# Étude de la dynamique des peuplements de diatomées dans le torrent de la Réserve Naturelle Nationale de La Massane (Pyrénées-Orientales, France)

Jean Bertrand, Clother Coste, Joseph Garrigue

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Jean Bertrand, Clother Coste, Joseph Garrigue. Étude de la dynamique des peuplements de diatomées dans le torrent de la Réserve Naturelle Nationale de La Massane (Pyrénées-Orientales, France). Car-nets Natures, 2024, 11, pp.1-13. hal-04889939

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# Étude de la dynamique des peuplements de diatomées dans le torrent de la Réserve Naturelle Nationale de La Massane (Pyrénées-Orientales, France)

Jean Bertrand<fnref n="1" />, Clother Coste<fnref n="2" /> et Joseph Garrigue<fnref n="3" />

## Résumé

Cette étude sur les populations des diatomées dans le fleuve « La Massane » depuis sa source située à 968 mètres d'altitude jusqu'à la sortie de la réserve nationale à 600 m sur environ 8 Km, c'est-à-dire dans son régime torrentiel, vise à établir une base de données datée de juin 2022, servant de référence pour les années à venir. Ce torrent constitué de petites cascades suivies généralement par des « poches » d'eaux calmes peu profondes ou des « radiers » colonisées par des bryophytes permet le développement des colonies diatomiques très différentiées d'un type de ruissèlement à l'autre. Quatre-vingt-treize espèces ont été identifiées pour un total de 11 717 frustules comptées. Il est remarquable que les espèces colonisant les rochers se propagent lentement de la source jusqu'à la sortie, alors que celles colonisant les « poches » sont pratiquement indépendantes, différentes les unes des autres et différentes de celles des cailloux. Nous prouvons que ces colonisations de La Massane sont également différentes des diatomées épilichéniques tant par la faible richesse taxonomique (24.5%) que par leur faible abondance dans les récoltes sur rochers. On confirme ainsi les résultats obtenus précédemment (Bertrand *et al.* 2016) indiquant une moyenne de 38 espèces dans les rivières contre 313 sur les lichens. Nous présentons donc une liste double isolant les diatomées épilithiques des diatomées épipsamiques ou épibryophitiques.

**Mots clés** : diatomées, épibryophitiques, épipsamiques, La Massane.

## Study of diatom population dynamics in the torrent of the La Massane National Nature Reserve (Pyrénées-Orientales, France)

### Abstract

This study on diatom populations in the “La Massane” river, from its source at an altitude of 968 m to the exit of the national reserve at 600 m over approximately 8 Km, i.e., in its torrential regime, aims to establish a dated database from June 2022, serving as a reference for the years to come. This torrent, composed of small waterfalls generally followed by “pockets” of calm shallow waters or “shoals” colonized by bryophytes, allows for the development of highly differentiated diatom colonies from one runoff type to another. Ninety-three species were noted, totaling 11,717 counted frustules. It is noteworthy that species colonizing rocks spread slowly from the source to the exit, while those colonizing “pockets” are practically independent of each other and different from those on rocks. We prove that these colonizations in La Massane are also different from epilithic diatoms, both in low taxonomic richness (24.5%) and in their low abundance in rock collections. Thus, we confirm previous results (Bertrand et al. 2016) indicating an average of 38 species in rivers compared to 313 on lichens. We therefore present a dual list isolating epilithic diatoms from epipsammic or epibryophytic diatoms.

**Keywords** : diatoms, epibryophytic, epipsammic, La Massane.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

<footnote n="1">1. 42 rue de Malvoisine, 45800, St Jean-de-Braye. j.r.bertrand@orange.fr</footnote>

<footnote n="2">2. 26 rue de Venise, 81100, Castres. cloter@wanadoo.fr</footnote>

<footnote n="3">3. Laboratoire Arago, 66650, Banyuls-sur-Mer. rnn.massane@espaces-naturels.fr</footnote>
# 1. Introduction

Les petits fleuves côtiers méditerranéens français sont soumis à un régime météorologique bien particulier qui les transforme parfois en torrent dévastateur. Ce phénomène est particulièrement violent dans les Alpes de Provence et dans les Pyrénées-Orientales lors de périodes appelés « Épisode Cévenol ». Ainsi l'Argens sur la côte provençale a été bien étudié par Cazaubon et al. (1995) après une crue dévastatrice. Cette auteure constata alors le décapage total des roches du torrent et l'élimination de toute trace apparente de diatomées. L'année suivante des colonies de diatomées s'étaient de nouveau installées sur les rochers immergés et dans les poches d'eau dormantes (radiers). L'origine possible de ces nouvelles colonies semblait être les sables déposés au fond des poches d'eau résiduelles et les bryophytes installées. L'étude montrait formellement la variation et la diversification des micro-organismes d'une année à l'autre. (Cazaubon & Loudiki, 1986, 1995).

La Massane, fleuve de 23 km de long prend sa source dans la réserve Nationale de La Massane et finit sur la côte dans la ville d'Argelès (Fig. 1, 2). Les 8 premiers kilomètres à partir de la source se déroulent sur une pente relativement forte à l'abri d'une forêt de hêtres. Dans l'année 2021 (communication orale de la réserve nationale), des épisodes particulièrement pluvieux ont transformé ce fleuve en torrent décapant toutes les roches et les fonds de sables et de cailloux. Ce qui nous incita, en même temps que les récoltes de lichens habités par des diatomées, à prospecter dans le lit du torrent afin de comparer les espèces de diatomées et leurs implications possibles ou non dans la colonisation des lichens.

Le but de cette nouvelle étude est d'établir une liste complète des diatomées vivantes dans le fleuve. Cette liste servira de base pour des comparaisons ultérieures, afin de surveiller l'évolution des colonies diatomiques sur les roches et les radiers plus ou moins permanents en fonction des aléas climatiques. Récemment, une étude floristique et qualitative des eaux de la partie

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Fig. 1** – Carte de la Réserve Régionale de La Massane (Partie française) contenant le fleuve La Massane à sa source (Font de la Massana 968 m) jusqu'à sa sortie de la réserve, ainsi que l'affluent située sous le Puic del Sallfort (Font del Llamp ; les récoltes dénommées de 1 à 8 sont situées de manière à exprimer au mieux les spécificités du torrent.</figcaption></figure>
basse de La Massane, près d'Argelès-sur-Mer (naiades, eaufrance.fr, 2021), a été faite. Elle est complétée par une étude qualitative saisonnière de l'eau de l'affluent provenant du Pic de Sallfort jusqu'à la sortie de la réserve, effectuée par Majdi et Tornès en 2021 mais non publiée.

Cette nouvelle étude vient compléter les résultats de la « Première contribution à l'étude des diatomées de la réserve naturelle nationale de la forêt de la Massane (Pyrénées-Orientales) » (Bertrand *et al.* 2022) portant sur les diatomées épilichéniques. Au cours des récoltes

de 2022 nous avions constaté que dans les poches d'eau et radiers, de nombreuses diatomées vivantes aux chloroplastes intacts, étaient radicalement différentes de celles récupérées sur les cailloux et roches dans le flux du torrent. Elles n'avaient pas été étudiées spécialement, car n'entrant alors pas dans le plan de recherche sur les lichens. Une même constatation avait été faite par Germain, dans sa thèse en 1936, qui signalait déjà la diversité des espèces de diatomées selon leurs habitats : cours d'eau rapide ou mares stagnantes. Ce travail a été conforté par Bertrand *et al.* 2015 dans l'étude des diatomées des mares comparées à celles de la Loire.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 2 – La source de La Massane, récolte 1.</figcaption></figure>

## 2. Matériel et Méthodes

Huit stations ont été réparties sur les 8 km du torrent à l'intérieur de la Réserve Régionale de La Massane (Fig. 1), numérotées de 1 à 8 en partant de la source principale située à 700 mètres d'altitude (Fig. 2).

Dans chaque station il a été prélevé deux échantillons :
- un sur les cailloux ou roches situées dans la partie toujours ruisselante pour les diatomées épilithiques (Fig. 3) ;

- un dans la « poche d'eau et radiers » plus ou moins stagnante (Fig. 4) au pied des roches contenant des bryophytes et des boues pour les diatomées épiphytiques.

Sur les cailloux le prélèvement a été fait par brossage suivant les critères définis par Cazaubon (1986), Prygiel & Coste (1995-2000) afin de permettre une estimation de la qualité biologique de l'eau. Dans les « poches d'eau » des branches de Bryophytes ont été prélevés (7 *Fontinalis squamosa* et 1 *Hépatique Pellia sp*.), ainsi que de la boue. Les prélèvements sur cailloux ont été traités comme préconisé par Prygiel & Coste (1995-2000).

Les diatomées ont d'abord été examinées avant traitement pour déceler et estimer les quantités de diatomées mortes et vivantes (présence de chloroplastes ou non).

Pour l'extraction de diatomées, des prélèvements de bryophytes et boues ont été conduites d'après Bertrand *et al.* (2004). Toutefois afin d'éliminer les restes végétaux non dissous, le résidu déposé sur une lamelle a été grillée sur plaque chauffante à 600° pendant 10 minutes, avant l'inclusion dans le Naphrax.

Avant de procéder aux calculs de corrélation nous avons normalisé les abondances des peuplements diatomiques qui suivent une loi hyperbolique par $N_L = (n+ 1) \times Log_2$.

Les indices de Shannon (Shannon & Weaver 1949) ont été calculés également avec $Log_2$.

Les analyses statistiques AFC (analyse factorielle des correspondances) ont été conduite à l'aide du logiciel ADE4 (Doledec & Chessel 1994 ; Thioulouse *et al.* 1997).
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Fig. 3** – Prélèvement des diatomées sur les cailloux par brossage.</figcaption></figure>

Les courbes de richesse ont été analysées et étudiées d'après les travaux de Canard & Poinsot (2004). Les genres et espèces des diatomées ont été déterminés d'après Krammer (1992), Lange-Bertalot (2000, 2001, 2002, 2003, 2011), Lowe *et al.* (2014) ainsi que la littérature régionale la plus récente (Peeters & Ector, 2017, 2018 et 2020 et autres atlas régionaux).

Les calculs des indices de qualité des eaux ont été réalisés selon Prygiel & Coste (1995-2000) pour les IPS et Bertrand *et al.* (2015) pour les IMSA – IMSO.

## 3. Résultats

Les analyses diatomiques des 16 récoltes (8 sur cailloux + 8 sur bryophytes des poches d'eau) ont permis de distinguer 93 espèces contenues dans 11 746 frustules comptées, parmi lesquelles seulement 23 espèces (23.5%) représentaient 95 % de l'abondance (Tab. 1 en annexe).

Parmi ces 93 espèces, *Rhoicosphenia abbreviata* est la plus abondante, représentant à elle seule 23% des diatomées. Les 5 espèces les plus fréquentes, représentent 36.5% du total. Ce sont les *Planothidium lanceolatum* avec 1 460 (12.5%), frustules qui sont les plus nombreuses, suivies par *Achnanthidium minutissimum* (9.4%), *Psammothidium oblongellum* (6.4%), *Eolimna minima* (5.5%) et *Gomphonema parvulum* (2.5%). Par ailleurs 47 espèces (48%) n'étaient présentes que dans une seule récolte à la fois. La qualité biologique donnée par les diatomées est estimée comme bonne avec 13.9 par IPS (indice de polluosensibilité) et 14.5 par IBD (indice biologique des diatomées).

Cependant cette analyse globale ne nous renseigne pas sur les particularités des peuplements du torrent. Ce qui nous a amené à distinguer et analyser les deux groupes séparément : les « cailloux » et les « poches d'eau».

### 3.1. Analyses de diatomées épilithiques

Le nombre d'espèces recensées n'est que de 58 (59.2%

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Fig. 4** – Poche d'eau de la station de récolte n° 8.</figcaption></figure>

du total) pour 5517 frustules, avec seulement 14 espèces qui représentent 95% de l'abondance et 29 espèces unitaires (50%) (Tab. 2). Dans ce groupe quatre espèces dominent avec 68.5% de l'abondance : *Rhoicosphenia abbreviata* (41%), *Psammothidium oblongellum* (11.3%), *Eolimna minima* (8%) et *Planothidium lanceolatum* (7.9%). Ces 4 espèces se répartissent dans les 8 récoltes. Concernant les abondances simultanées des espèces dans les diverses récoltes, les corrélations inter-récoltes montrent une divergence prononcée. Nous constatons que sur les cailloux et dans le sens du courant (station de 01 vers 08) les espèces de la première récolte se propagent progressivement jusqu'à la station 03 puis se généralisent ensuite jusqu'à la fin. Les corrélations maximales (p<0.001) se distribuent sur la diagonale du graphique (Tab. 2). Les courbes de richesse des 8 récoltes sont toutes à tendance logarithmique. Rappel : La courbe de richesse logarithmique se caractérise par une grande abondance et pour une richesse pauvre en espèces. Alors qu'une courbe de richesse parabolique indique une abondance augmentant lentement pour un nombre d'espèces en augmentation permanente.

### 3.2. Analyse des diatomées épibryophytiques et des boues

60 espèces ont été recensées. 95% de l'abondance est représenté par 24 espèces soit presque 2 fois plus que sur les cailloux. Toutefois les 30 espèces unitaires (50%), sont également présentes dans les deux types de récoltes (Tab. 3), mais leur répartition est beaucoup plus irrégulière. Ainsi *Planothidium lanceolatum* la plus abondante, commune aux 8 récoltes, ne représente que 16.5%. Elle est suivie par *Achnanthidium minutissimum* pour 14.2% également répartie dans les 8 récoltes. Puis nous rencontrons *Fragilaria capucina* (13.4%) mais seulement dans 4 récoltes dont deux qui ont une abondance exceptionnelle de 363 et 465 frustules. Si l'on prend les 4 premières des occurrences nous constatons
<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Fig. 5 et 6** – AFC (Analyse factorielle de correspondance) des trois axes d'inerties. Les deux groupes (cailloux et poches d'eau) montrent leurs divergences (absence de corrélation) des espèces et l'abondance des récoltes du torrent La Massane.</figcaption></figure>

à peu près constant jusqu'à la station 8. Par contre dans les poches d'eau *R. abbreviata* ne se développe qu'en station 4 et 5 puis semble disparaître.

Cependant malgré ces divergences, les courbes de richesse des deux groupes sont également logarithmiques confirmant la vigueur de la reproduction des diatomées dans le torrent que ce soit sur les cailloux ou les bryophytes.

### 3.4. Analyse de la qualité biologique des eaux

Si l'on considère les poches d'eau comme des petites mares, les indices de qualité peuvent être évalués individuellement avec le système Indice des mares (Bertrand *et al.* 1995).

- IMSA : indice anthropique mare (pollution révélée par $NO_3$ et $PO_4$).

- IMSO : indice saprobique mare (pollution organique révélée par $NH_4$ et $NO_2$).

La **Fig. 10** montre l'évolution comparative de la qualité des eaux des « poches ».

Les courbes IPS bien que non utilisables pour les eaux dormantes, montrant une bonne qualité progressive en suivant les stations, nous servent de comparatif pour bien visualiser les aspects originaux des courbes IMSA-IMSO.

La courbe IMSA montre une déclinaison régulière de la qualité sauf dans la station 4 ou elle est inversée. Par contre la courbe des IMSO révélant la charge de matière

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Fig. 7 et 8** – Images des deux diatomées plus abondantes dans le cours de La Massane. Ces deux diatomées *Planothidium lanceolatum* (Fig. 7, à gauche) et *Rhoicosphenia abbreviata* (Fig. 8, à droite), sont deux espèces produisant des biofilms en secrétant des mucus ou des stipes permettant leur forte adhésion sur les rochers.</figcaption></figure>
<table><thead><tr><th></th><th>Poches</th><th>% / tot.</th><th>95 % abond</th><th>nb.esp. unit.</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nb. frustules</td><td>6228</td><td>53,15%</td><td>5916</td><td>127</td></tr><tr><td>Nb. espèces</td><td>60</td><td>61,22%</td><td>24</td><td>30</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>40%</td><td>50%</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tab. 3** – Tableau des intercorrélations des 8 récoltes dans les « poches d'eau et radiers. En noir les corrélations maximales, en rouge l'absence ou la faiblesse des corrélations. À l'opposé des résultats du tableau 2, nous avons une corrélation pratiquement nulle pour la presque totalité des récoltes et donc absence également de corrélation avec les prélèvements sur cailloux dans chaque récolte associée.**</caption><tbody><tr><td>220 609,01b</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>220 609,02 b</td><td>0,5352<br>p &lt; 0,1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>220 609,03b</td><td>0,4165<br>p &lt; 0,1</td><td>0,6907<br>p &lt; 0,01</td><td></td><td></td></tr><tr><td>220 609,04b</td><td>0,3012<br>p &lt; 0,1</td><td>0,5903<br>p &lt; 0,05</td><td>0,7032<br>p &lt; 0,01</td><td></td></tr><tr><td>220 609,05b</td><td>0,2165<br>p &lt; 0,1</td><td>0,5383<br>p &lt; 0,05</td><td>0,5386<br>p &lt; 0,05</td><td>0,6811<br>p &lt; 0,01</td></tr><tr><td>220 609,06b</td><td>0,1569<br>p &lt; 0,1</td><td>0,5319<br>p &lt; 0,05</td><td>0,3813<br>p &lt; 0,1</td><td>0,4662<br>p &lt; 0,1</td><td>0,3435<br>p &lt; 0,1</td></tr><tr><td>220 609,07b</td><td>0,5333<br>p &lt; 0,1</td><td>0,4408<br>p &lt; 0,1</td><td>0,3519<br>p &lt; 0,1</td><td>0,3269<br>p &lt; 0,1</td><td>0,1704<br>p &lt; 0,1</td><td>0,3606<br>p &lt; 0,1</td></tr><tr><td>220 609,08b</td><td>0,2214<br>p &lt; 0,1</td><td>0,2549<br>p &lt; 0,1</td><td>0,2704 p &lt;<br>0,1</td><td>0,3659<br>p &lt; 0,1</td><td>0,3235<br>p &lt; 0,1</td><td>0,0366<br>p &lt; 0,1</td><td>0,3500<br>p &lt; 0,1</td></tr><tr><td></td><td>220 609,01b</td><td>220 609,02b</td><td>220 609,03b</td><td>220 609,04b</td><td>220 609,05b</td><td>220 609,06b</td><td>220 609,07b</td><td>220 609,08b</td></tr></tbody></table>

organique est anarchique pour les stations de 6 à 8. Elle montre ainsi une dégradation sévère à la station 6, une excellente qualité à la station 7, pour redescendre au plus bas à la station 8. La comparaison avec les graphes, montre l'absence de corrélation entre les diverses stations, donc la diversité importante des taxons vivants, et donne à penser qu'il existe une pollution exogène dans et autour de ces points d'eau.

## 4. Conclusions

La présente étude est essentiellement basée sur le torrent La Massane, dans la Réserve Naturelle Nationale. Elle confirme et complète les travaux de Cazaubon *et al.* (1995) sur la rivière l'Argens (Var), en démontrant sans ambiguïté qu'après une saison où la rivière s'était transformée en torrent et avait décapé les rochers de toutes vies algales, la vie reprenait dès l'année suivante avec des modifications importantes.

L'étude de la Rivière La Massane conduite en 2021 et 2022, après une période de fortes pluies (communication orale des techniciens de la réserve nationale) montre la vigueur des diatomées par leur abondance exceptionnelle tant sur les roches que sur les bryophytes. Il est

remarquable que la récolte de 93 espèces essentiellement aquatiques sur les 8 points échelonnés le long de la rivière soit incomparable aux 378 espèces récoltées dans les lichens de la même réserve, celles-ci ayant été amenées par les turbulences éoliennes qui sont toujours beaucoup plus riches. Cependant, l'étude plus détaillée, consistant à séparer les récoltes sur les cailloux de celles effectuées dans les poches d'eau contenant des bryophytes et de la boue a permis de constater la présence de colonies différentes en espèces et en abondance entre les deux types d'habitats (cailloux vs. poches d'eau). La présence dominante des *Rhoicosphenia abbreviata*, en abondance sur tous les cailloux, n'est pas reprise dans les poches d'eau. De même pour *Planothidium lanceolatum*, dont l'abondance diminue inexorablement en suivant le sens du courant, mais se retrouve constamment dans les deux habitats. L'absence de corrélations de pratiquement toutes les stations des poches d'eau, alors que les diatomées des cailloux se perpétuent depuis la source vers l'aval (confirmé par les résultats des AFC) montre sans ambiguïté l'existence des deux groupes relativement indépendants. Cette indépendance peut être provoquée par le régime torrentiel avec le décapage subit par les cailloux, car certaines espèces de diatomées
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Fig. 9** – Courbe de la co évolution des abondances des deux espèces les plus importantes dans le cours de La Massane des 8 stations. En abscisses : le n° de la station de récolte en partant de la source (n°1) ; En ordonnée : l’abondance (nombre) des frustules de diatomées de la station de récolte en valeur absolue pour 1 g. de matière sèche.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Fig. 10** – Courbe de la co évolution de la qualité biologique dans les « poches » d'eau en fonction de leurs positions de 1 à 8. Suivant deux modes de qualification : IPS (utilisée pour les fleuves et cours d'eau en plaine) et IMSA (indice saprobique)-IMSO (indice organique) mode de qualification utilisées pour des eaux stagnantes (étangs, petites pièces d'eau). En abscisses : les n° de la station de récolte en partant de la source (n°1). En ordonnée : La qualité biologique de l'eau ; de 1 à 20. Suivant deux systèmes : IPS (indice de polluo-sensibilité). IMSA Indice saprobique mares - IMSO indice organique mares</figcaption></figure>

peuvent s'accrocher fermement à l'aide de tubes secrétés ou par adhésion à l'aide de mucus. D'autre part le calme relatif des poches d'eau permet le développement et la

reproduction végétative de nombreuses autres espèces de formes libres et pouvant se déplacer par elles-mêmes (Bertrand, 1991).
Cependant, les analyses à l'aide de l'indice IPS (rappelons que celle-ci n'est pas adaptable aux torrents de montagne) montrent une qualité biologique moyenne sur les cailloux. Par contre, nous constatons la qualité franchement mauvaise des poches d'eau se dégradant de la source vers l'aval à l'aide des indices IMSA-IMSO. Dégradation probablement due à la destruction des retombées des végétaux en décomposition dans la forêt environnante et la présence probable de nombreux animaux tels les sangliers et petits rongeurs, ainsi que des oiseaux comme le *Cinclus cinclus* (Cincle plongeur) cherchant des larves aquatiques pour se nourrir. Par ailleurs il est étrange que les résultats issus des récoltes saisonnières effectuées depuis la source issue du Pic de Sallfort jusqu'à la sortie de la réserve, montre une qualité saisonnière de l'eau excellente voisine de 18/20 (IBD) (Majdi et Tornès en 2021, non publié) alors que la charge de matière organique est importante ainsi que la présence de bovins venant pâturer.

**Remerciements** : Nous remercions particulièrement tous les volontaires qui ont participés à la récolte des échantillons dans des conditions parfois difficiles ainsi que le traducteur et les correcteurs pour les conseils et les reformulations inexactes du texte original.

Références

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Soumis le 3 janvier 2024

Accepté le 13 janvier 2024

Publié en ligne (pdf) le 23 janvier 2024
Annexe, Tab. 1 - Liste alphabétique des diatomées du torrent de La Massane : Liste complète des espèces de diatomées vivantes distribuées suivant lieu de leur récolte. Les espèces en noir appartiennent aux cailloux ; les espèces en rouge appartiennent aux poches d'eau de la même station. Les pourcentages sont calculés en fonction du nombre de frustules compté de chaque biotope.

<table><thead><tr><th></th><th>Total frustules</th><th>5518</th><th>%</th><th>6228</th><th>%</th></tr><tr><th></th><th>Nb. taxons</th><th>56</th><th></th><th>70</th><th></th></tr><tr><th></th><th>Taxons diatomées</th><th>Cailloux</th><th>Cailloux</th><th>Poches</th><th>Poches</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Achnanthes coarctata (Brebisson) Grunow</td><td></td><td></td><td>10</td><td>0,16</td></tr><tr><td>2</td><td>Achnanthes petersenii Hustedt</td><td>12</td><td>0,22</td><td></td><td></td></tr><tr><td>3</td><td>Achnanthes taeniata Grunow in Cleve & Grunow</td><td>70</td><td>1,27</td><td></td><td></td></tr><tr><td>4</td><td>Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki</td><td>217</td><td>3,93</td><td>887</td><td>14,24</td></tr><tr><td>5</td><td>Achnanthidium pyrenaicum (Hustedt) Kobayasi</td><td>48</td><td>0,87</td><td>84</td><td>1,35</td></tr><tr><td>6</td><td>Adlafia bryophila (Petersen) Moser Lange-Bertalot & Metzeltin</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>7</td><td>Amphora inariensis Krammer</td><td>13</td><td>0,24</td><td></td><td></td></tr><tr><td>8</td><td>Amphora pediculus (Kützing) Grunow</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>9</td><td>Caloneis bacillum (Grunow) Cleve</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>10</td><td>Cocconeis neodiminuta Krammer in Ricard</td><td>3</td><td>0,05</td><td></td><td></td></tr><tr><td>11</td><td>Cocconeis pediculus Ehrenberg</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>12</td><td>Cocconeis placentula Ehrenberg var. euglypta (Ehr.) Grunow</td><td>289</td><td>5,24</td><td>24</td><td>0,39</td></tr><tr><td>13</td><td>Cocconeis placentula var lineata (Ehr.)Van Heurck</td><td>392</td><td>7,10</td><td>189</td><td>3,03</td></tr><tr><td>14</td><td>Cocconeis scutellum Ehrenberg var. scutellum</td><td></td><td></td><td>1</td><td>0,02</td></tr><tr><td>15</td><td>Cymbopleura amphicephala Krammer</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>16</td><td>Denticula tenuis Kützing</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>17</td><td>Diadesmis contenta Grunow.</td><td></td><td></td><td>75</td><td>1,20</td></tr><tr><td>18</td><td>Diadesmis gallca Grunow</td><td></td><td></td><td>213</td><td>3,42</td></tr><tr><td>19</td><td>Diatoma hyemalis (hiemale) (Roth) Heiberg</td><td>69</td><td>1,25</td><td>351</td><td>5,64</td></tr><tr><td>20</td><td>Encyonema mesianum (Cholnoky) D.G. Mann in Round Crawford & Mann</td><td>4</td><td>0,07</td><td>30</td><td>0,48</td></tr><tr><td>21</td><td>Encyonema minutum (Hilse in Rabh.) D.G. Mann in Round</td><td>22</td><td>0,40</td><td>109</td><td>1,75</td></tr><tr><td>22</td><td>Encyonema silesiacum (Bleisch in Rabh.) D.G. Mann</td><td>12</td><td>0,22</td><td>77</td><td>1,24</td></tr><tr><td>23</td><td>Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot</td><td>446</td><td>8,08</td><td>202</td><td>3,24</td></tr><tr><td>24</td><td>Eunotia arcus Ehrenberg</td><td></td><td></td><td>12</td><td>0,19</td></tr><tr><td>25</td><td>Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>26</td><td>Eunotia exigua (Breb.) Rabenhorst</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>27</td><td>Eunotia exigua (Brebisson ex Kützing) Rabenhorst</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>28</td><td>Eunotia glacialis Meister</td><td></td><td></td><td>3</td><td>0,05</td></tr><tr><td>29</td><td>Eunotia incisa Gregory</td><td>2</td><td>0,04</td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>30</td><td>Eunotia minor (Kützing) Grunow</td><td>68</td><td>1,23</td><td>580</td><td>9,31</td></tr><tr><td>31</td><td>Eunotia naegelii Migula</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>32</td><td>Eunotia praerupta Ehrenberg</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>33</td><td>Eunotia soleirolii (Kützing) Rabenhorst</td><td>6</td><td>0,11</td><td>18</td><td>0,29</td></tr><tr><td>34</td><td>Eunotia sudetica O. Müller</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>35</td><td>Fragilaria capucina Desm. (Grunow) Lange-Bertalot</td><td>4</td><td>0,07</td><td>836</td><td>13,42</td></tr><tr><td>36</td><td>Fragilaria capucina Desmazieres var.vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot</td><td></td><td></td><td>19</td><td>0,31</td></tr><tr><td>37</td><td>Fragilaria capucina var. rumpens (Kütz)Lange-Bertalotex Bukht.</td><td></td><td></td><td>18</td><td>0,29</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>38</td><td>Frustulia vulgaris (Thwaites) De Toni</td><td>4</td><td>0,07</td><td>31</td><td>0,50</td></tr><tr><td>39</td><td>Gomphonema angustatum (Kützing) Rabenhorst</td><td>19</td><td>0,34</td><td>29</td><td>0,47</td></tr><tr><td>40</td><td>Gomphonema bohemicum Reichelt &amp; Fricke</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>41</td><td>Gomphonema clavatum Ehrenberg</td><td>8</td><td>0,14</td><td>101</td><td>1,62</td></tr><tr><td>42</td><td>Gomphonema gracile Ehrenberg</td><td>6</td><td>0,11</td><td></td><td></td></tr><tr><td>43</td><td>Gomphonema minutum (Ag.) Agardh</td><td>172</td><td>3,12</td><td>26</td><td>0,42</td></tr><tr><td>44</td><td>Gomphonema parvulum Kützing</td><td>75</td><td>1,36</td><td>229</td><td>3,68</td></tr><tr><td>45</td><td>Lemnicola hungarica (Grunow) Round &amp; Basson</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>46</td><td>Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann</td><td></td><td></td><td>1</td><td>0,02</td></tr><tr><td>47</td><td>Mayamaea atomus (Kützing) Lange-Bertalot var. atomus</td><td></td><td></td><td>8</td><td>0,13</td></tr><tr><td>48</td><td>Meridion circulare (Greville) Agardh</td><td>17</td><td>0,31</td><td>177</td><td>2,84</td></tr><tr><td>49</td><td>Navicula capitatoradiata Germain</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>50</td><td>Navicula cryptocephala Kützing</td><td></td><td></td><td>9</td><td>0,14</td></tr><tr><td>51</td><td>Navicula cryptotenella Lange-Bertalot</td><td></td><td></td><td>33</td><td>0,53</td></tr><tr><td>52</td><td>Navicula gregaria Donkin</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>53</td><td>Navicula hasta Pantocsek</td><td>3</td><td>0,05</td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>54</td><td>Navicula lanceolata (Agardh) Ehrenberg</td><td>4</td><td>0,07</td><td>3</td><td>0,05</td></tr><tr><td>55</td><td>Navicula lesmonensis Hustedt</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>56</td><td>Navicula radiosa Kützing</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>57</td><td>Navicula trivialis Lange-Bertalot</td><td>1</td><td>0,02</td><td></td><td></td></tr><tr><td>58</td><td>Navicula upsaliensis (Grunow) Peragallo</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>59</td><td>Neidium bisulcatum Lagersted</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>60</td><td>Nitzschia dissipata (Kützing) Grunow</td><td>6</td><td>0,11</td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>61</td><td>Nitzschia fonticola Grunow in Cleve et Möller</td><td></td><td></td><td>7</td><td>0,11</td></tr><tr><td>62</td><td>Nitzschia frustulum (Kützing) Grunow</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>63</td><td>Nitzschia inconspicua Grunow</td><td>55</td><td>1,00</td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>64</td><td>Nitzschia intermedia Hantzsch ex Cleve &amp; Grunow</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>65</td><td>Nitzschia linearis (Agardh) W.M. Smith</td><td>4</td><td>0,07</td><td>8</td><td>0,13</td></tr><tr><td>66</td><td>Nitzschia perminuta (Grunow) M. Peragallo</td><td></td><td></td><td>42</td><td>0,67</td></tr><tr><td>67</td><td>Nitzschia recta Hantzsch in Rabenhorst</td><td>3</td><td>0,05</td><td></td><td></td></tr><tr><td>68</td><td>Nupela lapidosa (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot var. lapidosa</td><td>6</td><td>0,11</td><td>31</td><td>0,50</td></tr><tr><td>69</td><td>Orthoseira dendroderes (Ehrenberg) Craw ford</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>70</td><td>Pinnularia acrospheria W. Smith</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>71</td><td>Pinnularia appendiculata (Agardh) Cleve</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>72</td><td>Pinnularia brebissonii (Kütz.) Rabenhorst</td><td>4</td><td>0,07</td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>73</td><td>Pinnularia gibba Ehrenberg</td><td>4</td><td>0,07</td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>74</td><td>Pinnularia subcapitata Gregory</td><td>4</td><td>0,07</td><td></td><td></td></tr><tr><td>75</td><td>Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg</td><td>4</td><td>0,07</td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>76</td><td>Planothidium delicatulum (Kütz.) Round &amp; Bukhtiyarova</td><td>3</td><td>0,05</td><td></td><td></td></tr><tr><td>77</td><td>Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kützing) Lange-Bertalot</td><td>435</td><td>7,88</td><td>1025</td><td>16,46</td></tr><tr><td>78</td><td>Platessa conspicua (A.Mayer) Lange-Bertalot</td><td>18</td><td>0,33</td><td></td><td></td></tr><tr><td>79</td><td>Psammothidium chlidanos (Hohn &amp; Hellerman) Lange-Bertalot</td><td></td><td></td><td>18</td><td>0,29</td></tr><tr><td>80</td><td>Psammothidium daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot</td><td></td><td></td><td>14</td><td>0,22</td></tr><tr><td>81</td><td>Psammothidium oblongellum (Oestrup) Van de Vijver</td><td>625</td><td>11,33</td><td>126</td><td>2,02</td></tr><tr><td>82</td><td>Reimeria sinuata (Greg.) Kociolek &amp; Stoermer</td><td>56</td><td>1,01</td><td>29</td><td>0,47</td></tr><tr><td>83</td><td>Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot</td><td>2273</td><td>41,19</td><td>429</td><td>6,89</td></tr></table>
<table><tr><td>84</td><td>Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Müller</td><td></td><td></td><td>6</td><td>0,10</td></tr><tr><td>85</td><td>Sellaphora mutatoides Lange-Bertalot &amp; Metzeltin</td><td>4</td><td>0,07</td><td></td><td></td></tr><tr><td>86</td><td>Sellaphora stroemii (Hustedt) Kobayasi in Mayama Idei Osada &amp; Nagumo</td><td>5</td><td>0,09</td><td></td><td></td></tr><tr><td>87</td><td>Stauroneis gracilima Hustedt</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>88</td><td>Stauroneis kriegeri Patrick</td><td></td><td></td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>89</td><td>Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg</td><td>2</td><td>0,04</td><td>2</td><td>0,03</td></tr><tr><td>90</td><td>Surirella angusta Kützing</td><td>2</td><td>0,04</td><td></td><td></td></tr><tr><td>91</td><td>Thalassiosira visurgis Hustedt</td><td>1</td><td>0,02</td><td></td><td></td></tr><tr><td>92</td><td>Tryblionella debilis Arnott ex O'Meara</td><td></td><td></td><td>4</td><td>0,06</td></tr><tr><td>93</td><td>Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère</td><td></td><td></td><td>30</td><td>0,48</td></tr></table>