# Comportement alimentaire des dromadaires sur les parcours du Sud-marocain

Soufiane El Aayadi <fnref n="1" />* Meryem Guedira <fnref n="1" />

Mohammed-Kamal Challoui <fnref n="1" />

Soumaya Boukrouh <fnref n="2" /> Lionel Julien <fnref n="3" />,<fnref n="4" />

## Mots-clés

Camélidé, comportement alimentaire, prise alimentaire, parcours arides, pastoralisme, Maroc

OPEN ACCESS

© S. El Aayadi *et al.*, 2025
published by Cirad

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

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Type: Research article

Submitted: 17 July 2024

Accepted: 03 December 2024

Online: 28 February 2025

DOI: 10.19182/remvt.37498

## Résumé

**Contexte** : Le dromadaire occupe une place centrale dans le patrimoine culturel et économique des régions du Sud-Maroc, où les conditions environnementales difficiles limitent l'accès aux ressources pastorales. **Objectif** : cette étude, menée en mai 2022, visait à analyser le comportement alimentaire journalier des dromadaires provenant de deux systèmes d'élevage (périurbain et transhumant) rencontrés dans la province de Guelmim, au sud du Maroc. L'objectif était de comprendre comment ces animaux exploitent des ressources pastorales limitées pour satisfaire leurs besoins alimentaires. **Méthodes** : quinze femelles de cinq troupeaux distincts ont été suivies quotidiennement. Les données ont été collectées depuis la sortie des animaux jusqu'à leur retour à l'enclos, en suivant leurs activités journalières (pâturage, déplacement, repos, abreuvement) et les quantités alimentaires ingérées ont été estimées par la méthode des coups de dents. **Résultats** : le pâturage représentait l'activité principale (54,3 % du temps de séjour), suivi par le déplacement (32,6 %), le repos (12,2 %) et l'abreuvement (0,9 %). Malgré les conditions arides, les dromadaires maintiennent une alimentation diversifiée grâce à leur comportement ambulatoire, broutant jusqu'à 82 % des espèces disponibles sur les parcours, soit 19 espèces sur 23, principalement des plantes vivaces spontanées. Les quantités ingérées variaient de 8,3 à 12,3 kg de matière sèche (MS) par jour selon l'élevage, avec des petites bouchées allant de 0,5 à 3,9 g de MS de différentes espèces, à une cadence de 0,3 à 7 bouchées par minute. **Conclusions** : les dromadaires adaptent leur comportement alimentaire en fonction de leur environnement, préservant ainsi leur milieu tout en répondant à leurs besoins nutritionnels, quelles que soient les pratiques d'élevage auxquelles ils sont soumis.

■ Comment citer cet article : El Aayadi, S., Guedira, M., Challoui, M. K., Boukrouh, S., & Julien, L. (2025). Comportement alimentaire des dromadaires sur les parcours du Sud-marocain. *Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux*, 78, 37498. https://doi.org/10.19182/remvt.37498

## INTRODUCTION

Le dromadaire occupe une place centrale dans le patrimoine culturel et économique des régions du Sud-marocain. En raison du climat aride qui caractérise ces zones, l'environnement est peu propice à l'agriculture et à l'élevage. L'une des principales contraintes réside dans la disponibilité limitée de pâturages pour le bétail. Les parcours sahariens, malgré leur faible productivité pastorale et la dispersion

des espèces végétales, demeurent la principale source alimentaire pour les troupeaux camelins, en raison de leur diversité géomorphologique incluant des lits d'oued, des dépressions, des hamadas, des regs, des sols sableux et salés (Chehma et al., 2010 ; Senoussi, 2011).

Les caractéristiques anatomiques, physiologiques et comportementales uniques des dromadaires permettent une exploitation efficace de ces ressources nutritives limitées (Chehma et al., 2008 ; Faye et al., 2011), ce qui les rend résilients aux changements climatiques et aux sécheresses récurrentes (Faye et al., 2012). Cette capacité d'adaptation aux milieux difficiles confère à l'élevage camelin une dimension économique et sociale significative, jouant ainsi un rôle crucial dans la lutte contre la pauvreté et le renforcement des tissus sociaux et économiques des communautés, malgré les défis environnementaux et socio-économiques auxquels il est confronté (Alary et al., 2011).

Plusieurs travaux de recherche ont analysé le comportement alimentaire du dromadaire dans son milieu naturel, en abordant à la fois des

<footnote n="1">1. Département de Productions et Biotechnologies Animales, Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II, Rabat, Maroc</footnote>

<footnote n="2">2. African Sustainable Agriculture Research Institute, Université Mohammed VI Polytechnique, Laayoune, Maroc</footnote>

<footnote n="3">3. CIRAD, UMR SELMET, Rabat, Maroc</footnote>

<footnote n="4">4. SELMET, Univ Montpellier, CIRAD, INRAE, Institut Agro, Montpellier, France</footnote>

<footnote>* Pour la correspondance
Tél. : +212 654394744 ; email : elaayadi.s@gmail.com</footnote>
aspects qualitatifs, tels que la nature de son régime alimentaire, et des aspects quantitatifs, comme la quantité prélevée sur les parcours. Ces études ont été menées dans divers contextes géographiques, notamment dans les steppes du Sud du Maroc (Ait Hamou, 1993 ; El Aïch et al., 1995), le Sahara septentrional algérien (Slimani, 2015 ; Mahma et al., 2019), ainsi que dans les pâturages sahéliens et subhumides en station au Mali (Moussa et al., 2019). Ainsi, peu d'études ont exploré le comportement alimentaire des dromadaires dans le Sud-marocain, notamment dans le contexte des changements climatiques et de l'évolution des pratiques d'élevage.

Cette étude a eu pour objectif d'analyser le comportement alimentaire journalier des dromadaires provenant de deux systèmes d'élevage, lors de leurs déplacements sur divers parcours dans la province de Guelmim, située au Sud-Ouest du Maroc. Les séquences d'activité alimentaire des animaux ont été suivies tout au long de la journée de pâturage. Les données sur leurs activités ainsi que les quantités ingérées ont été collectées durant leur séjour sur les parcours.

## MATERIEL ET METHODES

### Zone d'étude

L'étude a été menée en mai 2022, pendant la saison sèche, dans la province de Guelmim, située au Sud-Ouest du Maroc dans la région de Guelmim-Oued Noun (figure 1). Cette province, communément désignée comme « la porte du Sahara », se caractérise par un climat saharien semi-aride, influencé par les conditions océaniques, avec une pluviométrie moyenne de 80 mm par an et des températures variant de 10 à 30°C (Infoclimat, 2023). La population de la province de Guelmim comptait 187 808 habitants en 2014, dont un quart résidant en milieu rural. Principalement constituée de vastes étendues de parcours et de forêts (52 % de sa superficie totale), cette zone est propice

à l'élevage extensif. Son cheptel comprenait 6 500 dromadaires, 103 831 ovins et 34 414 caprins en 2020 (HCP, 2020).

### Sélection des élevages et des animaux suivis

L'étude a porté sur cinq élevages, sélectionnés en fonction de leur mode de conduite et de leur accès aux parcours (cinq circuits de pâturage), et répartis dans différentes localités de la zone d'étude (figure 1). Deux systèmes d'élevage sont pratiqués dans la zone d'étude – les systèmes périurbain et transhumant. Parmi les cinq élevages étudiés, deux étaient en système périurbain (EPU 1 et 2, figure 1). Ce système est caractérisé par une proximité de l'élevage avec des zones urbaines (8 à 20 km de la ville de Guelmim), une mobilité réduite des troupeaux, et une complémentation alimentaire (pain sec, foin de luzerne, pulpe sèche de betterave, son de blé) distribuée chaque jour après le retour des animaux aux *haouchs* (enclos en béton ou en bois). Ces élevages périurbains sont orientés vers la production laitière, avec une production moyenne de 3 litres par jour et un effectif moyen de 61 dromadaires. Les trois autres élevages étudiés appartenaient au système transhumant (ET3, 4 et 5, figure 1). Ce système est caractérisé par des déplacements saisonniers des troupeaux sur de longues distances à la recherche de pâturages. Dans ce système, l'élevage camelin est considéré comme une activité traditionnelle, un héritage et une « noblesse culturelle ». Ce type d'élevage vise principalement la production de chamelons pour l'engraissement. L'effectif moyen du troupeau est de 120 dromadaires. La complémentation alimentaire n'est pas systématique. Cependant, en cas de faible disponibilité des ressources fourragères, une complémentation peut être apportée sous forme de paille, de pain sec, ou encore par la location de parcelles d'orge pour le pâturage (2 à 3 mois maximum).

Le suivi du comportement alimentaire a été réalisé sur trois femelles adultes par troupeau, pesant en moyenne 400 kg, âgées de plus de 5 ans et non gravides. Ces femelles ont été différenciées du reste du troupeau

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1 :** Localisation des cinq élevages étudiés, province de Guelmim, Maroc /// Location of the five herds, Guelmim province, Morocco
EPU : élevage périurbain ; ET : élevage transhumant</figcaption></figure>
selon leurs caractéristiques morphologiques, telles que la couleur de la robe, la présence de taches au niveau de la robe, et l'état des poils (aspect général, rugosité, ou absence de poils sur certaines zones).

# Étude du comportement alimentaire du dromadaire

## Durée des activités journalières

Chaque troupeau a été observé pendant deux journées successives de pâturage (soit 10 journées d'observation au total pour les cinq troupeaux suivis), dès la sortie des animaux au parcours jusqu'à leur retour aux haouchs (de 8h45-9h30 à 19h45-20h, en fonction des éleveurs). Une journée « test » a été préalablement réalisée pour permettre à l'observateur de s'habituer à reconnaître les divers comportements du dromadaire avec l'aide du berger. Les observations directes, à l'œil nu, devaient ensuite permettre de déterminer la durée des différentes activités des animaux définies comme suit : (a) Pâturage : le dromadaire pâture lorsqu'il utilise ses lèvres pour prélever la végétation, soit en restant immobile, soit en avançant lentement. (b) Déplacement : l'animal se déplace lorsqu'il marche sans prélever de nourriture, changeant de zone ou se regroupant avec le troupeau. (c) Repos : l'animal est immobile, soit baraqué, soit debout, soit en train de s'abreuver, sans activité de prélèvement ni de locomotion.

Ces activités ont été enregistrées toutes les 15 minutes. Le temps alloué à chaque activité a été ensuite calculé par la formule suivante :

$$Ta = \sum (Na/N \times Ti),$$

avec : Ta : la durée moyenne de l'activité par animal pendant une journée de pâturage (min) ; Na : le nombre des animaux observés en activité ; N : le nombre total des animaux observés ; Ti : l'intervalle de temps entre deux observations successives.

La position de chaque troupeau a été relevée toutes les 15 minutes à l'aide d'un GPS (eTrex® 32x). Les informations recueillies ont ensuite été reportées sur une carte numérique pour constituer une base de données géographique grâce à un système d'information géographique (SIG). À partir de ces données, la distance parcourue par le troupeau a été estimée à l'aide de l'application Google Earth.

## Ingestion alimentaire journalière

L'ingestion journalière a été mesurée par l'observation directe du comportement de l'animal, en utilisant la méthode des coups de dents (Gauthier-P filters, 1961). L'observation de l'animal a été réalisée quatre fois par jour, pendant 10 minutes chaque fois (avant 12 h, de 12 h à 15 h, de 15 h à 18 h et de 18 h jusqu'au retour aux haouchs). Pour faciliter cette observation et le comptage des coups de dents (NCD), des vidéos ont été enregistrées à l'aide d'un téléphone portable (smartphone). Afin d'éviter toute perturbation du comportement des dromadaires, nous avons maintenu une distance de 5 à 8 mètres par rapport aux animaux. Lors des observations, des données qualitatives ont été également relevées, incluant le type de parcours, la composition floristique du site et l'abondance des espèces broutées, complétées par des discussions avec les éleveurs.

Afin d'estimer le poids d'un coup de dents (PUCD), la technique du « hand-plucking » a été réalisée avec la participation du berger (De Vries, 1995).

La méthode a consisté à prélever manuellement des quantités de végétation considérées comme équivalentes à une bouchée de dromadaire. Pour ce faire, le berger a utilisé son expertise pour simuler l'action de l'animal en arrachant de la végétation. Ces prélèvements ont été réalisés de manière répétée (20 simulations). Pour chaque animal suivi, nous avons réalisé 20 simulations. Chaque échantillon de végétation prélevé a été placé dans un sachet distinct, puis pesé à l'état frais. Les échantillons ont ensuite été séchés à l'étuve à une température de 105°C pendant 24 heures afin de déterminer le poids moyen sec d'un coup de dents.

# Estimation de la quantité ingérée

La quantité de matière sèche ingérée (MSI) par animal sur les parcours a été estimée par l'application de la formule suivante :

$$MSI = TP \times NCD \times PUCD$$

avec : MSI : la quantité de matière sèche ingérée (g MS) ; TP : le temps de pâturage (min) ; NCD : le nombre de coups de dents par minute ; PUCD : le poids moyen du coup de dents (g).

# Analyses statistiques

Les données quantitatives collectées ont été soumises à des analyses de la variance (ANOVA) afin de déterminer s'il existait des différences significatives entre les systèmes d'élevage étudiés. Pour la matière sèche ingérée par espèce, les facteurs étudiés étaient le circuit de pâturage (cinq niveaux : 1 à 5) et l'abondance des espèces broutées (deux niveaux : abondante et non abondante). Une ANOVA à deux facteurs a également été réalisée pour les activités animales (temps de pâturage (TP), temps de déplacement (TD), temps de repos (TR)), en prenant en compte le système d'élevage (deux niveaux : périurbain et transhumant) et le moment de la journée (quatre niveaux : avant 12 h, de 12 h à 15 h, de 15 h à 18 h, de 18 h jusqu'au retour aux Haouchs). Enfin, une ANOVA a été appliquée au nombre de coups de dents par espèce, en considérant les espèces pastorales et la période d'observation comme facteurs.

Pour toutes ces analyses, les différences observées entre les élevages étudiés ont été considérées comme significatives lorsque la valeur de P était inférieure à 0,05. Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel R Statistical Software® (v4.1.2 ; R Core Team 2019).

# RESULTATS

## Disponibilité fourragère des circuits de pâturage

Les parcours de la province de Guelmim disposent d'un cortège floristique très variable selon le circuit de pâturage (tableau I). Trois types de parcours existent dans la zone d'étude : les regs, les lits d'oued et des maaders. Les regs sont de vastes zones rocailleuses au couvert végétal clairsemé et irrégulièrement réparti, qui abritent des espèces comme *Haloxylon scoparium*, *Launaea arborescens* et *Atriplex halimus*. Les lits d'oueds, caractérisés par une dépression permettant l'accumulation d'eau, supportent une végétation dense comprenant principalement des plantes vivaces (comme *Tamarix gallica* et *Salsola vermiculata*). Enfin, les parcours occasionnels – les « maaders » – sont constitués de parcelles d'orge non récoltées où les animaux pâturent, et qui sont également colonisés par des espèces herbacées, telles que *Diplotaxis harra* et *Diplotaxis erucoides*.

Les circuits 1 (lit d'oued) et 2 (reg) présentaient une diversité végétale plus faible (cinq espèces), que celle des circuits 3 (reg), 4 et 5 (maaders) qui comptaient huit à neuf espèces. Chaque circuit se caractérise par la présence d'espèces botaniques spécifiques. Toutefois, trois espèces, *Launaea arborescens*, *Salsola vermiculata* et *Atriplex halimus*, ont été identifiées dans plus de trois circuits de la zone d'étude (tableau I).

# Comportement des dromadaires

## Activités journalières des dromadaires sur parcours

Quatre activités ont été observées dans les pâturages, dont trois sont considérées comme principales en termes de durée : le pâturage, le déplacement et le repos. L'abreuvement est, quant à lui, secondaire (tableau II).

Le pâturage est l'activité prédominante des dromadaires sur les parcours, entre leur sortie jusqu'à leur retour aux haouchs. En effet, cette
<table><caption>**Tableau 1:** Espèces recensées dans les différents parcours étudiés, province de Guelmim, Maroc /// Species recorded in the different grazing areas studied, Guelmim province, Morocco</caption><thead><tr><th>Familles</th><th>Espèces</th><th>Circuit 1<br>Lit d'oued<br>(élevage 1)</th><th>Circuit 2<br>Reg<br>(élevage 2)</th><th>Circuit 3<br>Reg<br>(élevage 3)</th><th>Circuit 4<br>Maader<br>(élevage 4)</th><th>Circuit 5<br>Maader<br>(élevage 5)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Anacardiaceae</td><td>Searsia albida<br>(Vivace)</td><td></td><td></td><td>X* ; A<br>(7,5 %)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Amarantaceae</td><td>Salsola vermiculata<br>(Vivace)</td><td>X* ; A<br>(13,6 %)</td><td></td><td>X* ; A<br>(12,0 %)</td><td>X* ; A<br>(66,4 %)</td><td>X* ; A<br>(6,1 %)</td></tr><tr><td>Amarantaceae</td><td>Haloxylon scoparium<br>(Vivace)</td><td></td><td>X* ; NA<br>(7,4 %)</td><td>X* ; NA<br>(8,3 %)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Astéraceae</td><td>Launaea arborescens<br>(Vivace)</td><td>X* ; NA<br>(1,1 %)</td><td>X* ; A<br>(48,8 %)</td><td>X* ; A<br>(8,2 %)</td><td></td><td>X* ; NA<br>(2,0 %)</td></tr><tr><td>Astéraceae</td><td>Xanthium spinosum<br>(Ephémère)</td><td></td><td></td><td></td><td>X* ; NA<br>(2,0 %)</td><td></td></tr><tr><td>Astéraceae</td><td>Ptilostemon echinocephalus<br>(Vivace)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>Brassicaceae</td><td>Diplotaxis harra<br>(Ephémère)</td><td></td><td></td><td></td><td>X* ; A<br>(4,5 %)</td><td></td></tr><tr><td>Brassicaceae</td><td>Diplotaxis erucoides<br>(Ephémère)</td><td></td><td></td><td></td><td>X* ; NA<br>(1,2 %)</td><td>X* ; A<br>(29,1 %)</td></tr><tr><td>Chenopodiaceae</td><td>Atriplex halimus<br>(Vivace)</td><td>X* ; A<br>(31,3 %)</td><td></td><td>X* ; A<br>(38,4 %)</td><td>X* ; NA<br>(10,3 %)</td><td></td></tr><tr><td>Chenopodiaceae</td><td>Chenopodium vulvaria<br>(Ephémère)</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td><td>X* ; NA<br>(1,7 %)</td></tr><tr><td>Convolvulaceae</td><td>Convolvulus trabutianus<br>(Vivace)</td><td></td><td>X* ; A<br>(14,5 %)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fabaceae</td><td>Retama retam<br>(Vivace)</td><td></td><td>X* ; NA<br>(25,5 %)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Malvaceae</td><td>Malva parviflora (Ephémère)</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td><td>X* ; NA<br>(0,8 %)</td></tr><tr><td>Poaceae</td><td>Bothriochloa pertusa<br>(Ephémère)</td><td></td><td></td><td></td><td>X* ; A<br>(4,5 %)</td><td></td></tr><tr><td>Poaceae</td><td>Hordeum vulgare<br>(Ephémère)</td><td></td><td></td><td></td><td>X* ; A<br>(11,1 %)</td><td>X* ; A<br>(38,4 %)</td></tr><tr><td>Sapotaceae</td><td>Argania spinosa<br>(Vivace)</td><td></td><td>X* ; NA<br>(3,8 %)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solanaceae</td><td>Lycium intricatum<br>(Vivace)</td><td></td><td></td><td>X* ; NA<br>(5,2 %)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solanaceae</td><td>Nicotiana glauca<br>(Vivace)</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tamaricaceae</td><td>Tamarix gallica<br>(Vivace)</td><td>X* ; A<br>(54,0 %)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zygophyllaceae</td><td>Nitraria retusa<br>(Vivace)</td><td></td><td></td><td>X* ; NA<br>(20,4 %)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zygophyllaceae</td><td>Tetraena gaetula<br>(Vivace)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>X* ; A<br>(21,9 %)</td></tr><tr><td>Euphorbiaceae</td><td>Euphorbia regis-jubae<br>(Vivace)</td><td></td><td></td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Euphorbiaceae</td><td>Ricinus communis<br>(Vivace)</td><td></td><td></td><td>X</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

X : espèce recensée ; X* : espèce recensée broutée ; A : espèce abondante ; NA : espèce non abondante. Les valeurs entre parenthèses correspondent au taux d'ingestion (% MS) par espèce /// X : species recorded; X*: species recorded grazed; A: abundant species; NA: non-abundant species. Values in brackets correspond to ingestion rate (% DM) per species
<table><caption>**Tableau II** : Temps consacré aux activités journalières des dromadaires sur les parcours pour les deux systèmes d'élevage étudiés, province de Guelmim, Maroc /// Time spent by camels on the rangelands for the two farming systems studied</caption><thead><tr><th rowspan="2">Système<br>Activités</th><th colspan="3">Périurbain</th><th colspan="3">Transhumant</th><th colspan="3">Moyenne globale</th></tr><tr><th>Moyenne</th><th>Écart-type</th><th>%</th><th>Moyenne</th><th>Écart-type</th><th>%</th><th>Moyenne</th><th>Écart-type</th><th>%</th></tr></thead><tbody><tr><td>Pâturage (min)</td><td>377</td><td>2,6</td><td>59,1</td><td>346</td><td>17,2</td><td>51,3</td><td>358</td><td>20,0</td><td>54,3</td></tr><tr><td>Déplacement (min)</td><td>203</td><td>32,8</td><td>31,9</td><td>222</td><td>54,4</td><td>33,0</td><td>215</td><td>47,9</td><td>32,6</td></tr><tr><td>Repos (min)</td><td>58</td><td>7,3</td><td>9,0</td><td>96</td><td>22,6</td><td>14,2</td><td>80</td><td>26,0</td><td>12,2</td></tr><tr><td>Abreuvement (min)</td><td>0</td><td>0,0</td><td>0,0</td><td>11</td><td>10,1</td><td>1,6</td><td>6</td><td>9,4</td><td>0,9</td></tr><tr><td>Temps de séjour (min)</td><td>638</td><td>37,5</td><td></td><td>675</td><td>68,2</td><td></td><td>660</td><td>60,7</td><td></td></tr></tbody></table>

activité a représenté en moyenne 59,1 % du temps de séjour des animaux du système périurbain et 51,3 % pour le système transhumant (P>0,05), soit une durée moyenne pour les deux systèmes confondus de 358 minutes (soit 54,3 % du temps de séjour). Cette disparité pourrait être attribuée à la variation de la disponibilité en fourrage sur les parcours exploités par les troupeaux des deux systèmes d'élevage.

Le déplacement constitue la deuxième activité quotidienne des dromadaires, occupant en moyenne 32,6 % du temps de séjour pour les deux systèmes d'élevage, soit 215 minutes, avec respectivement 203 et 222 minutes pour le système périurbain et transhumant (P>0,05). La distance parcourue estimée a varié de 6,4 à 20,3 km.

Le repos, bien que faisant partie des principales activités sur les parcours, est de relativement courte durée, constituant 12,2 % du temps de séjour en moyenne pour les deux systèmes, soit 80 minutes. Le temps moyen de repos était de 58 et 96 minutes respectivement pour le système périurbain et le système transhumant (P<0,05). Cette différence peut s'expliquer par la présence ou l'absence d'abreuvement sur le parcours selon le système d'élevage. En effet, dans le système transhumant, l'abreuvement dure en moyenne 11 minutes, tandis que cette activité est absente du système périurbain.

## Organisation des activités dans la journée

Les fréquences des activités fluctuent au cours de la journée sans que des différences significatives n'aient été observées entre les deux systèmes d'élevage (figure 2). Le système périurbain présente un temps de pâturage qui augmente au milieu de la journée puis qui diminue progressivement en fin de la journée en faveur de l'activité du déplacement (P<0,05). De 12 h à 15 h, le pâturage est particulièrement intense avec plus de 70 % du temps de séjour consacrés à cette activité. En revanche, la durée de pâturage diminue en fin de la journée du fait du départ des animaux de la zone de pâturage (à partir de 18 h).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2** : Évolution journalière des activités des dromadaires en systèmes périurbain et transhumant, province de Guelmim, Maroc /// Daily evolution of activities in peri-urban and transhumant systems</figcaption></figure>

Une tendance similaire s'observe pour le temps dédié au repos, qui augmente entre 15 h et 18 h (P<0,05).

Dans le système transhumant, les animaux consacrent un temps au pâturage significativement plus important entre 15 h et 18 h par rapport aux autres moments de la journée. Entre 12h et 15h, le cheptel passe plus de temps au repos et à l'abreuvement (P<0,05). Le temps de repos varie pendant la journée en fonction des températures qui dépassent souvent les 30°C. Le déplacement, quel que soit le système, est intense en début de journée, quand les dromadaires accèdent aux zones de pâturage, et en fin de journée lors du retour aux haouchs, comparé aux autres moments de la journée (P<0,05).

## Le régime alimentaire du dromadaire

### Diversité floristique du régime alimentaire

Le régime alimentaire du dromadaire est diversifié. En effet, l'inventaire floristique révèle que 82 % des espèces présentes dans les différents parcours font partie de son régime, soit un total de 19 espèces broutées sur 23 (tableau I). La composition de ce régime est principalement basée sur des plantes vivaces spontanées, parmi lesquelles 12 espèces appartenant à 10 familles ont été recensées. Ces espèces pastorales appartiennent à trois catégories, à savoir les arbres, les arbustes et les herbacées (éphémères) représentant respectivement 11,5 %, 69,8 % et 18,7 % des matières sèches quotidiennement ingérées par les dromadaires (figure 3 et tableau I).

Le régime alimentaire du dromadaire est principalement constitué de quatre espèces pastorales majeures : trois espèces arbustives, *Salsola vermiculata* L., *Atriplex halimus* L. et *Launaea arborescens* Murb. qui constituent respectivement 19,7 %, 16,0 % et 12,0 % du régime alimentaire, et d'une espèce arborée, *Tamarix gallica* L., qui représente 10,8 % du régime. Sur les maaders seulement, une partie du régime est composée de deux herbacées, l'orge (*Hordeum vulgare*) et *Diplotaxis erucoides*, représentant respectivement 9,9 % et 6,1 % du régime (figure 3 et tableau I).

### Sélectivité des espèces broutées par le dromadaire

Le choix du circuit de pâturage des dromadaires, variant selon le système d'élevage, affecte la composition de leur régime alimentaire. En effet, la ration prélevée sur les parcours sur des regs (circuits 2 et 3) se composait respectivement de cinq et sept espèces, tandis que dans des lits d'oueds, elle est composée de quatre espèces parmi les cinq recensées. Les parcours occasionnels maaders étaient les plus diversifiés, avec huit à neuf espèces recensées, dont plus de la moitié étaient broutées (tableau I). La sélection des espèces broutées par les dromadaires s'est faite en fonction de leur disponibilité, leur palatabilité et leur état phénologique. En effet, le comportement sélectif des dromadaires est fortement influencé par l'abondance des espèces végétales dans son environnement, et se traduit par une préférence marquée pour les espèces abondantes (P<0,001).
Feeding behavior of dromedaries on grazing land

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 3 :** Proportion des espèces végétales composant le régime alimentaire du dromadaire, province de Guelmim, Maroc /// *Proportion of plant species in the dromedary's diet*</figcaption></figure>

MS : matière sèche /// MS: Dry matter

## Le rythme de pâturage

Le poids de la bouchée variait en fonction des espèces prélevées (P<0,001), de 0,5 g de MS pour l'espèce *Argania spinosa* L. jusqu'à 3,9 g de MS pour l'orge (*Hordeum vulgare*). Le nombre de coups de dents (CD) – ou bouchées – par minute varie également selon l'espèce (figure 4). Le nombre de CD portés sur les arbres variait selon l'espèce, de 1 à 7 bouchées par minute de pâturage, respectivement pour *Argania spinosa* et *Tamarix gallica* L. En revanche, le nombre de CD pour les herbacés est plus faible, allant de 0,3 à 4 bouchées par minute. Par ailleurs, les résultats pour les arbustes étaient similaires à ceux pour les herbacés avec, en moyenne, 1 à 4 bouchées par minute.

## La quantité ingérée

Malgré les compositions floristiques différentes des circuits de pâturage, les femelles suivies ont ingéré quotidiennement une quantité moyenne similaire, estimée à 10,3 kg de MS/j et 9,8 kg de MS/j par animal respectivement pour les systèmes périurbain et transhumant

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 4 :** Nombre et poids de coups de dents selon les espèces composant le régime alimentaire du dromadaire /// *Number and weight of tooth blows of the various species making up the dromedary's diet*</figcaption></figure>

CD : coup de dents ; NDC : nombre de coups de dents ; MS : matière sèche /// CD: tooth stroke; NDC: number of tooth strokes; MS: dry matter

(P>0,05). Selon l'élevage étudié, la quantité ingérée variait de 8,3 à 12,3 kg de MS/j pour des femelles pesant 400 kg, soit l'équivalent de 2,1 à 3,1 kg pour 100 kg de poids vif par jour (tableau III).

<table><caption>**Tableau III :** Quantité de matière sèche ingérée (MSI) par jour dans les deux systèmes d'élevage, province de Guelmim, Maroc /// *Quantity of dry matter ingested (MSI) for the various herds monitored*</caption><thead><tr><th>Système d'élevage</th><th>Code élevage</th><th>MSI (kg MS/j)</th><th>Moyenne ± Écart-type</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Périurbain</td><td>EPU1</td><td>12,3</td><td rowspan="2">10,3 ± 2,9</td></tr><tr><td>EPU2</td><td>8,3</td></tr><tr><td rowspan="3">Transhumant</td><td>ET3</td><td>8,8</td><td rowspan="3">9,8 ± 1,4</td></tr><tr><td>ET4</td><td>9,3</td></tr><tr><td>ET5</td><td>11,4</td></tr></tbody></table>

EPU : élevage périurbain ; ET : élevage transhumant ; MSI : matière sèche ingérée

## DISCUSSION

Peu de travaux de recherche ont concerné le comportement alimentaire du dromadaire dans les systèmes d'élevage périurbain et transhumant identifiés par Nafia (2021) dans la province de Guelmim. Toutefois, nos observations sur le terrain et les entretiens réalisés avec les éleveurs renforcent les conclusions des travaux de Mjidou (2018) concernant la qualité pastorale des parcours dans la région étudiée et l'évolution des pratiques alimentaires des éleveurs. En effet, selon cet auteur, ces parcours sont qualifiés de qualité pastorale faible à moyenne, avec une amélioration notable en cas de précipitations. Les espèces pérennes, notamment les arbres et les arbustes, représentent des ressources fourragères crucales pour le bétail, mais elles subissent une dégradation importante en raison de la pression exercée par le système d'élevage extensif dominant et du manque de complémentation alimentaire (Mjidou, 2018).

Au fil du temps, les pratiques alimentaires des éleveurs ont dû évoluer, devenant de plus en plus dépendantes de la complémentation, notamment en période de sécheresse, afin de maintenir la santé et la productivité de leur cheptel. Cette tendance a été observée chez l'ensemble des éleveurs étudiés qui, durant l'année de l'étude, ont été contraints de louer des parcelles cultivées en orge pour compléter l'alimentation de leurs animaux. Ce régime alimentaire basé principalement sur une culture dominante, affecte toutefois l'équilibre du régime alimentaire du dromadaire, traditionnellement composé de plantes éphémères et vivaces spontanées, ce qui pourrait perturber la diversité nutritionnelle et la santé à long terme de l'animal (Slimani, 2015).

L'analyse floristique des parcours étudiés a révélé une richesse en espèces (23 espèces, appartenant à 14 familles, dont sept éphémères et seize vivaces), ce qui est relativement faible par rapport à la diversité floristique rapportée par Nafia (2021) qui a identifié 39 espèces, dont 17 éphémères, dans la région de Guelmim-Oued Noun. Cette faible diversité spécifique est attribuable à la sécheresse qui affecte la région depuis 2014, et qui entrave l'émergence des espèces éphémères étroitement dépendantes des précipitations. Les espèces vivaces, quant à elles, persistent tout au long de l'année (Barry *et al.*, 1981 ; Chehma *et al.*, 2004 ; Longo *et al.*, 2007).

Les parcours occasionnels maaders se distinguent des autres types de parcours étudiés par leur relative richesse en espèces et familles botaniques. En revanche, le parcours sur les lits d'oued présente la plus faible diversité d'espèces parmi les parcours étudiés, contrairement
aux observations de Chehma (2005) et Bouallala (2013), qui les considèrent comme les plus diversifiés en termes d'espèces et de familles, de même que les *dayas* (dépressions fermées à l'intérieur de grandes surfaces planes à fond limoneux ou graveleux).

Plusieurs études ont déterminé la répartition temporelle des activités quotidiennes du dromadaire sur parcours. Selon Faye *et al.* (1997), le temps de séjour des dromadaires sur parcours varie de 4 à 8 heures, voire plus, en fonction de la disponibilité des ressources alimentaires. Dans notre étude, et comme rapporté par Nafia (2021), cette durée peut atteindre en moyenne 11 heures par jour pendant la période estivale. À l'image de ce qui a été rapporté par El Aich *et al.* (1995) à M'hamid El Ghizlan au Maroc, Mahma *et al.* (2019) en parcours sahariens en Algérie, et Moussa *et al.* (2019) sur pâturage sahélien et subhumide en station au Mali, l'activité journalière de broutage prédomine (54,3 %), suivie du déplacement (32,6 %) et du repos (12,2 %), avec des variations liées à la qualité des parcours, des conditions climatiques et des pratiques d'élevage (périurbain ou transhumant). Les valeurs du temps de repos enregistrées dans le système périurbain, qui sont moins importantes par rapport au système transhumant, peuvent s'expliquer par l'absence d'accès à l'eau pendant le pâturage, les dromadaires ayant tendance à se reposer davantage après l'abreuvement. Dans le système périurbain, l'accès à l'eau est disponible à volonté mais uniquement à leur retour aux *haouchs* en soirée, limitant ainsi les temps de repos pendant la journée du pâturage. Ce temps de repos plus important observé dans le système transhumant peut également être lié au pâturage sur des parcelles d'orge non récoltées, où les dromadaires ont tendance à se reposer davantage. Nos résultats ont montré par ailleurs que l'heure de la journée influençait significativement les activités de déplacement et de repos. En effet, les dromadaires préfèrent se reposer pendant les heures chaudes de la journée (Faye *et al.*, 1997; Chaibou, 2005; Chaibou *et al.*, 2010).

L'alimentation du dromadaire repose principalement sur le pâturage des parcours sahariens constitués de végétation spontanée (Chehma *et al.*, 2008). Selon Mallem *et al.* (2024), dès qu'il quitte son campement et jusqu'à son retour, le dromadaire broute en continu, prélevant différentes parties des plantes, telles que les feuilles, les tiges et les fleurs, en fonction de ses besoins nutritionnels. Il parvient à maintenir un apport alimentaire stable, malgré les variations de la disponibilité et de la qualité du fourrage dans les parcours naturels ainsi que les pratiques d'élevage adoptées. Notre étude a également montré que les chamelles ingéraient en moyenne 10,1 kg de MS par jour, indépendamment du système d'élevage, avec un écart-type de 1,6 kg de MS/j entre les différents troupeaux. Ces résultats concordent avec ceux des travaux de Gauthier (1961, 1965, 1967 et 1977) et de Mahma *et al.* (2019), qui ont constaté des niveaux d'ingestion similaires chez les dromadaires.

Contrairement à ce que l'on pourrait attendre, le changement du mode de pâturage, que ce soit par l'intensification, la réduction de la mobilité, ou le confinement des dromadaires sur un même parcours pendant de longues durées, n'a pas un impact significatif sur leur niveau d'ingestion. L'adaptation du comportement préhensif du dromadaire en fonction du circuit du pâturage (et donc du système d'élevage) se manifeste par la variation du nombre de coups de dents (de 0,3 à 7 bouchées/min) et du poids de la bouchée (de 0,5 à 3,9 g de MS) selon les espèces broutées. En effet, plus le poids de la bouchée était élevé, plus le nombre de bouchées diminuait, et vice versa, comme l'ont déjà rapporté Mahma *et al.* (2019). Ces auteurs indiquent en effet que le dromadaire prélève de petites quantités de chaque espèce, allant de 0,03 à 12 bouchées/min, pesant de 0,07 à 4,47 g MS. Cette variation dépend de l'organe végétal brouté, la préférence pour chaque espèce et la qualité nutritionnelle de la végétation.

Le dromadaire compose principalement son régime alimentaire d'espèces vivaces. Cependant, il s'adapte activement aux variations

saisonnières affectant la diversité floristique des parcours sahariens, exploitant ainsi de manière optimale les ressources disponibles (Chehma *et al.*, 2010 ; Bouallala & Chehma, 2011 ; Chehma *et al.*, 2011 ; Mallem *et al.*, 2024). Le choix des espèces végétales par le dromadaire varie en fonction de l'abondance de ces espèces sur les parcours.

Le dromadaire privilégie le broutage des espèces végétales les plus abondantes, délaissant celles qui le sont moins, ce qui préserve la végétation et favorise sa régénération. Des études antérieures (Faye & Tisserand, 1989 ; Slimani *et al.*, 2013 ; Mahma *et al.*, 2019) notent également que le dromadaire sélectionne attentivement les espèces qui répondent à ses besoins alimentaires et qu'il évite les espèces toxiques telles que *Nicotiana glauca*, *Ricinus communis* et *Euphorbia regis-juba*. Le comportement des dromadaires envers la végétation favorise le renouvellement de son espace et évite la dégradation des parcours. Chehma *et al.* (2010) indiquent que le comportement particulier du dromadaire joue un rôle essentiel dans la préservation des ressources sahariennes. En évitant la surexploitation d'une espèce donnée et en diversifiant sa ration, il contribue au maintien de la biodiversité pastorale.

## ■ CONCLUSION

Les dromadaires adaptent leur comportement alimentaire en fonction de leur environnement, préservant ainsi leur milieu tout en répondant à leurs besoins nutritionnels, quelles que soient les pratiques d'élevage auxquelles ils sont soumis. Malgré une végétation disponible qui varie en termes d'abondance de biomasse ou de diversité d'espèces, le dromadaire ajuste son comportement, en particulier la durée qu'il passe au pâturage ou le choix des plantes qu'il broute, pour s'assurer qu'il consomme une quantité suffisante de nourriture quel que soit le système d'élevage. En déambulant entre les différentes plantes selon leur abondance, le dromadaire joue un rôle crucial dans le maintien de l'équilibre écologique de son habitat. Grâce à cette sélection, il parvient à diversifier son régime alimentaire tout en préservant la végétation de manière durable, évitant ainsi une exploitation excessive et contribuant à la pérennité de ses ressources de pâturage. Cette étude a également mis en évidence la stratégie utilisée par le dromadaire pour exploiter ses parcours, et a fourni des données sur les espèces végétales les plus fréquemment broutées pendant la saison sèche. Bien que significative, cette étude ne couvre pas une année complète, et un suivi durant la saison humide serait nécessaire pour une compréhension approfondie. En outre, ces résultats soulèvent de nouvelles questions de recherche concernant la domestication et la restauration des espèces fourragères préférées du dromadaire, ainsi que l'établissement des besoins nutritionnels spécifiques de cet animal afin d'améliorer, in fine, la complémentation alimentaire en conditions de sécheresse extrême.

## Remerciements

Les auteurs remercient chaleureusement l'équipe de recherche et les partenaires sur le terrain.

## Financement

Cette étude a bénéficié du soutien financier du Ministère de l'Enseignement supérieur, de la Recherche scientifique et de l'Innovation du Maroc au travers de l'initiative PRIMA et du projet CAMELSHIELD (convention n°1, PRIMA 2019, section 2).

## Conflits d'intérêts

L'étude a été réalisée sans conflit d'intérêts.

## Contributions des auteurs

Tous les auteurs ont lu et approuvé le manuscrit dans sa forme actuelle. SE a participé à la conception, la planification et la rédaction
du manuscrit. MG a collecté les données et rédigé la première version du manuscrit. SE et MG ont effectué les analyses statistiques. SE, MG, KC, SB et LJ ont révisé le manuscrit.

## Éthique de la recherche

Ce travail ne comprend aucun conflit ou intérêt portant préjudice aux normes d'éthique.

## Accès aux données de la recherche

Les données n'ont pas été déposées dans un dépôt officiel. Les données qui étayent les résultats de l'étude sont disponibles sur demande auprès des auteurs.

## Déclaration de l'IA générative dans la rédaction scientifique

Les auteurs déclarent qu'ils n'ont pas utilisé de technologies assistées par intelligence artificielle dans le processus de rédaction.

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## Summary

El Aayadi S., Guedira M., Challoui M. K., Boukrouh S., Julien L.
Feeding behavior of camels on the rangeland of southern
Morocco

**Background:** The camel holds a central role in the cultural and economic heritage of southern Morocco, where challenging environmental conditions limit access to pastoral resources. **Aim:** In May 2022, a study was conducted to observe the feeding behavior of camels in the rangelands of the Guelmim province. The objective was to better understand how these animals manage to utilize their limited resources to meet their requirements. **Meth-ods:** Fifteen females from five distinct herds were observed daily, considering various aspects such as their management and the pastoral areas utilized. The data were collected from the time the animals left for the pastures until their return to the pen. **Results:** Browsing was the primary activity, accounting for 54.3% of the time spent, followed by walking (32.6%), resting (12.2%), and drinking (0.9%). Despite arid conditions, the camel maintains a diverse diet thanks to its ambulatory behavior, browsing up to 82% of the available species, totaling 19 out of 23, mainly perennial wild plants. The monitoring of feed intake allowed for the estimation of daily intake amounts, ranging from 8.3 to 12.3 kg of dry matter. The camel takes small bites from various species, varying from 0.5 to 3.9 g of dry matter per bite, at a rate of 0.3 to 7 bites per minute. **Conclusions:** The camel manages to adapt its feeding behavior while preserving its environment, regardless of the breeding practices to which it is subjected. Its tendency to move between different plants allows it to adjust to the varying conditions of its habitat.

**Keywords:** camelids, feeding habits, feed intake, arid rangelands, pastoralism, Morocco

## Resumen

El Aayadi S., Guedira M., Challoui M. K., Boukrouh S., Julien L.
Comportamiento alimentario de los dromedarios en los pastizales
del sur de Marruecos

**Contexto:** El dromedario ocupa un puesto central en el patrimonio cultural y económico de las regiones de sur de Marruecos, donde las difíciles condiciones ambientales limitan el acceso a los recursos pastorales. **Objetivo:** Este estudio, realizado en mayo de 2022, pretendía analizar el comportamiento alimentario diario de los dromedarios provenientes de los dos tipos de ganadería (periurbana y trashumante) identificados en la provincia de Guelmim, en el sur de Marruecos. Su objetivo era comprender cómo estos animales explotan los limitados recursos pastorales para satisfacer sus necesidades alimentarias.
**Métodos:** Se hizo un seguimiento cotidiano de 15 hembras de cinco rebaños distintos. Los datos se recogían desde la salida de los animales hasta su regreso al corral, siguiendo sus actividades diarias (pasto, desplazamiento, descanso y abrevamiento). Se estimaron las cantidades alimenticias ingeridas con el método de las dentelladas. **Resultados:** El pasto representaba la actividad principal (54,3 % del tiempo), seguido por el desplazamiento (32,6 %), el descanso (12,2 %) y el abrevamiento (0,9 %). A pesar de la aridez de las condiciones, los dromedarios mantenían una alimentación diversificada gracias a su comportamiento ambulatorio, paciendo hasta el 82 % de las especies disponibles en su itinerario, es decir 19 especies de 23, principalmente plantas vivaces espontáneas. Las cantidades ingeridas variaban de 8,3 a 12,3 kg de materia seca (MS) por día según el rebaño, con pequeños bocados que iban de 0,5 a 3,9 g de MS de diferentes especies, con una cadencia de 0,3 a 7 bocados por minuto.
**Conclusiones:** Los dromedarios adaptan el comportamiento alimentario en función de su entorno, preservando así el medio mientos responden a sus necesidades nutricionales, sean las que sean las prácticas ganaderas a las que se someten.

**Palabras clave:** camélido, hábito alimentario, ingestión de piensos, pasto árido, pastoralismo, Marruecos
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