# Caractéristiques structurales et écologiques des populations d'espèces d'arbres à valeur commerciale des forêts classées de Sota et de Wari-Maro au Bénin

Nicolas Atchade Samuel

Cossi Jean Ganglo

Université d'Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques,
Laboratoire des Sciences Forestières, Abomey-Calavi, Benin

Doi: 10.19044/esiprint.7.2025.p232

Approved: 08 July 2025

Posted: 10 July 2025

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OPEN ACCESS

## Cite As:

Atchade Samuel, N. & Ganglo, C.J. (2025). *Caractéristiques structurales et écologiques des populations d'espèces d'arbres à valeur commerciale des forêts classées de Sota et de Wari-Maro au Bénin.* ESI Preprints. https://doi.org/10.19044/esiprint.7.2025.p232

## Résumé

Les populations des espèces à valeur commerciale subissent généralement des pressions. Cette étude vise à analyser la structure des populations de quelques espèces dans les forêts du Bénin en vue de leur conservation. Elle a été menée en zone soudano-guinéenne (forêt classée Wari-Maro) et en zone soudanienne (forêt de Sota). Le diamètre de tous les arbres a été mesuré dans des placeaux de 0,25 ha installés dans ces forêts. Une analyse de correspondance détendue (DCA) suivie d'une analyse en composantes principales (ACP) réalisée sur les indices de valeur d'importance (IVI) ont permis de comparer la composition floristique des forêts. Les indices de diversité, les paramètres dendrométriques et les densités de régénération ont été calculés ; les structures en diamètre ont été réalisées. Au vu des IVI, *Isoberlinia doka* et *Anogeissus leiocarpa* étaient plus importantes dans la forêt classée de Wari-Maro tandis que *Afzelia africana*, *Prosopis africana* et *Pterocarpus erinaceus* étaient plus importantes dans la forêt classée de Sota. *Pseudocedrela kotschyi* et *Diospyros mespiliformis* avaient des IVI faibles dans toutes les forêts. Au vu des structures en diamètre et des densités de régénération, des problèmes de remplacement des arbres se poseront à long terme dans les populations de ces espèces.
**Mots clés :** Savane, forêt claire, composition floristique, régénération, aménagement, Bénin

# Structural and ecological characteristics of populations of trade tree species in the Sota and Wari-Maro forests in Benin

Nicolas Atchade Samuel

Cossi Jean Ganglo

Université d'Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques, Laboratoire des Sciences Forestières, Abomey-Calavi, Benin

## Abstract

Populations of commercially valuable species are generally under pressure. This study aims to analyze the population structure of a few species in the forests of Benin with a view to their conservation. It was conducted in the Sudano-Guinean zone (Wari-Maro classified forest) and in the Sudanian zone (Sota forest). The diameter of all trees was measured in 0.25 ha plots located in these forests. A relaxed correspondence analysis (RCA) followed by a principal component analysis (PCA) carried out on the importance value indices (IVI) made it possible to compare the floristic composition of the forests. Diversity indices, dendrometric parameters and regeneration densities were calculated; diameter structures were made. Based on the IVIs, *Isoberlinia doka* and *Anogeissus leiocarpa* were more important in the Wari-Maro classified forest while *Afzelia africana*, *Prosopis africana* and *Pterocarpus erinaceus* were more important in the Sota classified forest. *Pseudocedrela kotschyi* and *Diospyros mespiliformis* had low IVIs in all the forests. Based on the diameter structures and regeneration densities, the study concludes that tree replacement problems will arise in the long term in the populations of these species.

**Keywords:** Savannah, open forest, floristic composition, regeneration, management, Benin

## Introduction

La forêt contribue à l'équilibre de la nature et du climat. Elle sert d'habitat à un grand nombre d'espèces animales et végétales, mais remplit également de nombreuses autres fonctions notamment le contrôle de l'érosion, le stockage de l'eau, la fixation et la fertilisation du sol, l'interception et la redistribution des précipitations (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Les ressources forestières constituent la principale
source d'aliments, de revenus, de médicaments et une série de biens et de services écosystémiques pour les populations rurales riveraines (FAO, 2014 ; Hounkpèvi *et al.*, 2011). Mais la croissance démographique et la nécessité de favoriser le développement économique, le développement de l'exploitation forestière, l'agriculture itinérante, les feux saisonniers, le pâturage intensif et l'exploitation abusive des espèces forestières à usages multiples ont contribué à la dégradation des forêts (Ganglo & de Foucault, 2011 ; Glèlè Kakaï & Sinsin, 2009). Ce qui a pour conséquences la perte de biodiversité et la raréfaction des essences de valeur commerciale qui étaient bien représentées dans les forêts du Bénin par le passé (Sinsin *et al.*, 2004). A cet effet, une gestion rationnelle et durable des ressources forestières s'avère nécessaire afin de limiter significativement cette pression qui pèse sur les ressources.

Le Bénin, est un pays à couverture forestière modeste, dominée par les savanes où l'on retrouve plusieurs espèces de valeur (Adomou et al., 2010). La notion d'espèce forestière de valeur fait souvent référence à des espèces à usages multiples ayant soit une grande importance ethnobotanique, soit une grande importance économique, soit une grande valeur de conservation (Akpona et al., 2017). Avec une approche multi-critère, ces auteurs ont déterminé les 10 espèces de valeur prioritaires pour la conservation au Bénin. Parmi ces espèces, Afzelia africana Sm., Pterocarpus erinaceus Poir., Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr., Pseudocedrela kotschyi (Schweinf.) Harms, Isoberlinia doka Craib & Stapf. sont prises en compte dans le cadre de cette étude. L'un de nos travaux en cours nous a permis de relever que des intérêts de plus en plus croissants se portent sur Prosopis africana (Guill. & Perr.) Taub. et Diospyros mespiliformis Hochst. Ex A.DC. et justifie leur prise en compte dans le cadre de ce travail. A. africana, P. erinaceus et P. africana sont bien connus pour la qualité de leurs bois, et leurs utilisations en médecine traditionnelle, en agroforesterie, et pour l'alimentation des ruminants (Annongu et al., 2004 ; Houehanou et al., 2011). A. leiocarpa est connu pour son importance médicinale, et sa capacité à lutter contre les pathogènes fait que son bois est résistant et très apprécié, utilisé aussi bien comme bois d'œuvre mais aussi comme bois de feu et de service (Assogbadjo et al., 2010 ; Rondeux, 1999). P. kotschyi est aussi utilisée en médecine traditionnelle, P. kotschyi et I. doka sont utilisés comme bois d'œuvre et de feu (Atchadé Samuel et Ganglo, 2024, Akpona et al., 2017). Quant à D. mespiliformis, elle est utile sur les plans médicinal et alimentaire, y compris pour les animaux frugivores et fournit un bois de très bonne qualité technologique (Atchadé Samuel et al., 2021). Avec la demande croissante des produits de ces espèces, les méthodes traditionnelles de collecte ont progressivement laissé place à des méthodes irrationnelles si bien que les avis des experts penchent beaucoup plus pour une régression de
leurs populations. En vue d'une bonne conservation des populations de ces espèces, une bonne connaissance des caractéristiques structurale et écologique est indispensable. En effet, la connaissance approfondie des caractéristiques structurales telles que la densité, la structure en diamètre et en hauteur et la répartition spatiale des populations d'espèces forestières est indispensable pour caractériser leur démographie (Herrero-Jáuregui et al., 2011). Elles renseignent sur le potentiel ligneux, les problèmes éventuels de sylviculture en lien avec l'écologie et la biologie des espèces et méritent d'être étudiées plus en profondeur (Feeley & Davies, 2007; Nishimura et al. 2008; Yêhouénou-Tessi et al., 2012).

Les aires protégées offrent une meilleure protection aux populations d'espèces et sont généralement ciblées pour la mise en œuvre d'actions de conservation. La présente étude a été réalisée dans la forêt classée de la Sota située dans la zone soudanienne, et dans la forêt classée de Wari-Maro située dans la zone soudano-guinéenne. En effet, ces deux forêts permettent de prendre en considération la zone de savane dans laquelle se retrouve ces espèces s'étendant en grande partie sur la zone soudano-guinéenne et la zone soudanienne au Bénin. Quelle est la composition floristique de chacune des forêts étudiées ? Quelles sont les caractéristiques structurales des populations des espèces de valeur dans les différentes formations végétales ? Les populations des espèces de valeur sont-elles viables dans ces forêts ? L'objectif de cette étude est donc d'analyser la structure des populations de ces espèces dans les deux forêts ciblées afin de proposer des mesures d'aménagement. Les réponses à ces questions permettront de guider les travaux d'aménagement et de gestion durable des forêts étudiées.

# Matériel et méthodes

## Milieu d'étude

La Forêt Classée de la Sota (FCS) a été classée par l'arrêté n°1862/SE du 16 mai 1947. Elle s'étend entre 10°58' et 11°11' de latitude Nord et 3°03' et 3°25' de longitude Est et couvre une superficie de 53000 hectares (figure 1). Le climat est de type tropical soudanien avec une pluviosité moyenne de 967,4 mm. Les sols sont ferrugineux tropicaux mais on remarque aussi des sols minéraux-brutes. La forêt est arrosée par la Sota, un affluent du fleuve Niger en rive droite, qui lui donne son nom. Selon Zakari et al. (2015), la végétation est composée de forêt claire et savanes boisées (29,85%), de savanes arborées et arbustives (55,89%), de plantations (0,78%), et de mosaïques cultures et jachères (8,44%). On observe aussi les forêts galeries (4,90%) le long de certains cours d'eau. La forêt classée de Wari-Maro (FCWM) s'étend entre 8°80'-9°10' de latitude Nord et 1°55'-2°25' de longitude Est (figure 1). Elle a fait l'objet de classement le 25 novembre 1955 par arrêté n°9190 SE et couvre une superficie d'environ
120686 ha. Le climat est de type soudanien humide avec une pluviosité moyenne de 1122 mm. Les sols dominants sont ferrugineux tropicaux lessivés à concrétions, sur granites et embrêchites. La végétation y est constituée de 88% de savane arborée, 5% de forêt galerie et 7% de savane arbustive (PAMF, 2007).

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Figure 1 : Carte de situation géographique des forêts classées de Sota et de Wari-Maro</figcaption></figure>
## Collecte des données

Les placeaux de 50 m × 50 m ont été installés suivant un plan d'échantillonnage aléatoire. Au total, dans la FCS, 76 placeaux ont été inventoriés dont 63% installés en forêt claire et savane boisée (FC_FCS), et 37% en savane arborée et arbustive (SA_FCS). Dans le cadre de ce travail, la dénomination "Forêt claire" (FC) a été attribuée à l'ensemble "Forêt claire et savane boisée", et la dénomination "Savane arborée" (SA) a été attribuée à l'ensemble "Savane arborée et savane arbustive". En effet, selon Sokpon et al. (2006), le terme forêt claire dans son sens élargi, incluait des formations voisines comme la forêt dense sèche et la savane boisée. Au total, 72 placeaux ont été installés dans la savane arborée de la FCWM. A l'intérieur de chaque placeau, les mesures de diamètre à 1,30 m au-dessus du sol (dbh) et de hauteur des arbres de dbh supérieur ou égal à 10 cm ont été faites respectivement à l'aide du ruban $π$ et du clinomètre Suunto. Afin d'évaluer la densité de régénération, trois (03) placettes de 10 m x 10 m ont été implantées suivant une diagonale dans chaque placeau (Dessard & Bar-Hen, 2004). Un dénombrement de la régénération (dbh < 10 cm) a été réalisé, ce qui nous a permis d'estimer la régénération au niveau des espèces de valeur. Trois classes de régénération ont été prises en compte (Feeley & Davies, 2007 ; Sokpon, 1995) : plantules (dbh < 1 cm) ; juvéniles (dbh: 1 cm ≤ dbh < 5 cm) ; jeunes arbres (5 cm ≤ dbh < 10 cm).

## Traitement des données

Pour discriminer la composition floristique des formations végétales, une matrice de Présence-Absence a été réalisée et soumise à une DCA (Detrended Correspondance Analysis) grâce au package *vegan* dans le logiciel R. Les paramètres floristiques que sont la *richesse spécifique*, l'indice de Shannon et l'équitabilité de Pielou ont été ensuite calculés pour chaque formation végétale. La richesse spécifique a été déterminée en mettant ensemble tous les placeaux tandis que les indices de Shannon et d'équitabilité de Pielou ont été calculés par placeau et la moyenne a été déterminée pour chaque formation. Afin de déterminer l'importance des espèces, l'Indice de Valeur d'Importance (IVI) a été calculé de la manière suivante pour chaque espèce x : $IVIx = RDx + RFx + RCx$ (4). Sa valeur est comprise entre 0 et 3 et traduit le niveau d'importance de l'espèce dans la formation végétale considérée. Les IVI des espèces des 3 formations végétales ont été soumises à une ACP, ce qui a permis de déterminer dans chaque formation, les espèces les plus importantes.

Les paramètres dendrométriques tels que la *densité*, la *surface terrière*, la *contribution en surface terrière* de chaque espèce, le *diamètre quadratique moyen* et la *hauteur moyenne de Lorey* ont été calculés par placeau et la moyenne a été déterminée pour chaque formation. Les
structures en diamètre des populations des espèces de valeurs ont été
réalisées pour décrire leur abondance relative par classe de diamètre. Le
coefficient d'asymétrie ($g_1$) qui est une comparaison de la proportion relative
de petits et grands arbres (Ganglo & de Foucault, 2006), a été calculé. La
densité moyenne de la régénération a été calculée pour chaque espèce de
valeur et par classe de régénération dans les formations végétales. La
comparaison des moyennes a été faite grâce au test d'ANOVA suivi du test
de Student-Newman-Keulhs (SNK) lorsque les données suivent une
distribution normale. Dans le cas contraire le test non paramétrique de
Kruskal-Wallis suivi du test de Mann-Whitney a été appliqué.

Résultats

Composition floristique des formations végétales

L'analyse du plan factoriel issu de la DCA (figure 2) montre que la
dimension 1 sépare les placeaux de la FCS de ceux de la FCWM. De la
partie négative vers la partie positive, on retrouve successivement les
placeaux de la FC_FCS, ensuite ceux de la SA_FCS et ceux de la
SA_FCWM. La dimension 2 est un gradient d'humidité puisqu'on retrouve
dans la partie supérieure, les placeaux soumis à hydromorphie temporaire
séparé des autres placeaux. Ainsi, la composition de la FC_FCS est
différente de celle de la SA_FCWM mais proche de la SA_FCS.

L'analyse en composantes principales des IVI a permis de classer les
espèces en quatre groupes (figure 3) compte tenu de leur importance relative
dans chaque formation végétale. La dimension 1 oppose les groupes 1 et 2
constitués respectivement des espèces à IVI élevé (Vitellaria paradoxa et
Burkea africana) et du groupe 2 des espèces à IVI faible (Monotes kerstingii,
Ceiba pentandra, Pseudocedrela kotschyi, Diospyros mespiliformis) dans les
3 formations végétales. La dimension 2 oppose le groupe 3 des espèces à IVI
élevés dans la SA_FCWM (Daniellia oliveri, Isoberlinia doka, Parinari
polyandra, Anogeissus leiocarpa, Pericopsis laxiflora) et celui des espèces à
IVI élevé dans la FC_FCS (Detarium microcarpum, Crossopteryx febriguga,
Terminalia avicennioides, Afzelia africana, Prosopis africana, Pterocarpus
erinaceus, Parkia biglobosa). Les espèces de la SA_FCS à IVI élevé se
retrouvaient en partie au sein du groupe 4 et en partie au sein du groupe 3.

La richesse spécifique était de 37 espèces dans la FC_FCS, et 63
espèces dans la SA_FCWM. En moyenne, 12 espèces étaient recensées par
placeau. L'indice de Shannon était compris entre 2,90 et 3,04 bits et
l'équitabilité de Pielou était comprise entre 0,82 et 0,83 (Tableau 1). Aucune
différence significative n'a été notée entre les formations végétales pour ces
trois paramètres (p ≥ 0,05).
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 2 :** Discrimination des placeaux sur le plan factoriel en fonction de leur composition spécifique</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 3 :** Projection des quatre groupes d'espèces en fonction de leur IVI dans les formations végétales</figcaption></figure>

<table><caption>**Tableau 1 :** Diversité floristique des formations végétales</caption><thead><tr><th rowspan="2">Formations végétales</th><th rowspan="2">Richesse spécifique</th><th colspan="2">Indice de Shannon</th><th colspan="2">Equitabilité de Pielou</th></tr><tr><th>Moyenne</th><th>CV%</th><th>moyenne</th><th>CV%</th></tr></thead><tbody><tr><td>Forêt claire, FC Sota</td><td>37</td><td>2,90</td><td>14,53</td><td>0,83</td><td>8,85</td></tr><tr><td>Savane arborée et arbustive, FC Sota</td><td>55</td><td>3,04</td><td>17,92</td><td>0,84</td><td>8,42</td></tr><tr><td>Savane arborée, FC Wari-Maro</td><td>63</td><td>2,95</td><td>15,86</td><td>0,83</td><td>9,66</td></tr><tr><td>Prob.</td><td>-</td><td>0,266</td><td></td><td>0,438</td><td></td></tr></tbody></table>
Caractéristiques structurales des populations des espèces de valeur

Lorsqu'on considère toutes les espèces ensemble, il a été noté une
différence significative entre les formations du point de vue du diamètre
moyen, de la surface terrière et de la hauteur (tableau 2, p ≥ 0,05). Le
diamètre moyen et la surface terrière étaient nettement plus élevés dans la
savane arborée (25,6 cm et 9,39 m²/ha) que dans la forêt claire (17,2 cm et 4
m²/ha ; p < 0,05). La hauteur de Lorey était plus faible dans la savane
arborée. *A. africana*, *P. africana* et *P. erinaceus* sont les seules espèces
présentes dans les trois formations végétales considérées. Leurs densités
étaient généralement comprises entre 8 et 10 arbres/ha pour un diamètre
moyen entre 20 et 30 cm. Leurs surfaces terrières étaient généralement en
dessous de 0,6 m²/ha, mais dans les placeaux ils contribuaient de façon très
variable à la surface terrière : 14 à 25% pour *A. africana* ; 10 à 20% pour *P.
africana* ; et pour *P. erinaceus*, 20% dans la FC_FCS et la SA_FCS mais 9%
dans la SA_FCWM. *I. doka* était trois fois plus abondant dans la SA_FCWM
que dans la SA_FCS (p ≤ 0,05) avec une importante surface terrière (1,27 à
2,20 m²/ha). *A. leiocarpa* était observée seulement dans la SA_FCWM, il en
est presque de même pour *D. mespiliformis* et *P. kotschyi*, chacune observée
en plus de la SA_FCWM dans un seul placeau de la SA_FCS. La surface
terrière de *A. leiocarpa* et *D. mespiliformis* sont relativement élevés (> 1
m²/ha) grâce respectivement au nombre d'individus pour la première espèce
et aux gros arbres de la seconde espèce. La surface terrière de *P. kotschyi*
était faible et le nombre d'individu est de 11 arbres/ha. Les structures en
diamètre sont présentées à la figure 4. La structure en diamètre de la
FC_FCS était similaire à celle de la SA_FCS et ces deux structures
différaient de celle de la SA_FCWM (Khi deux = 54,956 ; DL = 4 ; p =
0,000). Les arbres de 10 à 20 cm étaient plus abondants dans les deux
premières forêts (141 à 147 arbres/ha contre 92 arbres/ha), tandis que les
arbres de 20 à 40 cm y étaient moins abondants (29 à 43 arbres/ha contre 88
arbres/ha). Ces structures présentent une allure décroissante caractérisant des
peuplements multi-spécifiques d'âges multiples (figure 4a). Dans les
structures en diamètre des espèces on remarque une faible densité d'arbres
dans les classes, au maximum 4 à 6 arbres à l'hectare. La plupart des
distributions sont irrégulières avec une variation de la densité d'arbres d'une
classe à une autre sans tendance claire, sauf pour *A. africana* dont la
structure est en forme de cloche.
<table><caption>**Tableau 2 :** Paramètres dendrométriques des espèces de valeur en fonction des formations végétales</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espèce</th><th rowspan="2">Formation</th><th colspan="2">Densité (m²/ha)</th><th colspan="2">Diamètre moyen (cm)</th><th colspan="2">Surface terrière (m²/ha)</th><th colspan="2">Hauteur de Lorey (m)</th><th colspan="2">Contribution surface terrière (%)</th></tr><tr><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Global</td><td>FC_FCS</td><td>172</td><td>31,13</td><td><strong>17,2a</strong></td><td>13,03</td><td><strong>4,00a</strong></td><td>39,95</td><td><strong>9,6ab</strong></td><td>12,28</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>194</td><td>25,27</td><td><strong>19,8b</strong></td><td>21,11</td><td><strong>5,98b</strong></td><td>47,09</td><td><strong>10,1b</strong></td><td>23,99</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>191</td><td>40,02</td><td><strong>25,6c</strong></td><td>18,88</td><td><strong>9,39c</strong></td><td>35,09</td><td><strong>9,2a</strong></td><td>16,56</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td rowspan="3">Afzelia africana</td><td>FC_FCS</td><td>8</td><td>40,82</td><td>29,9</td><td>48,28</td><td>0,65</td><td>86,41</td><td>9,8</td><td>13,46</td><td>25,23</td><td>67,61</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>10</td><td>64,06</td><td>25,6</td><td>21</td><td>0,51</td><td>78,48</td><td>9,9</td><td>32,56</td><td>16,7</td><td>68,01</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>9</td><td>34,99</td><td>25,5</td><td>45,82</td><td>0,60</td><td>85,61</td><td>8,5</td><td>24,19</td><td>14,67</td><td>80,09</td></tr><tr><td rowspan="3">Anogeissus leiocarpa</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>20</td><td>94,08</td><td>27,1</td><td>37,62</td><td>1,37</td><td>103,59</td><td>10,0</td><td>28,94</td><td>29,35</td><td>112,26</td></tr><tr><td rowspan="3">Diospyros mespiliformis</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>4</td><td>-</td><td>29,0</td><td>-</td><td>0,26</td><td>-</td><td>8</td><td>-</td><td>7,48</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>7</td><td>46,48</td><td>44,7</td><td>34,82</td><td>1,03</td><td>56,54</td><td>10,9</td><td>19,12</td><td>19,7</td><td>46,24</td></tr><tr><td rowspan="3">Isoberlinia doka</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>9a</td><td>59,27</td><td>28,5</td><td>74,4</td><td>1,27</td><td>153,61</td><td>10,7</td><td>44,62</td><td>28</td><td>127,05</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>27b</td><td>76,28</td><td>32,0</td><td>23,14</td><td>2,20</td><td>83,6</td><td>10,7</td><td>19,64</td><td>48,45</td><td>77,67</td></tr><tr><td rowspan="3">Prosopis africana</td><td>FC_FCS</td><td>10</td><td>124,03</td><td>21,3</td><td>27,09</td><td>0,42</td><td>142,23</td><td>10,4</td><td>22,31</td><td>19,13</td><td>143,28</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>11</td><td>63,7</td><td>20,1</td><td>28,52</td><td>0,39</td><td>100,15</td><td>8,3</td><td>14,18</td><td>16,82</td><td>93,08</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>9</td><td>64,18</td><td>25,4</td><td>31,52</td><td>0,46</td><td>91,64</td><td>9,5</td><td>25,14</td><td>10,76</td><td>71,41</td></tr><tr><td rowspan="3">Pseudocedrela kotschyi</td><td>FC_FCS</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>4</td><td>-</td><td>23,6</td><td>-</td><td>0,17</td><td>-</td><td>8</td><td>-</td><td>4,95</td><td>-</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>11</td><td>119,29</td><td>25</td><td>34,73</td><td>0,53</td><td>100,65</td><td>9,2</td><td>29,3</td><td>10,56</td><td>91,18</td></tr><tr><td rowspan="3">Pterocarpus erinaceus</td><td>FC_FCS</td><td>8</td><td>57,74</td><td>23,5</td><td>33,38</td><td>0,37</td><td>82,38</td><td>10,8</td><td>20,9</td><td><strong>19,08b</strong></td><td>87,51</td></tr><tr><td>SA_FCS</td><td>10</td><td>69,28</td><td>25,5</td><td>36,43</td><td>0,60</td><td>96,09</td><td>11,7</td><td>79,75</td><td><strong>20,48b</strong></td><td>84,95</td></tr><tr><td>SA FCWM</td><td>8</td><td>60,76</td><td>26,6</td><td>32,77</td><td>0,43</td><td>59,88</td><td>9,3</td><td>28,37</td><td><strong>9,01a</strong></td><td>45,23</td></tr></tbody></table>

FC_FCS = Forêt claire dans la forêt de Sota ; SA_FCS = Savane arborée et arbustive dans la forêt de Sota ; SA_FCWM : Savane arborée dans la forêt de Wari-Maro ; Les valeurs accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%; l'ordre de grandeur des lettres est comme suit : *a* < *b* < *c*.

D'une façon générale et pour la plupart des espèces, la régénération n'a été observée que dans un placeau et/ou dans une formation végétale ; c'est ce qui explique le non-calcul des coefficients de variation. Il n'y avait pas de différence significative entre les formations là où les tests de comparaison étaient possibles. La régénération de *A. africana* était quasi-rare dans les formations, et limitées à la première classe de régénération dans un seul placeau dans chaque formation (Tableau 3). Les espèces *A. leiocarpa*, *D. mespiliformis*, *I. doka*, *P. kotschyi* et *P. erinaceus* avaient une régénération abondante, seulement dans la SA_FCWM. *P. africana* était la seule espèce ayant une abondante régénération dans les 3 formations.
<table><caption>**Tableau 3 :** Densité de régénération des espèces de valeur dans les formations végétales
NB : "-" = absence de valeur.</caption><thead><tr><th rowspan="3">Espèces</th><th rowspan="3">Formation</th><th colspan="2">10 cm ≤ dbh < 5 cm</th><th colspan="2">5 cm ≤ dbh < 10 cm</th></tr><tr><th colspan="2">dbh<1 cm</th><th colspan="2"></th></tr><tr><th>m</th><th>CV%</th><th>m</th><th>CV%</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Afzelia africana</td><td>FC</td><td>33</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>67</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>33</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td rowspan="3">Anogeissus leiocarpa</td><td>FC</td><td>33</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>643</td><td>181</td><td>206</td><td>146</td></tr><tr><td rowspan="3">Diospyros mespiliformis</td><td>FC</td><td>-</td><td>-</td><td>33</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>33</td></tr><tr><td>SA</td><td>74</td><td>177</td><td>79</td><td>224</td></tr><tr><td rowspan="3">Isoberlinia doka</td><td>FC</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>156</td><td>65</td><td>122</td><td>88</td></tr><tr><td rowspan="3">Prosopis africana</td><td>FC</td><td>108</td><td>46</td><td>23</td><td>190</td></tr><tr><td>SAA</td><td>152</td><td>77</td><td>26</td><td>255</td></tr><tr><td>SA</td><td>144</td><td>101</td><td>48</td><td>118</td></tr><tr><td rowspan="3">Pseudocedrela kotschyi</td><td>FC</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>324</td><td>114</td><td>100</td><td>133</td></tr><tr><td rowspan="3">Pterocarpus erinaceus</td><td>FC</td><td>100</td><td>-</td><td>-</td><td>20</td></tr><tr><td>SAA</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>SA</td><td>109</td><td>67</td><td>21</td><td>145</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>b) Global; SA_FCS</figcaption></figure>

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>c) Global; SA_FCWM</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>d) *Afzelia africana* ; FC_FCS</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>e) *Afzelia africana* ; SA_FCS</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>f) *Afzelia africana* ; SA_FCWM</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /></figure>
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>h) *D. mespiliformis* ; SA_FCWM</figcaption></figure>

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>i) Isoberlinia doka; SA_FCS</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>j) Isoberlinia doka ; SA_FCWM</figcaption></figure>

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>k) *Prosopis africana* ; FC_FCS</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>l) *Prosopis africana* ; SA_FCS</figcaption></figure>

<figure><img src="image_15.png" /></figure>
m) *Prosopis africana* ; SA_FCWM

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

n) *Pseudocedrela kostchi* ; SA_FCWM

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

o) *Pterocarpus erinaceus* ; FC_FCS

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

p) *Pterocarpus erinaceus* ; SA_FCS

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

q) *Pterocarpus erinaceus* ; SA_FCWM

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

**Figure 4 :** Distribution par classes de diamètre des arbres des espèces de valeur avec ajustement à la distribution théorique de Weibull
## Discussion

### Composition floristique et paramètres dendrométriques des formations végétales

La composition floristique variait d'une formation végétale à une autre. La composition floristique de la FC_FCS était complètement différente de celle de la SA_FCWM. On dénombre dans la SA_FCWM, 41 espèces ne se retrouvant pas dans la FC_FCS. Parmi celles-ci, on peut citer *A. leiocarpa*, *A. toxicaria*, *Borassus aethiopium*, *Ceiba pentandra*, *Dialium guineense*, *D. mespiliformis*, *I. doka*, *Monotes kerstingii*, *P. kostchyi*, *Tamarindus indica*, *Uapaca togoensis*. De même, on dénombre 15 espèces de la FC_FCS qui ne se retrouvent pas dans la SA_FCWM. Parmi celles-ci, on peut citer *Crossopteryx febrifuga*, *Terminalia avicennioides*, *Bombax costatum*, *Piliostigma thonningii*, *Ximenia americana*, etc. Par ailleurs, *Detarium microcarpum*, *Crossopteryx febriguga*, *T. avicennioides*, *A. africana*, *P. africana*, *P. erinaceus*, *P. biglobosa* qui ont des IVI élevées dans FC_FCS ont des IVI faibles dans la SA_FCWM. De même, *D. oliveri*, *I. doka*, *P. polyandra*, *A. leiocarpa*, *P. laxiflora* ont des IVI élevées dans la SA_FCWM et des IVI faibles dans la FC_FCWM. La composition de la SA_FCS était intermédiaire. On note plus d'espèces dans la SA_FCWM comparativement aux autres formations. Ceci peut être lié à l'écologie des espèces qui pour la plupart, trouvent certainement leurs préférences stationnelles dans la FCWM. En effet, selon Assèdé *et al.* (2023), les caractéristiques écologiques et les types de sol jouent un rôle crucial dans la distribution des associations végétales.

Les savanes arborées de cette étude sont plus riches en espèces que celle de la forêt classée de Goungoun (33 espèces) située au Nord Bénin, à cheval sur les communes de Kandi, Malanville et de Ségbana (Mazo *et al.*, 2020). Du point de vue diversité, on remarque que les savanes arborées de notre étude ont une diversité voisine de celles des savanes de la forêt de Dinderesso et de la forêt classée de Goungoun. Dans les savanes de la forêt de Dinderesso, l'indice de Shannon était compris en 3,16 et 4,50 bits et l'équitabilité de Pielou entre 0,73 et 0,87 (Zampaligre *et al.*, 2020). Dans la forêt de Goungoun, l'indice de Shannon était compris en 2,26 et 2,87 bits et l'équitabilité de Pielou entre 0,81 et 0,85 (Mazo *et al.*, 2020).

La densité des arbres était comprise entre 172 et 194 arbres/ha. Ces valeurs sont relativement faibles comparativement aux 225 tiges/ha observées par (Glèlè Kakaï & Sinsin, 2009) en savane arborée de la FC Wari-Maro. Les densités étaient encore plus faibles que celles des formations à *A. leiocarpa* étudiées par (Assogbadjo *et al.* 2010) dans la forêt de Wari-Maro. La surface terrière de la SA_FCWM était presque le double des surfaces terrières des formations végétales de la FCS. Cela peut être lié aux conditions climatiques des deux forêts. En effet, la pluviométrie dans la zone
soudano-guinéenne où est localisé la FCWM est meilleure que celle de la
zone soudanienne qui abrite la FCS. Ce qui s'assimile bien aux résultats de
Idrissou et al. (2020) qui ont démontré que les gradients climatiques,
notamment les variations de température et de précipitations, jouent un rôle
crucial dans la distribution des espèces. Par ailleurs, les surfaces terrières
dans la FCWM sont similaires à celles de Glèlè Kakaï & Sinsin (2009) dans
les formations végétales de la FCWM mais plus faibles que les surfaces
terrières trouvées par Assogbadjo et al. (2010). Nous suggérons que les deux
forêts sont soumises à des pressions anthropiques qui affectent le potentiel
ligneux, mais que la pression était plus importante dans la FCS que dans la
FCWM. On observe aussi que les formations végétales de la FCS ont des
diamètres inférieurs à celles de la FCWM. Ainsi, on suggère que les
prélèvements affectent les grands arbres dans ces différentes forêts. Quand
on considère les espèces de valeur, la densité et la surface terrière d'A.
africana sont trop faibles par rapport aux résultats de Fandohan et al. (2008)
qui ont inventorié 142 arbres/ha, pour une surface terrière de 7,9 m²/ha et un
diamètre moyen de 27 cm. La même tendance est observée pour les autres
espèces. Glèlè Kakaï & Sinsin (2009) ont inventorié 78 à 90 arbres de I. doka
par hectare pour des surfaces terrières de plus 5 m²/ha. Assogbadjo et al.
(2010) ont inventorié environ 110 arbres/ha pour une surface terrière de 10
m²/ha dans les formations végétales à dominance d'A. leiocarpa et soumises
à de faibles niveaux de pressions anthropiques. Dans cette étude, la densité
d'I. doka était inférieure à 27 arbres/ha pour une surface terrière de moins de
2 m²/ha. Celle de A. leiocarpa était d'environ 20 arbres/ha pour une surface
terrière comprise entre 1 et 3 m²/ha. La différence avec les données actuelles
peut être liée au fait que ces espèces subissent une exploitation abusive tel
que le suggèrent Agbani et al. (2018) ou encore Boubou Madja et al. (2023).
Selon ceux-ci, une forte pression peut entraîner une diminution du diamètre
moyen et de la hauteur des arbres, affectant ainsi la structure globale de la
forêt. Ces différences peuvent cependant être aussi liées au fait que les
placeaux n'aient pas été installés dans des peuplements à dominance de ces
différentes espèces, ou plutôt que les fortes qualités technologiques de ces
espèces font qu'elles sont vraiment exploitées et laissent place à d'autres
espèces secondaires. Entre les formations végétales, aucune différence
significative n'a été notée pour les paramètres dendrométriques des espèces
cibles. On ne peut donc pas conclure de l'impact d'un gradient climatique
sur les paramètres dendrométriques de ces espèces.

Viabilité des populations d'espèces de valeur

L'étude du regroupement des tiges par classe de diamètre présente un
grand intérêt en aménagement forestier car elle est une expression de la
structure du peuplement. La forme classique de la structure d'un peuplement
inéquienne ou multispécifique non dégradé est caractérisée par une
fréquence élevée de jeunes individus dans les petites classes de diamètre et
une diminution progressive des individus au fur et à mesure que le diamètre
devient grand (Glèlè Kakaï & Sinsin, 2009). On note une allure globalement
décroissante pour toutes les formations végétales étudiées dans ce travail. Il y
avait plus de petits arbres dans la FCS comparativement à la FCWM, tandis
qu'il y avait plus de grands arbres dans la FCWM. Lorsque les espèces sont
prises individuellement, on remarque de façon classique une allure
globalement décroissante pour les espèces qui tolèrent l'ombre et une allure
généralement en forme de cloche pour les espèces exigeantes en lumière
(Geldenhuys, 1992 ; Sokpon, 1995). Assogbadjo et al. (2010) ont observé
une structure en forme de J-renversée pour les populations d'A. leiocarpa,
avec une abondance des individus de 10 à 40 cm. Des structures similaires
ont été observées par Glèlè Kakaï & Sinsin (2009). Ici, la faible densité,
généralement ≤ 10 arbres/ha, constatée pour les espèces dans les formations
végétales ne permet pas d'apprécier vraiment la dynamique de leurs
populations. L'utilisation du coefficient d'asymétrie combiné à l'étude de la
régénération permet de voir la distribution des arbres en deux grandes
catégories que sont : les grands arbres ou les semenciers, et les petits arbres
et la régénération destinés à assurer le renouvellement dans la population
(Feeley & Davies, 2007). A. africana, A. leiocarpa, D. mespiliformis et P.
kotschyi avaient des coefficients d'asymétrie supérieur à 0, traduisant une
prédominance des arbres de faibles diamètres dans leur sous-populations.
Les sous-populations de A. africana sont caractérisés en plus d'une quasi-
inexistence de la régénération, ce qui pose un problème de recrutement à
long-terme dans toutes les formations. Les trois autres espèces avaient une
bonne régénération dans la SA FCWM, ce qui permet de conclure sur
l'existence d'un bon potentiel de renouvellement dans cette formation, mais
une difficulté à s'établir dans la SA FCS et la FC FCS. Dans les
SA FCWM, les sous-populations de I. doka, P. africana et P. erinaceus sont
caractérisés par une prédominance des petits arbres et une bonne
régénération. Cela suggère un bon potentiel de renouvellement de leurs sous-
populations. Dans les autres formations, leurs sous-populations sont
caractérisées par une prédominance des grands arbres, et une faible
régénération, sauf pour P. africana qui a une bonne régénération dans toutes
les formations. Ainsi, les sous-populations de I. doka et P. erinaceus auront
des problèmes de renouvellement à long terme si aucune mesure
d'aménagement n'est prise. Comparativement aux autres études, les densités
de régénération obtenues au cours de ce travail sont faibles. Glèlè Kakaï &
Sinsin (2009) ont enregistré des densités de l'ordre du millier pour I. doka
dans les forêts de Wari-Maro. La faible densité de semenciers peut expliquer
les faibles densités de semis obtenus pour la plupart des espèces. Les
potentiels de régénération varient vraiment en fonction des espèces dans les différentes formations végétales. Un bon potentiel de jeunes arbres existe pour *A. leiocarpa* (FCWM) et *P. africana* (FCS et FCWM). Il n’en est pas de même pour les autres espèces. Les coefficients de variation très élevé traduisent la variabilité dans la distribution de la régénération (Atchadé Samuel, 2014). Compte tenu de leurs valeurs d’importances dans les différentes forêts, de leurs démographies, des interventions sylvicoles doivent être menées pour assurer un bon renouvellement et une bonne accumulation dans les sous-populations de ces espèces. Les mesures ne peuvent se faire sans une participation et une bonne sensibilisation des populations riveraines.

## Conclusion

L’analyse de la structure des populations des espèces de valeur dans les forêts du Bénin selon un gradient climatique a été menée en zone soudano-guinéenne (forêt classée Wari-Maro) et en zone soudanienne (forêt classée de la Sota). Par rapport aux espèces de valeur cibles, *Isoberlinia doka* et *Anogeissus leiocarpa* étaient plus importantes dans la forêt classée de Wari-Maro tandis que *Afzelia africana*, *Prosopis africana* et *Pterocarpus erinaceus* étaient plus importantes dans la forêt classée de Sota. *Pseudocedrela kotschyi* et *Diospyros mespiliformis* avaient des IVI faibles dans toutes les forêts. Même si aucune différence significative n’a été notée entre les forêts pour les paramètres dendrométriques, il a été noté qu’à long terme, des problèmes de remplacement des arbres peuvent se poser dans certaines populations. Des interventions sylvicoles comme l’enrichissement sont à faire pour augmenter la densité de chacune de ces espèces en forêt et pour assurer leur viabilité à court, moyen et long terme.

**Conflit d'intérêts** : Les auteurs n'ont signalé aucun conflit d'intérêts.

**Disponibilité des données** : Toutes les données sont incluses dans le contenu de l'article.

**Déclaration de financement** : Les auteurs n'ont obtenu aucun financement pour cette recherche.

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