Les écologues, comme les géographes, sont souvent amenés à décrire l'évolution de populations spatialisées : suivi démographique et géographique de catégories socio-professionnelles, dynamique d'écosystèmes terrestres ou marins, etc. ... . En écologie des populations, la prise en compte explicite de l'espace remonte traditionnellement aux travaux de Skellam (SKELLAM, 1951), mais ne s'est réellement développée que depuis les années 1970 (DEANGELIS, POST & TRAVIS, 1986, Chap. 10 ; LEVIN, 1974). Les outils mathématiques utilisés dans les deux cas sont empruntés à l'étude des dynamiques spatio-temporelles, qui sont le suivi de variables spatialisées (voir RENSHAW, 1993, pour une présentation de ces modèles en écologie animale, SANDERS, 1992, pour une présentation en géographie urbaine, et JACKSON, 1991 pour une présentation plus mathématique).

Ces deux domaines, l'écologie des populations et la géographie, peuvent notamment se caractériser par le fait que l'espace physique est le théâtre des interactions : l'interaction entre deux villes, comme l'interaction entre deux plantes, dépend de leur nature, de leurs tailles respectives, et de leur distance réciproque. C'est une spécificité partagée au sein de ce domaine très vaste qu'est la théorie générale des systèmes, qui peut être source de convergences méthodologiques. La question qui va être abordée ici est la suivante : est il possible de saisir de façon générale, c'est à dire indépendamment de détails spécifiques à tel ou tel écosystème, ou système urbain, des propriétés robustes, parfois appelées génériques, qui sont une conséquence de ce que ces systèmes sont structurés par une interaction spatiale ? Nous ne proposerons bien évidemment pas de réponse définitive à cette question très générale et difficile, mais indiquerons un résultat précis dans cette direction pour un système où les interactions sont à courte portée, autrement dit où elles ne jouent qu'entre des composantes situées dans un proche voisinage. Dans le suite de cet article, nous presentons la façon habituelle de modeliser les communautés d'espèces en écologie, et un résultat de R. May assez général, lorsque les interactions entre espèces sont aléatoires. Enfin, nous regarderons ce que devient ce résultat si on impose une contrainte de proximité pour aborder le thème des interactions spatiales

On désignera dans ce qui suit un système comme un ensemble de cellules en interaction, chacune étant décrite par un ensemble de variables x. Les cellules sont numérotées par i :

> i = 1,...,N

et désigne l'état de la cellule i. Cet état peut être toute variable quantitative mesurée en chaque cellule du système. Si

> x = (x1,...,xN)

désigne l'état du système, sa dynamique est souvent décrite par un système d'équations du type:

En écologie, la variable x désigne souvent l'effectif d'une catégorie donnée d'individus au sein d'une population : les herbivores au sein d'une population animale, les actifs au sein d'une société humaine. On y construit délibérément des modèles qui ne laissent pas de place à la génération spontanée : si une variable est égale à zéro, elle restera nulle tout au long de l'évolution de la population. Pour respecter cette condition, xk doit être en facteur de la fonction fk. Les équations du modèle ont donc la forme:

L'exemple le plus connu est l'équation logistique, avec une seule population.

En 1976, le mathématicien américain Samuel Smale a montré que, dès que N≥5, n'importe quelle famille non pathologique (c'est à dire de fonctions continues et dérivables, dont les dérivées sont continues, par exemple) de N trajectoires est solution d'un système de la forme précédente (SMALE, 1976). Autrement dit, n'importe quelle dynamique peut être décrite par un système de cette forme. De façon plus précise, affirmer une interaction générale entre plus de cinq cellules ne renseigne en rien sur la dynamique du système global, qui peut prendre n'importe quelle forme, car tout système peut être décrit de cette façon. Concrètement, si un écologue expérimentateur a relevé des trajectoires d'évolution de plus de cinq populations, un mathématicien pourra toujours construire un système de la forme précédente qui permette de simuler aussi précisément que l'on veut les trajectoires observées. Malheureusement, ces équations ne reposent sur aucun processus, et n'apportent donc aucune information ni connaissance nouvelle quant au comportement du système. Pire encore, si une nouvelle trajectoire était ajoutée, les nouvelles équations qui permettent de simuler l'ensemble des trajectoires, y compris la nouvelle, peuvent être très différentes des anciennes. La modélisation du système n'est pas robuste.

Cette situation n'est pas satisfaisante, et l'un des enjeux de la modélisation peut être présenté comme suit : trouver une restriction légère sur les fonctions fk, plausible sur le plan écologique ou géographique, qui restreigne de façon importante les types de dynamique possible. La connaissance du type d'interaction permet de renseigner sur les types de trajectoire. Les interactions sont contenues dans les équations précédentes, et sont prises en compte au niveau microscopique. Plus précisément, par la prise en compte des dérivées, elles mettent en jeu des petites quantités de temps (dt) et des petites variations des variables (dxk). Les trajectoires sont observées ou calculées à une échelle de temps macroscopique : on peut connaître la valeur de la variable xk sur de grandes périodes de temps. Ce système différentiel est donc un passage d'une échelle microscopique (la connaissance de la dérivée en chaque lieu et à chaque instant) à une échelle macroscopique (la connaissance des trajectoires de toutes les cellules). Remarquons ici qu'en écologie, comme probablement en géographie, il est très difficile de spécifier avec certitude par voie expérimentale les fonctions fk d'interaction entre les cellules. L'idée générale est de simplifier les systèmes sans les dénaturer, et il est raisonnable de penser que plusieurs simplifications sont également plausibles. Aussi, il est naturel de privilégier une grande robustesse des résultats vis à vis du choix particulier de telle ou telle fonction.

Un des premiers exemples historiques de modélisation de nombreuses espèces en interaction est le système de Lotka-Volterra, dont l'origine remonte à l'étude d'un système prédateur - proie en écologie animale (VOLTERRA, 1926 ; KOSTITZIN, 1937 ; voir KINGSLAND, 1995 ou REAL &AMP; BROWN, 1991 pour une présentation historique). Chaque espèce est décrite par le nombre d'individus qu'elle contient. Mathématiquement, on représente une espèce par une cellule, et la variable associée à la k-ième cellule, xk, représente le nombre d'individus de l'espèce considérée. Un système de Lotka-Volterra pour N espèces s'écrit :

C'est un système général où les interactions sont des fonctions linéaires des effectifs des différentes espèces. Les écologues savent bien aujourd'hui que ce système est irréaliste, mais en tant que système non linéaire le plus simple que l'on puisse trouver pour simuler l'évolution de N espèces en interactions, il a été énormément étudié par les écologues, et joue un peu le rôle de " drosophile mathématique " en écologie des populations. On peut en calculer les états d'équilibre. Imaginons que représente l'effectif de la k-ième espèce à l'équilibre, soit :

Comme cette égalité peut être satisfaite si ou , on voit qu'il y a 2Nétats d'équilibre possible, selon le choix arbitraire des espèces dont l'effectif est choisi comme nul à l'équilibre. Parmi ces équilibres possibles, l'un est important pour les écologues, et est appelé permanence (SIGMUND, 1995). C'est celui où toutes les espèces sont simultanément présentes, c'est à dire où la diversité est maximale. Ce sens est légèrement différent du sens mathématique de ce concept qui est illustré par la figure 1.

Figure 1 : Illustration de la notion de permanence.

Dans l'espace défini par deux variables d'états, ici x1 et x2, il existe des bords absorbants (par exemple, la disparition d'une espèce). Au voisinage d'un tel bord absorbant, il est toujours possible qu'une légère perturbation du système le projette sur ce bord. Cela n'est pas le cas s'il existe au voisinage des bords absorbant une zone tampon, ici figurée en grisée, telle que les trajectoires n'y pénètrent jamais. Quelle que soit la trajectoire, on est alors assuré qu'il n'y aura aucune extinction d'espèce. Voir SIGMUND (1995) pour des compléments sur cette notion.

Il est possible d'étudier la stabilité de cet équilibre par une technique mathématique classique, appelée linéarisation autour de l'équilibre: on suppose que le système est en équilibre, et on le perturbe par une petite fluctuation : où est petit. On montre alors que l'évolution de la perturbation est décrite par un système linéaire, que l'on sait résoudre. La matrice associée à ce système est appelée la matrice de communauté par les écologues et se calcule à partir des interactions contenues dans les fonctions fk. La stabilité correspond à l'affaiblissement des fluctuations au cours du temps: le système revient vers son équilibre, alors qu'une instabilité est associée à une amplification des fluctuations : le système s'éloigne de l'équilibre, même s'il est à son voisinage. La stabilité dépend alors des valeurs propres de la matrice de communauté.

S'il y a peu d'espèces en interactions, la matrice d'interactions peut être écrite explicitement, et les calculs menés à terme pour chaque cas. Mais dès que le nombre d'espèces croit au delà d'une dizaine, par exemple, ce qui est peu pour un écosystème, il devient impossible d'expliciter une matrice d'interactions, même en n'en recherchant qu'une forme plausible. Aussi, une façon d'avancer est d'étudier les propriétés statistiques d'un tel système, où la matrice d'interactions est elle-même la réalisation d'une variable aléatoire. Concrètement, cela signifie que les connexions elles mêmes sont choisies au hasard dans le modèle, où n'importe quelle cellule peut être connectée avec n'importe quelle autre cellule, même très éloignée, et ce avec la même probabilité que pour une cellule proche. Cette hypothèse revient à ne pas utiliser l'espace comme médiateur structurant les interactions. (Il existe d'autres façons de faire, plus raffinées, où la distance entre cellules est un élément qui peut structurer l'interaction, mais nous n'en parlerons pas dans cet article).

C'est ce travail qu'a réalisé le physicien australien Robert May (maintenant biologiste à Oxford), en choisissant des matrices gaussiennes (MAY, 1973). Pour cela, il considère une famille de matrices de communauté, construites de la façon suivante : (i) il y a N espèces dans le système : la matrice de communauté est une matrice carrée N x N. (ii) parmi les N2 termes de la matrice, seule une proportion γ est non nulle. Ils sont choisis au hasard parmi tous les termes (γ est appelé la connectance du système) (iii) chaque terme non nul est la réalisation d'une variable aléatoire gaussienne de moyenne 0 et de variance désigne l'intensité de l'interaction entre deux cellules. Cette valeur est donc nulle avec une probabilité 1- γ et non nulle avec une probabilité γ, et dans ce cas elle est la réalisation d'une loi aléatoire gaussienne. Alors, en utilisant le théorème de la loi semi-circulaire qui exprime la loi de probabilité des valeurs propres d'une matrice aléatoire gaussienne, May a pu montrer assez simplement que la permanence est stable avec une probabilité proche de un si , et instable avec une probabilité proche de un si . Ce résultat, que l'on peut rapprocher du théorème de Smale, montre qu'un système à connections importantes et nombreuses est instable. En effet, l'ordre de grandeur de l'intensité des connections est donné par σ, et leur nombre par . Pour qu'un système à connections aléatoires soit stable, lorsque le nombre d'espèce est grand, il faut que l'intensité des interactions soit faible, ou que leur nombre soit faible .

Ce résultat montre sur un cas d'école que plus le nombre d'espèces en interaction (donc la diversité) croît, plus la stabilité décroît. Il a légèrement perturbé les écologues. En effet, croire que la diversité est source de stabilité était quasiment un paradigme. Or, May a exhibé un système crédible qui bat en brêche cette affirmation. Dans une seconde étape du raisonnement, c'est le modèle de May lui même, et non son résultat, qui a perturbé les écologues. En effet, un biologiste est en général persuadé que les interactions ne sont pas distribuées au hasard dans un système, de même qu'un géographe pense que les interactions ne sont pas distribuées au hasard entre les lieux. Une conséquence positive de ce résultat est qu'il est possible de stabiliser un équilibre en diminuant le nombre de connexions mesuré par γ. Pour le travail du modélisateur, cela revient à structurer les interactions elles mêmes : il ne s'agit pas tant de choisir une famille de fonctions fk judicieuses, que de choisir les interactions importantes et structurantes, et négliger les autres. En ce sens, cette propriété de stabilisation est indépendante de la forme précise des fonctions fk, et est robuste au sens où nous l'avons défini plus haut.

Ceci peut se décliner selon deux voies. La première, dites des chaînes trophiques, est souvent explorée en écologie animale, où chaque cellule représente une espèce et l'interaction symbolise une relation du type compétition, mutualisme, prédation proie, etc. : tous les organismes ne sont pas tous mutuellement en interaction, mais ces dernières prennent des voies privilégiées, dont la carte constitue les chaînes trophiques. Un résumé de l'état de l'art sur les chaînes trophiques se trouve dans COHEN (1989).

La seconde voie prend en compte l'espace comme médiateur des interactions, comme en géographie. Chaque cellule représente un organisme spatialisé, et le interactions sont limitées au voisinage proche. S'il y a N cellules, chacune ayant z voisins, il y a zN interactions non nulles, et la connectance vaut . Le critère de stabilité de May s'écrit alors , soit

Par exemple, pour un réseau plan à mailles carrées, un système de Lotka-Volterra avec connexions limitées aux quatre voisins au nord, au sud, à l'est et à l'ouest de n'importe quelle cellule sera stable avec le maximum de diversité spécifique si l'ordre de grandeur de l'intensité des interactions est . Pour donner une image concrète de la signification de ce chiffre, cela signifie qu'en cas de rencontre entre un prédateur et une proie, le prédateur capture la proie environ une fois sur deux (une telle interprétation peut se justifier plus rigoureusement par une lecture probabiliste du modèle de Lotka-Volterra, ce que nous ne ferons pas dans le cadre de cet article). Cette condition est indépendante du nombre de cellules dans le système. Autrement dit, limiter les interactions dans un système à un voisinage proche permet le développement de systèmes permanents de grandes tailles. On comprend ainsi le rôle de la distance comme médiateur des interactions, qui peut permettre une stabilité robuste des systèmes composés de nombreuses composantes en interaction, comme les communautés végétales, ou les systèmes de villes.

On peut aller plus loin dans l'interprétation, et nous terminerons sur une illustration concernant les systèmes de ville. Ceux qui sont observés sont ceux qui présentent un minimum de stabilité. Or, il existe des différences manifestes dans la nature des interactions, depuis le tissu des communautés villageoises en Afrique jusqu'aux réseaux de mégapoles nord-américaines ou asiatiques. Il existe donc une tension en modélisation, entre d'une part la recherche d'un modèle universel qui permette de comprendre dans un même cadre l'ensemble des systèmes de ville connus, et la perception fine de la diversité des systèmes urbains, irréductibles à un seul et même type synthétique, dont le défaut majeur serait de gommer ces différences. En fait, il n'est pas nécessaire de rechercher un modèle unificateur dont chaque type de réseaux de villes serait une déclinaison particulière pour comprendre globalement la permanence de chacun de ces réseaux. Il est possible pour cela de s'appuyer sur le raisonnement précédent : la permanence est une propriété robuste des systèmes à interactions structurées selon la distance. Cette propriété ne préjuge en rien de la nature des liens qui sont modélisés par les interactions dans les systèmes d'équations différentielles : des interactions différentes, spécifiques à chacun des systèmes réels étudiés, peuvent jouer en toute liberté et dans toute leur diversité sans que la propriété de permanence ne tombe. C'est la définition même de la robustesse.