# Situation de Melitturga caudata en France
(Hymenoptera : Apoidea : Andrenidae)

Serge Gadoum

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## To cite this version:

Serge Gadoum. Situation de Melitturga caudata en France (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae). OSMIA, 2025, 13, pp.49-60. 10.47446/OSMIA13.2. hal-05220752

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Submitted on 24 Aug 2025

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ARTICLE

# Situation de Melitturga caudata en France
(Hymenoptera : Apoidea : Andrenidae)

Serge GADOUM<fnref n="1" />

GADOUM, S. (2025). Situation de *Melitturga caudata* en France (Hymenoptera : Apoidea : Andrenidae). *Osmia*, **13**: 49-60.
https://doi.org/10.47446/OSMIA13.2

Résumé

L'auteur fait un état des lieux des connaissances disponibles sur cette espèce méditerranéenne. Après une présentation taxonomique, les stations françaises de cette abeille sont listées. Les éléments connus sur sa biologie et son écologie sont exposés. Une analyse globale de l'état des populations françaises de l'espèce est argumentée, conjecturant un déclin déjà amorcé.

Mots-clefs | Distribution • biologie • écologie • littoral méditerranéen • déclin

Situation of Melitturga caudata in France (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae)

Abstract

The author provides a comprehensive review of the current knowledge on this Mediterranean bee species. Following a detailed taxonomic overview, the distribution of the species across French sites is catalogued. The author also explores the species' biology and ecology. A thorough analysis of its population status in France is presented, suggesting that a decline may have already begun.

Keywords | Distribution • biology • ecology • Mediterranean coastline • decline

Reçu • Received | 22 May 2023 || Accepté • Accepted | 31 July 2025 || Published (en ligne) • Published (online) | 24 August 2025

Reviewers | Y. BRUGEROLLES • B. GIVORD-COUPEAU || https://zoobank.org/3D200981-419C-4CC7-9198-86A416862D22

INTRODUCTION

Le genre *Melitturga* LATREILLE, 1809 appartient à la tribu des Melitturgini qui forme avec les Panurgini, les Protandrenini, les Nolanomelissini, les Protomeliturgini, les Perditini et les Calliopsini la sous-famille des Panurginae au sein des Andrenidae (MICHENER, 2007 ; BOSSERT *et al.*, 2022). Le genre se caractérise en particulier par une nervation alaire unique au sein des abeilles : des trois cellules submarginales, la troisième est la plus grande, et la cellule marginale est tronquée à l'apex. Seulement treize espèces présentes en Europe ont été décrites à ce jour (MICHEZ *et al.*, 2019). PATINY (1999) distingue trois sous-genres : *Australomelitturga*, *Melitturga s. str.* et *Petrusianna*, le premier n'étant pas représenté en Europe. Des huit espèces de *Melitturga s. str.* et des trois espèces de *Petrusianna*, seules *M. (M.)* clavicornis

*(LATREILLE, 1806) et M. (P.) caudata PÉREZ, 1879 sont respectivement connues de France (PATINY, 2012 ; RASMONT et al., 2017).*

*Melitturga clavicornis* (figure 1) est la moins rare des deux espèces françaises et sa présence est attestée plus au nord jusqu'en Maine-et-Loire (HERBRECHT *et al.*, 2019). La distribution mondiale connue de *M. caudata* (PATINY & GASPAR, 2000 ; PATINY, 2012) se restreint à l'Algérie et au Maroc (ROZEN, 1971 ; LHOMME *et al.*, 2020) pour l'Afrique du Nord et à l'Ouest de l'Europe méditerranéenne (Portugal, Espagne, France et Italie). *Melitturga caudata* est très rare en France.

DISTRIBUTION DE MELITTURGA CAUDATA EN FRANCE

En France, *M. caudata* est une espèce strictement méditerranéenne (figure 2, tableau 1). D'après PATINY &

GASPAR (2000), elle est connue par 8 données des départements des Alpes-Maritimes (Èze en 1952), du Var

*Osmia* est une revue en libre accès publiée par l'Observatoire des Abeilles (France) sous licence Creative Commons Attribution International CC BY 4.0 qui autorise la reproduction et la diffusion du document, à condition que la source soit explicitement citée.

*Osmia* is an open-access journal published by the Observatory of Bees (France) under Creative Commons Attribution International License CC BY 4.0 which allows the reproduction and distribution of the document, provided the source is explicitly cited.

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Observatoire
& Abeilles

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ACCESS

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BY

<footnote n="1">¹ [SG] Office pour les Insectes et leur Environnement (Opie), BP 30, F - 78041 Guyancourt, France • serge.gadoum@insectes.org</footnote>

<footnote>https://orcid.org/0000-0002-9062-2780 • Zoobank https://zoobank.org/10F5CB58-CE5A-4F4B-B1D7-D1EA55DDCAFF</footnote>
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 1. Melitturga caudata female. Photo Ian CROSS.</figcaption></figure>

(Saint-Aygulf à Fréjus en 1949, Valescure à Saint-Raphaël en 1971, Bormes-les-Mimosas sans date), des Bouches-du-Rhône (Marseille, sans dates) et des Pyrénées-Orientales (Calce en 1984). Elle semble absente de Corse. Des spécimens pour lesquels une date est fournie, les mâles ont tous été collectés au mois de mai, les femelles toutes au mois de juin. Aucun des 13 spécimens (dix mâles, trois femelles : tableau I) n'est conservé en France : ces derniers sont à Londres (Grande-Bretagne), Gembloux (Belgique), Leiden et Amsterdam (Pays-Bas).

<table><caption>**Tableau I.** Données de Melitturga caudata en France avant 2020 (spécimens capturés ou photographiés).</caption><thead><tr><th>Commune</th><th>Département</th><th>Année</th><th>Mâles</th><th>Femelles</th></tr></thead><tbody><tr><td>Èze</td><td>06</td><td>1952</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Padern</td><td>11</td><td>2016</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Tuchan</td><td>11</td><td>2016</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>La Ciotat</td><td>13</td><td>2010</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Marseille</td><td>13</td><td>?</td><td>5</td><td></td></tr><tr><td>Calce</td><td>66</td><td>1984</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Saint-Raphaël</td><td>83</td><td>1971</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Fréjus</td><td>83</td><td>1949</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>Bormes les Mimosas</td><td>83</td><td>?</td><td>1</td><td>1</td></tr></tbody></table>

David GENOUD (comm. pers.) a déterminé une femelle capturée par Matthieu AUBERT le 29 mai 2010 à la Grande Tête sur la commune de La Ciotat (Bouches-du-Rhône). Plus récemment, Matthieu AUBERT et Éric DUFRÉNE (comm. pers.) ont capturé des individus dans le département de l'Aude le 27 mai 2016 dans un paysage de vignes et anciennes vignes enfrichées : un mâle à la Bordé du Gaillot sur la commune de Tuchan, site avec notamment de nombreuses Immortelles Helichrysum stoechas à l'anthèse, et une femelle sur la commune mitoyenne de Padern (figure 3 et 4) dans un secteur densément garni de Psoralée bitumineuse Bituminaria bituminosa.

La seule abeille coucou connue pour Melitturga caudata est Ammobatoides scriptus (GERSTÄCKER, 1869) et si cette abeille coucou a bien pour unique hôte Melitturga caudata (MORICE, 1903), alors cette dernière est (ou était) aussi présente sur les sites (ou à proximité) de son coucou, dont les observations en France se répartissent ainsi (figure 2) :

* Alpes-de-Haute-Provence : Annot, lieu-dit Les Scafarels, 29 juillet 1908, une femelle (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Alpes-de-Haute-Provence : Annot, lieu-dit Les Scafarels, 31 juillet 1908, une femelle (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Alpes-de-Haute-Provence : Annot, 2 août 1938, 3 femelles (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Aude : Leucate, 17 juin 1985, un mâle (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Bouches-du-Rhône : Eygalières, 8 juillet 1991, un mâle (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 2. Carte de distribution des données françaises de Melitturga caudata et d'Ammobatoides scriptus.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 3.** Station de Melitturga caudata à Padern en mai 2016. Photo Matthieu AUBERT.</figcaption></figure>

* Drôme : Dieulefit, 31 juillet 1956, une femelle (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Drôme : Dieulefit, 21 juillet 1957, une femelle (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Hautes-Alpes : Barcillonnette, 8 juillet 2019, 600 m, 1 femelle, réc. Roger MAILLOT (2023).

* Hautes-Alpes : Chorges, 11 juillet 2014, 835 m, 1 femelle, photographiée par Géraud DE PREMOREL (2023a), en présence de mâles de Melitturga clavicornis mais pas de M. caudata (comm. pers.).

* Hautes-Alpes : Chorges, 12 juillet 2014, 835 m, 1 mâle, photographiée par Géraud DE PREMOREL (2023b), en présence de mâles de Melitturga clavicornis mais pas de M. caudata (comm. pers.).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 4.** Station de Melitturga caudata à Padern en mai 2016. Photo Matthieu AUBERT.</figcaption></figure>

* Hautes-Alpes : Chorges, 27 juillet 2013, 1 mâle et une femelle, réc. par Géraud DE PREMOREL (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Hautes-Alpes : Savines-le-Lac, 1979, 3 mâles (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

* Hautes-Alpes : Chorges (commune limitrophe de Chorges), 1925, 1 mâle (BENTLEY & THOMAS, 2023).

* Aveyron : Millau, 5 juillet 2020, 645 m, 1 femelle, photographiée par Bernard SAQUET (2023).

* Gard : Bouillargues, 19 juin 2020, 70 m, 1 femelle, photographiée par Danièle TIXIER-INREP (2023).

* Vaucluse : Carpentras, juillet 1963, une femelle (Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons).

## ÉLÉMENTS CONNUS DE BIOLOGIE ET D'ÉCOLOGIE

PATINY & GASPAR (2000) citent deux espèces de plantes butinées par Melitturga caudata : Bituminaria bituminosa (L.) C. H. STIRT., 1981 (= Psoralea bituminosa) par les deux sexes en France et au Maroc, et Thymbra capitata (L.) CAV., 1803 (= Thymus capitatus) par les mâles au Maroc. Matthieu AUBERT signale de nombreuses observations de butinage de B. bituminosa par les femelles de M. caudata sur sa station de capture à Padern. MICHEZ & NIETO (2013) citent Genista hirsuta VAHL, 1790, sans préciser le lieu ni le sexe des butineurs. BALDOCK et al., (2018) citent Stauracanthus genistoides (BROT.) SAMP., 1912 comme source de pollen au Portugal (observation de T. J. WOOD en Algarve), Thomas J. WOOD a constaté le butinage de pollen de Trifolium pratense L., 1753 à Grenade en Espagne. Ian CROSS a photographié le butinage de pollen d'Anthyllis cytisoides L., 1753 (CROSS, 2023a) en Espagne en avril 2018. Il signale aussi que cette abille fait partie d'un petit cortège de butineurs associé à Lotus hirsutus L., 1753 (CROSS, 2023b) sur les côtes portugaises. Il a photographié le butinage du nectar d'Echium plantagineum L., 1771 en mai 2018 en Espagne, comportement qu'il a observé de nombreuses fois (CROSS, 2023c). Enfin, il signale aussi l'observation de butinage de pollen d'Ononis reclinata L., 1763 en Espagne et de nectar de Lavandula stoechas L., 1753 au Portugal.

Bituminaria bituminosa est distribuée et indigène dans le sud de l'Europe, l'ouest de l'Asie, en Afrique du Nord et aux îles Canaries (CASTROVIEJO, 1999). C'est une Fabacée à fleurs bleuâtres, des friches eutrophiles méso à xérophiles, présente

en France dans le sud-ouest, le Midi et la Corse jusqu'à 1 200 m d'altitude et qui fleurit d'avril à octobre (TISON & FOUCAULT, 2014). Genista hirsuta est une Fabacée endémique de la Péninsule ibérique et du nord-ouest de l'Afrique (MIARA et al., 2018; BEN EL MOSTAFA et al., 2001; CASTROVIEJO, 1999). Cet arbuste de la famille des Fabacées fleurit jaune de mars à juin (voire juillet) du niveau de la mer jusqu'à 1 450 m d'altitude, dans les matorrals sur divers substrats (CASTROVIEJO, 1999; ACHHAL EL KADMIRI et al., 2004), notamment les fourrés méditerranéens plutôt basiphiles de la classe des Pistacio lentisci-Rhamnetea alaterni pour la sous-espèce erioclada (DE FOUCAULT, 2021) et des landes thermophiles héliophiles acidiphiles des étages thermo- à supraméditerranéens de la classe des Cisto ladaniferi-Lavanduletea stoechadis pour la sous-espèce lanuginosa (FOUCAULT et al., 2012), en particulier l'habitat d'intérêt communautaire 5330_6 (matorrals thermophiles de substitution très riches en endémiques) en Andalousie (REDIAM, 2020). Stauracanthus genistoides est une Fabacée buissonnante de 0,5 à 1,5 m de hauteur, épineuse, qui fleurit jaune. Stauracanthus genistoides subsp. genistoides se développe sur les dépôts alluviaux sableux ou caillouteux continentaux et les bancs de sable côtiers ou subcôtiers, fixes ou mobiles, de 0 à 800 m d'altitude, dans l'Ouest et le Sud-Ouest de la péninsule ibérique. La sous-espèce type est caractéristique des fourrés téthyens occidentaux xéropsammitiques (habitat EUNIS F5.5A) : « fourrés ouverts formés par Stauracanthus genistoides ssp. genistoides, Halimium halimifolium, Halimium commutatum ou Cistus
libanotis (Cistus bourgaeanus), fortement adaptés à l'aridité extrême et à l'oligotrophie des dunes fossiles et autres sables profonds fixés avec une nappe phréatique très basse. Des zones littorales du bassin méditerranéen occidental et de l'Atlantique subtropical. Ils sont particulièrement développés dans le sud-ouest de la péninsule Ibérique » (LOUVEL et al., 2013). D'après CASTROVIEJO (1999), *Stauracanthus genistoides* subsp. *spectabilis* WEBB 1852 croît dans les maquis côtiers sur dunes fixes, entre 0 et 300 m d'altitude, dans le Sud-Ouest du Portugal et l'Ouest du Maroc. Parmi les landes méditerranéennes à Ajonc, celle dominée par *Stauracanthus genistoides* subsp. *spectabilis* correspond à l'habitat EUNIS F5.575. *Trifolium pratense* L., 1753 est une Fabacée herbacée eurosibérienne qui fleurit normalement rose dans les prairies, les pelouses, les friches et les ourlets, depuis le niveau de la mer jusqu'à 2 700 m (en France) ; la variété *sativum* SCHREB. cultivée comme fourragère atteint jusqu'à 70 cm de hauteur (TISON & FOUCAULT, 2014 ; ARNAL, 2013 ; JAUZEIN & NAWROT, 2011 ; GARAUD, 2003 ; SAULE, 2002) et a été introduite dans toute l'Europe (POLUNIN & SMYTHIES, 1997). La sous-espèce *baeticum* (BOISS) C. VICIOSO, 1845 est restreinte au sud de l'Espagne et au nord-ouest du Maroc (CASTROVIEJO, 1999). *Anthyllis cytisoides* est distribué en Afrique du Nord (Maroc et Algérie), en Péninsule ibérique, dans les Baléares et en France (Roussillon, environs de la Ciotat, mentions douteuses du Var et des Alpes-Maritimes) où elle est en limite septentrionale. Les fleurs jaune pâle de cette Fabacée buissonnante atteignant jusqu'à 1 m de hauteur sont visibles en France d'avril à juin mais parfois dès janvier et jusqu'en décembre. La plante se développe de préférence en garrigue mais aussi en maquis ouvert, également sur gypse et plus occasionnellement sur schistes et bancs de sable côtiers, depuis le niveau de la mer jusqu'à 1 300 m d'altitude (CASTROVIEJO, 1999 ; BLAMEY & GREY-WILSON, 2000 ; TISON & FOUCAULT, 2014). *Lotus hirsutus* L., 1753 est distribuée dans toute la Méditerranée sauf Chypre, elle est présente dans le Midi de la France et en Corse, où elle se trouve en limite nord. Cette fabacée vivace peut former des petits buissons jusqu'à 80 cm de hauteur qui produisent des fleurs blanches ou roses à carène noire ou rouge foncé d'avril à juillet, depuis le niveau de la mer jusqu'à 1550 m d'altitude, dans les garrigues et les ourlets thermophiles basiphiles en France mais aussi en maquis (granit et sables littoraux) en Péninsule ibérique (POLUNIN, 1969 ; BLAMEY & GREY-WILSON, 2000 ; CASTROVIEJO, 1999 ; TISON & DE FOUCAULT, 2014). *Thymbra capitata* est distribuée dans le bassin méditerranéen, y compris les grandes îles à l'exception de Minorque et de la Corse. Elle est absente de France continentale (non indigène) mais y est plantée comme plante ornementale. Cette Lamiacée buissonnante à fleurs roses pourprées ou roses, parfois blanches, se développe dans les fourrés, les landes, les endroits pierreux, les rochers ou les pentes sur des sols calcaires, argileux, et même sur sables des pinèdes, entre 0 et 800 m d'altitude. Elle se retrouve aussi parfois dans les friches et les dunes (CASTROVIEJO et al., 2010 ; BLAMEY & GREY-WILSON, 2000 ; POLUNIN & SMYTHIES, 1997). *Ononis reclinata* est distribuée en France sur le littoral atlantique, le Midi et la Corse depuis le niveau de la mer jusqu'à 800 m d'altitude. Cette herbacée (5 - 25 cm de haut) annuelle qui fleurit rose d'avril à juillet est une Fabacée des lieux rocailleux et sablonneux (POLUNIN, 1969) de la région méditerranéenne, des Îles Canaries et du Sud-Ouest de l'Asie. En France, elle peuple les pelouses ouvertes à thérophytes xérophiles (TISON

& FOUCAULT, 2014) ; en Péninsule ibérique, où elle monte jusqu'à 1 000 m d'altitude, c'est une plante des pelouses bordant les forêts, des dunes, des rochers et éboulis, sur substrat souvent basique, avec deux sous-espèces, *reclinata* et *mollis* (SAVI) BEG. (CASTROVIEJO, 1999). *Echium plantagineum* est une Boraginaceae annuelle ou bisannuelle présente en France dans le Sud-Ouest, le Centre-Ouest, le Midi et la Corse et distribuée, à l'état indigène en Europe occidentale, méridionale et orientale, en Asie du Sud-Ouest, en Afrique du Nord et en Macaronésie (sauf Cap Vert). Cette herbacée de 20 à 80 cm de haut habite les pelouses psammophiles acidiphiles en France, les friches, les jachères, les lieux sablonneux et les bords des chemins, sur substrat basique ou acide ailleurs, parfois sur le littoral, depuis le niveau de la mer jusqu'à 1 200 m d'altitude. Elle fleurit de mars à mai mais aussi bien plus tôt et jusqu'en juillet en France comme en Péninsule ibérique ; ses fleurs rougeâtres virent rapidement au bleu, au bleu violacé ou au pourpre (BLAMEY & GREY-WILSON, 2000 ; CASTROVIEJO et al., 2012 ; POLUNIN, 1969 ; TISON & FOUCAULT, 2014). *Lavandula stoechas* est un arbrisseau de 20 à 40 cm de haut en France qui fleurit pourpre-noirâtre d'avril à juin dans le Midi et en Corse, depuis le niveau de la mer jusqu'à 600 m d'altitude sur sols siliceux de maquis et de landes méditerranéennes (TISON & FOUCAULT, 2014). Cette Lamiacée montre une large distribution dans le bassin méditerranéen où elle atteint sa plus grande variabilité dans la péninsule ibérique et est un colonisateur très important du maquis méditerranéen, sur tous types de substrats, jusqu'à 1 700 m d'altitude. La sous-espèce atteint 1,1 m de hauteur, la sous espèce *luisieri* (ROZEIRA) ROZEIRA, 1964, endémique du quadrant Sud-Ouest de la Péninsule ibérique, atteint 1,4 m (BLAMEY & GREY-WILSON, 2000 ; CASTROVIEJO et al., 2010 ; POLUNIN, 1969 ; POLUNIN & SMYTHIES, 1997).

Selon la définition du lectisme de ROBERTSON (1925) qui concerne exclusivement la collecte de pollen par les abeilles, *M. caudata* semble bien être oligolectique, et plus précisément selon la définition de MÜLLER & KUHLMANN (2008) oligolectique extensif (*broad oligolectic*) puisque toutes les plantes butinées pour le pollen sont des Fabacées, ainsi que les deux espèces (*Bituminaria bituminosa*, *Cytisus scoparius*) pour lesquelles les données ne précisent pas le type de butinage. Les données de butinage sur *Thymbra capitata*, *Echium plantagineum* et *Lavandula stoechas* concernent la seule prise de nectar. Que ce soit pour le pollen ou le nectar, *M. caudata* ne semble pas privilégier une couleur particulière de fleurs.

ROZEN (1971) a décrit en détail ses observations d'avril 1968 sur la nidification d'une petite bourgade lâche de cinq nids au Maroc : la bourgade occupait le terrain légèrement en pente au sommet du talus d'un pied de hauteur bordant un chemin de terre. Ce site ne recevait pas d'ombre la journée, était bien drainé mais humide au niveau des cellules, et le sol modérément dur contenait des cailloux. Les cinq nids étaient groupés sur une surface n'excédant pas 30 cm de diamètre. Trois nids étaient totalement dépourvus de tumulus mais un autre, en cours de construction, présentait un tumulus symétrique d'environ 4 cm de diamètre et de 1,5 cm de hauteur. L'entrée du cinquième nid n'avait pas été trouvée. Les conduits principaux de tous les nids étaient ouverts, faisaient environ 7 mm de diamètre, et serpentaient dans une large mesure. L'un des nids, excavé afin qu'il puisse
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 5.** Mâle de Melitturga caudata. Photo lan CROSS.</figcaption></figure>

être schématisé, consistait en un conduit principal serpentant, à l'apex duquel se trouvait une cellule récemment construite et non approvisionnée. Huit autres cellules étaient associées au nid ; trois d'entre elles étaient disposées isolément et l'une d'elle avait été complètement rebouchée après sa construction bien qu'il n'y ait aucune indication de parasites ou d'œufs d'abeille coucou sur la paroi de la cellule. Les cinq cellules restantes formaient un groupe, interconnectées par un conduit latéral ou en série. De ces cellules, la plus proche était à 1,5 cm du conduit principal et toutes étaient séparées de 1,5 cm au maximum. Les conduits latéraux, remplis après l'approvisionnement des cellules, semblaient avoir un maçonnage spécial de terre fine. Ni eux ni le conduit principal n'étaient imperméables. Les conduits latéraux, bien que parfois courbés, débouchaient directement aux cellules, sans descendre au préalable, et se rétrécissaient à environ 5 mm de diamètre à l'entrée de la cellule. Les cellules, apparemment symétrique autour de leur long axe, mesuraient de 14 à 15 mm de long pour 8 à 9 mm de diamètre. Trouvées à des profondeurs de 4 à 9 cm, elles étaient inclinées de 20 à 80 degrés de l'horizontale, avec l'entrée toujours plus haute que la paroi du fond. Comme les conduits latéraux, les cellules pouvaient avoir un maçonnage d'environ 1 mm d'épaisseur. Cette paroi était intimement liée au substrat. La femelle avait appliqué un fin revêtement imperméable de matériau soyeux sur la paroi sauf vers l'ouverture. Cela donnait une apparence lisse, mais pas très brillante, à la surface ; ailleurs la paroi était plus terne et moins lisse. Les opercules des cellules faisaient environ 3 mm de long. Chaque cellule était construite, approvisionnée puis fermée avant que la suivante ne soit commencée. Le pollen était transporté humide au nid par la femelle, cette dernière entreposant chaque charge de pollen en une masse amorphe au fond de la cellule. Quand une quantité suffisante était amassée, elle la façonnait en sphéroïde orange, aplati, qui

dans un cas était plus long que large (diamètre maximum : 7,2 × 6 mm ; diamètre minimum : 4 mm). Dans d'autres cas, la longueur et la largeur semblaient plus égales. Les provisions étaient homogènes et très humides, et étaient, par leur consistance collante plutôt que farineuse, inhabituelles pour des Panurginae. La femelle plaçait les provisions au fond de la cellule et déposait l'œuf au sommet des provisions. L'œuf arqué, de 2,7 mm de long, avait une extrémité avant arrondie et une extrémité arrière légèrement plus épaisse. Le chorion translucide était blanc et lisse. Dans certaines cellules, aucun œuf ou larve n'avait été trouvé et les provisions avaient commencé à se liquéfier. Des larves matures prédéfécantes ont été découvertes dans un nid qui contenait aussi une cellule récemment finie, un fait qui indique que l'éclosion et le développement larvaire sont rapides. Les jeunes larves ne se déplaçaient pas sur la masse de pollen pour se nourrir mais consommaient simplement la nourriture sous leur tête. Avec apparemment une génération par an, M. caudata hiberne à l'état de larve postdéfécante.

CROSS (2023b) observe au Portugal que l'espèce y nidifie dans des sols horizontaux assez compactes, souvent en grandes bourgades ; au début de la saison de vol, les mâles patrouillent constamment en nombre autour des nids, faisant du surplace avec leurs pattes pendant d'une manière caractéristique, comportement révélateur de l'espèce, même à longue distance (figure 5). Les plus grandes bourgades qu'il a observées (comm. pers.) étaient sur le littoral de l'Algarve (Portugal) avec plusieurs centaines de nids voire plus d'un millier dans le sol sableux-graveleux très compact d'une dépression humide intradunale : le coucou *Ammobatoides scriptus* (GERSTÄCKER, 1869) y était présent par dizaines.
# UNE ÉVOLUTION DES POPULATIONS LIÉE À L'ÉVOLUTION DU LITTORAL MÉDITERRANÉEN ?

D'après MICHEZ & NIETO (2013), *M. caudata* n'est pas une espèce menacée en Europe puisqu'elle est abondante dans son aire d'occurrence et que la tendance populationnelle est stable ; elle est potentiellement menacée par l'altération de ses habitats, et l'élimination des bordures de champs et des bermes routières. On peut être surpris du bien faible nombre de mentions françaises comparé aux données assez nombreuses et postérieures à 1990 en Espagne (voir la carte dans PATINY, 2012). *M. caudata* est-elle une espèce naturellement rare et localisée en France ? S'agit-il d'une espèce y ayant subi un déclin ?

À l'exception de Calce (66), située à moins de 15 km de la mer, et de Tuchan et Padern (11), à une trentaine de kilomètres du littoral, les communes des stations françaises connues de *M. caudata* sont toutes littorales. La donnée littorale de la Ciotat est la seule récente. Les littoraux du Languedoc-Roussillon et de Provence-Alpes-Côte d'Azur (Paca) ont connu les deux croissances démographiques les plus importantes de France (ZANINETTI, 2006). Les côtes méditerranéennes continentales sont les plus bétonnées et artificialisées du littoral français (Comité Français de l'UICN, 2020). Dès le début des années 1980, seuls 20 % des côtes méditerranéennes françaises pouvaient être considérés comme dans un état naturel (JAULIN & SOLDATI, 2005). Sur la Côte d'Azur (Alpes-Maritimes), les surfaces artificialisées constituaient en 1990 plus de 60 % de la bande littorale de 2 km de profondeur (VOIRON-CANICIO & LIZIARD, 2008 ; DAGORNE 1995). En 2003, le taux d'urbanisation des communes littorales était de 90 % (DALIGAUX, 2003 ; ROBERT, 2009) : concernant le littoral provençal, ce taux était de 53 % pour les Bouches-du-Rhône et de 32 % seulement pour le Var... mais dans ce dernier département, les espaces urbanisés y formaient alors « un continuum presque ininterrompu [qui] bien qu'il soit moins régulier que celui du littoral des Bouches-du-Rhône, moins dense et moins large que celui de la Côte d'Azur, donne l'impression d'une urbanisation généralisée et omniprésente » (DALIGAUX, 2003). L'aménagement du littoral du Languedoc-Roussillon, sur 200 km de long environ et de 20 km de profondeur (CAZES, 1972), conduit de 1963 à 1982 par la Mission Racine (DELORME, 2022), a permis la construction de sept grandes stations balnéaires sur une côte sableuse alors encore préservée du tourisme de masse (FOURCADE, 2019). Les dunes littorales du Golfe du Lion sont aujourd'hui considérablement fragmentées ou détruites alors qu'elles s'étendaient avant les années 1950 sur près de 230 km de manière quasi continue (HEURTEFEUX & RICHARD, 2010). L'extension en tache d'huile à partir du bâti existant est le mode de diffusion majeur sur le littoral languedocien (de Frontignan au Grau-du-Roi) (CADORET, 2013). Deux défis écologiques majeurs concernent le littoral du Languedoc-Roussillon : « le confortement des coupures d'urbanisation et des espaces de nature » et « la préservation des espaces agricoles et naturels de "l'arrière littoral" » (DREAL Occitanie & Agence Folléa-Gautier, 2003). Notons que les surfaces agricoles des communes littorales et sub-littorales de l'Hérault et de l'Aude, d'après la carte Adonis d'utilisation des pesticides en France (CHAYRE & POINTEREAU, 2022a ; SOLAGRO, 2022), se caractérisent par un Indice de Fréquence

de Traitements phytopharmaceutiques (IFT ; MAA, 2018) communal fort à très fort (CHAYRE & POINTEREAU, 2022b), ce qui traduit des pratiques agricoles défavorables à l'entomofaune (BRITTAIN et al., 2010a, 2010b ; HAHN et al., 2015 ; KUMAR et al., 2018 ; UHL & BRÜHL, 2019 ; BILLAUD et al., 2020 ; SANCHEZ-BAYO & WYCKHUYS, 2019) et au paysage nutritionnel des abeilles (PARREÑO et al., 2021). La carte nationale (figure 15 dans CHERRIER et al., 2021) de l'indice de fragmentation du paysage par les infrastructure de transport et les surfaces imperméables montre que « le bassin méditerranéen présente [...] un degré élevé de fragmentation, comme la majorité du littoral », et la carte (figure 4 dans CHERRIER et al., 2021) des surfaces nouvellement artificialisées pour toutes activités confondues entre le 1er janvier 2009 et le 1er janvier 2018 montre que « [...] le bassin méditerranéen et la vallée du Rhône sont particulièrement touchés » (CHERRIER et al., 2021).

Côté italien, le Ponant ligure ou Riviera italienne (riviera du Ponant et riviera du Levant) et le littoral toscan ont été le théâtre d'une bétonisation sauvage et à outrance depuis la fin de la Seconde Guerre mondiale (ROBERT, 2009 ; CORI & LAZZERONI, 1995), conséquence « d'une industrialisation accélérée, d'une pression touristique croissante et d'une planification indigente » (ROCHETTE, 2008). La bande côtière ligure tend à n'être plus qu'un espace urbanisé unifié (DAGORNE, 1995), où les noyaux de peuplement originaux ne se distinguent quasiment plus les uns des autres depuis plusieurs décennies (FERRO et al., 1983), la riviera du Ponant formant une conurbation côtière (ROBERT, 2009). En Italie, la bande côtière de 4 km de large est artificialisée à 50 % (ISPRA, 2022).

Pour ce qui concerne l'Espagne, son littoral méditerranéen a subi de profondes mutations, d'une part agricoles, d'autre part urbaines (HUMBERT, 2013). À partir des années 1960, une révolution agricole a largement artificialisé la région, notamment via l'installation de serres pour la production de fruits et légumes. Les secteurs aménagés pour le tourisme dans les années 1950 (Costa Brava, Benidorm ; FAROUAULT, 2018) se sont étendus, et de nouveaux créés (DUMAS, 1977 ; HUMBERT, 2013). Par suite de la fièvre spéculative des années 1990 et 2000 (HUMBERT, 2013), aujourd'hui le littoral méditerranéen est de loin le plus urbanisé d'Espagne : en 2011, 35,28 % de son « premier littoral » (bande des 500 premiers mètres) avait déjà été transformé, et entre 1987 et 2011 la frange des deux kilomètres de littoral s'est urbanisée sur 30 % (ESTEVEZ et al., 2016). Ainsi, dans les provinces de Malaga, Valence, Barcelone, Castellón, Alicante et Cadix, plus de 50 % de la superficie du « premier littoral » est déjà urbanisée, avec plus de 80% à Malaga, 67 % à Valence, 64 % à Barcelone. Pour la bande des 2 km, le record d'urbanisation est détenu par Barcelone avec 59,75 %, suivi par Malaga (56,91 %) (ESTEVEZ et al., 2016). En 2010, la Costa Blanca dessine un ruban urbain presque continu le long du littoral (CADORET, 2013 ; HUETE & TROS DE ILARDUYA, 2013). Plus du tiers des écosystèmes adjacents aux plages a été détruit par l'action humaine (Greenpeace, 2018).
# UNE SITUATION PRÉOCCUPANTE ?

Les mentions françaises contemporaines de Melitturga caudata, à plusieurs kilomètres du littoral sur des secteurs épargnés par l'urbanisation (Calce, Tuchan et Padern), parallèlement à l'unique donnée récente de La Ciotat et à l'absence de données dans des études récentes sur des sites littoraux (COIFFAIT-GOMBAULT et al., 2016 ; GESLIN et al., 2018 ; HENRY & RODET, 2018 ; AUBERT, 2019 ; ROPARS et al., 2020a et 2020b ; COIFFAIT-GOMBAULT et al., 2021 ; ROPARS et al., 2022), ne semblent donc pas relever du hasard. L'image d'une espèce rare en France ayant fortement souffert de la disparition de milieux favorables paraît bien refléter la réalité. Si cela est avéré, nos populations résiduelles sont potentiellement (très) isolées, et donc devenues plus sensibles à la stochasticité démographique et génétique (KEYGHOBADI, 2007). PATINY & GASPAR (2000) citent deux données espagnoles à 1500 et 1550 m d'altitude : on ne peut donc pas exclure la possibilité d'autres populations à découvrir, notamment dans les Alpes. La côte depuis la Catalogne jusqu'à la Ligurie constituant la partie la plus artificialisée du littoral méditerranéen (PARRINELLO et al., 2022), on peut se demander si les populations françaises sont toujours connectées avec les populations ibériques et les populations italiennes. D'autant que la situation se dégrade aussi en s'éloignant des côtes : « en France méditerranéenne, la densité de population dans les arrière-pays littoraux, bien

que trois fois plus faible que les communes littorales, s'est accrue de 47 % en trente ans » (CADORET, 2013) et que « la région PACA est caractérisée par un tissu urbain régional discontinu et polycentrique autour duquel l'artificialisation des sols progresse très vite (étalement urbain) » (ARRIGHI & SAMYN, 2016). La destruction de milieux favorables et la fragmentation anthropogène peuvent avoir des effets génétiques (dérive, dépression de consanguinité, réduction des flux de gènes ; LV et al., 2018 ; SCHLAEPFER et al., 2018) et des conséquences négatives à court et long termes sur la santé et la variabilité populationnelles (FRANKHAM, 2003 ; REED & FRANKHAM, 2003 ; WILLIAMS et al., 2003 ; ANDERSEN et al., 2004). À long terme, une diversité génétique amoindrie peut altérer la capacité d'une population à s'adapter aux conditions environnementales changeantes (VANDERGAST et al., 2007 ; JUMP et al., 2009 ; MANEL & HOLDEREGGER, 2013). Pour évaluer les conséquences de la fragmentation sur les populations françaises de M. caudata, il nous manque une bonne compréhension de sa biologie, de sa distribution et de l'utilisation de ses habitats (WIEGAND et al., 2005), la capacité à se disperser jouant un rôle important (NIEBUHR et al., 2015). Mais on peut d'ores et déjà se questionner, dans un contexte de dérèglement climatique (POTTS et al., 2010 ; KAMMERER et al., 2021 ; MANINCOR et al., 2023), sur l'avenir des populations de l'espèce en France.

# PERSPECTIVES

Mellitturga caudata est une abeille sur laquelle il reste encore beaucoup à apprendre en France : sur sa biologie (besoins nutritionnels notamment : LEROY et al., 2023) et sur son écologie (les connaissances sur les relations de butinage sont embryonnaires, humidité des substrats recherchés pour la nidification ...) mais aussi sur sa distribution. Son adaptation au dérèglement climatique va aussi dépendre de l'impact que celui-ci a sur les plantes qui lui procurent pollen et

nectar (JAWORSKI et al., 2022 ; MATESANZ & VALLADARES, 2014 ; MATTANA et al., 2022 ; TAKKIS et al., 2018), ce qui constitue un autre vaste champ d'investigation (PARMESAN & HANLEY, 2015). Espérons que la présente synthèse suscite suffisamment d'intérêt pour générer bientôt des réponses et offrir des pistes d'actions pour la conservation de cet élément remarquable de notre melittofaune.
## REMERCIEMENTS

Cette synthèse n'aurait pas été possible sans le concours de nombreuses personnes : nos vifs remerciements vont à Sébastien PATINY pour des précisions apportées sur les données françaises, à Pierre RASMONT (Université de Mons) pour la mise à disposition des données de la Banque de Données fauniques de Gembloux et Mons, à Éric DUFRÉNE (Observatoire des Abeilles) pour la communication de sa donnée, à Matthieu AUBERT (OA) pour la communication de sa données, ses informations et la mise à disposition de ses photos, à Géraud DE PREMOREL pour les informations sur ses données, à lan CROSS pour ses informations et la mise à disposition de ses photos, à Alexia MONSAVOIR (Opie) pour la réalisation de la carte de distribution, à David GENOUD, à Alain LIVORY (Manche Nature) et à Thomas J. WOOD (Université de Mons) pour leurs informations, à Renaud BÉCOT (Université Paris 1), à Anne CADORET (Aix-Marseille Université), à Stéphanie MANEL (CEFE-CNRS Montpellier) et à Christine VOIRON (Université Côte d'Azur) pour la mise à disposition de leurs publications, à Colette RENARD-GRANDMONTAGNE (Université de Lorraine) pour la mise à disposition de la publication d'A. HUMBERT†, à Vincent LECLERCQ (OA) pour le pdf d'une publication, à Raphaël VANDEWEGHE et Tarek BAYAN (Opie) pour leurs relectures, à l'équipe éditoriale et aux relecteurs d'Osmia, et en particulier à Benoît GESLIN pour sa patience.
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