# La reproduction des anguilles dans les textes zoologiques de l'Antiquité

The Reproduction of Eels in Ancient Zoology

Alessandra Scaccuto

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

OpenEdition
Journals

## Édition électronique

URL : https://journals.openedition.org/rursuspicae/2474

DOI : 10.4000/rursuspicae.2474

ISSN : 2557-8839

## Éditeur :

Université Nice-Sophia Antipolis, IRHT - Institut de recherche et d'histoire des textes

## Référence électronique

Alessandra Scaccuto, « La reproduction des anguilles dans les textes zoologiques de l'Antiquité », *RursuSpicae* [En ligne], 4 | 2022, mis en ligne le 12 décembre 2022, consulté le 16 décembre 2023.

URL : http://journals.openedition.org/rursuspicae/2474 ; DOI : https://doi.org/10.4000/rursuspicae.2474

Ce document a été généré automatiquement le 16 décembre 2023.

Le texte et les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés), sont « Tous droits réservés », sauf mention contraire.
# La reproduction des anguilles dans les textes zoologiques de l'Antiquité<fnref n="1" />

*The Reproduction of Eels in Ancient Zoology*

Alessandra Scaccuto

## 1. « Le problème de l'anguille » : une énigme résolue à la fin du XIXe siècle ?

<footnote n="1">1 Souvent les éditions des textes antiques qui mentionnent l'anguille ne consacrent qu'une note de bas de page pour expliquer que la question a été réglée seulement à la fin du XIXe siècle, en prenant l'histoire à partir de ce que l'on considère comme sa solution définitive et vraie². Toutefois, cela relève d'une approche de la zoologie antique qui empêche de l'étudier dans son contexte et selon ses propres critères³. Au contraire, nous souhaitons précisément faire émerger ici le contexte et les critères qui structurent le savoir antique sur la reproduction de l'anguille, nous situant dans le sillage des travaux qui proposent une approche ethno-zoologique dans l'analyse des textes du monde antique⁴. En outre, affirmer que le problème a été résolu ne correspond pas à la vision des biologistes contemporains : ce sujet est encore considéré comme un mystère qui est loin d'être complètement réglé, ce qui est vite évident si nous examinons les connaissances qui sont aujourd'hui à notre disposition⁵.</footnote>

<footnote n="2">2 La reproduction des anguilles européennes constitue, en effet, l'un des sujets le plus énigmatiques de la biologie, un véritable casse-tête pour les scientifiques de toute époque, au point que, dans la littérature biologique, on se réfère à ce sujet encore dans des études récentes en l'appelant *the eel problem*⁶. Le but de cette contribution est de présenter les modèles que les auteurs anciens ont élaborés à cet égard. Il est aussi d'insister sur le fait que notre connaissance du monde naturel est encore très incomplète et souvent très incertaine, et que l'on n'a pas forcément la solution</footnote>
définitive à toutes les enquêtes naturalistes abordées dans les textes anciens. C'est pour cette raison qu'avant d'examiner les textes antiques, on présentera brièvement ce que les biologistes, à partir du XIXe siècle, ont pu observer et décrire au sujet de la reproduction de l'anguille européenne. Trois aspects problématiques en rendent l'étude difficile, aux zoologistes modernes comme anciens.

3 Tout d'abord, la reproduction se déroule dans un endroit très éloigné du lieu de vie des anguilles européennes, à savoir la mer des Sargasses, dans l'océan Atlantique nord, dans une zone profonde et difficile à inspecter (fig. 1).

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 1. Carte de la mer des Sargasses. Cliché à partir de Pierre Grassé, *Traité de zoologie. Anatomie, systématique, biologie*. Tome XIII. Fascicule III, Masson, Paris, 1958, p. 1859. Elle est tirée à son tour de l'article de Johannes Schmidt, "The breeding places of the eel", *Philosophical Transactions of the Royal Society of London*. Volume 211, 1923, p. 382-390, https://doi.org/10.1098/rstb.1923.0004.</figcaption></figure>

4 C'est du moins l'opinion qui réunit en 2021 le plus large consensus parmi les scientifiques. Ce lieu a été identifié au début du XXe siècle par l'océanologue danois Johannes Schmidt. En effet, ayant étudié les larves d'anguilles en développement présentes autour de l'Europe, il avait remarqué qu'elles étaient de plus en plus petites au fur et à mesure qu'il se déplaçait en direction de l'océan Atlantique et que les plus petites de toutes étaient dans la mer des Sargasses. Ainsi, il en a déduit que cette mer devait être leur lieu de reproduction. Toutefois, on n'a jamais trouvé les œufs ni observé des anguilles pendant le processus de fécondation à l'état sauvage⁷, et certains scientifiques soutiennent qu'il y a d'autres lieux de ponte, non encore découverts, dans la Méditerranée⁸.

5 En outre, leur maturation sexuelle n'a lieu qu'au cours de leur migration océanique. En effet, quand les anguilles commencent leur migration en automne, le développement des gonades est encore limité, car il est bloqué avant d'être ensuite déclenché par des mécanismes qui ne sont pas encore complètement connus⁹. C'est pour cette raison qu'on n'arrivait pas à localiser les organes de reproduction de ce poisson : même le
jeune Sigmund Freud s'était consacré en vain à la recherche des testicules des anguilles mâles¹⁰.

Enfin – ce qui rend l'observation encore plus compliquée –, les anguilles traversent différents stades de développement pendant leur vie et changent au moins cinq fois d'aspect. La larve, appelée *Leptocephalus brevirostris*, qui commence le déplacement de la mer des Sargasses en direction de l'Europe, est transparente et ressemble à une feuille (fig. 2).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 2. Leptocephalus. Photo: Uwe Kils, 2003. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:LeptocephalusConger.jpg#/media/File:LeptocephalusConger.jpg Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.</figcaption></figure>

Observée pour la première fois par l'Allemand Jakob Kaup en 1856, elle a été considérée comme une nouvelle espèce (THAIS, 2015 : 134). C'est seulement en 1896 que l'Italien Giovanni Battista Grassi a découvert qu'il s'agissait en réalité de la larve de l'anguille, car la transformation s'était produite chez un spécimen de *Leptocephalus* gardé dans un aquarium (GRASSI, 1896 ; RIGHTON et alii, 2012 : 376 ; TESCH, 2003 : 76-90). Quand le *Leptocephalus* gagne le littoral européen, il passe au stade de civelle (en anglais *glass eel*, fig. 3), et commence à avoir une forme allongée tout en restant transparente (TESCH, 2003 : 119-123 ; VAN GINNEKEN, MAES, 2006 : 369).
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 3. Civelles. Photo: Uwe Kils, 2006. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Glasseelskils.jpg#/media/File:Glasseelskils.jpg, Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.</figcaption></figure>

8

Ensuite, la civelle se pigmente (fig. 4) et devient une **anguillette** (elver, fig. 5), à la taille encore très réduite (TESCH, 2003 : 15).

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 4. Civelle pigmentée, anguille européenne. Photo : Mélanie Gaillard. https://lesanguilles.com/galerie/#jp-carousel-576.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 5. Anguillette. Photo : Mélanie Gaillard. https://lesanguilles.com/galerie/#jp-carousel-556.</figcaption></figure>

9. Après cela commence le stade de l'anguille jaune (yellow eel, fig. 6) qui continue à grandir encore pendant dix ans en moyenne.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Fig. 6. Anguille jaune européenne, en aquarium avec deux autres poissons. Photo: Reaperman, 2008. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:European_eel_in_aquarium.JPG#/media/File:European_eel_in_aquarium.JPG. Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International.</figcaption></figure>

10. Devenu adulte, cet animal devient une anguille argentée (silver eel, fig. 7), qui, après une longue vie en eau douce, se prépare pour affronter le voyage en sens inverse vers le lieu de ponte (TESCH, 2003 : 15-17)¹¹.
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Fig. 7. Anguille argentée. Photo: GerardM, 2004. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anguilla_anguilla.jpg#/media/File:Anguilla_anguilla.jpg. Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.</figcaption></figure>

11 Ces différentes étapes ont posé évidemment des problèmes d'identification pour ce poisson. Encore aujourd'hui, le débat persiste sur les conditions et les modalités de la migration. On suppose, par exemple, que les adultes meurent après la reproduction puisqu'on ne les a jamais vus revenir de la mer des Sargasses. Une autre espèce d'anguille, l'anguille américaine, se reproduit aussi dans la mer des Sargasses (fig. 8).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 8. Anguille jaune d'Amérique. Photo : Mélanie Gaillard. https://lesanguilles.files.wordpress.com/2020/07/anguillejaunedmeriqueretrouveegrb.jpg.</figcaption></figure>

12 Son cas présente également des données encore obscures : la migration des adultes n'a jamais été observée directement jusqu'à une étude menée en 2015 sur 38 individus à travers des étiquettes pop-up géolocalisées, ce qui a permis de mieux reconstruire le
trajet de la migration (BÉGUER-PON et al., 2015). Quoi qu'il en soit, les auteurs de cette étude décrivent aussi l'anguille américaine comme une espèce énigmatique (BÉGUER-PON et al., 2015: 7). Comme on le voit à partir de ce court excursus, le dossier reste encore très compliqué: il y a beaucoup d'hypothèses, très peu de certitudes et encore maintes de données manquantes, au point qu'on parle encore de l'anguille, dans la littérature biologique, comme d'un animal mystérieux (VAN GINNEKEN, MAES, 2006: 392).

## 2. Les modèles d'explication antiques

13 Les auteurs anciens avaient encore moins de pièces pour reconstruire ce « puzzle », n'ayant pas accès au lieu de reproduction, ni aux adultes sexuellement mûrs. Comment ont-ils donc étudié la reproduction de l'anguille ? Nous allons examiner dans la suite les textes qui se prononcent sur cette question et qui proposent au moins trois solutions.

### 1. Aristote et les vers de terre

14 Aristote est l'auteur ancien qui approfondit le plus la question de la reproduction de l'anguille, en s'y penchant à la fois dans l'Histoire des animaux et dans la Génération des animaux¹². Néanmoins, Aristote n'a pas été le premier à s'intéresser à cette question, comme le montre le fait qu'il réfute deux opinions proposées par d'autres. D'une part, en effet, il considère que, là où quelques-uns identifient une différence de sexe, à partir de la forme et de la dimension de la tête, il faut voir plutôt une différence d'espèce (τοῦ γένους)¹³ :

apep. ἠδὲ λέγουσι διαφορὰν ἄρρενος τε καὶ θηλείας ἐγχέλυος τῷ τὸν μὲν μείζω κεφαλὴν καὶ μακροτέραν ἔχειν, τὴν δὲ θήλειαν σιμοτέραν, οὐ τοῦ θῆλυν καὶ ἄρρενα λέγουσιν, ἀλλὰ τοῦ γένους (ARISTOTE, HA 538a10-14).

Et dire que la différence entre mâle et femelle chez l'anguille tient à ce que celui-là a la tête plus grosse et plus longue et la femelle plus creuse, ce n'est pas parler d'une différence concernant le mâle et la femelle, mais d'une diversité au sein de la famille¹⁴.

15 En outre – ce qui est encore plus intéressant pour notre propos – il réfute l'identification des petits qui avait été faite par d'autres avant lui :

Ἀλλ' οἱ λέγοντες ὅτι τριχώδη καὶ ἐλμινθώδη προσπεφυκότα ἔχουσαί ποτέ τινες φαίνονται, οὐ προσθεωρήσαντες τὸ ποῦ ἔχουσιν ἀσκέπτως λέγουσιν. (ARISTOTE, HA 538a4-7).

Mais ceux qui disent qu'on en voit parfois certaines avec des sortes de poils ou vers adhérant à elles, n'ayant pas considéré suffisamment l'emplacement de ces phénomènes, parlent de manière irréfléchie¹⁵.

16 Pour Aristote, il faut exclure qu'il s'agisse de petits : ces excroissances sont attachées non à la matrice, mais au ventre, où elles seraient digérées, comme de la nourriture (ἐπέπεττο γὰρ ἂν ὥσπερ ἡ τροφή, 538a10-11), ce qui empêcherait la génération. Aristote ne s'attarde pas à trouver une autre explication pour ces excroissances. On se limitera, toutefois, à suggérer qu'elles pourraient être des parasites de l'intestin, qui sont souvent trouvés chez les anguilles, comme il a été déjà observé par les interprètes d'Aristote (PECK, 1970: 90; LEHOUX, 2017: 82). D'ailleurs, l'étude des parasites des anguilles a été faite à la fin du XVIIᵉ siècle par le savant Francesco Redi, qui avait
observé au microscope ces petits animaux dans le corps de l'anguille, en les considérant comme des vers intestinaux (THAIS, 2015 : 132 ; REDI, 1687 : 141-143)¹⁶.

17 Non content de réfuter les explications des autres, Aristote conceptualise la reproduction de l'anguille par une série d'énoncés négatifs :

i. Ce poisson n'est ni mâle ni femelle : ἔγχελυς οὖτε ἄρρεν ἐστὶν οὖτε θῆλυ (HA 538a3-4)¹⁷.

ii. Il ne se reproduit pas par génération : οὐδὲ γεννᾶ ἐξ αὐτοῦ οὐδέν (HA 538a4).

iii. Il n'est pas ovipare et les animaux capturés ne présentent ni semence ni œufs, ni canaux spermatiques ou matriciels, si on les ouvre : οὖτ' ὠτοκοῦσιν οὐδ' ἐλήφθη πώποτε οὖτε θορὸν ἔχουσα οὐδεμία οὖτ' ὠὸν οὖτ' ἀνασχισθεῖσα ἐντὸς θορικοὺς πόρους οὖθ' ὑστερικοὺς ἔχουσα (HA 570a3-6)¹⁸.

18 Toutefois, dans un autre passage de l'*Histoire des animaux*, il propose une description à substituer à celle qu'il vient de réfuter (570a7-13) :

Ἐν ἐνίαις γὰρ τελματώδεσι λίμναις τοῦ τε ὕδατος παντὸς ἐξαντληθέντος καὶ τοῦ πηλοῦ ἧυσθέντος¹⁹ γίνονται πάλιν, ὅταν ὕδωρ γένηται ὄμβριον· ἐν δὲ τοῖς αὐχμοῖς οὐ γίνονται, οὐδ' ἐν ταῖς διαμενούσαις λίμναις καὶ γὰρ ζῶσι καὶ τρέφονται ὁμβρίφ ὕδατι. Ὁτι μὲν οὖν οὖτ' ἐξ ὁχείας οὖτ' ἐξ ζώων γίνονται, φανερόν ἐστιν.

En effet, dans certains étangs marécageux, une fois que toute l'eau a été vidée et la vase raclée, il se forme à nouveau des anguilles quand il tombe de l'eau de pluie. Par temps sec, au contraire, il ne s'en forme pas, même dans les marais qui demeurent stagnants, parce que ces animaux tirent leur vie et leur subsistance de l'eau de pluie. Que donc elles ne naissent ni d'une copulation ni d'animaux, c'est manifeste.

19 Pour expliquer la génération des anguilles, Aristote part du fait qu'elles se trouvent même là où les cours d'eaux avaient été vidés et où il ne pouvait y avoir, par conséquent, ni anguilles ni œufs. Une première continuité est ainsi établie entre les anguilles et l'eau, car, d'une part, leur émergence est à associer avec la pluie et, d'autre part, elles vivent de pluie, et s'en nourrissent²⁰. Toutefois, le véritable mode de génération n'est pas encore expliqué, car il se borne à décrire la condition de la présence et de l'alimentation de l'anguille, à savoir l'eau de pluie, sans pour autant affirmer que les anguilles *naissent* directement de cette dernière. Comment alors se forment-elles ? Dans la suite du passage (507a15-24), leur génération est ainsi décrite :

Γίνονται ἐκ τῶν καλουμένων γῆς ἐντέρων, ἀ αὐτόματα συνίσταται ἐν τῷ πηλῷ καὶ ἐν τῇ γῇ τῇ ἐνίκμῳ. Καὶ ἤδη εἰοίν ὠμμέναι αἰ μὲν ἐκδύνουσαι ἐκ τούτων, αἰ δ' ἐν διακνιζομένοις καὶ διαιρουμένοις γίνονται φανεραί. Καὶ ἐν τῇ θαλάττῃ δὲ καὶ ἐν τοῖς ποταμοῖς γίνεται τὰ τοιαῦτα, ὅταν ἦ μάλιστα σῆψις, τῆς μὲν θαλάττης πρὸς τοῖς τοιούτοις τόποις οὖ ἂν ἦ φῦκος, τῶν δὲ ποταμῶν καὶ λιμνῶν περὶ τὰ χείλη ἐνταῦθα γὰρ ἡ ἀλέα ἰσχύουσα σήπει. Περὶ μὲν οὖν τῆς τῶν ἐγχελύων γενέσεως τοῦτον ἔχει τὸν τρόπον.

Elles naissent des vers qu'on appelle les entrailles de la terre, animaux qui se forment spontanément dans la boue et la terre humide. Et on en a déjà vu en sortir de ces animaux, et d'autres sont visibles dans ces vers quand on les ouvre en les coupant. C'est dans la mer et les rivières que les vers de cette sorte se forment, quand la putréfaction est maximale, dans la mer près des endroits où il y a des algues, dans les rivières et les étangs, près de bords, c'est là en effet que la chaleur a la force de faire pourrir. Voilà donc ce qu'il en est de la reproduction des anguilles.

20 D'après Aristote, les anguilles tireraient leur origine d'une autre forme de vie : les vers de terre. Ces derniers se formeraient à leur tour par génération spontanée (ἀ αὐτόματα συνίσταται), c'est-à-dire non pas par reproduction d'autres êtres identiques à eux, mais à partir d'une matière inanimée, dans ce cas la boue et la terre humide, grâce à l'action de la chaleur (ἀλέα). Aristote mobilise ici la catégorie de la naissance
‘automatique’ ou génération spontanée²¹. Les animaux, pour Aristote, peuvent être générés de trois manières différentes²². Dans la majorité de cas, ils naissent par un accouplement entre les deux sexes, chez les espèces qui présentent une différence sexuelle. Dans un certain nombre de cas, un seul géniteur non sexué produit un être qui lui ressemble²³. Enfin, dans un nombre de cas assez réduit, la génération est spontanée et cela concerne certaines formes de vie plus petites et considérées comme plus simples, telles que les insectes et les animaux à coquille²⁴.

21

Les anguilles naîtraient donc par génération *indirectement* spontanée. Ce passage intermédiaire est utile pour rendre compte d'un processus de génération obscur, sans pour autant attribuer aux anguilles une génération spontanée tout court. En effet, si ailleurs il attribue la génération spontanée aux vers²⁵, il serait difficile d'insérer l'anguille dans la case des animaux à naissance automatique. Cet animal, pour les autres traits qu'il possède, est rangé par Aristote parmi les poissons lisses (λεῖοι, HA, 504a26-27), c'est-à-dire sans écailles, avec le congre et le thon, et parmi les poissons oblongs (μακροί, HA, 517b4-7), avec le congre et la murène. Or tous ces poissons sont des ovipares, car on en discerne les œufs, tandis que l'anguille n'en a pas du tout. Lorsqu'il mentionne le caractère ovipare des autres poissons, Aristote répète que l'anguille fait exception à ce modèle de reproduction (HA, 567a19-21)²⁶. C'est dans le manque d'œufs que réside l'aspect le plus problématique, plus encore que dans l'absence d'une observation d'un accouplement ou bien que dans l'absence de mâles. En effet, Aristote remarque²⁷ que certains poissons ovipares ne s'accouplent pas, et fécondent les œufs à l'extérieur, et il mentionne aussi des poissons que l'on capture avec leurs œufs mais jamais avec de la laitance²⁸.

22

En général, les poissons, pour Aristote, soit se reproduisent en donnant naissance à un petit après avoir produit un œuf en eux-mêmes — i.e. sont ovovivipares (ψοτοκήσαντα ἐν αὐτοῖς ζωοτοκεῖ ἐκτός, GA, 720a19, les sélaciens), soit sont ovipares tout court (ψοτόκα)²⁹. Dans les deux cas, il y a une différence sexuelle, car le mâle produit la laitance et la femelles les œufs. Il est vrai qu'il attribue la génération spontanée aussi à d'autres poissons (HA, 569a10-570a2) : un type de mulet, à Cnide, de tout petits poissons en Asie (ίχθύδια)³⁰, dont il ne mentionne pas le nom, et le poisson « écume », mais il s'agit dans tous les cas de poissons sur lesquels il ne se penche pas beaucoup³¹. La description de leur reproduction n'étant pas vraiment approfondie, elle n'apparaît pas comme déroutante par rapport au cadre général de la reproduction des poissons, qui sont presque toujours ovipares. C'est le contraire pour l'anguille, qui est décrite en détail et mentionnée dans plusieurs passages. L'anguille constitue ainsi une sorte d'unicum, car les autres poissons qui lui sont proches présentent une différence sexuelle ou du moins des œufs. Cet animal résiste donc en quelque sorte aux paramètres normalement employés pour décrire les poissons, et en cela il retient l'attention d'Aristote³². La solution que trouve le savant est donc la génération spontanée, au second degré, par la médiation d'une autre forme de vie³³. Comme le note P. Louis, la génération spontanée peut fournir une explication commode dans les cas de processus opaques (LOUIS, 1970 : 292 ; EPSTEIN, 2017 : 49)³⁴. On ne veut pas dire par là que la génération spontanée est, en général, seulement une croyance populaire, puisque, comme D. Lehoux l'a efficacement montré, il s'agit d'une théorie complexe, diversifiée dans le temps et soigneusement développée et testée avec des expériences menées à différentes époques (LEHOUX, 2017 : 2-3). L'étude de K. Zwier prend aussi au sérieux, à juste titre, la théorie de la génération spontanée produite par Aristote, en essayant d'en
retracer les aspects méthodologiques (ZWIER, 2018)³⁵. Toutefois, dans le cas de l'anguille, le recours à cette solution semble surtout motivé par l'absence d'un modèle alternatif adapté, en raison du manque de données par rapport aux anguilles ; et c'est ainsi que cette explication a été déjà interprétée par Leroi dans son livre sur la lagune et Aristote (LEROI, 2014 : 228-232).

23

Quant au choix de vers de terre, il pourrait en partie s'expliquer par la ressemblance de forme entre ces animaux et les anguilles, et en raison du fait que les anguilles peuvent se déplacer en dehors de l'eau : on peut donc les observer ramper par terre, tout comme des vers³⁶.

24

Mais comment s'articule le passage entre les vers de terre et l'anguille définitivement formée ? Comme cela a été déjà observé par Armand Leroi (LEROI, 2014 : 228-232), l'exposé d'Aristote ne semble pas très clair sur ce point, surtout quand il affirme qu'on peut voir les anguilles à l'intérieur de ces vers, si on les ouvre. Ces animaux emboîtés font penser aux vers dits ἔλμινθες qui parasitent les intestins de certains animaux (HA, 551a8), par exemple, les éponges (HA, 548b15) ou bien les anguilles elles-mêmes, comme on l'a vu (HA, 538a2-5), où les excroissances que certains considéraient comme des petites anguilles étaient qualifiées d'ἔλμινθώδη. Ce qui est étrange ici est que, au contraire, les petites anguilles occuperaient la place des vers qui se trouvent à l'intérieur du corps d'autres animaux, se trouvant dans le corps des véritables vers, les γῆς ἔντερα, pour ensuite en sortir et voir la lumière en tant qu'anguilles. Que sont alors ces γῆς ἔντερα, et comment se comporteraient-ils pour assurer la reproduction des anguilles ?

25

Un éclaircissement peut être fourni par un passage de la *Génération des animaux*. Après avoir affirmé que les anguilles figurent parmi les animaux qui naissent de larves (GA, 762b21-24) Aristote dit que les γῆς ἔντερα correspondent aux larves des anguilles³⁷ :

Τὰ δὲ καλούμενα γῆς ἔντερα σκώληκος ἔχει φύσιν, ἐν οἷς ἐγγίγνεται τὸ σῶμα τὸ τῶν ἐγχέλεων.

Les vers qu'on appelle vers de terre ont la nature d'une larve et c'est en eux que se forme le corps des anguilles (GA, 762b26-28).

26

Les vers de terre seraient, par conséquent, les larves des anguilles, mais, comme ce passage ainsi que celui de l'Histoire des animaux le suggèrent, les anguilles se forment à l'intérieur du corps de ces vers, pour ensuite en sortir. Or, ceci n'est pas ce qui se produit normalement quand on parle d'une génération de type larvaire. En effet, la larve est définie par Aristote comme « le tout à partir duquel est engendré le tout de l'animal, par différenciation et accroissement de l'embryon » (σκώληξ δ' ἐστὶν ἐξ οὖ ὅλου ὅλον γίνεται τὸ ζῷον, διαρθρουμένου καὶ αὐξανομένου τοῦ κυήματος: GA, 489b8-10)³⁸. Ici, toutefois, l'anguille ne se produit pas par différenciation et accroissement du vers de terre, mais simplement à l'intérieur du corps de ce dernier, qu'il faudrait imaginer comme creux, comme s'il s'agissait du produit d'un mode de génération vivipare, plutôt que comme le produit d'un animal larvipare. De plus, ἔντερα peut aussi désigner, de façon figurée, le ventre, le sein³⁹ : cette image pourrait alors suggérer aussi des « ventres de la terre », qui produisent les anguilles à l'intérieur. Dans son glossaire consacré aux poissons en Grèce ancienne, D'Arcy Thompson avait proposé de considérer les γῆς ἐντέρα comme les larves des anguilles (*Leptocephalus brevirostris*), s'appuyant sur un argument linguistique. En effet, les pêcheurs siciliens de son époque appelaient les larves d'anguille *casentule*, mot dans lequel il voyait la trace de γᾶς ἔντερα, forme dorienne de l'expression employée par Aristote (THOMPSON, 1947 :
59). Toutefois, cette explication s'est avérée incorrecte, comme l'a récemment montré Katharina Epstein (EPSTEIN, 2017: 47-48). En effet, elle observe que les larves d'anguilles se déplacent en pleine eau marine, alors qu'Aristote fait référence ici à des eaux proches du sol ou des rives (où il y a de la terre à proximité). En outre, et surtout, dit Epstein, les leptocéphales ne rassemblent pas à des vers en raison de leur forme large et non tubulaires. Aristote semble avoir émis l'hypothèse d'une reproduction par larves pour les anguilles, sans avoir pu identifier ou observer ses véritables larves. Il hésite visiblement à trouver une explication convaincante pour la génération des anguilles et propose une étrange combinaison entre trois modes de reproduction différents : la génération spontanée, la viviparité et la reproduction par larves. Toutefois, si la solution proposée ne paraît pas très satisfaisante, il faut se souvenir qu'il suit un principe de méthode qui invite à poursuivre les recherches au lieu de se fier à son autorité, à savoir que les faits et l'observation doivent l'emporter sur les raisonnements⁴⁰. Il aurait probablement pu revoir cette théorie si d'autres données avait été disponibles.

27

Les autres auteurs anciens ne se penchent plus guère sur la question, et ils se concentrent en revanche sur d'autres aspects de la relation que les Anciens avaient avec ce poisson : les textes s'intéressent surtout à l'anguille comme nourriture, en mentionnant à la fois les techniques de pêche, d'élevage, et sa présence dans la gastronomie⁴¹. Ces textes décrivent l'anguille comme un met délicieux et précieux, raison pour laquelle ces poissons étaient gardés, pêchés et vendus dans plusieurs lieux du monde gréco-romain, tel le lac Copaiïs, en Béotie, et, dans la péninsule italienne, le lac de Benacus (lac de Garde). Toutefois, puisque la reproduction des anguilles, comme on l'a montré, ne se déroule pas avant la migration océanique, il ne s'agit pas là de pratiques d'élevage qui impliquent une reproduction contrôlée par l'homme, mais de captures d'individus arrivés spontanément dans des lieux qui sont ensuite opportunément entretenus par les hommes, en nettoyant les eaux et en apportant de la nourriture⁴². C'est dans ce sens qu'on comprend le rôle des ἐγχελυτρόφοι cités dans les textes anciens, qui sont la source de certaines des informations concernant les anguilles⁴³.

28

Certains auteurs mentionnent cependant sa reproduction de manière assez semblable à Aristote, mais sans trop approfondir. C'est le cas de Théophraste, qui affirme dans son court traité *Sur les poissons* que les anguilles ne naissent pas d'autres animaux (οὐκ ἐκ ζώων ὥσπερ ἡ ἔγχελυς) et semble suggérer une forme de génération spontanée⁴⁴.

29

Antigone de Cariste affirme simplement que les anguilles ne sont ni mâles ni femelles (Hist. Mir. Coll., 80.1.1). Sénèque parle de la reproduction des anguilles comme la preuve que les poissons peuvent naître dans les profondeurs de la terre, sans pour autant en détailler le mode de génération⁴⁵.

30

D'autres auteurs, toutefois, proposent d'autres modèles, ce qui montre que la question a continué à passionner les savants et qu'il n'y avait pas de consensus vis-à-vis du modèle élaboré par Aristote.

## 2. Pline et les strigmenta

31

Un modèle différent est proposé par Pline dans son *Histoire naturelle*. D'un côté, Pline reprend l'information d'Aristote concernant le fait qu'il n'y a pas de différence sexuelle
chez les anguilles et qu'elles ne sont ni ovipares, ni vivipares⁴⁶ ; dans un autre passage, toutefois, il innove dans sa description :

Anguillae atterunt se scopulis; ea strigmenta uiuescunt, nec alia est earum procreatio (PLINE, HN, 9.160-161).

Les anguilles se frottent aux rochers ; les pellicules ainsi détachées s'animent ; les anguilles n'ont pas d'autre mode de reproduction⁴⁷.

32 D'après ce que Pline dit, en effet, les jeunes anguilles naîtraient d'une matière qui provient du corps des anguilles adultes, à savoir le grattage qui se détache de leur peau au moment où elles se frottent aux rochers. Dans ce modèle, bien qu'elles n'aient pas une reproduction sexuée, elles auraient en quelque sorte un géniteur, un autre individu qui fournit une partie de son corps pour qu'il se forme un animal identique à lui-même. *Strigmenta* est un mot assez rare en latin, en rapport avec *strigilis*, l'étrille utilisée en Grèce et à Rome pour éliminer l'huile dont les lutteurs s'aspergeaient, ou bien la sueur et la poussière présentes sur la peau, surtout après les exercices physiques⁴⁸. *Strigmentum* indique donc une raclure résultant de l'action du grattage. Or, si on regarde de plus près les occurrences du mot *strigmentum*, on voit qu'il s'agit toujours de déchets produits du grattage ou du frottage, soit de la peau humaine soit de certaines plantes, et que, dans les deux cas, ces substances sont utilisées pour produire des baumes⁴⁹. En revanche, il n'est pas employé pour décrire des parties du corps d'autres animaux, sauf pour ce cas des anguilles. Quelles sont les raisons de cette description unique ? Ce court témoignage est tout à fait isolé et reste énigmatique, car il n'est pas repris par d'autres auteurs ni développé davantage par Pline dans d'autres passages de son œuvre.

33 On peut se limiter à suggérer un élément de « l'animal réel » qui pourrait du moins en partie expliquer cette idée⁵⁰ : le corps de l'anguille est enveloppé de nombreuses écailles minuscules et presqu'invisibles et d'un mucus qui rend ce poisson visqueux, difficile à attraper. Aristote, comme on l'a déjà vu, l'inscrit parmi les poissons lisses (λεῖοι, c'est-à-dire sans écailles), et Pline lui-même met en valeur cette caractéristique, quand il qualifie les anguilles de poissons longs et visqueux⁵¹. Dans ce cadre, ce corps visqueux pourrait faire penser aux corps des athlètes aspergés d'huile avant de lutter et ensuite couvert de boue et de sueur au cours de la lutte. Lucien, par exemple, compare explicitement les lutteurs aux anguilles qui glissent des mains : ὥσπερ αὐτὸ ἐγχέλυες ἐκ τῶν χειρῶν διολισθαίνοντες (LUCIEN, *Anach.*, 1)⁵². Après la lutte, les corps des athlètes vont être étrillés et nettoyés avec le strigile, leurs raclures seront les *strigmenta*. Cette association pourrait donc constituer une raison du choix du mot *strigmenta* à propos de l'anguille, car le mot est employé ailleurs uniquement pour la peau humaine ou pour les végétaux. L'image de l'anguille comme être visqueux et glissant pourrait, par conséquent, avoir joué un rôle dans ce modèle de génération, dans lequel on imagine qu'à partir de cette sorte de liquide que l'anguille aurait sur sa peau, on peut tirer de nouveaux êtres, quand elle le détache.

34 En outre, la forme du strigile, terme associé aux *strigmenta* que les anguilles produisent, n'est pas sans rappeler la forme sinueuse de l'anguille, surtout si on imagine cet instrument après usage, recouvert d'huile (fig. 9).
<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Fig. 9. Strigile romain en bronze. Iᵉ s. apr. J.C., provenant de Chypre. Metropolitan Museum. The Cesnola Collection, 1874-76. Accession number: 74.51.5468. https://www.metmuseum.org/art/collection/search/244347. Open access.

35 Cette similitude entre le poisson et l'objet aurait pu encourager davantage une association entre l'anguille et la reproduction à partir des raclures produites par l'action de frotter, les *strigmenta*.

36 Encore plus intéressant pour notre propos est l'analogie entre cette description de l'anguille qui se frotte aux rochers pour faire détacher une partie de sa peau, avec le frottage des serpents contre des supports rugueux pendant la période de la mue⁵³, substance qui était utilisée dans la pharmacopée ancienne, surtout en association à la régénération de la peau et qui est appelée λεβηρίζου ou bien γήρας en grec et *senectus* en latin⁵⁴. L'idée de la vieillesse et de la régénération qui est mise en rapport avec la mue des serpents peut contribuer à l'explication de cette description de la reproduction des anguilles proposée par Pline. La possibilité d'une mise en parallèle avec le serpent permet, d'ailleurs, de passer au troisième volet de cette étude, celui de l'accouplement des anguilles.

### 3. L'accouplement (et la possible analogie avec le serpent)

37 Le troisième et dernier modèle⁵⁵ repéré est celui d'un accouplement entre anguilles. Il est décrit ainsi dans un passage d'Oppien et un autre d'Athénée. D'après le texte d'Oppien, en effet, un mode d'union inhabituel a été assigné aux anguilles, ainsi qu'aux tortues, aux poulpes et aux murènes (λεχέων δὲ παράτροπον αἶσαν ἔχουσιν, vv. 513-515), et celui des anguilles est ainsi présenté :

Αἰ μὲν γὰρ σπειρηδὸν ἐπ' ἀλλήλησι χυθεῖσαι
ἐγχέλυες δέμας ὑγρὸν ἀναστρωφῶσι θαμειαὶ
πλεγνύμεναι· τάων δὲ κατείβεται εἶκελος ἀφρῶ
ίχώρ, ἐν ψαμάθοις δὲ καλύπτεται. Ἡ δέ μιν ἰλὺς
δεξαμένη κυέει τε καὶ ἐγχελύων τέκεν ὀλκούς.
(OPPIEN, *Hal.*, 1.516-520)

Les anguilles en effet se coulent en spirales les unes sur les autres puis, étroitement entrelacées, ondulent de leur corps gluant; elles émettent alors un liquide semblable à de l'écume qui disparaît dans les sables. La vase le reçoit, conçoit et enfante les rampantes anguilles⁵⁶.

38 Assez similaire est la description proposée par Athénée (Deipn., 7.298c) :

Οχεύονται δὲ συμπλεκόμεναι κἀτ' ἀφιᾶσι γλοιῶδες ἐξ αὐτῶν, ὃ γενόμενον ἐν τῇ ἱλύι ζωογονεῖται.
Elles s'accouplent en s'entrelaçant et ensuite versent d'elles une substance gluante, qui, s'installant dans la vase, produit leurs petits⁵⁷.

39

Oppien et Athénée ne disent pas exactement la même chose, car, chez Athénée, la substance gluante qui résulte de l'accouplement joue un rôle moins clair, parce que l'auteur n'affirme pas explicitement qu'elle ensemence la vase. Il pourrait s'agir, par conséquent, d'un début d'embryon, qui serait reçu par la vase. Quoi qu'il en soit, on voit se produire une modification progressive de la description aristotélicienne de la reproduction des anguilles, qui est décrite de plus en plus comme une reproduction sexuée. En effet, ces textes présentent un accouplement entre anguilles, mais ce dernier n'aboutit pas à la production d'œufs ou de petits : le résultat en est uniquement une substance qui va se déposer dans la vase d'où naîtront les nouvelles anguilles. L'élément de la naissance à partir d'une matière, la vase, et non à partir d'un géniteur, demeure présent, mais dans ce cas, la vase est fécondée par l'ίχώρ, dérivé de l'accouplement entre deux anguilles. Leur progéniture, ensuite, va être littéralement conçue (κυέει) et accouchée (τέκεν) par la vase, d'après les vers d'Oppien. On voit donc bien qu'ici les deux autres modèles sont combinés : l'élément de la vase est présent ici tout comme chez Aristote, tandis que la substance fécondante (ίχώρ pour Oppien, γλοιῶδες pour Athénée) est tirée du corps des anguilles, comme chez Pline. À cette combinaison entre les deux modèles, s'ajoute l'accouplement des anguilles, qui constitue l'acte à partir duquel cette substance fécondante est produite. Dans cette dynamique, une polarisation des rôles selon le modèle masculin/féminin de la reproduction par accouplement semble pouvoir être envisagée entre l'ίχώρ/γλοιῶδες émis par les animaux et l'ίλύς, la vase qui le reçoit. En effet, les deux anguilles produisent et émettent une substance qui n'est pas suffisante pour créer une nouvelle vie. Elles accomplissent ainsi l'action qui est, dans la biologie ancienne depuis Aristote, celle du mâle dans une reproduction par accouplement, c'est-à-dire émettre sa semence dans un autre individu, en fournissant ainsi le principe du mouvement et de la génération. La vase, quant à elle, joue le rôle qui est normalement celui d'une femelle, à savoir recevoir la semence, concevoir et engendrer en soi, fournissant la matière dans le processus de génération⁵⁸. Ainsi, l'accouplement des anguilles, bien que présent dans ces textes, ne suffit pas à produire de petits. D'ailleurs, une étymologie du zoonyme ἔγχελυς proposée par Athénée pourrait contribuer à expliquer la présence de l'ίλύς dans le processus de génération des anguilles. En s'appuyant sur un vers d'Aristophane (Cavaliers, 864), il affirme, en effet, que ce vers explique clairement la raison pour laquelle on écrit ἔγχελυς avec υ : cela vient d'ίλύς, la vase où les anguilles sont capturées (σαφῶς δηλοῖ ὅτι ἡ ἔγχελυς ἐκ τῆς ἱλύος λαμβάνεται. ἔνθεν καὶ τοὖνομα εἰς -υς ἐπερατώθη, Deipnosophistes, 299c-d). Cette étymologie permet de souligner à quel point la vase était associée à l'anguille dans la représentation culturelle de l'animal.

40

Pour ce qui concerne Athénée, toutefois, le modèle d'Aristote demeure sans doute présent, puisque, quelques lignes après le passage déjà cité, il reprend les informations qu'Aristote donne à propos de l'anguille. Elles ne sont ni ovipares ni vivipares et ne naissent pas d'un accouplement (όριστοτέλης ἱστορεῖ γίνεσθαι αὐτὰς οὖτε ὠτοκούσας οὖτε ζωοτοκούσας ἀλλ' οὐδὲ ἐξ ὀχείας) mais de la putréfaction de la fange et de la vase (ἀλλ' ἐν τῷ βορβόρῳ καὶ τῇ ἱλύι σήψεως γινομένης), comme on dit qu'il se produit avec ceux qu'on appelle les vers de terre (καθάπερ καὶ ἐπὶ τῶν καλουμένων τῆς γῆς ἐντέρων λέγεται)⁵⁹. On remarque, ici, que le texte d'Athénée introduit un changement important dans le modèle de description d'Aristote tel qu'on l'a examiné à
partir du texte aristotélicien que l'on possède aujourd'hui. Ici, en effet, les vers de terre ne constituent plus les larves à partir desquelles les anguilles vont se développer, mais sont simplement comparés, pour leur mode de production, aux anguilles, qui naissent donc directement de manière spontanée, comme le note également pour sa part Plutarque⁶⁰.

41 Tout le passage d'Athénée est en fait une paraphrase de différents passages des œuvres biologiques d'Aristote. C'est dans cette paraphrase qu'est imbriquée la référence à l'accouplement des anguilles, qui ne correspond pourtant absolument pas aux textes conservés du corpus biologique d'Aristote. Robert Mayhew, qui a étudié la question dans un article récent, propose deux explications possibles : soit Athénée est en train de formuler une paraphrase en prose du texte d'Oppien, soit il fait référence à une autre œuvre biologique d'Aristote que l'on ne possède plus, les Zoïka, à laquelle Oppien ferait lui aussi référence (MAYHEW, 2021 : 646-647). Dans ce second cas, l'idée d'une reproduction par accouplement attribuée aux anguilles pourrait être antérieure aux textes qui nous l'ont transmise, étant à attribuer à un ouvrage d'Aristote lui-même ou bien de son école. Les Zoïka, en effet, d'après l'hypothèse de Mayhew, relèveraient d'un stade des ouvrages d'Aristote que l'on n'a plus, celui de la collection des données, avant l'organisation des informations collectées – opération qu'il accomplirait dans l'Histoire des animaux – et l'explication de ces données, fournies dans la Génération des animaux et dans la Marche des animaux (MAYHEW, 2020 : 136-7). Dans cet ouvrage, beaucoup de données éparpillées auraient été collectées, par exemple sur la couleur, l'anatomie et le comportement des animaux, dans l'attente de les évaluer et de les vérifier. Dans ce cadre, on pourrait bien penser qu'il s'agit d'une donnée qui circulait déjà, qu'Aristote avait collectée et enfin exclue de ses traités, car il l'avait considéré erronée, bien qu'il ne la mentionne même pas pour la réfuter. Un tel modèle d'accouplement existait donc, même si l'accouplement des anguilles n'était pas observable. Comment est-ce possible ?

Il y a plusieurs raisons d'envisager ce comportement attribué aux anguilles comme une conséquence du parallélisme qui existe avec un autre animal dont l'accouplement est décrit de manière assez semblable à ce que nous disent ces deux textes à propos des anguilles, à savoir le serpent.

43 En effet, dans les textes qui en parlent, les serpents s'entortillent l'un l'autre pendant l'acte sexuel, et cette idée est exprimée en grec par un verbe comme περιπλέκω⁶¹, composé de πλέκω, verbe utilisé aussi dans le texte d'Oppien à propos des anguilles (OPPIEN, *Hal.*, 1.518), tandis qu'Athénée emploie un autre composé du même verbe, συμπλέκω (ΑΘΗΝΕΕ, *Deipn.*, 7.298c). En outre, un passage de Pline attribue aux serpents gaulois le fait de produire une sorte d'œuf à partir de leur salive et de l'écume de leur corps (*saliuis faucium corporumque spumis*, HN, 29.52), ce qui n'est pas sans rappeler l'humeur émise par les anguilles lorsqu'elles s'accouplent, d'après les textes d'Oppien et d'Athénée⁶².

44 En dehors de cette description, beaucoup d'éléments dans les textes antiques vont dans le sens d'une analogie entre serpents et anguille, en raison de la similitude de forme entre ces animaux. Ainsi, plusieurs descriptions des anguilles comparent explicitement ces dernières à des serpents : chez Aristote, par exemple, les murènes et les anguilles sont décrites comme des animaux à la forme serpentine (ἔσσα ἔχει τὴν μορφὴν ὀφιωδεστέραν, ΙΑ, 707b29-30)⁶³. En outre, comme cela a déjà été observé, l'anguille peut également se déplacer sur la terre⁶⁴, un milieu où sa silhouette peut l'assimiler à un serpent.
45

Cette similitude se reflète aussi dans le zoonyme latin, *anguilla*, qui, comme l'observe Varron, dériverait du mot *anguis*, par transfert de zoonyme entre animaux se ressemblant⁶⁵. En grec, on a également supposé qu'έγχέλυς pouvait venir d'un croisement avec ἔχις, « serpent »⁶⁶. L'affinité perçue entre des poissons comme la murène et l'anguille avec les serpents pousse aussi les anciens à imaginer une union entre murène et vipère, dans une différenciation qui ne serait plus au niveau de l'espèce, puisque la murène serait dans ce cadre du côté du féminin, et la vipère du côté du masculin⁶⁷.

46

L'anguille est donc imaginée comme une sorte de serpent d'eau, plutôt que comme un poisson, ce qui ne doit pas être trop vite stigmatisé comme une naïveté des Anciens. En effet, cette conception est restée longtemps dans la littérature savante, puisque dans la traduction d'Athénée donnée par Le Febvre de Villebrune à la fin du XVIIIe siècle, on trouve dans une note en bas de page cette même idée : « Les naturalistes s'accordent aujourd'hui avec Homère, et distinguent des poissons l'anguille, qu'ils rangent parmi les serpents d'eau »⁶⁸. De plus, encore aujourd'hui, on appelle couramment « anguilles-serpents » (ou en anglais *snake eels*) une famille de poissons au corps allongé, ce qui montre à quel point cette analogie est encore active dans notre appréhension de ces deux animaux (voir note 16, *supra*). Par conséquent, en raison de cette analogie entre les serpents et les anguilles, la reproduction de cette dernière, inconnue, aurait pu être décrite d'une manière analogue à celle de serpents, qui, au contraire, était connue : à savoir sous la forme d'un accouplement dans lequel les animaux s'entortillent entre eux. Toutefois, dans le cas des anguilles, cet accouplement ne suffit pas pour la génération, car la vase demeure nécessaire pour accueillir la substance que les deux anguilles émettent.

## Conclusion

47

On a vu comment le savoir antique sur la reproduction de cet animal se construit, à partir de données observables très pauvres et incomplètes, en produisant trois modèles principaux d'explication. Ces modèles peuvent être schématisés comme suit :

<table><thead><tr><td>Textes</td><td>Accouplement</td><td>Type de génération</td></tr></thead><tbody><tr><td>Aristote</td><td>Absent</td><td>Génération indirectement spontanée</td></tr><tr><td>Pline</td><td>Absent</td><td>Génération similaire à une mue</td></tr><tr><td>Oppien et Athénée</td><td>Présent</td><td>Génération semi-spontanée</td></tr></tbody></table>

48

Pour le modèle fourni par Aristote, on propose la définition de génération indirectement spontanée, car les anguilles seraient les avatars, le fruit d'une transformation des larves, à savoir des vers de terre naissant par génération spontanée. Chez Pline, en revanche, un modèle de génération similaire à une mue est attesté, car les petits naîtraient d'une partie du corps des adultes qui se détache, sans accouplement. Dans les textes d'Oppien et Athénée, enfin, une sorte de génération semi-spontanée est décrite, et elle est probablement élaborée à partir de l'analogie qui était perçue avec le serpent, animal dont la reproduction était bien connue. Toutefois, cette analogie n'aboutit pas à un
modèle dans lequel les anguilles génèrent des œufs ou des petits vivants, puisqu'elles émettent un liquide qui va féconder la matière, la vase, où se développeront les petites anguilles. Ces modèles sont du moins en partie compatibles avec des cadres conceptuels qui étaient propres à la zoologie antique, comme, par exemple, la possibilité d'une génération spontanée à partir de la matière ou encore l'analogie entre serpent et anguille; leur relatif manque de cohérence tient principalement à la complexité objective de la reproduction de l'anguille dont le dossier n'est pas clos.

49

L'étude de la reproduction de cet animal n'est donc pas à considérer comme une énigme posée par les auteurs anciens et résolue ensuite par les scientifiques modernes, plus rigoureux, comme le laissent parfois entendre les commentaires aux ouvrages biologiques d'Aristote ou de Pline, même dans les éditions les plus récentes. Au contraire, ce cas d'étude montre qu'il n'est pas pertinent de regarder les textes antiques avec cette attitude. En effet, il serait scientifiquement plus valable de chercher en ce cas à évaluer plutôt la cohérence interne, la pertinence de l'articulation entre observation et théorie, afin de tester véritablement la scientificité du discours en question, en tenant compte du fait que le discours scientifique est un discours historique, qui obéit à des catégories différentes à différentes époques. En outre, il convient de prendre la mesure de la conception profondément naïve et uniforme qui est la nôtre relativement au monde animal. Le monde naturel est surprenant au-delà de notre imagination, et certains phénomènes totalement invraisemblables et qui demeurent, comme la reproduction de l'anguille, toujours en partie mystérieux, font bel et bien partie de ce monde. Ainsi, dans les récifs coralliens des Samoa, aux Fidji et en Indonésie, existent des vers marins, appelés *palolo*, qui, pendant la saison de la reproduction, perdent les parties terminales de leurs corps, où se trouvent leurs parties génitales. Elles flottent vers la surface de l'eau et libèrent les ovules et les spermatozoïdes, permettant ainsi la fécondation. Il s'agit du seul cas connu d'animal dont les organes sexuels se déplacent de manière autonome pendant les quelques heures nécessaires à la fécondation (ALBOUY, 2021: 80). Cet accouplement par détachement d'une partie du corps n'est pas sans rappeler, en partie, la fécondation attribuée par Pline aux anguilles par les biais des *strigmenta*. Loin de suggérer que Pline aurait pu rencontrer dans ses sources les *palolo* du Pacifique, cet exemple extraordinaire montre à quel point le monde des animaux peut continuer, à juste titre, de nous surprendre...

# BIBLIOGRAPHIE

## Éditions

ARISTOTE, *De la génération des animaux*, Pierre Louis (éd.), Paris, 1961.

ARISTOTE, *Fragments*, Olof Gigon (éd.), Berlin, New York, 1987.
ARISTOTE, *Histoire des animaux*, Jules Tricot (éd.), Paris, 1957.

ARISTOTE, *Histoire des animaux*, Pierre Louis (éd.), Paris, 1964 (t. I), 1968 (t. II), 1969 (t. III).

ARISTOTE, *Histoire des animaux*, Pierre Pellegrin (éd.), Paris, 2017.

ARISTOTELES, *De incessu animalium*, Werner Jaeger (éd.), Leipzig, 1913.

ARISTOTLE, *Historia Animalium*, vol. 1, (I -X), David M. Balme (éd.), prepared for publication by Allan Gotthelf, Cambridge, 2002.

ARISTOTLE, *History of animals*. Books 4-6, Arthur Leslie Peck (éd.), London, 1970.

ATHENAEUS, *Deipnosophists*. Volume III. Books 6-7, Charles Burton Gulick (éd.), Cambridge, Mass., 1929.

LUCIAN, *Works*, Austin Morris Harmon (éd.), Cambridge, Mass., 1925.

OPPIEN, *Halieutiques*, Morgane Cariou (éd.), Paris, à paraître.

PLINE L'ANCIEN, *histoire naturelle*. Livre IX, Eugène de Saint-Denis (éd.), Paris, 1955.

PLINE L'ANCIEN, *histoire naturelle*. Livre X, Eugène de Saint-Denis (éd.), Paris, 1961.

PLINE L'ANCIEN, *histoire naturelle*. Livre XXIX, Alfred Ernout (éd.), Paris, 1962.

PLINIO IL VECCHIO, *Storie Naturali* (VIII-XI), Francesco Maspero (éd.), Milano, 2011.

THEOPHRASTUS, *On Fish*, Robert Sharples (éd.), dans FORTENBAUGH William, GUTAS Dimitri (dirr.)
*Theophrastus: His Psychological, Doxographical, and Scientific Writings*, New Brunswick – London
(RUSCH V), 1992, p. 347-385.

# Travaux

ALBOUY Vincent, *L'art d'être amoureux chez les animaux*, Versailles, 2021.

ATRAN Scott, *Cognitive Foundations of Natural History: Towards an Anthropology of Science*, Cambridge, 1993.

BALME David M., « Development of Biology in Aristotle and Theophrastus: Theory of Spontaneous Generation », *Phronesis*, 7 (1), 1962, p. 91-104.

BARTON, D.P., POGONOSKI, J.J., APPLEYARD, S.A., JOHNSON, J.W. & HAMMER, M.P., « Observations of 'pseudoparasitism' involving snake eels (*Teleostei: Ophichthidae*) in commercially important Black Jewfish *Protonibea diacanthus* (*Sciaenidae*) and other teleost species, *Memoirs of the Queensland Museum - Nature*, 62, p. 109-121.

BÉGUER-PON Mélanie, CASTONGUAY Martin, SHAN Shiliang, BENCHETRIT José, DODSON Julian J., « Direct observations of American eels migrating across the continental shelf to the Sargasso Sea », *Nature Communications*, 6 (1), 2015, p. 1-9.

BETTINI Maurizio, *Nascere. Storie di donne, donnole, madri ed eroi*, Torino, 1998.

BOARDMAN John, « Sickles and Strigils », *The Journal of Hellenic Studies*, 91, 1971, p. 136-137.

BOARDMAN John, « The Olive in the Mediterranean: Its Culture and Use », *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. 275, 1976, p. 187-94.

CASELLATO Sandra, « European eel: A history which must be rewritten », *Italian Journal of Zoology*, 69 (4), 2002, p. 321-324.
CHANTRAINE Pierre, *Dictionnaire étymologique de la langue grecque*, Paris, 1968.

D'ANCONA Umberto, TUCKER Denis W., « Old and new solutions to the eel problem », *Nature*, 183, 1959, p. 1405-1406.

DAVIDSON James, « Fish, Sex and Revolution in Athens », *Classical Quarterly*, 43 (1), 1993, p. 43-66.

DEELDER C. L., TUCKER Denis W., « The Atlantic eel problem », *Nature*, 185, 1960, p. 589-592.

EPSTEIN Katharina, « Wie weit reicht die Empirie des Aristoteles ? Untersucht am Beispiel der Fortpflanzung der Fische », *Antike Naturwissenschaft und ihre Rezeption*, 27, 2017, p. 33-56.

ERNOUT Alfred, MEILLET Antoine, *Dictionnaire Étymologique de la Langue Latine*, Paris, 1951.

FALCON Andrea, LEFEBVRE David (dir.), *Aristotle's « Generation of animals »: A Critical Guide*, Cambridge, New York, 2018.

FILIPPO Adele, « Morico e l'elogio dell'anguilla : Ar. Ach. 885 ss. », *Quaderni Urbinati di Cultura Classica*, 105 (3), 2012, p. 113-122.

FRANCO Cristiana, « Vincoli ecologici all'arbitrarietà del segno. Breve nota di (zoo)antropologia teorica », dans ROMALDO Adriana (dir.), *A Maurizio Bettini. Pagine stravaganti per un filologo stravagante*, Milano, 2017, p. 157-160.

FRANCO Cristiana, *Shameless. The Canine and the Feminine in Ancient Greece* (trad. par Matthew FOX), Oakland, 2014.

FRANCO Cristiana, « Gendering animals. Feminine and Masculine Species in Artemidorus' *Interpretation of dreams*. Part Two », *Quaderni del Ramo d'Oro on-line*, 13, 2021, p. 41-76.

GAILLARD Mélanie, *Les Anguilles*, site web par l'océanographe et biologiste Mélanie Gaillard [https://lesanguilles.com/, consulté le 1 octobre 2021].

GAILLARD-SEUX Patricia, « Le serpent, source de santé : le corps des serpents dans la thérapeutique gréco-romaine », *Anthropozoologica* 47 (1), 2012, p. 263-289.

VAN GINNEKEN Vincent, MAES Gregory E., « The European eel (*Anguilla anguilla*, Linnaeus), its Lifecycle, Evolution and Reproduction: A Literature Review », *Reviews in Fish Biology and Fisheries*, 15, 2006, p. 367-398.

http://dx.doi.org/10.1007/s11160-006-0005-8

GOTTHELF Allan, « Teleology and Spontaneous Generation in Aristotle: A Discussion », *Apeiron*, 22 (2), 1989, p. 181-193.

GRASSÉ Pier-Paul, *Traité de zoologie*, t. XIII, Fasc. III, Paris, 1958.

GRASSI Giovanni Battista, « The reproduction and metamorphosis of the common eel (*Anguilla vulgaris*) », *Proceedings of the Royal Society* 60, 1896, p. 260-271.

GUASPARRI Andrea, « Polysemy Revisited. Metaphor and Descriptiveness in Folk Animal Naming 2019 », *Altorientalische Forschungen*, 46 (1), 2019, p. 61-87.

LEFEBVRE DE VILLEBRUNE, Jean-Baptiste, *Banquet des savants, traduit, tant sur les Textes imprimés, que sur plusieurs Manuscrits, par M. Lefebvre de Villebrune*, Paris, 1789-1791, consulté dans l'édition numérisée sur http://remacle.org/bloodwolf/erudits/athenee/livre7.htm#_ftnref157, le 20 octobre 2021.

LEHOUX Daryn, *Creatures Born From Mud and Slime. The Wonder and Complexity of Spontaneous Generation*, Baltimore, 2017.
LENNOX James G., « Teleology, Chance, and Aristotle's Theory of Spontaneous Generation », *Journal of the History of Philosophy*, 20 (3), 1982, p. 219-238.

LEROI Armand M., *The Lagoon. How Aristotle Invented Science*, New York, 2014.

LOUIS Pierre, « La génération spontanée chez Aristote », dans *Actes du XIIe Congrès d'histoire des sciences*, Paris, 1970, p. 291-305.

MAYHEW Robert, « Athenaeus' *Deipnosophistae* 7 and Aristotle's lost *Zoïka* or *On Fish* », in *MESQUITA* A.P., NORIEGA-OLMOS S., SHIELDS C.J.I. (dir.), *Revisiting Aristotle's Fragments: New Essays on the Fragments of Aristotle's Lost Works*, Berlin, 2020, p. 109-40.

MAYHEW Robert, « Aristotle on Homer on eels and fish in *Iliad* Book 21 », *The Classical Quarterly*, 70 (2), 2021, p. 639-649.

PANAYIDES Christos, « Aristotle on Chance and Spontaneous Generation. A Discussion Note », *Filozofia*, 68 (2), 2013, p. 114-123.

PANTELOURIS E. M., ARNASON A., TESCH Friedrich-Wilhelm, « Genetic variation in the eel. Comparisons of Rhode Island and Icelandic populations. Implications for the Atlantic eel problem », *Marine Biology*, 9, 1971, p. 242-249.

REDI Francesco, *Osservazioni di Francesco Redi, Accademico della Crusca, intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi*, Napoli, 1687.

RIGHTON D., AARESTRUP K., JELLYMAN D., SÉBERT P., VAN DEN THILLART G., TSUKAMOTO K., « The anguilla spp. migration problem: 40 million years of evolution and two millennia of speculation », *Journal of Fish Biology*, 81, 2012, p. 365-386.

RODINO Emanuele, COMPARINI Antonio, « Biochemical Polymorphism in Teleosts. The Eel Problem », *Italian Journal of Zoology*, 45 (2), 1978, p. 47-61. DOI: 10.1080/11250007809440266

SCHMIDT Johannes, « The reproduction and spawning places of the fresh-water eel (*Anguilla vulgaris*) », *Nature*, 89, 1912, p. 633-636.

SERRE COLLET Françoise, Dans la peau des serpents de France, Versailles, 2016.

SISSA Giulia, « La génération automatique », dans Cassin Barbara, Labarrière Jean-Louis (dir.), *L'animal dans l'Antiquité*, Paris, 1997, p. 95-111.

TESCH Friedrich-Wilhelm, *The Eel*, traduit de l'allemand par R. J. White, Oxford, 2003.

THIS Bernard, « Freud, les anguilles et... la bisexualité », *Le Coq-héron*, 215 (4), 2013, p. 131-136.

THOMPSON D'Arcy W., *A Glossary of Greek Fishes*, London, 1947.

TOSI Renzo, *Dizionario delle sentenze latine e greche*, Milano, 2017.

TUCKER Denis W., « A new solution to the Atlantic eel problem », *Nature*, 183, 1959, p. 495-501.

VESPA Marco, « Ierocle stoico, i castori e l'Egitto. L'etnozoologia e la ricerca filologica: un caso di studio », *Studi Italiani di Filologia Classica*, IV ser., XVII.2, 2019, p. 263-294.

ZUCKER Arnaud, *Les classes zoologiques en Grèce ancienne : D'Homère (VIIIe av. J.-C.) à Élien (IIIe ap. J.-C.)*, nouvelle édition [en ligne, https://books.openedition.org/pup/596, consulté le 5 octobre 2021], Aix-en-Provence, 2005.

ZWIER Karen, « Methodology in Aristotle's Theory of Spontaneous Generation », *Journal of the History of Biology*, 51 (2), 2018, p. 355-386.
## NOTES

1. Je remercie Arnaud Zucker pour ses conseils essentiels et sa relecture, ainsi que Luisa Cicirelli pour sa relecture et Δημήτρης Παπαδόπουλος pour les échanges de réflexions. Mes remerciements vont également à Morgane Cariou pour m'avoir envoyé un extrait de son édition et traduction des *Halieutiques* d'Oppien, non encore publiée, et à Mélanie Gaillard, qui m'a permis d'utiliser ses images des anguilles. Je tiens à remercier aussi celles et ceux qui m'ont fait des remarques après avoir écouté ma communication lors du colloque de Caen. Je remercie, enfin, les réviseurs anonymes pour leurs précieuses remarques.

2. Ainsi Jules Tricot dans son édition de l'*Histoire des animaux* (ARISTOTE, *Histoire des animaux*, J. Tricot (éd.), Paris, 1957 : 273, note 6), Francesco Maspero dans les notes de son édition des livres zoologiques de la *Naturalis Historia* (PLINE L'ANCIEN, *Storie Naturali* (VIII-XI), F. Maspero (éd.), Milano, 2011 : 637) et Pierre Pellegrin dans sa traduction récente de l'*Histoire des animaux* (ARISTOTE, *Histoire des animaux*, P. Pellegrin (éd.), Paris, 2017 : 292, note 1).

3. Comme il a été très efficacement exprimé par Daryn Lehoux à propos de la théorie de la génération spontanée, « When the history of the sciences is told as the history of people bumbling around without testing their common-sense notions until the fateful day when some heroically unblinkered investigator finally puts those ideas to an actual empirical test [...], we end with a story that is as unfair as it is uninteresting » (D. LEHOUX, *Creatures Born From Mud and Slime. The Wonder and Complexity of Spontaneous Generation*, Baltimore, 2017: 2-3).

4. Pour un exemple récent de ce type d'approche, voir M. VESPA, « Ierocle stoico, i castori e l'Egitto. L'etnozoologia e la ricerca filologica: un caso di studio », *Studi Italiani di Filologia Classica*, IV ser., XVII.2, 2019, p. 263-294.

5. Les scientifiques admettent que leurs connaissances sont toujours incomplètes: « Major questions still have to be resolved mainly on the topic of spawning grounds and reproduction [...] there is still a lack of knowledge on many aspects of the life cycle of the European eel », V. VAN GINNEKEN, G.E. MAES, « The European eel (Anguilla anguilla, Linnaeus), its Lifecycle, Evolution and Reproduction: A Literature Review », *Reviews in Fish Biology and Fisheries*, 15, 2006, p. 367-398: 368. Les anguilles sont définies comme des créatures mystérieuses dans un autre article, D. RIGHTON, K. AARESTRUP et al., « The anguilla spp. migration problem: 40 million years of evolution and two millennia of speculation », *Journal of Fish Biology*, 81, 2012, p. 365-386: 365.

6. Voir p. ex., les titres des articles qui ont traité la question: U. D'ANCONA, D.W. TUCKER, « Old and new solutions to the eel problem », *Nature*, 183, 1959, p. 1405-1406 ; D.W. TUCKER, « A new solution to the Atlantic eel problem », *Nature*, 183, 1959, p. 495-501 ; C.L. DEELDER, D.W. TUCKER, « The Atlantic eel problem », *Nature*, 185, 1960, p. 589-592 ; E.M. PANTELOURIS, A. ARNASON, F.-W. TESCH, « Genetic variation in the eel. 111, Comparisons of Rhode Island and Icelandic populations. Implications for the Atlantic eel problem », *Marine Biology*, 9, p. 242-249 ; E. RODINO, A. COMPARINI, « Biochemical polymorphism in teleosts. The eel problem », *Italian Journal of Zoology*, 45 (2), 1978, p. 47-61 ; RIGHTON D., AARESTRUP K. et al., « The anguilla spp. migration problem: 40 million years of evolution and two millennia of speculation », *Journal of Fish Biology*, 81, 2012, p. 365-386.

7. J. SCHMIDT, « The reproduction and spawning places of the fresh-water eel (Anguilla vulgaris) », *Nature*, 89, 1912, p. 633-636 ; F.-W. TESCH, *The Eel*, traduit de l'allemand par R. J. White, Oxford, 2003: 75-80 ; V. VAN GINNEKEN, « The European Eel », 2006: 367-373 ; RIGHTON et alii, *The anguilla spp. migration problem*, 2012: 376-377.

8. P. ex. S. CASELLATO, « European eel: A history which must be rewritten », *Italian Journal of Zoology*, 69 (4), 2002, p. 321-324.

9. RIGHTON et alii, *The anguilla spp. migration problem*, 2012: 367. Plusieurs hypothèses ont été formulées à propos des raisons du blocage et ensuite du déclenchement du développement des gonades, qui est vu, p. ex., comme une conséquence du long voyage, ou bien de la salinité et de la
pression de l'eau de l'océan, ou encore de la température de cette dernière (VAN GINNEKEN, MAES, *The European eel*, 2006 : 389-90).

10. B. THIS, « Freud, les anguilles et...la bisexualité », *Le Coq-héron*, 215 (4), 2013, p. 131-136.

11. Pour la nomenclature française voir P.P. GRASSÉ, *Traité de zoologie*, t. XIII, Fasc. III, Paris, 1958 : 1858-1864. Voir aussi, pour les informations aussi bien que pour les images, le site web « lesanguilles.com », par l'océanographe et biologiste Mélanie Gaillard.

12. Pour une première synthèse de ce problème, voir P. LOUIS, « La génération spontanée chez Aristote » in *Actes du XIIe Congrès d'histoire des sciences*, Paris, 1970, p. 291-305 : 297.

13. La différence observée dans la forme et la grandeur de la tête pourrait en revanche, nous semble-t-il, correspondre à la différence entre anguille jaune et anguille argentée.

14. Tous les textes de l'Histoire des animaux sont tirés d'ARISTOTLE, *Historia Animalium*, vol. 1, (I -X), David M. Balme (éd.), prepared for publication by Allan Gotthelf, Cambridge, 2002. Les traductions de l'Histoire des animaux sont tirées d'ARISTOTE, *Histoire des animaux*, P. Pellegrin (éd.), Paris, 2017, et elles ont été modifiées dans les cas où le texte de Balme diverge.

15. Tous les textes et les traductions de la Génération des animaux sont tirés d'ARISTOTE, *De la génération des animaux*, P. Louis (éd.), Paris, 1961.

16. D'ailleurs, l'image de ces vers intestinaux n'est pas sans rappeler le comportement des certaines espèces des *ophichthidae*, une famille de poissons téléostéens, appelés aussi » anguilles-serpents » qui peuvent percer la paroi de l'estomac des prédateurs pour s'en sortir. Cela ne suffit pas dans la plupart des cas pour leur sauver la vie, mais ces animaux ont été retrouvés dans les intestins d'autres poissons au cours des dissections (D.P. BARTON, J.J. POGONOSKI, S.A. APPLEYARD, J.W. JOHNSON, M.P. HAMMER, « Observations of 'pseudoparasitism' involving snake eels (Teleostei: Ophichthidae) in commercially important Black Jewfish Protonibea diacanthus (Sciaenidae) and other teleost species, *Memoirs of the Queensland Museum - Nature*, 62, p. 109-121).

17. Voir aussi HA, 608a5 ; GA, 741b1.

18. Voir aussi HA, 569a6-8. Karen Zwier met particulièrement en valeur dans son article la question de l'absence des canaux spermatiques ou matriciels, car, comme elle le souligne, un animal qui ne possède pas ces organes ne peut pas avoir le potentiel pour une génération telle que celle des autres animaux sanguins, dans la perspective d'Aristote (ZWIER, *Methodology in Aristotle's Theory of Spontaneous Generation*, 2018 : 360).

19. On a préféré ici la *lectio* de l'édition de Pierre Louis au lieu d'Éξοισθέντος qui est imprimé par Balme.

20. En HA, 591b31-33 il affirme également : « Chez les anguilles, quelques-unes, en petit nombre, se nourrissent ici ou là de vase et de débris de nourriture qu'on leur jette à l'occasion ; mais la plupart d'entre elles vivent d'eau douce ». Une autre catégorie d'animaux qui se nourrissent d'eau douce d'après Aristote est celle des animaux à coquilles (Óστρακόδερμα), qui naissent par génération spontanée et sont conçus comme intermédiaires entre les plantes et les animaux (HA, 590a20).

21. Pour l'analyse de cette question de la biologie aristotélicienne, on renvoie aux études classiques sur le sujet : D.M. BALME, « Development of Biology in Aristotle and Theophrastus : Theory of Spontaneous Generation », *Phronesis*, 7 (1), 1962, p. 91-104 ; P. LOUIS, « La génération spontanée chez Aristote » dans *Actes du XIIe Congrès d'histoire des sciences*, Paris, 1970, p. 291-305 ; J.G. LENNOX, « Teleology, Chance, and Aristotle's Theory of Spontaneous Generation », *Journal of the History of Philosophy*, 20 (3), 1982, p. 219-238 ; A. GOTTHELF, « Teleology and Spontaneous Generation in Aristotle : A Discussion », *Apeiron*, 22 (2), 1989, p. 181-193 ; G. SISSA, « La génération automatique », dans B. CASSIN, J.-L. LABARRIÈRE (dir.), *L'animal dans l'Antiquité*, Paris, 1997, p. 95-111. Pour une mise à jour récente sur le débat, voir Ch. PANAYIDES, « Aristotle on Chance and Spontaneous Generation. A Discussion Note », *Filozofia*, 68 (2), 2013, p. 114-123, LEHOUX, *Creatures Born of Mud and Slime*, 2017 et ZWIER, *Methodology in Aristotle's Theory of Spontaneous Generation*, 2018.
22. Voir LOUIS, *La génération spontanée*, 1970 : 292-3.

23. C'est le cas de certains poissons, comme le rouget et le serran, dont Aristote dit qu'ils sont seulement femelles, car on a capturé seulement des individus avec des œufs (ARISTOTE, GA, 741a32 ; 757b21), voir LOUIS, *La génération spontanée*, 1968 : 297.

24. Voir, p. ex., GA, 715a18-715b21. Cela est également observé par LEROI, *The lagoon*, 2014 : 228-232 et par EPSTEIN, *Wie weit reicht die Empirie des Aristoteles?*, 2017 : 49.

25. Voir, p. ex., HA, 551a8.

26. « Quand il s'agit de poissons beaucoup plus petits, [...] Aristote n'hésite pas à affirmer qu'ils se forment par génération spontanée » : LOUIS, *La génération spontanée*, 1970 : 297.

27. GA, 567a28-30 ; 567b3-7

28. Dans ce cas il se borne à dire qu'il peut y avoir des cas dans lesquels les poissons sont uniquement femelles et se reproduisent tout de même, car ils ont au moins des œufs, GA, 567a26-27, voir LEHOUX, *Creatures Born of Mud and Slime*, 2017 :47.

29. Pour ces termes voir A. ZUCKER, *Les classes zoologiques en Grèce ancienne : D'Homère (VIIIe av. J.-C.) à Élien (IIIe ap. J.-C.)*, nouvelle édition [en ligne], Aix-en-Provence, 2005 : 206-209.

30. Ici le mot est employé dans le sens de « petit poisson » et non de « petit de poisson », voir A. ZUCKER, *Les classes zoologiques en Grèce ancienne*, 2005 : 63.

31. Sur le poisson « écume » (ἀφρός), voir LEHOUX, *Creatures Born of Mud and Slime*, 2017 : 27-28, qui met en rapport la génération de cet animal avec la matière spumeuse, ἀφρῶδες.

32. Scott Atran parle d'attention getting pour les animaux qui produisent des difficultés dans le classement zoologique, comme la chauve-souris (S. ATRAN, *Cognitive Foundations of Natural History: Towards an Anthropology of Science*, Cambridge, 1993 : 118).

33. Aristote observe aussi que les anguilles remontent les cours des fleuves en direction de la mer (HA, 569a6-8), mais il n'arrive pas pour autant à imaginer que cela pourrait constituer l'indice d'une migration vers un autre lieu où la reproduction aurait lieu sans pouvoir être observée.

34. Leroi atteste, par ailleurs, qu'en Grèce l'idée de la naissance des anguilles à partir de la vase est encore attestée dans le savoir populaire (LEROI, 2014 : 228-232).

35. Voir p. 359-360 pour ce qui concerne les anguilles et p. 361, n. 7 pour des références complémentaires concernant l'étude de la reproduction des anguilles aux XVIIIe et XIXe siècles.

36. ARISTOTE, IA, 708a4-7 ; PA, 696b21 ; THÉOPHRASTE, *Sur les poissons* (éd. Sharples).

37. La larve est définie ainsi : σκώληξ δ' ἐστὶν ἐξ οὖ ὅλου ὅλον γίνεται τὸ ζῷον, διαρθρουμένου καὶ αὐξανομένου τοῦ κυήματος (« une larve, en revanche, est le tout à partir duquel est engendré le tout de l'animal, par différenciation et accroissement de l'embryon », GA, 489b8-10).

38. Il y a des animaux qui produisent des larves, appelés σκωληκοτόκα (définis ainsi, p. ex., dans HA, 489a34), voir ZUCKER, *Les classes zoologiques en Grèce ancienne*, 2005 : 209.

39. C'est le cas, p. ex., chez LUCIEN, *Lexiphane*, 6.

40. GA, 760b30 : οὐ μὴν εἴληπται γε τὰ συμβαίνοντα ἱκανῶς ἀλλ' ἐάν ποτε ληφθῇ τότε τῇ αἰσθήσει μᾶλλον τῶν λόγων πιστευτέον, καὶ τοῖς λόγοις ἐὰν ὁμολογούμενα δεικνύωσι τοῖς φαινομένοις (« mais les faits ne sont pas connus d'une manière satisfaisante et, s'ils le deviennent un jour, il faudra se fier aux observations plus qu'aux raisonnements et aux raisonnements dans la mesure où leurs conclusions s'accorderont avec les faits observés »).

41. P. ex., ARISTOPHANE, *Acharniens*, v. 855 ss. ; APICIUS, *De re coq.*, 10.3.1, PLINE, HN, 9.74 ; ATHÉNÉE, *Deipnosophistes*, 298f. Pour la consommation des anguilles dans l'imaginaire de la comédie grecque, voir FILIPPO, *Morico e l'elogio dell'anguilla : Ar. Ach.* 885 ss., 2013 et DAVIDSON, *Fish, Sex and Revolution in Athens*, 1993.

42. Sur les anguilles du lac Copaïs, voir, p. ex., ARISTOPHANE, *Acharniens*, v. 855 ss ; PLUTARQUE *apud* ATHÉNÉE 135d ; HÉSYCHIOS, *Lexicon*, K. Sur le lac de Benacus, PLINE, HN, 9.75, qui décrit la capture d'une grande quantité d'anguilles en automne.
43. Aristote affirme, p. ex., que les anguilles aiment l'eau pure, que ceux qui s'en occupent leur en donnent (HA, 592a2 : καὶ τοῦτο τηροῦσιν οἱ ἐγχελυοτρόφοι ὅπως ὅτι μάλιστα καθαρὸν ἦ), et qu'elles se nourrissent et se déplacent surtout pendant la nuit (λέγουσι δέ οἱ έγχελυοτρόφοι καί ὡς νυκτός μέν νέμονται, ἡμέρας δ' έν τή ἱλύι ἀκινητίζουσι, Fragment 198 Gigon (Athen. 298a-d).

44. **THÉOPHRASTE, *Sur les poissons***, 9 (éd. Sharples). Voir aussi le commentaire de ce texte, toujours dans R. SHARPLES, « *Theophrastus : On Fish* », dans W. FORTENBAUGH, D. GUTAS (dir.) *Theophrastus: His Psychological, Doxographical, and Scientific Writings*, New Brunswick – London (RUSCH V), 1992, p. 347-385: 378-380.

45. SÉNÈQUE, *Nat. Quaest.*, 3.19.3. Voir encore SHARPLES, *Theophrastus : On Fish*, 1992 : 378.

46. **PLINE L'ANCIEN**, HN, 10.189 : neque est in his masculum femininumue, sicut neque in anguillis omnibusque quae nec animal nec ouum ex sese generant.

47. Texte et traduction tirés de PLINE L'ANCIEN, *Histoire naturelle*. Livre IX, E. de Saint-Denis (éd.), Paris, 1955.

48. A. ERNOUT, A. MEILLET, *Dictionnaire étymologique de la langue latine*, Paris, 1951, s.v. Voir J. BOARDMAN, « Sickles and Strigils », *The Journal of Hellenic Studies*, 91, 1971, p. 136-137 et « The Olive in the Mediterranean : Its Culture and Use », *Philosophical Transactions of the Royal Society B : Biological Sciences*. 275, 1976, p. 187-194 : 192.

49. Les occurrences de *strigmentum* sont les suivantes : PLINE L'ANCIEN, HN, 15.19 (raclures d'huile d'olives, utilisées comme baume pour le corps dans le gymnase et vendues très cher) ; 20.17 (deux fois, raclures végétales utilisée pour produire un jus utilisé comme médicament) ; 28.50 (deux fois, raclure de la peau humaine employée pour produire des baumes) ; CELSUS, *Med.*, 2.6 ; 2.8 ; 5.22 ; 6.39 (déchets produits à l'intérieur du corps humain associés aux excréments) ; VALÈRE MAXIMUS, *Mem.*, 9.14 (raclures de la peau après les exercices aux gymnases). D'ailleurs, le verbe *stringo*, dont les mots *strigilis* et *strigmentum* sont dérivés, peut avoir aussi le sens de « cueillir un fruit », A. ERNOUT, A. MEILLET, *Dictionnaire Étymologie De La Langue Latine*, s.v.

50. C'est la démarche proposée par Maurizio Bettini dans son essai sur la belette : les représentations qu'une culture se fait d'un animal peuvent être en partie associées à certains traits physiques ou éthologiques de l'espèce concernée (M. BETTINI, *Nascere. Storie di donne, donnole, madri ed eroi*, Turino, 1998 : 202-209). Voir aussi, à ce propos, les précisions détaillées par Cristiana Franco dans C. FRANCO, *Shameless. The Canine and the Feminine in Ancient Greece*, Oakland, 2014 et dans C. FRANCO, « Vincoli ecologici all'arbitrarietà del segno. Breve nota di (zoo)antropologia teorica », dans A. ROMALDO (dir.), *A Maurizio Bettini. Pagine stravaganti per un filologo stravagante*, Milano, 2017, p. 157-160.

51. PLINE L'ANCIEN, HN, 9.73 : *longis et lubricis, ut anguillis et congris*.

52. Cet élément de la viscosité avait sans doute frappé l'imagination des anciens, car on trouve des représentations culturelles associées à cet aspect, en dehors de la littérature zoologique et de la comparaison avec le corps des athlètes. P. ex., dans des comparaisons : dans la comédie l'anguille est une personne huilée (ARISTOPHANE fr. 299 K.-A., EUPOLIS fr. 368 K.-A.) ; chez Lucien, elle est employée également pour décrire la richesse, qui peut toujours s'échapper (LUCIEN, *Timon*, 29). La même idée est aussi exprimée par le proverbe latin *anguillast : elabitur* (« c'est une anguille, elle s'échappe », R. TOSI, *Dizionario delle sentenze latine e greche*, Milano, 2017, n° 292).

53. Pour une description récente des comportements des serpents de France, voir F. SERRE COLLET, *Dans la peau des serpents de France, Versailles, 2016*.

54. P. GAILLARD-SEUX, « Le serpent, source de santé : le corps des serpents dans la thérapeutique gréco-romaine », *Anthropozoologica* 47 (1), 2012, p. 263-289.

55. D'après SHARPLES, *Theophrastus : On Fish*, 1992 : 378-379, les théories anciennes principales à ce sujet seraient au nombre de quatre, car il considère comme l'expression d'une théorie à part le texte de SÉNÈQUE (Nat. Quaest., 3.19.3.) sur les anguilles qui naissent dans les profondeurs de la
terre. Toutefois, on ne l'a pas compté comme un modèle en soi, puisque ce texte allusif ne donne pas de détails sur le mode de génération des anguilles.

56. Texte et traduction de Morgane Cariou, tirés de l'édition à paraître pour *Les Belles Lettres*.

57. Texte tiré d'ATHENAEUS, *Deipnosophists. Volume III. Books 6-7*, Charles Burton Gulick (éd.), Cambridge, Mass., 1929. Traduction personnelle.

58. Voir p. ex. ARISTOTE, *HA*, 489a8-16 et surtout *GA*, 716a1-17.

59. ATHÉNÉE, *Deipn.*, 7.298c-d.

60. PLUTARQUE, *Quaest. Conviv.*, 2.3.637F.

61. P. ex. ARISTOTE, *GA*, 718a27 (accouplement des serpents en général) et ELIEN, *NA*, 1.24 (accouplement de la vipère).

62. Cet œuf, appelé *urinum*, semble toutefois être stérile, car rien n'est dit à propos de son éclosion, Pline se limitant à en présenter les usages apotropaïques qu'en font les Druides.

63. Voir aussi *IA*, 707b-708a et *PA*, 696a8.

64. Comportement qui est remarqué par Aristote (*IA*, 708a4-7), ainsi que par Pline l'Ancien (*HN*, 9.74) et Athénée (*Deipn.*, 7.312b). On avait mentionné cet aspect à propos de l'analogie avec les vers de terre. Il y a aussi des serpents aquatiques, ce qui rend cette analogie encore plus forte.

65. VARRON, *LL*, 5.77 : *Vocabula piscium pleraque translata a terrestribus ex aliqua parte similibus rebus, ut anguilla*. Andrea Guasparri, à ce propos, parle de la forme serpentine de ce poisson comme de la « contrainte référentielle », à savoir l'élément de la biologie de l'animal qui est perçu comme saillant et influence ainsi le zoonyme, A. GUASPARRI, « Polysemy Revisited. Metaphor and Descriptiveness in Folk Animal Naming 2019 », *Altorientalische Forschungen*, 46(1), 2019, p. 61-87: 64; 77.

66. P. CHANTRAINE, *Dictionnaire étymologique de la langue grecque*, Paris, 1968, s.v.

67. P. ex., chez ELIEN, *NA*, 1.50 (où le verbe employé est encore συμπλέκω) et 9.66 ou bien chez PLINE L'ANCIEN, *HN*, 32.14. Sur ce sujet voir C. FRANCO, « Gendering animals. Feminine and Masculine Species in Artemidorus' *Interpretation of dreams*. Part Two », *I Quaderni del Ramo d'Oro on-line*, 13, 2021, p. 41-76.

68. J.-B. LEFEBVRE DE VILLEBRUNE, *Banquet des savants, traduit, tant sur les Textes imprimés, que sur plusieurs Manuscrits, par M. Lefebvre de Villebrune*, Paris, 1789-1791, consulté dans l'édition numérisée sur le site web http://remacle.org/bloodwolf/erudits/athenee/livre7.htm#_ftnref157, le 20 octobre 2021. Il s'agit de la note 157, relative à *Deipn.*, 7.298d.

## RÉSUMÉS

L'étude de la reproduction de l'anguille européenne a passionné les zoologues de toute époque. Loin d'avoir été complètement élucidée à la fin du XIXe siècle, elle reste toujours en partie mystérieuse. Cette contribution vise à présenter les explications élaborées à cet égard dans l'Antiquité. Un premier modèle est celui d'Aristote (IVe s. av. J.-C.). Dans ses traités *Histoire des animaux et Génération des animaux*, il attribue aux anguilles une génération indirectement spontanée. Une deuxième description est fournie dans l'*Histoire naturelle* de Pline l'Ancien (Ie s. apr. J.-C.), qui prête aux anguilles une génération similaire à une mue. Enfin, deux textes, les *Halieutiques* d'Oppien (IIe s. apr. J.-C.) et les *Deipnosophistes* d'Athénée (IIe-IIIe s. apr. J.-C.) décrivent une reproduction par accouplement. Cette étude de cas invite à ne pas considérer hâtivement le savoir des anciens comme inférieur. De plus, notre connaissance du monde naturel est toujours
très incomplète et on n'a pas forcément la solution définitive de toutes les « énigmes naturalistes ».

The study of European eel reproduction has fascinated zoologists throughout history. Far from having been completely elucidated by the end of the 19th century, it remains partly mysterious. This contribution aims to present the explanations developed in this respect in antiquity. A first model is that of Aristotle (4th century BC). In his treatises *History of Animals* and *Generation of Animals*, he attributes indirectly spontaneous generation to eels. A second description is provided in the *Natural History* by Pliny the Elder (1st century AD), which attributes to eels a generation similar to a sort of moult. Finally, two texts, the *Halieutics* of Oppian (2nd century AD) and the *Deipnosophists* of Athenaeus (2nd-3rd century AD) describe reproduction by mating. This study averts us from considering condescendingly ancient knowledge on animals. Moreover, contemporary knowledge of the natural world is still incomplete, and we do not necessarily have the definitive solution to all the « naturalist riddles ».

# INDEX

**Mots-clés** : Antiquité, zoologie, anguilles, histoire des savoirs scientifiques, ichtyofaune

**Keywords** : Antiquity, Zoology, Eels, History of Scientific Knowledge, Ichtyofauna

# AUTEUR

ALESSANDRA SCACCUTO

Doctorante en Sciences de l'Antiquité et Archéologie, en cotutelle internationale (Université Côte d'Azur, Université de Pise, Université de Sienne), sous la direction de Cristiana Franco et Arnaud Zucker. Sa thèse porte sur les représentations de la sexualité des animaux dans les textes zoologiques de l'Antiquité, entre science, morale et imagination. Elle enseigne également le grec ancien à l'Université Côte d'Azur. Elle a publié « Antropopoiesi e sessualità negli scritti zoologici di Aristotele », dans A. Casadei, M. Foschi, P. Liverani (dir.), *Espressioni e poetiche dell'identità*, Pisa University Press, 2022, p. 155-168 et « Callisto et Arcas, ou la maternité inaccomplie de l'ourse », *Clio. Femmes, Genre, Histoire*, 2022/1 (n° 55), p. 23-46.