# DYNABIO : Dynamique de la biodiversité des sols et des services associés dans des systèmes de culture en transition

Antoine Gardarin, Sophie Joimel, Pelosi Céline, Michel Bertrand, Juliette Chassain

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Antoine Gardarin, Sophie Joimel, Pelosi Céline, Michel Bertrand, Juliette Chassain. DYNABIO : Dynamique de la biodiversité des sols et des services associés dans des systèmes de culture en transition. INRAE; OFB, Office Français de la Biodiversité. 2023. hal-04933235

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# DYNABIO : Dynamique de la biodiversité des sols et des services associés dans des systèmes de culture en transition

Bilan de fin de projet – 15 février 2023

Rédacteurs : Antoine Gardarin, Sophie Joimel, Céline Pelosi, Michel Bertrand, Juliette Chassain

Nous remercions les agriculteurs impliqués dans le projet et l'ensemble des personnes qui ont contribué à son bon fonctionnement (observations de terrain, traitement d'échantillons, analyse de données).
# Sommaire

1. Rappel des objectifs généraux et de l'organisation du projet.................................................. 3

2. Tâche 1 : Quantification des effets des systèmes de culture et des aménagements sur la biodiversité du sol et les services rendus................................................................................................................ 4

2.1. Biodiversité des sols : réponses des communautés et fonctions de régulation de la matière organique .................................................................................................................................................................................. 4

2.1.1. Introduction.................................................................................................................................................................................. 4

2.1.2. Effet des systèmes de cultures sur la biodiversité des sols et son fonctionnement .................... 5

2.1.3. Effet des bandes fleuries intra-parcellaires sur les collemboles .................................................... 13

2.2. Comparaison de l'abondance et de la biomasse de vers de terre et enchytréides entre les bandes fleuries et les parcelles adjacentes.................................................................................................................. 15

2.2.1. Introduction.................................................................................................................................................................................. 15

2.2.2. Matériel et méthodes.................................................................................................................................................................................. 16

2.2.3. Résultats.................................................................................................................................................................................... 18

2.2.4. Discussion.................................................................................................................................................................................... 20

2.2.5. Conclusion.................................................................................................................................................................................... 21

2.3. Effets des systèmes de culture et des bandes fleuries sur les arthropodes épigés et le contrôle biologique.................................................................................................................................................................................. 22

2.3.1. Effet des systèmes de culture et des aménagements écologiques sur les communautés d'arthropodes épigés.................................................................................................................................................................................. 22

2.3.2. Effet des systèmes de culture et des aménagements écologiques sur la régulation.................... 27

3. Tâche 2 : Évaluation d'un outil de bioindication pour diagnostiquer le potentiel de prédation des ravageurs à la surface du sol................................................................................................................ 28

4. Tâche 3 : Analyse transversale des compromis ou synergies entre les formes de biodiversité étudiées et les services rendus, selon les systèmes de culture................................................ 31

4.1. Biodiversité multi-taxons du sol et services de régulation à l'échelle des systèmes de culture... 31

4.2. Comparaison de la multifonctionnalité entre agriculture conventionnelle et de conservation, à l'échelle de la culture du colza .................................................................................................................................................................................. 34

5. Bilan et perspectives .................................................................................................................................................. 35

6. Valorisations.................................................................................................................................................................................. 37

6.1. Articles scientifiques publiés, soumis ou en préparation .................................................................................................................. 37

6.2. Articles techniques, à destination de la profession.................................................................................................................. 37

6.3. Participation à des congrès scientifiques.................................................................................................................................................................................. 37

6.4. Participation à des manifestations à destination des agriculteurs ou du grand public.................................................. 38

6.5. Diffusion à destination de la profession.................................................................................................................................................................................. 38
# 1. Rappel des objectifs généraux et de l'organisation du projet

Alors que l'utilisation des produits phytosanitaires persiste à augmenter, que la biodiversité des milieux agricoles décroît fortement, la profession agricole rencontre des pressions croissantes de ravageurs sur certaines cultures et sont confrontés à la perte d'efficacité des produits phytosanitaires. En zone de plaine céréalière, les bordures de champs représentent souvent l'unique refuge pour la faune et la flore et ont donc une place stratégique dans le maintien de cette biodiversité, aussi bien ordinaire que patrimoniale, et des services qu'elle rend. L'émergence d'une agriculture multifonctionnelle et reposant sur une diversité de services écosystémiques nécessite la mise en œuvre de combinaisons originales de leviers agroécologiques à différentes échelles et gérables par les agriculteurs. La biodiversité gérée par l'agriculteur à l'échelle locale, via des aménagements écologiques (bandes fleuries) et des systèmes de culture reposant sur de moindres perturbations (agriculture biologique, intégrée, de conservation), apparaissent comme des leviers mobilisables par les agriculteurs.

L'agriculture biologique (AB) et l'agriculture de conservation des sols (ACS) sont les principaux systèmes de culture actuellement proposés comme alternatives à l'agriculture intensive en grandes cultures. Plusieurs études ont montré un impact favorable de ces modes de gestion alternatifs sur les organismes du sol (Henneron et al., 2015 ; Appireddy et al., 2008) et les fonctions qu'ils assurent (Teasdale et al., 2007). Malgré tout, les dynamiques qui s'opèrent au sein des systèmes en transition sont moins bien documentées (Pelosi et al., 2015) et pourraient expliquer certains résultats variables et parfois contradictoires de la littérature qui s'intéresse aux impacts de ces systèmes de culture (Bengtsson et al., 2005 ; Hole et al., 2005). Les systèmes sans travail du sol reposent beaucoup sur l'usage du glyphosate pour contrôler les adventices. Or, son interdiction risque de conduire à de nouvelles pratiques induisant des transitions, en particulier vers l'AB (avec un retour au travail du sol occasionnel) qui, pour l'instant, n'ont pas été étudiés. En parallèle, des agriculteurs en AB cherchent à réduire leur dépendance au travail du sol en s'inspirant de l'ACS, induisant également des transitions dont les conséquences sur la biodiversité et les fonctions assurées sont méconnues puisqu'ils hébergent déjà une biodiversité plus forte qu'en agriculture conventionnelle.

D'autre part, les aménagements agroécologiques, comme des bandes fleuries pérennes, ont des effets positifs sur la macrofaune, en particulier épigée (Holland et al., 2016), mais l'interaction entre la présence d'un aménagement et le système de culture pratiqué dans la parcelle (degré d'usage des insecticides, travail du sol par exemple) est pour l'instant inconnue. En particulier, nous supposons que le fait de favoriser la biodiversité dans la bande aura des effets différents dans la parcelle selon les techniques qui lui sont appliquées. Beaucoup de travaux consacrés à l'AC se sont focalisés sur la fertilité du sol, alors que les études sur l'AB se centraient sur la régulation des ravageurs. À l'heure actuelle, très peu de données sont disponibles où ces différents aspects ont été étudiés conjointement, alors même que l'on assiste à des hybridations entre AB et ACS depuis quelques années (Fleury et al., 2014).

Enfin, réaliser ces transitions vers des systèmes reposant plus amplement sur les fonctionnalités naturelles requiert de disposer d'indicateurs permettant d'évaluer si ces fonctions évoluent dans le sens souhaité. En particulier, la prédation réalisée par la macrofaune épigée représente un potentiel de régulation de très nombreux bioagresseurs, mais elle est difficile à quantifier, méconnue par les agriculteurs et l'on connaît mal comment elle répond aux systèmes de culture

Dans ce contexte, le projet DYNABIO avait pour **objectifs** (1) d'analyser les effets de systèmes de cultures en transition vers de moindres perturbations chimiques et physiques du sol, combinés à des bandes fleuries pérennes intra-parcellaires, sur la biodiversité du sol et les fonctions qu'elle assure, (2) de quantifier les services de régulation associés, et (3) d'évaluer et d'améliorer une méthode de quantification du potentiel de prédation au sol. L'originalité réside dans l'étude d'une large palette d'organismes situés à tous les niveaux trophiques, dans la quantification simultanée de plusieurs services et dans l'analyse conjointe des effets de bandes fleuries chez des agriculteurs avec des systèmes de grande culture très contrastés.
Les partenaires financés par ce projet sont les unités de recherche UMR Agronomie, EcoSys et EMMAH. Il a permis la réalisation des thèses de Justine Pigot (UMR Agronomie) et de Juliette Chassain (UMR EcoSys) et partiellement la thèse de Lola Serée (UMR Agronomie). Le projet a également permis le recrutement de stagiaires et de CDD techniques et ingénieur pour un appui à la collecte des données, à leur analyse et à leur valorisation. Enfin, ces travaux ont bénéficié de financements complémentaires, notamment de la part de l'INRAE, d'AgroParisTech et de la fondation François Sommer.

Nous présentons une synthèse des résultats pour les trois tâches du projet, à savoir (1) la quantification des effets des systèmes de culture et des aménagements sur la biodiversité du sol et les services rendus, (2) l'évaluation d'un outil de bioindication pour diagnostiquer le potentiel de prédation des ravageurs à la surface du sol et (3) une analyse transversale des compromis ou synergies entre les formes de biodiversité étudiées et les services rendus, selon les systèmes de culture.

## 2. Tâche 1 : Quantification des effets des systèmes de culture et des aménagements sur la biodiversité du sol et les services rendus

### 2.1. Biodiversité des sols : réponses des communautés et fonctions de régulation de la matière organique

#### 2.1.1. Introduction

Les organismes du sol, qui représentent 25% de la diversité terrestre (Decaëns et al., 2006), jouent un rôle clef dans le fonctionnement des agroécosystèmes. Ils sont impliqués dans un large éventail de fonctions et de processus pédologiques qui favorisent la fertilité du sol, sa stabilité structurelle et le stockage du carbone. Chaque fonction repose sur les activités réalisées par divers organismes du sol, sur leurs interactions et sur les propriétés du sol (Kibblewhite et al., 2008).

Malgré leur rôle important dans les sols agricoles, la densité et la diversité des organismes du sol sont plus faibles dans les systèmes de culture que dans tout autre écosystème (Joimel et al., 2017). L'agriculture intensive est ainsi désignée comme étant une menace majeure sur la biodiversité des sols (IPBES, 2019). Elle exerce de nombreuses perturbations qui sont responsables d'une faible biodiversité des sols. Parmi les pratiques mises en avant pour leur effet délétère, le travail du sol, les traitements phytosanitaires ou le manque d'apports organiques reviennent fréquemment dans la littérature (Kladivko, 2001, Cortet et al., 2002, Miyazawa et al., 2002).

Le développement de systèmes alternatifs basés sur de moindres perturbations physiques et chimiques du sol, tels que l'agriculture biologique et l'agriculture de conservation, pourrait permettre de minimiser l'impact des pratiques agricoles sur les organismes du sol et d'améliorer les services écosystémiques associés même si les résultats sont encore lacunaires et contrastés (Christel et al., 2021, Tableau 1)
<table><caption>Tableau 1. Synthèse des effets de l'agriculture biologique et de conservation sur l'abondance des communautés d'organismes du sol à partir de quelques exemples de la littérature (Thèse de Juliette Chassain).</caption><thead><tr><th></th><th>Agriculture biologique</th><th>Agriculture de conservation</th></tr></thead><tbody><tr><td>Abondance &amp; Biomasse</td><td>↗: biomasse et activité microbiennes (Birkhofer et al., 2008 ; Lori et al., 2017), microarthropodes (Doles et al., 2001 ; Bettiol et al., 2002), macroarthropodes (Maeder et al., 2002 ; Birkhofer et al., 2008), vers de terre (Bettiol et al., 2002 ; Maeder et al., 2002 ; Pelosi et al., 2015))<br/>→ or ↘: micro-organismes (Bettiol et al., 2002 ; Schrader et al., 2006), microarthropodes (Schrader et al., 2006 ; M. B. Potapov et al., 2022), macroarthropodes (Patterson et al., 2019), vers de terre (Pelosi et al., 2009) → ou ↙: biomasse microbienne (Scopel et al., 2013).</td><td>↗: biomasse microbienne (Sapkota et al., 2012 ; Palm et al., 2014), bactéries et champignons (Henneron et al., 2015), mésofaune (Ayuke et al., 2019 ; Dulaurent et al., 2022), macroarthropodes (Ayuke et al., 2019), vers de terre (Mele et Carter, 1999 ; Castellanos-Navarrete et al., 2012 ; Hernández et al., 2017 ; Dulaurent et al., 2022).<br/>→ or ↘: biomasse microbienne (Scopel et al., 2013)</td></tr></tbody></table>

D'autres leviers incluant des aménagements agroécologiques, tels que les bandes fleuries, sont aussi mis en œuvre. À partir de la littérature, il est possible d'émettre plusieurs constats sur les liens entre les systèmes de culture valorisant les processus écologiques et la biodiversité des sols :

- peu d'études évaluent simultanément plusieurs groupes d'organismes du sol et leurs interactions, en raison du manque de temps, de connaissances en matière d'identification et de coûts.

- l'effet des systèmes alternatifs sur les organismes du sol est encore mal connu, que ce soit à long terme et lors de la période de transition.

- les collemboles, en tant que proies alternatives des auxiliaires de culture (Bilde et al., 2000), pourraient diminuer le potentiel de régulation biologique apportée par les bandes fleuries.

Dans ce contexte, l'objectif de cette partie est de caractériser (i) les effets des systèmes de culture, des systèmes en transition et des pratiques sur la biodiversité et les services écosystémique et (ii) les effets des bandes fleuries dans différents systèmes de culture illustratifs.

Plusieurs stagiaires ont participé à l'acquisition des résultats : Maxime Artru, Swann Felin, Leila Bendifallah, Olivier De Carville, Baptiste Coupery ainsi que de nombreux autres personnels des UMR ECOSYS et Agronomie. Les résultats acquis ont permis la rédaction d'articles, de communications et de la thèse de Juliette Chassain. Au total, un article a déjà été accepté (Joimel et al. 2022), un article est soumis et cinq articles sont en préparation (dont 4 dans le cadre de la Thèse de Juliette Chassain). Cette partie résume les principaux résultats obtenus.

### 2.1.2. Effet des systèmes de cultures sur la biodiversité des sols et son fonctionnement

#### Démarche

Les résultats de la thèse de J. Chassain ont été obtenus en combinant des mesures réalisées sur le terrain et en laboratoire. Des échantillons de sol et de biodiversité ont été prélevés sur 21 parcelles en automne 2020 et 2021. L'objectif était d'observer la dynamique des organismes du sol au début et un an après la culture du blé sous différents systèmes de culture.

L'étude a été menée au sein de six systèmes de culture : i) trois systèmes stables établis depuis sept à plus de vingt ans en agriculture conventionnelle (Conv, n = 6 parcelles), biologique (OA, n = 3) ou de
conservation (CA, n = 3) et ii) trois systèmes en transition convertis en systèmes alternatifs depuis deux à trois ans, soit du conventionnel vers l'agriculture biologique (Conv-OA, n = 3), du conventionnel vers l'agriculture de conservation (Conv-CA, n = 3) ou de l'agriculture biologique vers l'agriculture de conservation (CA-OA, n = 3) (Tableau 2).

<table><caption>Tableau 2. Location, crop and cropping system of the study plots. Age corresponds of the number of year since conversion to the system in 2020. Conv: conventional agriculture, CA: conservation agriculture, OA: organic agriculture, Conv-CA, Conv-OA and CA-OA: initial-recent system transitions (≤ 3 years). (Thèse de Juliette Chassain)</caption><thead><tr><th>Plot</th><th>Region</th><th>Crop 2019</th><th>Crop 2020</th><th>Crop 2021</th><th>System</th><th>Age</th></tr></thead><tbody><tr><td>A1</td><td>Eure-et-Loir</td><td>rapeseed</td><td>wheat</td><td>wheat</td><td>Conv-CA</td><td>3</td></tr><tr><td>A2</td><td>Essonne</td><td>faba beans</td><td>wheat</td><td>cover</td><td>CA</td><td>17</td></tr><tr><td>A3</td><td>Essonne</td><td>alfalfa</td><td>wheat</td><td>wheat</td><td>OA</td><td>20</td></tr><tr><td>A4</td><td>Yvelines</td><td>triticale, peas</td><td>wheat</td><td>bare</td><td>OA</td><td>19</td></tr><tr><td>A5</td><td>Eure-et-Loir</td><td>rapeseed, flax, peas</td><td>wheat</td><td>barley</td><td>Conv</td><td>20</td></tr><tr><td>A6</td><td>Essonne</td><td>lentil</td><td>wheat</td><td>bare</td><td>CA-OA</td><td>2</td></tr><tr><td>A7</td><td>Yvelines</td><td>cover</td><td>wheat</td><td>rye</td><td>Conv-OA</td><td>2</td></tr><tr><td>A8</td><td>Essonne</td><td>rapeseed</td><td>wheat</td><td>mustard</td><td>CA</td><td>7</td></tr><tr><td>A9</td><td>Yvelines</td><td>faba beans</td><td>wheat</td><td>rapeseed</td><td>Conv</td><td>20</td></tr><tr><td>A10</td><td>Eure-et-Loir</td><td>rapeseed</td><td>wheat</td><td>alfalfa</td><td>Conv</td><td>20</td></tr><tr><td>A11</td><td>Yvelines</td><td>rapeseed</td><td>wheat</td><td>cover</td><td>OA</td><td>20</td></tr><tr><td>A12</td><td>Yvelines</td><td>rapeseed</td><td>wheat</td><td>cover</td><td>Conv</td><td>20</td></tr><tr><td>A13</td><td>Yvelines</td><td>maize</td><td>wheat</td><td>rye, lentil</td><td>CA-OA</td><td>2</td></tr><tr><td>A14</td><td>Yvelines</td><td>barley</td><td>wheat</td><td>cover</td><td>Conv-CA</td><td>3</td></tr><tr><td>A15</td><td>Yvelines</td><td>faba beans</td><td>wheat</td><td>wheat</td><td>Conv-CA</td><td>3</td></tr><tr><td>A16</td><td>Essonne</td><td>rapeseed</td><td>wheat</td><td>mustard</td><td>Conv</td><td>20</td></tr><tr><td>A17</td><td>Yvelines</td><td>barley</td><td>wheat</td><td>rapeseed</td><td>CA</td><td>10</td></tr><tr><td>A18</td><td>Yvelines</td><td>alfalfa, wheat</td><td>wheat</td><td>bare</td><td>Conv-OA</td><td>3</td></tr><tr><td>A19</td><td>Yvelines</td><td>grass</td><td>wheat</td><td>clover</td><td>Conv-OA</td><td>2</td></tr><tr><td>A20</td><td>Eure-et-Loir</td><td>triticale, faba beans</td><td>wheat</td><td>cover</td><td>CA-OA</td><td>2</td></tr><tr><td>A21</td><td>Eure-et-Loir</td><td>rapeseed</td><td>wheat</td><td>barley</td><td>Conv</td><td>20</td></tr></tbody></table>

Le développement de systèmes de culture moins perturbés et reposant sur la biodiversité des sols nécessite de comprendre les conséquences des différentes pratiques. La plupart des études sur les sols agricoles évaluent la biodiversité en distinguant les principaux systèmes de culture (conventionnel, biologique, sans labour) sans tenir compte de la grande diversité des pratiques au sein de ces systèmes. Dans cette étude, nous avons utilisé des indicateurs d'intensité de pratiques, développés par des agronomes pour mieux caractériser les systèmes de culture, afin d'évaluer l'effet des perturbations physiques et chimiques sur les organismes du sol. Nous avons décidé de suivre la méthodologie et de sélectionner les indicateurs proposés par Büchi et al. (2019). Sur la base des enquêtes réalisées durant le projet, nous avons déterminé les pratiques appliquées dans chacune de nos parcelles et nous avons calculé un indice composite (Tableau 3) pour représenter :

- l'intensité du travail du sol (Itill), combinaison additive des valeurs normalisées des indicateurs primaires (c'est-à-dire nbDTill, nbSTill, soilP) traduisant la fréquence et la profondeur du travail du sol ;

- l'intensité des traitements chimiques (Itreat), à savoir le nombre total de traitements appliqués

- l'intensité de la fertilisation (Ifertil)), une combinaison additive des valeurs normalisées des indicateurs primaires (nbOrg, qminN, resExp pour Ifertil) traduisant la fréquence et la quantité d'apports de fertilisants organiques et minéraux.

Tous ces indicateurs ont été normalisés pour varier entre 0 et 1.
<table><caption>Tableau 3. Indicateurs primaires et indices composites d'intensité des pratiques utilisés pour caractériser les systèmes de culture. Les indices composites sont indiqués en gras. Le temps représente l'intervalle de temps au cours duquel les données ont été collectées pour calculer un indicateur, soit un an (1 y) depuis le début du cycle de culture précédent (c'est-à-dire la préparation du sol et le semis à l'automne 2019 ou 2020) jusqu'à la date d'échantillonnage (c'est-à-dire le début du nouveau cycle de culture à l'automne 2020 ou 2021), soit cinq ans (5 y) considérés comme la durée de rotation des cultures. Adapté de Büchi et al. (2019).</caption><thead><tr><th>Category</th><th>Name</th><th>Time</th><th>Content</th></tr></thead><tbody><tr><td>(a) Crop diversification</td><td>nbCrop</td><td>5 y</td><td>Number of different crops in the last 5 years</td></tr><tr><td rowspan="3">(b) Soil physical disturbances (tillage)</td><td>nbDTill</td><td>1 y</td><td>Number of deep tillage (i.e. ploughing, &gt; 15 cm depth)</td></tr><tr><td>nbSTill</td><td>1 y</td><td>Number of surface tillage (i.e. all shallow tillage activities &lt; 15 cm depth such as mechanical weeding, stubble incorporation, stones removal, seedbed preparation and rolling)</td></tr><tr><td>soilP</td><td>5 y</td><td>Type of tillage in the last 5 years, calculated as the average of annual tillage weight (plough = 0.5, reduced tillage = 3, no-till = 5)</td></tr><tr><td></td><td>Itill</td><td></td><td>Average of tillage indicators: (nbDTill + nbSTill - soilP) / 3</td></tr><tr><td rowspan="5">(c) Chemical crop protection (pesticide treatments)</td><td>nbHerb</td><td>1 y</td><td>Number of herbicide treatments</td></tr><tr><td>nbFung</td><td>1 y</td><td>Number of fungicide treatments</td></tr><tr><td>nbInsect</td><td>1 y</td><td>Number of insecticide treatments</td></tr><tr><td>Itreat</td><td></td><td>Total number of pesticide treatments: herbicides, fungicides, insecticides, molluscicides and growth regulators</td></tr><tr><td>TFI</td><td></td><td>Treatment frequency index comprising herbicides, fungicides, insecticides, molluscicides and seed treatments applied during the crop cycle (from sowing to harvest)</td></tr><tr><td rowspan="4">(d) Fertilization</td><td>nbOrg</td><td>5 y</td><td>Number of organic amendments in the last 5 years</td></tr><tr><td>qminN</td><td>1 y</td><td>Quantity of mineral nitrogen fertilizers inputs (kg N.ha<sup>-1</sup>)</td></tr><tr><td>resExp</td><td>5 y</td><td>Number of residues exportation in the last 5 years</td></tr><tr><td>Ifertil</td><td></td><td>Average of fertilization indicators: (nbOrg + qminN + resExp) / 3</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Figure 1. Composite indexes for tillage (Itill), chemical treatments (Itreat) and fertilization (Ifertil) intensity in sampled plots. Symbols correspond to system groups as reported in the legend. Conv: conventional agriculture; CA: conservation agriculture; OA: organic agriculture; Conv-CA, Conv-OA and CA-OA : old-new system transition. (Thèse de Juliette Chassain)</figcaption></figure>
## Méthodes d'échantillonnage des sols et de la biodiversité

Les échantillons ont été prélevés dans les 21 parcelles avec trois répétitions par parcelle situés à 25 m des bordures de champ et espacés de 25 m les uns des autres (Figure 2).

Pour chaque répétition, le sol a été échantillonné à 0-10 et 10-20 cm de profondeur en mélangeant huit carottes de sol extraites à la tarière pour évaluer les propriétés du sol et les stocks de carbone organique du sol (SOC). La perte de masse de la litière, l'effet de la macro et de la mésofaune sur la décomposition de la litière ont été évalués en utilisant des sacs de litière de trois tailles de maille (5 mm, 1 mm, 48 µm) enterrés dans les parcelles pendant cinq mois (Figure 2). Les taux de minéralisation du C et du N ont été mesurés en effectuant des incubations de 120 jours d'échantillons de sol à une profondeur de 0-10 cm pour tous les systèmes et de 10-20 cm en agriculture de conservation. La stabilité des agrégats du sol à une profondeur de 0-10 cm a été estimée en utilisant les fractions de taille et le diamètre de poids moyen (MWD) des agrégats.

Une fraction des sols échantillonnés à 0-10 et 10-20 cm de profondeur a été tamisée à 4 mm, lyophilisée et conservée à -30°C pour les analyses moléculaires à la plateforme GenoSol (INRAE, Dijon, France). L'ADN microbien a été extrait de 1g de sol selon le protocole de Plassart et al. (2012), purifié à l'aide d'un kit NucleoSpin Soil (Macherey-Nagel) et quantifié par un test fluorométrique. Les densités bactériennes et fongiques ont été estimées par une réaction en chaîne par polymérase quantitative en temps réel (qPCR) des gènes de l'ARNr 16S et 18S à l'aide d'un thermocycleur (StepOne Plus 96, Applied Biosystems®).

La mésofaune a été collectée à l'aide de petites carottes de sol (5 cm de diamètre, 4 cm de hauteur) et extraite à l'aide d'un extracteur MacFayden. L'extraction a été réalisée pendant huit jours avec une augmentation progressive de la température de 25°C à 45°C. Les collemboles ont été identifiés à l'espèce. La macrofaune, y compris les vers de terre, a été triée à la main dans des blocs de sol de 25 x 25 x 25 cm directement sur le site, et identifiée au niveau de l'ordre, de la classe ou de l'espèce.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 2. Stratégie d'échantillonnage (Thèse de Juliette Chassain)</figcaption></figure>

## Effet des systèmes de culture sur les organismes du sol

Un large éventail de perturbations physiques et chimiques dans les systèmes de culture affecte les organismes du sol. Dans cette étude, nous cherchons à déterminer l'effet des systèmes de culture et de l'intensité des pratiques sur la densité et la diversité de la mésofaune, de la macrofaune et des microorganismes.
L'agriculture de conservation (ACS) présente les plus grands avantages pour la faune du sol et favorise en particulier la densité des collemboles (Figure 3) et des larves de Coléoptères. Cependant, c'est aussi en ACS que la plus forte densité de gastéropodes est observée, ce qui suggère des risques de dommages aux cultures dus aux espèces nuisibles, ainsi qu'une faible densité fongique et une faible diversité bactérienne et fongique à une profondeur de 10 à 20 cm en raison du faible mélange de la matière organique du sol. Les systèmes en agriculture biologique (AB) ne présentent pas de différences significatives en termes de densité et de diversité des organismes du sol par rapport aux systèmes conventionnels. Cependant, ils ont tendance à présenter la plus forte densité bactérienne et fongique à 0-10 et à 10-20 cm de profondeur, ainsi qu'une densité globalement plus élevée de plusieurs groupes de macrofaune. En comparant les deux alternatives, l'AB présentaient une plus faible densité de vers de terre juvéniles épi-anéciques et l'ACS présentait une plus faible diversité fongique et bactérienne à toutes les profondeurs.

Les systèmes de culture en transition ont des effets importants sur la densité, la diversité et la structure
de la communauté des organismes du sol. **Les systèmes de conservation récents sont assez proches de
ceux bien établis, avec une densité fongique significativement plus faible à 10-20 cm de profondeur
que les systèmes conventionnels, et une densité plus élevée de larves de coléoptères comme pour les
systèmes de conservation stables.** De plus, ils présentent une plus grande richesse bactérienne à 0-10
cm de profondeur qu'en ACS stables. **Les systèmes de culture récemment passés à l'AB sont
similaires à ceux stables en AB,** même s'ils présentaient une densité de mésofaune particulièrement
faible en 2020 par rapport à tous les autres systèmes. Les systèmes AB récents et les systèmes ACS ont
tous deux une densité de vers de terre plus élevée que les systèmes conventionnels. Enfin, nous avons
également étudié la transition de l'agriculture de conservation vers l'agriculture biologique. Cette
transition tend à avoir un effet négatif sur la mésofaune du sol et sur de nombreux groupes de macrofaune,
avec une diminution globale significative des araignées, et une promotion de la richesse fongique par
rapport aux systèmes de conservation stables.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 3. Effect of cropping systems on the density of earthworms, Collembola, bacteria and fungi in cropping systems in 2020 and 2021. Bacterial and fungal abundance are presented at 10-20 cm depth. Conv: conventional system; CA: conservation system; OA: organic system; Conv-CA, Conv-OA and CA-OA: old-new system transition. Thèse de Juliette Chassain.</figcaption></figure>
Sans surprise, nous montrons que l'intensité du travail du sol est le principal moteur de l'effet des systèmes de culture sur les organismes du sol (Figure 4). Entre autres effets, une intensité de travail du sol plus faible est bénéfique pour la densité et la diversité de la mésofaune du sol et des vers de terre. Ces bénéfices proviennent d'une diminution des dommages physiques directs sur la faune du sol et indirectement d'une augmentation des microhabitats. Inversement, une intensité de travail du sol plus élevée favorise la densité et la diversité bactérienne et fongique plus profondément dans les sols grâce au mélange de la matière organique du sol et à l'accès accru aux ressources trophiques.

Les produits phytosanitaires ont des effets négatifs sur les organismes du sol, en particulier sur la faune du sol et les collemboles (cf. méta-analyse Joimel *et al.*, 2022). Dans la plupart des systèmes de culture, les traitements phytosanitaires et le travail du sol sont inversement liés car ce sont les deux moyens de lutte contre les adventices. Ici, les traitements phytosanitaires ont des effets moins importants et plus variables sur les organismes du sol. Une intensité de traitements phytosanitaires plus faible a des effets négatifs sur plusieurs groupes faunistiques, mais des effets positifs sur la diversité fongique à la surface du sol. Ces effets peuvent toutefois être liés à l'intensité plus élevée du travail du sol dans les systèmes sans traitement phytosanitaires (c'est-à-dire les systèmes biologiques).

Si les apports de matière organique sont souvent signalés comme une pratique bénéfique pour la biodiversité des sols, ici, les effets globaux de la fertilisation sont moins importants que ceux des autres pratiques. Pourtant, une augmentation du nombre d'apports de matière organique favorise la biomasse microbienne du sol en profondeur.
<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Figure 4 Effect of cropping systems and practice intensity indexes on the diversity of (a) bacteria, (b) fungi, (c) Collembola and (d) earthworms in 2020 and 2021. Bacterial and fungal diversity are presented at 10-20 cm depth. Significant difference between systems is represented with different lower case letters and significant effects of intensity indexes are reported for each year (P < 0.05 *, < 0.01 **, < 0.001 ***), all according to the results of GLM with a quasi-Poisson distribution. Conv: conventional agriculture; CA: conservation agriculture; OA: organic agriculture; Conv-CA, Conv-OA and CA-OA : old-new system transition, Itill: tillage intensity, Itreat: chemical treatment intensity, Ifertil: fertilization intensity (Thèse Juliette Chassain).

## Effet des systèmes de culture sur le réseau trophique du sol

Une modélisation par équations structurelles (SEM) a été réalisée pour évaluer l'effet du travail du sol, des traitements phytosanitaires et de l'intensité de la fertilisation organique sur la matière organique et les groupes trophiques du sol (Figure 5). L'intensité du travail du sol était le principal facteur de l'effet direct et indirect des systèmes de culture sur les organismes du sol, avec des effets en cascade sur le réseau trophique du sol. En outre, les détritivores de la mésofaune ont été observés comme ayant une place centrale dans le réseau trophique du sol des agroécosystèmes. Globalement, notre étude démontre que l'agriculture de conservation, via le non-travail du sol, favorisent la densité de
plusieurs groupes d'organismes du sol et leurs interactions, et que la fertilisation organique et le traitement chimique peuvent également influencer le réseau trophique du sol.

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Figure 5. Path analysis representing the relations between the tillage intensity (Itill), the chemical treatment intensity (Itreat), the number of organic matter inputs over 5 years (nbOrg), the soil organic matter content (SOM) and the density of soil organisms (bacteria, fungi, mesofauna detritivores and predators, macrofauna detritivores, predators and omnivores, earthworms) in cropping systems ($\chi^2 = 40.67$, df = 33, P = 0.17 ; RMSEA < 0.08 ; CFI > 0.9). Numbers associated to arrows are standardized parameter estimates with their significance (P < 0.05 *, < 0.01**, < 0.001***). Percentage of explained variances are reported in black boxes next to variables.

## Effet des systèmes de culture sur les fonctions du sol

La fourniture de services écosystémiques par les sols agricoles dépend fortement de la relation entre les organismes du sol et les fonctions du sol, influencée par les pratiques et les propriétés du sol. Cependant, l'effet des systèmes de culture et de l'intensité des pratiques sur les fonctions du sol induites par les organismes est encore peu clair.

Nos résultats n'ont pas montré d'effet significatif des systèmes de culture sur les stocks de carbone, la perte de masse de la litière et la minéralisation du carbone et de l'azote. La teneur en carbone organique des sols avait seulement tendance à être plus élevée en agriculture de conservation et en agriculture biologique, respectivement à 0-10 et 10-20 cm de profondeur. Les stocks de carbone organique à 10-20 cm de profondeur sont principalement influencés par les apports de matière organique. En outre, la décomposition de la litière a été affectée par le travail du sol, les traitements phytosanitaires, l'intensité de la fertilisation ainsi que par la faune du sol, avec un effet plus important de la macrofaune sur la décomposition dans les systèmes récemment convertis en agriculture biologique (Figure 6). Le travail du sol a eu un effet négatif sur la quantité de C et de N minéralisés après 120 jours, et sur le taux de minéralisation du pool de C et de N lent. En outre, la stabilité des agrégats du sol était plus élevée en agriculture de conservation qu'en agriculture biologique et conventionnelle, et ce de manière constante sous une intensité de travail du sol plus faible. Dans l'ensemble, cette étude a montré que les fonctions du sol ont répondu à des perturbations physiques et chimiques en lien avec les propriétés du sol et les organismes du sol. Des études à long terme pourraient cependant fournir davantage d'informations sur l'effet des systèmes alternatifs sur les fonctions du sol induites par les organismes.
<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Figure 6. An example of a function performed by soil organisms: litter decomposition. Fauna effect on litter decomposition. Macrofauna effect represents the difference in litter mass loss between bags of 5 mm and 1mm mesh, mesofauna effect between 1mm and 48 µm mesh, and total effect between 5 mm and 48µm mesh. Error bars are standard deviation. Significant difference in fauna effect between systems are reported (P < 0.05 *). Conv: conventional agriculture; CA: conservation agriculture; OA: organic agriculture; Conv-CA, Conv-OA and CA-OA: old-new system transition.

### 2.1.3. Effet des bandes fleuries intra-parcellaires sur les collemboles

L'objectif de cette partie est de répondre à la question suivante : **comment les bandes fleuries intraparcellaires influent-elle les populations de collemboles à différentes distances de la bande en fonction du temps et selon les systèmes de culture ?**

Les hypothèses testées sont les suivantes :

- H1 : La présence des bandes fleuries favorise la présence de collemboles dont les traits fonctionnels permettent une colonisation rapide aux abords de la bande fleurie

- H2 : L'influence de la bande fleurie sur les populations de collemboles augmente au cours du temps.

#### Démarche

Afin d'étudier l'effet des bandes fleuries intra-parcellaires, huit sites ont été sélectionnés (Tableau 3) au sein du réseau de parcelles d'agriculteurs, avec une diversité de pratiques. Des prélèvements ont eu lieu dans la parcelle aménagée avec la bande fleurie avant l'aménagement (2018) et après en 2019, 2021 et 2022 (approche diachronique). Le prélèvement 2020 n'a pas eu lieu dans le contexte pandémique. En parallèle, une parcelle témoin, avec la même culture, a été investiguée en 2019 (T+1) et 2022 (T+4) (approche synchronique). Les prélèvements de collemboles dans les parcelles aménagées ont été réalisés dans la bande fleurie, à 5 m de la bande fleurie et à 30m de la bande, avec un minimum de trois répétitions pour chaque distance. Des analyses de sols ont aussi été réalisées (méthode similaire d'extraction et analyse au 2.1.1.).
<table><caption>Tableau 3. Pratiques culturales sur les parcelles étudiées</caption><thead><tr><th>N° Site</th><th>Système de culture</th><th>Utilisation de produit phytosanitaire</th><th>Travail du sol</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>ACS</td><td>Conventionnel</td><td>Semis direct</td></tr><tr><td>2</td><td>Conventionnel</td><td>Conventionnel</td><td>Travail superficiel</td></tr><tr><td>3</td><td>ACS</td><td>Conventionnel</td><td>Semis direct</td></tr><tr><td>4</td><td>Conventionnel</td><td>Conventionnel</td><td>Labour</td></tr><tr><td>5</td><td>Bio</td><td>Bio</td><td>Travail superficiel</td></tr><tr><td>6</td><td>Conventionnel</td><td>Intégré</td><td>Labour</td></tr><tr><td>7</td><td>Bio</td><td>Bio</td><td>Labour</td></tr><tr><td>8</td><td>Conventionnel</td><td>Conventionnel</td><td>Labour</td></tr></tbody></table>

## Résultats et discussion

Les teneurs en matière organique varient entre 1,5% et 3,5%. Aucune tendance ne se dégage par rapport à l'influence de la bande sur cette teneur à 4 ans.

Les données de structure taxonomique et fonctionnelle des collemboles sont marquées par une très grande variabilité et malgré des écarts de moyenne importants, peu de différences sont significatives (Tableau 4). Une tendance à une densité supérieure à 5 m de la bande en 2019 et 2021 permet d'émettre l'hypothèse de la création d'un écotone ou zone tampon entre la bande fleurie et la parcelle agricole.

À noter aussi une diminution forte des densités et diversité entre 2018 et 2019, dont l'hypothèse climatique n'est pas la seule potentielle mais pourrait être aussi dû à des perturbations liées à l'installation de la bande. Quelles que soient les raisons de la diminution de la densité et de la richesse spécifique à t+1, les populations de collemboles ont montré leur capacité de résilience, c'est à dire de retour à l'état initial après perturbation. En effet, les niveaux de densité et de richesse spécifique ont ré-augmenté à t+3 et t+4. De nombreuses études ont démontré l'aptitude des collemboles à se rétablir rapidement après une perturbation (Lindberg et Bengtsson, 2005). Cependant la question est de savoir la résilience observée est juste due à cette capacité des collemboles, ou si l'effet négatif observé à t+1 compense des effets positifs sur le plus long terme. Des prélèvements supplémentaires prévus en 2024 pourraient permettre de répondre à cette question.

<table><caption>Tableau 4. Densité, richesse et équitabilité pour les parcelles aménagées selon la distance – Les lettres indiquent des différences significatives selon la distance. Aucune différence significative n'existe entre les distances pour une année donnée.</caption><thead><tr><th></th><th>Année</th><th>BH (n=8)</th><th>5M (n=8)</th><th>30M (n=8)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">densité (ind.m<sup>-2</sup>)</td><td>2019</td><td>4244 ± 3221</td><td>4507 ± 5126</td><td>4069 ± 4554</td></tr><tr><td>2021</td><td>11242 ± 12473</td><td>21221 ± 31689</td><td>14030 ± 16124</td></tr><tr><td>2022</td><td>9313 ± 5302</td><td>8260 ± 10860</td><td>10944 ± 16684</td></tr><tr><td rowspan="3">richesse spécifique (espèces.m<sup>-2</sup>)</td><td>2019</td><td>5,6 ± 2,7 (a)</td><td>6,1 ± 2,1</td><td>5,8 ± 1,8</td></tr><tr><td>2021</td><td>11,1 ± 2,9 (b)</td><td>9,5 ± 4,7</td><td>9,8 ± 4,9</td></tr><tr><td>2022</td><td>11,3 ± 2,3 (b)</td><td>8,6 ± 3,2</td><td>9,5 ± 3,7</td></tr><tr><td rowspan="3">équitabilité</td><td>2019</td><td>0,50 ± 0,14</td><td>0,56 ± 0,10</td><td>0,55 ± 0,11</td></tr><tr><td>2021</td><td>0,52 ± 0,07</td><td>0,53 ± 0,10</td><td>0,44 ± 0,23</td></tr><tr><td>2022</td><td>0,56 ± 0,04</td><td>0,51 ± 0,10</td><td>0,51 ± 0,11</td></tr></tbody></table>
## 2.2. Comparaison de l'abondance et de la biomasse de vers de terre et enchytréides entre les bandes fleuries et les parcelles adjacentes

Les actions menées et les résultats acquis dans le cadre du projet nous ont permis de rédiger un article qui sera soumis courant 2023 (au printemps certainement) à la revue European Journal of Soil Biology. Cet article, en cours d'écriture (cf ci-dessous), a été co-écrit par C. Pelosi, M. Bertrand et A. Gardarin et s'intitule "Annelida Oligochaeta in crops with sown 2.5-year wild flower strips". Voici un résumé du contexte et des principaux résultats, suivi de l'article en anglais.

Les vers de terre et les enchytréides sont des organismes du sol classés dans la macro et la mésofaune, respectivement. Ils ont des rôles fonctionnels similaires mais à des échelles différentes (Van Vliet et al., 1993). Tout d'abord, ils influencent fortement la dégradation de la matière organique du sol puisqu'ils ingèrent des résidus végétaux et animaux en décomposition ainsi que des microorganismes. Ils sont également impliqués dans l'évolution de la structure des sols (Topoliantz et al., 2000) en raison de leur comportement fouisseur, des boulettes fécales qu'ils produisent et du transport, de l'ingestion et du mélange des particules minérales et organiques du sol. Ils influencent donc la porosité du sol (Van Vliet et al., 1993), réduisant ainsi le compactage et augmentant la conductivité hydraulique et la concentration en oxygène dans les sols (Linden et al., 1994).

Il est connu que les communautés d'Annélides Oligochètes sont modifiées (ex. en abondance, diversité des espèces, répartition verticale) sous l'influence du travail du sol mais aussi par l'utilisation de produits phytosanitaires ou d'apports de matière organique (Pelosi et Römbke, 2016; Johnston et al., 2015). Ainsi, les vers de terre et les enchytréides sont utilisés comme indicateurs d'utilisation et de gestion des terres (Liu et al., 2019; Pelosi et Römbke, 2018). Cependant, très peu d'informations sont disponibles sur les effets de l'implantation de bandes fleuries dans les cultures arables sur les oligochètes du sol.

Notre étude a permis de mettre en évidence que l'abondance totale des vers de terre était significativement plus élevée dans les bandes fleuries (238,5 individus m⁻² ± 122,9) que dans les cultures adjacentes (141,0 individus m⁻² ± 47,1). La biomasse totale était également significativement plus importante dans les bandes fleuries (93,6 g m⁻² ± 33,2) que dans les cultures (54,5 g m⁻² ± 20,1). Cet effet positif des bandes fleuries sur l'abondance et la biomasse était également significatif pour les anéciques et les endogés. Pour l'abondance des vers de terre épigés, les différences n'étaient pas significatives, il y avait simplement une tendance. De la même manière, une abondance totale d'enchytréides plus élevée a été trouvée dans les bandes fleuries (25 063 ± 16 247 individus m⁻²) en comparaison des cultures (15 480 ± 15 761 individus m⁻²). La richesse spécifique était également plus élevée dans les bandes fleuries (10 espèces ± 3) que dans les cultures (7 espèces ± 3). Les prélèvements d'annélides oligochètes dans ces bandes fleuries et parcelles cultivées pourraient se poursuivre en 2024 pour évaluer si les tendances observées se sont maintenues dans le temps. Pour plus de détails sur les protocoles et les résultats détaillés, voici une ébauche de l'article en cours de finalisation.

### 2.2.1. Introduction

Agriculture, through the use of pesticides, tillage and landscape simplification, strongly affected biodiversity that is now in massive decline (Geiger 2010). Pesticide-free or no-till farming systems are known to have beneficial effects on biodiversity, including soil fauna (Henneron et al., 2015). In addition, ecological features in or around fields, such as hedges and flower strips can also increase the diversity of above-ground and below-ground organisms (Boatman, 1994; Lowe 2021; Haaland 2011). Such perennial habitats are weakly or not disturbed, and can constitute refuges for wildlife within the agricultural landscapes, mainly in intensive agriculture contexts (Marja, 2019). For many years since the Green Revolution, agriculture has striven to remove these elements, but recent initiatives have underlined the key role they played in the sustainability of agroecosystems and agroecological transition (IPBES 2016). Perennial habitats like flower strips and beetle banks protect populations of epigeic arthropods and soil organisms against disturbances in the vicinity of cropped habitats (MacLeod et al. 2004; Porcel et al. 2017). The density and complexity of vegetation architecture and the accumulation of litter offer more stable microclimate conditions throughout the year than at the surface of field crops (Griffiths et al. 2008). The presence of a permanent plant cover and diversified vegetation provides resources for the soil
decomposer community through root exudates and litter deposition (Wardle et al., 2004; Fuji et al., 2020). Perennial habitats like flower strips can thus promote soil organisms such as earthworms and enchytraeids which are also a trophic resource for many invertebrates, birds and mammals, and can thus enhance biodiversity at higher trophic levels.

However, the consequences of planting flower strips on soil organisms are poorly known. Terrestrial Annelida Oligochaeta communities are modified (e.g., in abundance, species diversity, vertical distribution) under the influence of soil tillage but also by the use of pesticides or organic matter inputs (Pelosi and Römbke, 2016; Johnston et al., 2015). Thus, earthworms and enchytraeids are used as indicators of land use and management (Liu et al., 2019; Pelosi and Römbke, 2018). However, very few articles have been published on the effects of flower strips implantation in arable crops on soil Oligochaeta. Kohli et al (1999) showed that total abundance, biomass and species richness of earthworms increased in a rotational maize field turned into wildflower strips. This indicated that strips with wild flowers were a suitable habitat for earthworms. Some species such as *Lumbricus terrestris*, a common epi-anecic earthworm, were more favored than others, potentially due to their sensitivity to soil tillage and their epigeic behavior (Bouché et al., 1972). In long-term set asides, sown with a meadow seed mixture, earthworm density, biomass and richness were favored by the absence of mowing (Hyvönen et al 2021). However, nothing is known about effects of flower strips on enchytraeids, that are reported to be less sensitive to environmental factors (e.g., pesticides, soil tillage, salinity) than earthworms (Bart et al., 2017; Amossé et al., 2018; Owojori et al., 2009). Yet, several authors suggested that enchytraeids are even of greater importance than earthworms where conventionally cultivated arable land is concerned as they are less sensitive to ploughing (they can even be favored by minimum tillage, van Capelle et al., 2012) and more active metabolically (Hendrix et al., 1986; Nowak, 2004).

The aim of this study was to assess earthworm and enchytraeid (Annelida Oligochaeta) communities in 2.5-year wildflower strips implanted in arable cropped fields. For that, these communities were sampled at ten locations near Paris in France with the following assumptions: more abundance and diversity of earthworms and enchytraeids would be found in wild flower strips than in the arable crops due to the absence of soil disturbance and a higher restitution of organic matter at the soil surface in the former habitat. In the flower strips, enchytraeid communities would increase less comparatively to earthworms as they are less sensitive to soil tillage.

### 2.2.2. Matériel et méthodes

#### *Sampling area and design*

The study was conducted in northern France, a region dominated by the cultivation of arable crops (mostly cereals and oilseed rape) in open field landscapes. In ten farms under organic, conservation or conventional agriculture, with contrasting cropping techniques (Table 5), a perennial flower strip has been sown across a field, so as to divide it in two parts. Flower strip measured approximately 4 m × 500 m, and were sown in autumn 2018 with a mixture of 42 native and mostly perennial species. Strips were mown once a year in winter.

In 2021, fields were grown with winter cereals, oilseed rape or with lucerne. In the flower strips and in the adjacent crop, we sampled soil, earthworms and enchytraeids (Figure 7).
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 7. Sampling design at each the ten studied fields.</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 5. Description of the cropping systems implemented on the ten fields sampled for earthworms and enchytraeids. TFI means Treatment Frequency Index.</caption><thead><tr><th>Field number</th><th>Cropping system</th><th>Historicity in the cropping system</th><th>Crop in 2021</th><th>Mean annual TFI (2018-2021)</th><th>Mean number of tillage operations/year (2018 - 2021)</th><th>Total number of mouldboard ploughing operations (2018 - 2021)</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Conservation</td><td>10 years</td><td>Winter wheat</td><td>6.9</td><td>0.3</td><td>0.0</td></tr><tr><td>2</td><td>Conservation</td><td>10 years</td><td>Winter barley</td><td>3.4</td><td>0.3</td><td>1.0</td></tr><tr><td>3</td><td>Conservation</td><td>5 years</td><td>Oilseed rape</td><td>6.8</td><td>0.0</td><td>0.0</td></tr><tr><td>4</td><td>Conventional</td><td>&gt; 30 years</td><td>Oilseed rape</td><td>5.0</td><td>2.3</td><td>1.0</td></tr><tr><td>5</td><td>Conventional</td><td>&gt; 30 years</td><td>Winter wheat</td><td>5.9</td><td>1.3</td><td>2.0</td></tr><tr><td>6</td><td>Conventional</td><td>&gt; 30 years</td><td>Winter barley</td><td>6.2</td><td>2.5</td><td>2.0</td></tr><tr><td>7</td><td>Organic</td><td>2 years, from conventional</td><td>Lucerne</td><td>0.0</td><td>4.7</td><td>2.0</td></tr><tr><td>8</td><td>Organic</td><td>2 years, from conservation</td><td>Triticale undersown with white clover</td><td>1.7</td><td>4.0</td><td>0.0</td></tr><tr><td>9</td><td>Organic</td><td>20 years</td><td>Winter wheat</td><td>0.0</td><td>5.5</td><td>4.0</td></tr><tr><td>10</td><td>Organic</td><td>20 years</td><td>Winter wheat</td><td>0.0</td><td>5.7</td><td>4.0</td></tr></tbody></table>

## Soil, earthworms and enchytraeids sampling

For soil analysis (Tableau 5), in each plot, three subsamples (0–20 cm depth) were taken in spring 2020 in the field and in the flower strip (Figure 7) using a 5 cm Ø soil auger. They were then combined to obtain one composite sample per site. Soil properties were measured at the Laboratoire d’Analyse des Sols of the Institut national de recherche pour l’agriculture, l’alimentation et l’environnement (Arras, France). This laboratory benefits from the COFRAC (French accreditation committee) accreditation of its analytical quality regarding soil characteristics. Briefly, soils were dried at room temperature and then disaggregated and homogenized before being sieved at 2 mm. The following soil characteristics were measured: pH (by water suspension), organic matter and nitrogen contents (by dry combustion, in g kg⁻¹), grain size distribution (clay < 2 µm, silt 2-20 µm, and sand > 20 µm), total calcium carbonate CaCO₃ (in g kg⁻¹), and total phosphorus P₂O₅ (by ICP-MS spectrometry, in g kg⁻¹). Soils at the ten sampling locations were mainly silt loams, with an average 61% of silt, 24% of clay and 15% of sand (Table 5). The pH at all sampling locations was between 7.2 and 8.2. Just like for all the measured soil parameters, mean organic matter content were similar in the flower strips (25.3 ± 7.2 g kg⁻¹) and in the cropped field (25.6 ± 7.3).

Earthworms and enchytraeids were sampled in March 2021. Minimum and maximum soil temperature during the sampling period (5 days) was 6.5 and 8°C, respectively (meteorological station of Thiverval Grignon, 50 km West of the sampling area). Soil moisture was measured by weighting soil samples (0-
20 cm depth, taken from the composite sample used for soil analysis, see above) before and after they
were dried at 105°C for 48h. Mean (± SD) soil moisture (n=10) was 29.8% (± 4.6) and 29.6% (±2.7) in
the flower strips and the crops, respectively.

For earthworms, six samples were taken in both the field and the flower strip (Figure 7) at each of the ten
sampling locations. A 40 cm × 40 cm × 25 cm-depth block of soil was excavated. Earthworms were hand-
sorted and preserved in 70% alcohol before being counted and weighted individually without emptying
their gut content. The development stage of each earthworm was noted. Earthworms were considered
sub-adult if they had full tubercula pubertatis but no clitellum, and adult if they were capitellate. They were
considered juvenile if they had neither tubercula pubertatis nor clitellum. Sub-adults and adults were
identified at species level according to the identification key of Sims and Gerard (1999). Juveniles were
also identified at species level thanks to morphological characteristics of the species and to the specific
form they take in alcohol in comparison with that of identified adults. When identification at the species
level was impossible, individuals were classified as ‘unidentified’.

For enchytraeids, three samples were taken in both the field and the flower strip (Figure 7) at each of the ten sampling locations. Sampling was conducted based on the ISO 23611-3 (2007), with a 5 cm Ø soil auger, at 0-5 cm and 5-10 cm depth in the flower strips and the unploughed fields (conservation agriculture, Table 5) because most enchytraeids generally stay in the uppermost soil layers (Didden, 1991). In ploughed fields (see Table 5), samples were done at 0-5, 5-10, 10-20 cm depth as enchytraeids can be redistributed in depth by soil tillage (Röhrig et al. 1998, Van Vliet et al. 1995). Each sample was transferred separately into a plastic bag and stored at 4°C. Enchytraeids were extracted using wet funnel extractors under a light from incandescent light bulbs (O'Connor, 1959). All the individuals were kept in Petri dishes in tap water and counted. Adult and sub-adult individuals were identified at the species level under a light microscope (up to 400x magnification) according to the key of Schmelz and Collado (2010).

Statistics

At each site and for both flower strips and fields, we computed earthworm abundance and biomass, in
total and distinguishing epigeic, anecic and endogeic earthworms, and enchytraeid total abundance, as
well as the abundance of r strategists. Abundance and biomass were expressed as individuals m⁻² and g
m⁻² respectively. Statistical differences between treatments were assessed using generalised linear mixed
models and the glmmTMB package (Brooks et al. 2017), assuming a negative binomial error distribution
to account for overdispersion of the data. The models included replicate number nested within field as a
random effect, to account for repeated measurements. The significance of the fixed effects was evaluated
by type II analyses of deviance with Wald chi-squared tests, in the ANOVA function of the car package
(Fox & Weisberg 2019). The distribution of model residuals (normality, homoscedasticity, outliers) was
checked and confirmed with the DHARMa package (Hartig 2019). Statistical analyses were performed
with R software version 3.1.3 (R Development Core Team, 2015).

2.2.3. Résultats

Earthworms

Total earthworm abundance was significantly higher (p<10⁻⁴) in flower strips (238.5 individuals m⁻² ± 122.9) than in the adjacent crops (141.0 individuals m⁻² ± 47.1). Total biomass was also significantly higher (p<10⁻⁴) in flower strips (93.6 g m⁻²± 33.2) than in crops (54.5 g m⁻²± 20.1) (Figure 8). The positive effect of flower strips on abundance and biomass were also significant within earthworm ecological categories (Table 6), except for the abundance of epigeic earthworms where there was only a trend.

Two epigeic species, three anecic or epi-anecic species (considered as anecic), and six endogeic or epi-
endo-anecic species (considered as endogeic) were found over the ten sampling locations (Table 6). The
most abundant species was *Aporrectodea caliginosa* which represented 55% of total abundance in flower
strips and 50% in crops on average over the ten sampling locations (Table 6). Two species (i.e.,
*Allolobophora muldali* and *Lumbricus rubellus*) were not sampled in crops but were present in flower
strips (Table 2). For *L. castaneus*, the standard deviation was very high as many individuals (i.e., 139.6
individuals m⁻²) were found in one flower strip (i.e. Field Strip 7 in Table 5) while not more than 5 individuals m⁻² were found in the other nine sampled flower strips.

<table><caption>Table 6. Abundance and biomass (standard-deviations in brackets) of the different species and ecological categories of earthworms. The effect of habitat (FS: flower strips, CF: cropped fields) was tested with a generalized mixed effect model (n = 120 observations in ten fields).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Species</th><th rowspan="2">Ecological category(ies)</th><th colspan="3">Abundance (ind·m⁻²)</th><th colspan="3">Effet of habitat</th><th colspan="3">Biomass (g·m⁻²)</th><th colspan="3">Effet of habitat</th></tr><tr><th>FS</th><th>CF</th><th>p-value</th><th>FS</th><th>CF</th><th>p-value</th><th>FS</th><th>CF</th><th>p-value</th><th>FS</th><th>CF</th><th>p-value</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lumbricus rubellus</td><td>epigeic</td><td>0.3 (0.7)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td><td>0.2 (0.5)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td><td>0.2 (0.5)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td><td>0.2 (0.5)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td></tr><tr><td>Lumbricus castaneus</td><td>epigeic</td><td>14.8 (43.9)</td><td>1.8 (4.3)</td><td></td><td>2.5 (7.4)</td><td>0.2 (0.6)</td><td></td><td>2.5 (7.4)</td><td>0.2 (0.6)</td><td></td><td>2.5 (7.4)</td><td>0.2 (0.6)</td><td></td></tr><tr><td>Epigeic indet.</td><td>epigeic</td><td>0.0 (0.0)</td><td>0.2 (0.7)</td><td></td><td>0.0 (0.0)</td><td>0.0 (0.1)</td><td></td><td>0.0 (0.0)</td><td>0.0 (0.1)</td><td></td><td>0.0 (0.0)</td><td>0.0 (0.1)</td><td></td></tr><tr><td><strong>Total epigeic earthworms</strong></td><td></td><td><strong>15.1 (43.8)</strong></td><td><strong>2.0 (4.3)</strong></td><td><strong>0.0580</strong></td><td><strong>2.7 (7.4)</strong></td><td><strong>0.3 (0.6)</strong></td><td><strong>0.0004</strong></td><td><strong>2.7 (7.4)</strong></td><td><strong>0.3 (0.6)</strong></td><td><strong>0.0004</strong></td><td><strong>2.7 (7.4)</strong></td><td><strong>0.3 (0.6)</strong></td><td><strong>0.0004</strong></td></tr><tr><td>Lumbricus terrestris</td><td>epi-anecic</td><td>7.7 (12.8)</td><td>4.7 (5.6)</td><td></td><td>3.8 (4.3)</td><td>4.9 (5.8)</td><td></td><td>3.8 (4.3)</td><td>4.9 (5.8)</td><td></td><td>3.8 (4.3)</td><td>4.9 (5.8)</td><td></td></tr><tr><td>Aporrectodea longa</td><td>anecic</td><td>11.3 (16.2)</td><td>5.3 (10.2)</td><td></td><td>18.6 (24.5)</td><td>6.8 (7.9)</td><td></td><td>18.6 (24.5)</td><td>6.8 (7.9)</td><td></td><td>18.6 (24.5)</td><td>6.8 (7.9)</td><td></td></tr><tr><td>Aporrectodea giardi</td><td>anecic</td><td>1.6 (2.7)</td><td>0.7 (1.1)</td><td></td><td>5.5 (8.6)</td><td>2.6 (4.1)</td><td></td><td>5.5 (8.6)</td><td>2.6 (4.1)</td><td></td><td>5.5 (8.6)</td><td>2.6 (4.1)</td><td></td></tr><tr><td>A. longa / A. giardi (indet.)</td><td>anecic</td><td>17.4 (19.8)</td><td>15.5 (22.5)</td><td></td><td>8.8 (8.4)</td><td>8.6 (12.8)</td><td></td><td>8.8 (8.4)</td><td>8.6 (12.8)</td><td></td><td>8.8 (8.4)</td><td>8.6 (12.8)</td><td></td></tr><tr><td><strong>Total anecic earthworms</strong></td><td></td><td><strong>37.9 (39.5)</strong></td><td><strong>26.3 (26.1)</strong></td><td><strong>0.0152</strong></td><td><strong>36.7 (37.4)</strong></td><td><strong>22.8 (18.5)</strong></td><td><strong>0.0192</strong></td><td><strong>36.7 (37.4)</strong></td><td><strong>22.8 (18.5)</strong></td><td><strong>0.0192</strong></td><td><strong>36.7 (37.4)</strong></td><td><strong>22.8 (18.5)</strong></td><td><strong>0.0192</strong></td></tr><tr><td>Allolobophora chlorotica</td><td>epi-endo-anecic</td><td>13.1 (19.7)</td><td>11.7 (18.4)</td><td></td><td>2.8 (4.3)</td><td>2.6 (4.2)</td><td></td><td>2.8 (4.3)</td><td>2.6 (4.2)</td><td></td><td>2.8 (4.3)</td><td>2.6 (4.2)</td><td></td></tr><tr><td>Aporrectodea caliginosa</td><td>endogeic</td><td>131.8 (101.3)</td><td>71.7 (51.3)</td><td></td><td>37.5 (23.5)</td><td>18.7 (13.6)</td><td></td><td>37.5 (23.5)</td><td>18.7 (13.6)</td><td></td><td>37.5 (23.5)</td><td>18.7 (13.6)</td><td></td></tr><tr><td>Aporrectodea rosea</td><td>endogeic</td><td>6.5 (9.1)</td><td>2.6 (2.2)</td><td></td><td>1.4 (1.8)</td><td>0.8 (0.7)</td><td></td><td>1.4 (1.8)</td><td>0.8 (0.7)</td><td></td><td>1.4 (1.8)</td><td>0.8 (0.7)</td><td></td></tr><tr><td>Aporrectodea icterica</td><td>endogeic</td><td>33.3 (28.6)</td><td>25.7 (26.2)</td><td></td><td>11.9 (9.6)</td><td>9.1 (9.1)</td><td></td><td>11.9 (9.6)</td><td>9.1 (9.1)</td><td></td><td>11.9 (9.6)</td><td>9.1 (9.1)</td><td></td></tr><tr><td>Allolobophora muldali</td><td>endogeic</td><td>0.1 (0.3)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td><td>0.0 (0.0)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td><td>0.0 (0.0)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td><td>0.0 (0.0)</td><td>0.0 (0.0)</td><td></td></tr><tr><td>Octalasion cyaneum</td><td>epi-endo-anecic</td><td>0.2 (0.7)</td><td>0.1 (0.3)</td><td></td><td>0.5 (1.7)</td><td>0.2 (0.5)</td><td></td><td>0.5 (1.7)</td><td>0.2 (0.5)</td><td></td><td>0.5 (1.7)</td><td>0.2 (0.5)</td><td></td></tr><tr><td>Endogeic indet.</td><td>endogeic</td><td>0.5 (1.3)</td><td>1.0 (1.4)</td><td></td><td>0.0 (0.1)</td><td>0.1 (0.1)</td><td></td><td>0.0 (0.1)</td><td>0.1 (0.1)</td><td></td><td>0.0 (0.1)</td><td>0.1 (0.1)</td><td></td></tr><tr><td><strong>Total endogeic earthworms</strong></td><td></td><td><strong>185.5 (113.6)</strong></td><td><strong>112.8 (51.0)</strong></td><td><strong>&lt; 10⁻⁴</strong></td><td><strong>54.2 (26.9)</strong></td><td><strong>31.5 (17.7)</strong></td><td><strong>&lt; 10⁻⁴</strong></td><td><strong>54.2 (26.9)</strong></td><td><strong>31.5 (17.7)</strong></td><td><strong>&lt; 10⁻⁴</strong></td><td><strong>54.2 (26.9)</strong></td><td><strong>31.5 (17.7)</strong></td><td><strong>&lt; 10⁻⁴</strong></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 8. Total earthworm a) abundance and b) biomass in flower strips and crops. Significant differences at p=0.05 are indicated with different letters (n=120 observations in 10 fields).</figcaption></figure>

## Enchytraeids

In total, 1475 and 913 individuals were found in wildflower strips and crops, respectively. A higher total enchytraeid abundance was found in flower strips (25 063 ± 16 247 individuals m⁻²) than in the crops (15 480 ± 15 761 individuals m⁻²) (p=0.0004). For enchytraeid diversity, species richness was also higher (p=0.0121) in flower strips (10 species ± 3) than in crops (7 species ± 3) (Figure 9).

Seven different genera and 34 species of enchytraeids were recorded, with 9 potentially new species (i.e., undescribed to date: one *Buchholzia*, 2 *Achaeta* and 6 *Fridericia*) (Table 7). The most abundant species were *Enchytraeus bulbosus* and *Enchytraeus buchholzi* that represented 25% and 20% of the total enchytraeid abundance, respectively. These two species were found in the ten sampled sites, along with *Fridericia christeri* that represented 7% of the total abundance. Three species were found in seven sites out of the ten but each represented less than 6% of the total abundance (Table 7). The percentage of r strategists was also not significantly different between habitats (p=0.0983), being 40% (±19%) in flower strips and 49% (±26%) in crops (Table 7).
Finally, the ratio of total abundance in flower strips on crops was not different (p=0.4600) for enchytraeids (2.47 ± 1.99) and earthworms (1.88 ± 1.34).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 9. a) Total abundance and b) diversity (number of species) of enchytraeids in flower strips and crops (n=120 observations in 10 fields).</figcaption></figure>

<table><caption>Table 7. Number of individuals of the different species of enchytraeids found in the 10 sampling sites at two (in flower strips and unploughed crops) or three (in ploughed crops) different soil depths in each of the two habitats (flower strips and crops), with the species life strategy (r or k, according to Graefe and Schmelz, 1999). *Fridericia* sp. indet. are juveniles that could not be identified at the species level. *Fridericia* sp. 1 to 6 are potentially new species (i.e., undescribed to date) that could not be named (but the individuals could be linked to a morphospecies).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Strategy</th><th rowspan="2">Number of sites</th><th colspan="3">Flower strips</th><th colspan="4">Cropped fields</th></tr><tr><th>0-5 cm</th><th>5-10 cm</th><th>TOTAL</th><th>0-5 cm</th><th>5-10 cm</th><th>10-20 cm</th><th>TOTAL</th></tr></thead><tbody><tr><td>Achaeta</td><td>bohemica</td><td>Vejdovský, 1879</td><td>k</td><td>1</td><td>5</td><td>1</td><td><strong>6</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td></tr><tr><td>Achaeta</td><td>pannonica</td><td>Graefe, 1989</td><td>k</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td><strong>2</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td></tr><tr><td>Achaeta</td><td>sp. 1</td><td></td><td>k</td><td>3</td><td>0</td><td>1</td><td><strong>1</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td><strong>3</strong></td></tr><tr><td>Achaeta</td><td>sp. 2</td><td></td><td>k</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td><strong>2</strong></td></tr><tr><td>Buchholzia</td><td>appendiculata</td><td>Buchholz, 1862</td><td>r</td><td>5</td><td>24</td><td>5</td><td><strong>29</strong></td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td>Buchholzia</td><td>fallow</td><td>Michaelsen, 1887</td><td>r</td><td>3</td><td>6</td><td>3</td><td><strong>9</strong></td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td><strong>2</strong></td></tr><tr><td>Buchholzia</td><td>sp. 1</td><td></td><td>r</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td><td>0</td><td>1</td><td>3</td><td><strong>4</strong></td></tr><tr><td>Enchytraeus</td><td>buchholzi</td><td>Vejdovský, 1879</td><td>r</td><td>10</td><td>191</td><td>58</td><td><strong>249</strong></td><td>131</td><td>63</td><td>30</td><td><strong>224</strong></td></tr><tr><td>Enchytraeus</td><td>bulbosus</td><td>Nielsen & Christensen, 1959</td><td>r</td><td>10</td><td>177</td><td>184</td><td><strong>361</strong></td><td>115</td><td>97</td><td>22</td><td><strong>234</strong></td></tr><tr><td>Enchytraeus</td><td>coronatus</td><td>Nielsen & Christensen, 1959</td><td>r</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td>Enchytraeus</td><td>lacteus</td><td>Nielsen & Christensen, 1959</td><td>r</td><td>1</td><td>0</td><td>4</td><td><strong>4</strong></td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td>Enchytronia</td><td>christenseni</td><td>Dózsa-Farkas, 1970</td><td>k</td><td>7</td><td>26</td><td>50</td><td><strong>76</strong></td><td>6</td><td>25</td><td>20</td><td><strong>51</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>bulboides</td><td>Nielsen & Christensen, 1959</td><td>k</td><td>2</td><td>20</td><td>0</td><td><strong>20</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>christeri</td><td>Rota & Healy, 1999</td><td>k</td><td>10</td><td>94</td><td>42</td><td><strong>136</strong></td><td>14</td><td>24</td><td>3</td><td><strong>41</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>connatiformis</td><td>Dózsa-Farkas, 2015</td><td>k</td><td>2</td><td>10</td><td>2</td><td><strong>12</strong></td><td>5</td><td>5</td><td>0</td><td><strong>10</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>dozsaes</td><td>Schmelz, 2003</td><td>k</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td><strong>5</strong></td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>2</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>galba</td><td>Hoffmeister, 1843</td><td>k</td><td>7</td><td>18</td><td>7</td><td><strong>25</strong></td><td>10</td><td>4</td><td>6</td><td><strong>20</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>isseli</td><td>Rota, 1994</td><td>k</td><td>5</td><td>16</td><td>8</td><td><strong>24</strong></td><td>1</td><td>10</td><td>11</td><td><strong>22</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>nix</td><td>Rota, 1995</td><td>k</td><td>5</td><td>1</td><td>16</td><td><strong>17</strong></td><td>1</td><td>0</td><td>10</td><td><strong>11</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>paroniana</td><td>Issel, 1904</td><td>k</td><td>2</td><td>7</td><td>0</td><td><strong>7</strong></td><td>5</td><td>3</td><td>0</td><td><strong>8</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>rendsinata</td><td>Dózsa-Farkas, 1972</td><td>k</td><td>1</td><td>6</td><td>0</td><td><strong>6</strong></td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sylvatica</td><td>Healy, 1979</td><td>k</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td><strong>3</strong></td><td>12</td><td>16</td><td>0</td><td><strong>28</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>tuberosa</td><td>Rota, 1995</td><td>k</td><td>3</td><td>5</td><td>2</td><td><strong>7</strong></td><td>4</td><td>4</td><td>0</td><td><strong>8</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sp. 1</td><td></td><td>k</td><td>7</td><td>0</td><td>11</td><td><strong>11</strong></td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td><strong>5</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sp. 2</td><td></td><td>k</td><td>4</td><td>1</td><td>2</td><td><strong>3</strong></td><td>0</td><td>5</td><td>4</td><td><strong>9</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sp. 3</td><td></td><td>k</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sp. 4</td><td></td><td>k</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td><strong>2</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sp. 5</td><td></td><td>k</td><td>1</td><td>8</td><td>9</td><td><strong>17</strong></td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sp. 6</td><td></td><td>k</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td><strong>1</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>4</td><td><strong>4</strong></td></tr><tr><td>Fridericia</td><td>sp. indet.</td><td></td><td>k</td><td>10</td><td>186</td><td>119</td><td><strong>305</strong></td><td>80</td><td>78</td><td>26</td><td><strong>184</strong></td></tr><tr><td>Henlea</td><td>perpusilla</td><td>Friend, 1911</td><td>k</td><td>4</td><td>7</td><td>8</td><td><strong>15</strong></td><td>10</td><td>6</td><td>0</td><td><strong>16</strong></td></tr><tr><td>Henlea</td><td>ventriculosa</td><td>d'Udekem, 1854</td><td>k</td><td>4</td><td>65</td><td>1</td><td><strong>66</strong></td><td>2</td><td>0</td><td>2</td><td><strong>4</strong></td></tr><tr><td>Marionina</td><td>brendae</td><td>Rota, 1995</td><td>k</td><td>1</td><td>0</td><td>3</td><td><strong>3</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>6</td><td><strong>6</strong></td></tr><tr><td>Marionina</td><td>hoffbaueri</td><td>Möller, 1971</td><td>k</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td><strong>1</strong></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td><strong>0</strong></td></tr><tr><td>Marionina</td><td>mendax</td><td>Rota, 2013</td><td>k</td><td>2</td><td>19</td><td>32</td><td><strong>51</strong></td><td>1</td><td>8</td><td>0</td><td><strong>9</strong></td></tr></tbody></table>

### 2.2.4. Discussion

Only two and a half years after they were sown, flower strips allowed increasing the total abundance of earthworms and enchytraeids, favoring anecic and endogeic earthworms but also enchytraeid diversity
compared to the adjacent arable crops. This might be due to the decrease in physical and chemical
disturbances and to suitable feeding conditions for Annelida Oligochaeta in sown flower strips. The
dynamics of earthworm and enchytraeid populations should be regularly assessed in these less disturbed
habitats to measure the speed (i.e., slope of the curve) of the increase in abundance and diversity, along
with the modification of the carrying capacity (i.e., plateau of the curve which represents the maximum
population size that can be sustained by the environment) of this preserved habitat.

In the cropped fields studied here, abundances of earthworms and enchytraeids are close to those
generally found in agricultural systems, around 140 and 15 000 individuals m⁻², respectively (Ricci et al.,
2015; Beylich et al., 2009). Moreover, the most abundant earthworm (A. caliginosa) and enchytraeid
species (*Enchytraeus buchholzi* and *E. bulbosus*) are typical from cropped fields of temperate regions
(Amossé et al., 2018; Schlaghamersky and Kobeticova, 2006). Nine potentially new species of
enchytraeids (not described so far) were found in the ten sampled sites near Paris. Enchytraeids are far
less studied than earthworms although they have similar roles as earthworms in soils (i.e., soil organic
matter degradation and structure dynamics) but at a smaller scale (Van Vliet et al., 1993). Thus, more
studies are needed to know more about the diversity of these soil animals and to assess the effects of
anthropic activities on enchytraeids.

The studied cropped fields were differently conducted, being conventional or « alternative » systems. (i.e., under organic farming or conservation agriculture). Yet, whatever the cropping system, the abundance and biomass of all the earthworm species and two third of the enchytraeid species were higher in the flower strips than in the adjacent cropped fields. This could be due to the fact that whatever the cropping system, agricultural practices such as pesticide use, soil tillage (e.g., ploughing) or plant material export are used that were found to harm earthworms and enchytraeids (Pelosi and Römbke, 2018; Blakemore, 2018). The ratio of the total abundance in flower strips and cropped fields was more variable under organic agriculture for both earthworms and enchytraeids, maybe due to the varying time since the fields are managed without pesticides (Pelosi et al., 2015).

The increase in earthworm and enchytraeid abundance in flower strips was first certainly due to internal recovery, which depends upon individuals present in the original cropped field, and originates from an increase in populations through reproduction once the management has changed (EFSA Scientific Committee, 2016a). Moreover, external recovery may have occurred which depends on the immigration of individuals from neighboring areas (e.g., adjacent grassy roadsides) by active or passive dispersal (EFSA PPR Panel, 2017; Marinissen 1991; Eijsackers, 2011). External recovery may explain why some species were only found in flower strips (e.g., *L. rubellus*), where individuals could settle thanks to suitable local conditions. The different earthworm species do not have the same dispersal and colonization capabilities (Eijsackers, 2011), and the diversity can vary slowly in flower strips. This underlines the interest of assessing the effects of sowing flower strips over long term. Further research could also assess if a gradient of abundance is set up after a few years between the flower strip and the cropped fields.
We here assumed that enchytraeid communities would be less favored than earthworms by the flower strip implantation as they are less sensitive than earthworms to soil tillage (Pelosi and Römbke, 2016). However, both groups increased in the same proportions. This is in accordance with Beylich et al. (2009) who stated that conditions favoring both groups can result in increasing activity of both groups. Enchytraeids are bioindicators of land use and agricultural practices (Pelosi and Römbke, 2016; 2018), and they can take advantage of a decrease or a stoppage in soil tillage and pesticide use (Römbke et al., 2017), just as earthworms. Moreover, living at the soil surface and consuming high quantity of organic matter (Van Vliet et al., 1995), they might be favored by the supply of matter (decomposing flowers). Finally, enchytraeids have a relatively short life cycle compared to earthworms, therefore populations can increase rapidly when increasing the available resources.

2.2.5. **Conclusion**

During the last 50 years, humans have strived to increase the yields thanks to chemical inputs, intensive ploughing and through homogenizing cultivated lands, cropping systems and landscapes with larger and more uniform fields. As the humanity is facing major global challenges (climate change, biodiversity loss and species extinction, security and sustainability of food production systems), agriculture is trying to operate a paradigm shift to become more sustainable. We are now realizing the importance of
‘heterogeneity’ for our production systems, and we are moving towards a complete rethinking of the cropping systems in time and space which will require a reconsideration of spatial and temporal heterogeneity of agricultural landscapes. We here showed that, in a short time (less than three years), flower strips can promote soil organisms involved in key functions such as organic matter breakdown and creation of soil porosity, and that are prey for lots of organisms. The implementation of such landscape infrastructures, in exchange for a slight loss of yield, could thus constitute sources of biodiversity and areas that provide ecosystem functions and services in agricultural landscapes.

## 2.3. Effets des systèmes de culture et des bandes fleuries sur les arthropodes épigés et le contrôle biologique

### 2.3.1. Effet des systèmes de culture et des aménagements écologiques sur les communautés d'arthropodes épigés

#### Introduction

Plusieurs leviers peuvent être mis en place à l'échelle de la parcelle et de l'exploitation agricole pour limiter le déclin de la biodiversité en grandes cultures. D'une part, en réduisant l'intensité des pratiques dans les parcelles (par exemple pas de recours au travail du sol, ou suppression des produits phytosanitaires), et d'autre part, en préservant ou en recréant des habitats à proximité des parcelles cultivées favorables à la biodiversité (ex : bandes fleuries, haies, jachères...). Plusieurs méta-analyses ont montré que l'agriculture biologique favorise des communautés (ex : carabes, plantes) plus abondantes et plus diversifiées que les systèmes de culture conventionnels (Bengtsson, Ahnström, et Weibull 2005; Tuck et al. 2014). L'agriculture biologique augmente en moyenne de 30 % la richesse spécifique des plantes, arthropodes et oiseaux confondus (Tuck et al., 2014). Toutefois les résultats sont très variables entre les études et les taxons considérés (Bengtsson, Ahnström, et Weibull 2005; Fuller et al. 2005). De même, l'agriculture de conservation des sols favorise l'abondance des communautés du sol tels que les bactéries, les champignons, les vers de terre an éciques (Henneron et al., 2015) mais aussi celle des arthropodes telles que les coccinelles, les araignées ou les fourmis (Marti and Olson, 2007). La richesse spécifique des araignées bénéficie également du non travail du sol, et augmente de 14,5 % par rapport au travail du sol conventionnel (Mashavakure et al., 2019).

Dans une revue menée par Haaland, Naisbit, et Bersier (2011), les auteurs concluent que les bandes fleuries semées abritent des communautés d'insectes plus abondantes et plus diversifiées que les habitats cultivés. Cela se traduit généralement par une augmentation de 16 % en moyenne du contrôle biologique des ravageurs de culture, avec toutefois une grande variabilité dans les réponses entre études (Albrecht et al., 2020). L'origine de cette variabilité est cependant mal connue : dépend-elle des ravageurs étudiés ? D'interactions trophiques de type prédation intraguilde ? Ou bien encore d'interactions avec les pratiques mises en place dans la parcelle adjacente ?

Une hypothèse possible est que la mise en place d'une bande fleurie pourrait être d'autant plus efficace qu'elle est insérée dans un système de culture valorisant la biodiversité, en favorisant son transfert dans la parcelle adjacente et ainsi les mécanismes de régulation. La littérature suggère cependant l'inverse, les bandes fleuries sont les plus efficaces dans des situations appauvries en ressources et en habitats (ex : en agriculture conventionnelle), par effet de contraste avec les moindres ressources présentes dans la parcelle (Marja et al., 2019; Scheper et al., 2013).

Dans cette partie, l'objectif était de comprendre les déterminants de la variabilité des réponses des communautés de la macrofaune épigée aux perturbations générées par les systèmes de cultures et aux aménagements écologiques, et à hiérarchiser leurs effets.
## Démarche

Tous les ans depuis 2018, la **macrofaune épigée** est échantillonnée en juin dans 70 parcelles environ, avec au moins un couple de parcelles avec et sans bande fleurie chez chaque agriculteur. Autant que possible, nous avons choisi de suivre chez chaque agriculteur des couples de parcelles avec et sans bande, conduites de la même manière et dans un contexte paysager comparable. Il a malheureusement été rarement possible de suivre le même couple de parcelles chaque année du fait que les cultures ne se succédaient pas forcément de la même manière. Les parcelles « sans bande » ont donc varié selon les années afin de suivre des couples de parcelles avec la même culture, ce qui induit une forte variabilité dans les données et gêne les comparaisons.

Nous utilisons des pièges Barber, interceptant les organismes se déplaçant à la surface du sol. Deux pièges sont placés à 5 m de la bande fleurie ou du bord du champ, et deux à 30 m. Tous les organismes capturés sont triés en grands groupes et identifiés au niveau taxonomique le plus fin possible (de l'ordre à l'espèce selon les taxons). Les piégeages de 2021-22 sont encore en cours d'identification. Ces piégeages ont été réalisés avec l'appui de l'équipe technique de l'UMR Agronomie.

Les analyses de données ont été réalisées selon deux approches :

- **effets des bandes fleuries et des catégories de système de culture**, en distinguant l'agriculture biologique, de conservation et conventionnelle ;

- **effet des systèmes de culture décrits par des gradients plus fins de perturbations physique et chimique et des gradients de ressources** (trophiques et habitats), comme pour la faune du sol dans la partie 2.1.2. À partir des enquêtes d'agriculteurs réalisées pour chaque parcelle et chaque campagne culturale, nous avons utilisé un indicateur d'intensité de travail du sol (combinant la profondeur de travail et le type d'outil), les indicateurs de fréquence de traitement, la fréquence d'apport de matière d'organique, la fréquence de présence de couverts d'interculture et la quantité de collemboles, ces derniers étant considérés comme des ressources trophiques de base pour de nombreux organismes prédateurs.

## Résultats

En premier lieu, nous avons analysé la **composition globale des communautés** par des analyses multivariées, en prenant en compte la présence ou non d'une bande fleurie, le système de culture (biologique, de conservation ou conventionnel), la culture en place, la distance au bord et l'année de piégeage. À cette échelle, les communautés d'invertébrés sont fortement structurées par un effet « année ». Par exemple, les carabes et les limaces étaient nombreux en 2018 et beaucoup moins les années suivantes. À l'inverse, les araignées étaient nettement plus nombreuses en 2020. Ce fort effet année induit une très forte variabilité dans les données et une confusion d'effet possible avec l'effet des bandes qui nous intéresse. Nous observons également un fort effet de la culture en place, avec par exemple des carabes plus nombreux dans les cultures de colza. Les effets de la distance au bord sont en général très faibles.

Puis, nous nous sommes focalisés sur la **comparaison de parcelles avec et sans bande en 2020**. Sachant que les cultures en place peuvent affecter les organismes présents (on observe par exemple souvent plus d'organismes dans les colzas), nous avons restreint l'analyse à la culture la plus représentée, à savoir le blé tendre. Sur ce jeu de données, nous avons testé l'effet de la bande, de la distance au bord, du système de culture en place et nous avons pris en compte le pourcentage d'habitats semi-naturels autour de la parcelle (rayon d'un km), connu pour affecter les organismes étudiés. Les résultats sont présentés pour les quatre principaux taxons recensés (Figures 10, 11 et 12).

Concernant les abondances de **carabes** (Figure 10), nous observons une **tendance à un nombre d'espèces plus important en agriculture biologique**, mais non statistiquement différent des autres systèmes de culture. Les autres variables n'ont pas d'effet, et elles n'en ont pas non plus sur l'abondance de carabes. En termes de régime alimentaire, nous observons significativement une **proportion plus élevée de carabes prédateurs dans les parcelles conduites en agriculture conventionnelle, et une**
**proportion plus élevée de carabes granivores en agriculture de conservation**, peut-être du fait d'une concentration des semences d'adventices en surface du sol.

L'abondance des **araignées** est plus élevée à 5 m qu'à 30 m d'environ 14 % (Figure 10). La présence d'une bande fleurie ne favorise pas l'activité-densité des araignées de manière générale, toutefois elle permet d'augmenter en moyenne de 23 % leur activité-densité en agriculture biologique.

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Figure 10. Activité-densité moyenne des communautés de carabes et d'araignées selon le type de bordure (bande fleurie ou témoin) et le type de système de culture. L'erreur standard autour de la moyenne est représentée.

En tendance, la richesse spécifique (nombre d'espèces) de carabes et d'araignées est plus élevée en agriculture biologique qu'en conventionnel, avec des valeurs intermédiaires en agriculture de conservation (Figure 11). La forte variabilité des données ne permet cependant pas de conclure sur ce point avec certitude. Ici, aucun effet significatif des bandes n'est décelable.

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Figure 11. Richesse spécifique (nombre d'espèces) moyenne des communautés de carabes et d'araignées selon le type de bordure (bande fleurie semée ou témoin) et le type de système de culture. L'erreur standard autour de la moyenne est représentée.

Concernant les **opilions**, nous n'observons pas non plus d'effet de la bande et du système de culture (Figure 12). Enfin, les **staphylins** sont plus nombreux dans les parcelles conduites en agriculture conventionnelle et sans bande fleurie.
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 12. Activité-densité moyenne des communautés d'opilions (gauche) et de staphylins (droite) selon le type de bordure de parcelle (bande fleurie semée ou témoin) et le type de système de culture. L'erreur standard autour de la moyenne est représentée.</figcaption></figure>

Pour approfondir les effets des systèmes de culture, nous avons décrit leurs effets *via* des variables traduisant des **gradients de perturbation** (travail du sol et traitements) et de **ressources** (apports de matière organique à l'échelle de la rotation, couverts d'interculture à l'échelle de la rotation, présence de proies comme les collemboles). Ces analyses ont été conduites pour les principaux taxons présents dans les parcelles. Toutes les variables sont testées simultanément dans une régression multiple et le modèle statistique le plus parcimonieux est conservé. Les données de toutes les parcelles sont utilisées, de 2018 à 2020, en n'utilisant que les observations réalisées à 30 m du bord. Les effets « année » et « culture » sont pris en compte comme co-variables.

Alors que les catégories de systèmes de culture sont peu explicatives des abondances d'organismes, les variables utilisées ici montrent des résultats plus intéressants (Tableau 8). Nous observons un **effet négatif de l'intensité du travail du sol** (carabes, fourmis et limaces), un **effet négatif de l'IFT insecticide et herbicide** (carabes et opilions), un **effet positif des apports de matière organique** (carabes, staphylins) et **un effet positif de l'abondance de collemboles** (carabes et staphylins).

Certains résultats doivent être interprétés avec précaution, tel que l'effet négatif de l'apport de matière organique sur les abondances de limaces. Ces apports sont caractéristiques de l'agriculture biologique, où le travail du sol est également très fréquent et donc très impactant vis-à-vis des limaces. Le travail du sol est pourtant déjà pris en compte mais des confusions d'effet sont possibles et restent à explorer.

À l'inverse des autres organismes, les staphylins sont affectés positivement par le travail du sol et les fongicides, ce qui est cohérent avec l'abondance plus importance en agriculture conventionnelle décrite précédemment. Les chilopodes et diplopodes (respectivement prédateurs et détritivores) ne répondent à aucune des variables testées.

La présence de couverts d'interculture n'a d'effet sur aucun organisme étudié. Il en est de même pour l'indicateur de fréquence de traitement global, alors que la distinction selon la nature du traitement avait un effet.
<table><caption>Tableau 8. Effet des perturbations physiques et chimiques et des ressources trophiques (en colonnes) sur l'activité-densité des principaux invertébrés observés. Les valeurs indiquent les effets (pentes). Comme les variables explicatives sont re-calibrées et varient de 0 à 1, il est possible de comparer l'importance des effets entre variables. Les cases sont vides lorsque la variable n'a aucun effet significatif. • p-value<0,1 ; * p-value<0,05 ; ** p-value<0,01 ; ***p-value<0,001.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Perturbation physique<br>Intensité de travail du sol</th><th colspan="5">Perturbations chimiques</th><th colspan="3">Ressources trophiques et habitats</th></tr><tr><th>IFT total</th><th>IFT insecticide</th><th>IFT fongicide</th><th>IFT herbicide</th><th>IFT molluscicide</th><th>Fréquence apports MO</th><th>Abondance collemboles</th><th>Fréquence couverts d'interculture</th></tr></thead><tbody><tr><td>Carabes</td><td>-0,725•</td><td></td><td></td><td></td><td>-1,198•</td><td>non testé</td><td>0,863**</td><td>0,187*</td><td></td></tr><tr><td>Staphylins</td><td>1,345**</td><td></td><td></td><td>1,025*</td><td></td><td>non testé</td><td>0,606•</td><td>0,352***</td><td></td></tr><tr><td>Fourmis</td><td>-1,829•</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>non testé</td><td></td><td>non testé</td><td></td></tr><tr><td>Araignées</td><td></td><td>-0.940*</td><td></td><td></td><td></td><td>non testé</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Opinions</td><td></td><td></td><td>1,596*</td><td></td><td>-1,756**</td><td>non testé</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Diplopodes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>non testé</td><td></td><td>non testé</td><td></td></tr><tr><td>Chilopodes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>non testé</td><td></td><td>non testé</td><td></td></tr><tr><td>Limaces</td><td>-2,370*</td><td>-2,469**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-1,951•</td><td>non testé</td><td></td></tr></tbody></table>

## Discussion

Les quantités d'invertébrés dans les parcelles sont affectées par des effets année (ex. effet de la météo), parcelle (ex. effet du type de sol ou du paysage environnant), culture (ex. colza, blé). Comme pour les collemboles, la difficile prise en compte de ces effets ne nous a pas permis d'isoler un effet marqué des types de systèmes de culture et des bandes fleuries. Pour la suite, nous espérons que la poursuite de l'acquisition de données sur quelques années supplémentaires nous permettra de mieux dégager des tendances au-delà de la forte variabilité inter-annuelle. Le peu d'effet observé des bandes pourrait être expliqué par leur âge trop jeune.

Néanmoins, quelques effets sont notables pour les staphylins, dont l'activité-densité est plus élevée dans les systèmes conventionnels qu'en agriculture de conservation. La littérature scientifique a déjà montré des différences d'abondances entre systèmes de culture mais qui variait selon le régime alimentaire des staphylins. Ainsi, les staphylins prédateurs sont plus abondants en agriculture conventionnelle que biologique, peut-être en raison d'une plus grande densité de certaines proies dans les champs de blés conventionnels que dans les champs de blés biologiques (Clough, Kruess, et Tscharntke 2007). Dans notre cas, n'ayant pas identifié les staphylins à l'espèce, nous ne pouvons pas conclure. Ces organismes sont peut-être également plus résistants aux perturbations que les autres organismes et ils occuperaient une niche laissée vacante dans les parcelles intensément gérées.

L'activité-densité des araignées est plus élevée à 5 m qu'à 30 m soulignant l'importance des effets de bordure. Comme évoqué précédemment, les araignées recolonisent les parcelles de l'extérieur, ce qui pourrait expliquer le fait que nous ne mettons pas en évidence un effet seul du système de culture, mais en interaction avec la présence de la bande. Ainsi, en agriculture biologique, la présence d'une bande fleurie en agriculture biologique a favorisé leur activité-densité, par exemple en fournissant des habitats refuges permettant une colonisation plus rapide. Ce rôle de refuge des bordures est aussi d'autant plus important dans les parcelles traitées que les araignées sont affectées négativement par les traitements insecticides.

Pour aller au-delà de la classification des systèmes de culture en catégories arbitraires (conventionnel, biologique et de conservation), nous les avons décrits par des gradients plus fins de ressources et de perturbations. L'intérêt de cette approche est qu'elle prend en compte les techniques réellement mises en place sur chaque parcelle, avec tous les intermédiaires en ces catégories. Les premiers résultats présentés ici sont très encourageants et montrent les effets simultanés du travail du sol, des traitements phytosanitaires et des ressources sur la biodiversité présente à la surface du sol. L'effet positif des collemboles met en avant les relations trophiques entre organismes que nous souhaitons mieux explorer par la suite.
La réflexion sur la construction des indicateurs et leur calcul a pris beaucoup de temps, ce qui explique que ces analyses restent à approfondir. Nous envisageons de les poursuivre à un grain plus fin (au niveau du genre ou de l'espèce pour les carabes et les araignées), et sur un jeu de données plus large lorsque les piégeages de 2021 et 2022 auront été identifiés (en cours).

2.3.2. Effet des systèmes de culture et des aménagements écologiques sur la régulation

Nous avons évalué les effets des systèmes de culture et des communautés d'arthropodes épigés sur la régulation de plusieurs ravageurs liés au sol, à des périodes où ils sont affectés par les états physiques et biologiques du sol.

Trois organismes ravageurs ont été particulièrement étudiés :

- les **altises d'hiver** (*Psylliodes chrysocephala*), principal ravageur du colza pendant la période automnale. Les adultes colonisent les colzas en octobre. La colonisation de la parcelle par les adultes, et l'activité de ces derniers, sont *a priori* sensibles à la présence de résidus en surface, à la structure du couvert végétal (colza associé ou pur), et les œufs pondus en surface peuvent se faire consommer par les prédateurs épigés.

- les **pucerons d'automne** (*Rhopalosiphum padi*, *Sitobion avenae* et *Metopolophium dirrhodum*) sur blé et orge, vecteurs du virus de la jaunisse nanisante, contre lesquels de nombreux traitements insecticides sont réalisés en automne. Comme pour les altises, nous émettions l'hypothèse que la colonisation des pucerons dépende de l'état de surface du sol, de la structure du couvert végétal (présence ou non de plantes associées). Nous nous attendions également à un effet des prédateurs (carabes, araignées, opilions), sur les pucerons se développant sur les jeunes plants de céréales.

- les **limaces** (*Arion rufus* et *Deroceras reticulatum*), ravageurs généralistes, *a priori* très sensibles au travail du sol et dont la régulation biologique est peu connue.

Pour tous ces organismes, deux campagnes intenses de collecte de données ont eu lieu pendant les hivers 2020-21 et 2021-22. Ces données permettront d'analyser conjointement les effets directs des systèmes de culture et des bandes fleuries sur les ravageurs et leurs effets indirects via les états du milieu et via les régulations biologiques (Figure 13). Ce travail a fait l'objet de la thèse de Justine Pigot dont la soutenance est prévue en juin 2023. L'analyse des données prend plus de temps qu'initialement envisagé, ce qui ne permet pas de présenter de résultats dans ce rapport. Le jeu de données sur les altises est en cours d'analyse et sera présenté dans la thèse. Les données sur les pucerons et les limaces seront analysées ultérieurement.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 13. Représentation conceptuelle des données disponibles pour analyser les effets directs et indirects des systèmes de culture et des bandes fleuries sur la régulation des limaces, pucerons et altises, via les états du milieu et les communautés d'arthropodes dans les parcelles.</figcaption></figure>
### 3. Tâche 2 : Évaluation d'un outil de bioindication pour diagnostiquer le potentiel de prédation des ravageurs à la surface du sol

Les communautés d'arthropodes épigés comprennent de nombreux prédateurs participant à la régulation des populations d'insectes ravageurs (Kromp 1999 ; Marc, Canard & Ysnel 1999). L'impact de ces prédateurs dépend de leur densité, de leur diversité spécifique et de la composition fonctionnelle de leurs communautés (Jonsson, Kaartinen & Straub 2017 ; Rusch, Birkhofer, Bommarco et al. 2015). Elle est classiquement évaluée avec des proies sentinelles, qui fournissent une mesure directe et quantitative de la prédation au champ.

Cependant, l'évaluation des taux de prédation à partir de proies sentinelles est soumise à plusieurs limites méthodologiques. Tout d'abord, les proies artificielles, telles que les chenilles en plasticine, sont utiles pour estimer les taux d'attaque, mais pas pour quantifier l'efficacité de la prédation. L'utilisation de proies vivantes artificiellement immobilisées (collées ou épinglées sur des cartes), ou de proies congelées avant exposition peut affecter le comportement de leurs prédateurs en raison de l'émission de composés chimiques par la colle ou par la proie blessée (Birkhofer, Bylund, Dalin et al. 2017 ; Greenop, Cecelja, Woodcock et al. 2019). Cette problématique soulève des questions sur l'adéquation des proies sentinelles pour quantifier la prédation des ravageurs. Deuxièmement, les pucerons ont été largement utilisés pour évaluer les taux de prédation à la surface du sol dans les cultures (Boetzl et al. 2020 ; Ricci et al. 2019), mais cette proie est peu représentative de la diversité de taille des ravageurs des cultures. En particulier, de nombreux ravageurs coléoptères du colza (méligèthes, altises, charançons) sont de plus grande taille. Leurs larves sont très vulnérables à la prédation lorsqu'elles tombent à la surface du sol avant de se nymphoser dans le sol (Gagnon 2017). Leur taux de prédation peut différer de celui évalué avec les pucerons, qui peuvent être consommés par des assemblages de prédateurs différents. En effet, dans un travail préalable (article scientifique soumis), nous avions observé avec des pièges photos que les pucerons collés sur des cartes de prédation sont parfois fortement consommés par des prédateurs peu efficaces, voire des consommateurs opportunistes comme les limaces. Compte tenu de ces limites, des progrès méthodologiques sont nécessaires pour intégrer un plus grand réalisme en termes de types de proies considérées, et de leurs modes d'exposition à la surface du sol.

Les larves de bruches du niébé, *Callosobruchus maculatus* F., 1775 (Coleoptera : Chrysomelidae), ci-après dénommées « bruches », ont été choisies comme proie sentinelle alternative car elles imitent plus fidèlement les larves de plusieurs coléoptères ravageurs. Cette espèce a été choisie car elle est facile à élever et les larves ne sont pas mobiles, bien qu'elles puissent bouger sur elles-mêmes. Les bruches sont élevées au laboratoire (Figure 14). Lors des essais préliminaires, nous avons constaté que, dans la plupart des situations, toutes les larves disparaissaient pendant la nuit, ce qui indique un taux de prédation maximal. Nous avons donc essayé d'augmenter la sensibilité de la mesure de façon à ce que les taux de prédation varient entre les parcelles. L'accessibilité des proies a été réduite en plaçant dix larves de bruches sur un carré de gazon artificiel de 10 × 10 cm, fixé au sol et protégé par un cage d'exclusion des rongeurs (Figure 14).

En 2019 et en 2021, les proies sentinelles ont été placées dans 18 parcelles de colza chaque année (deux répétitions par parcelle), en essayant de favoriser une diversité de systèmes de culture. Les communautés d'invertébrés épigés ont été échantillonnées simultanément en plaçant un piège Barber à quelques mètres de chaque carré de gazon.
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 14. Les bruches sont élevées au laboratoire et nourries avec des graines du niébé (en haut à gauche). La dissection des graines permet de récupérer des larves de quelques millimètres de longueur (en haut à droite). Dix larves sont placées sur un carré de gazon synthétique plaqué au sol (en bas à gauche), et protégées par une cage métallique pour exclure les rongeurs (en bas à droite).

Un premier résultat est que cette méthode révèle de **grandes disparités du potentiel de prédation** entre parcelles, avec des valeurs distribuées entre 0 à 100%. Nous avons ensuite comparé les taux de prédation entre catégories de systèmes de culture, en distinguant les parcelles dans un même système de culture depuis au moins cinq ans des parcelles en transition d'un système à l'autre. Dans chacun de ces catégories de SDC, les taux de prédation moyens sont relativement proches, autour de 50%, avec une forte variabilité intra-groupe (Figure 15).

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

Figure 15. Taux de prédation moyen par catégorie de système de culture (dans les cercles) et pour les parcelles en transition (valeurs sur les flèches) d'un système à un autre (transition réalisée depuis moins de 5 ans).

Nous avons enfin exploré les relations entre les communautés d'invertébrés et les taux de prédation. Dans ce jeu de données, les activités-densités des carabes et des araignées sont plus élevées en agriculture biologique que dans les autres systèmes de culture. **La prédation augmente avec l'activité-densité des carabes prédateurs et des araignées** (Figure 16), mais pas avec la quantité de staphylins ni de fourmis. Toutes les araignées ont été prises en compte pour le moment dans les analyses, mais il est plus probable que seules les plus grosses participent à la prédation (identifications en cours). L'effet positif des limaces sur la prédation existe également et est pris en compte.
Par ailleurs, **le taux de prédation diminue avec la quantité de proies alternatives** (collemboles et larves de ravageurs présentes au sol), ces dernières diluant l'activité de prédation des proies sentinelles. Ainsi, des parcelles avec peu de prédateurs et peu de proies alternatives (plutôt en conventionnel) peuvent présenter des taux de prédation proches de parcelles avec de nombreux prédateurs et proies alternatives (plutôt en agriculture biologique, comme c'est le cas dans ce jeu de données).

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Figure 16. Relations entre l'activité-densité des carabes et des araignées et la prédation des proies sentinelles (un point correspond à une répétition dans une parcelle).

En conclusion, cette mesure du potentiel de prédation des ravageurs du colza fournit une information sensiblement différente et complémentaire de la caractérisation seule des communautés de prédateurs. **L'interaction avec les proies alternatives montre comment le potentiel de régulation, dans des systèmes de culture comprenant des prédateurs nombreux, peut être « compensé » par une forte abondance de proies,** comme cela a été montré dans le cas des adventices (Carbonne *et al.*, 2020).

Une limite à notre travail est que nous avons peu exploré la variabilité intraparcellaire de la prédation. Parfois, les taux de prédation étaient très différents entre les deux répétitions de chaque parcelle, ce qui est lié à la distribution grégaire de certains prédateurs comme les fourmis. Avec deux répétitions, nous manquions peut-être de représentativité pour caractériser un potentiel de régulation dans une parcelle.
## 4. Tâche 3 : Analyse transversale des compromis ou synergies entre les formes de biodiversité étudiées et les services rendus, selon les systèmes de culture

Au-delà de la fonction de production, l'agriculture est impliquée dans de nombreux processus écologiques. À l'échelle de la parcelle, les techniques culturales mises en place modulent la biodiversité et les fonctions qu'elle soutient (ex : prédation, pollinisation, cycle des éléments), ainsi que la perception de l'agriculture par les citoyens. Les agriculteurs engagés dans des modes de production agroécologiques acceptent généralement de baisser leur objectif de rendement au profit d'une baisse des coûts liée aux charges des intrants et d'objectifs environnementaux qui leurs sont souvent propres et territorialisées (ex : préservation de la faune du sol, de la faune sauvage, stockage du carbone, qualité de l'eau, érosion des sols...). Ces agriculteurs ne priorisent donc pas qu'un seul service. **Identifier les bouquets de services fournis par différents systèmes de culture mettant ou non en place des aménagements agroécologiques peut apporter des éléments de connaissances utiles à l'adoption de changements de pratiques par les agriculteurs ou à la mise en place de compensations financières** (ex. paiements pour services environnementaux) par les politiques publiques.

Des analyses multicritères et transversales ont été réalisées en fin de projet pour identifier (1) les rôles respectifs des systèmes de culture et des aménagements parcellaires sur les différents services rendus et (2) les synergies et antagonismes entre les services rendus possibles par les systèmes de culture et les bandes fleuries.

Nous avons traité cet aspect de deux manières distinctes :

- avec les données du projet DYNABIO, une approche orientée sur la biodiversité multi-taxons du sol et les services de régulation associés, à l'échelle du système de culture ;

- dans le cadre de la thèse de Lola Serée, une approche centrée sur les biens et services, plutôt liés aux organismes aériens, à l'échelle de la conduite d'une culture sur une parcelle donnée.

### 4.1. Biodiversité multi-taxons du sol et services de régulation à l'échelle des systèmes de culture

Ce travail a été réalisé avec l'appui de Clémence Pillard et de Matthieu Descout, recrutés en CDD ingénieur durant le projet. Nous avons remobilisé les données issues de la caractérisation de la biodiversité et des régulations réalisées dans la partie 2. Nous avons évalué d'une part des **profils de biodiversité « multi-taxons »** et d'autre part les **profils de services de régulation** en réalisant des diagrammes en radar.

Un important travail méthodologique a dû être réalisé en préalable pour choisir de comparer ce qui est comparable, définir l'échelle d'évaluation et les indicateurs à retenir. L'échelle d'analyse ici est celle du système de culture de chaque agriculteur. Nous avons associé des données issues de plusieurs parcelles situées dans le même environnement (sol et paysage) et avec un historique de culture comparable depuis au moins 5 ans. L'effet des bandes fleuries n'est pas étudié dans cette partie.

Parmi les **indicateurs de biodiversité**, nous avons retenu le plus petit dénominateur commun, à savoir l'abondance des organismes de la macrofaune épigée et de la mésofaune, classés en grandes catégories. Les vers de terre et les enchytréides n'ont pas été pris en compte car les données sont disponibles pour un nombre trop réduit de parcelles. Parmi les **indicateurs de services de régulation**, nous avons retenu la dégradation de la matière organique par l'ensemble de la faune du sol, le taux de prédation des proies sentinelles (partie 3) dans le colza et un indicateur de la régulation des pucerons d'automne sur céréales, à savoir le taux de croissance des populations de pucerons des céréales en automne (transformé en valeur négative pour qu'un taux de croissance faible soit le signe d'une régulation élevée). Ces choix ont conduit à n'utiliser les données pour dix agriculteurs seulement.
Lorsque les données étaient disponibles pour plusieurs parcelles, plusieurs cultures et plusieurs années, un effet « moyen » pour l'agriculteur a été estimé en prenant en compte ces effets culture et année (modèles mixtes). Comme toutes ces valeurs s'expriment sur des échelles différentes, nous les avons recalées sur une échelle allant de 0 (valeur minimale observée) à 1 (valeur maximale observée) pour mettre en avant la variabilité entre agriculteurs.

Compte-tenu du faible nombre d'agriculteurs, les résultats sont présentés de manière à **explorer les profils de multi-diversité et de multifonctionnalité** pour chaque agriculteur plutôt que de les regrouper dans des catégories (Figures 17 et 18). Nous précisons l'appartenance aux systèmes de culture listés précédemment (conventionnel, AB et ACS), en distinguant aussi les agriculteurs ayant réalisé une transition depuis moins de cinq ans. Nous distinguons aussi un agriculteur ayant un système de culture « intégré » ayant réduit de 50% son indicateur de fréquence de traitement en ayant recours aux principes de la protection intégrée des cultures, et impliqué dans un réseau DEPHY.

L'observation des **radars de multi-diversité** montre des variations de surface entre agriculteurs (Figure 17). La surface des radars est la plus faible pour l'agriculteur conventionnel (seuls les staphylins sont abondants) et pour les agriculteurs en ACS, caractérisés par des abondances élevées de collemboles et limaces. Les surfaces semblent plus élevées, avec des profils plus équilibrés, pour les agriculteurs intégré, en AB et trois des quatre agriculteurs récemment passés à l'AB, caractérisés par des abondances élevées d'araignées, d'opilions, de chilopodes et de carabes.

L'observation des **radars basés sur les services** présente une image un peu différente (Figure 18). Les radars des agriculteurs en AB ou récemment passés à l'AB présentent des surfaces plus faibles que ceux en ACS ou en transition vers cette dernière. La décomposition de la matière organique et la prédation des proies sentinelles co-varient fortement, et ce indépendamment de la régulation des pucerons.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Figure 17. Radars de biodiversité multi-taxon tracés pour dix agriculteurs conventionnel, intégré, en agriculture biologique (AB), de conservation des sols (ACS) ou ayant récemment effectué une transition d'un système de culture à un autre (flèches). Les valeurs représentées sont des activités-densités ou des densités d'organismes, standardisées entre 0 (minimum observé sur l'ensemble des agriculteurs) et 1 (valeur maximale observée). Les coléoptères autres que les staphylins et les carabes sont regroupés dans l'entité « Coleoptera ». Pour faciliter la lecture, les taxons qui présentent simultanément des valeurs faibles ou élevées sont placés côte à côte.
<figure><img src="image_19.png" /></figure>

Figure 18. Radars de multifonctionnalité des services de régulation, tracé pour les dix mêmes agriculteurs que la figure précédente, classés dans le même ordre. Les services évalués sont la décomposition de la matière organique (MO), le potentiel de prédation au sol des ravageurs du colza et la dynamique automnale de croissance des pucerons sur céréales.

Au-delà de l'appréciation visuelle des radars, nous avons résumé l'information en calculant un **indice de multi-diversité et de multifonctionnalité**. Nous disposons de 13 variables (abondance de dix taxons et valeurs de trois services). Pour chaque agriculteur, cet indice a été calculé comme le pourcentage de taxons (abondance) ou de services qui excèdent un certain seuil, par rapport à la valeur maximale observée chez l'ensemble des agriculteurs. Cette approche renseigne sur la **capacité à maximiser simultanément les activités-densités des taxons et les services**. Les résultats (Figure 19 à gauche) sont présentés pour le seuil de 50%, mais les résultats restent comparables avec d'autres valeurs de seuil. À l'image de la figure 17, **cet indice de multi-diversité et de multifonctionnalité est le plus élevé pour l'agriculteur intégré et les agriculteurs en AB** (ou certains récemment passés à l'AB), et **il est le plus faible en ACS et en conventionnel**.

À titre exploratoire, nous avons cherché comment cet indice pouvait varier selon les indicateurs décrivant les perturbations physiques ou chimiques, utilisés dans le tableau 10. Une corrélation négative (Figure 19 à droite) est observée avec l'IFT<sub>insecticide</sub> moyen en culture de blé (culture choisie car fortement présente dans toutes les rotations). Nous n'avons pas poussé les analyses du fait du nombre limité d'agriculteurs.

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

Figure 19. Variation de l'indice de multifonctionnalité (agrégeant les valeurs de biodiversité et des services de régulation présentés aux figures 17 et 18) pour chacun des dix agriculteurs pris en compte dans l'analyse (gauche) et en fonction de l'indicateur de fréquence de traitements en insecticide (IFT moyen sur toutes les parcelles suivies entre 2018 et 2020).
## 4.2. Comparaison de la multifonctionnalité entre agriculture conventionnelle et de conservation, à l'échelle de la culture du colza

Dans le cadre de la thèse de L. Serée, une analyse de multifonctionnalité a été réalisée sur une gamme plus large de critères, en se restreignant aux cultures de colza, pour **comparer des conduites en agriculture conventionnelle ou de conservation** (nombre insuffisant de parcelles en AB), et des **parcelles avec et sans bande fleurie**. Nous avons utilisé quatre types de critères d'évaluation mesurés sur 33 parcelles :

- **conservation de la biodiversité** : indice de diversité de Shannon des oiseaux (points d'écoute), des carabes et des araignées (piégés);

- **régulations biologiques** : taux de parasitisme des méligèthes, des altises, et activité-densité des prédateurs épigés;

- **appréciation esthétique** de la parcelle et de la bande : les techniques agricoles et les caractéristiques des bandes fleuries contribuant aux préférences esthétiques ont été déterminés à partir d'une enquête auprès du grand public ayant permis de dégager les éléments des techniques sui y contribuent;

- indicateur de **performance agronomique** (rendement) et **économique** (marge semi-nette).

Les parcelles en agriculture de conservation présentent des niveaux de biodiversité (indicateurs en vert sur la figure 20) et de régulation biologique (indicateurs en bleu) légèrement plus élevés en ACS qu'en agriculture conventionnelle. L'appréciation esthétique des parcelles en ACS (indicateurs en violet) est beaucoup plus élevée qu'en conventionnel du fait d'une préférence du grand public pour des sols toujours couverts et non labourés. Les rendements et la marge sont cependant plus faibles en ACS dans notre jeu de données. L'ajout d'une bande fleurie améliore légèrement le profil de multifonctionnalité en ACS mais pas en agriculture conventionnelle (Figure 21).

De manière générale, il n'y a pas de compromis fort entre les indicateurs de biodiversité et ceux de performances agronomiques et économiques. En revanche, les systèmes de culture moins performants sur le plan agronomique et économique, comme par exemple les systèmes de culture en ACS sont plus performants sur le service culturel (préférences esthétiques), et inversement pour les systèmes de culture conventionnels.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 20. Radar de multifonctionnalité des parcelles de colza sans bande fleurie, conduites en agriculture conventionnelle et de conservation des sols. Tous les indicateurs ont été standardisés entre 0 (minimum observé sur l'ensemble des parcelles) et 1 (valeur maximale observée). Source : thèse de Lola Serée (2022).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 21. Radar de multifonctionnalité des parcelles de colza avec bande fleurie, conduites en agriculture conventionnelle et de conservation des sols. Source : thèse de Lola Serée (2022).</figcaption></figure>

Pour résumer, nous avons choisi d'étudier des processus écologiques peu évalués directement sur le terrain et dans la littérature, comme des mesures de régulations biologiques et non des proxys, ou encore des indicateurs de service culturel. Les indicateurs mobilisés ici pour évaluer la multifonctionnalité ne sont pas exhaustifs mais nous ont permis de renforcer la plus-value de systèmes de culture alternatifs aux systèmes conventionnels sur d'autres services que celui de production.

Cette tâche nous a permis de progresser sur le plan méthodologique, sur le choix de l'échelle d'analyse (système de culture ou parcelle), sur les indicateurs à utiliser et sur la manière d'agréger des mesures effectuées sur des cultures et des parcelles différentes (partie 4.1). Une difficulté vient du fait qu'il n'a pas été possible de réaliser toutes les observations sur les mêmes parcelles. Par exemple, la plupart des régulations de ravageurs ont été essentiellement caractérisés en culture de colza, très exposée aux ravageurs, mais cette culture est peu présente en AB, ce qui limite la gamme de SDC qu'il est possible de comparer. La biodiversité du sol (ex. vers de terre) et les services de fertilité (ex. décomposition de la matière organique) ont été mesurés en culture de blé afin de pouvoir comparer tous les systèmes de culture. En raison de la difficulté de réalisation de ces mesures, comme les prélèvements de ver de terre, elles sont été réalisées sur un sous-échantillon de l'ensemble des parcelles suivies. Nous avons dû sans cesse effectuer des compromis sur le nombre d'agriculteurs et de parcelles retenus pour l'analyse, ce qui réduit la portée de l'analyse.

# 5. Bilan et perspectives

Les effets des systèmes de culture sont sensiblement différents selon que l'on considère la biodiversité présente dans le sol ou en surface. L'agriculture de conservation présente les plus grands avantages pour la faune du sol et favorise en particulier la densité de collemboles. En surface, l'activité-densité et la diversité des principaux organismes, à savoir les carabes et les araignées, sont plus élevés en agriculture biologique, significativement ou en tendance. Les systèmes de culture en transition, récemment passés à l'agriculture biologique ou de conservation, présentent une biodiversité qui se rapproche rapidement des systèmes de culture bien établis.

Les catégories de systèmes de culture sont cependant des variables bien peu explicatives de la biodiversité, ce qui nous a orienté vers l'analyse des effets des gradients de perturbations et de ressources. L'intensité du travail du sol est le principal facteur de l'effet direct et indirect des systèmes de culture sur les organismes du sol, avec des effets en cascade sur le réseau trophique du sol, notamment via les
collemboles qui ont une place centrale. Ces derniers affectent positivement les abondances d'arthropodes épigés comme les carabes et les staphylins. Alors que les traitements phytosanitaires ont des effets moins importants et plus variables sur les organismes du sol, les insecticides et herbicides ont des effets négatifs sur l'activité-densité des carabes, araignées opilions et limaces (avec des effets positifs non expliqués des fongicides).

Les bandes fleuries ont des effets forts sur les organismes présents dans ces habitats, surtout pour les organismes non mobiles, comme les vers de terre et les enchytréides. L'effet des bandes sur la biodiversité dans les parcelles adjacentes est plus délicat à mettre en évidence, avec quelques effets positifs pour les collemboles et les araignées qui pourraient recoloniser les parcelles depuis les bandes au printemps ou après un travail du sol.

En termes de fonctionnement du sol et de services rendus, nos résultats n'ont pas montré d'effet significatif des systèmes de culture sur les stocks de carbone, la perte de masse de la litière, la minéralisation du carbone et de l'azote ou la prédation des proies sentinelles. Seule la stabilité structurale des sols est plus élevée en agriculture de conservation. Toutefois, plusieurs pratiques ont des effets clairs sur ces variables, et la biodiversité joue un rôle important, à la fois dans la décomposition de la matière organique et dans le potentiel de régulation des ravageurs. Les collemboles occupent une place centrale en tant que détritivores. Ce sont des proies alternatives consommées par les prédateurs, connectant ainsi les réseaux trophiques souterrain et aérien. Même si, à court terme, ces proies alternatives détournent les prédateurs de leurs proies, ils soutiennent à long terme les populations de prédateurs dans les parcelles. Enfin, dans l'ensemble, l'agriculture biologique et de conservation des sols semblent présenter des profils de diversité multi-taxons et de multifonctionnalité plus équilibrés que l'agriculture conventionnelle. Ce dernier point nécessite cependant d'être approfondi en analysant des jeux de données plus conséquents.

Les premiers résultats suggérant des tendances d'effets des bandes fleuries et des systèmes de culture nous incitent à poursuivre l'analyse des données existantes et à continuer certaines observations, sur le moyen terme et de manière allégée. Nous souhaitons ainsi capitaliser sur l'effort investi en pérennisant les collaborations initiées, afin de poursuivre des observations de biodiversité sur ce dispositif à moyen terme, pour aller plus loin que l'effet à court terme des bandes fleuries. Par ailleurs, les nombreuses relations observées entre les collemboles, les prédateurs et la régulation des ravageurs (proies sentinelles) nous incitent à approfondir la compréhension des réseaux d'interaction.

En termes de transfert, nous collaborons et échangeons et régulièrement avec les partenaires techniques (associations et chambres) des régions Centre et Île-de-France. La participation à des projets communs et à des manifestations à destination des agriculteurs et du grand public contribue à la diffusion des résultats obtenus. En fin de projet, trois vidéos et une brochure sur les bandes fleuries ont été produites et seront diffusées largement. Sur un volet plus scientifique, des premiers résultats ont été présentés lors de deux webinaires. Quelques articles scientifiques ont déjà été écrits et publiés, d'autres suivront dans les années à venir.
# 6. Valorisations

## 6.1. Articles scientifiques publiés, soumis ou en préparation

Chassain J., S. Joimel, A. Gardarin et L. Vieublé-Gonod. Switching to indicators to unearth the effect of cropping systems on soil mesofauna. Article soumis à *Applied Soil Ecology*.

Coulibaly S.F.M., Chassain J., Artru M., De Carville O., Felin S., Gardarin A., Vieublé-Gonod L. et Joimel S. Effects of intra-plot flower strips on soil Collembola communities: A 4-year follow-up. Article soumis à *Applied Soil Ecology*.

Gardarin A., Y. Capowiez, J-M. Teulé, G. Wetzel et M. Hedde. Photographic observations reveal the epigeic invertebrates contributing to the predation of sentinel prey on the ground surface. Article soumis à *Basic and Applied Ecology*.

Joimel, S., Chassain, J., Artru, M., Faburé, J. 2022. Collembola are among the most pesticide-sensitive soil fauna groups: A Meta-Analysis. *Environmental Toxicology and Chemistry*.

Pelosi C. M. Bertrand et A. Gardarin. Annelida Oligochaeta in crops with implanted 2.5-year wild flower strips. Article en préparation.

Serée L., F. Chiron, M. Valentin-Morison, A. Barbottin et A. Gardarin. 2023. Within-field floral resources have the potential to increase parasitism rates in winter oilseed rape pests more than resources at field margins. *Agriculture, Ecosystems, Environment* 344. https://doi.org/10.1016/j.agee.2022.108288.

Serée L., F. Chiron, M. Valentin-Morison, A. Barbottin et A. Gardarin. 2022. Flower strips, crop management and landscape composition effects on two aphid species and their natural enemies in faba bean. *Agriculture, Ecosystems and Environment* 331 (107902). doi.org/10.1016/j.agee.2022.107902

Un article est également en préparation sur les relations entre communautés d'invertébrés et la prédation des proies sentinelles sur l'ensemble du réseau d'agriculteurs. Les thèses de Justine Pigot et de Juliette Chassain seront également valorisées sous forme d'articles dans les années à venir.

## 6.2. Articles techniques, à destination de la profession

Swiderski C., L. Serée, O. Crouzet, S. Le Rasle, F. Chiron et A. Gardarin. 2023. Évaluation et valorisation de la biodiversité et des services rendus par les bandes fleuries en systèmes de grandes cultures. *Sciences, Eaux, Territoires*. Article sous presse.

## 6.3. Participation à des congrès scientifiques

Chassain J., S. Joimel, A. Barbottin, A. Gardarin et L. Vieublé-Gonod. 2022. Unearthing the effect of cropping systems on soil biodiversity: indicators to describe disturbances caused by agricultural practices. *SFE² GfÖ EEF Joint meeting, International Conference on Ecological Sciences*. 21-25 novembre 2022, Metz.

Chassain J., Joimel, S., Vieublé Gonod, L. 2021. Diversité des collemboles dans des systèmes de culture alternatifs et en transition : utilisation d'indices pour révéler l'effet des pratiques. *TEBISVIII*.

Chassain, J., Vieublé Gonod, L., Chenu, C., Joimel, S. 2021. Role of different size classes of organisms in cropped soils: What do litterbag experiments tell us? A meta-analysis. *XVIII International Colloquium on Soil Zoology*, Bolzano, Italie.
Chassain J., Joimel, S., Vieublé-Gonod, L. 2021. Characterisation of soil biodiversity in alternative and transitional cropping systems. XVIII International Colloquium on Soil Zoology, Bolzano, Italie.

Pigot J., A. Gardarin, T. Doré et M. Valentin-Morison. 2022. How do local habitat characteristics influence the population of cabbage stem flea beetle larvae in oilseed rape fields? SFE² GfÖ EEF Joint meeting, International Conference on Ecological Sciences. 21-25 novembre 2022, Metz.

## 6.4. Participation à des manifestations à destination des agriculteurs ou du grand public
(A. Gardarin)

* Des bandes fleuries diversifiées et pérennes pour favoriser les auxiliaires et la régulation des ravageurs en grandes cultures. Aménager le territoire en faveur de la biodiversité : tous acteurs ! Journée de réflexion grand public à l'initiative du Groupement d'agriculture biologique d'Île-de-France. 4 juin 2019, Bonnelles.

* Des bandes fleuries et des pratiques en faveur de la biodiversité et des services rendus. Journée thématique « Agriculture et biodiversité » organisée par le Parc naturel régional du Gâtinais. 4 février 2020, Milly-la-forêt.

* La lutte biologique par conservation : rôle des habitats semi-naturels. Les agrowebinaires du mardi. Webinaire organisé par Agreenium. 24 novembre 2020

* Rôle de la biodiversité fonctionnelle pour la santé des cultures. Rencontres alternatives phytos organisées par la chambre d'agriculture de l'Essonne. 20 mai 2021 à Corbreuse (Essonne). Animation d'un atelier biodiversité.

* Rôle de la biodiversité fonctionnelle pour la santé des cultures. Rencontres alternatives phytos organisées par la chambre d'agriculture de l'Eure-et-Loir. 9 juin 2021 à Levesville (Eure-et-Loir). Animation d'un atelier biodiversité.

* Rôle des infrastructures agroécologique sur la biodiversité et les services rendus. Conférence « Dix ans d'agroforesterie dans l'Eure » organisée par le GIEE « Association pour une dynamique agroforestière en Normandie ». 30 septembre 2021, Villiers-en-Désœuvre

* Favoriser la biodiversité : quelles pratiques agricoles ? Transitions agroécologiques : quels obstacles, quels leviers d'action ? Conférence organisée dans le cadre de la manifestation « Les rencontres de la biodiversité » par la Bergerie nationale de Rambouillet. 24 septembre 2021, Rambouillet.

## 6.5. Diffusion à destination de la profession (conseillers, agents techniques, gestionnaires de biodiversité)

* Deux demi-journées de webinaire portant sur les effets des systèmes de cultures et de bandes fleuries sur la biodiversité, le fonctionnement de l'agroécosystème et les services rendus, ont eu lieu les 20 et 21 juin 2022. Elles ont été suivies 150 participants en direct, cumulés sur les deux jours, et les deux vidéos en ligne ont reçu 131 visiteurs uniques cumulés.

- vidéo du 20 juin 2022 : https://www.orion-hub.fr/w/xeKm2oFKzsTyLmQASVxsda

- vidéo du 21 juin 2022 : https://www.orion-hub.fr/w/kdie7NUQHHcTbQ68UqWywJ

* Une brochure de résultats sur les bandes fleuries, à diffuser largement.

* La fiche « Implanter des bandes enherbées et fleuries en bordure de parcelles » de la base de connaissances GECO a été reprise et complétée.

https://geco.ecophytopic.fr/geco/Concept/Implanter_Des_Bandes_Herbeuses_Et_Florales_En_Bordure_Des_Parcelles
* Trois vidéos de 5 à 10 minutes chacune, de présentation de nos démarches et résultats à un public plutôt technique, sur la chaîne Youtube de l'UMR Agronomie :

- Des bandes fleuries dans des systèmes de cultures diversifiés, deux leviers pour l'agroécologie : https://tinyurl.com/bandesdcagroeco

- Biodiversité du sol et décomposition de la matière organique : https://tinyurl.com/biodivsols

- Contribution des bandes fleuries à la régulation des ravageurs des cultures : https://tinyurl.com/effetbandes