# Projet SapIN : Comprendre les mécanismes de la formation des "poches d'eau" du bois et des dépérissements du Sapin pectiné pour mieux utiliser et pérenniser la ressource forestière en Région ARA

Hervé Cochard, Eric Badel, Stéphane Herbette, Ludovic Martin, Julien Cartailler, Romain Souchal, Nicole Brunel-Michac

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Hervé Cochard, Eric Badel, Stéphane Herbette, Ludovic Martin, Julien Cartailler, et al. Projet SapIN : Comprendre les mécanismes de la formation des "poches d'eau" du bois et des dépérissements du Sapin pectiné pour mieux utiliser et pérenniser la ressource forestière en Région ARA. INRAE. 2022, pp.22. hal-05380545

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# Rapport Scientifique Final

## « Projet de Recherche »

**Projet SapIN** : Comprendre les mécanismes de la formation des "poches d'eau" du bois et des dépérissements du Sapin pectiné pour mieux utiliser et pérenniser la ressource forestière en Région ARA

Porteur du projet : Hervé Cochard, chercheur INRAE, UMR-PIAF

Personnes impliqués dans le projet :

- Eric Badel, chercheur INRAE, responsable de la tâche « poches d'eau »

- Stéphane Herbette, responsable de la tâche « résistance à la sécheresse »

- Ludovic Martin, chercheur recruté en CDD sur le projet

- Julien Cartailler, Romain Souchal et Nicole Brunel-Michac pour l'assistance technique
## Introduction

Avec une occupation de plus d'un tiers du territoire, 600000 propriétaires, 18000 entreprises et 66000 emplois directs, **la forêt et la filière bois** représentent des enjeux économiques et environnementaux majeurs en région Auvergne-Rhône-Alpes. Ces enjeux sont particulièrement prégnants pour de nombreux territoires où les ressources de cette filière restent les seules à maintenir une activité artisanale et industrielle non délocalisable.

Le sapin pectiné (Abies alba Mill.) occupe une place centrale dans la filière forestière régionale. Cette espèce autochtone est caractéristique des forêts de moyenne montagne et signe l'identité de nos paysages. Elle représente un tiers du volume sur pied des résineux de la région et près de la moitié du volume national se concentre en Auvergne-Rhône-Alpes (Figure 1, source IGN).

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 1 : Distribution du Sapin pectiné en Auvergne. Le sapin est une ressource forestière majeure pour la région.</figcaption></figure>
Les professionnels de la filière forestière régionale ont identifié **deux enjeux économiques** majeurs pour cette essence. Le premier enjeu concerne une difficulté d'exploitation de la ressource actuelle liée à la présence de **"poches d'eau"** (figure 2) dans les grumes causant une forte hétérogénéité de l'humidité des sciages et occasionnant des surcoûts importants lors du séchage (étude FCBA). Les causes de la formation de ces poches d'eau restent largement inconnues.

Le premier objectif de ce projet était donc d'élucider ce mécanisme d'un point de vue physiologique. Nous avons testé l'hypothèse d'une perturbation du processus de duramenisation qui conduit normalement à la déshydratation des cellules conductrices de sèves du bois par un processus de cavitation.

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

Figure 2 : Présence de « poches d'eau » dans les billes de sapin. Parc à grumes de la scierie Philipon près de la Chaise Dieu (43). La plupart des billes présentent une ou plusieurs poches d'eau visibles à l'œil nu en bout de grume (flèches).
<figure><img src="image_4.png" /></figure>

La Région
Auvergne-Rhône-Alpes

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L'EUROPE S'ENGAGE
**en région**
Auvergne-Rhône-Alpes

Le second enjeu identifié par la profession concerne la durabilité de cette ressource forestière en région Auvergne-Rhône-Alpes. Depuis l'été exceptionnellement chaud et sec de 2003 **des dépérissements** se sont manifestés sur l'ensemble du territoire mais surtout de manière plus importante dans la limite sud de l'aire de répartition de cette espèce (figure 3). Le sapin est connu pour être une essence sensible aux sécheresses édaphiques et atmosphériques et il est à craindre qu'une modification même faible des conditions climatiques occasionne des dépérissements compromettant la durabilité de cette production forestière dans notre région. Les mécanismes physiologiques responsables de ces dépérissements sont mal connus et probablement multifactoriels. Des études récentes, issues en particulier de notre laboratoire, démontrent le rôle central des dysfonctionnements hydrauliques induits par cavitation dans la chaine de processus conduisant au dépérissement induit par une sécheresse extrême. Nous avons étayé cette hypothèse en identifiant et modélisant les processus clés induisant ces dysfonctionnements. Nous avons exploré la variabilité intraspécifique de ces processus de manière à identifier les provenances les plus adaptées aux conditions climatiques futures.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 3 : Sapin mort des suites de la sécheresse de 2018. Gorges de Ceyrat (63). Ici le sapin est en limite de son aire naturelle (altitude <700m) et ce sont ces peuplements qui subissent actuellement les premiers effets du réchauffement climatique.</figcaption></figure>
# I- Résultats de la tâche « poches d'eau »

## a- Avancées méthodologiques

Nous avons dans un premier temps testé et validé une méthode non-invasive pour détecter la présence de poches d'eau sur arbre in situ. Nous devions disposer d'une telle méthode pour notre étude car il était exclu d'abattre un grand nombre d'arbres. Nous avons opté pour une approche en tomographie par résistance électrique (ERT) et financé un appareillage sur le projet Sap-In. La méthode consiste à disposer des électrodes tout autour du tronc (figure 4, gauche) et de mesurer la résistivité électrique entre ces électrodes. Au premier ordre, cette résistivité varie avec la teneur en eau des tissus traversés par le courant électrique. En combinant l'ensemble des mesures entre toutes les électrodes on peut obtenir une cartographie interne de cette résistivité (un tomogramme) et alors visualiser la présence d'une poche d'eau ou au contraire un cœur sec comme illustré ici sur la figure 4(droite).

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

**Figure 4 :** A gauche : installation d'électrodes autour d'un tronc pour visualiser sa teneur en eau interne à l'aide d'un Tomagraphe ERT de marque Picus. A droite, la cartographie des résistivités électriques internes est reconstruite par logiciel pour obtenir un tomogramme. Plus la couleur est chaude (rouge) plus la résistivité est forte et plus le bois est sec. Ces résistivités sont alors traduites en teneur en eau après calibration.

Nous avons effectué un grand nombre de tests pour valider cette méthode grâce à d'autres mesures, en général destructives. Dans un premier temps, nous avons comparé ces tomogrammes avec des mesures directes de teneur en eau extraites de carottages à cœur des mêmes arbres. Ce carottage se fait avec une tarière de Pressler. La carotte est ensuite divisée en multiples sections et la teneur en eau de chaque section mesurée par pesée avant et après séchage. Nous avons aussi analysé ces carottes par microtomographie à rayons X. Cette technologie permet pour visualiser la teneur en eau à l'échelle cellulaire et donc de savoir si les conduits conducteurs de sève brute (trachéides) sont pleins d'eau ou pleins d'air (figure 5).
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 5 : Carotte extraite d'un tronc de sapin contenant des poches d'eau (zones cerclées de bleu). L'observation par imagerie à rayons X de cette carotte (en bas) montre que les trachéides des poches d'eau sont saturées en eau.</figcaption></figure>

Les analyses d'une centaine de carottes montrent une bonne corrélation entre la résistivité électrique du bois et sa teneur en eau. La figure 6 montre deux exemples de carottes comportant des poches d'eau:

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 6 : Profils de teneur en eau (bleu) et de résistivité électrique (rouge) pour deux troncs.</figcaption></figure>
De manière plus globale, et pour l'ensemble des carottes analysées, il existe une corrélation forte entre la résistivité électrique et la teneur en eau (figure 7).

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Figure 7: Relation empirique entre la teneur en eau du bois de cœur (et donc la probabilité de présence d'une poche d'eau) et la résistivité électrique.

La méthodologie ERT permet donc de fournir une typologie des troncs selon trois classes: ceux qui ne présentent aucune poche d'eau, ceux dont la poche d'eau occupe l'ensemble du bois de cœur, et ceux qui sont intermédiaires entre ces deux situations extrêmes (figure 8).

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Figure 8 : Différences moyennes de résistivité électrique et de teneur en eau des troncs de Sapin selon trois classes de qualité : A gauche les troncs dont le bois de cœur est complètement sec, à droite ceux ayant une poche d'eau occupant tout le bois de cœur. Au milieu, une situation intermédiaire.
Enfin, nous avons utilisé un scanner médical installé sur la plateforme Sylvatec de l'INRAE de Nancy pour établir la corrélation entre les tomogrammes ERT et les scans en rayon X de billons entiers (figure 9).

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Figure 9 : Tomogrammes ERT (a, d, g), coupes transversales correspondantes (b, e, h) et images Scanner à rayons X (c, f, i) obtenus pour 3 billons. Les zones de haute résistivité dans les tomogrammes sont indiquées par des couleurs rouges (≥400 Ωm), tandis que les zones de faible résistivité sont indiquées par des couleurs bleues (≤200 Ωm). Sur les images des s à rayons X, les zones foncées indiquent les trachéides partiellement remplies d'air et les zones gris clair les trachéides remplies d'eau.

Au final, cette approche par tomographie ERT s'est révélée globalement pertinente et appropriée aux besoins de l'étude pour la détection de poches d'eau sur arbre sur pied. L'utilisation d'un tel outil dans notre domaine scientifique étant originale et innovante, nous avons publié ces résultats sous la forme d'un premier article scientifique dans une revue internationale à comité de lecture (Martin, L., Cochard, H., Mayr, S., & Badel, E. (2021). Using electrical resistivity tomography to detect wetwood and estimate moisture content in silver fir (Abies alba Mill.). *Annals of Forest Science*, 78(3), 1-17.).
b- Diagnostic de la présence de poches d'eau dans les sapinières en région AURA

Une seconde étape du projet a constitué à établir un diagnostic de la présence de poches d'eau dans les sapinières en région AURA. Notre objectif était d'identifier d'éventuels facteurs environnementaux prédisposant à l'apparition des poches d'eau dans les troncs des sapins. Nous avons identifié 11 sapinières (table 1) couvrant un large spectre de conditions pédoclimatiques et forestières (altitude allant de 700m à 1150m, expositions et pluviométrie variées, futées régulières et irrégulières). Un total de 138 arbres (âge et diamètre moyen de 80 ans et de 50 cm respectivement) a été évalué par ERT, ce qui nous permet d'avoir une vision assez globale de l'occurrence des poches d'eau chez le sapin dans la région.

<table><caption>Table 1 : Liste des sapinières analysées dans cette étude. Les stations sont classées par altitude.</caption><thead><tr><td>Station #</td><td>Commune</td><td>Altitude</td><td>Exposition</td><td>Pente</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Vernines (63)</td><td>1140 m</td><td>North-East</td><td>&lt; 5%</td></tr><tr><td>2</td><td>Guery 1 (63)</td><td>1110-1130 m</td><td>North</td><td>8%</td></tr><tr><td>3</td><td>Guery 2 (63)</td><td>1040-1080 m</td><td>West</td><td>20%</td></tr><tr><td>4</td><td>Neussargues 1 (15)</td><td>1050-1070 m</td><td>North</td><td>6%</td></tr><tr><td>5</td><td>Saint-Germain-l'Herm (63)</td><td>1040 m</td><td>North-west</td><td>&lt;5%</td></tr><tr><td>6</td><td>Le Monestier (63)</td><td>1010 m</td><td>North-East</td><td>&lt;5%</td></tr><tr><td>7</td><td>Neussargues 2 (15)</td><td>970-1010 m</td><td>North</td><td>25%</td></tr><tr><td>8</td><td>Lastic (63)</td><td>750 m</td><td>Plateau</td><td>0%</td></tr><tr><td>9</td><td>Ceyrat (63)</td><td>720-760 m</td><td>South</td><td>10%</td></tr><tr><td>10</td><td>Condat-en-Combrailles (63)</td><td>720 m</td><td>Plateau</td><td>0%</td></tr><tr><td>11</td><td>Cournols (63)</td><td>690-740 m</td><td>North-West</td><td>30%</td></tr></tbody></table>

Il ressort de cet inventaire que toutes les sapinières étudiées sont concernées par la présence de poches d'eau. Au total, 85% des arbres que nous avons analysés contenaient au moins une poche d'eau. C'est donc un phénomène massif et généralisé. Dans le détail, on constate que l'occurrence de poches d'eau est peu influencée par l'altitude (fig. 10), le diamètre ou l'âge des arbres (figure 11).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 10 : Variation des classes d'humidité des arbres de différentes forêts selon l'altitude.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Figure 11 : Effets de la taille et de l'âge des arbres sur la présence de poches d'eau dans leur tronc. On n'observe pas de différence statistique pour ces deux paramètres entre les arbres qui contiennent, ou pas une poche d'eau.

Enfin, nous n'avons pas trouvé de relation entre la densité du bois et la teneur en eau de son bois de cœur (figure 12). En d'autres termes, les arbres à croissance rapide (densité faible) ou lente (densité élevée) présentent le même risque de posséder une poche d'eau.

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 12 : Relation empirique entre la densité du bois de cœur et la teneur en eau. La courbe rouge représente une limite théorique.

En conclusion, toutes les catégories d'arbres (jeunes/vieux, dominants/dominés) sont donc potentiellement impactées par la présence d'une poche d'eau. Nous n'avons pas identifié de conditions situationnelles ou de modes de gestions forestières qui minimiseraient la présence de ces poches d'eau. Ces résultats semblent indiquer clairement que c'est donc un phénomène lié à la biologie du sapin ; et totalement inexistant sur l'épicéa ou le douglas.
### c- Mécanisme de formation des poches d'eau du Sapin

Nous avons conduit un ensemble d'expérimentations pour mieux comprendre le mécanisme de formation des poches d'eau chez le sapin. Nous avons évalué deux hypothèses : 1) ces poches d'eau seraient le résultat d'un dysfonctionnement du processus de duraminisation (qui conduit normalement à la déshydratation du duramen) ou 2) une re-saturation en eau tardive du duramen après initiation du processus de duraminisation.

Dans un premier temps, nous avons effectué une percolation à la Phloxine B (colorant rouge) d'un billon contenant une poche d'eau. On matérialise ainsi avec ce colorant le trajet emprunté par le flux de sève (figure 13). On observe que l'aubier se colore rapidement contrairement au bois de cœur sec et à la zone contenant la poche d'eau. On peut donc en conclure que seul l'aubier est conducteur de sève brute.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 13 : Coloration à la phloxine d'un billon de sapin contenant une poche d'eau.</figcaption></figure>

Nous avons ensuite comparé les propriétés physiques et la structure anatomique du bois des poches d'eau à celui du bois d'aubier et du bois de cœur sec (« normal »). La conductivité hydraulique du bois (table 2), est fortement réduite pour le bois de cœur sec et humide, ce qui est cohérent avec les colorations.

<table><caption>Table 2 : Teneur en eau et conductivité hydraulique des poches d'eau (Wetwood) comparée au bois d'aubier (Sapwood) et au bois de cœur sec (Heartwood).</caption><thead><tr><th></th><th>Sapwood</th><th>Heartwood</th><th>Wetwood</th></tr></thead><tbody><tr><td>Moisture content (%)</td><td>144.5 ± 21.1 <sup>a</sup></td><td>44.9 ± 5.4 <sup>b</sup></td><td>151.8 ± 23.6 <sup>a</sup></td></tr><tr><td>Conductivity (mmol.s<sup>-1</sup>.MPa<sup>-1</sup>)</td><td>28.6 ± 4 <sup>a</sup></td><td>0 ± 0 <sup>b</sup></td><td>0 ± 0 <sup>b</sup></td></tr></tbody></table>
Du point de vue anatomique, on observe que les ponctuations des trachéides sont aspirées dans les poches d'eau et le bois de cœur sec, alors qu'elles ne le sont pas dans le bois d'aubier (Figure 14). L'aspiration des ponctuations se produit typiquement lorsque la trachéide se remplit d'air, suite à une embolie par exemple ou durant le processus de duraminisation.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Figure 14 : Structure anatomique du bois d'aubier (gauche) du bois de cœur sec (milieu) et du bois des poches d'eau (droite). Les ponctuations sont aspirées dans le bois de cœur, sec ou humide (ap) alors qu'elles sont en position centrales dans le bois d'aubier (np).

On peut donc conclure de cette première observation que le bois des poches d'eau a subi le même processus de duraminisation que le bois de cœur sec et que c'est l'aspiration des ponctuations qui est la cause de la perte de la capacité conductrice du bois de cœurs sec et des poches d'eau.

La dernière série d'observations concerne l'analyse de la teneur en eau du bois par microtomographie à rayon X. Celles-ci ont été effectuées sur des carottes à cœur traversant une poche d'eau (figure 15).

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Figure 15 : Scan au tomographe à rayon X d'une carotte montrant la variation du contenu en eau des trachéides selon leur position radiale.
Les trachéides du bois d'aubier sont en général pleines d'eau et fonctionnelles. Seules les trachéides du bois d'été sont parfois embolisées. Les trachéides du bois de cœur sec sont quant à elles toujours pleines d'air et embolisées. Les trachéides des poches d'eau sont toujours saturées en eau. Une observation décisive ici est la présence systématique d'une zone de transition embolisée entre le bois d'aubier et une poche d'eau.

Cet ensemble de faits expérimentaux (aspiration des ponctuations, présence d'une zone de transition sèche entre l'aubier et la poche d'eau etc.) nous font donc clairement privilégier l'hypothèse de formation des poches d'eau par la re-saturation en eau du bois de cœur consécutive à un processus de duraminisation normal.

La question résiduelle devient donc de savoir d'où provient l'eau qui est à l'origine de la formation des poches d'eau. Nous avons apporté des éléments de réponse à cette question difficile mais importante. L'imagerie par scanner médical à rayons X d'un billon entier de sapin montre que les poches d'eau s'étendent verticalement de la base du tronc jusque dans le houppier des arbres (figure 16).

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

Figure 16 : Imagerie par scanner à rayons X des poches d'eau dans le tronc d'un sapin. Des billons ont été scannés du bas du tronc jusque dans son houppier. On observe ainsi une certaine continuité verticale des poches d'eau dans le tronc.

Par ailleurs, lorsqu'on observe plus en détail ces poches d'eau dans les houppiers, on constate qu'elles sont le plus souvent connectées à des branches mortes (figure 17). Les branches vivantes ne sont jamais au contact direct d'une poche d'eau. On peut donc émettre l'hypothèse que l'eau entre dans le tronc par les blessures laissées par les branches mortes du houppier.
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 17 : Observation de poches d'eau au contact de branches mortes dans le houppier du Sapin.</figcaption></figure>

Conclusion :

On peut donc conclure de cette étude que les poches d'eau présentes dans le bois de cœur des sapins proviennent d'une re-saturation du duramen causée par l'entrée d'eau via des blessures ou les branches mortes dans les houppiers. Contrairement à d'autres espèces de conifères (comme les épicéas ou le Douglas), les sapins ne possèdent pas de canaux résinifères dans leur aubier (ils sont présents dans la zone corticale uniquement). On peut donc émettre l'hypothèse que la présence de poches d'eau, qui est une caractéristique des sapins, serait liée à leur moindre capacité d'obstruction et d'étanchéisation des blessures due à cette absence de résine.

Ces travaux fournissent une avancée scientifique importante sur le processus de formation des poches d'eau et un article scientifique est en cours de rédaction pour proposer ce nouveau mécanisme.

II- Résultats de la tâche « résistance à la sécheresse » du sapin.

a- Impact des poches d'eau sur la résistance à la sécheresse du sapin

La seconde tâche du projet visait à évaluer la variabilité de résistance à la sécheresse au sein de l'espèce Sapin pectiné en région AURA.

En lien avec la première tâche du projet, nous avons dans un premier temps testé l'hypothèse de la contribution des poches d'eau au réservoir hydraulique de l'arbre. Selon cette hypothèse, pendant une sécheresse l'arbre serait capable de mobiliser l'eau stockée dans ces poches d'eau. Il y aurait alors un avantage à favoriser la présence de ces poches d'eau en cas d'accentuation du risque de sécheresse.
Pour répondre à cette question nous avons d'une part analysé la capacité intrinsèque des poches d'eau à restituer l'eau en fonction de l'état hydrique de l'arbre. Pour ce faire nous avons construit des courbes de rétention (figure 18) à l'aide d'une méthode de centrifugation (Cavitron).

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 18 : Courbe de rétention en eau de l'aubier(rouge) et des poches d'eau (bleu) en fonction de la pression hydrostatique du bois.</figcaption></figure>

La courbe de rétention en eau du bois d'aubier est conforme à sa courbe de vulnérabilité à la cavitation : entre +0.5 et -1 MPa la teneur en eau est constante, puis elle chute avec l'induction de cavitation. La courbe de rétention en eau des poches d'eau est très différente : dans un premier temps, entre +0.5 et -1 MPa une partie de l'eau est restituée, mais en deçà elle reste stable. L'interprétation que nous donnons à cette courbe est que la poche d'eau contient deux réservoirs, l'un correspondant à de l'eau retenu par capillarité dans un tissu sursaturé en eau par rapport à l'aubier, et le second correspondant à l'eau du lumen des trachéides qui semblent immune au phénomène de cavitation probablement en raison de l'aspiration des ponctuations. On peut donc déduire de cette mesure que l'eau stockée dans les poches n'eau ne pourra être déstockée pendant la phase critique d'embolisation de l'aubier en période de sécheresse.

Pour confirmer cette hypothèse, nous avons effectué un test de déshydratation d'un arbre en forêt contenant une poche d'eau. L'expérimentation a constitué à inciser au printemps à la tronçonneuse le tronc sur une profondeur correspondant à l'aubier puis à suivre l'évolution de la teneur en eau du tronc en fonction du temps grâce à des prélèvement de carottes et à des mesures par résistivité électrique (ERT) (figure 19).
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 19 : Variation radiale de la teneur en eau (bleu) et de la résistivité électrique (rouge) d'un sapin avant (gauche) et plusieurs semaines après (droite) l'annelation de son aubier.</figcaption></figure>

En quelques semaines nous avons observé une chute de la teneur en eau de l'aubier. L'arbre n'étant plus alimenté en eau il se déshydrate ce qui fait caviter les trachéides de l'aubier. Mais on ne constate aucune variation de teneur en eau de la poche d'eau dans le bois de cœur. On peut donc conclure que l'arbre n'est pas capable de mobiliser l'eau stockée dans ces poches d'eau durant un stress hydrique extrême. Ces poches d'eau sont donc isolées hydrauliquement du système de circulation de la sève brute dans l'arbre ; ce qui corrobore bien les observations anatomiques réalisées précédemment (Figure 14). On voit aussi que cette méthode que nous avions proposée pour réduire la présence de poches d'eau in-situ avant abattage de l'arbre semble inefficace.

## b- Variabilité intraspécifique des traits de résistance à la sécheresse chez le sapin

La résistance à la sécheresse d'une espèce est un caractère complexe, mais on sait maintenant que le risque de rupture d'alimentation en eau de l'arbre par cavitation est un processus clé de cette résistance. Nous avons donc voulu évaluer la variabilité intra-spécifique de ce risque de cavitation, afin de déterminer si les arbres présents naturellement sur des sites plus exposés à une contrainte hydrique, ou bien issus de provenances de régions plus sèches, présenteraient une combinaison de traits physiologiques leur conférant une meilleure résistance à la sécheresse. Ce risque est déterminé par de nombreux « traits » physiologiques, mais principalement par 1) la capacité intrinsèque de l'aubier à résister à ce phénomène de cavitation et 2) par la perméabilité des cuticules des feuilles qui détermine la vitesse à laquelle l'arbre se déshydrate en période de forte sécheresse. Pour tester notre hypothèse, nous avons effectué des prélèvements dans différentes sapinières de la Région (table 3) ainsi que dans une plantation comparative de La Courtine (23) où 7 provenances de sapin
sont compliantées (figure 20). L'ensemble de ces dispositifs ont été sélectionnés sur recommandations de l'ONF.

<table><caption>Table 3 : Liste des sites prélevés pour l'évaluation des traits physiologiques</caption><thead><tr><td>Site</td><td>Altitude, m</td><td>Exposition</td><td>Etat sanitaire</td></tr></thead><tbody><tr><td>Fournols (63)</td><td>1080</td><td>Est</td><td>Très bon</td></tr><tr><td>Saint-Jacques d'Ambur (63)</td><td>630</td><td>Sud-est</td><td>Quelques arbres morts</td></tr><tr><td>Condat (15)</td><td>840-880</td><td>Sud-ouest</td><td>Des bouquets d'arbres morts</td></tr><tr><td>Ceyrat (63)</td><td>620-760</td><td>Sud</td><td>50% d'arbres morts</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 20 : Localisation des provenances de Sapin pectiné plantées dans la plantation comparative de La Courtine. Les 7 provenances couvrent un gradient nord/sud englobant l'air de répartition de cette espèce en France.</figcaption></figure>

Les sapinières de la région ont été sélectionnées en concertation avec l'ONF et couvrent des conditions écologiques variées (altitude, pluviométrie, topographie) et des situations contrastées en terme de dépérissement. Nous avons effectué des carottages à cœurs sur les arbres de ces forêts et
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La Région
Auvergne-Rhône-Alpes

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L'EUROPE S'ENGAGE
**en région**
Auvergne-Rhône-Alpes

confirmé que les stations les plus dépérissantes étaient aussi celles qui montraient les accroissements annuels les plus réduits (figure 21).

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Figure 21 : Taux de croissance annuels des arbres issus des 4 forêts naturelles étudiées.</figcaption></figure>

Quant à la plantation comparative, elle contient sept provenances représentatives de l'ensemble de l'aire de répartition du sapin en France. L'objectif était de caractériser la variabilité environnementale (entre sapinières) et génétique (plantation comparative) de différents traits physiologiques impliqués dans la résistance à la sécheresse du sapin. Nous avons donc aussi mesuré ce trait sur les branches que nous avons prélevées in situ (figure 22).

<figure><img src="image_27.png" /></figure>
Figure 22 : Prélèvement de branche in-situ et analyse au laboratoire de leur résistance à la cavitation par le Cavitron (haut) et de leur conductance cuticulaire dans la Drought-Box (bas)

En particulier, nous avons mesuré la vulnérabilité de l'aubier à la cavitation en établissant des courbes de vulnérabilité par la méthode « Cavitron ». Ces courbes permettent de définir le degré de sécheresse requis (P50) pour induire de la cavitation. Mais le risque de cavitation dépend aussi de la vitesse à laquelle l'arbre se déshydrate pendant une sécheresse. Un trait déterminant de cette vitesse est la conductance cuticulaire des aiguilles à la vapeur d'eau (gmin).

En ce qui concerne la résistance à la cavitation, nos mesures montrent une très faible variabilité entre les arbres de différentes forêts ou de différentes provenances (Figure 23).

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 23 : Variabilité entre sites (à gauche) ou entre provenances (à droite) de la résistance à la cavitation des branches de sapin.</figcaption></figure>

La valeur du P50 moyen est de l'ordre de -3.5MPa, ce qui est conforme aux valeurs antérieures obtenues chez cette espèce. L'hypothèse d'une plasticité phénotypique ou d'une variabilité génétique de ce trait ne semble donc pas corroborée par ces mesures. Il semble que la variabilité soit supérieure entre les différents individus d'une même population qu'entre des provenances géographiques éloignées. Ce serait un point à confirmer avec un échantillonnage plus élevé.
En ce qui concerne le trait de perméabilité cuticulaire le constat est assez similaire (figure 24). Les différences entre sites sont faibles, comme elles sont très faibles entre différentes provenances.

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 24 : Variabilité entre sites (à gauche) ou entre provenances (à droite) de la perméabilité cuticulaire des branches de sapin.</figcaption></figure>

On note cependant des valeurs contrastées entre les branches prélevées en forêts et celles issues de la plantation comparative de la Courtine. Nous avons émis l'hypothèse que cette différence était liée à une variabilité saisonnière de la perméabilité cuticulaire, le site de la Courtine ayant été prélevé en hiver et les autres en été. Pour évaluer cette hypothèse nous avons comparé la perméabilité de jeunes aiguilles à celles d'aiguilles matures (figure 25).

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 25 : Effet de l'âge des aiguilles et de l'état sanitaire de l'arbre sur la perméabilité cuticulaire des aiguilles.</figcaption></figure>
Ces mesures semblent confirmer notre hypothèse, il semblerait que les aiguilles développent une résistance accrue à la deshydratation au cours de la saison, suggérant une évolution de la résistance des arbres au cours de la saison.

La dernière série de mesures physiologiques que nous avons effectuée concerne l'impact de la température sur la perméabilité cuticulaire. En effet, il a été suggéré dans la littérature une augmentation brusque de cette perméabilité au-delà d'une température critique dite de transition de phase qui pourrait expliquer les effets délétères d'une sécheresse caniculaire. Nos résultats confirment cette dépendance forte à la température (figure 26).

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Figure 26 : Effet de la température sur la perméabilité cuticulaire des aiguilles de sapin.</figcaption></figure>

Au-delà de 45°C la conductance cuticulaire augmente fortement. Cette valeur peut paraitre élevée, mais elle est plausible car la température des aiguilles exposées directement aux rayons du soleil peut atteindre des températures de 5 à 10°C supérieures à celle de l'air ambiant.

Conclusion :

L'analyse de nos résultats révèle un certain nombre d'aspects saillants. D'une part, il semble exister une variabilité génétique et environnementale relativement faible des traits physiologiques que nous avons mesurés au sein de l'espèce sapin pectiné. Ces résultats préliminaires laissent à penser que les capacités d'adaptation et d'acclimatation pour ces traits seraient faibles. Ainsi, les provenances
méridionales, supposées plus résistantes à la sécheresse, se différentient peu des provenances plus septentrionales pour les traits étudiés (P50, g_min). Cette faible variabilité des traits liés à la sureté hydraulique chez les arbres de nos forêts est cohérente avec des mesures antérieures effectuées sur Pin maritime et Hêtre. Il semble donc peu pertinent de remplacer les provenances actuelles par des provenances plus méridionales pour adapter nos sapinières au changement climatique en cours. On peut supposer que les individus ayant dépéris suite aux événements de sécheresse de 2018 et 2019 ne seraient pas plus sensibles, mais auraient subi une contrainte plus importante que ceux ayant survécus. Des analyses préliminaires visant à comparer des sapins dépérissant et des sapins sains, montrent aucune différence significative sur les traits mesurés, suggérant qu'ils auraient bien le même niveau de résistance..

Remerciements :

Nous tenons à remercier l'ensemble de nos partenaires (ONF, CRPF, FiBois, Scieurs) qui nous ont permis de mener à bien cette étude.