# Conservation ecology of butterflies and dragonflies in France

Gaël Delpon

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Gaël Delpon. Conservation ecology of butterflies and dragonflies in France. Biodiversity and Ecology. Université de Montpellier, 2018. English. NNT: 2018MONTG009. tel-03878784

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THÈSE POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR
DE L'UNIVERSITÉ DE MONTPELLIER

En Écologie, Evolution, Ressources Génétique, Paléobiologie

École doctorale GAIA

Unité de recherche Centre d'Ecologie
Fonctionnelle et Evolutive (UMR 5175)

Ecologie de la conservation des Papillons de jour et des
Libellules en France

Présentée par Gaël DELPON

Le 27 février 2018

Sous la direction de Bertrand SCHATZ
et Franck RICHARD

Devant le jury composé de

Nathalie MACHON, PR, MNHN Paris
François MASSOL, CR, CNRS
Emmanuelle CAM, PR, Université Toulouse
Luc LEGAL, MC, Université Toulouse
Thibaud DECAËNS, PR, Université de Montpellier
Bertrand SCHATZ, DR, CNRS
Franck RICHARD, PR, Université Montpellier
Thomas MENUT, Biotope

Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Examinateur
Président du jury
Directeur
Co-directeur
Invité
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Ecologie de la conservation des papillons
de jours et des libellules en France

Gaël Delpon
2018

Thèse pour obtenir le grade de docteur

Délivrée par l'Université de Montpellier
Préparée au sein de la filière EERGP de l'école doctorale GAIA

Financée par l'ANRT à travers la convention CIFRE N° 2014/1320

Financée et encadrée par l'entreprise Biotope

Co-dirigée par M.Bertrand Schatz et M.Franck Richard
au sein du Centre d'Ecologie Fonctionelle et Evolutive
UMR 5175 CNRS

Avec le soutien financier de la Région Occitanie

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Biodiversité
Agriculture
Alimentation
Environnement
Terre
Eau

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biotope

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CENTRE D'ÉCOLOGIE
FONCTIONNELLE
& EVOLUTIVE

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# Table des matières

Liste des abréviations.................................................................................................................. 9

Introduction générale.................................................................................................................. 11

1. Conservation de l'entomofaune : enjeux et lacunes.................................................... 13

1.1. La majorité négligée.................................................................................................... 13

1.2. Difficultés de mises en œuvre.................................................................................. 16

2. Deux modèles d'études complémentaires : les Rhopalocères et les Odonates ............ 20

2.1. Des modèles pertinents ................................................................................................ 20

2.2. Diversité et répartition .................................................................................................. 21

2.3. Exigences écologiques et habitats de reproduction en Europe ................................. 23

2.4. Les interactions biotiques : composantes essentielles de la niche écologique des espèces.................................................................................................................... 26

2.5. Des groupes indicateurs ciblés par des programmes de suivis ................................ 29

2.6. Un déclin enregistré à l'échelle de l'Europe........................................................ 31

3. Une diversité de réponses aux changements paysagers et climatiques ......................... 34

3.1. Pertes et dégradations des habitats naturels ................................................................ 35

3.2. Changements climatiques .................................................................................................. 37

3.3. Un gradient de réponse dépendant des traits d'histoire de vie................................ 39

4. Les données d'occurrence à la base des stratégies de conservation opérationnelles .... 40

4.1. De nombreux biais affectant la représentativité des inventaires................................ 41

4.2. Mesurer l'impact de ces biais dans le cadre des stratégies courantes de conservation .................................................................................................................... 42

Objectifs et problématiques........................................................................................................ 45

Objectif général de la thèse .................................................................................................... 47

Problématiques ........................................................................................................................ 47

Liste des articles ........................................................................................................................ 50

Chapitre 1............................................................................................................................................ 51

Diachronic variations in the distribution of butterflies and dragonflies linked to recent habitat changes in Western Europe
Chapitre 2.................................................................................................................................................. 99

Insight into butterfly-hostplant bipartite networks: using projected network as suitable tools for insect conservation

Chapitre 3.................................................................................................................................................. 141

Multi-species occupancy model reveals the poor completeness of entomological surveys in environmental impact assessment

Discussion générale .................................................................................................................. 201

Changements de répartition des espèces et hétérogénéité des enjeux de conservation.. 204

Rôle de la spécificité des interactions biotiques dans la réponse des espèces ............ 207

Evaluation et amélioration des plans d'échantillonnage pour une mesure plus fiable des impacts sur l'environnement .................................................................................. 211

Bibliographie générale .................................................................................................................. 217

Glossaire .................................................................................................................................................. 241

Liste des figures .......................................................................................................................... 246

Liste des tableaux .......................................................................................................................... 249

Annexes .................................................................................................................................................. 251

Abstract .................................................................................................................................................. 305

Résumé .................................................................................................................................................. 306
Remerciements

Difficile de résumer trois ans d'une vie en quelques lignes, surtout quand ils ont été aussi riches et que
le temps manque pour terminer cette rédaction. Ce manuscrit n'aurait pas pu voir le jour sans la
contribution, l'aide et le soutien des nombreuses personnes que je souhaite remercier ici. Qu'il s'agisse
de conseils pour développer les problématiques de la thèse, d'une aide directe à la collecte de données
ou à l'analyse des résultats, ou de simples encouragements, ce travail n'aurait pu aboutir sans vous.

Je souhaite d'abord remercier mes deux co-directeurs de thèse, qui m'ont fait confiance pour la
réalisation de ce projet et qui m'ont offert l'opportunité de compléter mes compétences naturalistes par
des bases scientifiques solides. Bertrand, qui a largement encadré ce travail et qui m'a toujours laissé
une grande liberté de travail, tout en m'orientant pour dégager les meilleurs éléments d'un sujet dans
lequel il aurait été facile de se perdre. Merci d'avoir été présent dans les moments les plus critiques et
d'avoir sacrifié tes vacances à la relecture de ce manuscrit. Franck, merci pour ces entrevues qui
toujours ont mené à des échanges enrichissants, qui souvent aussi m'ont redonné courage ou l'envie
d'approfondir mes réflexions, et qui m'ont permis de prendre du recul sur mes résultats ou d'avoir le
déclic dans l'interprétation de certains d'entre eux.

Merci également à tous les membres de l'équipe Interactions Biotiques, chercheurs comme
temporaires, qui m'ont accueilli durant ces trois ans. Ce fut un plaisir de partager ces momets avec
vous et de découvrir le monde de la recherche à travers vos travaux. Je remercie tout particulièrement
Nina, Margaux et Laurent, avec qui j'ai eu le plaisir de partager mon bureau pendant ces trois ans et
qui ont été d'un grand soutien. Merci à Marion, Iris, Marine et Mathias d'avoir partager les difficultés
de la vie de thésard autour d'un café ou à l'occasion d'un déjeuner du mercredi. Je n'oublie pas non
plus Adrien, qui a toujours été prêt à m'aider et qui a permis d'améliorer significativement le travail
sur le réseau d'interactions.

Cette thèse Cifre m'a également donnée l'opportunité de pouvoir travailler au sein des équipes
Biotope de Mèze et du Luc. Malgré des passages parfois épisodiques, cette expérience a été très
enrichissante. Merci à tous pour votre accueil et votre aide, que ce soit dans cadre de cette thèse ou de
la réalisation des études. Je suis heureux de pouvoir continuer ma route auprès de vous. Mes
remerciements vont tout particulièrement à trois personnes très impliquées dans le déroulement de la
thèse : Thomas, très présent et réactif tout au long de ce projet et dont les conseils m'ont souvent
permis de garder un pied dans le réel ; William, qui s'est plié au jeu du doublonnage en collectant une
partie des données de terrain utilisées dans ce travail ; et bien sur à David Sannier, qui a largement
contribué à l'aboutissement de cette thèse, tant par son travail de terrain, que par son aide dans la
construction des protocoles et son soutien, et qui est devenu au fil du temps plus qu'un simple
collègue. Merci d'avoir supporté mes questions existencielles sur les statistiques bayésiennes. Merci
également aux chefs de projets qui m'ont permis d'intervenir sur les sites d'études (Aurélie, Yveline,
Thierry, Pascaline, Marion, Lucie ...) et aux botanistes qui m'ont donné accès aux cartographies
d'habitats de chacun des sites échantillés (Michel-Ange, Solene). Merci à Julie et Arnaud pour leur
générosité et leur accueil, même au pied levé.

Merci aux entomo du Pôle Méthodes avec qui j'ai pu intéragir pour confronter ces rélexions à la réalité
du terrain, et tout particulièrement à Jérôme Robin, Etienne Hubert et Yann Carasco pour leur apport à
la construction des fiches protocoles. Merci également à Cedric Elboode avec qui se fut un plaisir de
colaborer pour tenter de dégager l'aspect le plus oppérationnel de ces résultats. J'espère avoir l'occasion de poursuivre cette réflexion avec vous.

Merci à Hélene Fréville, Luc Legal et Finn Kjelberg, qui par leur participatins aux comités de thèses successifs d'améliorer la cohérence de ce travail. Ma reconnaissance va particulièrement à Aurélien Besnard, qui m'a accompagné dans la définition des protocoles de terrain et l'analyse des résultats. Son aide a été déterminante pour faire aboutir une des parties les plus importantes de cette thèse. Je souhaiterai également remercier ici plusieurs personnes, chercheurs, naturalistes ou amis, qui à travers des discussions ou par leurs conseils ont permis d'enrichir la réflexion autour des problématiques de la thèse ou d'éclairer l'interprétation de certains résultats : Thibaud Decaëns, Mathieu Joron, Elise Zipkin, Shanon McCawley, Philippe Lambret, Stéphane Jaulin, Bastien Louboutin, David Demerges, Regis Krieg-Jacquier, ... et tout ceux que j'aurai par malheurs oubliés.

Je tiens aussi à adresser tout mes remerciements à Pascal Dupont, qui m'a donné libre accès aux jeux de données qui ont servi de base à ce travail. Merci également à Cédric Vanappelghem et aux membres de la Société française d'Odonatologie, qui malgré un timming très seré ont répondu favorablement à ma sollicitation. Merci aux équipes du Parc des Cévennes, qui au cours de ma première année m'ont permis de les accompagner sur le terrain pour une première découverte des richesses de la région.

Mes pensées vont également aux amis et collègues des différentes associations au sein desquelles j'ai eu le plaisir de faire mes premières armes. Merci aux Opiens, et avant tout à Laurent, qui est pour beaucoup dans l'émergence de ma passion pour l'entomologie et dans la direction de mon parcours professionnel. Merci aussi à Aurélien, Pascal, David, Vincent, Marine, Alice, Romain, Lolo, Xavier, Evelyne, ... et tous les bénévoles avec qui j'ai eu tant de fois le plaisir de partager une journée de prospection ou une descente en canoë. Salut aux auvergnats, Luc, Nico, Aurélie, Marine, Lionel, Nathanaël, Régis ... dont le sens légendaire de l'organisation a été un grand enseignement. Comme dirait l'autre, quand on ne peut pas être clair il faut assumer d'être flou... Merci aux Deux-Sèvriens, Anthony, Florian, Eddy, Charlie, Marine, Sabrina et Chloé toujours prêts à affronter une tempête de neige en terre ariègeoise ou importer le palet à Montpellier. Une petite pensée aussi pour Manon qui m'a soutenu même au milieu des otaries à l'autre bout du monde. Merci à l'équipe des Miguels pour leur bonne humeur en toute circonstance et aux amis d'enfance, Nicolas et Andy, représentants ariégeois en pays amérindien.

Ces trois années à Montpellier ont aussi été l'occasion de faire de belles rencontres et de nouer de vraies amitiés. Junior, Biban, Paulette, Mumu, Fanny, Seb, Antonin, Jouanel, Maria, Louis, ... merci pour tous ces moments partagés. Mathilde, Guillaume, ces quelques mots ne seraient pas suffisants pour exprimer ma reconnaissance et mon affection... merci pour tout. Je n'oublie pas non plus le petit François, dont les sourires ont égaillé ces dernières semaines difficiles.

Enfin je remercie ma famille, Tity qui a soutenu l'effort de guerre par ses ravitaillements, et tout particulièrement mes parents et mon frère, qui ont toujours étaient présents pour me soutenir et m'encourager dans mes projets, m'aider dans les moments difficiles, même à travers les gestes les plus simples. Votre fierté restera toujours une grande récompense.
# Liste des abréviations

**AU:** Administrative Unit

**BMS:** Butterfly Monitoring Scheme

**c.-à-d.** : c'est à dire ; i.e. dans les articles rédigés en anglais

**CNPN:** Conseil National pour la Protection de la Nature

**DCE:** Directive Cadre Eau

**DD:** Data Deficient (IUCN Red List category)

**DDTM:** Direction Départementale des Territoires et de la Mer

**DHFF:** Directive Habitats, Faune, Flore

**DREAL :** Direction Régionale de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement

**EIA:** Environmental Impact Assessment

**EN:** Endangered (IUCN Red List category)

**ERC:** Eviter, Réduire, Compenser

**EX:** Extinct (IUCN Red List category)

**GOFt:** Goodness Of Fit test

**Ha:** Hectares

**INPN:** Inventaire National du Patrimoine Naturel

**LC:** Least-Concern (IUCN Red List category)

**LPO:** Ligue pour la Protection des Oiseaux

**MNHN:** Muséum National d'Histoire Naturelle

**MSOM:** Multi-Species Occupancy Model

**MTD:** Matrix of Taxonomic Distance

**NA:** Not Applicable (IUCN Red List category)

**NT:** Near Threatened (IUCN Red List category)

**par ex.** : par exemple ; e.g. dans les articles rédigés en anglais

**PNA:** Plan National d'Action

**SES:** Standardized Effect Size

**SINP:** Système d'Information sur la Nature et les Paysages

**SSOM:** Single-Species Occupancy Model

**STELI:** Suivi Temporel des Libellules

**STERF:** Suivi Temporel des Papillons de France

**VU:** Vulnerable (IUCN Red List category)

**UICN:** Union Internationale pour la Conservation de la Nature
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## Introduction générale

> « Le savoir humain sera rayé des archives du monde avant que nous ayons le dernier mot d'un moucheron. »

Jean-Henri Fabre, *Souvenirs Entomologiques*, 1870-1889.
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# 1. Conservation de l'entomofaune : enjeux et lacunes

## 1.1. La majorité négligée

Une perte de biomasse de plus de 75% au sein des communautés d'insectes au cours des 27 dernières années, c'est le résultat largement diffusé d'une étude menée récemment en Allemagne sur un réseau d'aires protégées (Hallmann et al., 2017). Cette conclusion est venue rappeler le déclin alarmant qu'enregistre cette diversité souvent méconnue, malgré son implication dans de nombreux processus écosystémiques (Yang & Gratton, 2014). Loin de concerner exclusivement l'entomofaune, ce déclin s'intègre dans un patron global de régression de la biodiversité, en lien avec une pression croissante des activités humaines (Dirzo et al., 2003). Issue de divers processus, tels que la dégradation et la fragmentation des habitats naturels, la pollution des milieux, l'urbanisation et la modification globale du climat, cette pression conduit notamment à un taux d'extinction d'espèces particulièrement élevé (Barnosky et al., 2011). Les estimations les plus récentes révèlent un taux 100 à 1000 fois plus rapide que celui caractérisant les crises de la fin du Permien et du Crétacé (De Vos et al., 2015), amenant ainsi certains auteurs à définir la période actuelle comme celle de la sixième crise d'extinction (Ceballos et al., 2015 ; McCallum, 2015). À ces extinctions complètes d'espèces viennent s'ajouter des dynamiques de contraction de l'aire de répartition de nombreuses espèces, à travers la destruction de certaines de leurs populations et la réduction d'abondance des individus (Ceballos et al., 2017), ainsi que des modifications dans la structure des communautés biologiques dont les conséquences en termes de fonctionnement des écosystèmes restent encore peu prévisibles (Butchart et al., 2010 ; Barnosky et al., 2012).

En réponse à la mise en évidence de plus en plus précise de la réalité de l'érosion de la biodiversité, plusieurs règlementations internationales (par ex. la signature de la Convention de Berne en 1979) et nationales (par ex. la loi de 1976 sur la protection de la nature en France) ont vu le jour avec une ambition de protection de la nature. Cette volonté s'est concrétisée lors du sommet de 1992 à Rio de Janeiro, se concluant par la ratification de la première Convention sur la Diversité Biologique par 182 pays. La nécessité de conservation de la biodiversité devient alors un des enjeux sociétaux majeurs à l'échelle globale (Cardinale et al., 2012) et cette convention conduit à l'émergence de nombreuses politiques de protection, de gestion et de restauration de la nature. Leurs mises en place s'est appuyée sur le développement d'un corpus scientifique qui pose les bases de la biologie de la conservation
(Soulé, 1985), qui s'est structurée à l'interface entre recherche fondamentale et gestion opérationnelle des actions de conservation. Bénéficiant aujourd'hui de plus de 30 ans de recul, cette « science de la crise » a comme objectif principal d'assurer la gestion durable de la biodiversité (des gènes aux écosystèmes via les espèces) et à préserver les processus écologiques et évolutifs qui soutiennent cette diversité, dont les interactions entre ces différents éléments (Braby & Williams, 2016). Elle a évolué vers une vision pluridisciplinaire qui intègre progressivement la dimension humaine, à l'interface entre sciences sociales et sciences naturelles (Kareiva & Marvier, 2012). Initialement centrées sur la protection des espèces les plus rares ou menacées, les problématiques ont ainsi progressivement évolué vers une prise en compte croissante de la diversité fonctionnelle (Cadotte et al., 2011) et la description de processus écosystémiques considérés comme des services essentiels au développement humain (Millenium Ecosystem Assessment, 2005 ; Pearson, 2016). Ces évolutions ont mis en évidence le besoin de stratégies plus systémiques, permettant d'intégrer les enjeux spécifiques au sein des réseaux d'interactions biotiques qui soutiennent les communautés et d'avoir une vision plus large de la connectivité de leurs habitats au sein des matrices paysagères (Margules & Pressey, 2000 ; Harvey et al., 2017).

D'un point de vue opérationnel, des cadres législatifs internationaux (par ex. la Directive Habitat/Faune/Flore en 1992) et nationaux (par ex. la récente loi pour la reconquête de la biodiversité) se sont progressivement développés pour encadrer les stratégies de protection de l'environnement et offrir des leviers financiers pour la mise en place de réseaux d'aires protégées (par ex. Natura 2000) ou de plans de conservation (par ex. programmes européens LIFE, plans nationaux d'actions, ...) (Jongman et al., 2004 ; Blandin, 2009). La majorité des politiques publiques ainsi mises en place se sont principalement développées sur la base de programmes visant à maintenir et favoriser des espèces considérées comme des enjeux de conservations importants (par ex. à travers la publication de listes d'espèces protégées) et à travers la protection d'espaces particulièrement riches, à l'image des grands parcs américains ou des parcs nationaux français (Larrère et al., 2009). Dans un second temps, ces politiques publiques se sont révélées couteuses dans leur mise en application (Laycock et al., 2009) avec parfois des antagonismes susceptibles d'apparaître entre certains objectifs. Il est ainsi devenu important de hiérarchiser les enjeux de conservation afin de réaliser une allocation efficace des ressources disponibles (Weitzman, 1998). Malheureusement, ces procédures de hiérarchisation, de même que la recherche en biologie de la conservation, ont longtemps été marquées par un biais taxonomique important en faveur
des vertébrés (Donaldson et al., 2016 ; Troudet et al., 2017). Les mammifères et les oiseaux ont notamment constitué les principaux modèles biologiques à partir desquels l'impact des activités humaines sur la biodiversité a initialement été mesuré (Ceballos et al., 2015). Les invertébrés ont été peu pris en compte dans les premiers développements de cette dynamique et sont demeurés durant longtemps négligés, et ce malgré le fait qu'ils représentent l'essentiel de la diversité biologique terrestre à l'échelle du globe (Wilson, 1987 ; Dunn, 2005).

Ce biais taxonomique en faveur des vertébrés se retrouve dans tous les niveaux de connaissances qui sont à la base de la biologie de la conservation. Proportionnellement au nombre d'espèces potentiellement présentes à l'échelle du globe, le nombre d'insectes décrits demeure faible et la connaissance de leur répartition est souvent limitée (Troudet et al. 2017). Ils font l'objet d'une attention moins importante du monde de la recherche, comme en témoigne la proportion plus faible de publications scientifiques (Marco et al., 2017), en particulier dans le domaine de la conservation de la biodiversité (Donaldson et al., 2016). L'évaluation de leur risque d'extinction à travers le cadre des listes rouges établies par l'UICN demeure largement incomplète, avec seulement 0,5% des espèces décrites évaluées, contre quasiment 100% pour les oiseaux et les mammifères (Rodrigues et al., 2006 ; World Conservation Union, 2014). De plus, au moins un tiers de ces insectes évalués (parfois plus selon les groupes taxonomiques) ont été affiliés à la catégorie Data Deficient (DD), signe d'un manque de données empêchant toute évaluation fiable de leur risque d'extinction (Hochkirch, 2016). Enfin, une large part des financements alloués à aux programmes de conservation européens est dirigée vers les vertébrés, les insectes recevant en moyenne 1000 fois moins de fonds financiers que chaque espèce de mammifère (Cardoso et al., 2011a).

Les insectes constituent pourtant un compartiment majeur dans le fonctionnement des écosystèmes (Weisser & Siemann, 2004), et sont ainsi impliqués dans de nombreuses fonctions écosystémiques, dont la plupart sont considérées comme des services écologiques essentiels (Prather et al., 2013 ; Yang & Graton, 2014). Parmi les plus étudiés peuvent notamment être citées la pollinisation des angiospermes, dont 80% dépendent au moins partiellement des insectes pour leur reproduction (Ollerton et al., 2011 ; Vanbergen et al., 2013), ou encore la décomposition de la matière organique (Barton & Evans, 2017). Environ la moitié des insectes sont des herbivores et sont ainsi impliqués dans la majorité des flux d'énergie qui soutiennent les niveaux trophiques supérieurs (Metcalfe et al., 2014). Situés à la base de ces réseaux trophiques, ils constituent une ressource essentielle pour les vertébrés
(Fox *et al.*, 2006; Moir *et al.*, 2014), avec par exemple 60% des oiseaux qui dépendent de cette source de nourriture (Morse, 1971), et certaines espèces sont directement exploitées pour la production humaine (par ex. agroalimentaire, pharmaceutique, ... ; Yen, 2015). Les services écosystémiques fournis par les insectes ont été estimés à environ 57 billions de dollars par an aux Etats-Unis (Losey & Vaughan, 2006), et la seule pollinisation représente une valeur économique de 153 milliards d'euros à l'échelle globale (Gallai *et al.*, 2009). Des études récentes menées sur des groupes d'insectes impliqués dans certaines de ces fonctions ou considérés comme représentatifs de leur diversité ont permis de mettre en évidence un déclin important de leur diversité et une homogénéisation de leurs communautés. C'est notamment le cas chez les abeilles et des syrphes (Biesmeijer *et al.*, 2006 ; Potts *et al.*, 2010 ; Carvalheiro *et al.*, 2013), chez les libellules (Rosset *et al.*, 2014) et chez les papillons (Conrad *et al.*, 2006 ; Ekroos *et al.*, 2010 ; Börschig *et al.*, 2013 ; Eskildsen *et al.*, 2015). Environ 7% des invertébrés pourrait avoir disparu depuis les années 1980 (Régnier *et al.*, 2015) et environ un cinquième des espèces serait menacé d'extinction (Collen *et al.*, 2012). Sujets aux mêmes processus d'extinction que les vertébrés, les insectes sont en plus particulièrement touchés par des phénomènes d'extinction d'espèces spécialistes liées à des habitats très restreints et de co-extinction à la suite de la disparition d'un hôte obligatoire (Dunn, 2005 ; Dunne & Williams, 2009).

## 1.2. Difficultés de mises en œuvre

Ces patrons généraux mettent en avant la nécessité d'améliorer la prise en compte des insectes en vue de mieux couvrir les enjeux réels que représente la conservation de la biodiversité (Leather, 2009). Toutefois, du fait de la grande richesse de ce large taxon et du manque d'attention qui lui a été porté, le développement de stratégies opérationnelles se heurte à plusieurs difficultés principalement liées à un manque de connaissances et de données biologiques (New, 2009 ; Collen *et al.*, 2012). Ces limites ont été formalisées à travers quatre composantes recouvrant le déficit actuel de données (Samways, 2015) :

* le déficit linnéen, qui reflète les lacunes encore importantes dans la description des espèces d'insectes. En effet, les synthèses récentes estiment qu'entre 900 000 à 1 million d'espèces d'insectes sont décrites à l'heure actuelle (Foottit & Adler, 2009 ; Resh & Cardé, 2009 ; Zhang, 2013), pour un total, tout organisme confondu, considéré comme compris entre 1,5 et 1,7 millions d'espèces décrites actuellement dans le monde (Costello *et al.*, 2012 ;
World Conservation Union, 2014). De nombreuses estimations de la diversité totale d'insectes sur le globe ont été avancées, variant de 1 à 30 millions (Erwin, 1991 ; Ødegaard, 2000). Les estimations récentes les plus conservatives se stabilisent autour de 5,5 millions d'espèces (comprises entre 2,6 et 7,8 million) (Stork et al., 2015). Le nombre total d'espèces animales est quant à lui évalué à 8,7 millions d'espèces (Mora et al., 2011). Les insectes constituent donc une large part de la diversité globale (63%) avec plus de 80% au moins de cette diversité qui restent encore à découvrir et à dérire. Bien que l'effort d'inventaire a été largement amélioré au cours des dernières décennies, permettant de maintenir un taux annuel de description d'espèces particulièrement élevé, le taux d'extinction actuel amène à supposer que plusieurs milliers d'insectes pourraient avoir disparu avant même d'avoir été décrits (Fonseca, 2009 ; Tedesco et al., 2014).

* le **déficit wallacéen**, révélant le manque de connaissances de la distribution spatiale de nombreuses espèces d'insectes (Lomolino, 2004). La compilation de données sur la distribution et l'occurrence des espèces constitue une des étapes fondamentales de la définition d'un plan de conservation (Margules & Pressey, 2000). Cette connaissance est essentielle pour l'estimation de leur vulnérabilité et de leur réponse aux modifications de l'environnement. Bien qu'un nombre croissant de groupes d'insectes soit évalué à travers la procédure standardisée mise en place par l'UICN, une proportion importante d'espèces n'a pas bénéficié d'un effort de prospection assez important pour être reliée à une catégorie de menace (hors de la catégorie DD). Ce déficit limite également l'identification des secteurs les plus originaux et rares ou les plus menacés, qui devraient bénéficier de ressources plus importantes allouées à leur conservation. Outre la faiblesse de l'effort alloué pour l'inventaire de nombreux groupes (Collen et al., 2012), ce manque de données est également sous-tendu par la difficulté que représente la réalisation d'un dénombrement complet des espèces d'insectes sur un site, en particulier dans les écosystèmes les plus riches (Lovell et al., 2010 ; Foggo et al., 2013). De nombreuses espèces sont peu détectables (petite taille, mœurs cryptiques, faible densité ...), ou ne le sont que dans des conditions très particulières. L'imperfection et l'hétérogénéité de la détectabilité des espèces constituent ainsi des paramètres clés devant être pris en compte pour une description ou une prédiction fiable de la répartition des espèces (Iknayan et al., 2014 ; Guillera-Arroita, 2017).

* le **déficit prestonien**, correspondant au fait que l'abondance de la majorité des espèces et sa variation dans le temps et dans l'espace restent encore inconnus. L'abondance absolue
des populations est généralement trop variable et impossible à mesurer. Elle est approchée, par l'estimation d'abondances relatives à travers des protocoles standardisés souvent coûteux permettant la comparaison de certains sites entre eux ou dans le temps (Cardoso, 2009). Ces initiatives sont généralement limitées à certains taxons ou secteurs mieux connus, pour lesquels des suivis à large échelle sont parfois engagés (Van Swaay et al., 2008). Ces données d'abondance constituent une des sources principales pour l'application de certains critères d'évaluation de l'UICN, qui ne sont de ce fait presque jamais applicables aux insectes (Cardoso et al., 2011b).

* le déficit hutchinsonien, lié au besoin d'une meilleure collecte de données sur la biologie, le cycle de vie ou l'écologie des différentes espèces, afin notamment de les replacer dans le contexte actuel d'altération des habitats naturels à large échelle (Mokany & Ferrier, 2011). Les insectes présentent généralement des exigences écologiques très fines, liées à la cooccurrence de plusieurs ressources essentielles, pouvant varier selon le stade considéré, et dans de nombreux cas à des interactions biotiques plus ou moins spécifiques (New, 2009). Le degré de spécialisation à ces différentes ressources pourra être très variable selon l'espèce considérée et aura une influence sur leur capacité de réponse aux changements environnementaux (Öckinger et al., 2010). Malheureusement, même pour les taxa les plus étudiés, la compréhension des paramètres qui conditionnent la favorabilité des habitats et de la position des espèces le long du continuum généraliste-spécialiste reste incomplète (Bartonova et al., 2014; Dennis et al., 2014). De plus, il existe un besoin de perfectionnement des méthodologies statistiques pour analyser et interpréter les variations récentes de présence des espèces tout en prenant en compte les différences de détection entre espèces (MacKenzie et al., 2006; Guillera-Arroita et al., 2014; Schatz et al., 2016).

Ces différentes lacunes dans la connaissance des insectes constituent encore une limite pour une évaluation et une hiérarchisation cohérente des enjeux de conservation de nombreux taxa (Samways, 2015). De plus, ces problématiques s'entrecroisent avec des enjeux sociétaux, au sein desquels la majorité des insectes ne représente qu'une très faible valeur (Lewis et al., 2007). La perception des insectes dans la société occidentale reste globalement négative (risque de piqûre plus ou moins dangereuse, vecteurs de pathogènes...) et la nécessité de conserver cette part de la biodiversité est parfois difficile à justifier auprès du grand public (Kellert 1993; Marin-Lopez et al., 2007). L'importance des menaces qui pèsent sur certaines espèces est souvent ignorée et la prise de conscience de leur implication au sein de
nombreuses fonctions écosystémiques reste relativement récente en Europe (Gadoum & Roux-Fouillet, 2016). La mobilisation du grand public aura souvent une grande influence sur le succès d'un plan de conservation, comme le démontrent les cas du Monarque (Danaus plexippus, Linnaeus, 1758) ou du Mélissa bleu (Lycaeides melissa samuelis, Nabokov, 1944) aux Etats-Unis (Hess & Hess, 2015 ; Hellmann et al., 2016 ; Stenoien et al., 2016). De la même manière, l'attention des décideurs politiques s'est plus aisément portée vers la protection des vertébrés ; c'est pourquoi les législations permettant une conservation effective des insectes en Europe ne couvrent encore qu'une faible proportion des enjeux réels (Cardoso, 2012 ; Leandro et al., 2017). En effet, depuis la publication de la Directive Habitats, Faune, Flore (DHFF), seules 123 espèces sont protégées, soit seulement 0,12% de la diversité entomologique décrite en Europe (soit plus de 105 000 espèces).

Initialement développés sur le modèle des oiseaux et des mammifères, ces outils législatifs sont largement établis sur la base de listes de protection d'espèces (DHFF à l'échelle de l'Europe, arrêté du 23 avril 2007 en France). Bien qu'elles représentent un cadre relativement facile à appliquer (Mace et al., 2007), ces stratégies « espèces-centrées » montrent progressivement leur manque de pertinence face à la diversité des insectes (New, 2011). Du fait de la faible disponibilité de financement, leur réussite est fortement dépendante du choix des espèces ciblées. Un équilibre doit être trouvé, entre la représentativité de la diversité totale (ou au moins de la portion qui est concernée par une dynamique de déclin) et l'opérabilité de leur conservation (une liste d'espèces trop exhaustive constituerait un outil difficilement applicable). Dans le cadre des politiques européennes et françaises, l'attention s'est principalement portée sur quelques groupes emblématiques, mieux connus et bénéficiant d'une image plus positive auprès du grand public (par ex. papillons de jours, libellules, coléoptères, ...). Cependant, les espèces sélectionnées semblent peu représentatives de la diversité et des enjeux de conservation liées à ces groupes et à l'entomofaune en général. Plusieurs auteurs plaident pour leur révision fréquente, en incluant des critères de sélection objectifs basés sur la rareté, l'endémisme et la vulnérabilité des espèces (Cardoso, 2012 ; Leandro et al., 2017), à l'image de ce qui est proposé pour d'autres groupes taxonomiques telles que les plantes (Gauthier et al., 2010 ; Bacchetta et al., 2012 ; Schatz et al., 2014).

Ce travail de thèse présente des objectifs qui s'intègrent dans les problématiques wallacéennes et hutchisoninnes, tentant de contribuer à une meilleure compréhension des patrons de distribution de deux groupes d'insectes à l'écologie contrastée et à une évaluation
de la représentativité des données d'inventaires utilisées comme base de leur conservation.
Les résultats de ces investigations pourront également apporter des éléments utiles pour une
meilleure évaluation des enjeux de conservation portés par ces taxa.

## 2. Deux modèles d'études complémentaires : les Rhopalocères et les Odonates

### 2.1. Des modèles pertinents

Les Rhopalocères (papillons de jours) et les Odonates (libellules) font partie des groupes d'insectes les mieux connus (distribution, biologie, écologie, ...), en particulier à l'échelle de l'Europe de l'ouest. Chacun de ces groupes montre une variation importante en termes d'exigences écologiques qui conditionnent leur présence et sont impliqués dans plusieurs fonctions écosystémiques essentielles telles que la pollinisation ou la prédation (Kühn et al., 2005; Kaunisto et al., 2017). De fait, ils constituent des modèles majeurs pour la recherche sur l'écologie et l'évolution des insectes (Martin et al., 2013; Bybee et al., 2016). Considérés comme de bons intégrateurs des changements environnementaux (Thomas, 2005; Gerlach et al., 2013) et bénéficiant d'une certaine popularité auprès du grand public (Guiney & Oberhauser, 2008; Schlegel et al., 2015), ils ont été particulièrement pris en compte lors de la mise en place des politiques de conservation des insectes en Europe et en France (Warren & Bourn, 2011; Bried & Samways, 2015).

Les Rhopalocères et les Odonates ont rapidement été identifiés comme des groupes pertinents pour le développement d'indicateurs de la qualité des milieux ouverts et aquatiques, respectivement (McGoeth, 2007; Gerlach et al., 2013). Dans la majorité des cas, ils sont considérés comme des bioindicateurs écologiques, sensibles à l'impact de certains stress environnementaux (par ex. l'altération des habitats naturels, leur fragmentation, le changement climatique, ...) (Braby & Williams, 2016). La mise en place d'un protocole de suivi standardisé de ce type de bioindicateurs peut permettre de détecter ces stress et d'en déduire l'impact sur l'ensemble des organismes présentant une écologie proche de celles-ci. Les Rhopalocères et les Odonates ont ainsi été régulièrement utilisés comme proxy de la richesse ou de l'abondance des communautés d'invertébrés (Thomas, 2005), afin d'évaluer les conséquences de mesures de gestion ou de restauration sur ces communautés (Catling, 2005).
ou encore afin de développer des indices d'évaluation de la qualité des milieux naturels (Feest *et al.*, 2013 ; Berquier *et al.*, 2016).

Couverts par plusieurs programmes d'inventaires ou de suivis nationaux à internationaux, ils sont régulièrement définis comme des organismes parapluies (Fleishman *et al.*, 2000 ; Pe'er & Settele, 2008 ; Barua *et al.*, 2012), dont la conservation pourra bénéficier aux communautés d'insectes liées aux milieux ouverts agropastoraux et aux milieux aquatiques au sein desquels ils se développent respectivement (New, 1997 ; Settele *et al.*, 2005 ; Settele *et al.*, 2009). Etant donné leurs caractéristiques écologiques (préférences d'habitats et/ou de plantes-hôtes, sensibilité aux modifications environnementales, ...), ces deux groupes constituent une bonne entrée pour l'étude de la réponse des communautés d'insectes aux changements globaux et pour le développement de stratégies de conservation opérationnelles venant s'appuyer sur un socle de connaissances scientifiques solides.

## 2.2. Diversité et répartition

Les Lépidoptères constituent l'un des ordres d'insectes les plus diversifiés de la planète (après les Coléoptères, les Hyménoptères et les Diptères), avec à l'heure actuelle environ 170 000 espèces décrites (Regier *et al.*, 2013 ; Vila, 2014). Parmi ceux-ci, la super-famille des Papilionoidae, qui regroupe les différentes familles de Rhopalocères ciblés dans cette thèse, compte environ 20 000 espèces connues (Kristensen *et al.*, 2007). La richesse spécifique la plus grande se concentre au niveau des régions néotropicales et indoaustraliane, avec cinq fois plus d'espèces par unité spatiale que dans le paléarctique (Merckx *et al.*, 2013). Le nombre d'espèces de papillons de jour présentes en Europe n'est pas encore clairement établi, notamment du fait du statut contesté de certaines espèces cryptiques (Dinca *et al.*, 2015). La majorité des évaluations récentes s'accordent sur une richesse comprenant entre 440 et 489 espèces (Van Swaay *et al.*, 2010 ; Karsholt & Nieukerken, 2013 ; Kudrna *et al.*, 2015). La diversité la plus élevée se répartit dans les régions soumises à un climat méditerranéen ainsi qu'au niveau des secteurs montagneux du sud de l'Europe (Fig.1a) (Van Swaay *et al.*, 2010). C'est au niveau de ces mêmes secteurs que se concentrent la majorité des espèces endémiques du continent (Fig.1b) (Van Swaay *et al.*, 2010).
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

**Figure 1** : Cartes de répartition (a) de la richesse spécifique et (b) des espèces endémiques des Rhopalocères en Europe, d'après la liste rouge UICN des papillons européens (Van Swaay et al., 2010). Les légendes de chaque carte représentent un nombre d'espèces par hexagone de 864 km².

Les Odonates constituent une lignée évolutive plus ancienne (Grimaldi & Engels, 2005) mais un ordre actuellement moins diversifié. Environ 5950 espèces sont actuellement recensées sur le globe (Djikstra et al., 2013). Du fait de ce nombre relativement faible comparativement aux autres taxons, leur diversité est considérée comme bien connue. Toutefois le taux de découverte et de description d'espèces reste élevé, en particulier au sein de forêts humides néotropicales, qui abritent la richesse la plus élevée pour ce groupe (Paulson, 2004). Récemment encore, 60 espèces ont été décrites en Afrique (Djikstra et al., 2015), une région jusqu'alors admise comme bien décrite pour ce groupe (Kalkman et al., 2008). Le nombre réel d'espèces d'Odonates est estimé entre 7000 et 7500 (Kalkman et al., 2008). La diversité sur le continent européen est plus réduite et beaucoup plus stable. L'Europe constitue en effet l'un des berceaux de l'étude des libellules et l'odonatofaune y est inventoriée de longue date (par ex. une première synthèse continentale est publiée par Charpentier, 1840). Elle compte actuellement 143 espèces décrites (Djikstra & Kalkman, 2012 ; Boudot & Kalkman, 2015). Cette richesse se répartit de manière plus homogène que celle des Rhopalocères, avec une diversité importante établie sur plusieurs pays d'Europe de l'ouest et d'Europe centrale (France, Suisse, Allemagne, Pologne, ...) et un gradient négatif en remontant vers les hautes latitudes (Fig.2a) (Kalkman et al., 2010). Les espèces endémiques sont principalement présentes dans le sud ouest de l'Europe, c'est-à-dire dans le sud de la France, au sud-ouest de l'Espagne et au Portugal (Fig.2b) (Kalkman et al., 2010).
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

**Figure 2** : Cartes de répartition (a) de la richesse spécifique et (b) des espèces endémiques d'Odonates en Europe, d'après la liste rouge UICN des libellules européennes (Kalkman et al., 2010). Les légendes de chaque carte représentent un nombre d'espèces par hexagones de 864 km².

Sur les 42 000 espèces d'insectes connues en France, sont dénombrés environ 5000 espèces de Lépidoptères, dont seulement 262 sont des Rhopalocères, et 89 espèces d'Odonates (Jong et al., 2014 ; Lafranchis et al., 2015 ; Boudot et al., 2017). La France constitue ainsi l'un des pays abritant la plus large diversité pour les deux groupes considérés. Ce territoire recouvre en effet de larges contrastes de reliefs et de climats, résultant notamment du croisement de plusieurs grandes aires biogéographiques (continentale, alpine, atlantique et méditerranéenne), favorables à l'expression d'une grande diversité de biotopes et de cortèges associés (Joly et al., 2010 ; EEA, 2012). Il englobe ainsi plusieurs « hotspots » de biodiversité, en particulier au niveau des secteurs montagneux des Alpes et des Pyrénées, et un nombre important d'espèces endémiques du sud de l'Europe s'établit sur sa façade méditerranéenne (Figs.1 & 2). La France porte ainsi une forte responsabilité pour la conservation de la diversité de ces deux taxa et notamment des cortèges les plus originaux (Keil et al., 2008)

## 2.3. Exigences écologiques et habitats de reproduction en Europe

Les Rhopalocères et les Odonates sont caractérisés par des cycles de vie courts et complexes, impliquant des exigences différentes en fonction du stade de développement, souvent liés à des propriétés très particulières du micro-habitat, ainsi que des capacités de déplacement relativement importante à l'état imaginal. De ce fait, ils présentent généralement une réponse
particulièrement rapide aux changements environnementaux, même à des échelles réduites (Warren *et al.*, 2001 ; Córdoba-Aguilar, 2008). Ces réponses sont ainsi contrastées entre ces deux groupes du fait de leurs spécificités biologiques, chacun incorporant également une grande diversité écologique et phénotypique.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 3** : Schéma du cycle de vie typique (a) des Rhopalocères (d'après www.thinglink.com) et (b) des Odonates (d'après Suhling *et al.*, 2015).</figcaption></figure>

Les Rhopalocères sont des organismes holométaboles, présentant une métamorphose complète faisant suite à une phase larvaire spécialisée dans l'accumulation de ressources énergétiques (Fig.3a). Les chenilles de la majorité des espèces européennes sont phytophages et consomment les tissus de divers angiospermes (Munguira *et al.*, 2009). La relation avec ces ressources trophiques est généralement très étroite, impliquant une spécificité des processus de sélection des supports de ponte par la femelle et une adaptation de la chenille aux défenses de la plante (Menken *et al.*, 2010 ; Friberg *et al.*, 2015). Les adultes sont également dépendants de la présence d'angiospermes dont le nectar constitue la principale ressource nutritive. Certaines espèces présentent alors un régime très spécialisé au stade imaginal, se nourrissant spécifiquement de quelques espèces qui diffèrent généralement de celles consommées par la larve (Hardy *et al.*, 2007 ; Altermatt & Pearse, 2011). Les Rhopalocères européens sont principalement des organismes thermophiles se développant au sein de paysages prairiaux, souvent liés à des pratiques agro-pastorales et structurés par des réseaux de haies ou de bosquets représentant des secteurs potentiels de reproduction et de repos (Van Swaay *et al.*, 2006). Les pelouses sèches calcaires et les pelouses de moyenne altitude font également partie des paysages les plus riches en espèces (Van Swaay, 2002 ; Stefanescu *et al.*,
2011). Les paramètres du micro-climat local ont une influence sur la capacité d'accueil du milieu, en particulier la température et l'humidité du sol (Schweiger et al., 2014).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 4:** Imagos de Leucorrhine douteuse (*Leucorrhinia dubia*), de Sympétrum déprimé (*Sympetrum depressiusculum*) et d'Azuré du Serpolet (*Maculinea arion*) (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon).</figcaption></figure>

Les Odonates sont des organismes hémimétaboles, présentant un cycle biphasique avec une phase larvaire aquatique et une phase imaginale aérienne (Corbet, 1999) (Fig.3b). Les larves se développent principalement dans des eaux douces. Selon les espèces, elles pourront être courantes ou stagnantes, certaines présentant des adaptations particulières à l'assèchement estival (Strachan et al., 2015) ou à des biotopes acides et pauvres en ressources nutritives, à l'image des tourbières par exemple (Suhling et al., 2015). La durée du développement est fortement conditionnée par la température du milieu et la disponibilité de proies (Hassal & Thompson, 2008). Les larves d'Odonates sont en effet d'importants prédateurs intermédiaires dans les réseaux trophiques aquatiques, se nourrissant d'un large éventail de petits arthropodes (Kaunisto et al., 2017), y compris d'autres Odonates, et constituent eux-mêmes les proies de nombreux organismes tels que les poissons. Étant donné la pression qu'ils peuvent exercer sur les populations de certaines espèces, la composition des communautés de poissons aura une grande influence sur la richesse odonatologiques des milieux (Wittwer et al., 2010), excluant les espèces les moins tolérantes telles que par exemple la Leucorrhine douteuse (*Leucorrhinia dubia*, Vander Linden, 1825) (Mikolajewski et al., 2010) (Fig.4). La capacité d'accueil des micro-habitats larvaires dépend des exigences écologiques des espèces, et elle sera principalement conditionnée par la structure de la végétation aquatique, par la nature du substrat ou par les caractéristiques physico-chimiques des milieux aquatiques (charge en nutriments, conductivité, pH, présence de polluants) (Schindler et al., 2003 ; Rouquette & Thompson, 2005). Ces micro-habitats s'insèrent alors dans des entités paysagères plus larges au sein desquelles la structure des milieux terrestres
aura une grande importance lors de la phase imaginale (maturation des ténéraux (*cf* glossaire), chasse, reproduction, abri face aux intempéries, zones de repos ...) (Hykel *et al.*, 2017).

Les différents stades qui composent ces cycles de vie complexes présentent donc des exigences différentes, avec des besoins en ressources et des capacités de déplacement très variables, qui conditionnent de manière conjointe la valeur sélective des individus (Stoks & Cordoba-Aguilar, 2012). Pour les deux taxa étudiés, l'habitat propre à chaque espèce sera alors représenté par le croisement de l'ensemble des ressources nécessaires à chacun des stades de développement au sein d'un espace donné (Dennis, 2010 ; Dennis *et al.*, 2014). Ces ressources pourront être réparties de manière hétérogènes et discontinues au sein d'un paysage (Taylor & Merriam, 1995 ; Vanreusel & Van Dyck, 2007), obligeant les adultes à des déplacements réguliers entre les différentes unités d'habitats (Baguette & Mennechez, 2004). La qualité de ces différentes unités d'habitats et leur degré d'isolement pourront ainsi avoir une influence importante sur la dynamique et la persistance de certaines populations (Dennis & Sparks, 2006). Certaines espèces seront ainsi dépendantes de la présence d'un riche réseau d'habitats favorables bien connectés pour se maintenir, à l'image du Sympétrum déprimé (*Sympetrum depressiusculum*, Selys, 1841) (Fig.4) ou de certains Nymphalidae présentant des dynamiques métapopulationnelles (Baguette *et al.*, 2011 ; Dolny *et al.*, 2014 ; Pyke *et al.*, 2015). Le degré de mobilité des espèces entre ces micro-habitats et leur capacité de dispersion à longue distance constituent des traits essentiels pour la compréhension de la dynamique de leurs populations et de l'impact des changements environnementaux (Stevens *et al.*, 2010 ; McCauley *et al.*, 2014).

## 2.4. Les interactions biotiques : composantes essentielles de la niche écologique des espèces

Les interactions biotiques représentent une composante essentielle de la niche biologique des espèces et ont une grande influence sur leur distribution, sur leur abondance ou sur la dynamique de leur population. Comme présenté dans la partie précédente, les Rhopalocères sont entièrement dépendants d'interactions avec les plantes à différentes étapes de leur cycle de vie. Le lien trophique entre les chenilles et leurs plantes-hôtes est notamment considéré comme un point central de l'écologie des espèces et a fait l'objet de nombreuses études, notamment en région tropicale (Munguira *et al.*, 2009). Le degré de spécialisation du régime alimentaire des larves montre une grande variabilité entre les espèces, faisant des
Rhopalocères un bon modèle d'étude de la significativité des phénomènes de coextinction chez les insectes (Pearse & Altermatt, 2013). Trois groupes d'espèces peuvent être distingués (Bidart-Bouzat & Kliebenstein, 2011) (Fig.5) :

* Des espèces strictement monophages, qui ne consomment qu'une seule espèce de plante qui conditionne entièrement leur présence. C'est par exemple le cas du Cuivré de la Bistorte (Lycaena helle, Dennis & Schiffermüller, 1775) et du Nacré de la Bistorte (Boloria eunomia, Esper, 1800), dont les larves sont spécialistes de la même plante (Bistorta officinalis, Delarbre 1800).

* Des espèces oligophages, associées à un nombre limité de plantes-hôtes (le nombre est variable selon les études), appartenant généralement à la même famille, voire au même genre. C'est par exemple le cas de la Diane (Zerynthia polyxena, Dennis & Schiffermüller, 1775) et de la Proserpine (Zerynthia rumina, Linnaeus, 1758) dont les chenilles se développent sur quelques espèces du genre Aristolochia.

* Des espèces polyphages, qui consomment une large variété de plantes, à l'image du Flambé (Iphiclides podalirius, Linnaeus, 1758) ou du Thècle de la Ronce (Callophrys rubi, Linnaeus, 1758) qui sont liées à plus de 20 plantes nourricières.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Figure 5** : Imagos de trois espèces de Rhopalocères représentatives de la variabilité du degré de spécialisation trophique : le Cuivré de la Bistorte (Lycaena helle) monophage, la Proserpine (Zerynthia rumina) oligophage et le Flambé (Iphiclides podalirius) polyphage (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon).</figcaption></figure>

Un lien important a été mis en évidence entre ce degré de spécialisation et la vulnérabilité des espèces face aux altérations de leurs habitats ou aux changements climatiques, les monophages étant généralement caractérisés par des capacités de réponse plus
limitées à ces variations (Komonen et al., 2004; Stefanescu et al., 2011). La stratégie de développement, les modes de défense ou encore la phénologie des plantes nourricières ont également une influence sur la réaction des espèces face à ce type de perturbations (Dennis et al., 2004; Cizek et al., 2006; Kemp et al., 2008; Altermatt, 2010). À ces caractéristiques s'ajoutent l'abondance des plantes-nourricières, leur distribution dans l'espace et le temps ou encore leur exposition, comme autant de facteur ayant un rôle dans le maintien des populations de papillons (Dennis, 2010). La gestion ou l'exploitation d'un milieu a ainsi des conséquences importantes sur les communautés de papillons de jour via des modifications de richesse ou de structure des assemblages de plantes (Welti et al., 2017). Ce type d'effets indirects est susceptible de mener à des extinctions locales de Rhopalocères avant même tout changement dans la composition des communautés floristiques (Pearse & Altermatt, 2013).

En plus de ce lien avec les plantes, certains Rhopalocères de la famille des Lycaenidae montrent également une forte dépendance avec des espèces de fourmis pour l'aboutissement de leur phase larvaire (Fiedler, 2006). C'est notamment le cas chez les espèces du genre *Maculinea* (Fig.4), qui exploitent ainsi des fourmilières à travers une prédation directe ou un parasitisme, impliquant divers phénomènes de mimétisme chimique et acoustique (Hayes, 2015). La spécificité de ces relations est également variable en fonction des espèces considérées (Lafranchis & Kan, 2012) et leur prise en compte a permis une large amélioration des programmes de conservation ciblés sur les Lycaenidae les plus menacés au cours des dernières années (Mouquet et al., 2005; Kaufmann et al., 2014).

La prise en compte des interactions biotiques apparaît donc comme un prérequis indispensable à la mise en place de programmes de conservations des espèces qui entretiennent des liens trophiques aussi spécifiques et obligatoires. Elles permettent une connaissance plus complète des caractéristiques des micro-habitats nécessaires au maintien de l'espèce (Dennis, 2010), ainsi qu'une meilleure prédiction de leurs aires de répartition et de leur réponse et modifications de l'environnement (De Araújo & Luoto, 2007; Staniczenko et al., 2017). C'est pourquoi le développement récent de méthodes d'analyses basées sur la construction de réseaux écologiques, mettant en lien les espèces à travers certaines de leurs interactions (Bascompte & Jordano, 2007), offre des opportunités pour un changement de perspectives en biologie de la conservation, en améliorant notre capacité à maintenir l'intégrité des écosystèmes et en augmentant les interactions entre recherche théorique et mise en œuvre opérationnelle (Kaiser-Bunbury & Blüthgen, 2015). Un nombre croissant d'études
tente de définir les métriques les plus pertinentes de description de ces réseaux afin d'aboutir à une vision plus intégrative de la conservation, ciblant des assemblages complets d'espèces, avec une hiérarchisation plus pertinente des enjeux sur la base de l'importance des espèces dans le maintien de la structure du réseau (Harvey et al., 2017). Pour les Rhopalocères, ces nouvelles approches ont permis de questionner les patrons d'associations à l'échelle mondiale (Ferrer-Parris et al., 2013), la significativité de la médiation chimique lié à la spécificité de la défense des plantes (Muto-Fujita et al., 2017), l'influence de la compétition interspécifique sur la structuration des communautés (Nakadai et al., 2017), la résilience des communautés le long des successions secondaires (Villa-Galavitz et al., 2012) ou encore le recouvrement des régimes alimentaires chenilles-imagos (Astegiano et al., 2017). Toutefois, peu de travaux européens ont permis de mettre en perspective le positionnement de ces espèces dans le réseau avec leurs enjeux de conservation ou leur statut de protection.

## 2.5. Des groupes indicateurs ciblés par des programmes de suivis

Plusieurs programmes d'inventaires ou de suivis de ces deux groupes ont été développés au cours des dernières années dans différents pays d'Europe afin d'avoir une meilleure image de la richesse et de l'abondance des assemblages en fonction des caractéristiques des milieux et de leur évolution (Van Swaay et al., 2008). Initialement centrés sur les Rhopalocères, des protocoles standardisés ont été construits afin de mesurer annuellement l'abondance des espèces sur certains sites (par ex. le Butterfly Monitoring Scheme (BMS) développé au Royaume-Uni), ou d'améliorer la connaissance de la répartition des espèces. Une proportion importante de ces protocoles est basée sur la définition de transects (c.-à-d. des itinéraires-échantillons) fixes le long desquels les Rhopalocères observés sont dénombrés (Pollard & Yates, 1993). Bien que ce type de plan d'échantillonnage montre des limites pour la détection de certaines espèces (Kéry & Plattner, 2007), ces programmes ont amené au développement d'indicateurs de la qualité des milieux ouverts et de leur évolution à l'échelle européenne (par ex. l'European grassland butterfly indicator; Van Swaay et al., 2012). À travers l'initiative du BMS, cette méthodologie a été mise en place dans 18 pays d'Europe (Fig.6a), permettant d'obtenir une indication de l'évolution des effectifs relatifs de Rhopalocères depuis les années 1990. Six nouveaux pays sont susceptibles de contribuer à cette initiative dans les prochaines années (Van Swaay, 2014) et des lignes directrices ont été développées afin d'assurer une comparabilité des données, auxquelles les différents protocoles nationaux déjà en place se sont adaptés.
<figure><img src="image_19.png" /></figure>

**Figure 6 :** (a) Carte des pays ayant intégré (noir) ou prévoyant une intégration (gris hachuré) au suivi des papillons d'Europe (BMS), et (b) couverture directe (noir) ou indirecte (gris foncé) des départements français par les portails de saisie de données naturalistes Biolovision.

En France, deux protocoles de suivi de Rhopalocères à l'échelle nationale ont été intégrés à cette dynamique européenne : le Suivi Temporel des Papillons de France (STERF) et le « suivi des milieux ouverts par les Rhopalocères » développé par les Réserves Naturelles de France (Langlois & Gilg, 2007). Comme les autres protocoles, il est basé sur le principe de suivi de transects fixes tel qu'initié par Pollard (1977). Un inventaire national des espèces de ce groupe a également été lancé par le Muséum National d'Histoire Naturel (MNHN) (Dupont, 2014a), visant à synthétiser et améliorer la connaissance de la répartition des espèces, et dans le cadre duquel un protocole standardisé a été défini afin de pallier aux limites dans la précision des suivis de transects (Dupont, 2014b). Des programmes similaires ont été mis en place pour les libellules, en particulier à l'occasion du premier Plan National d'Action (PNA) en faveur des Odonates lancé en 2011 (Dupont, 2010). Le Suivi Temporel des Libellules (STELI) a ainsi été lancé à partir de 2011 en vue de suivre la dynamique des communautés d'Odonates à partir de données collectées sur un réseau de sites, s'adressant à la fois aux gestionnaires d'espaces naturels et au grand public (Gourmand et al., 2012). D'autres répondent plutôt à un besoin d'évaluation de l'état de conservation de certains milieux aquatiques, tels que le protocole RhoMéO (suivi des zones humides du bassin Rhône-Méditerranée), ou au suivi d'espèces représentant un enjeu particulier, comme c'est le cas sur le bassin de la Loire (Itrac-Bruneau et al., 2016). En parallèle de ces suivis naturalistes, des projets plus participatifs ont été lancés afin d'obtenir des données sur les espèces communes et de suivre des milieux particulièrement anthropisés. C'est notamment le cas de
l'Observatoire des Papillons des Jardins (piloté par le MNHN), qui propose la réalisation de listes dont la résolution taxonomique est ajustée aux connaissances de l'observatoire (Fontaine et al., 2016)

L'essor de ces différents programmes d'inventaire et de suivi reflète l'intérêt croissant de naturalistes et des scientifiques pour l'étude des Rhopalocères et des Odonates (New, 2014), et il offre une connaissance de leur répartition bien plus fine que pour d'autres groupes d'insectes (Troudet et al., 2017). Cette dynamique s'est accompagnée de la publication régulière de guides d'indentification (Dijkstra & Lewington, 2006), de synthèses relatives à l'écologie des espèces (Cordoba-Aguilar, 2008) et d'atlas de répartition (Lafranchis et al., 2015) qui permettent la mobilisation d'un plus grand nombre de volontaires. En parallèle, divers portails permettant la saisie de données naturalistes en ligne voient le jour, de même que des stratégies de centralisation de ces informations à l'échelle nationale (par ex. INPN, SINP, ...). Actuellement presque tous les départements français sont couverts par au moins un des portails de saisie construits sur le modèle Biolovision (https://data.biolovision.net/) (Fig.6b) et un portail national porté par la Ligue de Protection des Oiseaux (LPO), est en cours de mise en service. Les données fournies par la multiplication de ces réseaux d'observateurs représentent une opportunité pour évaluer les tendances des espèces à large échelle et construire des indicateurs robustes de la biodiversité (Brereton et al., 2011). Ces jeux de données particulièrement volumineux constituent en effet une matière première particulièrement utile pour mesurer l'impact des changements environnementaux sur les communautés d'insectes à une échelle spatiale plus détaillée (Schmeller et al., 2009). La centralisation, l'agrégation et l'analyse de ces données issues d'initiatives aux objectifs parfois différents représente également un challenge nécessitant l'utilisation de méthodes qui permettent de prendre en compte la variabilité de l'expérience des observateurs et l'hétérogénéité de la pression d'échantillonnage ou des protocoles utilisés (Van Strien et al., 2010, Shmucki et al., 2015).

## 2.6. Un déclin enregistré à l'échelle de l'Europe

Cette multiplication de données sur la répartition et l'abondance des espèces de Rhopalocères et d'Odonates a permis une évaluation plus fine de leur dynamique et de leur vulnérabilité. La dynamique de déclin signalée à l'échelle globale (Thomas et al., 2004 ; Clausnitzer et al., 2009) a ainsi pu être quantifiée à l'échelle de l'Europe à travers la production d'indicateurs,
de listes rouges et d'études nationales. Ces travaux ont permis de mettre en évidence une régression de l'aire de répartition et un risque d'extinction important pour de nombreuses espèces (Van Swaay et al., 2010 ; Kalkman et al., 2010) (Fig.7).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 7:** Risque d'extinction (a) et dynamique des populations (b) des espèces de Rhopalocères (R) et d'Odonates (O) évaluées à l'échelle de l'Europe (modifié d'après Collen et al., 2012). Les abréviations à la droite du graphe (a) correspondent aux catégories IUCN (cf liste des abréviations au début du document)</figcaption></figure>

Sur la base de l'évaluation UICN menée à l'échelle de l'Europe, 20% des espèces sont considérées comme menacées à presque menacées et environ 30% des espèces montrent une dynamique de déclin de leurs populations (Fig.7) (Collen et al., 2012). L'indicateur d'abondance construit sur la base des données issues du programme BMS enregistre une régression de 50% entre 1990 et 2005 à l'échelle des pays européens contribuant au BMS (Van Swaay et al., 2008). Ce déclin est particulièrement important dans les pays industrialisés d'Europe de l'Ouest depuis les années 1950 (Warren et al., 2001). Les Rhopalocères ont ainsi montré un déclin de leur aire de répartition supérieur à celui des oiseaux et des plantes vasculaires à l'échelle de la Grande-Bretagne au cours de 40 dernières années (Thomas et al., 2004). Il s'est traduit par une diminution de l'aire d'occurrence d'environ 70% des espèces et par une diminution de l'abondance pour 57% des espèces entre 1976 et 2015 (Fox et al., 2015). Les Flandres, la Hollande et l'Allemagne constituent également des territoires montrant une régression particulièrement significative de l'aire des espèces de papillons de jour (Maes & Van Dyck, 2001 ; Wenzel et al., 2006), comptabilisant même plusieurs extinctions régionales (Konvicka et al., 2006 ; Pearse & Altermatt, 2013). Cette dynamique
concerne même des espèces considérées comme communes et très répandues à l'échelle de l'Europe (Van Dyck *et al.*, 2009), comme par exemple l'Azuré commun (*Polyommatus icarus*, Rottemburg, 1775) ou le Cuivré commun (*Lycaena phlaeas*, Linnaeus, 1760) (Léon-Cortés *et al.*, 1999 ; 2000). Un déclin de 60% des espèces liées aux pelouses semi-naturelles a également été enregistré en Finlande au cours des 50 dernières années (Kuussaari *et al.*, 2007).

Les Odonates, quant à eux, font partie des groupes d'espèces évalués qui présentent la plus grande proportion d'espèces menacées en Europe, avec les reptiles et les amphibiens (Essl et al., 2013). Plus de 70% des espèces sont listées dans une catégorie de vulnérabilité (Near Threatened NT, Vulnerable VU, Endangered EN et Critically Endangered CR) dans au moins une des listes rouges publiées à l'échelle nationale au sein de l'Europe (Boudot & Kalkman, 2015). Plus de 25% des espèces sont considérées comme menacées à presque menacése à l'échelle de l'Europe et au moins 20% des espèces montrent une dynamique de déclin de leurs populations (Fig.7) (Kalkman et al., 2010). Un déclin particulièrement important des Odonates a été reporté en Europe de l'Ouest entre 1950 et 1980 (Boudot & Kalkman, 2015), bien que certaines espèces liées à la dynamique des grands fleuves aient montré une importante résilience au cours des dernières années (par ex. le Gomphe à pattes jaunes, *Gomphus flavipes*, Charpantier, 1825) (Termaat et al., 2015).

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 8** : Répartition des espèces menacées et quasi menacées (a) de papillons de jours et (b) de libellules en France métropolitaine selon les Listes rouges nationales (UICN et al., 2014 ; 2016). Les papillons sont cartographiés à l'échelle départementale et les libellules à l'échelle de la maille 10x10km.</figcaption></figure>
Malgré l'importance de la richesse et de l'endémisme que concentre la France pour les deux taxa étudiés, l'évaluation de leur risque d'extinction à l'échelle nationale est relativement récente et les études sur la dynamique des espèces à large échelle restent rares. Environ 14% des espèces de Rhopalocères et presque 30% des espèces d'Odonate sont considérées comme menacées à quasi-menacées (UICN France et al., 2014 ; 2016). Un déclin important de la richesse spécifique est signalé dans plusieurs départements du nord-ouest de la France à la fin du 20°s (Dennis et al., 2002 ; Dennis & Shreeve, 2003) et les enjeux de conservation actuels sont répartis de manière hétérogène sur le territoire (Fig.8). En effet le massif alpin concentre l'essentiel des enjeux pour les deux groupes. On retrouve également un nombre important d'espèces menacées sur le pourtour méditerranéen pour les papillons de jour et au niveau du Massif central et de l'est de la France pour les libellules.

## 3. Une diversité de réponses aux changements paysagers et climatiques

Ce déclin enregistré à l'échelle de l'Europe est principalement une conséquence d'une intensification des activités anthropiques, engendrent un changement important des habitats d'espèces à large échelle par différents processus combinés (Essens et al., 2017). Ces derniers impactent principalement les communautés de Rhopalocères et d'Odonates à travers une destruction directe ou une altération des habitats de reproduction des espèces, une fragmentation des paysages ou une modification des conditions microclimatiques. L'enrichissement des milieux en nutriments conduit également à des changements dans la structure et la composition des communautés floristiques susceptibles d'affecter les papillons qui en dépendent (Marini et al., 2009 ; Feest et al., 2014). L'introduction et l'expansion d'espèces envahissantes a également un effet négatif sur de nombreuses espèces, par une action directe sur les individus (Fincke et al., 2009) ou indirecte via une modification de leurs habitats (Samways & Sharratt, 2010 ; Gallien et al., 2017). Ces différentes pressions sont sous-tendues à l'échelle globale par deux phénomènes principaux auxquels les papillons de jours et les libellules sont particulièrement sensibles : la modification de l'occupation des sols et le changement climatique (Travis, 2003 ; Stefanecu et al., 2011 ; Ostberg et al., 2015). Ces deux facteurs agissent en synergie. Leurs impacts relatifs sont parfois difficiles à mesurer, d'autant que leurs conséquences sur les différents organismes sont variables selon l'échelle et les espèces considérées (Boggs, 2016). Cependant, la prise en compte de ces effets combinés
est essentielle pour comprendre l'évolution des patrons de diversité à large échelle (Warren *et al.*, 2011 ; Titeux *et al.*, 2016).

**3.1. Pertes et dégradations des habitats naturels**

Le continent européen est soumis à d'importants changements d'occupation des sols et à un remaniement des paysages depuis le début de 20ème siècle (Sirami *et al.*, 2010 ; Titeux *et al.*, 2016). Étant donné l'amplitude de ces changements, ils sont considérés comme un des principaux facteurs impliqués dans la diminution de la richesse et l'altération de la structure des communautés d'insectes (Stoate *et al.*, 2009 ; De Araújo *et al.*, 2015 ; Newbold *et al.*, 2015). L'urbanisation croissante et l'intensification des pratiques agricoles sont identifiées comme deux pressions anthropiques majeures pour les Rhopalocères et les Odonates (Warren & Bourne, 2011 ; Boudot & Kalkman, 2015). L'exode rural et la concentration d'une part croissante de la population dans les villes a conduit à une forte expansion des centres urbains au cours des dernières décennies ainsi qu'à une augmentation de la couverture végétale dans les campagnes (Antrop, 2004 ; Grimm *et al.*, 2008).

Amenant à une destruction directe ou une fragmentation des habitats naturels, ces processus ont des impact négatif sur la distribution et l'abondance de nombreux Rhopalocères européens (McKinney, 2008 ; Fontaine *et al.*, 2016). La simplification des paysages du fait de l'augmentation des surfaces de monocultures, de l'enrichissement artificiel des sols et de la suppression des haies est considérée comme une des premières causes de leur déclin (Van Dyck *et al.*, 2009). En parallèle de cette intensification agricole concentrée sur certains secteurs, les milieux les moins productifs autrefois utilisés pour l'élevage extensif sont progressivement abandonnés en lien avec le déclin des activités agro-pastorales (MacDonald *et al.*, 2000). Cette dynamique est particulièrement importante sur les reliefs méditerranéens, aux niveaux desquels les pelouses thermophiles calcaires sont progressivement recolonisées par des formations de fourrés et de garrigues (Sirami *et al.*, 2010). Si ces processus sont considérés par certains comme une opportunité de rétablir une plus grande part de naturalité dans les processus écosystémiques (Navarro & Pereira, 2015), ils constituent une menace immédiate pour les populations de nombreux Rhopalocères liés aux milieux ouverts et dont la présence est favorisée par une structure hétérogène du paysage (Slancarova *et al.*, 2016).
Les activités humaines ont également des impacts importants sur les milieux humides, entrainant de nombreuses destructions et dégradation de ces habitats fragiles à l'échelle du globe (Van Asselen et al., 2013). La modification des réseaux hydrologiques lors de l'expansion des villes et l'augmentation de la charge de pollution ou de nutriments dans les eaux de surfaces vont également avoir des conséquences importantes sur les cortèges d'Odonates (Fitzpatrick et al., 2007 ; Villalobos-Jiménez et al., 2016). Bien que les Odonates réagissent moins à la présence de polluants chimiques que d'autres groupes d'insectes aquatiques (par ex. les Plécoptères et Trichoptères ; Chang et al., 2014), certaines espèces peuvent être impactées par des concentrations élevées ainsi que par l'enrichissement trophique des milieux liées aux épandages d'engrais (Villalobos-Jiménez et al., 2016). De plus, les projets de drainage, de conversion terres arables, d'extraction de tourbe ou de sylviculture ont conduits à une perte d'au moins 50% des zones humides européennes au cours des derniers siècles (Dixon et al., 2016). La destruction directe des habitats de reproduction, la canalisation et la modification de la dynamique des cours d'eau, la dégradation des ripisylves ou encore l'introduction de poissons ont été à l'origine du déclin des populations de nombreuses espèces d'Odonates, en particulier durant la deuxième moitié du 20ème siècle (Boudot & Kalkman, 2015).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 9:** Imagos de trois espèces ayant connu un rétablissement suite à la restauration écologique de certains de leurs habitats dégradés : l'Azuré des moullières (*Maculinea alcon*), le Gomphe à pattes jaunes (*Gomphus flavipes*) et la Leucorrhine à gros thorax (*Leucorrhinia pectoralis*) (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon).</figcaption></figure>

Il faut cependant noter ici que la restauration écologique des paysages peut s'avérer efficace et favoriser la recolonisation des espèces associées. La réouverture des milieux en cours d'enfrichement et leur entretien par des plans de fauches ou de pâturage permet le rétablissement de la richesse de certaines communautés de Rhopalocères liées aux pelouses calcaires thermophiles (Pöyry et al., 2005 ; Bubova et al., 2015). Appliqué sur des réseaux de
prairies humides, ce mode de gestion a été favorable au rétablissement des populations de l'Azuré des moullières (Maculinea alcon alcon, Denis & Schiffermüller, 1775) (Fig.9) aux Pays-Bas (WallisDeVries, 2004). Le rétablissement de plusieurs espèces, ayant quasiment disparu de certains territoires au siècle dernier (par ex. le Gomphe à pattes jaunes, Gomphus flavipes, Charpentier, 1825) (Fig.9), suite à une restauration des systèmes fluviaux dans l'ouest de l'Europe démontre l'importance du maintien des dynamiques naturelles pour la conservation des Odonates (Termaat et al., 2015). La restauration des tourbières dégradées, notamment via leur remise en eau, peut permettre le rétablissement rapide des communautés d'Odonates typiques des eaux acides oligotrophes (Elo et al., 2015) et permettre la recolonisation par des espèces menacées, comme par exemple la Leucorrhine à gros thorax (Leucorrhinia pectoralis, Charpentier, 1825) (Fig.9) dans certaines tourbières de l'est de la France (Montcorgé, 2007 ; Magnon, 2012).

## 3.2. Changements climatiques

Les changements climatiques mesurés à l'échelle globale depuis le début du 20ème siècle constituent un des facteurs majeurs d'altération des patrons de diversité et de la composition des communautés animales et végétales (IPCC, 2014), résultant déjà en de multiples réponses biologiques documentées à diverses échelles spatiales (Parmesan, 2006 ; Garcia et al., 2014). Dans ce cadre, les Rhopalocères et les Odonates sont considérés comme de bons intégrateurs des effets du climat et montrent plusieurs modes d'adaptation à ces changements (Hill et al., 2002 ; Hassall, 2015). La modification de l'aire de répartition des espèces représente l'une des tendances les plus visibles et les plus étudiées (Chen et al., 2011). Un décalage de cette aire de répartition vers des latitudes plus élevées a en particulier été documenté pour les deux taxa étudiés au niveau de l'hémisphère nord (Parmesan et al., 1999 ; Hickling et al., 2006), avec parfois des extensions de plusieurs kilomètres vers le nord en quelques dizaines d'années (Ott, 2010 ; Mason et al., 2015). Bien que la réponse de chacune des espèces soit plus complexe à prévoir, notamment du fait de l'interaction entre le climat et d'autres facteurs environnementaux, les prédictions réalisées à partir des scenarios d'évolution du climat révèlent une diminution de l'aire de répartition de plusieurs espèces dans les prochaines décennies (Settele, 2008), avec des conséquences particulièrement négatives pour les espèces d'affinités euro-sibériennes (Franco et al., 2006 ; De Knijf et al., 2011). À l'inverse, plusieurs espèces d'origine africaine montrent une colonisation croissante vers le nord de l'Europe à la faveur du réchauffement climatique (De Knijf, & Anselin, 2010), comme c'est le cas pour
plusieurs Odonates tels que la Libellule écarlate (Crocothemis erythraea, Brulé, 1832), le Trithémis annelé (Trithemis annulata, Palisot de Beauvois, 1807) ou plus récemment encore le Trithémis à ailes ambrées (Trithemis kirbyi, Selys, 1891) (Boudot & Kalkman, 2015 Brouwer, 2016) (Fig.10). De la même manière, l'aire de distribution de plusieurs espèces de Rhopalocères européens se caractérise par une nette tanslation vers le nord, comme l'illustent les cas de la Carte géographique (Araschnia levana, Linnaeus, 1758), du Nacré de la ronce (Brenthis daphne, Bergsträsser, 1780) ou du Tabac d'Espagne (Argynnis paphia, Linnaeus, 1758) (Parmesan et al., 1999; Lafranchis et al., 2015; Audusseau et al., 2016). Les changements de distribution s'observent également sur l'axe altitudinal avec une remontée observée pour plusieurs espèces vers les sommets des massifs du sud de l'Europe (Konvicka et al., 2003; Wilson et al., 2007).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>**Figure 10:** Imagos de trois espèces d'Odonates d'origine africaine colonisant progressivement le sud de l'Europe depuis la fin du 20e siècle : la Libellule écarlate (Crocothemis erythraea), le Trithémis annelé (Trithemis annulata) et le Trithémis à ailes ambrées (Trithemis kirbyi) (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon et Charlesjsharp pour *T.kirbyi* (Creative Commons)).</figcaption></figure>

Tous ces changements d'aires de distribution sont susceptibles à termes d'engendrer de larges modifications dans la structure des communautés (Lewhwaite et al., 2016; De Palma et al., 2017), en impactant parfois directement la niche des espèces locales (Audusseau et al., 2016). La réponse des espèces s'exprime également à travers des tendances de diminution de la taille des individus (Gardner et al., 2011), une augmentation de la fréquence des espèces les plus colorées dans les régions tempérées (Zeuss et al., 2014) ou encore par des décalages de leur phénologie, avec des périodes de vols de plus en plus précoces (Diamond et al., 2011; Altermatt 2012; Zografou et al. 2015). Chez les papillons de jour, ces modifications d'aire de distribution sont également susceptibles d'être associées à des déconnections avec les aires de distribution de leur plantes-hôtes voire à des changements dans le cortège de plantes-hôtes (Schweiger et al., 2008; Parmesan et al., 2015). Pour les
espèces monophages, ces déconnections d'aires de distribution pourraient même poser des problèmes de conservation.

Les changements climatiques semblent également conduire à une augmentation des évènements météorologiques extrêmes, qui peuvent conduire à une indisponibilité temporaire de ressources auxquelles des espèces sténoèces (cf glossaire) pourraient avoir des difficultés à répondre (Maron et al., 2015). Les sécheresses de plus en plus sévères en région méditerranéenne constituent aussi un exemple frappant d'impact négatif important à la fois sur les papillons de jours (Stefanescu et al., 2011 ; De Palma et al., 2017) et les libellules (Chase, 2007 ; Hassal & Thompson, 2008 ; Herzog & Hadrys, 2017). Des variations de température très localisées peuvent également modifier le microclimat sur les stations directement exploitées par les espèces (McDermott Long et al., 2017). Des micro-refroidissements survenant au printemps de manière de plus en plus régulière dans l'hémisphère nord, semblent aussi avoir un effet négatif sur les espèces de papillons hibernant au stade d'œuf ou de larve, et nécessitant un fort apport d'énergie à cette période pour terminer leur cycle (Wallis DeVries & Van Swaay, 2006 ; Wallis DeVries, 2014).

### 3.3. Un gradient de réponse dépendant des traits d'histoire de vie

Toutes les espèces ne présentent pas les mêmes patrons de réponses face à ces deux facteurs et de nombreuses études ont montré qu'ils peuvent être fortement conditionnés par la combinaison de traits écologiques spécifiques (Angert et al., 2010 ; Matilla et al., 2011 ; Essens et al., 2017). Du fait de leur richesse, les Rhopalocères et les Odonates présentent une grande variation des différents traits qui structurent leurs niches écologiques. Afin de simplifier la compréhension des patrons d'assemblage des communautés et de leur dynamique, les espèces sont généralement classées le long d'un continuum allant des généralistes aux plus spécialistes (Dapporto & Dennis, 2013 ; Bartonova et al., 2014). La diversité des biotopes au sein desquels elles se reproduisent, leur spécialisation vis-à-vis de certaines ressources trophiques, leurs capacités de dispersion ou encore leur phénologie sont autant de traits qui permettent de classer les espèces le long de ce continuum (Carnicer et al., 2013). Les espèces spécialisées montrent alors une sensibilité plus grande aux changements environnementaux (particulièrement à l'altération de leurs habitat), alors que les espèces à plus large valence écologique ont généralement de meilleures capacités de résilience (Powney et al., 2015). Ces dernières montrent souvent une occupation plutôt continue de l'espace et
peuvent se maintenir au sein de paysages fortement altérés (Bartonova et al., 2014). Ces tendances différentes conduisent à un remaniement progressif mais important de la structure des communautés au sein des paysages les plus anthropisés (Eskildsen et al., 2015). La régression des espèces spécialistes du fait de la simplification de paysages et le maintien des espèces les plus euryèces (cf glossaire) va pouvoir engendrer un phénomène d'homogénéisation biotique (Olden & Rooney, 2006 ; Carvalheiro et al., 2013 ; Mccune & Vellend, 2013), conduisant à un lissage de l'originalité des assemblages d'espèces pour conduire à une banalisation des communautés, observé chez les Rhopalocères (Ekroos et al., 2010 ; Börshig et al., 2013 ; Habel et al., 2016) comme chez les Odonates (Rosset et al., 2014).

Dans ce contexte actuel de changement global induisant des variations fortes des éléments de la biodiversité et de leurs interactions, ce travail de thèse a adopté pour objectif d'améliorer la connaissance de la réponse des communautés de Rhopalocères et d'Odonates face aux changements environnementaux à l'échelle de la France, en vue notamment d'une identification plus fine des enjeux de conservation que représentent les espèces et les territoires. Il tend principalement à mesurer les modifications récentes de répartition des espèces en lien avec les deux principales pressions environnementales que représentent les changements paysagers et climatiques, tout en intégrant les traits écologiques des différentes espèces considérées.

## 4. Les données d'occurrence à la base des stratégies de conservation opérationnelles

Ce contexte de modifications des environnements paysagers et climatiques oblige à la réalisation d'inventaires établis grâce un protocole rigoureux. Malgré les aléas météorologiques et situationnels lors de la réalisation de ces protocoles d'inventaires, leur répétition sur plusieurs jours doit permettre l'obtention d'une liste la plus complète possible des espèces présentes dans ce milieu. Cette exhaustivité est particulièrement importante lors de la réalisation des études d'impacts associées à des projets d'aménagement du territoire, car ces inventaires sont à la base de l'application de la loi de « reconquête de la biodiversité » (aout 2016) qui prévoit une absence de perte nette de biodiversité grâce à l'application de la séquence ERC (éviter-réduire-compenser). Ainsi, dans l'idéal, il est crucial que ces inventaires soient le plus complets possible et avec le moins de biais possibles. Or, la réalité
des inventaires montre qu'il existe plusieurs biais dans ces inventaires et qu'à défaut de les maitriser, il faut au minimum les connaitre et les contrôler.

## 4.1. De nombreux biais affectant la représentativité des inventaires

La mise en place de stratégies de conservations cohérentes et opérationnelles s'appuie sur une capacité à (1) mesurer un état initial (la richesse ou la structure des communautés, l'aire de répartition d'une espèce rare ou menacée, l'abondance de ses populations, ...), (2) quantifier l'impact des facteurs mentionnés dans le paragraphe précédent sur le compartiment mesuré, (3) suivre ce compartiment en vue d'évaluer l'efficacité des mesures d'atténuation mises en place (Braby & Williams, 2016). Les données biologiques et les méthodes mises en place pour les collecter auront donc une importance capitale sur la pertinence de ces mesures (Yoccoz et al., 2001). Les données d'occurrence des espèces, leur abondance en un lieu et un temps donné et la richesse des assemblages constituent ainsi la matière première de la biologie de la conservation (Soberon et al., 2007). Toutefois, ce type de données peut être affecté par de nombreux biais dont la non prise en compte peut amener à des erreurs importantes dans l'interprétation des résultats (Magurran & McGill, 2011).

Etant donné le coût humain et financier que représente la réalisation d'un inventaire biologique, il sera généralement impossible d'avoir accès à la richesse spécifique, en particulier dans le cas des insectes (Kellner & Swihart, 2014). En effet, toutes les espèces présentes en un lieu et en un temps donnés ne seront pas forcément détectées par un observateur. La probabilité de détection des espèces sera généralement imparfaite, pouvant conduire à des phénomènes de « fausse absence », et répartie de manière hétérogène au sein de la communauté (Bouligner et al., 1998 ; MacKenzie et al., 2006). De nombreux facteurs peuvent ainsi avoir une influence sur cette variabilité de la probabilité de détection, liées aux caractéristiques propres aux espèces (Dennis et al., 2006) ou aux stades de développement considérés (Bried et al., 2012), à la structure des sites échantillonnés (Dennis & Sparks, 2006) ou aux conditions d'échantillonnages elles-mêmes (Pellet, 2008 ; Nufio et al., 2009) (Fig.11). Ces biais sont multipliés lors de la compilation de données issues de plusieurs sources (comme lors de la réalisation d'un atlas de répartition) en vue d'une analyse des patrons de distribution des espèces (Isaac & Pocock, 2015 ; Powney & Isaac, 2015). À l'hétérogénéité de l'effort d'échantillonnage viennent s'ajouter des problématiques liées à l'expérience des
observateurs ou à leurs conditions de prospection (Dennis & Thomas, 2000 ; Lukyanenko *et al.*, 2016). L'augmentation de la disponibilité des données biologiques pose également plusieurs problématiques liées aux procédures de gestion des sources et à leur validation (Dickinson *et al.*, 2010 ; Pocock *et al.*, 2015).

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 11 :** Représentation théorique des facteurs pouvant affecter de manière cumulée la probabilité de détecter une espèce (d'après Iknayan *et al.*, 2014)</figcaption></figure>

## 4.2. Mesurer l'impact de ces biais dans le cadre des stratégies courantes de conservation

Ces biais liés aux fausses absences, s'ils ne sont pas corrigés, peuvent conduire à une sous-estimation de la richesse d'un site ou à une mauvaise mesure de la distribution d'une espèce (Iknayan *et al.*, 2014). À un niveau spatial plus élevé, ils peuvent conduire à une mauvaise évaluation des enjeux de conservation d'un territoire ou à une mauvaise interprétation des patrons de répartition des espèces. Le coût de ces biais pour la conservation des espèces sera particulièrement important dans le cadre de la mise en place de mesures opérationnelles, où la non détection d'une population pourra conduire à une absence d'intervention ou à une destruction directe (Guillera-Arroita *et al.*, 2015). Ce dernier cas correspond typiquement au contexte de réalisation des études d'impacts sur l'environnement, qui constitue une des
opérations les plus courantes visant à limiter les conséquences négatives de l'aménagement du territoire sur les habitats naturels (Jay et al., 2007). Instituée par la loi de 1976, la procédure de réalisation de ces études s'est précisée au fil du temps pour tendre dans leur mise à jour la plus récente (loi de 2016 sur la « reconquête de la biodiversité ») vers une « absence de perte nette » de biodiversité (espèces, habitats et fonctions) via l'application d'une séquence d'évitement, de réduction et de compensation (séquence ERC) des impacts du projet (Jacob et al., 2014). En amont de cette séquence, les inventaires biologiques réalisés sur le site d'implantation du projet fournissent les données de bases qui permettront d'en évaluer l'impact et qui conditionnent dont *in fine* sa réalisation. D'une part ils visent à obtenir une estimation de la richesse et de la patrimonialité des cortèges d'espèces présents sur un site, d'autre part ils sont guidés par un objectif de détection des espèces protégées ou ciblées par un statut de conservation (par ex. classement liste rouge) et qui constitueront la contrainte majeure pour l'aménageur. Généralement réalisés en un nombre limité des passages et à partir de protocoles peu standardisés, les plans d'échantillonnage mis en place dans le cas de l'entomofaune passent par l'inventaire simultané de plusieurs taxa, avec des degrés de précisions différents. Les résultats issus de ce type de plans d'échantillonnage ne fournissent donc généralement qu'un aperçu limité de la diversité réellement présente sur un site (Field et al., 2005 ; Lovell et al., 2010). En lien avec la prise de conscience des biais liés à ce type d'inventaires, et parallèlement à l'émergence de la culture de l'évaluation de politiques publiques, une volonté de mesurer la qualité et la représentativité de ce type de relevés émerge depuis plusieurs années (Besnard & Salles, 2010).

Au cours des quarante dernières années, les méthodes d'analyse des données spécifiquement issues de suivis d'espèces animales ou végétales ont très largement évolué (Gimenez et al., 2014). Plusieurs méthodes permettant d'intégrer les biais liés à l'imperfection de la détection ont progressivement vu le jour afin d'apporter une correction aux estimations de la répartition des espèces (MacKenzie et al., 2006) ou de la richesse des communautés sur un ou plusieurs sites (Dorazio et al., 2006 ; Colwell et al., 2012). Les statistiques dites de « site-occupancy » constituent notamment un cadre d'analyse pertinent des données d'occurrence issues de visites de terrain répétées sur plusieurs sites (MacKenzie et al., 2002). Initialement développés afin de quantifier la probabilité de détection et d'occurrence réelle d'une espèce, des techniques de modélisation plus avancées ont permis d'étendre leur application à des jeux de données incluant plusieurs espèces (Iknayan et al., 2014). Elles permettent non seulement d'obtenir une estimation des paramètres spécifiques propres à
chacune de ces espèces, même pour les plus rares, mais également d'avoir accès à une valeur
corrigée de la richesse des communautés qu'elles composent (Zipkin et al., 2010). Des
développements récents permettent également une extension à des échelles spatiales plus
larges, facilitant l'analyse de jeux de données hétérogènes et minimisant les biais liés aux
variations de l'effort d'échantillonnage dans le temps et dans l'espace (van Strien et al.,
2013 ; Bird et al., 2014 ; Vogt-Schilb et al., 2015). Ces nouvelles méthodes constituent une
opportunité intéressante pour mesurer de façon plus précise et plus quantitative la fiabilité des
relevés réalisés en conditions d'étude d'impact (Garrard et al., 2015) et afin de préconiser des
lignes directrices lors de la construction des plans d'inventaires permettant de maximiser cette
fiabilité (Wintle et al., 2012). Cette thèse vise à apporter des éléments à cette réflexion à
travers l'application des modèles de « site-occupancy » afin de mesurer l'exhaustivité des
pratiques actuelles d'échantillonnage de l'entomofaune dans le cadre des études d'impacts.
# Objectifs et problématiques
## Objectif général de la thèse

Cette thèse, financée par une bourse CIFRE (ANRT) et l'entreprise Biotope pour une période de 3 ans, a été réalisée dans le cadre d'une collaboration entre le Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (UMR 5175) et l'entreprise Biotope. Elle se positionne ainsi à l'interface entre écologie fondamentale et conservation appliquée. Elle porte des objectifs complémentaires d'amélioration des connaissances sur la structuration et la réponse des communautés de Rhopalocères et d'Odonates et de développement d'outils opérationnels pouvant permettre d'améliorer leur prise en compte dans les procédures d'évaluation environnementale.

À travers la valorisation des données biologiques acquises (souvent via des méthodes et un effort hétérogène, par des naturalistes ou des gestionnaires) au cours des dernières décennies sur la distribution spatiale (richesse, structure des communautés) et la niche écologique (en particulier la part biotique) de ces taxons, elle vise à contribuer à l'amélioration de la connaissance des tendances de leurs populations à l'échelle de la France et des phénomènes qui pourraient constituer des facteurs explicatifs de ces tendances (paysages, climats, traits, ...). Dans l'objectif d'alimenter une vision plus intégrée de leur conservation, ces patrons seront mis en lien avec les politiques de protection actuellement mises en place sur le territoire, afin d'en estimer la cohérence et d'évaluer les manques à combler. Au regard de l'importance de ce type de données pour l'établissement de politiques publiques cohérentes en termes de conservation de la biodiversité, il s'avère également essentiel d'être en mesure d'en évaluer la précision et la représentativité. Cette nécessité est d'autant plus grande dans le cadre des procédures ayant des conséquences immédiates sur l'évolution des paysages, comme c'est le cas pour la réalisation des études d'impact sur l'environnement, qui conditionnent l'aménagement local d'un territoire.

## Problématiques

L'augmentation du nombre de programmes de suivi ou d'inventaire des Rhopalocères et des Odonates a permis, par l'agrégation de données opportunistes, d'avoir une vision plus large de la répartition des espèces (nationale, régionale, ...) et de pouvoir suivre son évolution au cours des époques. Cependant, l'exploitation de ces données sur des échelles importantes a généralement été limitée à une marge de l'aire de répartition des espèces (Grande-Bretagne,
Scandinavie, Espagne, Grèce, ...), en ne testant l'influence que d'un facteur environnemental (occupation des sols ou climat). À partir de données extraites d'atlas de répartition publiés à l'échelle de la France, le **premier chapitre** tentera de répondre aux problématiques suivantes :

* Quelles variations diachroniques récentes ont connu les communautés de Rhopalocères et Odonates, et quels sont leurs liens avec les principales pressions environnementales que constituent l'évolution des paysages et le changement climatique ?

* Dans quelle mesure l'hétérogénéité des traits d'histoires de vie des espèces conditionnent leur réponse à ces facteurs ?

* Quelle proportion des enjeux de conservation ainsi définis est-elle couverte par les politiques de conservation développées en France depuis les années 1990 ?

Cependant, les interactions biotiques constituent une des composantes de la niche des espèces ayant une forte influence sur leur réponse aux modifications de l'environnement. Une meilleure vision de la dynamique des Rhopalocères en Europe a permis de mettre en évidence une forte corrélation entre cette spécificité de la ressource nutritive des larves et l'intensité de leur réponse aux modifications de leurs habitats (déclin, expansion, ... à travers des processus de destruction directe, de diminution d'abondance, de désynchronisation des cycles, ...). Cependant, si la connaissance du régime alimentaire des espèces est plus précise, les relations entre espèces à travers le partage potentiel d'une même ressource restent peu explorées (en dehors d'études sur les processus de diversification à partir d'adaptations à des modes de défense chimique). La définition d'un statut de protection réglementaire pour une espèce conduit à une protection des habitats permettant sa reproduction et la persistance de ses populations, dont les plantes-hôtes sont une composante. À travers un recouvrement du régime alimentaire de leurs chenilles, ce type de protection pourrait favoriser le maintien d'autres Rhopalocères. Grâce à la construction du réseau d'interactions entre les papillons de jour et leurs plantes nourricières à l'échelle de la France, le **deuxième chapitre** permettra d'apporter des éléments de réponses aux problématiques suivantes :

* Le degré de cooccurrence, la similitude de l'habitat de reproduction et la distance taxonomique entre les Rhopalocères pourraient-ils expliquer les patrons d'associations avec leurs plantes-nourricières ?

* Existe-t-il une corrélation significative entre le degré de spécialisation d'un Rhopalocère et l'attractivité de ses plantes nourricières pour d'autres espèces ?
* Existe-t-il un lien entre la spécialisation trophique des Rhopalocères et leur risque d'extinction en France ?

* Les politiques françaises actuelles de protection permettent-elles, à travers le réseau projeté, une couverture indirecte des enjeux de conservation associés aux Rhopalocères ?

L'application des politiques de conservation dépend de la possibilité de mesurer la diversité biologique en un lieu et un temps donné et de l'évaluation de l'impact de mesures d'atténuation mises en place. Etant donnés les nombreux biais affectant ce type de données et l'hétérogénéité de la probabilité de détection des espèces au sein d'une communauté, l'évaluation de la représentativité des données collectées est essentielle à la prise de décision pertinente. De plus, sachant l'importance que peut avoir la non-détection d'une espèce présente dans le cadre d'une étude d'impact sur le maintien de celle-ci, la définition de plans d'échantillonnages permettant de diminuer au mieux ces biais constitue un enjeu majeur. Bien que des préconisations aient été émises pour certains taxons très étudiés et particulièrement patrimoniaux (Tortue d'Herman, Lezard ocellé, ...), l'évaluation de l'exhaustivité de la pratique actuelle des bureaux d'études reste limitée, notamment dans le cas des insectes. Le **troisième chapitre** visera à développer des méthodes d'évaluation et des préconisations afin d'améliorer l'exhaustivité des inventaires entomologiques en conditions d'étude d'impact. S'appuyant sur une campagne de terrain réalisée sur le pourtour méditerranéen français et sur des méthodes de modélisation prenant en compte l'hétérogénéité de la détection des espèces, il s'attachera à explorer les problématiques suivantes :

* Quelle est la représentativité, par rapport à la communauté potentiellement présente sur un site, des listes d'espèces issues de la mise en place de protocoles d'inventaires entomologique dans le cadre d'une étude d'impact ?

* L'intensité de l'effort d'échantillonnage appliqué lors de la réalisation d'une étude d'impact a-t-elle une influence significative sur l'exhaustivité des résultats ?

* Cette exhaustivité est-elle homogène entre les espèces ?

* Les caractéristiques des habitats présents au sein d'un site d'étude et les conditions de réalisation d'un relevé de terrain ont elles une influence sur l'exhaustivité des inventaires ?

* Quel effort d'échantillonnage moyen serait nécessaire pour assurer une détection fiable des espèces dans des conditions optimales d'inventaires ?
## Liste des articles

Afin d'apporter des éléments de réponses à chacune de ces problématiques, le document de thèse se structure autour de trois chapitres, chacun composé d'un article dont le processus de publication est plus ou moins avancé.

### Article 1

Delpon, G., Vogt-Schilb, H., Munoz, F., Richard, F. & Schatz, B. (2018) Diachronic variations in the distribution of butterflies and dragonflies linked to recent habitat changes in Western Europe. *Insect Conservation and Diversity*, article soumis (accepté après deuxième révision).

### Article 2

Delpon, G., Dupont, P., Richard, F. & Schatz, B. Insight into butterfly-hostplant bipartite networks: using projected network as suitable tools for insect conservation. (en préparation avancée).

### Article 3

Delpon, G., Besnard, A., Sannier, D., Richard, F. & Schatz, B. Multi-species occupancy model reveals the poor completeness of entomological surveys in environmental impact assessment. (en préparation avancée).
# Chapitre 1

Diachronic variations in the distribution of butterflies and
dragonflies linked to recent habitat changes in Western
Europe
Le premier chapitre de cette thèse présente une étude portant sur la description des changements diachroniques de répartition des Rhopalocères et des Odonates à l'échelle de trois pays d'Europe de l'Ouest (France, Belgique et Luxembourg) entre 1980 et 2015. La connaissance de la répartition spatiale des espèces constitue en effet une donnée de base pour l'évaluation et la hiérarchisation de leurs enjeux de conservation. Dans le cas des Rhopalocères et des Odonates, cette répartition est de mieux en mieux documentée et plusieurs projets d'atlas nationaux ont vu le jour en Europe au cours des dernières décennies. Ils fournissent une image exhaustive des communautés d'insectes présentent au sein de différentes unités spatiales (maille, région administrative, ...) à un temps donné. Ils présentent désormais assez de recul dans l'acquisition des données naturalistes pour permettre la comparaison de ces différentes images et ainsi dégager des patrons d'évolution de ces communautés à l'échelle de plusieurs pays.

Les atlas publiés récemment en France ont pour l'instant été peu exploités dans cette optique. Cette étude a permis de valoriser les données compilées dans ces documents afin d'analyser la dynamique temporelle (apparition/disparition/stabilité) et le changement d'aire de distribution des espèces, en mettant en relation les dynamiques observées avec (1) les changements d'utilisation des sols et (2) les exigences écologiques des espèces. L'utilisation d'un modèle nul a permis de pallier à l'hétérogénéité spatiale de ces données. Les biais potentiels associés à la qualité des données utilisées sont également discutés.

Les résultats obtenus permettent d'identifier les secteurs géographiques et les groupes d'espèces ayant enregistré un déclin significatif et de révéler les principaux processus écologiques auxquels ce déclin peut être corrélé. La connaissance de cette hétérogénéité de la réponse des espèces est essentielle pour une allocation efficace des ressources dédiées à la conservation des insectes. D'un point de vue plus opérationnel, une estimation des enjeux de conservation liés aux différentes espèces ou à différents secteurs géographiques peut aussi permettre une meilleure orientation des prospections de terrain dans le cadre de la réalisation d'études d'impacts sur l'environnement.
# Diachronic variations in the distribution of butterflies and dragonflies linked to recent habitat changes in Western Europe

DELPON Gaël<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, VOGT-SCHILB Hélène<fnref n="1" />,<fnref n="2" />,<fnref n="3" />, MUNOZ François<fnref n="4" />,<fnref n="5" />, RICHARD Franck<fnref n="1" /> and SCHATZ Bertrand<fnref n="1" />

## Abstract

1. In the context of ongoing global changes, it is crucial to characterize and understand the species distribution dynamics. Despite increasing emphasis on insects' conservation issues, evidence of distribution changes of insects over a wide range of bioclimatic conditions remains scarce in Western Europe.

2. We examined distribution changes of butterflies and dragonflies in three European countries over 34 years, determined the influence of environmental changes, especially land cover, and assessed how of species ecology related to distinct responses. We analyzed the diachronic variations by compiling occurrence data in France, Belgium and Luxembourg for 240 butterfly and 95 dragonfly taxa.

3. We found contrasting patterns of diachronic variation in butterfly and dragonfly distributions, i.e. a strong gradient of disappearance for butterflies (from northwest to southeast with significantly higher rate of disappearance in urbanized and intensive agriculture areas of northwestern France), whereas dragonflies showed lower and heterogeneous variation of occurrences, mainly related to alteration and regression of aquatic habitats.

4. Species responses appeared closely linked to their ecological preferences, with greater decline of habitat specialist species. Butterfly and dragonfly species are constrained by their dependence to hostplant species and to aquatic habitats, respectively, and proved to convey complementy insights on the influence of environmental changes on biodiversity dynamics.

5. Conservation priorities were identified across species and administrative units, revealing that almost 80% of the declining taxa were not listed on the current protection lists. Our results support the need to update current French policies in terms of insect conservation.

**Key words:** Insect conservation, land cover changes, range change, null models, diachronic analysis, ecological attributes.

<footnote n="1">¹ Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (CEFE), UMR CNRS 5175, 1919 route de Mende, 34293 Montpellier cedex 5, France</footnote>

<footnote n="2">² Biotope, 22 Boulevard Maréchal Foch, 34140 Mèze, France</footnote>

<footnote n="3">³ Faculty of Science, University of South Bohemia, Branišovská 1760, 37005 České Budějovice, Czech Republic</footnote>

<footnote n="4">⁴ AMAP UMR 931, Université Montpellier 2, Boulevard de la Lironde, TA A-51/PS2, 34398 Montpellier Cedex 5, France</footnote>

<footnote n="5">⁵ French Institute of Pondicherry, 11 St. Louis Street, Pondicherry 605001, India</footnote>
## I.1. Introduction

Ongoing global changes entail greater species extinction rates (De Vos et al., 2015) and a general loss of biodiversity (Thomas et al., 2004; Ceballos et al., 2015). To forecast the future threats, it is crucial to understand how high anthropogenic pressure on habitats and resources determines the current species distribution dynamics. Identifying the drivers of these changes is also a key issue to determine priorities for conservation planning and to anticipate future distribution changes. Among these drivers, changes in land-cover and destruction of natural habitats is known to entail biodiversity loss (Foley et al., 2005; Fischer & Lindenmayer, 2007), while global warming triggers local extinctions and range shifts to higher latitude and altitude (Hickling et al., 2006; Chen et al., 2011). Despite increasing research addressing local conservation issues (Margules & Pressey, 2000; Bottrill et al., 2008), analyses of species distribution changes at the scale of several countries covering a wide range of bioclimatic conditions remain scarce (Schatz et al., 2016). Species occur and persist under specific environmental conditions depending on the biological requirements making their ecological niche (Chase & Leibold, 2003). Species-specific abiotic and biotic preferences are expected to influence their response to environmental changes, and then to explain distribution changes according to their dispersal abilities (Thuiller et al., 2005; Devictor et al., 2008; Zhu et al., 2012; but see Willis et al., 2009 for successful assisted colonization).

In Western Europe, land cover deeply changed during the 20th century, with growing industrialization and urbanization and population concentration in expanding cities (Antrop, 2004; McKinney, 2008). Simultaneously, the intensification of agricultural practices has led to landscape homogenization and loss of natural habitats (Reidsma et al., 2006). Parallel abandonment of extensive pastures in Mediterranean areas explained the progressive recolonization by shrublands and woodlands (Sirami et al., 2010). During the same period, human activities have also largely impacted inland aquatic habitats, mostly by drainage and conversion to arable lands (Van Asselen et al., 2013; Davidson, 2014), leading to a loss of almost 50% of wetlands areas in Europe during the last centuries (Pedro Silva et al., 2007; Dixon et al., 2016). This rapid evolution of Western Europe landscapes is recognized as a major driver of observed local changes in the richness and the composition of plant, vertebrate and insect communities (Biesmeijer et al., 2006; Falcucci et al., 2007). However, there is still a lack of integrated analysis of distribution changes at country-scale, aiming to investigate
effects of habitat changes along contrasted environmental gradients and the role of species
ecological properties as co-determinants of temporal changes. Such analysis is crucial to go
beyond descriptive assessment of richness decline, and for designing relevant conservation
strategies based on ecological understanding of the distribution changes.

Among the different taxonomic groups considered in conservation strategies, insects
have long been neglected (Dunn *et al.*, 2005; Fonseca, 2009), despite their key role in
ecosystem functioning (Weisser & Siemann, 2004). As abundant and diversified prey for
many vertebrates, butterflies and dragonflies are of importance in food chains, but are also
involved in several major ecosystem functions, such as pollination and predation respectively
(Corbet, 2004; Kühn *et al.*, 2005). To date, different studies have revealed a rapid response of
these two taxa to environmental changes, especially in terms of changes in species
distributions (Parmesan *et al.*, 1999; Grewe *et al.*, 2013) and community structure (Eskildsen
*et al.*, 2015; Audusseau *et al.*, 2016; Habel *et al.*, 2016). Several species have declined in
Europe because of habitat loss or fragmentation (Kalkman *et al.*, 2010; Van Swaay *et al.*,
2010). Their sensitivity could be linked to specific ecological requirements for their life cycle,
with obligatory trophic interactions for butterflies (Herrando *et al.*, 2016), and a biphasic
lifecycle including an aquatic larval stage for dragonflies (McPeek, 2008). Due to the
variability of life-history traits across species, these two groups are considered as relevant
biological models to characterize spatial and ecological patterns underlying changes in species
assemblages (Carnicer *et al.*, 2013; Jaeschke *et al.*, 2013; Slancarova *et al.*, 2016) and are
among the most monitored invertebrate taxa (Van Swaay *et al.*, 2008).

Species from these two groups cover a broad spectrum of ecological specialization, from localized specialists that are highly dependent on given habitat/ resource (trophic interactions, oviposition site) to largely distributed generalists, mobile over long distances (Hardy *et al.*, 2007; Bartonova *et al.*, 2014). In addition, this spectrum closely relates to species conservation status, and can explain the rarity and distribution changes of taxa (i.e. decline or expansion) (Nilsson *et al.*, 2008; Powney *et al.*, 2015). Often performed at the scale of a single country or bioclimatic area, most studies addressing the drivers of distribution change in European species have focused on the impact of climate change at the distribution margins, with particular emphasis on northern boundaries (often in UK or Scandinavia) (Hickling *et al.*, 2005; Flenner & Sahlén, 2008; Mattila *et al.*, 2011) or in Mediterranean region (Slancarova *et al.*, 2016), revealing for example expansion of several African species
to higher latitude (Ott, 2010; Brouwer, 2016). However, determinants of distribution changes are multiple, resulting from combined and diffuse effects of changes in land cover and climate across species range (Menéndez *et al.*, 2007; Stefanescu *et al.*, 2011a). Changes in European butterfly and dragonfly communities considering large gradients of contrasted bioclimatic conditions from Mediterranean areas to northern temperate regions, linked to high variations in local species pools and environmental pressures, have been poorly investigated (Parmesan *et al.*, 1999).

The aim of this study was to characterize diachronic changes during the last decades in butterfly and dragonfly fauna in three European countries. We compiled detection/non-detection data of 335 taxa (240 and 95 for butterflies and dragonflies, respectively) collected during the last thirty years in 108 administrative units (AU) of France, Belgium and Luxembourg (Lafranchis, 2000; Grand & Boudot, 2006; Grand *et al.*, 2014; Lafranchis *et al.*, 2015). We applied two null models (after Vogt-Schilb *et al.*, 2015) on the compiled distribution data to test the significance of appearance/disappearance dynamics in each spatial unit. We also estimated the intensity and direction of distribution changes per taxa in order to investigate differential responses to climate warming depending on their biogeographical background. We asked the following questions: (1) Do the butterfly and dragonfly distributions tend to expand or contract in Western Europe? (2) Is there a relationship between these patterns and recent changes in land cover? (3) Do taxa with narrower ecological niche and lower dispersal ability undergo higher rate of disappearance than highly mobile generalists? (4) Do southern taxa breeding in warmer habitats expand their range to higher latitude? (5) Are current conservation strategies (protection policies, evaluation of extinction risks) relevant regarding the highlighted distribution changes of studied taxa and knowing different vulnerable habitats?

**I.2. Material & methods**

**I.2.1. Distribution data**

We used published distribution maps of all 240 butterfly taxa (238 species and 2 subspecies) and all 95 dragonfly taxa (79 species and 16 subspecies) present in the 108 AU of France, Belgium and Luxembourg (see Suppl.S1.1 for a list of studied taxa). These AU constitute a basic level of implementation of conservation policies in the studied countries. They include
96 ‘départements’ in France, 11 regions in Belgium and Luxembourg considered as a single unit (Suppl.S1.2); these units have roughly a similar size, except three exceptions (the departments around Paris, ‘Territoire de Belfort’ and ‘Bruxelles’), which were removed from most of the analyses (see after). These data were extracted from two butterfly atlases (Lafranchis, 2000; Lafranchis et al., 2015) and two dragonfly atlases (Grand & Boudot, 2006; Grand et al., 2014), based on survey data over 35 and 34 years, respectively (before 1980 until 2015 for butterflies, before 1980 until 2014 for dragonflies) (Suppl.S1.3). These atlases provided two maps for each taxon: (1) one referring to its status (i.e, disappeared or present) in each AU between 1980 and the first published book (i.e., 2000 for butterflies, 2006 for dragonflies); (2) a second referring to its presence or absence in the current period (i.e, 2015 for butterflies, 2014 for dragonflies).

Authors of these atlases built these maps by compiling data taken from (1) literature citations (2) regional atlases, (3) collections, (4) conservation programs and (5) field observations. For the sake of consistency, we did not update these data using more recent sources. Nevertheless, given the diversity of data sources and the opportunistic nature of the observations, these datasets could show heterogeneity of sampling effort between AU, periods or species (Dennis et al., 1999; Dennis & Thomas, 2000). In order to exclude the most poorly sampled AU, we counted the number of AU for which each taxon was observed and selected taxa with the highest value during both period (Maes & Van Dyck, 2001). For butterflies, this selection consists in ten taxa, i.e. *Anthocharis cardamines*, *Colias crocea*, *Gonepteryx rhamni*, *Maniola jurtina*, *Papilio machaon*, *Pararge aegeria*, *Pieris brassicae*, *Pieris rapae*, *Pieris napi* and *Polyommatus icarus*. The same method led to the selection of seven dragonfly taxa: *Anax imperator*, *Chalcolestes viridis viridis*, *Coenagrion puella*, *Libellula depressa*, *Orthetrum cancellatum*, *Sympetrum sanguineum* and *Sympetrum striolatum*. The observation of all these species, highly visible and occurring throughout Europe, at both studied period was used as a minimal surveying standard allowing the assessment of sampling coverage of each AU (Dapporto & Dennis, 2008; Dapporto et al., 2015). This method led to the exclusion of two AU from the butterfly analysis (i.e. ‘Paris’ and ‘Territoire de Belfort’) and of three AU from the dragonfly analysis (i.e. ‘Paris’, ‘Tarn’ and ‘Tarn-et-Garonne’) (see Suppl.S1.2 for the location of these AU).

Three kinds of diachronic trends were defined for each taxa in each analyzed AU, by comparing the distribution maps from ancient and recent editions of the atlases: 1) ‘stable’
when a taxon was described as present in both editions, 2) 'disappeared' if a taxon was
observed at least once before 1980 but had disappeared in the recent period, or 3) 'newly
appeared' for a taxon with no reported occurrence in the past (i.e. before 2000 for butterflies,
before 2006 for dragonflies), but with reported occurrence in the recent atlas edition
(Suppl.S1.3). As a result, we defined disappearances on a 35-year period for butterflies and on
a 34 period for dragonflies, while we defined appearances on a 15-year period for butterflies
and on an 8-year period for dragonflies. Cases of rediscovery, i.e. taxa referenced as
disappeared since 1980 in the first edition but present in the second, were associated to the
'stable' case.

Taxonomic revisions between the atlas editions were considered for both groups (Djikstra & Kalkman, 2012; Dupont et al., 2013). In our analysis, we ignored information about occasional presence or vagrancy and doubtful presence data (for details see Suppl.S1.4). Regarding the distribution maps of butterflies, there were some differences in data availability, i.e. (1) the two French AU 'Corse-du-Sud' and 'Haute-Corse' were considered as a single unit named 'Corse' (Suppl.S2), and (2) recent distribution data (after 2000) were not available for Belgium and Luxembourg in the second edition of the butterfly atlas (Lafranchis et al., 2015); the analyses were thus restricted to France for this taxonomic group. Average latitudinal and longitudinal coordinates of each AU were calculated from their centroid using the QGis software (Quantum GIS Development Team, 2015).

1.2.2. Land cover and habitat changes

To test the hypothesis that habitat changes are a major cause of butterfly and dragonfly
decline during the last decades, we assessed the relationship between land cover changes and
the diachronic variation in the distribution of taxa. We used Corine Land Cover (CLC)
statistics in France, Belgium and Luxembourg established in 2012
(http://land.copernicus.eu/pan-european/corine-land-cover/view.html), temporally close to the
recent map of presence (2014 for dragonflies; 2015 for butterflies). Based on CLC categories,
we calculated the relative area (in % of the total area) of five main types of land cover (urban,
agricultural, open natural, closed natural and wetland areas; Suppl.S1.5) in each AU using the
QGIS software (Quantum GIS Development Team, 2015). Changes of these proportion in
each AU between 1990 (the oldest available CLC data in our studied period) and 2012 were
quantified and linked to taxa distribution changes.
1.2.3. Ecological attributes and protection status

We characterized ecological attributes (ten for butterfly and eight for dragonfly) expected to
influence the distribution and the vulnerability of taxa: (1) habitat preferences (bioclimatic
zonation, main breeding habitat, habitat specialization), (2) dependency to specific biotic
interactions for butterflies (hostplant specialization, hostplant form, myrmecophily), (3)
dispersal abilities, (4) voltinism (i.e. the number of generations completed within one year in
the field), (5) taxonomy (classification of studied taxa at the family level) (Table 1.1,
Suppl.S1.1). We synthesized data on these attributes from the available literature, with a
correction of some indices to get closer to the conditions of the study area (e.g. main breeding
habitat) and an extrapolation of the values of some traits for poorly studied species.
Especially, dispersal abilities of European butterflies and dragonflies are currently known
only in general terms and their estimation remains mainly based on assumptions for many
taxa included in the present study.

We also compiled information on species protection and red list assessments were also
compiled and confronted to recent taxa dynamics in order to assess their efficiency. Each
taxon was defined as ‘unprotected’ or ‘protected’ at the national level based on the French list
of protected insects (Lafranchis, 2015; Grand *et al.*, 2014). IUCN red lists were established at
the French national level for butterfly (IUCN France *et al.*, 2014) and dragonfly taxa (IUCN
France *et al.*, 2016). Taxa ranked as ‘Not evaluated’ (NE) or ‘Not applicable’ (NA: introduced
or vagrant taxa) were excluded from the analysis.
<table><caption>**Table 1.1 :** Ecological attributes of butterfly and dragonfly taxa used in the present analysis, with their detailed description and references.</caption><thead><tr><th colspan="3">Butterfly taxa</th></tr><tr><th>Attributes</th><th>Definition and categories of attributes</th><th>References</th></tr></thead><tbody><tr><td>Biogeographic background</td><td>Distribution of taxa regarding their range in Europe and the biogeographical origin of their host plants (1- northern Europe, 2- southern Europe, 3- mountain areas, 4- widespread across Europe)</td><td>Dennis et al., 1991; Kudrna et al., 2012</td></tr><tr><td>Bioclimatic zonation</td><td>Taxa ranked from their optimal affinity to main French altitudinal stages (1- hill, 2- meso-mediterranean, 3- supra-mediterranean, 4- mountain, 5- alpine-subalpine)</td><td>Dupont et al., 2013</td></tr><tr><td>Main breeding habitat</td><td>Derived from local literature about French taxa (1- alpine grassland, 2- dry grassland, 3- humid grassland, 4- mesophile grassland, 5- shrubland, 6- forest)</td><td>Lafranchis, 2000; Lafranchis et al., 2015</td></tr><tr><td>Habitat specialization</td><td>Adult habitat breadth based on the number of habitat exploited by adults at the European scale (1- generalist, 2- mid-generalist, 3- specialist)</td><td>Van Swaay et al., 2006</td></tr><tr><td>Host plant specialization</td><td>Number of plant species fed on by caterpillars in France. Taxa ranked as 1- monophageous (using only one host plant species), 2- oligophageous (feeding on two to three host plant species) or 3- polyphageous (feeding on more than three host plants)</td><td>Lafranchis, 2000; Lafranchis et al., 2015; Meister et al., 2015</td></tr><tr><td>Host plant form</td><td>1- ephemerals and small herbaceous plants, 2- large herbaceous plants and grasses, 3- bushes, creepers and small trees, 4- large trees</td><td>Lafranchis, 2000; Dennis, 2012; Bartonova et al., 2014; Lafranchis et al., 2015</td></tr><tr><td>Voltinism</td><td>Average number of generation per year in Europe (0.5 generation, 1 generation, 1 or 2 generations, 2 generations, 2 to 3 generations, 3 to 4 generations)</td><td>López-Villalta, 2010; Dapporto & Dennis, 2013; Bartonova et al., 2014; WallisDeVries, 2014; Lafranchis et al., 2015</td></tr><tr><td>Dispersal abilities</td><td>Taxa dispersal abilities (1- low abilities, 2- medium abilities, 3- high abilities)</td><td>Based on European literature (Cowley et al., 2001; Komonen, 2004; Päividen et al., 2005; Stefanescu, 2011a, Dapporto & Dennis, 2013; Bartonova et al., 2014) and adjusted for the study area based on expert evaluation (especially concerning Mediterranean species which are poorly documented)</td></tr><tr><td>Myrmecophily</td><td>Specificity of ant-lycaenid butterfly larvae interactions in Europe (1- myrmecoxenous, 2- facultative myrmecophilous, 3- steadily myrmecophilous, 4- obligatory myrmecophilous)</td><td>Fiedler, 1991; Pierce et al., 2002; Fiedler, 2006; Cizek et al., 2006; Dennis, 2012; Dapporto & Dennis, 2013; Lafranchis et al., 2015)</td></tr><tr><td>Taxonomy</td><td>Classification of butterfly taxa at the family level (1- Hesperiidae, 2- Papilionidae, 3- Pieridae, 4- Lycaenidae, 5- Nymphalidae, 6- Satyrinae). Hamearis lucina, the only species of Riodinidae in the study area, has been integrated to the Lycaenidae family</td><td>Lafranchis 2000; Dupont et al., 2013; Lafranchis et al. 2015</td></tr><tr><th colspan="3">Dragonfly taxa</th></tr><tr><th>Attributes</th><th>Definition and categories of attributes</th><th>Reference</th></tr><tr><td>Biogeographic background</td><td>Distribution of taxa regarding their range in Europe and bioclimatic preferences (1- northern Europe, 2- southern Europe, 3- mountain areas, 4- widespread across Europe)</td><td>Grand & Boudot, 2006; Boudot & Kalkman, 2015</td></tr><tr><td>Bioclimatic zonation</td><td>Taxa ranked from their optimal affinity to main French altitudinal stages (1- lowland, 2- hill, 3- mountain)</td><td>Grand & Boudot, 2006; Boudot & Kalkman, 2015</td></tr><tr><td>Freshwater type</td><td>Taxa categorized as 1- lentic (only breeding in standing water), 2- lotic (only breeding in running water) or 3- both (breeding in both standing and running water)</td><td>Hof et al., 2006; Powney et al., 2014</td></tr><tr><td>Main breeding habitat</td><td>1- stream, 2- river, 3- river and pond, 4- pond, 5- marsh and bog</td><td>Grand & Boudot, 2006; Powney et al., 2014; Boudot & Kalkman, 2015</td></tr><tr><td>Habitat specialization</td><td>Taxa habitat breadth derived from the number of habitat exploited by dragonflies at the European scale. Classified as 1- specialist (using only one habitat type) or 2- generalist (using different habitat types)</td><td>Hof et al., 2006; Powney et al., 2014</td></tr><tr><td>Voltinism</td><td>Average number of generation per year in Europe (0.5 generation, 1 generation, 1 or 2 generations, 2 generations, 2 to 3 generations, 3 to 4 generations)</td><td>Corbet et al., 2006; Powney et al., 2014; WallisDeVries, 2014</td></tr><tr><td>Dispersal abilities</td><td>Taxa dispersal abilities (1- low abilities, 2- medium abilities, 3- high abilities)</td><td>Based on European literature (Chin & Taylor, 2009; Harabiš & Dolný, 2011; Jaeschke et al., 2013; Dolný et al., 2014) and adjusted for the study area based on expert evaluation (especially concerning Mediterranean species which are poorly documented)</td></tr><tr><td>Taxonomy</td><td>Classification of dragonfly taxa at the family level (1- Calopterygidae, 2- Lestidae, 3- Coenagrionidae, 4- Platycnemididae, 5- Aeshnidae, 6- Gomphidae, 7- Cordulegasteridae, 8- Corduliidae, 9- Libellulidae). Macromia splendens, the only species of Macromiidae in the study area, has been integrated to the Corduliidae family</td><td>Grand & Boudot, 2006; Djikstra & Kalkman, 2012; Boudot & Kalkman, 2015</td></tr></tbody></table>
### 1.2.4. Null models of appearance and disappearance

Two null models were designed from repeated random permutations of taxa occurrence status in atlases over the study period, to test significant distribution changes over time per AU and per taxon (after Vogt-Schilb et al., 2015). The permutations generated random appearance/disappearance patterns that were compared to the real patterns, in order to identify significant distribution changes (Gotelli, 2001). In each model, some features were randomized whereas others were kept constant to test distinct hypotheses (see below precisions about features of each model). For both null models, the permutations were repeated 999 times and only concerned AU where a given taxon was present at least once during the studied period.

In *null model 1*, the status of each taxa (disappeared, stable or appeared) was permuted across AU. Therefore, the number of taxa that were considered as ‘disappeared’, ‘appeared’ or ‘stable’ in each AU varied randomly, while the number of AU where a given taxa was stable, had disappeared or had appeared, as well as the taxa richness of each AU, were kept constant. This model allowed testing whether there was more appearance or disappearance of taxa than expected by chance in each AU, by comparing the actual values with the null situation. The proportion of null values that felt above the actual number of taxa with disappearance/appearance status in each AU defined the P-value of the test, used to assess the significance of excess disappearance or appearance in each AU at P < 0.05 (Veech, 2012). In order to minimize the effect of spatial autocorrelation which could influence the spatial structure of (Legendre, 1993) appearance/disappearance patterns, the algorithm constrained the permutations of taxa status (disappeared, stable or appeared) to be more likely between neighboring units than between distant ones (Hardy, 2008; package ‘SpacodiR’ in R, function resamp.3t). The geographical coordinates of each AU centroid were used to measure distances between AU. Taxa that were characterized by only one status (disappeared, appeared or stable) on the entire study area did not contribute to the random permutations in *null model 1* (35 butterfly and 24 dragonfly taxa). Moreover, the change over the period of the average geographical coordinates for each taxon (average of AU coordinates where present) was compared to the change under the null model to assess significant change in the range of taxa and the direction of the change.
The *null model* 2 shuffled the status of taxa within each AU. Contrary to the first model, the number of AU where each taxon was considered as disappeared, stable or appeared could vary at each permutation, while the number of taxa for each status was fixed in a given AU. The null model provided the null distribution of the number of AU where each taxon could appear or disappear over the study period. The differences between null values and real values allowed assessing whether each taxon shows more appearance or disappearance than expected by chance. To test the significance of these differences, the P-values were calculated as the proportion of null values greater than the number of AU where each taxon disappeared or appeared across the study area.

To address the relevance of taxa protection and red list assessments, the permutations procedure of model 2 was limited to French AU In order to avoid biases link to multiple comparisons among taxa or AUs (Pike, 2011), the ‘fdr’ method (false discovery rates) as designed by Benjamini & Hochberg (1995) was applied to adjust P-values.

### I.2.5. Relating distribution changes to environmental contexts and taxa attributes

To identify the main drivers of butterfly and dragonfly range changes, a standardized effect size (SES) was defined to quantify the deviation between the null models and real appearance/disappearance patterns. This value was calculated from disappearance (SESdisp), appearance (SESapp) and range change (SESrange) information using the following formula:

$$ SES = (x - \mu)/\sigma \qquad (1) $$

where *x* is the actual observed value, *μ* and *σ* are the mean and standard deviation of the null values, respectively. To prevent statistical biases in null models, taxa observed in less than 10 AU during the studied period (47 butterfly and 13 dragonfly taxa) were not considered in following statistical analyses.

We calculated the SES values of each AU based on *null model 1* and compared the values to geographical and environmental characteristics of the AU. We performed a Spearman's rank correlation test of the link between SES values and the mean coordinates of AU. Furthermore, we performed general least squares (gls) models to analyze the relationships between SES values and the proportion of each main type of land cover in 2012
while modeling spatial autocorrelation in residuals (Dormann et al., 2007; Beguería & Pueyo, 2009). Five models were built with different spatial correlation structures (Gaussian, exponential, linear, rational quadratic and spherical structures) and the Akaike information criterion (AIC) was used to identify the best-fit model (Crawley, 2013). A second group of gls models was designed to study the link between SES values and the proportion change of each type of land use between 1990 and 2012, following the same methodology. In both cases, four AU ('Hauts-de-Seine', 'Seine-Saint-Denis', 'Val-de-Marne', 'Bruxelles') were excluded from the model due to their too high proportion of urban land cover (at least 88% in CLC data in 1990 and in 2012).

For each studied group, values of SESrange (given by the *null model 1*) were compared to a hypothetical null situation (i.e. situation with no range change corresponding to the 0 value on the X- and Y axis) to test whether the mean range of taxa has moved significantly or not toward a given cardinal direction. Because of the non-normality of the three kinds of SES values (SESdisp, SESapp, SESrange; Shapiro test, P > 0.05), Wilcoxon tests were used to perform the comparisons. These tests were also applied to evaluate range changes between taxa with different biogeographical backgrounds (Northern Europe vs. Southern Europe).

We calculated the SES values (SESdisp and SESapp) of each taxon based on *null model 2* and compared the values to the taxon ecological attributes. We performed Wilcoxon tests to compare these SES values of disappearance/appearance between pairs of modalities for each ecological attribute, protection status and red list ranks. For all paired Wilcoxon tests, P-values were corrected for multiple comparisons (Benjamini & Hochberg, 1995). The R software (R Development Core Team, 2015, version3.2.1, package 'SpacodiR', 'nlme', 'fields') was used to design the null models and to perform statistical analyses. A diagrammatic representation of the framework used to analyze distribution changes and their link to environmental data and ecological attributes is presented in the Figure 1.1.
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

**Figure 1.1:** Diagrammatic representation of the analytical framework designed for the exploitation of distribution data. It summarizes the origin and the content of the different datasets, the analysis performed on the basis of null models simulations and their link with the main questions of the study.

## I.3. Results

### I.3.1. Spatial gradients of species richness and land cover patterns

Based on the most recent atlases, we synthesized species presence in each AU in order to evaluate the spatial distribution of the richness of each taxon. We observed significant variation of species richness among AU. There was a strong spatial gradient of butterfly richness, with an increasing number of taxa from north to the southeast of the study area, with mountainous units (Alps and Eastern Pyrenees) displaying highest richness (with a maximum value of 200 taxa in the AU 'Hautes-Alpes'), whereas the AU around Paris show the lowest values (with less than 30 taxa in each of the three AU surrounding this unit) (Suppl.S1.6). For dragonflies, richness variation was less pronounced but still high, with more taxa in the Massif Central area and along the southern Atlantic coastline (center of France) than in northeast of the study area, and a gradient going from more than 70 taxa to less than 30 taxa in the French AU surrounding Paris (Suppl.S1.6).
There was also a latitudinal gradient of land cover patterns. Northwestern units were characterized by high proportion of urban areas (up to 25% in some AU) and agricultural areas (between 50 to 70%), while shrubland and forest areas were dominant (between 50 to 60% for at least 10 AU) in southeastern France. During the last two decades, urbanization increased in each AU of the study area, with an average extension of urban areas above 5400 ha (20% of the initial area) between 1990 and 2012. Increasing closure of natural or abandoned agricultural areas in Mediterranean landscapes was a second major trend during the period, with an average increase of more than 5200 ha (2% of the initial area) of closed natural area in the 10 AU located in Mediterranean bioclimatic belt (see Suppl.S1.2).

### 1.3.2. Geographical patterns of taxa appearance and disappearance

Based on null model 1, we found contrasting patterns of appearance/disappearance in AU among butterfly and dragonfly taxa. There was a strong latitudinal gradient of decline for butterflies in France, showing highest SESdisp mainly in northwest and in some AU of eastern France (Fig. 1.2a). Some other isolated AU with high recent urbanization also showed important (but non-significant) SES value of disappearance in the south of the study area. We found significant positive and negative correlation of butterfly SESdisp values with latitude and longitude of French AU, respectively (Spearman's correlation; $r_s$=0.62, P < 0.001 for latitude; $r_s$=-0.34, P < 0.001 for longitude). A total of 17 neighboring AU in the northwest of the study area had higher (P < 0.05) disappearance number than predicted by the model (Fig. 1.2a). Significant appearances of butterfly taxa were more punctual and rather located in the western half of France (Fig. 1.2b). This result was confirmed by the significant and negative correlation between SESdisp values and the mean longitude of French AU ($r_s$=-0.29, P < 0.01) but without significant relationship with latitude ($r_s$=0.06, P > 0.05). Only three AU showed a significantly (P < 0.05) higher number of appearances than by chance (Fig. 1.2b).

For dragonflies, we found more heterogeneous patterns of disappearance, with AU showing important SESdisp values globally scattered on the entire study area (Fig. 1.2c). Highest disappearance rates were mainly located in Northern France, Belgium and Luxembourg, with a significant value for one AU in the northwest of Paris (P < 0.001). SESdisp was positively correlated to the latitude of these AU (Spearman's correlation; $r_s$=0.21, P < 0.05) but not to longitude ($r_s$=-0.03, P > 0.05). Dragonfly taxa showed important disparities of appearance dynamics, with recording high appearance rates dispersed across the
study area and sometimes surrounded by AU with few appearances (Fig. 1.2d). No AU was
significant regarding appearance; moreover, SESapp was not correlated with latitude (r_s=0.02,
P > 0.05) or longitude of AU (r_s=-0.0004, P > 0.05).

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

**Figure 1.2** : Geographical patterns of butterfly (a and b) and dragonfly (c and d) trends of disappearance (a and c, SESdisp) and appearance (b and d, SESapp) across AU. Study area was limited to France for butterflies and includes Belgium and Luxembourg for dragonflies. Positive values of SES correspond to AU showing more changes than expected by chance whereas negative values indicate units with fewer changes than expected by chance. * designates units showing a significant number of disappearances or appearances at P < 0.05 (with P-values corrected for multiple comparisons with 'fdr' method). Different color levels correspond to intervals of SES values ranked by the minimum, first quartile (25%), median (50%), third quartile (75%) and maximum of their distribution. Bold lines correspond to the French "euroregions" as defined in 2015.
### 1.3.3. Links to land cover and habitat changes

For butterfly taxa, SESdisp was positively related to the proportion of urban and agricultural areas in AU in 2012, but not to the proportion of natural areas (Table 1.2). SESapp was negatively related to urban, open natural and closed natural areas (Table 1.2). Regarding the variation of land cover types from 1990 to 2012, SESdisp of butterflies was positively related to the variation of urban areas whereas a significant negative relationship was evidenced between the variation of closed natural areas and butterfly appearances (Table 1.2).

<table><caption>**Table 1.2 :** Influence of recent land-covers (i.e. proportions of land-cover types in 2012) and its variation (i.e. changes in the proportions of land-cover types between 1990 and 2012) on butterfly and dragonfly dynamics of disappearance and appearance. SES values of disappearance and appearance in each administrative unit taken from the *null model 1* were analyzed using general least squared models. After a selection based on AIC values, models were fitted with exponential, spherical and rational quadratic correlation structures (indicated in brackets under each tested trend). Proportions of main types of land cover in each administrative unit in 2012 were used as explanatory variables. Coefficient estimations from the linear models were coded as * for P-value < 0.05, ** for P-value < 0.01 and *** for P-value < 0.001.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Studied group</th><th rowspan="2">Trend</th><th rowspan="2">Coefficient</th><th colspan="4">Recent land-cover</th><th colspan="4">Land-cover variation</th></tr><tr><th>Estimate</th><th>SE</th><th>T-value</th><th>P-value</th><th>Estimate</th><th>SE</th><th>T-value</th><th>P-value</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Butterflies</td><td rowspan="6">Disappearance (Exponential)</td><td>(Intercept)</td><td>-4.49</td><td>2.05</td><td>-2.18</td><td>0.03 **</td><td>-0.83</td><td>0.64</td><td>-1.29</td><td>0.20</td></tr><tr><td>Urban area</td><td>0.09</td><td>0.04</td><td>2.3</td><td>0.02 **</td><td>0.63</td><td>0.24</td><td>2.6</td><td>0.01 **</td></tr><tr><td>Agricultural area</td><td>0.07</td><td>0.02</td><td>2.87</td><td>0.005 **</td><td>0.02</td><td>0.07</td><td>0.34</td><td>0.73</td></tr><tr><td>Closed natural area</td><td>0.04</td><td>0.25</td><td>1.52</td><td>0.13</td><td>-0.21</td><td>0.24</td><td>-0.88</td><td>0.37</td></tr><tr><td>Open natural area</td><td>0.04</td><td>0.03</td><td>1.4</td><td>0.16</td><td>-0.13</td><td>0.11</td><td>-1.2</td><td>0.23</td></tr><tr><td>Wetland area</td><td>-0.12</td><td>0.02</td><td>-0.52</td><td>0.59</td><td>-1.93</td><td>1.74</td><td>-1.11</td><td>0.27</td></tr><tr><td rowspan="6">Appearance (Spherical) (Rational)</td><td>(Intercept)</td><td>3.05</td><td>1.06</td><td>2.87</td><td>0.005 **</td><td>-0.12</td><td>0.25</td><td>-0.48</td><td>0.62</td></tr><tr><td>Urban area</td><td>-0.09</td><td>0.03</td><td>-3.17</td><td>0.002 **</td><td>-0.28</td><td>0.18</td><td>-1.56</td><td>0.12</td></tr><tr><td>Agricultural area</td><td>-0.02</td><td>0.01</td><td>-1.9</td><td>0.06</td><td>-0.03</td><td>0.05</td><td>-0.53</td><td>0.59</td></tr><tr><td>Closed natural area</td><td>-0.05</td><td>0.01</td><td>-3.45</td><td>0.0009 ***</td><td>-0.54</td><td>0.17</td><td>-3.09</td><td>0.003 **</td></tr><tr><td>Open natural area</td><td>-0.04</td><td>0.01</td><td>-2.5</td><td>0.01 **</td><td>-0.08</td><td>0.07</td><td>-1.1</td><td>0.27</td></tr><tr><td>Wetland area</td><td>-0.04</td><td>0.18</td><td>-0.22</td><td>0.83</td><td>1.52</td><td>1.35</td><td>1.12</td><td>0.26</td></tr><tr><td rowspan="6">Dragonflies</td><td rowspan="6">Disappearance (Rational)</td><td>(Intercept)</td><td>-1.83</td><td>0.90</td><td>-2.03</td><td>0.045</td><td>-0.74</td><td>0.20</td><td>-3.75</td><td>0.0003 ***</td></tr><tr><td>Urban area</td><td>0.10</td><td>0.02</td><td>5.12</td><td>0.0001 ***</td><td>0.63</td><td>0.15</td><td>4.32</td><td>0.0001 ***</td></tr><tr><td>Agricultural area</td><td>0.01</td><td>0.01</td><td>1.20</td><td>0.23</td><td>-0.04</td><td>0.04</td><td>-0.88</td><td>0.38</td></tr><tr><td>Closed natural area</td><td>0.02</td><td>0.01</td><td>1.64</td><td>0.10</td><td>-0.13</td><td>0.15</td><td>-0.86</td><td>0.39</td></tr><tr><td>Open natural area</td><td>0.02</td><td>0.01</td><td>1.49</td><td>0.14</td><td>0.001</td><td>0.06</td><td>0.02</td><td>0.98</td></tr><tr><td>Wetland area</td><td>-0.45</td><td>0.14</td><td>-3.25</td><td>0.0016 **</td><td>-1.23</td><td>1.13</td><td>-1.09</td><td>0.28</td></tr><tr><td rowspan="6">Appearance (Exponential)</td><td>(Intercept)</td><td>-0.77</td><td>0.98</td><td>-0.78</td><td>0.43</td><td>-0.23</td><td>0.18</td><td>-1.27</td><td>0.21</td></tr><tr><td>Urban area</td><td>0.005</td><td>0.02</td><td>0.26</td><td>0.79</td><td>0.11</td><td>0.14</td><td>0.75</td><td>0.46</td></tr><tr><td>Agricultural area</td><td>0.02</td><td>0.01</td><td>1.77</td><td>0.08</td><td>0.04</td><td>0.04</td><td>1.07</td><td>0.29</td></tr><tr><td>Closed natural area</td><td>0.003</td><td>0.01</td><td>0.26</td><td>0.79</td><td>0.03</td><td>0.15</td><td>0.24</td><td>0.81</td></tr><tr><td>Open natural area</td><td>0.008</td><td>0.01</td><td>0.56</td><td>0.58</td><td>-0.09</td><td>0.06</td><td>-1.48</td><td>0.15</td></tr><tr><td>Wetland area</td><td>-0.18</td><td>0.14</td><td>-1.54</td><td>0.22</td><td>0.22</td><td>1.13</td><td>0.20</td><td>0.84</td></tr></tbody></table>
For dragonfly taxa, SESdisp was positively related to the proportion of urban areas and negatively related to the proportion of wetland areas in AU in 2012 (Table 1.2). SESdisp was also positively related to the variation of urban area from 1990 to 2012 (Table 1.2). Conversely, SESapp was neither related to any of the land cover variables, nor to their variation between 1990 and 2012 (Table 1.2).

### I.3.4. Distribution changes

Based on *null model 1*, SESrange allowed testing and assessing the direction of butterfly and dragonfly distribution changes in the study area (i.e. France for butterflies; entire area for dragonflies). In both cases, few taxa showed significant distribution shift, with only 6% showing latitudinal shift and about 5% showing longitudinal shift. The average SESrange among taxa was negative in latitude (Wilcoxon test, P < 0.001 for butterflies, P < 0.05 for dragonflies), revealing a global tendency of southward shift (Fig. 1.3), while no significant difference was found for longitude (Wilcoxon test, P > 0.05). In addition, the distribution changes were not related to the biogeographical background of taxa in our study area (Wilcoxon test, P > 0.05; Fig. 1.3).

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

**Figure 1.3** : Butterfly (a) and dragonfly (b) range changes across AUs regarding their biogeographic preferences. Analyzes were limited to taxa from northern and southern Europe. Each point corresponds to a taxon SESrange, from the null model 1. The ordinate axis represents latitudinal changes, with northward shifts for positive values and southward shifts for negative values. The abscissa axis represents longitudinal changes, with eastward shifts for positive values and westward shifts for negative values. Names are shown for taxa with a significant change. The 95% confidence interval is represented by dashed lines, with the limits of -1.96 and 1.96 on both axes. P-values were corrected for multiple comparisons with the 'fdr' method.
### I.3.5. Influence of ecological attributes of taxa

Based on *null model 2*, we estimated the SES values of disappearance/appearance for each taxon (Suppl.S1.7 and S1.8). Almost half of the butterfly taxa showed positive SESdisp value, among which 50 showed significant disappearance in the study area (20% of analyzed taxa). We found variation of SESdisp depending on the main breeding habitat of taxa (Wilcoxon test, P < 0.001, Table 1.3). Taxa breeding in dry grasslands tended to show more frequent disappearance in the AU, while taxa associated to mesophilous grasslands showed less frequent disappearance. Conversely, we found positive values of SESapp for nearly 40% of butterfly taxa, among which 17 taxa (7% of analyzed taxa) had significantly more appearances (P < 0.05) than expected by chance. Regarding breeding habitat, mesophile taxa tended to have lower SESapp values (Wilcoxon test, P < 0.001). Regarding other butterfly life history traits, SESdisp values were significantly higher for taxa showing distribution centered in Northern or Southern Europe, or an important affinity with Mediterranean and mountain bioclimatic zones, or a high degree of habitat specialization, or a narrow hostplant range (monophageous and oligophageous taxa), or a small number of generations per year (i.e. univoltine to bivoltine taxa) or low dispersal abilities (Wilcoxon tests, P < 0.001, Table 1.3). Specifically, the myrmecophilous Lycaenid taxa (steadily and obligatory myrmecophilous) had more pronounced disappearance rate (Wilcoxon tests, P < 0.01). Biogeographic background, preferential bioclimatic zone, breeding habitat, host plant specialization, voltinism, and dispersal abilities also significantly influenced the averaged SESapp values (Wilcoxon test, P < 0.001), with taxa with high rate of appearance showing similar ecological features than declining ones (Table 1.3). However, the taxonomy and host plant forms did not influence taxa disappearance and appearance rates (Wilcoxon test, P > 0.05).

For dragonflies, SESdisp values were positive for almost all of analyzed taxa (16 taxa, P < 0.05). We found variation of SESdisp depending on main breeding habitats (Wilcoxon test, P < 0.001). The association to marshes and bogs, and to a lesser extent to rivers, was linked to a significantly higher decline of taxa (Wilcoxon test, P < 0.001). Positive values of SESapp concerned a lower proportion (29%) of studied taxa and only 11 dragonfly taxa showed significantly more appearance than expected by chance (P < 0.05). SESapp varied depending on taxon ecology (Wilcoxon test, P < 0.001), with significantly higher SESapp values for taxa breeding in rivers and significantly lower for ubiquitous taxa able to develop in both rivers and ponds. Dragonfly averaged tendencies (SESdisp and SESapp) were also significantly
influenced by several taxa traits. The degree of habitat specialization and the colonized
freshwater type had major influence on taxa patterns, with a higher number of disappearances
for specialists of lentic or lotic waters than for generalists able to colonize both types of
waters (Table 1.4). Taxa known for their low number of generations per year (i.e.
semivoltines and univoltines) and constrained to Northern or Southern Europe showed
significantly higher number of disappearances than multivoltine and widespread taxa.
Moreover, taxa with higher rate of appearance showed similar ecological features than
declining ones. In particular, specialists breeding in a narrow range of habitats had higher
appearance rate than generalists, especially taxa associated to lotic environment. Bioclimatic
zonation, mobility and taxonomy did not significantly influence dragonfly disappearance and
appearance rates (Wilcoxon test, P > 0.05).

I.3.6. Taxa protection status

Based on *null model* 2, we found similar relationships of disappearance/appearance with
protection status in France for the two groups of organisms (Suppl.S1.7 and S1.8). Protected
taxa displayed more frequent disappearance over the period (Wilcoxon test, P < 0.001).
Results for appearance were more contrasted, with a significantly higher mean value of
SESapp for protected dragonfly taxa (P < 0.001), while protection status was not significantly
linked with diachronic variations of butterflies (P > 0.05).

Comparison of appearance/disappearance SESvalues between taxa with different IUCN status also indicated a difference in terms of SESdisp for butterflies and dragonflies (P < 0.001). Species considered as threatened (VU, EN and CR) showed a higher number of disappearances than species classified as ‘Least Concern’ (LC). However, there was no significant relationship between mean SESapp and IUCN statuses (P > 0.05).
<table><caption>**Table 1.3:** Disappearance and appearance trends of butterfly taxa regarding their ecological attributes. Species trends correspond to median SES values (from null model 2) ("IQR" indicating the interquartile range of the variable). Significant differences between categories of each attribute were evaluated by Wilcoxon paired-tests, with P-values corrected by fdr method. Modalities featuring different letters have been shown as significantly different.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Attribute</th><th colspan="3">Disappearance</th><th colspan="3">Appearance</th></tr><tr><th>Significance</th><th>Median</th><th>IQR</th><th>Significance</th><th>Median</th><th>IQR</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Distribution region</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Widespread</td><td>a</td><td>- 0.80</td><td>5.30</td><td>a</td><td>- 1.03</td><td>1.84</td></tr><tr><td>Northern Europe</td><td>b</td><td>1.80</td><td>3.17</td><td>b</td><td>0.07</td><td>1.46</td></tr><tr><td>Southern Europe</td><td>bc</td><td>1.15</td><td>3.73</td><td>b</td><td>0.48</td><td>2.06</td></tr><tr><td>Moutain areas</td><td>ac</td><td>0.42</td><td>1.44</td><td>b</td><td>- 0.54</td><td>0.73</td></tr><tr><td><strong>Bioclimatic zonation</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hill</td><td>a</td><td>- 1.24</td><td>5.15</td><td>a</td><td>- 0.78</td><td>2.07</td></tr><tr><td>Meso-mediterranean</td><td>bc</td><td>0.63</td><td>4.03</td><td>ab</td><td>0.21</td><td>1.30</td></tr><tr><td>Supra-mediterranean</td><td>c</td><td>1.55</td><td>2.42</td><td>ab</td><td>0.80</td><td>1.81</td></tr><tr><td>Mountain</td><td>bc</td><td>1.50</td><td>2.82</td><td>b</td><td>- 0.08</td><td>1.96</td></tr><tr><td>Alpine-subalpine</td><td>b</td><td>0.43</td><td>1.59</td><td>ab</td><td>- 0.55</td><td>0.03</td></tr><tr><td><strong>Main breeding habitat</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mesophile grassland</td><td>a</td><td>- 2.76</td><td>4.06</td><td>a</td><td>- 1.09</td><td>2.10</td></tr><tr><td>Dry grassland</td><td>b</td><td>2.14</td><td>3.49</td><td>b</td><td>0.22</td><td>2.10</td></tr><tr><td>Humid grassland</td><td>bc</td><td>0.97</td><td>2.89</td><td>bc</td><td>0.14</td><td>1.59</td></tr><tr><td>Alpine grassland</td><td>c</td><td>0.42</td><td>1.41</td><td>bc</td><td>- 0.53</td><td>0.06</td></tr><tr><td>Shrubland</td><td>c</td><td>- 0.74</td><td>2.22</td><td>ac</td><td>- 0.69</td><td>1.58</td></tr><tr><td>Forest</td><td>c</td><td>0.26</td><td>3.99</td><td>ac</td><td>- 0.58</td><td>1.54</td></tr><tr><td><strong>Habitat specialization</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Specialist</td><td>a</td><td>0.56</td><td>3.49</td><td>a</td><td>- 0.17</td><td>1.51</td></tr><tr><td>Mid-Generalist</td><td>a</td><td>0.63</td><td>3.88</td><td>a</td><td>- 0.45</td><td>1.91</td></tr><tr><td>Generalist</td><td>b</td><td>- 4.18</td><td>0.39</td><td>b</td><td>- 1.82</td><td>0.64</td></tr><tr><td><strong>Host plant specialization</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Monophageous</td><td>a</td><td>1.03</td><td>2.70</td><td>a</td><td>- 0.45</td><td>1.05</td></tr><tr><td>Oligophageous</td><td>a</td><td>0.62</td><td>3.52</td><td>a</td><td>0.07</td><td>1.75</td></tr><tr><td>Polyphageous</td><td>b</td><td>- 0.84</td><td>4.93</td><td>b</td><td>- 0.75</td><td>1.88</td></tr><tr><td><strong>Host plant form</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Small herbaceous</td><td>a</td><td>0.60</td><td>3.80</td><td>a</td><td>- 0.35</td><td>1.86</td></tr><tr><td>Large herbaceous</td><td>a</td><td>0.35</td><td>4.59</td><td>a</td><td>- 0.60</td><td>1.65</td></tr><tr><td>Bushes</td><td>a</td><td>- 0.87</td><td>4.03</td><td>a</td><td>- 1.26</td><td>1.51</td></tr><tr><td>Large trees</td><td>a</td><td>- 0.29</td><td>2.65</td><td>a</td><td>0.26</td><td>1.66</td></tr><tr><td><strong>Voltinism</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1 generation</td><td>a</td><td>0.62</td><td>3.64</td><td>a</td><td>- 0.48</td><td>1.43</td></tr><tr><td>1 or 2 generations</td><td>a</td><td>0.54</td><td>2.59</td><td>ab</td><td>- 0.05</td><td>1.94</td></tr><tr><td>2 generations</td><td>a</td><td>- 0.42</td><td>4.95</td><td>ab</td><td>- 0.71</td><td>1.93</td></tr><tr><td>2 to 3 generations</td><td>b</td><td>- 3.18</td><td>2.84</td><td>bc</td><td>- 1.07</td><td>2.26</td></tr><tr><td>3 to 4 generations</td><td>b</td><td>- 4.33</td><td>1.42</td><td>c</td><td>- 1.83</td><td>0.44</td></tr><tr><td><strong>Mobility</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Low abilities</td><td>a</td><td>0.89</td><td>3.60</td><td>a</td><td>0.51</td><td>2.16</td></tr><tr><td>Medium abilities</td><td>b</td><td>- 0.002</td><td>3.06</td><td>b</td><td>- 0.50</td><td>1.30</td></tr><tr><td>High abilities</td><td>c</td><td>- 3.03</td><td>5.69</td><td>c</td><td>- 1.29</td><td>1.38</td></tr><tr><td><strong>Myrmecophily</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Obligatory myrmecophilious</td><td>a</td><td>2.65</td><td>2.65</td><td>a</td><td>2.65</td><td>2.65</td></tr><tr><td>Steadily myrmecophilious</td><td>a</td><td>1.90</td><td>2.27</td><td>a</td><td>1.90</td><td>2.27</td></tr><tr><td>Facultative myrmecophilious</td><td>b</td><td>- 0.45</td><td>2.20</td><td>a</td><td>- 0.45</td><td>2.20</td></tr><tr><td>Myrmecoxenous</td><td>b</td><td>0.07</td><td>2.24</td><td>a</td><td>0.07</td><td>2.24</td></tr><tr><td><strong>Taxonomy</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hesperiidae</td><td>a</td><td>0.84</td><td>6.59</td><td>a</td><td>0.32</td><td>2.13</td></tr><tr><td>Papilionidea</td><td>a</td><td>- 0.84</td><td>1.43</td><td>a</td><td>- 0.82</td><td>0.42</td></tr><tr><td>Pieridae</td><td>a</td><td>- 0.74</td><td>6.25</td><td>a</td><td>- 0.92</td><td>1.42</td></tr><tr><td>Lycaenidae</td><td>a</td><td>0.42</td><td>2.66</td><td>a</td><td>- 0.02</td><td>2.37</td></tr><tr><td>Nymphalidae</td><td>a</td><td>- 0.13</td><td>4.65</td><td>a</td><td>- 0.45</td><td>1.50</td></tr><tr><td>Satyrinea</td><td>a</td><td>0.78</td><td>4.10</td><td>a</td><td>- 0.60</td><td>1.30</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table 1.4:** Disappearance and appearance trends of dragonfly taxa regarding their ecological attributes. Species trends correspond to median SES values (from null model 2) ("IQR" indicating the interquartile range of the variable). Significant differences between categories of each attribute were evaluated by Wilcoxon paired-tests, with P-values corrected by fdr method. Modalities featuring different letters have been shown as significantly different.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Attribute</th><th colspan="3">Disappearance</th><th colspan="3">Appearance</th></tr><tr><th>Significance</th><th>Median</th><th>IQR</th><th>Significance</th><th>Median</th><th>IQR</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Distribution region</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Widespread</td><td>a</td><td>-2.12</td><td>0.73</td><td>a</td><td>-1.91</td><td>0.37</td></tr><tr><td>Northern Europe</td><td>b</td><td>0.91</td><td>3.01</td><td>b</td><td>-0.54</td><td>2.29</td></tr><tr><td>Southern Europe</td><td>b</td><td>-0.04</td><td>1.75</td><td>b</td><td>0.25</td><td>2.10</td></tr><tr><td>Moutain areas</td><td>b</td><td>0.72</td><td>2.73</td><td>b</td><td>-0.36</td><td>1.91</td></tr><tr><td><strong>Bioclimatic zonation</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lowland</td><td>a</td><td>-0.41</td><td>2.78</td><td>a</td><td>-0.74</td><td>2.84</td></tr><tr><td>Hill</td><td>a</td><td>-0.61</td><td>1.79</td><td>a</td><td>-0.98</td><td>0.81</td></tr><tr><td>Montain</td><td>a</td><td>0.72</td><td>2.73</td><td>a</td><td>-0.36</td><td>1.92</td></tr><tr><td><strong>Freshwater type</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lentic</td><td>a</td><td>0.28</td><td>3.54</td><td>a</td><td>-0.88</td><td>2.30</td></tr><tr><td>Lotic</td><td>a</td><td>-0.10</td><td>2.36</td><td>a</td><td>-0.37</td><td>2.49</td></tr><tr><td>Both types</td><td>b</td><td>-0.96</td><td>1.51</td><td>b</td><td>-1.90</td><td>1.35</td></tr><tr><td><strong>Main breeding habitat</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Stream</td><td>bc</td><td>-0.43</td><td>1.97</td><td>bc</td><td>-0.62</td><td>1.62</td></tr><tr><td>River</td><td>ac</td><td>1.19</td><td>1.68</td><td>a</td><td>3.01</td><td>3.42</td></tr><tr><td>River and pond</td><td>b</td><td>-0.96</td><td>1.51</td><td>b</td><td>-1.90</td><td>1.35</td></tr><tr><td>Pond</td><td>bc</td><td>-0.43</td><td>2.22</td><td>bc</td><td>-1.15</td><td>1.46</td></tr><tr><td>Marsh and bog</td><td>a</td><td>1.79</td><td>2.45</td><td>ac</td><td>-0.08</td><td>2.40</td></tr><tr><td><strong>Habitat specialization</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Specialist</td><td>a</td><td>0.61</td><td>3.10</td><td>a</td><td>-0.58</td><td>2.04</td></tr><tr><td>Generalist</td><td>b</td><td>-1.25</td><td>1.68</td><td>b</td><td>-1.90</td><td>1.39</td></tr><tr><td><strong>Voltinism</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>0.5 generation</td><td>a</td><td>0.36</td><td>3.12</td><td>a</td><td>-0.04</td><td>2.96</td></tr><tr><td>1 generation</td><td>ac</td><td>-0.25</td><td>2.49</td><td>bc</td><td>-1.07</td><td>1.82</td></tr><tr><td>2 generations</td><td>b</td><td>-2.12</td><td>0.47</td><td>bc</td><td>-1.91</td><td>0.39</td></tr><tr><td>2 to 3 generations</td><td>bc</td><td>-1.37</td><td>0.80</td><td>ac</td><td>-1.90</td><td>1.25</td></tr><tr><td><strong>Mobility</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Low abilities</td><td>a</td><td>0.03</td><td>3.72</td><td>a</td><td>-0.87</td><td>2.35</td></tr><tr><td>Medium abilities</td><td>a</td><td>0.12</td><td>3.44</td><td>a</td><td>-0.65</td><td>2.08</td></tr><tr><td>High abilities</td><td>a</td><td>-0.69</td><td>1.35</td><td>a</td><td>-0.98</td><td>2.41</td></tr><tr><td><strong>Taxonomy</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Calopterygidae</td><td>a</td><td>-0.98</td><td>1.19</td><td>a</td><td>-1.48</td><td>0.43</td></tr><tr><td>Lestidae</td><td>a</td><td>0.13</td><td>1.22</td><td>a</td><td>-0.74</td><td>1.25</td></tr><tr><td>Coenagrionidae</td><td>a</td><td>-1.13</td><td>3.58</td><td>a</td><td>-1.28</td><td>1.65</td></tr><tr><td>Platycnemididae</td><td>a</td><td>-0.09</td><td>0.91</td><td>a</td><td>0.37</td><td>1.19</td></tr><tr><td>Aeshnidae</td><td>a</td><td>0.01</td><td>1.86</td><td>a</td><td>-1.02</td><td>1.32</td></tr><tr><td>Gomphidae</td><td>a</td><td>0.61</td><td>2.69</td><td>a</td><td>-0.41</td><td>4.46</td></tr><tr><td>Cordulegastridae</td><td>a</td><td>-1.30</td><td>0.75</td><td>a</td><td>-0.66</td><td>0.95</td></tr><tr><td>Corduliidae</td><td>a</td><td>0.29</td><td>2.08</td><td>a</td><td>0.93</td><td>2.23</td></tr><tr><td>Libellulidae</td><td>a</td><td>-0.47</td><td>4.02</td><td>a</td><td>-1.15</td><td>2.53</td></tr></tbody></table>
**I.4. Discussion**

**1.4.1. Changes in taxa distribution linked to land cover changes**

Based on a diachronic analysis of occurrence data gathered in three European countries, we found major distribution changes of butterfly and dragonfly taxa at the scale of France, Belgium and Luxembourg between 1980 and 2015. Although none of the taxa went extinct in the area during this period, we found contrasted disappearance and appearance patterns among AU and taxa, with a large proportion of AU affected by diversity loss and differences of spatial responses among the two studied groups. Butterfly distribution patterns were structured by a latitudinal gradient of disappearance, with more frequent disappearance in northwestern France; whereas species pool in southern AU remained relatively stable (Fig. 1.2a). These patterns confirmed trends pointed by former studies of butterfly distribution in northern France (Dennis & Shreeve, 2003) and pertain to a broader context of butterfly decline in the industrialized countries of northwestern Europe since 1950 (Maes & Van Dyck, 2001; Warren et al., 2001; Wenzel et al., 2006). The results also pointed a reinforcement of latitudinal disparities by several butterfly taxa appearances in some AU from southwestern France (Fig. 1.2b). Conversely, dragonflies showed more heterogeneous patterns, with hotspots of taxa disappearance and appearance scattered throughout the entire territory, without clear spatial gradient (Fig. 1.2c and d).

We identified a significant link between the spatial changes of butterfly and dragonfly assemblages and the recent variation of land cover within the study area (Ostberg *et al.*, 2015). The increasing proportion of urban areas over the last three decades was highly correlated to observed biodiversity loss (Table 1.2). Through destruction and fragmentation of natural habitats (Grimm *et al.*, 2008), the progressive extension of cities and transport infrastructures is known to have a negative impact on the distribution and abundance of many European butterfly species (Konvicka *et al.*, 2006; Ramírez-Restrepo & MacGregor-Fos, 2017). Moreover, most butterflies breed in open natural areas (Van Swaay *et al.*, 2006) and their occupancy is highly dependent on the vegetation structure, which influences the availability of nectar and host plants (Van Halder *et al.*, 2017). This dependence is consistent with the significant correlation between local disappearances of butterfly and the extent of agricultural areas (Table 1.2). Landscape simplification because of agricultural intensification (e.g. increase of monoculture surface, nitrogen deposition, removal of hedges) is considered
as a primary cause of butterfly decline in Europe (Van Dyck *et al.*, 2009; Warren & Bourn, 2011) and has been related to functional homogenization of butterfly communities (Börschig *et al.*, 2013; Eskildsen *et al.*, 2015). However, the progression of woodlands in the Mediterranean area did not entail significant decline of butterflies, contrarily to other European regions (Stefanescu *et al.*, 2011a). Such absence of correlation could be explained by the progressive nature of secondary successions in Mediterranean area and by the coarse spatial resolution of species occurrence data.

Similarly, dragonflies showed a significantly higher decline in AU comprising a reduced proportion of wetlands (especially bogs and rivers) (Table 1.2). At the scale of France, a decline of 67% of wetland areas has been reported within the last century (Pedro Silva *et al.* 2007). These habitats are critical for dragonfly fauna and have suffered from the establishment of industrial activities in alluvial lowlands, the multiplication of drainages and the increasing water demand during the second half of the 20th century (Boudot & Kalkman, 2015). Decrease in larval habitat availability potentially related to these direct destructions (Elo *et al.*, 2015) could be enhanced by the alteration of hydrological systems and the deterioration of water quality by the concentration of pollutants linked to urban activities (Ferreras-Romero *et al.*, 2009; Villalobos-Jiménez *et al.*, 2016). In such a context of human exploitation of wetlands, changes in the composition of fish communities by the introduction of some predatory species (e.g. *Pesca fluviatilis*, *Salvelinus fontinalis*) could be an additional pressure for some dragonfly taxa, impacting the local structure of their communities (Mauersberger, 2010; Wittwer *et al.*, 2010). This specific response of butterflies and dragonflies to different landscape factors, related with distinctive features of their life cycle, highlights the advantage to use them in complementarity to assess responses of open-field and aquatic ecosystems to large scale environmental changes (Sahlén & Ekestubbe, 2001; Briers & Biggs, 2003; Thomas, 2005).

### I.4.2. Ecological attributes associated to the diachronic variations of taxa

Trait-based analysis revealed that butterfly and dragonfly assemblages are structured along a specialist-generalist continuum regarding main ecological attributes (Carnicer *et al.*, 2013; Powney *et al.*, 2015). Taxa characterized by a narrow ecological niche showed the highest distribution changes in the face of changing land-uses (Tables 1.3 & 1.4). Specialists and mid-generalists' taxa in terms of breeding habitat were more subject to decline, especially when
they also occupied sensitive habitats (dry or humid grasslands, bogs, rivers). The area of these
habitats drastically decreased during the second half of the 20th century through anthropogenic
pressures (Janišová et al., 2011; Elo et al., 2015) and the availability of species resources
shaping their niches was altered (Johansson et al., 2006; Warren et al., 2011). Because
specialist taxa showed also globally low dispersal abilities (Bartonova et al., 2014;
Wallis DeVries, 2014), their increasingly fragmented distribution then hindered recolonization
and increased local demographic stochasticity. At the community level, these declining
specialist species are progressively replaced by generalists able to colonize landscape with an
increasing rate of natural habitat disturbance (Ekroos et al. 2010; Ricouart et al. 2013; Ball-
Damerow et al. 2014).

In the case of butterflies, the specificity of trophic interactions between caterpillars and their host plants needs also to be considered in regard to this sensitivity to environmental changes. Because of the strict trophic dependence constraining their adaptability to environmental changes, monophageous and oligophageous taxa are known to be more sensitive to the degradation of their habitats (Komonen et al., 2004; Stefanescu et al., 2011a) and to have higher extinction risk (Hardy et al., 2007; Pearse & Altermatt, 2013). This sensitivity is further increased when specific associations with ants are obligatory during the life cycle, as for some Lycaenidae. Our results emphasize the need of taking into account processes of co-extinction in the study of diversity trends (Koh et al., 2004).

Low dispersal abilities were also related to the sensitivity of taxa to land cover
changes. Species dispersal abilities play a major role in community dynamics, and habitat loss
or fragmentation is likely to reduce colonization of new area after local environmental
changes (Stevens et al., 2010; Matilla et al., 2011). Therefore, butterflies with low or medium
dispersal abilities displayed higher rate of disappearance during the last decades (Table 1.3).
This low dispersal often characterized habitat specialist species, able to maintain their
population in small suitable patches, but often strongly responds to their degradation
(Komonen et al., 2004; Päivinen et al., 2005). Similar trends have been reported for
dragonflies (McCauley et al., 2014), even though no significant link between dispersal
abilities and diachronic variation in the range of taxa has been revealed in our study, certainly
because of incomplete or unpresice data used to assign species mobility (Harabiš & Dolný,
2011). However, resilience phenomena are still possible with punctual recolonization of
habitats through climatic events particularly favorable to dispersal, and favored by the
presence of linear habitat system (e.g. road sides, riversides, long hedges and riparian forests ... etc.) (Oliver et al., 2013; De Palma et al., 2017).

Correlated with larval growth rate, voltinism is also considered as a major determinant of insect species vulnerability (Altermatt, 2010; Essens et al., 2017). For both groups, taxa with a low number of generations per year displayed higher decline than taxa producing several generations a year (Tables 1.3 & 1.4). Multivoltine species can produce more progeny per year, allowing more successful dispersion and colonization of new suitable areas (Stevens et al., 2012; Slancarova et al., 2016) and lower demographic risk.

### 1.4.3. Patterns of appearance and potential sampling bias

Ecological attributes related to more pronounced decline were also related to the highest values of appearance (Tables 1.3 & 1.4). Because of the difficulty of accurately measuring sampling coverage of each AU between the both studied periods, these patterns should be discussed with caution. The recent rise of citizen sciences at the European scale can be related to increasing number of observation concerning butterflies and dragonflies between the both studied periods (Silvertown et al., 2009; Powney & Isaac, 2015). Nevertheless, spatial and temporal heterogeneity of the sampling effort often characterizes atlases compiling data from various naturalist sources (Romo et al., 2006; Robertson et al., 2010; Isaac et al., 2015). It is often difficult to distinguish appearances revealing true expansions of species ranges from those consisting in the new detection of a population well established (Schatz et al., 2016). In addition, localized and specialist species were often considered as priority conservation targets, and their presence often lead to higher attention to protect their habitat and to improve the knowledge about their range (Dapporto & Dennis, 2013). With the aim to discriminate such biases in diachronic analysis, a first study of butterfly distribution in France (Dennis & Shreeves, 2003) allowed to list AU considered as potentially under-recorded (from Lafranchis, 2000), mainly localised in southwestern France. The presence in this region of AU showing highest values of SESapp suggests the potential existence of this 'false appearance', as already mentioned for orchids in Vogt-Schilb et al. (2015). Despite the use of null models and the exclusion of the obviously undersurveyed units, appearance events remain clearly dependent of the relative sampling efforts in the different AU and during each studied period, revealing the limits of using compiled opportunistic data to assess precise
species dynamics without correcting for potential heterogeneity in sampling coverage (Van Strien *et al.*, 2010; Barwell *et al.*, 2015).

### I.4.4. Taxa distribution changes

The analysis of butterflies and dragonflies distribution changes in Western Europe brought contrasted conclusions compared to previous observations at the northern margins of taxa distribution, where the rise of temperatures has been correlated with an extension of southern taxa to higher latitude during last decades (Pöyry *et al.*, 2009; Ott, 2010; Devictor *et al.*, 2012). At the scale of our study area, the mean shift of taxas' range centroids was found to be directed towards lower latitudes, without contrast between northern and southern taxa. These diachronic variations could be related to the major decline of many taxa in the northern part of France and in Belgium, which led to a contraction of taxa range toward the south of the study area. Our results thus rather underlined the effect of land-use changes on the spatial reorganization of butterfly and dragonfly communities (Fernández-Chacon *et al.*, 2014; Murphy & Romanuk, 2014). However, the measured response to climate change depends on the spatial resolution used to describe species presence (Angert *et al.*, 2011). Working at the scale of AU, without indices on changes in abundance or density, could make difficult the detection of species distribution change. Local conditions could enable the persistence of relictual populations of taxa in some units, keeping it as 'stable' in our dataset, whereas it actually undergoes a reduction of the core area of its range (Jump *et al.*, 2009). Secondly, our study area corresponds to the center of the range of many taxa. Significant shifts are often more difficult to detect when considering core area rather than range limits, especially when these shifts are estimated from the displacement of range centroid like in our case. Third, as we did not investigate altitudinal gradients, species upward shifts toward mountain areas could remain undetected, buffering their response to climate change (Konvicka *et al.*, 2003; Wilson *et al.*, 2005; Lenoir *et al.*, 2008).
### I.4.5. Conservation issues

The observed changes in butterfly and dragonfly distributions resulted in a reinforcement of spatial contrasts in species richness within our study area between the present hotspots and AU with lower presence (Suppl.S1.6). As evidenced by recent synthesis (IUCN et al., 2014, 2016), these hotspots concentrate many taxa with high risk of extinction. In the current context of climate change and increasing anthropogenic pressures affecting these areas, patterns of distribution change should be taken into account in the definition of insect's conservation priorities. Habitats closure and global warming could have a major impact on the conservation status of mountain specialist communities, which are gradually replaced by expanding lowland species in some European area (MacDonald et al., 2000; Jiménez-Alfaro et al., 2014). This dynamic has already a significant impact on butterfly communities in Spain and Southern Balkans (Stefanescu et al., 2011b; Slancarova et al., 2016) and could lead to the progressive decline of some localized or endemic taxa over the next few years (Sirami et al., 2010). The predicted rise of temperatures in the next few decades also constitutes a significant threat to the availability of water resources in the Mediterranean basin, which is considered as a major issue for the persistence of several dragonfly and hostplant populations (Hassal & Thompson, 2008; Stefanescu et al., 2011a). Revealing this trend, 18 out of the 22 dragonflies' species currently threatened in Europe are preferentially Mediterranean taxa, and affected by greater demand of water for human activities and by the increased duration of dry periods (Kalman et al., 2010).

Although protection policies targeting these taxa have already been established, this study provides new insights into their relevance and efficiency over the recent period. Protected taxa remain among the most endangered taxa subject to decline in our study, questioning the ability of the protection status of taxa to stop the decline. In addition, almost 80% of the taxa showing a significant decline were not currently listed on protection lists (Suppl.S1.7 and S1.8), advocating for an update of French conservation policies (Schatz et al., 2014). Moreover, such update needs considering differences of species sensitivity based on their ecological attributes in the current context of environmental changes (Mattila et al., 2011). In this regard, our study provides an integrative perspective on distribution changes of butterfly and dragonfly taxa at the scale of several European countries, related to both environmental changes and taxon ecological properties, which should convey ecological relevance for the design of appropriate conservation strategies.
Acknowledgments

The present work was a collaboration between Biotope and the Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive in the form of a PhD thesis funded by Biotope and the Association Nationale de la Recherche et de la Technologie (ANRT, N° 2014/1320). We thank the region Languedoc-Roussillon (N° GR/AF/2015-09-715) for financial support to GD. Many thanks to P. Dupont (National Museum of Natural History, France) for providing information about species ecological attributes and for contributing to discuss the present results, and to S.J. McCauley (University of Toronto, Canada) for sending us several of her published papers and for providing information about the measurement of dragonfly dispersal abilities. We also thank T. Lafranchis and the Société Française d'Odonatologie (SfO, http://www.libellules.org) for providing us detailed information about the datasets used for building maps of species distribution.

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