# L'enrichissement du milieu de vie

Céline TALLET<fnref n="1" />,
Violaine COLSON<fnref n="2" />

## CORRESPONDANCE

violaine.colson@inrae.fr

Les conditions captives empêchent souvent l'animal de satis-
faire pleinement ses besoins physiologiques et éthologiques,
par exemple du fait de la maîtrise de la reproduction ou de la
constitution des groupes sociaux par les humains. De plus, cer-
taines pratiques inhérentes à l'élevage (ex. les déplacements
des animaux) sont source de stress pour les animaux, car ils les
perçoivent comme des menaces lorsqu'elles sont imprévisibles
et donc incontrôlables, ou très éloignées de leurs attentes. Enfin,
les stimulations sensorielles et cognitives sont plus rares qu'en
milieu naturel. Or, un milieu pauvre en stimulations induit chez
les animaux un stress chronique du fait de leur incapacité à ac-
complir certains comportements ou besoins physiologiques. Ce
stress chronique est en lui-même problématique pour le bien-
être animal, mais aussi pour les résultats des recherches scien-
tifiques menées sur ces animaux. En effet, le stress chronique va
affecter l'animal dans ses réactions ; par exemple, le fonctionne-
ment de l'hippocampe, qui est important pour la formation de la
mémoire spatiale, est perturbé, mais un enrichissement de l'envi-
ronnement permet de rétablir son fonctionnement en réduisant
le stress (Hutchinson et al., 2012). Chez les porcs, un environne-
ment pauvre lors de la gestation va induire une augmentation
des stéréotypies et de l'inactivité des truies, et de la mortalité des
porcelets dans les premières heures de vie (Quesnel et al., 2018).
Il est donc primordial de proposer aux animaux expérimentaux
des milieux de vie adaptés et riches, à la fois pour leur bien-être
et pour la fiabilité des résultats de la recherche. Cependant, l'en-
richissement du milieu de vie, pour être efficace et ne pas causer
de stress, doit être adapté aux besoins spécifiques et individuels
des animaux concernés.

L'enrichissement environnemental, en favorisant les expériences
positives, est une stratégie prometteuse pour raffiner les condi-
tions de vie des animaux utilisés à des fins scientifiques. Il vise
à répondre aux besoins physiologiques et psychologiques des
animaux en captivité, en complexifiant l'environnement par le
biais de divers stimuli (Näslund and Johnsson, 2016 ; Newberry,
1995). L'enrichissement du milieu de vie favorise l'expression
de comportements positifs plus naturels et limite les comporte-
ments indésirables en élevage tels que les agressions (Gvaryahu
et al., 1994 ; O'Connell and Beattie, 1999) et les stéréotypies<fnref n="3" />
(Dawkins, 1988 ; Mason et al., 2007). En outre, en influençant
certains paramètres comportementaux, psychologiques et phy-
siologiques (réduction du stress) des animaux (MacLellan et al.,
2021 ; Zebunke et al., 2013), l'enrichissement peut impacter po-
sitivement les grandes fonctions biologiques, telles que la crois-
sance, la reproduction et la santé à long terme (Arechavala-Lopez
et al., 2021 ; Newberry, 1995). En favorisant un travail avec des
animaux moins stressés et en meilleure santé, l'enrichissement
du milieu contribue à l'amélioration des résultats de la recherche,
ce qui est gagnant pour l'animal et gagnant pour la science.

Il existe quatre grandes catégories d'enrichissement du milieu
de vie. L'enrichissement peut être social en favorisant les contacts
entre congénères ou entre individus de différentes espèces, y
compris les contacts avec l'humain. Il peut être alimentaire en
agissant sur l'aspect physique de l'aliment, son appétence ou son
mode de distribution. Il est également possible de fournir un en-
richissement physique dont le but est d'augmenter la complexité
structurelle et/ou sensorielle de l'environnement. La dernière

<footnote n="1">1 UMR PEGASE, INRAE, Institut Agro Rennes Angers, 35590 Saint-Gilles. France.</footnote>

<footnote n="2">2 INRAE, UR 1037, Laboratoire de Physiologie et Génomique des Poissons, F-35042 Rennes.</footnote>

<footnote>* Affiliation actuelle : INRAE - CNR BEA, Paris, France.</footnote>

<footnote n="3">3 Comportement involontaire, invariant et répété, envahissant (l'animal y consacre beaucoup de temps) et qui a perdu sa fonction originale. C'est un signe de mal être : stress, frustration, dysfonctionnement cérébral. Mason, G.J., Latham, N.R., 2004. Can't stop, won't stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator? Animal Welfare. 13, S57-S69. 10.1017/S096272860001438X.</footnote>
catégorie est l'enrichissement dit cognitif (ou occupationnel), qui consiste à offrir à l'animal la possibilité de relever des défis modérés ou à le faire interagir avec son environnement, afin qu'il puisse davantage le contrôler, et lui permettre d'anticiper les événements survenant en élevage, qu'ils soient positifs ou négatifs (Bassett and Buchanan-Smith, 2007 ; Manteuffel et al., 2009). Cela nécessite la mobilisation de ses capacités cognitives<fnref n="4" />. Des exemples de ces enrichissements et de leurs effets sur le bien-être du porc et des poissons seront donnés dans les deux articles suivants (Tallet et Colson, chapitre 3).

Chacune de ces catégories d'enrichissement (ou leur combinaison) permet d'améliorer le bien-être des animaux selon trois grands axes basés sur (i) leur comportement naturel, (ii) leurs fonctions biologiques et (iii) leurs états émotionnels (Huntingford et al., 2012 ; Huntingford et al., 2006) (Tableau 1). Le bien-être déterminé par le comportement naturel suggère que les animaux devraient vivre dans un environnement proche de l'habitat naturel de l'espèce, afin de favoriser l'expression du répertoire comportemental (Martins et al., 2012 ; Wechsler, 2007). Selon le deuxième axe, le bien-être des animaux est atteint s'ils maintiennent leurs fonctions biologiques et leurs performances zootechniques. La prise en compte du bien-être selon les états émotionnels des animaux suggère que les expériences émotionnelles négatives doivent être réduites et que les expériences positives doivent être favorisées pour promouvoir des états mentaux positifs. L'idéal serait d'atteindre le bien-être de l'animal selon une combinaison de ces trois axes.

<table><caption>**Tableau 1.** Influence des quatre catégories d'enrichissement du milieu sur les trois axes du bien-être animal. En vert, l'enrichissement favorise l'expression des comportements naturels; en rouge, l'enrichissement influence positivement les fonctions biologiques de l'animal; en rose, l'enrichissement permet des réponses émotionnelles adaptées au milieu de vie (tableau réalisé d'après les résultats issus de la majorité des études).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Catégories d'enrichissement</th><th colspan="3">Les grands axes du bien-être</th></tr><tr><th>Comportements naturels</th><th>Functions biologiques</th><th>Réponses Émotionnelles adaptées</th></tr></thead><tbody><tr><td>Enrichissement social</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Enrichissement alimentaire</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Enrichissement physique/sensoriel</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Enrichissement cognitif</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

D'après la littérature, l'enrichissement social permettrait à la fois l'expression de comportements sociaux plus naturels, et des états émotionnels positifs. L'enrichissement alimentaire répond aux besoins physiologiques des animaux tout en encourageant

l'expression du comportement alimentaire naturel de l'espèce. L'enrichissement physique/sensoriel permet d'améliorer le bien-être grâce à l'expression d'un comportement plus naturel. De plus, augmenter la complexité de l'environnement peut être un moyen efficace de promouvoir des expériences émotionnelles positives. Par ailleurs, cette catégorie d'enrichissement impacte souvent positivement les fonctions biologiques. Enfin, en rendant l'environnement plus prédictible et contrôlable, l'enrichissement cognitif vise à réduire la monotonie psychologique et l'état d'aniété de l'animal, et à lui permettre d'accéder à des états affectifs positifs, tels que la préparation mentale à une expérience positive (i.e. l'anticipation).

Enrichir le milieu de vie est donc nécessaire, à la fois pour améliorer le bien-être des animaux et pour les résultats de la recherche. La prise en compte de cet élément est d'ailleurs un point mis en avant dans la réglementation européenne. En effet, la directive européenne 2010/63, traduite en droit français par l'arrêté du 1er février 2013, modifié le 9 décembre 2014 (article 3, annexe II) met l'accent sur l'un des 3 R qui consiste à raffiner les conditions de vie des animaux utilisés à des fins scientifiques, afin d'éviter ou de soulager en premier lieu ses conséquences négatives. Le texte stipule que « les établissements veillent à mettre en place des techniques d'enrichissement appropriées qui élargissent la gamme d'activités possibles des animaux et développent leurs capacités d'adaptation, en encourageant notamment l'exercice physique, l'exploration, la manipulation et les activités cognitives, en fonction des espèces ». En proposant des enrichissements aux animaux, ce texte réglementaire intègre pleinement la définition du bien-être animal proposée par l'Agence nationale de sécurité sanitaire de l'alimentation, de l'environnement et du travail (Anses) en 2018 : « Le bien-être d'un animal est son état mental et physique positif lié à la satisfaction de ses besoins physiologiques et comportementaux, ainsi que de ses attentes. Cet état varie en fonction de la perception de la situation par l'animal. » Ainsi, le principe pour garantir le bien-être d'un animal est donc d'aller au-delà de ce qui est strictement nécessaire pour sa survie immédiate et de lui donner une vie « qui vaille la peine d'être vécue » (Fife-Cook and Franks, 2019 ; Mellor, 2016). Il ne s'agit plus seulement d'éviter le stress, la douleur et les émotions négatives, cette prévention étant souvent proposée comme premier principe de raffinement des conditions d'hébergement lors des demandes d'autorisation de projets. Il s'agit également de donner aux animaux captifs davantage d'occasions de ressentir des émotions positives en permettant l'expression du répertoire comportemental de l'espèce, notamment les comportements exploratoires (Shepherdson et al., 1999), et en générant du confort, du plaisir, des stimulations, des sources d'intérêt, un sentiment de sécurité et des possibilités de contrôle sur l'environnement, afin d'induire des états affectifs positifs durables. En ce sens, encourageur les pratiques d'enrichissement adaptées aux espèces que nous élevons et aux contraintes des thèmes de recherche que nous développons permettra de garantir aux animaux un bien-être optimum (positive welfare) (Fife-Cook and Franks, 2019 ; Mellor, 2016).

<footnote n="4">⁴ Processus interactifs de perception, d'apprentissage et de mémorisation.</footnote>
Dans les deux prochains articles, nous allons détailler certaines pratiques permettant d'enrichir le milieu de vie des porcs et des poissons. Ces espèces ont été choisies à titre d'exemple, et bien

entendu certains principes d'enrichissement peuvent s'appliquer à d'autres espèces.

Références

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