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Dossier Évolution et créationnisme

Complexité du vivant, sélection naturelle et évolution

Annick Lesne

Physique mathématique, CNRS, Institut des hautes études scientifiques, 35 route de Chartres, 91440 Bures-sur-Yvette, France

Face à la complexité gigantesque des systèmes bio-
logiques, un des problèmes auxquels sont confrontés
les scientifiques est d’expliquer pourquoi elle est telle-
ment supérieure à celle des objets inanimés, alors qu’il
est aujourd’hui établi que leurs ingrédients élémentaires
– atomes, ions et électrons – sont exactement les mêmes
et qu’ils sont régis par les mêmes lois physico-chimiques.
Cette complexité a été récemment invoquée comme un
argument en faveur d’un « dessein intelligent » à l’œuvre
dans la création du monde, selon lequel le monde vivant
serait trop complexe pour n’être que le résultat de pro-
cessus matériels aveugles. Nous allons ici développer
l’idée inverse, à savoir que cette complexité peut tout à
fait s’expliquer à partir des lois du monde physique, si
l’on se place dans le cadre de la théorie de l’évolution par
sélection naturelle et des processus d’adaptation associés.
Il apparaît ainsi qu’un point essentiel pour comprendre le
monde vivant actuel est de prendre en compte sa nature
historique. La biosphère évolue, allant jusqu’à modifier
radicalement les conditions physico-chimiques environ-
nantes (la composition de l’atmosphère, par exemple),
les espèces en présence et leurs interactions coopératives
ou compétitives. Décrire la diversité actuelle du vivant
et la complexité des organismes vivants observés aujour-
d’hui amène naturellement à la question de l’apparition
de cette complexité, et donc à s’intéresser aussi à des
situations intermédiaires, plus archaïques, de complexité
très inférieure. Nous devons cependant souligner ici que
notre hypothèse de travail, squelette des raisonnements
et continuellement soumise à l’épreuve des faits, est que
la vie est née spontanément du monde physique, et que

l'histoire à expliquer est bien une complexification et une
diversification des formes et processus biologiques.

Il n'y a à l'heure actuelle pas de consensus sur la
définition de la complexité d'un système, encore moins sur
la façon de la quantifier. Elle est souvent confondue avec la
notion d'entropie, à tort car l'entropie est maximale pour
un système complètement désordonné, ne présentant
aucune régularité ni organisation, donc de complexité
faible, voire nulle. Nous pouvons cependant dégager
deux caractéristiques essentielles des systèmes complexes
adaptatifs que sont les systèmes vivants :

- la grande combinatoire dans le choix des possibles ; on
peut alors mesurer la complexité par le logarithme du
nombre de bifurcations que le système a rencontrées
dans son développement ou son évolution (Thom,
1975 ; Nicolis et Prigogine, 1989 ; Parisi, 1994) ;

- le couplage réciproque entre les niveaux d'organisa-
tion; en particulier, les structures et les propriétés
émergentes au niveau macroscopique peuvent rétro-
agir sur les éléments et modifier leur caractéristiques
ou leur comportement, par exemple transformer des
éléments stables en éléments bistables ou oscillants.

La première caractéristique va demander d'expliquer
la diversité de choix qui s'offre aux systèmes vivants tout
au long de leur développement et de leurs activités fonc-
tionnelles, qu'on observe aujourd'hui être très supérieure
à celle rencontrée par les systèmes inanimés. Comme l'ont
déjà discuté plusieurs auteurs (Polanyi, 1968 ; Ellis, 2005),
la seconde caractéristique est à la limite une différence
qualitative que présentent les systèmes vivants et les
systèmes artificiels. C'est au fond la même différence qua-
litative que celle existant entre les propriétés d'un système
physique et les fonctions d'un système biologique ou arti-
ficiel. La nuance contenue dans la mention d'une limite
(au sens mathématique d'une extrapolation à l'infini) est

<footnote>Auteur correspondant : lesne@ihes.fr
Voir dans les numéros précédents (NSS, 15, 3 et 4; NSS, 16, 1)
d'autres contributions au dossier Évolution et créationnisme.</footnote>
importante. C'est là que va se résoudre le paradoxe entre la spécificité du vivant et son insertion dans le monde physico-chimique sans entorses aux lois qui le régissent ni nécessité d'invoquer des causes d'une autre nature. La limite dont il s'agit ici est de considérer comme abouti (c'est-à-dire stabilisé dans un état où tous les processus et tous les niveaux d'organisation se trouvent articulés de façon cohérente) le lent processus d'évolution et d'adaptation des systèmes vivants par génération de diversité et sélection naturelle. Mais c'est là une assertion qui exige davantage d'explications et surtout de précisions sur le contenu, explicite ou implicite, des termes employés.

La sélection, quel que soit son mécanisme, ne peut
jouer que sur un ensemble diversifié de possibles ; il faut
donc commencer par expliquer ce qui engendre de la
diversité. Une première source est celle des fluctuations
thermiques : tout degré de liberté moléculaire est animé
d'un mouvement, en pratique aléatoire (c'est là l'idée
de chaos moléculaire introduite par Boltzmann et au-
jourd'hui justifiée par des arguments issus de la théorie
du chaos), ayant une énergie cinétique moyenne égale à
kT/2, où k est la constante de Boltzmann et T la tempéra-
ture. Mais ces fluctuations thermiques vont en général se
moyenner suivant des lois statistiques et induire des com-
portements macroscopiques bien déterminés (Laguës et
Lesne, 2003 ; Castiglione et al., 2008). Sans pouvoir entrer
ici dans les détails, nous retiendrons qu'il est en fait très
compliqué d'échapper aux lois statistiques, en premier
lieu la loi des grands nombres, qui transforment une accu-
mulation d'événements microscopiques aléatoires en une
résultante macroscopique parfaitement déterminée, à des
fluctuations statistiques près, d'ailleurs négligeables dès
que le nombre d'événements élémentaires en jeu est assez
grand. Il faut des mécanismes spécifiques et élaborés,
typiquement de fortes corrélations, pour conserver de
la stochasticité à un niveau mésoscopique ou macrosco-
pique. Par exemple, en cas de corrélations parfaites entre
les événements aléatoires, on a un comportement collectif
parfaitement cohérent et totalement aléatoire. Il reflète
en bloc la stochasticité d'un quelconque des éléments,
dont le comportement prescrit intégralement celui de
chacun des autres, du fait des corrélations. La somme
des différentes variables aléatoires a ici exactement le
même caractère aléatoire que l'une d'entre elles, comme le
troupeau de moutons de Panurge suivrait les divagations
de l'un d'entre eux. On voit là le caractère extrêmement
particulier des situations où la stochasticité des événe-
ments élémentaires engendre la même stochasticité au
niveau global. Bien plus souvent, c'est un mécanisme spé-
cifique et adapté, essentiellement distinct des fluctuations
thermiques, qui est à l'œuvre :

- chaos déterministe produisant un comportement d'ap-
parence erratique, du fait de la sensibilité de la dyna-
mique aux conditions initiales ;

- non-linéarités qui amplifient les fluctuations, pouvant
produire un comportement global où domine la com-
posante déterministe mais où celle-ci présente de la
multistabilité;

- stabilisation sur un seuil, donnant une sensibilité accrue au bruit extérieur.

La stochasticité qui résulte de tels mécanismes est
alors radicalement différente de celle qui règne à l'échelle
moléculaire (le bruit thermique). Un nombre croissant
d'arguments expérimentaux ou numériques appuient
l'idée que ces mécanismes générateurs de stochasticité
ont eux aussi été favorisés et améliorés par la sélection
naturelle, car ils assurent la génération d'une diversité es-
sentielle à l'adaptation renouvelée des organismes vivants
à des conditions environnantes incertaines et changeantes
(Pavé, 2007).

Des mécanismes de sélection se rencontrent couram-
ment en physique : sélection de la vitesse de propagation
d'un front, sélection de la période d'un comportement
oscillant, sélection de la longueur d'onde d'une instabi-
lité, sélection de la pente d'un tas de sable. Dans tous
ces exemples, il s'agit d'une sélection dynamique, basée
sur un différentiel de stabilité qui assure la persistance à
long terme de la solution la plus robuste et la disparition
progressive de toutes les autres. Bien sûr, cette sélection
dynamique est également à l'œuvre dans les organismes
vivants. Mais il s'y ajoute un mode de sélection spéci-
fique, lié à la faculté de multiplication de ces organismes ;
cette sélection, couramment appelée sélection naturelle,
est fondée sur un différentiel des taux de croissance des
populations. Elle va d'ailleurs opérer à différents termes :
une espèce prolifique dominant à court terme peut pré-
senter à long terme un défaut de viabilité. Cette sélection
naturelle, en soi, n'induit aucune innovation ; mais elle
va changer, parfois radicalement, les populations des dif-
férentes variantes présentes dans la population, jusqu'à
pouvoir faire émerger comme étant le phénotype domi-
nant, typique de l'espèce et mieux adapté aux conditions
environnantes, un phénotype initialement très minori-
taire et inobservable à l'échelle de la population (Walsh,
2001). À ce mécanisme d'adaptation par sélection natu-
relle s'ajoutent celui d'évolution neutre (Kimura, 1983),
ainsi que celui d'exaptation, en résumé l'utilisation fonc-
tionnelle, en quelque sorte détournée, de caractéristiques
initialement développées et sélectionnées pour un autre
usage (Gould et Vrba, 1982).

Le point central de notre propos est que la variabilité
des structures et des processus à l'œuvre dans les organ-
nismes vivants, élaguée par sélection naturelle pour ne
garder que les solutions les plus viables, va non seule-
ment induire une adaptation des différents ingrédients
et mécanismes en jeu, mais surtout permettre leur co-
adaptation. Nous en voyons aujourd'hui le résultat sta-
bilisé. Deux illustrations particulièrement remarquables
de co évolution stabilisée, omniprésentes dans tous les
systèmes vivants, sont :

- les différents codes biologiques. On résume dans le terme de code l'existence d'une relation contingente du point de vue physico-chimique – Monod (1970) parle de gratuité – entre deux entités, par exemple un codon et un acide aminé dans le code génétique. On peut également citer des codes plus complexes, et à l'heure actuelle moins bien établis, comme les différents codes neuraux ou les codes épigénétiques (code des histones ou code chromatinien) (Benecke, 2006; Lesne, 2006);

- les entités allostériques, véritables objets chimériques permettant de relier fonctionnellement des voies indépendantes du point de vue physico-chimique. C'est là un exemple de bricolage moléculaire mentionné par Jacob (1981). Citons, par exemple, les tRNA (Crick les avait d'ailleurs appelés *adaptors*, et on pense effectivement à l'image des adaptateurs et transformateurs permettant de connecter des circuits électriques incompatibles) permettant d'associer physiquement un (anti)codon et l'acide aminé correspondant, les nombreuses enzymes allostériques permettant typiquement de coupler une voie de signalisation et une voie métabolique, les neurones mécano-sensibles transformant une stimulation mécanique en signal électrique, ou les couplages entre les propriétés chimiques et les propriétés topologiques ou mécaniques de la fibre de chromatine (Lesne et Victor, 2006).

La sélection naturelle peut ainsi induire de multiples
coévolutions et coadaptations, amenant par exemple les
paramètres du système à se stabiliser conjointement sur
des valeurs très spécifiques, ce qui correspondrait à une
coïncidence hautement improbable si ces paramètres
étaient des grandeurs indépendantes, comme c'est gé-
néralement le cas dans les systèmes physiques naturels.
On observe en particulier ce que Thom (1975) avait ap-
pelé « la stabilisation des seuils », idée reformulée par
Kauffman (1993) par l'expression « *life at the edge of chaos* ».
En d'autres termes, la dynamique globale du système va
l'amener dans un régime correspondant à une situation
particulière, typiquement un point de bifurcation ou une
situation de stabilité marginale, pour la dynamique d'un
sous-système. Une illustration très convaincante en a été
donnée par l'analyse très détaillée des cellules ciliées de
l'oreille interne, qu'un schéma de rétroaction approprié au
niveau des courants et canaux ioniques force à fonctionner
au voisinage immédiat d'un point de bifurcation ; du point
de vue adaptatif, la fonction de réponse dans ce domaine
assure en effet une détection fiable des signaux sur une
gamme d'amplitudes beaucoup plus grande (Camalet
et al., 2000).

Ces évolutions et adaptations s'inscrivent dans un
processus historique d'évolution de la biosphère, car

elles sont souvent induites par des modifications de
l'environnement et des écosystèmes, elles-mêmes engen-
drées par l'évolution des espèces qui les constituent. On
voit ici apparaître une sorte de spirale évolutive : chaque
 évolution en appelle d'autres, et les coadaptations qui se
mettent graduellement en place au long de ce processus
correspondent à un accoissement répété de la complexité
des organismes. Comme nous l'avions annoncé en in-
troduction, c'est ainsi le caractère historique du monde
vivant qui le rend irréductible au monde physique in-
animé. Ce point n'épuise cependant pas le débat, et nous
renvoyons par exemple à Polanyi (1968), Simon (1969),
Anderson (1972) et, plus récemment, à Ellis (2005) pour
d'autres éclairages sur la spécificité du vivant. Il est inté-
ressant, pour conclure, de remarquer que cette importance
de l'histoire, autrement dit l'impact sur les observations
actuelles de la trajectoire particulière suivie par le sys-
tèmes parmi l'ensemble des possibles, se rencontre aussi
en physique lorsqu'on se place à l'échelle de l'univers
dans son ensemble : la répartition de la matière, la for-
mation de planètes (dont la nôtre), la valeur même de ce
qu'on appelle en physique les constantes fondamentales
(par exemple, la constante de la gravitation universelle ou
la constante de Planck) sont elles aussi le résultat d'une
evolution adaptative.

Références

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