mêmes milieux que les Gerridae : les littoraux, les estuaires, les mangroves, mais également les côtes coralliennes, les grottes côtières, les zones intertidales entre les côtes coralliennes et rocheuses et les récifs coralliens (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). L'ensemble des espèces de Veliidae est regroupé en trois sous-familles : les Microveliinae China & Usinger, 1949, les Rhagoveliinae China & Usinger, 1949 et les Veliinae Brullé, 1836 (HECKMAN, 2011). En Amérique du Sud et dans les Caraïbes, un seul genre est présent chez les Rhagaveliinae : *Rhagovelia* Mayr, 1865 (Figure 1), autrefois appelé *Trochopus* (DRAKE & VAN DOESBURG, 1966 ; HECKMAN, 2011). Tout milieu confondu, sept espèces différentes sont susceptibles d'être observables dans les Antilles : *Rhagovelia angustipes* Uhler, 1894, *R. calopa* Drake & Harris 1927, *R. elegans* Uhler, 1894, *R. plumbea* Uhler, 1894, *R. sabrina* Drake, 1958, *R. tenuipes* Champion, 1898 et *R. zela* Drake, 1959 (DRAKE & VAN DOESBURG, 1966 ; HECKMAN, 2011). L'ensemble de ces espèces du genre *Rhagovalia* correspond à des espèces d'eau douce. Seule *Rhagovelia plumbea* (auparavant *Trochopus plumbea*) est une espèce parfaitement adaptée au milieu marin (DRAKE & VAN DOESBURG, 1966 ; ANDERSEN & CHENG, 2004 ; HECKMAN, 2011).
Dans la sous-famille des Veliinae, sept genres sont présents en Amérique du Sud et dans les Caraïbes, mais seulement deux espèces vivent potentiellement dans les Antilles : *Stridulivelia tersa* Drake & Harris, 1941 et *Platyvelia brachialis* Stål, 1860 (HECKMAN, 2011). *Stridulivelia tersa* est une espèce d'eau douce de milieu lentique (FLORIANO et al., 2017). *Platyvelia brachialis* est également une espèce d'eau douce qui a été observée en République Dominicaine et à Trinidad & Tobago (CORDEIRO & MOREIRA, 2015). Dans la sous-famille des Microveliinae, deux genres sont communs en Amérique du Sud et dans les Caraïbes, mais seulement un est représenté dans les Antilles avec dix espèces potentielles : *Microvelia albonotata* Champion, 1901, *M. argentata* Nieser & Alkins-Koo, 1991, *M. distanti* Lundblad, 1933, *M. hinei* Drake, 1920, *M. longipes* Uhler, 1894, *M. marginata* Uhler, 1893, *M. mimula* White, 1879, *M. pulchella* Westwood, 1834, *M. stellata* Kirkaldy, 1902 et *M. summersi* Drake & Harris, 1928 (HECKMAN, 2011). Les espèces du genre *Microvelia* Westwood, 1834 sont principalement d'eau douce et certaines peuvent être observées dans l'eau des Broméliacées (Jussieu, 1789) (Plantae : Bromeliales : Bromeliaceae) de Trinidad et de la Dominique (POLHEMUS & POLHEMUS, 1991).

La présence des Gerromorpha dans les Antilles n'est pas récente et plusieurs individus ont déjà été retrouvés dans de l'ambre (ANDERSEN & POINAR, 1998 ; ANDERSEN, 2001 ; NEL & GARROUSTE, 2010) ou à l'état de fossiles (ANDERSEN, 1999) en République Dominicaine. Ainsi, *Halovelia electrodominica* † Andersen & Poinar, 1998 est la première espèce éteinte à avoir été décrite dans les Antilles (ANDERSEN & POINAR, 1998 ; ANDERSEN, 2001). Plusieurs autres espèces, également éteintes, ont été observées dans des morceaux d'ambres datant d'il y a 15 à 30 millions d'années : *Brachymetroides atra* † Andersen, 2000, *Electrobates spinipes* † Andersen & Poinar, 1992 (ANDERSEN, 2001), *Mesovelia dominicana* † Garrouste & Nel, 2010 (NEL & GARROUSTE, 2010), *Microvelia grimaldii* † Andersen, 2001, *M. electra* † Andersen, 2000 (ANDERSEN, 2001), *M. polhemi* † Andersen, 2000 (ANDERSEN, 1999 ; ANDERSEN, 2001) et *Miohebrus anderseni* † Garrouste & Nel, 2010 (NEL & GARROUSTE, 2010). Ces espèces fossiles étaient présentes au Miocène et certaines sont peut-être les formes ancestrales du peuplement actuels des Antilles où ces genres sont toujours présents (sauf Electrobates).
# 1. 2. Biologie et écologie des insectes semi-aquatiques

## 1. 2. 1. Morphologie générale

Le corps des Gerroidea est formé par une cuticule protectrice externe composée de soies et de spiracles, de petites ouvertures sur la cuticule qui servent à respirer (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; ANDERSEN & CHENG, 2004 ; HECKMAN, 2011). Les soies sont présentes sur tout le corps, en différentes couches : une strate de soies denses, fines et recourbées au bout, d'une longueur variant entre 20 et 30 µm et une strate moins dense avec des soies légèrement plus longues. En fonction des espèces, peuvent également s'ajouter des épines de défense (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; HECKMAN, 1983). La strate de soies courtes et denses servent de manteau protecteur, tandis que les soies longues permettent d'éviter que la surface de tentions de l'eau se rompre (HECKMAN, 1983). Lorsqu'un Gerroidea est accidentellement immergé sous l'eau, il entraîne avec lui une bulle d'air capturée par ses poils et ses soies, qui va l'aider à remonter à la surface (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; HECKMAN, 1983 ; ANDERSEN & CHENG, 2004). Le corps des insectes est composé de trois parties : **la tête, le thorax et l'abdomen** (CAMPBELL et al., 2012) (Figure 2). Chez les Gerroidea, **la tête comporte** : les antennes, qui sont divisées généralement en quatre segments ; les pièces buccales, en forme de rostre piqueur-suceur ; et des yeux composés ou yeux à facettes (HECKMAN, 2011).

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 2 Anatomie générale de l'insecte (Modifié d'après BAKIRI, 2021).</figcaption></figure>
**Le thorax** est divisé en trois segments : T1, T2 et T3. Le segment T1 est le prothorax, c'est le premier segment du thorax qui porte la tête et les membres antérieurs. Il est divisé en trois sclérites : pronotum (sclérite dorsale), prosternum (sclérite ventrale) et propleurons (sclérites latérales). Le segment T2 est le mésothorax, c'est le deuxième segment du thorax qui porte les membres médians et éventuellement les ailes. Le mésothorax est divisé en trois sclérites : mésonotum (sclérite dorsale), mésosternum (sclérite ventrale) et mésopeuron (sclérites latérales). Le segment T3 est le métathorax, c'est le troisième segment du thorax qui porte les membres postérieurs et rejoint l'abdomen. Le métathorax est divisé en trois sclérites : métanotum (sclérite dorsale), métasternum (sclérite ventrale) et métapleuron (sclérites latérales).

Les membres sont fixés sur le thorax et divisés en différents segments avec des variations de tailles entre les membres antérieurs, médians et postérieurs. Les tailles varient en fonction de chaque espèce. La coxa (au pluriel coxae) est le premier segment à la base de patte, rattaché au thorax. Le trochanter est le segment le plus petit en deuxième position. Le fémur est le troisième segment, plus long et allongé que les deux précédents. Le tibia correspond au quatrième segment. Enfin, une dernière partie correspond au tarse qui peut lui-même être découpé en cinq articles et se terminer par des griffes (GARROUSTE, 2015 ; LECOINTRE & LE GUYADER, 2017). La présence d'une multitude de petites soies fines sur l'ensemble des pattes et du corps, capture l'air en augmentant ainsi la surface hydrophobe, leur permettant de se stabiliser sur l'eau (ANDERSEN, 1982 ; HECKMAN, 2011).

Les ailes, lorsqu'elles sont présentes, sont fixées sur la partie thoracique et sont, elles aussi, composées de petites soies. Les Gerroidea peuvent être aptères, macroptères ou encore avoir des ailes vestigiales. La présence des ailes peut être saisonnière, pour la recherche alimentaire ou pour la recherche d'un partenaire (NUMMELIN, 1997 ; HECKMAN, 2011 ; GARROUSTE, 2015).

**L'abdomen** est composé de plusieurs segments avec le tergite pour la partie dorsale, le sternite pour la partie ventrale et les latérotergites et laterosternites pour les parties latérales. L'abdomen comporte le système digestif et reproducteur ; grâce aux différents segments, l'insecte peut adapter la morphologie de l'abdomen en fonction de ses besoins alimentaires ou reproducteurs (GARROUSTE, 2015).
### 1. 2. 2. La structure interne

La structure interne a bien été détaillé chez le genre *Gerris Fabricius*, 1794, Gerroidea de milieu tempéré, afin d'étudier le système nerveux de cette espèce (GUTHRIE, 1961) (Figure 3).

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 3 Illustration d'une coupe longitudinale du *Gerris sp.* mâle pour comprendre l'anatomie interne de l'insecte. aed. Aedeagus (pénis) ; ao. aorte ; c.n.s. système nerveux central ; cr. jabot ; ht. cœur ; m.g. estomac ; m.sal.g glande salivaire principale ; m.t. tube de Malpighian ; oes. oesophage ; rect. rectum ; sal.d. canal salivaire ; sal.p. pompe salivaire ; sal.res. réservoir salivaire ; te. testicule (GUTHRIE, 1961).</figcaption></figure>

Le système salivaire est bien développé car les Gerroidea (et les Hémiptères en général), pratiquent la digestion externe. Lorsqu'un individu pique la cuticule d'une proie avec son rostre, un canal dans le rostre va envoyer une enzyme salivaire pour liquéfier les tissus de la proie et un second canal, qui se prolonge dans l'œsophage, va ensuite aspirer les tissus liquéfiés pour les stocker dans l'estomac puis l'intestin (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Dans l'intestin, des cellules digestives sont également présentes pour poursuivre l'assimilation des nutriments (SANTOS *et al.*, 2017).

Pour maintenir un bon fonctionnement interne, certains Arthropodes sont dotés de sphérocristaux. Ce sont des concrétions qui mesurent entre un et plusieurs micromètres de diamètres, formées de différentes strates concentriques. Ces concrétions sont situées dans le cytoplasme des cellules présentes dans les tissus tels que ceux du tube digestif, les tissus adipeux, les téguments et les organes génitaux (BALLAN-DUFRANÇAIS, 2002). Les sphérocristaux permettent de diffuser des minéraux nécessaires comme le calcium (Ca), le cuivre (Cu), le fer (Fe) et le zinc (Zn) ou de stocker ceux non désirés comme le cadmium (Cd) ou le plomb (Pb)
(BALLAN-DUFRANÇAIS, 2002). Les sphérocristaux ont déjà été étudiés chez des annélides
Lamarck, 1802 (Animalia : Annelida) (IRELAND & RICHARDS, 1977) ; des crustacés Brünnich, 1772
(Arthropoda : Crustacea) (SCHILL & KÖHLER, 2004 ; BARKA, 2007) ; des mollusques Cuvier, 1795
(Animalia : Mollusca) (GREAVES et al., 1984 ; GIBBS et al., 1998 ; LOBO-DA-CUNHA, 1999 ; TAÏEB &
VICENTE, 1999) et de nombreux insectes (BALLAN-DUFRANÇAIS, 2002 ; LIPOVSEK DELAKORDA et al.,
2009 ; DA CUNHA et al., 2012 ; CARNEIRO et al., 2013 ; KUPPER et al., 2016).

1. 2. 3. La phénologie

La phénologie des Gerroidea est assez peu étudiée et seules quelques espèces ont fait l'objet d'analyses approfondies. Chez les espèces d'eau douce, ANDERSEN (1982) a détaillé le fonctionnement de sept genres : *Gerris*, *Hebrovelia* Lundbald, 1939, *Hebrus* Curtis, 1833, *Hermatobates* Carpenter, 1892, *Hydrometra* Latreille, 1796, *Mesovelia* Mulsant & Rey, 1852 et *Microvelia* Westwood, 1834. Chez les espèces marines, l'ensemble des connaissances est issu du genre *Halobates*.

La reproduction est mise en place par le mâle qui monte sur le dos de la femelle et se maintient
avec ses deux pattes avant (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Chez *Rhagovelia plumbea*, le mâle
peut rester longtemps sur le dos de la femelle même si l'acte de reproduction est terminé
(ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Chez la femelle, les ovipositeurs sont présents dans les segments
huit et neuf de l'abdomen (ANDERSEN, 1982). La terminaison est en forme de plaque avec un
volet qui permet d'insérer les œufs dans le substrat. ANDERSEN (1982) rapporte que chez des
Gerridae et des Veliidae, il est possible de trouver jusqu'à quatre ovaires chez la femelle alors
que le nombre moyen est de sept chez les Heteroptera. L'appendice génital du mâle est bien
souvent utilisé pour déterminer une espèce dans les clés de détermination des Gerroidea.
L'appendice génital se rétracte dans le segment huit de l'abdomen lorsqu'il est au repos.
Lorsqu'il se déploie, des paramères en forme d'agrafeuse s'activent pour maintenir la femelle
lors de l'accouplement (ANDERSEN, 1982). Le système reproducteur mâle des Gerroidea est
composé d'une paire de testicules et d'un canal éjaculateur (CANDAN et al., 2018).
Les œufs ont une forme allongée et leurs tailles varient entre 1 à 2 mm en fonction de l'espèce (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; DIAS & LOPES, 2009). Les espèces d'eau douce ont tendance à pondre leur œufs dans le substrat, sur les végétaux en bordure des cours d'eau (ANDERSEN, 1982) ou sur des débris flottants pour la dispersion des œufs (TAYLOR, 2009). Les *Halobates micans*, qui vivent au cœur des océans, pondent leurs œufs sur toutes sortes de matériaux flottants comme par exemple des morceaux de plastique dérivant, sur des plaques de sargasses flottantes, des algues, du liège, des coquilles de mollusques, du bois flottant, des morceaux de goudron, des morceaux de charbon, des plumes d'oiseaux ou même les plumes de la queue d'un oiseau de mer vivant (HERRING, 1961 ; ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; DIAS & LOPES, 2009). Les espèces d'*Halobates* côtières peuvent pondre leurs œufs sur les rochers coralliens proches du rivage (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Le temps d'incubation est d'environ 18 jours (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976).

Lors de l'éclosion, au premier stade larvaire, la larve est très faible. Il faut attendre 30 min pour qu'elle sèche, étende ses pattes et pour devenir très active. La cuticule de la nouvelle larve peut rester fragile plusieurs jours (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Pour atteindre le stade adulte, les Gerroidea subissent une succession de six stades larvaires sur 40 jours, le sixième étant le stade adulte (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; HECKMAN, 2011). Au total, les larves vont muer cinq fois. Lors de la mue, la cuticule se rompt sur la partie dorsale au niveau du thorax d'où la nouvelle larve s'extrait (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). La présence de soies oculaires est très importante au premier stade de développement de la larve mais au fil des étapes de développements, elles deviennent de moins en moins présentes (ANDERSEN, 1982). Le dernier stade larvaire est parfois difficile à distinguer de la forme adulte ; c'est uniquement grâce aux segments abdominaux et aux parties génitales qu'il est possible de le déterminer (HECKMAN, 2011). Chez les espèces macroptères, c'est lorsque l'individu atteint le stade adulte qu'il développe ses ailes (HECKMAN, 2011). La distinction à l'espèce des individus au stade larvaire est très difficile car aucune clé de détermination n'existe. Chez certaines espèces, aux derniers stades larvaires, il est possible d'utiliser des critères identiques aux adultes (HECKMAN, 2011).

TAYLOR (2009) rapporte que les espèces des Gerroidea vivant en milieux tempérés en cohabitation avec d'autres espèces vont fractionner leur habitat mais également leur période
de développement. Chaque espèce développe ses différents stades phénologiques à une période légèrement différée des autres espèces afin de se partager les ressources (TAYLOR, 2009).

### 1. 2. 4. La nutrition

La nutrition des Gerroidea est globalement peu connue car ils sont opportunistes et se nourrissent de ce qu'ils trouvent. La majeure partie des Hétéroptères sont des prédateurs carnivores ou charognards polyphages qui se nourrissent principalement d'autres insectes ou plus généralement d'Arthropodes (ANDERSEN, 1982 ; SPENCE & ANDERSEN, 1994 ; SCHUH & SLATER, 1995). Leur alimentation provient de proies, mortes ou mourantes, prisonnières sur le film de l'eau (ANDERSEN, 1982 ; HECKMAN, 2011). Il n'est pas rare d'observer des individus s'alimentant d'espèces plus grosses qu'eux (ANDERSEN, 1982). Il existe une différence de taille des proies des adultes et des juvéniles, les adultes préfèrent les proies plus grosses car plus facilement préhensibles (DOMINGOS & ARCIFA, 2016). Le cannibalisme est une pratique couramment signalée sur toutes les espèces pour réguler une population ou lorsque les proies viennent à manquer (ANDERSEN, 1982 ; CARCAMO et al., 1994).

La taille d'une population à la surface de l'eau est limitée par la quantité de nourriture disponible dans un milieu, qui est induit par une compétition entre individus et donc une sélection naturelle (SPENCE & ANDERSEN, 1994). Sur un plan d'eau, les Gerridae et les Veliidae n'ont pas le même comportement de prédation. Les Gerridae souvent présents dans les milieux lentiques ont une capacité de réaction plus lente pour attraper leurs proies en comparaison aux Veliidae qui se sont adaptés pour survivre dans des milieux lotiques avec des proies plus difficiles à capturer (DITRICH & PAPACEK, 2016).

Les Gerroidea marins, côtiers ou de cours d'eau n'ont pas la même alimentation. Les *Halobates* spp. vivant en haute mer, peuvent s'alimenter de tout ce qui flotte, mort ou vivant, à la surface de l'eau : petits crustacés planctoniques ou petits poissons morts (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; ANDERSEN, 1982). Quant aux Gerroidea côtiers, ils peuvent également s'alimenter de ce qui provient de la mer : de petits copépodes ou de poissons morts, d'anémones de mer, de micro-crustacés zooplanctoniques ou encore des larves de poissons
piégés par les marées descendantes ; mais aussi de ce qui provient de terre : araignées, fourmis, collamboles, mouches, papillons ou tous autres Arthropodes tombant à la surface de l'eau (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; ANDERSEN, 1982 ; DOMINGOS & ARCIFA, 2016).

Les Veliidae évoluant dans les cours d'eau, peuvent chasser à plusieurs dans les zones de courants pour capturer les proies dérivant de l'amont. Certaines espèces de *Rhagovelia* spp. de cours d'eau peuvent s'alimenter de petits insectes ou crustacés piégés à la surface de l'eau (ANDERSEN, 1982). Des *Microvelia* spp. ont été remarquées s'alimentant sur des larves d'Anopheles Meigen, 1818 (Diptera : Culicidae) (FRICK, 1949), des œufs de moustiques frais (Diptera : Culicidae) ou encore des collemboles Lubbock, 1870 (Arthropoda : Collembola) et divers Arthropodes (ANDERSEN, 1982 ; SPENCE & ANDERSEN, 1994).

## 1. 2. 5. *Moyens de locomotion et déplacement*

Les Gerroidea ont une capacité d'adaptation importante leur permettant de se stabiliser entre deux éléments, l'eau et l'air, sur la surface de tension (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Chaque insecte semi-aquatique a un mode de déplacement qui lui est propre en fonction de son environnement et de sa morphologie (ANDERSEN, 1982) (Figure 4). La plupart des travaux sur les déplacements ont été faits sur des *Gerris* spp. de milieux tempérés (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976).

ANDERSEN (1982) dénombre trois moyens de déplacement à la surface de l'eau : la marche (comme à la surface terrestre), la rame (à l'aide des membres médians et postérieurs) et les sauts (avec la propulsion simultanée des membres médians). La marche est le déplacement simultané des trois paires de pattes, d'un côté, puis de l'autre. Les genres pratiquants ce moyen de déplacement sont *Hebrus*, *Hydrometra* et *Mesovelia* (ANDERSEN, 1982) (Figure 4). Les genres *Hebrus* et *Hydrometra* conservent le même mode de déplacement lorsqu'ils sont sur un substrat de milieu solide ou liquide (CRUMIERE et al., 2016). Le déplacement dit « à la rame » est un déplacement similaire à un aviron, qui s'effectue en deux temps, un temps de poussée et un temps de récupération (Figure 4). Chaque paire de pattes se déplace de façon successive, ce qui rend la démarche assez fluide. Les membres médians étant plus longs, ce sont eux qui auront plus d'amplitude. Il est possible de dénombrer entre 10 et 20 poussées
par seconde. C'est le moyen de locomotion le plus courant chez les Veliidae (ANDERSEN, 1982).
Le déplacement par saut se fait par la propulsion simultanée des membres médians, qui va
ainsi abaisser le corps au plus proche de l'eau, pour ensuite étendre l'ensemble des membres
médians et postérieurs vers l'arrière. La phase de poussée est extrêmement courte par
rapport à la phase de récupération des membres. Ce moyen de déplacement est spécifique
aux Gerroidea (ANDERSEN, 1982).

Il existe une corrélation entre la taille des membres médians et la vitesse de déplacement.
Plus les membres médians seront grands, par rapport aux autres membres, plus la vitesse de
déplacement sera considérablement augmentée et moins l'individu aura besoin de faire de
battements, économisant ainsi de l'énergie (CRUMIERE et al., 2016).

La plupart des insectes patineurs ont une morphologie des membres leur permettant de sauter verticalement de plusieurs centimètres (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Cette capacité à se déplacer verticalement s'est développée afin d'éviter les prédateurs (YANG et al., 2016). La taille des pattes, la morphologie des tibias ou encore la masse corporelle se sont ajustées au fils du temps afin d'aboutir à une morphologie optimale permettant aux patineurs d'eau d'éviter leurs prédateurs (YANG et al., 2016).

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 4 Les différents modes de locomotion entre Mesovelia spp. qui marche à gauche et Velia spp. qui rame à droite (ANDERSEN, 1982).</figcaption></figure>
En dehors du mode de déplacement en marche, les membres antérieurs sont peu utilisés pour le déplacement, ils servent principalement pour la préhension des proies ou des femelles (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976). Chez la famille des Rhagovelinae, les espèces pourvues de soies en éventail à l'apex des tarses médians peuvent les déployer sous l'eau pour les aider à la propulsion (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976).

## 1. 3. *Wolbachia* chez les Arthropodes

*Wolbachia pipientis* Hertig, 1936, communément appelée *Wolbachia*, est une alpha-protéobactérie appartenant à l'ordre des Rickettsiales et c'est la seule espèce du genre *Wolbachia* qui soit actuellement décrite. *Wolbachia* est une bactérie intracellulaire, évoluant dans le cytoplasme des cellules présentes dans les tissus des organes reproducteurs (WERREN et al., 1995 ; DOBSON et al., 1999), de la poche stomacale (FORTIN, 2016), des viscères, des glandes salivaires (LI et al., 2020), du cerveau, des muscles, de l'intestin moyen, des ailes et de l'hémolymphe (DOBSON et al., 1999). Très répandue chez plus de 60% des Arthropodes (WERREN, 1997 ; FORTIN, 2016), elle est également présente chez des nématodes Diesing, 1861 (Ecdysozoa : Namatoda) (ZUG & HAMMERSTEIN, 2012).

### 1. 3. 1. La transmission de la bactérie Wolbachia

Il existe plusieurs modes de transmission des bactéries. La transmission verticale est la transmission directe de la bactérie d'un hôte parent à sa progéniture (FINE, 1975 ; EWALD, 1987). Chez *Wolbachia*, la transmission verticale est la plus fréquente, générée principalement de la mère à la progéniture de par la présence des symbiotes dans ses ovocytes (FINE, 1975 ; BONNEAU, 2018). La transmission horizontale est effective lorsque le symbiote est transmis d'un hôte symbiotique à un autre hôte non symbiotique n'ayant pas forcement de lien de parenté, par l'alimentation ou par contact dans l'environnement (FINE, 1975). Chez *Wolbachia*, la transmission horizontale est moins fréquente, mais elle est tout de même présente chez différents Arthropodes. Chez l'isopode terrestre *Armadillidium vulgare* Latreille, 1804 (Crustacea : Isopoda), un individu non infecté consommant un individu infecté, en cas de
cannibalisme, peut acquérir le symbiote (LE CLEC'H et al., 2013). La transmission horizontale de *Wolbachia* peut également avoir lieu entre les guêpes biliaires (Hymenoptera : Cynipoidea) et leurs parasitoïdes (ZHAO et al., 2021). La guêpe biliaire va transmettre un parasite à un chêne qui va produire une galle. *Wolbachia* est naturellement présente chez la guêpe qui peut être transmise au parasite (ZHAO et al., 2021). Enfin, il existe également une transmission mixte, où les deux modes de transmission peuvent être présents. C'est notamment le cas chez les collemboles où les deux modes de transmission verticale et horizontale ont été notés et mis en évidence avec des cas de co-évolution de différentes souches de *Wolbachia* chez une même espèce (TIMMERMANS et al., 2004 ; BONNEAU, 2018).

### 1. 3. 2. L'impact de *Wolbachia* chez l'hôte

Bien souvent, les bactéries persistent dans le cadre d'interactions symbiotiques durables avec leur hôte lorsque ces deux organismes vivent en contact direct (CAMPBELL et al., 2012).

Cependant, dans le cas de *Wolbachia* l'interaction avec l'hôte peut être considérée comme du mutualisme, dans le sens anglo-saxon du terme, avec transfert de gènes entre l'hôte et la bactérie symbiotique. Le terme de mutualisme est surtout employé lorsqu'il y a transmission verticale où l'infection est plus stable et permanente dans la lignée de l'hôte (MERÇOT & POINSOT, 2009). Malgré tout, dans certain cas de transmission horizontale, l'infection de l'hôte par une nouvelle souche de *Wolbachia* entraîne un changement où la bactérie devient un parasite (MERÇOT & POINSOT, 2009 ; BONNEAU, 2018). L'impact néfaste ou bénéfique de la présence de la bactérie pour l'hôte est difficile à démontrer et dépend de la virulence de l'infection (BONNEAU, 2018). Par exemple, la présence de la souche de *Wolbachia wMelPop* est réputée pour réduire l'espérance de vie de son hôte comme c'est le cas chez *Drosophila melanogaster* Meigen, 1830 (Diptera : Drosophilidae) (LEPAGE & BORDENSTEIN, 2013 ; WOOLFIT et al., 2013).
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 5 Schéma représentatif des quatre différents effets principaux de Wolbachia sur l'hôte (WERREN et al., 2008).</figcaption></figure>

Chez les Arthropodes, la bactérie *Wolbachia* est principalement connue pour sa capacité à manipuler la reproduction de l'hôte infecté vers une augmentation du nombre de femelles. De cette façon, elle assure sa propre reproduction. Plusieurs effets sur la reproduction sont induits chez l'hôte (Figure 5) : production de femelles infectées sans mâles induisant la parthénogenèse (1), la féminisation des mâles génétiques (2), le « male-killing » (3) et incompatibilité cytoplasmique (4) (WERREN et al., 2008; MERÇOT & POINSOT, 2009; LEPAGE & BORDENSTEIN, 2013).

1. La parthénogenèse induit un développement d'œufs femelles plus important. Les œufs non fécondés chez une femelle hôte infectée deviennent systématiquement des femelles. Ainsi, la reproduction de la bactérie est facilitée. Cet effet a été relevé chez des Acari Leach, 1817 (Animalia : Arachnida), des Hymenoptera Linné, 1758 (Animalia : Insecta) et des Thysanoptera Haliday, 1836 (Animalia : Insecta) (WERREN et al., 2008; MERÇOT & POINSOT, 2009; FORTIN, 2016).

2. La féminisation des mâles génétiques en femelles est un des effets de la présence de certaines souches chez des hôtes tels que des Isopoda (Animalia : Crustacea), des Lepidoptera (Animalia : Insecta) ou encore des Hemiptera (WERREN et al., 2008; MERÇOT & POINSOT, 2009; FORTIN, 2016).

3. Le « male-killing » est un effet sur la reproduction principalement observé chez les Coleoptera (Animalia : Insecta), les Diptera (Animalia : Insecta) et les Lepidoptera. Dans la mesure où les mâles ne transmettent pas la bactérie, pendant le développement des embryons, les embryons mâles décèdent, ce qui augmente les chances de survie des
embryons femelles qui pourront transmettre la souche bactérienne (WERREN et al., 2008 ; DUPLOUY et al., 2010 ; FORTIN, 2016).

4. L'incompatibilité cytoplasmique est l'effet le plus souvent répandu chez les hôtes infectés par *Wolbachia*. Lorsqu'un mâle infecté se reproduit avec une femelle non infectée, la fécondation ne fonctionne pas. Lorsqu'un mâle et une femelle sont infectés, la reproduction fonctionne. Les femelles infectées produisent donc en moyenne plus de descendants viables que les femelles non infectées, ainsi les femelles infectées ont un avantage reproducteur et peuvent ainsi transmettre la bactérie plus facilement. L'incompatibilité cytoplasmique est également présente lorsque deux individus sont infectés par des souches de *Wolbachia* non compatibles (WERREN et al., 2008 ; MERÇOT & POINSOT, 2009 ; FORTIN, 2016 ; BONNEAU, 2018 ; MADHAV et al., 2020).

De par cette capacité à réguler une population d'insectes, *Wolbachia* est particulièrement étudiée pour aider à la lutte contre les espèces nuisibles ; c'est le cas chez les nématodes responsables de maladies telles que la filariose (Lo et al., 2007), dans l'agriculture pour lutter contre des parasites des animaux d'élevage (GLOWSKA et al., 2015 ; MADHAV et al., 2020) ; ou encore chez les moustiques (Diptera : Culicidae) pour lutter contre le chikungunya, la dengue, la fièvre jaune et le zika (VAN DEN HURK et al., 2012 ; LEPAGE & BORDENSTEIN, 2013 ; CARAGATA et al., 2016). Par exemple, le moustique *Aedes aegypti* Linné, 1762 (Diptera : Culicidae) est le principal vecteur du chikungunya, de la dengue et de la fièvre jaune. Cependant, une fois en contact avec la souche de *Wolbachia wMel*, la bactérie va totalement inhiber le virus du chikungunya ou de la fièvre jaune (VAN DEN HURK et al., 2012 ; LEPAGE & BORDENSTEIN, 2013).

### 1. 3. 3. Déterminer la présence de la bactérie chez l'hôte

Pour déterminer la présence de *Wolbachia* dans les tissus eucaryotes, les chercheurs utilisent soit l'imagerie pour visualiser les bactéries après marquage par sonde FISH dans les tissus des insectes, soit la PCR conventionnelle, soit la PCR quantitative (qPCR) avec plusieurs jeux d'amorces (LE CLEC'H et al., 2013 ; SAURAV et al., 2016). Les marqueurs génétiques les plus fréquemment utilisés sont le gène codant pour l'ARNr 16S (O'NEILL et al., 1992), le gène FtsZ qui code pour une protéine de la division cellulaire (Lo et al., 2002) et le gène wsp qui code
pour une protéine majeure de la couche superficielle de la membrane externe de la paroi de
la cellule, spécifique à *Wolbachia* (DURON et al., 2008). En utilisant ce gène spécifique à
*Wolbachia*, il est possible de déterminer rapidement si l'individu étudié est infecté ou non.
L'utilisation de la technique « Multilocus sequence typing » (MLST) permet de caractériser une
souche grâce à une combinaison de marqueurs (BALDO et al., 2006) : en utilisant par exemple
les marqueurs *gatB* (gène codant pour la glutamyl-ARNT de l'amidotransférase de la sous-
unité B), *coxA* (gène codant pour la sous-unité I de la cytochrome C oxydase), *fbpA* (gène
codant pour le diacylglycérol acyltransférase/mycolyltransférase Ag85A), et FtsZ (gène codant
pour une protéine responsable de la division cellulaire). La technique MLST permet également
d'identifier les éventuelles divergences et recombinaisons des différentes souches chez un
Arthropode, c'est une technique fiable pour l'analyse phylogénétique (WANG et al., 2020).
Enfin, la technique du séquençage du génome complet de chaque souche de *Wolbachia* est la
méthode la plus sûre pour déterminer la phylogénie des différentes souches de *Wolbachia*
(MADHAV et al., 2020). L'analyse MLST et du génome complet sont deux techniques plus
précises, mais qui nécessitent beaucoup de temps et de préparation en amont en laboratoire.

1. 3. 4. La phylogénie de la bactérie Wolbachia : des super-groupes

La phylogénie de *Wolbachia* se décline en différents super-groupes. En fonction de l'évolution
des techniques utilisées pour étudier *Wolbachia*, le nombre de super-groupes a évolué au fil
du temps. Dans les années 90, les gènes FtsZ ou l'ADNr 16S permettaient de distinguer quatre
super-groupes, le A et le B regroupant divers Arthropodes (WERREN et al., 1995 ; WERREN, 1997)
puis le C et le D pour des nématodes filaires (BANDI et al., 1998). À la fin des années 1990,
début des années 2000, l'apparition de l'usage du gène wsp va confirmer la phylogénie
existante (ZHOU, 1998) et permettre d'accroître le nombre de super-groupes signalés. Ainsi,
apparaissent le super-groupe E pour les collemboles et le super-groupe F pour les termites
Linné, 1750 (Insecta : Blattodea : Termidoidea) (LO et al., 2002 ; TIMMERMANS et al., 2004) et les
scorpions Koch, 1837 (Animalia : Arachnida : Scorpiones) (BALDO et al., 2007). À l'époque, il
était estimé que chaque super-groupe infectait des espèces différentes (LO et al., 2002).

À la fin des années 2000, apparaît une méthode particulière qui consiste à réaliser des arbres
phylogénétiques regroupant plusieurs gènes (méthode MLST). Les nouveaux arbres
phylogénétiques contiennent alors 10 super-groupes (de A à K) (Ros et al., 2009) voire même jusqu'à 16 super-groupes (de A à P) (GLOWSKA et al., 2015).

Aujourd'hui, avec la méthode MLST, la précision phylogénétique a augmenté, sans pour autant apporter plus d'informations quant à la composition de ces super-groupes, mais en montrant la grande variabilité et recombinaison des gènes (BALDO et al., 2006). La méthode MLST permet également d'identifier les cas de multiples infections (ASIMAKIS et al., 2019).

### 1. 3. 5. La grande variabilité des souches de Wolbachia

Il existe différents paramètres variables sur le modèle *Wolbachia*. La variation des formes d'infection : une souche peut être présente chez différentes espèces d'insectes et une espèce hôte peut héberger plusieurs souches de *Wolbachia*. La variabilité d'infection géographique : une population peut être infectée par *Wolbachia* dans une zone géographique précise, mais peut ne pas l'être dans une autre. Enfin, le génome des souches de *Wolbachia* peut également être variable d'un hôte à un autre.

- Le cas de la variabilité des formes d'infections :

Par exemple, la souche wPip est présente chez *Culex pipiens* Linné, 1758 (Diptera : Culicidae) (ATYAME et al., 2011), chez *Limnogonus cereiventris* Signoret, 1862 et chez *Rhagovelia* sp. (ESEMU et al., 2019). À l'inverse, la souche wIrr n'a pour le moment été découverte que chez la mouche du bétail, *Haematobia irritans irritans* Linné, 1758 (Diptera : Muscidae) (MADHAV et al., 2020). Enfin, il existe des populations d'insectes comme le Coléoptère *Rhynchophorus ferrugineus* (Olivier, 1790) (Coleoptera : Dryophthoridae), qui n'a jamais été détecté positif à *Wolbachia* malgré la présence de la bactérie chez 30 autres espèces de Coléoptères (ALI et al., 2018).

- Le cas de la variabilité d'infection en fonction de la zone géographique :

La mouche du fruit, *Bactrocera dorsalis* Hendel, 1912 (Diptera : Tephritidae), est un ravageur de culture important en Chine. Des recherches sur des populations de *B. dorsalis* dans différentes zones du territoire ont démontré que certaines populations sont infectées par *Wolbachia* et d'autres non. De plus, en fonction d'où *B. dorsalis* infecté par *Wolbachia* a été prélevée, les taux d'infections peuvent être variables (SUN et al., 2007).
- Le cas de la variabilité du génome de *Wolbachia*

La Mouche des Cornes, *Haematobia irritans irritans* une mouche hématophage du bétail, est infectée par la souche de *Wolbachia* wIrr. En comparant les gènes de la mouche et de la souche de *Wolbachia*, il a été possible de constater une fusion d'une partie du génome entre la mouche et la souche de *Wolbachia*, c'est un cas avéré de mutualisme ; en comparant le génome de cette souche de *Wolbachia* prélevée dans différents lieux, les chercheurs ont constaté, que le génome de la souche de *Wolbachia* peut acquérir de nouveaux éléments. L'acquisition de ces nouveaux éléments par le contact avec d'autres souches présente un cas avéré de transmission horizontale (MADHAV *et al.*, 2020).

Autre exemple, chez *Culex pipiens*, où la souche la plus répandue est wPip qui induit l'incompatibilité cytoplasmique chez le moustique. Il a été démontré que le génome de cette souche est très instable et présente de nombreux cas de recombinaisons dans différentes régions du génome entre l'hôte et la bactérie du fait de l'incompatibilité cytoplasmique (ATYAME *et al.*, 2011 ; BONNEAU, 2018). Ainsi, chez des *Cx. pipens* dans le sud de la France, 49 variations de la souche wPip ont été révélées, contre seulement six dans des populations d'Afrique du Sud ou de Crête (DURON *et al.*, 2006). À l'inverse, en Tunisie, une population de *Cx. pipens* a été suivie pendant plus de sept ans et les mêmes souches wPip11 et wPip31 ont été observées pendant toute cette période (ATYAME *et al.*, 2015).

Ces recombinaisons génétiques montrent de grandes variabilités du génome de la bactérie, et donc une difficulté supplémentaire pour comprendre clairement les liens phylogénétiques de *Wolbachia*.

### 1. 3. 6. La présence de *Wolbachia* chez les *Gerroidea*

En dehors de la richesse des publications concernant *Wolbachia* dans de nombreux domaines, il n'existe que peu de publications sur l'infection par *Wolbachia* des Gerroidea aquatiques. Au Cameroun, ESEMU *et al.* (2019) ont démontré la présence de *Wolbachia* chez des Gerroidea d'eau douce qui représentent un réservoir potentiel pour la bactérie *Mycobacterium ulcerans* MacCallum, 1948 (Bacteria : Actinomycetales) responsable de l'ulcère de Buruli. Cette recherche s'est concentrée sur neuf espèces des familles Gerridae et Veliidae, notamment les genres *Limnogonus* Stål, 1868, *Microvelia* Westwood, 1834 et *Rhagovelia* Mayr, 1865 mais
sans avoir réussi à déterminer les espèces concernées. Selon ESEMU et al. (2019), la plupart des individus prélevés étaient infectés par la souche de *Wolbachia* wPip, sauf *Rhagovelia* sp. 2 qui était infecté par la souche wMel du super-groupe A et *Microvelia* sp. qui était infecté par une souche divergente associée à des souches des super-groupes D et F. Plus récemment, au Panama, une étude a analysé le cortège bactérien, dont *Wolbachia*, présent chez six espèces de la famille Gerridae des genres *Platygerris* Buchanan-White, 1883, *Potamobates* Champion, 1898, *Rheumatobates* Bergroth, 1892 et *Telmatometra* Bergroth, 1908 (CASTILLO et al., 2020). Si dans la première étude (ESEMU et al., 2019), les espèces hôtes n'ont pas été déterminées, la seconde (CASTILLO et al., 2020) n'apporte pas de précision quant aux souches de *Wolbachia* présentes. Dans les deux cas, aucune séquence n'a été enregistrée dans les bases de données du NCBI.

Sachant qu'il existe une grande variabilité des souches de *Wolbachia* chez les Arthropodes, que les Gerroidea de Guadeloupe ne sont pas encore étudiés et qu'ils évoluent dans des milieux fragiles eux aussi peu étudiés, il s'avère intéressant de montrer la présence de la bactérie *Wolbachia* chez ces insectes.

## 1. 4. Les écosystèmes étudiés

Les Gerroidea sont des insectes aquatiques qui évoluent à la surface de plans d'eau ouverts. La thèse s'attache donc à présenter uniquement les milieux avec des surfaces d'eau suffisamment importantes pour les accueillir, ce qui n'inclue pas l'ensemble des zones humides de Guadeloupe telles que les prairies inondées, les marais d'herbacées ou les rivières.

### 1. 4. 1. La mangrove, un milieu à l'interface entre la terre et la mer

La mangrove est une forêt intertidale à l'interface entre la terre et la mer aux latitudes tropicales. De ce fait, cet écosystème a une forte biodiversité car il regroupe des espèces des deux milieux, mais également des espèces qui lui sont spécifiques (WOOLFIT et al., 2013).
Au niveau mondial, il est possible de distinguer deux grandes aires de distributions différentes en fonction des espèces de palétuviers qu'abrite la mangrove : la mangrove orientale, riche de plus de 60 espèces végétales et la mangrove occidentale qui regroupe uniquement une douzaine d'espèces (FROMARD et al., 2018). Ces auteurs précisent également qu'il n'y a aucune espèce commune entre ces deux grandes aires de distribution. Des côtes des petites Antilles jusqu'aux côtes du Brésil, seulement cinq à huit espèces de palétuviers évoluent dans ces mangroves (FROMARD et al., 2018). Selon SPALDING et al. (1997), les marées montantes et descendantes pourraient favoriser l'implantation d'espèces végétales capables de s'adapter à ces milieux qui possèdent une salinité importante (35g/L). En Guadeloupe, le marnage avoisine les 30 cm en moyenne, ce qui est relativement faible en comparaison avec certaines mangroves qui peuvent supporter des marnages de 3,5 m (SPALDING et al., 1997). Ce faible marnage, induit une relative stabilité du milieu en fonction d'un gradient de salinité (Figure 6).

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 6 Schéma du fonctionnement de la mangrove en Guadeloupe (modifié d'après LAMBS et al., 2015).</figcaption></figure>
En France, la mangrove représente 87 794 ha répartis sur 10 territoires d'outre-mer (dont 15 îles et un territoire continental en Guyane). La Guadeloupe est le troisième territoire d'outre-mer qui détient la plus grande surface de mangrove (3 306 ha) (CARNAMA, 2020) (Figure 7).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 7 Cartographie de la répartition de la mangrove dans les territoires Français d'Outre-Mer (issu du projet CARNAMA, 2020)</figcaption></figure>

En Guadeloupe, entre 1985 et 2004, une typologie a été proposée pour déterminer différentes formes de mangrove. Au nombre de quatre, elles étaient appelées des ceintures, présentes tout autour du littoral du Grand-Cul-de-Sac-Marin. Ces ceintures suivent un gradient de salinité, qui impacte directement les formations végétales présentes en termes d'espèces, mais aussi en taille des formations végétales (FLOWER, 2004). Cette typologie est également suivie en Martinique et en République Dominicaine (FLOWER, 2004).

La mangrove est principalement présente dans les eaux marines de faible profondeur. Les courants emportent la matière organique, ce qui ne favorise pas l'implantation d'autres végétaux que le palétuvier rouge, *Rhizophora mangle* Linné, 1753 (Plantae : Malpighiales :
Rhizophoraceae) (FLOWER, 2004), d'autant que c'est le seul arbre à tolérer une eau constamment à 35g/L de sel. Cet arbuste à racines échasses peut se stabiliser dans les sédiments très fins et respirer grâce à des racines aériennes. La végétation suit ensuite un gradient de salinité relatif (Figure 6). En entrant dans les terres, lorsque les sédiments deviennent plus importants et que l'évapotranspiration induit une forte concentration de sels pouvant aller à 72 g/L, apparaît le palétuvier noir, Avicennia germinans Linné, 1764 (Plantae : Malpighiales : Rhizophoraceae) (LAMBS et al., 2015). Lorsque l'apport en eau douce des terres dilue cette forte concentration en sels, apparaît le palétuvier gris, Laguncularia racemosa Gartner, 1807 (Plantae : Myrtales : Combretaceae), qui est bien moins tolérant au sel (IMBERT et al., 2000 ; LAMBS et al., 2015) (Figure 6). La mangrove est présente sur le pourtour sud du Grand-Cul-de-Sac-Marin : Sainte-Rose, baie de Baie-Mahault, Babin, Petit-Canal, Port-Louis ; mais aussi les îlets comme l'îlet Fajou ou l'îlet Macou. La mangrove du littoral est également présente dans le Petit-Cul-de-Sac-Marin et Marie-Galante, mais dans une moindre mesure (Figures 8 et 10).

La mangrove rivulaire ou de canaux est à l'embouchure des canaux et des cours d'eau. L'apport en eau douce en amont et l'apport en eau de mer à l'embouchure se mélangent en suivant un gradient de salinité qui évolue en fonction de la saisonnalité, mais aussi en fonction du brassage lié aux passages des bateaux (MENARD, 2007). Les palétuviers présents, Laguncularia racemosa et Rhizophora mangle atteignent leur taille maximale de 20 à 25 m. Un peu en amont, juste avant les palétuviers, peuvent également être présents des Cachiman cochon, Annona glabra Linné, 1753 (Plantae : Magnoliales : Annonaceae). Dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin se déversent des canaux comme : le Canal Belle-Plaine et le Canal des Rotours et des cours d'eau comme la Grande-Rivière à Goyaves (Figure 8).
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 8 Carte des milieux humides du Grand et Petit-Cul-de-Sac-Marin (Carte : DEAL, 2017 / Typologie : MENARD, 2007).</figcaption></figure>

Les mangroves de bassins sont liées à des infiltrations d'eau de mer dans des zones côtières faiblement drainées. Le palétuvier présent est Avicennia germinans, représentés sous forme d'arbustes car la salinité y est plus élevée (jusqu'à 72 g/L) (LAMBS et al., 2015 ; PORTECOP & PETIT LE BRUN, 2018). Lorsque la salinité devient trop importante, les palétuviers dépérissent et meurent, c'est ce que l'on appelle des Étangs Bois-Sec (MENARD, 2007).
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 9 Carte des milieux humides de Grande-Terre (Carte : DEAL, 2017 / Typologie : MENARD, 2007)</figcaption></figure>

## 1. 4. 2. Les milieux marécageux tropicaux

Dans les petites Antilles, la forêt marécageuse est située en arrière mangrove, à la jonction entre la mangrove marine à palétuviers et les plaines inondables enherbées de faible à très faible altitude. Elle se caractérise par des sols tourbeux constamment inondés d'eau douce à saumâtre (salinité < 10g/L) provenant de cours d'eau en amont à l'intérieur des terres ou d'infiltrations d'eau douce par les canaux proches (MENARD, 2007 ; FROMARD et al., 2018 ; PORTECOP & PETIT LE BRUN, 2018) (Figure 6).

Avec une superficie de 2 170 ha, la Guadeloupe détient la plus grande superficie mondiale de ce milieu marécageux (MENARD, 2007). Dans cette forêt, la flore est bien plus riche que la mangrove, cependant, une seule espèce est représentative de la strate arborée, le Mangle médaille, *Pterocarpus officinalis* Jacquin, 1763 (Plantae : Fabales : Fabaceae). S'il peut tolérer une faible salinité variable entre 0 et 12g/L, il supporte très bien l'hypoxie liée à la constante inondation des sols et à la fermentation des éléments organiques qui tombent au sol (BONHEME et al., 1998 ; MENARD, 2007). Les racines des *Pterocarpus officinalis* sont à contreforts pour se stabiliser sur les sols inondés et provoquent des petites flaques d'eau saumâtre où stagnent
de grandes quantités de sédiment. La faune et la flore y est bien plus riche que dans les autres mangroves car elle sert de zone tampon entre les terres et les mangroves (LUGO & SNEDAKER, 1974 ; BONHEME *et al.*, 1998). Le site de la Maison de la Mangrove (Taonaba) aux Abymes est un exemple typique de ce milieu (Figures 8 et 9).

### 1. 4. 3. *Les mares en milieu karstique tropical*

La Grande-Terre en Guadeloupe est un plateau calcaire façonné par la sédimentation des organismes marins où l'on ne dénombre pas moins de 2 059 mares (contre 19 pour la Basse-Terre) (BRUYERE & QUESTEL, 2001). Les mares sont soit isolées en circuit fermé par des couches argileuses imperméables et alimentées par les eaux des pluies ; soit alimentées par le réseau hydrologique provoquant une succession de petits bassins, de cours d'eau ou de ravines ; soit alimentées par l'affleurements des nappes phréatiques (BRUYERE & QUESTEL, 2001 ; MENARD, 2007). Des sites comme l'Étang Fréchou et Poucet au Gosier (Figures 8 et 9) mais aussi les mares du plateau de Marie-Galante (Figure 10) sont de bons exemples pour illustrer ces milieux.

Les prospections se déroulent au sein de ces différents milieux : mangroves, milieux marécageux, mares, afin de déterminer les populations de Gerroidea mais également pour mieux comprendre leurs répartitions et leurs interactions.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 10 Carte des milieux humides de Marie-Galante (Carte : DEAL, 2017 / Typologie : MENARD, 2007).</figcaption></figure>

## I. 5. Organisation de la thèse

Cette introduction avait pour but de faire un point sur les connaissances des Gerroidea de milieux tropicaux humides, que ce soit leur taxonomie, leur distribution ou leur biologie. Cette thèse, à visée exploratoire, a pour principal objectif d'étudier les Gerroidea de Guadeloupe sous plusieurs aspects qui seront présentés chapitre par chapitre. Avant toute chose, une partie « Matériels et méthodes » détaille les différentes techniques utilisées au cours de la thèse. Le chapitre 1 présente et discute des résultats obtenus sur la taxonomie intégrative et examine la distribution des insectes étudiés. Le chapitre 2 répertorie l'ensemble des résultats obtenus sur l'exploration de *Wolbachia* chez différents hôtes Gerroidea ; mais également sur le cortège entomologique qui les entourent afin d'éventuellement mettre en évidence de potentielles interactions entre ces différentes espèces par le biais de l'infection bactérienne. Le chapitre 3 cherche à combiner les différentes réflexions sur la biologie des Gerroidea qui ont été conduites pendant les trois années passées. Enfin, une conclusion et des perspectives seront abordées dans une dernière partie afin de mettre en exergue les travaux conduits au cours de cette thèse.
# Partie II : Matériels et méthodes
## II. 1. La zone d'étude

Les collectes d'insectes ont eu lieu en Guadeloupe et à Marie-Galante, mais principalement dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin et en Grande-Terre, dans les milieux humides (Tableau 1) (Figures 8, 9 et 10).

<table><caption>Tableau 1 Liste des zones étudiées en fonction du type de milieu humide.</caption><thead><tr><td>Type de milieu humide</td><td>Caractéristiques physiques</td><td>Caractéristiques écologiques</td><td>Végétation dominante</td><td>Lieux de prospection/prélèvements</td></tr></thead><tbody><tr><td>Mangrove du littoral</td><td>Non protégée de la houle</td><td>Eau salée (35g/L)</td><td>Rhizophora mangle</td><td>Babin à Morne-à-l'Eau, Baie de Baie Mahault, Ball-Trap de Baie-Mahault, Beaurenom de Grand-Bourg de Marie-Galante, Îlet Fajou, Îlet Macou</td></tr><tr><td>Mangrove du littoral protégée</td><td>Protégée de la houle par des enclaves dans la mangrove</td><td>Eau salée (35g/L)</td><td>Rhizophora mangle</td><td>Baie à Chat à Baie-Mahault, Îlet Fajou, Îlet Macou, Manche à Eau à Baie-Mahault, Mangrove de Vieux Fort de Marie-Galante, Rivière Salée</td></tr><tr><td>Mangrove rivulaire ou de canaux</td><td>À l'embouchure des cours d'eau, débit plus ou moins important</td><td>Mélange d'eau douce du cours d'eau et d'eau de mer</td><td>Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Annona glabra dans les embouchures, puis végétation herbacée sur les berges en remontant en amont</td><td>Embouchure Canal des Rotours à Morne à l'Eau, Embouchure Grande-Rivière à Goyaves, Embouchure du canal Belle-Plaine aux Abymes, Marina du Gosier</td></tr><tr><td>Forêt marécageuse</td><td>À l'arrière de la mangrove, forêt plus ou moins immergée, présence de trous d'eau entre les racines</td><td>Eau douce à saumâtre (0 à 12g/L)</td><td>Annona glabra, Pterocarpus officinalis</td><td>Maison de la mangrove (Taonaba) aux Abymes, Étang Fréchou au Gosier</td></tr><tr><td>Plaine enherbée inondable</td><td>À l'arrière de la forêt marécageuse, sols lessivés</td><td>Eau douce</td><td>Herbacées</td><td>Étang à Cresson à la Maison de la mangrove (Taonaba) aux Abymes</td></tr><tr><td>Mare karstique</td><td>Eau stagnante qui se renouvelle en fonction des intempéries</td><td>Eau douce</td><td>Herbacées</td><td>Étang des Contrebandiers à Marie-Galante, Étang Fouché à Sainte-Anne, Étang Fréchou au Gosier, Étang Noir à Marie-Galante</td></tr></tbody></table>
## II. 2. L'échantillonnage

Dans la mangrove du littoral, l'échantillonnage s'effectue à l'aide d'un bateau de type « saintoise » afin d'être au plus proche des racines des palétuviers. Pour l'échantillonnage en arrière mangrove, dans les milieux marécageux ou les étangs, les prélèvements sont faits à pied à partir du bord. Les captures sont réalisées grâce à plusieurs outils : une épuisette rigide à maille d'un millimètre, un aspirateur à bouche, un parapluie japonais ou encore à la main. Pour maintenir les insectes en vie jusqu'au laboratoire, les échantillons sont conservés dans des tubes de prélèvement au sec et au frais. Pour les Gerroidea marins, les individus collectés sont maintenus au sec pour éviter l'accumulation de sel dans les soies des insectes.

L'échantillonnage s'est déroulé entre 2018 et 2021 sans période prédéfinie, tout au long de ces trois années, en fonction des besoins et des analyses. Les prélèvements réalisés en cœur de parc national, aux îlets Fajou et Christophe et à l'Embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves, ont été encadrés par des Arrêtés établis par le Parc National de la Guadeloupe (Annexe 1). En dehors de ces trois sites, les autres prélèvements dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin ont été mis en place dans l'aire marine adjacente au Parc National de la Guadeloupe.

## II. 3. Taxonomie morphologique : clés de détermination, collections, loupe binoculaire et appareil photo

L'analyse taxonomique des Gerroidea a été faite à l'aide de clés de détermination existantes (HUNGERFORD, 1954 ; HERRING, 1961 ; DRAKE & VAN DOESBURG, 1966 ; DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969 ; NIESER, 1970 ; ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; ANDERSEN, 1982 ; NIESER & ALKINS-KOO, 1991 ; WESTLAKE et al., 2000 ; ANDERSEN & CHENG, 2004 ; HECKMAN, 2011 ; MOLANO et al., 2017 ; MOLANO et al., 2018 ; MOREIRA et al., 2019) et des collections du MNHN de Paris (Boîte de Collection 1 : Gerridae Rhagadotarsinae ; Boîte de Collection 2 : Gerridae Trepobatinae ; Boîte de Collection 3 : Hétéroptères aquatiques ; Boîte de Collection 4 : Gerridae Gerrinae). L'analyse taxonomique du cortège des Arthropodes jugés comme de potentielles proies des Gerroidea a été faite grâce à des d'ouvrages généraux spécifiques aux Antilles (MARECHAL, 2011 ;
YOKOYAMA, 2013 ; MEURGEY et al., 2017 ; PORTECOP & PETIT LE BRUN, 2018), des articles scientifiques (GENARO & JUARRERO, 2010 ; GALKOWSKI, 2016 ; MEURGEY et al., 2017), ou encore, une détermination par des entomologistes spécialisés comme Thibaut RAMAGE pour déterminer les fourmis.

La loupe binoculaire (Wild Heerbrugg), l'appareil photo (Canon EOS 700D) muni d'un objectif adaptable aux oculaires (LMscope TUST30S) et le Microscope Électronique à Balayage (Quanta 250 FEI) ont été utilisés pour observer et identifier les insectes prélevés.

## II. 3. 1. Les clés de détermination pour les espèces de la famille des Gerridae

### Brachymetra albinerva (Amyot & Serville, 1843)

La détermination de *B. albinerva* est principalement faite grâce à l'encyclopédie d'HECKMAN (2011). Cette espèce plutôt répandue dans la Caraïbe évolue en eau douce. Elle mesure entre 5,9 et 6,6 mm, a une couleur brun-orangé et peut avoir une forme macroptère (indifféremment mâle et femelle) (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969 ; HECKMAN, 2011) (Figure 11).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>1. Brachymetra albinerva Amyot & Serville 1843, forme macroptère mâle (ANDERSEN, 1982)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>2. Brachymetra albinerva, forme aptère mâle (HECKMAN, 2011)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>3. Tête, partie gauche (NIESER, 1970)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>4. Tête et pronotum mâle, vue latérale gauche (HECKMAN, 2011)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>5. Paramère, mâle (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>6. Paramère, mâle (NIESER & ALKINS-KOO, 1991)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>7. Partie chitineuse, aedeagus appareil reproducteur mâle, vue latérale (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>8. Partie chitineuse, aedeagus appareil reproducteur mâle, vue dorsale (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969)</figcaption></figure>

Figure 11 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Brachymetra albinerva (composition issue de ce travail).
### *Halobates micans* Eschscholtz, 1822

La détermination de *H. micans* est effectuée à l'aide de la clé proposée par HERRING (1961).

*Halobates micans* est la seule espèce pélagique du genre évoluant dans l'Atlantique entre 40°N et 40°S, au niveau tropical. Elle mesure entre 4 et 4,5 mm et a une couleur pruineuse qui lui permet de résister au sel et aux UV (HERRING, 1961 ; ANDERSEN & CHENG, 2004 ; HECKMAN, 2011) (Figure 12).

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

Figure 12 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification d'Halobates micans (composition issue de ce travail).
## Limnogonus franciscanus (Stål, 1859)

La détermination de *L. franciscanus* est principalement établie grâce aux ouvrages de HECKMAN (2011) et de NIESER et ALKINS-KOO (1991).

Cette espèce est une espèce d'eau douce qui mesure entre 5 et 8,75 mm. Elle a une couleur marbrée de noir et de jaune et peut avoir une forme aptère ou macroptère qu'elle soit mâle ou femelle (NIESER & ALKINS-KOO, 1991 ; NUMMELIN, 1997 ; HECKMAN, 2011) (Figure 13).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 13 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Limnogonus franciscanus (composition issue de ce travail).</figcaption></figure>
## Rheumatobates imitator (Uhler, 1894)

La détermination de *R. imitator* est réalisée principalement grâce à la clé de HUNGERFORD (1954) mise à jour par HECKMAN (2011).

*Rheumatobates imitator* fait partie des *Rheumatobates* spp. dit modifiés. Ses membres médians et postérieurs sont très arqués, ses antennes et membres antérieurs sont armés d'épines et de soies dures. Il mesure entre 2 et 3 mm, a une couleur noirâtre avec deux losanges jaunes sur la partie dorsale du thorax. Le dimorphisme sexuel est important chez cette espèce, les mâles sont très armés et les femelles désarmées. C'est une espèce grégaire d'eau douce (HUNGERFORD, 1954 ; MOLANO *et al.*, 2017) (Figure 14).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>1. *Rheumatobates imitator* Uhler 1894, mâle (HUNGERFORD, 1954)</figcaption></figure>

<caption>2. Membre postérieur droit, mâle (HUNGERFORD, 1954)</caption>

<caption>3. Membre postérieur gauche, mâle (MOLANO *et al.*, 2017)</caption>

<caption>4. Trochanter et fémur, membre postérieur, mâle (NIESER & ALKINS-KOO, 1991)</caption>

<caption>5. Antenne gauche mâle, vue extérieure (HUNGERFORD, 1954)</caption>

<caption>6. Antenne gauche mâle (MOLANO *et al.*, 2017)</caption>

Figure 14 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rheumatobates imitator (composition issue de ce travail).
## Rheumatobates mangrovensis (China, 1943)

La détermination de *R. mangrovensis* est établie à l'aide des clés de HUNGERFORD (1954) et de WESTLAKE (2000). *Rheumatobates mangrovensis* est une espèce d'eau douce qui peut mesurer entre 2,8 et 3,3 mm et a une couleur brunâtre avec des lignes jaunes sur les côtés. Elle peut se confondre avec *R. trinitatis*. Les points de comparaison sont les suivants : les antennes du mâle sont plus fines et moins armées ; les fémurs des membres antérieurs sont composés de deux épines (HUNGERFORD, 1954 ; WESTLAKE *et al.*, 2000) (Figure 15).

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>1. Rheumatobates mangrovensis China 1943, mâle (HUNGERFORD, 1954)</figcaption></figure>

<caption>2. Antenne gauche, vue dorsale (WESTLAKE *et al.*, 2000)</caption>

<caption>3. Antenne gauche, vue ventrale (MOLANO *et al.*, 2017 d'après HUNGERFORD, 1954)</caption>

<caption>4. Fémur, membre antérieur, vue postéroventrale (MOLANO *et al.*, 2017 d'après HUNGERFORD, 1954)</caption>

<caption>5. Membre antérieur, vue ventrolatérale (WESTLAKE *et al.*, 2000)</caption>

<caption>6. Membre antérieur, vue latérale (WESTLAKE *et al.*, 2000)</caption>

Figure 15 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rheumatobates mangrovensis (composition issue de ce travail).
Rheumatobates trinitatis (China, 1943)

La détermination de *R. trinitatis* est également faite à l'aide des clés de HUNGERFORD (1954) et de WESTLAKE (2000). *Rheumatobates trinitatis* est une espèce qui peut supporter l'eau salée. Elle mesure entre 2,8 et 3,8 mm et a une couleur brunâtre avec des lignes jaunes sur les côtés. Elle peut se confondre avec *R. mangrovensis*. Les points de comparaison sont les suivants : les premiers segments des antennes du mâle sont épais et armés ; les fémurs des membres antérieurs sont composés d'une seule épine (HUNGERFORD, 1954 ; WESTLAKE *et al.*, 2000) (Figure 16).

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

1

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

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3

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

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<figure><img src="image_28.png" /></figure>

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1. *Rheumatobates trinitatis* China 1943, mâle (HUNGERFORD, 1954)

2. Membre antérieur, mâle (NIESER, 1970)

3. Antenne, mâle (NIESER, 1970)

4. Antenne gauche, vue ventrale (MOLANO et al., 2017 d'après HUNGERFORD, 1954)

5. Fémur, membre antérieur, vue postéroventrale (MOLANO et al., 2017 d'après HUNGERFORD, 1954)

Figure 16 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rheumatobates trinitatis (composition issue de ce travail).
II. 3. 2. *Les clés de détermination pour espèces de la famille des Veliidae*

*Microvelia longipes* Uhler, 1894

La détermination de *M. longipes* est effectuée grâce à la clé de NIESER et ALKINS-KOO (1991) reprise par HECKMAN (2011). *Microvelia longipes* est une espèce d'eau douce. Elle mesure entre 2,6 et 2,9 mm. Elle a un polymorphisme unisexe, la taille des membres peut varier chez le mâle, et un dimorphisme sexuel, les membres des femelles sont plus courts. L'espèce est observable sous la forme macroptère et aptère (ANDERSEN, 1982) (Figure 17).

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>1. *Microvelia longipes* Uhler 1894 polymorphisme unisexe, morphologie membres longs, mâle aptère (ANDERSEN, 1982)</figcaption></figure>

<caption>2. *Microvelia longipes* polymorphisme unisexe, morphologie membres courts, mâle aptère (ANDERSEN, 1982)</caption>

<caption>3. *Microvelia longipes*, forme aptère mâle (HECKMAN, 2011)</caption>

<caption>4. *Microvelia longipes*, forme macroptère femelle (HECKMAN, 2011)</caption>

<caption>5. Partie chitineuse, aedeagus appareil reproducteur mâle (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969)</caption>

Figure 17 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Microvelia longipes (composition issue de ce travail).
*Microvelia pulchella* Westwood, 1834

La détermination de *M. pulchella* est orientée avec la clé actualisée d'HECKMAN (2011).

*Microvelia pulchella* est une espèce d'eau douce grégaire. Elle présente un dimorphisme sexuel, les femelles sont plus trapues que les mâles. Elle peut être macroptère ou aptère. C'est une petite espèce qui mesure entre 1,7 et 2,4 mm (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969 ; HECKMAN, 2011) (Figure 18).

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 18 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Microvelia pulchella (composition issue de ce travail).</figcaption></figure>
Rhagovelia plumbea Uhler, 1894

La détermination de *R. plumbea* est réalisée grâce à la clé de DRAKE et VAN DOESBURG (1966) mise à jour par HECKMAN (2011). *Rhagovelia plumbea* est une espèce de *Rhagovelia* appartenant au sous-groupe des *Salina*, c'est une espèce grégaire exclusivement marine. Elle se caractérise par une couleur bleutée pruineuse chez la femelle et marron pruineux chez le mâle. Elle mesure entre 2,6 et 2,9 mm. Il existe un fort dimorphisme sexuel, les mâles phorésistes étant plus petits que les femelles, ils s'accrochent à elles en « sac-à-dos » (ANDERSEN & POLHEMUS, 1976 ; MOLANO *et al.*, 2018) (Figure 19).

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 19 Regroupement des illustrations des clés de détermination permettant l'identification de Rhagovelia plumbea (composition issue de ce travail).</figcaption></figure>
## II. 4. Taxonomie moléculaire : extraction, amplification ADN et séquençage

Les extractions d'ADN ont été réalisées à l'aide du kit DNeasy® Blood & Tissue de la marque Qiagen en suivant le protocole du fabriquant. Elles sont faites sur des insectes entiers, tués à -20°C. Chaque individu est broyé individuellement manuellement, ou en pool de six en fonction des études, dans des tubes Eppendorf de 1,5 ml. Suite à l'extraction, la solution d'ADN est stockée à -20°C avant l'utilisation.

### II. 4. 1. Protocole PCR pour l'identification des insectes

Le gène codant pour la Cytochrome Oxydase sous unité I (COI) a été amplifié à l'aide des couples d'amorces COI#s1859 et COI#a2590 (BUDAK et al., 2011) et LCO1490F et HCO2198R (FOLMER et al., 1994) (Tableau 2). Le mix PCR est réalisé, comme suit : 5 µl de tampon Flexi® 5x (Promega), 1,5 µl de MgCl₂ (25 mM), 1 µl de chaque amorce, 0,25 µl dNTp (10mM au 1/10) et 0,25 µl GoTaq G2 Flexi® (Promega), 15 µl d'eau ppi et 1 µl d'ADN ou d'eau ppi (témoin négatif) ; soit un volume final de 25 µl. La PCR est ensuite réalisée à l'aide du Thermocycleur (Eppendorf® vapo. Protect), selon les conditions suivantes : 94°C pendant 4 min puis 30 cycles : de dénaturation à 94°C pendant 1 min, d'hybridation à 55°C pendant 45 s et d'élongation à 72°C pendant 45 s. Enfin, un stade d'élongation terminale à 72°C pendant 1 min pour terminer à un stade de refroidissement allant jusqu'à 10°C.

<table><caption>Tableau 2 Références générales sur les amorces utilisées.</caption><thead><tr><td>Nom des amorces</td><td>Taille de l'amplicon attendu (en pb)</td><td>Séquences (5'-3')</td><td>Sources</td></tr></thead><tbody><tr><td>COI#s1859</td><td rowspan="2">731</td><td>GGAACIGGATGAACWGTTTAYCCICC</td><td rowspan="2">BUDAK et al., 2011</td></tr><tr><td>COI#a2590</td><td>GCTCCTATTGATARWACATARTGRAAATG</td></tr><tr><td>LCO1490F</td><td rowspan="2">708</td><td>GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG</td><td rowspan="2">FOLMER et al., 1994</td></tr><tr><td>HCO2198R</td><td>TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA</td></tr><tr><td>wsp81F</td><td rowspan="2">609</td><td>TGGTCCAATAAGTGATGAAGAAAC</td><td rowspan="2">DURON et al., 2008</td></tr><tr><td>wsp691R</td><td>AAAAATTAAACGCTACTCCA</td></tr><tr><td>Wol_F</td><td rowspan="2">900</td><td>CCAGCAGCCGCGGTAAT</td><td rowspan="2">MEE et al., 2015</td></tr><tr><td>Wol_R</td><td>CGCCCTTACGCCCAA T</td></tr></tbody></table>
## II. 4. 2. Protocole PCR pour la détection des bactéries du genre Wolbachia

Les bactéries du genre *Wolbachia* ont été mises en évidence à partir d'ADN total extrait par broyat d'un seul individu ou de pools de six individus (deux femelles, deux mâles et deux juvéniles). Pour sélectionner les échantillons positifs à *Wolbachia*, ceux-ci sont testés par qPCR, PCR en temps réel. Les échantillons d'ADN qui s'avèrent positifs, sont ensuite amplifiés par PCR conventionnelle pour être séquencés. Le séquençage peut permettre d'identifier la souche de *Wolbachia* présente chez l'insecte étudié.

### Protocole pour la qPCR

La qPCR est développée grâce au couple d'amorces : Wol_F et Wol_R (Tableau 2). Le mix est élaboré à partir du kit de produits de la marque Invitrogen : 5,5 µl H₂O, 0,6 µl amorce Wol_F, 1,8 µl d'amorce Wol_R, 10 µl Taqman master mix et 0,1 µl Probe. L'amplification se fait à l'aide du Thermocycleur QuandStudio 5 Real Time System, selon les conditions suivantes : 50°C pendant 2 min puis 45 cycles de : dénaturation à 95°C pendant 10 min, d'hybridation à 95°C pendant 15 s, d'élongation à 60°C pendant 1 min. L'ensemble des échantillons étant conservé à 4°C jusqu'à arrêt de la machine.

### Protocole pour la PCR Conventionnelle

La PCR conventionnelle amplifie le gène codant pour une protéine de surface spécifique à *Wolbachia* (gène wsp), avec le couple d'amorces wsp81F et wsp691R (DURON et al., 2008) (Tableau 2). Le mix PCR est élaboré à partir du kit de produits de la marque Invitrogen : 2,5 µl Buffer Taq, 1 µl MgCl₂, 0,5 µl dNTP's, 0,5 µl de chaque amorce, 0,2 µl Taq, 18,3 µl d'eau et 1,5 µl d'ADN ou d'eau (témoin négatif) ; soit un volume final de 25 µl. La PCR est développée à l'aide du Thermocycleur (Eppendorf® vapo. Protect), selon les conditions suivantes : 94°C pendant 3 min puis 40 cycles de : dénaturation 94°C pendant 1 min, hybridation 54°C pendant 1 min, élongation 72°C pendant 1 min, élongation terminale 72°C pendant 7 min. L'ensemble des échantillons étant conservé à 4°C jusqu'à arrêt de la machine.
## II. 5. Séquençage et analyses phylogénétiques

Les séquençages des amplicons PCR sont faits par Eurofins Genomics (https://eurofinsgenomics.eu/) ou par l'INSERM du CHU de Pointe-à-Pitre selon la méthode de Sanger. Les séquences obtenues sont comparées avec celles de la base de données du « National Center of Biotechnology Information » ou NCBI (ncbi.nlm.nih.gov) en utilisant l'outil BLAST.

Les séquences obtenues sont alignées en utilisant le logiciel Geneious et les alignements sont vérifiés manuellement. Les régions présentant un alignement ambigu ou incertain sont éliminées du jeu de données. Les arbres phylogénétiques basés sur les gènes codant pour le COI et le wsp sont développés à l'aide du même logiciel. Les arbres phylogénétiques sont construits à partir des données obtenues par l'alignement multiple des séquences en utilisant les méthodes du Neighbor Joining (NJ) et Maximum Likelihood avec comme modèle de distance génétique Tamurai-Nei. La robustesse des nœuds est évaluée en effectuant 1 000 répétitions bootstrap et seules les valeurs de bootstrap supérieures à 50% sont indiquées aux nœuds des arbres.

## II. 6. Microscopie Électronique à Balayage (MEB)

Les échantillons sont fixés en glutaraldéhyde à 2,5% dans du Tampon Phosphate Salin (PBS) x10 pendant 24h à 4°C. Puis, ils sont lavés dans ce même tampon trois fois avant d'être déshydratés en subissant plusieurs bains d'acétone croissants (30%, 50%, 70% et 95%) de 5 min chacun, suivis de trois bains en acétone 100%. Un passage au point critique (Leica EM CPD030) permet de les sécher sans déformation. L'appareil à point critique substitue l'acétone par du CO₂ liquide avant transformation en CO₂ gazeux sans modification de volume à 74 bars de pression pour une température de 31°C. Les échantillons sont alors parfaitement desséchés. Ils sont ensuite métallisés à l'or (Cressington CP108) afin de les rendre conducteurs avant examinassions à l'aide d'un MEB FEI QUANTA 250 sous une tension d'accélération de 20 kV.
# PARTIE III : Résultats
# Chapitre 1 : La présence des insectes semi-aquatiques en Guadeloupe
### III. 1. 1. Les espèces d'insectes observés

Au cours de la thèse, neuf espèces ont été étudiées : *Brachymetra albinerva* (Amyot & Serville, 1843), *Halobates micans* Eschscholtz, 1822, *Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859), *Microvelia longipes* Uhler, 1894, *M. pulchella* Westwood, 1834, *Rhagovelia plumbea* Uhler, 1894, *Rheumatobates imitator* (Uhler, 1894), *R. mangrovensis* (China, 1943) et *R. trinitatis* (China, 1943). Si les espèces *L. franciscanus*, *M. pulchella* et *R. imitator* ont déjà été décrites pour la Guadeloupe (MEURGEY & RAMAGE, 2020), ce n'est pas le cas pour les autres qui n'avaient encore jamais été relevées. Les résultats des observations sont organisés de la façon suivante : par famille, puis par espèce dans l'ordre alphabétique, puis par lieu d'observation ou de prélèvement en Guadeloupe dans l'ordre alphabétique.

#### III. 1. 1. 1. Famille Gerridae

*Brachymetra albinerva* (Amyot & Serville, 1843) (Figure 20)

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Figure 20 Planche photos de Brachymetra albinerva
1 : B. albinerva macroptère, vue dorsale (Photo : S. CONJARD) ; 2 : B. albinerva aptère dans son habitat naturel (Photo : R. GARROUSTE).</figcaption></figure>

Le matériel étudié est prélevé à la Maison de la Mangrove (Taonaba) aux Abymes
16°17'27.97"N et 61°31'37.06"O (Figures 8 et 9) : 2 mâles aptères, 1 mâle macroptère, 1
femelle aptère et 1 juvénile. D'autres observations, sans prélèvement et sans sexage ont eu
lieu pendant la thèse. Une population est constamment présente sur le site.

Cette espèce, assez grande par rapport aux autres, se caractérise par une couleur brun orangé.

Les individus macroptères ont des ailes noirâtres qui recouvrent entièrement les tergites de l'abdomen ; le prothorax reste bien orangé.

*Halobates micans* Eschscholtz, 1822 (Figure 21)

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 21 Planche photos du prélèvement d'Halobates micans à Anse Maurice.
1 : H. micans mâle échoué sur un lit de Sargasses ; 2 : Lieu de prélèvement, dans une petite anse sur la plage d'Anse Maurice
(Photos : R. GARROUSTE)</figcaption></figure>

Le matériel étudié est prélevé à l'Anse Maurice (commune de Petit-Canal) 16°23'43.79"N et 61°24'18.74"O (Figure 9) : 1 mâle, 2 femelles et 3 juvéniles. Un phénomène d'échouage sur la plage a été constaté et serait lié aux arrivées des radeaux de sargasses.

Les *Halobates* sont facilement identifiables par la couleur pruineuse bleu-gris provoquée par les petites soies qui les protèges des UV. Très trapus, les *Halobates* ont un abdomen très court et compact peu visible à l'œil nu, ce qui le rend facilement identifiable.
*Limnogonus franciscanus (Stål, 1859)* (Figure 22)

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Figure 22 Planche photos de Limnogonus franciscanus.
1 : L. franciscanus femelle macroptère, vue dorsale ; 2 : L. franciscanus femelle, vue ventrale ; 3 : Ailes gauches macroptères (Photos : S. CONJARD)</figcaption></figure>

Le matériel étudié a été observé de très nombreuses fois sur différents sites de prélèvement (Figures 8, 9 et 10). Les individus prélevés n'ont pas été sexés ; ils peuvent être aptères ou macroptères.

- Canal des Rotours (commune de Morne-à-l'Eau) 16°21'8.00"N et 61°29'19.68"O : quelques individus de façon régulière et constante non sexés.

- Embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves 16°17'54.86"N et 61°36'21.42"O : quelques individus non sexés.

- Embouchure de la rivière Vieux-Fort (Commune de Saint-Louis de Marie-Galante) 15°59'15.61"N et 61°18'3.03"O : quelques individus non sexés.

- Étang de la ravine Chauffour, près de la centrale électrique (commune des Abymes) 16°14'4.35"N et 61°30'46.39"O : quelques individus non sexés.

- Étang Fréchou (commune du Gosier) 16°13'4.06"N et 61°28'39.65"O : une cinquantaine d'individus non sexés.

- Fontaine à Rousseau (commune de Morne-à-l'Eau) 16°17'38.97"N et 61°26'2.14" O : une vingtaine d'individus non sexés.
- Jarry (commune de Baie-Mahault) 16°14'55.94"N et 61°33'23.13"O : quelques individus non sexés.

- Îlet Cochon (commune de Pointe-à-Pitre) 16°12'52.11"N et 61°32'33.13"O : quelques individus non sexés.

- Maison de la mangrove (Taonaba) (commune des Abymes) 16°17'29.10"N et 61°31'34.87"O : une vingtaine d'individus non sexés, de façon régulière et constante.

De tous les Gerroidea étudiés, *Limnogonus franciscanus* est le plus grand (≈ 0,7 mm). Son corps est très allongé avec de grandes pattes, il a une démarche sautillante du fait de ses ailes qui lui permettent de décoller de quelques centimètres de la surface de l'eau. Si la partie dorsale est noire, la partie ventrale est plutôt jaunâtre.

## Rheumatobates imitator (Uhler, 1894) (Figures 23 et 24)

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 23 Planche photos de Rheumatobates imitator.</figcaption></figure>

1 : R. imitator mâle, vue dorsale ; 2 : R. imitator mâle, vue ventrale ; 3 : membre antérieur droit du mâle avec épine sur l'apex du tarse (photo prise au MEB) ; 4 : antennes, vue intérieure (photo prise au MEB) (Photos : S. CONJARD).
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Figure 24 Photos de Rheumatobates imitator vivants dans leur milieu naturel.
1 : R. imitator mâle ; 2 : R. imitator femelle (Photos : R. GARROUSTE).</figcaption></figure>

Le matériel étudié est observé de très nombreuses fois sur différents sites de prélèvement
(Figures 8, 9 et 10) :

- Canal des Rotours, (commune de Morne-à-l'Eau) 16°21'7.50"N et 61°29'20.30"O : 1 mâle, 1 femelle et 2 juvéniles.

- Embouchure de la rivière Vieux-Fort (Commune de Saint-Louis de Marie-Galante) 15°58'51.11"N et 61°17'53.22"O : 5 mâles, 17 femelles et 21 juvéniles.

- Étang Fréchou (commune du Gosier) 16°13'4.06"N et 61°28'39.65"O : plus d'une centaine d'individus mâles, femelles et juvéniles confondus, de façon régulière et constante.

- Étang Fouché (commune de Sainte-Anne) 16°14'34.29"N et 61°23'32.65"O : plus d'une centaine d'individus mâles, femelles et juvéniles confondus.

- Maison de la mangrove (Taonaba) (commune des Abymes) 16°17'29.10"N et 61°31'34.87"O : plus d'une centaine d'individus mâles, femelles et juvéniles confondus, de façon régulière et constante.

- Mangrove de Jarry (commune de Baie-Mahault) 16°14'55.94"N et 61°33'23.13"O : 2 mâles, 7 femelles et 4 juvéniles.

- Marina du Gosier (commune Le Gosier) 16°13'12.0"N et 61°31'22.9"O : quelques individus non sexés.

Rheumatobates imitator est une espèce avec un fort dimorphisme sexuel qui se distingue principalement grâce au mâle. La présence de ses membres très arqués et armés le rend
facilement identifiable. De couleur généralement noire et jaune, comme tous les *Rheumatobates* étudiés dans cette thèse, les mâles ont l'abdomen noir et le thorax jaune. La présence de deux petits losanges jaunes sur le prothorax est spécifique à *R. imitator*. À la Marina du Gosier, proche de l'Aquarium, quatre femelles ont été prélevées avec des ailes. Dans les clés de détermination, il est indiqué que les *R. imitator* sont aptères et que les *R. bergrothi* Bergroth, 1892, très proches taxonomiquement des *R. imitator*, sont macroptères. Cependant, la détermination ne peut se faire qu'avec des mâles (HUNGERFORD, 1954).

*Rheumatobates mangrovensis* (China, 1943) (Figure 25)

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 25 Planche photos de *Rheumatobates mangrovensis*.
1 : R. mangrovensis mâle, vue dorsale ; 2 : antennes avec l'épine de distinction chez le mâle (flèche indicatrice) ; 3 : membres antérieurs (Photos : S. CONJARD).</figcaption></figure>

Le matériel étudié a été observé uniquement dans l'embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves en deux points différents (Figure 8) :

- Point amont de l'embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves 16°17'46.24"N et 61°37'29.15"O : quelques individus mâles et femelles de façon régulière et constante.

- Point aval de l'embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves 16°17'56.43"N et 61°36'22.75"O : quelques individus mâles et femelles de façon régulière et constante.
Très similaire à *R. trinitatis*, *R. mangrovensis* ne se distingue que chez le mâle qui a les
antennes moins armées que *R. trinitatis*.

*Rheumatobates trinitatis* (China, 1943) (Figure 26)

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 26 Planche photos de Rheumatobates trinitatis.
1 : R. trinitatis mâle, vue dorsale ; 2 : R. trinitatis mâle, vue ventrale ; 3 : antennes ; 4 : membres antérieurs (Photos : S. CONJARD).</figcaption></figure>

Le matériel étudié a été observé de très nombreuses fois sur différents sites de prélèvement
(Figures 8 et 9). Baie-à-Chat (commune de Baie-Mahault) 16°17'0.79"N et 61°33'38.40"O :
quelques individus mâles, femelles et juvéniles de façon régulière et constante.

- Grand-Trou (commune du Lamentin) 16°17'29.01"N et 61°37'11.90"O : 7 juvéniles.

- Embouchure de la Ravine Gaschet (commune de Port-Louis) 16°23'20.25"N et 61°30'23.79"O : quelques individus non sexés.

- Embouchure du Canal des Rotours (commune de Morne-à-l'Eau) 16°21'17.63"N et 61°29'50.96"O : quelques individus non sexés.

- Embouchure Grand-Trou (commune du Lamentin) 16°17'1.32"N et 61°37'15.36"O : 2 adultes non sexés et 8 juvéniles
- Îlet Macou (commune de Morne-à-l'Eau) 16°20'56.80"N et 61°31'36.28"O : quelques individus non sexés.

- Manche à Eau (commune de Baie-Mahault) 16°16'34.78"N et 61°33'20.66"O : quelques individus mâles, femelles et juvéniles de façon très régulière et constante.

- Embouchure rivière d'Audoin (commune de Le Moule) 16°19'36.91"N et 61°20'26.67"O : quelques individus non sexés.

- Rivière Salée de 16°16'12.76"N et 61°32'51.31"O à 16°17'11.47"N et 61°33'16.57"O : quelques individus mâles, femelles et juvéniles de façon très régulière et constante.

Très similaire à *R. mangrovensis*, les antennes du mâle *R. trinitatis* sont cependant plus armées. Le premier segment des antennes est également plus épais. Comme pour tous les *Rheumatobates* de l'étude, le mâle a l'abdomen noir et le thorax jaune.
### III. 1. 1. 2. Famille Veliidae

*Microvelia longipes* Uhler, 1884 (Figure 27)

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 27 Photo de *Microvelia longipes* vivant dans son milieu naturel (Photo : R. GARROUSTE).</figcaption></figure>

Le matériel étudié a été observé dans les étangs d'eau douce et cours d'eau (Figure 9) :

- Étang Lambert (commune de Sainte-Anne) 16°15'4.11"N et 61°33'16.57"O : mélange d'individus mâles, femelles et juvéniles.

- Source de Poucet (commune du Gosier) 16°13'14.07"N et 61°30'19.33"O : mélange d'individus mâles, femelles et juvéniles.

Très reconnaissables sur les plans d'eau, les *M. longipes* sont les Gerroidea d'eau douce qui ont les plus grandes pattes. Cependant, le polymorphisme est aussi présent et ils peuvent dans certains cas se confondre avec *M. pulchella* avec des membres plus courts.
*Microvelia pulchella* Westwood, 1834 (Figure 28)

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 28 Photo de *Microvelia pulchella* vivants dans leur milieu naturel (Photo : R. GARROUSTE).</figcaption></figure>

Le matériel étudié a été prélevé dans les étangs d'eau douce ou les estuaires de cours d'eau
(Figures 9 et 10) :

- Estuaire Ravine Jeannot, Les Basses (commune de Grand-Bourg de Marie-Galante)
  15°52'12.17"N et 61°16'57.50"O : en grande quantité avec des mâles, des femelles et des juvéniles.

- Étang Fréchou (commune du Gosier) 16°13'4.63"N et 61°28'40.13"O : en grande quantité avec des mâles, des femelles et des juvéniles.

- Fontaine à Rousseau (commune de Morne-à-l'Eau) 16°17'38.97"N et 61°26'2.14" O :
une trentaine d'individus non sexés.

*Microvelia pulchella* ne se distingue pas facilement de *M. longipes* sur un plan d'eau lorsque ce dernier possède des membres courts. *Microvelia pulchella* est grégaire, observable en très grand groupe, il se distingue par un déplacement de marche sur l'eau.
*Rhagovelia plumbea* Uhler, 1894 (Figures 29 et 30)

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Figure 29 Planche photos de Rhagovelia plumbea.</figcaption></figure>

1 : R. plumbea femelle, vue dorsale ; 2 : R. plumbea femelle, vue ventrale ; 3 : éventail de soies sur l'apex du tarse médian ; 4 : R. plumbea juvénile (Photos : S. CONJARD).

<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Figure 30 Radeau de Rhagovelia plumbea à Marie-Galante.</figcaption></figure>

Radeau de plus de 600 individus au milieu d'un regroupement de plus de 3 000 individus à Marie-Galante (Photo : S. CONJARD).
Le matériel étudié est présent de façon générale sur tout le pourtour de la Baie du Grand-Cul-de-Sac-Marin et à Marie-Galante (Figures 8, 9 et 10).

- Babin (commune de Morne-à-l'Eau) 16°20'21.14"N et 61°31'49.90"O : quelques individus mâles, femelles et juvéniles de façon régulière et constante avec parfois des regroupements de plus d'une centaine d'individus.

- Baie-à-Chat (commune de Baie-Mahault) 16°17'4.26"N et 61°33'37.86"O : 1 mâle, 8 femelles et 1 juvénile.

- Baie de Baie-Mahault (commune de Baie-Mahault) 16°16'0.24"N et 61°35'35.82"O : 7 femelles et 2 juvéniles.

- Baie de Saint-Christophe (commune de Baie-Mahault) 16°16'57.24"N et 61°34'13.32"O : 15 femelles et 4 juvéniles.

- Ball-Trap (commune de Baie-Mahault) 16°16'56.10"N et 61°34'46.80"O : 1 mâle, 10 femelles et 3 juvéniles.

- Embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves 16°17'51.05"N et 61°36'18.91"O : 6 femelles.

- Îlet Christophe (commune de Baie-Mahault) 16°17'42.04"N et 61°34'12.27"O : Regroupements de plus d'une centaine d'individus.

- Îlet Fajou de 16°20'48.36"N et 61°35'37.77"O à 16°21'2.90"N et 61°35'24.91"O : quelques individus mâles, femelles et juvéniles de façon régulière et constante avec parfois des regroupements de plus d'une centaine d'individus.

- Îlet Macou (commune de Morne-à-l'Eau) 16°20'54.53"N et 61°31'32.57"O : quelques individus mâles, femelles et juvéniles de façon régulière et constante avec parfois des regroupements de plus d'une centaine d'individus.

- Îlet Mangle à Laurette (commune du Lamentin) 16°18'38.70"N et 61°38'5.46"O : Regroupements de plus d'une centaine d'individus.

- Îlet la Biche (commune du Lamentin) 16°19'21.72"N et 61°38'14.68"O : Regroupements de plus d'une centaine d'individus.

- Rivière Salée de 16°15'19.82"N et 61°32'47.83"O à 16°17'2.71"N et 61°33'17.54"O : quelques individus mâles, femelles et juvéniles de façon régulière et constante avec parfois des regroupements de plus de 300 individus.
- Ti Bulles (commune de Grand-Bourg de Marie-Galante) 15°52'34.68"N et 61°18'16.39"O : Regroupement supérieur à 3 000 individus, mâles, femelles et juvéniles. Les mâles ont été vus en « sac-à-dos » sur les femelles (Figure 30).

*Rhagovelia plumbea* est la seconde espèce marine de l'étude. Tout comme *Halobates micans*, sa couleur pruineuse bleu-gris la distingue des autres espèces. Le dimorphisme sexuel est important et le mâle est plus petit et plus foncé que la femelle.

L'ensemble des données d'observations et de prélèvements a été saisi dans CardObs, la base de données faunes flores développée par le MNHN pour l'INPN et chaque espèce a été mise à jour dans le référentiel taxonomique TaxRef.

De plus, chaque espèce a été collectée et épinglée dans deux boîtes de collections qui sont déposées dans les collections du MNHN à Paris et de l'INRAE du Domaine Duclos en Guadeloupe. L'INRAE du Domaine Duclos possède déjà une collection importante sur l'entomologie de Guadeloupe et des Antilles.

### III. 1. 2. La répartition des Gerroidea en Guadeloupe.

De façon générale, l'écologie des Gerroidea est peu connue et une partie des résultats sur la distribution des Gerroidea a pu être valorisée par un article scientifique (CONJARD et al., 2021). La répartition des Gerroidea est présentée en suivant un transect allant de la mangrove du littoral, à la mangrove riveraine, aux forêts marécageuses à prairies humides, pour finir par les mares karstiques de Grande-Terre. La répartition des espèces observées et prélevées est illustrée par des représentations cartographiques (Figures 33 et 37) et des diagrammes visuels pour représenter l'effort d'échantillonnage de certains sites.
<figure><img src="image_46.png" /></figure>

Figure 31 Atlas des cartes illustrant les résultats de l'échantillonnage dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin.
C1 (Figure 33) : carte zoomant sur les résultats de l'échantillonnage des mangroves. C2 (Figure 37) : carte zoomant sur les résultats de l'échantillonnage en mangrove riveraine, en forêt marécageuse et en prairie inondée : exemple de la Maison de la mangrove (Taonaba) et du canal Belle-Plaine.

### III. 1. 2. 1. Observation de la répartition des Gerroidea dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin

La mangrove du littoral est balayée par les intempéries avec les embruns et la houle (Figure 32). La mangrove du littoral est la zone tampon entre la terre et la mer représentée dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin par les sites suivants : Babin, Baie de Baie-Mahault ou les îlets Fajou et Macou. L'espèce principalement identifiée dans la mangrove du littoral est *Rhagovelia plumbea* (Figure 33).
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure 32 Îlet Mangle à Laurette, mangrove du littoral (Photo : S. CONJARD)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure 33 C1 : Carte illustrant la distribution des espèces dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin.
Les diagrammes illustrent l'effort d'échantillonnage entre 2019 et 2021 (en nombre d'individus prélevés) sur les zones de cohabitations entre espèces.</figcaption></figure>
Il est fréquent, entre janvier et mars, d'apercevoir de grandes « tâches » avec des regroupements de plus de 1 000 individus de R. plumbea, autour des racines des palétuviers rouges. Les juvéniles sont proches des racines, entourés ensuite des femelles et des mâles (qui peuvent être en « sac-à-dos » sur les femelles) qui se déplacent tout autour. À Marie-Galante, un comptage de plus de 3 000 individus a eu lieu en mars 2021. Au sein de ce regroupement, un radeau d'en moyenne 650 individus était présent (Figure 30). Chaque individu se maintient par les membres médians et postérieurs afin de rester uni et résiliant face aux vagues. Le reste de l'année, les regroupements sont moins fréquents et quelques individus (entre 3 et 10) naviguent sous le couvert des palétuviers. Ils peuvent être présents jusqu'à 20 mètres du couvert végétal. De façon générale, ils sont grégaires et il est rare de les observer seul.

La mangrove du littoral dite « protégée », sont des inserts dans la mangrove qui sont plus abrités de la houle grâce à la présence des palétuviers. Le plan d'eau y est plus calme, moins tumultueux. *Rhagovelia plumbea* y est présent et partage occasionnellement le milieu avec *Rheumatobates trinitatis*. C'est le cas dans la Baie à Chat, dans la Baie du Lamentin, au sud de Babin, ou encore dans la Rivière Salée (Figure 33). Par contre, dans des zones plus enclavées et protégées comme dans la Manche à Eau, *R. trinitatis* est le seul Gerroidea présent (Figure 34). *Rheumatobates trinitatis* est moins grégaire, il se déplace de façon équidistante de ses congénères et les regroupements ont rarement été constatés. Ils sont principalement présents sous le couvert de la végétation pour se protéger du soleil mais quelques adultes peuvent occasionnellement s'aventurer sur le plan d'eau.
<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Figure 34 Mangrove du littoral protégée de la houle, Manche à Eau (Photo : O. GROS).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Figure 35 Grande-Rivière à Goyaves (source : guadeloupe-tourisme.com).</figcaption></figure>
La mangrove riveraine n'est pas la même, en fonction du cours d'eau étudié. Les canaux, comme le Canal Belle-plaine et le Canal des Rotours, ont un débit et une pente faible. La mangrove à *Rhizophora mangle* remonte loin en amont des cours d'eau car la pente des berges est faible. L'embouchure des canaux abrite des populations de *Rheumatobates trinitatis*. En fonction des intempéries et des marées (même faibles de 30 cm), certains *Limnogonus franciscanus* et *Rheumatobates imitator* peuvent y être observés. Lors de grandes pluies, les bassins, les étangs et les trous d'eau en amont des canaux débordent et font dériver les insectes jusque dans les embouchures de ces canaux. L'embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves est différente, elle abrite une population de Gerroidea unique, c'est le seul endroit où ont été trouvées des populations de *Rheumatobates mangrovensis*. Contrairement aux canaux, la Grande-Rivière à Goyaves a un débit, une pente et une largeur bien plus important. Le cours d'eau charrie une plus grande quantité de matériaux et d'eau douce. Ce phénomène produit un sapement du fond du cours d'eau, qui implique la formation de berges et une végétation arbustive avec quelques grands arbres et des lianes (Figure 35). Les berges du cours d'eau sont moins ombragées et les *R. mangrovensis* s'abritent en petits groupes de quelques individus (≈5) dans les herbes et lianes des berges. Comme pour les canaux, *Limnogonus franciscanus* a été quelques fois observé dérivant à l'embouchure. Un groupe de *Rhagovelia plumbea* femelles a été retrouvé dans les racines de *Rhizophora mangle* qui ne sont présents que sur quelques mètres à l'embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves.

### III. 1. 2. 2. Observation de la répartition des Gerroidea des milieux marécageux saumâtres aux mares karstiques

Les Gerroidea des milieux marécageux ont été principalement étudiés à la Maison de la Mangrove (Taonaba). Ce site se divise en trois parties tout le long du Canal Belle-Plaine : l'embouchure du canal qui débouche dans le Grand-Cul-de-Sac-Marin, la forêt marécageuse à *Pterocarpus officinalis* (Figure 36) et les étangs dans la plaine humide enherbée (Figure 37).
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 36 Photos de la forêt marécageuse à la Maison de la Mangrove (Taonaba).
1 : Strate arborée à Prerocarpus officinalis ; 2 : Strate arbustive avec fougères dorées et sol gorgé d'eau (Photos : S. CONJARD).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 37 C2 : Carte illustrant la distribution des espèces à la Maison de la Mangrove (Taonaba).
Le diagramme illustre l'effort d'échantillonnage (en nombre d'individus prélevés par espèce entre 2019 et 2021) pour les espèces prélevées sur le site de la Maison de la Mangrove (Taonaba). Les Limnogonus franciscanus, les Rhagovelia plumbea et les Rheumatobates trinitatis n'ont pas été prélevés, les données sont issues d'observations.</figcaption></figure>
Dans l'eau stagnante, et occasionnellement circulante, entre les racines des *Pterocarpus officinalis* plusieurs espèces ont été prélevées. *Brachymetra albinerva* est présent dans des trous d'eau de très faible profondeur (± 5 cm) comblés de feuilles et de sédiments. L'ombre y est très importante. *Limnogonus franciscanus* peut occasionnellement côtoyer *B. albinerva* mais préférera les étendues d'eau plus importantes.

<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 38 Photos des prairies humides de la Maison de la Mangrove (Taonaba).
1 : Prairie humide à la lisière de la forêt marécageuse ; 2 : Prairie humide au bord du Canal Belle-Plaine avec bœufs en pâturage (Photos : S. Conjard).</figcaption></figure>

Dans les prairies herbacées humides (Figure 38), des plans d'eau sont formés avec un réseau de petits chenaux qui se déversent dans le Canal Belle-Plaine. Lors des prospections de ces plans d'eau et notamment l'Étang à cresson et l'Étang à joncs (Figure 39), de grandes populations de *Limnogonus franciscanus* et de *Rheumatobates imitator* y cohabitent (Figure 37). Si *L. franciscanus* ne semble pas chercher les zones d'ombres, ce n'est pas le cas de *R. imitator*, qui est constamment présent à l'ombre des arbres ou des joncs qui bordent les étangs.
<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Figure 39 Photos des étangs à la Maison de la Mangrove (Taonaba)
1 : Étang à joncs ; 2 : Étang à Cressons bordé d'Annona glabra (Photos : S. CONJARD).</figcaption></figure>

L'étang Fréchou au Gosier est situé en contrebas de la route, il collecte les eaux des ravines des Grands-Fonds (Figures 8 et 9). Les cours d'eau qui se déversent dans l'étang sont bordés d'Annona glabra et les berges de l'étang sont bordées d'herbacées. Dans cet étang, évoluent bon nombre d'insectes aquatiques et semi-aquatiques. Les Gerroidea semi-aquatiques présents dans cet étang sont les suivants : *Limnogonus franciscanus*, *Microvelia pulchella* et *Rheumatobates imitator*. Comme pour la Maison de la Mangrove (Taonaba), *L. franciscanus* et *R. imitator* évoluent et cohabitent ensemble sous le couvert des arbres. En sus, vient s'ajouter une grande population de *M. pulchella* qui est surtout présente proche des berges dans les hautes herbes.

La population de Gerroidea est relativement similaire entre les différents étangs de Grande-Terre ou de Marie-Galante : soit des *L. franciscanus* et des *R. imitator*, soit *L. franciscanus* et *M. longipes* soit des *L. franciscanus* et des *M. pulchella*, soit une seule de ces espèces.
<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Figure 40 Schéma récapitulatif de la distribution des espèces par rapport aux milieux (Schéma issu de ce travail).</figcaption></figure>

Pour résumer, il est possible de distinguer des espèces spécifiques à un milieu et des espèces capables de s'adapter ou en cours d'adaptation à des environnements différents de leur habitat d'origine. *Rhagovelia plumbea* est une espèce uniquement marine, qui s'observe dans les mangroves du littoral du Grand-Cul-de-Sac-Marin dans les zones peu abritées. *Rheumatobates trinitatis* est une espèce marine, mais qui évolue uniquement dans les milieux de mangrove protégée. *Rheumatobates mangrovensis* n'est présent que dans l'embouchure arbustive de la Grande-Rivière à Goyaves. *Brachymetra albinerva* et *Rheumatobates imitator* sont des espèces patineuses d'eau douce. *Microvelia longipes* et *M. pulchella* sont des espèces marcheuses d'eau douce. Enfin, *Limnogonus franciscanus* est une espèce ubiquiste, qui s'adapte à tous les milieux, d'eau douce à saumâtre. *Rhagovelia plumbea* peut cohabiter avec *Rheumatobates trinitatis*. *Rheumatobates trinitatis* peut cohabiter avec *Limnogonus franciscanus*. De par sa grande taille, *Linmnogonus franciscanus* peut cohabiter avec l'ensemble des espèces de l'étude, sauf avec *Halobates micans* et *Rhagovelia plumbea* qui sont uniquement des espèces marines (Figure 40).
### III. 1. 3. La phylogénie des Gerroidea de Guadeloupe

L'analyse phylogénétique permet d'identifier les liens de parenté entre les différentes espèces étudiées, mais aussi entre les ADN déjà enregistrés dans la base de données du NCBI (Tableau 3). Ainsi en comparant ces différentes séquences, il pourrait être possible de confirmer ou d'infirmer l'analyse taxonomique.

<table><caption>Tableau 3 Nombre de séquence déjà présentes dans la base de données du NCBI, par espèce ou par genre, toutes amorces confondues.</caption><thead><tr><td>Nom espèce</td><td>Nombre de séquences enregistrées</td></tr></thead><tbody><tr><td>Brachymetra sp.</td><td>12</td></tr><tr><td>Limnogonus franciscanus</td><td>39</td></tr><tr><td>Microvelia longipes</td><td>23</td></tr><tr><td>Microvelia pulchella</td><td>14</td></tr><tr><td>Rhagovelia plumbea</td><td>14</td></tr><tr><td>Rheumatobates sp.</td><td>14</td></tr><tr><td>Halobates micans</td><td>10</td></tr></tbody></table>

L'arbre phylogénétique ne permet pas de distinguer aussi clairement qu'avec les clés de détermination les deux familles de Gerridae et Veliidae. Le gène de la Cytochrome Oxydase Sous-Unité I ne doit pas être suffisamment discriminant ou le nombre de séquences déjà enregistrées dans la base de données du NCBI n'est pas assez conséquent (Tableau 3).

Cependant, au sein de l'arbre phylogénétique (Figure 41), des regroupements par famille et par genre se sont malgré tout constitués. C'est le cas chez les Gerridae avec par exemple, le genre *Limnogonus* où les différentes espèces sont dans un même cluster ou encore les genres *Halobates* et *Rheumatobates* qui ont également des clusters qui leur sont propres. Chez les Veliidae, le phénomène est moins évident dans la mesure où deux espèces du genre *Paravelia* Breddin, 1898 sont distribuées dans des clusters différents et qu'il y a plus de genres différents proposés dans l'arbre. Cependant, toutes les espèces du genre *Rhagovelia* sont bien regroupées dans un même cluster. Il faut tout de même noter que la distance entre *R. plumbea* et *R. tenuipes* Champion, 1898 est importante. Cette différence pourrait être expliquée par le fait que *R. plumbea* fait partie du groupe *Salina*, des espèces de *Rhagovelia* spp. marine, ce qui n'est pas le cas de *R. tenuipes*.

Malgré cette disparité de distribution des différentes familles, les séquences étudiées pendant la thèse sont bien réparties dans les clusters propres à chaque genre. Les séquences obtenues
à partir des individus identifiés comme appartenant à l'espèce *Limnogonus franciscanus* sont regroupées dans un cluster avec d'autres séquences de *L. franciscanus* issues de la base de données mondiale du NCBI. La robustesse du cluster est de 98% (Figure 41). Les différentes séquences issues des espèces du genre *Rheumatobates* sont également dans un même cluster, ce qui confirme l'analyse taxonomique avec les clés de détermination. De plus, l'arbre phylogénétique montre bien qu'ils sont du genre *Rheumatobates* mais qu'ils ne sont pas de la même espèce car ils ont tous deux sur deux branches distinctes (Figure 41).

Ainsi, l'arbre phylogénétique permet de confirmer l'analyse taxonomique réalisée avec les clés de détermination. Les séquences obtenues pendant la thèse sont en cours d'enregistrement dans la base de données du NCBI mais quatre ont dûrs déjà été acceptées : *Brachymetra albinerva* (OM370800), *Limnogonus franciscanus* (OM350394), *Rhagovelia plumbea* (OM350380) et *Rheumatobates imitator* (OM370796).
<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Figure 41 Arbre phylogénétique réalisé à partir des séquences d'ADN codant pour la Cytochrome Oxydase sous unité I (avec les amorces COI#s1859 et COI#a2590).</figcaption></figure>

En gras : séquences issues de ce travail ; en bleu : famille des Veliidae. orange : famille des Gerridae. vert : autres familles.
### III. 1. 4. Discussion

Des publications antérieures évoquent la présence de Gerroidea en Guadeloupe. De KORT-GOMMERS et NIESER (1969) évoquent la présence de *Limnogonus franciscanus*, *Microvelia pulchella* et *Rheumatobates imitator* en Guadeloupe et dans ses dépendances. Une étude hydrologique évoque la présence plus générale de Gerridae et Veliidae tout le long des cours d'eau de la Basse-Terre (STARMÜHLNER & THEREZIEN, 1982). Ces dernières données ont été compilées dans l'inventaire entomologique de MEURGEY et RAMAGE (2020). En 2014, pour le compte de la DEAL de la Guadeloupe et de la Martinique, des investigations sur les espèces macro-invertébrées ont été faites dans les cours d'eau de Basse-Terre et de Martinique. Plusieurs Hémiptères ont été prélevés mais n'ont été déterminés qu'au niveau du genre. Ainsi, *Brachymetra* sp. Mayr, 1865 a été vue dans deux cours d'eau du nord Basse-Terre, *Limnogonus* sp. dans un seul cours d'eau à Bouillante en Basse-Terre, *Mesovelia* sp. dans six cours d'eau de Basse-Terre, *Microvelia* sp. dans sept cours d'eau, *Rhagovelia* sp. dans 34 cours d'eau, *Rheumatobates* sp. n'a été observé qu'au sud de la Martinique et *Trepobates* sp. Uhler, 1883 dans trois cours d'eau de Basse-Terre (BERNADET et al., 2014).

Cependant, aucune recherche n'avait été conduite spécifiquement sur les Gerroidea de Guadeloupe et de façon générale, aucune étude ne s'est encore intéressée aux insectes présents dans les milieux aquatiques marins de l'archipel.

#### III. 1. 4. 1. La distribution dans la Caraïbe et les Amériques des Gerridae observés en Guadeloupe

*Brachymetra albinerva* (Amyot & Serville, 1843) a pour synonyme : *Helobates albinervus* Amyot & Serville, 1843. *Brachymetra albinervis* est une erreur de nom de la part de NIESER en 1970 et *B. albinervus* est l'appellation de DA MOTTA et al. en 2018. *Brachymetra albinerva* a été signalée en Amérique centrale, entre le Guatemala et le Panama (KIRKALDY & TORRE-BUENO, 1909 ; MATSUDA, 1960 ; CORDEIRO & MOREIRA, 2015) ; en Amérique du Sud, au Brésil (KIRKALDY & TORRE-BUENO, 1909 ; NIESER, 1970), en Guyane (MATSUDA, 1960 ; DA MOTTA et al., 2018) et au Suriname (NIESER, 1970) ; dans les Antilles, à Saint-Vincent-et-les-Grenadines (KIRKALDY & TORRE-BUENO,
1909) et à Trinidad (MATSUDA, 1960 ; SAMPAIO & PY-DANIEL, 1993 ; HECKMAN, 2011) mais n'avait encore jamais été signalée pour la Guadeloupe.

Il existe peu de descriptions des milieux dans lesquels évoluent les *B. albinerva*. Quelques notifications pour des cours d'eau comme le ruisseau de la Pagerie à Trois-Îlet en Martinique ou Corinth river à Grenade (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969) laissent supposer que ce sont des insectes d'eau douce. Ils ont couramment été observés à Trinidad dans des cours d'eau calmes très ombragés (NIESER & ALKINS-KOO, 1991). En Guadeloupe, ils sont principalement présents en arrière mangrove, dans la forêt marécageuse sous une ombre très dense.

*Halobates micans* Eschscholtz, 1822 est une espèce pélagique, pleustonique présente dans tous les océans entre les latitudes 40° nord et 40° sud. MATSUDA (1960) évoquait la possibilité qu'il y ait deux espèces d'*Halobates* en Atlantique, *H. micans* et *H. inermis*, mais HERRING (1961) va les définir comme synonyme par la suite. *Halobates micans* serait finalement la seule espèce du genre *Halobates* présente dans l'océan Atlantique (ANDERSEN & CHENG, 2004). Elle a été observée dans les eaux de la Caraïbe (STONER & HUMPHRIS, 1985), proche d'Antigua (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969) et de Trinidad et Tobago (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969 ; NIESER & ALKINS-KOO, 1991). Sa présence en Guadeloupe a eu lieu lors d'un cas d'échouage de radeaux de sargasses avec quelques individus sur les côtes de la façade Atlantique de l'île (Anse Maurice et Anse Patate).

*Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859) a pour synonymes *Gerris franciscanus* par STÅL en 1859 puis *Limnogonus gerrini* par DRAKE et HARRIS en 1934. Le nom *L. franciscanus* actuellement utilisé a été défini par DRAKE et HARRIS en 1935. *Limnogonus franciscanus* est présente à Cuba (NIESER, 1970), à Saint-Martin (YOKOYAMA, 2013), à Trinidad et Tobago (NIESER & ALKINS-KOO, 1991 ; NUMMELIN, 1997) et au Venezuela (NIESER, 1970). L'espèce a été décrite très récemment en Guadeloupe (MEURGEY & RAMAGE, 2020), mais était connue à Marie-Galante depuis plus longtemps (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969). L'espèce est très répandue dans les zones d'observations. C'est une espèce d'eau douce mais qui peut également être remarquée dans les milieux côtiers saumâtres (NIESER & ALKINS-KOO, 1991). Cette large distribution constatée dans la littérature est cohérente avec les relevés faits sur le terrain en Guadeloupe. *Limnogonus franciscanus* a été prélevée en Guadeloupe, dans une fontaine chez un particulier
dans le bourg de Morne à l'Eau, mais aussi dans des étangs et dans la mangrove à l'embouchure du Canal des Rotours.

*Rheumatobates imitator* (Uhler, 1894) a été signalée en Colombie (HECKMAN, 2011 ; MOLANO *et al.*, 2017), à Trinidad et Tobago (HUNGERFORD, 1954 ; NIESER & ALKINS-KOO, 1991), au Venezuela (HECKMAN, 2011) et en Guadeloupe (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969 ; MEURGEY & RAMAGE, 2020).

À Grenade, des spécimens ont été observés sur des eaux stagnantes (HUNGERFORD, 1954). À Trinidad, *R. imitator* a été vue dans le lagon de l'embouchure de la rivière Yarra et dans le réservoir d'eau douce Hollis au centre de Trinidad (HUNGERFORD, 1954 ; NIESER & ALKINS-KOO, 1991). Cette large distribution en eau douce, d'étangs à l'embouchure des cours d'eau, est similaire à la Guadeloupe. À la Marina du Gosier, à l'embouchure de la ravine Chauffour à côté de l'Aquarium de Guadeloupe, des spécimens femelles avec des ailes ont été prélevés (Figures 8 et 9). Selon HUNGERFORD (1954), la présence d'ailes définirait ces individus comme étant des *Rheumatobates bergrothi*. Cependant, la caractérisation avec la clé de détermination s'effectuant sur les mâles, rien ne permet d'affirmer la présence de *R. bergrothi* en Guadeloupe. À ce jour, le séquençage n'a pu être fait sur l'ADN extrait.

*Rheumatobates mangrovensis* (China, 1943) a également été observée à Trinidad et Tobago (HUNGERFORD, 1954 ; MATSUDA, 1960 ; NIESER & ALKINS-KOO, 1991 ; HECKMAN, 2011) dans l'embouchure de la rivière Yarra qui est similaire à celle de la Grande-Rivière à Goyaves (HUNGERFORD, 1954), mais n'avait encore jamais été signalée pour la Guadeloupe.

*Rheumatobates trinitatis* (China, 1943) a pour synonyme *Hynesia trinitatis* par CHINA en 1943 puis *R. trinitatis* par HUNGERFORD en 1954. *Rheumatobates trinitatis* a été notifiée comme étant présente de façon générale dans les Antilles (HECKMAN, 2011) : à Trinidad (HUNGERFORD, 1954 ; MATSUDA, 1960 ; NIESER & ALKINS-KOO, 1991) à Grenade, aux Îles Vierges (HUNGERFORD, 1954) ; mais aussi au Suriname (NIESER, 1970 ; HECKMAN, 2011). Elle n'avait encore jamais été signalée pour la Guadeloupe.

À Trinidad, *R. trinitatis* a été observée dans des eaux saumâtres et des marais (NIESER & ALKINS-KOO, 1991) mais aussi en mangrove (HUNGERFORD, 1954). Si les considérations
environnementales relevées par NIESER et ALKINS-KOO (1991) ne correspondent pas à celles
faites en Guadeloupe, c'est par contre le cas de celles faites par HUNGERFORD (1954). Cette
différence d'occupation d'habitat entre Trinidad et la Guadeloupe peut être liée à plusieurs
éléments, l'occupation de ces habitats par d'autres espèces en Guadeloupe ou des habitats
moins fréquents en Guadeloupe qu'à Trinidad, l'orographie étant différente entre les deux
îles.

### III. 1. 4. 1. La distribution dans la Caraïbe et les Amériques des Veliidae observés en Guadeloupe

*Microvelia longipes* Uhler, 1893 est une espèce très répandue de la Caraïbe et de l'Amérique du sud : Argentine, Brésil, Cuba, Équateur, Guyana, Guyane, Paraguay, Pérou et Venezuela (HECKMAN, 2011 ; MOREIRA & BARBOSA, 2011 ; CORDEIRO & MOREIRA, 2015 ; DA MOTTA *et al.*, 2018). L'espèce a été observée évoluant sur l'eau de la Grande Riviere à Trinidad (NIESER & ALKINS-KOO, 1991). Le cours d'eau semble ombragé avec un faible débit et l'embouchure est séparée de la mer par un cordon dunaire qui forme un lagon.

*Microvelia pulchella* Westwood, 1834 est également une espèce très répandue, de l'Amérique du nord à l'Amérique du Sud en passant par la Caraïbe et les petites Antilles (HECKMAN, 2011). Elle a déjà été signalée en Guadeloupe (KIRKALDY & TORRE-BUENO, 1909 ; DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969 ; MOREIRA & BARBOSA, 2011 ; CORDEIRO & MOREIRA, 2015 ; MEURGEY & RAMAGE, 2020) et très précisément à Marie-Galante, à la Désirade et aux Saintes (DE KORT-GOMMERS & NIESER, 1969). À Tobago, des individus ont été prélevés dans un drain (NIESER & ALKINS-KOO, 1991). Outre cette précision de lieu de prélèvement particulier, aucune autre information n'a été donnée par d'autres auteurs.

*Rhagovelia plumbea* Uhler, 1894 a de nombreux synonymes de *R. salina* par GOULD en 1931 à *Trochopus plumbeus* par UHLER en 1898. *Rhagovelia plumbea* se révèle présente dans toute la Caraïbe : Aruba, Bahamas, Bonaire, Cuba, Curaçao, Floride, Haïti, Honduras, Îles Cayman, Îles Vierges, Jamaïque, Mexique, République Dominicaine, Sainte-Lucie, Saint-Vincent-et-les-Grenadines, Trinidad, Venezuela (KIRKALDY & TORRE-BUENO, 1909 ; DRAKE & VAN DOESBURG, 1966
; HECKMAN, 2011). Elle n'a encore jamais été signalée pour la Guadeloupe. La description de son habitat est sommaire et l'unique information fait référence à une observation sous un ponton à Pigeon Point en 1948 à Trinidad (NIESER & ALKINS-KOO, 1991).

L'inventaire réalisé par MEURGEY et RAMAGE (2020) est basé en grande partie sur les espèces déjà évoquées dans la littérature en Guadeloupe et ne montre qu'une petite partie des Gerroidea susceptibles d'être présents sur l'île. Outre toutes ces espèces nouvellement observées en Guadeloupe, une espèce n'apparaît pas dans les résultats de cette thèse, Mesovelia mulsanti White, 1879 ; c'est une espèce d'eau douce qui tolère l'eau salée et qui a une large distribution sur l'ensemble de l'Amérique du Sud, de la Caraïbe et des Antilles (NIESER & ALKINS-KOO, 1991 ; MOREIRA et al., 2008 ; HECKMAN, 2011). Elle a pourtant déjà été décrite comme présente en Guadeloupe (MOREIRA et al., 2008 ; MEURGEY & RAMAGE, 2020), à Marie-Galante et aux Saintes (KIRKALDY & TORRE-BUENO, 1909 ; MEURGEY, 2011). NIESER et ALKINS-KOO (1991) ont observé M. mulsanti dans des eaux saumâtres de Trinidad et parfois en compagnie de Microvelia pulchella. Les mangroves de bassin et les salines ne faisant pas partie des zones d'étude, cela pourrait expliquer l'absence de relevé pour cette espèce pendant la thèse.

Outre un manque de connaissance sur la distribution de ces insectes en Guadeloupe, leur répartition est plutôt bien connue dans la Caraïbe. Cependant, les connaissances sur leurs habitats mais également sur leur alimentation ou leur biologie restent très faibles.

De façon générale, les techniques pour l'identification de ces insectes restent sommaires avec quelques clés de détermination plutôt anciennes. Déjà en 2011, HECKMAN dans son Encyclopédie des Hémiptères d'Amérique du sud, soulignait le manque de recherche sur la génomique de ces espèces. L'examen de l'ADN et l'augmentation des séquences enregistrées dans les bases de données permettraient une identification plus facile, mais également d'avoir une meilleure connaissance de la phylogénie de ces espèces.

Des espèces des genres Aquarius Schellenberg, 1800, Gerris (DAMGAARD & COGNATO, 2005), Halobates (DAMGAARD et al., 2000), Limnogonus (DAMGAARD et al., 2010) et Limnoporus Stål, 1868 (DAMGAARD & COGNATO, 2005) ont déjà fait l'objet d'analyses génomiques à l'aide d'amorces ciblant le gène COI, mais ces données restent anciennes. Une étude en Nouvelle-Calédonie regroupe plus de 35 espèces nouvellement décrites pour l'île des familles de
Gerromorpha et Nepomorpha. La moitié des espèces prélevées sont endémiques et 36% des espèces prélevées sont des espèces marines (DAMGAARD & ZETTEL, 2014).

D'autres techniques pourraient également être utilisées pour l'identification des insectes avec par exemple le MALDI-TOF (Matrix-Assisted Laser Desorption/Ionization Time-Of-Flight) un appareil qui permet d'identifier des spectres protéiniques. En analysant le spectre protéinique des insectes (pattes, tête, aile) et en créant une base de données de référence de tous les spectres possible, il sera possible d'identifier rapidement un insecte avec l'appareil (LAROCHE et al., 2018). La base de données GeneBank n'étant pas complète, il est difficile d'utiliser uniquement l'analyse ADN pour la détermination de certaines espèces ; c'est par exemple le cas chez les Triatominae Jeannel, 1919 (Hemiptera : Riduviilae), des insectes hématophages vecteurs de la maladie de Chagas. Grâce à l'analyse des fémurs des membres médians avec le MALDI-TOF, huit espèces différentes ont été distinguées en Guyane grâce à la formation de huit spectres protéiniques différents (LAROCHE et al., 2018).

Les connaissances sur la biologie de ces insectes restent également succinctes. Un ancien essai très précis sur le système nerveux chez les *Gerris* spp. d'Europe (GUTHRIE, 1961) permet de détailler le fonctionnement interne de ces Gerroidea. Certains chercheurs travaillent également sur l'anatomie de la structure des pattes des Gerroidea pour comprendre leurs capacités de déplacement en lien avec la colonisation de nouveaux habitats (KHILA et al., 2014). D'autres cherchent à comparer les modes de déplacement de ces espèces avec leurs techniques de chasse et leurs proies (DITRICH & PAPACEK, 2016). Les connaissances sur la biologie de ces insectes passent également par l'approfondissement de la connaissance sur le cortège bactérien.
Chapitre 2 : La bactérie Wolbachia chez les
Gerroidea de Guadeloupe
De façon générale, le cortège bactérien est assez peu étudié chez les Gerroidea et seulement quelques études démontre la présence de bactérie chez ces insectes.

Ainsi, les bactéries *Mycobacterium* spp. Lehmann & Neumann, 1896 (Bacteria : Mycobacteriaceae), *M. ulcerans* et *Wolbachia* ont été étudiées chez certains Gerroidea du Cameroun, sur une trentaine de genres différents dont *Limnogonus* spp., *Microvelia* spp. et *Rhagovelia* spp. (ESEMU et al., 2019). Au Panama, *Rheumatobates bergrothi*, qui est très proche de *R. imitator* dans les clés de détermination, est infectée par un cortège bactérien composé d'*Acinetobacter* spp. Brisou & Prévot, 1954 (Bacteria : Pseudomanadales), de *Spiroplasma* spp. Saglio et al., 1973 (Bacteria : Entomoplasmatales), de Weeksellaceae spp. Garcia-Lopez et al., 2020 (Bacteria : Flavobacteriales) et de *Wolbachia* (CASTILLO et al., 2020). La bactérie *Wolbachia* a déjà été étudiée en Guadeloupe sur des moustiques (Diptera : Culicidae) des genres *Aedes* spp. Meigen, 1818 et *Culex* sp. Linné, 1758 (GOINDIN et al., 2018). Sachant que 60% des Arthropodes sont infectés et que la transmission horizontale est possible (FORTIN, 2016), il serait intéressant d'étudier la présence de cette bactérie chez les Gerroidea de l'île. Le Chapitre 2 de cette thèse va essayer de démontrer la présence de *Wolbachia* chez ces insectes. Si la transmission de cette bactérie est effectivement horizontale, par l'alimentation chez les Gerroidea, il sera éventuellement possible d'avoir une première idée du fonctionnement du réseau trophique des milieux aquatiques de Guadeloupe.

## III. 2. 1. L'infection à Wolbachia chez les Gerroidea de Guadeloupe

### III. 2. 1. 1. L'échantillonnage : Wolbachia chez les Gerroidea en quelques chiffres

Chaque Gerroidea Leach, 1815 (Insecta : Hemiptera) étudié a été analysé pour vérifier la présence ou l'absence de la bactérie dans les individus testés. Les espèces de Gerroidea testées positives à *Wolbachia* Hertig, 1936 (Bacteria : Rickettsiales) ont été prélevées et analysées sur différents sites représentatifs pour chaque espèce.

Au total, 117 échantillons de Gerroidea ont été testés, 86 se sont avérés positifs à *Wolbachia* dont 18 ont été séquencés.
Sur les neuf espèces différentes de Gerroidea, six sont positives à *Wolbachia* et trois se sont avérées négatives sur l'ensemble des prélèvements. L'effort d'échantillonnage entre les différentes espèces n'a pas été le même car lorsqu'une espèce s'est avérée négative, elle n'a pas été prélevée et analysée à nouveau (Figure 42). *Brachymetra albinerva* (Amyot & Serville, 1843), *Halobates micans* Eschscholtz, 1822 et *Microvelia pulchella* Westwood, 1834 sont trois espèces qui n'ont jamais été détectées positives à *Wolbachia* (échantillons analysés en pools de six individus). Toutes les analyses réalisées sur des échantillons de *Limnogonus franciscanus* (Stål, 1859), de *Rheumatobates mangrovensis* (China, 1943) et de *R. trinitatis* (China, 1943) se sont avérées positives à *Wolbachia*. L'infection chez *R. imitator* (Uhler, 1894) n'est pas constante toute l'année. Entre janvier et mars, tous les individus capturés, que ce soit à la Maison de la Mangrove ou à l'Étang Fréchou, se sont avérés dépourvus de la bactérie. Enfin, la forme d'infection la plus compliquée à comprendre est présente chez *Rhagovelia plumbea* Uhler, 1894 avec un ratio de 23 échantillons négatifs contre 33 positifs ; les résultats sur ces individus étant soit positifs à *Wolbachia*, soit négatifs. Le manque de constance de l'infection chez *Rheumatobates imitator* tout au long de l'année et l'aspect aléatoire de l'infection chez *Rhagovelia plumbea* explique l'effort d'échantillonnage important chez ces deux espèces (Figure 42). *Brachymetra albinerva* et *Microvelia pulchella* ont été négatifs sur les prélèvements effectués mais cela n'implique pas qu'ils soient constamment négatifs. Le faible échantillonnage est expliqué par une volonté de se concentrer uniquement sur les espèces déjà avérées comme étant positives. Le faible échantillonnage chez *Halobates micans* est lié au faible nombre d'échantillons observés et prélevés.
Effort d'échantillonnage par espèce de Gerroidea pour l'analyse de la présence/absence de Wolbachia

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Figure 42 Histogramme illustrant l'effort d'échantillonnage pour chaque espèce ainsi que la présence ou l'absence de Wolbachia pour chaque espèce.</figcaption></figure>

La présence/absence de Wolbachia est détectée par PCR ou qPCR. Le nombre d'échantillons séquencés est à ajouter au nombre d'échantillons positifs à Wolbachia. Le total d'échantillons analysés correspond au nombre d'échantillons négatifs, positifs et séquencés cumulés.

Un total de 18 séquences a été obtenu sur l'ensemble des espèces de l'étude.

### III. 2. 1. 2. Les souches de Wolbachia chez les Gerroidea

Limnogonus franciscanus et Rheumatobates trinitatis sont visiblement infectées par une souche de Wolbachia similaire quels que soient les lieux de prélèvements (Tableau 4). Lorsque l'on BLAST les séquences obtenues (neuf séquences avec toujours 100% d'identité entre elles), les correspondances avec d'autres séquences déjà enregistrées sont souvent communes : Ceroptres cerri Mayr, 1873 (Hymenoptera : Cynipidae), Dichocrocis punctiferalis Guenée, 1854 (Lepidoptera : Crambidae) et Pteromalus puparum (Linné, 1758) (Hymenoptera : Pteromalidae) ; avec des pourcentages d'identité compris entre 96,48% et 97,73% (Tableau 4).
<table><caption>Tableau 4 Recensement des Gerroidea Limnogonus franciscanus et Rheumatobates trinitatis hôtes de Wolbachia et correspondances existantes dans BLAST. Code couleur pour les séquences du BLAST identiques.</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Lieu</th><th>Nombre de nucléotide</th><th>Correspondance dans BLAST</th><th>Pourcentage identité</th><th>Numéro d'Accession</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Limnogonus franciscanus</td><td rowspan="3">Maison de la Mangrove</td><td rowspan="3">512</td><td>Pteromalus puparum</td><td>97.45%</td><td>DQ493917.1</td></tr><tr><td>Ceroptres cerri</td><td>97.25%</td><td>AY095157.1</td></tr><tr><td>Dichocrocis punctiferalis</td><td>96.63%</td><td>GU166597.1</td></tr><tr><td>Limnogonus franciscanus</td><td>Canal des Rotours</td><td>467</td><td>Dichocrocis punctiferalis</td><td>96.78%</td><td>GU166597.1</td></tr><tr><td>Limnogonus franciscanus</td><td>Maison de la Mangrove</td><td>434</td><td>Pteromalus puparum</td><td>97.51%</td><td>DQ493917.1</td></tr><tr><td>Limnogonus franciscanus</td><td>Maison de la Mangrove</td><td>439</td><td>Dichocrocis punctiferalis</td><td>97.27%</td><td>GU166597.1</td></tr><tr><td>Limnogonus franciscanus</td><td>Maison de la Mangrove</td><td>490</td><td>Pteromalus puparum</td><td>97.53%</td><td>DQ493917.1</td></tr><tr><td>Limnogonus franciscanus</td><td>Morne à l'Eau</td><td>517</td><td>Dichocrocis punctiferalis</td><td>96.90%</td><td>GU166597.1</td></tr><tr><td rowspan="3">Rheumatobates trinitatis</td><td rowspan="3">Canal des Rotours</td><td rowspan="3">489</td><td>Pteromalus puparum</td><td>97.73%</td><td>DQ493917.1</td></tr><tr><td>Ceroptres cerri</td><td>97.53%</td><td>AY095157.1</td></tr><tr><td>Pteromalus puparum</td><td>97.25%</td><td>DQ493917.1</td></tr><tr><td rowspan="3">Rheumatobates trinitatis</td><td rowspan="3">Manche à Eau</td><td rowspan="3">512</td><td>Ceroptres cerri</td><td>97.05%</td><td>AY095157.1</td></tr><tr><td>Dichocrocis punctiferalis</td><td>96.48%</td><td>GU166597.1</td></tr><tr><td>Pteromalus puparum</td><td>97.43%</td><td>DQ493917.1</td></tr><tr><td rowspan="3">Rheumatobates trinitatis</td><td rowspan="3">Îlet Macou</td><td rowspan="3">508</td><td>Ceroptres cerri</td><td>97.23%</td><td>AY095157.1</td></tr><tr><td>Dichocrocis punctiferalis</td><td>96.65%</td><td>GU166597.1</td></tr></tbody></table>

La séquence wsp de la souche de *Wolbachia* qui semble similaire entre *L. franciscanus* et *R. trinitatis* a été enregistrée dans Genebank sous l'intitulé « wLfran_isolateGuadeloupe » avec le numéro d'accession MW114524.1.

L'unique séquence obtenue de *Wolbachia* chez *Rhagovelia plumbea* a un pourcentage d'identité entre 95,68% et 96,16% en correspondance avec les souches présentes respectivement chez *Scirtothrips perseae* Nakahara, 1997 (Thysanoptera : Thripidae) et *Delphastus pusillus* (Le Conte, 1852) (Coleoptera : Coccinellidae) (Tableau 5). Chez *D. pusillus*, la souche enregistrée dans la base de données du NCBI s'intitule wDpus.

La souche de *Wolbachia* présente chez *Rheumatobates imitator* a été séquencée trois fois (Tableau 5). Les pourcentages d'identité avec les séquences déjà présentes dans la base de données du NCBI sont assez faibles, entre 95,24% et 95,45%. Elles correspondent à des séquences obtenues chez : *Acraea althoffi* Dewitz, 1889 (Lepidoptera : Nymphalidae), *Bicyclus*
evadne (Cramer, 1779) (Lepidoptera : Nymphalidae) et *B. xeneas* (Hewitson, 1866) (Lepidoptera : Nymphalidae) et enfin, *Culex quinquefasciatus* Say, 1823 (Diptera : Culicidae).

Chez *Rheumatobates mangrovensis*, les cinq séquences obtenues de *Wolbachia* ont une faible correspondance (93,21% à 94,56% de pourcentage d'identité) avec des souches présentes chez *Delphacodes kuscheli* Fennah, 1955 (Hemiptera : Delphacinae), *Macrolophus pygmaeus* (Rambur, 1839) (Hemiptera : Miridae) et *Stephanitis pyrioides* (Scott, 1874) (Hemiptera : Tingidae). Ces trois espèces hôtes font toutes parties de l'ordre des Hemiptera (Tableau 5). La souche de *Wolbachia* présente chez *R. mangrovensis* a été enregistrée dans la base de données du NCBI sous l'intitulé « wRmang_isolateGuadeloupe » avec MW019457.1 comme numéro d'accession.

Les échantillons analysés chez *Limnogonus franciscanus* et *Rheumatobates mangrovensis* se sont toujours avérés positifs à *Wolbachia*.

<table><caption>Tableau 5 Recensement des *Gerroidea Rhagovelia plumbea*, *Rheumatobates imitator* et *R. mangrovensis hôtes de Wolbachia et correspondances existantes dans BLAST*. Code couleur pour les séquences du BLAST identiques.</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Lieu</th><th>Nombre de nucléotide</th><th>Correspondance dans BLAST</th><th>Pourcentage identité</th><th>Numéro d'Accession</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Rhagovelia plumbea</td><td rowspan="2">Rivière Salée</td><td rowspan="2">484</td><td>Delphastus pusillus</td><td>96.16%</td><td>AJ291388.1</td></tr><tr><td>Scirtothrips perseae</td><td>95.68%</td><td>DQ075191.1</td></tr><tr><td rowspan="2">Rheumatobates imitator</td><td rowspan="2">Étang des contrebandiers - Marie-Galante</td><td rowspan="2">467</td><td>Acraea althoffi</td><td>95.30%</td><td>AJ271197.1</td></tr><tr><td>Bicyclus evadne</td><td>95.30%</td><td>KY658543.1</td></tr><tr><td>Rheumatobates imitator</td><td>Maison de la Mangrove</td><td>482</td><td>Bicyclus xeneas</td><td>95.45%</td><td>KY658652.0</td></tr><tr><td>Rheumatobates imitator</td><td>Marina du Gosier</td><td>461</td><td>Culex quinquefasciatus</td><td>95.24%</td><td>AM999887.1</td></tr><tr><td>Rheumatobates mangrovensis</td><td>Embouchure Grande-Rivière à Goyaves</td><td>358</td><td>Delphacodes kuscheli</td><td>93.58%</td><td>KM386825.1</td></tr><tr><td>Rheumatobates mangrovensis</td><td>Embouchure Grande-Rivière à Goyaves</td><td>518</td><td>Macrolophus pygmaeus</td><td>94.56%</td><td>FJ374283.1</td></tr><tr><td>Rheumatobates mangrovensis</td><td>Embouchure Grande-Rivière à Goyaves</td><td>518</td><td>Stephanitis pyrioides</td><td>94.56%</td><td>AB109622.1</td></tr><tr><td>Rheumatobates mangrovensis</td><td>Embouchure Grande-Rivière à Goyaves</td><td>571</td><td>Delphacodes kuscheli</td><td>93.33%</td><td>KM386825.1</td></tr><tr><td>Rheumatobates mangrovensis</td><td>Embouchure Grande-Rivière à Goyaves</td><td>595</td><td>Macrolophus pygmaeus</td><td>93.21%</td><td>FJ374283.1</td></tr></tbody></table>
Selon ces résultats, il est possible de dire que les Gerroidea sont infectés par un minimum de quatre souches différentes de *Wolbachia* et que deux souches nouvellement décrites ont été ajoutées dans la base de données du NCBI. Une souche concerne l'infection chez *Limnogonus franciscanus* et *Rheumatobates trinitatis*, qui s'intitule « wLfran_isolateGuadeloupe » MW114524.1. Cette souche est présente à différentes localités : Canal des Rotours, Îlet Macou, Maison de la Mangrove, Manche à Eau et Morne à l'Eau (Figures 8, 9 et 43). Elle semble donc très répandue. La seconde souche enregistrée concerne l'infection par *Wolbachia* chez *R. mangrovensis* et s'intitule « wRmang_isolateGuadeloupe » MW019457.1. Cette souche semble localisée spécifiquement chez des hôtes présents à l'embouchure de la Grande-Rivière à Goyaves (Figure 8 et 43). La souche présente chez *Rhagovelia plumbea* n'a été obtenue que sur un seul individu prélevé dans la Rivière Salée (Figure 8 et 43), elle a été intitulée wRplum dans cette étude. Phylogénétiquement, la souche la plus proche est wDpus qui est endosymbiotique chez *Delphastus pusillus*, une coccinelle. La souche de *Wolbachia* infectant *R. imitator* (wRimit) n'a pas été enregistrée dans la base de données du NCBI car elle a déjà été détectée chez un moustique du genre *Culex* sp. Linné, 1758 (Diptera : Culicidae) en Guadeloupe, au laboratoire du CIRAD de Duclos (D. F. MEYER et N. PAGES, communication personnelle) et le génome de cette souche est en cours de séquençage. Tout comme la souche wLfran, la souche wRimit semble être très répandue puisqu'elle infecte l'espèce sur l'ensemble des sites où elle a été prélevée : de Marie-Galante aux étangs de Grande-Terre et à la Maison de la Mangrove (Figures 8, 9, 10 et 43).
<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Figure 43 Carte de distribution des espèces et souches de Wolbachia associées</figcaption></figure>

### III. 2. 3. La phylogénie des souches de Wolbachia

Pour comprendre la phylogénie des souches de *Wolbachia* présentes chez les Gerroidea, l'arbre (Figure 44) a été construit à partir des séquences suivantes :

- Celles issues de l'infection chez les Gerroidea ;

- Celles présentes dans la base de données du NCBI (Tableaux 4 et 5) ;

- Celles issues des différents super-groupes connus de wsp.

Ainsi, il est possible de comprendre dans quel super-groupe s'insèrent les séquences issues de l'infection par *Wolbachia* chez les Gerroidea.

La présence d'une souche commune chez les *Limnogonus franciscanus* et les *Rheumatobates trinitatis* est confirmée par la formation d'un unique cluster en râteau regroupant toutes les séquences de ces deux espèces. Les séquences issues de *R. imitator* sont également regroupées dans un même cluster avec quelques divergences entre celles provenant de la Marina du Gosier et les autres (Figure 44). Les souches de *Wolbachia* présentes chez *R. mangrovensis* sont également dans un même cluster, sauf une. Il est donc possible qu'il y ait quelques variations d'infection chez cette espèce (Figure 44). Quant à la souche *wRplum*
présente chez l'individu *Rhagovelia plumbea*, elle est isolée, en dehors des autres clusters, et
bien associée à la souche présente également chez le thrips.

En associant dans l'arbre phylogénétique des séquences déjà identifiées dans des super-
groupes, il est possible d'émettre des suppositions quant aux appartenances des souches
présentes chez les Gerroidea aux super-groupes existants avec wsp. Ainsi, les souches wLfran,
présentes chez *Limnogonus franciscanus* et *Rheumatobates trinitatis* et la souche wRmang
spécifique à *R. mangrovensis*, pourraient appartenir au super-groupe E.

La souche infectant *Rhagovelia plumbea* nommée wRplum, semble également appartenir au super-groupe E car elle est associée à un cluster composé de *Gryllus firmus* Scudder, 1902 (Orthoptera : Gryllidae), hôte d'une souche déjà identifiée comme appartenant au super-groupe E.

La souche wRimit présente chez *Rheumatobates imitator*, déjà étudiée par le CIRAD chez un moustique du genre *Culex* sp., pourrait être associée au super-groupe B. Cette hypothèse est corroborée par la présence d'autres espèces de *Culex* sp. dans un cluster associé.
<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Figure 44 Arbre phylogénétique montrant les relations phylogénétiques des souches de Wolbachia chez les *Gerroidea de Guadeloupe* basées sur l'analyse de l'alignement de séquences partielles du gènes wsp limitées ici à 434 nucléotides. Seules les valeurs de bootstrap supérieures à 50% sont affichées. La barre d'échelle correspond à 7 différences pour 100 nucléotides dans l'alignement des séquences. Les super-groupes associés sont indiqués en noir sur la partie droite de la figure.
### III. 2. 4. Wolbachia chez les proies potentielles des Gerroidea

La présence de la souche wRimit partagée entre *Rheumatobates imitator* et des moustiques laisse entrevoir une éventuelle transmission horizontale de la bactérie. En cherchant la présence de *Wolbachia* chez d'autres Arthropodes évoluant dans les mêmes milieux que les Gerroidea et dont ils sont susceptibles de s'alimenter, il serait possible d'identifier les potentielles interactions entre ces différents Arthropodes. Cette réflexion permettrait d'avoir d'éventuelles informations sur la transmission de la bactérie chez les Gerroidea. L'étude s'est concentrée sur la collecte d'Arthropodes sur quatre sites différents : Étang Fréchou, une mare ouverte de Grande-Terre à forêt marécageuse ; la Maison de la Mangrove (Taonaba), une mare de prairie humide et la forêt marécageuse ; la Manche à Eau, une mangrove abritée à *Rhizophora mangle* Linné, 1753 ; et la Baie à Chat, une mangrove moins abritée à *Rhizophora mangle* (Figure 45).

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 45 Carte de localisation des lieux de prélèvements associés aux milieux humides correspondant.</figcaption></figure>
### III. 2. 4. 1. Les Arthropodes prélevés pour l'analyse de Wolbachia

Au total, 10 ordres différents ont été échantillonnés : Araneae (10 espèces), Blattodea (1), Coleoptera (1), Diptera (4), Hemiptera (13, dont trois autres espèces en plus des Gerroidea), Hymenoptera (7), Lepidoptera (1), Odonata (2), Orthoptera (3); soit 32 espèces différentes en plus des Gerroidea (Figure 46).

Les données ont été collectées entre novembre 2020 et avril 2021 grâce à quatre stagiaires : Yancy BILLARD (Master 1), Anne-Marie MACAL (Master 2), Mélanie MANIKON (Master 1) et Kassandra ROMANY (Licence 3) (Annexe 2.2).

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>Figure 46 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage général pour chaque ordre d'Arthropode.</figcaption></figure>

Les prélèvements à la Baie à Chat ont été faits en avril 2021. Au total, sur les 19 individus prélevés sept espèces différentes ont été analysées (Figure 47). Les Araneae sont les suivantes : *Alpaida* sp. Pickard-Cambridge, 1889 (Araneae : Araneidae) (1) ; *Leucauge* sp. White, 1841 (Aranaea : Tetragnathidae) (1) ; *Gasteracantha cancriformis* (Linné, 1758) (Aranaea : Araneidae) (1) et *Homalometa* sp. Simon, 1897 (Aranaea : Tetragnathidae) (1). Les Hemiptera étudiés sont : *Rhagovelia plumbea* (5) et *Rheumatobates trinitatis* (5). La seule espèce d'Hymenoptera prélevée est *Azteca delpini antillana* Forel, 1899 (Hymenoptera : Formicidae) (5).

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Figure 47 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés à la Baie à Chat.</figcaption></figure>
Les prélèvements de l'Étang Fréchou ont été faits entre janvier et mars 2021. Au total 35 individus ont été prélevés appartenant à neuf espèces différentes (Figure 48). Une seule espèce de l'ordre des Blattodea, un Termitoidea (Linné, 1758) (Insecta : Blattodea) (5), a été prélevée, mais non identifiée à l'espèce. Chez les Diptera (2), deux individus différents ont été prélevés mais n'ont pas été identifiés à l'espèce, un seul individu a été identifié comme appartenant au sous-ordre des Brachycera. Les Hemiptera prélevés sont les suivants : *Limnogonus franciscanus* (2), *Microvelia pulchella* (5) et *Rheumatobates imitator* (5) chez les Gerroidea ; et en plus des Gerroidea, *Hortensia similis* (Walker 1851) (Hemiptera : Cicadellidae) (5) et une espèce de la famille des Miridae (1) non identifiée à l'espèce. Le seul Hymenoptera prélevé est la fourmi manioc, *Acromyrmex octospinosus* (Reich, 1793) (Hymenoptera : Formicidae) (5). Un seul Orthoptera a été prélevé, *Orphulella* sp. Giglio-Tos, 1894 (Orthoptera : Acrididae) (5).

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Figure 48 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés à l'Étang Fréchou.</figcaption></figure>

Les prélèvements de la Maison de la Mangrove ont été faits entre novembre et mars 2021. Au total, 72 individus de 16 espèces différentes ont été prélevés (Figure 49). Les Araneae sont les suivantes : *Dolomedes* sp. Latreille,

1804 (Araneae : Pisauridae) (5) ; *Leucauge* sp. (15) ; *Lyssomanes michae* Brignoli, 1984 (Araneae : Salticidae) (5) ; *Oxyopes* sp. Latreille, 1804 (Araneae : Oxyopidae) (1) et Pisauridae Simon, 1890 (Animalia : Araneae) (5). Trois individus appartenant respectivement à l'ordre des Blattodea (un Termitoidea) (1), des Coleoptera (1) et des Diptera (1) n'ont pas pu être identifiés à l'espèce.

Les Hemiptera prélevés sont les suivants : *Limnogonus franciscanus* (2) et *Rheumatobates imitator* (5) chez les Gerroidea ; et en plus, *Hortensia similis* (5). Les

<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Figure 49 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés à la Maison de la Mangrove.</figcaption></figure>
Hymenoptera prélevés sont les suivants : *Conura* sp. Spinola, 1837 (Hymenoptera : Chalcididae) (1) ; *Nylanderia* sp. Emery, 1906 (Hymenoptera : Formicidae) (5) et *Odontomachus bauri* Emery, 1892 (Hymenoptera : Formicidae) (10). Chez les Odonata, deux espèces ont été prélevées : *Ischnura ramburii* (Selys in Sagra, 1857) (Odonata : Coenagrionidae) (5) et *Micrathyria aequalis* (Hagen, 1861) (Odonata : Libellulidae) (5).

Les prélèvements de la Manche à Eau ont été faits entre novembre et mars 2021. Au total, 49 individus de 10 espèces différentes ont été prélevés (Figure 50). Les Araneae sont les suivantes : *Alpaida* sp. (5) et *Leucauge* sp.

(5). Un Diptera de la famille des Muscidae (1) a été prélevé, mais non identifié à l'espèce. Les Hemiptera prélevés sont des *Rheumatobates trinitatis* (5). Les Hymenoptera prélevés sont les suivants : *Azteca delpini antillana* (20) ; *Camponotus sexguttatus* Fabricius, 1793

(Hymenoptera : Formicidae) (5) et *Gnamptogenys striatula* Mayr, 1884

(Hymenoptera : Formicidae) (5). Un Isopoda (1), un Lepidoptera (1) et un Orthoptera (1) ont été prélevés, mais non identifiés à l'espèce.

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Figure 50 Graphique illustrant l'effort d'échantillonnage des différents ordres prélevés dans la Manche à Eau.</figcaption></figure>

### III. 2. 4. 2. L'infection à Wolbachia chez les Arthropodes prélevés

Sur l'ensemble des sites échantillonnés 175 individus ont été prélevés, pour 39 échantillons analysés. Sur l'ensemble des échantillons, 13 se sont avérés positifs à *Wolbachia* lors des tests PCR, soit 33,33% d'échantillons sont positifs à la bactérie *Wolbachia*.

Dans l'ensemble de ces échantillons positifs ou négatifs à *Wolbachia*, il faut distinguer : 1) les échantillons composés d'un pool avec cinq individus d'une seule espèce et 2) les échantillons composés de pools de plusieurs espèces différentes (Figure 51).
<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Figure 51 Part des PCR positives à Wolbachia dans l'ensemble des échantillons prélevés et forme d'échantillonnage dans les échantillons positifs.

Au sein des 39 échantillons analysés, quatre sont des pools de différentes espèces mélangées. Ces insectes n'ont pas pu être échantillonnés en plus grande quantité, mais l'analyse en pools permet de savoir si les espèces qui composent le pool sont infectées par *Wolbachia*. Le pool 1 comprend deux Diptera dont Brachycera et un Hemiptera de la famille des Miridae ; le pool 2 comprend un Coleoptera, un *Conura* sp., des Diptera et une Oxyopes sp. ; le pool 3 comprend un ensemble d'araignées avec *Alpaida* sp., *Gasteracantha cancriformis*, *Homalometa* sp. et *Leucauge* sp. ; et le pool 4 comprend un autre ensemble d'araignée *Alpaida* sp., *Hentzia whitcombi* Richman, 1989 (Araneae : Salticidae) et *Mecaphesa asperata* (Hentz, 1847) (Araneae : Thomisidae). Contrairement aux trois autres pools, le pool 4 est négatif à *Wolbachia*. Certaines espèces dans l'ensemble des prélèvements ont été échantillonnées plusieurs fois à différents endroits et différents moments : *Alpaida* sp. quatre fois ; *Azteca delpini antillana* cinq fois ; les Gryllinae trois fois ; *Hortensia similis* deux fois ; *Leucauge* sp. cinq fois ; *Odontomachus bauri* deux fois et les Termitidae deux fois.

Les espèces positives à *Wolbachia* sont au nombre de trois (Tableau 6). Elles sont infectées par des souches déjà connues et enregistrées dans la base de données du NCBI et ont des pourcentages d'homogénéité plutôt élevés (entre 98,14% et 100%). La souche découverte chez les fourmis *Acromyrmex octospinosus* et *Azteca delpini antillana* (respectivement à l'Étang Fréchou et Baie à Chat, Manche à Eau) est similaire à celle précisément relevée chez une fourmi du genre *Sericomyrmex* Mayr, 1865 (Hymenoptera : Formicidae) (Tableau 6). Il est
donc possible que ce soit une souche spécifique aux fourmis. *Leucauge* sp. a été analysée deux fois (deux pools d'individus) à la Maison de la Mangrove et les deux fois, les individus prélevés étaient infectés par une souche de *Wolbachia* proche de celle découverte chez *Pentastiridius leporinus* (Linné, 1761) (Hemiptera : Cixiidae) (originaire d'Europe). Il est possible que la souche de *Wolbachia* présente chez *Leucauge* sp. soit une souche encore non répertoriée.

<table><caption>Tableau 6 Liste des espèces positives à Wolbachia et lieux de prélèvement</caption><thead><tr><td>Espèce positif</td><td>Lieu de prélèvement</td><td>Paire de base obtenue</td><td>Souche Wolbachia identifié</td><td>Homogénéité (%)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acromyrmex octospinosus</td><td>Étang Fréchou</td><td>610</td><td>Endosymbiote Wolbachia de Sericomyrmex sp.</td><td>99,63</td></tr><tr><td rowspan="2">Azteca delpini antillana</td><td>Baie à Chat</td><td>583</td><td>Endosymbiote Wolbachia de Sericomyrmex sp.</td><td>95,48</td></tr><tr><td>Manche à Eau</td><td>581</td><td>Endosymbiote Wolbachia de Sericomyrmex sp.</td><td>100</td></tr><tr><td>Leucauge sp.</td><td>Maison de la Mangrove</td><td>605</td><td>Endosymbiote Wolbachia de Pentastiridius leporinus</td><td>98,14</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Figure 52 Arthropodes de milieux humides positifs à Wolbachia.
1 : Leucauge sp. (Photo : Y. BILLARD et M. MANIKON) ; 2 : Azteca delpini antillana (Photo : Y. BILLARD et M. MANIKON) ; 3 : Acromyrmex octospinosus (photo libre de droit, antweb.org).</figcaption></figure>

Concernant les résultats des trois pools séquencés qui regroupent des Arthropodes de différentes espèces (Pool 1 à 3), rien ne peut être affirmé car les individus prélevés n'ont rien en commun (ordres, familles...) (Tableau 7). Il est cependant possible d'émettre quelques hypothèses. Le pool 1 regroupe des espèces trop différentes et le résultat du BLAST dans la base de données du NCBI indique une similitude à 97,27% avec la souche de *Wolbachia* présente chez un papillon japonais *Thoressa luanchuanensis* (Wang & Niu, 2002) (Lepidoptera : Hesperiidae). Au vu du résultat du BLAST et de la composition du pool, il est fort
probable que la souche présente chez l'un de ces insectes ne soit pas encore répertoriée. Les pools 2 et 3 semblent, quant à eux, infectés par la même souche qui est présente chez l'Hémiptère européen, *Pentastiridius leporinus*. Cette souche apparaît également dans le BLAST pour les résultats des espèces de *Leucauge* sp., ce qui n'est pas surprenant car les deux pools comportent des araignées *Oxyopes* sp. dans le pool 2 et *Leucauge* sp. dans le pool 3.

<table><caption>Tableau 7 Liste des pools positifs à Wolbachia et lieux de prélèvement</caption><thead><tr><td>Pool positif</td><td>Lieu de prélèvement</td><td>Paire de base obtenue</td><td>Souche Wolbachia identifié</td><td>Homogénéité (%)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Pool 1 : Brachycera, Diptera et Miridae</td><td>Étang Fréchou</td><td>576</td><td>Endosymbiote<br/>Wolbachia de Thoressa luanchuanensis</td><td>97,27</td></tr><tr><td>Pool 2 :<br/>Coleoptera, Conura sp.,<br/>Diptera et Oxyopes sp.</td><td>Maison de la Mangrove</td><td>611</td><td>Endosymbiote<br/>Wolbachia de Pentastiridius leporinus</td><td>97,98</td></tr><tr><td>Pool 3 : Alpaida sp.,<br/>Gasteracantha cancriformis, Homalometa sp. et Leucauge sp.</td><td>Baie à Chat</td><td>592</td><td>Endosymbiote<br/>Wolbachia de Pentastiridius leporinus</td><td>98,46</td></tr></tbody></table>

Une fois les séquences des bactéries présentes chez les Arthropodes obtenues, il est possible de présenter la phylogénie des résultats afin de les comparer avec les résultats obtenus chez les Gerroidea. Grâce à ça, il sera peut-être possible d'identifier de potentielles interactions entre les différentes espèces et d'avoir éventuellement une idée du mode de transmission de la bactérie.

### III. 2. 4. 3. La phylogénie des souches de Wolbachia chez les Arthropodes et les Gerroidea étudiés

La phylogénie des souches de *Wolbachia* présentes chez les Arthropodes et les Gerroidea étudiés permet d'identifier les liens entre toutes les séquences obtenues (Figure 53). L'arbre phylogénétique distingue grossièrement trois grands clusters : un cluster qui regroupe des araignées, un cluster qui regroupe les fourmis et un cluster qui regroupe des Gerroidea. Cependant, le cluster araignée qui regroupe des séquences issues des deux échantillons de *Leucauges* sp. et du pool 3 ne sont pas regroupées avec *Nephila clavata* L. Koch, 1878 (Araneae : Araneidea syn. *Trichonephila clavata*) qui est aussi une araignée. Le pool 3 étant composé de plusieurs espèces d'araignées dont *Leucauge* sp., il est possible de supposer que
l'individu *Leucauge* sp. présent dans le pool influence le résultat. Ainsi, *Leucauge* sp. possèderait une souche qui lui est spécifique peu importe son lieu de prélèvement. Toutes les fourmis sont regroupées dans un cluster unique. *Azteca delpini antillana* et *Acromyrmex octospinosus* partagent une même souche que les autres espèces -*myrmex* spp. même si les échantillons n'ont pas été prélevés sur les mêmes sites.

Quant aux Gerroidea étudiés, sachant qu'il existe quatre souches différentes, il est possible de les distinguer : wRimit chez *Rheumatobates imitator* est isolée seule par rapport au cluster ; la souche présente chez *Rhagovelia plumbea* est également isolée, mais est présent dans le cluster principal avec les autres Gerroidea ; les séquences issues de *Rheumatobates trinitatis* et *Limnogonus franciscanus* sont regroupées et partagent une souche commune wLfran ; wRmang, chez *Rheumatobates mangrovensis* est distincte des autres (Figure 53).

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Figure 53 Arbre phylogénétique montrant les relations phylogénétiques des souches de Wolbachia chez des Arthropodes de Guadeloupe basées sur l'analyse de l'alignement de séquences partielles de gènes wsp limitée ici à 444 nucléotides.</figcaption></figure>

Seules les valeurs de bootstrap supérieures à 50% sont affichées. La barre d'échelle correspond à 4 différences pour 100 nucléotides dans l'alignement des séquences. Les couleurs de fond déterminent les trois principaux clusters. Les noms des souches (partie droite) sont issus de ce travail (wLfran, wRimit et wRmang) et de la bibliographie issue des travaux compilés dans la base de données du NCBI.
Comme il est possible de le constater sur l'arbre phylogénétique, les Gerroidea étudiés sont regroupés dans un cluster indépendant des autres séquences obtenues (Figure 53). Les araignées et les fourmis ont respectivement leur propre cluster, peu importe le lieu de prélèvement. Les deux prélèvements d'araignées *Leucauge* sp. effectués au niveau de la Maison de la Mangrove sont infectés par la même souche. Les pools 2 et 3 sont également composés d'araignées. Un individu *Oxyopes* sp. dans le pool 2 de la Maison de la Mangrove et l'ensemble des individus dans le pool 3 prélevé à la Baie à Chat, dont un individu *Leucauge* sp. (Figure 53). Les deux pools semblent infectés par la même souche, mais rien ne peut être affirmé dans la mesure où le grand nombre d'individus différents était présent dans les pools. Il pourrait être intéressant d'analyser séparément des *Oxyopes* sp. pour vérifier s'ils peuvent, eux aussi, être infectés par *Wolbachia*.

Chez les fourmis, deux espèces ont été prélevées et analysées sur trois sites différents et toutes sont infectées par une souche similaire qui a déjà été distinguée chez d'autres fourmis : *Acromyrmex insinuator* Schultz et al., 1998 (Hymenoptera : Formicidae), *Cyphomyrmex cornutus* Kempf, 1968 (Hymenoptera : Formicidae), *Heteroponera microps* Borgmeier, 1957 (Hymenoptera : Formicidae), *Labidus spininodis* (Emery, 1890) (Hymenoptera : Formicidae), *Neivamymtex nigrescens* (Cresson, 1872) (Hymenoptera : Formicidae) et *Sericomyrmex* sp. (Figure 53). Si les deux individus d'Azteca delphini antillana prélevés sur deux sites différents mais proches (Manche à Eau et Bais à Chat) sont positifs à Wolbachia, ce n'est pas le cas d'Acromyrmex octospinosus qui semble héberger la même souche bactérienne à l'Étang Fréchou à 10 km d'écart des deux autres sites. Il semble donc que l'infection à Wolbachia chez les fourmis soit liée à l'espèce de fourmis plutôt qu'à son milieu, ce qui laisse suggérer une transmission verticale de la bactérie.

Ces trois clusters bien distincts permettent de dire que dans les échantillons de Gerroidea prélevés et séquencés, aucun ne partage de souche commune avec les autres Arthropodes prélevés pouvant représenter de potentielles proies pour les Gerroidea (Figure 53). Ainsi, ces résultats ne permettent pas de supposer que la bactérie se transmet par l'alimentation.