MORFOLOGIA OWOCNIKÓW POLYSTICTUS TOMENTOSUS (FR.)
KARST. VAR. CIRCINATUS (FR.) SART. ET MAIRE
WYSTĘPUJĄCYCH W WIELKOPOLSKIM PARKU NARODOWYM
W LUDWIKOWIE

La morphologie de réceptacles de Polystictus tomentosus (Fr.) Karst. var. circinatus (Fr.) Sart. et Maire recueillis dans le Parc National à Ludwikowo

Stanisław Domański

Gatunek *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire został po raz pierwszy opisany przez Friesa w 1849 r. jako *Trametes circinatus*, a ponownie w 1863 r. z uzupełnioną diagnozą jako *Polyporus circinatus*. W 1882 r. został zaliczony przez Karstena do rodzaju *Polystictus*, zaś w 1889 r. przez Saccardo do nowo utworzonego przez niego wtedy rodzaju *Onnia*. W Ameryce po raz pierwszy opisał go Peck w 1878 roku pod nazwą *Polyporus dualis*. W 1889 roku Ellis i Everhardt zaliczyli go do stworzonego przez siebie rodzaju *Mucronoporus* jako gatunek typowy, a Murrill (1904) do swego rodzaju *Coltricia* pod nazwą *Coltricia tomentosa*. Wszystkie diagnozy tych autorów oraz opinie innych (Lloyd 1908 i 1912, Neumann 1914, Shope 1931, Overholts 1933 i Lowe 1934) o tym grzybie i jego cechach różniących go od bardzo pokrewnego gatunku *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. były tak bardzo rozbieżne, że do niedawna jeszcze jego oznaczenie powiązane było z dużymi trudnościami. Dopiero w 1941 roku Haddow na podstawie zbadania autentycznych okazów Friesa i Pecka oraz studiów porównawczych nad wieloma kolekcjami europejskimi i amerykańskimi uporządkował już chyba ostatecznie bałagan panujący wokół tego grzyba. Stwierdził on, że *Polyporus dualis* Peck jest identyczny z *Polyporus circinatus* Fr. i że ten ostatni stanowi jedynie odmianę gatunku *Polyporus tomentosus* Fr., różniąc się od niego zasadniczo tylko pod jednym względem, a mianowicie kształtem szczecinek (setae) wytwarzanych w hymenium. Podczas gdy P. *tomentosus* Fr. ma szczecinki proste, P. *circinatus* Fr. ma je zakrzywione lub haczykowato zgięte na szczycie. Ponadto Haddow (l.c.) stwierdził, że
zależnie od wieku i warunków życia zmienia się poważnie wielkość, budowa oraz grubość tramy i warstwy rurek u owocników obu form. Zwłaszcza zmienia się ogromnie wzajemna grubość obu warstw tramy owocnika, górnej, miękkiej i waciasto-filcowatej i dolnej twardszej i korkowatej. Zmiany te są niejednokrotnie tak duże, że u niektórych okazów tramę można było uznać za homogeniczną. Tej morfologicznej różnorodności owocników towarzyszy również duża różnorodność morfologiczna kultur na pożywkach, które u obu form różnią się często wydatnie między sobą. W rezultacie tych badań Haddow poszedł za koncepją powiedzianą przez Sartory'ego i Maire'a jeszcze w 1922 roku i uznał P. circinatus Fr. za odmianę gatunku P. tomentosus Fr., jako że zasadnicza różnica tylko w zakresie jednej cechy nie daje podstawy do traktowania obu powyższych grzybów jako dwóch oddzielnych gatunków. Spośród nowszych autorów Overholts (1953) i Pilát (1942) przyjęli pogląd Haddowa, przy czym Pilát uważa P. circinatus Fr. jedynie za formę gatunku Polystictus tomentosus (Fr.) Karst. Natomiast Bondarcew (1953) traktuje opisywanego grzyba jako oddzielny gatunek, podając go pod nazwą Polystictus circinatus (Fr.) Karsten.

Na ogół grzyb ten uważany jest za gatunek dość rzadki (choć pospolitszy od P. tomentosus (Fr.) Karst.), występujący częściej jedynie w niektórych okolicach, zwłaszcza w górskich lasach iglastych (Pilát, Bondarcew l.c.). Ja miałem okazję stwierdzić jego występowanie w stosunkowo dużych ilościach, zwłaszcza w Wielkopolskim Parku Narodowym w Ludwikowie (1952, 1953).

Zaobserwowane tam nasilenie występowania i szkodliwość grzyba wykracza poza ogólnie znane wypadki i stwierdzenie tego mogłoby bzdzić pewne zastrzeżenia w razie niepodania pełnego uzasadnienia symptomatologicznego, a zwłaszcza etiologicznego.

W dotychczasowych publikacjach poświęconych temu zagadnieniu więcej miejsca poświęciłem raczej symptomatologii, ograniczając opis oznak etiologicznych jedynie do podania charakterystyki kultury grzyba, będącej podstawą rozpoznania choroby w poszczególnych przypadkach. Nie zajmowałem się natomiast prawie zupełnie dokładnym opisem owocników grzyba, które były źródłem otrzymania powyższej kultury. Publikacja niniejsza ma ten brak uzupełnić. Dodatkowym momentem skłaniającym do jej opracowania była ponadto duża różnorodność morfologiczna owocników pojawiających się w Ludwikowie, odbiegająca niekiedy dość znacznie od ogólnie znanych norm, na co zwracałem uwagę już w pracy o zgniliznach odziomkowych sosny występujących na tym terenie (Domański 1952).
## TEREN, MATERIAŁY I ICH OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA

Do opisu i charakterystyki owocników *P. tomentosus* var. *circinatus* wykorzystano częściowo dane oraz obserwacje poczynione w 1949 r. na terenie leśnictwa Jeziory wchodzącego w skład Wielkopolskiego Parku Narodowego w Ludwikowie. Owocniki pojawiały się tam od lipca do września w 60—130-letnich drzewostanach sosnowych z domieszką drębu oraz drugim piętrem i podrostem złożonym z drzew liściastych. Występowały one tam wtedy masowo i tylko na pniakach sosnowych, które zostały po ścięciu drzew, posiadających zgniliznę odziomkową twardzieli, wywołaną przez tego grzyba. Ogółem zebrano wtedy 173 owocniki, z tego 93 kapeluszowych osadzonych na trzonku, 32 konsolowatych, bokiem przyrośniętych do podłoża i 48 resupinowatych. Wymiary tych owocników podano w tabeli 2.

Podstawę do szczegółowej analizy morfologicznej stanowił jednak świeży materiał owocnikowy, jaki zebrano w dniach 30 i 31 sierpnia 1958 r. również na terenie wyżej wymienionego leśnictwa Jeziory. Przeprowadzone w tym roku poszukiwania przy końcu czerwca oraz około 20 lipca nie dały rezultatu. Natrafiono bowiem wtedy jedynie na zeszłoroczne już szcerniałe okazy. Świeże owocniki przy końcu sierpnia zbierano natomiast tylko w grupie ok. 130-letnich drzewostanów w oddziałach 68—70, posiadających szczególnie silnie rozwinięte II piętro i podrost liściasty oraz prawie zwarty kobierzec jeżyn w runie. Przy zbiorze świeżych owocników zwracano uwagę na jakość i stan podłoża, na którym one występowały. Następnie charakterystyczne okazy fotografowano, określano ich wymiary. Szczegółową analizę wewnętrznej budowy owocników przeprowadzono w laboratorium.

Tabela 1 podaje dane o sposobie występowania i niektórych cechach tych owocników. Na ogółem 30 stanowiskach zebrano w sumie 86 owocników, z czego 4 okazy były zeszłoroczne, tylko dwa występowały na glebie leśnej, a pozostałe na pniakach sosnowych wykazujących prawie zawsze obecność początkowego lub pośredniego (ryc. 5) stadium rozwojowego zgnilizny, wywołanej przez tego grzyba w twardzieli. Podobnie jak w 1949 r. owocniki prawie zawsze wyrastały tam z widocznych gołym okiem lokalnych wysepek zgnilizny, o średnicy zwykle kilku milimetrów, rozrzuconych bezładnie w twardzieli pniaka. W sporadycznych wypadkach rozwijały się one również na nie atakowanym za życia drzew drewnie bielastym, gdzie grzybnia mogła przenieść się z uprzednio porażonej twardzieli lub — co nie jest wykluczone — rozwinąć się na skutek infekcji wywołanej przez zarodniki. Wśród pniaków, na których powstawały owocniki w 1958 roku, były obok tegorocznych zupełnie świeżych lub kilkuletnich o drewnie jeszcze twardym również pniaki bardzo
<caption>Tabela 1 — Table 1</caption>

Niektóre dane o sposobie występowania i morfologii owocników *P. tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire w Ludwikowie w 1949 i 1958 roku

Les certaines données concernant la manière de paraître et la morphologie des réceptacles de *P. tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire à Ludwikowo en 1949 et 1958 dans les forêts de pin âgées

<table><thead><tr><th rowspan="2">Nr<br>stano-<br>wiska<br>Numero<br>de la<br>position</th><th rowspan="2">Rodzaj po-<br>dłoża i jego<br>stan*<br>Substratum*</th><th rowspan="2">Stadium zgni-<br>lizny wywoła-<br>nej przez<br>grzyba**<br>Stade de la<br>pourriture<br>causée**</th><th colspan="5">Ilość owocników w 1958 roku<br>Nombre des réceptacles en 1958</th></tr><tr><th>kapelu-<br>szowa-<br>tych<br>z trzon-<br>kiem<br>stipités</th><th>konsolo-<br>watych<br>sessiles<br>sans<br>stipe</th><th>resupino-<br>watych<br>résupinés</th><th>nieregul-<br>larnie<br>bryłowa-<br>tych<br>irrégu-<br>liérement<br>grumeleux</th><th>maczu-<br>gowatych<br>en forme<br>de ma-<br>ssue</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>2</td><td>I</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2</td><td>2</td><td>I</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>4</td><td>2</td><td>II</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>5</td><td>2</td><td>II</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>6</td><td>3a</td><td>I</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>7</td><td>2</td><td>I</td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>8</td><td>3b</td><td>?</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>9</td><td>2</td><td>I</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>10</td><td>2</td><td>II</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>11</td><td>3a</td><td>I</td><td>5</td><td></td><td>3</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>12</td><td>3a</td><td>I</td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td></td><td>7</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>13</td><td>5a</td><td>?</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>14</td><td>4</td><td>I</td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>15</td><td>5a</td><td>I</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>16</td><td>6</td><td>II</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>17</td><td>3a</td><td>I</td><td>3</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>18</td><td>1</td><td>I</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>19</td><td>3a</td><td>II</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>20</td><td>1</td><td>I</td><td></td><td></td><td>4</td><td></td><td></td></tr><tr><td>21</td><td>4</td><td>?</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>22</td><td>4</td><td>I</td><td></td><td></td><td>7</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>23</td><td>2</td><td>I</td><td>2</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>24</td><td>7</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>1</td><td>I</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2">Nr stanowiska<br>Numero de la position</th><th rowspan="2">Rodzaj podłoża i jego stan*</th><th rowspan="2">Stadium zgnilizny wywolanej przez grzyba<br>Stade de la pourriture causée*</th><th colspan="5">Ilość owocników w 1958 roku<br>Nombre des réceptacles en 1958</th></tr><tr><th>kapeluszowatych z trzonkiem stipités</th><th>konsolowatych sessiles sans stipe</th><th>resupinowatych résupinés</th><th>nieregularnie brylowatych irrégulièrement grumeleux</th><th>maczugowatych en forme de masse</th></tr></thead><tbody><tr><td>25</td><td>3a</td><td>I</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>26</td><td>4</td><td>I</td><td></td><td></td><td>4</td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>27</td><td>2</td><td>I</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>28</td><td>5b</td><td>?</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>29</td><td>5a</td><td>II</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>30</td><td>1</td><td>II</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>31</td><td>4</td><td>I</td><td>1</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td colspan="2">Razem w 1958 roku = Ensemble en 1958</td><td></td><td>24</td><td>1</td><td>37</td><td>13</td><td>8</td></tr><tr><td colspan="2">w 1949 roku = en 1949</td><td></td><td>93</td><td>32</td><td>48</td><td>—</td><td>—</td></tr><tr><td colspan="2">Ogółem = En tout</td><td></td><td>117</td><td>33</td><td>85</td><td>13</td><td>8</td></tr></tbody></table>

*) Charakterystyka podłoża — La caractéristique du substratum.

1 — świeży tegoroczný pniak sosnowy, souche de pin de cette année tout à fait fraîche,

2 — pniak sosnowy jeszcze twardy nie pokryty ściółką, souche de pin encore dure non couverte de litière,

3a— pniak sosnowy jeszcze twardy pokryty ściółką lub mchem, souche de pin encore dure couverte de litière ou de mousse,

3b— jak 3a i ponadto z owocnikiem Fomes annosus (Fr.) Cooke, comme 3a et de plus avec des réceptacles de Fomes annosus (Fr.) Cooke,

4 — stary pniak sosnowy częściowo rozłożony przez larwy, souche de pin vieille par parties decomposée par des larves,

5a— bardzo stary pniak sosnowy zmurszały i miękki, souche de pin très vieille, pourrie et moelle,

5b— jak 5a i ponadto z owocnikami F. annosus, comme 5a et de plus avec réceptacles de F. annosus,

6 — nadziemny korzeń sosnowy, une racine de pin au-dessus de la terre,

7 — na ziemi — sur la terre,

**) Stadia zgnilizny — Phases de la pourriture:

I — początkowe
initiale

II — pośrednie
intermediaire

stare, silnie zmurszałe i miękkie. Były wśród nich pniaki nie pokryte i pokryte ściółką lub warstwą mchu, na której dopiero wyrastały owocniki. W trzech wypadkach zewnętrzne partie pniaków były prawie całkowicie opanowane przez grzyba Fomes annosus (Fr.) Cooke, o czym świadczyły liczne owocniki tego gatunku wyrastające na obwodzie pniaków. Na stanowiskach nr 12 i 23 owocniki wyrosły nie tylko na pniakach, ale również na ziemi w odległości ok. 0,5 m od nich. Poza tym na poszczególnych stanowiskach rzadko rozwijał się jeden owocnik. Najczęściej było ich kilka i to bardzo często morfologicznie różnych. Z dziewięciu owocników, jakie rozwinęły się np. na pniaku na stanowisku nr 11 —
pięć miało kształt kapeluszy osadzonych na trzonku, trzy były resupi-
nowate, a jeden nieregularnie bryłowaty. Prócz świeżych zebrano rów-
nież cztery okazy zeszłoroczne. Były one sczerniałe, korkowate, twarde
i lekkie, na powierzchni nieco rozłożone, ale zachowywały jeszcze swój
kształt.

OWOCNIKI POLYSTICUS TOMENTOSUS (F.R.) KARST.
MAKROSKOPOWY OPIS OWOCNIKÓW

Grzyb tworzy owocniki jednoroczne. Jak widać z tabeli 1, miały one
dość różnorodny kształt. Najliczniej reprezentowane były owocniki ka-
peluszowate, osadzone na trzonku mniej lub więcej silnie wykształco-
nym, zresztą najbardziej typowe w ogóle dla tego gatunku (ryc. 1, 3,
4). W stanie świeżym gąbczaste i silnie wodniste, w stanie suchym
twarde i lekkie, w starości prawie czarne, konsystencji piernikowatej,
przypominające nieco stare owocniki Phaeolus Schweinitzii (Fr.) Pat. —
rzadko pod względem morfologicznym przedstawiały one jeden owocnik.
Najczęściej, zwłaszcza większe okazy, były zespołem złożonym z kilku

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Ryc. 1. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Owocnik kapeluszowaty na pniu sosnowym w Ludwikowie, na stanowisku nr 11, 30.VIII.1958, 4/3 nat. w.</figcaption></figure>

Un réceptacle substipité sur souche de pin à Ludwikowo, distr. Poznań, à la posi-
tion no. 11, 30.VIII.1958, 4/3 orig.
lub nawet kilkunastu pojedynczych wachlarzowatych lub muszlowatych konsolek zrośniętych nasadami, a częściowo i bokami w jeden mniej lub więcej dachówkowato zbudowany konglomerat osadzony na trzonku. Posiadały one kapelusz nieregularnie kolisty lub półkolisty, centralny lub wachlarzowaty z boczną nóżką. Górna powierzchnia kapelusza była zawsze nierówna, nieregularnie guzowata, pagórkowata lub pomarszczono-

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Ryc. 2. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Owocnik maczugowaty, zebrany na pniaku sosnowym w Ludwikowie, na stanowisku nr 19, 31.VIII.1958, 7/2 nat. w. Un réceptacle en forme de massue récolté sur une souche de pin à Ludwikowo à la position no. 19, 31.VIII.1958, 7/2 orig.</figcaption></figure>

na, najczęściej w centrum nieznacznie zagłębiona, rzadziej nieco wypukła lub płaska, pokryta gęstym delikatnym miękkim filcem w młodości barwy białawej, przy skaleczeniu lub silniejszym nacisku ciemniejszącej, później żółtawocynamonowej, ciemnoochrowej, a w końcu rdzawobrunatnej; brzeg najczęściej zaokrąglony, przeważnie nierówny, nieregularnie falisto powyginany, cały lub łopatkowaty, po wyschnięciu zwykle
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>a

Ryc. 3. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Owocniki ze stosunkowo silnie rozwiniętym trzonkiem, zebrane w Ludwikowie na starych lub bardzo starych pniakach sosnowych: a — na stanowisku nr 13, 30.VIII.1958, 7/4 nat. w.; b — na stanowisku nr 28, 31.VIII.1958, 3/2 nat. w. Réceptacles avec le stipe relativement fort developpés récoltés à Ludwikowo sur les souches de pin vieilles ou très vieilles: a — à la position no. 13, 30.VIII.1953, 7/4 orig.; b — à la position no. 28, 31.VIII.1958, 3/2 orig.</figcaption></figure>

ostry i niekiedy lekko wygięty w dół, prawie zawsze białawy i jaśniejszy, z dołu bezpłodny w pasie szerokości 1—5 mm.

Najbardziej zbliżone kształtem do tych owocników kapeluszowych — choć najmniej liczne — były owocniki maczugowate (ryc. 2 i 6). Jak sama nazwa wskazuje, miały one postać zwykle niewielkich maczужek, przypominających niektóre formy rodzaju *Clavaria*, na szczycie najczęściej zgrubiałych i zaokrąglonych. Przedstawiały one jakby owocniki pierwszego typu o wyjątkowo niedorozwiniętym kapeluszu.

Kapelusze owocników konsolowatych miały kształt pojedynczych, nigdy nie zrośniętych ze sobą konsolek bokiem przyczepionych do podłoża, poza tym zewnętrznie analogicznych z uprzednio opisanymi owocnikami kapeluszowatymi.
<caption>Tabela 2 — Table 2</caption>

Wymiary owocników P. tomentosus (Fr.) Karst, var. circinatus (Fr.) Sart. et Maire zebranych w Ludwikowie w 1949 i 1958 roku

Les dimensions des réceptacles de P. tomentosus (Fr.) Karst. var. circinatus (Fr.) Sart. et Maire recueillis à Ludwikowo en 1949 et 1958

<table><thead><tr><th rowspan="3">Kształt<br>owocników<br>Forme des<br>réceptacles</th><th colspan="6">Wymiary (minimalny — przeciętny — maksymalny) w cm<br>Les dimensions (minimum — moyenne — maximum) (cm)</th></tr><tr><th colspan="2">długość<br>longueur</th><th colspan="2">szerokość<br>largeur</th><th colspan="2">grubość<br>épaisseur</th></tr><tr><th>1949</th><th>1958</th><th>1949</th><th>1958</th><th>1949</th><th>1958</th></tr></thead><tbody><tr><td>kapeluszowate<br>stipités<br>na pniakach<br>sur les souches<br>na ziemi<br>sur la terre</td><td>0,7 2,5 8</td><td>1 2,5 5,5</td><td>—</td><td>0,6 1,8 4,0</td><td>1 2,4 4</td><td>1 2,5 3</td></tr><tr><td>konsolowate<br>sessiles</td><td>1,6 4,1 8</td><td>1,8 2 2,5</td><td>1 2, 8 6</td><td>0,5 1,1 1,4</td><td>1,5 2,7 4,5</td><td>1,5 1,9 2,5</td></tr><tr><td>maczugowate<br>en forme de masue</td><td>—</td><td>0,9 1,2 1,6</td><td>—</td><td>0,7 1,0 1,4</td><td>—</td><td>1,3 2,3 3,3</td></tr><tr><td>nieregularnie<br>bryłowate<br>irrégulièrement<br>grumeleux</td><td>—</td><td>1 1,9 4</td><td>—</td><td>0,7 1,4 2,8</td><td>—</td><td>0,6 1,6 3</td></tr><tr><td>resupinowate<br>résupinés</td><td>0,5 1,5 3</td><td>0,7 1,6 3,7</td><td>—</td><td>0,5 1,2 2,0</td><td>0,3 0,9 1,2</td><td>0,2 0,7 2</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Ryc. 4. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Owocnik zebrany na ziemi w Ludwikowie na stanowisku nr 12 z podziemnym nieregularnie uformowanym przedłużeniem, łączącym owocnik z korzeniem sosnowym ukrytym w ziemi. 30.VIII. 1958, owocnik — 2/3 nat. w., część podziemna 9/10 nat. w.</figcaption></figure>

Un réceptacle recolté sur la terre à Ludwikowo, à la position no. 12, 30.VIII.1958, avec une formation souterraine, irrégulière, liant le réceptacle avec une racine de pin cachée sous le sol; réceptacle 2/3 orig; formation souterraine — 9/10 orig.

Owocniki nieregularnie bryłowate były utworami pośrednimi między owocnikami kapeluszowatymi osadzonymi na trzonku a owocnikami resupinowatymi. Były to albo nieregularnie ukształtowane resupinaty z zaczątkami trzonków, albo nieregularne bryłki przypominające nieforemne graniastosłupy zupełnie bez kapeluszy, a jedynie o górnej, zwykle niewielkiej powierzchni, identycznie zabarwionej i filcowatej jak górna powierzchnia kapeluszy i bokach zwykle pokrytych rurkami.

Nawet zaczątków kapeluszy nie posiadały natomiast owocniki resupinowate (ryc. 5). Pod względem morfologicznym były to bowiem utwory grzybniowe, w kształcie zazwyczaj dość nieregularnych i wydłużonych plastrów, kolistych brodawek, kopczyków, poduszeczek całą dolną stroną przyrośniętych do podłoża, a na powierzchni pokrytych nie filcem jak normalne owocniki, a zazwyczaj nierównym, mniej lub więcej
pofałdowanym, guzkowatym lub pagórkowatym, rurkowatym hymeno-
forem, o bezplodnym, zaokrąglonym brzegu szerokości 1—3 mm, zwykle
nierównym często zatokowatym, analogicznie filcowatym i zabarwionym
jak powierzchnia owocników kapeluszowatych.

Trzonek był najczęściej centralny lub ekscentryczny, rzadziej boczny,
pokryty warstwą identycznego jak powierzchnia kapelusza filcu gru-
bości 1—2 mm i barwy ochrowej, brunatnoochrowej, w końcu ciemno-
rdzawo-brunatnej, długości 0,1—3 cm i grubości 0,9—3 cm, zwykle nieco
grubszy, a u niektórych owocników, zwłaszcza maczugowatych, dwa lub
trzy razy grubszy niż wystająca z niego pokryta rurkami zwężona na-
sada kapelusza (ryc. 6). Według obserwacyj poczynionych w 1958 r. jego
rozmiary, a zwłaszcza długość, zależały w pewnym stopniu od stanu pod-
łoża (tab. 3). Na pniakach świeżych, twardych, nie pokrytych ściółką było
go brak lub był on prawie zawsze słabo rozwinięty, bardzo krótki,
obraniczony często tylko do niewielkiego wałeczka otaczającego nasadę
owocnika (ryc. 2). W takiej formie występował on zresztą nie tylko
u owocników kapeluszowatych, ale również — z wyjątkiem owocników
konsolowatych — pod licznymi owocnikami pozostałych typów nie wyłą-
czając nawet resupinatów. Na pniakach starszych, jeszcze stosunkowo
twardych, ale pokrytych warstwą ściółki czy mchu, długość jego wzrastała
zwykle o grubość takiej warstwy. Na pniakach bardzo starych, zmur-
szałych, trzonek osiągał zwykle długość maksymalną i był właściwie
utworem substratowym, tzn. w całości zawsze schowanym w rozłożonym
drewnie pniaka, a w swej najniżej położonej części składającym się naj-
częściej z resztek zgniłego drewna oraz przerastających je gęsto strzępek
(ryc. 3a,b i 6).

U obu owocników wyrastających na ziemi trzonek był przedłużony
o specyficzny nieforemny utwór guzowaty, wydłużony, nieregularnej gru-
bości 2—4 cm i barwy ciemno-szaro-brunatnej (ryc. 4). Utwór ten łączył
każdorazowo owocnik z przebiegającym pod ziemią korzeniem, do którego
był przyczepiony dolnym końcem. Stąd długość tego podziemnego prze-
dłużenia trzonka równała się w zasadzie głębokości wzrostu w glebie
takiego korzenia. Była to właściwie mieszanina głównie czasteczek gleby
i przerastających je gęsto żółtawych strzępek, w stanie świeżym wil-
gotna i krucha, po wysuszeniu twarda i dość trudno łamliwa. Podobne
utwory powstałe w analogicznych warunkach obserwuje się zresztą rów-
nież u owocników *Sparassis crispa* Wulf. oraz u *Phaeolus Schweinitzii*
(Fr.) Pat.

Trama owocników świeżych była zwykle mniej lub więcej strefowa-
na, u większych okazów, zwłaszcza kapeluszowatych, wyraźnie dwuwar-
stwowa. Obie warstwy oddzielała od siebie mniej lub więcej prosta,
<caption>Tabela 3 — Table 3</caption>

Zależność stopnia rozwoju trzonka owocników *P. tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire od stanu i rodzaju podłoża w 1958 r. w Ludwikowie Le degrée du développement du stipe de *P. tomentosus* (Fr.) Karst var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire selon de la condition et du genre du substratum à Ludwikowo en 1958

<table><thead><tr><th rowspan="2">Stopień rozwoju trzonka<br>Degrée du développement du stipe</th><th colspan="5">Liczba owocników na pniach — Nombre des r ceptacles sur les souches</th></tr><tr><th>świeżych fraîches</th><th>starszych, twardych pokrytych ściółką plus vieilles dures et non couvertes de litière</th><th>starych lub pokrytych ściółką vieilles ou couvertes de litière</th><th>bardzo starszych, zmurzałych tout à fait vieilles et pourries</th><th>na ziemi sur la terre</th></tr></thead><tbody><tr><td>brak trzonka stipe absent</td><td>7</td><td>5</td><td>2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>zaczątki trzonka rudimentaire</td><td>4</td><td>13</td><td>19</td><td></td><td></td></tr><tr><td>trzonek średni moyen</td><td></td><td>4</td><td>19</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>trzonek silny fort</td><td>2</td><td></td><td></td><td>6</td><td>2</td></tr></tbody></table>

częściej zatokowato przebiegająca granica; górna warstwa początkowo jaśniejsza, w końcu zwykle ciemniejsza, ochrowordzawa do rdzawobrunatnej, na przekroju matowa, elastycznie miękka, waciasta i filcowata, zmiennej grubości, zwykle w centrum kapelusza najgrubsza, u okazów mniejszych 1—3 mm, u większych dochodząca do 10 mm grubości; warstwa dolna — właściwa trama — zwykle jaśniejsza, barwy dynamonowej do dynamonowobrunatnej, w stanie świeżym zwykle wyraźniej strefowana od warstwy górnej, korkowata i aksamitna, w stanie suchym twarda jak kość i przeważnie z niewidocznym strefowaniem, na przekroju szklisto błyszcząca, przechodząca w trzonek i zawsze choć wąskim paskiem oddzielająca rurki od warstwy filcowatej. U drobnych owocników kapeluszowatych, owocników maczugowatych i nieregularnie bryłowatych obecna była właściwie jedna warstwa dolna, górnej było brak albo była ona bardzo niewyraźnie zaznaczona i ograniczona najczęściej do cieniutkiej filcowatej warstewki na powierzchni tych owocników.
Trama u owocników resupinowatych była zawsze tylko jednowarstwowa, ograniczona do tramy właściwej o cechach warstwy dolnej, obserwowanej u większych owocników kapeluszowatych.

Hymenofor złożony z rurek, które u wszystkich typów owocników były na ogół bardzo krótkie, długości 0,5 — 3 mm, najczęściej — przy

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Ryc. 5. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Owocnik resupinowaty na pniaku sosnowym w Ludwikowie, 30.VIII.1958, na statowisku nr 4, z objawami pośredniego stadium zgnilizny widocznej zwłaszcza w górnym lewym rogu w postaci ciemnych plam, 3/4 nat. w.</figcaption></figure>

Un réceptacle résupiné sur les souches de pin à Ludwikowo 30.VIII.1958, la souche à la position no. 4, avec des ilots de la pourriture intermediaire particulierement en haut à gauche, 3/4 orig.

brzegu owocnika, a niekiedy i w całym hymenoforze jedynie w kształcie płytkich dołków lub delikatnej siateczki i długości zaledwie do 0,5 mm. Rurki pokrywały całą dolną stronę nadsubstratowej części owocnika i zbiegały na zwężającą się ku dołowi nasadę kapelusza, gdzie często były częściowo odkryte lub rozerwane, barwy szarobrunatnej, na owocnikach resupinatowych często w niewielkiej ilości.

Pory (ryc. 7) kanciaste, rzadziej zaokrąglone, przy brzegu kapelusza najczęściej dość regularnie wielokątne lub tylko nieco wydłużone, u podstawy kapeluszy osadzonych na trzonku zwykle bardziej wydłużone, przeciącznie mniejsze u młodszych owocników lub przy ich brzegu, a większe u starszych i u ich podstawy, średnicy 0,12 — 0,9 mm, przeciętnie 1—4 na 1 mm, gęsto biało orzędione (pod lupą), przy dotyku brunatniejące.
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Ryc. 6. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart et Maire. Owocnik maczugowaty cały pokryty hymenoforem, zebrany na zmurszałym pniaku sosnowym w Ludwikowie na stanowisku nr 29, 31.VIII.1958, 9/4 nat. w.</figcaption></figure>

Un réceptacle en forme de massue tout à fait couvert de tubes, récolté sur très
vielle souche de pin à Ludwikowo, à la position no. 29, 31.VIII.1958, 9/4 orig.

MIKROSKOPOWY OPIS OWOCNIKÓW

Strzępki górnej warstwy tramy i warstwy filcowatej pokrywającej
trzonek początkowo (ryc. 8b) przeważnie cienkościenne, bezbarwne lub
lekko żółtawe, miejscami nieznacznie charakterystycznie przewężające
się, lekko faliste, w końcu (ryc. 8c) przeważnie grubościenne, złocisto-
żółte i często ze znacznymi przewężeniami i silniej powyginane, grubości
3—9 μ, zawsze słabo rozgałęzione i bez sprężek.

Strzępki warstwy dolnej, czylį tramy właściwej (ryc. 8d), najczęściej
lekko żółtawe, jedynie u starszych owocników ciemniejsze, brunatno-
żółte, przeważnie grubościenne, zwykle lekko falisto powyginane i dość
jednolitej grubości 3—5,5 μ, a u niektórych owocników nawet 4—5,5 μ,
słabo rozgałęziające się, mniej lub więcej równolegle ułożone i dość sil-
nie splecione, niekiedy z dość licznymi ścianami poprzecznymi, bez
sprzążek.

Strzępki w disseпimentach lekko żółtawe lub bezbarwne, cienkościen-
ne, nieregularnie powyginane, silnie splecione, grubości 1,5—4 μ.

W hymenium obecne szczecinki (setae) (ryc. 9) kasztanowate lub czerwonobrunatne, grubościenne, wrzecionowate lub u podstawy mniej lub więcej wzdęte, na szczycie prawie zawsze zgięte lub haczykowate, bardzo rzadko proste, w niektórych owocnikach nieliczne, w innych w dużej ilości, zwykle nierównomiernie rozmieszczone w poszczególnych rurkach, w jednych ich brak, w innych w dużych ilościach, zwykle gru- pami występujące, obecne nie tylko wewnątrz rurek, ale również na ich wylotach, gdzie je można obserwować pod lupą o dużym powiększeniu, w niektórych owocnikach 33—70 × 9—17,5 μ, w innych 37,5—83,5 × 8—17 μ lub 52—112,5 × 11—22 μ.

Zarodniki (ryc. 8a) krótko-eliptyczne, najczęściej z jednej strony nieco spłaszczone lub w głębione, u podstawy zwykle jednostronnie ukoń- nie ścięte, bezbarwne lub lekko żółtawe, gładkie, 5—8—(9) × 3—4—(5) μ.

INTERPRETACJA WYNIKÓW

W celu podkreślenia specyfiki owocników grzyba Polystictus tomentosus (Fr.) Karst. var. circinatus (Fr.) Sart. et Maire występujących w Ludwikowie porównano w tabeli 4 niektóre ich cechy i dane o nich z odpowiednimi wiadomościami o grzybie przytaczanymi przez innych uznanych autorów. Na ogół wśród autorów europejskich panuje przekonanie, że grzyb ogranicza swoje występowanie do górskich lasów iglastych, czemu zaprzecza masowe pojawianie się jego owocników w Ludwikowie. Stwierdza się również dość często, że owocniki grzyba występują przede wszystkim na ziemi, przyczepione najczęściej do drewna lub korzenia znajdującego się pod nią na niewielkiej głębokości. Overholts (1953) zbierał nawet owocniki na ziemi w takich miejscach, gdzie nie było śladu drewna. W Ludwikowie tylko trzy razy znalazłem owocniki na ziemi. Dwa wymieniłem powyżej. Trzeci zebrałem w październiku 1950 roku. Były to okazy stosunkowo duże i zawsze przyczepione do podziemnego korzenia. Pozostałe 257 owocników, stanowiących materiał do niniejszej analizy, znaleziono na pniakach sosnowych pozostałych po ścięciu starszych, zwykle 60—130-letnich drzew. Olbrzymia ich większość, bo aż 212 wyrastała z drewna twardzielowego
na górnej powierzchni pniaka, a więc na poziomym podłożu, co sprzyjało powstawaniu przede wszystkim owocników w kształcie kapeluszy osadzonych na centralnym lub ekscentrycznym trzonku lub owocników maczugowatych i resupimatów. Tylko w stosunkowo bardzo nielicznych wypad-

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Ryc. 7. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Hymenofor owocnika zebranego w Ludwikowie na stanowisku nr 17 (patrz ryc. 1), 31.VIII.1958, 7/2 nat. w. Brzeg kapelusza ściemniał pod wpływem dotykania przy zbieraniu</figcaption></figure>

Hymenophore du réceptacle récolté à Ludwikowo à la position no. 17, 31.VIII.1958, 7/2 orig. La marge du chapeau s'est rembrunie à cause de toucher pendant le récolté.

kach odkryte zgniłe drewno twardzielowe pniaków, przynajmniej w pewnej swej części, posiadało płaszczyznę usytuowaną pionowo, stwarczającą warunki korzystne do rozwoju na niej, między innymi, również owocników konsolowatych hokiem przyrośniętych do podłoża. Temu też zapewne należy w głównej mierze przypisać nieliczne pojawianie się na tym terenie owocników w ten sposób ukształtowanych.

Z porównania przeprowadzonego w tabeli 4 wynika dalej, że również pod względem makroskopowym owocniki z Ludwikowa odbiegały niekiedy dość znacznie od ogólnie znanych norm. Uderza przede wszystkim ich nie notowana nigdzie różnokształtność, a zwłaszcza wytwarzanie owocników maczugowatych, nieregularnie bryłowatych i resupinowa-
<caption>Tabela 4 — Table 4</caption>

Porównanie niektórych cech i danych o owocnikach P. tomentosus (Fr.) Karst. var. circinatus (Fr.) Sart. et Maire z Ludwikowa z odpowiednimi danymi poławanymi przez innych autorów

La comparaison des certaines données et des signes de réceptacles de P. tomentosus (Fr.) Karst. var. circinatus (Fr.) Sart. et Maire de Ludwikowo avec celles-ci citées par autres auteurs

<table><thead><tr><th>Cechy i dane<br>Signes et données</th><th>Owocniki z Ludwikowa<br>Réceptacles de Ludwikowo</th><th>Haddow (1941)</th><th>Bourdot et Galzin (1927)</th><th>Pilát (1942)</th><th>Bondarcew (1953)</th><th>Overholts (1953)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nazwa—Le nom</td><td></td><td>Polyhorus tomentosus var. circinatus Fr.</td><td>Xanthochrous circinatus (Fr.) Pat.</td><td>Polystictus tomentosus (Fr.) Karst. var. circinatus Fr.</td><td>Polystictus circinatus (Fr.) Karst.</td><td>Polyporus tomentosus Fr. var. circinatus (Fr.) Sart. et Maire</td></tr><tr><td>Występowanie</td><td>60—130-letnie drzewostany sosnowe na nizinie</td><td>Ameryka i Europa</td><td>Górskie lasy iglaste</td><td>Północne lasy górskie w Europie i Azji Pn.</td><td>Górskie lasy iglaste</td><td>Lasy iglaste w Europie i Ameryce</td></tr><tr><td>La répartition</td><td>Forêts de pin sylvestre âgées en basfond</td><td>Amerique et Europe</td><td>Forêts de conifères des montagnes</td><td>Forêts des montagnes septentrionales, en Europe et dans l'Asie septentrionale</td><td>Forêts de conifères des montagnes</td><td>Forêts de conifères en Europe et Amerique</td></tr><tr><td>Podłoże</td><td>pniaki sosnowe, wyj. na ziemi wyrastające z korzeni podziemnych</td><td></td><td></td><td>na ziemi, igłach, na drewnie oraz na pniakach igłowych</td><td>na ziemi kosztem rozkladu leżącego tam drewna rzadziej na pniach sur la terre aux dépens de la composition du bois, rarement sur les troncs</td><td>na ziemi, pniakach oraz żywych i martwych pniach sur la terre, souches, troncs vivants et morts</td></tr><tr><td>Le substratum</td><td>Les souches de pin par exception sur la terre attachés aux racines cachées dans le sol</td><td></td><td></td><td>sur la terre entre les debris, aussi sur les souches de conifères</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
Tabela 4 (cd.) — Table 4 (cont.)

<table><thead><tr><th>Cechy i dane<br>Signes et données</th><th>Owocniki z Ludwikowa<br>Réceptacles de Ludwi-<br>kowo</th><th>Haddow (1941)</th><th>Bourdot et Gal-<br>zin (1927)</th><th>Pilát (1942)</th><th>Bondarcew (1953)</th><th>Overholts (1953)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Kształt</td><td>kapeluszowate z trzon-<br>kiem, konsolowate, ma-<br>czugowate, bryłowate, re-<br>supinowate</td><td>kapeluszowate<br>z trzonkiem</td><td>kapeluszowate<br>z trzonkiem</td><td>kapeluszowate<br>z trzonkiem</td><td>kapeluszowate<br>z trzonkiem</td><td>kapeluszowate<br>z trzonkiem i kon-<br>solowate</td></tr><tr><td>La forme</td><td>Stipités, sessiles par le<br>côté, en forme de masse,<br>irrégulièrement grume-<br>leux, résupinés</td><td>stipités</td><td>stipités</td><td>stipités</td><td>stipités</td><td>stipités et sessiles<br>par le côté</td></tr><tr><td>Kapelusz<br>Chapeau<br>średnica<br>diamètre<br>grubość<br>épaisseur (cm)</td><td>0,5–1,9–8,0<br>0,3–1,9–4,5</td><td>—</td><td>5–12</td><td>5–12</td><td>3–10</td><td>3–18</td></tr><tr><td>Trzonek<br>stipe<br>długosć<br>longueur<br>grubość<br>épaisseur (cm)</td><td>0,1–1,2–3,0<br>0,9–1,6–3,0</td><td>krótki, gruby<br>i niceregularny</td><td>—</td><td>—</td><td>do 2 cm</td><td>0,3–4</td></tr><tr><td>Podział tramy na<br>dwie warstwy</td><td>u większych okazów wy-<br>raźny, u drobnych niewy-<br>raźny, u resupinatów brak<br>górnej warstwy ilcowatej</td><td>wyraźny</td><td>wyraźny</td><td>wyraźny</td><td>wyraźny</td><td>0,5–2<br>wyraźny</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Cechy i dane<br>Signes et données</th><th>Owocniki z Ludwikowa<br>Réceptacles de Ludwikowo</th><th>Haddow (1941)</th><th>Bourdot et Galzin (1927)</th><th>Pilât (1942)</th><th>Bondarcew (1953)</th><th>Overholts (1953)</th></tr></thead><tbody><tr><td>La différentia—<br>tion de la trame<br>en deux couches</td><td>chez les exemplaires plus<br>grandes; prononcée, chez<br>petits; indistincte, chez<br>résupinés: manque de<br>couche ouateuse superficielle</td><td>prononcée</td><td>prononcée</td><td>prononcée</td><td>prononcée</td><td>prononcée</td></tr><tr><td>Długość rurek<br>Tubes longs de...<br>(cm)</td><td>0,05–0,3</td><td>—</td><td>0,2–0,5</td><td>0,2–0,5</td><td>0,2–0,5</td><td>0,15–0,7</td></tr><tr><td>Pory — Pores<br>średnica (mm)</td><td>0,12–0,9</td><td>—</td><td>0,3–0,8</td><td>0,3–8,8</td><td>0,3–0,8</td><td>—</td></tr><tr><td>diamètre<br>ilość na 1 mm<br>par mm</td><td>1–4</td><td>2–4</td><td>2–2,5</td><td>—</td><td>2–2,5</td><td>2–4</td></tr><tr><td>Zarodniki<br>Spores (μ)</td><td>5–8 (9) ×3–4 (4,5)</td><td>4–6,8 ×2,2–3,5</td><td>4–8 ×3–4</td><td>4,5–6 ×3–4,5</td><td>(4)–5–7 ×3–4</td><td>5–7 ×3,5–4</td></tr><tr><td>Szczecinki</td><td>zgiłęte lub haczykowate<br>na szczycie, rzadko proste</td><td>zgiłęte lub haczykowate na szczycie</td><td>proste lub zgiłęte na szczycie</td><td>często haczykowate<br>na szczycie</td><td>proste lub zgiłęte<br>haczykowato na<br>szczycie</td><td>proste lub zgiłęte<br>haczykowato na<br>szczycie</td></tr><tr><td>Spinules (μ)</td><td>courbées ou recourbées<br>au sommet, rarement<br>droites<br>33–70 ×9–17,5 μ<br>37,5–83,5 ×8–77 μ<br>52–112,5 ×11–22 μ</td><td>courbées ou<br>recourbées au<br>sommet<br>40–60 ×10–12 μ</td><td>droites ou arquées<br>30–90 ×7–15 μ</td><td>souvent recourbées<br>au sommet<br>30–80 ×7–10 (15 μ)</td><td>droites ou recourbées en hameçon<br>au sommet<br>35–90 ×8–15 μ</td><td>droites ou très soubvent fort courchées ou recourbées en hameçon au sommet<br>35–65 ×10–16 μ</td></tr></tbody></table>
tych oraz stosunkowo drobne wymiary, zwłaszcza tych trzech typów owocników o przeciętnej, a nawet maksymalnej wartości, po większej części nie osiągającej nawet dolnej granicy odpowiednich wymiarów notowanych gdzie indziej. Szczegółowa analiza morfologiczna w zestawieniu z tymi niewielkimi wymiarami może szukać przyczyn tego zjawiska raczej

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Ryc. 8. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Szczegóły budowy mikroskopowej owocników z Ludwikowa zebranych 30 i 31.VIII.1958: a — zarodniki 1150/1 nat. w.; b — strzępki z powierzchniowej warstwy tramy kapelusza i trzonka w początkowej i c — w końcowej fazie rozwoju owocnika; d — strzępki tramy właściwej, 500/1 nat. w.</figcaption></figure>

Les details de la structure microscopique des réceptacles récoltés à Ludwikowo 30 et 31.VIII.1958: a — spores 1150/1 orig., b — hyphes de couche superficielle veloutée ouateuse de la trame du chapeau et du stipe dans la phase initiale et c — dans la phase finale du développement du réceptacle; d — hyphes de trame propre, 500/1 orig.

nie tyle w jakiejś specyficznej właściwości występującej na tym terenie rasy grzyba, ile w charakterystycznym dla niego rozwoju w porażonych drzewach i pniakach.

Grzyb dostaje się do rosnących tam starszych sosen prawie wyłącznie przez korzenie głębne, a zwłaszcza przez korzeń palowy, zwykle na głębokości 0,5–1 m. Wytwarza tam zgniliznę, a następnie posuwa się w górę nie w całej twardzieli, ale w długich wąskich szydlastych klinach, które w kilku czy kilkunastu punktach przenikają początkowo drewno
twardzielowe w odziomku sosny wyprzedzając niejednokrotnie zwartą masę zgnilizny o 50 i więcej centymetrów. Po ścięciu takiego drzewa pozostawiają one na górnym poziomie przekroju pniaka ślady widoczne w postaci kilku czy kilkunastu bezładnie rozrzuconych po całej twardzieli wysepek o średnicy kilku milimetrów (ryc. 5). Tak przedstawia się sprawa w początkowym stadium rozwoju zgnilizny. W pośrednim stadium zwarta masa zgnilizny jest już bardzo blisko odziomka, stąd też większa część twardzieli, zwłaszcza w centrum, jest zajęta przez zgniliznę. Na górnym przekroju pniaka po ścięciu takiego drzewa występuje wtedy o wiele więcej takich wysepek, skupiających się w jedną lub kilka oddzielnych

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Ryc. 9. *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Szczecinki zaobserwowane w hymenium owocników zebranych w Ludwikowie, 475/1 nat. w.</figcaption></figure>

Les spinules trouvées dans l'hymenium des réceptacles récoltés à Ludwikowo, 475/1 orig.

wysp. W końcowym stadium zwarta masa zgnilizny okupuje całą twardeziel odziomka. Proces rozkładu drewna w tym miejscu jest już wtedy właściwie zakończony, a zgniłe drewno — jak wykazały badania na pożywkach — przeważnie pozbawione żywotnej grzybni, co zresztą w dużym stopniu tłumaczyłoby fakt nieznalezienia owocników grzyba na pniakach w tym stadium rozkładu twardzieli.

Jak wynika z tabeli 1, owocniki powstawały głównie na pniakach wykazujących obecność początkowego lub pośredniego stadium zgnilizny, gdzie większość z nich, a zwłaszcza owe nienormalnie ukształtowane i drobne ciała owocowe, wyrastały właśnie — jak to już wspominałem na wstępie — z tych niewielkich wysepek zgnilizny, zwykle jeszcze dość daleko oddalonych od zwartej masy zgniłego drewna w korzeniu paliowym. I w tych warunkach, bądź co bądź ograniczonych możliwości pokarmowych w bezpośrednim sąsiedztwie tworzonego owocnika, mogło
w wielu wypadkach grzybni po prostu nie wystarczać materiału na wywo-
rzenie normalnych owocników. Redukowała więc przede wszystkim ich
rozmiary, a gdy to nie wystarczało to, np. w krańcowym przypadku tej
redukcji, jakim są tutaj owocniki resupinowate, ograniczała ona swoją
działność owocnikotwórczą jedynie do uformowania organów najbardziej
potrzebnych do wytworzenia zarodników, a mianowicie tramy, w postaci
niewielkiej podkładki przyrośniętej do pniaka i rozwijającego się na niej
hymenoforu, złożonego często tylko z nielicznych rurek.

Ponadto w takich odosobnionych niewielkich wysepkach grzybnia jest niewątpliwie bardziej narażona na wszelkie wpływy zewnętrzne, a zwłaszcza zmienne warunki klimatyczne, a następnie na konkurencję ze strony innych grzybów okupujących pniak po ścięciu drzewa, co może dodatkowo osłabiać jej żywotność i ograniczać spełnianie jej funkcji życiowych z tworzeniem owocników włącznie.

I kto wie, czy właśnie wpływem tych warunków zewnętrznych na ży-
wotność grzybni, żyjącej w tych drobnych wysepkach zgniłego drewna
w pniakach, nie należałoby tłumaczyć faktu wystąpienia owocników grzy-
ba w Ludwikowie w 1958 roku na stosunkowo niewielkim obszarze ograni-
czonym jedynie do ok. 130-letnich drzewostanów w oddziałach 68—70?
Być może, że stosunkowo duże pniaki, ocienione w dodatku podrostem
i drzewami liściastymi rosnącymi w II piętrze, stwarzały tutaj owo mi-
nimum warunków, zwłaszcza wilgotnościowych, potrzebnych w podłożu
do rozwoju owocników. Warunków takich nie było widocznie w sąsied-
nich, przeważnie młodszych, mniej ocienionych domieszką drzew liścia-
stych drzewostanach sosnowych, gdyż mimo obecności pniaków ze zgni-
lizną grzyba nie wystąpiły na nich jego owocniki.

Owe niedokształcone i nienormalnie drobne owocniki odznaczają się
jeszcze inną anomalią, a mianowicie pełnym lub prawie pełnym zani-
kiem heterogenicznej budowy tramy. O ile trama większych okazów ka-
peluszowatych zgodnie z opinią innych autorów była zawsze wyraźnie
dwuwarstwowa, o tyle u tych właśnie okazów drobnych i nienormalnych
albo — jak u resupinatów — zupełnie jej nie było, albo prawie zawsze
brakowało wyraźnie odznaczającej się górnej warstwy waciastofilcowatej,
czym owocniki te zbliżały się do formy typowej P. tomentosus. Mimo tego
jednak tożsamość tych owocników nie może podlegać dyskusji, już choćby
z tego względu, że bardzo często występowały one na tym samym stano-
wisku obok typowych owocników P. tomentosus (Fr.) Karst. var. circi-
natus (Fr.) Sart. et Maire i poza anomaliami wynikającymi z ich nie-
dorozwoju nie różniły się niczym od nich, a zwłaszcza — podobnie jak
one — posiadały w hymenium szczecinki na szczycie zgięte. Zresztą okazy powyższego grzyba, zebrane w Ludwikowie, zbliżają się do formy typowej *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. ponadto jeszcze posiadaniem bardzo krótkich rurek, pokrywających często w formie delikatnej siateczki dolną stronę kapelusza oraz strukturą strzępek tworzących warstwę filcowatą na powierzchni kapelusza. Strzępki z takimi przewężaniami mają być charakterystyczne według Bondarcewa (l.c.) właśnie dla *P. tomentosus* f. typica.

Prócz tego okazy z Ludwikowa odznaczają się jeszcze strefowaniem tramy, widocznym wyraźnie zwłaszcza u świeżych owocników. Cecha ta, według dość zgodnej opinii innych autorów, ma być jedną z właściwości charakteryzujących grzyba *Polyporus triqueter* Secr., uznanego w ostatnim czasie za formę *P. tomentosus* (Pilát 1942) lub nawet za odmianę *Polystictus circinatus* (Fr.) Karst. (Bresadola 1903, Bourdot et Galzin l.c., Bondarcew l.c.). Struktura powierzchni kapelusza, jego kształt, a zwłaszcza wyraźny trzonek u większości okazów, następnie wymiary zarodników, nie pozwalają jednak naszych okazów zaliczyć w poczet formy czy odmiany triqueter (Secr.) Bres.

## STRESZCZENIE

Na podstawie bogatego materiału owocnikowego obejmującego 259 okazów zebranych na terenie leśnictwa Jeziory w Wielkopolskim Parku Narodowym w Ludwikowie w 1949 i 1958 roku opisuje autor dokładnie owocniki grzyba *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var. *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire. Prócz dwóch owocników zebranych na ziemi reszta występowała na pnikach sosnowych, wykazujących w twardzieli obecność początkowego lub pośredniego stadium zgnilizny, wywołanej przez grzyba jeszcze przed ścięciem starszych drzew. Prócz normalnie ukształtowanych owocników kapeluszowatych, osadzonych na trzonku, występowały tu jeszcze owocniki konsolowate, bokiem przyrośnięte do podłoża, resupinowate, maczugowate oraz nieregularnie bryłowate. W większości były to owocniki bardzo drobne, bardzo często nie osiągające minimum wymiarów podawanych w literaturze. Jedną z przyczyn tworzenia się owych drobnych i częściowo niedokształconych owocników mogło być według opinii autora wyrastanie ich z bardzo drobnych, zwykle odosobnionych wysepek zgnilizny, gdzie grzyb z natury rzeczy miał zapewne ograniczone warunki życia.

*Stacja Etnomologiczno-Fitopatologiczna Poznańskiej WSR w Siemianicach*
## RÉSUMÉ

Etant donné les 259 réceptacles de *Polystictus tomentosus* (Fr.) Karst. var *circinatus* (Fr.) Sart. et Maire recueillis en 1949 et 1958 dans le Parc National à Ludwikowo, palatinat de Poznań en Pologne, l'auteur donne la description suivante des receptacles en question:

Réceptacles stipités ou resupinés rarement sessiles sans stipe, irrégulièrement grumeleux ou en forme de massuse, succulents et spongieux sur les exemplaires vivants, durs et légers sur les exemplaires secs. Les réceptacles stipités isolés ou souvent plus ou moins imbriqués, composés de quelques chapeaux à stipe latéral ou flabelliformes confluant par leurs bases et leurs côtés, 0,5—1,9—8,0 cm de diamètre, épais de 0,3—1,9—4,5 cm. Les réceptacles résupinés petits, plats ou plus ou moins tuberculeux, pour la plupart irrégulièrement arrondis ou elliptiques, longs de 0,5—1,6—3,7 cm, larges de 0,5—1,2—2,0 cm, épais de 0,3—0,8—2,0 cm, à bordure ouateuse-tomenteuse et de conleur fauve brun de rouille pareille à celle de la surface du stipe chez des réceptacles stipités. Les réceptacles irrégulièrement grumeleux pour la plupart étalés ou ondulés avec les rudiments de pileoles, longs de 1—4 cm, larges de 0,7—2,8 cm, épais de 0,6—3,0 cm. Les réceptacles en forme de massue arrondis, stériles et 0,9—1,6 cm de diamètre au sommet, hauts de 1,3—3,3 cm, rappelant parfois certaines formes du genre *Clavaria*, parfois à stipe deux ou trois fois plus épais que la base du chapeau.

Chapeau le plus souvent orbiculaire, dimidié ou rarement flabelliforme, applani ou deprimé, rarement un peu convexe, à surface inégale, un peu tuberculeuse ou ridée, finement tomenteuse veloutée, blanchâtre chez les individus jeunes, plus tard jaunâtre-cannelle, ochracée foncée et enfin couleur de rouille, devenant brunâtre noire chez les exemplaires vieux, à bord presque toujours blanchâtre enfin souvent concolore, inégal, droit ou onduleux, entier ou un peu patulée, plus ou moins obtus sur le vivant, assez mince et parfois faiblement contracté en bas par le sec, assez largement (jusqu'à 5 mm) stérile en bas.

Stipe cylindrique souvent assez irrégulier, central ou excentrique rarement latéral, couvert d'une couche épaisse de 1—2 mm, ouateuse-tomenteuse comme celle de la surface du chapeau, long de 0,1—3 cm, épais de 0,9—3 cm, presque toujours un peu plus épais et chez les exemplaires en forme de massue deux ou trois fois plus épais que la base du chapeau, sur les souches fraîches et dures, particulièrement sous les réceptacles résupinés, le plus souvent très court, visible comme un rouleau ouateux-tomenteux entourant la base ou la bordure de ces chapeaux, sur les souches vieilles et pourries pour la plupart plus long (fig. 3ab); chez les réceptacles développant sur la terre le stipe allongé en une formation souter-
raine, irrégulière, brunâtre noire, étant un mélange des hyphes et du sol, long même jusqu'à 10 cm, épais de 2—4 cm, adnée en bas à une racine de pin cachée sous le sol.

Trame plus moins zonée, chez les exemplaires plus grands hétérogène, à deux couches prononcées. La couche superficielle est ouateuse-tomenteuse, molle, d'abord plus claire, enfin plus foncée que la couche profonde, ochracée-rouillée à rouillée brune, mate sur la coupe, la plus épaisse au centre du chapeau, épaisse de 1—10 mm; la couche profonde c'est la trame propre. Elle est plus dure, rigide, fibreuse, assez élastique et subereuse sur le vivant, pour la plupart dure comme un os, vitreuse-reluisante et souvent non zonée par le sec, passant dans le stipe et toujours au moins par une couche mince épaisse de 1—2 mm séparant les tubes de couche ouateuse-tomenteuse; chez les réceptacles minces stipités, irrégulièrement grumeleux et en forme de massue, trame presque homogène et chez les résupinés toujours tout à fait homogène, composée seulement de trame propre.

Pores arrondis anguleux, souvent plus réguliers et plus minces vers le bord, enfin plus allongés et souvent plus grands, 0,12—0,9 mm de diamètre, 1—4 par mm, à orifices entiers, très pruineux chez les exemplaires jeunes et brunissant au toucher.

Hyphes de la couche superficielle (ouateuse) du chapeau et du stipe entrelacées, d'abord pour la plupart à parois minces, hyalines ou jaunâtres, faiblement rétrécies, enfin pour la plupart à parois plus épaisses, plus jaunes ou brun jaunes et plus foncées que celles de la trame propre, plus ondulées, plus rétrécies par endroits, épaisses de 3—9 μ, toujours peu ramifiées et sans boucles. Hyphes de la trame propre jaunâtres, seulement chez les chapeaux plus vieux parfois un peu foncées que celles de la couche superficielle, pour la plupart à parois épaisses, d'ordinaire faiblement onduleuses, épaisses de 3—5,5 μ ou 4—5,5 μ, peu rameuses, densement et plus ou moins parallèlement entrelacées, à cloisons assez fréquentes, mais sans boucles.

Dissepimenta formés d'hyphes jaunâtres ou hyalines, à parois minces, irrégulièrement flexueuses, épaisses de 1,5—4 μ.

Dans l'hymenium il y a des spinules (setae), peu nombreuses dans certains réceptacles et tubes, trés nombreuses dans les autres, inégalement distribuées dans les tubes, existant aussi en dehors des tubes sur leurs orifices, brun rouges, à parois épaisses, fusiformes et le plus souvent gonflées en bas, courbées ou récourbées en hameçon au sommet, très rurement droites, dans certains réceptacles 33—70 × 9—17,5, dans les autres 37,5—83,5 × 8—17 ou 52—112,5 × 11—22 μ.

Spores ellipsoïdes courtes à ellipsoïdes, le plus souvent aplanies ou
déprimées d'un côté et obliquement pointues à la base, trés faiblement jaunâtres, 5—8—(9) × 3—4—(5) μ.

Les réceptacles croîssaient sur la terre (seulement deux) et avant tout
sur les souches de pin sylvestre ou ils sortaient de très petits îlots du
bois pourri 1—5 mm de diamètre, séparés et distribués dans le coeur.
Ces îlots sont pour la plupart les symptômes d'une décomposition initiale
du bois. Le mycélium du champignon à Ludwikowo attaque avant tout
les pivots des pins âgés en profondeur de 0,5—1 m et il monte ensuite
dans le tronc en y causant la décomposition qui pénétre d'abord le coeur
du bois en forme de coins isolés longs et étrotis. Après la coupe d'un
tel arbre, ces coins sont visibles sur les souches en forme de petits
îlots. Les conditions de la vie du mycélium sont ici très limitées et selon
l'opinion de l'auteur cela a pu être la principale cause de l'apparition des
réceptacles pour la plupart très petits et insuffisamment développés, par-
mi lesquelles il faut compter surtout les réceptacles résupinés, irrégulie-
rèment grumeleux et en forme de massue.

LITERATURA

Bondarcew A. S., 1953, Trutowyje griby Ewropejskoj czasti SSR i Kawkaza, Moskwa, Leningrad.

Bourdot H. et Galzin A., 1927, Hyménomycètes de France, Paris.

Domański St., 1952, Zgnilizny odziomkowe sosny zwyczajnej i próba oceny ich warunków rozwojowych, Sylwan 96 (1):5-30.

Domański St., 1953, Badania nad przyczynami powstawania posuszu w starszych drzewostanach sosnowych w Wielkopolskim Parku Narodowym w Ludwikowie, Prace Inst. Bad. Leśn. 93:1-83.

Haddow W. R., 1941, On the History and Diagnosis of *Polyporus tomentosus* Fries, *Polyporus circinatus* Fries and *Polyporus dualis* Peck, Trans. Brit. Myc. Soc. (Part. II): 179-190.

Overholts L. O., 1953, The *Polyporaceae* of the United States, Alaska and Canada, University of Michigan Press.

Pilát A., 1936—1942, *Polyporaceae*. Atlas des Champignons de l'Europe, Tome III. Prague.