# Acariens macrochelidae (Acari: Mesostigmata) phorétiques d'afrique I

Said Haloti, H. Glida, Jérôme Niogret, A. Janiti-Idrissi, Michel Bertrand, Jean-Pierre Lumaret

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Said Haloti, H. Glida, Jérôme Niogret, A. Janiti-Idrissi, Michel Bertrand, et al. Acariens macrochelidae (Acari: Mesostigmata) phorétiques d'afrique I: Macrochelides coprophiles du Maroc. Acarologia, 2005, 45 (2-3), pp.155-159. hal-03061607

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ACARIENS MACROCHELIDAE (ACARI: MESOSTIGMATA)
PHORÉTIQUES D'AFRIQUE
I]: MACROCHELIDES COPROPHILES DU MAROC

PAR S. HALOTI ¹, H. GLIDA ², J. NIOGRET², A. JANATI-IDRISSI ³,
M. BERTRAND ², J.-P. LUMARET ²

(Accepted January 2005)

PHORÉSIE
ACARIENS MACROCHELIDAE
SCARABAEIDAE COPROPHAGES
ÉCHANTILLONNAGE
ESPÈCES NOUVELLES
MAROC

RÉSUMÉ : Un échantillonnage des coléoptères coprophages du nord-ouest du Maroc a permis d'identifier 13 espèces de Macrochelidae phorétiques (genres *Macrocheles* et *Glyptholaspis*), dont 3 nouvelles pour la science. *Macrocheles perglaber* est l'espèce généraliste la plus largement distribuée, en plaine et en montagne. Le coléoptère Scarabaeidae *Bubas bison* est le transporteur le plus attractif, avec 7 espèces de Macrochelidae transportées.

PHORESY
MACROCHELIDAE MITES
DUNG BEETLES
SCARABAEIDAE
SAMPLING
NEW SPECIES
MOROCCO

SUMMARY: Dung beetles (Coleoptera) sampling over the North Western Morocco allowed to identify 13 phoretic Macrochelid species (genera *Macrocheles* and *Glyptholaspis*), with 3 new species for science. The generalist species *Macrocheles perglaber* was the most widely distributed, from the low lands to the 1000m. *Bubas bison* (Scarabaeidae) was the most attractive carrier and was observed to carry seven of the Macrochelidae species.

Les Macrochelidae sont largement distribués et certaines espèces présentent une répartition mondiale. Connus pour être souvent associés à plusieurs groupes d'insectes ils sont prédateurs ; la phorésie des femelles et la stratégie de reproduction avec multiplication rapide des effectifs (notamment la parthénogénèse arr hénotoque) a permis à de nombreuses espèces de se spécialiser dans l'exploitation des habitats précaires et transitoires (tissus végétaux en décomposition, fumiers, bouses, cadavres). Dans le genre *Macrocheles*, certaines espèces sont litièricoles, d'autres sont nécrophiles, fumicoles ou coprophiles.

Pour ces dernières, l'association phorétique avec des insectes vecteurs est un facteur de réussite pour la recherche de leur microhabitat très spécialisé, la phorésie pouvant être interprétée comme le moyen d'assurer la continuité de niche dans les dimensions trophique et spatiale sur une ressource discontinue par la dispersion, le viellissement rapide notamment en période de sécheresse, et la ressource trophique fugace (notamment larves de diptères). Les Macrochelidae coprophiles occupent une position-clé dans l'organisation des communautés de ces écosystèmes : la prédation sur les populations de nématodes et de

1. Département de Biologie, Université Sidi Mohamed Ben Abdellah, Faculté des Sciences et Techniques, route d'Immouzer, B.P. 2202, Fes, Maroc.

2. UMR 5175 CEFE (Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive), Université Paul Valéry Montpellier III, Laboratoire de Zoogéographie, route de Mende, F-34199 Montpellier cedex 5, France

3. Département de Biologie, Université Sidi Mohamed Ben Abdellah, Faculté des Sciences Dhar el Mehraz, Fes, Maroc.
jeunes larves de diptères coprophiles participe
à la régulation de celles-ci, ce qui permet de les
considérer comme des auxiliaires pour la lutte contre
les diptères nuisibles du bétail (TYNDALE-BISCOE
& WALLACE, 1981 ; KRANTZ, 1983 ; Doube *et al.*,
1986 ; Halliday & HOLM, 1987 ; WALLACE & HOLM,
1983). Le lien de phorésie avec le vecteur insecte
est plus ou moins exclusif : des espèces sont généra-
listes, comme *Macrocheles glaber* (Müller, 1860)
transporté par l'ensemble des coléoptères Scarabaei-
dae coprophages, tandis que d'autres sont plus spé-
cialisées, comme *M. muscaedomesticae* (Scopoli) à la
fois phorétique des mouches (*Musca* spp. et *Sto-
moxys* spp.) et prédateur de leurs œufs et larves
(KRANTZ, 1983).

Les Macrochélides pratiquent une parthénogénèse
télytoque (populations constituées quasi exclusive-
ment de femelles diploïdes ; quelques espèces
connues) (FILIPPONI, 1964 ; MANNING & HALLIDAY,
1994) ou arrhénotoque avec un déterminisme du sexe
de mode haplodiploïde (FILIPPONI, 1964 ; CICOLANI,
1979, 1992 ; NORTON *et al.*, 1993). Les œufs haploïdes
donnent des mâles (n = 7) tandis que les œufs diploï-
des donnent des femelles (FILIPPONI, 1964 ; CICO-
LANI, 1979, 1992 ; NORTON *et al.*, 1993). Dans ce cas,
seules les femelles fécondées pratiquent la phorésie
sur les insectes, ce qui leur permet de fonder très
rapidement une nouvelle population dès leur arrivée
sur un nouveau substrat favorable. En conséquence la
réolte à partir des vecteurs ne permet de récolter que
les femelles.

Les Scarabaeidae apparaissent comme un des
groupes majeur avec lequel les macrochelides ont tissé
une relation étroite et ceci dans toutes le régions du
monde (voir en particulier CICOLANI, 1992 ; COSTA
1967, 1969 ; EVANS & HYATT, 1963 ; FAIN & MIESSEN,
1997 ; FILIPPONI & PEGAZZANO, 1962, 1963 ; GLIDA
& BERTRAND, 2002 ; HAITLINGER, 1999 ; HALFFTER &
MATTHEWS, 1971 ; KOTHIAHO & SIMMONS, 2001 ;
KRANTZ & MELLOT, 1972 ; KRANTZ, 1991, 1998 ;
TAKAKU, 2001 ; WALLACE, 1986). Par contre aucun
travail ne concerne le nord de l'Afrique, en particulier
le Maroc. Le présent travail, qui est une première
approche non exhaustive, comble en partie cette
lacune en listant les acariens Macrochelidae phoréti-
ques capturés sur des coléoptères coprophages du
nord-ouest du Maroc.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Quatre stations ont été prospectées dans le nord-
ouest du Maroc, choisies selon un gradient altitudi-
nal et bioclimatique, avec pâturage ovin, bovin et/ou
caprin.

Station 1 : Aïn Johra (34°13N ; 6°30W), à 30 km de l'océan Atlantique. A 150 m d'altitude, caractérisée par un bioclimat sub-humide à hivers tempérés, cette station semi-ouverte est située au cœur de la forêt de chênes-lièges de la Mamora. Elle présente un sol meuble de texture sableuse ou sablo-limoneuse reposant sur un plancher argileux plus ou moins profond (80 cm à 2 m). La station est pâturée toute l'année par des bovins et quelques ovins.

Station 2 : Souk El Arbaa (34°25′N ; 5°59′W), dans la plaine de Gharb (altitude 58 m). Elle appartient à l'étage bioclimatique semi-aride à hivers tempérés. La station est pâturée toute l'année par des bovins et des ovins.

Station 3 : Ouezzane (34°32′N ; 5°13′W). Située dans le Pré-Rif marneux à 286 m d'altitude, cette station au climat de type méditerranéen sub-humide à hiver tempéré est protégée des influences maritimes par les montagnes environnantes qui font écran. Elle est pâturée majoritairement par des bovins, avec quelques ovins en mélange.

Station 4 : Bab Taza (35°03′N ; 4°58′W), à 26 km au sud-est de la localité de Chefchaouene. Située à 940m d'altitude à l'extrémité ouest de l'arc rifain, cette station aux précipitations abondantes (>1000 mm/an) est à la limite des étages bioclimatiques humide/sub-humide à hivers tempérés. Elle est majoritairement pâturée par des caprins.

Echantillonage : Dans chaque station, les Coléop-
tères Scarabaeidae ont été capturés à l'aide de pièges
appâtés avec de la bouse de vache (pièges standards,
modèle CSR décrit par LOBO *et al.*, 1988). Les insec-
tes ont été fixés à l'alcool à 70% et déterminés au
laboratoire. Les acariens fixés sur les téguments ont
été prélevés au pinceau et conservés à l'alcool à 70%
jusqu'à leur détermination.

Préparation des Acariens Macrochelidae et obser-
vations : les individus sont éclaircis à l'acide lactique
chauffé modérément. Les boucliers dorsaux et ven-
traux ont été disséqués dans de l'acide lactique sous
<table><caption>TABLEAU 1. — Macrochelidae phorétiques des Scarabaeidae coprophages du Maroc</caption><thead><tr><th>Localités</th><th>Macrochelidae</th><th>Hôtes</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Station 1 : Aïn Johra</td><td>Macrocheles perglaber</td><td>Scarabaeus sacer</td></tr><tr><td rowspan="2">Macrocheles vernalis</td><td>Scarabaeus cicatricosus</td></tr><tr><td>Scarabaeus sacer</td></tr><tr><td rowspan="2">Macrocheles saceri</td><td>Scarabaeus cicatricosus</td></tr><tr><td>Typhoeus typhoeus</td></tr><tr><td rowspan="2">Glyptholaspis confusa</td><td>Scarabaeus sacer</td></tr><tr><td>Typhoeus typhoeus</td></tr><tr><td rowspan="2">Station 2 : Souk El Arbaa</td><td>Glyptholaspis fimicola</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td>Macrocheles perglaber</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td rowspan="10">Station 3 : Ouezzane</td><td>Glyptholaspis americana</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td>Glyptholaspis confusa</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td>Glyptholaspis fimicola</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td>Macrocheles perglaber</td><td>Aphodius haemorrhoidalis</td></tr><tr><td>Macrocheles merdarius</td><td>Aphodius haemorrhoidalis</td></tr><tr><td>Macrocheles sp1</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td>Macrocheles sp2</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td>Macrocheles sp3</td><td>Bubas bison</td></tr><tr><td>Macrocheles glaber</td><td>Aphodius fimetarius<br/>Euoniticellus fulvus<br/>Caccobius schreberi<br/>Euonthophagus crocatus<br/>Onthophagus taurus<br/>Onthophagus vacca</td></tr><tr><td rowspan="5">Macrocheles perglaber</td><td>Euoniticellus fulvus</td></tr><tr><td>Onthophagus taurus</td></tr><tr><td>Onthophagus vacca</td></tr><tr><td>Onthophagus vacca</td></tr><tr><td>Onthophagus vacca</td></tr><tr><td rowspan="2">Macrocheles scutatus</td><td>Onthophagus vacca</td></tr><tr><td>Macrocheles robustulus</td><td>Onthophagus vacca</td></tr><tr><td>Glyptholaspis confusa</td><td>Euoniticellus fulvus<br/>Euonthophagus crocatus</td></tr></tbody></table>

loupe binoculaire. Le gnathosoma est également séparé. Les parties disséquées et éclaircies de l'acarien (chélicères, épistome, pattes) ont été colorées au noir chlorazol. Les différentes pièces sont montées en lame creuse et orientées selon la technique classique de GRANDJEAN (1949) et COINEAU (1974).

## RÉSULTATS
TABLEAU 1)

Les Coléoptères coprophages transporteurs se répartissent entre trois familles : Geotrupidae (Typhoeus typhoeus (L.)), Aphodiidae (Aphodius haemorrhoidalis (L.)), Aphodius fimetarius (L.)) et Scarabaeidae (Scarabaeus sacer L., Scarabaeus cicatricosus Lucas, Bubas bison (L.), Euoniticellus fulvus (Goeze), Caccobius schreberi (L.), Euonthophagus crocatus

(Mulsant), *Onthophagus taurus* (Schreber), *Onthophagus vacca* (L.).)

Treize espèces de Macrochelidae ont été identifiées, dont trois sont nouvelles pour la science. Les espèces connues sont connues pour être typiquement transportées par les bousiers. Ce sont majoritairement des espèces cosmopolites ou méditerranéennes.

Genre *Macrocheles* : le groupe *Glaber* domine avec : *M. glaber* (Müller 1860), *M. perglaber* Filipponi & Pegazzano, 1962, et *M. vernalis* (Berlese, 1887) bien représentés en individus. *M. scutatus* (Berlese, 1904), *M. robustulus* (Berlese, 1904), *M. merdarius* (Berlese, 1889), *M. saceri* Costa, 1967, *M. sp1*, *M. sp2*, *M. sp3*.

Genre *Glyptholaspis* : les trois espèces susceptibles d'être récoltées sont présentes : *G. americana* (Berlese, 1888), *G. confusa* (Foà, 1900), *G. fimicola* (Sellnick, 1931).
## DISCUSSION

Ce pré-échantillonnage révèle déjà la richesse de la faune en Macrochelidae. Les 3 espèces nouvelles seront prochainement décrites. *Macrocheles perglaber* paraît l'espèce la plus largement distribuée dans le nord-ouest du Maroc (tous les sites de la plaine à 950 m d'altitude).

*Macrocheles perglaber* et *M. glaber* sont des espèces généralistes, et cosmopolites qui sont récoltées sur 6 des 11 espèces de coprophages examinées. A l'inverse *M. saceri* n'a été récolté que sur *S. sacer*. Le groupe *pisentii* est étroitement lié aux coléoptères du genre *Scarabaeus* (KRANTZ, 1991).

*M. scutatus* est une espèce à large répartition du bassin méditerranéen et qui peut accompagner *Geo-trupes spiniger* dans son aire de répartition, connu aussi d'Australie peut être à la suite d'introductions accidentelles (HALLIDAY, 2000, HAITLINGER, 1993).

*Bubas bison* est ici le transporteur le plus attractif, avec 7 espèces de Macrochelidae transportées. GLIDA (2004) a démontré récemment que dans le sud de la France (Languedoc) *Bubas bubalus* (Ol.), espèce absente du Maroc, était un très bon transporteur des Macrochelidae, à la fois du fait de sa taille importante et de son attractivité propre, ce qui a été confirmé expérimentalement par NIOGRET *et al*. (2005) dans des expériences de choix (olfactométrie). *Bubas bison* semble jouer ici le même rôle que *B. bubalus* en Languedoc.

*M. merdarius* et *robustulus* sont des espèces à large répartition, bien présentes en climat méditerranéen et bien connues (COSTA, 1966). *M. vernalis* peut aussi être considérée comme méditerranéenne. Toutefois on peut s'interroger sur l'identité de cette espèce dont seule la femelle est bien connue.

*M. scutatus*, commun, est souvent associé dans les mêmes stations que *glaber* et *perglaber*.

Nous devons souligner la présence du genre *Glyp-tholaspis* avec trois espèces : ces espèces de grande taille sont associées à *Typhaeus*, *Euoniticellus* et *Bubas*. *G. confusa* est la mieux représentée, et les trois espèces cohabitent à moyenne altitude. Si les *Glyp-tholaspis* sont phorétiques de mouches, leur récolte sur bousiers est relativement fréquente (TAKAKU & HARTINI, 2001, GLIDA & BERTRAND, 2002).

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