<table><caption>**Table 3.** Review of available techniques for the survey of Leopard Skinks (Lacertoides pardalis) depending on the desired goals and recommendations for best practices. Costs are given in U.S. dollars.</caption><thead><tr><th>Method</th><th>Goals / survey design</th><th>Cost and labor force</th><th>Advantages / disadvantages</th></tr></thead><tbody><tr><td>Glue traps</td><td><strong>Detection:</strong> requires a minimum of 50 to 100 traps set in lines at 10 m intervals for 3 d of decent weather conditions.<br><strong>Capture:</strong> as above. In healthy populations an average of one capture a day can be expected for 50 glue traps.<br><strong>Density estimation:</strong> has not been achieved to date but may be possible through depletion sampling. Requires regular grids of traps set at a maximum of 10 m intervals. More than 1 ha (121 traps) should be covered to include several adults home ranges. Probability of recapture on the long term are unknown.</td><td>Unit cost: approx. $30 a box of 72 traps. Lifespan in the field up to 3-4 d under covers but depends on rainfall and rodent densities.<br>Two experienced operators can set up, cover and bait up to 100 traps in half a day and check them three times a day in typical Leopard Skink habitats.</td><td>+ No observer bias<br>+ Relatively inexpensive<br>+ Moderately remote areas can be surveyed<br>+ Very effective for terrestrial skinks<br>- Significant mortality rates<br>- Unchecked traps are a serious threat to lizards, adverse weather conditions must be anticipated<br>- Recapture rates are low on the short term and unknown on the long term<br>- Should be avoided when females are gravid from November to January</td></tr><tr><td>Camera traps</td><td><strong>Detection:</strong> opportunistic observations suggest that a few camera stations baited with fruits daily can record the presence of Leopard Skinks but no quantification has been attempted. Individual identification is highly uncertain.</td><td>Unit cost: from $120 to $600, about $300 on average for a camera with good detection performances.</td><td>+ No observer bias<br>+ Easy to set up<br>+ Moderately remote areas can be surveyed<br>- Expensive<br>- Detection rate is unknown</td></tr><tr><td>Visual searching</td><td><strong>Detection:</strong> can be attempted by checking peridotite outcrops with large cracks with binoculars during cold season on sunny or overcast days. Suitable cracks can be checked again at night with a torch.</td><td>No cost apart from standard fieldwork equipment.<br>One experienced observer can cover a large area in a few hours.</td><td>+ Low cost<br>+ Access to remote areas<br>- Strong observer bias<br>- Unefficient during warm season</td></tr></tbody></table>

operating on locations known to be home to severely restricted or endangered species, GTs should not be used. This study illustrated the risks involved by heat in Maquis shrublands. In
rainforest habitats, mortality is mostly the result of predation by flatworms, ants, and rodents
(Duval et al. 2019).

***Applications of glue traps and alternative techniques.***—Despite the ecological and behavioral similarities between the Leopard Skink and some of the large *Oligosoma* skinks from southern New Zealand (Tocher 2003; Germano 2007; Lettink and Monks 2018), the FT and AR capture methods traditionally used in that country proved to be inefficient in our situation. Our study demonstrated that GTs are the only effective method for capturing Leopard Skinks. Nonetheless, we provide information on two alternative techniques suitable when detection of the species is the only objective, along with our recommendations on the use of GTs, including array design, manpower requirements and cost according to the different study objectives (Table 3). Although this can now be easily achieved, future research should focus on detection by camera traps baited with fruit to keep disturbance to a minimum and avoid mortality of target and non-target species. Estimating long-term recapture probability on GTs will be decisive to determine if absolute density estimators can be obtained with this technique, and if so, can they achieve robust monitoring of threatened populations.

***Acknowledgements.***—Our study was conducted in compliance with the legislation in force in New Caledonia concerning the handling of protected species. Our collections were carried out under the order no. 2233 of 31 July 2017 issued by Direction de l'Environnement (DENV)/province Sud. We wish to thank Stephane McCoy (Prony Resources, formerly Vale New Caledonia) for providing all relevant reports and data associated with the study of the Leopard Skink and his support of all scientific studies carried within the mining concessions of the Goro Plateau. Special thanks go to Stéphane Astrongatt, Ross Sadlier, Gerry Swan, and Alexandre Lagrange for sharing their invaluable field experience and data. Pierre-Louis
Stenger (Institut Agronomique néo-Calédonien Arboreal team) and Morgan Mangeas (French National Research Institute for Sustainable Development /Entropie Nouméa) provided help and advice for statistical analyses. Field data were acquired thanks to the efforts and unbreakable morale of our staff: Frédéric Rigault, Victoria Calé, Jade Moueaou, Lucas Bontoux, Léopold Doumerc, Alice Bousseyroux, Claire Marin, Shanna Savoie, and Valentin Dutertre.

## LITERATURE CITED

Baker, S.E., S.A. Maw, P.J. Johnson, and D.W. Macdonald. 2020. Not in my backyard: public perceptions of wildlife and ‘Pest Control’ in and around UK homes, and local authority ‘Pest Control.’ Animals 10:222. https://doi:10.3390/ani10020222

Bauer, A.M., R.A. Sadlier, T.R. Jackman, and G. Shea. 2012. A new member of the *Bavayia cyclura* species group (Reptilia: Squamata: Diplodactylidae) from the southern ranges of New Caledonia. Pacific Science 66:239–247.

Bernstein, J.M., T.R. Jackman, R.A. Sadlier, Y. Wang, and A.M. Bauer. 2021. A novel dataset to identify the endemic herpetofauna of the New Caledonia biodiversity hotspot with DNA barcodes. Pacific Conservation Biology 28:36–47.

Chapple, D.G. (Ed.) 2016. New Zealand Lizards. Springer International Publishing, Cham, Switzerland.

Duval, T., S. Astrongatt, and M. Sanchez. 2019. Inventaire herpétologique de la forêt de Povila (province Nord, Nouvelle-Calédonie), avec une comparaison des protocoles de détection. Bulletin de la Société Herpétologique Française 171:13–36.

Fay, P.A. 2022. A historical review of animal entrapment using adhesives. International Journal of Adhesion and Adhesives 114:103083. https://doi.org/10.1016/j.ijadhadh.2021.103083
Fitzgerald, L.A. 2012. Finding and capturing reptiles. Pp. 77–88 *In* Reptile Biodiversity: Standard Methods for Inventory and Monitoring. McDiarmid, R.W., M.S. Foster, C. Guyer, J.W. Gibbons, and N. Chernoff (Eds.). University of California Press, Berkeley, California, USA.

Germano, J.M. 2007. Movements, home ranges, and capture effect of the endangered Otago Skink (*Oligosoma otagense*). Journal of Herpetology 41:179–186.

Glor, R.E., T.M. Townsend, M.F. Benard, and A.S. Flecker. 2000. Sampling reptile diversity in the West Indies with mouse glue-traps. Herpetological Review 31:88–90.

Gomez, C., M. Mangeas, T. Curt, T. Ibanez, J. Munzinger, P. Dumas, A. Jérémy, M. Despinoy, and C. Hély2015. Wildfire risk for main vegetation units in a biodiversity hotspot: modeling approach in New Caledonia, South Pacific. Ecology and Evolution 5:377–390.

Hare, K.M., and J.M. Hoare. 2005. *Hoplodactylus maculatus* (Common Gecko). Aggregations. Herpetological Review 36:179.

Hoare, J., C. O'Donnell, I. Westbrooke, D. Hodapp, and M. Lettink. 2009. Optimising the sampling of skinks using artificial retreats based on weather conditions and time of day. Applied Herpetology 6:379–390.

Ibanez, T., P. Birnbaum, G. Gâteblé et al. 2019. Twenty years after Jaffré et al. (1998), is the system of protected areas now adequate in New Caledonia? Biodiversity and Conservation 28:245–254.

International Union for the Conservation of Nature (IUCN). 2021. IUCN Red List of Threatened Species, version 2021-3. https://www.iucnredlist.org.

Jaffré, T. 2022. Plant formations on ultramafic rocks in New Caledonia. Botany Letters. https://doi.org/10.1080/23818107.2022.2073260
Jones, C., W.J. McShea, M.J. Conroy, and T.H. Kunz. 1996. Capturing mammals. Pp. 115–155
*In* Measuring and Monitoring Biological Diversity: Standard Methods for mammals. Wilson, D.E., F.R. Cole, J.D. Nichols, R. Rudran, and M.S. Foster (Eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., USA.

Lettink, M., and A. Cree. 2007. Relative use of three types of artificial retreats by terrestrial lizards in grazed coastal shrubland, New Zealand. Applied Herpetology 4:227–243.

Lettink, M., and J. Monks. 2016. Survey and monitoring methods for New Zealand lizards. Journal of the Royal Society of New Zealand 46:16–28.

Lettink, M., and J. Monks. 2018. Ecology of Scree Skinks (*Oligosoma waimatense*) in O Tu Wharekai Wetland, mid-Canterbury high country, New Zealand. New Zealand Journal of Ecology 43(1):3354. https://doi.org/10.20417/nzjecol.43.6

Lettink, M., and P.J. Seddon. 2007. Influence of microhabitat factors on capture rates of lizards in a coastal New Zealand environment. Journal of Herpetology 41:187–196.

L'Huillier L., and T. Jaffré. 2010. L'exploitation des minerais de nickel en Nouvelle-Calédonie. Pp. 21–31 *In* Mines et Environnement en Nouvelle-Calédonie: les Milieux sur Substrats Ultramafiques et leur Restauration. L'Huillier, L., T. Jaffré, and A. Wulff (Eds.). Institut Agronomique néo-Calédonien, Nouméa, Nouvelle-Calédonie.

Mangeas, M., J. André, C. Gomez, M. Despinoy, G. Wattelez, and T. Touraivane. 2019. A spatially explicit integrative model for estimating the risk of wildfire impacts in New Caledonia. International Journal of Parallel, Emergent and Distributed Systems 34:37–52.

Palmas, P., H. Jourdan, F. Rigault, L. Debar, H. De Meringo, E. Bourguet, M. Mathivet, M. Lee, R. Adjouhgniope, Y. Papillon et al. 2017. Feral cats threaten the outstanding endemic fauna of the New Caledonia biodiversity hotspot. Biological Conservation 214:250–259.

Read, V.T., K.W.J. Malafant, and K. Myers. 1988. A comparison of grid and index-line trapping methods for small mammal surveys. Australian Wildlife Research 15:673–687.
Ribeiro-Júnior, M.A., T.A. Gardner, and T.C.S. Ávila-Pires. 2006. The effectiveness of glue traps to sample lizards in a Tropical Rainforest. South American Journal of Herpetology 1:131–137.

Rodda, G.H. 2012. Population size and demographics. Pp. 283–322 *In Reptile Biodiversity: Standard Methods for Inventory and Monitoring*. McDiarmid, R.W., M.S. Foster, C. Guyer, J.W. Gibbons, and N. Chernoff (Eds.). University of California Press, Berkeley, California, USA.

Rodda, G.H., M.J. McCoid, and T.H. Fritts. 1993. Adhesive trapping. Herpetological Review 24:99–100.

Sadlier, R.A., A.M. Bauer, H. Jourdan, S. Astrongatt, M. Deuss, T. Duval, E. Bourguet, S. McCoy, A. Bouteiller and A. Lagrange. 2021. *Lacertoides pardalis*. The IUCN Red List of Threatened Species 2021. International Union for Conservation of Nature. http://www.IUCN.org.

Sadlier, R.A., G.M. Shea, and A.M. Bauer. 1997. A new genus and species of lizard (Squamata, Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. Pp. 379–385 *In Zoologia Neocaledonica 4*. Biodiversity Studies in New Caledonia. Najt, J. and L. Matile (Eds.). Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle 171, Paris, France.

Sadlier, R.A., G.M. Shea, H. Jourdan, A.H. Whitaker, and A.M. Bauer. 2014. The New Caledonian Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); a review of the species' morphology, distribution, behavior and conservation. Pp. 31–44 *In Zoologia Neocaledonica 8*. Biodiversity Studies in New Caledonia. Guilbert, E., T. Robillard, H. Jourdan, and P. Grandcolas (Eds.). Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle 206, Paris, France.
Sadlier, R.A., G. Swan, S. Astrongatt, and S. McCoy. 2018. New information on distribution and habitat preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the ultramafic surfaces of southern New Caledonia. Pacific Science 72:271–283.

Skipwith, P.L., A.M. Bauer, T.R. Jackman, and R.A. Sadlier. 2016. Old but not ancient: coalescent species tree of New Caledonian geckos reveals recent post-inundation diversification. Journal of Biogeography 43:1266–1276.

Tasker, E., and C. Dickman. 2001. A review of Elliott trapping methods for small mammals in Australia. Australian Mammalogy 23:77–87.

Thibault, M., F. Brescia, H. Jourdan, and E. Vidal. 2017. Invasive rodents, an overlooked threat for skinks in a tropical island hotspot of biodiversity. New Zealand Journal of Ecology 41:74–83.

Thompson, G.G., and S.A. Thompson. 2009. Comparative temperature in funnel and pit traps. Australian Journal of Zoology 57:311–316.

Tocher, M.D. 2003. The diet of Grand Skinks (*Oligosoma grande*) and Otago Skinks (*O. otagense*) in Otago seral tussock grasslands. New Zealand Journal of Zoology 30:243–257.

Vargas, G.A., K.L. Krakauer, J.L. Egremy-Hernandez, and M.J. McCoid. 2000. Sticky trapping and lizard survivorship. Herpetological Review 31:23.

Whiting, M.J. 1998. Increasing lizard capture success using baited glue traps. Herpetological Review 29:34.

Woolley, C.K., C. Knox, and M. Watson. 2022. Evaluating the risk of predation for lizards constrained in live traps. New Zealand Journal of Zoology 49:166–173.
## UNPUBLISHED REPORTS

Astrongatt, S. 2013. Campagne de surveillance de *Lacertoides pardalis* sur le massif de Kwa Nei. Unpublished report for Vale Inco New Caledonia. 14 p.

Astrongatt, S. 2016a. Campagne de surveillance de la population de *Lacertoides pardalis* (Scincidae) de la mine A1. Unpublished report for Vale Inco New Caledonia. 19 p.

Astrongatt, S. 2016b. Campagne de surveillance n°2 de la population de *Lacertoides pardalis* (Scincidae) de la mine A1. Unpublished report for Vale Inco New Caledonia. 17 p.

Astrongatt, S. 2017a. Campagne de surveillance n°2 de la population de *Lacertoides pardalis* sur le massif de Kwa Nei. Unpublished report for Vale Inco New Caledonia. 16 p.

Astrongatt, S. 2017b. Campagne de surveillance 2017 de l'herpétofaune de trois réserves forestières. Unpublished report for Vale Inco New Caledonia. 15 p.

Astrongatt, S. 2018. Campagne de surveillance n°3 de la population de *Lacertoides pardalis* (Scincidae) de la mine A1. Unpublished report for Vale Inco New Caledonia. 21 p.

Astrongatt, S. 2019. Campagne de surveillance n°1 du peuplement herpétologique du centre minier de Nakéty. Unpublished report for the Nickel Mining Company, New Caledonia. 54 p.

Lagrange, A. 2015a. Etat initial herpétologique KO2 - Priorité 2, Vale NC. Unpublished report by Bota Environnement for Vale Inco New Caledonia. 24 p.

Lagrange, A. 2015b. Etat initial herpétologique KO2 - Priorité 3, Vale NC. Unpublished report by Bota Environnement for Vale Inco New Caledonia. 25 p.

Laigret, V. 2005. Premiers résultats du plan de suivi du *Lacertoides pardalis* sur le site du col de l'antenne. Unpublished report for Vale Inco New Caledonia. 11 p.

Sadlier, R.A. 2009. Targeted survey for the rare regional endemic lizard *Lacertoides pardalis* at Forêt Nord, Prony. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco New Caledonia. 14 p.
Sadlier, R.A., and G.M. Shea. 2006. Etude de l'Herpétofaune de Quatre Réserves Spéciales du Grand Sud de la Nouvelle-Calédonie et Propositions d'Orientations de Mesures de Conservation. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco New Caledonia. 74 p.

Sadlier, R.A., and G. Swan. 2010. A survey of the lizard fauna of maquis forest habitat on the Vale Inco mine site (10 to 20 year plan of development). Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco New Caledonia. 33 p.

Sadlier, R.A., and G. Swan. 2015. Évaluation de la faune de lézards sur la Zone Tampon dans la Vallée KO4 associé aux emprises d'études du Projet Lucy. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco New Caledonia. 11 p.

Sadlier, R.A., G. Swan and S. Astrongatt. 2014. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 Quarry. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale New Caledonia. 16 p.

Sadlier, R.A., G. Swan, and S. Astrongatt. 2015. Translocation de scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco New Caledonia. 24 p.

Whitaker, A.H., and V.A. Whitaker. 2007. Survey of the lizard faunas of selected sites in province Nord, New Caledonia. Unpublished report by Whitaker Consultants Limited, Motueka, New Zealand, to Service de l'Environnement, Direction du Développement Économique et de l'Environnement, Province Nord, Koné, Nouvelle-Calédonie. iv + 24 p.
APPENDIX TABLE. Details of glue trapping sessions including date of start, trapping effort, and number of lizards captured, with mean capture rates in parentheses calculated over the full length of each session at sites in New Caledonia. Location numbers refer to the map in Fig. 1. Number of captures is per 100 trap-days.

<table><thead><tr><th>Location</th><th>Date</th><th>No. of traps</th><th>Total trap-days</th><th>No. of captures</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5"><strong>Unbaited Traps</strong></td></tr><tr><td>Kwa Néi - summit (1)</td><td>26 February 2013</td><td>12</td><td>36</td><td>0</td></tr><tr><td>Kwa Néi - ridge (2)</td><td>26 February 2013</td><td>45</td><td>135</td><td>0</td></tr><tr><td>Mine A1 - A (3)</td><td>26 February 2013</td><td>13</td><td>39</td><td>0</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>26 February 2013</td><td>10</td><td>30</td><td>1 (3.33)</td></tr><tr><td>CP-A1 (5)</td><td>8 October 2014</td><td>60</td><td>120</td><td>3 (2.50)</td></tr><tr><td>MAR (6)</td><td>6 January 2015</td><td>30</td><td>120</td><td>3 (2.50)</td></tr><tr><td>KO2P2 (7)</td><td>5 August 2015</td><td>44</td><td>88</td><td>0</td></tr><tr><td>KO4 (8)</td><td>17 August 2015</td><td>10</td><td>50</td><td>0</td></tr><tr><td>KO2P3 (9)</td><td>26 October 2015</td><td>44</td><td>44</td><td>0</td></tr><tr><td>CP-A1 (5)</td><td>11 October 2015</td><td>50-150</td><td>560</td><td>19 (3.39)</td></tr><tr><td>Mine A1 - A (3)</td><td>6 October 2015</td><td>70</td><td>350</td><td>0</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>6 October 2015</td><td>60</td><td>300</td><td>1 (0.33)</td></tr><tr><td>Mine A1 - A (3)</td><td>18 January 2016</td><td>60-120</td><td>840</td><td>0</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>18 January 2016</td><td>100-300</td><td>1360</td><td>3 (0.22)</td></tr><tr><td>Mine A1 - A (3)</td><td>4 October 2016</td><td>40-120</td><td>680</td><td>0</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>4 October 2016</td><td>80-230</td><td>1470</td><td>3 (0.20)</td></tr><tr><td>Kwa Néi - summit (1)</td><td>25 November 2017</td><td>17</td><td>85</td><td>0</td></tr><tr><td>Kwa Néi - ridge (2)</td><td>25 November 2017</td><td>103</td><td>515</td><td>1 (0.19)</td></tr><tr><td>Mine A1 - A (3)</td><td>23 October 2018</td><td>100-110</td><td>520</td><td>0</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>23 October 2018</td><td>60-360</td><td>2220</td><td>6 (0.27)</td></tr><tr><td>Presqu'île Bogota (17)</td><td>13 November 2019</td><td>20</td><td>40</td><td>1 (2.50)</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Baited Traps</strong></td></tr><tr><td>Kwa Néi - summit (1)</td><td>15 December 2008</td><td>12</td><td>24</td><td>0</td></tr><tr><td>Kwa Néi - ridge (2)</td><td>15 December 2008</td><td>43</td><td>86</td><td>2 (2.33)</td></tr><tr><td>Mine A1 - A (3)</td><td>16 December 2008</td><td>10</td><td>10</td><td>1 (10.00)</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>16 December 2008</td><td>10</td><td>10</td><td>0</td></tr><tr><td>MAR (6)</td><td>30 April 2019</td><td>30-50</td><td>380</td><td>7 (1.84)</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>20 November 2019</td><td>30</td><td>90</td><td>1 (1.11)</td></tr><tr><td>Dumbéa (13)</td><td>26 November 2019</td><td>40</td><td>120</td><td>2 (1.67)</td></tr><tr><td>Kwa Néi - ridge (2)</td><td>10 December 2019</td><td>40</td><td>120</td><td>0</td></tr><tr><td>Némou Is. (15)</td><td>25 February 2020</td><td>30</td><td>90</td><td>3 (3.33)</td></tr><tr><td>Kwa Néi - ridge (2)</td><td>12 May 2020</td><td>40</td><td>320</td><td>0</td></tr><tr><td>Mine A1 - BC (4)</td><td>27 May 2020</td><td>30-50</td><td>930</td><td>8 (0.86)</td></tr><tr><td>Mine Yolande (16)</td><td>21 September 2020</td><td>60-66</td><td>186</td><td>3 (1.61)</td></tr><tr><td>Dumbéa (13)</td><td>30 September 2020</td><td>40</td><td>120</td><td>0</td></tr><tr><td>Mts Dzumac (14)</td><td>20 October 2020</td><td>60</td><td>180</td><td>1 (0.56)</td></tr><tr><td>Crête Lac en Huit (10)</td><td>27 October 2020</td><td>30</td><td>90</td><td>1 (1.11)</td></tr><tr><td>Cascade Camille (12)</td><td>27 October 2020</td><td>20</td><td>60</td><td>1 (1.67)</td></tr><tr><td>Pépinière Est (11)</td><td>24 November 2020</td><td>60-86</td><td>563</td><td>9 (1.60)</td></tr><tr><td>Mts Dzumac (14)</td><td>26 January 2021</td><td>60-90</td><td>240</td><td>0</td></tr><tr><td>Némou Is. (15)</td><td>7 May 2021</td><td>50-90</td><td>1330</td><td>25 (1.88)</td></tr></tbody></table>
# II. Développement d'une méthode de photo-identification pour la reconnaissance individuelle des scinque-léopard

## II.1. Utilités et contraintes liées au marquage des squamates

Le fait de pouvoir reconnaître les individus au sein d'une population animale est un atout indispensable pour remplir une multitude d'objectifs scientifiques. S'il est possible de suivre des animaux au cours de leur vie, des informations capitales peuvent être recueillies sur la longévité, la croissance, la biologie de la reproduction, ou les interactions intraspécifiques. À l'échelle d'un site, la reconnaissance individuelle des animaux est un pré-requis incontournable aux études de capture-marquage-recapture (CMR), qui permettent d'obtenir des estimations précieuses sur la taille de la population, le taux de survie, et par extension, d'évaluer les tendances suivies par cette population. Malgré l'existence de nombreuses variantes, le principe de base de ces études consiste à réaliser plusieurs campagnes de capture successives sur un même site, et à calculer à chaque session, la proportion d'individus capturés lors de la session précédente. Malgré la mention de « marquage » qui subsiste dans l'appellation de cette technique, c'est en fait l'identification des individus qui est absolument nécessaire, quelle que soit la méthode de reconnaissance utilisée. De même, la notion de capture est elle-même restrictive, car il est possible de réaliser ces analyses à partir de simples observations, tant que les individus sont identifiés avec une certitude absolue ; c'est d'ailleurs l'une des hypothèses fondamentales de la plupart des différents modèles de CMR.

Le caractère temporaire ou permanent du marquage est déterminé par les besoins de l'étude. Pour une campagne de CMR d'une durée de quelques jours, un marquage externe, à l'aide d'un feutre indélébile par exemple, peut suffire ; mais quel que soit le type d'encre ou de peinture utilisé, la marque sera susceptible de s'effacer en quelques jours, si elle n'est pas complètement éliminée avec la mue.

De nombreux types de marquages externes permanents ont été développés, mais tous sont plus ou moins invasifs : bandes, bagues ou colliers de différentes matières comme le plastique ou l'aluminium (Plummer & Ferner 2012). Ces accessoires présentent tous le risque de limiter les mouvements de l'animal, de s'accrocher à la végétation, ou de se coincer dans les fissures des rochers. Dans certains cas, ils peuvent présenter un danger ou faire obstacle à la croissance
de l'individu. De plus, ces types d'équipements sont plus compliqués à concevoir pour les petites espèces.

L'utilisation de « PIT tags » (*passive integrated transponder*) permet d'identifier instantanément les animaux marqués au moyen d'un lecteur, dont la portée se situe autour d'un mètre. Outre le budget conséquent, ces transpondeurs ont l'inconvénient de devoir être injectés sous la peau ou dans la cavité abdominale des animaux, une opération qui n'est pas sans risque et nécessite une formation adéquate.

Le besoin de systèmes de marquage permanents, faciles à mettre en œuvre et peu coûteux, a conduit à la généralisation des techniques d'altération corporelles. Pour marquer les tortues, les bords des carapaces ont été entaillées, poncées ou percées. Chez les serpents, des portions des écailles ventrales ou sous-caudales sont découpées (Plummer & Ferner 2012). Chez les lézards, la technique la plus répandue est celle du « toe-clipping », c'est-à-dire de l'amputation de doigts sur les pattes avant ou arrière. Des systèmes de codes basés sur la numérotation des doigts sont développés au cas par cas. Comme pour les pièges collants, cette pratique est controversée et il existe une tendance à limiter son utilisation (Chapple 2016). Le Scinque-léopard dépend des fissures naturelles des affleurements de péridotite (Sadlier et al. 1997, 2014a) et a été vu escaladant des surfaces quasi-verticales pour atteindre un abri. Nous supposons que la performance d'accrochage est critique pour sa survie ; et en effet, alors que de nombreux scinques strictement terrestres de Nouvelle-Calédonie présentent fréquemment des doigts et des pattes amputées (observations personnelles, notamment pour les genres *Caledoniscincus*, *Celatiscincus*, *Marmorosphax*, *Sigaloseps*), aucun des scinque-léopard capturés par nous n'avait perdu un seul doigt. Perry et al. (2011) ont passé en revue 69 publications dans lesquelles les effets du *toe-clipping* sur des reptiles ou des amphibiens avaient été testés. Parmi celles-ci, deux seulement portaient sur les performances d'escalade des lézards. La performance d'accrochage du gecko arboricole *Hemidactylus turcicus* n'était pas altérée (sachant que cette espèce possède des lamelles digitales impliquées dans l'adhérence au substrat), mais celle de l'anole *Anolis carolinensis* diminuait dramatiquement de 40% pour deux doigts coupés sur les membres antérieurs et de 60% pour quatre doigts.

Nous avons développé une méthode de photo-identification alternative basée sur la morphologie des écailles de la tête. Cette technique, aussi fiable que la coupe des orteils pour la reconnaissance des individus (voire plus), est aussi beaucoup moins invasive.
## II.2. Caractères exploitables pour la photo-identification des scinque-léopard

### II.2.1. Motifs de couleurs

#### II.2.1.1. Variations des motifs colorés

Les motifs dorsaux et latéraux sont uniques à chaque individu (Fig. 1). Tous les scinque-léopard ont quatre rangées dorsales d'ocelles (en moyenne 8 à 10 ocelles entre l'insertion des pattes avant et arrière). Ces ocelles sont composées d'une tâche centrale noire, entourée d'un cercle blanc crème au stade juvénile, qui peut prendre avec l'âge la couleur du fond, brun cuivré. Entre les ocelles, les intervalles sont occupés par des tâches noires plus ou moins coalescentes qui viennent fréquemment former un deuxième cercle autour des ocelles ; parfois, ces tâches sont majoritairement prononcées dans le sens longitudinal, parfois transversal ; parfois, elles sont réduites, voire carrément absentes. De même, la tâche centrale des ocelles est parfois très réduite, voire absente. Les motifs ne sont généralement pas réguliers sur toute la surface dorsale, les différentes tâches pouvant être prononcées sur une partie du dos, et plus discrètes à d'autres endroits.

Il n'y a pas de variation du motif en lien avec le sexe (Sadlier et al. 2014a). Les différentes variations de motifs ont été observées dans toutes les populations, mais les spécimens de Bogota et Kadjitra présentent tous les deux des variations extrêmement atténuées des ocelles (Fig. 2). Chez le spécimen Lp034 de Bogota, les tâches des intervalles sont également très réduites et irrégulières, non coalescentes. Chez le spécimen Lp071 de Kadjitra, en revanche, les tâches noires des intervalles sont extrêmement développées et coalescentes longitudinalement, allant jusqu'à former un motif de trois lignes longitudinales, unique à ce jour. Les populations de Bogota et Kadjitra sont très isolées génétiquement (voir Chapitre 4) et il serait très intéressant de collecter plus de données sur la génétique et les motifs de ces populations.

#### II.2.1.2. Variations des couleurs liées à l'âge

Le mâle Lp008, de la population de la mine A1, a été capturé une première fois le 21 novembre 2019 au stade subadulte (la tentative d'éversion des hémipénis n'avait rien révélé) et recapturé six mois plus tard, le 29 mai 2020. Il avait considérablement grossi (de 84 mm de
<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>**Figure 1.** Variantes typiques des motifs du Scinque-léopard. **A.** Ocelles absentes, tâches noires coalescentes majoritairement transversales. **B.** Ocelles bien formées ayant conservé leurs tons blanc crème. **C.** Ocelles bien formées n'ayant pas conservé le ton blanc crème. **D.** Ocelles et tâches des intervalles réduites et atténuées.</figcaption></figure>

longueur corporelle pour 12 g, à 110 mm pour 30 g) et présentait une morphologie d'adulte (voir Chapitre 6). C'est le seul exemple documenté d'évolution entre les stades subadulte et adulte. Les motifs dorsaux et latéraux n'ont pas évolué significativement et sont parfaitement
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure 2.** A. Spécimen Lp071de Kadjitra. B. Spécimen Lp034 de Bogota. Photographies : S. Astrongatt.</figcaption></figure>

reconnaissables, même si on remarque une légère tendance à l'assombrissement, en particulier
des motifs latéraux sur lesquels plusieurs écailles se sont teintées de noir (Fig. 3).

Trois des sept spécimens capturés sur le site de l'actuelle *Mine Access Road* (MAR) ont
survécu plus de deux ans en captivité (voir Chapitre 6). Des séries de photographies ont été
prises immédiatement après leur capture en mai-juin 2019, puis à nouveau le 24 août 2021.
L'une des femelles (Lp005) était probablement au stade subadulte, âgée d'environ un an et demi
au moment de sa capture, tandis que le mâle Lp003 et la deuxième femelle Lp007 étaient déjà
adultes<fnref n="21" />. Chez ces trois individus, les motifs restent parfaitement identifiables au bout de deux
ans, bien qu'on note un très léger éclaircissement des motifs, en particulier chez Lp003 et
Lp005 : les contours des tâches noires s'estompent légèrement.

Globalement, et en prenant le risque de généraliser ces quatre observations, on peut
considérer que les motifs dorsaux restent identifiables tout au long de la vie entre les stades
subadulte et adulte. Les juvéniles sont globalement plus contrastés que les adultes : les motifs
à trois couleurs (noir, brun et crème) sont plus fréquents, là où le blanc crème a tendance à
s'estomper avec l'âge ; en particulier, les juvéniles portent généralement des ocelles noires
cerclées de blanc crème sur le fond brun, plus régulières que chez les adultes, et peu
différenciées entre le dos et les flancs. Il est probable que l'évolution la plus marquée pour la

<footnote n="21">²¹ L'évolution de leurs mensurations est synthétisée dans le tableau 1 du Chapitre 6.</footnote>
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>**Figure 3.** Évolution du spécimen Lp008. **A.** Photographie du 21 novembre 2019. **B.** Photographie du 29 mai 2020.</figcaption></figure>

coloration a lieu entre les stades juvéniles et adulte, mais aucun individu n'a pu être suivi sur cette durée.

## II.2.2. Caractères liés aux écailles

### II.2.2.1. Généralités

L'examen des écailles constitue un outil précis pour l'identification des lézards de la famille des scinques (Scincidae). En effet, les écailles de la majorité des scinques s'organisent selon un schéma similaire.

Les écailles du corps sont indifférenciées, généralement très similaires sur le dos, les flancs, le ventre et la queue, bien que leurs dimensions et leur forme générale varie selon les zones. Chez les espèces avec une ornementation prononcée des écailles (par exemple les genres calédoniens *Phasmasaurus* ou *Tropidoscincus*), les écailles ventrales sont généralement plus lisses. Le Scinque-léopard possède des écailles corporelles similaires sur tout le corps et remarquablement petites, peut-être les plus petites par rapport à la taille des individus au sein de cette famille (Sadlier et al. 2018). Ces écailles sont lisses, ovales, portent 4 à 5 légères ponctuations sur leur marge postérieure, et ne mesurent environ que 2 mm de large au milieu
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 4.** Image d'écaille dorsale d'un Scinque-léopard obtenue au microscope électronique à balayage. Source : Clé d'identification illustrée des écailles de scinques de Nouvelle-Calédonie (de Méringo et al. 2015).</figcaption></figure>

du corps (Fig. 4 ; de Méringo et al. 2015). Ces écailles peuvent identifier l'espèce dans des restes alimentaires de prédateurs.

Les écailles céphaliques, en revanche, sont différenciées : leur nombre et leur arrangement, respectant la symétrie du corps, sont globalement conservés au sein de la famille. Leur nomenclature est détaillée dans la **Fig. 5**.

Plusieurs caractères des écailles céphaliques permettent l'identification des genres, voire des espèces : fusion ou division des écailles frontopariétales, présence ou absence de supranasales, nombres de supralabiales et infralabiales, forme générale de certaines écailles, etc.

### II.2.2.2. Variations des écailles céphaliques

La variation du schéma des écailles céphaliques chez le Scinque-léopard a été notée dès la première synthèse sur sa morphologie et son écologie (Sadlier et al. 2014a). La présence de supranasales n'est pas systématique chez cette espèce et peut être assymétrique (présence d'une seule écaille à gauche ou à droite). De même, l'écaille frontonasale est parfois divisée en formant une écaille surnuméraire à gauche, à droite, ou des deux côtés (Fig. 6).

Le nombre des écailles supralabiales est également variable et peut être assymétrique.
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>**Figure 5.** Nomenclature des écailles céphaliques des scinques, illustrée sur le Scinque-léopard (vues latérale et dorsale).</figcaption></figure>

La plupart des écailles céphaliques peuvent être sujettes à des déformations ou à des fusions/divisions, certaines de ces malformations étant plus fréquentes que d'autres (Fig. 7).

### II.2.2.3. Variations des écailles liées à l'âge

Les variations ou « anormalités » des écailles listées ci-dessus constituent de bons critères de différenciation, mais pour qu'elles soient utilisables dans des études de longue durée, il est nécessaire de vérifier si ces variations sont stables à l'échelle de la vie d'un individu.
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 6.** Variations des écailles supranasales (SN) et frontonasales (FN). A. Lp003, sans SN ni FN surnuméraire. B. Lp062, deux SN et deux FN surnuméraires. C. Lp042, deux SN, mais une seule FN surnuméraire du côté droit. D. Lp006, une seule SN et une seule FN surnuméraire du côté droit.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>**Figure 7.** Écailles de formes anormales. A. Lp018, préfrontale droite fusionnée avec la loréale postérieure. B. Lp057, préfrontale droite présentant une extension intercalée entre les deux loréales, et atteignant les supralabiales. C. Lp047, fusion partielle des pariétales avec l'interpariétale. D. Lp018, troisièmes supraoculaires divisées en deux de manière symétrique, supranasale anormale, fractionnée.</figcaption></figure>

Le mâle Lp008 (voir ci-dessus) a été identifié lors de sa recapture (six mois après sa
capture initiale) par ses écailles céphaliques. Les anomalies des écailles du sommet de la tête ont suffi à elles seules à l'identification, qui a ensuite été confirmée par les motifs dorsaux : la frontopariétale est anormalement divisée en trois parties, et chacune des deux pariétales est fendue au niveau de la zone de contact avec l'interpariétale.

Suite à la translocation des scinque-léopard de la carrière CP-A1, une femelle résidente de la population de la mine A1 a été identifiée après trois ans (9 octobre 2015 – 31 octobre 2018), également à l'aide des écailles céphaliques (Fig. 8, Astrongatt 2018).

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

**Figure 8.** Individu femelle de la mine A1, photographiée à trois ans d'intervalle et reconnue grâce à la forme particulière de deux écailles supralabiales. Photographies extraites du rapport de la troisième campagne de suivi de la population de la mine A1 (Astrongatt 2018).

Les photographies des individus gardés en captivité plus de deux ans ont également été comparées et ne révèlent aucun changement majeur dans la forme, l'arrangement et le nombre des écailles céphaliques (Fig. 9).

Les caractéristiques des écailles céphaliques semblent stables au cours de la vie des scinques et constituent l'ensemble de caractères le plus pratique pour la photo-identification.

### II.2.3. Sélection des caractères pour la création de clefs d'identification à l'échelle d'une population

Les caractères relatifs aux écailles céphaliques peuvent facilement être codés et reportés dans une clef d'identification, bien que l'examen direct des photographies soit plus fiable. L'ensemble des modalités des différents caractères retenus, pour tous les spécimens ayant fait
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>**Figure 9.** Évolution des écailles céphaliques avec l’âge. **A, B.** Lp008, à six mois d’intervalle. **Pariétales** anormalement fendues et frontopariétales anormalement divisées en trois parties. **C-F.** Lp003, à deux ans d’intervalle. Fente distinctive à l’arrière de la frontopariétale et malformations distinctives de la loréale et d’une écaille pré-oculaire. Noter la disparition de la plupart des tâches noires sur le dessus de la tête.</figcaption></figure>

l'objet d'une photo-identification, est enregistré dans le tableau en **Annexe 1**. Les individus sont regroupés par site d'origine, ce qui facilite la comparaison entre les jeux de caractères. Les portraits des spécimens sont regroupés en **Annexe 2**.

Malgré le nombre de caractères porteurs de variations « régulières » (présence ou absence
de certaines écailles, total des supralabiales...), on constate que la proportion de telle ou telle
modalité d'un caractère donné peut être différente entre les populations. Par exemple, les individus connus de la mine A1 et de Némou possèdent tous deux supranasales et deux frontonasales supplémentaires (à une exception près), alors que la proportion de présence/absence pour ces caractères est plus proche de 50/50 pour les individus de MAR. Les variations moins fréquentes (fusions ou fractionnements d'autres écailles, écailles de formes anormales, fusions ou fractionnements partiels) semblent plus utiles pour l'identification. Dans de nombreux cas, les écailles anormalement formées sont uniques au sein de la population et aisément reconnaissables.

Dans la population de Némou, trois paires d'individus sont indifférenciables sur la base des caractères retenus. Après examen des photographies, les deux femelles adultes Lp016 et Lp068 sont différenciables sur la base de leurs motifs dorsaux et de la longueur des parties repoussées de la queue ; les quatre juvéniles Lp049, Lp056, Lp058 et Lp061 sont aisément distingués par la forme de leurs écailles nucales.
Références bibliographiques

Astrongatt S. 2013. Campagne de surveillance n° 2 de la population de *Lacertoides pardalis* du massif Kwa Neie. Rapport d'expertise réalisé pour le Département Environnement et Relations Communautaires de VALE Nouvelle-Calédonie.

Astrongatt S. 2016a. Campagne de surveillance n°2 de la population de *Lacertoides pardalis* (Scincidae) de la mine A1. Rapport d'expertise réalisé pour le Service Préservation de l'Environnement de VALE Nouvelle-Calédonie.

Astrongatt S. 2016b. Campagne de surveillance de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1:1–19.

Astrongatt S. 2018. Campagne de surveillance n°3 de la population de *Lacertoides pardalis*
(Scincidae) de la mine A1.

Besnard A, Salles J-M. 2010. Suivi scientifique d'espèces animales. Aspects méthodologiques essentiels pour l'élaboration de protocoles de suivis. Note méthodologique à l'usage des gestionnaires de sites Natura 2000. Page Rapport DREAL PACA, pôle Natura 2000.

Chapple DG. 2016. New Zealand Lizards. Springer International Publishing, Cham, Switzerland.

de Méringo H, Thibault M, Debar L, Mathivet M, Palmas P, Sadlier R, Jourdan H. 2015. Clé d'identification illustrée des écailles de scinques de Nouvelle-Calédonie.

E. Baker S, A. Maw S, Johnson PJ, W. Macdonald D. 2020. Not in my backyard: public perceptions of wildlife and ‘pest control’ in and around UK homes, and local authority ‘pest control.’ Animals **10**:222.

Fay PA. 2022. A historical review of animal entrapment using adhesives. International Journal of Adhesion and Adhesives **114**:103083.

Hare KM. 2012a. Herpetofauna : systematic searches.

Hare KM. 2012b. Herpetofauna : funnel trapping.

Hare KM. 2012c. Herpetofauna : pitfall trapping. Available from
http://www.doc.govt.nz/Documents/science-and-technical/inventory-monitoring/im-
toolbox-herpetofauna-pitfall-
trapping.pdf%0Ahttp://science.nature.nps.gov/im/assets/docs/IM_Program_Brief.pdf.

Hare KM. 2012d. Herpetofauna: indices of abundance. Inventory and monitoring toolbox: herpetofauna:1–32.

Laigret V. 2005. Premiers résultats du plan de suivi du *Lacertoides pardalis* sur le site du col de l'antenne. Rapport de stage réalisé pour Vale Inco.

Lettink M. 2012a. Herpetofauna: population estimates (using capture-mark-recapture data).

Lettink M. 2012b. Herpetofauna: artificial retreats. Available from http://www.doc.govt.nz/Documents/science-and-technical/inventory-monitoring/im-toolbox-herpetofauna-artifical-retreats.pdf.

Lettink M. 2012c. Herpetofauna: photo-identification. Available from http://www.doc.govt.nz/Documents/science-and-technical/inventory-monitoring/im-toolbox-herpetofauna-photo-identification.pdf.

Lettink M, Monks J. 2012. Introduction to herpetofauna monitoring. Available from http://www.doc.govt.nz/Documents/science-and-technical/inventory-monitoring/im-toolbox-herpetofauna-monitoring.pdf.

McDiarmid RW, Foster MS, Guyer C, Gibbons JW, Chernoff N, editors. 2012. Reptile biodiversity: standard methods for inventory and monitoring. University of California Press, Berkeley, CA.

Perry G, Wallace MC, Perry D, Curzer H, Muhlberger P. 2011. Toe clipping of amphibians and reptiles: Science, ethics, and the law. Journal of Herpetology 45:547–555.

Plummer M V., Ferner JW. 2012. Marking reptiles. Pages 143–150 in McDiarmid RW, Foster MS, Guyer C, Gibbons JW, Chernoff N, editors. Reptile biodiversity: Standard methods for inventory and monitoring. University of California Press, Berkeley.

Sadlier RA. 2009. Targeted survey for the rare regional endemic lizard *Lacertoides pardalis* at Forêt Nord, Prony. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Inco Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Shea GM, Bauer AM. 1997. A new genus and species of lizard (Squamata, Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. Pages 379–385 in Najt J, Matile L, editors. Zoologia Neocaledonica 4. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle
171. Paris.

Sadlier RA, Shea GM, Jourdan H, Whitaker AH, Bauer AM. 2014a. The New Caledonian
Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); a review of the species'
morphology, distribution, behavior and conservation. Pages 31–44 in Guilbert E, Robillard
T, Jourdan H, Grandcolas P, editors. Zoologia Neocaledonica 8. Biodiversity studies in
New Caledonia. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 206. Paris.

Sadlier RA, Swan G. 2015. Évaluation de la faune de lézards sur la Zone Tampon dans la Vallée KO4 associé aux emprises d'études du Projet Lucy. Rapport non publié par Cygnet Surveys & Consultancy pour Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2014b. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 Quarry. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015a. Translocation de scinque-léopard de Nouvelle-Calédonie *Lacertoides pardalis* sur le site proposé pour le développement de la carrière CP-A1 de Vale Nouvelle-Calédonie. Rapport non publié par Cygnet Surveys & Consultancy pour Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015b. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 mine access road. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S, McCoy S. 2018. New Information on Distribution and Habitat Preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the Ultramafic Surfaces of Southern New Caledonia. Pacific Science **72**:271–283.
ANNEXE 1. Clef d'identification des scinque-léopard capturés durant cette étude, rangés par site de capture.

SNg/SNd : nombre de supranasales à gauche et à droite ; FNg/FNd : nombre de frontonasales surnuméraires ; SLg/SLd : nombre de supralabiales ; SLg_part/SLd_part : rang des supralabiales partiellement formées ; FP : nombre d'écailles frontopariétales ; SO : supraoculaire ; P : pariétale ; PF : préfrontale ; L : loréale. Les rangs des écailles séquentielles sont comptés de l'avant vers l'arrière. Les lignes colorées font référence à trois paires d'individus de la population de Némou pour lesquels les caractères utilisés ne permettent pas une distinction diagnostique : l'examen des motifs dorsaux est nécessaire pour distinguer ces individus.

<table><thead><tr><th>Individu</th><th>Site</th><th>SNg</th><th>SNd</th><th>FNg</th><th>FNd</th><th>SLg</th><th>SLg_part</th><th>SLd</th><th>SLd_part</th><th>FP</th><th>Fusions</th><th>Fractionnements</th><th>Autres caractères remarquables</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lp034</td><td>Bogota</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp036</td><td>Cascade Camille</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp009</td><td>Dumbéa</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp010</td><td>Dumbéa</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp071</td><td>Kadjitra</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>NA</td><td>NA</td><td>2</td><td></td><td></td><td>Fronto-pariétale divisée en deux moitiés égales</td></tr><tr><td>Lp037</td><td>Lac en Huit</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp001</td><td>MAR</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>8</td><td>3</td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp002</td><td>MAR</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>NA</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp003</td><td>MAR</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>8</td><td></td><td>7</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fronto-pariétale fendue à l'arrière</td></tr><tr><td>Lp004</td><td>MAR</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td>4</td><td>1</td><td></td><td>SOd3</td><td></td></tr><tr><td>Lp005</td><td>MAR</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td>5</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp006</td><td>MAR</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>8</td><td>5</td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp007</td><td>MAR</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td>SOg1+2 ; SOd1+2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp008</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>8</td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td>Une fente en virgule partant de l'interpariétale sur les pariétales gauche et droite</td></tr><tr><td>Lp021</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>7</td><td></td><td>7</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp022</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>7</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Jonction interpariétale/pariétale gauche en ligne brisée en zigzag</td></tr><tr><td>Lp023</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp024</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>7</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td>Pd</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Individu</th><th>Site</th><th>SNg</th><th>SNd</th><th>FNg</th><th>FNd</th><th>SLg</th><th>SLg_part</th><th>SLd</th><th>SLd_part</th><th>FP</th><th>Fusions</th><th>Fractionnements</th><th>Autres caractères remarquables</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lp026</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fronto-pariétale fendue à l'arrière</td></tr><tr><td>Lp027</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fractionnement partiel de la 4ème supra-oculaire droite</td></tr><tr><td>Lp028</td><td>Mine A1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>7</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp030</td><td>Mine Yolande</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>7</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp031</td><td>Mine Yolande</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>7ème supralabiale gauche de forme anormale ; nombreuses cicatrices sur la tête</td></tr><tr><td>Lp032</td><td>Mine Yolande</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td>SOg3 ; SOd3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp016</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp018</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td>PFd+Ld2</td><td>SOg3 ; SOd3</td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétale droite ; 7ème supralabiale droite avec une projection postérieure passant sous la 8ème supralabiale</td></tr><tr><td>Lp020</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétale droite</td></tr><tr><td>Lp047</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales ; deux petites écailles entre loréales et supralabiales gauches</td></tr><tr><td>Lp048</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td>PFg+Lg2 ; PFd+Ld2</td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétale droite</td></tr><tr><td>Lp049</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales</td></tr><tr><td>Lp050</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td>PFg+Lg2 ; PFd+Ld2</td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale, pariétales et nucale</td></tr><tr><td>Lp051</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td>PFg+Lg2 ; PFd+Ld2</td><td></td><td>Interpariétale très étroite, en pointe de flèche</td></tr><tr><td>Lp052</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales</td></tr><tr><td>Lp053</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales</td></tr><tr><td>Lp054</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td>SOg3</td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales</td></tr><tr><td>Lp055</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td>SLd4</td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales ; 4ème supralabiale droite fractionnée en 3 parties</td></tr><tr><td>Lp056</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétale droite</td></tr><tr><td>Lp057</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétale droite ; préfrontale droite avec une</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Individu</th><th>Site</th><th>SNg</th><th>SNd</th><th>FNg</th><th>FNd</th><th>SLg</th><th>SLg_part</th><th>SLd</th><th>SLd_part</th><th>FP</th><th>Fusions</th><th>Fractionnements</th><th>Autres caractères remarquables</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lp058</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>projection atteignant la 3ème supralabiale droite, en séparant les deux loréales ; idem à gauche, sans atteindre les supralabiales</td></tr><tr><td>Lp059</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales</td></tr><tr><td>Lp060</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Frontonasale assymétrique<br>Nombreuses cicatrices dans la région pariétale</td></tr><tr><td>Lp061</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétale droite</td></tr><tr><td>Lp062</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td>PFg+Lg2 ;<br>PFd+Ld2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp063</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td>SOd3</td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales ; deux petites nucales partiellement fusionnées avec les pariétales ; SOd3 fractionnée en trois parties</td></tr><tr><td>Lp064</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td>PFg+Lg2 ;<br>PFd+Ld2</td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales ; fusion imparfaite des préfrontale et 2ème loréale droites<br>4-5 petites écailles insérées entre supralabiales et loréales droites ; idem à gauche</td></tr><tr><td>Lp066</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales</td></tr><tr><td>Lp067</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td>PFd+Ld2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp068</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp069</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>Fusion partielle entre interpariétale et pariétales</td></tr><tr><td>Lp070</td><td>Némou</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>9</td><td></td><td>1</td><td>PFg+Lg2 ;<br>PFd+Ld2</td><td>Lg1</td><td>Pariétales entièrement séparées par l'interpariétale</td></tr><tr><td>Lp038</td><td>Pépinière</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp039</td><td>Pépinière</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>7</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp040</td><td>Pépinière</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>7</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp041</td><td>Pépinière</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp042</td><td>Pépinière</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp043</td><td>Pépinière</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp045</td><td>Pépinière</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lp046</td><td>Pépinière</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td>6</td><td>8</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
ANNEXE 2

Portraits des scinque-léopard capturés durant cette étude, illustrant les variations des écailles céphaliques. Pour chaque spécimen, le côté droit, le côté gauche et la face dorsale de la tête sont figurés à la suite. La face dorsale du spécimen Lp001 est manquante. Le sexe (M/F), l’âge (Juv. : juvénile, Subad. : subadulte, Ad. : adulte) et le site d’origine sont précisés.
<figure><img src="image_41.png" /></figure>

Lp001
M. Ad. - MAR

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

Lp003
M. Ad. - MAR

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

Lp004
F. Ad. - MAR

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

Lp005
F. Subad. - MAR

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

Lp006
F. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_46.png" /></figure>

Lp007
F. Subad. - MAR

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

Lp008
M. Subad. - Mine A1

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

Lp009
F. Ad. - Dumbéa
<figure><img src="image_49.png" /></figure>

Lp010
Juv. - Dumbéa

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

Lp016
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

Lp018
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

Lp021
M. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

Lp022
F. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

Lp023
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

Lp024
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Lp026
Juv. - Mine A1
<figure><img src="image_57.png" /></figure>

Lp027
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Lp028
F. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Lp030
F. Subad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_60.png" /></figure>

Lp031
M. Ad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

Lp032
F. Ad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_62.png" /></figure>

Lp036
Subad. - Cascade Camille

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

Lp037
Juv. - Lac en Huit

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

Lp038
Juv. - Pépinière
<figure><img src="image_65.png" /></figure>

Lp039
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Lp040
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

Lp041
F. Subad. - Pépinière

<figure><img src="image_68.png" /></figure>

Lp042
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Lp043
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

Lp045
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

Lp046
M. Subad. - Pépinière

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

Lp047
F. Ad. - Némou
<figure><img src="image_73.png" /></figure>

Lp048
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

Lp049
Juv. - Némou

<figure><img src="image_75.png" /></figure>

Lp050
Juv. - Némou

<figure><img src="image_76.png" /></figure>

Lp051
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

Lp052
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_78.png" /></figure>

Lp053
M. Ad. - Némou

<figure><img src="image_79.png" /></figure>

Lp054
Juv. - Némou

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

Lp055
F. Ad. - Némou
<figure><img src="image_81.png" /></figure>

Lp056
Subad. - Némou

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Lp057
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

Lp058
Juv. - Némou

<figure><img src="image_84.png" /></figure>

Lp059
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

Lp060
Juv. - Némou

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

Lp061
Juv. - Némou

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

Lp062
Juv. - Némou

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

Lp063
F. Subad. - Némou
<figure><img src="image_89.png" /></figure>

Lp064
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_90.png" /></figure>

Lp066
Juv. - Némou

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

Lp067
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

Lp068
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

Lp069
Juv. - Némou

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

Lp070
F. Ad. - Némou
<figure><img src="image_95.png" /></figure>

Lp001
M. Ad. - MAR

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

Lp003
M. Ad. - MAR

<figure><img src="image_97.png" /></figure>

Lp004
F. Ad. - MAR

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

Lp005
F. Subad. - MAR

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

Lp006
F. Subad. - MAR

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

Lp007
F. Ad. - MAR

<figure><img src="image_101.png" /></figure>

Lp008
M. Subad. - Mine A1

<figure><img src="image_102.png" /></figure>

Lp009
F. Ad. - Dumbéa
<figure><img src="image_103.png" /></figure>

Lp010
Juv. - Dumbéa

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

Lp016
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_105.png" /></figure>

Lp018
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_106.png" /></figure>

Lp021
M. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_107.png" /></figure>

Lp022
F. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_108.png" /></figure>

Lp023
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

Lp024
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

Lp026
Juv. - Mine A1
<figure><img src="image_111.png" /></figure>

Lp027
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

Lp028
F. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

Lp030
F. Subad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_114.png" /></figure>

Lp031
M. Ad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

Lp032
F. Ad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

Lp036
Subad. - Cascade Camille

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

Lp037
Juv. - Lac en Huit

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

Lp038
Juv. - Pépinière
<figure><img src="image_119.png" /></figure>

Lp039
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_120.png" /></figure>

Lp040
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_121.png" /></figure>

Lp041
F. Subad. - Pépinière

<figure><img src="image_122.png" /></figure>

Lp042
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_123.png" /></figure>

Lp043
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_124.png" /></figure>

Lp045
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_125.png" /></figure>

Lp046
M. Subad. - Pépinière

<figure><img src="image_126.png" /></figure>

Lp047
F. Ad. - Némou
<figure><img src="image_127.png" /></figure>

Lp048
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_128.png" /></figure>

Lp049
Juv. - Némou

<figure><img src="image_129.png" /></figure>

Lp050
Juv. - Némou

<figure><img src="image_130.png" /></figure>

Lp051
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_131.png" /></figure>

Lp052
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_132.png" /></figure>

Lp053
M. Ad. - Némou

<figure><img src="image_133.png" /></figure>

Lp054
Juv. - Némou

<figure><img src="image_134.png" /></figure>

Lp055
F. Ad. - Némou
<figure><img src="image_135.png" /></figure>

Lp056
Subad. - Némou

<figure><img src="image_136.png" /></figure>

Lp057
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_137.png" /></figure>

Lp058
Juv. - Némou

<figure><img src="image_138.png" /></figure>

Lp059
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_139.png" /></figure>

Lp060
Juv. - Némou

<figure><img src="image_140.png" /></figure>

Lp061
Juv. - Némou

<figure><img src="image_141.png" /></figure>

Lp062
Juv. - Némou

<figure><img src="image_142.png" /></figure>

Lp063
F. Subad. - Némou
<figure><img src="image_143.png" /></figure>

Lp064
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_144.png" /></figure>

Lp066
Juv. - Némou

<figure><img src="image_145.png" /></figure>

Lp067
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_146.png" /></figure>

Lp068
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_147.png" /></figure>

Lp069
Juv. - Némou

<figure><img src="image_148.png" /></figure>

Lp070
F. Ad. - Némou
<figure><img src="image_149.png" /></figure>

Lp003
M. Ad. - MAR

<figure><img src="image_150.png" /></figure>

Lp004
F. Ad. - MAR

<figure><img src="image_151.png" /></figure>

Lp005
F. Subad. - MAR

<figure><img src="image_152.png" /></figure>

Lp006
F. Subad. - MAR

<figure><img src="image_153.png" /></figure>

Lp007
F. Ad. - MAR

<figure><img src="image_154.png" /></figure>

Lp008
M. Subad. - Mine A1

<figure><img src="image_155.png" /></figure>

Lp009
F. Ad. - Dumbéa

<figure><img src="image_156.png" /></figure>

Lp010
Juv. - Dumbéa
<figure><img src="image_157.png" /></figure>

Lp016
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_158.png" /></figure>

Lp018
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_159.png" /></figure>

Lp021
M. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_160.png" /></figure>

Lp022
F. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_161.png" /></figure>

Lp023
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_162.png" /></figure>

Lp024
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_163.png" /></figure>

Lp026
Juv. - Mine A1

<figure><img src="image_164.png" /></figure>

Lp027
Juv. - Mine A1
<figure><img src="image_165.png" /></figure>

Lp028
F. Ad. - Mine A1

<figure><img src="image_166.png" /></figure>

Lp030
F. Subad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_167.png" /></figure>

Lp031
M. Ad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_168.png" /></figure>

Lp032
F. Ad. - Mine Yolande

<figure><img src="image_169.png" /></figure>

Lp036
Subad. - Cascade Camille

<figure><img src="image_170.png" /></figure>

Lp037
Juv. - Lac en Huit

<figure><img src="image_171.png" /></figure>

Lp038
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_172.png" /></figure>

Lp039
Juv. - Pépinière
<figure><img src="image_173.png" /></figure>

Lp040
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_174.png" /></figure>

Lp041
F. Subad. - Pépinière

<figure><img src="image_175.png" /></figure>

Lp042
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_176.png" /></figure>

Lp043
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_177.png" /></figure>

Lp045
Juv. - Pépinière

<figure><img src="image_178.png" /></figure>

Lp046
M. Subad. - Pépinière

<figure><img src="image_179.png" /></figure>

Lp047
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_180.png" /></figure>

Lp048
F. Subad. - Némou
<figure><img src="image_181.png" /></figure>

Lp049
Juv. - Némou

<figure><img src="image_182.png" /></figure>

Lp050
Juv. - Némou

<figure><img src="image_183.png" /></figure>

Lp051
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_184.png" /></figure>

Lp052
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_185.png" /></figure>

Lp053
M. Ad. - Némou

<figure><img src="image_186.png" /></figure>

Lp054
Juv. - Némou

<figure><img src="image_187.png" /></figure>

Lp055
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_188.png" /></figure>

Lp056
Subad. - Némou
<figure><img src="image_189.png" /></figure>

Lp057
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_190.png" /></figure>

Lp058
Juv. - Némou

<figure><img src="image_191.png" /></figure>

Lp059
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_192.png" /></figure>

Lp060
Juv. - Némou

<figure><img src="image_193.png" /></figure>

Lp061
Juv. - Némou

<figure><img src="image_194.png" /></figure>

Lp062
Juv. - Némou

<figure><img src="image_195.png" /></figure>

Lp063
F. Subad. - Némou

<figure><img src="image_196.png" /></figure>

Lp064
F. Ad. - Némou
<figure><img src="image_197.png" /></figure>

Lp066
Juv. - Némou

<figure><img src="image_198.png" /></figure>

Lp067
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_199.png" /></figure>

Lp068
F. Ad. - Némou

<figure><img src="image_200.png" /></figure>

Lp069
Juv. - Némou

<figure><img src="image_201.png" /></figure>

Lp070
F. Ad. - Némou
# CHAPITRE 4

STRUCTURATION GENETIQUE DES POPULATIONS DU
SCINQUE-LEOPARD

<figure><img src="image_202.png" /></figure>
# I. Contexte et problématique

## I.1. Les phénomènes de spéciation par vicariance chez les scinques de Nouvelle-Calédonie

La famille des scinques (Scincidae) est représentée en Nouvelle-Calédonie par trois lignées ayant colonisé indépendamment l'archipel. Les scinques du genre *Emoia*, largement répartis de l'Asie du Sud-Est au Pacifique central, ont colonisé tardivement les îles Loyauté, elles-mêmes d'origine récente (environ 2 Ma, Grandcolas et al. 2008), et ne sont pas représentés sur la partie continentale<fnref n="22" />. Les scinques du genre *Cryptoblepharus*, répandus sur les littoraux de l'Indo-Pacifique et sur le continent australien, sont représentés par une espèce endémique, abondante sur la quasi-totalité des îles du territoire, *C. novocaledonicus*. La lignée la plus importante en diversité, à laquelle appartient le Scinque-léopard, constitue un groupe monophylétique (Smith et al. 2007; Chapple et al. 2009), qui comprend 63 espèces endémiques à la Nouvelle-Calédonie<fnref n="23" /> réparties en 18 genres endémiques (Sadlier et al. 2015, 2019a), et comprend aussi le genre *Oligosoma*, auquel appartiennent les scinques de Nouvelle-Zélande et des îles Lord Howe et Norfolk. Smith et al. (2007) ont démontré en premier la monophylie de ce groupe de scinques qui a colonisé les îles du bloc continental de Zealandia (Fig. 1). Leurs analyses privilégiaient l'hypothèse d'une colonisation de la Nouvelle-Calédonie prenant son origine en Australie ou en Nouvelle-Guinée, suivie d'une colonisation de la Nouvelle-Zélande à partir de la Nouvelle-Calédonie. Cette hypothèse fut par la suite confirmée par Chapple et al. (2009), s'intéressant à la phylogénie des scinques de Nouvelle-Zélande. Ils démontrèrent la monophylie du genre *Oligosoma* et estimèrent la période de divergence entre les scinques australiens et le clade de Zealandia entre 27 et 43 Ma, et la séparation entre les scinques calédoniens et néo-zélandais, entre 37 et 25 Ma.

Ces travaux suggèrent donc que l'apparition de cette lignée de scinques a suivi de près l'émersion de la Nouvelle-Calédonie, supposée avoir eu lieu il y a 37 Ma (Grandcolas et al.

<footnote n="22">²²La Nouvelle-Calédonie au sens strict, composée de la Grande Terre, l'Île des Pins et les îles Bélep, qui partagent la même origine géologique.</footnote>

<footnote n="23">²³Parmi celles-ci, le Scinque de litière tacheté (*Caledoniscincus atropunctatus*) est la seule espèce dont l'aire de répartition s'étend à quelques îles du Vanuatu, mais l'origine de ces populations est incertaine.</footnote>
<figure><img src="image_203.png" /></figure>

**Figure 1.** Carte du socle continental submergé de Zealandia, montrant les chaînes de monts sous-marins du Norfolk Ridge et du Lord Howe Rise, supposées avoir été le lieu d'apparitions successives d'îles volcaniques qui ont pu jouer un rôle dans la dispersion des lézards entre la Nouvelle-Calédonie et la Nouvelle-Zélande. Les îles de Norfolk et Lord Howe sont les seules actuellement émergées. Extrait de Chapple (2016).

2008; Maurizot & Campbell 2020). L'histoire évolutive de cette lignée “néo-calédonienne” est
donc très ancienne. Dans ses débuts, la disponibilité de nombreuses niches écologiques vacantes
a probablement entraîné une suite de divergences adaptatives, ayant donné naissance à la grande diversité de genres et de modes de vie observée aujourd'hui (Smith et al. 2007). Les nombreux travaux phylogénétiques et taxonomiques des vingt dernières années ont mis en lumière l'existence de nombreux taxons cryptiques, notamment au sein des genres *Marmorosphax*, *Nannoscincus* et *Sigaloseps* (voir Sadlier et al. 2009, 2014a, 2014b, 2020 ; **Fig. 2**). La divergence de ces taxons, dont la morphologie et l'écologie sont très conservées au sein d'un genre donné, résulte de phénomènes de spéciations non-adaptatives, dont l'isolement géographique semble être le principal moteur (Smith et al. 2007). Deux processus expliquent ces phénomènes d'isolement. En premier lieu, l'érosion des terrains ultramafiques, qui conduit à leur morcellement en exposant le socle continental sous-jacent (Grandcolas et al. 2008). Ce processus naturel, en place depuis l'émersion de la Grande Terre, a conduit au pattern actuel de massifs ultramafiques isolés, distants entre eux de plusieurs dizaines de kilomètres, en particulier au Nord-Ouest de la Grande Terre. Ces massifs, recouverts d'une végétation adaptée aux terrains ultramafiques et riches en métaux lourds, sont les creusets d'un micro-endémisme important, marquant aussi bien les squamates que le règne végétal (Nattier et al. 2013). Deuxièmement et plus récemment, les périodes de glaciation successives du Quaternaire, caractérisées par des périodes de climat plus sec, ont causé des fluctuations de l'étendue des forêts humides. Ce phénomène, provoquant l'isolation de massifs forestiers, a facilité plusieurs épisodes de spéciation par vicariance<fnref n="24" /> de taxons inféodés aux forêts humides (Skipwith et al. 2016; Sadlier et al. 2020). Ce pattern de radiations adaptatives<fnref n="25" /> anciennes suivies de spéciations non-adaptatives par vicariance se retrouve chez les geckos *Diplodactylidae* de Nouvelle-Calédonie (Skipwith et al. 2016).

Au vu de l'ancienneté de la lignée des scinques néo-calédoniens, du nombre de taxons cryptiques découverts ces deux dernières décennies au sein de cette lignée, et du caractère endémique et monotypique du genre *Lacertoides*, il est justifié de s'intéresser à la structure génétique des différentes populations de *L. pardalis*, à l'échelle de son aire de répartition, aujourd'hui mieux connue grâce à la découverte des nouvelles localités évoquées dans la partie

<footnote n="24">²⁴ La vicariance est la séparation géographique de taxons apparentés occupant des niches écologiques similaires dans leurs zones de répartition respectives.</footnote>

<footnote n="25">²⁵ Radiation portée par la sélection naturelle de lignées évolutives adaptées à des niches écologiques différentes.</footnote>
<figure><img src="image_204.png" /><figcaption>**Figure 2.** Nombre d'espèces et de genres de scinques de Nouvelle-Calédonie décrits depuis 2000.</figcaption></figure>

I.2. En particulier, le morcellement des massifs ultramafiques entre Thio et Kouaoua, suggère la possibilité d'un isolement reproductif de leurs populations.

**I.2. La structuration génétique des populations appliquée à la conservation**

L'éventualité d'une structuration génétique marquée des populations de scinque-léopard a des implications importantes pour la conservation de l'espèce. Un isolement géographique de ces populations aura pour conséquence une plus grande vulnérabilité de celles-ci à des perturbations de l'environnement, d'autant plus que la surface occupée par ces populations est petite. L'analyse de leur structuration génétique permet de mettre en lumière de tels isolements.

Au sein d'une espèce, la distinction de plusieurs unités significatives du point de vue de l'évolution (Evolutionarily Significant Units, ESU) rend compte de ces lignées génétiques évoluant en quasi-indépendance, du fait d'un isolement géographique complet ou partiel. Cette notion, introduite pour la première fois par Ryder (1986), répondait alors à un besoin méthodologique pour la priorisation d'actions de conservation, dans un contexte où la diversité
génétique des organismes commençait à être reconnue comme un élément à prendre en compte
dans la préservation de la biodiversité (Frankel 1974). Ryder proposa cette notion théorique
lors d'une conférence organisée par la *Zoological Society of Philadelphia* en 1985, regroupant
des zoologues, biologistes et systématiciens soucieux de clarifier la notion de « sous-espèces ».
Cette division taxonomique, particulièrement populaire en mammalogie et en ornithologie,
posait aux conservateurs des parcs zoologiques un problème de priorisation des ressources :
était-il nécessaire de conserver toutes les sous-espèces décrites d'espèces en danger (par
exemple, les cinq sous-espèces de tigres reconnues à l'époque), et constituaient-elles une
approximation correcte de la diversité génétique d'une espèce ? Ryder définissait les ESU
comme des populations possédant des attributs génétiques significatifs (autrement dit, des
variations adaptatives) pour les générations actuelles et futures de l'espèce. Cette définition fut
jugée difficile à concrétiser ; pragmatiques, les participants proposèrent de valider la
reconnaissance d'ESU à la condition que plusieurs jeux de données de natures différentes
conduisent à des résultats concordants : répartition géographique, écologie, caractères
phénotypiques et moléculaires.

L'utilisation des données moléculaires pour la reconnaissance d'ESU a été développée et
formalisée entre autres par Moritz (1994). La méthodologie qu'il propose vise à fournir un cadre
théorique pour la reconnaissance de ces unités qu'il définit comme des populations (ou des
ensembles de populations) historiquement isolées entre elles. Cette méthode repose sur la
phylogénie des allèles de gènes mitochondriaux. L'ADN mitochondrial des animaux a un taux
de substitution supérieur à celui de l'ADN nucléaire (Boore 1999). Par conséquent, lorsque
deux populations animales se séparent géographiquement, les mutations subies par l'ADN
mitochondrial conduisent à la fixation d'allèles réciproquement monophylétiques, plus
rapidement que pour l'ADN nucléaire. Pour l'illustrer, Moritz évoque le cas d'espèces-sœurs
bien distinctes, les éléphants de mer du Sud et du Nord (*Mirounga leonina* et *M. angustirostris*,
respectivement), présentant des génomes mitochondriaux réciproquement monophylétiques,
tout en conservant des allèles nucléaires. Pour cette même raison, les gènes mitochondriaux
sont fréquemment utilisés pour distinguer des espèces proches. Le gène mitochondrial de la
sous-unité I de la cytochrome oxydase (COI) est ainsi un des gènes utilisé pour caractériser
chaque espèce animale dans le cadre du projet BOLD « The Barcode of Life Data System »
(Ratnasingham & Hebert 2007).

Moritz propose donc deux critères pour distinguer des ESU au sein d'une espèce animale :
les populations considérées doivent i) être réciproquement monophylétiques au niveau des
allèles mitochondriaux et ii) présenter des fréquences alléliques « significativement » différentes pour des gènes nucléaires. Ces critères ont l'avantage d'être non ambigus et qualitatifs : aucune valeur « seuil » de distance génétique, subjective par définition, n'est utilisée dans cette définition.

Plusieurs travaux de synthèse ont par la suite tenté de développer ou de redéfinir le concept d'ESU (Crandall et al. 2000; Fraser & Bernatchez 2001; De Guia & Saitoh 2007; Casacci et al. 2014). Un des reproches formulés à l'encontre de la méthode de Moritz est qu'elle repose essentiellement sur l'étude de variations génétiques neutres (les mutations rapides des marqueurs mitochondriaux) et n'accorde pas assez d'importance aux variations adaptatives (les attributs génétiques « significatifs » de Ryder) généralement portées par les gènes nucléaires. De Guia et Saitoh (2007) proposent une approche plus intégrée, considérant que les ESU ne devraient être reconnues que lorsque des informations sont disponibles sur des variations génétiques neutres et adaptatives. Concrètement, les différences morphologiques, biologiques et écologiques peuvent être utilisées comme proxys de ces dernières. Lorsque les informations disponibles ne sont pas suffisantes, mais que les données génétiques disponibles tendent à montrer un certain niveau d'isolement, les auteurs conseillent de reconnaître les populations concernées comme des ESU « partielles », qu'ils qualifient encore d'ESU « moléculaires ».

Dans sa publication de 1994 citée ci-dessus, Moritz évoque déjà le besoin de reconnaître des populations pour lesquelles un certain degré d'isolement est observé à travers les données moléculaires, mais qui ne remplissent pas les conditions pour la définition d'ESU. Il introduit ainsi la notion « d'unités de gestion » (*Management Units*, MU), qu'il définit comme des populations connectées entre elles par des flux génétiques si bas qu'elles évoluent de manière quasi-indépendante. Toujours d'après Moritz, cet isolement génétique, plus récent et plus fluctuant que dans le cas des ESU, se traduit par des fréquences alléliques significativement différentes des génomes mitochondriaux, sans qu'un pattern d'allèles réciproquement monophylétiques ait eu le temps de se mettre en place.

## I.3. État initial des connaissances sur la structuration génétique des populations du Scinque-léopard

En 2014, R. Sadlier et A. Bauer réalisèrent la première étude de la structuration génétique
des lézards du Grand Sud<fnref n="26" />. L'objectif de cette étude était de proposer des mesures de conservation tenant compte de la diversité génétique des espèces menacées du Sud, et se basait sur l'identification d'ESU et de MU, selon la définition de Moritz (1994). Dix-neuf taxons furent évalués, parmi lesquels le Scinque-léopard.

Les 11 échantillons génétiques disponibles à l'époque provenaient de quatre localités sur les cinq connues alors :

- Col de l'Antenne (massif du Kwa Néi), 6 spécimens

- Mine A1 (massif du Kwa Néi), 1 spécimen

- Massif du Ka Yé Wagwé, 3 spécimens

- Montagne des Sources, 1 spécimen

Aucun échantillon n'a été récolté dans la population de la Rivière Blanche, pourtant déjà connue à l'époque.

Les marqueurs génétiques utilisés pour mettre en évidence d'éventuelles sous-populations étaient au nombre de deux : ND2, le gène mitochondrial de la sous-unité II de la NADH-déshydrogénase, et Rag1 (Recombination Activating Gene), un gène nucléaire. Ces deux gènes sont utilisés depuis 2004 pour des descriptions taxonomiques et des études phylogénétiques des lézards de Nouvelle-Calédonie (Sadlier et al. 2004, 2009b, 2009a; Bauer et al. 2006, 2012; Smith et al. 2007; Skipwith et al. 2016 entre autres). Un arbre phylogénétique basé sur le gène ND2 a été produit par un modèle de maximum de vraisemblance (Maximum Likelihood) et un réseau d'haplotypes a été construit pour le gène Rag1 (modèle de construction non renseigné).

Le nombre d'échantillons limité disponible pour cette étude ne présentait pas de structuration marquée entre les localités. En particulier, les distances génétiques entre les séquences mitochondriales étaient généralement inférieures à 1% pour les spécimens du Plateau de Goro (Kwa Néi, Mine A1, Ka Yé Wagwé) et de seulement 2% entre ceux-ci et le spécimen de la Montagne des Sources. Le gène Rag1 présentait plus de diversité, mais sans structuration concordante avec l'origine géographique des spécimens.

Les auteurs interprétèrent l'absence de structuration génétique forte à l'échelle de l'aire de distribution comme le signe d'un haut niveau de flux génétiques entre les populations. Bien

<footnote n="26">²⁶ Rapport non publié pour le compte de Vale NC.</footnote>
que cette forte connectivité leur parut incohérente avec la répartition apparemment fragmentée des populations connues, et les préférences d'habitat très spécifiques du Scinque-léopard, ils conclurent à l'existence d'une seule unité de conservation pour cette espèce.

Les distances génétiques entre les séquences ND2 issues du même échantillon sont brièvement discutées dans la synthèse générale des connaissances sur le Scinque-léopard publiée par Sadlier et al. (2014). Les auteurs concluent que l'espèce parvient à maintenir une connectivité génétique importante entre les populations, par des migrations régulières d'individus à travers des zones de maquis habituellement non occupées.

## I.4. Problématique

Comme exposé dans le Chapitre 2, l'aire de distribution connue de *L. pardalis* s'est considérablement agrandie depuis l'étude génétique de Sadlier et Bauer de 2014, et le nombre de populations pour lesquelles des échantillons génétiques sont disponibles a également augmenté. Si l'on considère l'histoire évolutive des scinques en Nouvelle-Calédonie, riche en événements de spéciation par vicariance, l'étendue de l'aire de distribution actuelle, et le morcellement des terrains ultramafiques dans la partie nord de celle-ci, un isolement génétique de certaines populations est une éventualité à ne pas négliger, car elle aurait des implications fortes pour la conservation du Scinque-léopard.

Nous proposons ici d'étendre l'étude génétique réalisée en 2014 à l'ensemble de l'aire de répartition du Scinque-léopard, et d'augmenter sa robustesse par l'ajout de plusieurs marqueurs génétiques. Les objectifs de cette étude seront i) de distinguer d'éventuelles unités de conservation au sein de la population globale, voire d'identifier des taxons cryptiques, ii) d'apporter des éléments pour la ré-évaluation du statut de conservation de l'espèce, iii) de produire des recommandations pour la priorisation des actions de conservation en faveur de cette espèce et iv) de déterminer si des opérations de translocation sont possibles en tenant compte de la diversité génétique observée.
# II. Matériels et méthodes

## II.1. Origine des spécimens

Les séquences ND2 et Rag1 utilisées dans l'étude de 2014 de Sadlier et Bauer ont été récupérées auprès des auteurs. Stéphane Astrongatt, herpétologue indépendant, a également transmis les échantillons des deux spécimens découverts au cours de ses missions sur les concessions minières de la Presqu'île de Bogota (Canala) et de Kadjitra (Kouaoua). Les stations échantillonnées, et celles pour lesquelles aucune séquence n'est disponible, sont reportées dans la carte ci-dessous (Fig. 3).

Nous avons récolté pour cette étude jusqu'à cinq échantillons dans chaque localité que nous avons prospectée. Un bout de queue d'environ 2 cm était prélevé sur les individus et conservé dans de l'éthanol à 95°, puis stocké au congélateur à -20°C.

## II.2. Choix des marqueurs génétiques

Le choix des marqueurs génétiques a été déterminé par les études réalisées précédemment sur les lézards de Nouvelle-Calédonie, de manière à pouvoir comparer nos séquences au jeu de données existant sur le Scinque-léopard, et à utiliser des amorces dont l'efficacité a été prouvée pour les espèces calédoniennes<fnref n="27" />. Les séquences ND2 et Rag1 ont donc été conservées pour cette étude.

Au sein d'une espèce ou d'un groupe d'espèces proches, la diversité génétique attendue est plus forte pour les gènes mitochondriaux que les gènes nucléaires (Moritz 1995). Nous avons donc choisi d'augmenter la robustesse de notre jeu de données en ajoutant deux gènes

<footnote n="27">²⁷ En effet, les séquences complémentaires aux amorces utilisées pour l'amplification et le séquençage d'un gène, sont soumis aux mêmes forces évolutives que le gène dont elles font partie. Par conséquent, une amorce donnée peut voir son affinité au marqueur réduite chez certaines lignées d'organismes.</footnote>
<figure><img src="image_205.png" /></figure>

**Figure 3.** Carte des données moléculaires disponibles pour les différentes localités de *Lacertoides pardalis*. Les losanges vides indiquent les localités sans données moléculaires disponibles. La zone grisée représente les terrains ultramafiques, constituant les limites maximales de l'aire de répartition connue de l'espèce.

mitochondriaux à nos marqueurs. Premièrement, le gène de l'ARN ribosomique 16s, qui est
utilisé pour des travaux similaires (résolution de complexes d'espèces) sur des squamates
(Sadlier et al. 2019b). Deuxièmement, le gène de la sous-unité I de la cytochrome c oxydase,
CO1, qui est la séquence utilisée pour identifier les espèces animales dans le cadre du projet
Barcode of Life (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/barcode/, Ratnasingham and Hebert
2007). Bernstein et al. (2021) ont récemment inclus la quasi-totalité des espèces de lézards de
Nouvelle-Calédonie dans le projet Barcode. Quatre spécimens de *L. pardalis* ont été séquencés
pour le gène CO1 dans le cadre de ce projet ; plus important, ce travail a permis de déterminer
quelles amorces étaient les plus adaptées aux espèces calédoniennes. En effet, un grand nombre
d'amorces ont dû être développées pour couvrir tout le règne animal, pour cette séquence
qualifiée « d'hyperdiverse » (Fourdrilis & Backeljau 2019). Le **Tableau 1** liste les marqueurs
séquencés dans cette étude et les amorces utilisées.
<table><caption>**Tableau 1.** Caractéristiques des marqueurs utilisés pour l'étude génétique des populations de scinque-léopard.</caption><thead><tr><th>Marqueur</th><th>Taille (pb)</th><th>Amorce Forward</th><th>Séquence (5'-3')</th><th>Amorce Reverse</th><th>Séquence (5'-3')</th></tr></thead><tbody><tr><td>CO1</td><td>623</td><td>RepCO1-F</td><td>TNTTMTCAACNA<br>ACCACAAAGA</td><td>RepCO1-R</td><td>ACTTCTGGRTGK<br>CCAAARAATCA</td></tr><tr><td>ND2</td><td>488</td><td>L4437b</td><td>AAGCAGTTGGGC<br>CCATRCC</td><td>ND2r102</td><td>CAGCCTAGGTGG<br>GCGATTG</td></tr><tr><td>16S</td><td>493</td><td>16S_rDNA</td><td>GCCTGTTTATCA<br>AAAACAT</td><td>16SH</td><td>CCGGTCTGAACT<br>CAGATCACGT</td></tr><tr><td>Rag1</td><td>811</td><td>R13</td><td>TCTGAATGGAAA<br>TTCAAGCTGTT</td><td>G425</td><td>AAAGCAAGGATA<br>GCGACAAGAG</td></tr></tbody></table>

## II.3. Extraction, amplification et séquençage du matériel génétique

L'ADN a été extrait à l'aide du kit d'extraction Qiagen® Dneasy et dosé à l'aide d'un spectrophotomètre NanoDrop2000. Les amplifications par PCR (Polymerase Chain Reaction) ont été réalisées sur un thermocycleur Veriti™ 96-Well Thermal Cycler. Plusieurs mélanges réactionnels (mix) et programmes différents ont été utilisés jusqu'à obtenir la quasi-totalité des séquences souhaitées. Le séquençage par la méthode de Sanger a été réalisé en externe<fnref n="28" />. Les séquences obtenues sous forme de chromatogrammes ont été nettoyées manuellement à l'aide du logiciel Chromas Lite 2.1, puis alignées à l'aide du logiciel MEGA v.7.0.26 en utilisant la méthode ClustalW (Thompson et al. 1994), avec les paramètres par défaut.

## II.4. Analyses phylogénétiques

### II.4.1. Arbres phylogénétiques

Les arbres phylogénétiques ont également été construits sur MEGA 7. Une phylogénie a été reconstruite individuellement pour chaque marqueur génétique, ainsi que pour la combinaison de tous les marqueurs mitochondriaux.

La méthode du Maximum de Vraisemblance (Maximum Likelihood) a été retenue pour la construction de tous les arbres. Ce modèle est le plus adapté pour un jeu de données restreint,

<footnote n="28">²⁸ GenoScreen SAS (https://www.genoscreen.fr/).</footnote>
avec des séquences proches entre elles (Hall 2013). Plusieurs modèles de substitution ont été développés pour corriger les distances génétiques observées en fonction de la probabilité de substitutions successives sur un même locus au cours du temps. MEGA 7 propose un outil permettant de sélectionner le modèle de substitution le plus adapté au jeu de données. Une fois déterminé, ce modèle est précisé dans les paramètres de l'analyse phylogénétique. Un bootstrap de 1000 réplications est appliqué pour tester la robustesse de l'arbre.

## II.4.2. Réseaux d'haplotypes

Pour les marqueurs mitochondriaux, des réseaux d'haplotypes ont été construits à l'aide du logiciel POPART (Leigh & Bryant 2015). Trois des modèles les plus courants ont été testés : Minimum Spanning Network (MSN), Median Joining Network (MJN), TCS. Les jeux de séquences mitochondriales ont été implémentés seuls ou combinés.

Les réseaux d'haplotypes apportent des informations complémentaires par rapport aux arbres phylogénétiques. La construction d'arbres phylogénétiques repose sur l'hypothèse que les génotypes ancestraux (les nœuds) ont disparu des populations actuelles, au contraire des réseaux d'haplotypes, pour lesquels on considère que certains haplotypes ancestraux peuvent être encore présents au sein des populations. On distingue les modèles qui cherchent à déterminer les relations de parenté uniquement entre les haplotypes présents dans le jeu de données (MSN) et ceux qui font intervenir des haplotypes ancestraux hypothétiques, non observés dans la population (MJN, TCS).

## II.4.3. Distances génétiques

Les distances génétiques (p-distances : proportion de nucléotides différents entre deux séquences), et les moyennes de ces distances entre individus des différents groupes, ont été calculées avec le logiciel MEGA 7.
<table><caption>**Tableau 2.** Séquences génétiques obtenues pour chaque spécimen de Lacertoides pardalis.</caption><thead><tr><th>Spécimen</th><th>Localité</th><th>ND2</th><th>COI</th><th>16s</th><th>Rag1</th></tr></thead><tbody><tr><td>AMSR148050</td><td>Kwa Néi</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMSR148051</td><td>Kwa Néi</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMSR152643</td><td>Kwa Néi</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMSR164350</td><td>Kwa Néi</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMSR164376</td><td>Kwa Néi</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMB5428</td><td>Kwa Néi</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>EBU44888</td><td>Mine A1</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMSR167429</td><td>Ka Yé Wagwé</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMSR167430</td><td>Ka Yé Wagwé</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>EBU51222</td><td>Ka Yé Wagwé</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>AMSR174594</td><td>Montagne des Sources</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>LP002</td><td>MAR</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP003</td><td>MAR</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>LP006</td><td>MAR</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>LP016</td><td>Némou</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>LP018</td><td>Némou</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>LP019</td><td>Némou</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP021</td><td>Mine A1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP022</td><td>Mine A1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP023</td><td>Mine A1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP024</td><td>Mine A1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP008</td><td>Mine A1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP030</td><td>Mine Yolande</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP031</td><td>Mine Yolande</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP032</td><td>Mine Yolande</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP034</td><td>Bogota</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP035</td><td>Dzumac</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP036</td><td>Cascade Camille</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP037</td><td>Lac en Huit</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP038</td><td>Pépinière</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP039</td><td>Pépinière</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP040</td><td>Pépinière</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP041</td><td>Pépinière</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP042</td><td>Pépinière</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>LP071</td><td>Kadjitra</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td></td><td>33</td><td>22</td><td>21</td><td>29</td></tr></tbody></table>
# III. Résultats

## III.1. Séquences obtenues

Le jeu de séquences obtenues n'est pas homogène (Tableau 2). Les séquences COI et 16s ne sont pas disponibles pour les spécimens obtenus par nos prédécesseurs. Quelques spécimens (Lp003, Lp006, Lp016 et Lp018) ont produit des séquences de qualité moyenne, ce qui peut être lié à une dégradation partielle de l'ADN lors du stockage des échantillons. En particulier, deux de ces échantillons ont été collectés sur des individus trouvés morts.

Après alignement et nettoyage des extrémités de séquences, certaines sont légèrement plus courtes que celles obtenues lors des précédentes études sur les lézards de Nouvelle-Calédonie : ND2 en particulier produit généralement des séquences de 514 paires de base (pb ; Sadlier et al. 2014b). L'efficacité du séquenceur utilisé lors de la phase d'initialisation est peut-être en cause, ou encore le degré d'affinité des amorces avec les séquences de notre espèce. Les longueurs sont toutefois satisfaisantes, en particulier COI avec 630 pb<fnref n="29" />.

<table><caption>**Tableau 3.** Longueurs et principales caractéristiques phylogénétiquement informatives des séquences obtenues.</caption><thead><tr><th></th><th>ND2</th><th>COI</th><th>16s</th><th>Rag1</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur (pb)</td><td>489</td><td>630</td><td>494</td><td>813</td></tr><tr><td>Sites variables</td><td>37</td><td>50</td><td>3</td><td>40</td></tr><tr><td>Singletons</td><td>24</td><td>30</td><td>2</td><td>20</td></tr><tr><td>Sites informatifs</td><td>13</td><td>20</td><td>1</td><td>20</td></tr><tr><td>Sites invariables</td><td>452</td><td>580</td><td>491</td><td>773</td></tr></tbody></table>

Le **Tableau 3** liste les statistiques descriptives des quatre jeux de séquences obtenus. Les séquences COI et ND2 sont les plus phylogénétiquement informatives avec respectivement 7,9% et 7,7% de sites variables. Parmi ceux-ci, on distingue les *singleton*, sites pour lesquels une mutation est représentée dans une seule séquence, et les sites informatifs, présentant des mutations pour au moins deux séquences. Le marqueur 16s s'avère être très peu informatif,

<footnote n="29">²⁹ Un minimum de 500 pb est requis pour intégrer une séquence COI au projet Barcode of Life.</footnote>
<figure><img src="image_206.png" /><figcaption>**Figure 4.** Arbre phylogénétique basé sur le gène nucléaire ND2, obtenu par Maximum Likelihood. Le pourcentage d'arbres dans lesquels les taxons associés se regroupent est indiqué à côté des branches. La séquence utilisée pour l'enracinement n'est pas représentée. Les longueurs des branches sont proportionnelles à la distance génétique entre les séquences.</figcaption></figure>

avec seulement trois sites variables sur les 494 paires de base que compte la séquence. Ce marqueur n'est pas utilisé dans nos analyses phylogénétiques, mais les dichotomies obtenues par l'examen de ces trois sites variables seront discutées.
### III.2. Arbres phylogénétiques

#### III.2.1. Marqueurs mitochondriaux

L'arbre phylogénétique basé sur le marqueur ND2 (Fig. 4) a été construit par le modèle de Hasegawa-Kishino-Yano avec une distribution Gamma. Un bootstrap de 1000 réplicats a été appliqué. L'enracinement de l'arbre a été fait avec la séquence d'un *Marmorosphax tricolor* (AMSR 144097).

Trois clades principaux se distinguent, mais leurs positions relatives ne sont pas résolues. Malgré l'absence de structure clairement supportée à la base de l'arbre, les séquences s'assemblent en groupes cohérents avec l'origine géographique des spécimens. Le premier groupe comprend tous les spécimens du Plateau de Goro, répartis entre les massifs du Kwa Néi et du Ka Yé Wagwé et le bassin de la Kwé Binyi. Ce groupe ne présente pas de sous-structure marquée, la plupart de ses séquences étant très proches génétiquement. Une séquence se détache du reste du groupe, celle du spécimen Lp037, originaire des versants nord du Pic du Grand Kaori. Le deuxième groupe comprend des spécimens d'origines plus éloignées : les spécimens de l'îlot Némou et de la mine Yolande, très proches génétiquement, sont regroupés avec ceux des Monts Dzumac et de la Montagne des Sources. Les spécimens de Bogota et de Kadjitra constituent le dernier groupe, mais leur rapprochement est faiblement supporté (62 %) et la distance génétique entre ces deux spécimens est importante (3,6 % pour ND2, voir Tableau 4).

L'arbre basé sur le marqueur COI (Fig. 5) a été construit à l'aide du modèle de Kimura à 2 paramètres avec une distribution Gamma. Un bootstrap de 1000 réplicats a été appliqué. Comme pour l'arbre précédent, l'enracinement de cet arbre a été fait avec la séquence d'un *Marmorosphax tricolor* (AMSR 144097). Les séquences de deux spécimens du Ka Yé Wagwé et du spécimen de la Montagne des Sources ne sont pas disponibles, mais on retrouve les mêmes groupes géographiques qu'à partir de la phylogénie de ND2. Les spécimens de Kadjitra et de Bogota sont cette fois séparés, ce dernier étant positionné à la base de l'arbre. Comme pour ND2, les relations basales entre les principaux clades sont très faiblement supportées, mais le regroupement des spécimens est cohérent avec leur origine géographique.
<figure><img src="image_207.png" /><figcaption>**Figure 5.** Arbre phylogénétique basé sur le gène nucléaire COI, obtenu par Maximum Likelihood. Le pourcentage d'arbres dans lesquels les taxons associés se regroupent est indiqué à côté des branches. La séquence utilisée pour l'enracinement n'est pas représentée. Les longueurs des branches sont proportionnelles à la distance génétique entre les séquences.</figcaption></figure>

Un arbre obtenu par la concaténation des deux séquences, limité aux 23 spécimens pour lesquelles les séquences ND2 et COI sont disponibles, confirme la séparation des spécimens en quatre clades, dont les deux derniers sont constitués des individus de Bogota et de Kadjitra. Dans l'ensemble, les arbres obtenus à partir des deux marqueurs mitochondriaux livrent des scénarios évolutifs très similaires, dont le point principal est l'existence de quatre clades dont les représentants sont issus de zones géographiques distinctes. L'examen des séquences 16s, réalisé par un simple alignement du fait du faible niveau de variation, apporte des résultats en
<figure><img src="image_208.png" /><figcaption>**Figure 6.** Arbre phylogénétique basé sur le gène nucléaire *Rag1*, obtenu par Maximum Likelihood. Le pourcentage d'arbres dans lesquels les taxons associés se regroupent est indiqué à côté des branches. La séquence utilisée pour l'enracinement n'est pas représentée. Les longueurs des branches sont proportionnelles à la distance génétique entre les séquences.</figcaption></figure>

partie cohérentes avec cette structuration. L'unique site informatif de cet alignement sépare les séquences en deux allèles principaux, fixés dans les populations de Némou, mine Yolande, Bogota et l'individu Lp037 originaire du Lac en Huit. Le spécimen de Bogota est en outre distinct de tous les autres au niveau de deux sites (singletons). La séquence 16s n'est pas
disponible pour le spécimen de Kadjitra.

### III.2.2. Marqueur nucléaire

L'arbre basé sur le marqueur Rag1 (Fig. 6) a été construit à l'aide du modèle de Jukes-Cantor. Un bootstrap de 1000 réplicats a été appliqué. L'enracinement de l'arbre a été fait avec la séquence d'un *Nannoscincus hanchisteus* (AMSR 149356), faute de séquence Rag1 disponible pour le *Marmorosphax tricolor* (AMSR 144097) utilisé précédemment.

Les distances génétiques observées pour le marqueur Rag1 sont largement inférieures à celles observées pour les marqueurs mitochondriaux, et l'arbre obtenu ne montre pas de regroupements de séquences cohérents avec l'origine géographique. Sur les 31 séquences analysées, 18 sont strictement similaires, et parmi celles-ci, on retrouve la plupart des spécimens du Plateau de Goro (y compris Lp37, fortement divergent pour les autres marqueurs), mais également les spécimens de la Mine Yolande à Thio.

## III.3. Réseaux d'haplotypes

La concaténation des séquences mitochondriales ND2 et COI conduit à la distinction de 10 haplotypes au sein de notre échantillon. Parmi ceux-ci, trois seulement sont partagés par plusieurs individus et deux sont représentés sur plusieurs localités.

**Figure 7 (page suivante).** Réseaux d'haplotypes bâtis sur la concaténation de séquences mitochondriales ND2 et COI. **A.** Réseau obtenu par le modèle MSN. **B.** Réseau obtenu par le modèle MJN. **C.** Réseau obtenu par le modèle TCS. Chaque haplotype est représenté par un cercle coloré dont la taille est proportionnelle au nombre de spécimens porteurs de cet haplotype. Les cercles noirs représentent les haplotypes non-observés dans l'échantillon, inférés par le modèle. Les encoches sur les segments reliant les haplotypes représentent le nombre de mutations qui les séparent. La liste complète des spécimens porteurs de chaque haplotype est reportée dans le tableau.
<figure><img src="image_209.png" /><figcaption>A.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_210.png" /><figcaption>B.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_211.png" /><figcaption>C.</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>D</th><th>E</th></tr></thead><tbody><tr><td>AMSR148051 (Kwa Néi)</td><td>Lp039 (Pépinière)</td><td>AMSR152643 (Kwa néi)</td><td>Lp037 (Lac en Huit)</td><td>Lp030 (Mine Yolande)</td></tr><tr><td></td><td>Lp040 (Pépinière)</td><td>AMSR167429 (Ka Yé Wagwé)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Lp041 (Pépinière)</td><td>Lp002 (MAR)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Lp042 (Pépinière)</td><td>Lp008 (Mine A1)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Lp021 (Mine A1)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Lp022 (Mine A1)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Lp023 (Mine A1)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Lp024 (Mine A1)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Lp036 (Cascade Camille)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Lp038 (Pépinière)</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>F</th><th>G</th><th>H</th><th>I</th><th>J</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lp032 (Mine Yolande)</td><td>Lp019 (Némou)<br>Lp031<br>(Mine Yolande)</td><td>Lp035 (Dzumac)</td><td>Lp034 (Bogota)</td><td>Lp071 (Kadjitra)</td></tr></tbody></table>
Le modèle MSN (Fig. 7.A.), qui n'utilise que les haplotypes présents dans la population, place l'haplotype E (représenté par un individu de la mine Yolande) au croisement de quatre branches. Hormis les individus de Kadjitra et de Bogota, constituant chacun une branche isolée, les deux branches principales regroupent d'une part les autres individus de Thio (mine Yolande et Némou) et celui des Dzumac ; et d'autre part tous les individus du Plateau de Goro.

Cette structure à quatre branches est conservée par les modèles MJN et TCS (Fig. 7.B. et 7.C. respectivement), qui autorisent la reconstruction d'haplotypes non observés dans l'échantillon pour résoudre les relations entre haplotypes. Le modèle MJN produit ici un grand nombre de ces haplotypes, qui forment un « nœud » au croisement des quatre branches. Le modèle TCS propose une vision plus parcimonieuse du réseau, en introduisant une paire d'haplotypes non observés au croisement des quatre branches. Dans ces deux scénarios, l'haplotype E est intégré à la branche « Thio + Dzumac » et un haplotype est créé dans la branche « Plateau de Goro » pour repositionner l'haplotype D (Lp037).

Les réseaux créés indépendamment pour ND2 et COI présentent des structures identiques, avec quatre branches regroupant les mêmes haplotypes. Le réseau construit à partir des séquences ND2 (Fig. 8) permet de préciser la position de l'haplotype de l'individu de la Montagne des Sources (AMSR 174594), très proche génétiquement du spécimen des Dzumac et positionné au bout de la branche correspondante. La branche du Plateau de Goro se ramifie grâce à l'inclusion de plusieurs séquences originaires de Kwa Néi et la mine A1. Six haplotypes au total sont ainsi représentés dans cette région, mais cinq d'entre eux ne sont représentés que par un seul spécimen, alors que le dernier est largement majoritaire, représenté par 19 des 24 spécimens et présent sur tous les sites d'échantillonnage de cette région, à l'exception du site du Lac en Huit.

### III.4. Distances génétiques

Les distances brutes entre les groupes géographiques identifiés ci-dessus sont données dans le Tableau 4, pour les séquences ND2 et COI.

L'examen de ces distances révèle que chaque groupe est nettement distinct des autres. En effet, on observe dans la plupart des cas (sauf dans le cas groupe 1 vs. groupe 2 pour le marqueur ND2) que la distance minimale entre deux groupes est supérieure à la distance maximale entre individus du même groupe. Ainsi, pour le marqueur COI, entre les groupes 2 et 3, la distance
<figure><img src="image_212.png" /></figure>

**Figure 8.** Réseau d'haplotypes bâti sur les séquences mitochondriales ND2 seules, obtenu par le modèle TCS. Chaque haplotype est représenté par un cercle coloré dont la taille est proportionnelle au nombre de spécimens porteurs de cet haplotype. Les cercles noirs représentent les haplotypes non-observés dans l'échantillon, inférés par le modèle. Les encoches sur les segments reliant les haplotypes représentent le nombre de mutations qui les séparent.

entre les individus les plus proches est de 3,0%, alors que la distance entre les individus les plus éloignés au sein du groupe 2 est de 1,5% (on note que la diversité génétique du groupe 3 ne peut être évaluée, car il est représenté par un seul individu).

# IV. Discussion

## IV.1. Analyses génétiques et biais d'échantillonnage

Les arbres phylogénétiques basés sur les deux marqueurs mitochondriaux fournissent des résultats contrastés : le regroupement des spécimens séquencés est cohérent avec leur origine géographique, mais les modèles semblent impuissants à résoudre les relations basales entre les différents groupes. Ce résultat s'explique par la vitesse de mutation rapide des marqueurs utilisés. Plus le temps de divergence entre ces séquences est long, plus la probabilité qu'un locus donné subisse plusieurs substitutions successives augmente, et plus la résolution des relations phylogénétiques est difficile. Pour COI en particulier, Bernstein et al. (2021) ont noté que les phylogénies des principaux genres polytypiques de lézards calédoniens étaient globalement très faiblement supportées dans leurs parties basales.
<table><caption>**Tableau 4.** Distances génétiques brutes réciproques entre les groupes géographiques, pour les séquences ND2 et COI. Les moyennes et les intervalles de valeurs sont indiqués. Quand les groupes contiennent plusieurs individus, les distances au sein du groupe sont renseignées sur la diagonale.</caption><thead><tr><th>ND2</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th></tr></thead><tbody><tr><th>Groupe 1<br>(N=24)</th><td>0,3%<br>(0-1,6%)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>Groupe 2<br>(N=6)</th><td>1,4%<br>(1,1-2,5%)</td><td>0,3%<br>(0-0,7%)</td><td></td><td></td></tr><tr><th>Groupe 3<br>(N=1)</th><td>3,5%<br>(3,4-4,3%)</td><td>2,8%<br>(2,7-3,2%)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><th>Groupe 4<br>(N=1)</th><td>3,5%<br>(3,4-4,3%)</td><td>2,9%<br>(2,7-3,2%)</td><td>3,6%</td><td>-</td></tr><tr><th>COI</th><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td></tr><tr><th>Groupe 1<br>(N=17)</th><td>0,2%<br>(0-0,8%)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>Groupe 2<br>(N=7)</th><td>2,4%<br>(2,0-3,3%)</td><td>0,4%<br>(0-1,5%)</td><td></td><td></td></tr><tr><th>Groupe 3<br>(N=1)</th><td>4,1%<br>(3,6-4,4%)</td><td>3,2%<br>(3,0-4,0%)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><th>Groupe 4<br>(N=1)</th><td>4,8%<br>(4,6-5,1%)</td><td>4,3%<br>(4,0-5,3%)</td><td>4,9%</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Les distances observées pour COI sont systématiquement supérieures à ND2. Ce dernier constat s'observe de la même manière pour les réseaux d'haplotypes : les séquences COI participent globalement plus à la distance entre haplotypes que ND2. La structure globale du réseau semble robuste, car conservée à travers les différents modèles. Elle révèle l'existence d'un « noyau » correspondant à un foyer de dispersion des populations. L'origine de cette dispersion ne peut toutefois pas être déduite de l'analyse d'un tel réseau ; mais la proximité de ce noyau avec les haplotypes de la région de Thio suggère que cette zone a joué un rôle important dans la dispersion de l'espèce. Pris à part, l'examen du réseau des haplotypes de ND2 apporte un éclairage intéressant sur l'histoire de cette dispersion. La distance génétique entre les haplotypes de la mine Yolande et de la Montagne des Sources (reliés entre eux par l'haplotype des Dzumac), est équivalente, voire inférieure, à la distance moyenne entre les haplotypes coexistant sur le Plateau de Goro, alors que ces localités sont distantes de 60 km en ligne droite. Les voies de migration entre la côte Est de Thio, les monts Dzumac et la Montagne des Sources ne sont pas connues, mais ce résultat suggère un événement de migration rapide,
ou portée par une population de taille effective réduite.

Il est intéressant de constater que dans la population du Plateau de Goro, la mieux
échantillonnée, un haplotype ancestral domine. Les haplotypes minoritaires, pour la séquence
ND2, sont portés essentiellement par des individus historiquement collectés au Col de
l'Antenne (AMSR148050, AMSR164376, AMB5428), une localité où nous n'avons pas
retrouvé de spécimens, mais aussi par un spécimen de Mine A1 (EBU44888). Ces spécimens
possédaient peut-être des haplotypes qui n'ont pas été retrouvés lors de cette étude, mais on
peut craindre également qu'une partie de la divergence de ces séquences soit dûe à une
différence de qualité du séquençage entre le jeu de séquences historiques et nos propres
séquences. Cette hypothèse n'est malheureusement plus vérifiable, les spectrogrammes n'étant
plus disponibles.

La position respective des haplotypes de Kadjitra et Bogota est surprenante : la distance génétique qui les sépare est très importante, et ils sont placés sur des branches opposées. Cette configuration suggère que les deux massifs ont été colonisés de manière indépendante, une situation surprenante compte tenu de la distance relativement faible qui les sépare (35 km).

Il ne serait pas prudent de formuler plus de conclusions sur les connexions entre les différentes populations de scinque-léopard compte tenu de la taille de notre échantillon. En particulier, les populations de la côte sud-est et des versants sud-ouest des massifs ultramafiques, de Boulouparis à Dumbéa, sont pour l'heure totalement inconnues. Leur échantillonnage à grande échelle permettrait de préciser les liens et le niveau de connectivité entre les populations de Thio, de la chaîne, et du Plateau de Goro. Obtenir plus de séquences des populations de la province Nord (Kadjitra, Bogota) permettrait de mieux évaluer leur diversité génétique et de vérifier leur niveau d'isolement.

Les éléments obtenus permettent toutefois de dresser une vue d'ensemble, inévitablement
lacunaire, mais néanmoins cohérente de la structuration génétique des populations de scinque-
léopard.

IV.2. Peut-on définir des unités de conservation pour le Scinque-
léopard ?

Comme décrit dans l'introduction de ce chapitre, plusieurs indicateurs complémentaires sont utilisés pour définir des unités significatives du point de vue de l'évolution (ESU) ou des
unités de gestion (MU). Parmi ceux-ci, les données génétiques seront prises en compte en suivant le cadre théorique défini par Moritz (1994).

Les différentes reconstructions phylogénétiques basées sur les marqueurs mitochondriaux et commentées ci-dessus, s'accordent sur un motif de ségrégation géographique des allèles. Nos analyses permettent de distinguer quatre groupes, mais à quel point ces groupes sont-ils distincts et isolés ?

## IV.2.1. Isolement géographique

Autrefois considéré comme une espèce particulièrement rare et localisée, il semble aujourd'hui que le Scinque-léopard, bien que rarement observé en densités fortes, est en fait bien répandu dans le tiers sud de la Grande Terre. Nos campagnes de prospection ciblées, lorsqu'elles ont pu être réalisées dans les conditions adéquates et avec un effort suffisant, ont en grande majorité permis de détecter de nouvelles populations. Toutefois, le Scinque-léopard a des préférences d'habitats bien marquées, et ces habitats, bien que répandus sur de grandes surfaces dans la région considérée, sont par nature discontinus. Les principales discontinuités d'habitats sont cartographiées dans la **Fig. 9** et discutées ci-dessous. L'existence de ces discontinuités, ou barrières biogégraphiques, est postulée à partir des connaissances actuelles sur les préférences écologiques et les capacités de dispersion du Scinque-léopard. Elles ne doivent pas être considérées comme des frontières "hermétiques", mais plutôt comme des zones de flux migratoires réduits. Leur position et la fréquence des flux de populations à leur niveau résulte de phénomènes dynamiques déterminés par la géologie, l'évolution du climat, et les fluctuations du couvert forestier.

Le facteur le plus évident limitant la dispersion de l'espèce est la fragmentation des massifs ultramafiques, résultant de l'érosion. Dans la partie nord de l'aire de distribution du Scinque-léopard, les massifs ultramafiques, limités à une bande côtière d'une quinzaine de kilomètres de large, sont aujourd'hui morcellés, séparés par de larges vallées. Du Sud vers le Nord, on distingue le massif du Sud (1), qui s'étend du Plateau de Goro à la vallée de la Kuenthio ; le massif de Nakéty-Dothio (2) ; la Presqu'île de Bogota (3) ; le massif de Boakaine (4) ; le massif de Kouaoua (5) et le massif de Poro. Bien que ces massifs soient proches, leur isolement biogéographique se vérifie par la répartition de plusieurs espèces proches. On compte
<figure><img src="image_213.png" /></figure>

**Figure 9.** Carte des principales barrières biogéographiques hypothétiques limitant la dispersion du Scinque-léopard dans son aire de distribution connue. Les massifs ultramafiques sont figurés en orange et leurs numéros sont repris dans le texte.

ainsi au moins quatre geckos du genre *Bavayia* (Bauer et al. 2022; A. Bauer et R. Sadlier, com. pers.) et un scinque du genre *Marmorosphax* (Sadlier et al. 2020), dont la distribution est limitée, selon les cas, à un ou plusieurs de ces massifs. À l'inverse, certaines espèces spécialistes des milieux ultramafiques, largement réparties dans le massif du Sud, se retrouvent au nord de la vallée de la Kuenthio : *Eurydactylodes symmetricus* est présent sur le massif de Boakaine (Bauer et al. 2009), *Phasmasaurus tillieri* sur le plateau de Thio (S. Astrongatt, com. pers.) et *Sigaloseps pisinnus* sur le massif de Nakéty (Sadlier et al. 2014b).

Les rivières et les zones humides sont susceptibles de constituer des barrières importantes à la dispersion du Scinque-léopard. La vallée de la Kuenthio, dont le cours supérieur était recouvert d'une forêt sclérophylle avant l'arrivée de l'Homme, constitue une barrière géographique très nette, constituant la limite de distribution de plusieurs espèces de squamates (entre autres *Tropidoscincus variabilis* et *Bavayia geitaina* au Sud, *Tropidoscincus boreus* et *Bavayia aff. montana* au Nord). Dans le Grand Sud, la région des lacs comprend plusieurs grandes zones humides : la Plaine des Lacs, le Creek Pernod, et le cours supérieur de la Yaté,
aujourd'hui englouti par le lac du barrage de Yaté. La présence de ces zones humides pourrait expliquer la distance génétique entre la population du Plateau de Goro et l'individu de la Montagne des Sources. Plusieurs grandes rivières découpent également la côte est, entre Thio et Yaté, mais leurs cours moyens sont aisément franchissables, et sont généralement bordés d'affleurements de péridotites favorables au Scinque-léopard. Cette succession de rivières importantes entraîne peut-être néanmoins un ralentissement des échanges génétiques dans cette région.

Enfin, la chaîne montagneuse du massif du Sud constitue, en l'état actuel de nos connaissances, une succession d'habitats très défavorables au Scinque-léopard. Entre les hauteurs de la Rivière Bleue et le massif du Pic Ningua et du Poenari, la chaîne de montagnes descend rarement en-dessous des 1000 mètres d'altitude, et les crêtes sont en majorité couvertes de forêts d'altitude, froides et humides. Pour rappel, l'observation la plus haute en altitude a été faite aux monts Dzumac, dans un maquis ligno-herbacé à 900 m d'altitude. Cette caractéristique géographique a certainement très fortement limité les flux génétiques entre la côte est et la côte ouest ; toutefois, le piémont de la chaîne concentre de grandes surfaces d'habitats favorables, et on peut imaginer que la dispersion de l'espèce a suivi deux grandes routes, le long de la côte est, et de la côte ouest.

## IV.2.2. Isolement génétique

Nos données génétiques sont insuffisantes pour produire une évaluation quantitative de l'isolement génétique des populations, et cet objectif sort du cadre de ce projet de recherche. En particulier, le nombre de spécimens est trop faible dans la plupart des populations échantillonnées pour avoir une idée de la diversité génétique, ou du niveau de consanguinité.

En revanche, le fait que tous les haplotypes mitochondriaux observés soient réciproquement monophylétiques entre les quatre groupes, définis de manière indépendante par la phylogénie, constitue un critère objectif et qualitatif du niveau d'isolement entre ces groupes. Ce critère est le premier mis en avant par Moritz pour la distinction d'ESU au sein d'une espèce. La fixation d'allèles réciproquement monophylétiques dans des populations isolées géographiquement est le signe d'un isolement génétique fort. En revanche, la petite taille de notre échantillon ne permet pas d'exclure la possibilité que des allèles soient partagés entre certains des quatre groupes, en particulier les groupes 1 et 2 qui sont localisés sur le même massif ultramafique. Il est crucial d'étendre l'échantillonnage dans le massif du Sud pour mieux
comprendre les relations entre les populations de Thio, de la chaîne, et du Plateau de Goro.

Notre échantillon n'est pas non plus suffisant pour évaluer les populations selon le deuxième critère de Moritz : les différences de fréquences alléliques de marqueurs nucléaire entre populations. Pour le gène Rag1, les allèles des spécimens de Bogota et Kadjitra sont distinctes du reste de l'échantillon. Des spécimens supplémentaires de ces populations seront nécessaires pour juger de la fréquence de ces allèles.

Le cas du spécimen Lp37 est intéressant, avec des divergences marquées pour les deux marqueurs mitochondriaux, qui le placent en position basale par rapport au groupe 1. Un complément d'échantillonnage dans cette zone permettrait de vérifier si une sous-population partage ces allèles. Si elle était confirmée, cette découverte pourrait s'expliquer par l'introgression d'un groupe dont l'origine géographique reste à déterminer.

### IV.2.3. Isolement écologique

On ne connaît pas à l'heure actuelle de différences d'utilisation de l'habitat entre les différentes populations de scinque-léopard (voir Chapitre 2). Aucune différence majeure dans l'écologie de l'espèce n'a été détectée, à part à Némou où l'habitat occupé est en partie différent. Il est toutefois probable que cette différence s'explique par la composition de la communauté des squamates de l'îlot. Quoi qu'il en soit, les données génétiques disponibles indiquent qu'il n'y a pas de divergence majeure entre la population insulaire de Némou et la population la plus proche connue sur la Grande Terre (mine Yolande), avec un haplotype partagé entre les deux populations pour les gènes ND2 et COI. Le critère écologique ne peut donc être retenu pour la distinction d'ESU.

### IV.2.4. Définition et délimitation préliminaire des unités de conservation du Scinque-léopard

Nos résultats apportent des éléments concrets, favorables à la reconnaissance de différentes unités de conservation pour le Scinque-léopard. Néanmoins, les biais d'échantillonnage évoqués plus haut doivent être pris en compte dans la délimitation de ces unités. Cet exercice a des conséquences directes pour l'évaluation du statut de conservation global de l'espèce ; aussi, là où des incertitudes demeurent, nous faisons preuve de prudence en retenant le scénario qui sera susceptible de sous-estimer le niveau de connectivité entre les
populations, et donc le statut de conservation. Cette approche est similaire à celle appliquée
dans les évaluations de l'UICN. Nous définissons donc les unités suivantes, dont les numéros
sont reportés sur la carte en **Fig. 10** :

* Une ESU (**ESU 1**) couvrant le massif du Sud, du Plateau de Goro à la vallée de la Kuenthio. Cette ESU se distingue par ses haplotypes mitochondriaux et est clairement circonscrite par les limites du massif ultramafique du Sud.

* Deux MU (**MU 1** et **MU 2**) incluses dans l'ESU 1, regroupant les localités du Plateau de Goro d'une part, et les localités de Thio d'autre part. Ces unités de gestion sont distinguées par leurs haplotypes mitochondriaux, réciproquement monophylétiques. Leurs limites géographiques respectives ne sont pas clairement définies, mais sont probablement constituées par les zones humides de Yaté et les premiers massifs forestiers au sud de la chaîne. Leur étendue sur les versants sud-ouest et sud-est de la chaîne centrale est inconnue, et il est probable que de futurs échantillonnages révèlent des zones d'introgression entre les deux populations. La localité de CP-A1, non échantillonnée, est selon toute vraisemblance inclue dans la MU du Plateau de Goro. Les localités des Pétroglyphes (Thio), Dumbéa et la Rivière Blanche, ne peuvent être assignées avec certitude à l'une ou l'autre des unités.

* Une ESU (**ESU 2**) couvrant le massif de la Presqu'île de Bogota. Cette unité est représentée par un unique spécimen hautement divergent au niveau mitochondrial et possédant un allèle nucléaire unique pour Rag1. En l'état actuel des connaissances, cette unité est circonscrite par les limites du massif ultramafique.

* Une ESU (**ESU 3**) couvrant le massif de Kouaoua. Cette unité est aussi représentée par un unique spécimen, hautement divergent au niveau mitochondrial et possédant un allèle nucléaire unique pour Rag1. En l'état actuel des connaissances, cette unité est circonscrite par les limites du massif ultramafique.

## IV.3. Existe-t-il des taxons cryptiques au sein du genre

### *Lacertoides ?*

Les données disponibles ne permettent pas d'établir l'existence de nouvelles espèces de scinque-léopard parmi les nouvelles populations découvertes. Les motifs dorsaux des spécimens de Bogota et Kadjitra sont assez distincts de toute la gamme de motifs décrits pour les populations du massif du Sud. Aucun autre indice morphologique disponible ne permet de
distinguer ces populations.

L'analyse des distances brutes observées (voir partie III.4.) révèle que pour le marqueur COI, utilisé dans le projet "Barcode of Life", les distances entre groupes sont supérieures aux distances maximales entre individus du même groupe. Ces écarts de variabilité génétique, pour le marqueur COI, sont qualifiés de "barcode gaps" et sont généralement mis en avant pour justifier la distinction de taxons cryptiques dans un complexe d'espèces (Bernstein et al. 2021). Les niveaux de divergences observés pour ce même marqueur sont supérieurs à 3% entre plusieurs groupes, et cette valeur est parfois considérée comme un seuil indiquant une spéciation.

Tout comme la reconnaissance d'ESU, la reconnaissance d'espèces cryptiques ne devrait pas reposer entièrement sur des critères moléculaires, surtout lorsque l'isolement géographique entre les groupes considérés est incomplet. Des compléments d'échantillonnage, pour les populations de Bogota et de Kadjitra, permettraient de mieux évaluer leur diversité génétique, et il est probable que les distances génétiques mesurées aujourd'hui diminueraient. On peut néanmoins prédire que l'isolement des populations de la province Nord, dû à l'érosion des massifs ultramafiques, est voué à s'accentuer dans le futur. Il est possible que l'on soit en présence d'unités évolutives en cours de spéciation sur ces massifs.
<figure><img src="image_214.png" /><figcaption>**Figure 10.** Carte des unités de conservation du Scinque-léopard. Les numéros des unités sont repris dans le texte, et les massifs ultramafiques sont figurés en orange.</figcaption></figure>
Références bibliographiques

Bauer AM, Jackman T, Sadlier RA, Whitaker AH. 2006. A revision of the *Bavayia validiclavis* group (Squamata: Gekkota: Diplodactylidae), a clade of New Caledonian geckos exhibiting microendemism. Proceedings of the California Academy of Sciences **57**:503–547.

Bauer AM, Jackman TR, Sadlier RA, Whitaker AH. 2009. Review and phylogeny of the New Caledonian diplodactylid gekkotan genus *Eurydactylodes* Wermuth, 1965, with the description of a new species. Pages 13–36 in Grandcolas P, editor. Zoologia Neocaledonica 7. Biodiversity studies in New Caledonia. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle 198. Paris.

Bauer AM, Jackman TR, Sadlier RA, Whitaker AH. 2012. Revision of the giant geckos of New Caledonia (Reptilia: Diplodactylidae: *Rhacodactylus*). Zootaxa **3404**:1–52.

Bauer AM, Sadlier RA, Jackman TR. 2022. A revision of the genus *Bavayia* Roux, 1913 (Squamata: Gekkota: Diplodactylidae), a non-adaptive radiation of microendemic species. Proceedings of the California Academy of Sciences **67**:1–236.

Bernstein JM, Jackman TR, Sadlier RA, Wang Y, Bauer AM. 2021. A novel dataset to identify the endemic herpetofauna of the New Caledonia biodiversity hotspot with DNA barcodes. Pacific Conservation Biology **28**:36–47.

Boore JL. 1999. Animal mitochondrial genomes. Nucleic Acids Research **27**:1767–1780.

Casacci LP, Barbero F, Balletto E. 2014. The “Evolutionarily Significant Unit” concept and its applicability in biological conservation. Italian Journal of Zoology **81**:182–193.

Chapple DG, Ritchie PA, Daugherty CH. 2009. Origin, diversification, and systematics of the New Zealand skink fauna (Reptilia: Scincidae). Molecular Phylogenetics and Evolution **52**:470–487.

Crandall KA, Bininda-Edmonds ORP, Mace GM, Wayne RK. 2000. Considering evolutionary processes in conservation biology. TREE **15**:290–295.

De Guia APO, Saitoh T. 2007. The gap between the concept and definitions in the Evolutionarily Significant Unit: The need to integrate neutral genetic variation and adaptive variation. Ecological Research **22**:604–612.
Fourdrilis S, Backeljau T. 2019. Highly polymorphic mitochondrial DNA and deceiving haplotypic differentiation: Implications for assessing population genetic differentiation and connectivity. BMC Evolutionary Biology **19**:1–16.

Frankel OH. 1974. Genetic conservation: our evolutionary responsibility. Genetics **78**:53–65.

Fraser DJ, Bernatchez L. 2001. Adaptive evolutionary conservation: Towards a unified concept for defining conservation units. Molecular Ecology **10**:2741–2752.

Grandcolas P, Murienne J, Robillard T, Desutter-Grandcolas L, Jourdan H, Guilbert E, Deharveng L. 2008. Review. New Caledonia: A very old Darwinian island? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences **363**:3309–3317.

Hall BG. 2013. Building phylogenetic trees from molecular data with MEGA. Molecular Biology and Evolution **30**:1229–1235.

Leigh JW, Bryant D. 2015. Popart: full-feature software for haplotype network construction. Methods in Ecology and Evolution **6**:1110–1116.

Maurizot P, Campbell HJ. 2020. Palaeobiogeography of New Caledonia. Pages 189–213 in Maurizot P, Mortimer N, editors. New Caledonia: Geology, Geodynamic Evolution and Mineral Resources. Geological Society, London, Memoirs.

Moritz C. 1994. Defining ‘Evolutionarily Significant Units’ for conservation. TREE **9**:373–375.

Moritz C. 1995. Uses of molecular phylogenies for conservation. Philosophical Transactions - Royal Society of London, B **349**:113–118.

Nattier R, Grandcolas P, Pellens R, Jourdan H, Couloux A, Poulain S, Robillard T. 2013. Climate and soil type together explain the distribution of microendemic species in a biodiversity hotspot. PLoS ONE **8**.

Ratnasingham S, Hebert PDN. 2007. BARCODING: bold: The Barcode of Life Data System (http://www.barcodinglife.org). Molecular Ecology Notes **7**:355–364.

Ryder OA. 1986. Species conservation and systematics: the dilemma of subspecies. Trends in Ecology & Evolution **1**:9–10.

Sadlier RA, Bauer AM. 2014. Étude génétique des lézards du Grand Sud. Rapport non publié de Cygnet Surveys & Consultancy pour le compte de Vale Nouvelle- Calédonie.
Sadlier RA, Bauer AM, Shea GM, Smith SA. 2015. Taxonomic resolution to the problem of polyphyly in the New Caledonian scincid lizard genus *Lioscincus* (Squamata: Scincidae). *Records of the Australian Museum* **67**:207–224.

Sadlier RA, Bauer AM, Whitaker AH, Smith SA. 2004. Two new species of scincid lizards (Squamata) from the Massif de Kopeto, New Caledonia. *Proceedings of the California Academy of Sciences* **55**(11): 208-221.

Sadlier RA, Bauer AM, Wood PL, Jackman TR. 2020. Massif speciation events in New Caledonian lizards: diversification in the genus *Marmorosphax* (Scincidae) tracks isolation on the island's ultramafic surfaces. *Proceedings of the California Academy of Sciences* **66**:353-379.

Sadlier RA, Bauer AM, Wood PLJ, Smith SA, Whitaker AH, Jackman TR. 2014a. Cryptic speciation in the New Caledonian lizard genus *Nannoscincus* (Reptilia: Scincidae) including the description of a new species and recognition of *Nannoscincus fuscus* Günther. Pages 45–68 *Zoologia Neocaledonica 8. Biodiversity studies in New Caledonia*. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 206.

Sadlier RA, Bauer AM, Wood PLJ, Smith SA, Whitaker AH, Jourdan H, Jackman TR. 2014b. Localized endemism in the southern ultramafic bio-region of New Caledonia as evidenced by the lizards in the genus *Sigaloseps* (Reptilia: Scincidae), with descriptions of four new species. Pages 79–113 in Guilbert E, Robillard T, Jourdan H, Grandcolas P, editors. *Zoologia Neocaledonica 8. Biodiversity studies in New Caledonia*. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 206. Paris.

Sadlier RA, Deuss M, Bauer AM, Jourdan H. 2019a. *Kuniesaurus albiauris*, a new genus and species of scincid lizard from the Île des Pins, New Caledonia, with comments on the diversity and affinities of the region's lizard fauna. *Pacific Science* **73**:123–141.

Sadlier RA, Frankham GJ, Beatson CA, Eldridge MDB, Rowley JJL. 2019b. Genetic evidence in support of the recognition of the kaputar rock skink, one of New South Wales' most range-restricted vertebrate species. *Records of the Australian Museum* **71**:183–197.

Sadlier RA, Shea GM, Jourdan H, Whitaker AH, Bauer AM. 2014a. The New Caledonian Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); a review of the species' morphology, distribution, behavior and conservation. Pages 31–44 in Guilbert E, Robillard T, Jourdan H, Grandcolas P, editors. *Zoologia Neocaledonica 8. Biodiversity studies in*
New Caledonia. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 206. Paris.

Sadlier RA, Smith SA, Bauer AM, Whitaker AH. 2009a. Three new species of skink in the genus *Marmorosphax* Sadlier (Squamata: Scincidae) from New Caledonia. Pages 373–390 in Grandcolas P, editor. Zoologia Neocaledonica 7. Biodiversity studies in New Caledonia. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 198. Paris.

Sadlier RA, Smith SA, Whitaker A, Bauer AM. 2009b. A new live-bearing species of scincid lizard (Reptilia: Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. Pacific Science **63**:123–136.

Skipwith PL, Bauer AM, Jackman TR, Sadlier RA. 2016. Old but not ancient: coalescent species tree of New Caledonian geckos reveals recent post-inundation diversification. *Journal of Biogeography* **43**:1266–1276.

Smith SA, Sadlier RA, Bauer AM, Austin CC, Jackman T. 2007. Molecular phylogeny of the scincid lizards of New Caledonia and adjacent areas: Evidence for a single origin of the endemic skinks of Tasmantis. *Molecular Phylogenetics and Evolution* **43**:1151–1166.

Thompson JD, Higgins DJ, Gibson TJ. 1994. CLUSTALW: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. *Nucleic Acids Research* **22**:4673–4680.
# CHAPITRE 5

## MODELISATION DE LA NICHE ECOLOGIQUE DU
SCINQUE-LEOPARD

<figure><img src="image_215.png" /></figure>
Contexte de l'étude

L'article retranscrit dans ce chapitre est le fruit de plusieurs mois de recherches méthodologiques pour la modélisation de la niche écologique du Scinque-léopard. La discrétion de l'espèce et les difficultés techniques liées à la recherche de nouvelles populations, a motivé l'initiation de cette démarche. Dans un premier temps, il était envisagé de produire une projection des habitats favorables à l'échelle du pays, qui permettrait à la fois d'orienter les recherches de nouvelles populations, mais également d'identifier des zones d'habitats favorables qui n'auraient pas été colonisées par l'espèce. Ces habitats hypothétiques auraient constitué des sites prioritaires pour l'établissement de nouvelles populations par translocation. Toutefois, cette étude s'est heurtée à deux limites. Premièrement, la faible résolution des données environnementales (données climatiques), voire l'absence de données cartographiées pour des éléments considérés comme fondamentaux pour comprendre la distribution des scinque-léopard (disponibilité des ressources et des affleurements rocheux). Deuxièmement, le faible nombre de données d'occurrence, et surtout leur forte auto-corrélation spatiale. La méthodologie adoptée par Léopold Doumerc, premier auteur de cet article, a permis de minimiser les biais d'échantillonnage et de produire une estimation robuste de la niche écologique du Scinque-léopard. La projection spatiale de sa probabilité de présence nous a ainsi permis de croiser l'aire de distribution potentielle de l'espèce et l'ensemble des pressions et menaces qui pèsent sur ses habitats. Notre compréhension de la distribution de l'espèce et de son état de conservation global est ainsi en partie affranchie du faible nombre d'observations sur le terrain. Malgré une aire de distribution relativement étendue à l'échelle des massifs ultramafique du tiers sud de la Grande Terre, nos travaux mettent en lumière l'impact des pressions des feux et des activités minières sur l'espèce.

Résumé français

Le résumé suivant est une traduction française de l'*abstract* de la publication originale :

Parmi les vertébrés, la conservation des squamates est généralement rendue difficile par leurs mœurs discrètes, et semble fortement affectée par le paradoxe des espèces rares : un besoin de définir des stratégies de conservation dans un contexte de très faibles connaissances. Des approches plus spécialisées de modélisation de la distribution sont nécessaires pour faire face à ce paradoxe. *Lacertoides pardalis* est un scinque endémique rare limité aux régions ultramafiques de Nouvelle-Calédonie. Les surfaces ultramafiques
sont confrontées à une fragmentation majeure de l'habitat en raison des activités d'exploitation du nickel et des feux de forêt. Il y a donc un besoin de priorisation pour guider la conservation de cette espèce. Nous avons répondu à ce paradoxe des espèces rares en utilisant des techniques de modélisation prédictive de la distribution. Notre approche combine des "Ensembles of Small Models" (ESM) tirés d'algorithmes d'arbres de régression dont la moyenne est calculée à l'aide d'un algorithme bayésien d'apprentissage automatique innovant, les "Bayesian Additive Regression Trees" (BART). Nous avons analysé le poids de 21 variables bioclimatiques, de NDVI et de MNT. En parallèle, nous avons croisé les cartes des pressions environnementales et des aires protégées pour déterminer un schéma de priorisation basé sur le contexte local. Notre travail met en lumière la distribution potentielle restreinte de notre espèce et l'aggravation des menaces pesant sur les écosystèmes ultramafiques. Notre cas d'étude illustre le potentiel d'une telle modélisation BART/ESM pour améliorer le diagnostic des menaces pour des taxons très restreints et d'autres utilisations pour la planification de la conservation.

# ARTICLE : Modélisation de la niche écologique du Scinque-léopard

L'intégralité du manuscrit, en cours de soumission à la revue *Conservation Biology*, est retranscrite ci-dessous.

Léopold Doumerc, premier auteur de ce manuscrit, a pris en charge le choix des méthodes de modélisation, leur mise en application, et la rédaction du corps de l'article. J'ai co-encadré ce projet avec le reste des auteurs, et ai conduit l'interprétation des résultats sous l'angle de la conservation du Scinque-léopard, en particulier l'analyse géographique des pressions et menaces environnementales. Morgan Mangeas et Hervé Jourdan ont co-encadré ce projet de la conception à la rédaction du manuscrit, notamment au niveau des aspects techniques de la modélisation en ce qui concerne M. Mangeas.
Conservation planning for rare skink species: insight from
ensemble modeling in habitats fragmented by wildfire and mining
in a biodiversity hotspot

Léopold Doumerc<fnref n="1" /> | Matthias Deuss<fnref n="1" /> | Morgan Mangeas<fnref n="2" /> | Hervé Jourdan<fnref n="1" />

Abstract

Among vertebrates, the conservation of squamates is generally hampered by their
secretive habits and appears highly affected by the paradox of rare species – a need to define
conservation strategies in a context of very low knowledge. More specialized distribution
modeling approaches are required to cope with this paradox. *Lacertoides pardalis* is a rare
endemic skink restricted to the ultramafic soils of New Caledonia. Ultramafic surfaces are
facing major habitat fragmentation due to nickel mining activities and wildfire. As such this
species needs a proper conservation prioritization framework to guide decision makers. We
answered this rare species paradox with the use of predictive distribution modeling techniques.
Our approach combined Ensembles of Small Models (ESM) drawn from regression tree
algorithms averaged with an innovative machine learning bayesian algorithm ‘Bayesian
Additive Regression Trees’ (BART). We analyzed the weight of 21 bioclimatic variables,
NDVI and DTM. In parallel, we crossed maps of environmental pressures and protected areas

<footnote n="1">¹Aix Marseille Université, France's National Centre for Research (CNRS), French National Research Institute for Sustainable Development (IRD), Avignon Université, Institut Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie marine et continentale (IMBE), Centre IRD de Nouméa, BPA5, 98848 Nouméa cedex, Nouvelle-Calédonie</footnote>

<footnote n="2">²UMR ENTROPIE (9220), IRD, Université de la Réunion, CNRS, Ifremer, Université de la Nouvelle-Calédonie, Noumea, New Caledonia</footnote>
to determine a prioritization scheme based on the local context. Our work demonstrates the
narrowness of our species potential distribution and the worsening threats weighing on
ultramafic ecosystems. Our study case illustrates the potential of such BART/ESM modeling
to improve diagnosis of threats for highly restricted taxa and further uses for conservation
planning.

KEYWORDS

BART, Distribution models, Endemic, ESM, Leopard Skink, New Caledonia, Squamate

INTRODUCTION

A key step in any conservation plan is to estimate the environmental factors that determine species' geographical distribution and infer what drives it (Guisan et al., 2006; 2017; Lomba et al., 2010). In order to analyze those constraints, we have to quantify and describe the set of biotic and abiotic conditions featuring the environment in which the species is present (i.e. its ecological niche). It can be defined as a set of points, within a dimensional space constructed based on variables of interest. This volume reflects the values conductive to the fitness of the species (Blonder et al., 2014). Practically speaking, the construction of that type of volume is greatly challenging due to the complexity of species distribution's dynamic through space and time (Guisan & Thuiller, 2005; 2017). This lack of knowledge induces shortfalls of biodiversity knowledge (Hortal et al., 2015). Nowadays, the main tools to analyze species distribution data and environmental suitability, are Species Distribution Models (SDMs, also commonly referred to as ecological niche models, ENMs,) (Guisan et al., 2013; 2017). This modelling tools can enhance decision making process in conservation planning, by improving the representation of biodiversity features and providing an inference on the range of the species niche (Smith & Santos, 2020; Tulloch et al., 2016). They have become one of the
main tools for exploring the links between environmental variables and potential distributions (Enriquez-Urzelai et al., 2019). Indeed, this approach takes advantage of the identification of 'ecologically' similar geographical areas to sites where the species has already been found, but for which no occurrence data are available (Guisan et al., 2006; Mizsei et al., 2016). Thus, new surveys targeting these areas should be more likely to discover unknown populations, compared to random, unguided surveys (Lyet et al., 2013; Peterson et al., 2011). This, in turn, allows a prioritization of research planning efforts (Jorcin et al., 2019; Mcshea, 2014; Ryberg et al., 2017). Rare species are those most in need of predictive models, both for monitoring their populations (Breiner et al., 2017; Lomba et al., 2010) and for managing conservation plans (Guisan et al., 2013; Tomlinson et al., 2020). Yet, rare species are the most difficult to model because of the limited number of occurrences that can lead to 'overfitting' of the model (Breiner et al., 2015). This contrast between the needs, and the resulting difficulties, has been formalised by the term 'rare species modeling paradox' (Lomba et al., 2010). Naturally restricted species (i.e. narrow endemism) may occur in highly specialized habitats (Tomlinson et al., 2020). It is presumed that there are cryptic environmental conditions that provide a competitive advantage and fulfil specific requirements that do not exist elsewhere in the territory (Lavergne et al., 2004). Taking these requirements into account is essential in defining management and conservation plans (Breiner et al., 2017). Squamates are the most diverse class of terrestrial vertebrates, and yet, are very inconsistently represented in conservation priority schemes despite an alarming decline under increasing extinction threats (Roll et al. 2017; Chapple et al. 2021; Cox et al. 2022). New Caledonia is one of 36 priority biodiversity hotspots for conservation (Myers et al., 2000; Williams et al., 2011; Noss et al. 2015). Endemism is an intrinsic characteristic of the archipelago with 76% for flora and 44% for vertebrates (Grandcolas et al., 2008; Isnard et al., 2016; Jaffré, 2022b). This result even exceeds 90% if only terrestrial squamates - mostly represented by lizards - are considered, with 138 described
species (Bauer et al., 2022a,b; Sadlier et al., 2019). Of these, 75 are considered threatened
according to the IUCN criteria (IUCN, 2021).

Among these endemic squamate species, the Leopard Skink (Lacertoides pardalis), is a
particularly suitable study model. This narrow endemic species is restricted to the ultramafic
regions of southern New Caledonia mainland (Sadlier et al., 1997; 2014; 2018). Ultramafic
surfaces cover 30% of New Caledonia's territory (Maurizot et al., 2020) and support a high
number of endemic species, notably plant taxa (Isnard et al., 2016; Jaffré, 2022a, 2022b). They
also contain 20 – 30% of the global stocks of nickel mineral (L'Huillier & Jaffré, 2010).
Consequently, they are highly exposed to mining activities as well as fire (Isnard et al., 2016;
Pillon et al., 2017), which lead to high levels of habitat fragmentation (Ibanez et al., 2017,
2019). This level of threat is even more critical, it was estimated that less than 20% of the
natural vegetation persisted on these substrates (Ibanez et al., 2019). Those threats, added to
strict habitat preferences and a limited number of known occurrences, make the Leopard Skink
a conservation priority (Sadlier et al., 2021). Moreover, this species is known to be particularly
wary and difficult to observe – and therefore to study (Sadlier et al., 2014, 2018). These
obstacles constitute a bias for a proper evaluation of its extinction risk and limit the
implementation of conservation measures – a bias which could be overcome with the help of
ENMs.

The aim of our study is to assess the current potential distribution of the species to develop
appropriate conservation strategies, using different ENMs. This study provides an assessment
of the habitat quality and related threats to provide conservation strategy guidelines.
<figure><img src="image_216.png" /></figure>

**FIGURE 1** Study area based on GEOREP repository (https://georep.nc/). Dark areas show the extent of ultramafic substrates.

# METHODS

## Study area

New Caledonia is subject to a subtropical climate (Bonvallot et al., 2012). As the scale of study impacts models (Stokland et al., 2011; Guisan et al., 2017), we constrained it to the smallest geographical unit known to inhabit the species, to reduce uncertainty. Specifically, we focused on the ultramafic formations (Fig. 1). This geological substrate covers part of the Grande Terre (16,346 km²), the Bélep archipelago (69.5 km²), and the Isle of Pines (133 km²). These emerged lands correspond to the same geological formation known as the “New Caledonian Ridge” (Maurizot et al., 2020).

*Lacertoides pardalis* is restricted to ligno-herbaceous maquis shrubland associated with exposed peridotite on ultramafic substrates. This habitat is mostly represented near the crest of
ridgelines on eroded slopes and along rocky riverbanks, (Sadlier et al., 2018). This is one of the
wariest skink species of New Caledonia and has only been disturbed or observed while active
only on a few occasions, since 1995 only 137 specimens have been recorded (Sadlier et al.,
2018; Deuss & Jourdan, 2022). Another specificity of this species is the fact that it has a
viviparous mode of reproduction and a diet predominantly based on fruits of native shrub
species. Both traits are uncommon among the New Caledonian skinks (Sadlier et al., 2014).

Occurrence dataset

We compiled 70 occurrences from exhaustive literature since the discovery of the species
in 1995 (Sadlier et al., 2014, 2018) and recent fieldwork effort n = 32 (Deuss & Jourdan, 2022).
Historical fieldworks occurred mostly through statutory obligation on mining concessions and
were completed recently through larger sampling surveys effort. The non-independent spatial
distribution of occurrences (i.e spatial autocorrelation), could violate the assumption of
independent residuals, and thus bias our models (Dormann et al., 2007; Feng et al., 2019;
Tobler, 1970). To correct for biases in oversampled localities, we used a subsampling technique
in which we removed presence points located within a 100 m radius of one another (Bryn et al.,
2013; Mendes et al., 2020). This minimal distance was based on observations of daily
movements and estimation of home ranges (Appendix S1). Thirty-eight occurrences remained
after subsampling (Appendix S2). The subsampled data set of occurrence points exceeded 25,
the minimal threshold needed to construct ENM (Pearson et al., 2007).

Pseudo-absences

Due to the low number of occurrences and surveys, no true absence exists to date. To
overcome this problem, pseudo-absences were generated (Appendix S2). The same number of
pseudo-absences as available presences was randomly selected within our study area according
to the recommendations of (Barbet-Massin et al., 2012; Carlson et al., 2019). The equal
sampling of pseudo absence is known to reduce the habitat class-overlap bias, it also reduces
the risk of overfitting (Valavi et al. 2021).

Climate data included the 19 bioclimatic variables, available from WorldClim (R. J. Hijmans et al., 2005) at a resolution of 30 s arc (~1 km). Elevation data at a resolution of 10 m was obtained from the Digital Elevation Model from New Caledonia Geomatic Survey portal (https://georep.nc/). A ‘Normalised Difference Vegetation Index’ map (NDVI) has been created. A set of tiles covering the study area from the Sentinel 2 data were uploaded to the CNES mirror sites (https://theia.cnes.fr/) at 12 m resolution. The tiles were selected over the period September to November 2019. This period of the year corresponds to the one in which the NDVI has the most characteristic signature of tree species richness on the territory (Pouteau et al., 2018). All the resolutions of the different layers were then harmonized to 100 m resolution using the ‘resample’ function of the raster R package (R. Hijmans et al., 2022) following a bilinear method.

Correlation

Correlation between variable have been quantified using the Spearman coefficient. This non-parametric test is used to measure the degree of association between two variables, we chose a maximum threshold of 0.7 (Green, 1979). Yet, this index alone could hide a correlation structure not visible through pairwise correlation. Therefore, we used the Variance Inflation Factor's (VIF; Guisan et al., 2002; Guisan & Thuiller, 2005; Harrell, 2015). This index helps to detect and estimate the severity of multicollinearities hidden through pairwise analysis (Guisan et al., 2017). We used the *usdm* R package (Naimi et al., 2014) with a maximum threshold of 5 (Guisan et al., 2017).

Ensemble of Small Models
To overcome the ‘rare species modeling paradox’, and improve the ratio between predictors and occurrences, we used Ensembles of Small Models (Guisan et al., 2017; Lomba et al., 2010; Morales et al., 2017). They offer a strategy that significantly improves the explanatory power of SDMs for predicting the potential distribution of species with few occurrences (Breiner et al., 2015; Lomba et al., 2010).

This strategy had been put into practice using the *Biomod2* package with default modeling options (Thuiller et al., 2014) in R 3.6.2 (R Core Team, 2019). In this study, we qualitatively compared several modeling techniques. Indeed, in addition to a Generalised Linear Model (GLM; Austin & Gaywood, 1994), we implemented a Generalised Boosting Model (GBM; Natekin & Knoll, 2013); the BIOCLIM or Surface Range Envelope (SRE) model (Booth et al., 2014; Busby, 1991); Classification Tree Analysis (CTA; Breiman et al., 1984); Flexible Discriminant Analysis (FDA; Hastie et al., 1994), and Random Forest (RF; Breiman, 2001). Twenty replications with 5-fold cross-validation were undertaken (80% training data and 20% test data). These models were then evaluated against performance measures (i.e., ‘TSS’) (Breiner et al., 2015). Eventually, the two best rated algorithms techniques according to those metrics were kept for the final ENM calibration. The final step is to average the models into a set weighted by the previously calculated performance indices (Breiner et al., 2018). In this way, the ratio between predictors and occurrence is greatly improved, as the number of predictors used in each model remains low, while remaining high overall (Breiner et al., 2018).

The contribution of each predictor was quantified by calculating the average weight score of each variable from each model provided by the *Biomod2* package. The four best performing predictors were integrated into a final ESM before projection of the results into space. We built response curves to assess the effect of selected variables on habitat suitability (Phillips et al., 2009).
The four most important predictors were then implemented with the highest scoring models. Models were evaluated by 5-fold cross-validation using 20% of the occurrence dataset through 50 iterations. These different models have been then evaluated through three metrics (TSS, Sensitivity, Specificity – Allouche et al., 2006).

<figure><img src="image_217.png" /><figcaption>**FIGURE 2** Modeling techniques evaluation based on average difference of TSS and ROC indices.</figcaption></figure>

Sensitivity represents the probability that a model will correctly predict a true positive, while specificity measures the probability of a model accurately predicting the absence of a species (i.e., true negative). TSS normalizes overall accuracy (Allouche et al., 2006). Models with an AUC greater than 0.8 were considered valid as predictive models (Hosmer & Lemeshow Stanley, 2000).

## Bayesian Additive Regression Trees

In parallel, we tested a relatively new approach named Bayesian Additive Regression Trees (hereafter BART). This machine learning classification tree method is based on Bayes' theorem for analysis of patterns in spatial data (Carlson, 2020). It is defined by prior trees and then refresh through an iterative Markov Chain Monte Carlo (MCMC) algorithm (Chipman et
al., 2010). It allows the quantification of uncertainty of predictions it is generally more robust to overfitting (Chipman et al., 2010). This method applied to SDM allows to return likelihood of occurrence and notably enables to explain different component of variances and allows to capture uncertainty within a single model (Carlson, 2020). This machine learning modeling technique was used as implemented in 'EMbarcadero' package's functions (Carlson 2020). We built 200 trees through 1,000 MCMC iterations. The four most important predictors were then implemented with 80% of the data as training and 20% as test data. Model performance or predictive ability was evaluated using TSS. Ultimately, a consensus model was developed, built from averaged predictions from the two techniques (BART and ESM). To visualize the potential distribution of *Lacertoides pardalis*, the projection has been converted to binary predictions using TSS cutoff threshold (Scherrer et al., 2019).

<table><caption>**TABLE 1** Results of evaluation metrics comparing the two modeling techniques, showing the TSS score, the Cutoff used to create binary projection and the two error types.</caption><thead><tr><th></th><th>TSS score</th><th>Cutoff</th><th>Sensitivity</th><th>Specificity</th></tr></thead><tbody><tr><td>ESM</td><td>0.947</td><td>477.5</td><td>97.368</td><td>97.297</td></tr><tr><td>BART</td><td>0.895</td><td>407.6</td><td>97.4</td><td>92.1</td></tr></tbody></table>

## Geographic analysis of threats

To assess the relative area of pressures and refuges included in our projection, we cross-referenced our final projection of suitable habitats with publicly available maps of mining active concessions, past fires, as well as protected areas. The perimeters of burned areas were calculated using satellite observations obtained by MODIS (Mangeas et al., 2019), which represent the longest dataset for New Caledonia: from 2000 to present. We estimated the area of suitable habitat already irreversibly degraded by past mining activities and fire, using a combination of a layer of mine-degraded soils and a layer of bare soils, obtained from a 2014
land use (https://georep.nc/). Maps and surface calculations were made using QGIS 3.26.2 (https://qgis.org/).

# RESULTS

## Ensemble of Small Models based on Biomod2

GLM, GBM, and RF met the performance threshold (TSS>0.7 and ROC>0.8). Yet, GLM was not kept in our final projections as he had too much variability in its response. Therefore, our final projection was based on an average of RF and GBM (Fig. 2). Then, based on Biomod2 conducted tests, we assessed variable importance. Out of the 21 environmental variables initially explored, only four were kept in the projections. We filtered best responding variables through Spearman correlation analysis (Appendix S3). Moreover, we discriminated variables through the VIF index. The most contributing variables, that did not exceed our correlations thresholds were: Bioclim 3 (42%), NDVI (13%), Bioclim 9 (10%) and Bioclim 14 (2%). Variance Inflation Factor on our most important variables didn't exceed the multi collinearity threshold with Bioclim 3 (VIF of 1.55); NDVI (1.19); Bioclim 09 (2.27); and Bioclim 14 a VIF of 1.99. While modeling techniques show variation in relative variable importance, their rankings are equal. The TSS analysis shows that both modelling technics have a reasonable predictive capacity with TSS values ranging from 0.947 for ESM and 0.895 for BART. Sensitivity and Specificity show also great predictive capacity (Table 1).

## Projections average

The Leopard Skink has a high probability of occurrence mostly around the southern tip of Grande Terre (Fig. 3). Extensive surfaces of suitable habitats are also found along the Côte
Oubliée and some eastern massifs. The extent to which the habitat is suitable is shown in Table 2. Most of the study area (61%) is not considered as hospitable by the model predictions.

<table><caption>**TABLE 2** Spatial extent of environmental pressures and threats (mining concessions, surfaces burned between 2000 and 2021) as well as protected areas within the Area Of Concern and in suitable habitats of *Lacertoides pardalis*.</caption><thead><tr><th></th><th>Area (km²)</th><th>Percentage</th></tr></thead><tbody><tr><td>Area Of Concern</td><td>4004</td><td>-</td></tr><tr><td>Active mining cadastre</td><td>1492</td><td>37.3</td></tr><tr><td>Reserves</td><td>1372</td><td>34.3</td></tr><tr><td>Area impacted by fire since 2000</td><td>297</td><td>7.4</td></tr><tr><td>Suitable habitat in AOC</td><td>1401</td><td>-</td></tr><tr><td>located in reserves</td><td>62</td><td>4.4</td></tr><tr><td>located in active mining cadastre</td><td>613</td><td>43.8</td></tr><tr><td>impacted by fire since 2000</td><td>105</td><td>7.5</td></tr></tbody></table>

## DISCUSSION

New Caledonia's unique context in terms of conservation priorities (Myers et al., 2000; Ibanes et al., 2019) while having large mineral reserves (L'huillier & Jaffré, 2010) requires a global sustainable strategy to manage the whole landscape. Global environmental change is accelerating, both in terms of habitat fragmentation and climate change (Sgrò et al. 2011; Backus et al., 2022). Those factors are shrinking habitats (Scheele et al., 2017). To manage risk efficiently, we should ensure that policies focus on species niches representation within conservation strategies (Hanson et al., 2020).
<figure><img src="image_218.png" /><figcaption>**FIGURE 3** Ensemble forecasting based on the average between ESM and BART projections, showing the potential distribution of Lacertoides pardalis on current climatic conditions. Ultramafic massifs are represented in gray and named in italics, and suitable habitats are represented in black. Source of map data: Government of New Caledonia (https://geoportal.gouv.nc/).</figcaption></figure>

Notwithstanding with our low number of occurrences, predictions of sensitivity and specificity were quite acceptable. Furthermore, TSS analysis was also promising for both modeling techniques (Fig. 3). In other words, our models performed well at predicting presences as well as predicting absences. Those results highlight the effectiveness of regression tree-based methods and ensemble models applied to a small data set. This is concordant with other studies (eg. Breiner et al. 2015; Mi et al. 2017; Plant et al. 2021).
The isothermality, NDVI, Mean Temperature of Driest Quarter, and precipitation of the driest month (73%, 13%, 7%, and 1% respectively) showed the highest percentage of contribution in predicting the potential distribution of *Lacertoides pardalis* (Appendix S4).

The suitable envelope reaches its maximum when isothermality is included in the range [52%-54%] and drops sharply when exceeding the optimum. The maximum occurrence probability regarding NDVI response is around 0.12. It slowly declines and could be considered unsuitable when NDVI is higher than 0.7. The optimal mean temperature of the driest quarter is situated between 19.5 and 20.5°C (Appendix S5, S6, S7). Isothermality computes the extent between day and night temperature divide by the summer to winter oscillations. As such it is known to be an influential variable on insular and tropical environment (Nix, 1986).

*Lacertoides pardalis* relatively suitable habitat seems to appear where the isothermality is the lower relatively of our area of study. Therefore, where the diurnal temperature range is equivalent to the half of annual range. Yet, the suitable habitat is in the area where the temperature seasonality is the highest (Bio4). We did not use this variable in the last projection because of correlation issues (Appendix S3). Interannual variation is affected by extreme climatic event such as El Niño and La Niña (McPhillips et al., 2018). This pattern induces less predictability on climatic patterns over time (Moreno & Pape Møller, 2011). Therefore, imply selection filter on organisms (Grant et al., 2017). As an ectotherm, *Lacertoides pardalis* must maintain homeostasis through behavioural plasticity (i.e basking or taking the shade). This characteristic gives the ability of viviparous species to cope with greater range of temperature conditions (Muñoz et al., 2016). Therefore, these species have the potential to survive into
<figure><img src="image_219.png" /></figure>

**FIGURE 4** Spatial extent and distribution of environmental pressures and protected areas within the potential distribution of Lacertoides pardalis. For practical conservation strategy, we focus on the contiguous ultramafic massifs of the southern half of Grande Terre (dark gray), hereafter Area of Concern (AOC) and predicted suitable habitats (black). A. Surfaces irreversibly damaged by past mining activities. B. Surfaces burned between 2000 and 2021, estimated from MODIS and downloaded from the Observatory for the environment website (http://www.oeil.nc/). C. Mining concessions, downloaded from the Direction of mines and energy in New Caledonia (https://dimenc.gouv.nc/). D. Provincial protected areas, downloaded from the Government of New Caledonia (https://geoportal.gouv.nc/).

suboptimal environments (Pettersen et al., 2022). Indeed, it allows females to have more control
over the development of offspring (Vitt & Caldwell, 2014). Those hypotheses could explain
why the only viviparous skinks species are only find on those parts of the island.

We focused on habitat preference of *Lacertoides pardalis* to guide managers in the
delineation of future candidate sites for terrestrial protection. Our models predict the suitable
areas cover 1401 km². The most extensive stretches of suitable habitats are found along the
southern coast, from sea level to medium altitudes (ca. 300-600 m asl.). Moving northward,
suitable habitats become more fragmented and scarcer (Fig. 3). The predictions are consistent with current known observations of the Leopard skinks.

Fires affected all types of vegetations, and its threat was likely constant the last decades (Ibanez et al., 2019). From 2000 to 2021, bushfires affected surfaces representing 7.4% of the AOC, or 7.5% of suitable habitats (Fig. 4B). The impact of fire on Leopard Skink populations is not fully understood. By contributing to the opening of vegetation, fires could increase connectivity between populations and perhaps promote the germination of pioneer plants that are part of the Leopard Skink's diet. In some places, the repeated action of fires and their extent must have contributed to a significant decrease in the quality of the habitat. It is worth noting that during the past two decades, fires were man-induced (Mangeas et al., 2019), which explains why the uninhabited regions of the southern massif and Côte Oubliée are relatively safe in this regard. Yet, climate change may lead to an upsurge in the frequency and intensity of fire (Dale et al., 2001). Therefore, we should build biodiversity refugia to buffer future variation of climate (Keppel et al., 2012). Mining activities increased considerably during last decades, following the rise of demand of minerals, especially Nickel. Nowadays, 45% of ultramafic substrate are under mining concession (Ibanez et al., 2019). The examination of the land survey of active mining concessions leads to a more alarming result, as nearly half of suitable habitats (43.8%) fall within their extent (Fig. 4C.). It is not clear how many of these concessions will be exploited, but as the demand for nickel increases, it is likely that several new extraction sites will open. Mining activities has dramatic and irreversible effects on habitats. Since extraction sites consist of stripped surfaces usually extending on several square kilometers. Although there is no precise estimation of how much land has been degraded by mining activities, it was thought to be around 200 km² in 2006 on ultramafic substrate (DIMENC, 2009). Irreversibly degraded surfaces, resulting from the combined effects of soil stripping for mining operations and fire, cover 13.1% of suitable habitats (Fig. 4A.). These surfaces will likely not recover
naturally unless actions are taken to restore vegetation. Extensive excavations started in the early 20th century and is accelerating since the late 1960s, resulting in these heavily eroded landscapes.

In parallel, feral cats and invasive rodents are considered as one of the main threats to the local endemic squamate fauna (Palmas et al., 2017). A survey in 2017 found that feral cats preyed upon an important number of skink species on ultramafic ecosystems (Palmas et al., 2017).

A vast network of protected areas has been put in place in the southern Province (1,372 km² within the AOC). Yet, it only overlaps 4.4% of suitable Leopard Skink potential habitats (Fig. 4D). Since 2000, the surface of terrestrial protected areas has increased by 35%, now covering ~ 4% of New Caledonia (Ibanez et al., 2019). This number is far below the Target 11 of protecting ≥ 17% of terrestrial areas by 2020 (CBD, 2010). The most remarkable achievement to date is the formal adoption by local communities and the southern Province of a 10-year mining ban all over the Côte Oubliée. This decision was inspired by the raising of concerns about environmental damages along this coast. It will temporarily protect what is perhaps the longest continuous stretch of suitable habitat for the leopard skink. Yet, most protected areas located on ultramafic substrates overlap with at least one mining concession (Ibanez et al., 2019).

The examination of existing threats and protections at the scale of the species' range reveals contrasting results between regions. Ultramafic massifs in the northern part of the AOC are currently facing the most severe levels of impacts from mining activities and fires, compared to the larger southern massif (Fig. 4). The development of exploited areas and the high predicted risk of fires in this region may threaten entire populations, some of which could represent unique evolutionary lineages – not only Leopard Skinks, but also several undescribed species of *Marmorosphax* (Sadlier et al., 2020) and *Bavayia* (Bauer et al., 2022). Thus, this
geographical analysis allows to distinguish areas most at risk, for which immediate conservation measures are required. The keystone of conservation panning is to preserve habitats of threatened biodiversity where species are more likely to survive. In this context SDM is useful as it could provide biological information for a relatively low-cost compared to an extensive field survey (Domisch et al., 2019; Sofaer et al., 2019; Uddin et al., 2020).

On a global context, reptiles richness hotspots overlap very little with other taxa, especially ones with the smallest ranges tend to be isolated from other threatened tetrapods. This is particularly true for lizards (Roll et al., 2017; Cox et al. 2022). Moreover, protected areas and global conservation efforts consider more effectively other groups than reptiles (Roll et al., 2017). Around 20% of skinks are reported to be threatened of extinction, according to IUCN criteria (Chapple et al., 2021). This number increases to 66% if we consider only New Caledonian skink species (Chapple et al., 2021). As pointed out by Loucks et al. (2008), conservation regarding threatened species and endemism has not been the primary driver of the designation of protected areas.

Our study case illustrates the potential of such BART/ESM modeling to improve diagnosis of threats for highly restricted taxa and further uses for conservation planning. But complementary efforts should be made to acquire data on populations and suitable habitat dynamics. A proper management of remaining preserved habitat is critical regarding the extent, the magnitude and the temporality of impacts currently affecting our AOC. Moreover, endemic species confined to a restricted range are usually more sensitive to climate change and other human induced threats (Hermant et al., 2013). An Integrative approach managing multiple threats should be put in place for species in complex landscapes such as the Leopard Skink (Bonebrake et al., 2014). Sharing those results with conservations partners and stakeholders allows to pinpoint targeted locations for conservation planning.
## ACKNOWLEDGMENTS

This study was financially supported by Vale Inco., New Caledonia. We wish to thank S. McCoy (Prony Resources, formerly Vale Inco.) for his kind support.

## Supporting Information

Additional information is available online in the Supporting Information section at the end of the online article. The authors are solely responsible for the content and functionality of these materials. Queries (other than absence of the material) should be directed to the corresponding author.

## REFERENCES

Allouche, O., Tsoar, A., & Kadmon, R. (2006). Assessing the accuracy of species distribution models: Prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS). *Journal of Applied Ecology*, 43(6), 1223–1232.

Austin, M. P., & Gaywood, M. J. (1994). Current problems of environmental gradients and species response curves in relation to continuum theory. *Journal of Vegetation Science*, 5, 473-482.

Backus, G.A., Huang, Y., Baskett, M.L. (2022). Comparing management strategies for conserving communities of climate-threatened species with a stochastic metacommunity model. *Philosophical Transactions of the Royal Society Biological Sciences* 377: 20210380.
Barbet-Massin, M., Jiguet, F., Albert, C. H., & Thuiller, W. (2012). Selecting pseudo-absences for species distribution models: How, where and how many? *Methods in Ecology and Evolution*, 3(2), 327–338.

Bauer, A. M., Sadlier, R. A., & Jackman, T. R. (2022). A revision of the genus *Bavayia* Roux, 1913 (Squamata: Gekkota: Diplodactylidae), a non-adaptive radiation of microendemic species. *Proceedings of the California Academy of Sciences*, 67, 1–236.

Blonder, B., Lamanna, C., Violle, C., & Enquist, B. J. (2014). The n-dimensional hypervolume. *Global Ecology and Biogeography*, 23(5), 595–609.

Bonebrake, T. C., Syphard, A. D., Franklin, J., Anderson, K. E., Akçakaya, H. R., Mizerek, T., Winchell, C., & Regan, H. M. (2014). Fire management, managed relocation, and land conservation options for long-lived obligate seeding plants under global changes in climate, urbanization, and fire regime. *Biology*, 28(4), 1057–1067.

Bonvallot, J., Gay, J.-C., & Habert, E. (2012). *Atlas de la Nouvelle-Calédonie*. Marseille: IRD Editions. 269 pp.

Booth, T. H., Nix, H. A., Busby, J. R., & Hutchinson, M. F. (2014). *Bioclim: The first species distribution modelling package*, its early applications and relevance to most current MaxEnt studies. *Diversity and Distributions*, 20(1), 1–9.

Breiman, L. (2001). *Random Forests*. Machine Learning 45, 5–32

Breiman, L., Friedman, J. H., Olsen, R. A., Stone, C. J. (1984). Classification and regression trees. A: Wadsworth & Brooks/Cole Advanced Books & Software.

Breiner, F. T., Guisan, A., Bergamini, A., & Nobis, M. P. (2015). Overcoming limitations of modelling rare species by using ensembles of small models. *Methods in Ecology and Evolution*, 6(10), 1210–1218.
Breiner, F. T., Guisan, A., Nobis, M. P., & Bergamini, A. (2017). Including environmental niche information to improve IUCN Red List assessments. *Diversity and Distributions*, 23(5), 484–495.

Breiner, F. T., Nobis, M. P., Bergamini, A., & Guisan, A. (2018). Optimizing ensembles of small models for predicting the distribution of species with few occurrences. *Methods in Ecology and Evolution, 9*(4), 802–808.

Bryn, A., Dourojeanni, P., Hemsing, L. Ø., & O'Donnell, S. (2013). A high-resolution GIS null model of potential forest expansion following land use changes in Norway. *Scandinavian Journal of Forest Research*, 28(1), 81–98.

Busby, J. R. (1991). BIOCLIM - a bioclimate analysis and prediction system. In: Margules, C. R. & Austin, M. P., (Eds.), *Nature conservation: cost effective biological surveys and data analysis*. Canberra: CSIRO, pp. 64–68.

Carlson, C. J. (2020). *embarcadero*: Species distribution modelling with Bayesian additive regression trees in R. *Methods in Ecology and Evolution, 11*(7), 850–858.

Carlson, C. J., Kracalik, I. T., Ross, N., Alexander, K. A., Hugh-Jones, M. E., Fegan, M., Elkin, B. T., Epp, T., Shury, T. K., Zhang, W., Bagirova, M., Getz, W. M., & Blackburn, J. K. (2019). The global distribution of *Bacillus anthracis* and associated anthrax risk to humans, livestock and wildlife. *Nature Microbiology*, 4(8), 1337–1343.

Convention on Biological Diversity. (2010). Decision adopted by the conference of the parties to the convention on biological diversity at its tenth meeting X/2. The Strategic Plan for Biodiversity 2011-2020 and the Aichi Biodiversity Targets.

Chapple, D. G., Roll, U., Böhm, M., Aguilar, R., Amey, A. P., Austin, C. C., Baling, M., Barley, A. J., Bates, M. F., Bauer, A. M., Blackburn, D. G., Bowles, P., Brown, R. M.,
Chandramouli, S. R., Chirio, L., Cogger, H., Colli, G. R., Conradie, W., Couper, P. J., ... Meiri, S. (2021). Conservation status of the world's skinks (Scincidae): Taxonomic and geographic patterns in extinction risk. *Biological Conservation*, 257. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2021.109101.

Chipman, H. A., George, E. I., & McCulloch, R. E. (2010). BART: Bayesian additive regression trees. *Annals of Applied Statistics*, 6(1), 266–298.

Cox, N., Young, B. E., Bowles, P., Fernandez, M., Marin, J., Rapacciuolo, G., ... & Xie, Y. (2022). A global reptile assessment highlights shared conservation needs of tetrapods. *Nature*, 605(7909), 285-290

Dale, V. H., Joyce, L. A., McNulty, S., Neilson, R. P., Ayres, M. P., Flannigan, M. D., Hanson, P. J., Irland, L. C., Lugo, A. E., Peterson, C. J., Simberloff, D., Swanson, F. J., Stocks, B. J., & Wotton, B. M. (2001). Climate change and forest disturbances. *BioScience*, 51(9), 723–734.

Deuss, M., & Jourdan, H. (2022). assessment of glue traps in subtropical maquis shrubland: applications for the study of the new caledonian leopard skink (*Lacertoides pardalis*). *Herpetological Conservation and Biology*, 17(3), 489-501.

DIMENC. (2009). Le schéma de mise en valeur des richesses minières de la Nouvelle-Calédonie. Government of New Caledonia. 268 pp.

Domisch, S., Friedrichs, M., Hein, T., Borgwardt, F., Wetzig, A., Jähnig, S. C., & Langhans, S. D. (2019). Spatially explicit species distribution models: A missed opportunity in conservation planning? *Diversity and Distributions*, 25(5), 758–769.

Dormann, C., McPherson, J., Araújo, M., Bivand, R., Bolliger, J., Carl, G., Davies, G., Hirzel, A., Jetz, W., Kissling, W., Kühn, I., Ohlemüller, R., Peres-Neto, P., Reineking, B.,
Schröder, B., Schurr, M., & Wilson, R. (2007). Methods to account for spatial autocorrelation in the analysis of species distributional data: A review. *Ecography*, 30(5), 609–628.

Enriquez-Urzelai, U., Kearney, M. R., Nicieza, A. G., & Tingley, R. (2019). Integrating mechanistic and correlative niche models to unravel range-limiting processes in a temperate amphibian. *Global Change Biology*, 25(8), 2633–2647.

Feng, X., Park, D. S., Walker, C., Peterson, A. T., Merow, C., & Papeş, M. (2019). A checklist for maximizing reproducibility of ecological niche models. *Nature Ecology and Evolution*, 3(10), 1382–1395.

Grandcolas, P., Murienne, J., Robillard, T., Desutter-Grandcolas, L., Jourdan, H., Guilbert, E., & Deharveng, L. (2008). Review. *New Caledonia: A very old Darwinian island? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*, 363(1508), 3309–3317.

Grant, P. R., Rosemary Grant, B., Huey, R. B., Johnson, M. T. J., Knoll, A. H., & Schmitt, J. (2017). Evolution caused by extreme events. *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*, 372(1723). https://doi.org/10.1098/rstb.2016.0146.

Green, R. H. (1979). *Sampling design and statistical methods for environmental biologists*. Wiley, 272 pp.

Guisan, A., Broennimann, O., Engler, R., Vust, M., Yoccoz, N. G., Lehmann, A., & Zimmermann, N. E. (2006). Using niche-based models to improve the sampling of rare species. *Conservation Biology*, 20(2), 501–511.
Guisan, A., Edwards, T. C., & Hastie, T. (2002). Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene. *Ecological Modelling*, **157**(2-3), 89-100.

Guisan, A., & Thuiller, W. (2005). Predicting species distribution: Offering more than simple habitat models. *Ecology Letters*, **8**(9), 993-1009.

Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E. (2017). Overview, principles, theory, and assumptions behind habitat suitability modeling. In: Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E. (Eds.), *Habitat Suitability and Distribution Models*. Cambridge University Press, pp. 9-58.

Guisan, A., Tingley, R., Baumgartner, J. B., Naujokaitis-Lewis, I., Sutcliffe, P. R., Tulloch, A. I. T., Regan, T. J., Brotons, L., Mcdonald-Madden, E., Mantyka-Pringle, C., Martin, T. G., Rhodes, J. R., Maggini, R., Setterfield, S. A., Elith, J., Schwartz, M. W., Wintle, B. A., Broennimann, O., Austin, M., ... Buckley, Y. M. (2013). Predicting species distributions for conservation decisions. *Ecology Letters*, **16**(12), 1424-1435.

Hanson, J. O., Rhodes, J. R., Butchart, S. H. M., Buchanan, G. M., Rondinini, C., Ficetola, G. F., & Fuller, R. A. (2020). Global conservation of species' niches. *Nature*, **580**(7802), 232-234.

Harrell, F. E. Jr. (2015). *Regression modeling strategies: With applications to linear models, logistic and ordinal regression, and survival analysis* (2nd edition). Springer Cham, 78-79.

Hastie, T., Tibshirani, R., & Buja, A. (1994). Flexible discriminant analysis by optimal scoring. *Journal of the American Statistical Association*, **89**, 1255-1270.
Hermant, M., Prinzing, A., Vernon, P., Convey, P., & Hennion, F. (2013). Endemic species have highly integrated phenotypes, environmental distributions and phenotype-environment relationships. *Journal of Biogeography*, 40(8), 1583–1594.

Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G., & Jarvis, A. (2005). Very high-resolution interpolated climate surfaces for global land areas. *International Journal of Climatology*, 25(15), 1965–1978.

Hijmans, R., van Etten, J., Sumner, M., & Cheng, J. (2022). raster: geographic data analysis and modeling. R package version 3.5-29.

Hortal, J., de Bello, F., Diniz-Filho, J. A. F., Lewinsohn, T. M., Lobo, J. M., & Ladle, R. J. (2015). Seven shortfalls that beset large-scale knowledge of biodiversity. *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics*, 46, 523–549.

Hosmer, D. W., & Lemeshow, S. (2000). Assessing the fit of the model. In: Hosmer, D. W., & Lemeshow, S. (Eds.), *Applied Logistic Regression* (2nd edition). John Wiley & Sons, Ltd., pp. 143–202.

Ibanez, T., Birnbaum, P., Gâteblé, G., Hequet, V., Isnard, S., Munzinger, J., Pillon, Y., Pouteau, R., Vandrot, H., & Jaffré, T. (2019). Twenty years after Jaffré et al. (1998), is the system of protected areas now adequate in New Caledonia? *Biodiversity and Conservation*, 28(1), 245–254.

Ibanez, T., Hequet, V., Chambrey, C., Jaffré, T., & Birnbaum, P. (2017). How does forest fragmentation affect tree communities? A critical case study in the biodiversity hotspot of New Caledonia. *Landscape Ecology*, 32(8), 1671–1687.

Isnard, S., L'huillier, L., Rigault, F., & Jaffré, T. (2016). How did the ultramafic soils shape the flora of the New Caledonian hotspot? *Plant and Soil*, 403(1–2), 53–76.
International Union for Conservation of Nature. (2021). *The IUCN Red List of Threatened Species*. Version 2022-1. https://www.iucnredlist.org.

Jaffré, T. (2022a). Plant communities of the maquis on ultramafic rocks of New Caledonia. *Botany Letters*. https://doi.org/10.1080/23818107.2022.2077436.

Jaffré, T. (2022b). Plant formations on ultramafic rocks in New Caledonia. *Botany Letters*. https://doi.org/10.1080/23818107.2022.2073260.

Jorcin, P., Barthe, L., Berroneau, M., Doré, F., Geniez, P., Grillet, P., Kabouche, B., Movia, A., Naimi, B., Pottier, G., Thirion, J.-M., & Cheylan, M. (2019). Modelling the distribution of the Ocellated Lizard in France: implications for conservation. *Amphibian & Reptile Conservation, 13*(2), 276-298.

Keppel, G., van Niel, K. P., Wardell-Johnson, G. W., Yates, C. J., Byrne, M., Mucina, L., Schut, A. G. T., Hopper, S. D., & Franklin, S. E. (2012). Refugia: Identifying and understanding safe havens for biodiversity under climate change. *Global Ecology and Biogeography*, 21(4), 393-404.

Lavergne, S., Thompson, J. D., Garnier, E., Lavergne, M. D., Thompson, S., Lavergne, S., Thompson, J. D., Garnier, E., & Debussche, M. (2004). The biology and ecology of narrow endemic and widespread plants: A comparative study of trait variation in 20 congeneric pairs. *Oikos*, 107, 505-518.

L'Huillier, L., & Jaffré, T. (2010). L'exploitation des minerais de Nickel en Nouvelle-Calédonie. In: L'Huillier, L., Jaffré, T. & Wulff, A. (Eds.), *Mines et environnement en Nouvelle Calédonie : les milieux sur substrats ultramafiques et leur restauration*. Païta : IAC (Etudes Synthèses), p. 21-31.
Lomba, A., Pellissier, L., Randin, C., Vicente, J., Moreira, F., Honrado, J., & Guisan, A. (2010).
Overcoming the rare species modelling paradox: A novel hierarchical framework applied
to an Iberian endemic plant. *Biological Conservation*, 143(11), 2647–2657.

Loucks, C., Ricketts, T. H., Naidoo, R., Lamoreux, J., & Hoekstra, J. (2008). Explaining the global pattern of protected area coverage: Relative importance of vertebrate biodiversity, human activities and agricultural suitability. *Journal of Biogeography*, 35(8), 1337–1348.

Lyet, A., Thuiller, W., Cheylan, M., & Besnard, A. (2013). Fine-scale regional distribution modelling of rare and threatened species: Bridging GIS Tools and conservation in practice. *Diversity and Distributions*, 19(7), 651–663.

Mangeas, M., André, J., Gomez, C., Despinoy, M., Wattelez, G., & Touraivane, T. (2019). A spatially explicit integrative model for estimating the risk of wildfire impacts in New-Caledonia. *International Journal of Parallel, Emergent and Distributed Systems*, 34(1), 37–52.

Maurizot, P., Robineau, B., Vendé-Leclerc, M., & Cluzel, D. (2020). Introduction to New Caledonia: geology, geodynamic evolution, and mineral resources. Geological Society, London, Memoirs, 51(1), 1–12.

McPhillips, L. E., Chang, H., Chester, M. v., Depietri, Y., Friedman, E., Grimm, N. B., Kominoski, J. S., McPhearson, T., Méndez-Lázaro, P., Rosi, E. J., & Shafiei Shiva, J. (2018). Defining extreme events: a cross-disciplinary review. *Earth's Future*, 6(3), 441–455.

Mcshea, W. J. (2014). What are the roles of species distribution models in conservation planning? *Environmental Conservation*, 41(2), 93–96.
Mendes, P., Velazco, S. J. E., de Andrade, A. F. A., & de Marco, P. (2020). Dealing with overprediction in species distribution models: How adding distance constraints can improve model accuracy. *Ecological Modelling*, 431, https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2020.109180.

Mi, C., Huettmann, F., Guo, Y., Han, X., & Wen, L. (2017). Why choose Random Forest to predict rare species distribution with few samples in large undersampled areas? Three Asian crane species models provide supporting evidence. *PeerJ*, 2017(1). https://doi.org/10.7717/peerj.2849.

Mizsei, E., Üveges, B., Vági, B., Szabolcs, M., Lengyel, S., Pfliegler, W. P., Nagy, Z. T., & Tóth, J. P. (2016). Species distribution modelling leads to the discovery of new populations of one of the least known European snakes, *Vipera ursinii graeca*, in Albania. *Amphibia Reptilia*, 37(1), 55–68.

Morales, N. S., Fernández, I. C., & Baca-González, V. (2017). MaxEnt's parameter configuration and small samples: Are we paying attention to recommendations? A systematic review. *PeerJ*, 2017(3). https://doi.org/10.7717/peerj.3093.

Moreno, J., & Møller, A. P. (2011). Extreme climatic events in relation to global change and their impact on life histories. *Current Zoology*, 57(3), 375–389.

Muñoz, M. M., Langham, G. M., Brandley, M. C., Rosauer, D. F., Williams, S. E., & Moritz, C. (2016). Basking behavior predicts the evolution of heat tolerance in Australian rainforest lizards. *Evolution*, 70(11), 2537–2549.

Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., da Fonseca, G. A. B., & Kent, J. (2000). Biodiversity hotspots for conservation priorities. *Nature*, 403, 853–858.
Naimi, B., Hamm, N., Groen, T., Skidmore, K., & Toxopeus, A. G. (2014). Where is positional uncertainty a problem for species distribution modelling. *Ecography*, **37**, 191–203.

Natekin, A., & Knoll, A. (2013). Gradient boosting machines, a tutorial. *Frontiers in Neurorobotics*, **7**(21). https://doi.org/10.3389/fnbot.2013.00021.

Nix, H.A. (1986). A Biogeographic Analysis of Australian Elapid Snakes. In: Longmore, R., (Ed.), *Atlas of elapid snakes of Australia*. Australian Flora and Fauna Series No. 7, Australian Government Publishing Service, Canberra, pp. 4-15.

Noss, R.F., Platt, W.J., Sorrie, B.A., Weakley, A.S., Means, D.B., Costanza, J., Peet, R.K. (2015). How global biodiversity hotspots may go unrecognized: lessons from the North American Coastal Plain. *Diversity and Distributions*, **21**:236-244.

Palmas, P., Jourdan, H., Rigault, F., Debar, L., de Meringo, H., Bourguet, E., Mathivet, M., Lee, M., Adjouhgniope, R., Papillon, Y., Bonnaud, E., & Vidal, E. (2017). Feral cats threaten the outstanding endemic fauna of the New Caledonia biodiversity hotspot. *Biological Conservation*, **214**, 250–259.

Pearson, R. G., Raxworthy, C. J., Nakamura, M., & Townsend Peterson, A. (2007). Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: A test case using cryptic geckos in Madagascar. *Journal of Biogeography*, **34**(1), 102–117.

Peterson, A. T., Soberón, J., Pearson, R. G., Anderson, R. P., Martinez-Meyer, E., Nakamura, M., & Araújo, M. B. (2011). *Ecological niches and geographic distributions*. Monographs in Population Biology 49. Princeton University Press.

Pettersen, A. K., Feiner, N., Noble, D. W. A., While, G. M., Uller, T., & Cornwallis, C. K. (2022). Maternal behavioural thermoregulation facilitated evolutionary transitions from egg laying to live birth. *BioRxiv*. https://doi.org/10.1101/2021.02.07.430163.
Phillips, S. J., Dudik, M., Elith, J., Graham, C. H., Lehmann, A., Leathwick, J., & Ferrier, S. (2009). Sample selection bias and presence-only distribution models: implications for background and pseudo-absence data. *Ecological Applications*, 19(1), 181-197.

Pillon, Y., Jaffré, T., Birnbaum, P., Bruy, D., Cluzel, D., Ducousso, M., Fogliani, B., Ibanez, T., Jourdan, H., & Lagarde, L. (2021). Infertile landscapes on an old oceanic island: the biodiversity hotspot of New Caledonia. *Biological Journal of the Linnean Society*, 133(2), 317-341.

Pimm, S. L., Jenkins, C. N., Abell, R., Brooks, T. M., Gittleman, J. L., Joppa, L. N., Raven, P. H., Roberts, C. M., & Sexton, J. O. (2014). The biodiversity of species and their rates of extinction, distribution, and protection. *Science*, 344(6187). https://doi.org/10.1126/science.1246752.

Plant, E., King, R., & Kath, J. (2021). Statistical comparison of additive regression tree methods on ecological grassland data. *Ecological Informatics*, 61. https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2020.101198.

Pouteau, R., Gillespie, T. W., & Birnbaum, P. (2018). Predicting tropical tree species richness from normalized difference vegetation index time series: The devil is perhaps not in the detail. *Remote Sensing*, 10(5). https://doi.org/10.3390/rs10050698.

R Core Team. (2019). R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/.

Roll, U., Feldman, A., Novosolov, M., Allison, A., Bauer, A. M., Bernard, R., Böhm, M., Castro-Herrera, F., Chirio, L., Collen, B., Colli, G. R., Dabool, L., Das, I., Doan, T. M., Grismer, L. L., Hoogmoed, M., Itescu, Y., Kraus, F., Lebreton, M., ... Meiri, S. (2017). The global distribution of tetrapods reveals a need for targeted reptile conservation. *Nature Ecology and Evolution*, 1(11), 1677–1682.
Ryberg, W. A., Wolaver, B. D., Prestridge, H. L., Labay, B. J., Pierre, J. P., Costley, R. A., Adams, C., Bowers, B. C., & Hibbitts, T. (2017). Habitat modeling and conservation of the Western Chicken Turtle (*Deirochelys reticularia miaria*). *Herpetological Conservation and Biology* 12(2), 307–320.

Sadlier, R. A., Bauer, A. M., Jourdan, H., Astrongatt, S., Deuss, M., Duval, T., Bourguet, E., McCoy, S., Bouteiller, A., & Lagrange, A. (2021). *Lacertoides pardalis*. The IUCN Red List of Threatened Species 2021. International Union for Conservation of Nature. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021

Sadlier, R. A., Bauer, A. M., Wood, P. L., & Jackman, T. R. (2020). Massif speciation events in New Caledonian lizards : diversification in the genus *Marmorosphax* (Scincidae) tracks isolation on the island's ultramafic surfaces. *Proceedings of the California Academy of Sciences*, 66(16), 353-379.

Sadlier, R. A., Swan, G., Astrongatt, S., & McCoy, S. (2018). New information on distribution and habitat preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the ultramafic surfaces of southern new caledonia. *Pacific Science*, 72(2), 271-283.

Sadlier, R. A., Deuss, M., Bauer, A. M., & Jourdan, H. (2019). *Kuniesaurus albiauris*, a new genus and species of scincid lizard from the Île des Pins, New Caledonia, with comments on the diversity and affinities of the region's lizard fauna. 73(1), 123-141.

Sadlier, R. A., Shea, G., & Bauer, A. M. (1997). A new genus and species of lizard (Squamata, Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. In: Najt, J. & Matile, L. (Eds.). Paris: Zoologia Neocaledonica 4. Mémoires Du Muséum National d'Histoire Naturelle 171, pp. 379-385.

Sadlier, R. A., Shea, G., Jourdan, H., Whitaker, A., & Bauer, A. M. (2014). The New Caledonian Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); A review of the
species' morphology, distribution, behavior and conservation. In: Guilbert, E., T. Robillard, H. Jourdan & Grandcolas, P. (Eds.). Paris: *Zoologia Neocaledonica 8. Mémoires Du Muséum National d'Histoire Naturelle 206*, pp. 31-44.

Scheele, B. C., Foster, C. N., Banks, S. C., & Lindenmayer, D. B. (2017). Niche contractions in declining species: mechanisms and consequences. *Trends in Ecology and Evolution*, 32(5), 346-355.

Scherrer, D., Christe, P., & Guisan, A. (2019). Modelling bat distributions and diversity in a mountain landscape using focal predictors in ensemble of small models. *Diversity and Distributions*, 25(5), 770-782.

Sgrò, C. M., Lowe, A. J., & Hoffmann, A. A. (2011). Building evolutionary resilience for conserving biodiversity under climate change. *Evolutionary Applications*, 4(2), 326-337.

Smith, A. B., & Santos, M. J. (2020). Testing the ability of species distribution models to infer variable importance. *Ecography*, 43(12), 1801-1813.

Sofaer, H. R., Jarnevich, C. S., Pearse, I. S., Smyth, R. L., Auer, S., Cook, G. L., Edwards, T. C., Guala, G. F., Howard, T. G., Morisette, J. T., & Hamilton, H. (2019). Development and delivery of species distribution models to inform decision-making. *BioScience* 69(7), 544-557.

Stokland, J. N., Halvorsen, R., & Støa, B. (2011). Species distribution modelling-Effect of design and sample size of pseudo-absence observations. *Ecological Modelling*, 222(11), 1800-1809.

Thuiller, W., Münkemüller, T., Schiffers, K. H., Georges, D., Dullinger, S., Eckhart, V. M., Edwards, T. C., Gravel, D., Kunstler, G., Merow, C., Moore, K., Piedallu, C., Vissault, S.,