# Restauration et conservation de communautés d'espèces ségétales in situ: des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc naturel régional du Lubéron

Thierry Dutoit, Bernard Hill, Patrice Mahieu, Eric Gerbaud

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Thierry Dutoit, Bernard Hill, Patrice Mahieu, Eric Gerbaud. Restauration et conservation de communautés d'espèces ségétales in situ: des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc naturel régional du Lubéron. Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest, 1999, Les plantes menacées de France. Actes du colloque de Brest 15-17 octobre 1997, Numéro spécial 19, pp.303-316. hal-05493480

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# Restauration et conservation de communautés d'espèces ségétales in situ : des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc Naturel Régional du Lubéron

Thierry DUTOIT*, Bernard HILL*, Patrice MAHIEU* et Eric GERBAUD*

**Résumé** : Consécutivement à l'intensification des pratiques agricoles, les espèces ségétales font partie des taxons les plus menacés de la flore d'Europe occidentale. Cependant, peu de recherches ont été menées sur les possibilités de restauration et de conservation de communautés de ségétales *in situ*. Nous présenterons donc ici les résultats de deux recherches préliminaires sur les possibilités de gestion conservatoire de ces communautés dans des biotopes différents. La première étude met en évidence la disparition progressive depuis 200 ans des espèces ségétales et rudérales inféodées aux anciennes cultures menées sur les coteaux calcaires de la basse Seine. La deuxième étude présente un projet de conservation de communautés d'espèces ségétales *in situ* dans les cultures extensives du parc naturel régional du Lubéron dans le cadre de la mise en place de mesures agri-environnementales.

**Mots clés** : Ségétales, restauration écologique, écologie historique, Haute-Normandie, Vaucluse, France.

**Abstract** : Since the intensification of agricultural practices, arable weeds are included in the most threatened plant species in Western Europe. Nevertheless, very few studies have been carried out on the restoration and conservation of arable weed communities. In this paper, we present the results of two preliminary studies which focus on the possibility to conserve these communities in two different regions of France. The first study shows the disappearance in 200 years of arable weeds and ruderal species restricted to former cultivation of calcareous hillsides in the Lower Seine valley (Upper-Normandy, France). The second study presents a project of arable weed communities conservation in the extensive cultivation of the Luberon Park (Vaucluse, France), in the framework of an EEC project.

**Keywords** : Arable weeds, ecological restoration, historical ecology, Upper-Normandy, Vaucluse, France.

<footnote>* Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Université de Provence, F.S.T. Saint-Jérôme, E.R.S. 6100, case 421 bis, 13397 Marseille Cedex 20, France. Tél. (33).04.91.28.87.32. Fax. (33).04.91.28.87.07. E-mail. thierry.dutoit@bioeco.u-3mrs.fr</footnote>
## Introduction

De nombreuses études ont été menées par les agronomes sur la biologie des "mauvaises herbes" (colloques sur la biologie des mauvaises herbes, 1961, 65, 69, 73). Cependant, les expérimentations réalisées ont surtout eu pour objectif une éradication de ces plantes adventices (au sens agronomique) entrant en compétition pour l'eau et les sels minéraux avec les espèces cultivées. Parallèlement, dès le début des années 60, certains auteurs ont signalé la forte valeur patrimoniale de ces espèces au regard de leur rareté ou de leur origine biogéographique (AYMONIN, 1965).

Aujourd'hui, après la réalisation de nombreux inventaires botaniques permettant de préciser le statut des espèces, il apparaît que les espèces ségétales font partie des taxons les plus menacés de la flore d'Europe (SCHNEIDER et al., 1994 ; JAUZEIN, 1995 ; OLIVEREAU, 1996). Des travaux récents (VERLAQUE et FILOSA, 1997) montrent que les espèces ségétales font bien partie de notre flore indigène, à l'inverse des travaux anciens leur accordant une origine en majorité orientale. Elles sont également très menacées face aux pratiques de l'agriculture moderne car il s'agit de taxons souvent anciens, spécialisés et handicapés par une faible variabilité génétique. Peu d'espèces ségétales sont inscrites sur les listes de protection régionale ou nationale. Elles apparaissent cependant comme des taxons dont la conservation est jugée prioritaire par certains conservatoires botaniques nationaux (Conservatoire Botanique National de Bailleul).

En écologie fondamentale, les espèces ségétales ont surtout fait l'objet de recherches en phytosociologie (BRAUN-BLANQUET, 1970 ; LE MAIGNAN, 1981) et biogéographie (ZOHARY, 1950) mais peu d'études ont été réalisées sur la dynamique des populations. En conséquence, les gestionnaires (Parcs Naturels Régionaux, Conservatoires des Sites, Conservatoires Botaniques, etc.) disposent de peu de données pour réaliser des opérations de restauration et de conservation in situ. Actuellement, la conservation des espèces ségétales en France passe ainsi en majorité par leur mise en culture avant réensemencement (Conservatoire des Sites Naturels de Picardie, Conservatoire des Sites Naturels de Bourgogne) sans qu'il existe une phase d'expérimentation de restauration de ces communautés à partir des banques de graines du sol ou des bordures de champs (SCHUMACHER, 1987 ; GRUB, 1993 ; GRUB et al., 1996 ; McCLOSKEY et al., 1996 ; KLEIJN et al., 1997).

Nous présenterons ici les résultats de deux études réalisées sur la dynamique de communautés d'espèces ségétales in situ. La première est une étude d'écologie historique portant sur l'évolution de la végétation des pelouses calcicoles de Haute-Normandie depuis 200 ans. La deuxième présente les premiers résultats d'une opération agri-environnementale sur la conservation in situ des espèces ségétales dans certains champs du Parc naturel Régional du Lubéron. Les implications des résultats des deux études en matière de restauration et de conservation des communautés de ségétales sont ensuite discutées.
# 1 - 200 ans de dynamique des communautés d'espèces ségétales sur les coteaux calcaires de la basse vallée de Seine.

En Haute-Normandie, les coteaux calcaires et leurs pelouses calcicoles sont principalement situés sur les bords de la basse vallée de Seine, de ses affluents et de la cuesta du Pays de Bray (DUTOIT & ALARD, 1996). Ces pelouses ont fait l'objet de nombreuses études phytosociologiques (BOULLET, 1986 ; DE FOUCAULT & FRILEUX, 1988) mais peu de travaux ont été effectués sur la dynamique des formations végétales (DUTOIT, 1996). Aujourd'hui, ces recherches ont débouché sur la création d'un système de gestion des pelouses faisant appel au pâturage ovin itinérant avec berger et chiens (DUTOIT & ALARD, 1997). Cette gestion a pour objectif la conservation d'habitats et d'espèces possédant une certaine valeur patrimoniale reconnue par une inscription sur les diverses listes de protection. Le statut des habitats et des espèces ne représente cependant qu'un état actuel, ne tenant pas compte des trajectoires historiques de la végétation et de la dynamique des populations qui en découle. Nous avons donc réalisé une étude dont les objectifs sont d'identifier les espèces végétales des coteaux crayeux réellement menacées de disparition suite à l'abandon des pratiques agricoles. Dans cette optique, nous avons utilisé les techniques employées en "écologie historique" (SHEAIL, 1980). Elles font appel à l'exploitation de documents anciens témoignant de pratiques agricoles passées (cadastres, cartes postales, témoignages, etc.) et de l'évolution de la composition floristique des coteaux (inventaires botaniques).

# 11. Sites d'études

Les coteaux calcaires échantillonnés pour cette étude sont principalement localisés dans la basse vallée de Seine et dans la vallée de l'Eure, au niveau des départements de Seine-Maritime, Eure et Val d'Oise (Fig. 1). Quinze sites ont été retenus car ils représentent bien la variabilité des conditions environnementales et historiques à l'origine de leur utilisation en parcours pastoral ou en culture (DUTOIT et al., 1994) : Coteaux de Saint-Vigor-d'Ymonville (1), d'Hénouville (2), de Saint-Léger du Bourg-Denis (3) et de la Côte Sainte-Catherine (4) sur la commune de Rouen, roches de Saint-Adrien (5) sur la commune de Belbeuf, roches d'Orival (6) et coteaux de Freneuse (7), coteaux d'Amfreville-sous-les-Monts (8), des Andelys (9), de Vernon-Vernonnet (10), de la Roche-Guyon (11), coteaux de Saint-Pierre-du-Vauvray (12) et de Tosny (13), coteaux de Cocherel (14) et de Ménilles (15) dans la vallée d'Eure.

# 12. Matériel et Méthodes

Les protocoles utilisés dans le cadre de nos recherches relèvent de l'écologie historique. Il s'agit globalement de mettre en évidence les relations qui existent entre l'impact des activités humaines passées et leurs conséquences sur la composition et la structure des paysages actuels. Dans cette optique, diverses sources d'informations sur les pratiques anciennes sont recherchées (cartographie, manuscrits, toponymie, gravures, etc.) et croisées avec des données récentes sur la végétation (photographies aériennes, analyse de paysages, etc.).
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.** - Localisation des 15 sites échantillonnés en Haute-Normandie.</figcaption></figure>

Les inventaires botaniques proviennent de plusieurs sources documentaires, dont l'importance varie selon les époques concernées (inventaires floristiques des sociétés savantes au XIXᵉ siècle, thèses des phytosociologues à partir du début du XXᵉ siècle, relevés floristiques réalisés pour les atlas régionaux à partir de la Seconde Guerre Mondiale). Les résultats sont exploitables quand suffisamment de relevés botaniques ont été réalisés au cours du temps et que des informations précises sont disponibles sur les changements d'occupation des parcelles. Pour remédier à l'irrégularité de réalisation des inventaires botaniques et mettre en évidence des lacunes dans les observations, les relevés sont regroupés sur quatre périodes dont les bornes marquent des changements importants dans l'utilisation des coteaux (1800-1919 ; 1920-1959 ; 1960-1979 ; 1980-1996).

Pour l'interprétation des résultats, les espèces sont regroupées selon leur appartenance à des groupes socio-écologiques (BOURNÉRIAS, 1984) à partir des travaux effectués par les phytosociologues (ségétales, rudérales, prairiales). Seules sont prises en considération les espèces herbacées typiques des sols calcaires et neutrocalcaires des coteaux. Les espèces arborescentes ou arbustives sont rejetées, ainsi que les espèces ubiquistes. La nomenclature botanique utilisée est celle de la flore de la Belgique et des régions voisines (LAMBINON et al., 1993). L'actualisation de la nomenclature pour les relevés anciens est réalisée grâce à l'index synonymique de la flore de France (KERGUÉLEN, 1993).
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Photo 1 :** Cultures extensives et labours plantés sur les coteaux de Haute-Isle (Val d'Oise) au début du siècle.</figcaption></figure>

(Coll. T. DUTOIT)

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Photos 2. & 3 :** Dynamique de la végétation sur les anciens labours et parcours de la côte de Longpaon (Darnétal, Seine-Maritime) entre le début et la fin du XXème siècle.</figcaption></figure>

(Coll. & cliché T. DUTOIT).
<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Fig. 2. - Evolution de la richesse spécifique (a) et de la fréquence (b) de trois groupes d'espèces végétales (ségétales, rudérales et prairiales) pour quinze coteaux calcaires de Haute-Normandie ayant fait l'objet d'inventaires botaniques entre 1800 et 1996.</figcaption></figure>
La richesse spécifique des trois groupes d'espèces est ensuite calculée pour chaque époque considérée.

## 13. Résultats

Selon différentes sources bibliographiques et iconographiques, il est clair que de nombreux coteaux calcaires de Haute-Normandie ont été cultivés du bas Moyen Age jusqu'au début du XXᵉ siècle. Les premières traces écrites de pratiques culturales sur les coteaux apparaissent avec l'extension des vignobles suite à l'indépendance de la région de Haute-Normandie après le traité de Saint-Clair-sur-Epte, en 911. La viticulture connaîtra son apogée aux Xᵉ et XIᵉ siècles et les vignobles occuperont la majorité des pentes cultivables sur les coteaux (DUTOIT & CHAIB, 1995).

Pour les autres cultures, les labours sont souvent effectués dans les sols de bas de pente (Photo 1) ou sur les coteaux, même si la pente est très importante. Ces terres sont régulièrement amendées par des apports de fumier provenant du nettoyage des bergeries au printemps ou du stationnement pendant plusieurs semaines des moutons dans un enclos. La viticulture disparaîtra en tant que production agricole dès le XVIᵉ siècle en Seine-Maritime, mais elle se maintiendra jusqu'au XXᵉ siècle dans l'Eure.

Après arrachage des ceps de vignes, les parcelles seront soit laissées à l'abandon, soit elles feront l'objet d'autres cultures comme les labours plantés qui associent vergers et céréales. Ce système de cultures disparaîtra progressivement vers la fin du XIXᵉ siècle, et surtout après la Première Guerre Mondiale (Photos 2 & 3), en liaison avec le manque de main-d'oeuvre, l'attrait vers d'autres métiers liés au développement des industries mais aussi l'introduction de nouvelles cultures (pomme de terre, trèfle incarnat) et de nouvelles techniques (engrais) pour lesquelles les sols pierreux et les pentes abruptes des coteaux calcaires sont impropres (SION, 1909). Aujourd'hui, bien que toutes les cultures soient abandonnées, il reste de nombreuses traces de ces anciennes pratiques tant au niveau géomorphologique qu'ethnobotanique (DUTOIT & ALARD, 1995).

Plusieurs centaines d'espèces ont été recensées lors du dépouillement des relevés ; parmi celles-ci, 354 ont été retenues comme pouvant faire partie de la flore des coteaux calcaires (DUTOIT, 1997). Toutes périodes confondues, 25% des espèces appartiennent aux groupes des cultures (ségétales), 18% aux friches et milieux analogues (rudérales) et 57% aux prairies au sens large (prairiales).

Entre 1800 et 1996, la figure 2(a) montre clairement une régression des taux d'espèces ségétales et rudérales, au contraire des espèces prairiales, dont le taux augmente. De 26 % et 18 % pour la période 1800-1919, l'apport des ségétales et des rudérales passe respectivement à 8 % et 11 % pour la période 1980-1996. Au contraire, pour les prairiales, leur contribution est minimale pour la première période (56 %) et elle augmente progressivement jusqu'à 80 % pour la période actuelle.

Pour les 15 sites, par rapport au nombre total de contacts, la figure 2(b) montre que la fréquence des ségétales et des rudérales passe de 23 % et 14 % pour la période 1800-1919, à 5 % pour la période 1980-1996, contrairement à
la fréquence des espèces prairiales qui augmente de 53 % à 90 %. L'apport des ségétales (60 %) et des rudérales (48 %) est maximal pour la période 1800-1919. Il est minimal pour la période 1960-1979, respectivement 9 % et 12 %. La part des espèces prairiales aux différentes périodes ne suit pas la même évolution : elle est minimale pour la période 1800-1919 (21 %) et maximale pour la période 1980-1996 (35 %).

## 2. Une mesure agri-environnementale pour la protection in situ des espèces ségétales dans le Parc Naturel Régional du Lubéron

En Haute-Provence, la diversité naturelle des habitats et la persistance d'une céréaliculture extensive essentiellement liée à l'élevage ovin ont permis la conservation d'une flore des moissons diversifiée et originale. Sur le territoire du Parc Naturel Régional du Lubéron (P.N.R.L.), des inventaires réalisés dans les années 80 (FILOSA, 1983, 1989) ont permis de recenser une cinquantaine d'espèces. Parmi celles-ci, une dizaine sont très rares en France : Asperula arvensis, Bifora testiculata, Bupleurum lancifolium, Hypecoum pendulum, Roemeria hybrida... C'est également sur le territoire du P.N.R.L., à Mérindol, que se situe la dernière station française de Garidella nigellastrum, représentée dans son aire de distribution générale (bassin méditerranéen de l'Espagne à la Turquie) par une quinzaine de stations seulement.

Actuellement, le P.N.R.L. est à l'origine de plusieurs mesures de protection in situ. A partir de 1997 et pour cinq ans, est mise en place une opération locale agri-environnementale avec pour objectif la conservation d'une flore des moissons diversifiée comprenant des espèces à haute valeur patrimoniale. La mesure repose sur un contrat signé avec les agriculteurs dont les points clés sont les suivants :

- interdiction de désherber

- restriction des intrants : fertilisation chimique voire organique et amende-ment interdits ou limités

- diminution de la densité de semis

- espacement des rotations

- diminution de la profondeur de semis

Au-delà de l'aspect conservatoire, l'opération vise à sensibiliser la popula-
tion agricole concernée, mais également à servir d'expérience en matière de
restauration des agro-écosystèmes à espèces ségétales. C'est pourquoi, un
suivi scientifique rigoureux est mis en place par l'Institut Méditerranéen
d'Ecologie et de Paléoécologie. Les objectifs sont d'évaluer l'impact de l'opéra-
tion locale sur la diversité de la flore adventice en général et sur les populations
d'espèces ségétales en particulier, à plusieurs échelles spatiales et temporel-
les. Ce suivi vise également à affiner les connaissances sur la biologie et
l'écologie des différentes espèces, ainsi que leur positionnement dans le
fonctionnement de l'agro-écosystème. A ce sujet, JORDAN et al. (1987)
soulignent qu'à travers le concept de restauration, et plus généralement de
gestion écologique, sont soulevées des questions de base qui permettent de
tester des problématiques fondamentales dans la compréhension de la struc-
turation des systèmes.

21. Matériels et méthodes

Sur 50 parcelles contractualisées ou non un suivi annuel de la végétation
réelle et potentielle (banque de graines) est effectué. Les relevés de végétation
ainsi que les sondages de la banque de graines sont réalisés sur des quadrats
"permanents", c'est à dire positionnés de nouveau chaque année au même
endroit à l'aide de piquets en lisière des parcelles. Parallèlement des données
explicatives sont recherchées dans les paramètres agronomiques (enquête
agronomique, histoire récente des parcelles, mesure de la densité des céréales,
etc.) et mésologiques (paramètres climatiques, édaphiques, etc.).

22. Résultats

Les données obtenues pour l'année 1997 ont fait l'objet de traitements
statistiques afin d'évaluer la pertinence des facteurs explicatifs choisis. L'Ana-
lyse Canonique des Correspondances (A.C.C.) est une méthode d'analyse
multivariée permettant de rechercher des corrélations non plus entre deux ou
plusieurs variables mais directement entre les tableaux de données. De cette
manière, elle nous permet d'évaluer dans quelle mesure un tableau floristique

peut être expliqué par un tableau de
variables, quelle que soit leur nature.
En outre, l'A.C.C. partielle est une va-
riante de la méthode précédente qui
permet de connaître la part commune à
plusieurs tableaux explicatifs.

Nous avons utilisé cette analyse sur
le tableau floristique obtenu à l'issue
des relevés de végétation 1997 en es-
sayant de l'expliquer avec une matrice
regroupant les résultats de l'enquête
agronomique et un tableau "site" où les
parcelles d'étude sont regroupées géo-
graphiquement. La figure 3 résume sous
forme graphique les pourcentages obte-
nus. Près de 50 % du tableau floristique
sont expliqués uniquement par les ré-
sultats de l'enquête agronomique, ce
qui est considérable. L'effet site apporte
peu d'explications, considéré isolément
(11,79 %), ou dans sa partie redondante
avec le tableau agronomique (14,76 %).

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 3.** - Analyse canonique partiel-
le en trois tableaux : flore (variable
dépendante), pratiques agricoles et "si-
tes" (variables explicatives).</figcaption></figure>
### 3. Discussion générale

Qu'il s'agisse des coteaux crayeux de Haute-Normandie ou des cultures extensives du Parc Naturel Régional du Lubéron, nos résultats montrent qu'il est possible d'envisager la restauration de communautés de plantes ségétales après plusieurs dizaines d'années d'abandon ou plus directement en modulant certaines pratiques culturales actuelles.

En Haute-Normandie, avec la disparition des cultures et la colonisation des friches par des espèces prairiales sous l'effet du pâturage, la richesse en espèces ségétales et rudérales des coteaux diminue. Le maintien de certaines espèces ségétales peut alors s'expliquer par leurs caractéristiques biologiques. La plupart des géophytes des anciens vignobles (Allium sp., Muscari sp.) se maintiennent ainsi aisément dans les prairies qui ont supplanté les vignobles ou sur les talus herbeux des bords de chemins. Il en va de même pour de nombreuses thérophytes (Acinos arvensis, Ajuga chamaepitys, Cerastium sp., Melampyrum arvense, Thlaspi perfoliatum, etc.) qui persistent à nouveau dans leurs habitats "naturels" ou de substitution comme les pelouses écorchées par le pâturage des lapins (BOULLET, 1989). D'autres espèces ont colonisé des milieux bien différents de ceux où elles étaient signalées au XIXᵉ siècle. C'est le cas de la plante vivace Aristolochia clematitis, signalée hier dans les anciens vignobles et aujourd'hui dans les sites rudéralisés des bords de Seine (CHAIB, 1991).

La capacité des espèces pionnières des terrains perturbés à se maintenir sous forme de graines dans le sol pendant de nombreuses années pourrait être utilisée pour restaurer des communautés d'espèces ségétales. Certaines pelouses calcicoles pauci-spécifiques installées sur d'anciennes cultures abandonnées puis entretenues par le pâturage pourraient être étrépées et labourées pour permettre la réinstallation de communautés d'espèces ségétales à partir de la banque de graines. Les interventions seraient orientées vers la reconstitution d'associations végétales typiques des moissons ou des vignobles non traités, comme le **Geranio rotundifolii - Allietum** des vignobles allemands (WILMANNS, 1993) ou le **Miboro - Calenduletum** du vignoble Angevin (GÊHU, 1977).

Dans le cas des cultures extensives du Parc Naturel Régional du Lubéron, les variables retenues pour l'enquête agronomique apparaissent cohérentes pour expliquer la répartition des espèces ségétales dans les cultures échantillonnées. Dans les années à venir, ceci devrait nous permettre d'identifier correctement les facteurs déterminants dans l'évolution floristique des parcelles et en particulier d'évaluer la pertinence des critères fixés pour le contrat. La viabilité d'une conservation ou d'une restauration *in situ* par une gestion adaptée des paramètres agricoles sera ainsi testée avant d'envisager une éventuelle phase de réintroduction.
## Conclusion

En matière de restauration de communautés d'espèces ségétales, il existe une situation très contrastée entre le nord-ouest et le sud-est de la France. Si dans le sud-est la conservation de populations d'espèces ségétales *in situ* est encore envisageable en modulant certaines pratiques culturales, il n'en va pas de même pour les régions du nord-ouest, où l'intensification est déjà responsable de la disparition de nombreuses espèces. Dans ce dernier cas, la restauration passerait par le labour d'anciennes cultures abandonnées ou des opérations d'ensemencement qui posent cependant le problème de l'origine des semences.

## Remerciements

Les auteurs tiennent particulièrement à remercier Monsieur Cyrille GRÉAUME pour la saisie informatique des anciens inventaires botaniques, ainsi que le personnel de l'Agence Régionale de l'Environnement en Haute-Normandie (Centre de Documentation sur le Milieu), et notamment Mesdemoiselles Sophie LECUIT et Valérie MÉNAGE, pour l'aide apportée dans la localisation des documents anciens. Cette étude a pu également être réalisée grâce au prix Salavin-Fournier de la Fondation de France et au Parc Naturel Régional du Lubéron.
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