Mutacje strąków i nasion u fasoli.

(Mutations des gousses et des graines chez Phaseolus vulgaris).

Napisał

STANISŁAW WÓYCICKI.

(Tablica IX).

I. Wstęp.

Mutacje w świecie roślinnym są tak pospolite, że niema prawdopodobnie hodowcy, genetyka, któryby pracując przez czas dłuższy nad jakąś rośliną, zjawisk tych nie obserwował.

U fasoli mutacje opisane były dotychczas przez Johannsena (1) i Reinke'go (2).

Pierwszy z nich zaobserwował w 1903 r. na jednej z roślin czystej linji fasoli zwyczajnej (Phaseolus vulgaris L.) bezzieleniowy pęd, który zakwił i owocował. Strąk, osadzony na tym pędzie, miał barwę białą, nasiona jednak, zawarte w nim w liczbie czterech, posiadały normalnie wykształconą brunatnej barwy łupinę. Po wysianiu nasiona te wydały rośliny całkowicie pozbawione zieleni, a więc niezdolne do dalszego rozwoju.

W 1904 roku tenże autor zauważył, że jedna z roślin, również czystej linji pewnej odmiany fasoli zwyczajnej, posiada odmiennie wykształcony jeden z liścieni. Również i pierwszy liść miał budowę nienormalną, mianowicie lewa jego strona była stosunkowo słabo rozwinięta, wąska; w pachwinie tego liścia wykształcił się pęd wąskolistny, który jednak nie zaowocował.

Reinke zaobserwował w 1913 r. pojawienie się na jednym z osobników fasoli wielokwiatowej (Ph. multiflorus L.) odmiany czervono kwitnącej pędów, na których rozwijające się kwiaty pozbawione były antocjanu. Strąki, powstałe z kwiatów biało kwitnących,
zawierały nasiona o łupinie białej, podczas gdy normalne nasiona czerwono kwitnącej odmiany fasoli posiadają łupinę jasno-fioletowej barwy, pokrytą czarnym marmurkowatym rysunkiem.

## II. Obserwacje własne.

Zjawiska mutacji strąków i nasion, które zwróciły moją uwagę w czasie mych badań nad kształtami strąków mieszkańców odmian fasoli zwyczajnej, nie były dotychczas ani u fasoli zwyczajnej, ani u pokrewnej jej fasoli wielokwiatowej obserwowane. Rośliny, na których zauważyłem zmiany mutacyjne postaci strąków, należały do odmiany zwanej Japońską, o typie genetycznie ustalonym. Jest to odmiana wijąca, o strąkach bardzo charakterystycznych. Są one bowiem stosunkowo duże, szerokie, silnie uwypuklone w miejscu, gdzie leżą nasiona, poprzewężane pomiędzy nasionami, dzięki czemu łupiny strąków są tu wyraźnie faliste. Nasiona dość duże, spłaszczone, kształtu wyraźnie nerkowatego, posiadają łupinę barwy żółto-brunatnej, z kilkoma czerniawemi pręgami.

Według monografji, opracowanej przez Comesa, Japońska należy do typu Phaseolus vulgaris L. var. compressus zebrinus griseus nigro fasciatus. Średnie wymiary strąków u poszczególnych osobników tej odmiany przedstawione są na tabeli I i II, przyczem zaznaczyć należy, że grubość strąków mierzono w miejscu przyczepu nasienia, leżącego mniej więcej pośrodku strąka.

<table><caption>Tabela I.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Japońska</th><th colspan="8">Średnie wymiary strąków w cm</th></tr><tr><th>17</th><th>18</th><th>19</th><th>20</th><th>21</th><th>22</th><th>23</th><th>24</th></tr></thead><tbody><tr><th>długość:</th><td>1</td><td>1</td><td>5</td><td>5</td><td>7</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tabela II.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Japońska</th><th colspan="15">Średnie wymiary strąków w cm</th></tr><tr><th>0·7</th><th>0·8</th><th>0·9</th><th>1·0</th><th>1·1</th><th>1·2</th><th>1·3</th><th>1·4</th><th>1·5</th><th>1·6</th><th>1·7</th><th>1·8</th><th>1·9</th><th>2·0</th><th>2·1</th></tr></thead><tbody><tr><th>szerokość grubość</th><td>2</td><td>6</td><td>8</td><td>7</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td>14</td><td>1</td></tr></tbody></table>
Wymiary nasion, zaczerpnięte z pracy E. Malinowskiego (3), ilustruje tabela III.

<table><caption>Tabela III.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Japońska</th><th colspan="16">Średnie wymiary nasion w mm</th></tr><tr><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>10</th><th>11</th><th>12</th><th>13</th><th>14</th><th>15</th><th>16</th><th>17</th><th>18</th><th>19</th><th>20</th><th>21</th><th>22</th><th>23</th><th>24</th><th>25</th></tr></thead><tbody><tr><td>długość</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>szerokość</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>grubość</td><td>8</td><td>60</td><td>27</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

A) Pierwsza mutacja strąków.

W jesieni 1924 r., obserwując kształty strąków na roślinach czy-
stej linji odmiany *Japońska*, zauważyłem na jednej z nich strąk, rzu-
cający się w oczy dzięki swym drobniejszym wymiarom w stosunku
do wymiarów strąków normalnych wymiarom przekraczającym ramy
zmienności modyfikacyjnej, przyczem jednak zachowaną została pewna
proporcjonalność postaci oraz falistość łupin.

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Ryć. 31.</figcaption></figure>

Ryć. 31 przedstawia u dołu strąk zmutowany, zaś ponad nim
normalnie wykształcony strąk odmiany *Japońska*, zebrany z tego
samego osobnika.

Rozmiary strąka zmutowanego przedstawiały się jak następuje:
długość 15·3 cm, szerokość 1·1 cm, grubość 0·7 cm. Również i wy-
miary nasion, zawartych w strąku, uległy zmniejszeniu, co ilustruje Tabela IV; ubarwienie jednak łupin utrzymało się.

<table><caption>Tabela IV.</caption><thead><tr><th colspan="3">Wymiary nasion zmutowanych w mm</th></tr><tr><th>Długość</th><th>Szerokość</th><th>Grubość</th></tr></thead><tbody><tr><td>14</td><td>7</td><td>5</td></tr><tr><td>15</td><td>8</td><td>4</td></tr><tr><td>15</td><td>8</td><td>5</td></tr><tr><td>13</td><td>8</td><td>4</td></tr></tbody></table>

Cztery nasiona, jakie zawierał strąk zmutowany, zostały wysiane w maju 1925 r., trzy z nich wzeszły, zaowocowały jednak tylko dwie rośliny. Strąki tych roślin nie różniły się wyglądem zewnętrznym od strąka, jaki pojawił się na skutek mutacji. Stwierdzają to cyfry na tabelach V i VI, które podają średnie wymiary strąków i nasion tych dwóch roślin pierwszego pokolenia.

<table><caption>Tabela V.</caption><thead><tr><th rowspan="2">F<sub>1</sub><br>mutantów</th><th colspan="3">Średnie wymiary strąków w cm</th></tr><tr><th>Długość</th><th>Szerokość</th><th>Grubość</th></tr></thead><tbody><tr><td>Roślina A</td><td>14·2</td><td>1·1</td><td>0·7</td></tr><tr><td>„ B</td><td>15·9</td><td>1·2</td><td>0·8</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tabela VI.</caption><thead><tr><th rowspan="2">F<sub>1</sub><br>mutantów</th><th colspan="3">Średnie wymiary nasion w mm</th></tr><tr><th>Długość</th><th>Szerokość</th><th>Grubość</th></tr></thead><tbody><tr><td>Roślina A</td><td>15</td><td>8</td><td>4</td></tr><tr><td>„ B</td><td>16</td><td>8</td><td>5</td></tr></tbody></table>

Na podstawie powyższych danych można byłoby wnioskować, że rośliny F₁ mutantów odziedziczyły wszystkie swoiste cechy mutacji wyjściowej. Zachowanie się jednak drugiego pokolenia wskazuje, że nie mamy tu bynajmniej do czynienia z nową, ustaloną już
formą fasoli, formą uboższą genetycznie co do czynników wywołujących długość, szerokość i grubość strąków oraz nasion. Już pierwszy rzut oka na rośliny tego pokolenia, rosnące w liczbie 17, pozwalał stwierdzić dość wyraźne różnice w wielkości strąków u poszczególnych osobników. Jasno uwidoczniają te różnice rezultaty pomiarów strąków i nasion podane na Tabelach VII, VIII i IX.

<table><caption>Tabela VII.</caption><thead><tr><th rowspan="2">F<sub>2</sub><br>mutantów</th><th colspan="5">Średnie wymiary strąków w cm</th></tr><tr><th>14</th><th>15</th><th>16</th><th>17</th><th>18</th></tr></thead><tbody><tr><th>długość</th><td>2</td><td>8</td><td>4</td><td>2</td><td>1</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tabela VIII.</caption><thead><tr><th rowspan="2">F<sub>2</sub><br>mutantów</th><th colspan="9">Średnie wymiary strąków w cm</th></tr><tr><th>0·7</th><th>0·8</th><th>0·9</th><th>1·0</th><th>1·1</th><th>1·2</th><th>1·3</th><th>1·4</th><th>1·5</th></tr></thead><tbody><tr><th>szerokość<br>grubość</th><td>3</td><td>10</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td>6</td><td>1</td><td>1</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tabela IX.</caption><thead><tr><th rowspan="2">F<sub>2</sub><br>mutantów</th><th colspan="15">Średnie wymiary nasion w mm</th></tr><tr><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>10</th><th>11</th><th>12</th><th>13</th><th>14</th><th>15</th><th>16</th><th>17</th><th>18</th><th>19</th><th>20</th></tr></thead><tbody><tr><th>długość<br>szerokość<br>grubość</th><td>6</td><td>10</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>4</td><td>6</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td></tr></tbody></table>

Cyfry podane na tych tabelach wskazują, że w F₂ mamy już do czynienia z mieszaniną różnorodnych typów, z których krańcowe prawostronne zbliżają się nieco do typu odmiany Japońska.

Ponieważ praca Malinowskiego nad kształtami nasion fasoli (3) oraz moja nad kształtami strąków (4) stwierdziły, że zarówno rozmiary nasion jako też rozmiary strąków, mianowicie ich
długość, szerokość i grubość są wywołane przez serje czynników kumulatywnych, przeto wnioskować można, że typy $F_2$ różnią się liczbą tych czynników.

Mutacja, którą zaobserwowałem, musiała więc mieć charakter heterozygotyczny, przyczem była rezultatem jednoczesnego zaniku albo latencji części czynników, wywołujących zarówno rozmiary strąków, jak i rozmiary nasion.

Rzeczą godną uwagi jest to, że u roślin $F_2$ wraz ze zwiększaniem się rozmiarów strąków zwiększały się i rozmiary nasion, co dowodziłoby, że pomiędzy czynnikami, wywołującemi wymiary strąków i nasion, istnieje do pewnego stopnia sprzężenie (linkage). Tabela X przedstawia korelację pomiędzy długością strąków roślin pokolenia drugiego a długością nasion.

<table><caption>Tabela X.</caption><thead><tr><th rowspan="2">F<sub>2</sub></th><th colspan="5">Średnia długość strąków w cm</th></tr><tr><th>14</th><th>15</th><th>16</th><th>17</th><th>18</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Średnia długość nasion w mm</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>20</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr></tbody></table>

Korelacja nie jest tu wybitnie zaznaczona; współczynnik jej wynosi +0.4714. Niewysoki ten współczynnik korelacji wyjaśnia nam dające się niekiedy obserwować przy krzyżowaniu fasoli zjawisko powstawania roślin, zawierających w strąkach niewielkich rozmiarów, typowych dla jakiejś drobno-strąkowej odmiany, nasiona stosunkowo duże, właściwe drugiej odmianie lub odwrotnie. Zjawisko to wytłumaczyć można tylko wymianą (crossing over) między grupami czynników, wywołujących rozmiary nasion i rozmiary strąków.
## B) Druga mutacja strąków.

W roku 1925 jedna z roślin, również czystej linji odmiany *Japońska*, wydała pęd, na którym osadzone strąki wyróżniały się od normalnych nietylko drobniejszemi rozmiarami, lecz i odmienną postacią, co ilustruje wyraźnie Ryć. 32.

Strąki na pędzie zmutowanym zatraciły charakterystyczną dla strąków odmiany *Japońska* cechę przewężistości. Cecha ta według badań moich (4) jest u fasoli wywołana brakiem jednej pary czynników, w razie nieobecności których łupiny, stając się sztywnemi, nie przewężają się w miejscach pomiędzy nasionami; łupiny takie są

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Ryć. 32.</figcaption></figure>

gładkie, co widzimy u wszystkich sztywno łupinowych odmian fasoli (np. *Królowa*, *Riccardianus*).

Anatomiczne badania strąków fasoli i grochu wykazały, że w łupinach sztywnych wykształca się od strony wewnętrznej tkanka sklerenchymatyczna (złożona z włókien silnie zdrewniałych), która słabo jest rozwinięta w strąkach o łupinach delikatnych.

Aby stwierdzić, czy i w przypadku mutacji przezemnie zaobserwowanym sztywność łupin strąkowych jest wywołana silniejszem wykształceniem się tkanki sklerenchymatycznej, zbadałem ich anatomiczną strukturę i stwierdziłem, że rzeczywiście normalne poprzewężane strąki odmiany *Japońska* mają tkankę rzeczoną wykształconą słabo, co wyraźnie ilustruje (ryć. 33 tekstu, oraz ryć. 1 tabl. IX),
przeciwnie w łupinach strąków zmutowanych tkanka sklerenchymatyczna wykształcona jest, jak to widać na ryć. 34 tekstu oraz ryć. 2 tabl. IX, stosunkowo bardzo silnie.

W pędzie zmutowanym musiał się pojawić nowy czynnik, powodujący silniejsze wykształcanie się tkanki sklerenchymatycznej, dzięki której łupiny strąków stały się sztywniejsze. Czynnik ten, który przez analogję do jednego z czynników, występujących w strąkach grochu, a powodujących to samo zjawisko (5), można oznaczyć przez symbol *P*, nie pojawił się tu jednak w stanie homozygotycznym; już bowiem w pierwszem pokoleniu mutantów można było obserwować rozszczepianie się cech strąków, przyczem na 10 roślin

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Ryć. 33. Część przekroju poprzecznego przez łupinę typowego strąka odmiany *Japońska*. Powiększenie około 150.</figcaption></figure>

$F_1$ — 7 posiadało strąki gładkie, 3 zaś wyraźnie przewęziste. Stosunek, w jakim wystąpiły w $F_1$ rośliny o strąkach gładkich i przewęzistych, można uznać za równy stosunkowi 3:1, co wskazuje raz jeszcze na słuszność moich przypuszczeń, że mamy tu do czynienia z grą jednej tylko pary czynników.

Jak w przypadku mutacji zaobserwowanej w roku 1924, tak i tutaj wymiary strąków uległy zmniejszeniu, przekraczając ramy zmienności modyfikacyjnej. Nieznacznemu zmniejszeniu uległy także i wymiary nasion. W pokoleniu pierwszem występuje wyraźne rozszczepianie się czynników, wywołujących rozmiary strąków, co dowodzi, że i tutaj mamy do czynienia z mutacją o charakterze heterozygotycznym, przyczem obserwować się daje nawrót do typu strąków odmiany *Japońska*.
## Ważniejsze wyniki.

1. W roku 1924 i 1925 obserwowałem zjawiska mutacji strąków i nasion u genetycznie ustalonej odmiany fasoli zwyczajnej, zwanej Japońską.

2. Mutacje te, które zaliczyć trzeba do typu mutacji pączkowych polegały na nagłem zmniejszeniu się wymiarów strąków i nasion, przekraczającem ramy zmienności modyfikacyjnej.

3. Mutacje w obu przypadkach miały charakter heterozygotyczny, bowiem w F₂, a nawet już w F₁ obserwować można było rozszczepianie się czynników, wywołujących wymiary strąków i nasion, przyczem powstają rośliny ze strąkami i nasionami o rozmiarach większych, zbliżone do typu odmiany Japońska.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Ryć. 34. Część przekroju poprzecznego przez łupinę zmutowanego strąka odmiany Japońska. Powiększenie około 150.</figcaption></figure>

4. Zjawisko zmniejszenia się wymiarów strąków zmutowanych i nasion w strąkach tych zawartych, można wytłumaczyć zanikiem lub przejściem w stan lateńcji części czynników kumulatywnych, wywołujących wymiary strąków i nasion u fasoli.

5. Pojawienie się w roku 1925 na jednej z roślin odmiany Japońska strąków gładkich jest wywołane przez specjalny czynnik, który powoduje wykształcanie się w łupinach strąków grubej warstwy zdrewniałej tkanki sklerenchymatycznej, dzięki czemu stają się one bardziej sztywne.

Czynnik, powodujący wykształcanie się w łupinach tkanki sklerenchymatycznej, dotychczas w zespole czynników u odmiany Japońska nie istniał, mamy więc tu do czynienia z mutacją o charakterze pro-
gresywnym. Rzeczą godną uwagi jest, że czynnik ten pojawił się w stanie heterozygotycznym, już bowiem w $F_1$ obserwować można rośliny, posiadające strąki gładkie oraz rośliny o strąkach poprzezężanych.

Z Zakładu Botanicznego Politechniki Warszawskiej.

Objaśnienie tablicy IX. — Explication de la planche IX.

1. Część przekroju poprzecznego przez łupinę typowego strąka odmiany *Japoniska*. Obj. Reich. Nr. 3 × ok. Reich. Nr. 4; powiększenie ± 95 ×. (Une partie de la coupe transversale de la paroi d'une gousse typique de la variété „Japonaise". Grossissement ± 95 fois).

2. Część przekroju poprzecznego przez łupinę zmutowanego strąka, w której widoczne jest wyraźnie szerokie pasmo tkanki sklerenchymatycznej (Sk.). Obj. Reich. Nr. 3 × ok. Reich. Nr. 4; powiększenie ± 95 ×. (Une partie de la coupe transversale de la paroi d'une gousse qui a subi la mutation; on voit nettement une large bande du sclérenchyme. (Grossissement ± 95 fois).

Literatura.

1. Johannsen, W. 1908. Über Knospenmutationen bei *Phaseolus*. Zeitschr. f. exakte Abstammungslehre I. S. 1 f.

2. Reinke, J. 1915. Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne, nebst allgemeine Bemerkungen über Allogonie. Berichte d. D. Bot. Ges. Bd. 33. 4. VII.

3. Malinowski, E. 1924. Analiza genetyczna ksztaltów nasion u fasoli. Pa-miętnik Zakł. Genetycznego Szkoły Główn. Gosp. Wiejsk. Zeszyt II.

4. Wóycicki, St. 1927. Studja genetyczne nad kształtami strąków u fasoli. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. Vol. V. Nr. 1. 1927.

5. Wallensiek, S. 1929. Mutations in Pisum. Zeit. f. ind. Abstam. u. Vererb.-lehre Bd. 50. H. 3/4.

Résumé.

En 1924 et 1925 j'ai observé des phénomènes de mutation des gousses et des graines d'une variété d'haricot génétiquement stable, connue sous le nom *Japonaise*. D'après la monographie de Comes cette variété appartient au type *Phaseolus vulgaris* L. var. *compressus zebrinus*, *griseus*, *nigro fasciatus*. Il résulte des mutations des bourgeons la diminution subite des gousses et des graines qui dépasse les cadres de la variation modificatrice. Le dessin 31 nous montre en bas la mutation d'une gousse observée en 1924, en haut, au contraire, on voit une gousse de la variété *Japonaise*, normalement constituée et recoltée du même individu. Le dessin 32 représente la plante entière de la variété *Japonaise* dont un rameau porte des gousses d'un aspect différent.
Les deux mutations ont eu le caractère hétérozygotique, car en $F_2$ et même déjà en $F_1$ on pouvait observer la séparation des facteurs influant sur la taille des gousses et des graines; il y a eu en même temps l'apparition des plantes ayant des gousses et des graines plus volumineuses, ressemblant à celles de la variété *Japonaise*.

L'apparition en 1925, sur un individu de la variété *Japonaise* des gousses complètement lisses (voir le dessin 2) a été provoquée par un facteur spécial. Ce facteur contribue à la formation, dans les parois des gousses, d'un sclérenchyme épais, grâce auquel ces parois deviennent rigides.

Le dessin 33 du texte et la fig. 1 de la planche IX représentent les coupes transversales des parois d'une gousse normale de la variété *Japonaise* dont le sclérenchyme est peu développé.

Le dessin 34 du texte et la fig. 2 de la planche IX représentent une partie de la coupe transversale de la paroi d'une gousse qui a subi la mutation; le sclérenchyme est fortement développé dans la partie interne de la parois de la gousse.

Le facteur causant la formation du sclérenchyme dans les parois des gousses n'a pas existé jusqu'à présent parmi les autres facteurs de la variété *Japonaise*; la mutation a donc ici le caractère progressif.

Ce qui mérite d'être souligné, c'est que ce facteur s'est révélé à l'état hétérozygotique, car en $F_1$ déjà on peut observer des plantes ayant les gousses lisses et les gousses articulées.

Le rapport en $F_1$ entre les plantes à gousses lisses (7) et à gousses articulées (3) correspondrait à la valeur 3:1; cela confirmerait les conclusions faites dans mon travail précédent, suivant lesquelles nous aurions ici à faire avec le jeu d'une seule paire de facteurs.

Laboratoire de Botanique de l'École Polytechnique de Varsovie.
1

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

2

<figure><img src="image_6.png" /></figure>