Zimmermann, N. E., Zurell, D., & Schurr, F. M. (2014). Does probability of occurrence relate to population dynamics? *Ecography*, 37(12), 1155–1166.

Tobler, W. R. (1970). A computer movie simulating urban growth in the Detroit region. *Economic Geography*, 46, 234-240.

Tomlinson, S., Lewandrowski, W., Elliott, C. P., Miller, B. P., & Turner, S. R. (2020). High-resolution distribution modeling of a threatened short-range endemic plant informed by edaphic factors. *Ecology and Evolution*, 10(2), 763–777.

Tulloch, A. I. T., Sutcliffe, P., Naujokaitis-Lewis, I., Tingley, R., Brotons, L., Ferraz, K. M. P. M. B., Possingham, H., Guisan, A., & Rhodes, J. R. (2016). Conservation planners tend to ignore improved accuracy of modelled species distributions to focus on multiple threats and ecological processes. *Biological Conservation*, 199, 157–171.

Uddin, K., Chettri, N., Yang, Y., Lodhi, M. S., Htun, N. Z., & Sharma, E. (2020). Integrating geospatial tools and species for conservation planning in a data-poor region of the Far Eastern Himalayas. *Geology, Ecology, and Landscapes*, 4(3), 187–202.

Valavi, R., Elith, J., Lahoz-Monfort, J. J., & Guillera-Arroita, G. (2021). Modelling species presence-only data with random forests. *Ecography*, 44(12), 1731–1742.

Vitt, L. J., & Caldwell, J. P. (2014). Reproductive Modes. In: Gomez, K. & Gonzalez, P. (Eds.). *Herpetology: An introductory biology of amphibians and reptiles* (4th edition). Academic Press, pp. 157–178.

Williams, K. J., Ford, A., Rosauer, D. F., de Silva, N., Mittermeier, R., Bruce, C., Larsen, F. W., & Margules, C. (2011). Forests of East Australia: The 35th biodiversity hotspot. In: Zachos, F. E. & Habel, J. C. (Eds.), *Biodiversity Hotspots*. Berlin: Springer-Verlag, pp. 295-310.
**APPENDIX S1** Home range areas of 10 Leopard Skinks calculated by 95% Minimum Convex Polygons (MCP). Data obtained from a radiotelemetry study to be published (Deuss et al., in prep.).

<table><thead><tr><th>Skink ID</th><th>Sex<sup>a</sup></th><th>Age<sup>a</sup></th><th>Tracking dates</th><th>95% MCP (m²)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lp22</td><td>F</td><td>Ad</td><td>05.28.2020 - 07.02.2020</td><td>1753</td></tr><tr><td>Lp25</td><td>M</td><td>sAd</td><td>06.02.2020 - 07.02.2020</td><td>882</td></tr><tr><td>Lp28</td><td>F</td><td>Ad</td><td>06.18.2020 - 07.02.2020</td><td>4243</td></tr><tr><td>Lp47</td><td>F</td><td>Ad</td><td>05.10.2021 - 06.16.2021</td><td>451</td></tr><tr><td>Lp51</td><td>F</td><td>Ad</td><td>05.11.2021 - 06.16.2021</td><td>400</td></tr><tr><td>Lp53</td><td>M</td><td>Ad</td><td>05.12.2021 - 06.16.2021</td><td>994</td></tr><tr><td>Lp55</td><td>F</td><td>Ad</td><td>05.12.2021 - 06.11.2021</td><td>576</td></tr><tr><td>Lp57</td><td>F</td><td>sAd</td><td>05.13.2021 - 06.15.2021</td><td>185</td></tr><tr><td>Lp59</td><td>F</td><td>Ad</td><td>05.31.2021 - 06.16.2021</td><td>1001</td></tr><tr><td>Lp63</td><td>F</td><td>sAd</td><td>06.02.2021 - 06.16.2021</td><td>273</td></tr><tr><td>Mean</td><td></td><td></td><td></td><td>1075.8 ± (SD) 1205.3</td></tr></tbody></table>

<footnote><sup>a</sup>F: female; M: male</footnote>

<footnote><sup>b</sup>Ad: adult; sAd: subadult</footnote>
APPENDIX S2 Geographic coordinates of occurrences and pseudo-absences (WGS84).

<table><thead><tr><th>Occurrences</th><th>Pseudo-absences</th></tr></thead><tbody><tr><td>166.50834 -22.10649</td><td>166.42701 -21.80275</td></tr><tr><td>166.89469 -22.21408</td><td>165.31925 -21.37656</td></tr><tr><td>166.97444 -22.26444</td><td>165.09311 -21.24117</td></tr><tr><td>166.91306 -22.31528</td><td>166.92610 -22.10207</td></tr><tr><td>166.19758 -21.65034</td><td>165.21678 -20.86894</td></tr><tr><td>166.59861 -22.13806</td><td>165.84854 -21.42676</td></tr><tr><td>166.39053 -21.67220</td><td>165.96339 -21.42498</td></tr><tr><td>166.30552 -21.65714</td><td>166.66393 -22.03076</td></tr><tr><td>166.92500 -22.33194</td><td>166.65333 -22.19618</td></tr><tr><td>166.39155 -21.67225</td><td>165.90325 -21.48682</td></tr><tr><td>166.92417 -22.33250</td><td>165.09067 -21.25327</td></tr><tr><td>166.91525 -22.31719</td><td>165.03700 -21.17417</td></tr><tr><td>166.91063 -22.30007</td><td>165.75593 -21.30910</td></tr><tr><td>166.91061 -22.30166</td><td>166.31995 -21.97061</td></tr><tr><td>166.93139 -22.28250</td><td>166.53060 -22.12928</td></tr><tr><td>166.51040 -22.10233</td><td>166.34519 -21.97108</td></tr><tr><td>166.93367 -22.28699</td><td>165.52314 -21.48822</td></tr><tr><td>166.30324 -21.65854</td><td>164.98333 -21.21846</td></tr><tr><td>166.92500 -22.33306</td><td>166.19309 -21.77113</td></tr><tr><td>166.50917 -22.10721</td><td>166.62603 -22.14664</td></tr><tr><td>166.97662 -22.26226</td><td>166.25511 -21.66557</td></tr><tr><td>166.91853 -22.31442</td><td>166.61495 -22.04230</td></tr><tr><td>166.69450 -22.15086</td><td>166.04409 -21.49676</td></tr><tr><td>166.92606 -22.33131</td><td>167.00867 -22.27134</td></tr><tr><td>166.93361 -22.28555</td><td>166.81219 -22.19224</td></tr><tr><td>166.92167 -22.31778</td><td>164.19787 -20.47147</td></tr><tr><td>166.91250 -22.30583</td><td>166.64461 -22.18136</td></tr><tr><td>166.44783 -22.04800</td><td>166.72446 -22.01556</td></tr><tr><td>166.91283 -22.31636</td><td>166.56710 -22.03123</td></tr><tr><td>166.91750 -22.30111</td><td>165.83428 -21.53035</td></tr><tr><td>166.06233 -21.52236</td><td>166.25005 -21.74589</td></tr><tr><td>166.93307 -22.28442</td><td>164.88040 -21.18337</td></tr><tr><td>166.92722 -22.31167</td><td>166.85113 -22.18352</td></tr><tr><td>166.91631 -22.31342</td><td>165.15373 -20.90844</td></tr><tr><td>166.92306 -22.33167</td><td>166.29790 -21.85407</td></tr><tr><td>166.93060 -22.28122</td><td>166.41331 -22.01180</td></tr><tr><td>166.89411 -22.26740</td><td>165.25582 -21.31004</td></tr><tr><td>166.89661 -22.21556</td><td>166.38000 -21.79252</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_220.png" /><figcaption>APPENDIX S3 Spearman correlation matrix of environmental variables.</figcaption></figure>
APPENDIX S4 Variable importance based on *Biomod2*.

<table><thead><tr><td>Variable</td><td>Score importance</td><td>Percentage</td></tr></thead><tbody><tr><td>Bioclim3</td><td>0.4740</td><td>72.9</td></tr><tr><td>NDVI</td><td>0.0833</td><td>12.8</td></tr><tr><td>Bioclim9</td><td>0.0433</td><td>6.7</td></tr><tr><td>Bioclim14</td><td>0.0071</td><td>1.1</td></tr><tr><td>Bioclim18</td><td>0.0064</td><td>1.0</td></tr><tr><td>Bioclim7</td><td>0.0058</td><td>0.9</td></tr><tr><td>Bioclim16</td><td>0.0054</td><td>0.8</td></tr><tr><td>Bioclim1</td><td>0.0045</td><td>0.7</td></tr><tr><td>Bioclim5</td><td>0.0033</td><td>0.5</td></tr><tr><td>Bioclim12</td><td>0.0030</td><td>0.5</td></tr><tr><td>Bioclim12</td><td>0.0025</td><td>0.4</td></tr><tr><td>Bioclim6</td><td>0.0022</td><td>0.3</td></tr><tr><td>MNT</td><td>0.0022</td><td>0.3</td></tr><tr><td>Bioclim10</td><td>0.0018</td><td>0.3</td></tr><tr><td>Bioclim8</td><td>0.0016</td><td>0.3</td></tr><tr><td>Bioclim11</td><td>0.0011</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Bioclim13</td><td>0.0011</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Bioclim17</td><td>0.0008</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Bioclim19</td><td>0.0005</td><td>0.1</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_221.png" /></figure>
<figure><img src="image_222.png" /></figure>
<figure><img src="image_223.png" /><figcaption>APPENDIX S7 Niche representation through two dimensional dependence plots.</figcaption></figure>
# CHAPITRE 6

UTILISATION DE L'HABITAT, INTERACTIONS SOCIALES,
REPRODUCTION : L'HISTOIRE DE VIE DU SCINQUE-LÉOPARD
REVISITÉE

<figure><img src="image_224.png" /></figure>
# I. ARTICLE : Étude radiotélémétrique de la structure sociale et de l'utilisation de l'habitat du Scinque-léopard

## I.1. Contexte de l'étude

L'article retranscrit dans ce chapitre constitue l'aboutissement de deux sessions prolongées de suivi radiotélémétrique du Scinque-léopard. Les scinques suivis étaient équipés d'émetteurs VHF de taille réduite (modèle Coded VHF NanoTag, de la marque Lotek), pesant entre 0,26 et 3 g selon le poids des individus. Après leur relâche, les individus étaient localisés entre deux et quatre fois chaque jour au moyen d'un récepteur équipé d'une antenne. La puissance du signal reçu (émettant un code propre à chaque émetteur), est la seule indication permettant d'estimer la direction et la distance dans cette technique ; chaque localisation, accompagnée des observations et de la prise de note, était fait en une demi-heure environ. Lors de chaque session, la capture des individus, au moyen d'un dispositif conséquent de pièges collants (voir Chapitre 3), se déroulait en parallèle du suivi des individus équipés. Le taux de capture quotidien était en moyenne d'un individu sur Mine A1 et de deux sur Némou (jusqu'à quatre), et la plupart des individus étaient trop jeunes pour être équipés d'émetteurs. Les conditions météorologiques s'ajoutaient à ces contraintes, qui expliquent que chaque session s'est étalée sur environ six semaines de terrain.

La première session s'est déroulée de mai à juillet 2020 (en fin de saison humide), sur la station "historique" de la Mine A1, une des plus anciennes populations connues, et le site receveur des spécimens déplacés depuis la concession CP-A1 en 2015. La fin de saison humide est censée correspondre à une phase de prise de nourriture, suivant les reproductions (août-octobre), les naissances (décembre-janvier) et précédant la période froide de l'hiver austral (jullet-septembre). Un des objectifs secondaires de cette campagne était de détecter d'éventuels survivants de cette translocation, objectif qui n'a pas été atteint. Au fil des captures, nous avons rapidement constaté que les scinques étaient concentrés dans les parties les plus humides de la zone, où des poches de végétation relicuelles abritaient l'essentiel des pieds de *Myrtastrum rufopunctatum*, qui s'avère être l'espèce la plus fréquemment consommée par le Scinque-léopard dans cette région. La population s'est révélée très restreinte, et les captures ont cessé au bout de 11 jours, sur un total de 22 jours, avec seulement 8 individus, dont 4 adultes. Les habitats de la Mine A1 étaient visiblement trop dégradés pour accueillir une population prospère
de scinque-léopard. Nous souhaitions reproduire le suivi durant la saison sèche suivante (septembre-décembre 2021, de manière à couvrir la saison de la reproduction et de la gestation des femelles), mais ce constat nous a poussé à choisir une nouvelle population plus dense. Le choix s'est porté sur un site nouvellement découvert à l'Est de la pépinière de Vale NC, proche de la concession CP-A1, sur laquelle la population, avant l'ouverture de la carrière, avait été jugée particulièrement dense. Malheureusement, après une campagne de capture de dix jours et l'équipement de trois adultes, les blocages de la région du Grand Sud, en réaction à la revente de l'usine de Goro, nous ont contraints à clore prématurément cette session, dont les résultats ne sont pas publiés ici. L'étude n'a pu être reprise qu'en mai 2021, sur la population de l'îlot Némou. Cette deuxième session a fourni la majorité des résultats exploitables et les observations les plus intéressantes sur le comportement des scinque-léopard.

L'étude radiotélémétrique de l'utilisation de l'habitat et des interactions sociales est donc constituée de deux réplicats à la même période : la fin de la saison humide. La poursuite de l'opération en saison sèche était programmée pour septembre 2021 ; malheureusement, l'arrivée en Nouvelle-Calédonie du covid-19 a entraîné la mise en place du dernier confinement sanitaire, le 6 septembre 2021. Il a été choisi de mettre fin à l'étude à cette période.

## I.2. Résumé français

Le résumé suivant est une traduction française de l'abstract de la publication originale :

La sélection et la mise en œuvre de mesures de conservation nécessitent une connaissance approfondie de l'écologie et de la biologie des espèces ciblées. Les translocations de populations de reptiles sont particulièrement susceptibles d'échouer si leurs besoins fondamentaux en matière d'habitat et de structure sociale sont négligés. Le Scinque-léopard (Lacertoides pardalis) est une espèce de lézard vulnérable, restreinte aux maquis des régions ultramafiques riches en nickel de Nouvelle-Calédonie, en première ligne face à la pression croissante des activités minières. Son extrême discrétion limite les observations et les possibilités d'études écologiques. Nous avons suivi par radiotélémétrie deux populations de scinque-léopard à la fin de la saison chaude, après la reproduction annuelle, afin de fournir des données de base sur les domaines vitaux, les relations intraspécifiques et les préférences d'habitat, dans la perspective de futures actions de conservation. La surface moyenne des domaines vitaux saisonniers, calculés par la méthode de l'Auto-correlated Kernel Density Estimation (AKDE) est de 4350,7 m². Le sex-ratio apparent est fortement en faveur des femelles (80% des spécimens sexuellement matures détectés) et nous avons observé des
groupes stables de quelques femelles et d'un mâle, dont les domaines vitaux se chevauchent largement. Les scinque-léopard occupent une gamme de végétation de maquis ligno-herbacé à para-forestier, et dépendent des micro-habitats rocheux pour s'abriter, mais aussi pour leurs activités quotidiennes. Les gîtes sont soigneusement sélectionnés et utilisés par plusieurs individus. Cette étude lève une partie du voile sur la structure sociale des scinque-léopard, et nos résultats appellent à la prudence dans la conception d'opérations de translocation.

## I.3. Manuscrit

L'intégralité du manuscrit, soumis à la revue *Journal of Herpetology* le 5 novembre 2022 et actuellement en cours de révision, est retranscrite ci-dessous.
Social Structure and Habitat Use of the New Caledonian Leopard Skink (Scincidae:
*Lacertoides pardalis*): a Radiotelemetric Study

MATTHIAS DEUSS<fnref n="1" />,<fnref n="3" />, ALICE BOUSSEYROUX<fnref n="1" />, PIERRE-LOUIS STENGER<fnref n="2" />, AND HERVE JOURDAN<fnref n="1" />

ABSTRACT.— The selection and implementation of conservation measures require in-depth knowledge of the ecology and biology of the target species. The translocations of reptile populations are particularly likely to fail if basic habitat requirements and social structure are overlooked. The Leopard Skink (Lacertoides pardalis) is a vulnerable lizard species restricted to maquis shrublands on the nickel-rich ultramafic soils of New Caledonia, on the front line in the face of growing pressure from mining activities. Extreme wariness limits observations and opportunities for ecological studies. We radio-tracked Leopard Skinks from two contrasting populations at the end of the warm season, after annual reproduction, in order to provide baseline data on home ranges, intraspecific relationships and habitat preferences for future conservation actions. Mean seasonal home range area calculated by Auto-correlated Kernel Density Estimation (AKDE) is 4350.7 m<fnref n="2" />. The apparent sex ratio is strongly in favor of females (80% of sexually mature specimens detected) and we observed stable groups of a few females

<footnote n="1">¹Aix Marseille Université, France's National Centre for Research (CNRS), French National Research Institute for Sustainable Development (IRD), Avignon Université, Institut Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie marine et continentale (IMBE), Centre IRD de Nouméa, BPA5, 98848 Nouméa cedex, Nouvelle-Calédonie</footnote>

<footnote n="2">²Institut Agronomique néo-Calédonien (IAC), Équipe Sol & Végétation (SolVeg), 101 Promenade Roger Laroque, 98848 Nouméa, New Caledonia</footnote>

<footnote n="3">³Corresponding author. E-mail: matthias.deuss@gmail.com</footnote>
and one male, with home ranges largely overlapping. Leopard Skinks occupy a range of open to closed, forest-like maquis vegetation and rely on rocky micro-habitats for shelter, but also daily activities. Shelter sites are carefully selected and used by several individuals. This study lifts part of the veil on the social structure of Leopard Skinks and our results call for caution in the design of translocation operations.

***Key Words:*** autocorrelated kernel density estimation, conservation, home range, minimum convex polygon, very high frequency radiotelemetry, squamates, translocation

## INTRODUCTION

With 136 described lizard species (Bernstein et al. 2021; Bauer et al. 2022), most of which endemic (94.1 %), New Caledonia stands out as one of the world's major hotspots of reptile biodiversity, for a land surface of only 18,575 km². According to the most recent Red List Assessment, 74 species are threatened or 'Data Deficient' (IUCN 2022), and most of the recently described species are narrow endemics pre-evaluated as threatened. The herpetofauna of New Caledonia faces a range of threats typical of an insular ecosystem – predation, competition and habitat degradation by introduced species, and habitat transformation driven by human activities. Among these, the mining of rare metals is a specificity of New Caledonia, which holds about 10% of the world's nickel reserves. The current race for these metals accelerated by a growing demand for electric batteries predicts an exponential increase in nickel exploitation in New Caledonia (Ibanez et al. 2019; Lannuzel et al. 2022). The International Union for the Conservation of Nature (IUCN 2022) estimates that 45% of threatened lizard species in New Caledonia are under pressure from habitat removal for mining operations. In this typical case where human activities conflict with the survival of protected species, industrialists are increasingly choosing the translocation of species at stake as a mitigation
measure (Germano et al. 2015). On a global scale, the conservation of reptiles lags behind that
of other terrestrial vertebrates (Tingley et al. 2016; Chapple et al. 2021; Cox et al. 2022); as a
result, reptile translocations have come later and received less attention than for mammals or
birds (Armstrong et al. 2015; Romijn and Hartley 2016). Yet, in the first published review of
reptile and amphibian translocations, Dodd and Seigel (1991) already warned against the low
success rate of translocation and recommended not to use it as part of a conservation strategy,
emphasizing the need to properly assess the causes of the decline of species, their biological
and habitat requirements, genetic diversity and social structure, and the importance of long-
term post-translocation monitoring. Subsequent reviews note that these recommendations are
not being followed in the majority of cases (Germano et al. 2015; Sullivan et al. 2015; Romijn
and Hartley 2016).

The New Caledonian Leopard Skink (Lacertoides pardalis Sadlier, Shea and Bauer 1997) is a medium-sized lizard whose known distribution covers the main ultramafic massifs – i.e. a geological substrate poor in nutrients and rich in metals, including nickel (Maurizot et al. 2020) – of the southern half of mainland New Caledonia (Fig. 1). Leopard Skinks primarily inhabit maquis shrublands – a succession of low to mid-height, dense vegetation, typical of the repeated action of fire, and featuring an exceptional proportion of endemic plants, as a result of a long evolutionary history on ultramafic soils (Isnard et al. 2016; Pillon et al. 2021). As a monotypic genus, Lacertoides stands out among New Caledonian skinks by several features that can be linked to its adaptation to maquis shrublands. It is the only known skink to feed primarily on fruits, and one of the few viviparous skinks in New Caledonia (Sadlier et al. 1997, 2014, 2018). It is known to be highly reliant on peridotite outcrops for shelter and thermoregulation, a feature that could explain its extreme wariness in connection with avian predation.
<figure><img src="image_225.png" /><figcaption>FIG. 1. Map of New Caledonia showing locations of study sites with pictures of typical habitats. Gray areas represent ultramafic massifs known to be occupied by Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*). Photographs by Matthias Deuss. Source of map data: Government of New Caledonia (https://georep.nc/).</figcaption></figure>

Because of their habitat preferences and the fact that they are strictly restricted to ultramafic surfaces, Leopard Skinks are threatened all over their range by mining activities. In 2015, before the clearing of a large stretch of suitable habitat for the opening of a quarry, an experimental translocation was conducted (Sadlier et al. 2018). Seventeen specimens were moved to an abandoned mine with a resident population of Leopard Skinks. Subsequent monitoring (Astrongatt 2016a,b, 2018, unpubl. reports) failed to recapture translocated specimens, although one resident adult female was recaptured in 2018. Several factors can explain why apparently none of the translocated skinks were established in the area – although it is possible a few escaped detection. Post-release dispersal and/or homing is a serious issue in translocation operations (Germano et al. 2015; Richardson et al. 2015; Pille et al. 2018). Movement frequency is known to increase after release (Germano 2007). Captivity, handling, transport, and the novelty of the release habitat induce stress, to which the animals respond by stress avoidance
behaviors, including dispersal (Dickens et al. 2010). Competition for food and/or shelter sites, possibly resulting in aggressive interactions, is also a possibility for individuals which may have not dispersed immediately (Fenner and Bull 2011; Ebrahimi and Bull 2014), since skinks were relocated into an existing population – what IUCN defines as a ‘population reinforcement’ (IUCN/SSC 2012). Despite a substantial effort put into monitoring and reporting, this operation suffered from a lack of baseline data on space use, habitat requirements, and social structure of the target species. As an experiment, it would have benefited from the tracking of both translocated and resident skinks, to monitor the level of dispersal (Nussear et al. 2012) and understand the effects of the introduction of a large number of specimens on the social structure of the resident population.

To provide valuable information for future conservation measures, including translocation, we used Very High Frequency (VHF) radiotelemetry to describe the ecology and intraspecific interactions of Leopard Skinks in the wild, with the underlying question of habitat partitioning between adult males and females. The seasonal home range, if associated with the mean number of animals in a group, is a useful metric for assessing the carrying capacity of a given site, from the perspective of a translocation (Kemp et al. 2015). Some translocation practitioners have shown the efficiency of ‘soft release’ in penned areas to reduce the risk of dispersal and facilitate establishment on the recipient site (Knox and Monks 2014; Fitzgerald et al. 2015; Flynn-plummer and Monks 2021), and home range estimates of wild animals can be used to inform the minimal penning area required. We used a recently developed family of estimators, Auto-correlated Kernel Density Estimation (AKDE, Fleming et al. 2015), to model home ranges and utilization distribution, and obtain a finer picture of how skinks use and share their territories.
*Study Sites and Periods.*—We monitored two populations of Leopard Skinks (Fig. 1), one year apart. Leopard Skinks follow an annual breeding cycle (Sadlier et al. 2014), with mating occurring at the end of winter (from August to October) and births likely taking place at the beginning of the wet season, around January. We carried both field sessions at the end of the warm and wet season, between May and July, in 2020 and 2021. There are no records of mating or aggressive interactions between skinks at this time of the year, and rains are less intense and frequent, which allows for extended field operations.

Site A is the abandoned mining site known as ‘Mine A1’ located on the Goro Plateau (Fig. 1), the recipient site for the aforementioned translocation experiment in 2015. The population studied there lies in a small valley around 250 m asl., bordered by steep, rocky slopes. This region has suffered a long history of deforestation, fires, and mining, and Site A is covered by low, semi-open maquis shrubland. A few patches of low trees and shrubs remain in less degraded areas and gullies and provide fruit resources, such as *Myrtastrum rufopunctatum*, and *Cyathopsis albicans*. Otherwise, severely depauperate vegetation and heavily eroded areas of bare soil occupy most of the site. Many large peridotite outcrops are scattered throughout the landscape. Introduced predators include feral cats and Pacific Rats *Rattus exulans*. In February 2019, a fire impacted parts of the habitats occupied by Leopard Skinks. We found the population to be small and restricted at site A, which encouraged us to seek another study site.

Site B is located near the summit of Némou Is. (ca. 130 m asl.), a 118 ha island of ultramafic substrate lying in the middle of a shallow bay on the east coast of mainland New Caledonia (Fig. 1). Némou has been spared by mining activities and fires. Vegetation around the summit includes low maquis shrubland and a range of regenerating stages of tall, closed maquis, known as ‘maquis paraforestier’ (McCoy et al. 1999; Jaffré 2022), very similar to a forest with a maximum canopy height of about 8 m. It supports a diversity of fruits recorded in the feces of
Leopard Skinks, such as *Uromyrtus artensis* and *Atractocarpus vaginatus*. In open maquis, *C. albicans* is the most frequently consumed species, but *M. rufopunctatum* was also recorded. Large peridotite outcrops and cliffs are scattered mostly under the forest cover, whereas large stretches of peridotite scree are frequent all over the area. Ship Rats *Rattus rattus* and Pacific Rats are abundant, and some areas are infested with Little Fire Ants *Wasmannia europunctata*. Despite the presence of these pests, Némou has perhaps the healthiest population of Leopard Skinks in New Caledonia (Deuss and Jourdan, 2022, in press).

*Captures*.—Leopard Skinks are hardly detected by visual surveys. Glue traps baited with canned fruit are currently the most efficient capture technique (Deuss and Jourdan, 2022, in press). We operated a total of 930 trap days in 22 days on site A and 1,330 trap days in 19 days on site B. We removed skinks from the traps by gently rubbing them with vegetal oil, then kept them in cotton bags for 24 hrs to collect their feces. We recorded snout-to-vent length (SVL) and weight for each specimen, determined sex by manual eversion of the hemipenes, and took photographs of dorsal patterns, head scales, and scars for photo-identification.

*Radiotelemetry*.—We used coded VHF NanoTags (Lotek Wireless Inc.) of different models ranging from 0.26 g to 3.0 g, in order not to exceed 5% of the body mass of the skinks. We fitted tags with surgical tape on the side of the tail base, about 5 mm posterior to the vent opening (Fig. 2), as described by Germano (2007) and Barr (2009). On average, the surgical tape added an extra 0.3 g to the equipment. This attachment method is more adapted to rock-dwelling skinks than backpacks, as it prevents animals from getting stuck in cracks. It is also advantageous that tags are allowed to wear off naturally with slough since recaptures are always uncertain for this species. Skinks were released after sunset at the exact location of their capture. On site B, we released them in wooden birdhouses, filled with leaf litter, set with the opening
<figure><img src="image_226.png" /><figcaption>FIG. 2. Subadult male Leopard Skink (*Lacertoides pardalis*) equipped with a 0.90g VHF transmitter, sunbasking in the early morning next to its rocky retreat on site A. Photograph by Matthias Deuss.</figcaption></figure>

turned upwards and sticks placed in the entrance to provide a way out. In doing so, we aimed at providing a safe shelter for the night and reducing post-release dispersal. The efficiency of this system could not be tested due to low sample sizes and our inability to systematically track each animal the day following release, but camera traps set at the entrance of six birdhouses confirmed that skinks spent the night inside and left at sunrise. We relocated skinks two to four times a day using an SRX800 receiver and a Yagi 3 folding antenna (Lotek Wireless Inc.). When a skink was in close range, we hold still for a minute, to determine if it was moving by checking variations of signal intensity. Then we honed in until the skink or its shelter was located and recorded geographic coordinates. Skinks spotted fleeing were not pursued and care was taken to record behavior if spotted in the open.

*Habitat Preferences*.—We recorded a set of micro-habitat variables to determine habitat preferences. The percentage of ground cover was estimated in a circle of 1 m radius around every relocation point (i.e. a fix) for the following elements: rocks, leaf litter, herbaceous plants, shrubs and bare soil. On site B, where skinks are found in closed habitats, we also estimated
canopy height and cover – as a categorical variable with four classes for the latter. Because
Leopard Skinks are strictly diurnal and strongly heliophilous, we identified shelters as the fixes
taken after sunset or in the late afternoon on cold or rainy days. In addition to the above
variables, we recorded the type of shelter used. We assessed habitat preferences during activity
periods by excluding shelter fixes and comparing microhabitat variables between fixes and sites
randomly chosen within the monitored areas. We used generalized linear models (GLM) with
a binomial probability distribution, with relocation and random sites converted as a binary
presence/absence response variable and the model adjusted using a backward-stepwise
approach. Models were realized with the *stats* R package version 4.2.1 on R version 4.2.1 (R
Core Team, 2022).

*Home Ranges.*—We calculated seasonal home ranges using Autocorrelated Kernel Density Estimation (AKDE). Traditional estimators used in animal home range studies, such as Minimum Convex Polygons (MCP) and Kernel Density Estimators (KDE), assume telemetry data to be independently and identically distributed (IID). Yet, it is generally not the case, especially in larger datasets produced by GPS tags (Fleming et al. 2015; Noonan et al. 2019; Silva et al. 2022). VHF radiotelemetry datasets are less prone to temporal auto-correlation since the interval between successive fixes is generally quite long (Silva et al. 2022); on the other hand, reptiles move less frequently than other terrestrial vertebrates, therefore increasing the level of autocorrelation. As a consequence, MCPs and KDEs tend to underestimate home ranges (Row and Blouin-Demers 2006; Fleming and Calabrese 2017; Noonan et al. 2019). The AKDE family of home range estimators are currently the only ones to tackle the biases induced by auto-correlated data (Noonan et al. 2019), and as such are recommended for reptile telemetry studies (Averill-Murray et al. 2020). We carried out analyses using the *ctmm* R package version 1.0.0 (Calabrese et al. 2016) for AKDE calculations, following the practical guidelines provided
by Silva et al. (2022). For comparison purposes, we also calculated 95% MCP with the *amt* R package version 0.1.7 (Signer and Fieberg 2021).

For each radio-tracked individual, we checked whether the range residency assumption was met
by examining variograms of the average square displacement of animals as a function of time,
as described by Silva et al. (2022); we also checked that the effective sample size (N) was above
five before going further on analyses. Autocorrelation of data was then estimated by a
movement model chosen by the perturbative Hybrid Residual Maximum Likelihood estimation
method (pHREML, Fleming et al. 2019). We calculated home ranges by a simple AKDE
estimate for individuals better described by an ‘IID’ movement model (uncorrelated data) and
applied corrections for small effective sample sizes, unrepresentative sampling time, and
oversmoothing by pHREML weighted AKDE (pHREML wAKDEc) for individuals following
an ‘OU’ movement model (correlated positions but uncorrelated velocities, Ornstein-
Uhlenbeck). Parametric bootstrapping was attempted for very small sample sizes (N < 5). We
calculated seasonal home range areas at 95% AKDE and core areas at 50% AKDE and
measured the overlapping areas between individuals to get an index of intraspecific interactions.

RESULTS

*Captures and Tracking Summary.*—We equipped five Leopard Skinks on site A (two males, two females, one juvenile). One adult male escaped and remained hidden for several days in steep cliffs within a recently burned area, and lost his tag shortly afterward. The juvenile, weighing 7 g and equipped with a 0.45 g tag (about 0.75 g for total equipment), showed high levels of stress, moving short distances and hiding constantly; we removed its tag after three days. On site B, we equipped 12 skinks (1 male, 10 females, 1 juvenile). Two adult females exhibited some level of stress and kept hidden most of the time; two subadult females kept
hidden and lost their tag within a few days; finally, the juvenile, weighing 6 g and equipped with a 0.26 g tag (about 0.56 g for total equipment), lost its tail with the tag attached to it the day after release, apparently after being attacked by a predator or a conspecific. Overall, we obtained valuable telemetry data from three skinks on site A and seven on site B. Details are given in Table 1.

<table><caption>TABLE 1. Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*) captured and equipped with VHF tags on both study sites and details of tracking. Individuals in gray lines exhibited high levels of stress or lost their tag prematurely and were not included in home range analyses. Ad: adult, sAd: subadult, Juv: juvenile.</caption><thead><tr><th>Skink ID</th><th>Sex</th><th>Age</th><th>SVL (mm)</th><th>Weight (g)</th><th>No. fixes</th><th>No. tracking days</th><th>Duration</th><th>Tracking dates</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="9" style="text-align: left; font-weight: bold;">Site A</td></tr><tr><td>Lp22</td><td>F</td><td>Ad</td><td>130</td><td>51</td><td>55</td><td>22</td><td>36</td><td>05.28.2020 - 07.02.2020</td></tr><tr><td>Lp25</td><td>M</td><td>sAd</td><td>110</td><td>30</td><td>50</td><td>20</td><td>31</td><td>06.02.2020 - 07.02.2020</td></tr><tr><td>Lp28</td><td>F</td><td>Ad</td><td>125</td><td>44</td><td>24</td><td>10</td><td>15</td><td>06.18.2020 - 07.02.2020</td></tr><tr><td>Lp21</td><td>M</td><td>Ad</td><td>114</td><td>39</td><td>17</td><td>12</td><td>22</td><td>05.28.2020 - 06.18.2020</td></tr><tr><td>Lp24</td><td>NA</td><td>Juv</td><td>70</td><td>7</td><td>8</td><td>3</td><td>7</td><td>05.29.2020 - 06.03.2020</td></tr><tr><td colspan="9" style="text-align: left; font-weight: bold;">Site B</td></tr><tr><td>Lp47</td><td>F</td><td>Ad</td><td>113</td><td>34</td><td>22</td><td>18</td><td>38</td><td>05.10.2021 - 06.16.2021</td></tr><tr><td>Lp51</td><td>F</td><td>Ad</td><td>130</td><td>53</td><td>29</td><td>18</td><td>37</td><td>05.11.2021 - 06.16.2021</td></tr><tr><td>Lp53</td><td>M</td><td>Ad</td><td>133</td><td>67</td><td>31</td><td>18</td><td>36</td><td>05.12.2021 - 06.16.2021</td></tr><tr><td>Lp55</td><td>F</td><td>Ad</td><td>123</td><td>50</td><td>20</td><td>13</td><td>31</td><td>05.12.2021 - 06.11.2021</td></tr><tr><td>Lp57</td><td>F</td><td>sAd</td><td>110</td><td>28</td><td>24</td><td>16</td><td>34</td><td>05.13.2021 - 06.15.2021</td></tr><tr><td>Lp59</td><td>F</td><td>Ad</td><td>135</td><td>66</td><td>19</td><td>13</td><td>17</td><td>05.31.2021 - 06.16.2021</td></tr><tr><td>Lp63</td><td>F</td><td>sAd</td><td>100</td><td>21</td><td>8</td><td>8</td><td>15</td><td>06.02.2021 - 06.16.2021</td></tr><tr><td>Lp48</td><td>F</td><td>sAd</td><td>98</td><td>18</td><td>3</td><td>2</td><td>10</td><td>05.10.2021 - 05.19.2021</td></tr><tr><td>Lp50</td><td>NA</td><td>Juv</td><td>66</td><td>6</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>05.10.2021 - 05.11.2021</td></tr><tr><td>Lp52</td><td>F</td><td>sAd</td><td>98</td><td>20</td><td>3</td><td>3</td><td>8</td><td>05.11.2021 - 05.18.2021</td></tr><tr><td>Lp67</td><td>F</td><td>Ad</td><td>138</td><td>67</td><td>12</td><td>10</td><td>44</td><td>06.03.2021 - 06.16.2021</td></tr><tr><td>Lp68</td><td>F</td><td>Ad</td><td>135</td><td>62</td><td>11</td><td>8</td><td>42</td><td>06.05.2021 - 06.16.2021</td></tr></tbody></table>

*Habitat Preferences.*—On site A, large surfaces of bare soil occur; skinks significantly avoided these areas and were mostly found around vegetation (Fig. 3A.). The bare soil + rocks + leaf litter + herbaceous plants + shrubs against presence/absence GLM (binomial family) shows significant differences for all five micro-habitat variables with respective *P*-values of 2.46e-02, 2.55e-05, 1.50e-03, 7.22e-04 and 1.04e-4 (see Fig. S1 for detailed results). A Principal
Component Analyses (PCA) shows shrubs, herbaceous plants and leaf litter are anti-correlated
to rock cover, and highlights the avoidance of bare soil areas, based on 72% (42.7% + 29.3%)

<figure><img src="image_227.png" /><figcaption>FIG. 3. Micro-habitat variables measured at relocation points during activity periods of Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*), expressed as percentage ground cover on circles of 1 m radius, compared to random sites, on site A and B. Levels of significance for Wilcoxon tests are given above each variable; ns: *P* > 0.05, *: *P* ≤ 0.05, **: *P* ≤ 0.01, ***: *P* ≤ 0.001, ****: *P* ≤ 0.0001.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_228.png" /><figcaption>FIG. 4. Principal Component Analyses of micro-habitat variables measured at relocation points during activity periods of Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*), on site A and B. Ellipses represent 95% standard deviation for relocation data (blue) and random points (red).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_229.png" /><figcaption>FIG. 5. Shelter types used by Leopard Skinks (Lacertoides pardalis). N = 12 and 23 on sites A and B, respectively.</figcaption></figure>

of the total variability (Fig. 4A.). On site B, the rocks + leaf litter + canopy height + canopy cover against presence/absence GLM (binomial family) was selected. Only rocks and canopy height show significant differences with respective *P*-values of 1.37e-05 and 2.38e-03 (see Fig. S2 for detailed results). The canopy height had a low negative effect on presence, but this could be a consequence of individual preferences, as three skinks occupied closed maquis paraforestier more than others. The PCA for site B shows the same pattern of correlations between micro-habitat variables and confirms preference for rocky areas, based on 75.9% (55.1% + 20.8%) of the total variability (Fig. 4B.). Another PCA including canopy height with individuals as secondary groups confirms that several skinks have contrasting preferences regarding canopy height, based on 75.4% (55.5% + 19.9%) of the total variability (Fig. S3).

*Shelters*.—We identified 12 shelter sites on site A and 23 on site B, respectively. These low numbers did not allow us to use GLMs for testing micro-habitat differences around shelters. We found that Leopard Skinks used between one and six distinct shelter sites (mean = 3.29 ± SD 1.54). Individual shelter sites were used by up to three skinks (mean = 1.31 ± SD 0.58), but
we found two skinks together on only one occasion (Lp48 and Lp53). More typically, skinks would spend several nights in a row in the same shelter before moving to another and sometimes returned to a previously occupied shelter. On site A, the most frequent type of shelter was rock cracks, whereas on site B, scree was favored and rock cracks came in second position (Fig. 5) – there is no scree on site A. Non-rocky shelter types were rarely used. Burrows under rocky outcrops, possibly dug by rats, were sometimes used. On one occasion, a female spent three nights in a crack of an indurated soil embankment, but since this event occurred immediately after release, it can be interpreted as an effect of stress.

<table><caption>TABLE 2. Movement model, home range estimator selection, and calculated areas in square meters for seasonal home ranges (95% AKDE), core areas (50% AKDE), and Minimum Convex Polygons (95% MCP) of Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*). Individuals in gray lines were included in home range analyses despite some level of stress exhibited.</caption><thead><tr><th>Skink ID</th><th>Movement model</th><th>Effective sample size</th><th>95% AKDE</th><th>CI (95%) AKDE</th><th>50% AKDE</th><th>CI (50%) AKDE</th><th>95% MCP</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="8">Site A</td></tr><tr><td>Lp22</td><td>OU</td><td>42.14</td><td>3820</td><td>2755-5066</td><td>894</td><td>630-1180</td><td>1753</td></tr><tr><td>Lp25</td><td>OU</td><td>35.66</td><td>2346</td><td>1641-3181</td><td>564</td><td>392-765</td><td>882</td></tr><tr><td>Lp28</td><td>OU</td><td>5.17</td><td>21367</td><td>7101-43373</td><td>3745</td><td>1234-7582</td><td>4243</td></tr><tr><td colspan="8">Site B</td></tr><tr><td>Lp47</td><td>IID</td><td>22</td><td>1198</td><td>751-1749</td><td>197</td><td>123-287</td><td>451</td></tr><tr><td>Lp51</td><td>OU</td><td>13.12</td><td>1333</td><td>712-2147</td><td>318</td><td>168-510</td><td>400</td></tr><tr><td>Lp53</td><td>IID</td><td>31</td><td>2481</td><td>1687-3429</td><td>578</td><td>392-798</td><td>994</td></tr><tr><td>Lp55</td><td>IID</td><td>19</td><td>1236</td><td>743-1853</td><td>262</td><td>157-392</td><td>576</td></tr><tr><td>Lp57</td><td>IID</td><td>24</td><td>460</td><td>294-662</td><td>104</td><td>67-151</td><td>185</td></tr><tr><td>Lp59</td><td>OU</td><td>3.12</td><td>7491</td><td>1601-17839</td><td>1616</td><td>339-3839</td><td>1001</td></tr><tr><td>Lp63</td><td>IID</td><td>8</td><td>1775</td><td>769-3204</td><td>462</td><td>199-834</td><td>273</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_230.png" /><figcaption>FIG. 6. Home ranges of radio-tracked Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*) calculated by Auto-correlated Kernel Density Estimates (AKDE) on site A (above) and B (below). Both maps are at the same magnification to allow direct comparison. Core areas (50% AKDE) are delimited by dashed lines and seasonal home ranges (95% AKDE) by plain lines. Source of map data: Government of New Caledonia (https://georep.nc/).</figcaption></figure>

*Home Ranges*.—The ten individuals selected for home range analyses exhibited apparently
normal behavior, including frequent thermoregulation and foraging. Their variograms show
overall stable ranges, hence confirming the range residency assumption (Fig. S4). The effective
sample sizes of two individuals were below or just above 5 (Table 2). The female Lp59 moved
very rarely during the study and was hidden most of the time, but was able to cross long
distances to go back and forth between two distant shelter sites and was seen sun-basking and
foraging, so we decided to include her in home range calculations despite her having an
effective sample size of only 3.12. Parametric bootstrapping did not change home range
estimations significantly for Lp59 and results are not presented here.

The mean seasonal home range estimate (95% AKDE) is 4350.7 m² ± SD 6304.6 m² and the mean core range area (50% AKDE) is 874 m² ± SD 1099.6 m². There was no significant difference between sexes (W = 8, P-value = 0.2867) or between adults and subadults (W = 22, P-value = 0.2867). Home range areas tend to be larger on site A than on site B (95% AKDE: mean = 9177.7 ± SD 10582.0 and mean = 2282.0 ± SD 2377.7, respectively), but this difference is barely significant (W = 31, P-value = 0.05035). Linear regressions failed to show a significant effect of SVL (F₁₁ = 0.05996, P-value = 0.8111) or weight (F₁₁ = 0.0343, P-value = 0.8564) on home range areas. For comparison, the mean ratio between 95% MCP and 95% AKDE areas is 32.7% ± SD 12.3% (Table 2). The specimens with smaller effective sample sizes (Lp28 and Lp59) also have the largest home range estimates, so these should be taken with caution.

*Overlaps*.—There was a significant amount of overlap between individual home ranges. On site A, male Lp25 and females Lp22 and Lp28 had largely overlapping home ranges, although they were never seen interacting or occupying the same shelter (Fig. 6A.). On site B, male Lp53 and females Lp51 and Lp55 shared the same territory, with their home ranges overlapping almost perfectly (Fig. 6B.). The four remaining female individuals were less in contact, with core areas well separated.
There are not enough males in our sample to objectively compare the relative proportion of overlap between sexes. On site B, the home range of male Lp53 does encompass almost all of the home ranges of his female neighbors, but on site A, the male Lp25 does not cover much of the territory of both females (Table 3).

DISCUSSION

*Equipment and Quality of Data.*—Overall, the adopted methodology and equipment have given good results for the observation of natural behaviors. Nonetheless, 7 out of 17 equipped individuals showed clear signs of stress (Table 1), resulting in extended periods of concealment, post-release dispersion, and for juveniles, an impediment to movement. Despite the light weight of Nanotags, the total weight of the equipment after the addition of surgical tape reached about 10% of the body weight of juveniles – an apparently unbearable level. For older specimens, we suspect individual temperament had some influence on stress level, as some individuals exhibited less activity than others. It is worth noting that adult females Lp67 and Lp68, the last two captured individuals on site B, kept hiding and lost their tags prematurely – this may be an effect of lower temperatures reducing activity. Both radiotelemetry sessions started late in the season because of poor weather conditions and a lock-down period due to a covid-19 outburst, and ended in the first weeks of austral winter, with visible consequences on lizard activity. VHF telemetry equipment is sensitive to the reflection of radio waves on rocky surfaces. On site B, where vegetation is dense, the terrain is rough and large surfaces of scree occur, this was a constraint to cope with, and skinks were relocated less frequently than on site A (1-2 times a day vs. 3-4).
<table><caption>TABLE 3. Overlap areas between seasonal home ranges (95% AKDE) and core areas (50% AKDE) of Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*). A negligible overlap between Lp59 and Lp63 is not shown here.</caption><thead><tr><th colspan="2">Skink ID</th><th rowspan="2">95% AKDE<br>overlap area</th><th colspan="2">95% AKDE<br>percent overlap</th><th rowspan="2">50% AKDE<br>overlap area</th><th colspan="2">50% AKDE percent<br>overlap</th></tr><tr><th>Animal 1</th><th>Animal 2</th><th>1 by 2</th><th>2 by 1</th><th>1 by 2</th><th>2 by 1</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="8">Female : male</td></tr><tr><td>Lp22</td><td>Lp25</td><td>678</td><td>17.7%</td><td>28.9%</td><td>0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lp28</td><td>Lp25</td><td>2346</td><td>11.0%</td><td>100%</td><td>564</td><td>15.1%</td><td>100%</td></tr><tr><td>Lp51</td><td>Lp53</td><td>1252</td><td>93.9%</td><td>50.5%</td><td>190</td><td>59.7%</td><td>32.9%</td></tr><tr><td>Lp55</td><td>Lp53</td><td>1111</td><td>89.9%</td><td>44.8%</td><td>239</td><td>91.2%</td><td>41.3%</td></tr><tr><td colspan="8">Female : female</td></tr><tr><td>Lp22</td><td>Lp28</td><td>3735</td><td>97.8%</td><td>17.5%</td><td>739</td><td>82.7%</td><td>19.7%</td></tr><tr><td>Lp59</td><td>Lp47</td><td>361</td><td>4.8%</td><td>30.1%</td><td>0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lp47</td><td>Lp57</td><td>298</td><td>24.9%</td><td>64.8%</td><td>0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lp51</td><td>Lp55</td><td>886</td><td>66.5%</td><td>71.7%</td><td>99</td><td>31.1%</td><td>37.8%</td></tr></tbody></table>

*Habitat Preferences*.—On site A, Leopard Skinks favored the most vegetated parts of their territory. Their core areas included gullies where humidity sustains the last *M. rufopunctatum* plants of the area. They were frequently detected using these gullies and other vegetation corridors to move around their home range. On warmer days, the female Lp22 was observed going back and forth from her shelter to a patch of low trees more than 50 m away. Since she used to move past several areas with abundant fruiting shrubs, we suspect she took the risk to travel long distances to reach areas of higher invertebrate densities.

One of the main discoveries on site B was the presence of Leopard Skinks in closed maquis paraforestier, a habitat never before recorded in the entire distribution range of the species. In closed maquis, Leopard Skinks mostly occupied shelters in cliffs or large boulders in small clearings receiving some sunshine, almost always on the northern, warmer side of the ridgeline. Individuals whose core areas were located in this area were frequently seen sun-basking on exposed outcrops and foraged either in closed maquis where *U. artensis* and *A. vaginatus* grow, or made incursions to the nearby low maquis shrubland where *C. albicans* is abundant. Those
individuals were among the biggest on site B, so we can suppose that this habitat is sought for
the quality of resources it provides. Before this study, observations in the southern parts of the
range of Leopard Skinks led authors to believe that they were strictly confined to low maquis
shrubland with outcropping areas (Sadlier et al. 2014, 2018). Our observations shed new light
on the ecology of the species and could be determining for the search for new populations on
the mainland. However, it is possible that the presence of Leopard Skinks there is made possible
by the absence of the skink *Tropidoscincus variabilis* on Némou. This species is omnipresent
in closed habitats on southern ultramafic surfaces. It is usually very common and is an active
forager on the forest floor and in dense grassy areas, and although not known to feed on fruits
(Shea et al. 2009), it could compete with the Leopard Skink for other food resources and rocky
retreats.

Our observations show a tendency on both sites to stay close to rocky substrates, which
highlights the importance of this component of habitats, probably for both protection and
thermoregulation opportunities. Despite being adapted to a range of secondary habitats of very
depauperate vegetation, Leopard Skinks rely heavily on vegetation for their subsistence. Areas
of bare soil are avoided, as is probably the case for the most frequently burned areas of maquis,
which provide little fruit resources. This also demonstrates the importance of revegetation
campaigns for conservation purposes.

*Shelters*.—Leopard Skinks prosper in areas providing uncountable rocky retreats. Yet, we
showed that they occupy only a limited number of those. It is known that lizards can show a
preference for familiar shelters (Szabo et al. 2021) This fidelity could also be explained by
strong preferences for particular shelter features. Indeed, shelters are needed to provide safety,
good thermoregulation opportunities (probably a combination of steady sunlight in the morning
and reduced wind), and the ability to retreat quickly at any sign of avian predators. On site A,
we observed an endemic White-bellied Goshawk (*Accipiter haplochrous*) carefully checking
every rock outcrop, obviously looking for preys hiding among them. Large surfaces of scree
offer an abundance of suitable shelters, as well as rocky outcrops emerging from vegetation
with appropriately positioned cracks. The depth and width of cracks may be an important
selection criterion – skinks seem to favor deep, parallel-sided cracks which allow them to get
contact on both ventral and dorsal sides. Among the shelters we recorded, 26% were occupied
by more than one skink. This is in favor of the hypothesis of a careful shelter selection, as
promiscuity with conspecifics in shelters was not sought after. The only two individuals
observed together in a shelter were not in close contact.

*Home Ranges and Intraspecific Interactions.*—The use of AKDE limits the risk of underestimation of home ranges (Fleming et al. 2015), a particularly desirable advantage for our purpose of providing useful information for the perspective of translocation. According to our results, the average seasonal home range at this time of year is well below one hectare. On site A, available habitat seemed limited and was possibly determined by the presence of fruiting shrubs of *M. rufopunctatum*. All individuals there had overlapping home ranges, whereas on site B, the population occupies an area significantly larger than average territories, so that all radio-tracked individuals did not have overlapping home ranges. The apparently higher home range areas on site A could suggest that Leopard Skinks move longer distances in search of food in areas of poorer vegetation, but the number of tracked skinks is too low to make confident assumptions regarding differences between sites, sexes, body lengths or weights. Similar studies have repeatedly shown that male lizards have larger home ranges and travel longer distances than females (Wymann and Whiting 2002; Wone and Beauchamp 2003; Germano 2007; Schofield et al. 2012). The review conducted by Perry and Garland (2002) suggested that this result could be generalized to all lizard species.

This study aimed at providing information on intraspecific relationships, especially between
and within sexes. Unfortunately, the sex ratio seems to be highly in favor of females, granted
that both sexes have the same capture probability, so that males were too rare to assess how
they share their territories. It is known that reptile species can have naturally unbalanced sex
ratios. Temperature-dependent Sex Determination (TSD) is known to occur in a range of
species, including viviparous lizards (Robert and Thompson 2001; Allsop et al. 2006), and it is
also known that pregnant females can select the sex ratio of their offspring through
thermoregulation (Olsson and Shine 2001; Wapstra et al. 2009), particularly in response to the
number of males courting for them (Olsson and Shine 2001). Higher proportions of males have
been proven to cause excessive stress and mortality in females in the Viviparous Lizard
(Zootoca vivipara, Le Galliard et al. 2005), so that female Leopard Skinks may be responsible
for maintaining female-biased sex ratios in their populations. Some lizard species live in
'harems' (Rose 1982; Olsson 1986; Wymann and Whiting 2002; Scillitani et al. 2004; Lettink
and Cree 2007) and our study, as well as unpublished observations, suggests that it is the case
for Leopard Skinks. Although we did not record enough males to compare interactions within
sexes, we did observe that males live in close proximity to several females, with no aggressive
behavior recorded between individuals. The radiotelemetry methodology used for this study
made it impractical to monitor several individuals at the same time and therefore, quantitative
information on social interactions is limited to the estimation of home range overlaps.
Nevertheless, on site B, we were able to record many interesting interactions between male
Lp53 and females Lp51 and Lp55 (Fig. 6B.). These skinks were frequently seen nearby, and
other individuals were occasionally seen with them (females Lp48, Lp67, and Lp68, and at least
two unidentified adults). On sunny mornings, the male and one or two females were often seen
sun-basking on a prominent boulder sitting between cliffs, offering several shelter sites.
Females would usually spend more time sun-basking, while the male patrolled and foraged
around the rock. Foraging expeditions were synchronized in time – apparently determined by
weather conditions – and on one occasion, the three individuals could be detected following the
same path towards the ridgeline, and stopping in an area rich with fruiting shrubs of *U. artensis*.

During foraging periods, the male seemed more prone to venture further away in adjacent low maquis vegetation, while the two females were never detected outside the forest. Without making any assumptions about the degree of relationship between these individuals, our observations show that Leopard Skinks tolerate the presence of conspecifics, at least between a male and several females sharing the same territory, which is consistent with a 'harem' type of social organization.

*Conclusion*.—This study provides the first set of direct behavioral observations of wild Leopard Skinks. These can be used as a baseline of ecological requirements for future translocation operations — although they do not constitute a guarantee of success for such operation, nor do we advocate translocation as a primary conservation measure.

Our data suggest that adult Leopard Skinks have stable territories, which they share as groups of animals that may be organized as harems. Shelter sites are carefully selected, and skinks travel around these to foraging sites sometimes more than 50 m away. Leopard Skinks are highly dependent on rocky habitats that are found in patches in maquis shrubland on ultramafic surfaces, which likely results in a heterogeneous distribution of groups at the landscape level with varying degrees of connectivity between them. This particularity can justify the implementation of localized regulation actions of feral cats, the only proven introduced predators of Leopard Skinks. Previous research on the predation of New Caledonian reptiles by introduced mammals failed to detect remains of Leopard Skinks (Palmas et al. 2017; Thibault et al. 2017), but these studies were not carried on suitable habitats. During parallel searches for the species in 2020, we identified body scales from cat droppings that we opportunistically collected at another site around the Dumbéa river. We believe introduced rodents, especially Ship Rats, are also able to prey on Leopard Skinks, at least juveniles.
If translocation is locally justified and required, in the current state of knowledge we
recommend moving only groups of animals captured from the same population. Only one adult
male should be included in each group, as it is not known how males would react to the presence
of a rival. The best time of year for translocations is probably the wet season, from February to
July. Population reinforcement (i.e. the introduction of animals to a recipient site with a resident
population of the same species) could have potentially counterproductive consequences by
increasing the density of males in a restricted area of suitable habitats. Future radiotelemetric
studies on this species should focus on the mating and reproduction seasons, approximately
from September to January, and explore the relationships between adult males.

*Acknowledgments*.—Our study was conducted in compliance with the legislation in force in New Caledonia concerning the handling of protected species. Our collections were carried out under order no. 2233 of 31 July 2017 issued by Direction de l'Environnement (DENV)/province Sud. This study was financially supported by Vale Inco., New Caledonia.We wish to thank R. Kainda, the traditional owner of Némou Is., for granting access to his land, his logistic support, and sharing his environmental knowledge; and S. McCoy (Prony Resources, formerly Vale Inco.) for his support of all scientific studies carried within the mining concessions of the Goro Plateau. A. Pagenaud (IRD/Entropie Nouméa) kindly provided footage from camera traps that led to the discovery of the population of Némou Is. M. Mangeas (IRD/Entropie Nouméa) provided help and advice for statistical analyses. Field data were acquired thanks to the efforts of our regular and volunteer staff: F. Rigault, L. Doumerc, and V. Dutertre.
ALLSOP, D. J., D. A. WARNER, T. LANGKILDE, W. DU, AND R. SHINE. 2006. Do operational sex ratios influence sex allocation in viviparous lizards with temperature-dependent sex determination? Journal of Evolutionary Biology 19:1175–1182.

ARMSTRONG, D. P., D. MORO, M. HAYWARD, AND P. J. SEDDON. 2015. The development of reintroduction biology in New Zealand and Australia. Pp. 1–6 in D. P. Armstrong, M. W. Hayward, D. Moro, and P. J. Seddon (Eds.), Advances in Reintroduction Biology of Australian and New Zealand Fauna. CSIRO Publishing, Australia.

AVERILL-MURRAY, R. C., C. H. FLEMING, AND J. D. RIEDLE. 2020. Reptile home ranges revisited: a case study of space use of sonoran desert tortoises (*Gopherus morafkai*). Herpetological Conservation and Biology 15:253–271.

BARR, B. P. 2009. Spatial ecology, habitat use, and the impacts of rats on chevron skinks (*Oligosoma homalonotum*) on Great Barrier Island. MSc Dissertation, Massey University, Auckland, New Zealand.

BAUER A. M., SADLIER R. A., AND JACKMAN T. R. 2022. A revision of the genus *Bavayia* Roux, 1913 (Squamata: Gekkota: Diplodactylidae), a non-adaptive radiation of microendemic species. Proceedings of the California Academy of Sciences 67:1–236.

BERNSTEIN, J. M., T. R. JACKMAN, R. A. SADLIER, Y. WANG, AND A. M. BAUER. 2021. A novel dataset to identify the endemic herpetofauna of the New Caledonia biodiversity hotspot with DNA barcodes. Pacific Conservation Biology 28:36–47.

CALABRESE, J. M., C. H. FLEMING, AND E. GURARIE. 2016. *ctmm*: an R package for analyzing animal relocation data as a continuous-time stochastic process. Methods in Ecology and Evolution 7:1124–1132.
CHAPPLE, D. G., U. ROLL, M. BÖHM, R. AGUILAR, A. P. AMEY, C. C. AUSTIN, M. BALING, ET AL. 2021. Conservation status of the world's skinks (Scincidae): taxonomic and geographic patterns in extinction risk. Biological Conservation 257:109101.

https://doi.org/10.1016/j.biocon.2021.109101

COX, N., B. E. YOUNG, P. BOWLES, M. FERNANDEZ, J. MARIN, G. RAPACCIUOLO, M. BÖHM, ET AL. 2022. A global reptile assessment highlights shared conservation needs of tetrapods.

Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-022-04664-7

DEUSS, M., AND H. JOURDAN. 2022. Assessment of glue traps in subtropical maquis shrubland: applications for the study of the New Caledonian Leopard Skink (*Lacertoides pardalis*). Herpetological Conservation and Biology 17(3):489–501.

DICKENS, M. J., D. J. DELEHANTY, AND L. MICHAEL ROMERO. 2010. Stress: an inevitable component of animal translocation. Biological Conservation 143:1329–1341.

DODD, C. K. J., AND R. A. SEIGEL. 1991. Relocation, repatriation, and translocation of amphibians and reptiles: are they conservation strategies that work? Herpetologica 47:336–350.

EBRAHIMI, M., AND C. M. BULL. 2014. Short-term dispersal response of an endangered australian lizard varies with time of year. PLoS ONE 9:e106002. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0106002

FENNER, A. L., AND C. M. BULL. 2011. Central-place territorial defence in a burrow-dwelling skink: aggressive responses to conspecific models in pygmy bluetongue lizards. Journal of Zoology 283:45–51.

FITZGERALD, L. A., M. L. TREGLIA, N. ANGELI, T. J. HIBBITTS, D. J. LEAVITT, A. L.

SUBALUSKY, I. LUNDGREN, ET AL. 2015. Determinants of successful establishment and post-
translocation dispersal of a new population of the critically endangered St. Croix Ground
Lizard (*Ameiva polops*). Restoration Ecology 23:776–786.

FLEMING, C. H., AND J. M. CALABRESE. 2017. A new kernel density estimator for accurate
home-range and species-range area. Methods in Ecology and Evolution 8:571–579.

FLEMING, C. H., W. F. FAGAN, T. MUELLER, K. A. OLSON, P. LEIMGRUBER, AND J. M. CALABRESE. 2015. Rigorous home range estimation with movement data: a new autocorrelated kernel density estimator. Ecology 96:1182–1188.

FLEMING, C. H., M. J. NOONAN, E. P. MEDICI, AND J. M. CALABRESE. 2019. Overcoming the challenge of small effective sample sizes in home-range estimation. Methods in Ecology and Evolution 10:1679–1689.

FLYNN-PLUMMER, T. P., AND J. M. MONKS. 2021. Penned release reduces area use by translocated Barking Geckos (*Naultinus punctatus*). New Zealand Journal of Ecology 45. https://dx.doi.org/10.20417/nzjecol.45.17

GERMANO, J. M. 2007. Movements, home ranges, and capture effect of the endangered Otago
Skink (*Oligosoma otagense*). Journal of Herpetology 41:179–186.

GERMANO, J. M., K. J. FIELD, R. A. GRIFFITHS, S. CLULOW, J. FOSTER, G. HARDING, AND R. R. SWAISGOOD. 2015. Mitigation-driven translocations: are we moving wildlife in the right direction? Frontiers in Ecology and the Environment 13:100–105.

IBANEZ, T., P. BIRNBAUM, G. GATEBLE, V. HEQUET, S. ISNARD, J. MUNZINGER, Y. PILLON, ET AL. 2019. Twenty years after Jaffré et al. (1998), is the system of protected areas now adequate in New Caledonia? Biodiversity and Conservation 28:245–254.

ISNARD, S., L. L'HUILLIER, F. RIGAULT, AND T. JAFFRE. 2016. How did the ultramafic soils shape the flora of the New Caledonian hotspot? Plant and Soil 403:53–76.
IUCN/SSC. 2012. IUCN Guidelines for Reintroductions and Other Conservation
Translocations. Version 1.0. Gland, Switzerland: IUCN Species Survival Commission.

IUCN. 2022. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2022-1.
https://www.iucnredlist.org. Accessed on 8 October 2022.

JAFFRE, T. 2022. Plant formations on ultramafic rocks in New Caledonia. Botany Letters.
https://doi.org/10.1080/23818107.2022.2073260

KEMP, L., G. NORBURY, R. GROENEWEGEN, AND S. COMER. 2015. The roles of trials and experiments in fauna reintroduction programs. Pp. 73–89 in D. P. Armstrong, M. W. Hayward, D. Moro, and P. J. Seddon (Eds.), Advances in Reintroduction Biology of Australian and New Zealand Fauna. CSIRO Publishing, Australia.

KNOX, C. D., AND J. M. MONKS. 2014. Penning prior to release decreases post-translocation dispersal of Jewelled Geckos. Animal Conservation 17:18–26.

LANNUZEL, G., L. POUGET, D. BRUY, V. HEQUET, S. MEYER, J. MUNZINGER, AND G. GATEBLE. 2022. Mining rare Earth elements: identifying the plant species most threatened by ore extraction in an insular hotspot. Frontiers in Ecology and Evolution 10.
https://doi.org/10.3389/fevo.2022.952439

LE GALLIARD, J.-F., P. S. FITZE, R. FERRIERE, AND J. CLOBERT. 2005. Sex ratio bias, male aggression, and population collapse in lizards. Proceedings of the National Academy of Sciences 102:18231–18236.

LETTINK, M., AND A. CREE. 2007. Relative use of three types of artificial retreats by terrestrial lizards in grazed coastal shrubland, New Zealand. Applied Herpetology 4:227–243.

MAURIZOT, P., B. ROBINEAU, M. VENDE-LECLERC, AND D. CLUZEL. 2020. Introduction to New Caledonia: geology, geodynamic evolution and mineral resources. Pp. 1–12 in P.
Maurizot and N. Mortimer (Eds.), New Caledonia: Geology, Geodynamic Evolution and Mineral Resources. (Vol. 51). Geological Society, London, Memoirs, UK.

McCOY, S., T. JAFFRE, F. RIGAULT, AND J. E. ASH. 1999. Fire and succession in the ultramafic maquis of New Caledonia. Journal of Biogeography 26:579–594.

NOONAN, M. J., M. A. TUCKER, C. H. FLEMING, T. S. AKRE, S. C. ALBERTS, A. H. ALI, J.

ALTMANN, ET AL. 2019. A comprehensive analysis of autocorrelation and bias in home range estimation. Ecological Monographs 89:1–21.

NUSSEAR, K. E., C. R. TRACY, P. A. MEDICA, D. S. WILSON, R. W. MARLOW, AND P. S. CORN.

2012. Translocation as a conservation tool for Agassiz's desert tortoises: survivorship, reproduction, and movements. The Journal of Wildlife Management 76:1341–1353.

OLSSON, M. 1986. Spatial distribution and home range size in the Swedish Sand Lizard (*Lacerta agilis*) during the mating season. Studies in Herpetology 597–600.

OLSSON, M., AND R. SHINE. 2001. Facultative sex allocation in Snow Skink lizards

(*Niveoscincus microlepidotus*). Journal of Evolutionary Biology 14:120–128.

PALMAS, P., H. JOURDAN, F. RIGAULT, L. DEBAR, H. DE MERINGO, E. BOURGUET, M.

MATHIVET, ET AL. 2017. Feral cats threaten the outstanding endemic fauna of the New Caledonia biodiversity hotspot. Biological Conservation 214:250–259.

PERRY, G., AND T. GARLAND. 2002. Lizard home ranges revisited: effects of sex, body size, diet habitat, and phylogeny. Ecology 83:1870–1885.

PILLE, F., S. CARON, X. BONNET, S. DELEUZE, D. BUSSON, T. ETIEN, F. GIRARD, ET AL. 2018.

Settlement pattern of tortoises translocated into the wild: a key to evaluate population reinforcement success. Biodiversity and Conservation 27:437–457.
PILLON, Y., T. JAFFRE, P. BIRNBAUM, D. BRUY, D. CLUZEL, M. DUCOUSSO, B. FOGLIANI, ET AL. 2021. Infertile landscapes on an old oceanic island: the biodiversity hotspot of New Caledonia. Biological Journal of the Linnean Society 133:317-341.

RICHARDSON, K. M., V. DOERR, M. EBRAHIMI, T. G. LOVEGROVE, AND K. A. PARKER. 2015. Considering dispersal in reintroduction and restoration planning. Pp. 59-72 in D. P.

Armstrong, M. W. Hayward, D. Moro, and P. J. Seddon (Eds.), Advances in Reintroduction Biology of Australian and New Zealand Fauna. CSIRO Publishing, Australia.

ROBERT, K. A., AND M. B. THOMPSON. 2001. Viviparous lizard selects sex of embryos. Nature 412:698-699.

R CORE TEAM. 2022. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.

ROMIJN, R. L., AND S. HARTLEY. 2016. Trends in lizard translocations in New Zealand between 1988 and 2013. New Zealand Journal of Zoology 43:191-210.

ROSE, B. 1982. Lizard home ranges: methodology and functions. Journal of Herpetology 16:253-269.

ROW, J. R., AND G. BLOUIN-DEMERS. 2006. Kernels are not accurate estimators of home-range size for herpetofauna. Copeia 4:797-802.

SADLIER, R. A., G. M. SHEA, AND A. M. BAUER. 1997. A new genus and species of lizard (Squamata, Scincidae) from New Caledonia, Southwest Pacific. Pp. 379-385 in J. Najt and L. Matile (Eds.), Zoologia Neocaledonica 4. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 171, France.

SADLIER, R. A., G. M. SHEA, H. JOURDAN, A. H. WHITAKER, AND A. M. BAUER. 2014. The New Caledonian Leopard Skink *Lacertoides pardalis* (Reptilia: Scincidae); a review of the
species' morphology, distribution, behavior and conservation. Pp. 31–44 in E. Guilbert, T. Robillard, H. Jourdan and P. Grandcolas (Eds.), *Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 206*, France.

SADLIER, R. A., G. SWAN, S. ASTRONGATT, AND S. MCCOY. 2018. New information on distribution and habitat preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the ultramafic surfaces of southern New Caledonia. Pacific Science 72:271–283.

SCHOFIELD, J. A., A. L. FENNER, K. PELGRIM, AND C. M. BULL. 2012. Male-biased movement in pygmy bluetongue lizards: implications for conservation. Wildlife Research 39:677.

SCILLITANI, G., O. PICARIELLO, AND N. MAIO. 2004. Distribution and conservation status of *Cyrtopodion kotschyi* in Italy (Reptilia, Gekkonidae). Italian Journal of Zoology 71:107–111.

SHEA, G., H. JOURDAN, R. A. SADLIER, AND A. M. BAUER. 2009. Natural history of the New Caledonian Whiptailed Skink *Tropidoscincus variabilis* (Bavay, 1869) (Squamata: Scincidae). Amphibia-Reptilia 30:207–220.

SIGNER, J., AND J. R. FIEBERG. 2021. A fresh look at an old concept: home-range estimation in a tidy world. PeerJ 9:e11031. http://doi.org/10.7717/peerj.11031

SILVA, I., C. H. FLEMING, M. J. NOONAN, J. ALSTON, C. FOLTA, W. F. FAGAN, AND J. M. CALABRESE. 2022. Autocorrelation-informed home range estimation: a review and practical guide. Methods in Ecology and Evolution 13:534–544.

SULLIVAN, B. K., E. M. NOWAK, AND M. A. KWIATKOWSKI. 2015. Problems with mitigation translocation of herpetofauna. Conservation Biology 29:12–18.

SZABO, B., D. W. A. NOBLE, AND M. J. WHITING. 2021. Learning in non-avian reptiles 40 years on: advances and promising new directions. Biological Reviews 96:331–356.
THIBAULT, M., F. BRESCIA, H. JOURDAN, AND E. VIDAL. 2017. Invasive rodents, an overlooked threat for skinks in a tropical island hotspot of biodiversity. New Zealand Journal of Ecology 41:74–83.

TINGLEY, R., S. MEIRI, AND D. G. CHAPPLE. 2016. Addressing knowledge gaps in reptile conservation. Biological Conservation 204:1–5.

WAPSTRA, E., T. ULLER, D. L. SINN, M. OLSSON, K. MAZUREK, J. JOSS, AND R. SHINE. 2009. Climate effects on offspring sex ratio in a viviparous lizard. Journal of Animal Ecology 78:84–90.

WONE, B., AND B. BEAUCHAMP. 2003. Movement, home range, and activity patterns of the Horned Lizard, *Phrynosoma mcallii*. Journal of Herpetology 37:679–686.

WYMANN, M. N., AND M. J. WHITING. 2002. Foraging ecology of Rainbow Skinks (*Mabuya margaritifer*) in Southern Africa. Copeia 4:943–957.
SUPPLEMENTARY MATERIAL

### SUPPLEMENTARY MATERIAL - Fig. S1

### GLM results with model selection by backward-stepwise approach for micro-habitat variables against presence/absence of Leopard Skinks (Lacertoides pardalis) on site A.

> backwards_mine_A1 = step(m1)

Start: AIC=84.14

fix ~ bare_soil + rocks + leaf_litter + herbaceous_plants + shrubs

<table><thead><tr><th></th><th>Df</th><th>Deviance</th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>&lt;none&gt;</td><td></td><td>72.140</td><td>84.140</td></tr><tr><td>- bare_soil</td><td>1</td><td>78.068</td><td>88.068</td></tr><tr><td>- herbaceous_plants</td><td>1</td><td>90.365</td><td>100.365</td></tr><tr><td>- shrubs</td><td>1</td><td>106.504</td><td>116.504</td></tr><tr><td>- rocks</td><td>1</td><td>107.259</td><td>117.259</td></tr><tr><td>- leaf_litter</td><td>1</td><td>107.454</td><td>117.454</td></tr></tbody></table>

Call:

glm(formula = fix ~ bare_soil + rocks + leaf_litter + herbaceous_plants + shrubs, family = "binomial", data = mine_A1)

Deviance Residuals:

<table><thead><tr><th>Min</th><th>1Q</th><th>Median</th><th>3Q</th><th>Max</th></tr></thead><tbody><tr><td>-2.31100</td><td>-0.23671</td><td>-0.00557</td><td>0.29327</td><td>2.69557</td></tr></tbody></table>

Coefficients:

<table><thead><tr><th></th><th>Estimate</th><th>Std. Error</th><th>z value</th><th>Pr(&gt;|z|)</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>-15.27644</td><td>4.05472</td><td>-3.768</td><td>0.000165 ***</td></tr><tr><td>bare_soil</td><td>0.09741</td><td>0.04335</td><td>2.247</td><td>0.024629 *</td></tr><tr><td>rocks</td><td>0.16962</td><td>0.04028</td><td>4.211</td><td>2.55e-05 ***</td></tr><tr><td>leaf_litter</td><td>-0.22264</td><td>0.07014</td><td>-3.174</td><td>0.001501 **</td></tr><tr><td>herbaceous_plants</td><td>0.12751</td><td>0.03771</td><td>3.381</td><td>0.000722 ***</td></tr><tr><td>shrubs</td><td>0.13904</td><td>0.03583</td><td>3.881</td><td>0.000104 ***</td></tr></tbody></table>

---

Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)

Null deviance: 199.54 on 153 degrees of freedom
Residual deviance: 72.14 on 148 degrees of freedom

AIC: 84.14

Number of Fisher Scoring iterations: 8

FIG. S1. Results of Generalized Linear Models (GLM) with model selection by backward-stepwise approach for micro-habitat variables against presence/absence of Leopard Skinks (Lacertoides pardalis) on site A.

### SUPPLEMENTARY MATERIAL - Fig. S2

#### GLM results with model selection by backward-stepwise approach for micro-habitat variables

#### against presence/absence of Leopard Skinks (Lacertoides pardalis) on site B.

> backwards_nemou = step(m2)

Start: AIC=171.36

fix ~ bare_soil + rocks + leaf_litter + herbaceous_plants + shrubs + canopy_height + canopy_cov

<table><thead><tr><th></th><th></th><th>Df</th><th>Deviance</th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>- herbaceous_plants</td><td>1</td><td>151.53</td><td>169.53</td></tr><tr><td>- bare_soil</td><td>1</td><td>151.65</td><td>169.65</td></tr><tr><td>- shrubs</td><td>1</td><td>152.38</td><td>170.38</td></tr><tr><td>&lt;none&gt;</td><td></td><td>151.36</td><td>171.36</td></tr><tr><td>- canopy_cov</td><td>3</td><td>159.11</td><td>173.11</td></tr><tr><td>- leaf_litter</td><td>1</td><td>156.18</td><td>174.18</td></tr><tr><td>- canopy_height</td><td>1</td><td>159.85</td><td>177.85</td></tr><tr><td>- rocks</td><td>1</td><td>174.03</td><td>192.03</td></tr></tbody></table>

Step: AIC=169.53

fix ~ bare_soil + rocks + leaf_litter + shrubs + canopy_height + canopy_cov

<table><thead><tr><th></th><th></th><th>Df</th><th>Deviance</th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>- bare_soil</td><td>1</td><td>151.79</td><td>167.79</td></tr><tr><td>- shrubs</td><td>1</td><td>152.89</td><td>168.89</td></tr><tr><td>&lt;none&gt;</td><td></td><td>151.53</td><td>169.53</td></tr><tr><td>- canopy_cov</td><td>3</td><td>159.22</td><td>171.22</td></tr></tbody></table>
- leaf_litter 1 156.65 172.65

- canopy_height 1 161.09 177.09

- rocks 1 174.15 190.15

Step: AIC=167.79

fix ~ rocks + leaf_litter + shrubs + canopy_height + canopy_cov

<table><thead><tr><th></th><th>Df</th><th>Deviance</th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>- shrubs</td><td>1</td><td>153.08</td><td>167.08</td></tr><tr><td>&lt;none&gt;</td><td></td><td>151.79</td><td>167.79</td></tr><tr><td>- canopy_cov</td><td>3</td><td>159.61</td><td>169.61</td></tr><tr><td>- leaf_litter</td><td>1</td><td>156.81</td><td>170.81</td></tr><tr><td>- canopy_height</td><td>1</td><td>161.52</td><td>175.52</td></tr><tr><td>- rocks</td><td>1</td><td>175.90</td><td>189.90</td></tr></tbody></table>

Step: AIC=167.08

fix ~ rocks + leaf_litter + canopy_height + canopy_cov

<table><thead><tr><th></th><th>Df</th><th>Deviance</th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>&lt;none&gt;</td><td></td><td>153.08</td><td>167.08</td></tr><tr><td>- leaf_litter</td><td>1</td><td>157.04</td><td>169.04</td></tr><tr><td>- canopy_cov</td><td>3</td><td>161.59</td><td>169.59</td></tr><tr><td>- canopy_height</td><td>1</td><td>163.86</td><td>175.86</td></tr><tr><td>- rocks</td><td>1</td><td>179.57</td><td>191.57</td></tr><tr><td>&gt; summary(backwards_nemou)</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Call:

glm(formula = fix ~ rocks + leaf_litter + canopy_height + canopy_cov, family = "binomial", data = nemou)

Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max
-2.3521 -0.8619 -0.2748 0.8278 2.7133

Coefficients:

Estimate Std. Error z value Pr(>\|z\|)
(Intercept) -2.40316 1.30742 -1.838 0.06605
rocks 0.06763 0.01555 4.349 1.37e-05 ***
leaf_litter 0.03681 0.01911 1.926 0.05408.
canopy_height -0.67439 0.22198 -3.038 0.00238 **
canopy cov2 -1.31613 0.79524 -1.655 0.09792 .
canopy cov3 -0.34604 0.83026 -0.417 0.67684
canopy cov4 0.51725 0.95115 0.544 0.58657

---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘’ 1
(Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)
Null deviance: 198.23 on 142 degrees of freedom
Residual deviance: 153.08 on 136 degrees of freedom
AIC: 167.08
Number of Fisher Scoring iterations: 4

FIG. S2. Results of Generalized Linear Models (GLM) with model selection by backward-stepwise approach for micro-habitat variables against presence/absence of Leopard Skinks (Lacertoides pardalis) on site B.
<figure><img src="image_231.png" /><figcaption>FIG. S3. Principal Component Analyses of micro-habitat variables measured at relocation points during activity periods of Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*) on site B, showing individual micro-habitat preferences.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_232.png" /><figcaption>Fig. S4. Variograms of successfully radiotracked Leopard Skinks (*Lacertoides pardalis*), displaying semi-variance of home range area estimates over each individual's tracking period, obtained from the *ctmm* R package. Shaded areas represent 95% confidence intervals.</figcaption></figure>
## II. Cycle de vie et reproduction du Scinque-léopard : nouveaux éléments

### II.1. Introduction

Le Scinque-léopard se distingue parmi les représentants de la famille des Scincidae en Nouvelle-Calédonie, par le fait qu'il s'agit d'une des rares espèces vivipares, et une des deux seules espèces vivipares ayant un mode de vie héliophile (avec *Phasmasaurus tillieri*). En raison du faible nombre de spécimens observés, son cycle biologique est encore mal connu.

La biologie de la reproduction du Scinque-léopard est abordée pour la première fois dans la synthèse de Sadlier et al. (2014). Celle-ci comporte plusieurs observations sur le statut reproducteur des spécimens conservés (données issues de dissections) :

- Une femelle de 102 mm collectée fin septembre, “mature but not reproductive”

- Une femelle de 131 mm collectée en octobre “vitellogenic, carrying 4 very large yolked ovarian follicles”

- Une femelle de 131 mm collectée fin décembre “carrying 5 large oviductal yolk masses. No foetus was obvious but there was a vascular network over each of the large yolk masses indicating viviparity”

- Une femelle de 134 mm collectée en février “non-reproductive, having only slightly (1/3) enlarged ovarian follicles”

- Une femelle de 81 mm collectée en février “immature and lacking enlarged or convoluted oviducts that would indicate reproductive activity in previous seasons”

- Les 4 plus grands mâles connus à l'époque (75, 76, 81 et 95 mm), capturés entre fin septembre et fin décembre “[had] small testes with barely differentiated seminiferous tubules indicating they are reproductively immature”

L'ensemble de ces données de dissection apporte une première estimation de la taille des spécimens sexuellement matures. On observe également une certaine variabilité dans la périodicité du cycle reproducteur, avec une femelle portant des follicules ovariens très développés en octobre, une autre fin décembre, les deux sans présence de foetus bien développé, ce qui suggère pour la deuxième une reproduction plus tardive.

Le caractère vivipare du Scinque-léopard, ainsi que ses dimensions et son régime alimentaire, suggèrent une biologie proche des grandes espèces de scinques de Nouvelle-Zélande, telle que le Scinque de l'Otago *Oligosoma otagense*. La quasi-totalité des scinque néo-
zélandais est vivipare et a un cycle de reproduction annuel synchronisé sur les saisons, ce qui s'explique par le climat tempéré dans lequel ils évoluent (Chapple 2016). En revanche, les scinques néo-zélandais ont une reproduction en "décalé", de manière à optimiser les courtes périodes d'activité dont ils disposent dans ces climats froids : les accouplement ont lieu en automne, et les femelles stockent le sperme dans leurs oviductes avant d'entrer en phase d'hivernage. L'ovulation, immédiatement suivie de la fécondation et de la gestation, a lieu au printemps. Le cycle du Scinque-léopard, non soumis à la rigueur du climat néo-zélandais, est vraisemblablement différent. Dans les parties suivantes, nous présentons la synthèse des éléments nouveaux acquis sur le cycle biologique : croissance, âge de la maturité sexuelle, temporalité du cycle de la reproduction. La connaissance de l'ensemble de cette histoire de vie est fondamentale pour le succès de toutes les mesures de conservation envisageables (Chapple 2016).

## II.2. Origine des nouvelles données acquises

### II.2.1. Données issues de captures

Les nouvelles données relatives au cycle biologique du Scinque-léopard ont été acquises à partir de l'observation des spécimens capturés au cours de nos sessions de terrain, dans le cadre des expérimentations sur les techniques de capture et des prospections de nouveaux sites (voir Chapitre 3) et pour les besoins des suivis radiotélémétriques décrits dans la première partie de ce chapitre.

Pour chaque spécimen étaient enregistrés les mesures morphométriques, le sexe, les cicatrices attribuables à un accouplement et les signes de gestation. Les mesures morphométriques comprennent :

- La longueur corporelle (LC) mesurée de la pointe du museau à l'ouverture du cloaque

- La longueur de la queue, mesurée de sa pointe jusqu'à l'ouverture du cloaque

- La longueur de la repousse de la queue (les éventuelles repousses successives étaient incluses)

Le sexe est determiné manuellement par éversion des hémipénis. Cette opération est difficile à réaliser avec suffisamment de fiabilité pour les juvéniles, c'est pourquoi le sexe est laissé indéterminé pour cette classe d'âge.
## II.2.2. Données acquises en captivité

Au deuxième trimestre de 2019, nous avons organisé une opération de capture sur le site de la nouvelle "*mine access road*", dont les travaux d'ouverture étaient programmés courant juin. Il fut décidé par arrêté provincial que les scinque-léopard capturés sur ce site seraient transférés au Parc Zoologique et Forestier Michel Corbasson (PZF). Sept spécimens furent capturés et placés en captivité. Il était initialement prévu de relâcher ces scinques dans le cadre d'une opération de translocation suivie par radiotélémétrie, qui a dû être annulée aux événements sociaux et sanitaires de 2021.

En août 2021, trois spécimens avaient survécu à la captivité : un mâle et deux femelles. Il fut décidé de les mettre à l'accouplement, afin d'observer *ex situ* le déroulement de la reproduction, l'attitude réciproque des mâles et des femelles, le temps de gestation, la date de la mise bas, la taille de la portée et les caractéristiques morphométriques des nouveaux-nés.

Durant les deux ans de captivité au PZF, chaque spécimen était gardé dans un enclos individuel de 1 x 1,2 m, avec des parois de 80 cm de hauteur. Les enclos étaient entièrement ouverts, leur installation à l'intérieur d'anciennes volières garantissant la protection contre les oiseaux et les rats. Chaque enclos était tapissé de latérite du maquis et d'une couche de sable latéritique. De la litière de feuilles mortes était régulièrement répandue sur le sol de l'enclos, de manière à éviter les irritations dûes à la poussière de latérite. Des plantes du maquis ont été plantées dans les enclos, mais les arbustes étaient régulièrement taillés pour éviter que les scinques ne s'échappent en les escaladant. Plusieurs refuges constitués de blocs de péridotites et de tuiles en terre cuite étaient disponibles dans chaque enclos. De plus, une paire d'enclos adjacents étaient équipés d'une double cloison : une partie était opaque et pouvait être relevée, dévoilant la deuxième partie en plexiglass transparent, équipée de trous dans sa partie inférieure.

Les recommandations compilées dans le *Grand skink (Oligosoma grande) and Otago Skink (Oligosoma otagense) Husbandry Manual* (Collen 2007) furent largement suivies pour la mise en œuvre de cette tentative de reproduction. Les deux femelles furent mises en contact l'une après l'autre avec le mâle, de manière à diminuer le risque de conflit. La femelle Lp005 fut mise en contact en premier, étant dans une meilleure condition physique que la deuxième femelle. Le mâle et la femelle furent placés dans deux enclos côte-à-côte. Le lendemain, la cloison opaque fut relevée, de manière à permettre un premier contact visuel et olfactif entre les deux animaux. Dix jours plus tard, le 6 septembre 2021, le mâle fut déplacé vers l'enclos de
la femelle. L'opération fut ensuite répétée avec la femelle Lp007, déplacée dans l'enclos voisin du mâle le 27 septembre. Le mâle fut ensuite introduit dans son enclos le 11 octobre.

La totalité de l'expérience fut enregistrée par des camera traps, programmées pour prendre de courtes vidéos à chaque mouvement.

## II.3. La reproduction est-elle saisonnière ?

### II.3.1. Données morphométriques

L'échantillon comprend un total de 82 spécimens pour lesquels on dispose de mesures morphométriques. En représentant graphiquement les longueurs corporelles en fonction du jour de l'année correspondant à la date de capture, on visualise l'évolution de la gamme de tailles de chaque cohorte (Fig. 1). En effet, la longueur corporelle minimale des spécimens capturés augmente au cours de l'année (échantillon réparti entre fin février et mi-décembre) avec le plus petit spécimen (50 mm de longueur corporelle) capturé le 25 février 2020. Sur 37 individus capturés en fin de saison humide (de fin avril à fin juin) aucun n'est aussi petit, le plus petit de cette période mesurant 62 mm (9 mai 2021, Némou). On peut considérer que les sessions de piégeage sur mine A1 et Némou ont livré une image représentative des populations échantillonnées à ces périodes. En revanche la session de capture sur CP-A1 en octobre 2015 a livré 5 spécimens de petite taille (60-64 mm), 2 autres juvéniles de 73 et 78 mm et 3 "subadultes" de 95 mm. Ces deux "cohortes" de juvéniles indiquent soit une reproduction tardive de certains individus avec des naissances en fin de saison humide, soit deux reproductions annuelles pour au moins une partie des adultes. Plusieurs facteurs pourraient expliquer cette singularité : des facteurs météorologiques particulièrement favorables, la densité de la population apparemment très importante à cet endroit, qui suggère un habitat très favorable à l'espèce, et la présence de plusieurs femelles de taille exceptionnelle (140-155 mm), qui pourraient s'avérer être de meilleures reproductrices que les femelles plus jeunes.
<figure><img src="image_233.png" /><figcaption>**Figure 1.** Longueur corporelle des scinque-léopard mesurés en fonction du jour de leur capture. Points bleus : juvéniles, verts : subadultes, orange : adultes, rouge : vieux adultes.</figcaption></figure>

## II.3.2. Signes extérieurs de reproduction

Des marques attribuées à des morsures d'accouplement ont été observées chez deux femelles, le 23 septembre 2020 et le 4 août 2021 (Fig. 2). Chez la première, une morsure avait laissé un hématome sur le flanc, révélant nettement la forme d'une mâchoire correspondant à un Scinque-léopard adulte. Cette femelle de 108 mm avait été capturée sur le même piège collant qu'un mâle présentant de très nombreuses cicatrices. Les marques sur la tête de celui-ci témoignent d'affrontements violents entre adultes, tandis que les marques à la base de la queue pourraient avoir été causées par une femelle lors d'une tentative d'accouplement. Chez la deuxième femelle, plus grosse (133 mm), une marque similaire, mais beaucoup moins nette, était présente sur chaque flanc.
<figure><img src="image_234.png" /><figcaption>**Figure 2.** Cicatrices occasionnées lors de tentatives d'accouplement. **A.**, **B.** Femelle Lp032 (108 mm, Mine Yolande, 23/09/2020), vues dorsale et ventrale. Noter les cicatrices plus légères entre les pattes arrière. **C.** Femelle Lp070 (133 mm, Némou, 04/08/2021). **D.**, **E.** Mâle Lp031 (110 mm), capturé avec la femelle Lp032.</figcaption></figure>

Aucune marque d'accouplement n'a été observée chez les 20 autres femelles adultes capturées par nous. Sur les sept femelles adultes capturées sur mine A1 et CP-A1 en octobre
<figure><img src="image_235.png" /><figcaption>**Figure 3.** Femelles gestantes. **A.** Femelle captive Lp005 (125 mm), le 03/12/2021. **B.** Femelle Lp009 (116 mm, Dumbéa, 29/11/2019).</figcaption></figure>

2015 par R. Sadlier, S. Astrongatt et G. Swan, trois présentaient des cicatrices au dos, aux pattes ou au cou, mais il n'est pas précisé si c'était des morsures attribuables à un accouplement.

La seule femelle gestante observée dans la nature, le 29 novembre 2019, mesurait 116 mm (Fig. 3). Elle ne portait pas de marques de morsures d'accouplement visibles, ce qui suggère un effacement rapide de ce type de marques.

Aucun accouplement n'a jamais été observé dans la nature, ni de combats entre adultes.

### II.3.3. Bilan des tentatives de reproduction en captivité

L'expérience de mise en accouplement des scinques en captivité a permis de réaliser des observations sur le comportement des individus pendant et après l'accouplement. La mise en contact du mâle et de la première femelle (Lp005), le 6 septembre, a été suivie par un premier accouplement au bout d'une heure seulement. Le mâle a attrapé la femelle en la mordant par le flanc, et le couple est resté ainsi immobile de 16h00 à 19h00 environ, jusqu'à ce qu'une position permettant le coït soit progressivement atteinte. Un deuxième accouplement a eu lieu trois jours plus tard, également en fin de journée. Les jours suivant ce deuxième accouplement, des signes d'aggressivité entre les deux animaux apparaissent. Sur plusieurs vidéos, la femelle est vue chassant le mâle des places d'insolation de l'enclos. Les deux individus étaient de moins en moins vus en insolation au même moment. Des morsures sans gravité à la base de la queue et sur le museau du mâle ont été relevées. Le couple fut séparé le 16 septembre.
La mise en contact du mâle et de la deuxième femelle (Lp007), le 11 octobre, n'a pas donné lieu à un autre accouplement. Les deux animaux ne montraient aucune aggressivité l'un envers l'autre, et étaient régulièrement vus en insolation au même moment de la journée, et réfugiés sous la même tuile pendant la nuit. Plusieurs hypothèses peuvent expliquer l'absence d'accouplement : une mauvaise condition physique de la femelle, qui avait souffert de la perte d'un œil quelques mois auparavant, une incompatibilité entre les deux individus, ou peut-être une mise en contact trop tardive.

La femelle Lp005 présenta les premiers signes de grossesse début novembre (deux mois après le premier accouplement). Les cicatrices des morsures aux flancs (initialement moins profondes que celles illustrées pour Lp032, voir **Fig. 2**) étaient alors presque entièrement effacées. Un mois plus tard, la taille du ventre de la femelle était devenue très conséquente (Figure 3), indiquant l'approchement du terme. Dans ces conditions, la femelle était clairement ralentie dans ses mouvements, et il est certain que c'est, pour les femelles, une période de grande vulnérabilité.

Malheureusement, sa gestation prit fin brutalement le 13 décembre. La femelle expulsa trois sacs amniotiques, dont deux étaient très réduits (mangés par la femelle ou juste peu développés ?). Le sac plein fut disséqué et un embryon de très petite taille y fut trouvé, probablement encore assez loin du terme.

La femelle mourut trois semaines plus tard, sans qu'aucune explication n'ait pu être avancée pour expliquer sa fausse couche.

Malgré cet échec, l'expérience suggère que la durée de la gestation est supérieure à trois mois, et que la période propice aux accouplement est peut-être assez réduite dans le temps. En période de reproduction, mâles et femelles présentent un certain niveau d'aggressivité et s'évitent probablement dans la nature. En-dehors de cette période, la cohabitation semble pacifique, ce qui a été confirmé par les observations *in situ* en mai-juin.

En l'état actuel des connaissances, on estime donc que la reproduction est généralement annuelle, avec une période d'accouplement allant de début août à septembre au moins, et des naissances estimées entre décembre et février (**Fig. 4**). La période de reproduction est peut-être soumise à des variations annuelles avec des naissances pouvant s'étaler jusqu'à la fin de la saison humide. La possibilité d'une reproduction multiple n'est pas écartée.
<figure><img src="image_236.png" /><figcaption>**Figure 4.** Cycle biologique du Scinque-léopard déduit des observations *in situ* et *ex situ*.</figcaption></figure>

## II.4. Quelle est la vitesse de croissance des individus ?

Le plus petit spécimen capturé mesurait 50 mm le 25/02/2020. On suppose que cette taille est représentative de la cohorte principale de naissances ayant lieu entre décembre et février, au début de la saison humide.

En mai-juin (fin de saison humide) la cohorte de juvéniles mesure de 62 à 76 mm.

Entre octobre et décembre les jeunes de l'année mesurent de 73 à 90 mm.

En février, un seul individu pouvant appartenir à la cohorte née l'année précédente mesurait 76 mm. Soit cet individu présentait un retard de croissance, soit il était né tardivement. Il y a trop peu de captures durant le premier trimestre pour avoir une vision claire.

En mai-juin, le plus petit individu vraisemblablement né l'année précédente mesurait 90 mm. Un mâle (Lp008) capturé à deux reprises mesurait 84 mm le 21/11/2019 et 110 mm le 29/05/2020, soit une croissance de 26 mm et 18 g en 6 mois. De nombreux "jeunes adultes" capturés à cette saison mesuraient entre 110 et 120 mm pour un poids variant entre 30 et 40 g
environ. La distinction entre cette cohorte et les précédentes n'est pas aisée sur la base des longueurs corporelles, les variations individuelles effaçant progressivement l'écart entre les générations.

En captivité, trois spécimens ont pu être suivis sur deux années consécutives. Le mâle Lp003 était adulte, probablement âgé de plus de deux ans au moment de sa capture. Les deux femelles étaient probablement âgées d'un an et demi. On constate que le mâle a relativement peu grandi, mais que les deux femelles, malgré un écart de taille au moment de leur capture, ont toutes deux atteint la même longueur (Tableau 1).

Ces données, bien qu'acquises en captivité, suggèrent un ralentissement de la croissance à partir de la deuxième année. Les adultes atteindraient une longueur moyenne de 125 mm au cours de leur troisième année, ce qui suggère que les individus atteignant les 130 mm sont âgés d'au moins 4 ans.

<table><caption>**Tableau 1.** Évolution des mensurations et du poids des scinque-léopard gardés en captivité.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th colspan="2">mai-juin 2019</th><th colspan="2">août-21</th></tr><tr><th>Sexe</th><th>LC</th><th>Poids</th><th>LC</th><th>Poids</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lp003</td><td>Mâle</td><td>130</td><td>50</td><td>135</td><td>71</td></tr><tr><td>Lp005</td><td>Femelle</td><td>110</td><td>27</td><td>125</td><td>60</td></tr><tr><td>Lp007</td><td>Femelle</td><td>117</td><td>37</td><td>125</td><td>58</td></tr></tbody></table>

Malgré la variabilité observée, il est donc possible d'estimer l'âge des individus, jusqu'à un an et demi environ, en fonction de leur longueur corporelle et de la période de capture.

## II.5. À quel âge la maturité sexuelle est-elle atteinte pour les mâles et les femelles ?

### Mâles

Le plus petit mâle identifié par éversion des hémipénis mesurait 95 mm (11/10/2015).

Le mâle Lp008 capturé à deux reprises mesurait 84 mm le 21/11/2019 et 110 mm le 29/05/2020. A la première capture les hémipénis n'étaient pas visibles.

Les plus grands mâles capturés en fin d'année (de 75 à 95 mm) et disséqués étaient immatures.
Ces éléments indiquent que les mâles n'atteignent pas leur maturité sexuelle durant la première année. A la fin de leur première année, lorsqu'ils atteignent en moyenne 85 mm, les hémipénis sont visibles mais les gonades sont incomplètement différenciées. La croissance est rapide comme le montre l'individu Lp008 recapturé sur mine A1, indiquant que la maturité sexuelle est atteinte dans le courant de la deuxième année, potentiellement à un âge avoisinant les un an et demi.

### Femelles

Les données des dissections indiquent que les femelles atteignent la maturité sexuelle alors qu'elles mesurent entre 81 et 102 mm. Cette taille est atteinte dans le courant de la deuxième année.

La femelle pleine observée le 29/11/2019 mesurait 116 mm, ce qui suggère qu'elle avait moins de deux ans.

Ainsi, mâles et femelles se reproduisent potentiellement pour la première fois dans la deuxième année de leur vie. Ce résultat est cohérent avec l'âge moyen de la maturité sexuelle pour la famille des scinques, estimé par Mesquita et al. (2016) à partir de 145 espèces : 20,8535 ± 9,5836 mois.

## II.6. Comment définir les différentes classes d'âge ?

On peut distinguer quatre cohortes à partir de la longueur corporelle et de la période de capture (Fig. 5). L'année civile est utilisée comme unité temporelle de référence car la période principale des naissances semble coïncider avec le début de la saison humide, entre décembre et février.

Les **juvéniles** ou **jeunes de l'année** sont les individus nés moins d'un an avant leur capture. Généralement nés entre décembre et janvier, ils atteignent une longueur moyenne de 60-75 mm en fin de saison humide et 75-90 mm en saison sèche. Leur silhouette est fine, leurs motifs ocellés réguliers et très contrastés. Les hémipénis des mâles ne sont pas détectables durant cette période.

Les **subadultes** sont les individus nés l'année précédente et capturés avant la période de reproduction principale de l'année, supposée débuter entre août et octobre. Durant cette phase de transition, les silhouettes s'épaississent, les motifs s'atténuent, les organes sexuels se
différencient. La distinction entre mâles et femelles est possible par éversion des hémipénis, au moins à partir d'une LC de 95 mm. La LC moyenne est comprise entre 90 et 100 mm en fin de saison humide.

Les **adultes** sont âgés au minimum d'un an et demi et leur longueur corporelle minimale est comprise entre 100 et 110 mm. Leur silhouette est robuste, les mâles peuvent dans une certaine mesure être distingués des femelles par une tête plus large et une silhouette légèrement plus fine.

On peut également distinguer une cohorte de **vieux adultes**, dont la longueur corporelle atteint et dépasse les 130 mm. Les individus atteignant ces longueurs sont âgés d'au moins 4 ans et sont probablement les meilleurs reproducteurs. Le site de CP-A1 a livré plusieurs spécimens dépassant les 140 mm, jusqu'au maximum connu de 155 mm, alors que de telles longueurs n'ont pas été rencontrées ailleurs. Les effectifs de cette cohorte peuvent fournir une information sur la qualité et la stabilité d'un habitat donné.

**Figure 5** (page suivante). Différents stades de croissance du Scinque-léopard représentés en taille réelle. De haut en bas : Lp020 (Némou, 25/02/2020), nouveau-né, 50 mm ; Lp061 (Némou, 21/05/2021), juvénile, 74 mm ; Lp056 (Némou, 11/05/2021), femelle subadulte, 90 mm ; Lp064 (Némou, 02/06/2021), femelle adulte, 119 mm ; Lp070 (Némou, 04/08/2021), femelle âgée, 133 mm.
<figure><img src="image_237.png" /></figure>
Références bibliographiques

Chapple DG. 2016. New Zealand Lizards. Springer International Publishing, Cham, Switzerland. Available from http://link.springer.com/10.1007/978-3-319-41674-8.

Collen R. 2007. Grand skink (Oligosoma grande) and Otago Skink (Oligosoma otagense)
Husbandry Manual. Available from
http://scholar.google.com/scholar?hl=en&btnG=Search&q=intitle:Grand+skink+(Oligosoma+grande)+and+Otago+Skink+(Oligosoma+otagense)+Captive+Management+Plan+2007-2014#0.

Mesquita DO, Faria RG, Colli GR, Vitt LJ, Pianka ER. 2016. Lizard life-history strategies. Austral Ecology 41:1-5.
# CHAPITRE 7

REEVALUATION DU STATUT DE CONSERVATION SELON LES CRITERES
DE L'UICN ET RECOMMANDATIONS POUR LA CONSERVATION *IN SITU*
DU SCINQUE-LEOPARD

<figure><img src="image_238.png" /></figure>
# I. Etat de conservation du Scinque-léopard

Les deux dernières évaluations de l'UICN (2011, 2017) se sont basées sur des critères géographiques pour statuer sur la situation de *Lacertoides pardalis* du point de vue de son risque d'extinction. Au cours de cette thèse et de la période écoulée depuis la dernière évaluation, plusieurs nouvelles stations ont été découvertes, étendant considérablement l'aire de distribution du scinque-léopard, ce qui justifie une réévaluation du statut de conservation de l'espèce. Ce point est le préalable à toute recommandation pour la mise en œuvre d'une stratégie de conservation de l'espèce.

## I.1. Cadre général

Les enjeux de conservation de l'herpétofaune en Nouvelle-Calédonie sont extrêmement élevés, avec 139 espèces de squamates décrites et un taux d'endémisme de 92,8% (Bernstein et al. 2021; Bauer et al. 2022). Parmi celles-ci, 76 appartiennent à l'une des catégories menacées (vulnérable VU, en danger EN ou en danger critique CR) ou à la catégorie "données insuffisantes" (DD) (Fig. 1 ; IUCN 2021). Les pressions environnementales identifiées sont systémiques : 100% des espèces menacées subissent la pression des espèces exotiques envahissantes (EEE), 59% par les feux de brousse, et 45% par les activités minières.

Les trois provinces de Nouvelle-Calédonie ont, parmi leurs compétences, la gestion de l'environnement. Tous les reptiles terrestres sont ainsi protégées dans les codes de l'environnement des province Nord et Sud, à l'exception de certains Gekkonidae introduits (JONC 2008, 2009). Le code de l'environnement de la province des îles Loyauté n'inclut pas, à l'heure actuelle, de liste d'espèces protégées (JONC 2016). Les enjeux de conservation dépassent largement les moyens financiers qui y sont dédiés (Ibanez et al. 2019), il y a donc un besoin de priorisation de ces enjeux afin d'optimiser la mise en place de mesures en faveur de la biodiversité.

La Liste Rouge de l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) répond à ce besoin, en fournissant un indicateur du risque d'extinction des espèces animales et végétales. Les reptiles terrestres de Nouvelle-Calédonie ont fait l'objet de deux évaluations de la Liste Rouge, la première en 2011 avec 86 espèces, et la deuxième réalisée en décembre 2017, avec 104 espèces décrites et 33 espèces en attente de description "pré-évaluées". En pratique,
<figure><img src="image_239.png" /><figcaption>**Figure 1.** Catégories de risque d'extinction de la Liste Rouge de l'UICN. Extrait du guide d'utilisation des Catégories et Critères de l'UICN (2012).</figcaption></figure>

les statuts UICN sont régulièrement utilisés par les collectivités en charge de l'environnement et les industriels miniers pour définir leurs priorités de suivis écologiques et d'actions de conservation. Le cadre méthodologique de l'UICN a permis l'adoption d'un indicateur applicable en théorie à toutes les espèces et tous les pays, en permettant des évaluations adaptées à la nature et à la précision des données disponibles, à travers cinq critères indépendants (Tableau 1 ; IUCN 2019). En pratique, les critères B et D, basés sur la répartition géographique, sont le plus souvent utilisés par défaut, en l'absence d'estimations précises de la taille des populations (critères C, E) ou de leur taux de réduction (critère A). C'est particulièrement le cas pour les reptiles, qui posent un certain nombre de contraintes pour l'étude de leur écologie ou de leur démographie : la plupart des espèces sont de taille petite à moyenne, sont très discrètes, et leur rythme d'activité est beaucoup moins élevé que pour les vertébrés endothermes (Row & Blouin-Demers 2006). Ainsi, Chapple et al. (2021) ont déterminé qu'en 2020, 83,3% des évaluations de 264 espèces de scinques avaient été faites à partir du critère B, et 14,8% sur le critère D. Lors des deux évaluations de l'herpétofaune néo-calédonienne, la totalité des espèces (hors DD) a été évaluée sur la base du critère B.
Les écosystèmes insulaires anciens sont caractérisés par des taux d'endémisme importants sur des surfaces réduites ; la Nouvelle-Calédonie est un exemple extrême de cette situation. La principale limite identifiée de la méthodologie UICN, dans ce contexte spécifique, est la valeur des seuils des surfaces géographiques définis dans le critère B (Martin 2009). Ceux-ci peuvent être jugés trop bas par rapport à la surface des îles, ce qui peut conduire à une surestimation du risque d'extinction des espèces endémiques. La Nouvelle-Zélande, en particulier, s'est dotée de son propre système de classification du niveau de menaces, en partie pour surmonter ce biais (Molloy et al. 2002 ; Townsend et al. 2008). Dans notre cas, la surface cumulée de la Grande Terre, de l'Île des Pins et des îles Bélep, qui constituent la Nouvelle-Calédonie au sens géologique du terme et concentrent la grande majorité des espèces endémiques du territoire, s'élève à environ 16 886 km². Or, selon le critère B, une espèce est définie comme vulnérable si sa zone d'occurrence (EOO) est inférieure à 20 000 km². Selon cet indicateur, toutes les espèces terrestres endémiques de Nouvelle-Calédonie sont donc placées dans la catégorie VU. Cet indicateur peut être contre-balancé par d'autres conditions du critère B, qui seront développées dans la partie I.2. En particulier, il est possible d'intégrer une estimation du déclin des populations, à partir d'une dégradation "observée, estimée, déduite ou prévue" de la qualité des habitats. Nos résultats permettent d'alimenter cette réflexion avec des éléments directement utilisables dans le cadre des critères UICN.

<table><caption>**Tableau 1.** Description des cinq critères utilisés pour le classement des espèces dans la Liste Rouge de l'UICN.</caption><thead><tr><td>Critère</td><td>Description</td></tr></thead><tbody><tr><td>A.</td><td>Réduction de la taille de la population, mesurée sur la plus longue des deux durées : 10 ans ou 3 générations</td></tr><tr><td>B.</td><td>Répartition géographique</td></tr><tr><td>C.</td><td>Petite population et déclin</td></tr><tr><td>D.</td><td>Population très petite ou restreinte</td></tr><tr><td>E.</td><td>Analyse quantitative</td></tr></tbody></table>
## I.2. Distribution connue de l'espèce

### I.2.1. Actualisation du statut de conservation du Scinque-léopard selon les critères de l'UICN

<figure><img src="image_240.png" /><figcaption>**Figure 2.** Zone d'occurrence (EOO, polygone jaune) et zone d'occupation (AOO, mailles colorées en jaune) du Scinque-léopard. Le polygone orange représente l'EOO de la dernière évaluation basée sur les données de 2017. Les mailles de 2 km de côté utilisées pour les évaluations de l'UICN sont issues du carroyage DFCI de la Sécurité Civile. Source des images satellitaires : Google Satellite © 2022.</figcaption></figure>

Comme décrit au paragraphe précédent, les deux dernières évaluations de l'UICN du statut de conservation du scinque-léopard (son risque d'extinction) se sont également basées sur des critères géographiques (critère B). Cette espèce est donc actuellement considérée comme vulnérable (VU).

Le critère B compile trois indices géographiques : i) la zone d'occurrence (EOO), soit la surface du plus petit polygone convexe englobant toutes les stations connues de l'espèce, ii) la
zone d'occupation (AOO), définie par la somme des surfaces des mailles de 2x2 km occupées par l'espèce au sein de son aire de distribution, et iii) le nombre de localités (IUCN 2019).

Toutes les stations connues sont intégrées dans le tracé de l'EOO et dans la somme des mailles de l'AOO (Fig. 2). En revanche, toutes les stations ne sont pas comptabilisées comme des localités, définies comme un ensemble de stations de présence suffisamment proches pour être impactées par un seul événement catastrophique, considéré crédible par les évaluateurs. Lors de la précédente évaluation, les stations des environs du site minier de Goro ont été regroupées en une seule localité, en raison des risques de départ de feux et d'incidents industriels. Ces menaces n'ayant pas diminué depuis 2017 (ouverture d'une nouvelle piste, construction de bâtiments pour le projet Lucy, élargissement régulier de la fosse minière), nous avons donc choisi de conserver la même logique et regrouper en une localité les stations suivantes : Mine A1 ; Col de l'antenne ; versants du bassin de la Kwé Ouest ; Mine Access Road ; crête de CP-A1 ; pépinière (voir Chapitre 2).

Malgré une augmentation importante, les nouvelles valeurs d'EOO et d'AOO se situent dans les mêmes intervalles que lors de l'évaluation de 2017, et placent l'espèce dans la catégorie EN. Aucune des menaces décrites en 2017 n'a cessé, la condition b (ii, iii, v) est donc conservée : on constate un déclin continu de la zone d'occupation, de l'étendue et de la qualité de l'habitat, et du nombre d'individus matures. En revanche, le nombre de localités est passé de 6 à 13, au-dessus du seuil de 10 qui définit la catégorie VU. En conclusion, malgré une distribution restreinte, le nombre de localités relativement élevé réduit le risque d'extinction du Scinque-léopard. Toutefois, le nombre de localités étant proche de la valeur seuil de 10, et des pressions étant identifiées à l'échelle de toute l'aire de distribution, l'espèce rentre dans la catégorie "Quasi-menacée" (NT) : la disparition de quelques localités pourrait faire à nouveau basculer son statut en VU. Les détails des indicateurs géographiques utilisés sont donnés dans le Tableau 2.
<table><caption>**Tableau 2.** Indicateurs géographiques utilisés dans les évaluations successives de la catégorie UICN du Scinque-léopard. La nouvelle pré-évaluation est donnée dans la dernière ligne. EOO : *Extent of Occurrence* ; AOO : *Area of Occupancy*.</caption><thead><tr><th>Année d'évaluation (et année de publication)</th><th>EOO (km²)</th><th>AOO (km²)</th><th>Localités</th><th>Catégorie et critères</th></tr></thead><tbody><tr><td>2010 (2011)</td><td>24</td><td>2</td><td>4</td><td>VU D2</td></tr><tr><td>2017 (2021)</td><td>713</td><td>24</td><td>6</td><td>VU B1ab(ii,iii,v)+2ab(ii,iii,v)</td></tr><tr><td>2022</td><td>2640</td><td>76</td><td>13</td><td>NT</td></tr></tbody></table>

Ce changement de catégorie de menace ne constitue pas une amélioration véritable du statut de conservation, il est le résultat d'une amélioration des connaissances sur la distribution de l'espèce, ce que l'UICN qualifie de changement non authentique (*nongenuine change*, IUCN 2019). De plus, cette pré-évaluation a une valeur globale, à l'échelle de l'aire de distribution de l'espèce. Nos résultats révèlent une situation plus contrastée entre les différentes populations, avec une conjonction de plusieurs pressions dans certaines régions.

## I.3. Isolement génétique des populations

Notre étude de la structuration génétique des populations de scinque-léopard a mis en lumière l'existence de trois unités significatives du point de vue de l'évolution (ESU), dont une qui pourrait comprendre deux unités de gestion (MU), sur la base de distances génétiques importantes et de patterns d'allèles réciproquement monophylétiques entre populations, pour deux marqueurs mitochondriaux (voir Chapitre 4 ; la **Fig. 3** reprend la délimitation approximative des ESU).
<figure><img src="image_241.png" /><figcaption>**Figure 3.** Carte des unités de conservation du Scinque-léopard. Les massifs ultramafiques sont figurés en orange.</figcaption></figure>

Les distances génétiques observées et la fragmentation des surfaces ultramafiques supposées délimiter ces ESU incitent à les considérer comme des "unités de conservation" distinctes. En d'autres termes, les possibilités de migration entre les ESU sont probablement trop faibles pour qu'une dégradation de l'état de conservation de l'une d'entre elles puisse être compensée par l'immigration d'individus des ESU voisines. La conservation du Scinque-léopard doit absolument être réfléchie et mise en œuvre à l'échelle de chaque massif ultramafique délimitant une ESU.

La législation des provinces néo-calédoniennes en matière d'environnement ne tient actuellement pas compte de la diversité génétique. L'espèce est l'unité de base protégée par les codes de l'environnement des provinces Sud et Nord (JONC 2008, 2009). Pourtant, le maintien de la diversité génétique des espèces est reconnu comme un objectif important dans le contexte de l'érosion de la biodiversité (Laikre 2010; Mimura et al. 2017). Dans le contexte calédonien, de nombreuses espèces de lézards sont en attente de description, généralement au sein de complexes d'espèces proches. Bernstein et al. (2021) ont montré que la délimitation des futurs
taxons du genre *Bavayia*, basée sur les distances génétiques, est sujette à interprétation, avec
des résultats différents selon les modèles utilisés. Leur analyse prédit que l'adoption d'une
approche intégrative combinant morphologie et données moléculaires aboutirait à un nombre
de nouvelles espèces inférieur à des approches purement moléculaires. Par conséquent,
plusieurs lignées génétiquement distinctes pourraient être regroupées au sein de mêmes taxons,
ce qui aurait des conséquences directes sur leur prise en compte dans la législation et
l'évaluation de leur statut de conservation.

**I.4. Pressions et menaces**

**I.4.1. Pressions observées sur les stations connues**

Malgré le nombre croissant de localités connues, des pressions, entraînant parfois des dommages importants aux habitats, sont constatées sur un nombre important de stations. Le **Tableau 3** liste les pressions observées sur chacune des 19 stations connues.
<table><caption>**Tableau 3.** Impacts récents observés sur les stations d'occurrence connues du Scinque-léopard.</caption><thead><tr><th>Station</th><th>Feux récents</th><th>Exploitation minière passée</th><th>Exploitation en cours</th><th>Espèces envahissantes (hors chats)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Kwa Néi</td><td></td><td></td><td>Travaux fréquents au Col de l'Antenne et construction du bassin</td><td></td></tr><tr><td>Mine A1</td><td>Oui (2019)</td><td>Oui : mine orpheline non revégétalisée</td><td></td><td></td></tr><tr><td>KO2 P2</td><td></td><td></td><td>Travaux fréquents au Col de l'Antenne et construction du bassin</td><td></td></tr><tr><td>KO2 P3</td><td></td><td></td><td>Travaux fréquents au Col de l'Antenne et construction du bassin</td><td></td></tr><tr><td>MAR</td><td></td><td></td><td>Ouverture de la piste en 2019</td><td></td></tr><tr><td>CP-A1</td><td></td><td></td><td>Ouverture de la carrière en 2015 (opération de translocation)</td><td></td></tr><tr><td>Pépinière</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lac en Huit</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cascade Camille</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ka Yé Wagwé</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rivière Blanche</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mont. des Sources</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dumbéa</td><td>Oui (2020)</td><td></td><td></td><td>Fourmis Anoplolepis gracilipes</td></tr><tr><td>Dzumac</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Némou</td><td></td><td></td><td></td><td>Rats noirs, fourmis électriques (Wasmannia europunctata)</td></tr><tr><td>Mine Yolande</td><td></td><td>Oui : mine orpheline non revégétalisée</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pétroglyphes</td><td>Oui (2017, 2019)</td><td>Oui : mine orpheline non revégétalisée</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bogota</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Kadjitra</td><td>Oui (2019)</td><td></td><td>Oui (site minier)</td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_242.png" /><figcaption>**Figure 4.** Vue de la concession "Mariette 2" (SLN) à Thio, station dite des "Pétroglyphes". Photographie prise le 21 septembre 2020.</figcaption></figure>

Plusieurs stations ont été partiellement touchées par un feu dans les dix dernières années. L'impact du feu sur les populations de scinque-léopard n'est pas entièrement compris. En contribuant à l'ouverture de la végétation, les incendies pourraient accroître la connectivité entre les populations et peut-être favoriser la germination des plantes pionnières qui font partie du régime alimentaire du scinque léopard. Sur la Mine A1, touchée par un feu début 2019, nous avons constaté en mai-juin 2020 qu'un des mâles adultes équipés d'un émetteur n'hésitait pas à traverser les zones brûlées pour rejoindre ses gîtes, ce qui montre une certaine résilience de l'espèce face à cette menace. La densité d'affleurements rocheux est certainement déterminante pour procurer des abris aux scinques pendant le passage des feux, et protéger quelques poches de végétation dans lesquelles les survivants trouveront des ressources. En revanche, la fréquence des feux entraîne un appauvrissement croissant de la végétation, qui évolue vers des faciès dominés par les cypéracées et les fougères aigles, limitant les possibilités de repousse de plusieurs espèces. Les versants des massifs qui entourent le village de Thio, notamment autour de la station des Pétroglyphes, ont subi plusieurs feux ces dernières années, et les espèces végétales sur lesquelles les scinque-léopard se nourrissent ont disparu sur de grandes surfaces
(Fig. 4). Cette station en particulier aurait subi trois incendies depuis 2006, le dernier en
décembre 2019 (source : https://geoportail.oeil.nc/AlerteIncendies/). L'impact des feux répétés
est très visible sur la végétation : les zones grises sont dominées par la fougère-aigle. Des zones
de végétation plus variée persistent dans le talweg, malheureusement engravé par l'érosion
causée par la présence de la mine orpheline. Dans ce paysage typique des contreforts du massif
du Sud qui surplombent la vallée de Thio, l'étendue des habitats favorables à l'herpétofaune
diminue dramatiquement. Les arbustes fruitiers dont dépendent les scinque-léopard se raréfient
et il est probable que les scinques doivent parcourir de plus longues distances à la recherche de
nourriture.

Autour du site minier du Plateau de Goro, plusieurs travaux ont impacté des habitats
occupés par le Scinque-léopard. La nouvelle *Mine Access Road* du projet Lucy passe à travers
une station découverte en 2015 (Fig. 5.A. ; Sadlier et al. 2015). Plus que les habitats détruits, la
question se pose de l'impact sur la connectivité entre les groupes de scinques sur ce massif qui
comporte de grandes surfaces d'habitats favorables. La population de la localité-type, sur le
Kwa Néi, semble s'être considérablement réduite, d'après les résultats des suivis réglementaires
sur cette zone ; nous n'y avons trouvé aucun spécimen en quatre jours de recherche (voir
Chapitre 3). L'isolement de cette station, entourée par la forêt humide d'un côté et les
infrastructures et pistes rayonnant autour du Col de l'Antenne, ont peut-être contribué au déclin
de la population. À l'autre extrémité du bassin, l'ouverture de la carrière de CP-A1 a détruit
environ 6 hectares d'habitats sur une station abritant l'une des populations les plus denses
connues (voir Chapitre 3 et Fig. 5.B. ; Sadlier et al. 2018).

**I.4.2. Pressions et menaces à l'échelle de l'aire de distribution**

I.4.2.1. Identification des habitats favorables

Notre modélisation de la niche écologique du Scinque-léopard nous fournit une vision
plus large de l'étendue des habitats favorables de l'espèce, basée sur les variables
bioclimatiques BIOCLIM3, 9 et 14 ainsi que sur le NDVI<fnref n="30" /> (voir Chapitre 5). L'étendue des
habitats favorables obtenue par la projection du modèle doit être considérée avec prudence,
étant probablement surestimée, du fait de l'absence de couches disponibles pour inclure les
affleurements rocheux. Nos résultats obtenus sur le terrain (Chapitre 6) confirment la

<footnote n="30">³⁰ Indice de végétation basé sur l'analyse d'images satellitaires.</footnote>
<figure><img src="image_243.png" /><figcaption>**Figure 5.** A. La nouvelle *Mine Access Road* coupe la chaîne des monts Nengoné pour rallier l'usine du Sud au bassin de la Kwé. L'ouverture de cette piste a créé de nombreux effondrements. La population connue de cette station est localisée sur le col à l'extrémité gauche de la piste. Photographie prise le 27 mars 2022. B. Bassin de la Kwé, sur le plateau de Goro, vue depuis le col de l'actuelle *Mine Access Road* de Prony Resources. À gauche, la carrière ouverte en 2015 sur la crête de CP-A1 ; à droite, on distingue l'extrémité de la fosse minière. Photographie prise le 24 janvier 2019.</figcaption></figure>

dépendance stricte du Scinque-léopard aux habitats rocheux. À l'inverse, les zones dont la
probabilité de présence est inférieure à la valeur-seuil utilisée ne doivent pas être vues comme
des zones d'absence stricte, et le niveau de connectivité entre les zones d'habitat favorable est
corrélé à cette probabilité de présence.

Nous avons utilisé la projection des habitats favorables pour réaliser une analyse géographique des pressions, menaces et mesures de protection existantes à l'échelle de l'aire de distribution du Scinque-léopard. Cette analyse est incluse dans la discussion de notre publication attachée au Chapitre 5. Je reprends et développe cette analyse dans les paragraphes suivants.

1.4.2.2. Définition de l'aire de distribution connue

Bien que notre modèle identifie des habitats favorables sur tous les massifs ultramafiques du territoire, on ne considère dans cette analyse que l'aire de distribution connue du Scinque-léopard. On estime que celle-ci est comprise dans les limites des massifs ultramafiques sur lesquels des stations sont connues (grand massif du Sud, massif de Bogota, massif de Kouaoua), et les massifs immédiatement en contact avec ceux-ci (massifs de Nakéty-Dothio, Boakaine et Poro). Ces massifs constituent le plus grand ensemble de terrains ultramafiques de Nouvelle-Calédonie, mais leur continuité est imparfaite : la Kuenthio et les rivières suivantes se jetant sur la côte est (Nakéty, Négropo, Kouaoua et Koua) les ont creusés et séparés, et constituent des barrières biogéographiques (qui ont pu fluctuer dans le temps avec des périodes de contacts anciens aujourd'hui interrompus), comme le suggèrent nos analyses génétiques des spécimens de Thio, Canala et Kouaoua, et l'existence de plusieurs taxons cryptiques de *Bavayia* (Bernstein et al. 2021 ; R. Sadlier et S. Astrongatt, comm. pers.) et de *Marmorosphax* (Sadlier et al. 2020). Les massifs ultramafiques voisins sont distants d'environ 6 km (Téné-Mé Adéo), 7 km (Mt Do) et 13 km (Cap Bocage). La dépendance stricte du Scinque-léopard aux terrains ultramafiques et le niveau d'isolement génétique entre ses populations suggèrent que l'espèce pourrait être réellement absente des massifs voisins. On connaît en Nouvelle-Calédonie une soixantaine d'espèces (décrites ou en attente de description) restreintes aux terrains ultramafiques. Les raisons de leur dépendance à ces terrains ne sont pas toujours comprises, et sont probablement multiples ; en particulier, plusieurs espèces micro-endémiques des massifs miniers du Nord-Ouest occupent des maquis d'altitude ou des reliques de forêts humides restreintes aux sommets de ces massifs. Ces espèces occupent rarement plusieurs massifs distants. Parmi les exceptions les plus remarquables, on retient le gecko géant *Rhacodactylus auriculatus*, qui occupe la quasi-totalité des massifs miniers de la Grande Terre (Bauer et al. 2012). Parmi les scinques
héliophiles, on peut noter *Phasmasaurus maruia*, qui occupe les massifs de Kopéto-Boulinda, Mé Maoya et Téné-Mé Adéo, distants entre eux de 6 à 9 km environ. L'absence de données sur *Lacertoides* en-dehors des massifs du Sud et du centre-Est est peut-être dûe à un manque de prospections, et il est possible que l'aire de distribution soit élargie à l'avenir. Nous recommandons que la recherche de nouvelles populations se poursuive, en priorité sur les massifs du Mt Do, de Téné-Mé Adéo et de Cap Bocage.

### I.4.2.3. Analyse géographique des pressions et menaces

Au sein de l'aire de distribution, la surface prédite d'habitats favorables avoisine les 1400 km². Les plus grandes étendues d'habitats favorables se trouvent le long de la côte sud, du niveau de la mer jusqu'à des altitudes moyennes (environ 300-600 m), en particulier sur le plateau de Goro à l'extrême sud et le long de la côte sud-est (la "Côte Oubliée"). En se déplaçant vers le nord, les habitats favorables deviennent plus fragmentés et rares, et sont limités aux altitudes moyennes, en particulier sur la série de massifs ultramafiques entre Thio et Kouaoua. Le modèle exclut les zones plus froides de hautes altitudes dans la chaîne centrale du massif du Sud. Ceci est cohérent avec nos observations selon lesquelles les scinque-léopard ne se trouvent qu'en très faible densité au-dessus de 600 m, l'altitude maximale enregistrée étant de 900 m. Sur les pics ultramafiques isolés en dehors de l'aire de distribution, les habitats favorables sont rares, à des altitudes moyennes et élevées.

À l'échelle de l'aire de distribution connue, notre analyse des pressions repose sur i) une couche des sols dégradés de manière irréversible, compilée à partir de la couche d'occupation du sol de 2014 (https://geoportal.gouv.nc/) et de la couche des sols dégradés par la mine (https://dimenc.gouv.nc/), ii) la couche des feux détectés par le satellite MODIS, qui fournit le jeu de données le plus long à l'échelle du territoire (2000-2021), iii) le cadastre minier actif (https://dimenc.gouv.nc/) et iv) la carte des aires protégées terrestres de la province Sud (https://geoportal.gouv.nc/). Les titres miniers tombant dans le périmètre du Parc Provincial de la Côte Oubliée ont été retirés du cadastre actif et ont donc été supprimés pour notre analyse (Fig. 6).

Les surfaces irréversiblement dégradées, résultant des effets combinés du décapage du sol pour les opérations minières et du feu, couvrent 13,1% des habitats appropriés (Fig. 6.A.). Ces surfaces ne se rétabliront probablement pas naturellement, à moins que des mesures ne soient prises pour restaurer la végétation. Ces surfaces sont appelées à s'étendre avec la progression des exploitations minières.
<figure><img src="image_244.png" /></figure>

**Figure 6.** Distribution des pressions environnementales et des zones protégées dans l'aire de distribution du Scinque-léopard. L'aire de distribution représentée par les massifs ultramafiques contigus de la moitié sud de la Grande Terre est en gris foncé et les habitats favorables en noir. A. Surfaces irréversiblement endommagées par les activités minières passées et les incendies. B. Surfaces brûlées entre 2000 et 2021, estimées à partir de MODIS. C. Concessions minières. D. Aires protégées provinciales.

De 2000 à 2021, les feux de brousse ont affecté des surfaces représentant 7,4 % de l'aire de distribution, soit 7,5 % des habitats favorables (Fig. 6.B.). À certains endroits, l'action répétée des feux et leur étendue ont dû contribuer à une diminution significative de la qualité de l'habitat, comme dans la région de Thio et les massifs de Bogota et Kouaoua où des milliers d'hectares ont brûlé ces dernières années. Il est à noter que tous les incendies en Nouvelle-Calédonie sont d'origine humaine (Mangeas et al. 2019), ce qui explique que les régions inhabitées du grand massif du Sud et de la Côte Oubliée soient relativement épargnées à cet égard.

L'examen du cadastre minier actif conduit à un constat plus alarmant, puisque près de la moitié des habitats favorables (43,8%) se trouvent dans leur périmètre (Fig. 6.C.). Seule une partie de ces concessions pourrait être exploitée à l'avenir, mais comme la demande en minerais de métaux rares augmente, il est probable que plusieurs nouveaux sites d'extraction s'ouvriront.
L'exploitation du nickel a des effets dramatiques et irréversibles sur les habitats, puisque les surfaces sont généralement décapées sur plusieurs kilomètres carrés. Par exemple, le plateau de Thio, qui abritait probablement de grandes surfaces d'habitats favorables, a été presque entièrement décapé sur environ 8 km². Bien qu'il n'existe pas d'estimation précise de la superficie des terres dégradées par les activités minières, on estime qu'elle était d'environ 200 km² en 2006 (DIMENC 2009), et la production de nickel n'a cessé d'augmenter depuis.

Un vaste réseau d'aires protégées a été mis en place en province Sud (1372 km² dans l'aire de distribution), mais il ne couvre que 4,7% des habitats favorables (Fig. 6.D.). Ce contraste peut s'expliquer par le choix des critères qui ont conduit à la création des aires protégées en Nouvelle-Calédonie : les zones naturellement éloignées des activités humaines et présentant les plus hauts niveaux de biodiversité ont été privilégiées. Autrement dit, les plus grands blocs forestiers, situés pour la plupart dans les régions de moyenne et haute altitude. La création récente du parc provincial de la Côte Oubliée a conduit à l'interdiction de nouvelles opérations minières sur certaines concessions, mais de grandes surfaces d'habitats favorables sur la côte ne sont pas incluses dans ses limites. Dans ce contexte, les décisions prises au niveau coutumier peuvent avoir de réelles retombées. L'avancée la plus remarquable à ce jour est le moratoire minier déclaré par les districts de Borendy et d'Unia pour une durée de 10 ans sur toute la Côte Oubliée. Cette décision, inspirée par les préoccupations croissantes concernant les dommages environnementaux le long de cette côte, protégera temporairement ce qui est peut-être la plus longue étendue continue d'habitat favorable pour le Scinque-léopard.

### I.4.3. Pressions et menaces à l'échelle des ESU

Chacune des trois ESU définies dans le Chapitre 4 est temporairement délimitée, dans l'état actuel des connaissances, par les limites des massifs ultramafiques qu'elle occupe. Les atteintes aux habitats (feux, sols dégradés de manière irréversible) sont cartographiées pour chaque ESU dans les **figures 7 à 9**, et les concessions minières actives sur chaque ESU sont cartographiées dans les **figures 10 à 12**, illustrant la responsabilité respective de chaque compagnie minière dans la conservation des habitats favorables au Scinque-léopard. Les sources des données sont les mêmes que dans la partie précédente.
<figure><img src="image_245.png" /><figcaption>**Figure 7.** Synthèse des pressions environnementales sur les habitats favorables au Scinque-léopard dans l'ESU du grand Massif du Sud (ESU 1).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_246.png" /><figcaption>**Figure 8.** Synthèse des pressions environnementales sur les habitats favorables au Scinque-léopard dans l'ESU du Massif de Bogota (ESU 2).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_247.png" /><figcaption>**Figure 9.** Synthèse des pressions environnementales sur les habitats favorables au Scinque-léopard dans l'ESU du Massif de Kouaoua (ESU 3).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_248.png" /><figcaption>**Figure 10.** Cadastres miniers actifs classés par compagnie minière titulaire dans l'ESU du grand Massif du Sud (ESU 1).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_249.png" /><figcaption>**Figure 11.** Cadastres miniers actifs classés par compagnie minière titulaire dans l'ESU du Massif de Bogota (ESU 2).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_250.png" /><figcaption>**Figure 12.** Cadastres miniers actifs classés par compagnie minière titulaire dans l'ESU du Massif de Kouaoua (ESU 3).</figcaption></figure>

Comme détaillé dans la partie précédente, l'impact des feux et la proportion de surfaces dégradées sont plus importants à l'échelle des massifs de Bogota et de Kouaoua que sur l'ensemble du Massif du Sud, abritant l'ESU 1.

À l'échelle du Massif du Sud, Prony Resources et la SLN possèdent la plupart des titres miniers recouvrant des habitats favorables, tandis que sur les massifs de Bogota et Kouaoua, l'essentiel des habitats favorables est inclus dans les concessions de la NMC, de la SLN et de la SMT.
# I.5. Synthèse pour l'évaluation du risque d'extinction de l'espèce

## I.5.1. Application du critère A de la Liste Rouge

Comme détaillé dans la partie I.2.1. de ce chapitre, l'augmentation du nombre de localités connues pour le Scinque-léopard pourrait justifier son classement dans la catégorie "Quasi-menacé" (NT), sur la base du critère B de la Liste Rouge (répartition géographique).

Notre analyse géographique des pressions et menaces à l'échelle des habitats potentiellement occupés par l'espèce permet d'envisager l'utilisation du critère A, basé sur le taux de réduction de la taille de population. Le critère A permet de mettre en lumière le risque d'extinction d'espèces qui ont subi, ou s'apprêtent à subir, un déclin significatif de leur population sur un pas de temps réduit. Le risque d'extinction est plus important quand le taux de déclin est fort, et si les causes de ce déclin ne sont pas comprises et stoppées à temps, l'espèce est vouée à s'éteindre, quelle que soit la taille actuelle de sa population (IUCN 2019).

La catégorie de menace obtenue par le critère A est déterminée par des valeurs "seuil" du taux de réduction. Ce taux est calculé sur la durée la plus longue entre 10 ans et trois générations. La durée d'une génération est définie comme « l'âge moyen des parents de la cohorte des naissances de l'année », et est par conséquent supérieure à l'âge de la première reproduction (estimée à un an et demi pour le Scinque-léopard) et inférieure à l'âge du plus vieil adulte de la population. On estime ce dernier paramètre à 10 ans, à partir de la vitesse de croissance des individus gardés en captivité et les tailles maximales mesurées dans la nature (voir Chapitre 6). Cette estimation est très incertaine, aussi on retient par prudence une durée de génération de 6 ans. La période à considérer pour le déclin de la population est donc de 18 ans.

Les conditions d'utilisation du critère A sont souples, puiqu'elles permettent d'estimer le taux de réduction des populations à partir d'observations directes ou de suivis basés sur des estimateurs d'abondance appropriés (non disponibles pour le Scinque-léopard), ou à partir d'une réduction observée, supposée ou prédite de la surface des habitats. Dans ce dernier cas, que l'on peut appliquer à partir de notre modélisation, on considère que le taux de réduction est proportionnel à la réduction des surfaces.
Les pressions et menaces décrites dans la partie I.4. de ce chapitre, susceptibles de réduire
la surface d'habitat favorable sont au nombre de deux : les activités minières et les feux.

Les activités minières entraînent une dégradation absolue et irréversible des habitats.
D'après notre projection, l'action conjuguée des activités minières, des feux anciens et de
l'érosion ont dégradé de manière irréversible les sols sur environ 183 km² d'habitats favorables,
soit 13,1% de leur surface totale. Ces dégradations sont le résultat de plus d'un siècle de
prospections et d'exploitation minière, un pas de temps au moins cinq fois supérieur à la période
considérée pour le critère A. Toutefois, ces dégradations sont appelées à se poursuivre dans le
futur, avec l'accélération de l'exploitation du nickel.

Les effets des feux sur le long terme sont plus complexes et peuvent, dans certaines
conditions, favoriser l'expansion des habitats favorables au Scinque-léopard. Il est impossible
avec les données dont nous disposons de mesurer les surfaces d'habitat favorable
irrémédiablement dégradées par les feux, ce qui laisse deux possibilités : i) négliger cette
variable, en supposant que les effets négatifs et positifs des feux sur les habitats du Scinque-
léopard s'équilibrent, et ii) considérer que les surfaces brûlées depuis 2000 (début des relevés
du satellite MODIS) sont aujourd'hui impropres à l'établissement de populations de scinque-
léopard. Dans ce dernier cas, qui suretime probablement l'impact réel des feux, ce sont 91 km²
qui s'ajoutent aux habitats favorables impactés, soit un total de 274 km², ou 19,6% des habitats
favorables.

La réduction de population estimée à partir de la dégradation des habitats serait donc
comprise entre 13,1 et 19,6%, sur un pas de temps largement supérieur à trois générations.
D'après le critère A2, qui considère uniquement le déclin passé des populations, dans un
contexte où les causes de ce déclin n'ont pas cessé, ce taux de réduction est inférieur à la valeur
seuil de 30%, qui autorise le classement de l'espèce dans la catégorie VU.

Le critère A autorise la prise en compte d'un déclin prédit ou supposé d'une espèce, à
travers les critères A3 (réduction des effectifs ≥ 30% prévue ou supposée dans les 10 années ou
trois générations prochaines) et A4 (réduction des effectifs ≥ 30% constatée, estimée, déduite
ou supposée, [dans les 10 années ou trois générations prochaines], la période de temps devant
inclure à la fois le passé et l'avenir) (UICN 2012). De manière objective, une telle projection
dépasse le cadre de ce travail. Le développement des activités minières, s'il est quasi-certain,
dépend de facteurs économiques, sociaux et politiques difficilement prévisibles à court terme.
Les plans d'exploitation des ressources minières des différentes compagnies ne sont
généralement pas disponibles. La fréquence des feux risque d'augmenter avec les effets du changement climatique, qui accentue les épisodes de sécheresse extrême. La faible densité des populations humaines dans les zones les plus favorables au Scinque-léopard (grand Sud, Côte Oubliée) est certainement le point le plus encourageant pour l'avenir de l'espèce : on sait que les feux de brousse sont presque tous déclenchés par l'Homme, et les modèles développés pour estimer la probalitité d'apparition des feux prédisent que ces régions sont les moins susceptibles d'être brûlées (Mangeas et al. 2019).

L'analyse géographique des menaces basée sur notre modèle de niche, fournit des éléments utiles pour l'application du critère A de la Liste Rouge, et confirme le classement du Scinque-léopard dans la catégorie "Quasi-menacé" obtenu indépendamment par le critère B, malgré des pressions importantes sur de larges surfaces d'habitats favorables dans certaines régions de son aire de distribution.

### I.5.2. Vers une évaluation du statut de conservation à l'échelle provinciale

Les éléments détaillés ci-dessus montrent que les scinque-léopard font face à des pressions d'intensités inégales d'une région à l'autre. En particulier, les massifs ultramafiques abritant les deux populations de province Nord subissent des dégradations importantes, que l'apparente amélioration du statut de conservation de l'espèce ne doit pas occulter. Chaque province de Nouvelle-Calédonie étant dotée d'un code de l'environnement propre, une évaluation du risque d'extinction de l'espèce à l'échelle provinciale, selon la méthodologie de l'UICN, donnerait aux autorités des deux provinces une vision plus précise des enjeux de conservation de l'espèce sur son territoire.

Les évaluations régionales<fnref n="31" /> suivent en partie la même méthodologie que les évaluations globales (UICN 2012). Passée une première étape de définition du cadre géographique et taxonomique de l'évaluation, le risque d'extinction des organismes est évalué indépendamment pour chaque région définie, selon la méthodologie de la Liste Rouge et ses cinq critères indépendants. Cette deuxième étape est détaillée ci-dessous :

<footnote n="31">³¹ Au sens large : toute division géographique jugée pertinente, bien que l'UICN déconseille de réaliser des évaluations pour de trop petites zones.</footnote>
<figure><img src="image_251.png" /><figcaption>**Figure 13.** Arbre décisionnel permettant d'évaluer l'effet de l'immigration sur le risque d'extinction régional d'une population, selon les lignes directrices de l'UICN (2012).</figcaption></figure>

## Province Nord

Les localités connues de province Nord sont au nombre de deux. L'AOO est de 8 km² (2 x 4 km²) et l'EOO est égal à l'AOO lorsque le nombre de localités est inférieur ou égal à 2. On observe un déclin continu de l'AOO, de la surface d'habitat favorable et du nombre d'individus matures. Selon le critère B, la population de province Nord obtient le classement suivant : EN B1 ab(ii,iii,v) + B2 ab(ii,iii,v).

## Province Sud

La province Sud conserve 11 localités sur les 13 définies ci-dessus, ce qui lui permet de conserver le statut de conservation global de l'espèce : NT.

Une troisième et dernière étape évalue l'influence des populations conspecifiques extérieures à la région considérée. En effet, une population régionale faisant face à des menaces importantes, peut bénéficier de l'immigration de "propagules<fnref n="32" />" en provenance des populations voisines, si celle-ci est suffisante pour avoir un effet significatif sur la démographie de la population receveuse. Si cet "effet de sauvetage", tel que l'UICN le définit, est jugé suffisant,

<footnote n="32">³² Entité vivante, en mesure de se disperser et de produire un nouvel individu mature (p. ex. spore, graine, fruit, œuf, larve, partie d'un individu ou individu entier) (UICN 2012).</footnote>
l'évaluation de la population régionale peut être déclassée d'un rang (par ex. passer de EN à VU).

Un arbre de décisions permet de déterminer l'existence ou non d'un effet de sauvetage des populations extérieures par immigration d'individus (Fig. 13). Nous suivons le fil directeur de ces questions pour chacune des deux provinces ci-dessous :

## Province Nord

*La population régionale connaît-elle une immigration significative de propagules susceptibles de se reproduire dans la région ?*

L'isolement génétique des trois ESU a été démontré dans le Chapitre 4 et suggère un isolement fort entre les populations de massifs voisins, en particulier les populations de Kadjitra et Bogota. La limite entre les deux provinces coupe le massif de Nakéty-Dothio, qui constitue le seul corridor d'habitats favorables sur terrains ultramafiques entre le massif du Sud et le massif de Bogota (Fig. 14). Aucun individu n'y a été détecté pour l'heure, mais il est probable qu'une population y soit découverte ces prochaines années, les exploitations de Nakéty faisant l'objet d'inventaires réglementaires. Il est probable que les migrations naturelles de la province Sud vers le Nord se heurtent à la vallée de la Nakéty.

*L'immigration est-elle censée diminuer ?*

L'examen des images aériennes et de la couche des sols irréversiblement dégradés suggère que les habitats du massif de Nakéty-Dothio sont très largement dégradés. En particulier, le plateau de Thio, sur lequel la plus ancienne exploitation de nickel du territoire se poursuit, a été presque entièrement décapé. Si une migration naturelle était encore possible entre les massifs de Nakéty et de Bogota, elle est de plus en plus compromise par la fragmentation des habitats engendrée par les mines et les feux. Cinq sites miniers sont actuellement en activité sur ce seul massif.

*La population régionale est-elle un puits<sup>33</sup> ?*

<footnote n="33"><sup>33</sup> Une zone où la reproduction locale d'un taxon est inférieure à la mortalité locale. Le terme s'applique habituellement à une sous-population qui connaît une immigration à partir d'une source où la reproduction locale est plus élevée que la mortalité locale (UICN, 2012).</footnote>
<figure><img src="image_252.png" /><figcaption>**Figure 14.** Massif ultramafique de Nakéty-Dothio, situé à la frontière des provinces Nord et Sud sur la côte Est. Les localités les plus proches sont indiquées. L'étendue des exploitations de nickel et la dégradation associée des sols est clairement visible, notamment à l'Est, sur le Plateau de Thio, une des plus anciennes mines de Nouvelle-Calédonie.</figcaption></figure>

Les scinque-léopard, comme tous les lézards calédoniens de taille petite à moyenne, ont des capacités de dispersion limitées, les phénomènes d'immigration sont donc naturellement très lents. On ne peut pas considérer que les populations de province Nord constituent des puits démographiques.

## Conclusion

L'immigration de la province Sud vers la province Nord est probablement très faible naturellement, et diminue du fait de la fragmentation des habitats. Un effet de sauvetage est peu probable pour la population de province Nord. Celle-ci devrait conserver le statut **EN B1 ab(ii,iii,v) + B2 ab(ii,iii,v)**.
## Province Sud

Les conclusions sur le niveau d'immigration entre les deux provinces sont valables dans les deux sens. Si une immigration perdure, elle est certainement stoppée à la fois par la barrière biogéographique majeure que représente la vallée de la Kuenthio, et par les atteintes irréversibles aux habitats du plateau de Thio. Un effet de sauvetage est peu probable pour la population de province Sud. Celle-ci devrait conserver le statut NT.

# II. Recommandations pour la conservation in situ

## II.1. Cadre général

Les recommandations formulées ici sont proposées pour permettre la mise en place d'actions en faveur de la conservation in situ des populations de scinque-léopard. Ces mesures sont appelées à s'inscrire dans une démarche générale d'amélioration du statut de conservation de l'espèce. En l'état actuel de nos connaissances et compte tenu du statut de conservation estimé de l'espèce, nous considérons que les mesures suivantes sont les seules justifiables et qu'elles devraient être systématiquement considérées avant d'avoir recours à la translocation d'individus.

## II.2. Acquisition de connaissances

Malgré l'effort de terrain fourni pour cette thèse et les quelques apports extérieurs obtenus sur la même période, de nombreuses zones d'ombre demeurent sur plusieurs aspects de l'histoire de vie du Scinque-léopard. Je liste dans cette partie les domaines qui doivent être approfondis pour une meilleure conservation de l'espèce.

### II.2.1. Distribution, habitats occupés et isolement des populations

Les lacunes les plus évidentes sur notre connaissance du Scinque-léopard concernent sa distribution. Comme on l'a vu, le nombre de localités indépendantes influence directement le
risque d'extinction dans la méthodologie de l'UICN. La recherche de nouvelles populations reste une priorité et répond à plusieurs objectifs :

i) Amélioration des connaissances. Pour cet objectif, les recherches doivent être dirigées là où le Scinque-léopard est le moins attendu : zones de haute altitude, habitats originaux... de potentielles découvertes dans ces endroits peuvent contribuer à faire évoluer notre vision de l'histoire de vie de l'espèce. Toute nouvelle population découverte devrait faire l'objet de prélèvements génétiques, afin de préciser le degré de structuration et les limites des unités de conservation identifiées.

ii) Amélioration du statut de conservation, par augmentation du nombre de localités (nongenuine change, voir partie I.2.1. de ce chapitre). La découverte de populations dans les massifs ultramafiques voisins de l'aire de distribution connue (Mt Do, Cap Bocage, Mé Adéo...) aurait pour effet d'augmenter sa zone d'occurrence (EOO).

iii) Prévision des impacts des activités minières : les concessions minières sur lesquelles des habitats favorables sont détectés doivent faire l'objet de prospections ciblées.

## II.2.2. Ecologie et biologie

Grâce aux suivis radiotélémétriques, la compréhension de l'utilisation de l'habitat, de la sélection des gîtes et des relations intraspécifiques a été grandement améliorée ; toutefois, la principale zone d'ombre reste la période allant de la reproduction à la mise bas, de août-septembre à janvier-février. La poursuite des suivis à cette période dans une des populations connues (idéalement Némou, qui présente une des populations les plus denses connues actuellement), permettrait de préciser l'étendue du domaine vital des adultes lors de la recherche de partenaires, les éventuelles agressions territoriales entre mâles, l'activité des femelles gestantes...

La partition de l'utilisation des habitats entre les adultes et les juvéniles, et entre les mâles adultes, sont les aspects les moins compris de l'écologie du Scinque-léopard. Ces éléments peuvent avoir des conséquences importantes pour la translocation de populations dans des zones où sont déjà présentes des populations naturelles du Scinque-léopard.
Enfin, la biologie de la reproduction est certainement l'aspect le plus crucial à explorer pour la conservation de l'espèce. Une meilleure connaissance du cycle des reproductions et des naissances permettrait de préciser les périodes où des régulations de prédateurs introduits seraient les plus utiles, les périodes où les captures doivent être évitées afin de limiter le stress pour les femelles gestantes, etc.

### II.2.3. Impact des espèces envahissantes

L'impact des espèces envahissantes, en particulier des prédateurs (chats, rats) sur les populations de scinque-léopard, a été écarté des objectifs de cette thèse dès sa conception, en raison de deux limitations majeures : l'absence de méthode robuste pour l'estimation des densités des scinques, et l'absence de zones efficacement régulées contre les prédateurs exotiques sur la Grande Terre, qui auraient permis la comparaison de populations soumises ou pas à la prédation de ces espèces (la population de Némou, la seule connue à être hors de portée des chats, n'a été découverte qu'un an après le début de la thèse).

La découverte d'écailles de scinque-léopard dans des fèces de chats trouvées le long de la Dumbéa était purement opportuniste. Un échantillonnage standardisé des fécès de chats dans les zones de présence du Scinque-léopard permettrait d'estimer l'importance de la prédation.

L'impact des rats n'a pas été montré à travers les analyses de contenus stomacaux réalisés sur les rats capturés sur nos pièges collants. La prédation, si elle existe, est probablement très limitée, les scinques et les rats ayant des périodes d'activité peu chevauchantes, et les refuges des scinque-léopard constituent probablement une excellente défense contre les incursions nocturnes des rats. Nous ne recommandons pas de poursuivre les recherches dans cette direction.

### II.2.4. Recherches méthodologiques pour la détection et le suivi des populations de scinque-léopard

Nos recherches ont permis de perfectionner et de développer des méthodologies pour l'essentiel des aspects liés à l'étude des scinque-léopard dans leur habitat : détection de populations, capture, photo-identification, suivi radiotélémétrique.

Les techniques impliquées sont désormais bien maîtrisées, avec toutefois un certain niveau de risque demeurant pour l'utilisation des pièges collants (voir Chapitre 3). Le taux de
mortalité parmi nos captures s'élève à 6,6% (4 morts pour 61 captures), ce qui incite à limiter
l'utilisation des pièges collants quand la capture d'individus ne fait pas partie des objectifs. Nos
essais de détection par camera traps appâtées sur Némou sont prometteurs, et devraient être
répliqués sur des stations connues avec des densités plus proches de la « normale » afin
d'estimer un taux de détection moyen, qui permettrait de dimensionner efficacement l'effort à
fournir pour la détection de nouvelles populations.

II.3. Actions en faveur de la conservation in situ

II.3.1. Priorisation des zones à conserver

Les maquis miniers sont très largement impactés par les activités minières et des surfaces importantes d'habitats favorables au Scinque-léopard sont déjà dégradées de manière irréversible. En province Sud comme en province Nord, ces habitats ne bénéficient pas d'une protection réglementaire, comme c'est le cas pour les forêts denses humides ou sclérophylles en province Sud (JONC 2009). D'après notre modélisation de niche, seulement 4,7% des habitats favorables sont couverts par le réseau d'aires protégées de la province Sud. Dans ce contexte, il apparaît nécessaire de protéger des surfaces plus importantes pour garantir le maintien du statut de conservation actuel.

La priorité devrait être donnée aux zones les plus favorables à l'espèce, afin de garantir
le maintien de cœurs de population susceptibles de faire face aux autres pressions (feux, espèces
envahissantes) avec la meilleure résilience. D'après notre analyse géographique, les plus
grandes étendues d'habitats favorables en bon état de conservation (moins de sols dégradés,
feux moins fréquents, pressions démographiques réduites) se répartissent sur le Plateau de
Goro, jusqu'aux pourtours du Lac de Yaté et le piémont de la Haute Yaté, et le long de la Côte
Oubliée, jusqu'à des altitudes moyennes de 500-700 m. Le scénario le plus favorable pour la
conservation des habitats du Scinque-léopard, et du cortège d'espèces associées des maquis
miniers, serait de renforcer les dispositifs de protection existants.

Sur le Plateau de Goro, un réseau de réserves naturelles apporte un certain degré de
protection aux habitats du Scinque-léopard : Forêt Nord (massif du Kwa Néi), Pic du Grand
Kaori, Pic du Pin. Toutefois, les deux premières sont à proximité immédiate du site minier de
Prony Resources, et le développement du site entraîne des pressions qui compromettent la
connectivité entre les différentes stations de cette zone et causent le déclin des populations (voir partie I.4.1. de ce chapitre). Les crêtes de la réserve du Pic du Pin sont *a priori* très favorables, et le Scinque-léopard devrait y être recherché en priorité. Au nord du site minier, une grande partie de la Plaine des Lacs et des massifs qui l'entourent (notamment le Ka Yé Wagwé qui abrite une population connue) est incluse dans le périmètre de la zone RAMSAR, protégée de l'exploitation minière. Les habitats très favorables de cette zone devraient bénéficier de protection, de manière à assurer une connectivité jusqu'à la région du Col de Yaté et de la réserve du Barrage de Yaté.

Plus au nord, la chaîne de montagnes basses bordant la rive nord du Lac de Yaté, du Plateau des Mamié jusqu'au massif du Pujémia et le piémont du bassin de la Pourina, sur la côte Est, abrite d'après notre projection de larges surfaces d'habitats favorables, dont la plupart n'est pas incluse dans des titres miniers actifs, et où le risque de feu est moindre. Cette région pourrait bénéficier d'une extension des parcs provinciaux de la Rivière Bleue et de la Côté Oubliée, où à tout le moins, faire l'objet d'un moratoire minier.

La Côte Oubliée a bénéficié de la création récente d'un parc provincial, qui exclut toutefois une large bande côtière, sur laquelle l'essentiel des cadastres miniers actifs est concentré, jusqu'à une altitude moyenne de 500 m ; c'est-à-dire, la zone cœur des habitats favorables dans cette région. Un moratoire coutumier a toutefois été signé pour une durée de 10 ans, empêchant l'ouverture de nouvelles exploitations ; la seule actuellement en activité dans la zone à ce jour, étant le site minier de Ouinné, exploité par la société Montagnat. En objectif secondaire, les autorités coutumières des districts de Borendy et Unia, signataires du moratoire, ont demandé la réalisation d'un plan de gestion durable de cette zone. La conservation du Scinque-léopard devrait faire l'objet d'une attention particulière dans ce plan de gestion.

## II.3.2. Espèces envahissantes

La prédation du Scinque-léopard par les chats sauvages a été prouvée au cours de cette étude. On ignore l'ampleur des prélèvements et leur impact sur la démographie des scinque-léopard ; toutefois, l'impact des chats sauvages sur la faune calédonienne a été largement documenté, et il en ressort que les chats consomment une grande diversité de vertébrés natifs. Le Scinque-léopard est inféodé aux maquis miniers, habitats naturels de transition, pour lesquels il joue certainement un rôle important dans la dispersion des graines des espèces végétales dont il consomme les fruits, au même titre que certaines espèces d'oiseaux frugivores
(zostérops essentiellement), également impactées par la prédation des chats. Dans le contexte actuel, l'impact des activités minières sur les habitats entraîne des obligations réglementaires de compensation écologique, essentiellement mises en œuvre par la restauration de la végétation sur des zones érodées. En complément, la régulation d'espèces envahissantes devrait être envisagée dans ce cadre, afin de diminuer la pression de prédation sur les espèces animales les plus sensibles des maquis ou des îlots de végétation forestière qui parsèment les massifs miniers. Sur le court terme, la régulation de chats et de rats bénéficierait aux populations de reptiles et d'oiseaux. Sur le long terme, et au prix d'un effort constant de régulation des prédateurs introduits, le regain des populations animales pourrait favoriser une évolution positive de la végétation.

Deux aspects de l'histoire de vie du Scinque-léopard constituent des atouts pour un programme de régulation des chats sauvages. Premièrement, le fait que les groupes se concentrent autour des zones d'affleurement rocheux, et que les adultes s'en éloignent peu, du moins en-dehors de la période de reproduction (voir Chapitre 6). Autour du plateau de Goro notamment, ces zones sont globalement isolées et occupent des surfaces relativement modestes et assez facilement accessibles, ce qui permet de délimiter naturellement des zones à réguler de dimensions réalistes. Deuxièmement, le cycle biologique de l'espèce, qui respecte apparemment une périodicité annuelle. On peut identifier deux périodes durant lesquelles l'espèce est probablement plus vulnérable : i) la période des accouplement, entre août et octobre, durant laquelle les adultes se livrent certainement à des interactions bruyantes à découvert, et ii) la période des naissances, en janvier-février, probablement suivie par une phase de dispersion de juvéniles, particulièrement sensibles aux prédateurs. Ces deux périodes devraient être privilégiées de manière à maximiser les bénéfices pour les populations de scinques.

### II.3.3. Activités minières

Les activités minières entraînent la destruction directe et irréversibles d'habitats favorables aux scinque-léopard et à un ensemble d'autres espèces rares et menacées occupant les maquis. En plus des travaux directement liés à l'exploitation des gisements de latérites, des aménagements annexes peuvent impacter les habitats du Scinque-léopard : ouverture de pistes, de carrières, comme sur les sites de CP-A1 et Mine Access Road autour de l'usine du Sud (voir partie I.4.1. de ce chapitre).
Différentes mesures peuvent être prises dans une logique « ERC » (évitement/réduction/compensation) dans le cadre d'aménagements impactant les habitats.

Dans le cadre du tracé de nouvelles pistes ou d'aménagements limités, l'évitement des affleurements de péridotites peut permettre de limiter l'impact sur les populations de scinque-léopard, d'autant plus si une zone-tampon est respectée autour des affleurements. Au vu des capacités de déplacements journaliers des scinque-léopard (voir Chapitre 6), cette zone-tampon devrait être au minimum de 100 mètres. Les îlots de végétation isolés à proximité d'affleurements sont des zones potentielles de fourragement pour les scinque-léopard et devraient être également évitées.

L'ouverture de pistes dans la végétation dense des maquis facilite la progression des chats. Leur régulation, par le maintien de dispositifs de capture ou d'empoisonnement le long des pistes et autres infrastructures, peut s'inscrire dans le cadre d'une réduction des risques.

# III. Recommandations pour la translocation

## III.1. Conditions justifiant la translocation d'une population de Scinque-léopard

Au cours de ce travail de thèse, nous avons mis en œuvre des recherches pour mieux connaître la biologie, l'écologie et la distribution de l'espèce, qui sont des conditions impératives pour envisager sa gestion. C'est sur cette base que peuvent aussi être réalisées des recommandations pour l'éventuelle mise en œuvre d'opérations de translocation destinées à sauvegarder des populations menacées. L'analyse de l'opération de translocation de sauvegarde entre la carrière CPA1 et la Mine A1, montre les limites d'une telle opération de sauvetage par translocation sans évaluation préalable de différents paramètres biologiques et écologiques de l'espèce. Ainsi, outre la nécessité de pouvoir échantillonner les populations, la nécessité de mieux connaître la structuration des populations et leur isolement génétique (définir des unités de gestion compatibles ou pas entre elles pour le maintien de la structuration génétique existante, l'évaluation des ressources alimentaires utilisées, l'évaluation des conditions environnementales favorables, la structure sociale et l'utilisation de l'habitat, le sex ratio, la reproduction (cycle et période) sont des éléments qui sont nécessaires à l'évaluation de la faisabilité d'un programme de translocation de sauvegarde. Cela conditionne la sélection des
sites et populations receveuses, voir des sites disponibles où l'on pourrait installer de nouvelles populations. Même si au cours de ce travail il n'a pas été possible de réaliser une expérimentation de translocation, nos résultats illustrent la complexité des conditions à remplir pour garantir une bonne chance de succès d'une telle opération. Ainsi au vu de l'analyse des risques liés à la translocation d'animaux vers une population existante (renforcement de population) ont été discutés dans le Chapitre 1, et compte tenu de l'état de conservation évalué dans ce chapitre et de l'absence de station connue, au sein de l'aire de distribution et avec des habitats favorables, sur laquelle l'espèce serait absente, la translocation de scinque-léopard paraît très difficilement justifiable, les risques encourus par les populations résidentes et déplacées pouvant égaler ou même surpasser la destruction de la station visée par un projet minier.

### III.2. Risques induits par la translocation de scinque-léopard et mesures de réduction

Dans cette partie, je fais la synthèse des précautions nécessaires et des risques attendus lors de la translocation d'un ou plusieurs scinque-léopard. Pour chaque risque, je propose une ou plusieurs mesures de réduction ou d'évitement, à la lumière de mes recherches bibliographiques et de l'ensemble de nos observations de terrain sur des populations sauvages et non perturbées. Ces recommandations sont à prendre avec prudence, étant donné que nous n'avons pas pu réaliser d'expérience de translocation.

#### Dispersion / homing

Nos observations montrent que les scinque-léopard adultes ont des domaines vitaux stables, montrent une fidélité importante à leurs gîtes, et probablement à leurs zones de fourragement, et ont des interactions probablement limitées à un groupe d'autres adultes, dont une majorité de femelles ; possiblement des groupes composés d'un seul mâle et de plusieurs femelles. Tous ces éléments suggèrent que les scinque-léopard sont des animaux territoriaux, on peut donc considérer que le risque de dispersion est fort.

La dispersion des animaux après leur relâcher en-dehors de la zone prévue pour les accueillir est un risque très probable. Les conséquences pour les animaux peuvent être dramatiques, si leur fuite les conduit dans des habitats non favorables, où l'accès à des gîtes et à des sources de nourriture sera difficile. Les déplacements prolongés, causés par le stress des
manipulations et de la découverte d'un nouvel environnement, accentueront les risques de prédation ou d'interactions agressives avec des conspecifiques.

La dispersion post-relâcher peut être aléatoire, ou être dirigée vers le lieu d'origine de l'animal (*homing*), si celui-ci est en mesure de s'orienter. Les risques de *homing* sont probablement d'autant plus importants que l'animal est relâché près de son lieu d'origine, ce qui devrait être évité autant que possible : il y aurait un risque important que l'animal s'expose aux dangers que l'on souhaitait lui éviter au départ, par exemple les travaux de défrichement d'une zone.

Deux mesures de réduction du risque de dispersion sont possibles. La plus sûre est un relâcher progressif ou "soft release", consistant à relâcher les animaux en semi-liberté dans un enclos construit sur le site d'accueil, sur une surface suffisante d'habitat favorable pour subvenir à leurs besoins, pour une période d'acclimatation de plusieurs mois. Au vu de nos estimations de domaines vitaux, quelques individus pourraient être placés dans un enclos d'un hectare. L'enclos devrait être suffisamment fourni en gîtes rocheux ensoleillés en contact avec la végétation et disposant de buissons d'espèces fruitières et de zones de végétation assez dense pour permettre aux scinques de chasser des invertébrés. Les groupes placés dans un même enclos ne devraient être constitués que d'adultes et subadultes issus du même groupe (en pratique, des individus capturés à forte proximité les uns des autres), avec un seul mâle par groupe. Nos observations suggèrent que les juvéniles ne devraient pas être placés avec les adultes ; les juvéniles étant naturellement appelés à se disperser dans les premières semaines ou mois de leur vie, les relâcher en enclos serait probablement contre-productif et risquerait d'accroître les chances que les adultes les attaquent.

Une mesure alternative consisterait à relâcher des adultes au cœur d'une zone d'habitats favorables suffisamment étendue pour réduire le risque de dispersion vers des secteurs où leur accès aux ressources serait compromis. Il est difficile de prévoir quelle surface serait nécessaire au minimum. Les adultes relâchés selon cette modalité devraient être équipés d'émetteurs et être suivis sur plusieurs semaines de manière à vérifier leur établissement dans la zone.

Défaut de gîtes

Plusieurs gîtes rocheux, disposant de fissures et offrant des possibilités d'insolation dès les premières heures de la journée, devraient être disponibles pour chaque adulte relâché.
Relâcher des scinque-léopard dans une zone pauvre en affleurements de péridotites serait
extrêmement risqué et serait une erreur difficilement justifiable, compte tenu de l'abondance
des affleurements de péridotite sur la plupart des massifs miniers.

Ceci étant, il pourrait être décidé, pour les besoins d'un déplacement temporaire dans un
enclos, ou encore dans une tentative d'améliorer les habitats disponibles ("*habitat
enhancement*"), de créer des gîtes au moyen d'empilements de pierres. En effet, notre suivi sur
Némou a révélé que subadultes et adultes utilisent régulièrement des éboulis de péridotite
comme gîtes. Les roches composant ces éboulis étaient de taille variée, la majorité de l'ordre
de 15-20 cm de diamètre. Seule la péridotite devrait être utilisée pour ce genre d'abris artificiels,
les surfaces de cuirasse ferralitique, présentes dans les habitats des scinque-léopard, n'étant a
*priori* pas utilisées. En l'absence d'expérimentation, rien n'indique toutefois que de tels abris
seraient acceptés par les scinques.

Défaut de ressources alimentaires

La sélection du site receveur doit être basée sur la disponibilité des ressources en fruits.
Si les *Cyathopsis albicans* sont généralement trouvés en abondance dans la plupart des maquis
ligno-herbacés, la présence de *Myrtastrum rufopunctatum* est une condition nécessaire à
l'établissement des individus, en-dehors des habitats plus fermés comme sur Némou, qui
procurent une plus grande diversité d'espèces fruitières.

Présence de prédateurs exotiques

Les chats harets et les rats sont omniprésents dans tous les habitats naturels en Nouvelle-
Calédonie. Le risque de dispersion des scinques déplacés, comme évoqué plus haut, augmente
la vulnérabilité des animaux à la prédation. Par ailleurs, toute opération de renforcement de
population (introduction d'individus étrangers dans une population résidente) doit
s'accompagner d'une amélioration globale de l'habitat, de manière à augmenter sa capacité
d'accueil. Ainsi, les renforcements de population réalisés en Nouvelle-Zélande s'accompagnent
systématiquement d'un contrôle des prédateurs sur le site receveur, et éventuellement de l'ajout
de refuges artificiels (Morris et al. 2021).

Compétition intraspécifique

La compétition pour les ressources, les gîtes, et les partenaires sexuels, est un risque évident dans le cas d'un renforcement de population. Plusieurs mesures peuvent diminuer ce risque, peut-être jusqu'à un niveau acceptable, comparable à ce qui a lieu dans une population non perturbée (Batson et al. 2015).
Le relâcher en *soft release* peut théoriquement limiter la compétition entre individus déplacés et résidents, si on s'est assuré que l'enclos n'abrite pas d'individus résidents.

Dans tous les cas, le déplacement de scinque-léopard devrait se faire entre la période des naissances et la fin de la saison humide, soit entre janvier et juin, de manière à éviter les périodes de plus forte agressivité entre adultes (période de reproduction) et le dérangement des femelles gestantes (octobre-janvier).

## IV. Conclusion et perspectives pour la conservation des reptiles terrestres de Nouvelle-Calédonie

Cette étude, élaborée en réponse à une demande de la province Sud et de l'industriel minier Vale, s'intègre dans un contexte d'attentes fortes d'une réduction des impacts environnementaux des activités minières en Nouvelle-Calédonie. La translocation y est régulièrement envisagée et adoptée comme mesure de compensation écologique en réponse aux défrichements liés à l'exploitation minière. Le cas du Scinque-léopard, malgré ses spécificités (extrême discrétion, préférence pour les maquis miniers), est représentatif des espèces de reptiles terrestres menacées par les activités minières en Nouvelle-Calédonie, et permet d'aborder des questionnements relatifs à leur conservation, avec ou sans translocation. La plupart de ces espèces sont caractérisées par des lacunes de connaissances pour leur biologie et leur distribution, parfois marquée par un biais d'échantillonnage imputable au dimensionnement des études herpétologiques réglementaires exigées des compagnies minières. Les données obtenues au cours de nos travaux, ou collectées auprès d'autres acteurs, ont mis en lumière la nécessité d'acquérir de nouvelles connaissances sur cette espèce, de manière à améliorer notre compréhension de son écologie et de préciser sa distribution et son risque d'extinction.

Malgré l'existence préalable de deux synthèses publiées et de nombreux rapports réalisés par Vale, qui ont contribué très significativement à la connaissance du Scinque-léopard, le nombre de spécimens connus au début de cette étude s'élevait à seulement 69, et a été tout juste doublé depuis, pour atteindre 137. Cette rareté des données est aggravée par le faible nombre de localités dans lesquelles celles-ci sont concentrées, limitant ainsi les possibilités de comparaison entre contextes écologiques différents. Les événements exceptionnels ayant marqué cette thèse (confinements sanitaires, blocages de nos sites d'étude dans le contexte de
la revente de l'usine du Sud, épisode climatique *la Niña* inhabituellement long) ont fortement impacté le bon déroulement de nos activités sur le terrain, nous empêchant de réaliser l'expérience de translocation contrôlée initialement prévue. Malgré ces difficultés, nos travaux autour de l'utilisation de l'habitat et de la structure sociale du Scinque-léopard laissent entrevoir les obstacles qui pourraient compromettre une opération de translocation.

Des besoins demeurent en termes d'acquisition de connaissances, en particulier autour du cycle reproductif et de la démographie (périodicité, taille des portées, taux de survie), de la partition de l'habitat entre adultes et juvéniles, des capacités de dispersion de ces derniers, de l'évolution des structures sociales et de l'utilisation de l'habitat au cours du temps (en particulier, un réplicat de notre suivi radiotélémétrique pendant la saison sèche serait particulièrement instructif), ou encore de l'impact des chats et des rats sur les populations.

La prévalence des pressions constituées par les feux et les activités minières dans la quasi-totalité de l'aire de distribution prédite du Scinque-léopard, révélée par notre analyse basée sur la modélisation de sa niche écologique, incite à engager une réflexion sur une conservation concertée à l'échelle du pays pour cette espèce, qui devrait donner la priorité à la protection des habitats et à leur restauration, dans l'optique d'améliorer leur capacité d'accueil. En particulier, la lutte contre les espèces envahissantes, qui impactent 100% des reptiles menacés en Nouvelle-Calédonie, peut permettre d'améliorer globalement la qualité des habitats proches des exploitations minières, et profiter à l'ensemble de la faune de ces sites.

Ce travail, le premier du genre pour la Nouvelle-Calédonie, peut en soi constituer une base de réflexion pour la conservation d'autres espèces de reptiles terrestres.
Références bibliographiques

Bauer AM, Jackman TR, Sadlier RA, Whitaker AH. 2012. Revision of the giant geckos of New Caledonia (Reptilia: Diplodactylidae: *Rhacodactylus*). Zootaxa **3404**:1–52.

Bauer AM, Sadlier RA, Jackman TR. 2022. A revision of the genus *Bavayia* Roux, 1913 (Squamata: Gekkota: Diplodactylidae), a non-adaptive radiation of microendemic species. Proceedings of the California Academy of Sciences **67**:1–236.

Bernstein JM, Jackman TR, Sadlier RA, Wang Y, Bauer AM. 2021. A novel dataset to identify the endemic herpetofauna of the New Caledonia biodiversity hotspot with DNA barcodes. Pacific Conservation Biology **28**:36–47.

Chapple DG et al. 2021. Conservation status of the world's skinks (Scincidae): Taxonomic and geographic patterns in extinction risk. Biological Conservation **257**:109101.

DIMENC. 2009. Le schéma de mise en valeur des richesses minières de la Nouvelle-Calédonie.

Ibanez T, Birnbaum P, Gâteblé G, Hequet V, Isnard S, Munzinger J, Pillon Y, Pouteau R, Vandrot H, Jaffré T. 2019. Twenty years after Jaffré et al. (1998), is the system of protected areas now adequate in New Caledonia? Biodiversity and Conservation **28**:245–254.

IUCN. 2019. Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria. Version 14. Prepared by the Standards and Petitions Committee. Downloadable from http://www.iucnredlist.org/documents/RedListGuidelines.pdf.

IUCN. 2021. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-3. Available from https://www.iucnredlist.org (accessed April 14, 2022).

JONC. 2008. Code de l'environnement de la province Nord.

JONC. 2009. Code de l'environnement de la province Sud.

JONC. 2016. Code de l'environnement de la province des Îles Loyauté.

Laikre L. 2010. Genetic diversity is overlooked in international conservation policy implementation. Conservation Genetics **11**:349-354.

Mangeas M, André J, Gomez C, Despinoy M, Wattelez G, Touraivane T. 2019. A spatially explicit integrative model for estimating the risk of wildfire impacts in New-Caledonia. International Journal of Parallel, Emergent and Distributed Systems **34**:37–52.
Martín JL. 2009. Are the IUCN standard home-range thresholds for species a good indicator to prioritise conservation urgency in small islands? A case study in the Canary Islands (Spain). *Journal for Nature Conservation* **17**(2):87-98.

Mimura M, Yahara T, Faith DP, Vázquez-Domínguez E, Colautti RI, Araki H, Javadi F, Núñez-Farfán J, Mori AS, Zhou S, Hollingsworth PM, Neaves LE, Fukano Y, Smith GF, Sato YI, Tachida H, Hendry AP. 2017. Understanding and monitoring the consequences of human impacts on intraspecific variation. *Evolutionary applications* **10**(2):121-139.

Molloy J, Bell B, Clout M, de Lange P, Gibbs G, Given D, Norton D, Smith N, Stephens T. 2002. Classifying species according to threat of extinction. A system for New Zealand. *Page Threatened species occasional publications* 22. Wellington, New Zealand.

Morris SD, Brook BW, Moseby KE, Johnson CN. (2021). Factors affecting success of conservation translocations of terrestrial vertebrates: a global systematic review. *Global Ecology and Conservation* **28:e01630**.

Row JR, Blouin-Demers G. 2006. Kernels are not accurate estimators of home-range size for herpetofauna. *Copeia* **4**:797-802.

Sadlier RA, Bauer AM, Wood PL, Jackman TR. 2020. Massif speciation events in New Caledonian lizards: diversification in the genus *Marmorosphax* (Scincidae) tracks isolation on the island's ultramafic surfaces. *Proceedings of the California Academy of Sciences* **66**:353-379.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S. 2015. An assessment of the lizard fauna on the site of the proposed Vale Nouvelle-Calédonie KO4 mine access road. Unpublished report by Cygnet Surveys & Consultancy to Vale Nouvelle-Calédonie.

Sadlier RA, Swan G, Astrongatt S, McCoy S. 2018. New information on distribution and habitat preferences of the Leopard Skink, *Lacertoides pardalis*, across the ultramafic surfaces of southern New Caledonia. *Pacific Science* **72**:271-283.

Townsend AJ, de Lange PJ, Duffy CAJ, Miskelly CM, Molloy J, Norton DA. 2008. New Zealand Threat Classification System Manual NZTCS. *Science & Technical Publishing, Department of Conservation, PO Box 10420, The Terrace, Wellington 6143, New Zealand*.

Uetz P, Freed P, Aguilar R, Hošek J. 2022. The Reptile Database. Available from
http://www.reptile-database.org (accessed November 26, 2022).

UICN. 2012. Lignes directrices pour l'application des critères de la liste rouge de l'UICN aux niveaux régional et national : Version 4.0. Page Gland, suisse et Cambridge, Royaume-Uni : UICN. Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni.
Résumé

La Nouvelle-Calédonie est un hotspot mondial de la diversité reptilienne. Sur ce territoire
au cœur des enjeux mondiaux de la production de nickel, on estime que 45% des espèces de
squamates menacées le sont directement par l'exploitation minière. Dans le contexte du
développement des exploitations minières, la translocation des lézards menacés est
régulièrement utilisée ou envisagée comme mesure de compensation environnementale.
Pourtant, à l'échelle mondiale, on estime que moins de la moitié des translocations de reptiles
réussit, et encore moins lorsqu'elles sont réalisées par des acteurs privés dans le cadre d'une
compensation environnementale. Dans cet contexte, cette thèse s'intéresse au scinque-léopard,
espèce inféodée aux maquis des terrains miniers, et considérée comme un archétype de ces
espèces menacées par la réduction des habitats causée par l'action conjuguée des mines et des
feux. Deux problématiques structurent ce travail de recherche : i) préciser le statut de
conservation du Scinque-léopard dont les évaluations passées étaient marquées par un biais
d'échantillonnage important et les difficultés propres à la détection de l'espèce ; ii) évaluer la
 faisabilité de sa translocation. Je réponds à la première problématique par la recherche de
nouvelles localités, l'évaluation de la structuration génétique entre les populations connues, la
modélisation de la niche écologique et l'analyse géographique des pressions
environnementales. Ces travaux ont permis d'étendre significativement l'aire de distribution
connue, avec un isolement génétique fort de certaines populations justifiant la reconnaissance
de trois unités évolutives (ESU). Le risque d'extinction de l'espèce est probablement moins
important qu'estimé auparavant, mais une partie des populations est fortement menacée par les
mines et les feux, et près de la moitié des habitats favorables identifiés est incluse dans une
concession minière. La deuxième problématique est abordée à travers une étude
radiotélémétrique de l'utilisation de l'habitat et des relations sociales du Scinque-léopard, qui
révèle une grande territorialité des adultes, avec une fidélité marquée aux gîtes, une forte
dépendance aux micro-habitats rocheux, un sex-ratio très en faveur des femelles, et une
structure sociale probable en harems. Ces résultats présagent d'obstacles importants pour la
mise en œuvre d'une translocation, a fortiori dans le cas d'un déplacement d'animaux vers un
site abritant une population résidente, le scénario le plus vraisemblable dans le cas d'une
opération minière. Les risques encourus, à la lumière du statut de conservation relativement
favorable de l'espèce, ne désignent pas la translocation comme une mesure de conservation
pertinente et efficace. Des mesures en faveur d'une amélioration globale de la qualité des
habitats naturels sont à privilégier, en priorité par la lutte contre les espèces envahissantes, qui
impactent la majorité des espèces de squamates en Nouvelle-Calédonie.

Mots-clés : squamates, lézards, techniques de capture, structuration génétique, modélisation de niche, radiotélémétrie, structure sociale, utilisation de l'habitat, renforcement de population, mitigation
Abstract

New Caledonia is a global hotspot of reptile diversity. In this territory, which is one of the world's major nickel producer, it is estimated that 45% of the threatened squamate species are directly affected by mining. In the context of mining development, translocation of threatened lizards is regularly used or considered as an environmental mitigation measure. However, it is estimated that only less than half of all reptile translocations are successful, and even less when only mitigation translocations are considered. The Leopard Skink, a species restricted to maquis shrubland on mining terrain, is an archetypal example of a species threatened by the reduction of habitat caused by the combined action of mining and fire. This PhD thesis focuses on two research issues: i) to clarify the Leopard Skink's conservation status, for which previous assessments suffered from a significant sampling bias and difficulties in detecting the species; ii) to assess the feasibility of its translocation. I address the first issue by searching for new localities, assessing the genetic structuring between known populations, modeling the ecological niche and geographic analysis of environmental pressures. This work has made it possible to significantly extend the known distribution area, with a strong genetic isolation of some populations justifying the recognition of three evolutionarily significant units (ESU). The risk of extinction of the species is probably less important than previously estimated, but some populations are strongly threatened by mines and fires, and almost half of the identified favorable habitats are included in mining concessions. The second issue is addressed through a radiotelemetry study of habitat use and social relationships of Leopard Skinks, which reveals high territoriality of adults, with marked fidelity to shelter sites, a strong dependence on rocky microhabitats, a sex ratio strongly in favor of females, and a social structure likely similar to a harem. These results suggest significant obstacles to translocation, especially in the case of moving animals to a site with a resident population, the most likely scenario in the case of a mining operation. The risks involved, in light of the relatively safe conservation status of the species, do not point to translocation as an appropriate and effective conservation measure. Measures in favor of an overall improvement of the quality of natural habitats are to be favored, in priority through the control of invasive species, which impact the majority of squamate species in New Caledonia.

**Mots-clés :** squamates, lizards, field techniques, genetic structuring, niche modeling, radiotelemetry, social structure, habitat use, population reinforcement, mitigation