# Perspectives de modélisation du réseau trophique en étang. Applications potentielles à l'optimisation et au contrôle de la production piscicole

F. Chahuneau, S. Des Clers

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F. Chahuneau, S. Des Clers. Perspectives de modélisation du réseau trophique en étang. Applications potentielles à l'optimisation et au contrôle de la production piscicole. La pisciculture en étang, INRA Publi., 1980. hal-01601043

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PERSPECTIVES DE MODÉLISATION
DU RÉSEAU TROPHIQUE EN ÉTANG.
APPLICATIONS POTENTIELLES
À L'OPTIMISATION ET AU CONTRÔLE
DE LA PRODUCTION PISCICOLE

F. CHAHUNEAU, Sophie DES CLERS (*)

Laboratoires de Physiologie des Poissons et de Biométrie
Centre National de Recherches Zootechniques, I.N.R.A.
F - 78350 Jouy-en-Josas

Laboratoire de Zoologie, Ecole Normale Supérieure
46, rue d'Ulm, 75230 Paris Cedex 05

Résumé

Les possibilités et perspectives de modélisation du réseau trophique en étang piscicole sont analysées, à partir d'exemples concrets tirés de la pisciculture polonaise et des modèles de réseau trophique développés pour le milieu lacustre. On montre ce que peut apporter la modélisation, tant sur le plan de la compréhension des mécanismes qui régissent la dynamique de l'aquisystème, que dans le but d'une optimisation de la bioconversion à travers la chaîne alimentaire. Une investigation préliminaire des problèmes qui ne manqueront pas de se poser dans le cas de l'exploitation piscicole des étangs et des voies de recherche à développer est tentée.

Summary

Prospects for establishing a model of the trophic system in fish culture ponds.
Possible application for optimizing and controlling the production.

The possibilities and prospects of creating a model of the trophic system in fish culture ponds are analysed on the basis of actual examples from the Polish fish culture and ecosystem models developed for lacustrine media. The authors show which kind of information can be obtained from this model both for understanding the mechanisms involved in the dynamics of the aquasystem and for optimizing the bioconversion through the food chain. An attempt is made to investigate the kind of problems occurring most likely in pond fish culture and the trend of research to be developed.

Introduction

Au cours des dernières années, l'application des concepts et techniques issus de

<footnote>(*) Adresse actuelle : C.T.G.R.E.F., Division Qualité des eaux, Pêche et Pisciculture, 14, avenue St-Mandé, 75012 Paris.</footnote>
l'« Analyse des Systèmes » aux problèmes écologiques s'est développée de manière exponentielle (Patten, 1976 ; Hall et Day, 1977). Ces tentatives visent à la fois un but fondamental — parvenir à une bonne compréhension des systèmes étudiés — et un but appliqué — améliorer les méthodes de gestion environnementale, ou optimiser la production dans le cas des écosystèmes exploités.

Parmi les domaines d'application privilégiés, les écosystèmes aquatiques (lacs, rivières, estuaires, milieu marin) semblent avoir reçu l'essentiel des efforts. Les préoccupations concernent le plus souvent le contrôle de l'eutrophisation et de la qualité de l'eau (Chahuneau et al., 1980), plus rarement les problèmes d'exploitation halieutique (Beyer, 1977 ; Hammond et Lackey, 1976 ; Walters et al., 1978 ; Powers et Lackey, 1975).

Par contre, nous ne connaissons aucun exemple d'application aux problèmes posés par la pisciculture d'étang. La raison en est sans doute que les pays les plus avancés en matière de modélisation écologique — et les mieux équipés en moyens informatiques — (Etats Unis, Canada, Pays Scandinaves) pratiquent peu ce type de pisciculture. Au moment où l'on envisage de développer en France la pisciculture en étang, il convient d'explorer les possibilités de modélisation de ce type d'écosystème particulier, dont on souhaiterait pouvoir bien comprendre le fonctionnement et contrôler la production.

# I. Analyse d'une situation écologique complexe

Nous prendrons comme exemple une expérience d'introduction de la carpe argentée (individus d'un ou deux étés) en polyculture avec la carpe commune. Cette expérience a été conduite dans une optique pluridisciplinaire (suivi physico-chimique et hydrobiologique) à l'Institut des Pêches Continentales Polonais. Les résultats sont présentés dans une série d'articles (Piotrowska, 1978 ; Krüger, 1978 ; Januszko, 1978 ; Grýgierek, 1978 ; Wasilewska, 1978 ; Pietrzak, 1978 ; Opuszynski, 1978). L'expérimentation a été menée sur plusieurs étangs expérimentaux (0,2 ha), pour chaque densité de stockage de carpe argentée (4 000, 8 000, 12 000 individus/ha + 4 000 individus/ha de carpe), de manière à permettre une analyse de variance.

Les raisons qui ont motivé cette expérience sont doubles. D'une part, on espère ainsi augmenter la production piscicole de l'aquisystème, dans la mesure où la carpe argentée (qui se nourrit par filtration de plancton et de détritus) et la carpe commune occupent des niches écologiques distinctes. D'autre part, la carpe argentée consommant les grosses formes de phytoplancton (sélection des particules de diamètre supérieur à 25 µm), on espère que son introduction peut aider à lutter contre l'eutrophisation du milieu, en particulier dans les lacs. Des effets dans ce sens ont été rapportés par Kajak (1979) après des expériences menées sur des élevages en cages immergées dans un lac eutrophe.

Si le premier objectif a été atteint (doublement de la production à l'ha), les résultats concernant le contrôle de l'eutrophisation ont été contraires à ceux que l'on attendait. Non seulement la biomasse de phytoplancton a augmenté d'environ 20 % dans les étangs en polyculture, mais on a vu également apparaître (Janusko, 1978 ; Opuszynski, 1978) une dominance des grosses formes de phytoplancton (Diatomées du genre Nitzchia et Stephanodiscus, de diamètre supérieur à 25 µm) au détriment des petites formes (Chloroplycées du genre Chlorella, de diamètre de l'ordre de 3 µm). Cette observation entre en contradiction avec toute explication simple basée sur la sélection de taille dans la nutrition de la carpe argentée, et embarrasse fortement les auteurs dans la discussion des résultats. Les interprétations fournies sont multiples, parfois peu convaincantes et même contradictoires (Opuszynski, 1978). Les hypothèses émises invoquent des mécanismes de régulation indirects, via le zooplancton, dont la biomasse a diminué de 80 à
90 % dans les étangs en polyculture. Il est probable que l'explication réside effectivement dans le réseau complexe d'actions et de rétroactions qui gouvernent la dynamique du système, mais il est impossible d'analyser le fonctionnement de ce réseau par les méthodes traditionnelles.

A notre avis, c'est précisément lorsqu'on en est à ce point de perplexité que le seul salut réside dans une tentative de modélisation dynamique de l'écosystème. L'élaboration commune d'un modèle, synthétisant et résumant (sous une forme quantitative ou qualitative) la connaissance des spécialistes qui ont conduit l'étude aurait pour effet immédiat de révéler les incohérences possibles entre les diverses hypothèses avancées pour expliquer les résultats observés. La *simulation* d'un tel modèle permettrait ensuite de tester la validité de ce faisceau d'hypothèses, et amènerait probablement à en rejeter certaines. Ainsi, le rôle « clarificateur » de la modélisation est sans doute le premier mérite que l'on doit lui reconnaître. Nous verrons plus loin quel autre type d'utilisation on peut envisager.

## II. Un exemple de modèle de réseau trophique complexe

Un problème qui rappelle celui évoqué précédemment est posé par la colonisation progressive des Grands Lacs par les poissons marins comme l'Alose. Ce phénomène, qui se produit conjointement à une eutrophisation accélérée du milieu, a provoqué une évolution importante dans la composition de la biocénose planctonique, marquée principalement par une dominance accrue des Chlorophycées et Cyanophycées dans la communauté phytoplanctonique, et des petites formes de zooplancton (petits herbivores du genre Bosmina et Holopedium) au détriment des grosses formes (grands prédateurs du genre Leptodera et Polyphemus).

Pour analyser les mécanismes de ces modifications biocénotiques et pour tenter d'en prévoir l'évolution future sous différents scénarios, Canale et al. (1976) ont développé un

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>FIG. 1. — Diagramme du réseau trophique pour un modèle du lac Michigan (d'après CANALE et al., 1976).</figcaption></figure>
modèle écologique complexe du réseau trophique, qui a été appliqué au Lac Michigan.
Le modèle comporte 25 variables d'état, dont les lois d'évolution sont décrites dans un

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>FIG. 2. — Réponses fonctionnelles de l'ingestion et de l'assimilation pour les trois groupes de zooplancton (d'après CANALE et al., 1976).</figcaption></figure>

système d'équations différentielles. Les principaux éléments et connexions du réseau trophique sont présentés dans la figure 1. Une originalité de ce modèle consiste à distinguer divers types de réponses fonctionnelles pour l'ingestion des proies et l'assimilation selon les différents types trophiques de zooplancton (fig. 2). Pour une quantité donnée de phytoplancton ingérée par un groupe de zooplancton particulier, la composition de la ration alimentaire est calculée selon une formulation complexe qui fait intervenir un coefficient de préférence alimentaire. La matrice des coefficients de préférence (un coefficient par groupe de zooplancton et par groupe de phytoplancton), les équations décrivant les courbes de la figure 2, ainsi que les coefficients du modèle qui caractérisent la physiologie de chaque groupe de phytoplancton ou de zooplancton sont tirés d'une revue de la littérature, basée principalement sur des expériences en laboratoire. Diverses formulations destinées à modéliser les phénomènes de préférence alimentaire sont présentées également dans Van der Ploeg et Scavia (1979a et b). Ces formulations seraient applicables également à la description du régime alimentaire des poissons, pour autant que celui-ci soit fixe.

La calibration et la validation de ce modèle ont été effectuées en comparaison avec des données récoltées en 1971 et 1972. Le modèle a été utilisé ensuite pour simuler
l'évolution probable de la biocénose dans le cas d'une augmentation importante (facteur 5) de la population d'Alose. La Figure 3 présente l'évolution annuelle simulée de deux groupes de zooplancton en conditions de référence et en conditions perturbées (augmentation de la population d'Alose ou augmentation de la concentration en

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>FIG. 3. — Evolution annuelle de la biomasse de deux groupes de zooplancton en conditions actuelles (calibration) et sous deux scénarios (eutrophisation croissante et augmentation de la population d'aloses) (d'après CANALE et al., 1976).</figcaption></figure>

phosphore dans le milieu). On voit que le phénomène d'accroissement de la dominance des petites formes de zooplancton est bien reproduit par la simulation. Le modèle a été également utilisé pour établir des bilans énergétiques des populations de phytoplancton et de zooplancton, ce qui fournit une information intéressante sur le fonctionnement de la biocénose.

Un autre modèle a été développé parallèlement par McNaught et Scavia (1976). Ce modèle, bien que moins complexe que le précédent, est basé sur le même type d'hypothèses et de formulations. Il inclut en outre la compétition entre la population d'Alose et les populations de Salmonidés (principalement la truite de lac) qui exercent une prédation sur les plus grosses formes de zooplancton (genre Daphnia). Les résultats des simulations sont voisins de ceux fournis par le modèle de Canale *et al.* (1976).

Ces deux exemples montrent comment les modèles mathématiques permettent de synthétiser un ensemble de connaissances et d'hypothèses, d'analyser les mécanismes de fonctionnement d'un écosystème, et éventuellement de prédire son évolution sous différents scénarios.
### III. Modélisation et contrôle optimal

Lorsqu'un modèle a été validé de manière satisfaisante, il constitue un analogue acceptable du système réel modélisé, tout au moins pour les aspects auxquels on s'intéresse. Dans le cas où l'on dispose de moyens de contrôle sur le système considéré (cas d'un écosystème exploité, par exemple), il est alors possible d'utiliser cet analogue pour rechercher et mettre au point une stratégie de contrôle optimal du système réel. Ceci suppose que l'on ait défini un critère à optimiser : dans le cas d'un écosystème exploité, ce critère incluera généralement des facteurs économiques.

L'utilisation de modèles simples pour optimiser les conditions d'exploitation d'un écosystème a été introduite il y a une vingtaine d'années en halieutique marine : Schaefer (1954) montre que la prise maximum équilibrée est obtenue lorsqu'on maintient la population de poissons à la moitié de la biomasse maximale associée à une courbe de croissance logistique. Un exemple d'application à un système écologique plus complexe est donné par Vincent et al. (1974) : les auteurs montrent comment on peut minimiser le coût d'obtention d'eau potable à partir d'un lac eutrophe, en combinant l'utilisation d'un algicide et l'épuration de l'eau. Meyer (1980) indique comment on peut utiliser les concepts de contrôle optimal pour simuler les stratégies adaptatives en écologie.

De manière générale, on peut distinguer deux types de problèmes d'optimisation (Intriligator, 1971) : les problèmes statiques et les problèmes dynamiques.

Pour reprendre l'exemple de la polyculture de carpes, un problème d'optimisation statique serait de déterminer la densité de stockage et la composition du stock, de manière à maximiser la production à l'ha. On remarquera que ce critère n'est pas nécessairement le meilleur, puisque Opuszynski (1978) montre que le poids moyen par individu diminue, à la fois pour la carpe et la carpe argentée, à mesure que la production à l'ha augmente.

Un problème d'optimisation dynamique serait par exemple de fixer la distribution temporelle des apports en fertilisants. On sait par exemple (Wieniawski, comm. pers.) que si la fertilisation intervient trop tard dans la saison, elle aura pour effet de favoriser la croissance des cyanophycées si celles-ci sont déjà dominantes dans la biocénose phytoplanctonique ; la fertilisation aboutit dans ce cas à un cul-de-sac dans la chaîne trophique puisque ces algues ne sont pas consommées par le zooplancton.

Un autre exemple est le suivant : la Division de Pisciculture de l'Institut des Pêches Continentales Polonais à Zabieniec envisage de développer les cultures de zooplancton (en bac ou en étang) destiné à l'alimentation des alevins en écloserie. Ce zooplancton serait alimenté par des algues phytoplanctoniques produites en cultures indépendantes. Dans un tel système à trois compartiments se pose le problème de l'optimisation du taux de transfert (par pompage) d'un compartiment à l'autre. Selon les conditions de culture, certaines « variables de forçage » du système échappent au contrôle : par exemple, l'évolution temporelle de la radiation solaire est non-contrôlable dans le cas d'une culture en étang. D'autres variables sont plus ou moins bien contrôlées : ainsi, l'apport d'éléments nutritifs peut être régulé, ainsi qu'éventuellement la température de l'eau (par utilisation d'eaux réchauffées, par exemple). L'intensité du pompage est par contre une variable parfaitement contrôlée. Le contrôle optimal d'un tel système suppose donc une modulation au cours du temps des diverses variables de contrôle, qui pourrait être définie à l'aide d'un algorithme de programmation dynamique couplé à un modèle mathématique du système. Là encore, le choix du critère à optimiser reste une difficulté importante.

Ces exemples montrent comment les techniques d'optimisation appliquées à des modèles mathématiques, analogues du système réel, pourraient être utilisées pour améliorer la bioconversion dans les aquisystèmes contrôlés. Les diverses méthodes
d'optimisation mathématique et les techniques numériques associées sont décrites dans de nombreux ouvrages, par exemple Intriligator (1971) et Walsh (1975). Notons cependant que, pour des modèles complexes, l'application de ces techniques est délicate et nécessite des moyens de calcul très importants.

## IV. Problèmes particuliers liés à l'originalité du système « étang »

Pour reprendre l'exemple déjà utilisé, les effets de l'introduction de la carpe argentée sur la biocénose planctonique d'un étang et les répercussions qu'on peut en attendre sur la physico-chimie de l'environnement montrent combien il serait hasardeux, dans ce cas, de tenter d'établir un modèle de production piscicole qui ne soit pas en même temps un modèle d'écosystème. Il est donc nécessaire d'adopter une optique résolument pluridisciplinaire, et de prendre en compte simultanément, dans la structure du modèle, les caractéristiques physiques, chimiques et écologiques de l'aquisystème. Dans le cas des étangs piscicoles, on peut s'attendre à des difficultés liées aux caractéristiques particulières du milieu (faible profondeur, richesse en éléments nutritifs) et à la très forte densité de la population de poissons. Sans vouloir être exhaustif, nous pouvons recenser les points suivants :

### A. Influence de l'apparition de la stratification thermique

La faible profondeur d'un étang (quelques dizaines de cm à 2 m) pourrait laisser penser que des modèles ponctuels, assimilant la masse d'eau à un milieu homogène, donneront une bonne description du système. Les périodes de stratification, qui se produisent en cas de vent faible et de forte insolation, sont en effet de courte durée et sont interrompues le plus souvent par la convection thermique nocturne (Szumiec, 1979). Cependant, l'intensité exceptionnelle des processus biochimiques peut provoquer des évolutions à court terme qui ont un impact important sur la biocénose, comme l'apparition de conditions anaérobiques dues à la minéralisation intensive de la matière organique, ou l'élévation excessive du pH sous l'influence de la production primaire.

Ceci laisse penser qu'il sera nécessaire de développer des modèles distribués spatialement (Chahuneau, et al., 1980a). Ce type de modèle implique, outre des moyens de calcul importants, le couplage avec un modèle physique capable de simuler les phénomènes de stratification thermique et leur incidence sur les caractéristiques du transport vertical. De tels modèles ont été développés pour les lacs (Chahuneau, et al., 1980b), et nécessitent en entrée des données météorologiques en continu (vitesse du vent, température de l'air et tension de vapeur, radiation solaire et atmosphérique). Ces données météorologiques (notamment la vitesse du vent) seraient également nécessaires pour simuler précisément les échanges gazeux ($O_2$ et $CO_2$) à l'interface air-eau. En effet, dans le cas d'un étang fertilisé — milieu fortement eutrophe — il serait probablement nécessaire de prendre en compte, outre les limitations possibles de la croissance algale par le phosphore, l'azote et la silice, l'influence possible du manque de $CO_2$ dissous. L'introduction du cycle complet du carbone, incluant la chimie du système carbonates-bicarbonates, dans un modèle de simulation ne présente pas de difficultés particulières et a été tenté par divers auteurs (Chen et Orlob, 1975; Scavia, et al., 1976).

### B. Modélisation de la croissance, du comportement, et de l'impact sur le milieu des populations de poissons

Dans les modèles de Canale et al. (1976) et McNaught et Scavia (1976), l'évolution de
la population de poissons n'est pas simulée par le modèle mais spécifiée en entrée. Il serait cependant très possible d'introduire les populations de poissons (éventuellement divisées en plusieurs classes d'âge) comme variables d'état d'un tel modèle. La modélisation de la croissance des populations de poissons sur des bases physiologiques et bioénergétiques a été abordée par de nombreux auteurs (Ursin, 1967; Kerr, 1971; Kitchell et al., 1974; Jorgensen, 1976).

Par ailleurs, les aspects comportementaux ne peuvent certainement pas être négligés dans le cas des poissons et posent un problème de modélisation délicat. Ainsi Wieniawski (Comm. pers.) signale que les préférences alimentaires adoptées pour les alevins de carpes selon les conditions trophiques présentes au moment de leur introduction dans l'étang seront conservées tout au long de leur vie. Ce phénomène de réminiscence n'est qu'un exemple parmi d'autres. Balchen (1979) propose diverses idées pour aborder la modélisation du comportement des poissons (en milieu marin) et montre comment ces aspects pourraient être pris en compte dans des modèles d'écosystème.

Enfin, la forte densité de stockage des étangs piscicoles se traduit par une influence des populations de poissons sur le milieu, directe (mise en suspension du sédiment, agitation de la masse d'eau) ou indirecte (accélération du recyclage des éléments nutritifs par production de feces). Ces phénomènes, qui seraient entièrement négligeables dans un lac ou un milieu marin, prennent ici une importance considérable : il sera donc nécessaire de développer des formulations originales appropriées pour les inclure dans les modèles mathématiques.

### C. Incertitude sur les conditions initiales

La simulation de l'évolution d'un système au cours du temps suppose que l'on puisse définir les conditions initiales à un instant donné. Dans le cas d'un lac, ces conditions initiales sont estimées d'après des mesures. Dans le cas d'un étang mis en eau chaque année, les conditions initiales sont en fait mal connues. La composition de la biocénose qui se développera dépend en partie de la présence dans le sédiment de formes de résistance pour les différentes espèces et en partie des espèces présentes dans l'eau d'alimentation. De même, la teneur initiale des sédiments en éléments nutritifs conditionnera la fertilité du milieu. Ainsi, l'histoire de la biocénose se trouve inscrite dans le sédiment, et oriente la reprise de l'activité biologique. Dans une perspective de modélisation, il est important de chercher des méthodes permettant de bien définir les conditions initiales au moment de la mise en eau.

## Conclusion

Il semble clair que la maîtrise de certains problèmes de production piscicole en étang ne pourra être atteinte qu'au prix d'un investissement scientifique important, visant à élucider les mécanismes qui régissent la dynamique de l'aquisystème, et basé sur un suivi hydrobiologique et physicochimique très dense de l'environnement des populations de poissons.

Cependant, compte tenu de la complexité des écosystèmes considérés, de telles études pluridisciplinaires risquent fort de ne déboucher que sur une accumulation d'observations hétéroclites si l'on ne s'efforce pas en permanence de réaliser la synthèse des connaissances sous la forme cohérente d'un modèle mathématique de l'écosystème.

La modélisation est, avant tout, l'art de la simplification à bon escient : il s'agit de n'inclure dans un modèle que l'information pertinente (mais toute l'information perti-
nente !) pour la description des phénomènes auxquels on s'intéresse. Ceci n'est possible, évidemment, que lorsque le système est parfaitement connu ; aussi doit on procéder par ajustements successifs, et établir une dialectique entre l'élaboration des modèles et l'étude du milieu. Cet aspect n'est pas toujours bien compris de la part des hydrobiologistes de tradition « naturaliste », habitués à adopter une attitude énumérative et à s'émerveiller devant le détail. L'hydrobiologiste ne doit pas se borner à prouver au modélisateur que son modèle est une caricature grossière infiniment moins complexe que le système réel — ce que ce dernier sait parfaitement. Il doit, au contraire, apprendre à utiliser le modèle pour déceler ceux des mécanismes *importants* pour la dynamique du système considéré que le modélisateur a omis d'inclure.

Une analyse très juste des diverses attitudes scientifiques face à la modélisation en écologie est donnée par Robertson (1979) : l'auteur, un hydrobiologiste de formation traditionnelle, montre comment il en est venu progressivement à apprécier l'intérêt des modèles mathématiques en écologie lacustre. Cette évolution, qui semble se dessiner actuellement, permet d'espérer que la « pluridisciplinarité » en matière d'analyse des systèmes écologiques ne restera pas qu'un mot à la mode...

## Remerciements

La plupart des réflexions qui sont à l'origine de cet article ont été inspirées par un séjour en Pologne, à l'Institut des Pêches Continentales (Zabieniec et Olsztyn). Je tiens à remercier M. J. Wieniawski, Mmes E. Grygierek (Zabieniec) et M. Bninska (Olsztyn), ainsi que tous les scientifiques rencontrés au cours de mon séjour, pour de nombreuses et fructueuses discussions.

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