# L'avènement du phylocode : le résultat de millénaires d'évolution de la nomenclature biologique

Michel Laurin

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## To cite this version:

Michel Laurin. L'avènement du phylocode : le résultat de millénaires d'évolution de la nomenclature biologique. Journal de l'APF (Association Paléontologique Française), 2023, 81, pp.95-108. hal-04353039v2

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# L'ASSOCIATION PALÉONTOLOGIQUE FRANÇAISE

## Le conseil d'administration

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Bastien MENNECART
(Musée d'histoire naturelle de Bâle)
Président</figcaption></figure>

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Michel LAURIN
(CNRS, MNHN, Paris)
Vice-Président</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Annelise FOLIE
(IRSNB, Bruxelles)
Secrétaire</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Pierre GUERIAU
(IPANEMA, St Aubin)
Trésorier</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Laurent LONDEIX
(Univ. Bordeaux)
Conseiller</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Didier MERLE
(CR2P, MNHN, Paris)
Conseiller</figcaption></figure>

### Secrétariat :

Annelise FOLIE
Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique
Collections Paléontologie
Rue Vautier, 29
1000 Bruxelles, Belgique
Tél.: + 32 (0)2/627.44.76
email: afolie@naturalsciences.be

### Adresse permanente :

Muséum National d'Histoire Naturelle
CR2P Centre de Recherche en Paléontologie de Paris
CP 38
57, rue Cuvier
75005 Paris
Tél.: (+33) 1 40 79 34 55
email: nathalie.bardet@mnhn.fr

### Cotisation :

1 an : 16 euros, 2 ans : 30 euros,

3 ans : 45 euros, 5 ans : 70 euros

Chèque au Nom de :

### Association Paléontologique Française

A adresser à :

Pierre GUERIAU

IPANEMA CNRS

Site du synchrotron SOLEIL

L'Orme des Merisiers

Départementale 128

91190 Saint-Aubin

Tél: (+33) 1 69 35 81 74

email: pierre.gueriau@mnhn.fr
# SOMMAIRE

Éditorial 4

Compte-rendu du congrès de l'APF 2022 5

Résumé des communications et posters 10

Interviews d'étudiants ayant fait une partie de leur master à l'étranger 90

L'avènement du *phylocode* : le résultat de millénaires d'évolution de la nomenclature biologique 95

Couverture : Spécimen de la fougère carbonifère *Pecopteris* au musée de Lodève (photo E. Buffetaut).
# L'AVÈNEMENT DU PHYLOCODE : LE RÉSULTAT DE MILLÉNAIRES D'ÉVOLUTION DE LA NOMENCLATURE BIOLOGIQUE

**Michel Laurin**

Centre de Recherche en Paléontologie – Paris (CR2P), UMR 7207, CNRS/MNHN/SU, Muséum national d'Histoire naturelle, CP 38, 57 rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05 (France)

Mél : michel.laurin@mnhn.fr

Tous les paléontologues utilisent la nomenclature biologique, parfois machinalement, sans y penser, ou parfois laborieusement, quand il s'agit de déterminer quel est le nom correct du taxon auquel appartient un fossile. Mais aviez-vous réalisé que notre système de nomenclature est le fruit d'une longue évolution culturelle, évolution qui se déroule encore sous nos yeux ? Tous les peuples indigènes ont des nomenclatures biologiques (Berlin 2014), parfois très élaborées (bien plus que celle du citadin moyen). Les similitudes entre ces nomenclatures suggèrent donc une origine lointaine, préhistorique, remontant à plusieurs millénaires, avant que ces peuplent se dispersent sur tous les continents de la planète (sauf l'Antarctique). La grande antiquité des ethnotaxonomies est également soutenue par la glottochronologie, une méthode qui date les divergences entre les langues avec une horloge lexicale, qui repose sur une hypothèse de remplacement relativement régulier du lexique (Brown 2010: 77). Cette méthode partage donc quelques similitudes avec la datation moléculaire par nœuds (« node dating », en anglais, pour la différencier d'autres méthodes de datation moléculaire, comme celles par branches, ou « tip dating »). L'analyse glottochronologique de Brown (2010) suggère que certains noms de plantes de grande importance sociétale (maïs, maguey, avocat, nopal et courge) sont utilisés en Mésoamérique depuis plus de 7000 ans ! Selon certains pionniers de l'ethnobiologie comme Brent Berlin, Peter Raven et bien d'autres, ces nomenclatures incluraient des rangs cryptiques, qui ressemblent étrangement aux catégories linnéennes (Raven et al. 1971) et qu'on appelle généralement « rangs ethnotaxonomiques », bien que ces rangs soient plutôt nomenclaturaux que véritablement taxonomiques. En effet, des peuples tels que les Mayas Tseltal du sud du Mexique et les Fore de Papouasie-Nouvelle-Guinée (entre autres) reconnaîtraient des taxons de rangs variété, espèce, genre, et des taxons d'au moins trois rangs supérieurs (Berlin 2014). Sauf que les indigènes ne mentionnent jamais ces rangs (Berlin 2014 ; Laurin 2023). Existent-ils bien, ou sont-ils le fruit de l'imagination d'ethnobiologistes trop enclins à s'inspirer de la nomenclature linéenne, qui incarnait alors seule la nomenclature biologique ?

Bien plus tard, Aristote fonda la zoologie et proposa une nomenclature qui influença profondément les naturalistes jusqu'au 16ème siècle au moins. Pas surprenant, car par certains aspects, la nomenclature et la taxonomie zoologique d'Aristote était supérieures à celle de Linné ! Par exemple, son taxon *ichthyes* (qui a donné « ichthyen » et est devenu *Pisces*, par l'intermédiaire du Latin) incluait une dichotomie basale entre *kalymmata* (téléostéens) et *selache* (sélaciens), alors que Linné (1758 : 196) plaça les sélaciens parmi les amphibiens, dans le taxon *Nantes*, avec les lamproies et l'esturgeon ! Et Aristote était visiblement un fin naturaliste avec un bon sens de l'observation, car une
analyse phylogénétique d'une matrice de caractères codée d'après son *Histoire des Animaux retrouve beaucoup de taxons qu'il reconnaissait, dont certains sont encore valides, tels que Selachii évoqué ci-dessus, mais aussi Gnathostomata et Artiodactyla*, qui furent nommés différemment par Aristote (Laurin & Humar 2022). Sauf que les spécialistes d'Aristote n'évoquent pas de rangs ethnotaxonomiques. Étrange, surtout que les ethnobiologistes ayant étudié la nomenclature des Romains de l'Antiquité pensent bien détecter des rangs (Guasparri 2022). Pourtant, les Romains ont été fortement influencés par la culture grecque, et donc, pour la zoologie, par Aristote. L'absence de discussion de rangs ethnotaxonomiques chez Aristote reflèterait-elle simplement une différence de communauté académique ? Car Aristote est plutôt étudié par la communauté des lettres classiques et des historiens.

On le voit, ces débuts de la nomenclature biologique recèlent encore bien des surprises ! Plus près de nous, il y a « à peine » deux siècles et demi, Linné introduisait la fameuse nomenclature binomiale, ou du moins, il systématisa son usage, ce qui influença profondément ses successeurs, car d'autres formes de nomenclature plus ou moins binominales avaient existé auparavant, à la fois parmi les systématiciens (Laurin 2023) et dans une acception plus large, même parmi les peuples indigènes (Berlin 2014 : 264-265). Suite aux travaux de Linné, la nomenclature binominale eut un succès fulgurant en systématique, car il faut dire que dans le sillage des grands explorateurs, l'explosion de notre connaissance de la biodiversité s'était traduite par un allongement progressif des noms, qui décrivaient pratiquement chaque espèce. Tournefort (1694 : 37-38) s'était plaint que certains noms étaient « si longs qu'on perd haleine en les récitant » ! Cependant, cette nomenclature binominale, qui avait séduit nombre de nos prédécesseurs du 18ème siècle par sa simplicité, pose maintenant problème car les noms binominaux incluent de l'information taxonomique (le nom du genre), qui doit changer avec la phylogénie de référence. Ainsi, le gros anoure anciennement connu sous le nom de *Bufo marinus* Linné 1758 se nomme maintenant *Rhinella marina* (Linné 1858). Pas pratique pour les recherches bibliographiques !

Mais Linné a créé d'autres problèmes pour nous en renforçant l'usage des fameuses « catégories linnéennes », expression un peu mal choisie car certaines existaient d'ailleurs avant l'œuvre de Linné, alors que d'autres furent ajoutées bien après. Ainsi Magnol (1689) est en général crédité pour avoir introduit l'usage du rang de famille en zoologie, alors que les embranchements ne furent introduits que plus tard. Chez Linné, chaque catégorie, chez les angiospermes, était définie grâce à un type de caractère donné. Ainsi, les classes étaient définies par le nombre et l'arrangement des étabmines, alors que le nombre de pistils déterminait les ordres (Schmitz et al. 2007). Mais le rang absolu des taxons d'animaux n'eut jamais une telle base objective, et même chez les angiospermes, de nombreux systématiciens contemporains de Linné n'acceptèrent jamais son système. Ces rangs sont donc maintenant (et même chez les angiospermes) purement artificiels et subjectifs. Or, les codes de nomenclature dits « linnéens » utilisent des types et des catégories linnéennes (rang absolu) pour définir les noms de taxons. En effet, les diagnoses peuvent être révisées régulièrement (c'est d'ailleurs une pratique établie) et ne font donc pas partie de la définition. Comme les catégories linnéennes n'existent pas et l'attribution d'un taxon à l'une d'elle relève d'une décision subjective, ce système ne délimite donc pas les taxons. C'est d'ailleurs le but recherché par ces codes, comme l'indique le principe 2 de l'introduction du *Code Zoologique*, qui n'est disponible qu'en anglais (car
la version Française du code commence au préambule, qui suit l'introduction dans la version anglaise) mais que je traduis ici :

« *La nomenclature ne détermine ni le caractère inclusif ou exclusif d'un taxon, ni le rang à accorder à un ensemble d'animaux, mais fournit plutôt le nom à utiliser pour un taxon, quels que soient les limites et le rang taxonomiques qui lui sont attribués.* » (Mon emphase dans toutes les citations sauf indication contraire.)

Le but avoué est donc, étrangement, de ne pas délimiter les taxons nommés et définis selon cette nomenclature ; cet exercice consiste donc à nommer des groupes à géométrie variable. Pari gagné ! En effet, malgré la bonne acceptation de ces codes par les systématiciens, les querelles sur la limite des taxons va bon train, spécialement en paléontologie. Pourquoi en paléontologie ? Simplement parce que les lacunes phénotypiques qui séparent de façon évidente de nombreux taxons actuels les uns des autres (prenons l'exemple des oiseaux et des mammifères, par rapport aux autres amniotes) ont été formées par l'extinction des formes intermédiaires. Or, environ deux siècles de travaux paléontologiques ont largement comblé de nombreuses lacunes phénotypiques, dont celles qui séparent les oiseaux et mammifères de leurs plus proches parents éteints connus, et ont même révélé des phénotypes inattendus (e.g., Xu et al. 2015 ; **Figure 1**). On peut suivre l'origine des mammifères et des oiseaux jusqu'à la divergence de leurs ancêtres communs au Carbonifère (Carroll 1988 ; Benton 2014), il y a environ 330 Ma (Didier & Laurin 2020). Ceci explique en partie (mais seulement en partie) que le nom *Mammalia* ait été appliqué à de nombreux clades emboîtés, qu'on

pourrait appeler, du plus petit au plus grand (liste non-exhaustive), *Theria*, *Mammalia*, *Mammaliaformes*, *Mammaliamorpha*, *Cynodontia*, *Therapsida*, et même *Synapsida* (Rowe & Gauthier 1992). Une telle ambigüité nomenclaturale, souhaitée par les organes responsables de nos codes de nomenclature, est-elle bénéfique pour la paléontologie et le reste de la systématique ?

**Figure 1 :** L'étrange dinosaure paravien *Yi qi* du Jurassique moyen ou supérieur de la formation Tiaojishan (Hebei, Chine). Il était couvert de plumes et la présence d'un élément « styliforme », dont la position suggère une homologie potentielle avec un méta-carpe, ainsi que des fragments d'une membrane, sug-gèrent la présence d'un patagium vaguement similaire à celui des ptérosaures et des chauve-souris, mais dont la morphologie est mal comprise. Reconstitution par Emily Willoughby, publiée en 2014 sous la licence CC BY-SA 4.0 et réutilisée par Xu et al. (2015). Téléchargée de Wikimedia Commons (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yi_qi_restore.jpg).

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Le lecteur aura sans doute remarqué que j’ai mis tous les noms de taxons (pas seulement ceux des séries genre et espèce) en italique. Ceci est conforme à ce que recommandent la plupart des codes de nomenclature (botanique, celui pour les procaryotes, pour les virus, et le *PhyloCode*), avec les seule exception du code zoologique (ICZN 1999) et de celui pour plantes cultivées (Brickell et al. 2016), car ce dernier gère des noms d’organismes modifiés par l’Homme et qu’il convient de distinguer des autres formes de vie.

Mais retournons à l'absence de délimitation délibérée en nomenclature linnéenne. Elle résulte en partie de la nature subjective des catégories linnéennes. On a bien cherché des critères pour les fixer objectivement, mais aucun n'est satisfaisant. Ainsi, Dubois (1982) avait bien proposé d'inclure dans un genre donné le plus petit taxon composé des espèces pouvant donner des hybrides viables (fécons ou pas), mais cette suggestion n'a pas connu beaucoup de succès, notamment à cause de la difficulté d'application (il faut tenter des croisements) et des changements drastiques de délimitation des genres qui en résulteraient. Hennig (1966) avait bien suggéré d'utiliser l'âge d'origine des taxons (à l'aide du registre fossile et de l'échelle des temps géologiques ; c'était avant l'ère des da-tations moléculaires) pour fixer leurs rangs (du genre à la classe), mais il abandonna cette idée trois ans plus tard (Hennig 1969), dans un livre avan-gardiste et trop peu connu, qui fut heureusement traduit en Anglais plus d'une décennie plus tard. On y lit (Hennig 1981 : xviii), dans la traduction anglaise de la préface de la version allemande (de 1969), que je traduis à mon tour de l'Anglais au Français ici :

> « Je me suis abstenu de donner un rang catégoriel (« ordre », « sous-ordre », etc.) aux groupes de rang supérieur. Je l'ai fait parce que j'ai constaté que [les débats sur] les questions fondamentales de la systématique phylogénétique s'enlisent souvent dans la question subsidiaire du rang de chaque groupe, et j'ai voulu éviter ce genre de débat infructueux. »

Étrangement, les auteurs ayant plus récemment suggéré d'utiliser l'âge géologique d'origine des taxons pour déterminer objectivement leurs rangs semblent ignorer ce revirement d'opinion très précoce de Hennig ! Ainsi, Avise & Johns (1999), qui relancèrent cette idée, créditèrent Hennig (1966) de sa paternité, mais semblent avoir ignoré que Hennig (1969) l'avait ensuite rejetée. Avise & Liu (2011) présentent le même historique incomplet de cette idée dans l'œuvre de Hennig. Cette lacune bibliographique n'est pas unique à ces auteurs ; on retrouve le même problème chez Zhao et al. (2016). Même Lücking (2019), dans sa discussion de cette idée, attribue sa paternité à Hennig (mais indique que Hennig l'avait déjà proposée en 1950) et cite même Hennig (1969), mais passe le revirement d'opinion de Hennig sous silence. Tout ceci laisse les catégories linnéennes supraspécifiques sans justification biologique (Laurin 2023).

Mais qu'en est-il de l'espèce ? De nombreux systématiciens y voient l'unité fondamentale de la biodiversité, un peu comme l'atome fut longtemps celle de la matière, avant d'être détrônée par des particules plus élémentaires. Malheureusement, ici encore, quand on y regarde de plus près, ce niveau taxonomique et nomenclatural semble aussi arbitraire que les autres. En effet, d'une part, il existe de nombreuses définitions de l'espèce, et d'autre part, même si on s'accordait sur le concept « d'espèce biologique » (CEB ci-dessous), qui pose problème en paléontologie (car les fossiles s'accouplent rarement !), on aurait bien du mal à utiliser ce concept pour délimiter objectivement les espèces.
Prenons ces problèmes un à un. Combien de concepts d'espèces y a-t-il en biologie ? Lherminier & Solignac (2005 : 111-123) répertorient 146 définitions d'espèces. Bien sûr, elles ne correspondent pas toutes à un concept différent, mais ces définitions expriment néanmoins de nombreux concepts d'espèces. Selon Wilkins (2011), on peut compter 27 concepts d'espèces, mais il les regroupe en sept types de concepts, dont celui, classique, d'espèce biologique (CEB) défini comme une communauté de reproduction. Sept concepts d'espèces, c'est moins que 146 ou 27, mais encore bien trop pour qu'on puisse prétendre qu'il y a consensus sur ce qu'est une espèce !

Attaquons-nous maintenant au second problème : si on parvenait à obtenir un consensus dans la communauté scientifique pour adopter le concept d'espèce CEB qui semble susciter le plus d'adhésion chez la plupart des systématiciens, comment l'appliquer ? En paléontologie, c'est impossible. Mais ce l'est tout autant pour les bactériologistes, les virologues, et même les spécialistes des quelques groupes d'eukaryotes à reproduction asexuée (qui incluent, parmi nos plus proches parents, des squamates parthénogénétiques). Même si on restreint la question aux formes sexuées actuelles, l'application est difficile car l'interfécondité décroît graduellement avec la distance évolutive ; il n'y a pas systématiquement dans la nature des groupes bien distincts d'organismes formant des communautés de reproduction complètement isolées d'autres communautés. Ce phénomène fut remarqué par les botanistes il y a déjà plusieurs décennies (e.g., Carson 1975) et fut énoncé de la façon la plus explicite par Mishler (1999). Peut-être que notre propre isolement reproducteur (absolu, semble t-il) nous conduit à penser (faussement) que ceci est un phénomène général chez les métazoaires. Bref, pour résumer, le niveau spécifique n'est pas plus objectif, plus réel, que les rangs supraspécifiques, ce qu'avait déjà conclu Ereshefsky (2002).

Quels objets naturels les systématiciens (dont les paléontologues) peuvent-ils donc étudier ? Il y a des lignées évolutives, constituées de communautés reproductives qui se succèdent dans le temps et qui peuvent soit s'éteindre, soit se scinder en deux lignées ou plus (c'est la cladogenèse). Il y a aussi des clades, constitués d'une lignée ou plus. Mais ni les lignées, ni les clades, n'ont de rangs absolus ; ils ne sont ni des espèces, ni des genres ou des familles. Au mieux, les lignées évolutives pourraient être considérées comme des espèces, car un des nombreux concepts d'espèce est justement la lignée évolutive, spécialement considérée entre deux cladogenèses ou une cladogenèse et une extinction (e.g., Didier et al. 2017 : 967). Mais impossible d'attribuer objectivement un rang aux clades (Laurin 2023). Cette réalité biologique semble difficilement réconciliable avec les codes linéens, qui ne sont conçus ni pour les lignées évolutives, ni pour les clades (ce mot n'est même pas mentionné dans le code de nomenclature zoologique ; ni celui de monophylie, d'ailleurs).

C'est pourquoi des systématiciens ont commencé à développer une nomenclature phylogénétique il y a déjà quelques décennies. En fait, on peut faire remonter le début de ce système nomenclatural à Hennig qui, on l'a vu, a recommandé d'abandonner les catégories linnéennes dès 1969. De plus, dans la même publication, il distingua clairement les concepts de groupe apical (« crown group » en anglais) et groupe total. Un groupe apical correspond au plus petit clade contenant deux taxons actuels ou plus. Par exemple, le taxon *Amniota* est un groupe apical s'il est défini comme le plus petit clade qui inclut les mammifères, les tortues, les squamates et les archosaures. Ou encore, le taxon *Mammalia* est un groupe apical quand il est défini comme le plus petit clade qui inclut les monotèmes, marsupiaux et placentaires (Figure 2). Un groupe total inclut un groupe apical, plus
tous les taxons plus près de ce groupe apical que des autres groupes apicaux. Ceci peut être illustré par le taxon *Synapsida*, dans son **acceptation moderne (monophysétique)**, qui inclut les mammifères et tous les amniotes qui sont plus étroitement apparentés aux mammifères qu'aux reptiles actuels. *Synapsida* forme donc un groupe total. La partie du groupe total qui ne fait pas partie du groupe apical s'appelle le groupe-souche (**Figure 2**). Ainsi, les synapsides pris dans leur **acceptation ancienne (paraphylétique)**, c'est-à-dire **sans** les mammifères, forment le groupe-souche des mammifères.

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**Figure 2** : Concepts de groupe apical, groupe total et groupe-souche, illustré par l'exemple des synapsides. Le taxon *Mammalia* correspond au groupe apical délimité par les monotèmes, marsupiaux et placentaires (les taxons actuels sont en caractères gras). Le groupe-souche (paraphylétique par définition, donc ne correspondant pas à un taxon en nomenclature phylogénétique) inclut tous les taxons éteints (en caractères ordinaires) plus étroitement apparentés aux mammifères qu'aux reptiles actuels. Il correspond aux synapsides dans le sens ancien (paraphylétique) du terme, c'est-à-dire les « pélycosaures » (paraphylétiques ; de *Caseasauria* à *Sphenacodontidae*) et les théرزides, pris aussi dans le sens ancien et paraphylétique du terme (de *Dinocephalia* à *Morganucodon*). Le groupe total inclut le groupe apical plus sa souche ; ici, il inclut donc *Mammalia* et les synapsides dans l'acceptation ancienne (tous les taxons illustrés ici sauf *Sauropsida*, le groupe total qui contient le groupe apical le plus proche, *Reptilia*).
Ces concepts de groupe apical et groupe total sont des cas particuliers de taxons définis par des nœuds et des branches, respectivement. Ces concepts furent initialement utilisés dans une thèse sur la phylogénie des diapsides (avec emphase sur les taxons mésozoïques) soutenue en 1984 mais publiée de façon plus accessible deux ans plus tard (Gauthier 1986) et formalisés dans une série d'articles publiés peu après (de Queiroz & Gauthier 1990, 1992, 1994). Les définitions par nœuds prennent la forme « le plus petit clade incluant A et B » (Figure 3). Les définitions par branche prennent la forme « le plus grand clade contenant A (ou B) mais pas Z ». Dans ces définitions, A, B et Z sont des espèces, ou leurs spécimens-types. Finalement, la définition par apomorphie prend la forme suivante « le clade diagnostiqué par l'apparition de l'apomorphie M synapomorphique avec A (ou B) » (Figure 3). Dans le cas hypothétique où on ne connaîtrait pas d'autres taxons que A, B et Z dans ce clade, notez que les trois définitions délimiteraient des clades ayant un contenu identique (A et B). Deux des trois taxons ainsi définis seraient redondants, mais ils ne seraient pas synonymes, car en nomenclature phylogénétique, les synonymes doivent partager un même type de définition. D'ailleurs, on voit bien que si les taxons (éteints, dans cet exemple) C et D sont ultérieurement découverts, les trois clades définis ci-dessus sont différents ; il n'y a plus de redondance. Notez également que contrairement à ce qui survient en nomenclature linnéenne, déterminer l'appartenance des taxons nouvellement découverts (C et D) aux taxons définis de cette façon ne nécessite aucune décision arbitraire. L'application des définitions indique sans ambigüité que C appartient au taxon défini par une branche, mais pas aux deux autres. Finalement, on note qu'en nomenclature phylogénétique, l'équivalent des types en nomenclature linnéenne, que j'ai traduit par le terme « déterminant » (Laurin & Cantino 2006), peut être soit un spécimen, soit une espèce, soit une apomorphie (mais dont l'utilisation est forcément accompagnée d'au moins un déterminant qui est soit une espèce, soit un spécimen). De plus, certains déterminants sont exclus du taxon, ce qui n'a pas d'équivalent en nomenclature linnéenne.

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**Figure 3** : Définitions phylogénétiques de taxons. On en distingue trois types : par nœud (aussi connue plus récemment sous le nom de « définition minimale »), par branche (aussi connue récemment sous le nom de « définition maximale »), et par apomorphie. Les taxons A, B et Z sont actuels ; C et D sont éteints.
L'usage de la nomenclature phylogénétique se répandit parmi les systématiciens (avec une bonne représentation des paléontologues, particulièrement parmi les vertébristes) à partir des années 1990 (e.g., Laurin 1991 ; Wolsan 1993 ; Bryant 1996 ; Holtz 1996). La société internationale de nomenclature phylogénétique (ISPN) fut inaugurée en 2004 au Muséum national d'Histoire naturelle à Paris (Laurin & Cantino 2004) ; elle encadre maintenant le développement du *PhyloCode* (le seul code de nomenclature phylogénétique), qui fut inauguré en 2020 (Cantino & de Queiroz 2020), simultanément avec la publication d'une monographie (*Phylonyms*) qui inclut la première série de noms établis sous ce code (de Queiroz et al. 2020). *Phylonyms* inclut 285 chapitres (et 1324 pages) par un bien plus grand nombre d'auteurs, car certains chapitres, comme sur le taxon *Lissamphibia* (Laurin et al. 2020), furent rédigés par plusieurs auteurs (13, dans ce cet exemple). Chaque chapitre est consacré à la définition d'un seul nom de taxon, avec toutes les informations pertinentes, dont une synthèse sur l'historique du taxon montrant comment les idées sur sa composition ont évolué au fil du temps. La paléontologie y est bien représentée, avec des taxons tels que *Stegocephali*, *Labyrinthodontia*, *Anthracosauria*, *Seymouriamorpha*, *Synapsida*, *Therapsida*, *Cynodontia*, *Mammalia*-*morpha*, *Mammaliaformes*, *Mosasauridae*, *Archosauromorpha*, *Archosauriformes*, *Pterosauromorpha*, *Pterosauria*, *Pterodactyloidea*, *Dinosaurs*, *Saurischia*, *Sauropodomorpha* et *Theropoda*. Mais même des noms de taxons qui n'évoquent pas forcément la paléontologie discutent de l'appartenance (ou pas) de divers taxons éteints à chaque taxon défini. Ainsi, la définition du taxon *Lissamphibia* évoquée ci-dessus est « The smallest crown clade containing *Caecilia tentaculata* Linnaeus 1758, *Andrias japonicus* (Temminck 1836), *Siren lacertina* Österdam 1766, and *Rana temporaria* Linnaeus 1758 but not *Homo sapiens* Linnaeus 1758 or *Eryops megacephalus* Cope 1877 or *Diplocaulus salamandroides* Cope 1877 », soit, en Français, « Le plus petit clade apical contenant *Caecilia tentaculata* Linnaeus 1758, *Andrias japonicus* (Temminck 1836), *Siren lacertina* Österdam 1766, et *Rana temporaria* Linnaeus 1758 mais pas *Homo sapiens* Linnaeus 1758 ou *Eryops megacephalus* Cope 1877 ou *Diplocaulus salamandroides* Cope 1877. » On remarque qu'en plus d'inclure comme déterminants internes un gymnophione (amphibien apode), deux urodèles (car les affinités des sirénidés ont été débattues) et un anoure, ce qui suffit à délimiter précisément le clade des lissamphibiens selon la plupart des phylogénies publiées, nous avons inclus un amniote, un temnospondyle et un lépospondyle comme déterminants externes. Ceci garantit que sous des phylogénies « exotiques » auxquelles adhèrent pour l'instant quelques systématiciens (e.g., Anderson et al. 2008 ; Pardo et al. 2017), le nom *Lissamphibia* ne s'applique pas. En effet, ce taxon a toujours été conceptualisé comme excluant les amniotes et les stégocéphales paléozoïques, notamment les tem-nospondyles et les lépospondyles, qui forment le groupe-souche des lissamphibiens sous diverses phylogénies (e.g., Bolt 1969 ; Ruta & Coates 2007 ; Mann et al. 2019 ; Marjanović & Laurin 2019 ; Laurin et al. 2022). Cette possibilité de déterminer à l'avance les limites d'application d'un nom dans un cadre régulé est propre à la nomenclature phylogénétique, car en nomenclature linnéenne, chaque auteur détermine lui-même son acception de chaque taxon, dans les limites fixées par sa définition, qui se résume à un type et un rang.

La nomenclature phylogénétique s'est bien développée pendant les dernières décennies, mais beaucoup reste à faire. Une très faible proportion des taxons régulés par les codes linnéens a été « convertie » (redéfini selon le *PhyloCode*), et des controverses importantes subsistent en nomenclature phylogénétique. Par exemple, certains auteurs aiment les définitions par
apomorphies, mais l'histoire (pourtant brève) de la nomenclature phylogénétique montre que ce type de définition mène à une délimitation plus vague que celles par branche ou nœud. Ceci est lié à la fois à la con-ceptualisation des caractères, qui est propre (à l'intérieur de certaines limites) à chaque systémati-cien, à l'incertitude sur la distribution taxonomique des caractères, et à celle sur l'histoire de chaque caractère.

L'exemple du taxon *Avifilopluma* illustre bien ces problèmes. Gauthier & de Queiroz (2001: 25) avaient défini ce taxon ainsi: ""*Avifilopluma*" refers to the clade stemming from the first panavian with feathers homologous (synapomorphic) with those of *Aves* (*Vultur gryphus* Linnaeus 1758). "Feathers" here refers to hollow-based, filamentous, epidermal appendages produced by follicles." En Français, ceci donne (ma traduction, comme partout dans cet article, sauf mention contraire) : « « *Avifilopluma* » désigne le clade issu du premier panavien à plumes homologues (synapomorphes) à celles des *Aves* (*Vultur gryphus* Linnaeus 1758). Le terme « plumes » désigne ici des appendices épidermiques filamenteux à base creuse, produits par des follicules. » Cette définition pose deux problèmes pratiques, comme l'avait souligné Sereno (2005 : 607). D'une part, on ignore si les plumes présumées de dinosaures mésozoïques étaient produites par des follicules et si elles avaient une base creuse. D'autre part, la distribution de ce caractère, même sous l'hypothèse selon laquelle toutes ces plumes présumées étaient bien produites par des follicules et avaient une base creuse, était très incertaine lorsque Gauthier & de Queiroz (2001) proposèrent leur définition. Sereno (2005 : 607) commenta ainsi : « Sans aucune inquiétude, les auteurs [Gauthier & de Queiroz] ont fait remarquer que leur taxon nouvellement défini pourrait chevaucher une demi-douzaine d'autres : « *Avifilopluma* pourrait même contenir tous les théropodes, sauf les plus basaux, ainsi que des taxons plus éloignés des oiseaux, tels que les herrerasaures et *Eoraptor* ». En fait, le problème pourrait être pire que Gauthier & de Queiroz (2001) l'imaginaient, car des proto-plumes plus simples furent ensuite trouvées chez le dinosaure ornithischien *Tianyulong confuciusi* (Witmer 2009), ce qui suggérait que ces structures soient une synapomorphie des dinosaures. On a même trouvé des monofilaments et des plumes simples (mais ramifiées) chez le ptérosaure *Tupandactylus*, ce qui soulève la possibilité de de telles plumes simples soient caractéristiques du taxon *Avemetatarsalia*, qui inclut dinosaures et ptérosaures, entre autres. On le voit, les définitions par apomorphies permettent de lier un nom de taxon à un caractère, mais le contenu de tels taxons peut varier substantiellement, même si la phylogénie est relativement bien établie, ce qui n'est pas un point positif !

Une autre controverse concerne les noms « panclades », qui désignent des groupes totaux nommés d'après leur groupe apical, précédé du préfixe « Pan » et séparé de celui-ci par un trait d'union (Article 10.3 du PhyloCode). Par exemple, le taxon *Pan-Mammalia* correspond à l'acceptation de *Synapsida* (monophylétique). Et là est le problème ; car l'Article 14.4 stipule que les noms « panclades » ont priorité sur les autres noms, sauf si ces derniers ont été expressément publiés comme s'appliquant à un groupe total. Cette priorité des noms « panclades » tient même s'ils ont été publiés ultérieurement, ce qui constitue donc une exception au principe de priorité chronologique, qui est un principe fondamental de la nomenclature biologique. Ceci peut donc conduire à éliminer des noms consacrés par l'usage, comme *Synapsida*. Car *Synapsida* référait initialement à des taxons permiens et triasiques ; il aurait donc été inapproprié de le définir comme le clade total des mammifères, qui ne font pas partie du concept initial de *Synapsida*, tout comme celui de *Dinosauria* n'incluait pas initialement les oiseaux. *Synapsida* a donc été défini sous le *PhyloCode* comme « Le plus grand clade
qui inclut *Cynognathus crateronotus* Seeley 1895 [un cynodonte triasique] mais pas *Testudo graeca*
Linnaeus 1758, *Iguana iguana* (Linnaeus 1758), et *Crocodylus niloticus* Laurenti 1768 » (Laurin &
Reisz 2020). Mais pour l'instant, le nom valide de ce taxon, selon le *PhyloCode*, est *Pan-Mammalia*.

Les adeptes de la nomenclature phylogénétique sont également divisés (dans une certaine mesure) concernent la recommandation 10G du *PhyloCode* de définir les noms de taxons actuels bien con-nus, comme *Aves*, *Mammalia* ou *Tetrapoda*, de préférence comme des clades apicaux, même si la tradition leur attribue aussi des taxons-souches. Par exemple, le taxon *Aves*, si défini comme un clade apical comme le recommandait déjà Gauthier en 1986, exclut *Archaeopteryx*, que de nom-breux paléontologues considèrent être le premier oiseau ! Les avantages et inconvénients de cette approche sont débattus depuis plus de 20 ans (e.g., Laurin & Anderson 2004), mais la controverse subsiste (Laurin 2023).

On le voit, la communauté des praticiens de la nomenclature phylogénétique, et même celle soute-
nant le *PhyloCode*, n'est pas monolithique et ce code continuera sans doute à évoluer dans les
pro-chaines années. Quelle sera la place du *PhyloCode* dans la nomenclature biologique à
l'avenir ? Com-ment les codes linnéens évolueront-ils ? D'autres codes verront-ils le jour à
l'avenir ? Comme le dit l'adage, « il est difficile de faire des prédictions, surtout en ce qui concerne
l'avenir », mais un pa-rallèle avec la nomenclature d'autres sciences (et au-delà) peut nous éclairer
un peu.

Des comparaisons avec les ethnotaxonomies (évoquées au début de cet article), la stratigraphie, la biogéographie (dont la paléobiogéographie), la géopolitique, et la chimie ou physique (concernant le tableau périodique des éléments) montrent que dans plusieurs autres domaines, des rangs abso-lus sont utilisés, mais de façon souvent informelle (ils ne sont jamais mentionnés dans les ethno-taxonomies), ils ont souvent une base objective, et ils jouent toujours un rôle bien moins grand qu'en nomenclature linnéenne (Laurin 2023). De plus, dans quelques domaines, ces rangs peuvent varier soit dans le temps (le rang des entités paléobiogéographiques peut fluctuer dans le temps avec leur degré d'endémisme et leur étendue géographique) ou dans l'espace (rang des entités li-thostratigraphiques varie avec leur épaisseur, qui change latéralement). Au contraire, le rang d'un taxon donné ne varie ni dans l'espace, ni dans le temps. Ainsi, le taxon *Lissamphibia* est considéré comme une sous-classe dès son origine au Carbonifère ou au Permien (Marjanović & Laurin. 2007; Pyron 2011), au moment où il n'était représenté que par deux lignées évolutives (qui n'ont pas été observées mais dont on peut inférer la présence par diverses méthodes de datation) et jusqu'à au-jourd'hui, alors qu'on reconnaît 8605 espèces (incluant celles qui se sont éteintes dans les derniers siècles à cause de notre impact environnemental), selon le site Amphibiaweb (consulté le 28 mars 2023).

Des comparaisons avec les mêmes domaines montrent que les entités sont généralement
mieux délimitées qu’en nomenclature linnéenne (Laurin 2023). Ceci est particulièrement évident
en géo-politique, où la délimitation est très précise et les tentatives de redélimiter les états
résultent en des guerres, qui sont sans doute l’expression la plus intense qu’on puisse imaginer de
l’attachement à une délimitation de quoi que ce soit. Le contraste avec la nomenclature
linnéenne, dans laquelle chaque auteur délimite à sa guise (dans les limites imposées par les types,
les rangs, et le principe de priorité) chaque taxon dans chaque étude, est frappant (voir l’exemple
du taxon Mammalia ci-dessus). À l'inverse, les entités biogéographiques (incluant celles de la paléobiogéographie) sont relativement mal délimitées, en partie à cause de l'absence de codes de nomenclature dans ce do-maine. On note cependant une tendance à une meilleure délimitation dans le temps, tendance vi-sible notamment en géopolitique (les frontières entre états sont maintenant bien plus précises qu'au 18ème siècle) et en géochronologie, car l'avènement des GSSPs (acronyme pour « Global Stra-totype Section and Point ») permet en effet de fixer pour la première fois des limites précises entre étages géologiques. De ce point de vue, la géochronologie offre peut-être le parallèle le plus frap-pant avec celle de la nomenclature biologique, car dans les deux cas, on observe la transition entre des entités qui n'étaient pas précisément délimités (taxons et étages géologiques) par une nomen-clature fondée sur des types (spécimens ou localités, selon le domaine) vers une nomenclature qui délimite précisément ces entités (avec la nomenclature phylogénétique et les GSSPs, respective-ment). Mais en géochronologie, cette évolution a lieu au sein des principaux codes de nomenclature (e.g., North American Commission on Stratigraphic Nomenclature 2021), car ces codes ont évolué rapidement pendant les dernières décennies et ont ainsi profité des avancées scientifiques et tech-nologiques. Au contraire, les codes linnéens, particulièrement le Code Zoologique (ICZN 1999) et celui utilisé par les botanistes (Turland et al. 2018) ont très peu changé ; entre autres, ils ne requiè-rent toujours pas la monophylie des taxons (même pour les taxons supraspécifiques) et n'ont pas amélioré la délimitation des taxons. De ce point de vue, les géologues semblent gérer cette transi-tion (vers une meilleure délimitation des entités) bien mieux que les systématiciens.

Cette analyse historique, qui résume très brièvement mon livre récemment publié (Laurin 2023 ; **Figure 4**), a tenté de démontrer que le développement de la nomenclature phylogénétique et l'avè-nement du *PhyloCode* sont des développements logiques (peut-être même inévitables ?) de l'his-toire de la systématique, de la biologie évolutive, et plus globalement, des sciences en général. L'avènement du *PhyloCode* reflète les tendances qu'on observe dans l'évolution des nomenclatures de divers domaines (spécialement évidentes en géopolitique et en géochronologie). Cette évolution vers une nomenclature plus précise divise bien davantage la communauté des systématiciens que celle des géologues. Les systématiciens serait-ils plus attaché à leurs traditions que les géologues ? Sont-ils moins intéressés à faire progresser la science ? Ou sont-ils simplement victimes des circons-tances, peut-être à cause d'une piètre organisation des sociétés ou comités qui régulent l'évolution des codes de nomenclature linnéens ? Peut-être, tout simplement, la division actuelle de la com-munauté systématique reflète t-elle le fait que réviser les codes linnéens pour y incorporer des prin-cipes de nomenclature phylogénétique serait plus difficile que de rédiger de nouveaux codes (comme le *PhyloCode*). Cette situation avait été prédite il y a fort longtemps par un des pionniers de la nomenclature biologique, Alphonse de Candolle (1867 : 10-11), dans ce passage remarquable extrait de ce qui est considéré comme le premier code de nomenclature botanique :

Viendra pourtant une époque où les formes végétales actuelles ayant toutes été décrites, les herbiers en offrant des types certains, les botanistes ayant fait, défait, quelquefois refait, élevé ou abaissé, et surtout modifié plusieurs centaines de milliers de groupes, depuis les classes jusqu'aux simples va-riétés d'espèces, le nombre des synonymes étant devenu infiniment plus considérable que celui des groupes admis, la science aura besoin de quelque **grande rénovation** dans les formes.
Cette nomen-clature que nous nous efforçons d'améliorer, paraîtra alors comme un vieil
échafaudage, formé de pièces renouvelées péniblement, une à une, et entouré de débris constitués
par toutes les parties rejetées qui formeront un encombrement plus ou moins gênant. L'édifice de
la science aura été cons-truit, mais il ne sera pas assez dégagé de tout ce qui a servi à l'élever.
Alors, peut-être, **il surgira quelque chose de tout différent de la nomenclature linnéenne**, quelque
chose qui sera imaginé pour **donner définitivement des noms à des groupes définitifs**.

Cela est le secret de l'avenir, et d'un avenir encore bien éloigné.

Cette citation semble brûlante d'actualité, même si elle a été publiée il y a plus de 150 ans ! Mais
de Candolle voyait peut-être encore plus loin dans le futur, car nous n'avons toujours pas de «
groupes définitifs » ! Néanmoins, ce passage suggère que de Candolle aurait pu apprécier le
développement de la nomenclature phylogénétique, ou du moins, il l'aurait vu plus
favorablement que la plupart des membres de la commission de nomenclature zoologique ! Le
futur de la nomenclature biolo-gique concerne l'ensemble de la communauté systématique,
donc la plupart des paléontologues. Comment vous positionnerez-vous dans la grande transition
en cours ?

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 4 : Page-couverture du livre de nomenclature biologique publié l'été dernier (Laurin 2023).</figcaption></figure>
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