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HAL
open science

# Soutenance - Sélection génomique chez le pin maritime

Victor Papin

► To cite this version:

Victor Papin. Soutenance - Sélection génomique chez le pin maritime. Amélioration des plantes.
Université de bordeaux, 2023. Français. NNT: . tel-04511367

HAL Id: tel-04511367

https://hal.inrae.fr/tel-04511367

Submitted on 19 Mar 2024

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Public Domain
Soutenance de thèse - 14 décembre 2023

# Sélection génomique chez le pin maritime

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Victor Papin

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et Leopoldo Sanchez

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BioForA

Sous la direction de Laurent Bouffier
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# La sélection des arbres forestiers

## Caractéristiques des arbres forestiers

* Espèces pérennes

* Domestication récente

* Production de bois dans les forêts de plantation

* Plantations à partir de matériel amélioré

## Objectifs de sélection

* Volume de bois

* Aspect qualitatif :

* Rectitude du tronc

* Densité du bois

* Branchaison

* Résistance aux maladies

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## Sélection basée sur les phénotypes et l'apparentement
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# Schéma de sélection récurrente chez les conifères

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- Demande croissante

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- Diversification des usages

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- Changement climatique

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- Pressions biotiques

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# Principe et potentialités de la sélection génomique (GS)

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## Modèle de prédiction

Meuwissen et al., 2001

## Population de calibration

* ✓ Données phénotypiques

* ✓ Données de génotypage
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# Principe et potentialités de la sélection génomique (GS)

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## Equation du sélectionneur

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<footnote>*GEBV : Genomic Estimated Breeding Value</footnote>
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# Précision de la GS chez les arbres forestiers

## Schéma génomique

Population Gn

Croisements

Genotypage

Prédiction GEBV

Sélection meilleurs descendants

Population Gn+1

## Précision : Corrélation entre GEBV prédites et GEBV vraies

Prédiction basée sur la génomique

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Moyenne parentale & aléa de méiose (effet mendélien)

Prédiction basée sur le pedigree

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Moyenne parentale

→ Précisions équivalentes

## Schéma conventionnel

Population Gn

Croisements (pedigree)

Dispositifs expérimentaux

...

Mesures phénotypiques

Estimation EBV

Sélection meilleurs individus

Population Gn+1

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Prédiction avec pedigree
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# L'information environnementale en sélection

* Peu de considération pour l'information environnementale en sélection génomique

* Dispositifs d'évaluation multi-sites coûteux à mettre en place et difficiles à maintenir dans le temps

* Changements climatiques forts attendus

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<figure><img src="image_46.png" /></figure>

Ededchechine, freepik.com

→ La GS pour faciliter l'intégration de l'information environnementale en sélection
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# Questions scientifiques

Schéma conventionnel

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Schéma génomique

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**1** Quelle est la précision de la GS en intra-famille chez les arbres forestiers ?

Dans quelles conditions la GS démontre-t-elle un avantage prédictif par rapport à la sélection conventionnelle ?

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**2** Comment intégrer l'information environnementale dans la sélection des arbres forestiers ?
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# Objet d'étude : le pin maritime

* Le pin maritime (pinus pinaster Ait) est l'essence la plus plantée en France : **740 000 ha en peuplement pur** (IGN)

* Programme de sélection récurrente débuté dans les années 1960 : diffusion de variétés améliorées en terme de **croissance et de rectitude**

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● Présence du pin maritime dans les grandes régions écologiques

Source : inventaire-forestier.ign.fr
# Précision de la prédiction génomique

## Précision intrafamiliale

## Comparaison avec la sélection conventionnelle basée sur le pedigree
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# Design et données

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## Données phénotypiques

<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Circonférence
(cm) - à 12 ans</figcaption></figure>

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Hauteur
(dm) - à 12 ans</figcaption></figure>

<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>Ecart verticalité
(cm) - à 8 ans</figcaption></figure>
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# Échantillonnage

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# Échantillonnage

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<figure><img src="image_86.png" /></figure>

# Modèle de GS et cross-validation

* Modèle : $y = 1\mu + Zu + \epsilon$

* $u \sim N(0, A\sigma_u^2) \rightarrow \textcolor{red}{ABLUP}$

* $u \sim N(0, G\sigma_u^2) \rightarrow \textcolor{green}{GBLUP}$

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

* **Précision de prédiction :**

* Déterminée par cross-validation
    → corr(GEBV<sub>prédits</sub>, Pheno)

* Deux échelles :
    → Précision globale
    → Précision intrafamiliale

<figure><img src="image_89.png" /></figure>
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<figure><img src="image_93.png" /></figure>

# Modèle de GS et cross-validation

* Modèle : $y = 1\mu + Zu + \epsilon$

* $u \sim N(0, A\sigma_u^2) \rightarrow \textcolor{red}{ABLUP}$

* $u \sim N(0, G\sigma_u^2) \rightarrow \textcolor{red}{GBLUP}$

* **Précision de prédiction :**

* Déterminée par cross-validation
    → corr(GEBV<sub>prédits</sub>, Pheno)

* Deux échelles :
    → Précision globale
    → Précision intrafamiliale

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# Modèle de GS et cross-validation

* Modèle : $y = 1\mu + Zu + \epsilon$

* $u \sim N(0, A\sigma_u^2) \rightarrow \textcolor{red}{ABLUP}$

* $u \sim N(0, G\sigma_u^2) \rightarrow \textcolor{red}{GBLUP}$

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* **Précision de prédiction :**

* Déterminée par cross-validation
    → corr(GEBV<sub>prédits</sub>, Pheno)

* Deux échelles :
    → Précision globale
    → Précision intrafamiliale

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Précision globale de la GS

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* Niveau de précision modéré du GBLUP, commun en génétique forestière

* Léger avantage du modèle GBLUP (0,56) par rapport au modèle ABLUP (0,50)

* Cohérence entre les résultats obtenus avec les données réelles et les données simulées
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# Précision intrafamiliale de la GS

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* Précision très hétérogène selon les familles, nulle en moyenne

* Cohérence entre les résultats obtenus avec les données réelles et les données simulées
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# Exploration de la précision globale de la GS

par simulation (nTset, nSNP, h²)

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Nb. d'individus dans la population de la calibration (nTset)

* Précision globale en fonction de :

* **nTset** : nombre d'individus inclus dans la calibration

* **nSNP** : nombre de SNP caractérisant chaque individu

* **h²** : héritabilité du trait simulé

* Précision de prédiction globale très dépendante de nTset

* Effet marginal de nSNP
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# Exploration de la précision intrafamiliale de la GS
*par simulation (nTset, nSNP, h²)*

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* Avantage du modèle GBLUP coincide avec une précision intrafamiliale positive
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# Facteurs explicatifs de la précision intrafamiliale de la GS par simulation

<table><caption>Corrélation avec la précision de prédiction moyenne par famille</caption><thead><tr><th></th><th>0,20*</th><th>0,19*</th></tr></thead><tbody><tr><td>App.calib : apparentement génomique moyen à la pop. de calibration</td><td>0,20</td><td>0,19</td></tr><tr><td>Mean.G : moyenne des apparentements génomiques</td><td>-0,19</td><td>-0,15</td></tr><tr><td>Var.G : variance des apparentements génomiques</td><td>0,15</td><td>0,27*</td></tr><tr><td>Het : Taux moyen d'hétérozygotie</td><td>0,04</td><td>0,53**</td></tr><tr><td>App.G : Coefficient d'apparentement génomique entre les deux parents</td><td>-0,01</td><td>-0,22</td></tr><tr><td>Het.P1P2 : Taux d'hétérozygotie moyen parental</td><td>-0,15</td><td>0,30*</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="3">* : 5 e-2<br>** : 5 e-3</td></tr></tfoot></table>

Pondération des loci par leur effet

<footnote>* : 5 e-2</footnote>

<footnote>** : 5 e-3</footnote>
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# Facteurs explicatifs de la précision intrafamiliale de la GS
*par simulation*

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# Conclusion partie n°1

## Sélection génomique dans notre population initiale

* Faible avantage du modèle génomique (GBLUP) en terme de précision de prédiction

* Approche originale : distinguer précision globale et intrafamiliale

* Précision génomique intrafamiliale très hétérogène mais en nulle en moyenne

## Facteurs clés affectant la précision de la prédiction génomique

* Taille de la population de calibration : principal facteur limitant de la précision génomique

* L'avantage du modèle génomique coincide avec une précision intrafamiliale positive

* Les familles les mieux prédites sont celles qui présentent le plus de variabilité génétique
# Normes de réaction génomiques

Intégration de l'information environnementale en sélection
# Design et données

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# Design et données

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# Caractérisation de la croissance annuelle

## 1 Prélèvement carotte de bois

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Tafer et al., 2021.
Photo M. Tafer

## 2 Découpage

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## 3 Radiographie aux rayons X

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## 4 Profil de densitométrie

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## 5 Croissance annuelle

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# Données environnementales

## Indice d'aridité de Martonne

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p : cumul des précipitations (mm)

t : température moyenne (°C) /mois

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$$I = \frac{12p}{t + 10}$$

(de Martonne, 1926)

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mars

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septembre

Indice d'aridité annuel
(2005-2019)

## Potentiel de croissance

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Données climatiques /heure

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Caractérisation du sol

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Pratiques sylvicoles

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/jour

Modèle GO+

(Moreaux et al., 2020)

• Température du microclimat

• Potentiel hydrique du tronc

→Potentiel de croissance journalier

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année

Potentiel de croissance annuel
(2005-2019)
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Croissance annuelle et indices environnementaux

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# Modèle de régression aléatoire

$$y_{ijs} = \sum_{r=0}^{k_m} \varphi_{ijk} m_{sk} + \sum_{r=0}^{k_\alpha} \varphi_{ijk} \alpha_{ik} + \sum_{r=0}^{k_p} \varphi_{ijk} p_{ik} + \varepsilon_{ijs}$$

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Trajectoire
phénotypique
individuelle

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Trajectoire fixe
moyenne par site

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Effet aléatoire
génétique additif

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Effet aléatoire permanent
de l'environnement

Avec $\alpha \sim N(0, G \otimes \Omega)$

Avec $\gamma \sim N(0, Id \otimes P)$

Géntoypage

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$\varphi_{ijk}$ : Coefficients polynômes de Legendre
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# Normes de réaction génomiques

<figure><img src="image_183.png" /></figure>

* Représentation de la valeur génétique en fonction du gradient environnemental

* Fortes interactions d'échelle

* Reclassement des génotypes dans les environnements les plus défavorables
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# Normes de réaction génomiques

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* Représentation de la valeur génétique en fonction du gradient environnemental

* Fortes interactions d'échelle

* Reclassement des génotypes dans les environnements les plus défavorables
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# Prédictions génomiques en régression aléatoire

## Trois scénarios de cross-validation :

* Même quantité d'information phénotypique en calibration

* Des distributions différentes

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# Prédictions génomiques en régression aléatoire

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* La distribution de l'information phénotypique est un facteur clé de la précision de prédiction
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# Conclusion partie n°2

## Intégration de l'information environnementale en sélection

* Modélisation de normes de réaction grâce à un phénotypage plus fin

* Choix clé de la variable environnementale

* Re-classement des individus dans les environnements les plus probables à l'avenir

## Normes de réaction et sélection génomique

* Distribution de l'information phénotypique clé pour la précision de prédiction

* Intégration de nouveaux traits facilitée par la GS
Conclusion

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# Messages principaux (1)

## Sélection génomique possible chez les arbres forestiers

* Précision du modèle génomique devient supérieure à celle du modèle basée sur le pedigree en augmentant la taille des populations de calibration

* L'avantage du modèle génomique coincide avec une précision intrafamiliale positive

* Maximiser la variabilité génétique des croisements

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# Schéma intégrant la prédiction génomique

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# Messages principaux (2)

## Changement de paradigme en intégrant l'information environnementale en sélection

* Valoriser des outils et données existantes :

* Considérer les phénotypes à une échelle plus fine

* Exploiter les contrastes environnementaux entre années

* Combiner phénotypes, environnement, et génomique dans un modèle de régression aléatoire

* Sélection génomique doit faciliter l'intégration de traits plus fins et plus complexes

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# Perspectives de recherche

## Intégration des données génomiques

* Approche single-step (matrice H)

* Gestion plus explicite de la diversité

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## Développement d'outils de phénotypage haut-débit

Caractériser finement et régulièrement la croissance des arbres :

Phénotypage par drones, résistographe, en serre...

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<figure><img src="image_221.png" /></figure>

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## Intégration des données environnementales

Comprendre le fonctionnement de l'arbre

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→ Collaboration entre disciplines
# Remerciements

## Directeurs de thèse

* Laurent Bouffier

* Leopoldo Sanchez

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<figure><img src="image_227.png" /></figure>

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## Collègues :

* Equipe Xylomes

* Alexandre Bosc

* Ludovic Duvaux

* Mathilde Flores

* Frédéric Lagane

* Céline Lalanne

* Christophe Plomion

* Raphaël Segura

## Doc / stagiaires :

* Arnaud Chevalier--Mairet

* Domitille Coq--Etchegaray

* Sukanya Denni

* Thomas Francisco

* Geoffrey Haristoy

* Clément Larue

* Olivier Le Bourdellès

* Gregory Soulet

* Alex Stemmelen

* Adélaïde Theraroz

## Highlander Lab :

<figure><img src="image_229.png" /></figure>

* Gregor Gorjanc

* Ivan Pocrnic

## Comité de suivi de thèse :

* Sophie Bouchet

* Oliver Brendel

* Marie Denis

* Santiago C. González-Martínez

* Gwendal Restoux

* Renaud Rincent

## Jury de thèse :

* David Cros

* Jean-Christophe Domec

* Hélène Gilbert

* Anne Laperche

* Timothée Flutre

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