# Enjeux et amélioration de la gestion des espèces du genre *Entandrophragma*, arbres africains devenus vulnérables

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>**Photo 1.**
Grume de *Entandrophragma cylindricum* dans une usine de transformation (Compagnie forestière de transformation) à Kisangani (RDC).
Photo N. Bourland.</figcaption></figure>

Emmanuel KASONGO YAKUSU¹, ², ³
Dominique LOUPPE⁴, ⁵

Franck MONTHE⁶

Olivier J. HARDY⁶

Félicien Bola MBELE LOKANDA⁷

Wannes HUBAU²

Jan VAN DEN BULCKE¹

Joris VAN ACKER¹

Hans BEECKMAN²

Nils BOURLAND², ⁸, ⁹

¹ Ghent University
Department of Environment
Laboratory of Wood Technology
UGent-Woodlab
Coupure Links 653
9000 Gand
Belgique

² Royal Museum for Central Africa
Service of Wood Biology
Leuvensesteenweg, 13
3080 Tervuren
Belgique

³ Université de Kisangani
Faculté de gestion des ressources
naturelles renouvelables
B.P. 2012
Avenue Kitima, 3
Kisangani
République démocratique du Congo

⁴ Cirad
Unité de recherche Forêts et Sociétés
Campus international de Baillarguet
34398 Montpellier cedex 5
France

⁵ Forêts et Sociétés
Univ Montpellier
Cirad
Montpellier
France

⁶ Université libre de Bruxelles
Faculté des sciences
Évolution biologique et écologie
CP 160/12
Avenue F. D. Roosevelt, 50
1050 Bruxelles
Belgique

⁷ Université de Kisangani
Faculté des sciences
B.P. 2012
Avenue Kitima, 3
Kisangani
République démocratique du Congo

⁸ Center for International Forestry Research
Situ Gede. Bogor Barat 16115
Indonesie

⁹ Research and Synergies Development
Pte Ltd. Hong Leong Building
Singapore 04858
République de Singapour

**Auteur correspondant /**
**Corresponding author:**
Emmanuel Kasongo Yakusu
Emmanuel.KasongoYakusu@UGent.be

Doi: 10.19182/bft2019.339.a31717 – Droit d'auteur © 2018, Bois et Forêts des Tropiques – © Cirad – Date de soumission : 12 février 2018 ;
date d'acceptation : 30 octobre 2018 ; date de publication : 15 janvier 2019.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

cirad

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Licence Creative Commons :
Attribution - Pas de Modification 4.0 International.
Attribution-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-ND 4.0)

**Citer l'article / To cite the article**

Kasongo Yakusu E., Louppe D., Monthe F. S., Hardy O. J., Mbele Lokanda F. B., Hubau W., Van Den Bulcke J., Van Acker J., Beeckman H., Bourland N., 2019. Enjeux et amélioration de la gestion des espèces du genre *Entandrophragma*, arbres africains devenus vulnérables. Bois et Forêts des Tropiques, 339: 75-94. Doi: https://doi.org/10.19182/bft2019.339.a31717
RÉSUMÉ

Enjeux et amélioration de la gestion
des espèces du genre Entandrophragma,
arbres africains devenus vulnérables

Par la qualité de leur bois et leurs nom-
breux usages traditionnels, les espèces
du genre *Entandrophragma* font l'objet
d'une intense exploitation, susceptible
de compromettre leur pérennité en l'ab-
sence de gestion durable. La présente
'étude dresse un état de la situation de
cinq espèces commerciales principales de
ce genre : *Entandrophragma angolense*,
*E. congoense* (souvent assimilée par erreur
à *E. angolense*), *E. candollei*, *E. cylindri-
cum* et *E. utile*. Elle propose des pistes de
recherche pour améliorer les stratégies de
gestion durable au sein de ce genre. L'étude
est principalement basée sur les données
scIENTIFiques (publications), économiques
(statistiques de production et d'exporta-
tion) et juridiques (lois et règlementations),
mais aussi sur les plans d'aménagement
et les rapports d'inventaire. Les connois-
sances sur leur gestion sont encore frag-
mentaires alors qu'elles sont considérées
comme vulnérables dans la liste rouge de
l'UICN. La forte exploitation industrielle et
artisanale de ces espèces ne s'effectue pas
toujours dans le respect d'un plan d'amé-
nagement validé, ni de la durée minimum
des rotations qui permettraient l'un et
l'autre un taux de reconstitution pérenni-
sant cette ressource. Leur gestion durable
exige notamment le développement et le
respect de mesures d'aménagement pour
rendre leur exploitation renouvelable à long
termes. Cette exploitation doit s'appuyer sur
une gestion adéquate des peuplements
naturels et sur le reboisement ainsi que
sur des mesures de conservation. Les
recherches à développer doivent intéresser
leur vitesse de croissance face aux évo-
lutions climatiques, l'évaluation de leurs
stocks (production, biomasse, carbone),
l'actualisation de leur distribution spatiale,
l'amélioration de leur régénération natu-
relle, les processus de leur reproduction,
leurs propriétés anatomiques et technolo-
giques, autant de pistes pertinentes pour
garantir la pérennité des espèces exploi-
tables du genre *Entandrophragma*.

Mots-clés : Entandrophragma,
aménagement forestier, exploitation
forestière, bois, économie, forêt dense
humide, gestion durable, reboisement,
Afrique.

ABSTRACT

Improved management of species
of the African *Entandrophragma* genus,
now listed as vulnerable

Because of the quality of their wood and their many traditional uses, species of the *Entandrophragma* genus are being intensively logged, and this is likely to compromise their survival unless sustainable management is introduced. This study reviews the current status of the five main commercial *Entandrophragma* species: *Entandrophragma angolense*, *E. congoense* (often confused with *E. angolense*), *E. candollei*, *E. cylindricum* and *E. utile*. We suggest directions for research to improve sustainable management strategies for this genus. The study draws mainly on published scientific data, economic data (production and export statistics) and on relevant laws and regulations, but also on existing management plans and inventory reports. Although these species are reported as vulnerable on the UICN Red List, knowledge on their management is still patchy. Industrial and artisanal logging is intensive and does not always follow a validated management plan or abide by the minimum rotation period, both of which would help to ensure the renewal of these resources. Managing them to ensure that logging is sustainable in the long term requires management measures to be developed and complied with. Sustainable use has to be based on appropriate management of natural stands and on reforestation and conservation measures. Research studies to be developed should encompass the growth rates of the species in the light of the changing climate, assessments of stocks (timber, biomass and carbon), updates of their spatial distribution, improvements to natural regeneration, reproduction processes and the anatomical and technical properties of each species. All these research topics are necessary to ensure the permanence of these *Entandrophragma* species.

Keywords: *Entandrophragma*, forestry,
logging, wood, economy, dense humid
forest, sustainable management,
reforestation, Africa.

RESUMEN

Retos y mejoras para la gestión de las
especies del género *Entandrophragma*,
árboles africanos que han pasado
a ser vulnerables

Por la calidad de su madera y sus nume-
rosos usos tradicionales, las especies
del género *Entandrophragma* son objeto
de una intensa explotación, que puede
comprometer su durabilidad sin una ges-
tión sostenible. Este estudio describe la
situación de las cinco especies comer-
ciales principales de este género: *Entan-
drophragma angolense*, *E. congoense*
(a menudo asimilada por error a *E. ango-
lense*), *E. candollei*, *E. cylindricum y E. utile*.
Y propone líneas de investigación para
mejorar las estrategias de gestión soste-
nible aplicadas a este género. El estudio
se basa principalmente en los datos cien-
tíficos (publicaciones), económicos (esta-
dísticas de producción y de exportación)
y jurídicos (leyes y reglamentaciones),
pero también en la ordenación forestal y
los informes de los inventarios. Los cono-
cimientos sobre la gestión de estas espe-
cies todavía son parciales, mientras que
se consideran vulnerables en la lista roja
de la UICN. La fuerte explotación industrial
y artesanal de estas especies no se realiza
siempre respetando un plan de ordena-
nación validado, ni la duración mínima de
las rotaciones que permitirían una tasa de
republación que perpetuase este recurso.
Su gestión sostenible exige principal-
mente el desarrollo y el respeto de medi-
das de ordenación para que la explotación
sea renovable a largo plazo. Esta explota-
ción debe basarse en una gestión ade-
cuada de las poblaciones naturales y en la
republación, así como en las medidas de
conservación. Las investigaciones que se
desarrollen deben tener en consideración
la velocidad de crecimiento ante las evo-
luciones climáticas, la evaluación de los
stocks (producción, biomasa, carbono),
la actualización de la distribución espa-
cial, la mejora de la regeneración natural,
los procesos de reproducción, las propie-
dades anatómicas y tecnológicas, todas
ellas pistas pertinentes para garantizar la
perpetuidad de las especies explotables
del género *Entandrophragma*.

Palabras clave: *Entandrophragma*, ordenación forestal, explotación forestal, leña, economía, bosque denso húmedo, gestión sostenible, repoblación, África.
Introduction

L'extraction du bois est une des causes directes de
la déforestation tropicale (Geist et al., 2002 ; Gillet et al.,
2016). Cependant, Karsenty et Ongolo (2012) notent que,
hormis des cas d'exploitations très intensives du bois en
Asie du Sud-Est et en Amérique latine, l'exploitation fores-
tière sous les tropiques humides est généralement sélective
et il est rare qu'elle conduise directement à un abattage et
à des dégâts tels que l'on puisse parler de déforestation.
Dans le bassin du Congo, Doucet et Kouadio (2007) pré-
cisent que le marché du bois est aussi très sélectif et qu'en
conséquence l'exploitation est limitée aux plus grands
et plus beaux arbres de quelques espèces de forte valeur
marchande. Dans ce cadre, l'exploitation de tiges de qua-
lité supérieure d'un nombre réduit d'espèces peut conduire
à un écrémage génétique de ces espèces (Nanson, 2004).
Ce risque d'érosion génétique concerne de nombreuses
espèces d'arbres africains d'intérêt économique, dont celles
du genre Entandrophragma.

Le genre *Entandrophragma* C. DC. comprend, selon les
sources, de dix à douze espèces d'arbres distribuées exclu-
sivement en Afrique tropicale (Kasongo Yakusu *et al*., 2018).
Au sein de la famille des Meliaceae, ce genre est le plus riche
en espèces précieuses exploitées comme bois d'œuvre
(Tailfer, 1989 ; Kasongo Yakusu *et al*., 2018). Cette exploi-
tation opère à des fins industrielles depuis des décennies
(Lebacq et Istas, 1950), en raison de l'excellente qualité de
leur bois convenant à divers usages, notamment en ébénis-
terie. Lescuyer *et al*. (2012) montrent que ces espèces font
aussi l'objet d'une exploitation artisanale. La qualité tech-
nologique du bois, et donc sa valeur commerciale, varient
d'une espèce à l'autre. Les populations de *Entandrophragma*
des forêts denses humides relèvent de *E. angolense* (Welw.)
C. DC. (nom commercial : tiama blanc), *E. candollei* Harms
(kosipo), *E. congoense* (Pierre ex De Wild.) A. Chev. (tiama
noir), *E. cylindricum* (Dawe & Sprague) Sprague (sapelli) et
*E. utile* (Dawe & Sprague) Sprague (sipo). Elles s'étendent
en une large bande au nord et au sud de l'équateur, depuis
le littoral atlantique jusqu'au versant occidental de la dor-
sale du Kivu à l'est, en passant par le bassin du Congo
(White, 1986 ; Kasongo Yakusu *et al*., 2018). Ces espèces
fournissent des bois parmi les plus précieux (Hall, 2008 ;
IITO, 2017). En République centrafricaine (RCA), elles repré-
sentent plus de 70 % du volume total de bois exporté (Hall,
2008). Elles ont été abondamment exploitées en Afrique de
l'Ouest. La Côte d'Ivoire a exporté plus de 3,7 millions de m³
de grumes de *Entandrophragma* et plus de 400 000 m³ de
sciages entre 1970 et 1974¹. L'exploitation de ces espèces
s'est donc tarie en Afrique de l'Ouest mais s'est progressi-
vement déplacée vers l'Afrique centrale (Bayol *et al*., 2012).

Ces cinq principales espèces de *Entandrophragma*
exploitées croissent dans les forêts denses humides sem-
pervirentes et semi-décidues (Meunier et al., 2015 ; Kasongo
Yakusu et al., 2018) où elles ont fait l'objet de prélèvements
d'une importance telle que les régénérations naturelles n'ont
pu permettre de reconstituer les populations dans leurs

états initiaux. Ce d'autant plus que cette régénération natu-
relle est parfois déficiente (Lemmens, 2008). Cela engendre
de sérieuses inquiétudes quant aux risques conservatoires
qui pèsent sur ces espèces inscrites comme vulnérables sur
la liste rouge de l'UICN (UICN, 2012). L'inscription à cette
catégorie n'a pas pour but d'interdire leur exploitation, mais
plutôt d'attirer l'attention des gestionnaires forestiers (État
et exploitants forestiers) sur la nécessité de mettre en place
les conditions d'une gestion durable des ressources fores-
tières et, plus particulièrement, de ces espèces. Le statut de
conservation des espèces du genre *Entandrophragma* sera
certainement appelé à évoluer en fonction des conditions
de leur exploitation, de leur régénération et de la dynamique
de leurs populations. Il convient donc de dresser un état de
ces espèces en intégrant leur importance économique, ainsi
que les législations et les réglementations en vigueur en
matière de gestion de la ressource. Il s'agit de collecter des
informations pertinentes sur leur dynamique de croissance,
leurs exigences environnementales, leurs valeurs écono-
miques basées sur les propriétés anatomiques et technolo-
giques de leurs bois, et leur importance sociale.

La présente revue de la littérature rassemble et ana-
lyse les connaissances publiées sur les espèces de *Entan-
drophragma* les plus exploitées en Afrique (sapelli, sipo,
kosipo, tiamas blanc et noir) en vue de :

• caractériser leur croissance et la qualité de leur bois ;

• évaluer l'importance de leur exploitation ;

• décrire leur situation économique, industrielle et commerciale ;

• analyser l'impact des mesures légales et réglementaires en
matière d'aménagement et de gestion ;

• discuter de la pertinence de leur statut de conservation au
regard des pressions anthropiques sur leurs populations ;

* dégager des thématiques de recherche visant une bonne gestion de leurs populations à même de pérenniser leur exploitation.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Photo 2.**

Sciages de bois de *Entandrophragma cylindricum* prêts pour être exportés. Photo N. Bourland.</figcaption></figure>

<footnote n="1">1 Source : Revue Bois et Forêts des Tropiques,
rubrique « Commerce des bois tropicaux ».</footnote>
# Dynamique de croissance

## Analyses de cernes et rythme de croissance

### Analyses de cernes

Les cernes de croissance distincts sont marqués par un changement structurel soudain aux limites entre eux, comprenant généralement un changement d'épaisseur de paroi de la fibre et/ou de diamètre radial de la fibre, alors que les cernes de croissance indistincts ou absents sont vagues et marqués par des modifications structurelles plus ou moins progressives à leurs limites, elles-mêmes mal définies ou non visibles (IAWA, 1989). L'analyse de cernes permet de mesurer le rythme passé de croissance d'un arbre

et ses variations face aux évolutions climatiques par l'analyse de la relation largeur des cernes / pluviométrie. Elle permet aussi d'estimer son âge. La présence et la lisibilité des cernes permettent l'analyse dendrochronologique, à la condition que chaque cerne puisse être associé à une année donnée et mesuré avec précision (Fétéké et al., 2016). Les premières observations faites sur des espèces du genre *Entandrophragma*, notamment *E. cylindricum* et *E. utile*, présentent des cernes limités par une fine ligne continue et susceptibles d'être annuels (Détienne et Mariaux, 1977 ; Poorter et al., 2004). Cependant, Lemmens (2008) note que les limites des cernes de *E. angolense*, *E. cylindricum* et *E. utile* sont parfois indistinctes voire absentes et que celles de *E. candollei* sont indistinctes ou absentes. Même si la lecture des cernes chez les espèces du genre *Entandrophragma* peut s'avérer difficile, elle permettrait d'approfondir les connaissances sur leur vitesse de croissance diamétrique, au moins pour certaines d'entre elles.

Par ailleurs, l'étude des isotopes stables de l'oxygène (δ18O) dans les cernes de croissance des arbres tropicaux est un outil prometteur pour les reconstructions climatiques à haute résolution, selon une temporalité annuelle. En raison des cernes de croissance facilement mesurables et datables dans *E. utile*, de la présence d'un signal δ18O commun fort et de sa relation avec les précipitations régionales, Van der Sleen et al. (2015) présentent l'analyse δ18O de ces cernes comme un outil prometteur pour une reconstitution de la variabilité climatique manifestée au cours des derniers siècles en Afrique. Cette nouvelle recherche appliquée à d'autres espèces commerciales de *Entandrophragma* permettrait des reconstructions climatiques à partir de cernes de croissance distincts.

### Rythme de croissance

Selon Couralet et al. (2010), le rythme de croissance des arbres, donc la formation des cernes de croissance, dépend principalement des variations climatiques. Les saisons optimales pour la croissance en diamètre et la formation des cernes des *Entandrophragma* en Côte d'Ivoire, au Cameroun et en RCA sont les deux saisons pluvieuses. Un bref arrêt de croissance en diamètre chez certaines tiges est observé au cours de la petite saison sèche de juillet-août alors que la grande saison sèche correspond à une période de croissance ralentie ou nulle (Détienne et Mariaux, 1977 ; Fétéké et al., 2016). D'une manière générale, la reprise de l'activité de croissance chez les *Entandrophragma* a lieu pendant le premier mois pluvieux et n'est pas modifiée par des variations du régime des pluies au cours de la saison végétative d'avril à novembre (Détienne et Mariaux, 1977).

### Mesure des accroissements diamétriques

En Afrique centrale et occidentale, les règles de gestion des essences commerciales reposent sur le taux de reconstitution du nombre et du volume sur pied des espèces exploitées (Durrieu de Madron et Forni, 1997). Le calcul du

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Photo 3.**
Mise en paille et inscription des données d'une carotte extraite d'une tige de *Entandrophragma* sp. dans la zone tampon de la Réserve de biosphère de Yangambi.
Photo M. Devriendt.</figcaption></figure>
## Tableau I.

Accroissement diamétrique annuel moyen des espèces de *Entandrophragma*. Cam : Cameroun ;
RCA : République centrafricaine ; CI : Côte d'Ivoire ; RC : République du Congo.

<table><thead><tr><th rowspan="3">Espèces</th><th colspan="5">Méthode utilisée</th></tr><tr><th colspan="3">Analyse de cernes (mm/an)</th><th rowspan="2">Owona Ndongo<br/>et al., 2009<br/>Cam</th><th colspan="2">Mesure de circonférence (mm/an)</th></tr><tr><th>Cam et CI</th><th>RCA<br/>(FAC 192)</th><th>RCA (Sangha<br/>M'Baéré)</th><th>Détienne<br/>et al., 1998<br/>Ghana</th><th>Gillet<br/>et al., 2008<br/>RC</th></tr></thead><tbody><tr><td>Entandrophragma angolense</td><td>5,8</td><td>4,6</td><td>4,9</td><td>-</td><td>4-5</td><td>4</td></tr><tr><td>Entandrophragma candollei</td><td>5,8</td><td>5,1</td><td>4,6</td><td>4,4</td><td>4-5</td><td>6</td></tr><tr><td>Entandrophragma cylindricum</td><td>3,4</td><td>4,8</td><td>3,9-4,7</td><td>3</td><td>4-5</td><td>8</td></tr><tr><td>Entandrophragma utile</td><td>3,7</td><td>5,8</td><td>6,5</td><td>-</td><td>4-5</td><td>8,5</td></tr></tbody></table>

- : pas d'information.

taux de reconstitution se base notamment sur la vitesse de croissance diamétrique (Fétéké et al., 2016). Des analyses de cernes et des mesures de diamètres répétées dans le temps (tableau I) ont été réalisées au Cameroun, en Côte d'Ivoire, au Ghana, en RCA et en République du Congo (Congo) pour étudier la croissance de certaines espèces commerciales de *Entandrophragma* (Détienne et Mariaux, 1977 ; Adler, 1989 ; Détienne et al., 1998 ; Durrieu de Madron et al., 2000 ; Gillet et al., 2008 ; Owona Ndongo et al., 2009 ; Fétéké et al., 2015, 2016). Les accroissements observés avec ces deux méthodes sont comparables. Pour une essence donnée, ils donnent des fourchettes assez précises de vitesses de croissance en diamètre et permettent de calculer le taux de reconstitution entre deux rotations. Pour affiner les connaissances sur leur croissance en diamètre, il serait souhaitable d'approfondir les recherches sur la base d'effectifs plus importants répartis sur l'ensemble de l'aire de répartition des *Entandrophragma* (Durrieu de Madron et al., 2000). Comme la vitesse de croissance dépend aussi fortement de la hiérarchie sociale d'un arbre par rapport aux tiges avoisinantes (Gillet et al., 2008), il s'agirait de mesurer la croissance diamétrique de l'arbre en fonction de son statut social (dominé, co-dominant et dominant). D'après Durrieu de Madron et al. (2000), la croissance diamétrique annuelle moyenne de *E. cylindricum* varie de 2,8 à 7,7 mm/an mais Gillet et al. (2008) ont montré qu'une partie de cette variabilité s'explique par le statut social de l'arbre. Ainsi, ces auteurs ont déterminé que la croissance moyenne en diamètre d'un arbre dominé était de 5 mm/an, de 8 mm/an pour un co-dominant et de 11 mm/an pour un dominant. Cependant, la vitesse de croissance dépend aussi d'autres facteurs tels que la qualité du sol, la variabilité interannuelle du climat, notamment de la pluviométrie, ainsi que de l'intensité et de l'ancienneté de l'exploitation forestière qui modifient notamment la concurrence entre arbres. L'ensemble de ces facteurs fait que l'accroissement d'un sapelli, ainsi que celui des autres espèces de *Entandrophragma*, peut varier du simple au double selon les années (Fétéké et al., 2016).

## Propriétés anatomiques et technologiques

La provenance et les conditions de croissance de l'arbre influent sur les propriétés physiques et mécaniques du bois (Guibal et al., 2015). L'anatomie appliquée permet de comprendre les propriétés du matériau bois et d'expliquer les variations de qualité des bois et des produits transformés (Louppe, 2015). Gérard (1999) recommande donc que ces propriétés, qui permettent de qualifier un bois en fonction de l'usage auquel il est destiné, soient étudiées et analysées systématiquement pour optimiser l'utilisation des essences africaines et répondre de façon pertinente à la demande des industriels et des simples usagers. L'anatomie, par l'identification des grumes et des bois transformés, permet le contrôle du commerce, notamment illégal, des bois. En cela, elle peut contribuer à la gestion durable de certaines espèces d'arbres dont l'exploitation excessive et le commerce peuvent conduire à la disparition de leur habitat et même à leur extinction (Louppe, 2015). Ces connaissances sont nécessaires pour justifier des actions prioritaires de gestion durable, telles l'orientation vers la sylviculture et l'intégration dans des programmes de reboisement des espèces menacées par une forte exploitation, en l'occurrence des espèces du genre *Entandrophragma*.

### Propriétés anatomiques

Les descriptions anatomiques du bois de *Entandrophragma* selon les normes IAWA ont été réalisées par plusieurs auteurs dans le cadre de PROTA (Louppe et al., 2008). Ces descriptions ont été intégrées au site *InsideWood* (http://insidewood.lib.ncsu.edu). Les caractères anatomiques du bois de ces espèces diffèrent peu, à l'exception de quelques caractères anatomiques distinctifs (Brazier et Franklin, 1961 ; Lemmens, 2008 ; tableau II). La clé d'identification
Tableau II.

Caractères anatomiques distinctifs du bois d'espèces de *Entandrophragma* (adapté d'après Banak *et al.*, 2008). Caractère anatomique : totalement distinctif (il est unique à l'espèce concernée) ; moyennement distinctif (il est aussi observé chez une autre espèce que l'espèce concernée) ; faiblement distinctif (il est aussi observé chez deux autres espèces que l'espèce concernée).

<table><thead><tr><th rowspan="2">Espèce</th><th colspan="3">Caractères anatomiques</th></tr><tr><th>Totalement distinctifs</th><th>Moyennement distinctifs</th><th>Faiblement distinctifs</th></tr></thead><tbody><tr><td>Entandrophragma angolense</td><td>12 : contour des vaisseaux isolés anguleux ; 107 : rayons composés de cellules couchées avec 2 à 4 rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées.</td><td>94 : plus de huit cellules de parenchyme axial par file verticale.</td><td>1 : limites de cernes distinctes (1) ; 98 : rayons couramment 4-10-sériés ; 115 : 4-12 rayons par mm ; 136 : présence de cristaux prismatiques ; 141 : cristaux prismatiques dans les cellules non cloisonnées du parenchyme axial ; 142 : cristaux prismatiques dans les cellules cloisonnées du parenchyme axial.</td></tr><tr><td>Entandrophragma candollei</td><td>43 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux ≥ 200 µm ; 84 : parenchyme axial paratrachéal unilatéral ; 159 : présence de corpuscules siliceux ; 160 : corpuscules siliceux dans les cellules des rayons ; 161 : corpuscules siliceux dans les cellules du parenchyme axial.</td><td>46 : ≤ 5 vaisseaux par millimètre carré (1) ; 94 : plus de huit cellules de parenchyme axial par file verticale.</td><td>82 : parenchyme axial aliforme ; 85 : parenchyme axial en bandes larges de plus de trois cellules ; 86 : parenchyme axial en lignes minces, au maximum larges de trois cellules ; 98 : rayons couramment 4-10-sériés ; 115 : 4-12 rayons par mm.</td></tr><tr><td>Entandrophragma cylindricum</td><td>25 : ponctuations intervasculaires fines (4-7 µm) ; 81 : parenchyme axial en losange.</td><td>97 : rayons 1-3-sériés (larges de 1-3 cellules) ; 104 : rayons composés uniquement de cellules couchées ; 118 : tous les rayons étagés ; 131 : canaux intercellulaires d'origine traumatique ; 137 : cristaux prismatiques dans les cellules dressées et/ou carrées des rayons.</td><td>1 : limites de cernes distinctes ; 82 : parenchyme axial aliforme ; 85 : parenchyme axial en bandes larges de plus de trois cellules ; 86 : parenchyme axial en lignes minces, au maximum larges de trois cellules ; 98 : rayons couramment 4-10-sériés ; 115 : 4-12 rayons par mm ; 136 : présence de cristaux prismatiques ; 141 : cristaux prismatiques dans les cellules non cloisonnées du parenchyme axial ; 142 : cristaux prismatiques dans les cellules cloisonnées du parenchyme axial.</td></tr><tr><td>Entandrophragma utile</td><td></td><td>46 : ≤ 5 vaisseaux par millimètre carré (1) ; 97 : rayons 1-3-sériés (larges de 1-3 cellules) ; 104 : rayons composés uniquement de cellules couchées ; 118 : tous les rayons étagés ; 131 : canaux intercellulaires d'origine traumatique ; 137 : cristaux prismatiques dans les cellules dressées et/ou carrées des rayons.</td><td>1 : limites de cernes distinctes ; 82 : parenchyme axial aliforme ; 85 : parenchyme axial en bandes larges de plus de trois cellules ; 86 : parenchyme axial en lignes minces, au maximum larges de trois cellules ; 136 : présence de cristaux prismatiques ; 141 : cristaux prismatiques dans les cellules non cloisonnées du parenchyme axial ; 142 : cristaux prismatiques dans les cellules cloisonnées du parenchyme axial.</td></tr></tbody></table>

anatomique des quatre principales espèces de *Entandrophragma* proposée par Brazier et Franklin (1961) a été établie à partir du faible nombre de spécimens (quatre à sept par espèce). Elle a donc été complétée (tableau II) grâce aux descriptions anatomiques réalisées par Lemmens (2008). Cinq caractères permettent de différencier totalement *E. candollei* (43, 84, 159,160 et 161²) ; deux permettent de distinguer *E. angolense* (12 et 107) et *E. cylindricum* (25 et 81). Cinq caractères anatomiques moyennement distinctifs (97, 104, 118, 131 et 137) rapprochent *E. cylindricum* et *E. utile*, espèces que deux caractères anatomiques séparent (25 et 81) ; le caractère peu distinctif (98) s'observe chez

*E. cylindricum*, et le (46) chez *E. utile*. En outre, le bois de *E. cylindricum* a souvent une plus jolie couleur et est plus joliment figuré (Kémeuzé, 2008; Lemmens, 2008). Les bois de *E. candollei* et *E. angolense* ont en commun un caractère anatomique moyennement distinctif (94). *E. candollei* se différencie des trois autres espèces par la présence de silice dans les rayons, le parenchyme axial et les fibres (159, 160 et 161).

L'anatomie du bois de ces espèces devrait être approfondie pour mieux distinguer les limites des cernes de croissance via l'analyse du diamètre des vaisseaux. La mesure de la largeur des cernes de la moelle à l'écorce à différentes hauteurs du tronc permettra ainsi d'améliorer les connaissances sur la croissance en diamètre et en hauteur des *Entandrophragma* (Beeckman, 2016).

<footnote n="2">² Les chiffres repris ici correspondent aux numéros des traits anatomiques, normalisés par l'Association internationale des anatomistes du bois (IAWA; Wheeler *et al.* 1989) et repris au tableau II.</footnote>
## Tableau III.

Les principales caractéristiques physiques et mécaniques des espèces de *Entandrophragma* exploitées.

<table><thead><tr><th>Caractéristiques</th><th>Entandrophragma angolense</th><th>Entandrophragma candollei</th><th>Entandrophragma cylindicum</th><th>Entandrophragma utile</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>1. Physiques</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Masse volumique à l'état vert (kg/m³)</td><td>850-950</td><td>850-950</td><td>850-950</td><td>800-900</td></tr><tr><td>Masse volumique à l'état sec* (kg/m³)</td><td>500-735</td><td>570-810</td><td>560-780</td><td>550-680</td></tr><tr><td>Dureté Monnin*</td><td>2,4</td><td>3,2</td><td>4,2</td><td>3</td></tr><tr><td>Point de saturation des fibres (%)</td><td>33</td><td>32</td><td>29</td><td>30</td></tr><tr><td>Retrait volumique total (%)</td><td>12</td><td>13,1</td><td>13,1</td><td>12,4</td></tr><tr><td>Retrait tangentiel total (%)</td><td>5,8-9,6</td><td>5,7-7,6</td><td>4,3-9,8</td><td>6,4</td></tr><tr><td>Retrait radial/axial total (%)</td><td>3,8-6,6</td><td>4,4-5,1</td><td>3,5-7,6</td><td>4,6</td></tr><tr><td>Stabilité aux variations d'humidité de l'air</td><td>Moyenne</td><td>Faible</td><td>Faible à moyenne</td><td>Faible à moyenne</td></tr><tr><td>Stabilité en moyenne</td><td>Moyennement stable à stable</td><td>Stable</td><td>Moyennement stable</td><td>Moyennement stable à stable</td></tr><tr><td><strong>2. Mécaniques</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Contrainte de rupture en compression parallèle* (N/mm²)</td><td>37-67</td><td>47-53</td><td>40-75</td><td>45-72</td></tr><tr><td>Contrainte de rupture en flexion statique* (N/mm²)</td><td>92-127</td><td>97-122</td><td>114-142</td><td>101-114</td></tr><tr><td>Module d'élasticité longitudinal/en flexion* (N/mm²)</td><td>7 900-14 700</td><td>7 940-11 800</td><td>11 200-11 300</td><td>8 830-13 830</td></tr><tr><td>Sources</td><td>Cirad, 2015; Dahms, 1999; Tchinda, 2008; Gérard et al., 1998; ATIBT, 1986</td><td>Cirad, 2015; Nyunaï, 2008; Dahms, 1999; Gérard et al., 1998; ATIBT, 1986</td><td>Cirad, 2015; Kémeuzé, 2008; Dahms, 1999; Gérard et al., 1998; ATIBT, 1986</td><td>Cirad, 2015; Dahms, 1999; Kémeuzé, 2008; Gérard et al., 1998; ATIBT, 1986</td></tr></tbody></table>

# Valeur socio-économique

## Propriétés technologiques

Les propriétés du bois des principales espèces de *Entandrophragma* exploitées sont bien documentées (ATIBT, 1986; Gérard et al., 1998; Dahms, 1999; Kémeuzé, 2008; Nyunaï, 2008; Tchinda, 2008; Cirad, 2015; Gérard et al., 2016). Elles apparaissent très variables d'une espèce à l'autre comme au sein d'une espèce donnée. Les principales caractéristiques physiques et mécaniques (masse volumique à l'état sec, dureté et stabilité) des quatre espèces commerciales de *Entandrophragma* sont résumées au tableau III. Celles-ci prédisposent ces espèces à l'industrie du bois, d'autant que leur bois de cœur mis en œuvre hors milieu humide est également connu pour résister aux attaques de champignons, d'insectes de bois sec et de termites (Staner et al., 1958; Gérard et Gilbert, 2016).

## Valeur économique

Les espèces de *Entandrophragma* tout comme celles de *Swietenia* Jacq. et *Khaya* A. Juss. sont reprises sous l'appellation anglo-saxonne *mahogany* ou acajou, regroupant les meilleurs bois d'ébénisterie dans le monde (White et Gasson, 2008). Les acajous d'Afrique regroupent les genres *Khaya* et *Entandrophragma* qui sont parmi les espèces forestières les plus précieuses et ont fait l'objet d'un commerce important, au point de représenter par exemple plus de 70 % du volume total exporté de RCA (Hall, 2008). *Entandrophragma* est le seul genre dont cinq espèces sont exploitées en forêts denses humides africaines (Staner et Gilbert, 1958; Bayol et al., 2012). Pour comprendre l'importance économique de ces espèces et les menaces qui pèsent sur leur futur, il serait judicieux de retracer l'évolution des

<footnote>* À 12 % d'humidité.</footnote>
collectes dans leur aire de répartition depuis les années
1960, pays par pays, afin de suivre la migration des zones
d'exploitation au cours du temps.

Aire de distribution

Six espèces de *Entandrophragma* ont de très larges dis-
tributions guinéo-congolaises : *E. angolense*, *E. candollei*, *E. congoense*, *E. cylindricum*, *E. palustre* et *E. utile* (Kasongo Yakusu *et al.*, 2018). À l'exception de *E. palustre* qui se cantonne aux forêts marécageuses, essentiellement en RDC et au Congo (Lemmens, 2008), les cinq autres espèces croissent dans les forêts denses humides sempervirentes et semi-décidues (Meunier *et al.*, 2015 ; Kasongo Yakusu *et al.*, 2018). La figure 1 présente la répartition géographique de ces espèces, adaptée d'après la base de données Rain-bio (Dauby *et al.*, 2016). Les espèces *E. cylindricum* et *E. angolense* présentent la distribution la plus étendue et sont plus abondantes localement que *E. candolei* et *E. utile* (Dou-menge *et al.*, 2010 ; Kasongo Yakusu *et al.*, 2018).

Concentration de la production en Afrique occidentale

Les statistiques, à partir des années 1960, de la pro-
duction du bois en grumes ou d'exportation par type de
produit (grumes, sciages, placages déroulés et contrepla-
qués) et par espèce de *Entandrophragma* sont rarement
disponibles et accessibles. De plus, elles ne sont pas régu-
lières, ni continues de manière chronologique. Les don-
nées publiées dans la revue *Bois et Forêts des Tropiques* à
la rubrique « Commerce des bois tropicaux » entre 1963 et
1974 permettent de retracer l'évolution des exportations
de grumes de *Entandrophragma* de 1963 à 1973 pour la
Côte d'Ivoire, le Cameroun et le Gabon. Les statistiques
de l'ATIBT, fragmentaires, permettent de compléter les
chiffres pour le Gabon sur la période 1998-2003. Pendant
la période 1963-1973, d'importantes quantités de grumes
de *Entandrophragma* ont été exportées : la Côte d'Ivoire a
exporté ± 6 millions de m³ de sipo, ± 1,5 million de m³ de

sapelli et ± 1,5 million de m³ de tiama blanc ; le Cameroun,
± 350 000 m³ de sapelli, ± 150 000 m³ de sipo et ± 40 000 m³
de kosipo ; le Congo, ± 200 000 m³ de sipo, ± 150 000 m³ de
sapelli et ± 75 000 m³ de tiama ; et le Gabon, ± 25 000 m³ de
sipo, ± 15 000 m³ de tiama blanc et ± 7 000 m³ de sapelli.
La figure 2 présente les évolutions annuelles de ces exporta-
tions. Pour la période 1996-2013, seules les statistiques du
Gabon sont disponibles : ce pays a exporté ± 200 000 m³ de
*Entandrophragma*.

La Côte d'Ivoire est le pays qui a le plus exploité les espèces commerciales de *Entandrophragma*, avec 10 millions de mètres cubes de grumes exploités entre 1963 et 1973. Cette forte exploitation associée à l'extension des terres agricoles au détriment des forêts y a fortement réduit la ressource. Dès le milieu des années 1970, les exportations ont commencé à baisser (figure 2). Cet appauvissement de la ressource s'est concrétisé dans les années 2000. Les statistiques d'entrées de grumes en usine ne font alors plus référence qu'au seul *E. angolense* avec 41 700 m³ de grumes en 2004 et 10 400 m³ en 2012 (Louppe et Ouattara, 2013), les autres espèces du genre n'étant plus exploitées qu'en faibles quantités.

Afrique centrale, nouveau pool de production

Actuellement, l'exploitation de ces espèces s'est
déplacée vers d'autres régions. Le tableau IV présente cette
 évolution entre 2005 et 2012, pendant laquelle la produc-
tion contrôlée de grumes des *Entandrophragma* en Afrique
centrale est la suivante :

* sapelli : Congo ± 3,5 millions de m³, Cameroun ± 3 millions de m³, RCA ± 2 millions de m³ et RDC ± 500 000 m³ ;

* sipo : Congo ± 550 000 m³, RDC ± 200 000 m³ et RCA ± 150 000 m³ ;

* kosipo : Cameroun ± 300 000 m³, RCA ± 150 000 m³, Congo ± 75 000 m³ et RDC ± 50 000 m³ ; tiama blanc : RCA ± 100 000 m³ et RDC ± 100 000 m³.

Au début des années 2010, le Congo et le
Cameroun sont les principaux producteurs de
bois de *Entandrophragma* (Bayol *et al.*, 2012).
L'historique du commerce du sapelli illustre très
bien l'ampleur de l'exploitation des espèces de
ce genre. En Afrique de l'Ouest, l'exploitation a
fortement réduit les populations de sapelli, si
bien que son exploitation s'est déplacée vers
l'Afrique centrale, principal pôle de production
actuel (Eckebil *et al.*, 2017) où il s'agit de l'espèce
d'acajou de loin la plus exploitée avec ± 1,3 mil-
lion de m³ en 2008 (Bayol *et al.*, 2012). En com-
paraison, l'exploitation du sipo et du kosipo est
faible avec, en 2008, ± 130 000 et ± 100 000 m³
respectivement (figure 3). En Afrique centrale, en
2008, seul l'okoumé (Aucoumea klaineana) était
plus exploité que le sapelli. Les faibles volumes
exploités de sipo s'expliquent par sa forte dissé-
mination dans le massif forestier. Sa rareté a ainsi
conduit certains aménagistes à l'exclure des prin-
cipales essences à exploiter (Bayol *et al.*, 2012).

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

**Figure 1.**
Répartition géographique des principales espèces commerciales du genre *Entandrophragma* (carte adaptée d'après la base de données « Rainbio » (Dauby *et al.*, 2016)
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 2.**
Évolution des exportations de bois des *Entandrophragma* en Côte d'Ivoire (de 1963 à 1973), au Cameroun (de 1963 à 1973), au Congo (de 1963 à 1973) et au Gabon (de 1963 à 1973 et de 1996 à 2003). Sources : avant 1973, revue *Bois et Forêts des Tropiques* ; après 1998, *La Lettre de l'ATIBT*.</figcaption></figure>

## Valeur sociale

### Multiplicité des usages sociaux

Les *Entandrophragma* présentent des usages multiples bien connus des populations locales (tableau V). Celles-ci se servent des différentes parties de l'arbre pour satisfaire leurs besoins en aliments telles les chenilles, pour la construction, l'artisanat, la pharmacopée, l'économie de subsistance ou pour le transport fluvial avec la fabrication de pirogues. L'écorce de ces espèces est utilisée en pharmacopée contre plusieurs maladies. Les racines de *E. candollei* sont utilisées comme anti-venin contre les morsures de serpents. Les graines de *Entandrophragma*, notamment *E. angolense*, sont riches en huiles qui méiteraient des études détaillées sur leurs propriétés, notamment leur toxicité (Lemmens *et al.*, 2010). Compte tenu de leurs multiples usages médicinaux, il serait souhaitable d'approfondir les études pharmacologiques à partir des écorces et des racines ainsi que les études chimiques de façon à identifier les molécules actives.

### Analyse et gestion des conflits sociaux potentiels

Certains usages peuvent avoir des impacts positifs ou négatifs sur les peuplements de *Entandrophragma* et constituer des sources de conflits entre les communautés locales et les gestionnaires des concessions forestières. Par exemple, l'abattage des arbres limite les possibilités de collecte de chenilles. La récolte des chenilles comestibles de l'espèce *Imbrasia oyemensis*, inféodées aux grands sapellis, se déroule entre juillet et août (Palla *et al.*, 2002 ; Eckebil *et al.*, 2017). Il a été parfois observé que cette collecte à des fins alimentaires ou pour la pharmacopée a entraîné l'abattage d'arbres au lieu de favoriser leur conservation par les utilisateurs. Cette utilisation de produits forestiers non ligneux par les populations forestières s'oppose à l'exploitation industrielle (Vermeulen *et al.*, 2009) et crée de potentiels conflits entre exploitants et populations environnantes. Il faudrait envisager une gestion inclusive des forêts de production en Afrique centrale pour éviter ou réduire ce
Tableau IV.

Production de bois des *Entandrophragma* (volume abattu en m³) de 2005 à 2012 au Cameroun, en République du Congo, en République centrafricaine et en République démocratique du Congo (adaptée d'après de Wasseige *et al.*, 2014).

<table><thead><tr><th rowspan="2">Date</th><th colspan="4">Cameroun</th><th colspan="4">République du Congo</th><th colspan="4">République centrafricaine</th><th colspan="4">République démocratique du Congo</th></tr><tr><th>Kosipo</th><th>Sapelli</th><th>Sipo</th><th>Tiama</th><th>Kosipo</th><th>Sapelli</th><th>Sipo</th><th>Tiama</th><th>Kosipo</th><th>Sapelli</th><th>Sipo</th><th>Tiama</th><th>Kosipo</th><th>Sapelli</th><th>Sipo</th><th>Tiama</th></tr></thead><tbody><tr><td>2005</td><td>41 315</td><td>378 756</td><td>-</td><td>-</td><td>4 320</td><td>496 547</td><td>72 906</td><td>-</td><td>6 786</td><td>215 220</td><td>21 896</td><td>3 095</td><td>4 189</td><td>34 792</td><td>20 565</td><td>9 669</td></tr><tr><td>2006</td><td>45 367</td><td>377 142</td><td>-</td><td>-</td><td>12 177</td><td>316 098</td><td>75 971</td><td>-</td><td>17 174</td><td>335 604</td><td>28 909</td><td>14 399</td><td>-</td><td>65 465</td><td>31 773</td><td>11 992</td></tr><tr><td>2007</td><td>43 751</td><td>395 469</td><td>-</td><td>-</td><td>29 641</td><td>295 221</td><td>80 076</td><td>-</td><td>24 033</td><td>295 954</td><td>21 098</td><td>14 561</td><td>-</td><td>60 914</td><td>26 952</td><td>10 986</td></tr><tr><td>2008</td><td>46 151</td><td>408 068</td><td>30 901</td><td>-</td><td>13 269</td><td>343 652</td><td>35 749</td><td>-</td><td>3 0921</td><td>271 283</td><td>28 329</td><td>16 493</td><td>8 303</td><td>56 542</td><td>30 537</td><td>15 716</td></tr><tr><td>2009</td><td>35 267</td><td>264 771</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>412 406</td><td>128 530</td><td>-</td><td>12 548</td><td>188 206</td><td>17 359</td><td>5 176</td><td>12 768</td><td>62 079</td><td>39 356</td><td>17 312</td></tr><tr><td>2010</td><td>-</td><td>343 797</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>540 563</td><td>53 641</td><td>-</td><td>16 798</td><td>185 619</td><td>-</td><td>5 931</td><td>-</td><td>68 561</td><td>15 964</td><td>10 416</td></tr><tr><td>2011</td><td>-</td><td>365 446</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>546 440</td><td>49 035</td><td>-</td><td>22 050</td><td>215 616</td><td>13 937</td><td>17 623</td><td>-</td><td>79 811</td><td>15 902</td><td>5 714</td></tr><tr><td>2012</td><td>43 717</td><td>375 729</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>449 456</td><td>52 379</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody><tfoot><tr><td>Total</td><td>255 568</td><td>2 099 178</td><td>30 901</td><td>-</td><td>59 407</td><td>3 400 383</td><td>548 287</td><td>-</td><td>130 310</td><td>1 707 502</td><td>131 528</td><td>77 278</td><td>2 726</td><td>428 164</td><td>181 049</td><td>81 805</td></tr></tfoot></table>

- pas d'information.

genre de conflits (Karsenty et Vermeulen, 2016). Ce modèle de gestion est observé par exemple au nord du Congo où les sociétés forestières certifiées FSC (Forest Stewardship Council) marquent les sapellis à chenilles avec les populations locales pour éviter leur abattage. En complément de l'efficacité de cette approche participative, la compagnie CFT (Compagnie forestière de transformation) (2015) préconise qu'une analyse des conflits d'usage potentiels soit entreprise village par village, au moment de la préparation des plans annuels d'exploitation, afin que des mesures de réduction de l'impact social soient, notamment en protégeant les arbres importants pour les populations locales. Tieguhong *et al.* (2017) renchérisse sur la nécessité de disposer d'informations sur la disponibilité et l'accessibilité des espèces d'arbres à usages multiples, pour

négocier un mode de gestion qui satisfasse à la fois les concessionnaires et les communautés locales. Ainsi, certaines populations de sapelli ou d'autres espèces de *Entandrophragma* de grande valeur commerciale présentes dans les terroirs villageois seraient à classer en zone de Haute Valeur de Conservation de type 5 s'agissant de « zones forestières fournissant aux communautés locales des ressources nécessaires à la satisfaction de leurs besoins élémentaires » (Daïnou *et al.*, 2016).

## Gestion des populations de *Entandrophragma*

### Statut de conservation

### Bref aperçu sur l'approche de classification

Les quatre principales espèces de *Entandrophragma* (le tiama noir étant assimilé au tiama blanc bien que les deux espèces soient morphologiquement et génétiquement distinctes ; Monthe *et al.*, 2018) sont classées comme vulnérables sur la liste rouge de l'UICN (UICN, 2012). Aucune n'est cependant inscrite à l'annexe I de la CITES qui « comprend toutes les espèces menacées d'extinction » (CITES, 1983) ou à l'annexe II qui « comprend toutes les espèces qui pourraient être menacées d'extinction si le commerce des spécimens de ces espèces n'était pas soumis à une réglementation stricte » (CITES, 1983). Un taxon est dit vulnérable lorsque les meilleures données disponibles (Sépulchre *et al.*, 2008) indiquent qu'il répond, à des degrés bien précis, à l'un des cinq critères suivants : réduction de la population, répartition géographique (zone d'occurrence et zone d'occupation) fragmentée ou en déclin, population de petite taille et en

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 3.**
Production évaluée par essence en 2008 dans le bassin du Congo (m³) (Bayol *et al.*, 2012). Okoumé : *Aucoumea klaineana* ; sapelli : *Entandrophragma cylindricum* ; ayous : *Triplochiton scleroxylon* ; tali : *Erythrophleum* spp. ; okan : *Cylicodiscus gabunensis* ; azobé : *Lophira alata* ; padouk : *Pterocarpus soyauxii* ; sipo : *Entandrophragma utile* ; iroko : *Milicia excelsa* ; kosipo : *Entandrophragma candollei* ; wenge : *Millettia laurentii* ; fraké : *Terminalia superba* ; bossé : *Leplaea* spp.</figcaption></figure>
<table><caption>**Tableau V.**
Usages sociaux de quatre espèces de *Entandrophragma*.</caption><thead><tr><th>Parties utilisées</th><th>Entandrophragma angolense (tiama)</th><th>Entandrophragma candollei (kosipo)</th><th>Usages<br>Entandrophragma cylindricum (sapelli)</th><th>Entandrophragma utile (sipo)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Arbres</td><td>Utilisé dans le système agroforestier comme arbre d'alignement et d'ombrage.</td><td></td><td>Utilisé dans le système agroforestier comme arbre d'alignement, d'ornement et d'ombrage. Hôte des chenilles comestibles.</td><td></td></tr><tr><td>Bois</td><td>Cercueils, instruments de musique, jouets, sculpture, bois d'œuvre, bois de feu et charbon de bois.</td><td>Bois d'œuvre, jouets et bibelots.</td><td>Instruments de musique, sculptures, jouets, articles de fantaisie, fabrication de pirogues monoxyles, bois d'œuvre, bois de feu et charbon de bois.</td><td>Sculpture, fabrication des pirogues monoxyles, bois d'œuvre, bois de feu et charbon de bois.</td></tr><tr><td>Écorce</td><td>Sa décoction se boit pour traiter la fièvre et l'écorce s'emploie comme antalgique contre les maux d'estomac, les ulcères peptiques, le mal d'oreille, les douleurs rénales, rhumatismes ou arthritiques, l'ophtalmie, les œdèmes et les ulcères.</td><td>Fièvre jaune, paludisme, typhoïde. Utilisée comme antalgique.</td><td>Ses décoctions ou macérations sont utilisées contre la bronchite, les affections pulmonaires, les rhumes, les œdèmes le paludisme et comme antalgique. La pulpe contre les furoncles et les plaies. Ses extraits servaient jadis d'agent protecteur du maïs stocké.</td><td>Son jus traite les maux d'estomac et les douleurs aux reins, les rhumatismes, l'instillation oculaire, les inflammations, l'otite, les maux de tête, le paludisme et les ulcères gastro-duodénaux.</td></tr><tr><td>Feuilles</td><td>-</td><td>-</td><td>Comestibles et hôtes des chenilles du papillon Imbrasia oyemensis.</td><td>Hôte des chenilles comestibles.</td></tr><tr><td>Graines</td><td>Riche source d'huile (teneur lipidique d'environ 60 %).</td><td>-</td><td>Source d'huile (d'environ 45 % de teneur).</td><td>Source d'huile (d'environ 30-54 % de teneur) et d'huile essentielle.</td></tr><tr><td>Racine</td><td>-</td><td>L'écorce de racine s'applique sur les morsures de serpent.</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Sources</td><td>Tchinda, 2008.</td><td>Dibong et al., 2011 ; Nyunaï, 2008</td><td>Jagoret et al., 2014 ; Mate et al., 2013 ; Lisingo et al., 2012 ; Dibong et al., 2011 ; Kémeuzé, 2008</td><td>Mate et al., 2013 ; Lisingo et al., 2012 ; Mujuni, 2008 ; Onifade, 2006</td></tr></tbody></table>

- : pas d'information.

déclin (nombre d'individus matures), population très petite ou restreinte, probabilité d'extinction de plus de 50 % sur 10 ans ou trois générations. Cette méthodologie proposée par l'UICN a été en partie remise en question par Sépulchre et al. (2008) puisque certains critères, difficilement quantifiables, proviennent d'estimations portant sur des individus adultes au niveau global. L'élaboration de listes rouges régionales et/ou sous-régionales a été envisagée par l'UICN (Sépulchre et al., 2008) ; elles permettraient une meilleure évaluation du risque pesant localement sur les espèces. Les Entendrophragma de Côte d'Ivoire pourraient de la sorte être classées en danger d'extinction par surexploitation et réduction drastique de leur habitat, suite aux changements d'affectation des terres.

## L'intensification de l'exploitation

L'exploitation intensive des *Entandrophragma* en Afrique centrale pourrait, tout comme en Afrique de l'Ouest, compromettre la pérennité de ces espèces. Cette situation varie d'une espèce à l'autre et d'une région à l'autre. En Afrique centrale, le sapelli était encore abondant en 2008 malgré une forte exploitation au nord du Congo, au sud-ouest de la RCA et en RDC. À cette époque, cette espèce ne présentait pas de signe de vulnérabilité marquée (Sépulchre et al., 2008), mais comme elle fournit l'un des bois d'œuvre africains les plus importants commercialement, elle est toujours exploitée sans que des efforts suffisants soient assurés pour la pérenniser (Kémeuzé, 2008). Le risque est alors que se reproduise le scénario observé en Afrique de l'Ouest où les arbres exploitables ont pratiquement disparu,
au point que certains industriels de Côte d'Ivoire importent
désormais du sapelli du Congo (Louppe et Ouattara, 2013).
Par ailleurs, certains groupes industriels préfèrent transpor-
ter des produits bruts ou faiblement transformés d'Afrique
centrale vers l'Afrique de l'Ouest où se trouvent des unités
de transformation développées avec un personnel formé.
En l'absence de mesures spécifiques de gestion concernant
E. utile, Sépulchre et al. (2008) estiment que l'espèce est
menacée, malgré une assez bonne structure des popula-
tions en vertu d'une régénération naturelle efficiente. L'in-
térêt commercial pour son bois d'œuvre a entraîné l'extrac-
tion des individus de grande taille les mieux conformés des
forêts de Côte d'Ivoire, Ghana, Nigeria, Cameroun, RCA et
Ouganda. Si bien qu'en Ouganda, par exemple, l'espèce est
au bord de l'extinction (Mujuni, 2008). E. angolense risque
également de subir dans un avenir proche une érosion

génétique. L'espèce est considérée comme menacée au
Ghana et en Ouganda (Tchinda, 2008) et est proche de l'ex-
tinction au Kenya (Fischer et al., 2010). E. candollei, dont le
bois est un peu moins prisé, est néanmoins exploitée dans
de nombreuses régions probablement sur des bases peu
ou non durables (Nyunaï, 2008). Les données présentées
ci-avant datent de près d'une décennie. Depuis, du fait de
nombreuses modifications d'habitat, de pressions crois-
santes sur ces espèces, de l'importance de l'exploitation
artisanale très peu contrôlée, et en raison de l'application
insuffisante de la réglementation et des mesures de gestion
durable, la situation s'est probablement détériorée. Il est
donc urgent de réévaluer, dans chacun des pays, la vulnéra-
bilité de chacune des espèces de Entandrophragma afin de
préconiser des mesures de gestion appropriées.

Écrémage et gestion des populations d'arbres

En l'absence de plans d'aménagement, l'exploita-
tion commerciale sélective a conduit à une surexploita-
tion de certaines essences de valeur, notamment les bois
rouges comme l'acajou, le sipo, le sapelli ou des bois plus
clairs comme l'okoumé, ainsi qu'à une faible exploitation
des nombreuses autres (Karsenty, 2004). Cette extraction
sélective, couplée à la faiblesse de la régénération, aux
faibles vitesses de croissance, à une maturité tardive des
semenciers ainsi qu'à la médiocre dispersion des graines,
entraîne une érosion génétique chez certaines espèces de
Entandrophragma qui menace la qualité des populations,
au moins dans certains pays (Lemmens et al., 2010). Dans
le cas précis de E. cylindricum, Lourmas et al. (2007) ont
montré que la réduction du nombre de semenciers, suite à
l'exploitation, entraîne davantage un déficit de régénération
qu'un problème de diversité génétique. Ce déficit en tiges
d'avenir compromet la pérennité de l'exploitation si aucune
gestion spécifique n'est appliquée (Sépulcre et al., 2008).
Émettre des restrictions sur l'abattage, comme par exemple
relever les diamètres minimums de coupe afin de conserver
des semenciers et apporter une assistance à la régénéra-
tion, compte parmi les mesures de remédiation préconisées
(Owona Ndongo, 2006 ; Lourmas et al., 2007 ; Sépulchre et
al., 2008 ; Doucet et al., 2016). Dans ce contexte, il convien-
drait : de réaliser des études écologiques sur la régénéra-
tion des Entandrophragma comparant des forêts exploi-
tées récemment à des forêts non exploitées ou exploitées
anciennement, afin de mieux comprendre les processus de
reproduction ; de poursuivre les études de la phénologie
de la floraison et de la fructification, ou de la dispersion du
pollen et des graines, réalisées par Lourmas et al. (2007),
puis Monthe et al. (2017) ; de préciser les conditions écolo-
giques déterminant l'installation des plantules, leur survie
et leur croissance ainsi que les risques biotiques et abio-
tiques qui pèsent sur elles.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Photo 4.**
Tige de *Entandrophragma angolense* dans la Réserve de biosphère de Yangambi.
Photo M. Devriendt.</figcaption></figure>
Politique, législation
et réglementation en matière
de gestion durable

Catégorisation et mise en œuvre
de dispositifs de gestion durable

La déclinaison opérationnelle en dispositifs de gestion durable des forêts tropicales se concentre sur un nombre relativement restreint de catégories. En majorité, ces dispositifs visent soit à améliorer l'exploitation forestière tant industrielle qu'artisanale (aménagement forestier, exploitation à faible impact, certification forestière, reboisement), soit à valoriser le stockage de carbone (Mécanisme de développement propre – MDP/Forestier, REDD, etc.), soit enfin à accroître l'implication des populations locales dans la gestion et l'utilisation des forêts selon une gestion participative, une gestion communautaire, etc. (Leroy et al., 2011). Actuellement, ces trois catégories tendent à se superposer. La mise en œuvre de ces outils ou instruments de régulation renforcerait la gestion durable des essences forestières. Quelques outils de gestion concernant l'amélioration de

l'aménagement forestier (modes d'exploitation forestière artisanale et industrielle) et l'accroissement des stocks de bois et de carbone (politique de reboisement) des *Entandrophragma* sont développés dans la section suivante.

Mise en œuvre effective
des plans d'aménagement forestier

Approche sectorielle élargie à la valorisation
de stocks de bois et de carbone

En Afrique centrale, les études pour la mise en œuvre de plans d'aménagement forestier (PAF) se sont développées dans les années 1990 (Marien et Mallet, 2004). En théorie, les PAF évaluent les potentialités de la ressource, prennent en compte les compromis entre les aspects écologiques, économiques et sociaux, et proposent des solutions équilibrées (Cerutti et al., 2017). En pratique, l'aménagement forestier doit assurer la conservation des ressources ainsi que le bien-être des populations, et la sylviculture doit fournir les solutions techniques (Dupuy, 1998). Par ailleurs, un PAF est aussi une opportunité pour réduire les émissions de carbone de la forêt tout en présentant aux entreprises forestières des compromis financiers acceptables (Cerutti et al., 2017).

Une attention soutenue à quelques règles
et actions spécifiques

Pour ne pas compromettre la régénération et favoriser la dynamique de la forêt exploitée, Fargeot et al. (2004) proposent que deux instruments ou outils de gestion soient privilégiés : la durée de la rotation, qui s'appuie notamment sur des considérations économiques et autoécologiques, et la détermination de diamètres minimums d'exploitabilité qui prennent en compte, au moins idéalement, les impératifs écologiques et techniques. En plus des techniques d'exploitation forestière à impact réduit, ces deux instruments de gestion sont à appliquer lors de la mise en œuvre effective des PAF. Selon Karsenty (2004), l'absence de règles de gestion peut poser un problème sérieux pour le renouvellement de la ressource dans les concessions non aménagées mais aussi, et sans doute surtout, dans les forêts faisant l'objet d'exploitations artisanales informelles. Ainsi, le renouvellement des espèces commerciales de *Entandrophragma* surexploitées devra passer par l'élaboration, la validation et la mise en œuvre des PAF et leur respect. L'aménagement forestier durable s'inscrit aussi dans l'optique de la certification d'une bonne gestion forestière (FSC, Programme africain de certification forestière, PAFC, etc.) ou des certifications du respect de la légalité (Origine et légalité des bois, OLB, *Timber Legality & Traceability Verification*, TLTV, *Verification of Legal Origin/Compliance*, VLO/VLC, etc.) (Karsenty et Ferron, 2017). Pour ce faire, Bayol et al. (2012) suggèrent le renforcement des capacités des institutions de contrôle forestier dans un État de droit renforcé par la stricte application des lois, là où les concessions forestières ne sont pas aménagées ou tardent à utiliser les outils de gestion évoqués précédemment.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Photo 5.**
Tige de *Entandrophragma utile* dans la Réserve
de biosphère de Yangambi.
Photo M. Devriendt.</figcaption></figure>
Révision des diamètres minimums d'exploitation

Les diamètres minimums d'exploitation (DME), seuil légal à partir duquel un arbre peut légalement être abattu, des espèces de *Entandrophragma* varient d'un pays à l'autre (tableau VI). La Côte d'Ivoire, où les espèces de *Entandrophragma* ont été surexploitées depuis les années 1960, avait fixé le DME au niveau le plus bas, c'est-à-dire 60 cm. À l'opposé, le Ghana a fixé le DME de toutes les espèces de *Entandrophragma* au niveau le plus élevé, soit 110 cm. Le Ghana, le Cameroun et le Liberia ont augmenté le DME du sapelli (respectivement à 110 cm, 100 cm et 90 cm) dans le but d'améliorer le taux de reconstitution de la ressource. Le DME du kosipo a été fixé à 80 cm par tous les pays exportateurs d'Afrique centrale.

Le diamètre de fructification régulière (DFR), seuil à partir duquel on assiste à une fructification efficace et régulière, est l'un des paramètres importants à prendre en compte pour assurer la durabilité de l'exploitation. La comparaison DFR-DME (tableau VI) permet d'évaluer le risque de raréfaction des arbres semenciers et la qualité de la régénération. Pour éviter une trop forte diminution du nombre des semenciers, il convient de veiller à ce que les DME soient nettement supérieurs aux diamètres de fructification régulière (Durrieu de

Madron et al., 2004 ; Sépulchre et al., 2008 ; Tchinda, 2008 ; Mujuni, 2008 ; Kêmeuzé, 2008 ; Nyunaï, 2008 ; Daïnou et Doucet, 2010). Puisque la récolte future est fonction des effectifs des classes de diamètre inférieures aux DME, de l'accroissement, des dégâts d'exploitation et de la mortalité (Durrieu de Madron et Forni, 1997), il s'avère important de revoir la réglementation en matière de DME des *Entandrophragma* en officialisant l'augmentation des DME dans l'ensemble des pays producteurs africains. Fargeot et al. (2004) montrent qu'à durée égale de rotation une simple augmentation du DME oblige à conserver sur pied des arbres plus gros et permet d'augmenter la production ligneuse exploitable de la forêt. Cette obligation réglementaire devrait s'appliquer à tous les concessionnaires forestiers, y compris ceux qui ne disposent pas encore des PAF et qui ne devraient pas, par conséquent, être autorisés à exploiter. Dans le cadre d'une volonté d'aménagement durable, les États devraient annuler les contrats des concessionnaires toujours sans PAF après les trois années de la convention provisoire qui leur ont été accordées pour produire le PAF.

Réglementation de l'exploitation artisanale et informelle

Dans le bassin du Congo, le marché intérieur du bois est en forte croissance en quantité, mais le faible pouvoir d'achat de la population et l'absence d'exigence des clients quant à la gestion des ressources font que ce marché s'oriente presque systématiquement vers une filière informelle ou illégale (Bayol et al., 2014). Ainsi, la production de grumes du secteur informel peut même dépasser celle du secteur formel (Bayol et al., 2012). Les études récentes réalisées au Cameroun, au Gabon, en RC, en RCA et en RDC par Lescuyer et al. (2012) attestent que le marché domestique du bois provenant du sciage artisanal, souvent informel, a atteint une production annuelle globale d'environ 1,25 million de m³ de produits transformés, supérieure à celle du secteur industriel contrôlé. Elles montrent que les exploitants artisanaux considèrent les *Entandrophragma*, et quelques autres espèces – *Khaya anthotheca* (Welw.) C. DC., *Pericopsis elata* (Harms) Meeuwen, *Pterocarpus soyauxii* Taub., *Miliacia excelsa* (Welw.) C.C. Berg. – comme des bois nobles, et les ciblent spécifiquement (Tshimpanga et al., 2016). Pour sécuriser l'exploitation artisanale, accroître sa contribution à l'économie nationale et contrôler ses impacts environnementaux, Tiayon et Molnar (2012) recommandent un meilleur contrôle et une formalisation du secteur du sciage artisanal.

Nécessité de renforcer la politique
et les actions de reboisement

L'Afrique centrale a commencé à étudier les possibili-
tés d'enrichissement du patrimoine forestier par plantation
dès 1934 en créant des arboretums à Mbuku Nsitu, dans le
massif du Mayombe (Congo), à Sibang, aux portes de Libre-
ville (Gabon), et sur d'autres sites tels Mbalmayo (Cameroun)
et Yangambi (RDC) (Marien et Mallet, 2004). Ont ensuite été
mis en place des programmes étatiques de plantations d'en-
richissement d'espèces à haute valeur commerciale (sipo,

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Photo 6.**
Mesure de la circonférence au-dessus des empattements d'une tige de *Entandrophragma cylindricum*.
Photo M. Devriendt.</figcaption></figure>
## Tableau VI.

Diamètre minimum de fructification (DMF), diamètre de fructification régulière (DFR) et diamètre minimum d'exploitation (DME) des essences de *Entandrophragma*. RC : République du Congo ; Cam : Cameroun ; RDC : République démocratique du Congo ; RCA : République centrafricaine ; CI : Côte d'ivoire.
(Source: Kasongo Yakusu *et al.*, 2018.)

<table><thead><tr><th>Essence</th><th>Nom scientifique</th><th>DMF (cm)</th><th>DFR (cm)</th><th>DME (cm)</th><th>Pays</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Kosipo</td><td rowspan="10">Entandrophragma candollei</td><td rowspan="10">40</td><td rowspan="10">85</td><td>80</td><td>RCA</td><td>Yalibanda, 1999</td></tr><tr><td>70</td><td>Ouganda</td><td>Plumptre, 1995</td></tr><tr><td>110</td><td>Ghana</td><td rowspan="5">Nyunaï, 2008</td></tr><tr><td>90</td><td>Libéria</td></tr><tr><td>60</td><td>CI</td></tr><tr><td>80</td><td>Gabon</td></tr><tr><td>RC</td><td>Cam</td></tr><tr><td>RDC</td><td>RDC</td></tr><tr><td rowspan="10">Sapelli</td><td rowspan="10">Entandrophragma cylindricum</td><td rowspan="10">75</td><td rowspan="10">85</td><td>80</td><td>RCA</td><td>Durrieu de Madron et Daumeurie, 2004</td></tr><tr><td>80</td><td>Ouganda</td><td>Plumptre, 1995</td></tr><tr><td>35</td><td>RCA</td><td>Petrucci et al., 1995</td></tr><tr><td>55</td><td>RCA</td><td>Yalibanda, 1999</td></tr><tr><td>40</td><td>Gabon</td><td>Sépulchre et al., 2008</td></tr><tr><td>60</td><td>CI</td><td rowspan="6">Palla et al., 2002</td></tr><tr><td>110</td><td>Ghana</td></tr><tr><td>90</td><td>Libéria</td></tr><tr><td>80</td><td>RC</td></tr><tr><td>100</td><td>Cam</td></tr><tr><td>80</td><td>RDC</td></tr><tr><td rowspan="10">Sipo</td><td rowspan="10">Entandrophragma utile</td><td rowspan="10">85</td><td rowspan="10">85</td><td>90</td><td>Gabon</td><td>Sépulchre et al., 2008</td></tr><tr><td>110</td><td>Ghana</td><td rowspan="5">Mujuni, 2008</td></tr><tr><td>100</td><td>Cam</td></tr><tr><td>90</td><td>Liberia</td></tr><tr><td>60</td><td>CI</td></tr><tr><td>80</td><td>RC</td></tr><tr><td>80</td><td>RDC</td></tr><tr><td>80</td><td>RCA</td><td>RCA</td></tr><tr><td rowspan="10">Tiama</td><td rowspan="10">Entandrophragma angolense</td><td rowspan="10">55</td><td rowspan="10">50</td><td>80</td><td>RCA</td><td>Petrucci et al., 1995</td></tr><tr><td>80</td><td>RCA</td><td>Yalibanda, 1999</td></tr><tr><td rowspan="6">85</td><td>Ouganda</td><td>Plumptre, 1995</td></tr><tr><td>110</td><td>Ghana</td><td rowspan="5">Tchinda, 2008</td></tr><tr><td>90</td><td>Liberia</td></tr><tr><td>60</td><td>CI</td></tr><tr><td>80</td><td>Gabon</td></tr><tr><td>80</td><td>RC</td></tr><tr><td>80</td><td>Cam</td></tr><tr><td>80</td><td>RDC</td><td>RDC</td></tr></tbody></table>

- : pas d'information.
sapelli, etc.) dans des layons en forêt naturelle exploitée au
nord du Congo, au Cameroun, et à Yangambi en RDC. Ces
programmes ont été abandonnés assez rapidement pour
être par exemple remplacés par des plantations d'espèces
exotiques ou d'okoumé. À une échelle plus modeste, par
exemple, certains paysans de l'ouest du Cameroun plantent
dans leurs haies le kosipo, considéré comme espèce de
forêt naturelle productrice de bois d'œuvre à longue révolu-
tion (Temgoua et al., 2011).

En Côte d'Ivoire, lorsque le rythme de déboisement a atteint 600 000 hectares par an durant la décennie 1960-1970, le pays s'est tourné vers les reboisements en plein (Alexandre, 1982) alors que les programmes d'enrichissement des forêts naturelles avaient déjà été abandonnés. Le défaut de connaissances sur la régénération naturelle évoqué par Catinot (1965, 2018), lesquelles sont encore mal maîtrisées à ce jour (Doucet et al., 2016), est l'un des obstacles aux techniques extensives de renouvellement et d'enrichissement du capital forestier naturel.

En matière de plantations forestières, le renforcement
des politiques de reboisement devra tenir compte des causes
d'échec multiples identifiées par Marien et Gourlet-Fleury
(2014) : des analyses stratégiques préalables insuffisantes
ou erronées, des itinéraires techniques approximatifs ou non
adaptés, une mauvaise appréciation des enjeux sociaux, une
non-résolution des prérequis fonciers (problème de sécurité
à long terme du foncier, pression pour d'autres usages, spé-
culation immobilière ou agricole), de mauvais calculs éco-
nomiques, des impacts environnementaux insuffisamment
documentés, ou des financements insuffisants dans la durée.
En effet, pour limiter la raréfaction des espèces surexploitées,
les pays d'Afrique de l'Ouest et d'Afrique centrale n'ont pas
les moyens suffisants pour des investissements sur des plan-
tations à grande échelle susceptibles de produire des arbres
exploitables à l'horizon de plusieurs décennies. Le dévelop-
pement des systèmes agroforestiers associant la produc-
tion de cacao ou de café permettrait d'assurer des revenus
annuels et des revenus ponctuels plus espacés dans le temps
grâce à l'exploitation du bois d'œuvre.

Conclusion et perspectives
de recherche

Cette revue de la littérature sur les enjeux et l'amé-
lioration de la gestion du genre *Entandrophragma* en forêt
naturelle montre que ce taxon présente un fort intérêt éco-
nomique qui fait de lui un genre surexploité. Ayant débuté
en Afrique de l'Ouest, cette surexploitation, conduite de
manière industrielle et artisanale, se concentre aujourd'hui
en Afrique centrale. Une régénération naturelle limitée, une
vitesse de croissance moyenne ou faible, le non-respect des
techniques d'exploitation à faible impact et surtout l'ab-
sence de plans d'aménagement forestier ou leur mise en
œuvre partielle et/ou non contrôlée, l'extraction sélective et
intensive, sont autant de menaces qui pèsent sur les popu-
lations naturelles des espèces du genre *Entandrophragma*.
Ces menaces induisent aussi une érosion génétique,
plus ou moins forte selon les régions. La multiplicité des
usages qu'offrent ces espèces constitue un foyer potentiel
de conflits entre acteurs, populations et industriels. Si les
gestionnaires forestiers n'impliquent pas les populations
locales selon une gestion inclusive et ne respectent pas
leurs droits sociaux de base et droits d'usages forestiers,
relatifs par exemple à la pharmacopée et la collecte de che-
nilles, des PAF viables ne sont pas possibles.

Par ailleurs, les impacts environnementaux causés
par l'écrémage des populations de *Entandrophragma*
demeurent peu documentés concernant l'usage industriel,
et presque ignorés concernant l'usage artisanal. Cet état
des choses amplifie la remise en question de la durabilité
de ces ressources forestières. En effet, les outils de gestion
susceptibles d'atténuer cette situation doivent être analy-
sés dans une vision globale et interactive en vue de garan-
tir leur durabilité. Il s'agit : de la réglementation et/ou de
l'amélioration de l'exploitation industrielle et artisanale,
s'agissant par exemple de la réglementation sur les DME et
du contrôle effectif du secteur artisanal ; de la valorisation

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Photo 7.**
Base d'une tige de *Entandrophragma* angolense
dans la Réserve de biosphère de Yangambi.
Photo M. Devriendt.</figcaption></figure>
Références bibliographiques

du stockage de carbone par le reboisement ; de l'améliora-
tion de l'implication des populations locales en privilégiant
la gestion inclusive dans la valorisation de la pharmacopée
traditionnelle, la collecte des chenilles, la politique et les
actions de reboisement, etc. Les études scientifiques qui
permettraient de renforcer les orientations et les mesures de
gestion des essences commerciales de *Entandrophragma*
demeurent encore fragmentaires et ne couvrent pas toute
l'aire de répartition du genre. À titre d'exemple, en RDC, où
l'on retrouve la plus grande diversité d'espèces de *Entan-
drophragma* et où les principales espèces sont exploitées
industriellement et artisanalement, très peu d'études scien-
tifiques récentes ont été entreprises. Plusieurs thématiques
devraient faire l'objet d'études approfondies afin d'amélio-
rer la gestion durable de ces espèces et d'actualiser leur sta-
tut de conservation, actuellement reconnus comme étant à
l'état vulnérable, en fonction de leurs zones géographiques.
Pour y parvenir, il y a notamment nécessité d'améliorer les
connaissances sur :

- l'analyse des cernes de croissance, en vue de mesu-
  rer le rythme de croissance, notamment face aux évolu-
  tions climatiques, par l'analyse de la relation largeur des
  cernes-pluviométrie ;

- l'étude des isotopes stables de l'oxygène (δ18O) en vue de retracer le climat passé ;

- l'analyse de la croissance en diamètre par des mesures basées sur des effectifs plus importants répartis sur l'ensemble de l'aire de répartition ;

- les propriétés anatomiques et technologiques, afin de justifier des actions prioritaires de gestion durable tels le reboisement, l'intégration dans la sylviculture et le contrôle du commerce du bois illégal ;

- la mise à jour de la distribution géographique de chaque principale espèce commerciale ;

- les processus impliqués dans la régénération naturelle des espèces, notamment dans les zones exploitées ;

- les processus de reproduction (phénologie de la floraison et de la fructification, dispersion du pollen et des graines) ;

- les impacts des activités humaines (exploitation industrielle et artisanale) et environnementales tels que les changements climatiques ;

- l'évaluation ou l'évolution des stocks de production, en biomasse et en carbone ;

- l'homogénéisation des politiques forestières au sein des pays producteurs de bois précieux de *Entandrophragma* visant à améliorer leur gestion durable.

Remerciements

Les auteurs remercient l'Union européenne pour l'assistance
financière à cette étude via le projet Forêt et Changement
climatique au Congo mis en œuvre par le Cifor à l'Université
de Kisangani, et le Musée royal de l'Afrique centrale pour la
bourse de stage scientifique « ABIC » (2016. 2017, 2018)
en Belgique (financée par la Direction générale de la Coopé-
ration au Développement et à l'Aide humanitaire de la Bel-
gique). Ils remercient aussi les relecteurs pour leurs contri-
butions à l'amélioration de la version finale de cet article, et
tous ceux qui ont apporté une assistance à la recherche et
à la compilation des informations liées à cette publication.

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