# Ecologie et conservation du Scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie (Lacertoïdes pardalis) : enjeux pour sa translocation en contexte minier

Matthias Deuss

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Matthias Deuss. Ecologie et conservation du Scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie (Lacertoïdes pardalis) : enjeux pour sa translocation en contexte minier. Biologie animale. Université de la Nouvelle-Calédonie, 2023. Français. NNT : 2023NCAL0002. tel-04610310

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Submitted on 13 Jun 2024

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UNIVERSITÉ DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE
ÉCOLE DOCTORALE DU PACIFIQUE (ED 469)

Doctorat en Biologie des Populations et Écologie

Institut Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie marine et continentale
(IMBE) / Institut de Recherche pour le Développement (IRD)

MATTHIAS DEUSS

ÉCOLOGIE ET CONSERVATION DU SCINQUE-LÉOPARD DE
NOUVELLE-CALÉDONIE (LACERTOIDES PARDALIS)

Enjeux pour sa translocation en contexte minier

Thèse dirigée par Morgan Mangeas et Hervé Jourdan

Soutenue le 14 avril 2023

Jury

<table><tr><td>Xavier Bonnet</td><td>DR CNRS, CEBC UMR 7372, Chizé</td></tr><tr><td>Anne Besson</td><td>Research Fellow, University of Otago</td></tr><tr><td>Claire Goiran</td><td>PRCE UNC, ISEA</td></tr><tr><td>Rick Shine</td><td>Professor, University of Sydney</td></tr><tr><td>Morgan Mangeas</td><td>DR IRD, UMR 250 ENTROPIE</td></tr><tr><td>Hervé Jourdan</td><td>IR HC IRD, UMR 237 IMBE</td></tr><tr><td>Stephane McCoy</td><td>PhD, Prony Resources NC</td></tr></table>

<table><tr><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>Examenateur</td></tr><tr><td>Examenateur</td></tr><tr><td>Directeur</td></tr><tr><td>Co-encadrant</td></tr><tr><td>Invité</td></tr></table>
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MATTHIAS DEUSS

ÉCOLOGIE ET CONSERVATION DU SCINQUE-LÉOPARD DE
NOUVELLE-CALÉDONIE (LACERTOIDES PARDALIS)

Enjeux pour sa translocation en contexte minier
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« Avez-vous vu le léopard des neiges ?

Non ! N'est-ce pas merveilleux ? »

Peter Matthiessen

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Remerciements

Je veux remercier ici mes encadrants pour leur accompagnement et leur soutien. Hervé, pour son implication dans la mise en place de ce projet, son attachement à proposer des conditions de travail agréables aux membres de son équipe sous sa responsabilité, et à maintenir une bonne ambiance de travail en dépit des difficultés. Merci Hervé, pour la confiance et la latitude que tu m'as accordées durant ces quatre dernières années, même quand nos visions n'étaient pas parfaitement en accord. Merci également Morgan, pour ton soutien et tes encouragements constants. Le pragmatisme de tes conseils m'a été d'une aide précieuse à plusieurs reprises.

Merci aux membres de mon comité de thèse, en particulier Claire Goiran pour sa gentillesse et son soutien moral régulier, ainsi que Fabrice Brescia et Alexandre Millon pour leurs conseils et m'avoir permis de trancher des décisions stratégiques et faire le tri dans nos trop nombreuses idées.

Merci à Prony Resources pour le financement de ces travaux. Un remerciement spécial va à Stephane McCoy pour son soutien dans le cadre de notre convention, son intérêt pour la problématique de cette thèse et son attachement à restaurer l'environnement du grand Sud.

Ma famille est loin mais n'a jamais cessé de me soutenir. Sans leur influence, les dinosaures et les animaux sauvages dont ils ont peuplé mon imaginaire et mon quotidien, jamais je ne serais parti au bout du monde me consacrer à des bestioles qui n'intéressent personne. Les voyages qu'ils m'ont offert m'ont porté jusqu'ici. Ils ne pourront pas dire qu'ils ne l'ont pas cherché !

Ma chérie et mes amis sont ma famille en Nouvelle-Calédonie, je leur dois le semblant de stabilité que je possède. Merci Emilie, pour ta patience et ton affection, merci de rêver avec moi et de m'inspirer au quotidien. J'aimerais avoir la moitié de ta rigueur et de ta ténacité, la rédaction de ce manuscrit aurait été moins chaotique.

Plusieurs personnes m'ont accompagné dans ce travail et ont été déterminantes dans son évolution. Merci à Alice Bousseyroux, pour m'avoir recadré à plusieurs reprises, pour son attachement au bien-être animal qu'aucun scientifique ne devrait perdre de vue, pour nos longues soirées de radotage discussions sur le terrain. Merci à Léopold Doumerc, pour avoir pris en charge les aspects techniques du codage de la modélisation de niche, son apport à cette
thèse est majeur. Merci à Claire Marin pour son enthousiasme et son zèle, sans elle des dizaines de bouts de queue de reptiles seraient encore au congélateur, et l'importance de son travail va avoir de nombreuses répercussions sur le petit monde de l'herpétologie calédonienne. Merci à Valentin Dutertre pour cette trop courte mission au cours de laquelle il a repoussé les limites de nos connaissances sur le Scinque-léopard (pourquoi utiliser des pièges ou des caméras quand on peut chercher des crottes ?!). Merci à tous les stagiaires qui se sont investis dans des tâches plus ou moins épanouissantes : Victoria, Margaret, Carla, Shanna, Lucas, Jade, Vincent.

L'herpétologie calédonienne est un tout petit monde et j'ai eu la chance de croiser ou cotoyer ses membres les plus éminents. Merci à Thomas Duval de m'avoir encouragé dans ce domaine à mon arrivée à Poindimié il y a huit ans et pour les missions faites ensemble. Un grand merci à Stéphane Astrongatt pour nos nombreux échanges sur le Scinque-léopard (entre autres) et pour avoir accepté de transmettre ses données sur cette espèce, ainsi qu'à Ross Sadlier, Aaron Bauer, Gerry Swan, Edouard Bourguet, Alexandre Lagrange. Au-delà des échanges professionnels, avoir des gens à faire rager avec ses observations du week-end est essentiel pour persister dans ce domaine ! Un grand merci également à Marieke Lettink, herpétologue indépendante néo-zélandaise, pour m'avoir accueilli comme bénévole sur une de ses missions, un excellent souvenir qui a été très formateur pour mon travail sur le terrain. J'ai aussi une pensée pour Tony Whitaker, dont le travail a été fondamental pour la connaissance de l'herpétofaune de Nouvelle-Zélande, mais aussi de Nouvelle-Calédonie ; j'aurais aimé le connaître.

J'ai particulièrement sollicité plusieurs personnes pour leur aide dans certains de leurs domaines de compétences, et ces personnes m'ont très généreusement apporté leur contribution. Merci à Pierre-Louis Stenger pour son aide inestimable sur R, en particulier pour l'article dont il est co-auteur. Merci à Clarisse Majorel pour ses nombreux conseils et très gros coups de main pour le séquençage de nos spécimens. Merci aussi à Shankar Meyer, ex-coordinateur d'Endemia, pour son expertise dans le décryptage des critères de la Liste Rouge de l'UICN.

L'association Endemia m'a permis, en parallèle de cette thèse, de mettre en valeur l'herpétofaune calédonienne à travers la création d'une exposition photographique et d'une formation. Les réunions du CA ont constitué des parenthèses appréciables vers le monde associatif, et je suis fier des projets portés par cette association. J'ai hâte de voir son évolution dans les prochaines années.
Le temps fort de ma thèse a sans aucun doute été la mission prolongée sur l'îlot Némou,
refuge de biodiversité de la côte sud-est. J'adresse mes remerciements à Radji Kainda, pour son
accueil chaleureux et son intérêt dans tous les sujets touchant à l'environnement de l'îlot, dont
il est le propriétaire coutumier.

Cette thèse a été ponctuée de quelques missions courtes, occasions uniques et attrapées
au vol d'inventorier des zones du territoire jamais explorées par des herpétologues, ou de
rechercher des espèces emblématiques. Merci aux gardes nature de la province Sud, alors sous
la direction de Caroline Groseil, pour cette mission mémorable sur les îlots du Grand Lagon
Sud. Merci également à Alan Nogues, pour son intérêt pour nos missions et son invitation sur
le tournage du documentaire sur l'environnement de l'Île des Pins (série « O'Fil de l'Eau »),
qui a été l'occasion de développer des techniques de détection pour le plus grand lézard de
Nouvelle-Calédonie, le Phoboscinque de Bocourt. Alan est le réalisateur qui a le mieux mis en
lumière les geckos et scinques calédoniens, en particulier dans son film « l'Île Continent » qui
m'a beaucoup marqué.

Merci aux directeurs successifs de l'ANFR, MM. Benoist Deschamps et Arnaud Ott, pour
leur autorisation spéciale d'importation de notre matériel radiotélémétrique.

Merci au personnel du Parc Zoologique et Forestier, alors sous la direction d'Almudena
Lorenzo, pour l'hébergement et l'aménagement des enclos des sept scinque-léopard collectés
sur le site de la nouvelle *mine access road* de Prony Resources, ainsi qu'à Isabella Lach,
vétérinaire, pour avoir pris soin de ces animaux, dont la plupart ont eu une fin malheureuse.

J'adresse enfin une pensée aux scinque-léopard morts pendant cette thèse, ainsi que les
autres lézards ayant succombé sur nos pièges. Je n'ai jamais souhaité que le sacrifice d'animaux
soit banalisé dans mes travaux ; j'ai gardé la trace de chaque individu mort sur les pièges ou en
captivité et ai pris soin d'en tirer toutes les leçons possibles, quand cette mort aurait pu être
évitée. Le poids de ces morts est particulièrement pénible dans le contexte d'un projet de
recherche axé sur la conservation d'une espèce vulnérable.

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# Table des matières

<table><tr><td>CHAPITRE 1 - Introduction</td><td>1</td></tr><tr><td>I. La Nouvelle-Calédonie, point chaud de la diversité des reptiles</td><td>2</td></tr><tr><td>I.1. Contexte géographique</td><td>2</td></tr><tr><td>I.2. Etat des connaissances sur la diversité de l'herpétofaune de Nouvelle-Calédonie</td><td>4</td></tr><tr><td>I.3. Etat des connaissances sur l'écologie de l'herpétofaune en Nouvelle-Calédonie</td><td>5</td></tr><tr><td>I.4. Évaluation des risques d'extinction des lézards endémiques néo-calédoniens</td><td>6</td></tr><tr><td>I.5. Mesures de protection et de conservation existantes</td><td>6</td></tr><tr><td>II. Le Scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie</td><td>7</td></tr><tr><td>II.1. Une espèce à part au sein de l'herpétofaune néo-calédonienne</td><td>7</td></tr><tr><td>II.2. Enjeux de conservation</td><td>10</td></tr><tr><td>III. La translocation comme moyen de conservation du Scinque-léopard</td><td>11</td></tr><tr><td>III.1. Une première opération de translocation en 2015</td><td>11</td></tr><tr><td>III.2. Les translocations de squamates à travers le monde</td><td>14</td></tr><tr><td>IV. Objectifs et plan de thèse</td><td>26</td></tr><tr><td>Références bibliographiques</td><td>29</td></tr><tr><td>CHAPITRE 2 - Distribution et habitats du Scinque-léopard</td><td>37</td></tr><tr><td>I. Introduction</td><td>38</td></tr><tr><td>I.1. Historique de la découverte des populations connues du Scinque-léopard</td><td>38</td></tr><tr><td>I.2. La recherche de nouvelles populations, un aspect incontournable du programme de recherche sur le Scinque-léopard</td><td>40</td></tr><tr><td>II. Matériels et méthodes</td><td>41</td></tr><tr><td>II.1. Sélection des sites</td><td>41</td></tr><tr><td>II.2. Techniques de capture</td><td>42</td></tr><tr><td>III. Résultats</td><td>43</td></tr><tr><td>III.1. Populations nouvelles</td><td>43</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>III.2. Habitats occupés</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV. Discussion</td>
      <td>53</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Références bibliographiques</td>
      <td>55</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>CHAPITRE 3 – Développements méthodologiques pour la capture, l'observation et le suivi du Scinque-léopard</td>
      <td>64</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. Comparaison et amélioration des techniques de terrain en vue de la détection, de la capture et du suivi du Scinque-léopard</td>
      <td>65</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.1. Contexte</td>
      <td>65</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.2. ARTICLE : Evaluation et amélioration de la technique des pièges collants pour l'étude du Scinque-léopard dans les maquis miniers de Nouvelle-Calédonie, et recherche de techniques alternatives</td>
      <td>68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. Développement d'une méthode de photo-identification pour la reconnaissance individuelle des scinque-léopard</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.1. Utilités et contraintes liées au marquage des squamates</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.2. Caractères exploitables pour la photo-identification des scinque-léopard</td>
      <td>102</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Références bibliographiques</td>
      <td>112</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>CHAPITRE 4 – Structuration génétique des populations du Scinque-léopard</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. Contexte et problématique</td>
      <td>141</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.1. Les phénomènes de spéciation par vicariance chez les scinques de Nouvelle-Calédonie</td>
      <td>141</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.2. La structuration génétique des populations appliquée à la conservation</td>
      <td>144</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.3. État initial des connaissances sur la structuration génétique des populations du Scinque-léopard</td>
      <td>146</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.4. Problématique</td>
      <td>148</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. Matériels et méthodes</td>
      <td>149</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.1. Origine des spécimens</td>
      <td>149</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.2. Choix des marqueurs génétiques</td>
      <td>149</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3. Extraction, amplification et séquençage du matériel génétique</td>
      <td>151</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.4. Analyses phylogénétiques</td>
      <td>151</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>III. Résultats</td>
      <td>154</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.1. Séquences obtenues</td>
      <td>154</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.2. Arbres phylogénétiques</td>
      <td>156</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.3. Réseaux d'haplotypes</td>
      <td>159</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.4. Distances génétiques</td>
      <td>161</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV. Discussion</td>
      <td>162</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.1. Analyses génétiques et biais d'échantillonnage</td>
      <td>162</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.2. Peut-on définir des unités de conservation pour le Scinque-léopard ?</td>
      <td>164</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.3. Existe-t-il des taxons cryptiques au sein du genre <i>Lacertoides</i> ?</td>
      <td>169</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Références bibliographiques</td>
      <td>172</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>CHAPITRE 5 – Modélisation de la niche écologique du Scinque-léopard</td>
      <td>177</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Contexte de l'étude</td>
      <td>178</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Résumé français</td>
      <td>178</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>ARTICLE : Modélisation de la niche écologique du Scinque-léopard</td>
      <td>179</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>CHAPITRE 6 - Utilisation de l'habitat, interactions sociales, reproduction : l'histoire de vie du Scinque-léopard revisitée</td>
      <td>221</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I. ARTICLE : Étude radiotélémétrique de la structure sociale et de l'utilisation de l'habitat du Scinque-léopard</td>
      <td>222</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.1. Contexte de l'étude</td>
      <td>222</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.2. Résumé français</td>
      <td>223</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>I.3. Manuscrit</td>
      <td>224</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II. Cycle de vie et reproduction du Scinque-léopard : nouveaux éléments</td>
      <td>263</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.1. Introduction</td>
      <td>263</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.2. Origine des nouvelles données acquises</td>
      <td>264</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3. La reproduction est-elle saisonnière ?</td>
      <td>266</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.4. Quelle est la vitesse de croissance des individus ?</td>
      <td>271</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.5. À quel âge la maturité sexuelle est-elle atteinte pour les mâles et les femelles ?</td>
      <td>272</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.6. Comment définir les différentes classes d'âge ?</td>
      <td>273</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table><tr><td>Références bibliographiques</td><td>276</td></tr><tr><td>CHAPITRE 7 - Réévaluation du statut de conservation selon les critères de l'UICN et recommandations pour la conservation in situ du Scinque-léopard</td><td>278</td></tr><tr><td>I. Etat de conservation du Scinque-léopard</td><td>279</td></tr><tr><td>I.1. Cadre général</td><td>279</td></tr><tr><td>I.2. Distribution connue de l'espèce</td><td>282</td></tr><tr><td>I.3. Isolement génétique des populations</td><td>284</td></tr><tr><td>I.4. Pressions et menaces</td><td>286</td></tr><tr><td>I.5. Synthèse pour l'évaluation du risque d'extinction de l'espèce</td><td>300</td></tr><tr><td>II. Recommandations pour la conservation in situ</td><td>306</td></tr><tr><td>II.1. Cadre général</td><td>306</td></tr><tr><td>II.2. Acquisition de connaissances</td><td>306</td></tr><tr><td>II.3. Actions en faveur de la conservation in situ</td><td>309</td></tr><tr><td>III. Recommandations pour la translocation</td><td>312</td></tr><tr><td>III.1. Conditions justifiant la translocation d'une population de Scinque-léopard</td><td>312</td></tr><tr><td>III.2. Risques induits par la translocation de scinque-léopard et mesures de réduction</td><td>313</td></tr><tr><td>IV. Conclusion et perspectives pour la conservation des reptiles terrestres de Nouvelle-Calédonie</td><td>316</td></tr><tr><td>Références bibliographiques</td><td>318</td></tr><tr><td>Résumé</td><td>322</td></tr><tr><td>Abstract</td><td>324</td></tr></table>
<figure><img src="image_7.png" /></figure>
# CHAPITRE 1

## INTRODUCTION

<figure><img src="image_8.png" /></figure>
# I. La Nouvelle-Calédonie, point chaud de la diversité des reptiles

## I.1. Contexte géographique

La Nouvelle-Calédonie est une collectivité française d'outre-mer du Pacifique Sud-Ouest, située à 1407 km au nord-est de l'Australie et 1477 au nord de la Nouvelle-Zélande (Fig. 1). L'archipel, situé dans l'arc mélanésien, regroupe deux sous-ensembles d'origine géologique distincte. Le plus ancien, la Nouvelle-Calédonie sensu stricto, recouvre l'île principale de la Grande Terre, longue d'environ 400 km et large de 50, prolongée au Nord par les îles Bélep et au Sud par l'Île des Pins. Cet ensemble est constitué d'un socle continental, par-dessus lequel des couches de roches océaniques et mantelliques se sont déposées au cours de l'épisode de subduction-obduction de l'Eocène, notamment une nappe de péridotites avoisinant les 5400 km², qui constitue aujourd'hui l'une des régions ultramafiques les plus étendues sur Terre (Maurizot et al. 2020b). Les sols ultramafiques, composés de latérites issues de la dégradation des péridotites du manteau, sont caractérisés par un pH fort (ultrabasique), de faibles concentrations en minéraux et de fortes concentrations en métaux, dont le nickel, principal produit de l'industrie minière en Nouvelle-Calédonie.

Les îles Loyauté, plus récentes, sont le résultat de l'émergence d'anciens complexes récifaux, soulevés par le bombement de la ride des Loyauté à l'approche de la zone de subduction de la Fosse des Nouvelles-Hébrides (Maurizot et al. 2020a). Apparues au Pléistocène, elles abritent une faune et une flore moins diversifiées que la Nouvelle-Calédonie, comme le montre, pour l'herpétofaune, la présence de genres répandus à travers les îles du Pacifique Sud-Ouest, mais absents de Nouvelle-Calédonie (deux scinques du genre *Emoia*, un gecko du genre *Gehyra* et un boa du genre *Candoia*).
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 1.** Localisation de la Nouvelle-Calédonie dans le Pacifique Sud-Ouest. Les zones en noir correspondent aux massifs de péridotites, qui recouvrent de grandes surfaces sur la Grande Terre, les îles Bélep et l'Île des Pins. Source : Gouvernement de la Nouvelle-Calédonie (https://georep.nc/).</figcaption></figure>

La Nouvelle-Calédonie, au sens géologique du terme, est reconnue depuis plus de deux décennies comme un *hotspot* mondial de la biodiversité reptilienne (Bauer & Sadlier 2000). L'archipel, riche d'une histoire géologique longue et mouvementée, est le lieu d'une diversification hors normes de deux familles principales de sauriens : les scinques (Scincidae), avec 20 genres et 65 espèces décrites, et les geckos du Pacifique Sud-Ouest (Diplodactylidae), avec 8 genres et 65 espèces décrites<fnref n="1" />. Parmi les éléments plus récents de l'herpétofaune terrestre, pour la plupart introduits ou d'origine cryptique, on compte six geckos cosmopolites (Gekkonidae), un boa (Boidae), deux serpents aveugles (Typhlopidae) et une tortue introduite. Les lézards, principaux représentants actuels de l'herpétofaune calédonienne, comptent

<footnote n="1">¹ Deux des trois publications scientifiques soumises durant cette thèse et retranscrites dans le présent manuscrit mentionnent le chiffre de 108 espèces de squamates terrestres décrites en Nouvelle-Calédonie ; depuis leur soumission, la revue du genre *Bavayia*, incluant la description de 28 nouvelles espèces, a été publiée (Bauer et al. 2022).</footnote>
aujourd'hui 136 espèces décrites (Bernstein et al. 2021; Bauer et al. 2022), la plupart étant endémiques au territoire (94,1%). En conséquence de ce taux d'endémisme exceptionnel, on peut considérer qu'environ 1,5% des espèces de lézards ne se trouvent qu'en Nouvelle-Calédonie, soit 3,7% des scinques, et 34,2% des geckos Diplodactylidae (adapté de Uetz et al. 2022). Rapportée à la surface du pays, la diversité de l'herpétofaune de Nouvelle-Calédonie est plus de dix fois supérieure aux autres grandes îles tropicales (Fig. 2).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 2.** Ratio du nombre d'espèces de reptiles par rapport à la surface de quelques-unes des plus grandes îles tropicales du monde (en km²). Sources : The Reptile Database (Uetz et al. 2022), Wikipédia.</figcaption></figure>

**I.2. Etat des connaissances sur la diversité de l'herpétofaune de Nouvelle-Calédonie**

La connaissance de l'herpétofaune calédonienne a progressé par paliers depuis la description taxonomique de la première espèce par Cuvier en 1829 : le gecko géant *Rhacodactylus leachianus*. Arthur René Jean Baptiste Bavay produisit une première série de descriptions dans les années 1860. Au début du 20ème siècle, Carl Friedrich Sarasin et Jean Roux explorèrent de nombreuses régions méconnues du territoire, et leurs collectes alimentèrent la monographie majeure de Roux (1913) sur l'herpétofaune de Nouvelle-Calédonie et des Îles Loyauté. Il fallut attendre les années 1970-80 pour que l'herpétofaune calédonienne connaisse un regain d'intérêt avec les nouvelles descriptions de Böhme (1976, 1979) et les recherches ciblées de geckos géants par Henkel, Seipp, de Vosjoli, portées par un intérêt pour la terrariophilie. Depuis les années 1980, les Drs. Ross Sadlier (ex. Muséum de Sydney) et Aaron
Bauer (Université de Villanova, Pennsylvanie), se sont attachés à poursuivre la description de l'herpétofaune, et ont aujourd'hui décrit plus de la moitié des espèces de scinques et geckos du pays, à travers une cinquantaine de publications et un ouvrage de référence, *The Herpetofauna of New Caledonia* (Bauer & Sadlier 2000). Leurs travaux portent essentiellement sur la taxonomie et la phylogénie, et ils sont les principaux artisans de la vision moderne de l'herpétofaune néo-calédonienne et de ses relations phylogénétiques avec les faunes des pays voisins. Malgré cette production scientifique colossale entamée il y a 40 ans, la diversité de l'herpétofaune est encore partiellement méconnue. Dans la révision récente des geckos du genre endémique *Bavayia* (Bauer et al. 2022), pas moins de 28 nouvelles espèces ont été décrites, mais d'autres ont été découvertes au cours de l'année précédant cette publication (S. Astrongatt et R. Sadlier, comm. pers.). Le dernier genre endémique de scinque, *Kuniesaurus*, a été décrit en 2019 (Sadlier et al. 2019) et un nouveau genre de gecko est en cours de description (A. Bauer, comm. pers.). Plusieurs espèces sont toujours en attente de description dans les genres *Marmorosphax* (Sadlier et al. 2020), *Nannoscincus*, *Oedodera*... et de nombreuses autres restent encore certainement à découvrir, tant l'exploration de la biodiversité du territoire reste lacunaire.

## I.3. Etat des connaissances sur l'écologie de l'herpétofaune en Nouvelle-Calédonie

Si les connaissances sur la taxonomie et la phylogénie ont fait un énorme bond en avant ces dernières années, les travaux portant sur l'écologie *in situ* des lézards calédoniens sont beaucoup plus rares. L'essentiel des données disponibles est inclus dans les descriptions d'espèces, faisant généralement mention des habitats utilisés, du mode de reproduction, voire du régime alimentaire. Les rapports d'experts indépendants (notamment T. Whitaker, S. Astrongatt, G. Shea, G. Swan et R. Sadlier) réalisés pour les compagnies minières ou plus rarement, les provinces, constituent également une source d'informations dans ces domaines. Quelques synthèses ont été publiées sur l'écologie d'espèces individuelles, essentiellement à partir de compilations de données de captures (Sadlier et al. 2014a, 2018b), mais également à partir d'études de terrain dédiées (Shea et al. 2009; Snyder et al. 2010; Sound et al. 2018; Sadlier et al. 2018a). Les lacunes restent toutefois importantes dans ces domaines, notamment sur des aspects fondamentaux comme le régime alimentaire, la biologie de la reproduction, l'utilisation de l'habitat, les relations intra- et interspécifiques.
## I.4. Évaluation des risques d'extinction des lézards endémiques néo-calédoniens

L'état de conservation des lézards calédoniens est globalement bien connu, ayant fait l'objet de deux évaluations pour la Liste Rouge de l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature ((IUCN 2011, 2021). L'évaluation du statut de conservation des différentes espèces s'est faite essentiellement sur des critères de distribution géographique. La dernière évaluation, portant sur 104 taxons décrits, a classé 76 espèces comme menacées (19 VU, 32 EN, 19 CR, 6 DD)<fnref n="2" />. Les menaces sont clairement identifiées : 100% des espèces menacées subissent la pression des espèces envahissantes (par prédation, compétition ou dégradation des habitats) et la réduction de leurs habitats par les feux de brousse (59%) et les activités minières (45%) (IUCN 2021).

## I.5. Mesures de protection et de conservation existantes

À l'exception de certains geckos introduits de la famille "cosmopolite" des Gekkonidae, toutes les espèces de lézards de Nouvelle-Calédonie sont protégées par les codes de l'environnement de la province Nord (JONC 2008) et de la province Sud (JONC 2009). En revanche, la liste des habitats naturels protégés est plus restreinte, et la présence d'espèces animales ou végétales protégées sur une station donnée n'entraîne pas de contraintes réglementaires sur son habitat, comme cela peut être le cas en France Métropolitaine. En province Sud, les seuls habitats terrestres bénéficiant d'un certain niveau de protection sont les forêts denses humides sempervirentes et les forêts sclérophylles ; les projets de travaux ou d'aménagements susceptibles de porter atteinte à ces habitats sont soumis à autorisation. Dans la pratique, ces deux types de forêt ne sont plus impactés par des projets d'aménagement en province Sud, y compris par les activités minières. En province Nord, les seuls habitats terrestres protégés sont les îlots.

Parmi les mesures de conservation dont bénéficient les lézards en Nouvelle-Calédonie, il faut citer les aires protégées, qui protègent efficacement les habitats naturels contre l'exploitation des ressources naturelles, les aménagements et les activités minières. En province

<footnote n="2">² Par ordre croissant du risque d'extinction : vulnérable (VU), en danger (EN) et en danger critique (CR). Les espèces pour lesquelles les données sont trop peu nombreuses pour l'évaluation (données insuffisantes : DD) sont ici considérées comme menacées d'extinction.</footnote>
Sud, seuls les parcs provinciaux bénéficient de mesures de conservation actives encadrées par des plans de gestion. La lutte contre les espèces envahissantes est localisée, généralement limitée aux cerfs et cochons sauvages qui dégradent la litière et les sous-bois, et aux chats et chiens sauvages, en particulier dans le cadre de la conservation des populations de cagous<fnref n="3" /> dans les parcs provinciaux des Grandes Fougères et de la Rivière Bleue. À l'heure actuelle, aucune population de reptile terrestre ne fait l'objet de mesures de conservation dédiées dans son habitat.

Dans le cadre des activités minières des différentes compagnies opérant sur le territoire, des états initiaux et des suivis réglementaires de l'herpétofaune sont réalisés, généralement dans la zone d'emprise de futurs travaux ou à proximité immédiate des exploitations, parfois dans des aires protégées voisines des sites (Sadlier & Shea 2006; Bouteiller 2014). Si ces suivis ne constituent pas des mesures de conservation à proprement parler, ils peuvent conduire à une meilleure prise en compte de l'herpétofaune dans le cadre des opérations minières, et dans certains cas ont entraîné des mesures d'évitement ou de compensation des impacts, en particulier dans le cas du Scinque-léopard.

## II. Le Scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie

### II.1. Une espèce à part au sein de l'herpétofaune néo-calédonienne

Le Scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie (*Lacertoides pardalis* Sadlier, Shea & Bauer, 1997) appartient à un genre endémique et *a priori* monotypique. Il se distingue des autres représentants calédoniens de la famille des Scincidae par une suite de traits morphologiques remarquables. C'est le troisième plus grand scinque de Nouvelle-Calédonie, après les deux représentants du genre *Phoboscincus*, *P. garnieri* et *P. bocourti*, ce dernier ne subsistant plus que sur les îlots de l'Île des Pins (Ineich 2009). Le plus grand Scinque-léopard connu, une femelle capturée sur le site de CP-A1 en 2015, mesurait 155 mm de longueur corporelle<fnref n="4" /> pour un poids de 80,9 g (R. Sadlier, comm. pers.) ; toutefois, la plupart des adultes rencontrés ne

<footnote n="3">³ Le Cagou (*Rhynochetos jubatus*) est un oiseau aptère, unique représentant de la famille des Rhynochetidae. Endémique à la Nouvelle-Calédonie, il en est l'emblême, comme le Kiwi pour la Nouvelle-Zélande, et bénéficie de certaines mesures de conservation spécifiques.</footnote>

<footnote n="4">⁴ La longueur corporelle ou *snout-to-vent length* (SVL), mesurée de la pointe du museau à l'ouverture du cloaque, est la mesure la plus commune pour définir la taille des lézards.</footnote>
dépassent pas 135 mm pour un poids moyen de 50 g. Le Scinque-léopard est doté d'un corps robuste, de membres bien développés et d'une longue queue atteignant 250% de la longueur corporelle, des caractéristiques typiques d'un scinque terrestre et saxicole. Il possède des écailles corporelles lisses et de très petite taille, et présente un motif unique d'ocelles noires et crème sur fond brun sombre, recouvrant le dos et une partie des flancs (Fig. 3). Le ventre et la gorge sont couleur crème avec de fines réticulations brunes.

C'est par son histoire de vie que le Scinque-léopard se distingue réellement des autres scinques calédoniens. Malgré des disparités, la grande majorité des lézards néo-calédoniens est adaptée à un mode de vie forestier ; le Scinque-léopard, en revanche, semble préférer la végétation basse des maquis miniers. Avant cette thèse, l'espèce n'avait jamais été détectée dans un milieu à canopée fermée (voir Chapitre 2). Les maquis miniers regroupent une gamme de végétations secondaires extrêmement riches en espèces végétales endémiques, qui se développent sur les terrains ultramafiques de Nouvelle-Calédonie. Ces habitats constituent la transition entre des zones dégradées par un évènement destructeur (feu, glissement de terrain, crue...) et la forêt humide, formation climacique originelle de la plupart des régions de Nouvelle-Calédonie. Plusieurs classes de maquis se succèdent, du maquis ligno-herbacé, bas et semi-ouvert, aux maquis paraforestiers à canopée fermée (McCoy et al. 1999; Isnard et al. 2016). Les principales catégories de maquis bas ont été récemment re-décrites par Jaffré (2022). Le Scinque-léopard est connu exclusivement des maquis se développant sur péridotites (Sadlier et al. 2014a, 2018a), et est strictement dépendant de la présence d'affleurements de cette roche, qu'il utilise comme gîtes et places d'insolation. La cuirasse ferralitique, l'autre type de couverture rocheuse fréquemment trouvée sur les terrains ultramafiques, ne semble pas utilisée par l'espèce.

Les maquis miniers sont soumis à des variations de températures et d'humidité importante. Dans la journée, la température est supérieure à celle du sous-bois des forêts humides, alors que les températures nocturnes sont plus basses qu'en forêt. La végétation clairsemée et les sols érodés abritent moins d'invertébrés que les forêts, les densités animales sont globalement plus faibles. On considère généralement que l'herpétofaune des maquis est une version appauvrie de celle des forêts. Le Scinque-léopard s'est adapté à ces conditions difficiles par une série de traits d'histoire de vie particuliers. C'est le seul scinque connu en Nouvelle-Calédonie à se nourrir en majorité de fruits, bien que son régime comprenne occasionnellement des arthropodes, des escargots, voire même de petits scinques (Sadlier et al.
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 3.** Diversité des motifs du Scinque-léopard. **A, B.** Motifs dorsaux contrastés, à trois tons (noir, brun et crème). **C.** Motif typique des juvéniles, très contrasté avec des ocelles bien marquées sur les flancs. **D.** Motif ventral. **E.** Motif peu contrasté, à deux tons (noir et brun) et avec des ocelles peu définies.</figcaption></figure>

2014a). C'est aussi l'un des deux seuls scinques à la fois héliophiles⁵ et vivipares, avec
*Phasmasaurus tillieri*, une espèce de taille moyenne (jusqu’à 64 mm de longueur corporelle), également bien adaptée aux maquis miniers, semi-arboricole et essentiellement nectarivore. Les deux espèces partagent les mêmes milieux et la même distribution, mais *P. tillieri* ne semble pas particulièrement lié aux milieux rocheux. La majorité des scinques calédoniens est ovipare ; les autres espèces vivipares, appartenant aux genres voisins *Kanakysaurus* et *Marmorosphax*, sont des espèces crépusculaires, semi-fouisseuses.

Le genre *Lacertoides* est proche phylogénétiquement des genres *Phoboscincus* et *Epibator* (Smith et al. 2007; Sadlier et al. 2015a), qui comptent parmi les plus grandes espèces de Nouvelle-Calédonie et sont exclusivement diurnes.

## II.2. Enjeux de conservation

En raison de sa distribution restreinte aux zones ultramafiques, le Scinque-léopard fait partie des espèces directement menacées par les activités minières. Sa préférence pour les maquis miniers aggrave cette vulnérabilité, puisqu’il ne bénéficie pas de la protection réglementaire des forêts humides en province Sud. Le Scinque-léopard a été découvert en 1995 dans le cadre d’inventaires préalables au développement des activités minières sur le Plateau de Goro, dans le grand Sud calédonien (Sadlier et al. 1997). Le détail des recherches ciblées sur cette espèce et la progression des connaissances sur sa distribution est décrit dans le Chapitre 2 ; on retiendra seulement ici que durant les vingt années suivant sa découverte, le Scinque-léopard n’était connu que de la région du grand Sud, jusqu’aux premiers contreforts de la chaîne centrale, au niveau de la Montagne des Sources. Une grande partie de cette région étant incluse dans les concessions minières de Vale, première compagnie propriétaire de l’usine de Goro, la crainte justifiée d’une dégradation des habitats et d’un déclin des populations, aggravée par le faible nombre de localités connues, a conduit au classement de cette espèce dans la catégorie "vulnérable" (VU) de la Liste Rouge en 2011 et 2017.

La dernière évaluation de l’UICN (IUCN 2021) mentionne comme menaces concernant le Scinque-léopard, la réduction de son habitat causée par le développement des activités minières, mais également par les feux, qui impactent particulièrement les maquis, et l’impact des espèces envahissantes, en particulier les chats et rats, principaux prédateurs exotiques des

<footnote n="5">⁵ Héliophile : se dit d'une espèce diurne appréciant les zones ensoleillées, qui consacre une partie de sa journée à réguler sa température par exposition directe au soleil.</footnote>
reptiles en Nouvelle-Calédonie (Thibault et al. 2017; Palmas et al. 2017), mais aussi les fourmis introduites, dont la fourmi électrique *Wasmannia auropunctata*, qui exerce une compétition pour les ressources pouvant localement conduire au déclin de certains lézards (Jourdan et al. 2001).

# III. La translocation comme moyen de conservation du Scinque-léopard

## III.1. Une première opération de translocation en 2015

### III.1.1. Contexte et résultats de l'opération

En 2015, l'ouverture d'une carrière fut autorisée sur la concession CP-A1 de Vale NC, sur laquelle une population particulièrement abondante de scinque-léopard avait été découverte l'année précédente (Sadlier et al. 2014b)<fnref n="6" />. Cette population est localisée le long d'une crête descendant d'un sommet à 467 m, parsemée de nombreux affleurements de péridotite, couverte d'un maquis bas sur un des versants, et d'une végétation plus arbustive sur l'autre versant ; un habitat idéal pour le Scinque-léopard, qui combinait sur une grande surface tous les éléments nécessaires au maintien de la population : nombreux gîtes, exposition au soleil, végétation relativement préservée fournissant des ressources variées.

Il fut décidé, en mesure de compensation de l'impact sur l'habitat, de réaliser une translocation expérimentale des individus de cette population vers le site voisin de la Mine A1, une mine orpheline située sur les flancs sud du Kwa Néi, et connue pour abriter une population de scinque-léopard depuis 2008 (Sadlier 2009). L'introduction d'un groupe d'animaux dans une population conspécifique constitue une catégorie particulière de translocation, qualifiée de "renforcement de population" (IUCN/SSC 2012a). Ce type d'opération se justifie dans le cas où les exigences écologiques de l'espèce concernée sont mal connues ; la présence d'une population résidente sur un site apporte une certaine garantie que l'habitat y est favorable. Toutefois, il comporte des risques spécifiques liés à la compétition possible entre les animaux

<footnote n="6">⁶ Une situation illustrant le paradoxe d'une législation protégeant une espèce, sans protéger les habitats naturels auxquels elle est inféodée.</footnote>
(compétition pour les ressources, déstabilisation des structures sociales existantes, aggressivité...), qui peuvent contrebalancer le bénéfice supposé pour la conservation des populations.

Les captures sur CP-A1 eurent lieu du 10 au 15 octobre 2015 ; les jours précédents, la population du site receveur de la Mine A1 avait également fait l'objet d'une campagne de capture. Les captures étaient réalisées à l'aide de pièges collants. Dix-sept spécimens furent capturés sur CP-A1 et relâchés sur la Mine A1 après avoir été mesurés, pesés, sexés<sup>7</sup>, et identifiés individuellement par photographie et par *toe-clipping*<sup>8</sup>. Les scinques furent relâchés sur quatre secteurs de la Mine A1, distants d'environ 150 m, par petits groupes d'individus capturés sur des stations proches. Chaque groupe était composé de quelques femelles adultes, de jeunes, et jamais de plus d'un mâle. Sur la Mine A1, une seule femelle adulte fut capturée le 9 octobre, malgré un effort de piégeage important. Les détails de cette opération sont donnés dans le rapport non publié de Sadlier et al. (2015b), et les informations obtenues sur les préférences d'habitat des scinques capturés ont été publiées dans la dernière synthèse de connaissances sur le Scinque-léopard (Sadlier et al. 2018a).

Un effort conséquent de suivi a été fourni après la translocation avec une campagne de capture sur la Mine A1 en janvier 2016 (Astrongatt 2016a), une deuxième en octobre 2016 (Astrongatt 2016b) et une troisième en octobre 2018 (Astrongatt 2018). Trois individus de la population résidente ont été capturés et marqués lors du premier suivi. Aucun des 17 spécimens déplacés ne fut retrouvé durant ces suivis, mais la femelle adulte de la population résidente fut recapturée en 2018, à environ 80 m du lieu de sa première capture.

### III.1.2. Hypothèses sur les causes de l'échec apparent de l'opération de translocation

L'échec de l'opération fut déclaré après le troisième suivi. Plusieurs questions légitimes se posent face à ce résultat.

<footnote n="7"><sup>7</sup> La détermination du sexe chez les scinques se fait manuellement par éversion des hémipénis.</footnote>

<footnote n="8"><sup>8</sup> Le *toe-clipping* est une technique de marquage permanent des lézards consistant à couper la dernière phalange d'un ou plusieurs doigts, selon une numérotation pré-définie ; voir Chapitre 3 pour une discussion de cette technique.</footnote>
*Le protocole de suivi appliqué permettait-il de détecter des individus déjà capturés ?*

Les pièges collants sont utilisés depuis plus de 20 ans pour les inventaires de l'herpétofaune en Nouvelle-Calédonie et sont reconnus comme les pièges les plus efficaces pour capturer le Scinque-léopard depuis au moins 2003 (Sadlier 2009). Toutefois, des doutes subsistent sur leur efficacité pour la recapture d'individus. En effet, la capture sur piège collant, suivie de la manipulation, constitue sans aucun doute un événement extrêmement stressant pour les lézards. Le stress induit par la capture a été entre autres démontré chez des varans (Jessop 2022). De plus, les pièges collants de la marque TrapperMax, utilisés en Nouvelle-Calédonie, sont appâtés par un attractif odorant, donc potentiellement très reconnaissables par les scinques, qui utilisent leur odorat pour détecter leur nourriture. La recapture de la femelle de la population résidente de la Mine A1 constitue un des deux seuls événements connus de recapture à long terme, un événement qui peut donc être considéré comme rare (voir Chapitre 3). Le fait que le seul individu recapturé sur la zone soit cette femelle, parmi 17 spécimens introduits et 8 résidents capturés entre 2015 et 2016, n'est statistiquement pas en faveur de l'hypothèse d'un établissement durable des animaux déplacés.

*Les conditions durant les suivis étaient-elles favorables à l'activité des scinques (et donc à leur capture) ?*

Trois spécimens de la population résidente furent capturés en janvier 2016, quatre en octobre 2016, et six en octobre 2018 (dont la femelle recapturée). Les conditions étaient manifestement favorables à l'activité des scinque-léopard.

*Le dimensionnement des zones piégées était-il suffisant ?*

Le placement des pièges était concentré autour des quatre points de relâche des spécimens déplacés et suivait les affleurements rocheux sur une surface d'approximativement un hectare autour de chaque points ; la surface globale piégée cumulée sur les trois ans mesurait environ 400 m de diamètre (Astrongatt 2018b). La densité des pièges n'est pas précisée et variait en fonction de la densité des gîtes rocheux, mais elle était apparemment importante, de l'ordre d'un piège tous les 5 à 10 m. La densité de pièges était vraisemblablement suffisante pour attraper plusieurs des scinques déplacés, s'ils étaient restés dans la zone. En revanche, les habitats favorables sur le site de Mine A1 s'étendent largement au-delà de la zone piégée. À l'époque, on ne connaissait pas la surface des domaines vitaux des scinque-léopard ou les distances maximales parcourues quotidiennement en période d'activité normale. Le plan de suivi était vraisemblablement inadapté pour déterminer à quelle distance les scinques allaient
se disperser, mais il a permis de dire avec un niveau de certitude acceptable qu'ils ne se sont pas établis dans les environs immédiats de leur zone de réintroduction.

## Pourquoi les individus déplacés ne se sont-ils pas établis ?

Plusieurs raisons peuvent expliquer que les scinques déplacés n'aient pas été retrouvés : une dispersion des individus immédiatement après leur relâcher ; des interactions agressives avec les individus de la population résidente ; une compétition forte pour les ressources et les gîtes ; la prédation des individus déplacés, facilitée par leur fuite.

Le fait que 13 individus de la population résidente aient été capturés dans la zone, alors qu'aucun individu déplacé n'a été retrouvé, ne plaide pas en faveur de l'hypothèse d'une compétition pour l'utilisation de l'habitat, avec ou sans interactions agressives entre les individus. Statistiquement, l'issue d'une telle compétition aurait favorisé des individus des deux groupes.

L'hypothèse la plus réaliste à ce stade est que la majorité des individus introduits se soit dispersée immédiatement après leur relâcher. La fuite est un comportement de réponse au stress de la manipulation, du transport et de la découverte d'un nouvel environnement (Dickens et al. 2010).

En admettant la fuite des individus déplacés, il est impossible de prédire combien d'entre eux ont réussi à s'implanter dans les zones voisines. Le taux de survie étant inconnu, le succès de cette opération ne peut être évalué. En admettant l'aspect inévitablement « expérimental » de cette translocation, des informations précieuses auraient pu être acquises en suivant au moins une partie des individus à l'aide d'émetteurs VHF ou GPS (voir Chapitre 6) : distances parcourues et directions suivies après le relâcher, temps nécessaire pour l'établissement de l'individu sur le site receveur, acquisition de gîtes, interactions avec les autres individus, taux de survie...

## III.2. Les translocations de squamates à travers le monde

La translocation d'animaux est une pratique qui comporte de nombreux risques, et de nombreuses tentatives se soldent par des échecs. Dans les paragraphes suivants, je propose une synthèse des problèmes identifiés dans le cadre de la translocation de squamates, et les solutions développées pour les surmonter.
### III.2.1. Bilan des synthèses existantes

#### III.2.1.1. Les lignes directrices de l'UICN pour les translocations

L'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) a compilé, en 2012, un recueil de lignes directrices pour les translocations d'espèces sauvages répondant à des objectifs de conservation<fnref n="9" /> (IUCN/SSC 2012a). La translocation y est présentée comme une méthode efficace pour la conservation, mais qui présente de nombreux risques, et dont la mise en œuvre doit être justifiée de manière rigoureuse. La philosophie sous-jacente des pratiques prônées par l'UICN est résumée par l'énoncé suivant :

> « La translocation de conservation [...] doit viser à apporter un avantage mesurable en matière de conservation au niveau d'une population, d'une espèce ou d'un écosystème, et ne doit pas seulement profiter aux individus déplacés. »

Ainsi, l'UICN considère que les bénéfices pour la conservation doivent constituer l'objectif principal de toute opération de translocation. Elle identifie, dans les annexes du même ouvrage (IUCN/SSC 2012b), plusieurs situations pour lesquelles des translocations sont mises en œuvre, sans que les bénéfices pour la conservation soient clairement mis en évidence. C'est en particulier le cas des translocations dites de « mitigation »<fnref n="10" />, qui consistent à déplacer des individus d'une espèce en prévision d'une perturbation brutale de leur habitat pour les besoins du développement d'activités humaines. L'autorisation de ces translocations est souvent conditionnée par l'obligation de réduire ou de compenser les impacts du développement, dans le cadre d'une démarche ERC (évitement/réduction/compensation).

L'opération de translocation des scinque-léopard de 2015 (voir partie III.1. ci-dessus) s'inscrit dans cette catégorie, ayant été approuvée comme mesure de réduction d'impact écologique arrêté provincial, en prévision de la destruction de l'habitat de cette espèce protégée. Ce type d'opération est actuellement en train de s'imposer en Nouvelle-Calédonie comme mesure de conservation de « routine » en faveur des reptiles protégés dans le cadre des activités minières<fnref n="11" />. En tant que mesure de conservation, ces opérations devraient être incluses dans une stratégie visant à atteindre les objectifs énoncés par l'UICN, en se basant sur ses lignes

<footnote n="9">⁹ En anglais : *conservation translocation*.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰ En anglais : *mitigation-driven translocation*.</footnote>

<footnote n="11">¹¹ Seule l'opération de translocation des scinque-léopard a fait l'objet d'une publication scientifique (Sadlier et al. 2018a).</footnote>
directrices. Pourtant, les bénéfices pour la conservation des espèces concernées restent à prouver.

Plusieurs variantes de translocation sont listées par l'UICN. Lorsqu'une population est déplacée au sein de l'aire de distribution naturelle de l'espèce, on distingue deux cas de figures. S'il n'y a pas de population résidente de la même espèce sur le site receveur, on parle de réintroduction. Plusieurs réintroductions de reptiles ont été menées à bien en Nouvelle-Zélande (Bogisch et al. 2016 ; Bell & Herbert 2017), en général sur des îles n'ayant pas (ou plus) de population de prédateurs introduits. En revanche, si une population est déplacée vers un site accueillant déjà une population conspecifique, on parle de renforcement de population<fnref n="12" />. C'est en particulier le cas pour la majorité des translocations de mitigation, y compris la translocation de 2015 ; il est réaliste d'envisager que les éventuelles futures translocations de scinque-léopard tomberont dans cette catégorie, faute de preuve d'absence ou de disparition locale de l'espèce dans les habitats favorables de son aire de distribution.

L'UICN met l'accent sur l'importance d'une étude de faisabilité préalable à tout projet de translocation. Ce diagnostic doit comporter *a minima* :

i) Des connaissances de base sur la biologie de l'espèce, incluant les caractéristiques biotiques et abiotiques de ses habitats, ses relations inter- et intra-spécifiques, et son cycle de vie global (voir Chapitre 6).

ii) Une sélection rigoureuse des sites receveurs. Dans l'optique de couvrir les besoins de l'espèce en termes d'habitat, il peut être choisi d'introduire l'espèce en-dehors de son aire de distribution originelle (certaines populations relicuelles peuvent en effet être trouvées dans des habitats sub-optimaux). Les futurs changements d'usage des sites doivent être anticipés, et l'impact de l'introduction sur l'écosystème local doit être estimé.

iii) Une anticipation de l'évolution du climat et des conséquences locales du changement climatique sur le site receveur (ex. dans le cas d'une translocation vers un îlot, susceptible d'être affecté par la montée des eaux).

iv) Une sélection des individus fondateurs. Dans le cas qui nous intéresse (renforcement de population dans un contexte de mitigation), l'impact du prélèvement de fondateurs sur la population source est hors de propos, puisque

<footnote n="12">¹² En anglais : *population reinforcement*.</footnote>
l'habitat d'origine sera détruit. De même, le niveau de diversité génétique de la population introduite n'est pas aussi contraignant que dans le cas d'une introduction. En revanche, il faut prendre garde à la mise en contact de populations trop éloignées génétiquement (voir Chapitre 4).

v) Des mesures prévues pour réduire au minimum le stress des animaux déplacés et ainsi, limiter les risques de dispersion.

vi) Un diagnostic des risques sanitaires pour les populations déplacées et résidentes, avec la mise en place de mesures de réduction des risques (quarantaines).

vii) Un diagnostic de l'acceptabilité sociale de l'opération (enjeux commerciaux, traditionnels...).

viii) Enfin, une évaluation réaliste des besoins financiers et humains et l'assurance, comme dans toute gestion de projet.

De cette étude de faisabilité découle une étude de risques. Dans le cas d'un renforcement de population de scinque-léopard, les risques à considérer, et qui nécessitent un effort de recherche, sont les risques pour les individus déplacés et pour les individus de la population receveuse. Dispersion, compétition, prédation facilitée par une augmentation de la fréquence des mouvements sont autant de risques nécessitant une estimation précise. Dans tous les cas, une stratégie de sortie doit être planifiée avant la mise en œuvre de la translocation. Des moyens doivent être disponibles pour suivre, retrouver et recapturer les individus déplacés en cas d'issue défavorable. L'utilisation d'émetteurs VHF aura certainement un rôle important à jouer en ce sens dans l'éventualité d'une future translocation (voir Chapitre 6). Les risques existent dans toute opération de translocation et sont exacerbés par le fait que les espèces concernées sont généralement en danger d'extinction. Les exemples d'échecs sont nombreux, et c'est particulièrement le cas pour les squamates (voir ci-dessous). L'UICN met l'accent sur la nécessité de toujours considérer d'autres méthodes de conservation en amont d'une étude de faisabilité d'une translocation.

### III.2.1.2. Synthèses existantes des translocations de reptiles

#### Les indicateurs de succès
La translocation de reptiles à des fins de conservation est pratiquée depuis plus de
cinquante ans (Philibosian & Ruibal 1971). Historiquement, la conservation des reptiles a reçu
moins d'attention que pour les autres vertébrés terrestres (Tingley et al. 2016 ; Chapple et al.
2021 ; Cox et al. 2022), c'est pourquoi les exemples de translocations documentés dans la
littérature sont moins nombreux (Armstrong et al. 2015 ; Romijn & Hartley 2016). Dodd et
Seigel (1991) publièrent une des premières synthèses sur les translocations de reptiles et
d'amphibiens, basée sur l'examen du peu de références disponibles à l'époque, qui couvraient
les translocations de 25 espèces (essentiellement des tortues et des crocodiliens ; les squamates
n'étaient représentés que par cinq espèces de lézards et un serpent dans leur corpus). Dans leur
synthèse, Dodd et Seigel pointent déjà du doigt les taux de succès très bas des translocations de
reptiles et amphibiens, qu'ils estiment à 19% (contre 23% d'échecs avérés et 58% d'issues non
déterminées), à comparer aux 44% de réussite des translocation de mammifères et d'oiseaux
documentés à l'époque (Griffith et al. 1989). Ils se livrent à un examen complet des causes des
échecs, dont ils tirent une série de recommandations générales, largement reprises depuis et
relevant globalement du bon sens : prise en compte des spécificités biologiques des espèces
déplacées et de leurs habitats, structure sociale et génétique de leurs populations, transmission
de maladies, absence de suivi adapté... Plus intéressante est leur critique, plutôt acerbe et qui
leur vaudra une réponse publiée dans le même journal (Burke 1991), des raisons pour lesquelles
la translocation est mise en avant par les institutions et les promoteurs des développements
industriels et immobiliers. Parmi ces raisons, les auteurs mettent en avant l'exposition
médiatique apportée par ce type d'opérations. D'après eux, cette exposition aurait été bien
comprise par certains politiciens voulant promouvoir le développement économique de leurs
régions (ils prennent l'exemple de la Floride), voyant une réponse relativement peu coûteuse et
expéditive pour améliorer l'acceptabilité sociale de la destruction d'habitats naturels. Ils
pointent également du doigt le jeu de certains consultants environnementaux, poussant à ces
pratiques par appât du gain plus que par justification scientifique. Ils dénoncent en une phrase
éloquente le cynisme de ce système, qui exploite le biais d'empathie du public en faveur des
grandes espèces charismatiques, au détriment des espèces moins spectaculaires qui constituent
pourtant l'essentiel des écosystèmes :

« When the animals die become more important than if they die<fnref n="13" />. »

<footnote n="13">¹³ « Le moment où les animaux meurent devient plus important que le fait qu'ils meurent ».</footnote>
Mais Dodd et Seigel ne se contentent pas de livrer une opinion sur les travers de la récupération politique et économique de la conservation de l'environnement ; ils critiquent également une partie des scientifiques et conservationnistes, trop prompts selon eux à rendre compte du succès d'opérations de translocation, malgré des méthodologies et des indicateurs de suivi qu'ils jugent insuffisants. Ils regrettent également la rareté des publications traitant des échecs avérés des translocations. Une de leurs recommandations principales est l'adoption d'un indicateur de succès objectif pour toute opération de translocation : l'établissement d'une population se reproduisant de manière autonome (d'après Griffith et al. 1989). Selon eux, la reproduction d'individus dans la population déplacée n'est donc pas suffisante pour qualifier la translocation de succès, à moins que la population puisse être au moins considérée comme stable.

Burke (1991), dans sa réponse publiée à la synthèse de Dodd et Seigel, voulut modérer ce dernier point, en argumentant qu'une population naturelle n'est jamais stable sur un temps indéfini, et que plus le suivi de cette population est long, plus l'on s'éloigne de cet objectif de stabilité.

Miller et al. (2014) ont proposé une suite d'indicateurs, découpés selon des séquences temporelles permettant d'évaluer à court, moyen et long terme la réussite de projets de translocation (Tableau 1). Chaque séquence ou stade est à évaluer sur un pas de temps à définir en fonction du cycle biologique de l'espèce (durée de génération, pouvant être définie comme l'âge moyen des parents de la cohorte de l'année<fnref n="14" />).

Bien qu'adapté à une large gamme d'organismes et plusieurs types de translocation, l'application de ce système aux renforcements de populations n'est pas évidente. Les indicateurs de succès utilisés pour ce type de translocation sont généralement des indicateurs de court à moyen terme. L'établissement de tortues d'Hermann *Testudo hermanni* (Pille et al. 2018 ; Ballouard et al. 2020) et de tortues à tête jaune *Indotestudo elongata* (Ihlow et al. 2014) au sein de populations existantes a été démontré par suivi radiotélémétrique des individus déplacés, l'estimation de leur taux de survie et l'évolution d'indices de condition corporelle. Ces résultats correspondent à des indicateurs de succès du premier stade. Dans d'autres cas, un effet positif a pu être mesuré à l'échelle de la population renforcée, comme avec la Tortue de l'Orénoque *Podocnemis expansa*, pour laquelle un long programme de renforcement des

<footnote n="14">¹⁴ C'est la définition adoptée par l'UICN pour l'application des critères de la Liste Rouge (UICN 2012).</footnote>
populations par le relâcher d'individus nés en élevage porte ses fruits, avec une augmentation observée chez les juvéniles et les subadultes (Hernandez & Ferrer 2021); mais cette augmentation est également un indicateur de stade 1, puisqu'elle indique la survie d'une partie des individus relâchés. Il faut ici considérer la difficulté d'évaluer ce type de programme pour des espèces longévives, comme la tortue de l'Orénoque dont les femelles se reproduisent pour la première fois entre 15 et 28 ans.

<table><caption>**Tableau 1.** Les quatre stades indicateurs du succès d'une translocation. Traduit et adapté de Miller et al. (2014) et Romijn & Hartley (2016).</caption><thead><tr><td>Stade</td><td>Indicateurs</td><td>Justification</td><td>Période de temps (nombre de générations)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Stade 1 : Survie des individus déplacés</td><td>Recapture d'une partie des individus déplacés</td><td>Indique que l'habitat est favorable et que les animaux ne sont pas soumis à un stress chronique</td><td>&lt;1</td></tr><tr><td>Stade 2 : Preuve de reproduction</td><td>Détection d'animaux nés dans la population déplacée (à l'exception d'animaux nés de femelles pleines au moment de leur translocation)</td><td>Indique que les animaux sont dans des conditions permettant la reproduction</td><td>1-2</td></tr><tr><td>Stade 3 : Croissance de la population</td><td>Capture d'un nombre d'individus supérieur au nombre relâché (en incluant les individus relâchés)</td><td>Indique que la taille de la population augmente</td><td>2-3</td></tr><tr><td>Stade 4 : Population viable</td><td>Capture systématique à chaque suivi d'un nombre d'individus supérieur au nombre relâché ; individus immatures régulièrement observés ; proportion négligeable de recapture des individus déplacés</td><td>Indique que la taille de la population est stable avec un bon taux de recrutement</td><td>&gt;3</td></tr></tbody></table>

S'il serait théoriquement possible d'observer, pour un renforcement de population, une augmentation globale des effectifs (stade 3) culminant éventuellement à une stabilisation de la population à un niveau supérieur à celui mesuré avant l'opération (stade 4), encore faut-il prouver que cette augmentation est une conséquence de l'ajout de spécimens extérieurs dans la population.

## Les translocations de mitigation

Plusieurs auteurs se sont intéressés à la question des translocations de mitigation de reptiles, depuis la synthèse de Dodd et Seigel évoquée ci-dessus. Certains y ont dédié des études
spécifiques, constatant leur augmentation rapide dans quelques pays et le manque flagrant de
suivi et de publication des résultats de ces opérations. Germano et Bishop (2009), se livrant, sur
les traces de Dodd et Seigel, à une nouvelle évaluation globale des taux de succès des
translocations de reptiles, constatent une amélioration globale sur la période 1991-2006 ; mais
en comparant les translocations de conservation et de mitigation, ils s'inquiètent déjà d'un taux
d'échecs quatre fois supérieur pour la dernière catégorie.

La Nouvelle-Zélande est un des leaders mondiaux en termes de translocation de reptiles, et de nombreuses réintroductions d'espèces endémiques, le plus souvent sur des îles au préalable débarrassées de leurs prédateurs introduits, ont été couronnées de succès. La translocation de reptiles a fait l'objet de nombreuses recherches dans ce pays, et les translocations de mitigation, en usage courant dans le cadre de projets de développement depuis 2003, sont l'objet d'une attention particulière. Il a été reproché assez tôt que les translocations de mitigation soient rarement rendus publiques dans la littérature scientifique (Miller et al. 2014). Romijn et Hartley (2016) constatent que dans le cadre des translocations de mitigation, alors en passe d'excéder en nombre les translocations de conservation en Nouvelle-Zélande, les lézards endémiques sont plus fréquemment déplacés vers des sites ne bénéficiant pas de contrôle des prédateurs introduits.

Globalement, il est reproché aux translocations de mitigation à travers le monde ce qui était reproché aux translocations en général trente ans en arrière : ces projets, pour la plupart motivés par le développement économique, présentent encore des taux de réussite faibles, sont généralement peu documentés et insuffisamment suivis sur le long terme (Germano et al. 2015). Les recommandations issues des travaux de recherche dédiés à la translocation seraient peu ou mal pris en compte, et les causes des échecs, quand elles sont documentées, révèlent une planification et une prise en compte des besoins biologiques des animaux insuffisante (Germano et al. 2015; Romijn & Hartley 2016).

### III.2.2. Problèmes et solutions identifiées pour la translocation de reptiles

De nombreux obstacles expliquent les faibles taux de succès enregistrés pour les translocations de squamates à travers le monde. Plusieurs sont communs à l'ensemble des espèces animales susceptibles d'être transloquées, et des solutions techniques ont été mises au point au fil des expérimentations. Nous listons dans cette partie les principaux obstacles
identifiés pour les translocations de squamates et les solutions communément adoptées pour les
surmonter.

## Protocole de suivi inadapté

Sans être une cause d'échec des translocations, un protocole de suivi inadapté ou
insuffisant limite de fait les possibilités d'évaluation (et d'ajustement) d'une opération. C'est le
cas de la translocation des scinque-léopard de 2015 décrite plus haut, pour laquelle le protocole,
bien que conséquent, ne permettait pas de suivre la dispersion des individus introduits. Il a été
reproché aux translocations de mitigation de ne pas inclure systématiquement un suivi des
animaux déplacés, en comparaison des translocations réalisées dans un objectif de conservation
(Romijn & Hartley 2016).

## Solutions existantes

La capture et l'observation de squamates est l'objet d'une littérature fournie (voir Chapitre 3) ; il n'existe pas de technique universelle, chaque espèce est plus ou moins susceptible d'être détectée par une technique donnée. Toutefois, pour les besoins d'un suivi individuel à court et moyen terme des animaux déplacés, l'utilisation d'émetteurs (VHF ou GPS) est certainement la solution la plus adaptée. En effet, elle permet non seulement de vérifier la survie des individus et leur présence dans la zone, mais aussi d'estimer leur vitesse d'établissement par analyse des mouvements (Pille et al. 2018), voire les interactions entre individus. Elle garantit également de pouvoir recapturer l'animal en cas de dispersion excessive, pour suivre l'évolution de sa condition physique, vérifier son statut reproductif, etc. Lorsque l'équipement est adapté à l'animal (voir Chapitre 6), le suivi est également beaucoup moins stressant qu'une recapture et maximise les chances d'établissement dans la zone d'introduction.

## Habitat inadapté

L'UICN qualifie d'irresponsable la translocation d'une espèce vers un habitat auquel elle n'est pas adaptée (IUCN/SSC 2012b). Le diagnostic de faisabilité préalable à toute opération de translocation (voir partie III.2.1.1.) doit obligatoirement inclure les connaissances de base sur le cycle biologique de l'espèce et ses besoins en termes d'habitat.

Toutefois, un habitat favorable par ses caractéristiques biotiques et abiotiques peut se révéler impropre à une translocation, pour deux raisons principales.
## L'habitat de destination a atteint sa capacité d'accueil pour l'espèce déplacée

Dans le cas d'un renforcement de population, la population déplacée est introduite dans un habitat déjà occupé par une population conspécifique. Si cette population résidente est dans une période de stabilité démographique, il est à craindre que la capacité d'accueil du site pour cette espèce soit atteinte. En d'autres termes, le site n'offrira pas assez de ressources et/ou d'abris pour accueillir un grand nombre d'individus supplémentaires. Il est alors probable que les individus déplacés vont soit se disperser, s'exposant à un risque accru de prédation, soit chasser certains individus résidents (Sullivan et al. 2015; Romijn & Hartley 2016).

## Solutions existantes

Dans le cas d'une translocation vers une population conspécifique, une intervention peut être nécessaire au préalable pour augmenter la capacité d'accueil du site. En Nouvelle-Zélande, les réintroductions de reptiles sont généralement accompagnées d'une restauration de la végétation native, mise à mal par l'exploitation forestière et le pâturage (Anderson et al. 2012). Cette revégétalisation peut s'accompagner de l'ajout de gîtes artificiels. Ces deux mesures sont couramment mises en œuvre dans le cadre de translocations de mitigation en Nouvelle-Zélande, mais leur bénéfice pour l'établissement des populations de lézards a été peu documenté (Romijn & Hartley 2016).

## Présence d'espèces envahissantes

La présence d'espèces envahissantes sur le site receveur est susceptible d'empêcher l'établissement des individus déplacés. C'est un problème particulièrement important en contexte insulaire, en Nouvelle-Calédonie comme en Nouvelle-Zélande. Les espèces envahissantes peuvent contribuer à une dégradation de l'habitat par leur action sur la végétation, entrer en compétition avec les lézards pour la nourriture, ou les prédater. Les rongeurs, en particulier, peuvent avoir un impact à ces trois niveaux pour certaines espèces de lézards. En Nouvelle-Calédonie, les chats (Palmas et al. 2017) et les rats (Thibault et al. 2017) sont les principaux prédateurs introduits de lézards, tandis que certaines fourmis introduites, en particulier la Fourmi électrique *Wasmannia auropunctata*, sont capables d'entrer en compétition localement avec certains lézards, au point de faire chuter leurs populations (Jourdan et al. 2001).
### Solutions existantes

En Nouvelle-Zélande, l'action conjuguée des différents prédateurs présents sur les îles principales (rongeurs, chats, mustélidés, possums) a conduit de nombreuses populations de reptiles endémiques à l'extinction. La régulation des prédateurs sur les sites receveurs est une condition préalable obligatoire à la plupart des opérations de translocation dans ce pays (Anderson et al. 2012). Ce type de mesure est généralement favorable à l'écosystème dans son ensemble et peut théoriquement permettre d'améliorer la capacité d'accueil du site.

### Transmission de maladies et de parasites

La transmission de maladies et/ou de parasites est un risque à prendre en considération entre les animaux déplacés et entre les groupes mis en contact dans le cas d'un renforcement de population (Romijn & Hartley 2016).

### Solutions existantes

La mise en quarantaine des individus déplacés est la solution la plus pratique pour prévenir la transmission de parasites. Pour les besoins d'une réintroduction du gecko *Hoplodactylus duvaucelii* sur une île de Nouvelle-Zélande, les spécimens déplacés furent mis en quarantaine pendant quinze jours et testés pour différents pathogènes (van Winkel et al. 2010).

### Dispersion des individus déplacés

La dispersion des individus déplacés est certainement le risque le plus important pour la translocation de n'importe quelle espèce de squamate, et est considérée comme la principale cause d'échec (Germano & Bishop 2009). En réponse au stress de la capture et de l'exposition à un environnement inconnu, les animaux auront tendance à s'éloigner de la zone de relâcher, s'exposant ainsi à un risque de prédation accru, et au risque de ne pas retrouver d'habitat favorable. Lorsqu'un animal est relâché à une faible distance, il est fréquent d'assister à une tentative de *homing*, le retour au lieu d'origine. Ce comportement a été fréquemment observé parmi le groupe des squamates (Hein & Whitaker 1997; Stanley 1998; Germano & Bishop 2009). On estime que la cause principale d'échec des translocations de mitigation est la dispersion des individus déplacés, entraînant une forte mortalité (Germano & Bishop 2009; Sullivan et al. 2015).
Pour de nombreuses espèces, les adultes sont plus susceptibles que les juvéniles de se disperser après une translocation, ces derniers étant naturellement en recherche d'un territoire où s'établir. En Nouvelle-Zélande, une expérience de translocation du scinque *Oligosoma grande* a permis de montrer que les juvéniles introduits sur un site s'y étaient tous établis, alors que le nombre d'adultes suivis diminuait régulièrement (Whitmore et al. 2011). De même, la réintroduction sur l'île de Korapuki d'un autre scinque néo-zélandais, *Oligosoma suteri* (après éradication des mammifères exotiques), a été facilitée par l'introduction dans le groupe d'individus déplacés de femelles pleines (Miller et al. 2011).

Lorsque le site receveur sélectionné dispose d'habitats favorables sur de grandes surfaces, il peut être tentant d'accepter la dispersion des animaux après leur translocation, du moment que l'on estime leur capacité d'établissement comme suffisante et que tous les autres éléments pré-requis dans l'étude de faisabilité ont été évalués. Se pose alors la question du *homing*, le retour des animaux vers leur site de capture. La distance de déplacement doit être suffisamment importante pour que les animaux ne puissent pas retrouver leur territoire d'origine. Sullivan et al. (2004) ont montré que les monstres de Gila (*Heloderma suspectum*), fréquemment déplacés lorsqu'ils sont trouvés à proximité d'habitations, retournent systématiquement vers leur territoire d'origine lorsqu'ils sont déplacés à moins d'un kilomètre, mais sont incapables de le retrouver au-delà de cette distance. Les auteurs indiquent que les spécimens transloqués se déplacent plus fréquemment et rapidement que des individus non perturbés, ce qui peut augmenter le risque de prédation et altérer leur condition physique. L'évitement du *homing* par un déplacement à grande distance ne doit pas conduire à négliger les risques inhérents à la dispersion des animaux et leur suivi par radiotélémétrie reste nécessaire dans la plupart des cas.

Lorsque la dispersion des individus est jugée très probable et n'est pas souhaitable, plusieurs techniques ont été testées et ont fait l'objet de publications.

Les techniques d'ancrage<fnref n="15" /> consistent à fidéliser les animaux par la création de points de nourrissage et de gîtes artificiels. Encore peu utilisées pour les squamates, cette technique a été testée et a montré un certain succès pour le gecko *Hoplodactylus duvaucelii*, dont plusieurs populations ont été réintroduites sur des îles en Nouvelle-Zélande (Holdom 2015).

<footnote n="15">¹⁵ En anglais : *anchoring*.</footnote>
Pour limiter la dispersion de tortues d'Hermann *Testudo h. hermanni*, dans le cadre d'un renforcement de population dans le sud-est de la France, les individus s'étant éloignés au-delà des limites du site receveur prévu étaient recapturés et replacés au point de leur première relâche<fnref n="16" /> (Caron et al. 2021). Une à trois interventions similaires ont permis d'établir 75% des individus dans la zone souhaitée.

En dernier recours, la technique du *soft-release* peut permettre de faciliter l'établissement de reptiles sur un site. Typiquement, un enclos d'une surface suffisante pour permettre aux animaux de réaliser tout ou partie de leur cycle biologique est construit sur le site receveur. Les individus sont relâchés dans cet enclos, qui est retiré au bout d'une certaine période (généralement inférieure à un an). Cette pratique a fait ses preuves en Nouvelle-Zélande avec plusieurs geckos rares du genre *Naultinus* : les individus passant par une phase en enclos, une fois celui-ouvert, se déplaçaient moins souvent et sur de plus courtes distances que leurs congénères déplacés directement<fnref n="17" /> (Knox & Monks 2014; Scott 2016; Knox et al. 2017; Flynn-plummer & Monks 2021). D'autres exemples concluants incluent les lézards *Ameiva polops* (Fitzgerald et al. 2015) et *Plestiodon reynoldsi* (McCoy et al. 2014). L'utilisation d'enclos se justifie quand la dispersion des animaux constitue un réel risque, mais elle entraîne un coût et des difficultés techniques supplémentaires qui ne sont pas négligeables à l'échelle d'un projet de translocation.

# IV. Objectifs et plan de thèse

Le constat de l'échec de la translocation des scinque-léopard de CP-A1 a conduit la province Sud et le service Préservation de l'Environnement de Vale Nouvelle-Calédonie à questionner la faisabilité de la translocation et sa justification en tant que mesure de compensation écologique en faveur de cette espèce vulnérable.

Le taux d'échecs important des translocations de squamates à travers le monde est régulièrement pointé du doigt, et la translocation est très largement considérée comme une mesure de dernier recours pour la conservation d'espèces menacées ; la décision de sa mise en œuvre doit être justifiée de manière indiscutable. Il nous a paru nécessaire, en premier lieu, de réaliser une évaluation approfondie du statut de conservation du Scinque-léopard. L'évaluation

<footnote n="16">¹⁶ Pratique qualifiée en anglais de *resetting-translocation*.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷ On qualifie de *hard-release* les relâchers directs sur le site receveur.</footnote>
réalisée en 2017 pour la Liste Rouge, à peine plus d'un an avant le démarrage de cette thèse, était basée entièrement sur des critères géographiques ; pourtant, les dernières localités découvertes pour le Scinque-léopard, laissaient présager d'une distribution beaucoup plus étendue que ce qui était soupçonné à partir des rares études dédiées à l'espèce. La recherche de nouvelles populations est apparue comme une priorité, avec en parallèle une actualisation des préférences écologiques de l'espèce. Face au constat de son extrême discrétion, la nécessité d'une modélisation de niche s'est imposée, de manière à anticiper les difficultés des recherches de terrain.

Dans un second temps, afin d'apporter des éléments pour évaluer la faisabilité de la translocation, nous avons choisi d'approfondir les connaissances fondamentales sur l'écologie du Scinque-léopard. La majorité des connaissances ayant été acquise par des observations indirectes (captures sur pièges collants, analyses de spécimens conservés), il paraissait essentiel de remettre à plat les certitudes accumulées durant plus de vingt ans d'études répétées sur les mêmes stations, avec les mêmes protocoles. La radiotélémétrie s'est imposée comme le meilleur outil à la fois pour l'étude de l'utilisation de l'habitat et des relations sociales du Scinque-léopard, et pour garantir le suivi des individus lors de futures expériences de translocation.

L'objectif final de ce programme de recherches était initialement de réaliser une série d'expériences de translocation contrôlée en milieu naturel, avec des individus suivis par radiotélémétrie, dans le but d'adresser ce qui apparaît comme le frein majeur à la translocation du Scinque-léopard : la dispersion des individus déplacés, et les possibles conséquences négatives sur les populations résidentes des sites receveurs. Cette série d'expériences a dû être annulée ; les trois confinements successifs causés par la crise sanitaire du covid-19, le blocage de plusieurs mois de la région de Goro en réaction à la vente de l'usine du Sud, et les deux années successives d'épisodes pluvieux provoqués par le phénomène la Niña, ont très fortement réduit le temps disponible pour l'acquisition de données sur le terrain. La priorité a été donnée à l'observation par radiotélémétrie des comportements naturels de populations non perturbées. Cette étude aura permis de révéler des comportements insoupçonnés chez le Scinque-léopard et de décrire avec précision son utilisation de l'habitat. Nos observations nous permettent de tirer des recommandations utiles à la fois pour la translocation et pour des mesures de conservation alternatives.
Le **Chapitre 2** fait la synthèse des études dédiées au Scinque-léopard depuis sa découverte en 1995, liste les nouvelles localités découvertes depuis les dernières publications scientifiques traitant de cette espèce, et décrit les habitats originaux de ces nouvelles localités.

Le **Chapitre 3** traite des améliorations et recherches méthodologiques pour l'observation et la capture du Scinque-léopard. La technique des pièges collants, devenue la norme dans la plupart des études de l'herpétofaune calédonienne, est l'objet de critiques sévères à cause du stress et des risques de mortalité causés aux reptiles et aux autres espèces animales non ciblées. Nous l'avons améliorée et confrontée à des techniques alternatives, et présentons nos résultats à travers une première publication.

Le **Chapitre 4** est dédié à l'étude de la structuration génétique des populations connues du Scinque-léopard ; l'existence de différentes unités de conservation, dont certaines témoignent d'un isolement fort des populations, y est révélée, avec des conséquences directes pour la conservation de l'espèce.

Le **Chapitre 5** reprend notre deuxième publication portant sur la modélisation de la niche écologique du Scinque-léopard. Une projection des habitats favorables à l'échelle des massifs ultramafiques de la Nouvelle-Calédonie obtenu par ce modèle, sert de base à une analyse géographique des pressions environnementales menaçant les populations.

Le **Chapitre 6** synthétise les découvertes permises par la radiotélémétrie sur l'écologie, l'utilisation de l'habitat, les domaines vitaux et les relations sociales des scinque-léopard. Ces travaux, basés sur deux sessions de terrain dans des habitats contrastés, sont l'objet de notre troisième publication.

Enfin, le **Chapitre 7** fait la synthèse des éléments obtenus au cours de cette thèse et en tire les conclusions attendues sur l'état de conservation du Scinque-léopard. Nous concluons cette discussion par une série de recommandations pour la conservation in situ de l'espèce, à l'aide de la translocation, et d'alternatives axées sur la gestion des habitats.
Références bibliographiques

Anderson P, Bell T, Chapman S, Corbett K. 2012. New Zealand lizards conservation toolkit—
a resource for conservation management of lizards of New Zealand. Society for Research
on Amphibians and Reptiles of New Zealand (SRARNZ), Wellington.

Armstrong DP, Moro D, Hayward M, Seddon PJ. 2015. The development of reintroduction biology in New Zealand and Australia. Pages 1–6 in Armstrong DP, Hayward MW, Moro D, Seddon PJ, editors. Advances in Reintroduction Biology of Australian and New Zealand Fauna. CSIRO Publishing, Clayton South, Victoria, Australia.

Astrongatt S. 2016a. Campagne de surveillance de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1:1–19.

Astrongatt S. 2016b. Campagne de surveillance n°2 de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de
l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

Astrongatt S. 2018a. Campagne de surveillance n°3 de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1.

Astrongatt S. 2018b. Campagne de surveillance n°3 de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1.

Ballouard J, Caron S, Bonnet X. 2020. Successful translocations of the Hermann’s Tortoise
*(Testudo hermanni hermanni)* offer promising approach to restore populations after fire.
Pages 57–60 in Walls SC, O’Donnel KM, editors. Strategies for Conservation Success in
Herpetology. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, University Heights, OH,
USA.

Bauer AM, Sadlier RA. 2000. The Herpetofauna of New Caledonia. Society for the Study of
Amphibians and Reptiles, New York.

Bauer AM, Sadlier RA, Jackman TR. 2022. A Revision of the Genus *Bavayia* Roux, 1913
(Squamata: Gekkota: Diplodactylidae), a Non-adaptive Radiation of Microendemic
Species. Proceedings of the California Academy of Sciences **67**:1–236.

Bell TP, Herbert SM. 2017. Establishment of a self-sustaining population of a long-lived, slow-
breeding gecko species (Diplodactylidae: *Hoplodactylus duvaucelii*) evident 15 years after
translocation. *Journal of Herpetology* **51**:37–46.

Bernstein JM, Jackman TR, Sadlier RA, Wang Y, Bauer AM. 2021. A novel dataset to identify the endemic herpetofauna of the New Caledonia biodiversity hotspot with DNA barcodes. *Pacific Conservation Biology* **28**:36–47.

Bogisch M, Cree A, Monks JM. 2016. Short-term success of a translocation of Otago skinks (*Oligosoma otagense*) to Orokonui Ecosanctuary. New Zealand Journal of Zoology **43**:211–220.

Bouteiller A. 2014. Suivi de l’Herpétofaune de quatre forêts du Grand Sud et proposition de mesures de conservation.

Burke RL. 1991. Relocations, repatriations, and translocations of amphibians and reptiles: taking a broader view. *Herpetologica* **47**:350–357.

Caron S, Bonnet X, Brun L, Afferiat M, Ballouard J-M. 2021. Resetting-translocation to the release point promotes reinforcement success in the Hermann’s tortoise. Pages 82–86 in Soorae PS, editor. IUCN Global conservation translocation perspectives: 2021. IUCN SSC Conservation Translocation Specialist Group. Available from www.iucn-ctsg.org.

Chapple DG et al. 2021. Conservation status of the world’s skinks (Scincidae): Taxonomic and geographic patterns in extinction risk. *Biological Conservation* **257**:109101.

Cox N et al. 2022. A global reptile assessment highlights shared conservation needs of tetrapods. *Nature*. Available from https://www.nature.com/articles/s41586-022-04664-7.

Dickens MJ, Delehanty DJ, Michael Romero L. 2010. Stress: An inevitable component of animal translocation. *Biological Conservation* **143**:1329–1341.

Dodd CKJ, Seigel RA. 1991. Relocation, repatriation, and translocation of amphibians and reptiles: are they conservation strategies that work? *Herpetologica* **47**:336–350.

Fitzgerald LA, Treglia ML, Angeli N, Hibbitts TJ, Leavitt DJ, Subalusky AL, Lundgren I, Hillis-Starr Z. 2015. Determinants of successful establishment and post-translocation dispersal of a new population of the critically endangered St. Croix ground lizard (*Ameiva polops*). *Restoration Ecology* **23**:776–786.

Flynn-plummer TP, Monks JM. 2021. Penned release reduces area use by translocated barking geckos (*Naultinus punctatus*). *New Zealand Journal of Ecology* **45**. DOI:
Germano JM, Bishop PJ. 2009. Suitability of amphibians and reptiles for translocation. Conservation Biology **23**:7–15.

Germano JM, Field KJ, Griffiths RA, Clulow S, Foster J, Harding G, Swaisgood RR. 2015. Mitigation-driven translocations: are we moving wildlife in the right direction? Frontiers in Ecology and the Environment **13**:100–105.

Griffith B, Scott JM, Carpenter JW, Reed C. 1989. Translocation as a species conservation tool: Status and strategy. Science **245**:477–480.

Hein EW, Whitaker SJ. 1997. Homing in Eastern Fence Lizards (*Sceloporus undulatus*) following short-distance translocation. The Great Basin naturalist. **57**:348–351.

Hernandez O, Ferrer A. 2021. Population reinforcement for the recovery of the Orinoco turtle in Venezuela. Pages 93–97 in Soorae PS, editor. IUCN Global conservation translocation perspectives: 2021. IUCN SSC Conservation Translocation Specialist Group. Available from www.iucn-ctsg.org.

Holdom A. 2015. Anchoring techniques for translocated Duvaucel's geckos (*Hoplodactylus duvaucelii*), and the use of cell-foam retreats by lizards and invertebrates. Massey University, Albany, New Zealand.

Ihlow F, Rödder D, Bochynek T, Sothanin S, Handschuh M, Böhme W. 2014. Reinforcement as a conservation tool – assessing site fidelity and movement of the endangered elongated tortoise *Indotestudo elongata* (Blyth, 1854). Journal of Natural History **48**:2473–2485.

Ineich I. 2009. Bocourt's terrific skink, *Phoboscincus bocourti* Brocchi, 1876 (Squamata, Scincidae, Lygosominae). Pages 149–174 in Grandcolas P, editor. Zoologia Neocaledonica 7. Biodiversity studies in New Caledonia. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 198. Paris.

Isnard S, L'huillier L, Rigault F, Jaffré T. 2016. How did the ultramafic soils shape the flora of the New Caledonian hotspot? Plant and Soil **403**:53–76.

IUCN/SSC. 2012a. IUCN Guidelines for Reintroductions and Other Conservation Translocations. Version 1.0.

IUCN/SSC. 2012b. Guidelines for Reintroductions and Other Conservation Translocations
# ANNEXES TO GUIDELINES.

IUCN. 2011. Red List Assessment 2011.

IUCN. 2021. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-3. Available from
https://www.iucnredlist.org (accessed April 14, 2022).

Jaffré T. 2022. Plant formations on ultramafic rocks in New Caledonia. Botany Letters.
Available from https://doi.org/10.1080/23818107.2022.2073260.

Jessop TS. 2022. Capture predicates corticosterone responses and a low recapture likelihood in a varanid lizard. Wildlife Research. https://doi.org/10.1071/WR22013

JONC. 2008. Code de l'environnement de la province Nord.

JONC. 2009. Code de l'environnement de la province Sud.

Jourdan H, Sadlier RA, Bauer AM. 2001. Little fire ant invasion (*Wasmannia europunctata*) as a threat to New Caledonian lizards: evidences from a sclerophyll forest (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology **38**:283-301.

Knox CD, Jarvie S, Easton LJ, Monks JM. 2017. Soft-release, but not cool winter temperatures, reduces post-translocation dispersal of Jewelled geckos. Journal of Herpetology **51**:490-496.

Knox CD, Monks JM. 2014. Penning prior to release decreases post-translocation dispersal of jewelled geckos. Animal Conservation **17**:18-26.

Maurizot P, Collot J, Cluzel D, Patriat M. 2020a. Chapter 6 The Loyalty Islands and Ridge, New Caledonia. Pages 131-145 in Maurizot P, Mortimer N, editors. New Caledonia: Geology, Geodynamic Evolution and Mineral Resources. Geological Society, London, Memoirs.

Maurizot P, Robineau B, Vendé-Leclerc M, Cluzel D. 2020b. Introduction to New Caledonia: geology, geodynamic evolution and mineral resources. Pages 1-12 in Maurizot P, Mortimer N, editors. New Caledonia: Geology, Geodynamic Evolution and Mineral Resources. Geological Society, London, Memoirs.

McCoy ED, Osman N, Hauch B, Emerick A, Mushinsky HR. 2014. Increasing the chance of successful translocation of a threatened lizard. Animal Conservation **17**:56-64.

McCoy S, Jaffré T, Rigault F, Ash JE. 1999. Fire and succession in the ultramafic maquis of
New Caledonia. Journal of Biogeography **26**:579–594.

Miller KA, Bell TP, Germano JM. 2014. Understanding publication bias in reintroduction biology by assessing translocations of New Zealand's Herpetofauna. Conservation Biology **28**:1045–1056.

Miller KA, Towns DR, Allendorf FW, Ritchie PA, Nelson NJ. 2011. Genetic structure and individual performance following a recent founding event in a small lizard. Conservation Genetics **12**:461–473.

Palmas P et al. 2017. Feral cats threaten the outstanding endemic fauna of the New Caledonia biodiversity hotspot. Biological Conservation **214**:250–259.

Philibosian R, Ruibal R. 1971. Conservation of the lizard *Ameiva polops* in the Virgin Islands. Herpetologica **27**:450–454.

Pille F, Caron S, Bonnet X, Deleuze S, Busson D, Etien T, Girard F, Ballouard JM. 2018. Settlement pattern of tortoises translocated into the wild: a key to evaluate population reinforcement success. Biodiversity and Conservation **27**:437–457.

Romijn RL, Hartley S. 2016. Trends in lizard translocations in New Zealand between 1988 and 2013. New Zealand Journal of Zoology **43**:191–210.

Sadlier RA. 2009. Targeted survey for the rare regional endemic lizard *Lacertoides pardalis* at Forêt Nord, Prony. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Bauer AM, Shea GM, Smith SA. 2015a. Taxonomic resolution to the problem of polyphyly in the New Caledonian scincid lizard genus *Lioscincus* (Squamata: Scincidae). Records of the Australian Museum **67**:207–224.

Sadlier RA, Bauer AM, Wood PL, Jackman TR. 2020. Massif speciation events in New Caledonian lizards: diversification in the genus *Marmorosphax* (Scincidae) tracks isolation on the island's ultramafic surfaces. Proceedings of the California Academy of Sciences **66**:353–379.

Sadlier RA, Deuss M, Bauer AM, Jourdan H. 2019. *Kuniesaurus albiauris*, a new genus and species of scincid lizard from the Île des Pins, New Caledonia, with comments on the diversity and affinities of the region's lizard fauna. Pacific Science **73**:123–141.
Sadlier RA, Shea GM. 2006. Etude de l'Herpétofaune de Quatre Réserves Spéciales du Grand Sud de la Nouvelle-Calédonie et Propositions d'Orientations de Mesures de Conservation.

Sadlier RA, Shea GM, Bauer AM. 1997. A new genus and species of lizard (Squamata, Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. Pages 379–385 in Najt J, Matile L, editors. Zoologia Neocaledonica 4. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 171. Paris.

Sadlier RA, Shea GM, Jourdan H, Whitaker AH, Bauer AM. 2014. The New Caledonian Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); a review of the species' morphology, distribution, behavior and conservation. Pages 31–44 in Guilbert E, Robillard T, Jourdan H, Grandcolas P, editors. Zoologia Neocaledonica 8. Biodiversity studies in New Caledonia. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 206. Paris.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2014b. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 Quarry. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015b. Translocation de scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie *Lacertoides pardalis* sur le site proposé pour le développement de la carrière CP-A1 de Vale Nouvelle-Calédonie. Rapport non publié par Cygnet Surveys & Consultancy pour Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S, McCoy S. 2018a. New information on distribution and habitat preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the ultramafic surfaces of southern New Caledonia. Pacific Science **72**:271–283.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S, McCoy S, Bauer AM. 2018b. A review of the morphology, biology, distribution and conservation status of the New Caledonian scincid lizard *Simiscincus aurantiacus* (Reptilia: Scincidae). Records of the Australian Museum **70**:435–446.

Scott SN. 2016. Translocation and post-release monitoring techniques of Auckland green gecko (*Naultinus elegans elegans*) using a penned release. Massey University, Auckland, New Zealand.

Shea G, Jourdan H, Sadlier RA, Bauer AM. 2009. Natural history of the New Caledonian whiptailed skink *Tropidoscincus variabilis* (Bavay, 1869) (Squamata: Scincidae). Amphibia-Reptilia **30**:207–220.
Smith SA, Sadlier RA, Bauer AM, Austin CC, Jackman T. 2007. Molecular phylogeny of the scincid lizards of New Caledonia and adjacent areas: Evidence for a single origin of the endemic skinks of Tasmantis. Molecular Phylogenetics and Evolution **43**:1151–1166.

Snyder J, Snyder L, Bauer AM. 2010. Ecological observations on the gargoyle gecko, *Rhacodactylus auriculatus* (Bavay, 1869), in southern New Caledonia. *Salamandra* **46**:37–47.

Sound P, Henkel FW, Langner C, Seitz A. 2018. Thermal ecology and habitat utilization of *Rhacodactylus leachianus* from New Caledonia (Squamata: Diplodactylidae). *Salamandra* **54**:117–122.

Stanley MC. 1998. Homing in the skink, *Oligosoma grande*, within a fragmented habitat. *Journal of Herpetology* **32**:461–464.

Sullivan BK, Kwiatkowski MA, Schuett GW. 2004. Translocation of urban Gila Monsters: a problematic conservation tool. *Biological Conservation* **117**:235–242.

Sullivan BK, Nowak EM, Kwiatkowski MA. 2015. Problems with mitigation translocation of herpetofauna. *Conservation Biology* **29**:12–18.

Thibault M, Brescia F, Jourdan H, Vidal E. 2017. Invasive rodents, an overlooked threat for skinks in a tropical island hotspot of biodiversity. *New Zealand Journal of Ecology* **41**:74–83.

Tingley R, Meiri S, Chapple DG. 2016. Addressing knowledge gaps in reptile conservation. *Biological Conservation* **204**:1–5.

Uetz P, Freed P, Aguilar R, Hošek J. 2022. The Reptile Database. Available from http://www.reptile-database.org (accessed November 26, 2022).

UICN. 2012. Catégories et critères de la liste rouge de l'UICN : Version 3.1. Deuxième édition. Page Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni : UICN.

van Winkel D, Marleen Baling, Manuela Barry, Weihong Ji, Dianne Brunton. 2010. Translocation of Duvaucel's geckos to Tiritiri Matangi and Motuora Islands, Hauraki Gulf, as part of island ecological restoration initiatives. Pages 113–117 *Global Re-introduction Perspectives: Additional case-studies from around the globe*. IUCN SSC Conservation Translocation Specialist Group.
Whitmore N, Judd LM, Mules RD, Webster TA, Madill SC, Hutcheon AD. 2011. A trial wild-wild translocation of the critically endangered grand skink *Oligosoma grande* in Otago, New Zealand. Conservation Evidence **2011**:28–35.
# CHAPITRE 2

## DISTRIBUTION ET HABITATS DU SCINQUE-LEOPARD

<figure><img src="image_12.png" /></figure>
# I. Introduction

## I.1. Historique de la découverte des populations connues du Scinque-léopard

Le Scinque-léopard a été découvert en 1995 par R. Sadlier et G. Shea sur le massif de Kwa Néi, un sommet d'altitude moyenne (490 m) aujourd'hui entouré par les sites industriels miniers du Plateau de Goro (Fig. 1). L'holotype avait été repéré sur un affleurement rocheux surplombant la piste d'accès à l'antenne au sommet du massif, sur une étroite crête recouverte d'un maquis ligno-herbacé bas, parsemé d'affleurements de péridotites. La piste elle-même, taillée dans la pente, est surplombée par un talus de roches mises à nu, présentant de nombreuses crevasses. Un deuxième scinque fut capturé dans l'une de ces crevasses, et ces deux spécimens furent utilisés pour décrire l'espèce *Lacertoides pardalis*, aujourd'hui encore l'unique représentante du genre (Sadlier et al. 1997).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 1.** Vue sur le bassin de décantation des déchets liquides de Prony Resources depuis la piste de l'antenne de Kwa Néi, lieu de la découverte du Scinque-léopard.</figcaption></figure>

À l'époque de cette découverte, l'herpétofaune des pentes du massif de Kwa Néi n'avait été décrite que par Bauer et Wishmeyer, en 1985 (données non publiées). Très peu de
connaissances étaient alors disponibles sur les lézards des maquis miniers du Plateau de Goro.
Dans leur description de l'espèce, R. Sadlier, G. Shea et A. Bauer (1997) émirent l'hypothèse
qu'elle était dépendante des affleurements rocheux des maquis de la région, et qu'elle devait
posséder une des aires de distribution les plus restreintes de tous les scinques de Nouvelle-
Calédonie.

Au début des années 2000, en prévision de la reprise d'activités minières et de la
construction de l'usine du Sud, plusieurs sites du Plateau de Goro furent prospectés dans le but
de décrire l'herpétofaune présente (Sadlier & Shea 2004) ; cette étude ne permit pas de
découvrir de nouvelle station de Scinque-léopard. Un suivi des reliques de forêt humide
entourant le futur site industriel fut initié à la même époque (Sadlier & Shea 2006; Bouteiller
2014). Ce suivi, répété tous les deux ans depuis cette époque, n'a jamais révélé la présence de
Scinque-léopard, et constitue la preuve la plus robuste de l'absence de l'espèce dans les habitats
forestiers du grand Sud. La deuxième population fut découverte en 2007 sur le massif du Ka
Yé Wagwé, au nord de la Plaine des Lacs. Confortés dans leur hypothèse que le Scinque-léopard
était inféodé aux maquis à affleurements rocheux, et qu'il constituait un des éléments les plus
patrimoniaux de l'herpétofaune de la région, l'équipe d'herpétologues conduite par R. Sadlier
réalisa une série de prospections ciblées pour cette espèce (Sadlier 2009), au cours de laquelle
la population de la Mine A1, sur les flancs sud du Kwa Néi, fut découverte. En 2010, l'aire de
distribution de l'espèce, jusqu'alors restreinte au Plateau de Goro, fut repoussée aux contreforts
de la Montagne des Sources, avec la découverte d'un spécimen à l'occasion d'une série
d'inventaires réalisés conjointement par l'IRD et le Muséum de Sydney, dans les aires protégées
de la province Sud (Sadlier & Jourdan 2011). Une autre population fut découverte à la même
époque dans le Parc Provincial de la Rivière Bleue, sur les crêtes du Mt Pouédihi, à l'occasion
d'un suivi de nids de perruches de la chaîne (*Eunymphicus cornutus* ; J. Delafenêtre, comm.
pers.). La première synthèse des connaissances sur le Scinque-léopard (Sadlier et al. 2014a)
complète la description de l'espèce et décrit les éléments d'écologie et de biologie acquis à
partir de ces cinq populations.

Le développement des activités minières de Vale sur le plateau de Goro entraîna plusieurs
inventaires à partir de 2014, dont une partie ciblait le Scinque-léopard, autour du site industriel
du bassin de la Kwé (Sadlier et al. 2014b ; Lagrange 2015a, 2015b ; Sadlier et al. 2015a ; Sadlier
& Swan 2015). Des stations furent découvertes sur les versants du Kwa Néi (Lagrange 2015a,
2015b), sur le col des monts Nengoné qui allait accueillir la future "Mine Access Road", et au
nord du bassin, sur la crête de la parcelle CP-A1. Cette dernière station, vouée au défrichement
pour l'ouverture d'une carrière, fut le lieu de la tentative de translocation de 17 scinque-léopard vers la Mine A1 (Sadlier et al. 2015b, 2018).

La découverte fortuite d'un Scinque-léopard sur la mine orpheline des Pétroglyphes, à Thio, en 2017, marqua la fin de cette première période d'apparente restriction au grand Sud (Sadlier et al. 2018). Cette nouvelle localité, à l'autre extrémité du grand massif ultramafique du Sud, laissait supposer que le Scinque-léopard était en fait beaucoup plus répandu dans la chaîne centrale du tiers sud de la Grande Terre. En effet, l'espèce fut par la suite découverte le long de la branche nord de la rivière Dumbéa en 2018 (R. Auteret, comm. pers.), sur l'îlot Némou en 2020 par l'équipe de l'UMR Entropie étudiant la population de pétrels de Tahiti (Pseudobulweria rostrata trouessarti ; A. Pagenaud, comm. pers.), puis successivement sur la presqu'île de Bogota à Canala en 2020 et sur la mine de Kadjitra, à Kouaoua, en 2021 (S. Astrongatt, comm. pers.), repoussant l'aire de distribution en province Nord.

## I.2. La recherche de nouvelles populations, un aspect incontournable du programme de recherche sur le Scinque-léopard

Lors de la phase de conception de ce projet de recherche, en 2018, on ne connaissait encore que 10 stations d'occurrence du Scinque-léopard. La dernière évaluation du statut de conservation des reptiles de Nouvelle-Calédonie, pour la Liste Rouge de l'UICN (IUCN 2021), avait conduit au classement du Scinque-léopard dans la catégorie vulnérable (VU), sur la base du faible nombre de localités connues. La proximité de la plupart des stations au site industriel de Vale, et la problématique des feux de brousse prégnante dans les habitats de maquis miniers, faisait craindre un déclin d'une grande partie des populations à moyen terme. Toutefois, la découverte récente de la localité de Thio laissait supposer que le Scinque-léopard était beaucoup plus répandu que prévu.

Le nombre limité de stations avait des implications importantes pour la connaissance de l'espèce. Les habitats occupés sur ces sites étaient très similaires, les populations présentes en densités apparemment faibles. On supposait que les groupes étaient peu connectés entre eux, du fait de leur dépendance apparente aux affleurements rocheux, globalement restreints aux crêtes des massifs montagneux. Pourtant, une étude génétique conduite par R. Sadlier et A. Bauer (2014) avait conclu que les localités du grand Sud appartenaient probablement à une
unique population, parvenant à maintenir des flux génétiques malgré un contexte d'habitats fragmentés.

Face à ce constat, il nous est paru nécessaire d'orienter une partie du projet vers la recherche de nouvelles populations. La découverte par R. Auteret, alors soigneur des reptiles du Parc Zoologique et Forestier, d'une nouvelle population sur les rives des gorges de la Dumbéa, un habitat original pour l'espèce, nous incita à chercher le Scinque-léopard dans des habitats auparavant inattendus.

La recherche de nouvelles populations est toutefois arrivée dans un second temps durant la thèse, après une première phase de recherche méthodologique pour la capture et l'observation du Scinque-léopard (voir Chapitre 3). Il nous paraissait alors plus sûr de concentrer nos efforts sur les populations historiques (Kwa Néi, Mine A1) de manière à comparer nos résultats à ceux de nos prédecesseurs. Les faibles densités de scinque-léopard constatées sur ces sites (aucune capture sur la localité-type de Kwa Néi) et les épisodes de tensions sociales autour de la revente de l'usine du Sud, fin 2020, ont été le déclencheur d'une phase de prospections plus poussées. Celles-ci étaient motivées avant tout par la nécessité de trouver un nouveau site favorable pour reprendre les campagnes de suivi radiotélémétriques (voir Chapitre 6), suite à l'interruption de nos travaux par les blocages de décembre 2020. Nos prospections ont également permis de collecter des échantillons de tissus afin de réaliser une phylogénie des populations de scinque-léopard à l'échelle de leur aire de distribution (Chapitre 4).

# II. Matériels et méthodes

## II.1. Sélection des sites

Deux sites nous ont été indiqués après la découverte opportuniste de scinque-léopard. Le site des Marmites de la Dumbéa (branche Nord) nous a été indiqué par R. Auteret, qui avait surpris un spécimen en insolation sur les berges rocheuses des bassins. L'îlot Némou, dans la baie de Port-Bouquet, abrite une colonie de pétrels de Tahiti (Pseudobulweria rostrata trouessarti). Le succès de reproduction de cette colonie était surveillé par camera traps entre 2019 et 2020 ; en janvier 2020, un grand scinque ressemblant au Scinque-léopard était détecté par une caméra, et les photographies nous furent transmises par A. Pagenaud, doctorante à l'IRD en charge de cette étude.
Les sites de Bogota et Kadjitra furent découverts lors de suivis réglementaires conduits par S. Astrongatt, herpétologue indépendant, qui nous a transmis ses coordonnées géographiques et ses images. Un seul spécimen fut détecté sur chacune de ces stations.

La population de la Cascade Camille fut découverte de manière opportuniste, un individu ayant été surpris sur une falaise de péridotite surplombant les gorges de la Kwé Binyi.

Les sites des Dzumac, du Lac en Huit, de la Mine Yolande et de la Pépinière furent sélectionnés sur la base de la présence d'affleurements de péridotites en maquis ligno-herbacé. La proximité d'un accès carrossable était une condition nécessaire dans la sélection des sites, afin de pouvoir transporter le matériel de piégeage.

## II.2. Techniques de capture

Les premières campagnes de prospections et de suivis ciblés sur le Scinque-léopard ont privilégié l'utilisation de pièges collants non appâtés (Sadlier 2009 ; Astrongatt 2013). Durant la première phase de nos recherches, un effort important a été fourni pour tester et comparer des techniques de capture utilisées couramment dans d'autres pays : *funnel traps* (nasses), abris artificiels et *camera traps* (pièges photographiques). L'utilisation de pièges collants appâtés avec des fruits au sirop était systématique lors de nos prospections, afin de comparer leurs taux de capture avec les nouvelles techniques. Les résultats de ces recherches méthodologiques ont fait l'objet d'une publication, reprise dans le Chapitre 3.

Lors des prospections sur de nouveaux sites, 50 à 90 pièges collants étaient déployés pendant trois jours pleins. Les pièges, protégés de l'humidité par des abris individuels en plastique, pouvaient rester en place pendant toute la session. Les appâts étaient placés en début de journée et remplacés une fois par jour, à la relève du matin. Deux à trois relèves étaient faites chaque jour, en fonction de la météo, de manière à réduire les risques de mortalité.

Les pièges étaient disposés en lignes dans la mesure du possible, afin de maximiser les chances de traverser le domaine vital d'un scinque. Les pièges étaient séparés d'une dizaine de mètres. Les bords des affleurements rocheux, les buissons fruitiers et les couloirs de végétation étaient privilégiés, mais la priorité était donnée à un espacement régulier.
### III. Résultats

#### III.1. Populations nouvelles

À travers les quelques témoignages reçus et nos prospections, neuf nouvelles stations ont été ajoutées à la carte de répartition du Scinque-léopard dans le cadre de cette thèse. L'aire de distribution de l'espèce se retrouve étendue de 54 km vers le Nord (Fig. 2).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 2.** Carte des stations connues du Scinque-léopard. Les stations mentionnées dans des publications scientifiques figurent en vert, celles mentionnées dans des rapports non publiés en gris. Les stations en jaune ont été découvertes dans le cadre de cette étude.</figcaption></figure>

Trois nouvelles stations ont été découvertes à proximité du site industriel de l'usine du Sud (Fig. 3).
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

**Figure 3.** Carte des stations connues du Scinque-léopard sur le Plateau de Goro, illustrant l'effort de recherche historique autour du site minier. Les stations mentionnées dans des publications scientifiques figurent en vert, celles mentionnées dans des rapports non publiés en gris. Les stations en jaune ont été découvertes dans le cadre de cette étude.

### III.2. Habitats occupés

Les nouvelles stations découvertes ont permis d'élargir considérablement la gamme des habitats occupés par le Scinque-léopard.

Les habitats considérés "typiques" dans les précédentes synthèses publiées sur le Scinque-léopard (Sadlier et al. 2014a, 2018) sont les maquis ligno-herbacés à affleurements de péridotites (Fig. 4). Sur le Plateau de Goro, ces habitats sont répandus, mais essentiellement localisés sur les crêtes et les pentes des chaînes de montagnes basses (< 700 m) qui délimitent de larges plateaux situés entre 200 et 250 m d'altitude, parsemés de zones humides et de cuirasses ferralitiques, apparemment défavorables au Scinque-léopard. Les affleurements et blocs rocheux dans cette région sont généralement de taille modeste et dispersés dans le paysage, surplombant la végétation basse. Les falaises sont rares et ont été peu prospectées, à
<figure><img src="image_16.png" /></figure>

**Figure 4.** Une crête voisine du site de Mine Access Road sur le Plateau de Goro, présentant une mosaïque de micro-habitats typiques de cette région : une végétation basse et pauvre dominée par les cypéracées sur les crêtes, entrecoupée de zones de sol nu, résultat de l'érosion, et parsemée d'affleurements de péridotites. Au centre, une zone de végétation plus diversifiée subsiste dans un talweg.

l'exception du Ka Yé Wagwé, un massif culminant à 630 m, sur lequel plusieurs adultes ont été
découverts dans les fissures des parties les plus étendues des falaises. Les sites connus de cette
région comportent peu de grands éboulis de péridotite. En revanche, les affleurements de talus
exposés par l'ouverture de pistes sont favorables aux scinque-léopard, lorsqu'ils présentent des
fissures et de bonnes opportunités d'insolation. Plusieurs spécimens ont ainsi été observés le
long de la piste de l'antenne du Kwa Néi, sur des talus globalement exposés au Nord. La
végétation des stations de cette région est généralement un maquis ligno-herbacé bas et dense,
à différents stades de régénération. Les feux ont façonné ce paysage, et de grandes surfaces
présentent une végétation très dégradée, composée en majorité d'herbes de la famille des
Cypéracées, entrecoupée de faciès d'érosion sur lesquels la végétation ne peut plus s'établir.
C'est particulièrement le cas sur une grande partie des crêtes du Pic du Grand Kaori (sites de
KO2 P2, Lac en Huit, Pépinière) et une partie des crêtes du Kwa Néi (KO2 P3, Mine A1).
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 5.** Habitat typique du cours moyen de la Dumbéa (branche nord), avec de larges socles rocheux sur les berges, surplombés par un maquis arbustif.</figcaption></figure>

D'après nos prospections, nous considérons ces habitats comme sous-optimaux, avec des densités apparentes<fnref n="18" /> faibles de scinque-léopard.

Dans les zones de maquis plus anciens, la diversité végétale est supérieure, avec plusieurs espèces de buissons à fruits inclus dans le régime alimentaire du Scinque-léopard : *Myrtastrum rufopunctatum*, *Uromyrtus ngoyensis*, *Cyathopsis albicans* sont les espèces les plus consommées. Sur le site de la Mine A1, nos prospections semblaient indiquer que la population était centrée sur la zone de présence de *M. rufopunctatum*. Cette espèce, qui produit une abondance de fruits charnus appréciés des scinques, se développe dans les zones retenant le plus d'humidité, en particulier entre les massifs de péridotite ou au pied des talus des anciennes pistes. Ces maquis d'un stade plus avancé sont particulièrement présents sur les sites de Kwa

<footnote n="18">¹⁸ Nos recherches méthodologiques, détaillées dans le Chapitre 3, n'ont pas pu aboutir à des estimations robustes de la densité des populations. Faute de mieux, les taux de capture sur pièges collants peuvent être utilisés comme indices d'abondance.</footnote>
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Figure 6.** Ancien muret de pierre des sentiers muletiers de la Dumbéa (branche nord), dans lequel un juvénile de Scinque-léopard a été observé.</figcaption></figure>

Néi, Mine Access Road, CP-A1 et de manière plus localisée sur les sites de la Pépinière et de Mine A1.

Dans la branche nord de la Dumbéa, le Scinque-léopard occupe une variété d'habitats différents des maquis de crêtes du grand Sud. Le cours moyen de la rivière est bordé de falaises et de larges dalles de péridotite atteignant une trentaine de mètres de largeur dans la zone des Marmites, très fréquentée par les promeneurs (Fig. 5). Trois adultes ont été repérés à proximité immédiate de la rivière ; l'un d'eux était clairement établi depuis plus d'un an dans une large fissure à 2 m au-dessus de la rivière. La sélection de ces gîtes, séparés de la végétation par plusieurs mètres de roches exposées, pose question. Il est possible que les scinques choisissent de s'éloigner au maximum des pentes pour maximiser leurs opportunités d'insolation ; une autre hypothèse complémentaire est qu'ils restent proches du cours d'eau pour chasser les invertébrés qui s'y rassemblent (araignées, odonates, éphémères...). À d'autres endroits, des individus ont été surpris dans des éboulis ou le long des talus rocheux bordés par la végétation des pentes. Un individu juvénile a également été observé dans un ancien muret de pierres (Fig. 6). La végétation des gorges est plus haute que dans les maquis du grand Sud, avec des portions
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 7.** Le site de la Cascade Camille, sur le cours supérieur de la Kwé Binyi (haut) comporte de larges surfaces d'affleurements et de falaises de péridotite. En bas, des falaises de péridotites entourées de maquis paraforestier poussant sur cuirasse ferralitique, abritent des scinque-léopard.</figcaption></figure>

de maquis paraforestier dominées par les *Gymnostoma*. La zone abrite peu d'individus de
*Myrtastrum* ou de *Cyathopsis*.

Aucune autre zone similaire n'a pu être explorée, mais cet habitat se retrouve dans la plupart des rivières des massifs ultramafiques du Sud. Dans la Töde, qui se jette dans la baie de Port-Bouquet à proximité des sites de la Mine Yolande et de l'îlot Némou, des crottes contenant de nombreuses graines de *Cyathopsis*, identifiées comme appartenant potentiellement au Scinque-léopard, ont été trouvées au pied des fissures de larges falaises de péridotite en bord de rivière (V. Dutertre, obs. pers.). Dans le grand Sud, la Kwé Binyi, autour de la Cascade Camille, présente également de larges berges rocheuses (Fig. 7).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 8.** Formation forestière des crêtes de l'îlot Némou, recouvrant un réseau de falaises de péridotites abritant une population de scinque-léopard.</figcaption></figure>

Sur ce site toutefois, les berges de la rivière n'ont pas été piégées. Un scinque fut découvert en insolation dans la partie supérieure d'une falaise de péridotite surplombant les gorges. L'affleurement de péridotite à cet endroit est entièrement inclus dans une surface de cuirasse ferralitique, sur laquelle se développe un maquis paraforestier à *Gymnostoma*, signe que ce site a échappé aux feux depuis une longue période (Jaffré 2022). Cette situation originale constitue une des preuves que le Scinque-léopard est capable de se déplacer dans ces habitats,
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 9.** Crête coupée par la piste des Monts Dzumac, la plus haute station connue pour le Scinque-léopard (900 m)</figcaption></figure>

au moins durant les périodes de dispersion. On peut imaginer que ce site est proche d'habitats autrefois plus largement répandus sur les terrains ultramafiques, avant que la fréquence des feux n'augmente avec l'arrivée de l'Homme (McCoy et al. 1999).

C'est sur l'îlot Némou que le Scinque-léopard montre l'étendue de sa plasticité écologique. C'est en effet le seul site connu sur lequel une partie de la population est établie dans un maquis paraforestier, très comparable dans sa structure à une véritable forêt (Fig. 8). Une partie du sommet de l'îlot est recouvert de cette formation, poussant sur un réseau de falaises et d'éboulis de péridotite. Autour de cette zone, le maquis se décline dans tous ses degrés de maturité, jusqu'à un maquis ligno-herbacé bordant de larges *lavakas*<fnref n="19" />. La population de Némou, une des plus denses observées, occupe tous ces habitats, mais plusieurs des plus gros spécimens privilégiaient la forêt, riche en espèces fruitières (*Uromyrtus artensis*, *Atractocarpus vaginatus*). Plusieurs facteurs peuvent expliquer cette différence d'utilisation de l'habitat : l'absence de chats sauvages sur Némou ; l'absence du scinque *Tropidoscincus*

<footnote n="19">¹⁹ Terme d'origine malgache désignant en Nouvelle-Calédonie les zones de sol nu des terrains ultramafiques, soumis à une érosion rapide.</footnote>
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 10.** Station de la mine de Kadjitra à Kouaoua (photographie S. Astrongatt).</figcaption></figure>

*variabilis*, adapté aux milieux forestiers et possible compétiteur du Scinque-léopard ; la rareté des espèces fruitières dans les maquis bas (*C. albicans* y est dominant, alors que *M. rufopunctatum* y est très rare). L'utilisation des habitats de Némou par le Scinque-léopard est détaillée dans le Chapitre 6.

Afin de vérifier la présence du Scinque-léopard dans les habitats d'altitude du cœur de la chaîne, une station fut prospectée dans la chaîne des Mts Dzumac, dans les hauteurs de Dumbéa. Un unique spécimen fut découvert à 900 m, sur une longue crête recouverte d'un maquis ligno-herbacé d'altitude, parsemé d'arbres épars du genre *Melaleuca* (**Fig. 9**). Ce maquis, situé dans une zone très arrosée, est riche en *Myrtastrum* et autres buissons fruitiers, et les affleurements de péridotite sont nombreux. Malgré ces éléments favorables et une météo clémente, un seul spécimen fut découvert au prix d'un effort de capture conséquent (voir Chapitre 3). Il est possible que les conditions de température habituelles dans ces zones soit défavorables à l'espèce, ce que la modélisation de sa niche écologique suggère également (voir Chapitre 5). Cette station est la plus haute connue ; la précédente, sur la Montagne de Sources, était située à environ 730 m d'altitude.
Les stations découvertes au nord de l'aire de distribution (Mine Yolande, Bogota, Kadjitra) sont situées dans des zones de maquis ligno-herbacé et arbustif relativement dégradés. Sur l'ancienne Mine Yolande, trois spécimens furent capturés entre 500 et 600 m, sur des crêtes à la végétation dominée par des cypéracées. Sur ce site, la diversité de l'herpétofaune rencontrée était particulièrement basse, avec seulement trois espèces enregistrées.

Le spécimen de Bogota, fut capturé à seulement 40 m au-dessus du niveau de la mer, dans un éboulis en bord de piste entouré de maquis arbustif. Sur la mine de Kadjitra, un spécimen fut capturé sur une crête à 500 m d'altitude, recouverte d'un maquis arbustif parsemé de nombreux affleurements de péridotite, à proximité immédiate de la mine en activité (Fig. 10).

Les habitats de la région de Thio à Kouaoua font face à des pressions importantes : feux et activités minières ont fortement marqué le paysage, et risquent d'isoler de plus en plus les populations de scinque-léopard sur les massifs miniers de Canala et Kouaoua. Une analyse géographique des pressions sur les habitats favorables au Scinque-léopard est détaillée dans le Chapitre 5.
IV. Discussion

Depuis la découverte de l'espèce en 1995, le nombre de stations connues a augmenté régulièrement, au rythme moyen de 0,68 nouvelles stations par an, pour atteindre le nombre actuel de 19 stations uniques (Fig. 11). Une part importante de ces stations (8, soit 42%) est située à proximité immédiate du bassin de la Kwé et des massifs voisins du Kwa Néi et du Pic du Grand Kaori, dans un cercle de 4 km de rayon environ, et sont certainement reliées par des flux réguliers d'individus. Six nouvelles stations ont été découvertes dans le cadre de cette thèse.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 11. Nombre de stations de présence du Scinque-léopard découvertes depuis 1995.</figcaption></figure>

Malgré l'augmentation du nombre de stations, notre connaissance de la distribution du Scinque-léopard comporte encore de très larges zones d'ombre (Fig. 12). La discrétion de l'espèce et les habitats qu'elle occupe rendent sa détection très difficile sans avoir recours aux pièges collants (voir Chapitre 3), ce qui explique le faible nombre de données de présence disponibles ; au point que la synthèse des rapports d'inventaires herpétologiques permet de faire un bilan précis du nombre de scinque-léopard observés ou capturés. Cette synthèse est présentée en annexe de ce chapitre. Un total de 137 captures et observations ont été recensées depuis 1995. Parmi celles-ci, 65 ont été réalisées dans le cadre de ce programme de recherche ; 64 dans
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 12.** Carte des localités connues du Scinque-léopard à l'échelle du territoire de la Nouvelle-Calédonie. Les terrains ultramafiques sont représentés en orange. La limite entre les provinces Nord et Sud est représentée.</figcaption></figure>

le cadre d'études pour le compte de compagnies minières (essentiellement Vale), 3 dans le cadre d'inventaires dans les aires protégées de la province Sud, et seulement 5 observations opportunistes ont été recensées. Ce bilan illustre l'importance des programmes d'études dédiés à cette espèce, qui échappe totalement aux observations de la communauté naturaliste locale.
Références bibliographiques

Astrongatt S. 2013. Campagne de surveillance n° 2 de la population de *Lacertoides pardalis* du massif Kwa Neie. Rapport d'expertise réalisé pour le Département Environnement et Relations Communautaires de VALE Nouvelle-Calédonie.

Astrongatt S. 2016a. Campagne de surveillance de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1:1–19.

Astrongatt S. 2016b. Campagne de surveillance n°2 de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de
l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

Astrongatt S. 2017. Campagne de surveillance 2017 de l'herpétofaune de trois réserves forestières. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

Astrongatt S. 2018. Campagne de surveillance n°3 de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1.

Bouteiller A. 2014. Suivi de l'herpétofaune de trois forêts du Grand Sud et proposition de mesures de conservation.

IUCN. 2021. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-3. Available from
https://www.iucnredlist.org (accessed April 14, 2022).

Jaffré T. 2022. Plant formations on ultramafic rocks in New Caledonia. Botany Letters.
https://doi.org/10.1080/23818107.2022.2073260.

Lagrange A. 2015a. Etat initial herpétologique KO2 - Priorité 2, Vale NC.

Lagrange A. 2015b. Etat initial herpétologique KO2 - Priorité 3, Vale NC.

McCoy S, Jaffré T, Rigault F, Ash JE. 1999. Fire and succession in the ultramafic maquis of New Caledonia. Journal of Biogeography **26**:579–594.

Sadlier RA. 2009. Targeted survey for the rare regional endemic lizard *Lacertoides pardalis* at Forêt Nord, Prony. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Bauer AM. 2014. Étude génétique des lézards du Grand Sud. Rapport non publié
de Cygnet Surveys & Consultancy pour le compte de Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Jourdan H. 2011. Inventaire herpétologique des aires protégées de la province Sud.

Sadlier RA, Shea G. 2004. A survey of the lizard fauna of the proposed Goro nickel mine site.

Sadlier RA, Shea GM. 2006. Etude de l'Herpétofaune de Quatre Réserves Spéciales du Grand Sud de la Nouvelle-Calédonie et Propositions d'Orientations de Mesures de Conservation.

Sadlier RA, Shea GM, Bauer AM. 1997. A new genus and species of lizard (Squamata, Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. Pages 379–385 in Najt J, Matile L, editors. Zoologia Neocaledonica 4. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 171. Paris.

Sadlier RA, Shea GM, Jourdan H, Whitaker AH, Bauer AM. 2014a. The New Caledonian Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); a review of the species' morphology, distribution, behavior and conservation. Pages 31–44 in Guilbert E, Robillard T, Jourdan H, Grandcolas P, editors. Zoologia Neocaledonica 8. Biodiversity studies in New Caledonia. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 206. Paris.

Sadlier RA, Swan G. 2015. Évaluation de la faune de lézards sur la Zone Tampon dans la Vallée KO4 associé aux emprises d'études du Projet Lucy. Rapport non publié par Cygnet Surveys & Consultancy pour Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2014b. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 Quarry. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015a. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 mine access road. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015b. Translocation de scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie *Lacertoides pardalis* sur le site proposé pour le développement de la carrière CP-A1 de Vale Nouvelle-Calédonie. Rapport non publié par Cygnet Surveys & Consultancy pour Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S, McCoy S. 2018. New information on distribution and habitat preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the ultramafic surfaces of southern New Caledonia. Pacific Science **72**:271–283.
ANNEXE Synthèse des spécimens de scinque-léopard évoqués dans les publications scientifiques et rapports non publiés réalisés pour Prony Resources (ex. Vale NC) et la province Sud, et observés dans le cadre de cette étude. Les références utilisées sont listées en fin de tableau.

<table><thead><tr><th>Spécimen</th><th>Date</th><th>Site</th><th>X</th><th>Y</th><th>Technique</th><th>Cadre de l'observation</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td>AMS R148050<br>(Holotype)</td><td>28/09/1995</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91497</td><td>-22,31703</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[1], [7]</td></tr><tr><td rowspan="2">MNHN 1996.2662<br>(Paratype)</td><td>28/09/1995</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91497</td><td>-22,31703</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[1], [7]</td></tr><tr><td>28/09/1995</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91497</td><td>-22,31703</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[1], [7]</td></tr><tr><td>CAS 205843</td><td>02/05/1997</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91497</td><td>-22,31703</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[4], [7]</td></tr><tr><td>AMS R.152643</td><td>02/05/1997</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91497</td><td>-22,31703</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[4], [7]</td></tr><tr><td>AMS R.152644</td><td>02/05/1997</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91497</td><td>-22,31703</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[4], [7]</td></tr><tr><td>AMS R.166137</td><td>02/12/2003</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91497</td><td>-22,31703</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[2], [7]</td></tr><tr><td>AMS R.164350</td><td>01/12/2004</td><td>Kwa Neié</td><td>166,9216667</td><td>-22,31805556</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[7]</td></tr><tr><td>AMS R.164376</td><td>01/12/2004</td><td>Kwa Neié</td><td>166,9144444</td><td>-22,31694444</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[7]</td></tr><tr><td>AMS R.164380</td><td>02/12/2004</td><td>Kwa Neié</td><td>166,9216667</td><td>-22,31805556</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[7]</td></tr><tr><td></td><td>16/08/2005</td><td>Kwa Neié</td><td>166,9127778</td><td>-22,31611111</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[3]</td></tr><tr><td></td><td>17/08/2005</td><td>Kwa Neié</td><td>166,9127778</td><td>-22,31611111</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[3]</td></tr><tr><td>AMS R.167429</td><td>févr-07</td><td>Ka Yé Wagwé</td><td>166,8946944</td><td>-22,21408333</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[7]</td></tr><tr><td>AMS R.167430</td><td>févr-07</td><td>Ka Yé Wagwé</td><td>166,8966111</td><td>-22,21555556</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[7]</td></tr><tr><td>AMS R.180300.001</td><td>févr-07</td><td>Ka Yé Wagwé</td><td></td><td></td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[7]</td></tr><tr><td></td><td>2008</td><td>Kwa Neié</td><td></td><td></td><td></td><td>Opportuniste</td><td>[4]</td></tr><tr><td></td><td>16/12/2008</td><td>Kwa Neié</td><td>166,9128333</td><td>-22,31636111</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[4]</td></tr><tr><td>AMS R180299.001</td><td>16/12/2008</td><td>Mine A1</td><td>166,9260556</td><td>-22,33130556</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[4], [7]</td></tr><tr><td></td><td>17/12/2008</td><td>Kwa Neié</td><td>166,91525</td><td>-22,31719444</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[4]</td></tr><tr><td>AMS R.174594</td><td>02/10/2010</td><td>Montagne des<br>Sources</td><td>166,5986111</td><td>-22,13805556</td><td>Prospection à vue</td><td>Inventaire aires protégées<br>(prestation)</td><td>[5], [7]</td></tr><tr><td></td><td>2009-2010</td><td>Rivière Blanche</td><td>166,6945</td><td>-22,15086111</td><td>Prospection à vue</td><td>Inventaire aires protégées (hors<br>cadre spécifique)</td><td>[7]</td></tr><tr><td></td><td>2009-2010</td><td>Rivière Blanche</td><td>166,694</td><td>-22,15136111</td><td>Prospection à vue</td><td>Inventaire aires protégées (hors<br>cadre spécifique)</td><td>[7]</td></tr><tr><td></td><td>28/02/2013</td><td>Mine A1</td><td>166,9248889</td><td>-22,33266667</td><td></td><td>Etude réglementaire</td><td>[6]</td></tr><tr><td></td><td>juin-14</td><td>Thio, les<br>Pétroglyphes</td><td>166,19758</td><td>-21,65034</td><td></td><td>Opportuniste</td><td>[17]</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Spécimen</th><th>Date</th><th>Site</th><th>X</th><th>Y</th><th>Technique</th><th>Cadre de l'observation</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>oct-14</td><td>CP-A1</td><td>166,9313889</td><td>-22,2825</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[8]</td></tr><tr><td></td><td>oct-14</td><td>CP-A1</td><td>166,9313889</td><td>-22,2825</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[8]</td></tr><tr><td></td><td>oct-14</td><td>CP-A1</td><td>166,9313889</td><td>-22,2825</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[8]</td></tr><tr><td>janv-15</td><td>MAR</td><td></td><td>166,9097222</td><td>-22,30027778</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[9]</td></tr><tr><td>janv-15</td><td>MAR</td><td></td><td>166,9105556</td><td>-22,3</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[9]</td></tr><tr><td>janv-15</td><td>MAR</td><td></td><td>166,9105556</td><td>-22,3</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[9]</td></tr><tr><td>09/10/2015</td><td>Mine A1</td><td></td><td>166,92479</td><td>-22,33278</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>11/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93358</td><td>-22,28552</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>11/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93306</td><td>-22,28425</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>11/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93292</td><td>-22,28422</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>11/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,9336097</td><td>-22,28555</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>11/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,9330697</td><td>-22,28442</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>11/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,9325</td><td>-22,28381</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>11/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93202</td><td>-22,28316</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>12/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,9306</td><td>-22,28122</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>12/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93173</td><td>-22,28282</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>12/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93163</td><td>-22,28268</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>12/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93195</td><td>-22,2831</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>12/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93192</td><td>-22,28318</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>12/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93195</td><td>-22,28314</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>13/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93359</td><td>-22,28552</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>13/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93292</td><td>-22,28422</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>13/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93367</td><td>-22,28699</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>13/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93314</td><td>-22,28444</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>14/10/2015</td><td>CP-A1</td><td></td><td>166,93356</td><td>-22,2856</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[10]</td></tr><tr><td>nov-15</td><td>KO2P3</td><td></td><td>166,9272222</td><td>-22,31166667</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[11]</td></tr><tr><td>nov-15</td><td>KO2P3</td><td></td><td>166,9272222</td><td>-22,31166667</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[11]</td></tr><tr><td>déc-15</td><td>KO2P2</td><td></td><td>166,9175</td><td>-22,30111111</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[12]</td></tr><tr><td>déc-15</td><td>KO2P2</td><td></td><td>166,9125</td><td>-22,30583333</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[12]</td></tr><tr><td>janv-16</td><td>Mine A1</td><td></td><td>166,925</td><td>-22,33194444</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[13]</td></tr><tr><td>janv-16</td><td>Mine A1</td><td></td><td>166,9247222</td><td>-22,3325</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[13]</td></tr><tr><td>janv-16</td><td>Mine A1</td><td></td><td>166,925</td><td>-22,33194444</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[13]</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Spécimen</th><th>Date</th><th>Site</th><th>X</th><th>Y</th><th>Technique</th><th>Cadre de l'observation</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>oct-16</td><td>Mine A1</td><td>166,9230556</td><td>-22,33166667</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[14]</td></tr><tr><td></td><td>oct-16</td><td>Mine A1</td><td>166,9238889</td><td>-22,33166667</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[14]</td></tr><tr><td></td><td>oct-16</td><td>Mine A1</td><td>166,925</td><td>-22,33166667</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[14]</td></tr><tr><td></td><td>oct-16</td><td>Mine A1</td><td>166,925</td><td>-22,33305556</td><td>Prospection à vue</td><td>Etude réglementaire</td><td>[14]</td></tr><tr><td></td><td>nov-17</td><td>Kwa Neié</td><td>166,9216667</td><td>-22,31777778</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[15]</td></tr><tr><td></td><td>oct-18</td><td>Mine A1</td><td>166,9241667</td><td>-22,33222222</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[16]</td></tr><tr><td></td><td>oct-18</td><td>Mine A1</td><td>166,9241667</td><td>-22,3325</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[16]</td></tr><tr><td></td><td>oct-18</td><td>Mine A1</td><td>166,9241667</td><td>-22,3325</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[16]</td></tr><tr><td></td><td>oct-18</td><td>Mine A1</td><td>166,925</td><td>-22,33166667</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[16]</td></tr><tr><td></td><td>oct-18</td><td>Mine A1</td><td>166,925</td><td>-22,33194444</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[16]</td></tr><tr><td></td><td>oct-18</td><td>Mine A1</td><td>166,9247222</td><td>-22,33194444</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td>[16]</td></tr><tr><td></td><td>nov-18</td><td>Dumbea</td><td>166,5100683</td><td>-22,10749209</td><td>Prospection à vue</td><td>Opportuniste</td><td>R. Auteret</td></tr><tr><td></td><td>nov-18</td><td>Dumbea</td><td>166,5083446</td><td>-22,10649065</td><td>Prospection à vue</td><td>Opportuniste</td><td>R. Auteret</td></tr><tr><td></td><td>27/07/2020</td><td>Bogota</td><td>166,06233</td><td>-21,52236</td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td></td></tr><tr><td>Lp071</td><td>2021</td><td>Kajitara</td><td></td><td></td><td>Glue trap</td><td>Etude réglementaire</td><td></td></tr><tr><td>Lp001</td><td>30/04/2019</td><td>MAR</td><td>166,9106087</td><td>-22,30166361</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp002</td><td>15/05/2019</td><td>MAR</td><td>166,9108057</td><td>-22,30177397</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp003</td><td>20/05/2019</td><td>MAR</td><td>166,9105366</td><td>-22,29979391</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp004</td><td>21/05/2019</td><td>MAR</td><td>166,9108215</td><td>-22,30162751</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp005</td><td>22/05/2019</td><td>MAR</td><td>166,9106348</td><td>-22,3000729</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp006</td><td>29/05/2019</td><td>MAR</td><td>166,9106338</td><td>-22,29999487</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp007</td><td>12/06/2019</td><td>MAR</td><td>166,9108817</td><td>-22,30180409</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp008</td><td>21/11/2019</td><td>Mine A1</td><td>166,9248465</td><td>-22,33207765</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp009</td><td>29/11/2019</td><td>Dumbea</td><td>166,5103995</td><td>-22,10232773</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp010</td><td>29/11/2019</td><td>Dumbea</td><td>166,5104182</td><td>-22,10242267</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp011</td><td>27/11/2019</td><td>Dumbea</td><td>166,5091688</td><td>-22,10721091</td><td>Prospection à vue</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp012</td><td>14/03/2019</td><td>Dumbea</td><td>166,5103005</td><td>-22,10261814</td><td>Prospection à vue</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp016</td><td>27/02/2020</td><td>Némou</td><td>166,3882576</td><td>-21,67540052</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp017</td><td>27/02/2020</td><td>Némou</td><td>166,3872945</td><td>-21,67525819</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp018</td><td>27/02/2020</td><td>Némou</td><td>166,3874594</td><td>-21,67528643</td><td>funnel trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp019</td><td>25/02/2020</td><td>Némou</td><td>166,3870553</td><td>-21,67521917</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp020</td><td>25/02/2020</td><td>Némou</td><td>166,3874618</td><td>-21,67528755</td><td>funnel trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><td>Spécimen</td><td>Date</td><td>Site</td><td>X</td><td>Y</td><td>Technique</td><td>Cadre de l'observation</td><td>Références</td></tr></thead><tbody><tr><td>Lp021</td><td>27/05/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,925038</td><td>-22,332311</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp022</td><td>27/05/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,92459</td><td>-22,332004</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp023</td><td>28/05/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,9251833</td><td>-22,332</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp024</td><td>28/05/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,924247</td><td>-22,332149</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp008 (recapture)</td><td>29/05/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,924504</td><td>-22,331932</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp026</td><td>02/06/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,92445</td><td>-22,33213333</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp027</td><td>12/06/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,9252778</td><td>-22,33111111</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp028</td><td>16/06/2020</td><td>Mine A1</td><td>166,925034</td><td>-22,331916</td><td>Prospection à vue</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp029</td><td>13/06/2020</td><td>Cascade Camille</td><td>166,97389</td><td>-22,2656</td><td>Prospection à vue</td><td>Opportuniste</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp030</td><td>22/09/2020</td><td>Mine Yolande</td><td>166,30552</td><td>-21,65714</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp031</td><td>23/09/2020</td><td>Mine Yolande</td><td>166,30324</td><td>-21,65854</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp032</td><td>23/09/2020</td><td>Mine Yolande</td><td>166,30324</td><td>-21,65854</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp033</td><td>01/10/2020</td><td>Dumbea</td><td>166,50947</td><td>-22,10588</td><td>Prospection à vue</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp035</td><td>23/10/2020</td><td>Dzumac</td><td>166,44791</td><td>-22,04798</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp036</td><td>29/10/2020</td><td>Cascade Camille</td><td>166,9163056</td><td>-22,31341667</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp037</td><td>29/10/2020</td><td>Crête Lac en Huit</td><td>166,89411</td><td>-22,2674</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp038</td><td>04/11/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,923292</td><td>-22,277811</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp039</td><td>04/11/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,923092</td><td>-22,27708</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp040</td><td>05/11/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,922736</td><td>-22,278462</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp041</td><td>05/11/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,922291</td><td>-22,274895</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp042</td><td>06/11/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,923364</td><td>-22,277624</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp043</td><td>01/12/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,923409</td><td>-22,276246</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp044</td><td>02/12/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,922804</td><td>-22,275168</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp045</td><td>02/12/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,923364</td><td>-22,277624</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp046</td><td>03/12/2020</td><td>Pépinière Est</td><td>166,923158</td><td>-22,277449</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp047</td><td>07/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,386569</td><td>-21,675141</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp048</td><td>07/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387436</td><td>-21,675307</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp049</td><td>07/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,386762</td><td>-21,675137</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp050</td><td>08/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387395</td><td>-21,675266</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp051</td><td>08/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387683</td><td>-21,675273</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp052</td><td>09/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387683</td><td>-21,675273</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp053</td><td>09/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387609</td><td>-21,675335</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><td>Spécimen</td><td>Date</td><td>Site</td><td>X</td><td>Y</td><td>Technique</td><td>Cadre de l'observation</td><td>Références</td></tr></thead><tbody><tr><td>Lp054</td><td>09/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,386798</td><td>-21,675105</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp055</td><td>10/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387655</td><td>-21,675333</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp056</td><td>11/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387395</td><td>-21,675266</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp057</td><td>12/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,386877</td><td>-21,675105</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp058</td><td>19/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,386467</td><td>-21,674641</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp059</td><td>21/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,386318</td><td>-21,675514</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp060</td><td>21/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,386467</td><td>-21,674641</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp061</td><td>21/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387441</td><td>-21,675282</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp062</td><td>31/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,387357</td><td>-21,675201</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp063</td><td>31/05/2021</td><td>Némou</td><td>166,38714</td><td>-21,675264</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp064</td><td>02/06/2021</td><td>Némou</td><td>166,387474</td><td>-21,675235</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp065</td><td>02/06/2021</td><td>Némou</td><td>166,387615</td><td>-21,675264</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp066</td><td>02/06/2021</td><td>Némou</td><td>166,38746</td><td>-21,675334</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp067</td><td>02/06/2021</td><td>Némou</td><td>166,387076</td><td>-21,675244</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp068</td><td>04/06/2021</td><td>Némou</td><td>166,387441</td><td>-21,675282</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp069</td><td>04/06/2021</td><td>Némou</td><td>166,387436</td><td>-21,675307</td><td>Glue trap</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr><tr><td>Lp070</td><td>04/08/2021</td><td>Némou</td><td>166,386226</td><td>-21,675636</td><td>Prospection à vue</td><td>Recherche</td><td>M. Deuss</td></tr></tbody></table>
[1] Sadlier RA, Shea GM, Bauer AM. 1997. A new genus and species of lizard (Squamata, Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. Pages 379–385 in Najt J, Matile L, editors. Zoologia Neocaledonica 4. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 171. Paris.

[2] Sadlier RA, Shea G. 2004. A Survey of the Lizard Fauna of the Proposed Goro Nickel Mine Site.

[3] Laigret V. 2005. Premiers résultats du plan de suivi du *Lacertoides pardalis* sur le site du col de l'antenne. Rapport de stage pour VALE Nouvelle-Calédonie.

[4] Sadlier RA. 2009. Targeted survey for the rare regional endemic lizard *Lacertoides pardalis* at Forêt Nord, Prony. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco Nouvelle-Calédonie.

[5] Sadlier RA, Jourdan H. 2011. Inventaire Herpétologique des Aires Protégées de la Province Sud.

[6] Astrongatt S. 2013. Campagne de surveillance n° 2 de la population de *Lacertoides pardalis* du massif Kwa Neie. Rapport d'expertise réalisé pour le Département Environnement et Relations Communautaires de VALE Nouvelle-Calédonie.

[7] Sadlier RA, Shea GM, Jourdan H, Whitaker AH, Bauer AM. 2014a. The New Caledonian Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); a review of the species' morphology, distribution, behavior and conservation. Pages 31–44 Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle.

[8] Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2014b. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 Quarry. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

[9] Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015a. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 mine access road. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

[10] Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015b. Translocation de scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie *Lacertoides pardalis* sur le site proposé pour le développement de la carrière CP-A1 de Vale Nouvelle-Calédonie. Rapport non publié par Cygnet Surveys & Consultancy pour Vale Nouvelle-Calédonie.

[11] Lagrange A. 2015a. Etat initial herpétologique KO2 - Priorité 2, Vale NC.

[12] Lagrange A. 2015b. Etat initial herpétologique KO2 - Priorité 3, Vale NC.

[13] Astrongatt S. 2016a. Campagne de surveillance de la population de *Lacertoides pardalis* (Scincidae) de la mine A1. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

[14] Astrongatt S. 2016b. Campagne de surveillance n°2 de la population de *Lacertoides pardalis* (Scincidae) de la mine A1. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

[15] Astrongatt S. 2017. Campagne de surveillance 2017 de l'herpétofaune de trois réserves forestières. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

[16] Astrongatt S. 2018. Campagne de surveillance n°3 de la population de *Lacertoides pardalis* (Scincidae) de la mine A1. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

[17] Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S, McCoy S. 2018. New Information on Distribution and Habitat Preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the Ultramafic Surfaces of Southern New Caledonia. Pacific Science 72:271–283.
# CHAPITRE 3

DEVELOPPEMENTS METHODOLOGIQUES POUR LA CAPTURE, L'OBSERVATION ET LE SUIVI DU SCINQUE-LEOPARD

<figure><img src="image_25.png" /></figure>
# I. Comparaison et amélioration des techniques de terrain en vue de la détection, de la capture et du suivi du Scinque-léopard

## I.1. Contexte

Toute étude naturaliste dédiée à des animaux sauvages repose sur un éventail de techniques de terrain, crucales pour l'obtention des données desquelles découleront toutes les descriptions, analyses et expérimentations nécessaires pour répondre à une problématique donnée. Sans ces techniques, aucune information ne peut être obtenue sur la présence, l'abondance, l'écologie ou l'éthologie d'une espèce. À chaque objectif, ses besoins spécifiques en termes de données : si l'espèce est aisément identifiable, l'observation directe est suffisante pour des inventaires ou certains types de suivis (distance sampling, site occupancy...). Pour une étude morphométrique, évaluer l'état de santé des individus, ou obtenir un instantané de la démographie d'une population, l'observation n'est pas suffisante et la capture d'un grand nombre de spécimens est nécessaire. Les suivis de populations, basés sur des indices ou des estimations d'abondance ou de densité, sont nécessaires pour quantifier l'évolution d'une population, évaluer les impacts d'une pression ou les bénéfices d'une mesure de conservation. Ces études sont les plus exigentes en termes de données, puisqu'elles demandent d'observer un grand nombre de spécimens, le plus souvent de pouvoir les identifier individuellement, de détecter une part raisonnable des individus présents sur le site, et d'estimer une probabilité de détection, voire le nombre absolu d'individus présents au moment de l'étude.

Chaque espèce a ses particularités qui déterminent le choix de telle ou telle technique d'observation ou de capture : la taille des animaux, leur rythme et leurs périodes d'activités, leur comportement, et surtout les habitats occupés. Le choix d'une technique répond à un certain nombre d'exigences et de contraintes : coût, encombrement des dispositifs, nombre d'unités minimal à mettre en place selon l'objectif, sécurité pour les animaux, et prises accessoires. La technique la mieux adaptée à une espèce peut également être celle qui comporte le plus de risques de mortalité, ce qui augmente la main-d'œuvre nécessaire pour relever les pièges plus souvent.
La question de la recherche de techniques d'observation et de capture optimales est particulièrement pertinente dans le cas du Scinque-léopard, même vingt-cinq ans après sa découverte.

En Nouvelle-Calédonie, les scinques peuvent être globalement classés en deux groupes selon leur rythme d'activité et leur comportement :

- Les scinques héliophiles sont strictement diurnes, et leur activité journalière comprend une ou plusieurs phases de thermorégulation en plein soleil. Parmi ce groupe, on distingue les scinques majoritairement terrestres, et les scinques majoritairement arboricoles, ces derniers étant minoritaires (une demi-douzaine d'espèces sur 65 au total).

- Les scinques crépusculaires et nocturnes, dont l'activité diurne se résume aux périodes les plus humides, très rarement en insolation directe, le plus souvent cachés en journée sous des abris du sol.

Le Scinque-léopard appartient au groupe des scinques héliophiles terrestres ; c'est certainement, parmi ce groupe, l'espèce la plus discrète. Jusqu'à très récemment, il était estimé qu'en dehors des campagnes de piégeage ciblées, elle n'avait été observée en insolation ou en activité qu'à quatre occasions (Sadlier et al. 2018). Ce contraste si marqué avec tous les autres scinques héliophiles s'explique en partie par sa restriction aux maquis, dont la végétation basse et dense est une contrainte importante pour l'observation des lézards. Mais c'est peut-être son adaptation à cet habitat qui explique cette attitude farouche. Sa taille relativement importante contraint le Scinque-léopard à thermoréguler régulièrement en plein soleil, à découvert sur les rochers, généralement à proximité d'une fissure. Cette position le rendant particulièrement vulnérable aux oiseaux et autres prédateurs, il est possible que cette contrainte explique sa grande discrétion et sa tendance à disparaître instantanément à la moindre alerte.

L'observation directe de cette espèce étant difficile, la technique des pièges collants s'est rapidement imposée pour les suivis de la population du massif de Kwa Néi, localité-type de l'espèce à proximité immédiate du site minier de Goro (Sadlier 2009 ; Astrongatt 2013, 2016a, 2016b, 2018), et pour les recherches de nouvelles populations qui ont suivi (Sadlier et al. 2014, 2015a, 2015b ; Sadlier & Swan 2015). Un bref essai a été réalisé avec une quinzaine de cages à petits mammifères, appâtées avec des morceaux de pomme, sans résultat (Sadlier 2009). La détection visuelle à l'aide de jumelles a également été tentée sur cinq journées en août 2005, à l'occasion d'un stage (Laigret 2005) ; deux spécimens ont été aperçus à cette occasion. La
technique des pièges collants présente des avantages indéniables : coût, encombrement réduit, facilité de mise en place et de contrôle, et surtout une efficacité certaine pour la plupart des espèces de lézards de taille petite à moyenne. La technique couramment utilisée par nos prédécesseurs consiste à disposer les pièges à proximité des gîtes potentiels (affleurements de péridotites avec fissures). L'appâtage des pièges, par des morceaux de pommes, a été tenté à une occasion (Sadlier 2009), mais n'a pas été répété par la suite.

Malgré les nombreux avantages des pièges collants, plusieurs problèmes demeurent. Nos prédécesseurs ont rapporté des taux de capture globalement faibles, de 0,61% en moyenne, avec des sessions impliquant plusieurs centaines de pièges-jours<fnref n="20" /> n'ayant donné aucune capture de scinque-léopard. Les pièges collants restent une technique traumatisante, associée à un risque de mortalité important, à tel point que certains pays en ont restreint l'usage, notamment le Royaume-Uni et la Nouvelle-Zélande (Chapple 2016 ; E. Baker et al. 2020 ; Fay 2022). Le stress induit pour les animaux piégés est susceptible d'entraîner une méfiance accrue ; de fait, les recaptures de scinque-léopard par piège collant sont extrêmement rares (voir partie suivante). Cette caractéristique compromet les possibilités de développer un estimateur robuste de la taille des populations, pour lequel un protocole de capture-marquage-recapture serait nécessaire.

Face à ce constat, la nécessité de tester et comparer des techniques de capture ou d'observation alternatives s'est imposée. Plusieurs techniques sont couramment utilisées depuis de nombreuses années ; les principales ressources techniques que j'ai consultées pour les sélectionner et les mettre en œuvre sont les ouvrages *Reptile biodiversity: Standard methods for inventory and monitoring* (McDiarmid et al. 2012) et *New Zealand Lizards* (Chapple 2016) ; la synthèse publiée par la DREAL de PACA *Suivi scientifique d'espèces animales* (Besnard & Salles 2010) ; ainsi que la collection de guides techniques éditée par le Department of Conservation (DOC) de Nouvelle-Zélande *Inventory and monitoring toolbox: herpetofauna* (Hare 2012a, 2012b, 2012c, 2012d ; Lettink 2012a, 2012b, 2012c ; Lettink & Monks 2012). La biologie du Scinque-léopard étant comparable à celle de plusieurs grands scinques néozélandais, le choix des techniques s'est porté sur les *funnel traps* (nasses) et les abris artificiels, deux techniques privilégiées dans ce pays. La première publication issue de cette thèse, retranscrite dans la partie suivante, détaille le résultat de la comparaison entre les pièges collants et ces deux techniques alternatives. L'effet de l'appâtage des pièges collants est également testé

<footnote n="20">²⁰ Un piège-jour représente l'équivalent d'un piège en action pendant 24 heures.</footnote>
en utilisant les données brutes issues des rapports de nos prédécesseurs, ayant essentiellement
utilisé des pièges collants non appâtés.

I.2. ARTICLE : Evaluation et amélioration de la technique des pièges collants pour l'étude du Scinque-léopard dans les maquis miniers de Nouvelle-Calédonie, et recherche de techniques alternatives

L'intégralité de l'article, publié dans la revue *Herpetological Conservation and Biology*
le 16 décembre 2022, est retranscrite ci-dessous.

Référence bibliographique : Deuss, M., and H. Jourdan. 2022. Assessment of glue traps in subtropical maquis shrubland: Applications for the study of the New Caledonian Leopard Skink (*Lacertoides pardalis*). Herpetological Conservation and Biology 17:489-501.
ASSESSMENT OF GLUE TRAPS IN SUBTROPICAL MAQUIS
SHRUBLAND: APPLICATIONS FOR THE STUDY OF THE NEW
CALEDONIAN LEOPARD SKINK (LACERTOIDES PARDALIS)

MATTHIAS DEUSS¹ AND HERVE JOURDAN

Aix Marseille Université, France's National Centre for Research (CNRS), French
National Research Institute for Sustainable Development (IRD), Avignon Université, Institut
Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie marine et continentale (IMBE), Centre IRD de
Nouméa, BPA5, 98848 Nouméa cedex, Nouvelle-Calédonie

¹Corresponding author; e-mail: matthias.deuss@ird.fr

*Abstract.*—Among the endemic skinks of New Caledonia, the Leopard Skink is one of the species best adapted to maquis shrublands on ultramafic surfaces. These habitats, particularly those exposed to mining activities and bushfires, are regularly surveyed for herpetofauna; however, capture techniques available for such surveys are limited. Glue traps (GTs) are the most commonly used method, but are criticized for the risk they pose to wildlife. We propose here an evaluation through a review of research conducted on the Leopard Skink. We evaluate for the first time the efficiency of baiting GTs with canned fruits. We also test two alternative techniques: artificial refuges and funnel traps. Their very low capture rates lead us to favour the use of GTs. The use of fruit baiting allows on average to double the daily catches of Leopard Skinks. Mortality may be reduced by installing traps under cover and frequent checks. Glue traps are currently the most effective technique for surveying the herpetofauna of New Caledonian maquis
shrublands. However, recaptures are very rare, which limits the prospects for population monitoring using mark-recapture methods. This issue remains a challenge for future conservation measures in these specific habitats facing high levels of threats.

*Key Words.*—artificial refuges; baiting; funnel traps; mortality; population estimate; skinks; trapping

**Résumé.**— Parmi les scinques endémiques de Nouvelle-Calédonie, le Scinque-léopard est l'espèce la plus adaptée aux maquis miniers. Ces habitats, particulièrement exposés aux activités minières et aux feux de brousse, sont régulièrement l'objet d'études herpétologiques réglementaires. Pourtant, les techniques de capture disponibles pour ces études sont limitées. Les pièges collants sont les plus utilisés, mais sont critiqués pour le risque qu'ils font courir à la faune. Nous en proposons ici une évaluation à travers la synthèse des études dédiées au Scinque-léopard. Nous avons évalué pour la première fois l'efficacité de l'appâtage des pièges collants avec des fruits au sirop. Nous avons également testé deux techniques alternatives: les abris artificiels et les nasses. Leurs taux de capture très faibles sont rédibitoires, ce qui nous a conduit à privilégier l'utilisation des pièges collants. L'utilisation d'appâts permet en moyenne de doubler les captures journalières de scinque-léopard. L'adoption de bonnes pratiques (installation des pièges sous abri, relèves fréquentes) permet de limiter les taux de mortalité. Les pièges collants restent donc à l'heure actuelle la technique la plus efficace pour inventorier l'herpétofaune des maquis miniers de Nouvelle-Calédonie; toutefois, les recaptures sont très rares, ce qui limite les perspectives pour un indice d'abondance robuste dans une optique de suivi des populations en maquis minier.

*Mots-clés.*— appâtage; estimation de population; mortalité; nasses; piègeage; refuges artificiels; scinques
The herpetofauna of New Caledonia includes 107 described species of lizards (Bernstein et al. 2021), and more than 40 species awaiting description (Bauer et al. 2012; Skipwith et al. 2016; Bernstein et al. 2021). As a result of an exceptionally high rate of endemism, about 1.4% of the described lizard fauna of the world is found only in New Caledonia, including 23% of all diplodactylid geckos and 14% of eugongyline skinks (Uetz, P., et al. 2022. The Reptile Database. Available from http://www.reptile-database.org. [Accessed 14 April 2022]). Despite a large amount of taxonomic work published in the last 25 y, studies dealing with ecology or demography are relatively scarce. Apart from a few notable exceptions (Duval et al. 2019), there are no abundance estimates for any population of the 69 threatened species (IUCN 2021). Instead, most ecological surveys have dealt with index counts (e.g., See Unpublished Reports: Sadlier and Swan 2010; Astrongatt 2017b) or encounter rates (See Unpublished Reports: Whitaker and Whitaker 2007).

Most lizard species in New Caledonia are found either in closed forest or Maquis shrublands. In particular, Maquis shrublands on ultramafic surfaces – soils associated with a geological layer originating from the earth's mantle, poor in minerals and rich in heavy metals – are the most commonly sampled natural habitats during mitigation surveys for environmental assessment requirements in the context of the regulation of mining activities. Indeed, New Caledonia contains one third of the nickel reserves of the world (L'Huillier and Jaffré 2010). It is estimated that 45% of the threatened reptiles in New Caledonia are impacted by mining activities (IUCN 2021).

Shrubland habitats are diverse but can be characterized by rugged terrain, large surfaces of hard, bare soil and rocky outcrops, and embedded within low, dense vegetation (Isnard et al. 2016; Jaffré 2022). Their surface area is currently expanding as human-induced bushfires
increases in frequency (Gomez et al. 2015; Mangeas et al. 2019). Animal densities are generally low in Maquis shrublands, and there is a lack of appropriate sampling techniques for herpetofaunal surveys, but some methodological research is documented (See Unpublished Reports: Sadlier 2009). Because of the low and dense vegetation, visual encounter surveys are less efficient than in closed forest habitat, and the use of pitfall traps is made almost impossible by the steep and harsh terrain. As a consequence, glue traps (GTs) have become by far the most widely used technique for inventory and monitoring of a variety of skink species in Maquis habitats and in most surveys of closed-forest areas.

The New Caledonian Leopard Skink (*Lacertoides pardalis*) is a diurnal, heliothermic, live-bearing lizard endemic to the southern ultramafic region of New Caledonia, and the only skink in this country known to feed mostly on fruits (Sadlier et al. 1997, 2014, 2018). This skink is strictly dependant on ultramafic Maquis shrubland with outcropping peridotite and screes (see Fig. 1). Deep cracks in peridotite outcrops are used as shelters and several species of native fruit shrubs grow between those. These habitat conditions are mostly represented near the crest of ridgelines, on eroded slopes, and along rocky riverbanks. This unique habitat preference among New Caledonian lizards makes it particularly sensitive to mining activities and wildfires throughout much of its range (unpubl. data). For this reason and its low number of known locations, it is ranked as Vulnerable (VU) on the IUCN red list (Sadlier et al. 2021).

The extreme wariness of the Leopard Skink makes it very difficult to detect visually, which partly explains why it was only discovered in 1995 (Sadlier et al. 1997). Sadlier et al. (2014) estimated that this species had only been observed while active on four occasions. Glue traps (GT) have been the preferred detection technique since the first dedicated surveys for this species in 2008 (Sadlier 2009), although other techniques have been briefly attempted, such as visual surveys (Laigret 2005) and small mammal cage traps (Sadlier 2009).
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**FIGURE 1.** Typical habitat of Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*) on the Goro Plateau in southern New Caledonia. Heavily eroded slopes covered with fire-induced Maquis vegetation can be seen in the background. (Photographed by Matthias Deuss).</figcaption></figure>

Glue traps have a number of obvious advantages for herpetological surveys: they are lightweight, inexpensive, and easy to use. A single operator can easily deploy a large number of traps in remote areas (Fitzgerald 2012). On the other hand, this technique involves risks for both target and non-target animals, including stress and death by dehydration or predation (Vargas et al. 2000). Those risks have resulted in restrictions on the use of GTs in some countries, such as England and New Zealand (Chapple 2016; Baker et al. 2020; Fay 2022). Only a few studies have evaluated the efficiency of GTs (Bauer and Sadlier 1992; Rodda et al. 1993; Whiting 1998; Glor et al. 2000) and not all of them included data on mortality. Vargas et al. (2000) reported the death of 10 Anoles (*Anolis carolinensis*) out of a set of 21 glue-trapped specimens, but those deaths occurred during the one-week-long captivity following capture, suggesting the release technique, rather than the very short time spent on the traps (15 min), was the cause. Similarly, all 54 Littoral Whiptail-skinks (*Emoia atrocostata*) captured by Rodda et al. (1993) died post-release within 6 h. Ribeiro-Júnior et al. (2006) reported a 15.57%
mortality rate of 244 lizard captures during an extensive survey of forested habitats in Brazil.

In New Caledonia, Duval et al. (2019) reported a 62% mortality rate of 60 lizard captures in humid forest, with one daily check of the traps.

Regarding surveys dedicated to the Leopard Skink, capture rates appear overall quite low, and mortality has never been estimated. There is still a need for improvement of alternative capture and observation techniques for this species and other endemic squamates found in Maquis shrublands of New Caledonia. Funnel traps (FTs) and artificial refuges (ARs) are widely used in some countries (e.g., France, Australia, New Zealand). Both techniques induce little or no mortality risk and do not require any digging (Chapple 2016), although predation by rodents inside FTs has been documented and should be taken into account (Woolley et al. 2022).

During the initial phase of our research project dedicated to the feasibility of mitigation translocation for the Leopard Skink, we tested and compared several capture techniques, including GTs, FTs and ARs. Our main goal was to develop an efficient methodology to detect and monitor the Leopard Skink to improve conservation measures for this rare and shy species.

In particular, we focused on the use of GTs to improve their efficiency and safety in the context of field surveys in conservation mitigation projects.

## MATERIALS AND METHODS

*Origin of data*.—We used two separate datasets in our study. We obtained the first set from the compilation of all recorded captures of Leopard Skink specimens by general herpetofaunal inventories and dedicated surveys from 2008 to 2021 (See Unpublished Reports). These surveys were carried out in the context of mitigation measures for mining companies. They
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

**FIGURE 2.** Locations where glue traps have been used successfully to capture Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*) since the mid-2000s (n = 17). Numbers refer to sites mentioned in the text. Grey areas represent the southern ultramafic region of Grande Terre, New Caledonia, currently considered as the maximum potential extent of Leopard Skink distribution. (Data from the Government of New Caledonia, https://georep.nc/).

include a dedicated survey carried out at the type locality; a few more dedicated surveys for the
detection of the species on localities falling within the range of industrial; a series of monitoring
surveys carried out at the type locality and an adjacent site; and a translocation operation and
the following monitoring surveys of the recipient site. We produced the second dataset during
the course of our research program, which was aimed at testing and comparing various capture
techniques as well as detecting new populations to highlight the range of occupied habitats. As
a consequence, we carried out our capture sessions at a variety of locations, many of which
were not visited during previous surveys.

***Site selection.***—We included 17 sites searched for Leopard Skinks using GTs in our study (Fig. 2). In the southeast, areas surrounding the nickel mines and a factory of the Goro Plateau
have been the most intensely surveyed (sites 1–12). The Leopard Skink was originally discovered on the ‘Kwa Néi’ site (1). At this location, the population was concentrated on the upper slopes of a ridge covered by low, dense Maquis vegetation, with many extensive peridotite outcrops and close to a transition zone between open Maquis, closed Maquis, and closed forest. Many sites covering the whole range of natural vegetation types have been surveyed for herpetofauna around the Grand Sud region (e.g., Sadlier and Shea 2006; Sadlier and Swan 2010) and although most surveys involved glue traps, Leopard Skinks were only found in similar habitats (Fig. 1). During the course of our research, we discovered and surveyed a number of new localities, some of them representing original habitats for the Leopard Skink. At the *Dumbéa* site (13), the skinks are found around the peridotite bedrock and screes bordering the Dumbéa river, and the nearest vegetation is generally a semi-open, tall Maquis shrubland. *Némou* (15) is a small elevated island located on the southeast coast, < 2 km away from the mainland. The Leopard Skinks found there constitute the only known insular population of this species and occupy a range of open to tall closed Maquis habitat. Additionally, a skink was found at 40 m elevation at *Presqu'île de Bogota* (17; Astrongatt 2019) and another at 900 m elevation in montane Maquis shrubland around Mts Dzumac (14), thereby extending the elevational range of this species. All sites have in common the ultramafic substrate and the presence of peridotite outcrops, used as refuges by Leopard Skinks, but tall, forest-like Maquis is now added to the total spectrum of vegetation types occupied by this species.

***Trap designs.***—All GTs that we used in New Caledonia are Trapper Max glue traps (Bell Laboratories Inc., Windsor, Wisconsin, USA), a 17 × 11 cm cardboard covered by non-toxic glue. Initially made for catching rodents, the traps are baited with a mild banana-flavored scent. In the first set of data, we did not bait GTs further, but for the second dataset, we systematically
added pieces of canned fruit (a mixture of pears, peaches, and pineapples) as in most surveys
targetting frugivorous skinks in New Zealand (Lettink and Monks 2016). We placed baits in
the middle of the cardboard and replaced them every day in the morning. We also designed
covers made from 20 × 30 cm plastic sheets, tied upon two wire hoops (Fig. 3). When we could
not place GTs under natural covers such as rocks, we set them under those covers, providing
trapped lizards with shade and protection from avian predators. The covering allowed us to use
a significantly lower number of traps, as the adhesive can be quickly degradedand made less
effective by rain or morning dew. We set traps on flat ground and bordered them with rocks to
prevent them from slipping or being dragged by the lizards from under the covers. When
searching for new populations, we usually set GTs in lines of 10 m intervals, either next to a
potential retreat (i.e., a rocky outcrop with cracks) or to a fruiting shrub. We baited trap lines
in the morning and checked them 2–3 times everyday, depending on the weather.

We used Gee's Minnow Funnel traps (FT) with a 3.175 mm mesh size and 22.2 mm entrance (model MT28; Pentair Aquatic Ecosystems, Cary, North Carolina, USA) in a similar way alternating with GTs on the same transect line or grid. We baited FTs with pieces of fruits placed under both entrances, hidden under vegetation as well as possible and covered with 90% shade cloth to reduce heat (Fig. 3). We filled their bottom with dead leaves as well to provide cover and humidity to the lizards, as high temperatures can be of concern inside FTs (Thompson and Thompson 2009).

We tested three different AR designs, inspired from Lettink and Cree (2007): terracotta tiles, onduline, and corrugated iron sheets. Both onduline and iron sheets were single-layered 50 × 50 cm squares. We deployed ARs at three sites in regular grids of stations spaced 10 m apart (Fig. 3). Each station consisted of the three types of ARs, no more than 1 m apart from each
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**FIGURE 3.** (A) Glue trap displayed under a home-made plastic cover. Rocks on each side prevent the trap from being dragged out by lizards. (B) Adult Leopard Skink (*Lacertoides pardalis*) caught on a glue trap baited with canned fruit. (C) Artificial refuges in situ. (D) G-minnow FT strategically placed alongside an isolated peridotite outcrop on Némou Island, New Caledonia, covered with shade cloth and baited. The only two captures of Leopard Skinks occurred here. (Photographed by Matthias Deuss).</figcaption></figure>

other. We monitored ARs every 3 mo for over a year, early in the morning or under poor weather conditions preventing lizards from coming out, such as rainy and windy days.

*Density estimation*.—Density estimation of Leopard Skinks is challenging and has never been achieved so far. Capture-mark-recapture (CMR) is widely recognized as the most robust way to estimate the abundance of animal populations but relies entirely on reasonable recapture probabilities (Rodda 2012). Depletion sampling, or Capture-rate-decline Analysis, is an alternative absolute density estimator that has rarely been attempted for squamate populations (Rodda 2012). In this technique, population size is inferred from the accumulation rate of new
captures. Assumptions for this technique include population closure, which can be assumed on
a short period of time, and the ability to mark or recognize individuals. In our case, we
systematically used photo-identification, as we found that the examination of head scale
abnormalities – such as unusually divided or fused scales – is very frequent and reliable in this
species. The low recapture rates achieved during the course of our study oriented us towards
depletion sampling instead of CMR. We attempted to estimate population size using this
technique on Némou Island in May 2021. We deployed GTs on a standardized grid of three
parallel lines of 30 traps along the ridge line known to host a reasonably abundant population
of Leopard Skinks.

*Sex and age class determination.*—Capture data gathered over the years confirm the prediction of Sadlier et al. (2014)that the Leopard Skink mostly conforms to a seasonal mode of reproduction. As a result of the synchronicity of births, which probably occur around January, individuals in the early stages of their lives show a similar growth rate and cohorts can be defined based on snout-to-vent length (SVL) and date of capture. There is no sexual dimorphism in color pattern. Males tend to be more slender, with slightly larger heads, but these features alone are not reliable. Therefore, sex determination of adult individuals relies entirely on the eversion of hemipenes. We defined four age classes of lizards we captured: (1) Juveniles are individuals born < 1 y prior to their capture, supposedly between January and February. Juveniles reach 50 mm SVL in February, 60 to 75 mm SVL by the end of the wet season (April to June) and 75–90 mm SVL in the last quarter of the year (dry season). Sex can not be determined by eversion of hemipenes at this stage; (2) Subadults are individuals born the previous year and captured before the mating period in August-September. Reproductive maturity is reached during this transitional phase and hemipenes can be everted when males
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**FIGURE 4.** Boxplot showing median and dispersion of daily capture rates of lizards for baited and unbaited glue trap sessions.</figcaption></figure>

reach about 95 mm SVL. SVL ranges between 90 and 110 mm by the end of the wet season;
(3) Adults are at least 18 mo old by the time of their first mating season. The minimal SVL is
about 110 mm. Sex determination is unequivocal; (4) Mature adults are arbitrarily defined as
those individuals ≥ 130 mm SVL. Information on adult growth rate is scarce but data from
captive individuals suggest that adults grow slowly after the first 2 y of their lives and probably
reach this length by the age of four or five.

*Statistical analyses*.—We used mean daily capture rates to compare the success of baited vs. unbaited GT sessions, primarily using a non-parametric Wilcoxon test. We did not compare mean capture rates directly between sessions as trap numbers varied from one day to another. We assumed that captures rates were independent between consecutive days of the same session. Due to the heterogeneity of the dataset, many parameters varied between GT sessions. We used Generalized Linear Models (GLMs) to estimate the effect of the following factors and variables on daily capture rates: (1) site; (2) baiting; (3) trap placement, either in grids, lines or patches; (4) number of traps; (5) season, approximated as quarter of the year; (6) quantitative
weather parameters obtained from the closest weather stations: minimum and maximum daily
temperature and mean daily relative humidity; and (7) qualitative estimates of weather
parameters expressed as four-levels parameters: rain, wind, and cloud cover. Unfortunately,
the dispersion of data was too low to allow for any kind of Analysis of Variance (Fig. 4).
Consequently, none of the explanatory variables had a significant effect, and our results are not
commented further. We used R version 4.1.1 (http://www.r-project.org) for all analyses. For
all tests, α = 0.05.

RESULTS

During the course of our study, we deployed 90 permanent AR stations at three sites known
to support Leopard Skink populations. They did not yield a single specimen of any lizard
species. The absence of results deterred us from expanding this technique to further locations.
We completed 1,180 trap-days for FTs at five locations. We caught only one adult female and
one juvenile. Both were found two days apart in the same trap on Némou Island. This very
low capture rate, added to the costs and bulkiness of FTs, made us discontinue with this
technique as well.

The only significant results were achieved by GTs. We listed and analyzed 25 trapping
sessions from other studies specifically targetting Leopard Skinks, along with the 15 sessions
we carried out (see Appendix for details and mean capture rates of all trapping sessions). Of
those 40 sessions, 19 were carried out using fruit baits and 21 without (Table 1). The mean
daily capture rate for all GT sessions is 0.96 skinks per 100 trap-days ± 1.90 (standard
deviaition). We found a significantly higher mean daily capture rate for baited GT than for
unbaited traps (W = 6,394, P < 0.001). Baited GTs caught more than twice as many Leopard
Skinks as unbaited GTs. Glue traps captured Leopard Skinks of all ages. Trapping sessions
revealed a somewhat balanced demographic structure of the sampled populations, with typically more juveniles than specimens from older age classes (Fig. 5).

<table><caption>**TABLE 1.** Total captures sessions (TCS) with number of sites in parentheses, total trap days (TTD), number of captures, and mean daily capture rate (MDC; captures per 100 trap days) ± standard deviation obtained from the 40 glue trap (GT) sessions.</caption><thead><tr><th>Treatment</th><th>TCS</th><th>TTD</th><th>Captures</th><th>MDC</th></tr></thead><tbody><tr><td>Unbaited GTs</td><td>21 (10)</td><td>9,602</td><td>41</td><td>0.61% ± 1.80</td></tr><tr><td>Baited GTs</td><td>19 (10)</td><td>4,949</td><td>65</td><td>1.32% ± 1.94</td></tr></tbody></table>

We caught most squamate species occurring in Maquis shrublands on GTs (Table 2). Although Common Litter Skinks (*Caledoniscincus austrocaledonicus*) were the most captured lizard species overall, it was mostly (106 of 129 captures) represented on Némou (15). The

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>**FIGURE 5.** Age class of 82 Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*) caught on glue traps, ranked by snout-to-vent-length (SVL) and day of capture. Classes are large adults (reddish brown), adults (golden brown), subadults (green), and juveniles (blue).</figcaption></figure>

Leopard Skink was the second-most abundant lizard we caught and was the most frequently captured species on most sessions. Despite having caught 25 individuals in 19 d of depletion
trapping, the capture rate remained steady and failed to decline over time, except in poor weather conditions when lizard activity was low (Fig. 6). The data did not allow for a capture-rate-decline analysis.

DISCUSSION

***Artificial refuges and funnel traps.***—The inefficiency of ARs can be explained by two reasons. First, ARs are mostly used in temperate countries where they provide shelter and thermoregulation opportunities for squamates (Hoare et al. 2009). The subtropical climate of southern New Caledonia offers warm conditions most of the year, so that skinks probably do not spend much time sheltering during the day, except in very specific conditions such as heavy rains. Secondly, the chosen design for our ARs may be unattractive to the Leopard Skink. Over the course of this study, we established that this species is very selective regarding shelter sites (unpubl. data). It prefers rocky outcrops standing high over the vegetation, with deep and narrow cracks providing safe shelters and easy access to their sun-basking spots. ARs are typically laid flat on the ground below the level of the surrounding vegetation.

The low capture rate of FTs is not easily explained but the wariness of the Leopard Skink may be the cause as has been shown previously with other lizards (Carter et al 2012; Kundey and Phillips 2021). We conducted a short experiment in captivity with five specimens placed in an enclosure with a baited funnel trap and no other source of food. Only two of them entered the traps after a few hours. The odd result of catching the only two specimens in the same trap in the field also suggests that trap placement is paramount and optimal configuration is difficult
<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>**FIGURE 6.** Capture accumulation curves during consecutive days of trapping of lizards for five of the most intensive glue trapping sessions.</figcaption></figure>

to predict (Lettink and Seddon 2007). Lettink and Monks (2016) highlighted the fact that capture probabilities of funnel trapping and all forms of live trapping vary greatly between species and microhabitats, even at the individual level, and that some species are more likely to be caught by ARs than FTs or vice versa.

*Glue traps*.—Baited GTs caught about two times more Leopard Skinks than unbaited traps on average. Although this difference could be explained by a combination of factors, a number of elements tend to show the attractiveness of fruit baits to Leopard Skinks. In baited GT sessions for which the total herpetological community was recorded, Leopard Skinks were frequently the most captured species (Table 2), immediately followed by Tillier's Maquis Skink (*Phasmasaurus tillieri*), a nectar-feeding skink probably equally attracted by the syrup of the bait. Opportunistic observations on baited camera traps and in captivity also showed that Leopard Skinks will readily feed on canned fruit (unpubl. data). Whether the predominance of these two species in baited GT sessions reflects a specific effect of the baits or the relative density and/or activity of all lizard species in Maquis habitats is unclear. This could not be
tested due to irregular records of other lizard species in past surveys dedicated to the Leopard Skink, and differences in herpetofaunal communities between sites.

<table><caption>**TABLE 2.** Capture numbers of Common Litter Skinks (*Caledoniscincus austrocaledonicus*), Leopard Skink (*Lacertoides pardalis*), Tillier's Maquis Skink (*Phasmasaurus tillieri*), Southern Whiptailed Skink (*Tropidoscincus variabilis*), Marble-throated Skink (*Marmorosphax tricolor*), *Bavayia* aff. *sauvagii*, Southern Litter Skink (*Caledoniscincus notialis*), Green-bellied Tree Skink (*Epibator nigrofasciolatus*), Knob-headed Giant Gecko (*Rhacodactylus auriculatus*), Giant Litter Skink (*Caledoniscincus festivus*), Deplanche's Shiny Skink (*Sigaloseps deplanchei*), and Pelagic Gecko (*Nactus pelagicus*) recorded and associated mortality rates from a subset of 4,109 trap-days. Data were unavailable for most of the unbaited sessions. *Bavayia* aff. *sauvagii* has no common name available.</caption><thead><tr><th>Species</th><th>No. captures</th><th>Captures / 100 trap-days</th><th>No. deaths</th><th>Mortality rate / 100 captures</th><th>Mortality rate / 100 trap-days</th></tr></thead><tbody><tr><td><i>Caledoniscincus austrocaledonicus</i></td><td>129</td><td>3.14</td><td>8</td><td>6.2</td><td>0.19</td></tr><tr><td><i>Lacertoides pardalis</i></td><td><b>52</b></td><td><b>1.27</b></td><td><b>4</b></td><td><b>7.7</b></td><td>0.10</td></tr><tr><td><i>Phasmasaurus tillieri</i></td><td>25</td><td>0.61</td><td>2</td><td>8</td><td>0.05</td></tr><tr><td><i>Tropidoscincus variabilis</i></td><td>13</td><td>0.32</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td><i>Marmorosphax tricolor</i></td><td>12</td><td>0.29</td><td>1</td><td>8.3</td><td>0.02</td></tr><tr><td><i>Bavayia</i> aff. <i>sauvagii</i></td><td>9</td><td>0.22</td><td>1</td><td>11.1</td><td>0.02</td></tr><tr><td><i>Caledoniscincus notialis</i></td><td>4</td><td>0.10</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td><i>Epibator nigrofasciolatus</i></td><td>3</td><td>0.07</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td><i>Rhacodactylus auriculatus</i></td><td>3</td><td>0.07</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td><i>Caledoniscincus festivus</i></td><td>2</td><td>0.05</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td><i>Sigaloseps deplanchei</i></td><td>2</td><td>0.05</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td><i>Nactus pelagicus</i></td><td>1</td><td>0.02</td><td>1</td><td>100</td><td>0.02</td></tr></tbody></table>

Besides baiting, several site characteristics are likely to affect capture rates, the most obvious being the density of the target species, which in our case is not known, but also densities of competitor and predator species. Among these, predation has only been demonstrated by House Cats (*Felis domesticus*), through the presence of body scales typical of the Leopard Skink in scats collected during our survey at the Dumbéa site, along the river. Previous analyses of cat and rat (*Rattus* sp.) feces have not detected this species (Palmas et al. 2017), although rats could
prey upon juveniles (Thibault et al. 2017). The exotic predators and native lizard community
only differs in Némou, where feral cats are absent and Ship Rats (*R. rattus*) are predominant
over Pacific Rats (*R. exulans*).

The large Southern Whiptailed Skink (*Tropidoscincus variabilis*) is also absent from Némou,
but common on all other sites. Although not in competition for fruit resources (Shea et al.
2009), its absence seems to favor Leopard Skinks and allow them to dwell in closed habitats,
from which they are absent on the mainland. We suspect that the smaller size and darker
coloration of Southern Whiptailed Skink give them an advantage over leoprad Skinks for
thermoregulation in closed and humid habitats. Indeed, Southern Whiptailed Skinks are often
seen in moderate densities in sunny patches of the forest floor, and their presence may prevent
Leopard Skinks from settling in this habitat.

Other site characteristics of possible significance are vegetation cover and availability of fruit resources. Session-specific factors that could influence captures are weather conditions and trap placement. Unpublished radiotelemetry data confirmed that Leopard Skink activity decreases in winter, with fewer movements between refuges and feeding places. Their activity during the wettest days of the rainy season is also expected to be low, and it is the least practical time to operate GTs. Best results are achieved during the 2nd and 4th quarters of the year, which are warm enough, but with less frequent rain episodes. Trap placement is highly dependent on the configuration of the terrain and the desired goal. Radiotelemetric surveys suggest that adult Leopard Skinks are able to travel up to 100 m in one day to reach their feeding places and return to their refuge, but overall they only cross a small portion of their total home range everyday (citations needed). This behavior is generally noted in squamates (Rodda 2012). As a consequence, a given trap may stay in place for several days before it is visited by a single skink. For any animal species, when the aim is to detect a population at a new locality, traps should be deployed in lines to maximize the number of territories overlapped (Read et al. 1988;
Jones et al. 1996; Tasker and Dickman 2001). On the other hand, if the aim is to estimate the
density of animals, traps should be deployed in a grid to maximize recaptures and permit
estimation of trap-revealed home ranges.

*Density estimation and population monitoring.*—Our results confirmed that recaptures of lizards on GTs were too few to estimate density using CMR. So far we recorded only four recapture events. An adult female was recaptured after 3 y, < 70 m from its initial location (See Unpublished Reports: Astrongatt 2018), and a subadult male caught by us in November 2019 was recaptured 6 mo later. The remaining two recaptures, both juveniles, were the only individuals recaptured within the same trapping session, respectively four and 10 d apart. Thus, the total number of immediate recaptures amounted to two of 94 captures for which photo-identification was available, or 2.13%, which makes CMR not estimable.

Our depletion sampling attempt in Némou (15) also did not succeed. Having followed 10 of
the individuals caught on that session by radiotelemetry, we conclude that the trap grid only
crossed a small portion of home ranges of lizards. This could explain why our capture rate
never seemed to decrease, and the probability to catch a given individual must have been low.
Promising results were obtained from other major trapping sessions. Capture accumulation
curves did reach a plateau for two of the five most successful sessions. On mine A1 (3,4),
several parallel lines of traps were set, efficiently covering a restricted area of suitable habitat.
The steep decline of the curve suggests that we captured all resident adult individuals (n = 4) in
this area. On CP-A1 (5), GTs were set in stations of 10, targetting peridotite outcrops, with 15
stations placed at intervals of about 50 m. The resulting set-up consisted of patches of traps
regularly crossing the ridge line, where Leopard Skinks are expected to concentrate because of
the availability of rocky outcrops. This method of trap placement may be optimal because
captures reached a plateau after 4 d, considering that each trap station was removed after three
consecutive days without capture. This placement did not provide a reference area for density
estimation, however, and several skinks may have escaped detection in the intervals. Future
attempts should focus on areas of homogeneous habitat, large enough to encompass home
ranges of several lizards, which likely would be a total surface of several hectares, and would
require a significant labor force. Beyond density estimation, GTs, if repeated in the same
conditions and on the same period, could reveal demographic trends such as fluctuations in
recruitment, survival of the young, or carrying capacity of the habitat for adults. The relative
number of mature adults at a particular location could inform on the quality and stability of the
habitat.

*Mortality rates associated with glue traps*.—Although efforts can be made to reduce risks associated with GTs such as using plastic covers and making frequent checks, mortality can not be reduced to zero. In the course of the studies synthesized here, five Leopard Skinks were found dead on GTs (4.7% of all captures). Of these, three died from heat stress, one was eaten by a rat and the last one by endemic ants *Polyrhachis guerini*. When using GTs, extreme care should be given to proper relocation of traps, with plastic tags and GPS coordinates. Overall mortality per 100 captures was kept under 10% for most species, better than previously reported and supports making three daily checks of traps. Deaths caused by heat stress likely occurred within 2-3 h, and happened either because the trap cover was momentarily in direct sunlight, or because the skink managed to drag the trap from under its cover. Although these were rare events that can be somewhat avoided, we consider three checks per day mandatory. When mortality is considered against the total trapping effort, rates remained under 0.2-0.1% for Leopard Skinks. Nonetheless, it is a serious issue and should always be documented. When