# La microflore perforante et son impact sur les récifs coralliens

Aline Tribollet, Julie Suzanne Grange, Chloé Brahmi

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Aline Tribollet, Julie Suzanne Grange, Chloé Brahmi. La microflore perforante et son impact sur les récifs coralliens. Eclairages sur notre futur commun, 2015, 22. hal-01444021

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septembre 2015

# La microflore perforante et son impact sur les récifs coralliens

Aline Tribollet, Julie Grange et Chloé Brahmi

UMR IPSL-Locean, Centre IRD France Nord

## Contexte général

Depuis les dernières décennies et sous l'effet du changement climatique et du développement des activités humaines en milieu côtier tropical, 20 % des écosystèmes coralliens ont disparu. En outre, 15 % sont menacés de disparition imminente et environ 75 % sont en voie de dégradation. Ces écosystèmes extrêmement fragiles, sont des lieux majeurs de biodiversité, permettent la subsistance d'1/15ème de la population mondiale, protègent les côtes et les îles des catastrophes telles que les cyclones et les tsunamis, et sont une source de biomolécules encore peu explorée. Il est donc impératif de mieux comprendre leur fonctionnement dans le contexte du changement global afin de mieux les préserver et de pérenniser les ressources écosystémiques qu'ils fournissent.

Le maintien de ces écosystèmes constitués entièrement de carbonate de calcium (CaCO₃), résulte de la délicate balance entre les processus de calcification récifale – force constructrice

due essentiellement à la croissance des coraux et des algues calcaires en croûtantes –, et de bioérosion récifale – force destructrice majeure, principalement due à l'action érosive et/ou chimique de poissons perroquets, oursins, bivalves, éponges et microorganismes perforants dans les carbo-nates<fnref n="1" />. Or jusqu'à présent, la plupart des études portant sur les récifs coraliens a concerné la croissance récifale.

Beaucoup moins d'attention a été donnée à la bioérosion récifale et à ses agents, et en particulier à la microflore perforante composée de cyanobactéries, d'algues et de champignons. Cette flore est l'un des agents majeurs de la dissolution des substrats carbonatés en milieu récifal<fnref n="1" />, appelée « dissolution biogénique ». Elle joue aussi, du fait de son activité photosynthétique, un rôle important en tant que producteur primaire. Elle est ainsi une source de nourriture majeure pour de >>>

<footnote n="1">1. Tribollet & Golubic (2011), Book chapter in *Coral Reefs: An Ecosystem in transition*, Springer-Verlag.</footnote>
nombreux animaux comme les
oursins et les poissons perroquets.
C'est d'ailleurs du fait de la syner-
gie entre ces différents organismes
que le processus de bioérosion
récifale est très efficace et important
(entre 1 et 20 kg de carbonate de cal-
cium sont érodés et/ou dissous par
m<fnref n="2" /> de récif et par an)<fnref n="2" />. La microflore
perforante semble en outre, jouer un
rôle non négligeable dans l'état de
santé des coraux<fnref n="3" />. Elle colonise en
effet aussi bien les substrats carbonatés
morts (ex. : coquilles de mollusques,
grains de sable, squelettes de coraux
morts, etc.) que les substrats vivants
(squelettes de coraux vivants, algues
calcaires, etc.). Dans les coraux vivants,
son rôle reste à préciser car du fait de
son métabolisme (photosynthèse-res-
piration, dissolution du CaCO₃), elle
peut impacter positivement son hôte
en lui apportant des éléments nutritifs
(symbiose) ou négativement en le para-
sitant. Enfin, l'emprunte qu'elle laisse
dans les squelettes coralliens vivants
(galeries de perforation), archives très
utilisées en paléoclimatologie, peut être
utilisée comme traceur de l'environ-
nement pour reconstruire les climats
et les environnements passés<fnref n="4" />.

Récemment il a été mis en évidence en
conditions contrôlées, que l'enrichis-
sement du milieu par des nutriments
(azote, phosphore) et l'acidification de
l'eau de mer du fait de l'augmentation
des émissions de CO₂ dans l'atmos-
phère (diminution du pH), stimulent
la croissance des microalgues perfo-
rantes, en particulier de l'algue verte
*Ostreobium* sp., et augmentent ainsi
les taux de dissolution biogénique des
substrats carbonatés récifaux<fnref n="5" />. Les résul-
tats de ces études suggèrent qu'avant la
fin du siècle, la dissolution biogénique des
carbonates due à la flore perforante, ajoutée
à la dissolution due à l'activité des éponges
perforantes et des bactéries, surpassera
la calcification récifale. Ainsi de plus en

plus de récifs coralliens risquent d'être
fortement dégradés, voire de dispa-
raître plus rapidement que prévu si rien
n'est fait pour limiter par exemple, le
réchauffement global, l'acidification
des océans et la pollution en milieu
littoral. Toutefois, la dynamique du pro-
cessus de dissolution biogénique en milieu
naturel, à différentes échelles temporelles,
reste peu connue. Il en va de même pour sa
capacité d'indicateur biologique des condi-
tions environnementales puisque son impact
géochimique dans les archives coralliennes
a été peu étudié. Il est donc indispensable
de connaître cette dynamique et l'impact
géochimique de la flore perforante dans
les squelettes coralliens, si l'on veut mieux
prédire l'impact des facteurs climatiques et
anthropiques sur les récifs, et améliorer les
modèles de prédiction.

C'est dans ce contexte que le pro-
gramme Bioreef Response soutenu par
la région Ile-de-France (DIM R2DS)
a été développé en complémentarité
du programme Acidic<fnref n="2" /> soutenu par
l'INSU (CNRS), le GOPS (Grand
observatoire de l'environnement et
de la diversité terrestre et marine de
Nouvelle-Calédonie) et l'IRD (In-
titut de recherche pour le dévelop-
ment). L'objectif du programme était
de répondre au mieux aux questions
suivantes :

■ Quand sont recrutés les différentes espèces microperforantes et comment se succèdent-elles dans le temps ?

■ Quel est l'influence de la composi-
tion spécifique des communautés per-
forantes sur la dissolution biogénique
au cours du temps ?

■ Quels stress climatiques et anthro-
piques contrôlent cette dissolution bio-
génique en milieu naturel ?

■ Enfin, peut-on mettre en évidence l'emprunte géochimique de la microflore perforante dans les squelettes coralliens afin de mieux reconstituer les

climats et environnements tropicaux
passés et prédire l'impact du climat
sur les récifs dans un future proche ?

Expérience menée
en Nouvelle-Calédonie

Pour répondre aux questions sus-men-
tionnées, une expérience a été menée
entre 2009 et 2013 à l'Ile aux Canards,
dans le lagon sud de la Nouvelle-
Calédonie (Océan Pacifique Sud-
Ouest). Des sets de 60 blocs de corail
mort ont été installés tous les 6 mois
sur le récif de l'Ile aux Canards, entre
3 et 5 mètres de profondeur, pour être
colonisés au maximum 12 mois par la
microflore perforante. Tous les mois,
des blocs ont été collectés pour étudier
cette flore et son activité érosive à diffé-
rentes échelles de temps (mois, saison,
année). En parallèle, d'autres blocs ont
été collectés pour déterminer l'emprunte
géochimique de la microflore perforante
dans les squelettes de corail mort.

Le site d'étude a été choisi en Nouvelle-
Calédonie car c'est un « chantier his-
torique » pour les chercheurs IRDIens
de l'UMR LOCEAN basés au Centre
IRD France-Nord (Bondy). En outre,
plus de 60 % des récifs calédoniens
sont inscrits au patrimoine mondial de
l'humanité depuis 2008 et font l'objet
d'une surveillance particulière pour
maintenir leur bon état de santé. Il était
donc pertinent de s'intéresser aux pro-
cessus de bioérosion dans cette région.

Bien que la partie expérimentale en
milieu naturel ait été menée à plus de
20 000 km de Paris, toutes les analyses
microscopiques et géochimiques ont
été réalisées sur la plateforme pari-

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Galeries microperforantes dans du corail mort
(microscopie électronique)

sienne Alizés (cofinancée par l'IDF,
l'UPMC et l'IRD) hébergée au Centre
IRD France-Nord.

Dynamique
des communautés
microperforantes

Sur les six séries d'un an étudiées, les
premiers résultats obtenus à ce jour<fnref n="6" />
montrent que les communautés micro-
perforantes observées dans des blocs
exposés un à trois mois, sont dites
immatures car dominées par des cya-
nobactéries et des algues vertes pion-
nières telles que *Phaeophila* sp.

Le recrutement de l'algue verte perfo-
rante jouant un rôle principal dans le
processus de dissolution des squelettes
coralliens, *Ostreobium* sp. (Tribollet
2008), intervient lui au bout du troi-
sième mois d'exposition lorsque les
blocs ont été fixés sur le récif étudié
en période estivale (décembre), et au
bout de 5 mois lorsque les blocs ont
été fixés en période hivernale (juil-
let). Une fois cette algue recrutée,
elle tend à dominer rapidement les
communautés. Celles-ci sont alors
dites « matures ». Plus le temps passe
et plus la pénétration des microperfo-
rants, et en particulier d'Ostreobium,
augmente jusqu'à ce qu'elle atteigne un
maximum (ou profondeur de compen-
sation, c.a.d. profondeur à laquelle la

photosynthèse = respiration). Ainsi les
communautés immatures colonisent
uniquement la surface des substrats
(centaines de micromètres) alors que
les communautés matures pénètrent
les premiers millimètres (> 4 mm).
En termes de dissolution des carbo-
nates, les taux augmentent au cours
du temps, tout d'abord lentement (les
premiers mois) puis exponentiellement
(phase de transition d'l ou 2 mois)
pour atteindre un plateau après 6-7
mois d'exposition, confirmant l'action
majeure d'Ostreobium dans le processus
de dissolution des carbonates récifaux.
Au-delà de 6 mois d'exposition, les
taux sont fortement corrélés négative-
ment au processus de broutage (facteur
biotique). Étant donné les différences
significatives entre les séries étudiées
en été et en hiver, il semble y avoir un
effet « saison » sur le recrutement des
espèces microperforantes, les succes-
sions de communautés, et donc sur les
taux de dissolution biogénique, sans
doute du fait de la température de l'eau
de mer qui varie de 23°C l'hiver à plus
de 27°C l'été, de l'intensité lumineuse
(plus faible l'hiver) mais aussi de la
salinité et de la turbidité de l'eau en
lien avec les pluies et les tempêtes qui
sont plus abondantes l'hiver que l'été.
Les analyses statistiques multivariées
en cours permettront de mettre en évi-
dence les principaux facteurs environ-
nementaux contrôlant les successions
de communautés et les taux associés.

À ce jour, il semble que la dissolution des carbonates par la microflore perforante soit plus efficace l'été que l'hiver. Le réchauffement des océans, combiné à l'acidification et l'enrichissement en nutriments de l'eau dans les zones côtières, pourrait ainsi amplifier le phénomène en permettant un recrutement plus précoce d'Ostreobium, agent majeur de la dissolution des carbonates récifaux, et en stimulant sa croissance.

Emprunte géochimique de
la microflore perforante
dans les squelettes de
coraux morts

L'étude géochimique de blocs de 2
mois, 8 mois et 12 mois, c.a.d. de
blocs plus ou moins colonisés par la
microflore perforante, n'a pas révélé
d'impact majeur de cette flore sur la
composition géochimique des sque-
lettes de corail mort étudiés. Quelques
variations dans les rapports Mg/Ca
(magnesium vs calcium) ont toutefois
été observées mais ne peuvent pas être
expliquées par la seule présence de la
microflore perforante. Il a alors été
émis les hypothèses suivantes pour
expliquer ces résultats :

■ L'approche mise en œuvre dans l'étude n'a pas permis de mettre en évidence l'effet de la flore perforante sur les squelettes de corail mort étudiés. Il est possible qu'il y ait eu perte de signal durant les manipulations en laboratoire ou que la résolution de la méthode employée (analyse à l'échelle micrométrique sur ICP-MS laser) n'ait pas été suffisante. Une étude réalisée à l'échelle nanométrique a pu mettre en évidence une variation importante du signal géochimique dans les >>>

<footnote n="2">2. Tribollet & Golubic (2005), Coral Reefs.</footnote>

<footnote n="3">3. Tribollet (2008), Review in *Current Developments in Bioerosion*, Springer-Verlag.</footnote>

<footnote n="4">4. Chazottes et al. (2009), *Palaeo3*.</footnote>

<footnote n="5">5. Tribollet et al. (2009), GBC.</footnote>

<footnote n="6">6. Grange et al. (2015), *Environmental Science and Pollution Research*.</footnote>
squelettes coralliens colonisés par la flore perforante (données non publiées).

Le modèle étudié n'était pas approprié (corail mort) pour observer l'emprunte « géochimique » de la flore perforante. Il a été démontré que de la calcite (carbonate) peut se former dans les galeries de microperforants présents dans le squelette de coraux vivants sous certaines conditions<fnref n="7" />. La calcite étant un carbonate de composition géochimique légèrement différente de celle de l'aragonite, carbonate précipité par les coraux, il est possible de la détecer en analyses géochimiques. Ainsi nous pensons que la précipitation de calcite dans les galeries de microperforants n'a pas pu avoir lieu dans les coraux morts étudiés car la flore était encore vivante et donc présente dans les galeries. Nous émettons l'hypothèse que la précipitation de carbonates secondaires tels que la calcite a lieu post-mortem et uniquement dans des coraux vivants car les conditions à l'intérieur des squelettes sont particulières. La microflore perforante colonisant les coraux vivants vit dans un microenvironnement presque clos alors que celle vivant dans les substrats morts est en contact avec le milieu extérieur.

étudier plus en détail la microflore perforante dans les coraux vivants. Ce n'est qu'avec des observations à plus ou moins long terme que l'on peut réellement mettre en évidence les changements globaux et leurs impacts sur les écosystèmes. Toutefois, sur la base des premiers résultats obtenus à l'Île aux Canards sur une période de plus de 5 ans, un premier modèle de la dynamique du processus de dissolution biogénique va pouvoir être développé. Il devrait permettre de faire évoluer les modèles biogéochimiques développés en milieu récifal pour mieux prédire le devenir de la balance des carbonates (construction *vs* érosion).

Enfin, un nouveau projet a démarré mi-2015 (financement Labex IPSL) afin d'étudier la microflore perforante dans une carotte de corail massif de plus de 350 ans. Nous espérons ainsi corréler les espèces microperforantes et leur abondance à différents paramètres environnementaux du passé et de l'actuel (reconstructions sur la base d'analyses géochimiques) pour mieux comprendre l'impact du changement climatique récent (réchauffement/acidification depuis l'ère industrielle) sur les coraux et ces micro-organismes.

## R2DS Ile-de-France est un réseau de recherche sur le développement soutenable.
Il a été créé en 2006 comme GIS CNRS à l'initiative du Conseil régional de l'île-de-France dans le but de favoriser la recherche sur le développement soutenable. Il réunit aujourd'hui 19 universités, grandes écoles et établissements publics de recherche.
http://www.r2ds-ile-de-france.com

## L'UMR 7159, Laboratoire d'océanographie et du climat : expérimentations et approches numériques (LOCEAN) est une unité mixte de recherche en partenariat avec l'Université Pierre et Marie Curie (UPMC – tutelle principale), le Centre national de la recherche scientifique (CNRS), l'Institut de recherche pour le développement (IRD) et le Muséum national d'histoire naturelle (MNHN). Il est localisé sur trois sites : le campus Jussieu à l'UPMC, le MNHN à Paris et le campus IRD France Nord à Bondy, et il comporte de nombreuses implantations au Sud grâce au réseau de collaborations et de laboratoires mixtes internationaux de l'IRD (SW Pacifique, Inde, Afrique, Amérique du Sud).
https://www.locean-ipsl.upmc.fr/

Coordination : Catherine Boemare
Conception graphique : Hélène Gay
Imprimé par XL-Print & mailing

## Conclusions et perspectives

Pour confirmer ou infirmer l'hypothèse que le réchauffement, l'acidification et l'eutrophisation de l'eau de mer auront un effet positif sur la dissolution biogénique des carbonates en milieu récifal d'ici la fin du siècle, il faudrait d'une part, poursuivre l'étude menée en Nouvelle-Calédonie durant au moins une dizaine d'année et d'autre part,

## Pour en savoir plus

Grange J., Rybarckzyk H., Tribollet A. (2015), *The three steps of the carbonate biogenic dissolution process by microborers in coral reefs (New Caledonia). Environn. Sci. Pollut. Res. Special issue « Microbial Ecology of the Continental and Coastal Environments »*, DOI: 10.1007/s11356-014-4069-z

Tribollet A., Brahmi C. (2014), *Dynamique des micro-organismes bioérateurs des récifs coralliens et influence sur les proxies géochimiques : des indicateurs permettant d'améliorer les prévisions climatiques et la protection des ressources des populations locales (Programme Bioreef Response)*, Scientific report R2DS (Ile-de-France, DIM), p. 1-18.

## Contacts auteurs

> Aline Tribollet : aline.tribollet@ird.fr

<footnote n="7">7. Nothdurft & Webb (2009), *Facies*.</footnote>