# Etude préliminaire de l'évolution de la macrofaune des sols dans différentes successions végétales sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie

Thibaud Decaëns, Thierry Dutoit, D Alard

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Thibaud Decaëns, Thierry Dutoit, D Alard. Etude préliminaire de l'évolution de la macrofaune des sols dans différentes successions végétales sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie. Actes du Museum de Rouen, 1995, 1995 (3), pp.37-57. hal-05493378

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les actes
du MUSÉUM

ISSN 0180-9784 1995-3 et dernier

Etude préliminaire de l'évolution
de la macrofaune des sols
dans différentes successions végétales
sur les coteaux calcaires
de Haute-Normandie

par : Thibaud DECAENS, Thierry DUTOIT & Didier ALARD

Université de ROUEN
Laboratoire d'Ecologie
U.F.R. Sciences
76821 Mont Saint Aignan Cedex
# Etude préliminaire de l'évolution de la macrofaune des sols dans différentes successions végétales sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie

## RESUME

Une étude qualitative et quantitative des peuplements de macrofaune du sol a été réalisée dans différents stades dynamiques d'une pelouse calcicole abandonnée. L'évolution des populations de macroinvertébrés au cours de la succession semble être principalement sous l'influence de deux facteurs: les conditions micro-climatiques du sol qui évoluent suite au développement de la couverture végétale et à l'apparition d'une couche de litière isolante; l'évolution de la quantité et de la qualité (C/N) de la litière apportée au sol (feuilles ou déjections animales). Chaque stade successionnel possède ses propres particularités faunistiques, avec parfois la présence d'espèces rares ou typiques des coteaux calcaires. Dans une perspective de conservation, un aménagement associant rotations pâturées et abandons plus ou moins prolongés serait certainement le plus approprié pour conserver cette pluralité des communautés floristiques et faunistiques.

**Mots clés:** *Macrofaune du sol, vers de terre, richesse et diversité taxonomique, succession post-pastorale, pâturage, pelouses calcicoles, Haute Normandie*

## ABSTRACT

A qualitative and quantitative study of soil macrofauna communities has been carried out in different dynamic stages of an abandoned chalk grassland. The dynamics of macroinvertebrate populations along the succession seems to be under the predominating influence of two environmental factors: (i) soil microclimatic conditions which evoluate following the development of the herbaceous cover and the accumulation of an insulating litter layer; (ii) changes in the litter quality (i.e. C/N) brought to the soil (dead leaves or animal feces). Each stage has its own faunistic particularities, sometimes with the presence of rare or typical species of calcareous hillsides. In a conservation viewpoint, it appears that rotations of grazing and abandonment should be the more suitable management option to preserve the plurality of both faunistic and floristic communities.

**Key-words:** *Soil macrofauna, earthworms, taxonomic richness and diversity, post-pastoral succession, pasture, chalk grassland, Upper Normandy*
# INTRODUCTION

L'action de la macrofaune du sol sur son environnement est aujourd'hui bien connue (STORK & EGGLETTON 1992). Elle participe activement au maintien de la structure physique des sols et de la quantité de nutriments mis à la disposition des plantes. Dans les sols calcaires, les macroinvertébrés, et principalement les vers de terre, vont jouer un rôle important dans l'élaboration d'un humus actif de type mull en favorisant l'activité microbienne (SCHEU 1990), la fragmentation puis l'enfouissement rapide de la litière, qu'elle soit d'origine végétale ou animale (VAN DER DRIFT 1963, HIRSCHBERGER & BAUER 1994a. & 1994b.). Les vers de terre jouent également un rôle dans la dynamique végétale des coteaux calcaires puisque leur action mécanique sur le sol possède une influence sélective non négligeable sur la composition des banques de graines (THOMPSON *et al.* 1994, WILLEMS & HUIJSMANS 1994).

Les coteaux calcaires abritent généralement une flore et une entomofaune riche et originale, étudiée depuis de nombreuses années (MORRIS 1972, SMITH 1980). Jadis utilisés pour l'élevage et les cultures, ces milieux sont aujourd'hui abandonnés depuis les années 1950. Les successions secondaires qui s'initient suite à cet abandon possèdent une variabilité spatiale et temporelle due essentiellement à certains facteurs écologiques stationnels et aux utilisations anciennes (WELLS *et al.* 1976, DUTOIT *et al.* 1995, DUTOIT & ALARD 1995).

Le laboratoire d'écologie de l'université de Rouen a mis en place, depuis 1992, une série d'études dont les objectifs sont d'identifier les principaux facteurs responsables de la diversité biologique des pelouses calcicoles et son évolution sous l'impact de diverses perturbations (labour, pâturage, fauchage, abandon).

Dans cet article, nous nous proposons de mettre en évidence l'impact du boisement spontané des pâturages calcaires abandonnés sur les communautés de macrofaune par une étude comparative à divers stades de la succession. Un tel travail présente le double intérêt d'enrichir la connaissance de la faune des coteaux calcaires normands, dans la mesure où les travaux sur la faune du sol sont rares en Haute-Normandie et de participer à la compréhension des processus de modification du sol au cours de la succession secondaire. L'étude de ces deux aspects constitue en effet un complément indispensable pour la mise en place d'une gestion conservatoire des pelouses calcicoles.

# SITES D'ETUDE

L'échantillonnage des sites tient compte de la variabilité écologique (cortège floristique, stade dynamique) et du type d'exploitation des différentes pelouses calcicoles en Haute-Normandie (abandon, pâturage). Il permet de reconstituer différents gradients successionnels (chronoséquences) de la pelouse pâturée au bois de feuillus ou de résineux (fig. 1). Trois sites ont été retenus pour échantillonner 6 parcelles:

## Le Val de Lescure (Amfreville-la-Mie-Voie)

Il s'agit d'une pelouse enclose de 6 ha, pâturée par des ovins et des équins depuis 1988. La charge animale y est relativement forte (1,5 UGB/ha.). La végétation actuelle correspond à une pelouse très rase à *Festuca lemanii* où apparaissent de nombreux espaces de sol nu (pelouse pâturée).
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<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 1. : dynamique contrastée post pastorale sur les pelouses calcicoles de la Vallée de la Seine. (1, 2, 3, 4, 5= gradient dynamique; flèches pointillées= évolution probable à long terme; la largeur des flèches est indicatrice de l'importance des parcelles qui suivent les dynamiques)</figcaption></figure>
## Les Roches de Saint-Adrien (Belbeuf)

Les formations végétales des roches de Saint Adrien constituent une mosaïque de stades successionnels de la série secondaire d'âge différents. Sur ce site, l'échantillonnage a été réalisé sur un exclos mis en place en 1992 dans une pelouse pâturée (exlos 1 an), une brachypodaie (Brachypodium pinnatum) abandonnée depuis 1950 (pelouse abandonnée), un fourré dominé par l'aubépine (Crataegus monogyna), le cornouiller sanguin (Cornus sanguinea) (fourré), et un bois dominé par l'érable (Acer pseudoplatanus) (érablière).

## Les Belles-Roches (Brosville)

Les pelouses des coteaux de Brosville correspondent à un ancien parcours abandonné depuis 1947 (pinède). Aujourd'hui ces pelouses sont fortement colonisées par le pin sylvestre consécutivement à la présence de semenciers aux alentours (BOCK 1986).

Plus de détails sur la nature de la végétation sont disponibles dans LIGER (1952) et DE FOUCAULT & FRILEUX (1988). Les caractéristiques quantitatives de la végétation ainsi que les principales propriétés physico-chimiques du sol sont données dans les tableaux 1 & 2.

## MATERIEL ET METHODES

La campagne d'échantillonnage s'est échelonnée sur une année, de mars 1994 à janvier 1995.

La méthode d'échantillonnage de la faune est inspirée de la méthode TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility), mise au point pour les zones tropicales, modifiée à partir d'autres méthodes plus appropriées aux prélèvements des oligochètes tempérés. Le protocole n'a pas pour objet de réaliser un échantillonnage exhaustif des macroinvertébrés, mais permet une étude comparative entre les sites (ANDERSON & INGRAM 1993, BAKER & LEE 1993).

Dans chaque parcelle, tous les deux mois, 5 monolithes de sol de 25 X 25 X 10 cm sont prélevés à la bêche et divisé en 3 strates (litière et 2 strates de 5 cm de sol: 0-5 et 5-10 cm). Les prélèvements sont réalisés tous les 5 mètres le long d'un transect dont l'origine et la direction sont déterminées au hasard. Chaque strate est triée manuellement et les macroinvertébrés sont récoltés et tués dans l'alcool à 90°. Après prélèvement des monolithes, 2 fois 2,5 l de formol à 0,5% sont appliqués au fond des prélèvements pour récolter les vers de terre vivant dans les couches plus profondes (<10 cm). Les invertébrés sont ensuite conservés dans l'alcool à 90°, les oligochètes étant préalablement fixés 3 jours dans du formol à 5%, puis déterminés, comptés et pesés.

Pour chaque monolithe, la végétation herbacée et les mousses sont prélevées sur des carrés de 50 X 50 cm, la litière de feuilles sur des carrés de 25 X 25 cm et les racines à l'aide d'un cylindre de 10 X 12 cm. Tous les prélèvements de végétation sont ensuite séchés à 75°C pendant 24H avant d'être pesés. La température et l'humidité du sol sont mesurées à deux profondeurs (0-5 et 5-10 cm) pour chaque prélèvement.

Les déterminations de la faune ont été faites à partir des ouvrages de BOUCHÉ (1972) pour les Lumbricidae, et de PERRIER (1927-1940), JONES (1990) et PAULIAN (1990) pour les autres groupes.
<table><thead><tr><th rowspan="2">Parcelles</th><th colspan="3">Biomasse végétation (g/m2)</th><th rowspan="2">nécromasse</th><th rowspan="2">C/N de la litière</th></tr><tr><th>des mousses</th><th>herbacée</th><th>racinaire</th></tr></thead><tbody><tr><td>pâturée</td><td>0</td><td>187</td><td>637</td><td>57</td><td>29</td></tr><tr><td>exclos (1 an)</td><td>0</td><td>573</td><td>838</td><td>93</td><td>35</td></tr><tr><td>pelouse abandonnée</td><td>5</td><td>722</td><td>914</td><td>153</td><td>36</td></tr><tr><td>fourré</td><td>137</td><td>16</td><td>593</td><td>228</td><td>27</td></tr><tr><td>érablière</td><td>27</td><td>75</td><td>533</td><td>304</td><td>22</td></tr><tr><td>pinède</td><td>323</td><td>231</td><td>914</td><td>264</td><td>57</td></tr></tbody></table>

(moyennes annuelles)

<table><caption>Tabl. 1.: principales caractéristiques de la végétation sur les 6 parcelles</caption><thead><tr><th rowspan="2">Parcelles</th><th rowspan="2">H (%)</th><th rowspan="2">T (°C)</th><th rowspan="2">T max</th><th rowspan="2">D (g/cm3)</th><th rowspan="2">Pt (%)</th><th colspan="3">Granulometrie</th></tr><tr><th>Ar. (%)</th><th>Li. (%)</th><th>Sa. (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td>pâturée</td><td>29,1</td><td>13,0</td><td>29</td><td>1,20</td><td>55</td><td>37,4</td><td>48,9</td><td>13,7</td></tr><tr><td>exclos (1 an)</td><td>33,1</td><td>12,2</td><td>18</td><td>1,15</td><td>57</td><td>68,5</td><td>21,5</td><td>10,0</td></tr><tr><td>pelouse abandonnée</td><td>31,9</td><td>11,8</td><td>16</td><td>1,04</td><td>61</td><td>74,1</td><td>22,5</td><td>3,4</td></tr><tr><td>fourré</td><td>29,8</td><td>12,3</td><td>14</td><td>1,09</td><td>59</td><td>76,5</td><td>19,5</td><td>4,0</td></tr><tr><td>érablière</td><td>34,5</td><td>10,3</td><td>13</td><td>0,96</td><td>64</td><td>71,3</td><td>23,0</td><td>5,7</td></tr><tr><td>pinède</td><td>27,1</td><td>12,8</td><td>14</td><td>0,97</td><td>63</td><td>61,4</td><td>22,7</td><td>15,9</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tabl. 2.A.: microclimat et principales propriétés physiques des sols des 6 parcelles. (H= humidité; T= température; T max= écart maximum de température; D= densité apparente Pt= porosité totale; Ar.= argiles; Li.= limons; Sa.= sables)</caption><thead><tr><th>Parcelles</th><th>pH eau</th><th>Ca CO3<br>(g/Kg)</th><th>Ca O<br>(g/Kg)</th><th>C org.<br>(g/Kg)</th><th>M.O.<br>(g/Kg)</th><th>N<br>(g/Kg)</th><th>C/N</th><th>CEC<br>CMol/Kg</th></tr></thead><tbody><tr><td>pâturée</td><td>8,1</td><td>781,0</td><td>11,1</td><td>39,2</td><td>67,4</td><td>3,7</td><td>10,5</td><td>10,1</td></tr><tr><td>exclos (1 an)</td><td>8,1</td><td>781,0</td><td>11,2</td><td>38,9</td><td>66,9</td><td>3,7</td><td>10,5</td><td>10,9</td></tr><tr><td>pelouse abandonnée</td><td>8,0</td><td>635,0</td><td>12,5</td><td>54,1</td><td>93,1</td><td>4,4</td><td>12,3</td><td>16,6</td></tr><tr><td>fourré</td><td>8,1</td><td>540,0</td><td>13,6</td><td>54,6</td><td>93,9</td><td>5,3</td><td>10,3</td><td>24,3</td></tr><tr><td>érablière</td><td>8,0</td><td>369,0</td><td>14,2</td><td>63,4</td><td>109,0</td><td>6,3</td><td>10,1</td><td>30,3</td></tr><tr><td>pinède</td><td>8,1</td><td>654,0</td><td>13,3</td><td>56,8</td><td>97,7</td><td>4,8</td><td>11,8</td><td>17,7</td></tr></tbody></table>

<caption>Tabl. 2. B.: principales caractéristiques chimiques des sols des 6 parcelles. (Ca Co3= calcaire total; Ca O= calcaire actif; C org.= carbonne organique; M.O.= matière organique, N= azote organique; CEC= capacité d'échange cationique)</caption>
## RESULTATS

La biomasse totale de la macrofaune (B.T.) est moyenne pour le pâturage et maximum dans l'exclos. Elle diminue progressivement tout au long de la succession pour atteindre une valeur minimum dans le bois de résineux (voir tabl.3 & fig.2).

La densité totale (D.T.) est élevée dans le pâturage, atteint un pic dans l'exclos, chute dans la pelouse abandonnée avant de remonter dans le fourré et l'érablière. Elle présente une dépression spectaculaire dans la pinède (voir tabl.3 & fig.3).

La participation des Lumbricidae à la biomasse est importante et présente un gradient décroissant net au fur et à mesure du boisement: de 96% de la biomasse totale dans le pâturage à 83% et 73% dans les deux parcelles boisées. Leur contribution à la densité est également importante et présente un gradient inverse à celui observé pour la biomasse: de 20% de la densité totale dans le pâturage à 45 et 42% pour l'érablière et la pinède.

La contribution des invertébrés endogés, principalement le Lumbricidae *Apporectodea caliginosa* est maximum dans le pâturage (78% de la B.T.). Elle tend à diminuer au fur et à mesure de la colonisation des parcelles par les ligneux (jusqu'à 40 à 57% de la B.T. dans les parcelles boisées) et de l'apparition de groupes d'invertébrés plus forestiers tels que les vers de terre épigés (*Lumbricus castaneus*, *Dendrobaena mammalis*) et les gastéropodes (25 et 28% de la B.T. dans les parcelles boisées). L'importance des autres groupes de macroinvertébrés est négligeable, exception faite des larves de coléoptères endogés (rhizophages et coprophages) qui participent pour 4% à la biomasse totale dans le pâturage et l'exclos.

Les fourmis (anéciques, mais aussi épigées dans le fourré et l'érablière) dominent en densité dans presque tous les sites avec une participation maximum dans le pâturage (70% de la D.T.) et minimum dans les parcelles boisées (respectivement 29 et 19% de la D.T. pour l'érablière et la pinède). D'autres groupes présentent une contribution non négligeable à la densité totale: les larves de coléoptères (6% de la D.T. dans le pâturage), les chilopodes (5% à 9% de la D.T. suivant les parcelles), les isopodes (6% à 9% de la D.T. dans l'exclos et les parcelles boisées), les gastéropodes (7% et 9% de la D.T. dans les parcelles boisées).

La répartition verticale de la macrofaune est principalement concentrée dans les 5 premiers cm du sol (fig. 4). On peut cependant observer une meilleure occupation par la faune des strates inférieures (< 5 cm) dans les pelouses (35 à 38% de la D.T.) par rapport aux parcelles boisées (18% à 23%). Au contraire, l'apparition de la végétation arbusive et arborée provoque une remontée des invertébrés dans la strate superficielle du sol (0-5 cm) et une colonisation massive de la litière (31% à 34% contre 8% dans le pâturage).

Sur l'ensemble des parcelles prospectées les prélèvements de faune ont permis de révéler la présence de 67 familles d'invertébrés (voir annexes 1 et 2) et de 11 espèces de Lumbricidae. La richesse taxonomique de la macrofaune (voir Tabl. 4) est maximale dans l'exclos et dans l'érablière, minimale dans la pinède. L'indice de diversité biologique utilisé (Shannon) et l'équitabilité, sont croissant le long de la succession, depuis le pâturage jusqu'aux deux parcelles boisées. Pour les Lumbricidae, la richesse spécifique varie peu (de 7 à 9 espèces), la diversité biologique et l'équitabilité présentent les valeurs les plus élevées dans la pelouse abandonnée et les plus faibles dans l'érablière.
<table><caption>Tableau 3.: Densité moyenne (ind./m2) et biomasse (g/m2) de la macrofaune du sol dans chacune des 6 parcelles étudiées.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Pelouses</th><th colspan="2">exclos (1 an)</th><th colspan="2">pelouse abandonnée</th><th colspan="2">Fourré</th><th colspan="2">Bois</th><th rowspan="2">piede</th></tr><tr><th>paturé</th><th>g./m2</th><th>Ind./m2</th><th>g./m2</th><th>Ind./m2</th><th>g./m2</th><th>Ind./m2</th><th>g./m2</th><th>Ind./m2</th><th>g./m2</th><th>Ind./m2</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Faune anécique</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oligochaeta</td><td>16<br>(4)</td><td>15,4<br>(4.1)</td><td>50<br>(8)</td><td>38,6<br>(7,6)</td><td>27<br>(4)</td><td>38,5<br>(6,8)</td><td>22<br>(4)</td><td>34,4<br>(9,5)</td><td>12<br>(3)</td><td>14,6<br>(5,7)</td><td>21<br>(4)</td><td>22,3<br>(4,5)</td></tr><tr><td>Formicidae anéciques</td><td>883<br>(371)</td><td>1,2<br>(0,5)</td><td>689<br>(412)</td><td>1,0<br>(0,8)</td><td>432<br>(134)</td><td>0,3<br>(0,1)</td><td>327<br>(106)</td><td>0,7<br>(0,2)</td><td>2<br>(1)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>78<br>(69)</td><td>0,3<br>(0,2)</td></tr><tr><td><strong>Faune endogée</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oligochaeta</td><td>223<br>(26)</td><td>74,9<br>(11,2)</td><td>361<br>(28)</td><td>90,7<br>(12,0)</td><td>187<br>(17)</td><td>65,4<br>(8,7)</td><td>314<br>(27)</td><td>45,2<br>(4,4)</td><td>422<br>(28)</td><td>46,6<br>(3,8)</td><td>138<br>(13)</td><td>28,0<br>(3,6)</td></tr><tr><td>Coleoptera</td><td>62<br>(13)</td><td>4,0<br>(0,8)</td><td>37<br>(6)</td><td>5,9<br>(1,2)</td><td>17<br>(10)</td><td>0,7<br>(0,5)</td><td>15<br>(11)</td><td>0,1<br>(0,1)</td><td>15<br>(3)</td><td>0,4<br>(0,1)</td><td>3<br>(1)</td><td>0,0<br>(0,0)</td></tr><tr><td><strong>Faune épigée</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oligochaeta</td><td>16<br>(9)</td><td>2,6<br>(1,8)</td><td>9<br>(3)</td><td>0,9<br>(0,3)</td><td>12<br>(4)</td><td>1,0<br>(0,4)</td><td>37<br>(18)</td><td>1,9<br>(1,0)</td><td>88<br>(10)</td><td>6,7<br>(1,3)</td><td>18<br>(5)</td><td>1,0<br>(0,3)</td></tr><tr><td>Formicidae épigés</td><td>0<br>(0)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>0<br>(0)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>0<br>(0)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>111<br>(41)</td><td>0,1<br>(0,0)</td><td>337<br>(164)</td><td>0,3<br>(0,1)</td><td>0<br>(0)</td><td>0,0<br>(0,0)</td></tr><tr><td>Coleoptera</td><td>16<br>(4)</td><td>0,3<br>(0,1)</td><td>19<br>(4)</td><td>0,3<br>(0,1)</td><td>6<br>(3)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>6<br>(2)</td><td>0,1<br>(0,1)</td><td>15<br>(3)</td><td>0,5<br>(0,2)</td><td>18<br>(3)</td><td>0,1<br>(0,0)</td></tr><tr><td>Chilopoda</td><td>16<br>(5)</td><td>0,1<br>(0,0)</td><td>68<br>(10)</td><td>0,7<br>(0,2)</td><td>58<br>(9)</td><td>0,6<br>(0,1)</td><td>61<br>(9)</td><td>0,3<br>(0,1)</td><td>63<br>(8)</td><td>1,0<br>(0,2)</td><td>39<br>(8)</td><td>0,5<br>(0,1)</td></tr><tr><td>Diplopoda</td><td>0<br>(0)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>2<br>(1)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>1<br>(1)</td><td>0,2<br>(0,0)</td><td>3<br>(2)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>3<br>(1)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>9<br>(2)</td><td>1,4<br>(0,4)</td></tr><tr><td>Isopoda</td><td>1<br>(1)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>81<br>(21)</td><td>0,8<br>(0,2)</td><td>31<br>(7)</td><td>0,3<br>(0,1)</td><td>21<br>(5)</td><td>0,2<br>(0,0)</td><td>85<br>(18)</td><td>1,6<br>(0,4)</td><td>37<br>(7)</td><td>0,7<br>(0,4)</td></tr><tr><td>Areneida</td><td>11<br>(2)</td><td>0,1<br>(0,0)</td><td>12<br>(2)</td><td>0,1<br>(0,0)</td><td>13<br>(3)</td><td>0,1<br>(0,0)</td><td>12<br>(3)</td><td>0,1<br>(0,1)</td><td>6<br>(2)</td><td>0,0<br>(0,0)</td><td>7<br>(2)</td><td>0,1<br>(0,1)</td></tr><tr><td>Gastropoda</td><td>3<br>(1)</td><td>1,0<br>(0,5)</td><td>5<br>(2)</td><td>0,7<br>(0,3)</td><td>7<br>(2)</td><td>6,7<br>(3,4)</td><td>6<br>(2)</td><td>1,1<br>(0,6)</td><td>78<br>(14)</td><td>9,5<br>(2,1)</td><td>37<br>(6)</td><td>14,8<br>(3,9)</td></tr><tr><td>Autres invertébrés</td><td>12<br>(3)</td><td>0,9<br>(0,3)</td><td>32<br>(7)</td><td>0,6<br>(0,2)</td><td>48<br>(29)</td><td>0,4<br>(0,2)</td><td>33<br>(10)</td><td>0,7<br>(0,2)</td><td>32<br>(10)</td><td>0,6<br>(0,1)</td><td>16<br>(8)</td><td>0,9<br>(0,5)</td></tr></tbody><tfoot><tr><td><strong>Total</strong></td><td><strong>1259<br>(375)</strong></td><td><strong>100,5<br>(14,0)</strong></td><td><strong>1365<br>(408)</strong></td><td><strong>140,3<br>(17,2)</strong></td><td><strong>839<br>(150)</strong></td><td><strong>114,1<br>(12,5)</strong></td><td><strong>968<br>(154)</strong></td><td><strong>84,9<br>(11,8)</strong></td><td><strong>1159<br>(178)</strong></td><td><strong>81,7<br>(7,7)</strong></td><td><strong>421<br>(24)</strong></td><td><strong>70,2<br>(8,2)</strong></td></tr></tfoot></table>
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 2. : répartition de la biomasse parmis les principaux groupes de macroinvertébrés des sols dans chacune des 6 parcelles étudiées.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 3. : répartition de la densité parmis les principaux groupes de macroinvertébrés des sols dans chacune des 6 parcelles étudiées.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

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<figure><img src="image_8.png" /></figure>

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Fig. 4.** : répartition verticale de la densité des macroinvertébrés dans chaque parcelle étudiée.</figcaption></figure>
<table><caption>Tabl. 4. : Richesse taxonomique et diversité biologique dans chacun des 6 sites étudiés (n= nombre de prélèvements; N= nombre d'unités taxonomiques, familles pour la macrofaune et espèces pour les Lumbricidae; H'= index de diversité biologique de Shannon en Bit; E= equitabilité)</caption><thead><tr><th rowspan="2">Parcelle</th><th rowspan="2">n</th><th colspan="3">Macrofaune du sol dans sa totalité</th><th colspan="3">Lumbricidae uniquement</th></tr><tr><th>N</th><th>H'</th><th>E</th><th>N</th><th>H'</th><th>E</th></tr></thead><tbody><tr><td>pâturée</td><td>30</td><td>40</td><td>1,52</td><td>0,29</td><td>7</td><td>1,91</td><td>0,68</td></tr><tr><td>exclos</td><td>30</td><td>47</td><td>2,11</td><td>0,38</td><td>7</td><td>1,60</td><td>0,57</td></tr><tr><td>pelouse abandonnée</td><td>34</td><td>41</td><td>2,21</td><td>0,41</td><td>8</td><td>2,50</td><td>0,83</td></tr><tr><td>fourré</td><td>30</td><td>37</td><td>2,01</td><td>0,39</td><td>9</td><td>1,97</td><td>0,62</td></tr><tr><td>érablière</td><td>30</td><td>45</td><td>2,42</td><td>0,44</td><td>8</td><td>1,55</td><td>0,52</td></tr><tr><td>pinède</td><td>30</td><td>34</td><td>2,78</td><td>0,55</td><td>8</td><td>1,78</td><td>0,59</td></tr></tbody></table>
DISCUSSION

Les communautés de macroinvertébrés des sols des coteaux calcaires de Haute-
Normandie possèdent une biomasse (70,2 à 140,3 g/m2) très élevée en comparaison des chiffres
cités par DÁVID et al. (1993) et SCHAEFER & SCHAUERMANN (1990) pour des hêtraies
calcicoles (12,7 à 25,5 g/m2). La comparaison des valeurs de densité de la macrofaune dans son
ensemble, principalement liés à l'efficacité de la récolte des petits arthropodes, est rendue délicate
voire impossible du fait de l'absence d'homogénéité des méthodes d'échantillonnage d'une étude à
l'autre. Les populations de vers de terre, possèdent une biomasse et une densité qui sont
supérieures à celles citées pour des études sur des milieux comparables, sauf dans le cas du
pâturage (voir tabl.5). Les chiffres rencontrés sont même exceptionnellement élevés dans le cas des
pelouses non pâturées et de la pinède.

La richesse taxonomique de la macrofaune du sol est difficile à juger car il n'existe que très peu d'études comparables dans la littérature. Il n'en va pas de même pour la richesse spécifique des Lumbricidae puisque cette famille à déjà fait l'objet de très nombreuses publications. Le nombre d'espèces de vers de terre rencontrées sur les parcelles prospectées (7 à 9 sp.) est du même ordre de grandeur que celui trouvé par la plupart des auteurs sur les mêmes types de milieux (voir tabl. 5).

Richesse taxonomique, biomasse et densité élevées peuvent aisément s'expliquer par des conditions pédologiques optimales pour la vie dans les sols: pH neutre, taux de Ca++ élevé, apports importants de litière, taux de matière organique du sol élevés (tabl. 1 & 2.B).

Les variations quantitatives de la macrofaune du sol peuvent être mises en relation avec les modifications de l'environnement induites par la colonisation spontanée des pelouses par les ligneux.

La très forte contribution des groupes endogés et la bonne colonisation des strates inférieures du sol dans le pâturage sont les témoins d'une adaptation marquée aux milieux ouverts caractérisés par des fluctuations micro-climatiques importantes. Les très faibles apports de litière végétale sont compensés par l'apport au sol d'une quantité importante de déjections animales riches en azote, permettant ainsi le maintient des communautés de macroinvertébrés. Par contre, le caractère hétérogène de ces apports ne permet pas une stabilisation des populations de macrofaune, d'où la faible valeur de l'équitabilité sur cette parcelle. La forte pression de pâturage est également responsable de la faible valeur de la richesse mesurée.

Dans l'exclos, l'augmentation de la densité, de la biomasse et la présence d'une proportion importante (17%) d'individus dans la litière (principalement des Isopodes) peuvent s'expliquer par l'apparition d'une couverture végétale herbacée et un début d'accumulation de litière suffisant pour permettre des conditions micro-climatiques du sol plus tamponnées. L'adaptation de la faune aux milieux ouverts reste cependant marquée. La suppression de la pression de pâturage et le caractère hétérogène de la végétation (c'est à dire fournissant à la faune de nombreux microhabitats) est sans doutes responsable de l'augmentation de la diversité et de la richesse.

Entre l'exclos et la pelouse abandonnée, la biomasse et surtout la densité diminuent de façon brutale. Ce phénomène peut être expliqué par une diminution de la productivité primaire intervenant au cours de la succession (SCHEU 1992) ou par un blocage de la matière organique sous forme d'une litière à retour au sol lent et à C/N élevé. La proportion des endogés passe à 58% de la B.T. mais la répartition verticale de la macrofaune est comparable à celle du stade précédent, ce qui traduit une adaptation aux milieux non tamponnés encore importante.
<table><caption>Tabl. 5. : biomasses, densités et richesse spécifique des populations de vers de terre dans quelques sites.</caption><thead><tr><th>Végétation</th><th>Localité</th><th>N</th><th>Densité</th><th>Biomasse</th><th>Methodes</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7"><strong>Pâturages</strong></td></tr><tr><td>Pâturage artificiel</td><td>Suède</td><td>5 à 7</td><td>109</td><td>59</td><td>2</td><td>Nordstöm & Rundgren, 1973</td></tr><tr><td>Pâturage artificiel</td><td>Pays de Galles</td><td>7</td><td>646</td><td>149</td><td>1</td><td>Reynoldson, 1966</td></tr><tr><td>Pâturage artificiel</td><td>France</td><td>9 à 14</td><td>288</td><td>125</td><td>4</td><td>Bouché, 1977</td></tr><tr><td>Pelouse calcaire</td><td>France</td><td>7</td><td>255</td><td>93</td><td>1, 2</td><td>Présente étude</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Pelouses abandonnées</strong></td></tr><tr><td>Pelouse naturelle</td><td>Roumanie</td><td>-</td><td>5 à 100</td><td>1 à 20</td><td>1</td><td>Gruia, 1969</td></tr><tr><td>Pelouse naturelle</td><td>Pays de Galles</td><td>7</td><td>22</td><td>8</td><td>1</td><td>Reynoldson, 1966</td></tr><tr><td>Pelouse calcaire</td><td>France</td><td>7 à 8</td><td>226 à 420</td><td>105 à 130</td><td>1</td><td>Présente étude</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Forêts</strong></td></tr><tr><td>Frênaie</td><td>Suède</td><td>9 à 10</td><td>122 à 209</td><td>63 à 89</td><td>1</td><td>Nordstöm & Rundgren, 1973</td></tr><tr><td>Érablière</td><td>France</td><td>8</td><td>523</td><td>68</td><td>1</td><td>Présente étude</td></tr><tr><td>Érablière</td><td>Angleterre</td><td>10 à 11</td><td>447 à 532</td><td>145 à 148</td><td>1, 3</td><td>Cuendet, 1984</td></tr><tr><td>Hêtraie</td><td>Allemagne</td><td>11</td><td>205</td><td>11</td><td>1, 2, 3</td><td>Schaefer & Scauermann, 1990</td></tr><tr><td>Hêtraie</td><td>Belgique</td><td>1 à 5</td><td>1 à 103</td><td>1 à 22</td><td>1, 2, 3</td><td>David & al., 1993</td></tr><tr><td>Hêtraie</td><td>Allemagne</td><td>6</td><td>233 à 260</td><td>13,4 à 20,3</td><td>1</td><td>Scheu, 1992</td></tr><tr><td>Hêtraie</td><td>Angleterre</td><td>6 à 10</td><td>21 à 174</td><td>2 à 52</td><td>1, 3</td><td>Cuendet, 1984</td></tr><tr><td>Hêtraie</td><td>Suède</td><td>3 à 4</td><td>19 à 105</td><td>2 à 10</td><td>2</td><td>Nordstöm & Rundgren, 1973</td></tr><tr><td>Pinède</td><td>France</td><td>8</td><td>176</td><td>51</td><td>1</td><td>Présente étude</td></tr></tbody></table>

(N= richesse spécifique ou nombre d'espèces; densité en ind./m2; biomasse en g de matière fraîche/m2;

1= extraction manuelle; 2= utilisation de répulsifs; 3= utilisation d'extracteurs; 4= lavage tamisage
Avec l'apparition de la végétation arbustive et la constitution du fourré, la faune adaptée aux milieux ouverts disparaît et d'importantes populations de vers de terre épigés se développent. Ce changement est lié à l'apport d'une source de nourriture de meilleure qualité (litière à C/N bas), facteur considéré comme primordial par de nombreux auteurs (WATKIN & WHEELER 1966, NORDSTROM & RUNDGREN 1973, CUENDET 1984, SCHEU 1992), et à l'apparition de conditions micro-climatiques plus favorables par rapport aux pelouses (plus humide, plus frais, écarts de température inférieurs, voir tableau 2). La proportion d'invertébrés habitant la litière reste cependant faible. En effet, la quantité de feuilles mortes apportées au sol et la vitesse élevée du turnover ne permet pas le maintient d'une litière susceptible de leur procurer un habitat.

L'érablière possède une macrofaune caractérisée par la présence dans la litière d'importante populations épigées. La quantité de feuilles mortes tombant au sol est donc suffisante pour permettre l'accumulation, au moins temporaire, d'une couche de litière conséquente, et la qualité de cette litière riche en azote permet à une faune importante de s'y développer. L'apparition d'une strate de feuilles isolante, s'ajoutant à l'influence de la couverture arborée, modifie également les conditions d'humidité et de température du sol, favorisant ainsi la colonisation de la strate 0-5 cm par les espèces épi-endogées.

Dans la pinède, la répartition verticale et la structure de la faune du sol restent comparables à celles de l'érablière. Les faibles valeurs de biomasse et de densité sur cette parcelle sont liées à la mauvaise qualité de la litière (aiguilles de pin à C/N élevé) qui empêche le développement d'importantes populations d'invertébrés épigés.

## CONCLUSION

Le premier facteur qui influençe la macrofaune du sol au cours de la succession est le microclimat du sol. Celui-ci est notamment modifié dès la fermeture des parcelles herbacées par une augmentation de la protection physique par les strates herbacée et muscinale et l'apparition d'une couche de litière isolante. Il conditionne l'évolution des populations de macroinvertébrés du sol avant l'implantation des ligneux. Cette constatation va dans le sens des conclusions de SCHEU (1992) qui considère les températures extrêmes du sol comme le principal facteur limitant pour la faune.

Le second facteur est lié à la quantité et à la qualité de la litière apportée au sol sous forme de litière ou de déjections animales. L'apparition d'une couche de feuilles mortes riche en azote ou d'une accumulation d'aiguilles de pin faiblement nutritives conditionne donc le devenir des populations de vers et de macroarthropodes au cours du développement de la forêt. D'autres auteurs ont déjà mis en évidence l'importance de la teneur en azote de la litière pour le développement de la faune du sol (WATKIN & WHEELER 1966, NORDSTROM & RUNDGREN 1973, CUENDET 1984, MUYS et al. 1992, SCHEU 1992).

Dans les successions étudiées ici, les deux facteurs sont liés à deux paramètres de la végétation: (i) la structure de la végétation (ouvert / fermé) agit sur le microclimat et le caractère tamponné des biotopes et (ii) la nature de la végétation (feuillus / résineux) conditionne la qualité de la ressource alimentaire. Le premier est commun aux différentes successions alors que le deuxième intègre les variations entre les sites.

L'identification de la faune du sol n'a que rarement été menée au-delà du rang de la famille. Elle a cependant permis de mettre en évidence la présence d'un certain nombre d'espèces rares ou typiques des coteaux calcaires telles que la petite mygale *Atypus affinis* ou le ver de terre calcicole *Allolobophora muldali*. La découverte de ces taxons confirme ainsi le grand intérêt faunistique de ces milieux.
Au vu des résultats et dans une perspective de conservation, il est important de préserver la plus grande diversité possible de types de végétation correspondant à la succession secondaire (métaclimax). Un aménagement associant des rotations pâturées de durées différentes, du même type que celui proposé par MORRIS (1969) ou BARA & VANDERHEYDEN (1985), permettrait le contrôle de tous les stades de la succession et serait sans doute plus adéquat pour préserver les particularités faunistiques multiples des coteaux calcaires qu'un abandon total ou, à l'inverse, un pâturage permanent en enclos.

Manuscrit définitif remis le 28 Septembre 1995

## REMERCIEMENTS

Nous tenons tout d'abord à remercier M. le Pr. P.N. FRILEUX pour son aide matérielle, ainsi que toutes les personnes du Laboratoire d'Écologie qui ont contribuer au succès de ce travail. Cette étude a été réalisée grâce au soutien financier du ministère de l'Environnement (contrat DGAD-SRAE n° 94220).
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Annexe 1. : densité moyenne pour les 78 unités taxonomiques dans chacune des 6 parcelles (densité en ind./ m2, erreur standard entre parenthèses).

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Pelouses</th><th colspan="2">Fourré</th><th colspan="2">Bois</th></tr><tr><th>paturée</th><th>exclos</th><th>abandonnée</th><th></th><th></th><th>érablière</th><th>pinède</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="8"><strong>Lumbricidae</strong></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Endogés</strong></td></tr><tr><td>Allolobophora chlorotica</td><td>79,9 (12,6)</td><td>262,4 (24,2)</td><td>56,3 (6,0)</td><td>232,5 (22,6)</td><td>343,0 (18,9)</td><td>119,9 (15,3)</td><td></td></tr><tr><td>Allolobophora rosea</td><td>13,4 (2,8)</td><td>-</td><td>15,4 (2,6)</td><td>22,5 (4,3)</td><td>52,3 (7,9)</td><td>13,3 (2,4)</td><td></td></tr><tr><td>Allolobophora icterica</td><td>-</td><td>2,6 (0,5)</td><td>38,4 (4,4)</td><td>22,5 (4,8)</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Allolobophora muldali</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>33,6 (12,2)</td><td>24,6 (8,6)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Apporectodea caliginosus</td><td>129,3 (19,1)</td><td>96,1 (10,0)</td><td>74,3 (10,4)</td><td>2,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Octalasion cyaneum</td><td>0,6 (0,5)</td><td>-</td><td>2,6 (0,5)</td><td>-</td><td>2,1 (2,0)</td><td>4,4 (0,8)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Anéciques</strong></td></tr><tr><td>Lumbricus herculeus</td><td>12,7 (4,0)</td><td>26,9 (4,1)</td><td>9,1 (2,9)</td><td>5,0 (1,7)</td><td>0,9 (0,5)</td><td>5,4 (2,2)</td><td></td></tr><tr><td>Lumbricus festivus</td><td>-</td><td>5,3 (1,9)</td><td>-</td><td>6,7 (3,2)</td><td>0,9 (0,4)</td><td>5,4 (2,3)</td><td></td></tr><tr><td>Apporectodea terrestris</td><td>3,6 (1,8)</td><td>18,1 (4,3)</td><td>18,2 (4,5)</td><td>10,4 (3,0)</td><td>10,4 (3,3)</td><td>9,7 (3,1)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Épigés</strong></td></tr><tr><td>Lumbricus castaneus</td><td>16,4 (10,1)</td><td>9,0 (8,5)</td><td>11,7 (4,9)</td><td>36,6 (22,2)</td><td>88,4 (13,0)</td><td>11,4 (3,4)</td><td></td></tr><tr><td>Dendrobaena mammalis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>6,3 (4,6)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Hymenoptera</strong></td></tr><tr><td>Formicidae</td><td>881,6 (371,3)</td><td>688,5 (411,6)</td><td>431,5 (134,2)</td><td>437,9 (145,8)</td><td>338,7 (166,7)</td><td>78,4 (69,2)</td><td></td></tr><tr><td>Myrmosidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>0,9 (0,7)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Braconidae</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Apidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>20,3 (7,7)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Ichneumonidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Symphita</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Coleoptera</strong></td></tr><tr><td>Curculionidae</td><td>20,8 (7,8)</td><td>5,9 (3,3)</td><td>9,4 (5,0)</td><td>7,5 (5,5)</td><td>1,6 (0,9)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Elateridae</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>2,7 (1,4)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Melolonthidae</td><td>28,8 (7,0)</td><td>27,7 (5,6)</td><td>4,2 (1,9)</td><td>4,3 (2,1)</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Scarabaeidae</td><td>6,4 (2,8)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>2,4 (2,0)</td><td>2,7 (2,2)</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Hysteridae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Mordellidae</td><td>-</td><td>1,1 (1,1)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td></td></tr><tr><td>Dermestidae</td><td>1,1 (1,1)</td><td>-</td><td>0,9 (1,0)</td><td>1,1 (1,1)</td><td>1,1 (1,1)</td><td>1,1 (1,1)</td><td></td></tr><tr><td>Nitidulidae</td><td>1,6 (0,9)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Chrysomelidae</td><td>3,7 (3,8)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>5,9 (2,6)</td><td>0,5 (0,5)</td><td></td></tr><tr><td>Carabidae</td><td>8,0 (3,0)</td><td>2,7 (1,4)</td><td>0,9 (0,7)</td><td>2,1 (1,0)</td><td>4,3 (1,3)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Anthicidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2,1 (1,0)</td><td>0,5 (0,5)</td><td></td></tr><tr><td>Alleculidae</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Tenebrionidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Cerambycidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,6 (0,9)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Staphylinidae</td><td>6,4 (2,2)</td><td>12,3 (3,5)</td><td>5,2 (2,5)</td><td>3,7 (1,3)</td><td>9,6 (2,4)</td><td>18,1 (4,0)</td><td></td></tr><tr><td>Cantharidae</td><td>-</td><td>3,2 (1,6)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Chilopoda</strong></td></tr><tr><td>Scolopendridae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>4,3 (1,9)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Lithobiidae</td><td>5,9 (2,5)</td><td>17,6 (5,3)</td><td>4,7 (1,8)</td><td>5,3 (2,6)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>8,5 (2,7)</td><td></td></tr><tr><td>Geophilidae</td><td>9,6 (2,9)</td><td>50,1 (9,1)</td><td>53,2 (9,1)</td><td>55,5 (8,6)</td><td>58,7 (7,7)</td><td>30,4 (7,3)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Diplopoda</strong></td></tr><tr><td>Polyxenidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td></td></tr><tr><td>Glomeridae</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,9 (0,7)</td><td>-</td><td>-</td><td>6,4 (1,8)</td><td></td></tr><tr><td>Iulidae</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>2,1 (1,5)</td><td>2,1 (1,0)</td><td>3,2 (1,2)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Diptera</strong></td></tr><tr><td></td><td>6,4 (2,3)</td><td>4,3 (1,9)</td><td>38,1 (25,9)</td><td>27,7 (10,0)</td><td>25,6 (9,5)</td><td>10,1 (7,3)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Araneida</strong></td></tr><tr><td>Theridiidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td></tr><tr><td>Clubionidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Zodariidae</td><td>4,3 (1,7)</td><td>1,6 (0,9)</td><td>1,9 (1,1)</td><td>2,7 (1,4)</td><td>2,1 (1,7)</td><td>0,5 (0,5)</td><td></td></tr><tr><td>Zoridae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>1,6 (1,2)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,6 (0,9)</td><td></td></tr><tr><td>Thomisidae</td><td>2,1 (1,0)</td><td>3,7 (1,5)</td><td>2,8 (1,4)</td><td>1,1 (0,8)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>Argiopidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (1,1)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Opilionidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>1,1 (0,8)</td><td>3,3 (1,3)</td><td>1,1 (0,8)</td><td>1,6 (0,9)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Gnaphosidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Philodromidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (1,1)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lycosidae</td><td>2,1 (1,3)</td><td>2,7 (1,1)</td><td>3,8 (1,5)</td><td>5,9 (2,0)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>4,3 (1,5)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Atypidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Liocranidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Segstriidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,9 (1,0)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Folcidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Isopoda</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oniscidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>81,1 (21,3)</td><td>30,6 (7,5)</td><td>21,3 (5,3)</td><td>84,8 (17,7)</td><td>36,8 (7,4)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Lepidoptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Notodontidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Noctuidae</td><td>2,7 (1,4)</td><td>-</td><td>0,9 (0,7)</td><td>1,1 (0,8)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lasiocampidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Geometridae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Tortricidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Satyridae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,9 (0,7)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Pieridae</td><td>1,1 (0,8)</td><td>2,1 (1,3)</td><td>2,8 (1,3)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Gastropoda</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Limacidae</td><td>-</td><td>-</td><td>1,6 (1,2)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>1,6 (1,2)</td><td>13,3 (2,9)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Arionidae</td><td>-</td><td>-</td><td>1,6 (0,9)</td><td>0,9 (0,7)</td><td>1,6 (0,9)</td><td>45,3 (9,8)</td><td>2,7 (1,1)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Helicidae</td><td>3,2 (1,4)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>2,4 (1,2)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>6,9 (2,8)</td><td>1,1 (1,1)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Clausiliidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Zonitidae</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (1,1)</td><td>-</td><td>-</td><td>2,1 (1,3)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Pomatiidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3,3 (1,5)</td><td>2,1 (1,3)</td><td>9,1 (3,0)</td><td>33,1 (5,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Dermaptera</strong></td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Heteroptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Reduviidae</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lygeidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Capsidae</td><td>0,6 (0,6)</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>2,1 (1,7)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Hemiptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cicadidae</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>0,9 (0,7)</td><td>-</td><td>-</td><td>2,7 (1,8)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Nevroptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cercopidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Chrysopidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,5 (0,5)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>1,6 (1,2)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Diplura</strong></td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Orthoptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grillidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Blattidae</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>0,5 (0,5)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,1 (0,8)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Total</strong></td><td>1259,3 (375,0)</td><td>1364,9 (408,0)</td><td>838,6 (150,0)</td><td>967,5 (154,0)</td><td>1159,4 (178,0)</td><td>420,6 (24,0)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>
Annexe 2. : biomasse moyenne pour les 78 unités taxonomiques dans chacune des 6 parcelles (biomasse en g./ m2, erreure standard entre parenthèses).

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Pelouses</th><th colspan="2">Fourré</th><th colspan="2">Bois</th></tr><tr><th>pasturée</th><th>exclos (1 an)</th><th>pelouse abandonnée</th><th></th><th></th><th>érablière</th><th>pinède</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="8"><strong>OLIGOCHAETA</strong></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Endogés</strong></td></tr><tr><td>Allolobophora chlorotica</td><td>13,15 (2,71)</td><td>46,30 (7,61)</td><td>11,12 (2,20)</td><td>32,93 (4,27)</td><td>39,97 (4,53)</td><td>23,41 (3,88)</td><td></td></tr><tr><td>Allolobophora rosea</td><td>0,94 (0,39)</td><td>-</td><td>2,28 (0,48)</td><td>3,21 (0,81)</td><td>5,02 (0,97)</td><td>1,55 (0,47)</td><td></td></tr><tr><td>Allolobophora icterica</td><td>-</td><td>0,93 (0,90)</td><td>15,60 (3,49)</td><td>7,46 (1,78)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Allolobophora muldali</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,55 (0,23)</td><td>0,49 (0,24)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Apporectodea caliginosus</td><td>59,16 (10,38)</td><td>43,49 (4,30)</td><td>35,17 (5,96)</td><td>1,07 (0,54)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Octalasion cyaneum</td><td>1,63 (1,60)</td><td>-</td><td>1,25 (0,81)</td><td>-</td><td>1,15 (0,64)</td><td>3,05 (1,20)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Anéciques</strong></td></tr><tr><td>Lumbricus herculeus</td><td>11,55 (4,46)</td><td>19,76 (5,18)</td><td>7,77 (3,86)</td><td>8,41 (4,70)</td><td>0,07 (0,05)</td><td>5,83 (3,84)</td><td></td></tr><tr><td>Lumbricus festivus</td><td>-</td><td>4,98 (2,23)</td><td>-</td><td>3,85 (3,55)</td><td>0,07 (0,05)</td><td>2,42 (1,68)</td><td></td></tr><tr><td>Apporectodea terrestris</td><td>3,82 (2,04)</td><td>13,83 (3,29)</td><td>30,75 (8,33)</td><td>22,17 (8,61)</td><td>14,45 (6,52)</td><td>14,00 (5,76)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Épigés</strong></td></tr><tr><td>Lumbricus castaneus</td><td>2,57 (1,91)</td><td>0,91 (0,42)</td><td>1,01 (0,55)</td><td>1,94 (1,23)</td><td>6,79 (1,54)</td><td>0,55 (0,28)</td><td></td></tr><tr><td>Dendrobaena mammalis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,41 (0,22)</td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Hymenoptera</strong></td></tr><tr><td>Formicidae</td><td>1,22 (0,51)</td><td>1,09 (0,83)</td><td>0,30 (0,13)</td><td>0,78 (0,31)</td><td>0,27 (0,13)</td><td>0,26 (0,22)</td><td></td></tr><tr><td>Myrmosidae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Braconidae</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Apidae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,24 (0,08)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Ichnaeumonidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Symphita</td><td>0,03 (0,03)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Coleoptera</strong></td></tr><tr><td>Curculionidae</td><td>0,19 (0,07)</td><td>0,05 (0,03)</td><td>0,04 (0,02)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,03 (0,02)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Elateridae</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,04 (0,03)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Melolonthidae</td><td>3,14 (0,77)</td><td>5,81 (1,29)</td><td>0,62 (0,43)</td><td>0,13 (0,12)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Scarabaeidae</td><td>0,31 (0,15)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hysteridae</td><td>0,02 (0,02)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Mordellidae</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td></tr><tr><td>Dermestidae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,02 (0,02)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td></tr><tr><td>Nitidulidae</td><td>0,36 (0,21)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Chrysomelidae</td><td>0,03 (0,03)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>0,04 (0,03)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td></tr><tr><td>Carabidae</td><td>0,13 (0,09)</td><td>0,15 (0,09)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,07 (0,05)</td><td>0,41 (0,17)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Anthicidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,06 (0,03)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td></tr><tr><td>Alleculidae</td><td>-</td><td>0,03 (0,02)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Tenebrionidae</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Cerambycidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,17 (0,12)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Staphylinidae</td><td>0,05 (0,02)</td><td>0,10 (0,06)</td><td>0,01 (0,00)</td><td>0,06 (0,06)</td><td>0,09 (0,03)</td><td>0,14 (0,04)</td><td>-</td></tr><tr><td>Cantharidae</td><td>-</td><td>0,02 (0,02)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Chilopoda</strong></td></tr><tr><td>Scolopendridae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,07 (0,03)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lithobiidae</td><td>0,01 (0,00)</td><td>0,07 (0,03)</td><td>0,02 (0,01)</td><td>0,02 (0,01)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,10 (0,04)</td><td>-</td></tr><tr><td>Geophilidae</td><td>0,09 (0,04)</td><td>0,61 (0,18)</td><td>0,60 (0,11)</td><td>0,33 (0,08)</td><td>0,88 (0,18)</td><td>0,40 (0,12)</td><td>-</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Diplopoda</strong></td></tr><tr><td>Polyxenidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Glomeridae</td><td>-</td><td>0,04 (0,04)</td><td>0,20 (0,18)</td><td>-</td><td>-</td><td>1,19 (0,38)</td><td>-</td></tr><tr><td>Iulidae</td><td>-</td><td>0,01 (0,00)</td><td>-</td><td>0,01 (0,00)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,22 (0,11)</td><td>-</td></tr><tr><td>Diptera</td><td>0,45 (0,17)</td><td>0,22 (0,13)</td><td>0,14 (0,10)</td><td>0,51 (0,22)</td><td>0,30 (0,12)</td><td>0,41 (0,34)</td><td>-</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Araneida</strong></td></tr><tr><td>Theridiidae</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Clubionidae</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Zodariidae</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td></tr><tr><td>Zoridae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,02 (0,02)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td></tr><tr><td>Thomisidae</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,06 (0,03)</td><td>0,02 (0,02)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>Argiopidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Opilionidae</td><td>0,03 (0,03)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,02 (0,02)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Gnaphosidae</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Philodromidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td></tr><tr><td>Lycosidae</td><td>0,03 (0,02)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,04 (0,02)</td><td>0,13 (0,12)</td><td>0,13 (0,12)</td><td>0,10 (0,06)</td><td>0,10 (0,06)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Atypidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Liocranidae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Segestriidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Folcidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Isopoda</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oniscidae</td><td>0,04 (0,04)</td><td>0,80 (0,20)</td><td>0,30 (0,07)</td><td>0,16 (0,05)</td><td>1,63 (0,39)</td><td>0,74 (0,43)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Lepidoptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Notodontidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,18 (0,15)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Noctuidae</td><td>0,30 (0,20)</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,09 (0,09)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,28 (0,28)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lasiocampidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Geometridae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,05 (0,05)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Tortricidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Satyridae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>0,11 (0,11)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Pieridae</td><td>0,14 (0,14)</td><td>0,06 (0,04)</td><td>0,18 (0,08)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Gastropoda</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Limacidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,27 (0,19)</td><td>0,03 (0,03)</td><td>0,04 (0,03)</td><td>1,50 (0,38)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Arionidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,23 (0,14)</td><td>0,03 (0,03)</td><td>0,09 (0,07)</td><td>2,97 (0,73)</td><td>0,24 (0,20)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Helicidae</td><td>1,03 (0,50)</td><td>0,16 (0,17)</td><td>5,32 (3,24)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,39 (0,27)</td><td>3,42 (3,48)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Clausiliidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,03 (0,03)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Zonitidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,03 (0,03)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,17 (0,12)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Pomatiidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,29 (0,60)</td><td>0,97 (0,59)</td><td>4,40 (1,58)</td><td>11,09 (2,07)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Dermaptera</strong></td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>0,02 (0,02)</td><td>0,04 (0,05)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Heteroptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Reduvidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lygeidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Capsidae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Hemiptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cicadidae</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,04 (0,02)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Nevroptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cercopidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Chrysopidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Diplura</strong></td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00 (0,00)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Orthoptera</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grillidae</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Blattidae</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01 (0,01)</td><td>0,01 (0,01)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,21 (0,22)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Total</strong></td><td>100,46 (13,99)</td><td>140,39 (17,23)</td><td>114,27 (12,52)</td><td>84,96 (11,76)</td><td>81,71 (7,68)</td><td>70,24 (8,15)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>
Bulletin Municipal Scientifique

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