Taylor, D., Nixon, S., Granger, S. and Buckley, B.: Nutrient limitation and the eutrophication of coastal lagoons, Marine Ecology Progress Series, doi:10.3354/meps127235, 1995.

Taylor, F. J. R., Hoppenrath, M. and Saldarriaga, J. F.: Dinoflagellate diversity and distribution, Biodiversity and Conservation, doi:10.1007/s10531-007-9258-3, 2008.

Taylor, M. W., Radax, R., Steger, D. and Wagner, M.: Sponge-Associated Microorganisms: Evolution, Ecology, and Biotechnological Potential, Microbiology and Molecular Biology Reviews, doi:10.1128/MMBR.00040-06, 2007.

Thollot, P.: Importance des mangroves pour la faune ichthyologique des récifs coralliens de Nouvelle-Calédonie, Cybium, 1992.

Thollot, P., Kulbicki, M. and Harmelin-Vivien, M.: Reseaux trophiques et fonctionnement trophodynamique de l'ichtyofaune des mangroves de Nouvelle-Caledonie, Comptes Rendus de l'Academie des Sciences - Serie III, doi:10.1016/S0764-4469(00)88531-5, 1999.

Thomas, T., Moitinho-Silva, L., Lurgi, M., Björk, J. R., Easson, C., Astudillo-García, C., Olson, J. B., Erwin, P. M., López-Legentil, S., Luter, H., Chaves-Fonnegra, A., Costa, R., Schupp, P. J., Steindler, L., Erpenbeck, D., Gilbert, J., Knight, R., Ackermann, G., Victor Lopez, J., Taylor, M. W., Thacker, R. W., Montoya, J. M., Hentschel, U. and Webster, N. S.: Diversity, structure and convergent evolution of the global sponge microbiome, Nature Communications, doi:10.1038/ncomms11870, 2016.

Topçu, N. E., Pérez, T., Grégori, G. and Harmelin-Vivien, M.: In situ investigation of Spongia officinalis (Demospongiae) particle feeding: Coupling flow cytometry and stable isotope analysis, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, doi:10.1016/j.jembe.2010.03.017, 2010.

Torda, G., Donelson, J. M., Aranda, M., Barshis, D. J., Bay, L., Berumen, M. L., Bourne, D. G., Cantin, N., Foret, S., Matz, M., Miller, D. J., Moya, A., Putnam, H. M., Ravasi, T., Van Oppen, M. J. H., Thurber, R. V., Vidal-Dupiol, J., Voolstra, C. R., Watson, S. A., Whitelaw, E., Willis, B. L. and Munday, P. L.: Rapid adaptive responses to climate change in corals, Nature Climate Change, doi:10.1038/nclimate3374, 2017.

Vargas, C. A., Lagos, N. A., Lardies, M. A., Duarte, C., Manríquez, P. H., Aguilera, V. M., Broitman, B., Widdicombe, S. and Dupont, S.: Species-specific responses to ocean acidification should account for local adaptation and adaptive plasticity, Nature Ecology and Evolution, doi:10.1038/s41559-017-0084, 2017.

Varillon D., Fiat S., Magron F., Allenbach M., Hoibian T., de Ramon N'Yeurt A., Ganachaud A., Aucan J., Pelletier B., H. R.: ReefTEMPS : The Pacific Island coastal ocean observation network, doi:https://doi.org/10.17882/55128, 2021.

Veron, J. E. N. and Wallace, C. C.: Scleractinia of Eastern Australia – Part V. Family Acroporidae, Australian Institute of Marine Science, Monograph, Series 6: 1–485, 1984.

Veron, J. E. N.: Corals of the world, Institute of Marine Science. Townsville, 11, Corals of the World, 2000.

Vicente, J., Silbiger, N. J., Beckley, B. A., Raczkowski, C. W. and Hill, R. T.: Impact of high pCO2 and warmer temperatures on the process of silica biomineralization in the sponge mycale grandis, ICES Journal of Marine Science, doi:10.1093/icesjms/fsv235, 2016.

Vicente, V. P.: Response of sponges with autotrophic endosymbionts during the coral-bleaching episode in Puerto Rico, Coral Reefs, doi:10.1007/BF00265011, 1990.

Vizzini, S., Di Leonardo, R., Costa, V., Tramati, C. D., Luzzu, F. and Mazzola, A.: Trace element
bias in the use of CO2 vents as analogues for low pH environments: Implications for contamination levels in acidified oceans, Estuarine, Coastal and Shelf Science, doi:10.1016/j.ecss.2013.09.015, 2013.

De Vos, L., Boury-esnault, N., Donadey, C. and Vacelet, J.: Atlas of sponge morphology., 1991.

Van De Waal, D. B., Verspagen, J. M. H., Lürling, M., Van Donk, E., Visser, P. M. and Huisman, J.: The ecological stoichiometry of toxins produced by harmful cyanobacteria: An experimental test of the carbon-nutrient balance hypothesis, Ecology Letters, doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01383.x, 2009.

Wall, C. B., Ricci, C. A., Wen, A. D., Ledbetter, B. E., Delania, E., Mydlarz, L. D., Gates, R. D. and Putnam, H. M.: Shifting Baselines: Physiological legacies contribute to the response of reef coral to frequent heat waves, bioRxiv, 1-47, doi:https://doi.org/10.1101/2020.04.23.056457, 2020.

Wallace, C. C.: Staghorn corals of the world: a revision of the coral genus Acropora (Scleractinia; Astrocoeniina; Acroporidae) worldwide, with emphasis on morphology, phylogeny and biogeography, Choice Reviews Online, CSIRO, Collingwood, 1999.

Ward, J. H.: Hierarchical Grouping to Optimize an Objective Function, Journal of the American Statistical Association, doi:10.1080/01621459.1963.10500845, 1963.

Warner, M. E., Fitt, W. K. and Schmidt, G. W.: The effects of elevated temperature on the photosynthetic efficiency of zooxanthellae in hospite from four different species of reef coral: A novel approach, Plant, Cell and Environment, doi:10.1111/j.1365-3040.1996.tb00251.x, 1996.

Webb, A. E., van Heuven, S. M. A. C., de Bakker, D. M., van Duyl, F. C., Reichart, G.-J. and de Nooijer, L. J.: Combined Effects of Experimental Acidification and Eutrophication on Reef Sponge Bioerosion Rates, Frontiers in Marine Science, doi:10.3389/fmars.2017.00311, 2017.

Webster, N. S. and Reusch, T. B. H.: Microbial contributions to the persistence of coral reefs, ISME Journal, doi:10.1038/ismej.2017.66, 2017.

Webster, N. S., Cobb, R. E. and Negri, A. P.: Temperature thresholds for bacterial symbiosis with a sponge, ISME Journal, doi:10.1038/ismej.2008.42, 2008.

Webster, N. S., Luter, H. M., Soo, R. M., Botté, E. S., Simister, R. L., Abdo, D. and Whalan, S.: Same, same but different: Symbiotic bacterial associations in GBR sponges, Frontiers in Microbiology, doi:10.3389/fmicb.2012.00444, 2012.

Weisz, J. B., Hentschel, U., Lindquist, N. and Martens, C. S.: Linking abundance and diversity of sponge-associated microbial communities to metabolic differences in host sponges, Marine Biology, doi:10.1007/s00227-007-0708-y, 2007.

Weisz, J. B., Lindquist, N. and Martens, C. S.: Do associated microbial abundances impact marine demosponge pumping rates and tissue densities?, Oecologia, doi:10.1007/s00442-007-0910-0, 2008.

Wiedenmann, J., D'Angelo, C., Smith, E. G., Hunt, A. N., Legiret, F. E., Postle, A. D. and Achterberg, E. P.: Nutrient enrichment can increase the susceptibility of reef corals to bleaching, Nature Climate Change, doi:10.1038/nclimate1661, 2013.

Wild, C., Huettel, M., Klueter, A., Kremb, S. G., Rasheed, M. Y. M. and Jørgensen, B. B.: Coral mucus functions as an energy carrier and particle trap in the reef ecosystem, Nature, doi:10.1038/nature02344, 2004.

Wilkinson, C. R.: Net primary productivity in coral reef sponges, Science, doi:10.1126/science.219.4583.410, 1983.
Winton, M., Griffies, S. M., Samuels, B. L., Sarmiento, J. L. and Licher, T. L. F.: Connecting changing ocean circulation with changing climate, Journal of Climate, doi:10.1175/JCLI-D-12-00296.1, 2013.

Wisshak, M., Schönberg, C. H. L., Form, A. and Freiwald, A.: Ocean Acidification Accelerates Reef Bioerosion, PLoS ONE, doi:10.1371/journal.pone.0045124, 2012.

Wisshak, M., Schönberg, C. H. L., Form, A. and Freiwald, A.: Sponge bioerosion accelerated by ocean acidification across species and latitudes?, Helgoland Marine Research, doi:10.1007/s10152-014-0385-4, 2014.

Van Woesik, R., Houk, P., Isechal, A. L., Idechong, J. W., Victor, S. and Golbuu, Y.: Climate-change refugia in the sheltered bays of Palau: Analogs of future reefs, Ecology and Evolution, doi:10.1002/ece3.363, 2012.

Wooster, M. K., McMurray, S. E., Pawlik, J. R., Morán, X. A. G. and Berumen, M. L.: Feeding and respiration by giant barrel sponges across a gradient of food abundance in the Red Sea, Limnology and Oceanography, doi:10.1002/lno.11151, 2019.

Wulff, J.: Assessing and monitoring coral reef sponges: Why and how?, in Bulletin of Marine Science., 2001.

Wulff, J. L.: Sponge feeding by Caribbean angelfishes, trunkfishes, and filefishes, Sponges in time and space, 1994.

Wulff, J. L.: Sponge predators may determine differences in sponge fauna between two sets of mangrove cays, Belize Barrier Reef, Atoll Research Bulletin, doi:10.5479/si.00775630.477., 2000.

Wulff, J. L.: Trade-offs in resistance to competitors and predators, and their effects on the diversity of tropical marine sponges, Journal of Animal Ecology, doi:10.1111/j.1365-2656.2005.00925.x, 2005.

Wulff, J. L.: Ecological interactions of marine sponges, Canadian Journal of Zoology, doi:10.1139/z06-019, 2006.

Yahel, G., Sharp, J. H., Marie, D., We, A., Yahel, R., Ayalon, I., Ohevia, M., Wyeth, C., Munkes, B., Motro, R., Eckstein, S., Brandes, G., Shif, Y., Weil, D., Inditzky, A., Cohen, N., Hazan, E., Cohen, T., Gutman, L., Meallem, I., Savidge, K. B., Andrews, R., Canfield, D. E. and Rinker, K.: In situ feeding and element removal in the symbiont-bearing sponge Theonella swinhoei: Bulk DOC is the major source for carbon., 2003.

Yahel, G., Eerkes-Medrano, D. I. and Leys, S. P.: Size independent selective filtration of ultraplankton by hexactinellid glass sponges, Aquatic Microbial Ecology, doi:10.3354/ame045181, 2006.

Yates, K. K., Rogers, C. S., Herlan, J. J., Brooks, G. R., Smiley, N. A. and Larson, R. A.: Diverse coral communities in mangrove habitats suggest a novel refuge from climate change, Biogeosciences, doi:10.5194/bg-11-4321-2014, 2014.

Zhang, F., Blasiak, L. C., Karolin, J. O., Powell, R. J., Geddes, C. D. and Hill, R. T.: Phosphorus sequestration in the form of polyphosphate by microbial symbionts in marine sponges, Proceedings of the National Academy of Sciences, doi:10.1073/pnas.1423768112, 2015.

Zubkov, M. V., Sleigh, M. A., Tarran, G. A., Burkill, P. H. and Leakey, R. J. G.: Picoplanktonic community structure on an Atlantic transect from 50°N to 50°S, Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, doi:10.1016/S0967-0637(98)00015-6, 1998.
# APPENDICES
<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>APPENDIX A</figcaption></figure>

**Figure A2.1.** Seawater carbonate chemistry measured ($A_T$) and calculated ($pCO_2$ and $CO_3^{2-}$) during diel cycles in 2017 and 2019 (pooled data, see also Figure 8) at R1, R2 and the Bouraké reefs (outer, middle and inner) (**a-c**). Changes are illustrated across a 12-h tidal phase in Bouraké (**d-f**). Boxes (n = 6-14) represent the interquartile range (25th and 75th percentiles), the horizontal line is the median, and the whiskers represent the data range (i.e., minimum and maximum).
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>**Figure A2.2.** Phosphate, nitrogen oxide and ammonium parameters measured during diel cycles in 2017 and 2019 (pooled data, see also Figure 9) at R1, R2 and the Bouraké reefs (outer, middle and inner) (a-d). Change in the carbonate concentrations illustrated across a 12-h tidal phase in Bouraké (d-f). Boxes (n = 6-14) represent the interquartile range (25th and 75th percentile), the horizontal line is the median, and the whiskers represent the data range (i.e., minimum and maximum).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_44.png" /></figure>

**Figure A2.3.** Benthic community and bottom substrate characterisation in the Bouraké lagoon. Biotic and abiotic descriptors are averaged by transects (n = 30) within each cluster. Bars represent the standard error of the mean. Clusters as defined in Figure 2.10a.
<table><caption>**Table A2.1.** Summary of all oceanographic sensors deployed from 2016 to 2020 at the reference (St R1 and R2) and Bouraké reefs (St A-U, B1 and B2). Sampling periods were divided between long-, medium- and short-term monitoring.</caption><thead><tr><th colspan="3">Long-term monitoring</th><th colspan="2">HOBO - Temperature</th></tr><tr><th></th><th>From</th><th>To</th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>St R1</td><td>01/01/2019</td><td>27/04/2020</td><td>St R2</td><td>01/11/2018</td><td>05/03/2018</td></tr><tr><td></td><td>19/09/2017</td><td>31/10/2017</td><td></td><td>02/10/2018</td><td>27/04/2020</td></tr><tr><td>St B1</td><td>02/10/2018</td><td>27/04/2020</td><td>St B2</td><td>01/11/2018</td><td>05/03/2018</td></tr><tr><td></td><td>19/09/2017</td><td>31/10/2017</td><td></td><td>02/10/2018</td><td>27/04/2020</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th colspan="3">Medium-term monitoring</th><th colspan="2">SeaFet - pH</th><th colspan="2">YSI - Dissolved oxygen</th></tr><tr><th></th><th>From</th><th>To</th><th></th><th></th><th>From</th><th>To</th></tr></thead><tbody><tr><td>St R1</td><td>19/03/2019</td><td>31/03/2019</td><td></td><td></td><td>19/03/2019</td><td>04/04/2019</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr><tr><td>St R2</td><td>08/02/2016</td><td>12/02/2016</td><td></td><td></td><td>08/02/2016</td><td>12/02/2016</td></tr><tr><td></td><td>22/03/2016</td><td>31/03/2016</td><td></td><td></td><td>22/03/2016</td><td>31/03/2016</td></tr><tr><td></td><td>05/04/2017</td><td>06/04/2017</td><td></td><td></td><td>13/04/2017</td><td>15/04/2017</td></tr><tr><td></td><td>05/04/2018</td><td>15/04/2018</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>02/10/2018</td><td>04/10/2018</td><td></td><td></td><td>02/10/2018</td><td>16/10/2018</td></tr><tr><td></td><td>19/03/2019</td><td>04/04/2019</td><td></td><td></td><td>19/03/2019</td><td>30/03/2019</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr><tr><td>St B1</td><td>19/03/2019</td><td>04/04/2019</td><td></td><td></td><td>19/03/2019</td><td>03/04/2019</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr><tr><td>St B2</td><td>09/02/2016</td><td>12/02/2016</td><td></td><td></td><td>09/02/2016</td><td>12/02/2016</td></tr><tr><td></td><td>05/03/2018</td><td>08/03/2018</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>02/10/2018</td><td>17/10/2018</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>19/03/2019</td><td>23/03/2019</td><td></td><td></td><td>16/03/2019</td><td>23/03/2019</td></tr><tr><td></td><td>10/04/2019</td><td>25/04/2019</td><td></td><td></td><td>10/04/2019</td><td>25/04/2019</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th colspan="3">Short-term monitoring</th><th colspan="2">SeaFet - pH</th><th colspan="2">YSI - Dissolved oxygen</th><th colspan="2">YSI - Salinity</th></tr><tr><th></th><th>From</th><th>To</th><th></th><th></th><th>From</th><th>To</th><th>From</th><th>To</th></tr></thead><tbody><tr><td>St R1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>29/11/2020</td><td>02/12/2020</td></tr><tr><td>St R2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>29/11/2020</td><td>04/12/2020</td></tr><tr><td>St A</td><td>03/04/2018</td><td>04/04/2018</td><td></td><td></td><td>06/03/2018</td><td>07/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St B</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>03/04/2018</td><td>04/04/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St C</td><td>03/04/2018</td><td>04/04/2018</td><td></td><td></td><td>03/04/2018</td><td>05/04/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St D</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>06/03/2018</td><td>07/03/2018</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
(continue Table A2.1)

<table><thead><tr><th>Short-term monitoring</th><th>SeaFet - pH</th><th colspan="2">YSI - Dissolved oxygen</th><th colspan="2">YSI - Salinity</th></tr></thead><tbody><tr><td>St E</td><td></td><td>06/03/2018</td><td>07/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St F</td><td></td><td>22/03/2016</td><td>31/03/2016</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>06/03/2018</td><td>07/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>10/04/2019</td><td>24/04/2019</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St G</td><td></td><td>06/03/2018</td><td>07/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St H</td><td></td><td>05/03/2018</td><td>06/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St I</td><td></td><td>05/03/2018</td><td>06/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St L</td><td></td><td>05/03/2018</td><td>06/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St M</td><td></td><td>05/03/2018</td><td>06/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St N</td><td></td><td>05/03/2018</td><td>06/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St O</td><td></td><td>07/03/2018</td><td>08/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St P</td><td></td><td>07/03/2018</td><td>08/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St Q</td><td></td><td>07/03/2018</td><td>08/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St R</td><td>24/04/2018</td><td>06/03/2018</td><td>07/03/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>25/04/2018</td><td>24/04/2018</td><td>25/04/2018</td><td></td><td></td></tr><tr><td>St S</td><td>25/04/2018</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>St T</td><td>06/04/2017</td><td>12/04/2017</td><td></td><td>29/11/2020</td><td>04/12/2020</td></tr><tr><td>St U</td><td>07/04/2017</td><td>11/04/2017</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>St B1</td><td>19/03/2019</td><td>04/04/2019</td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr><tr><td>St B2</td><td>19/03/2019</td><td>23/03/2019</td><td></td><td>15/07/2019</td><td>18/07/2019</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>29/11/2020</td><td>04/12/2020</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table A2.2.** Summary of all seawater sampling made during the tidal cycles in winter 2017 and summer 2019. NC refers to New Caledonia time zone (+11 GMT).</caption><caption>Tidal cycle in June 2017</caption><thead><tr><th>Station</th><th>Zone</th><th>Data</th><th>Sampling time</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">R2</td><td rowspan="3">Reference</td><td>31/05/2017 14:30; 17:20</td><td></td></tr><tr><td>01/06/2017 07:30; 11:30; 15:20</td><td></td></tr><tr><td>02/06/2017 09:30</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">B01</td><td rowspan="3">Outer</td><td>31/05/2017 14:30; 17:20</td><td></td></tr><tr><td>01/06/2017 07:30; 11:30; 15:20</td><td></td></tr><tr><td>02/06/2017 09:30</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">B02</td><td rowspan="3">Outer</td><td>31/05/2017 14:30; 17:20</td><td></td></tr><tr><td>01/06/2017 07:30; 11:30; 15:20</td><td></td></tr><tr><td>02/06/2017 09:30</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">B03</td><td rowspan="3">Outer</td><td>31/05/2017 14:30; 17:20</td><td></td></tr><tr><td>01/06/2017 07:30; 11:30; 15:20</td><td></td></tr><tr><td>02/06/2017 09:30</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">B04</td><td rowspan="3">Middle</td><td>31/05/2017 14:30; 17:20</td><td></td></tr><tr><td>01/06/2017 07:30; 11:30; 15:20</td><td></td></tr><tr><td>02/06/2017 09:30</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">B05</td><td rowspan="3">Inner</td><td>31/05/2017 14:30; 17:20</td><td></td></tr><tr><td>01/06/2017 07:30; 11:30; 15:20</td><td></td></tr><tr><td>02/06/2017 09:30</td><td></td></tr></tbody></table><table><caption>Tidal cycle in July 2019</caption><thead><tr><th>Station</th><th>Zone</th><th>Data</th><th>Sampling time</th></tr></thead><tbody><tr><td>R1</td><td>Reference</td><td>17/07/2019 08:00; 09:00; 10:00; 11:00; 12:00; 13:00; 14:00; 15:00</td><td></td></tr><tr><td>R2</td><td>Reference</td><td>18/07/2019 08:00; 09:00; 10:00; 11:00; 12:00; 13:00; 14:00; 15:00</td><td></td></tr><tr><td>B1</td><td>Outer</td><td>16/07/2019 08:10; 09:00; 10:00; 11:45; 13:00; 14:30; 15:40</td><td></td></tr><tr><td>B2</td><td>Inner</td><td>16/07/2019 08:40; 09:20; 10:00; 12:00; 13:20; 14:50; 15:30</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table A2.3.** Summary of multiple linear regressions analyses applied to the seawater carbonate chemistry and the chemical parameters during falling tide (0-6) and rising tide (6-12). Data was collected in the semi-enclosed lagoon of Bouraké during diel cycles in 2017 and 2019.</caption><thead><tr><th>Parameter</th><th>(df)</th><th>F</th><th>p</th><th>R<sup>2</sup></th><th>R<sup>2</sup> (adj)</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="6"><em>Falling tide (from high to low tide - phase 0-6)</em></td></tr><tr><td>pH<sub>T</sub></td><td>(1, 30)</td><td>204.2</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.87</td><td>0.87</td></tr><tr><td>pCO<sub>2</sub></td><td>(1, 30)</td><td>106.9</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.78</td><td>0.77</td></tr><tr><td>CO<sub>3</sub><sup>2-</sup></td><td>(1, 30)</td><td>175.2</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.85</td><td>0.85</td></tr><tr><td>Ω<sub>aragonite</sub></td><td>(1, 30)</td><td>177.2</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.85</td><td>0.85</td></tr><tr><td>DIC</td><td>(1, 30)</td><td>23.46</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.44</td><td>0.42</td></tr><tr><td>A<sub>T</sub></td><td>(1, 30)</td><td>8.86</td><td><strong>0.006</strong></td><td>0.23</td><td>0.22</td></tr><tr><td>SiOH<sub>4</sub></td><td>(1, 30)</td><td>31.71</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.51</td><td>0.50</td></tr><tr><td>NO<sub>x</sub></td><td>(1, 30)</td><td>4.60</td><td><strong>0.040</strong></td><td>0.13</td><td>0.10</td></tr><tr><td>NH<sub>4</sub><sup>+</sup></td><td>(1, 29)</td><td>0.005</td><td>0.946</td><td>0.00</td><td>-0.03</td></tr><tr><td>PO<sub>4</sub><sup>3-</sup></td><td>(1, 29)</td><td>0.29</td><td>0.594</td><td>0.00</td><td>-0.02</td></tr><tr><td>DOC</td><td>(1, 18)</td><td>16.33</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.48</td><td>0.45</td></tr><tr><td>POC</td><td>(1, 30)</td><td>1.16</td><td>0.289</td><td>0.04</td><td>0.01</td></tr><tr><td>PON</td><td>(1, 30)</td><td>0.09</td><td>0.762</td><td>0.03</td><td>-0.03</td></tr><tr><td colspan="6"><em>Rising tide (from low to high tide - phase 6-12)</em></td></tr><tr><td>pH<sub>T</sub></td><td>(1, 22)</td><td>177.5</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.89</td><td>0.88</td></tr><tr><td>pCO<sub>2</sub></td><td>(1, 22)</td><td>72.23</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.77</td><td>0.76</td></tr><tr><td>CO<sub>3</sub><sup>2-</sup></td><td>(1, 22)</td><td>257.6</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.92</td><td>0.92</td></tr><tr><td>Ω<sub>aragonite</sub></td><td>(1, 22)</td><td>265.1</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.92</td><td>0.91</td></tr><tr><td>DIC</td><td>(1, 22)</td><td>22.63</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.51</td><td>0.48</td></tr><tr><td>A<sub>T</sub></td><td>(1, 22)</td><td>12.04</td><td><strong>0.002</strong></td><td>0.35</td><td>0.32</td></tr><tr><td>SiOH<sub>4</sub></td><td>(1, 22)</td><td>29.63</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td><td>0.57</td><td>0.55</td></tr><tr><td>NO<sub>x</sub></td><td>(1, 20)</td><td>0.41</td><td>0.530</td><td>0.02</td><td>-0.02</td></tr><tr><td>NH<sub>4</sub><sup>+</sup></td><td>(1, 21)</td><td>0.05</td><td>0.824</td><td>0.02</td><td>-0.05</td></tr><tr><td>PO<sub>4</sub><sup>3-</sup></td><td>(1, 22)</td><td>1.84</td><td>0.189</td><td>0.08</td><td>0.04</td></tr><tr><td>DOC</td><td>(1, 18)</td><td>8.47</td><td><strong>0.009</strong></td><td>0.32</td><td>0.28</td></tr><tr><td>POC</td><td>(1, 22)</td><td>2.85</td><td>0.105</td><td>0.11</td><td>0.07</td></tr><tr><td>PON</td><td>(1, 22)</td><td>2.31</td><td>0.142</td><td>0.09</td><td>0.05</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table A2.4.** Percent cover of biotic descriptors by transect in the Bouraké mangrove lagoon.</caption><thead><tr><th>Transect</th><th>Macroalgae</th><th>Sponges</th><th>Massive corals</th><th>Branching corals</th><th>Soft corals</th></tr></thead><tbody><tr><td>T1</td><td>0.00</td><td>1.97</td><td>3.97</td><td>0.67</td><td>61.81</td></tr><tr><td>T2</td><td>19.79</td><td>4.36</td><td>3.63</td><td>2.75</td><td>16.71</td></tr><tr><td>T3</td><td>1.23</td><td>0.99</td><td>1.69</td><td>21.37</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T4</td><td>0.99</td><td>3.59</td><td>5.36</td><td>0.10</td><td>19.41</td></tr><tr><td>T5</td><td>0.31</td><td>0.43</td><td>4.32</td><td>7.14</td><td>62.50</td></tr><tr><td>T6</td><td>41.72</td><td>22.78</td><td>0.00</td><td>21.19</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T7</td><td>24.75</td><td>31.20</td><td>0.00</td><td>7.20</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T8</td><td>27.19</td><td>40.48</td><td>0.07</td><td>0.00</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T9</td><td>0.00</td><td>0.75</td><td>1.63</td><td>2.27</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T10</td><td>0.99</td><td>0.72</td><td>2.00</td><td>10.00</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T11</td><td>0.48</td><td>4.19</td><td>1.93</td><td>4.95</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T12</td><td>0.09</td><td>0.17</td><td>12.71</td><td>29.61</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T13</td><td>0.11</td><td>0.00</td><td>2.23</td><td>85.73</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T14</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.22</td><td>88.59</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T15</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.88</td><td>89.78</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T16</td><td>1.13</td><td>0.00</td><td>7.14</td><td>63.10</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T17</td><td>8.85</td><td>2.96</td><td>7.74</td><td>10.47</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T18</td><td>1.15</td><td>2.35</td><td>5.25</td><td>30.92</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T19</td><td>2.21</td><td>0.00</td><td>0.38</td><td>59.73</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T20</td><td>2.27</td><td>8.78</td><td>7.75</td><td>48.66</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T21</td><td>29.70</td><td>0.00</td><td>6.00</td><td>15.48</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T22</td><td>0.12</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>85.74</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T23</td><td>0.44</td><td>1.30</td><td>0.00</td><td>95.57</td><td>0.00</td></tr><tr><td>T24</td><td>8.63</td><td>0.92</td><td>0.95</td><td>57.07</td><td>0.00</td></tr></tbody></table>
<caption>**Table A2.5.** List of macroalgal and sponges species identified in the Bouraké lagoon, and corals identified from both Bouraké and R2.</caption>

## MACROALGAE

<table><thead><tr><th>Family</th><th>Genus</th><th>Species</th><th>Site</th></tr></thead><tbody><tr><td>Caulerpaceae</td><td>Caulerpa</td><td>chemnitzia (J.V. Lamouroux, 1809)</td><td>B</td></tr><tr><td>Caulerpaceae</td><td>Caulerpa</td><td>racemose (J. Agardh, 1873)</td><td>B</td></tr><tr><td>Caulerpaceae</td><td>Caulerpa</td><td>serrulata (J. Agardh, 1837)</td><td>B</td></tr><tr><td>Caulerpaceae</td><td>Caulerpa</td><td>verticillata (J. Agardh, 1847)</td><td>B</td></tr><tr><td>Halimedaceae</td><td>Halimeda</td><td>distorta (Hillis-Colinvaux, 1968)</td><td>B</td></tr><tr><td>Halimedaceae</td><td>Halimeda</td><td>cylindracea (Decaisne, 1842)</td><td>B</td></tr><tr><td>Halimedaceae</td><td>Halimeda</td><td>discoidea (Decaisne, 1842)</td><td>B</td></tr><tr><td>Siphonocladaceae</td><td>Dictyosphaeria</td><td>versluysii (Weber-van Bosse, 1905)</td><td>B</td></tr><tr><td>Siphonocladaceae</td><td>Dictyosphaeria</td><td>cavernosa (Forsskål) Børgesen, 1932)</td><td>B</td></tr><tr><td>Lithophyllaceae</td><td>Lithophyllum</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Lithothamniaceae</td><td>Lithothamnion</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Hydrolithaceae</td><td>Hydrolithon</td><td>reinboldii (Foslie, 1909)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Dictyota</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Dictyota</td><td>friabilis (Setchell, 1926)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Dictyota</td><td>bartayresiana (J.V. Lamouroux, 1809)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Dictyot a</td><td>ceylanica (Kützing, 1859)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Stypopodium</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Lobophora</td><td>rosacea (Vieira, Payri & De Clerck, 2014)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Padina</td><td>australis (Hauck, 1887)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dictyotaceae</td><td>Padina</td><td>okinawaensis (Ni-Ni-Win, Arai & Kawai, 2010)</td><td>B</td></tr><tr><td>Sargassaceae</td><td>Hormophysa</td><td>cuneiformis (J.F.Gmelin) P.C.Silva, 1987)</td><td>B</td></tr><tr><td>Sargassaceae</td><td>Sargassum</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Sargassaceae</td><td>Sargassum</td><td>spinuligerum var crispatum (Sonder, 1845)</td><td>B</td></tr><tr><td>Sargassaceae</td><td>Sargassum</td><td>cf flabelliforme</td><td>B</td></tr><tr><td>Sargassaceae</td><td>Sargassum</td><td>cf. ilicifolium (C.Agardh 1820)</td><td>B</td></tr><tr><td>Sargassaceae</td><td>Turbinaria</td><td>conoides (J. Agardh) Kützing, 1860)</td><td>B</td></tr><tr><td>Cystoclonisceae</td><td>Hypnea</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Galaxauraceae</td><td>Dichotomaria</td><td>sp.</td><td>B</td></tr></tbody></table>

## CORALS (Scleractinians)

<table><thead><tr><th>Family</th><th>Genus</th><th>Species</th><th>Site</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>aculeus (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>cf. acuminata (Verrill, 1864)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>aspera (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>austera (Dana, 1846)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>carduus (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>cerealis (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>divaricata (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>echinata (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>florida (Dana, 1846)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>gemmifera (Brook, 1892)</td><td>R2</td></tr></tbody></table>
(continue Table A2.5)

CORALS (Scleractinians)

<table><thead><tr><th>Family</th><th>Genus</th><th>Species</th><th>Site</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>grandis (Brook, 1892)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>horrida (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>humilis (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>kirstyae (Veron & Wallace, 1984)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>latistella (Brook, 1892)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>cf. longycyathus (Milne Edwards, 1860)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>microphthalmal (Verrill, 1869)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>millepora (Ehrenberg, 1834)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>muricata (Linnaeus, 1758)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>nana (Studer, 1879)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>polystoma (Brook, 1891)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>pulchra (Brook, 1891)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>robusta (Dana, 1846)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>retusa (Dana, 1846)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>samoensis (Brook, 1891)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>cf. secale (Studer, 1878)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>tenuis (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>valida (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Acropora</td><td>vaughani (Wells, 1954)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Anacropora</td><td>forbesi (Ridley, 1884)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Anacropora</td><td>matthai (Pillai, 1973)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Anacropora</td><td>puertogalerae Nemenzo, 1964</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Isopora</td><td>palifera (Lamarck, 1816)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>aequituberculata Bernard, 1897</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>cactus (Bernard, 1897)</td><td>B</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>digitata (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>efflorescens Bernard, 1897</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>hispida (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>mollis Bernard, 1897</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>cf. nodosa (Dana, 1846)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Acroporidae</td><td>Montipora</td><td>stellata (Bernard, 1897)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Agariciidae</td><td>Pavona</td><td>cactus (Forskål, 1775)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Agariciidae</td><td>Pavona</td><td>clavus Dana, 1846</td><td>R2</td></tr><tr><td>Agariciidae</td><td>Pavona</td><td>decussata (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Caryophylliidae</td><td>Polycyathus</td><td>fulvus (Wijsman-Best, 1970)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dendrophylliidae</td><td>Turbinaria</td><td>mesenterina (Lamarck, 1816)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dendrophylliidae</td><td>Turbinaria</td><td>stellulata (Lamarck, 1816)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Dendrophylliidae</td><td>Tubastraea</td><td>coccinea (Lesson, 1830)</td><td>B</td></tr><tr><td>Dendrophylliidae</td><td>Tubastraea</td><td>micranthus (Ehrenberg, 1834)</td><td>B</td></tr><tr><td>Euphylliidae</td><td>Galaxea</td><td>fascicularis (Linnaeus, 1767)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Fungiidae</td><td>Leptastrea</td><td>purpurea (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Fungiidae</td><td>Heliofungia</td><td>actiniformis (Quoy & Gaimard, 1833)</td><td>B</td></tr></tbody></table>
(continue Table A2.5)

CORALS (Scleractinians)

<table><thead><tr><th>Family</th><th>Genus</th><th>Species</th><th>Site</th></tr></thead><tbody><tr><td>Fungiidae</td><td>Halomitra</td><td>pileus (Linnaeus, 1758)</td><td>B</td></tr><tr><td>Fungiidae</td><td>Fungia</td><td>fungites (Linnaeus, 1758)</td><td>B</td></tr><tr><td>Fungiidae</td><td>Ctenactis</td><td>echinata (Pallas, 1766)</td><td>B</td></tr><tr><td>Fungiidae</td><td>Cantharellus</td><td>noumeae (Hoeksema & Best, 1984)</td><td>B</td></tr><tr><td>Fungiidae</td><td>Sandalolitha</td><td>dentata (Quelch, 1884)</td><td>B</td></tr><tr><td>Incertae sedis</td><td>Pachyseris</td><td>rugosa (Lamarck, 1801)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Incertae sedis</td><td>Pachyseris</td><td>speciosa (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Lobophylliidae</td><td>Echinophyllia</td><td>aspera (Ellis & Solander, 1786)</td><td>B</td></tr><tr><td>Lobophylliidae</td><td>Lobophyllia</td><td>cf. hemprichi (Ehrenberg, 1834)</td><td>B</td></tr><tr><td>Lobophylliidae</td><td>Lobophyllia</td><td>corymbosa (Forskål, 1775)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Coelastrea</td><td>aspera (Verrill, 1866)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Cyphastrea</td><td>serailia (Forskål, 1775)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Cyphastrea</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Dipsastrea</td><td>pallida (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Dipsastrea</td><td>cf. lizardensis (Veron, Pichon, & Wijsman-Best, 1977)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Echinopora</td><td>lamellosa (Esper, 1795)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Echinopora</td><td>horrida (Dana, 1846)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Favites</td><td>abdita (Ellis & Solander, 1786)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Favites</td><td>melicerum (Ehrenberg, 1834)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Goniastrea</td><td>favulus (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Goniastrea</td><td>pectinata (Ehrenberg, 1834)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Merulina</td><td>scabricula (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Merulina</td><td>ampliata (Ellis & Solander, 1786)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Pectinia</td><td>lactuca (Pallas, 1766)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Pectinia</td><td>paeonia (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Platygyra</td><td>sinensis (Milne Edwards & Haime, 1849)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Platygyra</td><td>daedalea (Ellis & Solander, 1786)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Trachyphyllia</td><td>geoffroyi (Audouin, 1826)</td><td>B</td></tr><tr><td>Merulinidae</td><td>Hydnophora</td><td>rigida (Dana, 1846)</td><td>B</td></tr><tr><td>Pocilloporidae</td><td>Pocillopora</td><td>damicornis (Linnaeus, 1758)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Pocilloporidae</td><td>Pocillopora</td><td>verrucosa (Ellis & Solander, 1786)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Pocilloporidae</td><td>Stylophora</td><td>pistillata (Esper, 1797)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Psammocoridae</td><td>Psammocora</td><td>contigua (Esper, 1794)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Poritidae</td><td>Goniopora</td><td>cf. minor (Crossland, 1952)</td><td>B</td></tr><tr><td>Poritidae</td><td>Porites</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Poritidae</td><td>Porites</td><td>cf. annae (Crossland, 1952)</td><td>B</td></tr><tr><td>Poritidae</td><td>Porites</td><td>lutea (Edwards & Haime, 1851)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Poritidae</td><td>Porites</td><td>lobata (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Poritidae</td><td>Porites</td><td>cylindrica (Dana, 1846)</td><td>B-R2</td></tr><tr><td>Poritidae</td><td>Porites</td><td>rus (Forskål, 1775)</td><td>R2</td></tr><tr><td>Siderastreidae</td><td>Pseudosiderastrea</td><td>tayamai (Yabe & Sugiyama, 1935)</td><td>B</td></tr></tbody></table>

CORALS (non-scleractinians)

<table><thead><tr><th>Family</th><th>Genus</th><th>Species</th><th>Site</th></tr></thead><tbody><tr><td>Alcyioniidae</td><td>Sinularia</td><td>sp.</td><td>B</td></tr></tbody></table>
(continue Table A2.5)

SPONGES

<table><thead><tr><th>Family</th><th>Genus</th><th>Species</th><th>Site</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ancorinidae</td><td>Rhabdastrella</td><td>globostellata (Carter, 1883)</td><td>B</td></tr><tr><td>Callyspongiidae</td><td>Callyspongia<br>(Cladochalina)</td><td>diffusa (Ridley, 1884)</td><td>B</td></tr><tr><td>Chalinidae</td><td>Haliclona (Gellius)</td><td>cymaeformis (Esper, 1806)</td><td>B</td></tr><tr><td>Clionaidae</td><td>Spheciospongia</td><td>vagabunda (Ridley, 1884)</td><td>B</td></tr><tr><td>Clionaidae</td><td>Cliona</td><td>orientalis (Thiele, 1900)</td><td>B</td></tr><tr><td>Clionaidae</td><td>Cliona</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Halichondriidae</td><td>Amorphinopsis</td><td>fenestrata (Ridley, 1884)</td><td>B</td></tr><tr><td>Halichondriidae</td><td>Topsentia</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Niphatidae</td><td>Gelloides</td><td>carnosa Dendy, 1889</td><td>B</td></tr><tr><td>Spongiidae</td><td>Hippospongia</td><td>sp.</td><td>B</td></tr><tr><td>Tedaniidae</td><td>Tedania (Tedania)</td><td>cf. klausi (Wulff, 2006)</td><td>B</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table A2.6.** Summary of sponge spicules and fibres dimensions for the 11 species collected and identified from the Bouraké lagoon. All sponge spicules (Oxeas, Orthotriaenes, Microscleres, Sigmas, Tylostyles, Spirasters, Amphiasters, and Onychaetes) with range, length and width in µm, and sponge skeleton fibres diameter (primary, secondary and tertiary). Ectosomal (E) and choanosomal (C).</caption><thead><tr><th colspan="6">a) Spicules</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rhabdastrella<br>globostellata</td><td>Oxeas<br>400-870 x 10-30</td><td>Orthotriaenes<br>410-750 x 10-20 (rhabdome)<br>70-200 x 10-30 (clads)</td><td>Microscleres<br>15-40 (Oxyspheraster, Oxyaster lenght)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Callyspongia<br>(Cladochalina)<br>diffusa</td><td>Oxeas<br>95-115 x 5-10</td><td>Primary fibers<br>30-80 (E)<br>100-200 (C)</td><td>Secondary fibers<br>30-80 (E)<br>~ 40 (C)</td><td>Tertiary fibers<br>10-20 (C)</td><td></td></tr><tr><td>Haliclona<br>(Gellius)<br>cymaeformis</td><td>Oxeas<br>110-150 x 2.5</td><td>Sigmas<br>17-20</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Spheciospongia<br>vagabunda</td><td>Tylostyles<br>410-730 x 10-20</td><td>Spirasters<br>7.5-25</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cliona orientalis</td><td>Tylostyles<br>315-435 x 15-20</td><td>Spirasters<br>22.9 ± 2.7 (rare)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cliona sp.</td><td>Tylostyles<br>395.4 ± 25.6</td><td>Spirasters<br>19.5 ± 3.2</td><td>Amphiasters<br>11.5 ± 1.3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Amorphinopsis<br>fenestrata</td><td>Oxeas<br>480-770 x 5-21</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Topsentia sp.</td><td>Oxeas<br>480-770 x 5-21</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gelliodes carnosa</td><td>Oxeas<br>135-150 x 5-10</td><td>Sigmas<br>22-25</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hippospongia sp.</td><td>Primary fibers<br>83.5 ± 14.6</td><td>Secondary fibers<br>26 ± 7.8</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tedania<br>(Tedania) sp.</td><td>Styles<br>250-280 x 7.5 (C)</td><td>Tylostyles<br>170-232 x 5 (E)</td><td>Large Onychaetes<br>160-200</td><td>Small Onychaetes<br>50-125</td><td></td></tr></tbody></table>
# APPENDIX B

## Section B3.1. – *Method article submitted to Limnology and Oceanography Methods journal*

### Testing the performance of 3D photogrammetry to calculate underwater sponge volume

Maggioni Federica<fnref n="1" />, Ravache Andreas<fnref n="1" />, Pecorari Federica<fnref n="2" />, Rodolfo-Metalpa Riccardo<fnref n="1" />

### Abstract

Sponges play a key role in coral reefs ecology and their study is of growing interest to the scientific community. The study of these organisms often involves calculating their volume and dry weight, which is usually done by removing them from their environment. New non-intrusive methods are emerging to allow these measurements in situ, and it is now necessary to verify their validity compared to traditional methods. Here, we tested the performance of the 3D software Zephyr Pro® to calculate the volume and surface area of 58 sponges by photogrammetry. The results were related to those obtained by traditional methods of displaced volume. The volume calculated by 3D photogrammetry was also related to dry weight and 3D surface measurements. A log-logarithmic regression predicted with high accuracy the volume of sponges calculated by water displacement from the photogrammetry results. Considering the water displacement method as the best estimate of the actual sponge volume, an adjustment factor is proposed here to obtain comparable values from the photogrammetry data, without the need to sample the individuals. However, the higher correlation between photogrammetric measurements and dry weight of individuals compared to the traditional method suggests that 3D photogrammetry could in some cases be used without adjustment factors.

### Introduction

Sponges are among the oldest extant metazoans on Earth (Müller et al., 1999). They are increasingly recognized as key ecosystem engineers in many aquatic habitats, playing important roles in ecological processes, such as habitat supply and nutrient cycling (Bell, 2008, Maldonado et al., 2012; de Goeij et al., 2017). Interest in their ecological roles and their associate microbiome has grown rapidly, revealing their important role in the ecology of coral reefs. Quantitative estimate of the total mass of an organism measured as volume or mass (live, dead, dry or ash-free weight) has been considered fundamental in benthic ecology, in particular for understanding energy flow, cycling of organic

<footnote n="1">¹ ENTROPIE, IRD, Université de la Réunion, CNRS, IFREMER, Université de Nouvelle-Calédonie, Nouméa 98800, New Caledonia</footnote>

<footnote n="2">² Air Craft Studio Design, Modena 41123, Italy.</footnote>
matter, and carbonate production in aquatic ecosystems (Golikov and Scarlato, 1973; Pomeroy, 2001).

One of the most accurate methods to measure organisms' biomass is by 'ash-free dry weight', which involves drying and incineration (Edgar, 1990). Other techniques for accurately calculating volume, and indirectly biomass, imply measurement of water displaced after placing the specimen in a cylinder filled with water (Schiller, 1993). However, this method was first evaluated for objects and then applied on corals, which have a "full" skeleton and not with the presence of multiple channels as in massive sponges. Furthermore, all these sampling methods involve removing the sponge from its natural environment and the sacrifice of the organism for a single measurement, which is highly intrusive. Although the organism after its measurement can be replace back into the water, the detachment and manipulation of benthic animals (i.e., corals, sponges) and the air exposure of aquatic species could alter the physiological condition of the organisms and lead to death. Therefore, there is a critical need to find non-intrusive sampling and survey methods while accurately measuring the biomass, surface and volume occupied by sponges.

Only a few non-invasive, *in situ* methods are available today to estimate surface and volume of benthic organisms. For instance, the 2D photography (Rahav et al., 1991, Holmes et al., 2008, Naumann et al., 2009), where the object is photographed from its top and the 2D images are processed to calculate their surface. Another accurate but more time-consuming method is to calculate parts of the object as a different geometrical shape (e.g., cylinders, spheres, prism etc.) (Naumann et al., 2009). However, these methods are not practical for large and complex three-dimensional structures. This problem led to the development of photogrammetry, the reconstruction of three-dimensional models from photography (Bythell et al., 2001). Recent methods in photogrammetry and 3D reconstructions offers potential alternative methods to calculate surface and volume in non-intrusive manner. The 3D model of an object can be obtained using laser scanner or photogrammetry. The laser scanner method can be very accurate but requires expensive equipment and remains difficult to apply *in situ* (Holmes 2008). The photogrammetry method is low cost but requires expensive software and computer power. Until now, 3D modelling has mainly been used in terrestrial studies (e.g., architectural buildings) and is not yet widespread in marine research. Although several studies have applied 3D modeling to measure the surface area and volume of corals (e.g., Bythell et al., 2001; Cocito et al. 2003; Courtney et al. 2007; Fisher et al. 2007; Holmes 2008; Holmes et al. 2008; Veal et al. 2010; Lavy et al., 2015; Gutierrez-Heredia et al., 2016; Reichert et al., 2016; Urbina-barreto et al., 2021), this approach has been scarcely used to calculate sponges volume and in general only two methods (3D modelling and water displacement) were compared (e.g., Lavy et al., 2015).
This study aims to increased poor knowledge on 3D reconstruction to calculate the volume of sponges
by testing the validity of 3D methods compared to the traditional ones. To do that, we compared the
volume of sponges calculated with 3D methods (V<sub>MOD3D</sub>) using 3D photogrammetry (3D Zephyr
Pro software, ) to water displacement (V<sub>WATER</sub>) and to dry weight, and surface (S<sub>MOD3D</sub>).

**Methods**

***In situ*** ***photography*** ***acquisition***

Image recording was carried out using a digital video camera Nikon AW130 used directly underwater to take picture of 58 individual of *Rhabdastrella globostellata* sponges in the Bouraké semi-enclosed lagoon (New Caledonia, South Pacific). The convergent axis capture method has been applied thanks to the possibility to move around the sponges. In brief, sponges were keep in the center of the frame, avoiding direct light sources that may cast shadows and hide surface areas. At least 80 pictures were taken, ensuring overlap between each photo (70-80%), and that each part of the sponge should appear in at least three separate views taken from different locations. The calibration of the sponge in the software is made possible by adding a square (3cm x 3cm) next to the sponge.

**3D model reconstruction**

For each sponge, 80-150 images, depending on sponge complexity, were uploaded to 3D Zephyr Pro software which auto calibrate all the pictures. Four steps composed the 3D reconstruction in 3DF Zephyr: 1) Structure from motion, 2) Dense point cloud generation 3) Mesh generation, and 4) Textured mesh generation. The first step, automatically extract internal and external camera parameters, in this case the key points density was selected as “medium” to extracts up to 7500 key points per image. The second step, extract a dense point cloud by matching the image pixels, here resolution is set to 50% images. The third step is about the surface generation, in other hand, the mesh extraction from the dense point cloud. The final step is to generate the texture of the sponge where color balancing is automatically computed. Basically, the standard reconstruction settings have been applied and 3D reconstruction of sponges was performed. Before measuring the volume and surface of the sponges, the final 3D reconstruction sponge was scaled using the control point function and distances between points. Here, points corresponding to the corners of the square, placed next to the sponge during the photos, were selected to set the real distance and then scale the entire sponge with the real distances.

**3D methods: volume and surface measurements**

Volume (V<sub>MOD3D</sub>) and surface (S<sub>MOD3D</sub>) measurements are rapidly computed by the software and expressed in cm³ and cm², respectively. Before calculating volume of the mesh, the parts of the sponge mesh that were not perfectly reconstructed were automatically filled in in order to obtain a
whole mesh. The correct reconstruction and coverage of the holes by the software was checked manually before proceeding with the volume and surface measurements.

## Traditional methods: volume by water displacement and dry weight

Following the *in situ* 3D measurement, sponge samples were collected and transported to the laboratory for a water displacement volume calculation ($V_{\text{WATER}}$). Volume was determined by measuring the volume before and after the sponge was kept suspended in the water (Scherle 1970). After water displacement measurements, sponges emptied of water were placed in oven at 100°C for 48h and their dry weight were measured using a precision balance.

## Statistical analysis

Local Polynomial Regressions (LOESS) were first fitted to visualize the relationship between $V_{\text{WATER}}$ and $V_{\text{MOD3D}}$, $V_{\text{WATER}}$ and Dry weight, $V_{\text{WATER}}$ and Surface, $V_{\text{MOD3D}}$ and Dry weight, and $V_{\text{MOD3D}}$ and $S_{\text{MOD3D}}$ without assumptions on the linearity or the distribution of the data. Since the use of a linear model between $V_{\text{WATER}}$ and $V_{\text{MOD3D}}$ did not meet the application conditions, a log-log linear regression was used to depict the relation between $V_{\text{WATER}}$ and $V_{\text{MOD3D}}$. Other relations between variable were studied by regular linear regression after verifying the model assumptions (linearity, homoscedasticity, independence and normality). The mean R-squared and mean Root Mean Square Error (RMSE) was calculated for each model by a 5-fold cross validation procedure. The R-squared indicates the percentage of the variance in the dependent variable explained by the independent variable. A higher R-squared suggest a stronger relationship between the model and the variable. The RMSE indicates the average distance between the predicted values from the model and the actual values in the dataset. Then, a lower RMSE indicates a better fit of the model. The equation of the log-log regression between $V_{\text{WATER}}$ and $V_{\text{MOD3D}}$ was then used as an adjustment factor to calculate the adjusted volume of the sponge $V_{\text{ADJ}}$ calculated by photogrammetry. Relative difference between $V_{\text{MOD3D}}$ and $V_{\text{WATER}}$ (%) was calculated as: $\left[ \frac{V_{\text{MOD3D}} - V_{\text{WATER}}}{V_{\text{WATER}}} \right] * 100$ and represented graphically in bar plots. To avoid differences between underestimates and overestimates affecting the mean error, the difference between $V_{\text{MOD3D}}$ and measured value $V_{\text{WATER}}$ was also calculated as the percentage of difference considering the absolute values $|V_{\text{ADJ}}|$. A t-test was performed to compare the estimation between $V_{\text{WATER}}$ (%) of $V_{\text{MOD3D}}$ and $|V_{\text{ADJ}}|$.

All statistical analyses were conducted using R software (R Core Team), and parametric statistical tests were performed after normal distribution was verified.
# Results

## Volume measurement methods comparison

The LOESS smooth regression between the different metrics suggested a good fit of the linear regression models and of the log-log linear regression between $V_{[MOD3D]}$ and $V_{[WATER]}$. A significant log-log linear relationship ($P<0.001$, mean $R^2 = 0.86$, RMSE = 0.10) was found between $V_{[MOD3D]}$ and $V_{[WATER]}$ (**Fig. B3.1.1**). According to the slope of regression plots, 3D modelling measurements overestimated the volume of the sponges compared to the water displacement method (slope < 1). The equation of the modeled relation between the two variables is $V_{[WATER]} = \exp(1.344026 + 0.6794931 * \log(V_{[MOD3D]}))$. Applying this equation as an adjustment factor, $|V_{[ADJ]}|$ resulted in significant better estimates of sponge volume (**Fig. B3.1.2**). The $V_{[MOD3D]}$ showed an estimation that differs, on average, by 48.7% from $V_{[WATER]}$, while after adjustment factor application $|V_{[ADJ]}|$ showed an estimation that differs, on average, by 11.2% (**Fig. B3.1.2**). The most accurate volumetric 3D estimation of sponge samples resulted in an underestimation of -1.3% of the volumetric measurement by water displacement. Considering both positive and negative differences between $V_{[MOD3D]}$ and $V_{[WATER]}$, without absolute values ($V_{[ADJ]}$), data showed a general overestimation of the 3D modelling of 1.9% (±2.0 SE) (**Fig. B3.1.2**).

<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>**Fig. B3.1.1.** Log-log linear regression plot of volume estimated by 3D models $V_{[MOD3D]}$ and water displacement method $V_{[WATER]}$ after logarithmic transformation. $V_{[WATER]}$ are overestimated by 3D models (slope < 1).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>**Fig. B3.1.2.** Bar plot of per cent of difference from $V_{[WATER]}$ of volume before correction $V_{[MOD3D]}$, volume after correction with adjustment factor (obtained in Fig. 1) of both absolute values ($|V_{[ADJ]}|$) and non-absolute values ($V_{[ADJ]}$). The adjustment factor application results in significant better estimate of volume (t-test, *p* < 0.001).</figcaption></figure>

## Sponge volume measurements comparison

A significant linear correlation was found between each explanatory variables (dry weight, volume, and surface) and the descriptive variables ($V_{[MOD3D]}$ or $V_{[WATER]}$) (Fig. B3.1.3, Table B3.1.1).

The R-squared and RMSE calculated for each regression using a 5-fold cross validation indicated a better fit and better predictive capabilities while using the volume of 3D photogrammetry to predict both dry weight and surface of the sponges. R-squared indicated a high proportion of the surface variance explained by $V_{[MOD3D]}$ (R² = 0.8214) and in a lesser extent by $V_{[WATER]}$ (R² = 0.6564). However, variance in dry weight explained by these variables was lower, with a R² of 0.487 and 0.442 for $V_{[MOD3D]}$ and $V_{[WATER]}$, respectively.
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>**Fig. B3.1.3.** Linear regression plots between dry weight and (a) V<sub>[MOD3D]</sub>, (b) V<sub>[WATER]</sub>; and between S<sub>[MOD3D]</sub> and (c) V<sub>[MOD3D]</sub>, (d) V<sub>[WATER]</sub>. Slope < 1: the model is overestimating the measurement, slope > 1: the model is underestimating the measurements.</figcaption></figure>

<table><caption>**Table B3.1.1.** Linear regression results. Comparison between V<sub>[MOD3D]</sub> and V<sub>[WATER]</sub> to dry weight, surface and volume of sponges. Average R<sup>2</sup> calculated on each fold corresponding to 4/5 of the data set (R<sup>2</sup> cv), Root mean square error (RMSE), Interval of Confidence (CI) and *p*-value are expressed.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Variable to express</th><th colspan="4">Volume [MOD3D]</th><th colspan="4">Volume [WATER]</th></tr><tr><th>R<sup>2</sup>(cv)</th><th>RMSE</th><th>CI</th><th>p-value</th><th>R<sup>2</sup>(cv)</th><th>RMSE</th><th>CI</th><th>p-value</th></tr></thead><tbody><tr><td>Dry weight</td><td>0.487</td><td>5.002</td><td>[0.043; 0.078]</td><td>&lt; 0.001</td><td>0.442</td><td>5.065</td><td>[0.077; 0.147]</td><td>&lt; 0.001</td></tr><tr><td>Surface</td><td>0.822</td><td>31.181</td><td>[0.788; 1.011]</td><td>&lt; 0.001</td><td>0.668</td><td>43.778</td><td>[1.261; 1.857]</td><td>&lt; 0.001</td></tr></tbody></table>

Discussion

Nowadays there are no accurate methods by which to measure sponge volume *in situ* other than detaching the sponge and measuring its volume by water displacement (Rutzler, 1972). In an attempt to provide metrics to evaluate recent non-invasive volume calculation methods, we compared the results obtained by the traditional method of water displacement with the 3D photogrammetry
method. A formula was proposed in order to correct the value calculated by the latter method to obtain
values closer to those obtained by the traditional method, in the range of the volume values tested.

The 3D model showed a good estimation of the volume of the massive sponge. However an
overestimation of volume calculated with 3D method compared to that measured with the water
displacement was reported, with greater difference between the two methods the larger the sponges
are. This overestimation could be given by some limitations of the 3D method, which considered
sponges as filled objects, while the species *R. globostellata* presents a series of channels inside that
are not occupied by tissue. It suggests that this method would be more appropriate to calculate the
volume of solid organisms without channels such as corals. Furthermore, photography in the water
can be the cause of errors and failures due to constant movement, turbidity, light intensity changes
and limited time linked with diving restrictions (Bowens 2008). Further errors could be caused by the
subjectivity of the operator who takes the photos and the sponge species which is taken into account
and 3D models are limited to the portions of the target organisms that can be photographed and it's
difficult to use for organisms with complex morphologies. For example, a study on the comparison
of several methods to calculate the surface of three coral morphologies showed that wax dipping was
the most accurate method, while photogrammetric reconstruction was found to be the most inaccurate
method for massive corals and incapable to reconstruct branching coral morphologies (Vael et al.,
2010). However, this technology develops very quickly, improving the whole 3D reproductions and
results. The formula proposed in this study allows to reduce the 3D overestimation and give a better
volume estimation through the use of an adjustment factor (Adjusted V<sub>[MOD3D]</sub> = 0.68 * (V<sub>[WATER]</sub>) +
1.34). The same overestimation of 3D methods was previously reported by other studies (i.e., Lavy
et al., 2015; Gutierrez-Heredia et al., 2016), but no significant differences were found between
volume before and after correction with adjustment factor (Lavy et al., 2015). However, a small
number of samples were used compared to our study.

Although we suggest to use an adjustment factor, also an underestimation of volume by water
displacement was already reported because the perforated nature of the sponge body (Morganti et al.,
2019). This leaves one to think that the accuracy of the latter method depends greatly on the
morphology and characteristics of the sponge being studied. Since the biggest setbacks of volume
calculate with water displacement are awkward, destructive and can only be applied to small removed
colonies or fragments (Holmes 2008; Naumann et al., 2009), we also tested the direct capacity of
(V<sub>[MOD3D]</sub>) to predict the sponges dry weight and surface. In fact, recent studies highlighted the
efficiency of some 3D method and photogrammetry for the calculation of sponge volume and growth
rate (Jokiel et al., 1991; Pawlink et al., 2008; Lavy et al., 2015, Olinger et al., 2019; Prado et al.,
2021). The results of the present study suggests that 3D methods better predict the dry weight and surface (also calculated with 3D methods) of sponges compared to water displacement. Despite some limitations, the advantage of the 3D photogrammetry software are that organisms remaining intact and healthy as previously shown in other studies (Bythell, Pan and Lee 2001, Cocito et al., 2003, Courtney at el., 2007). Furthermore, the 3D photogrammetry is very useful, being both easy and cost effective compared for example to 3D scanning methods, which the purchase price for the equipment is still relatively higher. The advantage and efficiency of 3D techniques are already well reported for corals, which despite their complex structure, this technique showed satisfactory results (e.g., Bythell et al., 2001; Cocito et al. 2003; Courtney et al. 2007; Fisher et al. 2007; Holmes 2008; Holmes et al. 2008; Veal et al. 2010; Figueira et al., 2015; Burns et al., 2016; Urbina-Barreto et al. 2021). In addition, many potential applications in the field are possible with the 3D reconstruction method proposed: these, related to surface area, include ecophysiological studies by measuring tissue biomass, long-term monitoring of partial mortality due to predation, bleaching and other disease episodes, symbiont density, filtering surface and other ecologically important processes. The procedure is also applicable to morphometric measurements such as height, branch length and spacing, cavity width, distance among satellite colonies, and to volume measurements, useful to estimate biomass, growth rate estimation, carbonate standing stock and carbonate production.

To the best of our knowledge, this is the first study that used such a large number of samples to compare both traditional techniques of sponge dry weight and sponge volume by displacement with the 3D Zephyr pro software. Although an adjustment factor is suggested when we compared $V_{[MOD3D]}$ to $V_{[WATER]}$, the direct $V_{[MOD3D]}$ showed a better correlation with dry weight (i.e., biomass calculation), allowing for a wide range of applications than traditional methods due to its less intrusive applications. This study demonstrated that the 3D photogrammetry reconstruction is an alternative tool to calculate volume of sponges and a realistic method for normalizing data keeping the sponge in their natural environment, providing new opportunities for ecological and evolutionary research on sponges. Further studies considering different species with different morphologies are needed to generalize our results in the use of the 3D Zephyr pro software.

## References

* Bowens, A. (ed) (2008) Chapter 2: Photography. Underwater Archaeology: The NAS Guide to Principles and Practice, 2nd edn. Wiley-Blackwell Publishing Ltd, Hoboken, New Jersey, USA.

* Bell, J. J.: The functional roles of marine sponges, Estuarine, Coastal and Shelf Science, doi:10.1016/j.ecss.2008.05.002, 2008.

* Burns, J. H. R., Delparte, D., Kapono, L., Belt, M., Gates, R. D. and Takabayashi, M.: Assessing the impact of acute disturbances on the structure and composition of a coral community using innovative 3D reconstruction techniques, Methods in Oceanography, doi:10.1016/j.mio.2016.04.001, 2016.

* Bythell, J., Pan, P. and Lee, J.: Three-dimensional morphometric measurements of reef corals using underwater photogrammetry techniques, Coral Reefs, doi:10.1007/s003380100157, 2001.
Cocito, S., Sgorbini, S., Peirano, A. and Valle, M.: 3-D reconstruction of biological objects using underwater video technique and image processing, *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology*, doi:10.1016/S0022-0981(03)00369-1, 2003.

Courtney, L. A., Fisher, W. S., Raimondo, S., Oliver, L. M. and Davis, W. P.: Estimating 3-dimensional colony surface area of field corals, *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology*, doi:10.1016/j.jembe.2007.06.021, 2007.

Edgar, G. J.: The use of the size structure of benthic macrofaunal communities to estimate faunal biomass and secondary production, *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology*, doi:10.1016/0022-0981(90)90185-F, 1990.

Figueira, W., Ferrari, R., Weatherby, E., Porter, A., Hawes, S. and Byrne, M.: Accuracy and precision of habitat structural complexity metrics derived from underwater photogrammetry, *Remote Sensing*, doi:10.3390/rs71215859, 2015.

Fisher, W. S., Davis, W. P., Quarles, R. L., Patrick, J., Campbell, J. G., Harris, P. S., Hemmer, B. L. and Parsons, M.: Characterizing coral condition using estimates of three-dimensional colony surface area, *Environmental Monitoring and Assessment*, doi:10.1007/s10661-006-9527-8, 2007.

De Goeij, J. M., Lesser, M. P. and Pawlik, J. R.: Nutrient fluxes and ecological functions of coral reef sponges in a changing ocean, in *Climate Change, Ocean Acidification and Sponges: Impacts Across Multiple Levels of Organization.*, 2017.

Golikov, A. N. and Scarlato, O. A.: Comparative characteristics of some ecosystems of the upper regions of the shelf in tropical, temperate and Arctic waters, *Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen*, doi:10.1007/BF01609513, 1973.

Gutierrez-Heredia, L., Benzoni, F., Murphy, E. and Reynaud, E. G.: End to End Digitisation and Analysis of Three-Dimensional Coral Models, from Communities to Corallites, *PLoS ONE*, doi:10.1371/journal.pone.0149641, 2016.

Holmes, G.: Estimating three-dimensional surface areas on coral reefs, *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology*, doi:10.1016/j.jembe.2008.07.045, 2008.

Holmes, G., Ortiz, J., Kaniewska, P. and Johnstone, R.: Using three-dimensional surface area to compare the growth of two Pocilloporid coral species, *Marine Biology*, doi:10.1007/s00227-008-1040-x, 2008.

Lavy, A., Eyal, G., Neal, B., Keren, R., Loya, Y. and Ilan, M.: A quick, easy and non-intrusive method for underwater volume and surface area evaluation of benthic organisms by 3D computer modelling, *Methods in Ecology and Evolution*, doi:10.1111/2041-210X.12331, 2015.

Maldonado, M., Ribes, M. and van Duyl, F. C.: Nutrient Fluxes Through Sponges. *Biology, Budgets, and Ecological Implications*, in *Advances in Marine Biology.*, 2012.

Morganti, T. M., Ribes, M., Yahel, G. and Coma, R.: Size Is the Major Determinant of Pumping Rates in Marine Sponges, *Frontiers in Physiology*, doi:10.3389/fphys.2019.01474, 2019.

Müller, W. E. G., Kruse, M., Blumbach, B., Skorokhod, A. and Müller, I. M.: Gene structure and function of tyrosine kinases in the marine sponge *Geodia cydonium*: Autapomorphic characters of *Metazoa*, *Gene*, doi:10.1016/S0378-1119(99)00226-7, 1999.

Naumann, M. S., Niggl, W., Laforsch, C., Glaser, C. and Wild, C.: Coral surface area quantification-evaluation of established techniques by comparison with computer tomography, *Coral Reefs*, doi:10.1007/s00338-008-0459-3, 2009.

Olinger, L. K., Scott, A. R., McMurray, S. E. and Pawlik, J. R.: Growth estimates of Caribbean reef sponges on a shipwreck using 3D photogrammetry, *Scientific Reports*, doi:10.1038/s41598-019-54681-2, 2019.

Pawlik, J. R., Henkel, T. P., McMurray, S. E., López-Legentil, S., Loh, T. L. and Rohde, S.: Patterns of sponge recruitment and growth on a shipwreck corroborate chemical defense resource trade-off, *Marine Ecology Progress Series*, doi:10.3354/meps07615, 2008.

Pomeroy, L. R.: Caught in the food web: Complexity made simple?, *Scientia Marina*, doi:10.3989/scimar.2001.65s231, 2001.

Prado, E., Cristobo, J., Rodríguez-Basalo, A., Ríos, P., Rodríguez-Cabello, C. and Sánchez, F.: In situ Growth Rate Assessment of the Hexactinellid Sponge *Asconema setubalense* Using 3D Photogrammetric Reconstruction, *Frontiers in Marine Science*, doi:10.3389/fmars.2021.612613, 2021.

R Core Team: *R studio Team, R Development Core Team.*, 2019.

Rahav, O., Ben-Zion, M., Achituv, Y. and Dubinsky, Z.: A photographic, computerized method for in situ growth measurements in reef-building cnidarians, *Coral Reefs*, doi:10.1007/BF00290422, 1991.

Reichert, J., Schellenberg, J., Schubert, P. and Wilke, T.: 3D scanning as a highly precise, reproducible, and minimally invasive method for surface area and volume measurements of scleractinian corals, *Limnology and Oceanography: Methods*, doi:10.1002/lom3.10109, 2016.

Rutzler, K.: Principles of sponge distribution in indo-pacific coral reefs: results of the Austrian indo-westpacific expedition 1959/60, in *Proceedings of the First International Symposium on Corals and Coral Reefs.*, 1972.

Schiller, C.: Ecology of the Symbiotic Coral Cladocora caespitosa (L.) Faviidae, *Scleractinia* in the Bay of Piran (Adriatic Sea): I. Distribution and Biometry, *Marine Ecology*, doi:10.1111/j.1439-0485.1993.tb00480.x, 1993.

Urbina-Barreto, I., Chiroleu, F., Pinel, R., Fréchon, L., Mahamadaly, V., Elise, S., Kulbicki, M., Quod, J. P., Dutrieux, E., Garnier, R., Henrich Bruggemann, J., Penin, L. and Adjeroud, M.: Quantifying the shelter capacity of coral reefs using photogrammetric 3D modeling: From colonies to reefscapes, *Ecological Indicators*, doi:10.1016/j.ecolind.2020.107151, 2021.

Veal, C. J., Holmes, G., Nunez, M., Hoegh-Guldberg, O. and Osborn, J.: A comparative study of methods for surface area and three dimensional shape measurement of coral skeletons, *Limnology and Oceanography: Methods*, doi:10.4319/lom.2010.8.241, 2010.
## Section B3.2 - Seawater analyses

Seawater pH and temperature were measured immediately on board the R/V using a portable pH-meter (913, Metrohm) calibrated with TRIS buffer (Dickson lab, batch #T28).

One litre of unfiltered seawater was collected for POC and PON analysis in a borosilicate glass bottle and stored on ice during sampling. For that, at the beginning of the incubations, seawater was collected near the chamber using a one-L borosilicate bottle, while at the end of the incubation, each Plexiglas chamber, including empty chambers, was separated from the system, isolated (i.e., no exchange with the surrounding seawater) and transported to the dinghy. There, the chambers were carefully moved in order to collect the detritus deposited during the incubation, and 1 L of seawater was collected as above. In the laboratory, particulate matter was collected on pre-combusted (4 h at 450°C) Whatman™ GF/F filters using a Nalgene® vacuum system. The filters were dried at 60°C in an oven for 24 h and stored in airtight glass vials at 4°C in the dark until analysis on a CHN Perkin Elmer 2400.

Total bacteria abundance (BA) and phytoplankton abundance were measured in 1.49 mL of water fixed with 0.165 mL of paraformaldehyde (PFA) in cryovials kept 10 min in the dark and quickly stored at -80° C. In 2018, only BA was measured, while in 2020 we also differentiated the different plankton and BA components, allowing us to measure the LPOC, which was considered as the sum of phytoplankton (Prochlorococcus spp. [Pro], Synechococcus spp. [Syn], photosynthetic picoeukariote [Pico], nanoeukaryote [NanoEuk]), and bacterioplankton (high-nucleic acid bacteria [HNA] and low-nucleic acid bacteria [LNA]), all converted into their respective carbon contents. They were counted using BD Accuri™ C6 cytometer. For that, cells were excited with 488 nm laser and green fluorescence (530 nm), orange fluorescence (575 nm), and red fluorescence (695 nm) emissions were measured. Phytoplankton were analysed for 15 min at high flow rate and classified based on their characteristic flow cytometry signatures, while bacterioplankton were analysed for 5 min at high flow rate and quantified by staining samples with Sybr Green-I. Carbon content of each type of phytoplankton and bacterioplankton was estimated using standard cell conversions: 53 fg C cell⁻¹ for Proc (Morel et al., 1993), 470 fg C cell⁻¹ for Syn (Campbell et al., 1994), 1496 fg C cell⁻¹ for NanoEuk and Pico (Zubkov et al., 1998), and 20 fg C cell⁻¹ for bacteria (Ducklow et al., 1993). Finally, detrital carbon production/consumption during the *in situ* dark sponge incubations was calculated as the portion of total POC not accounted for the live POC (LPOC) (i.e., Detritus = POC - LPOC) (Ribes et al., 1999; Hadas et al., 2009; McMurray et al., 2016; 2018). Bacteria and phytoplankton ingestion rates were calculated according to the equations of Ribes et al. (1998) and Houlbrèque et al. (2004), which take into account the growth of the prey during the incubations.
All glass bottles and vials used were pre-combusted, washed with HCl solutions (10%) and rinsed using milliQ water before use.
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**Figure B3.1.** Map of New Caledonia (South Pacific) and zoom (right panel) on the study site (B2) where the in situ experiment was performed. Georep New Caledonia database (https://georep.nc/) and QGis software were used to build the figure.

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**Figure B3.2.** Rhabdastrella globostellata silica spicules (left), and picture of the sponge species at the Bouraké study site (© Federica Maggioni).
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<figure><img src="image_56.png" /></figure>

**Figure B3.3.** Linear regressions (black line) of data collected during the incubations in the dark in 2020, at both HT (red dots) and LT (blue triangles), between the absolute values of nutrient reduction/increase (y-axis), and their relative initial concentrations (x-axis) of (a) Si(OH)₄, (b) Bacteria, (c) Dissolved organic carbon, (d) Phytoplankton, (e) NH₄⁺, (f) Particulate organic carbon, and (g) Detritus. The shaded areas indicate the 95% confidence intervals.
<figure><img src="image_57.png" /></figure>

**Figure B3.4.** Sponge carbon uptake (LPOC) during the incubations in 2020, at both HT and LT by phytoplankton components (Syn, Peuk, Proc, Nano) and bacteria (BA).

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

**Figure B3.5.** Gross photosynthesis ($P_g$) and respiration ($R_{dark}$), of the sponge holobiont measured in situ, at HT and LT in 2020. Boxes represent the interquartile range (25th and 75th percentile); the horizontal line is the median, and the whiskers represent the data range (i.e., minimum and maximum).
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<figure><img src="image_60.png" /></figure>

**Figure B3.6.** Linear regressions (black line) between detritus and physical parameters: a) Temperature, b) pH, and c) Dissolved Oxygen (DO) in 2020 during both high tide (HT; red dots) and low tide (LT; blue triangles). The shaded areas indicate the 95% confidence intervals.

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**Figure B3.7.** Linear regressions (black line) between POC and physical parameters: a) Temperature, b) pH and c) Dissolved Oxygen (DO) at both years (2018 dots, and 2020 triangles), and tides (HT in red, and LT in blue). The shaded areas indicate the 95% confidence intervals.
<table><caption>**Table B3.1.** Summary of all in situ sponge incubations performed in 2018 and 2020. The number of chambers and the blank (+ 1) was specified. Incubations during high tide (HT) and low tide (LT), as well as in dark (D) or light (L) conditions was reported.</caption><thead><tr><th>Year</th><th>n° incubation</th><th>n° chambers each incubation</th><th>n° incubation by conditions</th></tr></thead><tbody><tr><td>2018</td><td>7</td><td>3 + 1</td><td>4 HT (D); 3 LT (D)</td></tr><tr><td>2020</td><td>7</td><td>5 + 1</td><td>3 HT (D); 4 LT (D)</td></tr><tr><td>2020</td><td>8</td><td>5 + 1</td><td>2 HT (D); 2 HT (L); 2 LT (D); 2 LT (L)</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Table B3.2.** Summary of the statistical analysis on the environmental parameters measured at the beginning of the incubations in the dark in 2018 at both high tide (HT; n=16) and low tide (LT; n=12) and, in 2020 at both high tide (HT; n=18) and low tide (LT; n=24). Two-way ANOVA was used between years, tides and their interaction, and the F- and p-value (in brackets) were reported. Tukey's HSD test was applied on their interaction term when significant. For data measured only in 2020, unpaired t-test (t) between tides was used.</caption><thead><tr><th></th><th>Year</th><th>Tide</th><th>Year x Tide</th><th>t (P)</th><th>HSD Post hoc (P)</th></tr><tr><th></th><th>F-value (P)</th><th>F-value (P)</th><th>F-value (P)</th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>T</td><td>332.24 (&lt; 0.001)</td><td>38.15 (&lt; 0.001)</td><td>28.97 (&lt; 0.001)</td><td></td><td>LT<sub>2018</sub> = HT<sub>2018</sub> &lt; HT<sub>2020</sub>; HT<sub>2020</sub> &lt; LT<sub>2020</sub> (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td>pH<sub>T</sub></td><td>0.36 (0.55)</td><td>307.55 (&lt; 0.001)</td><td>7.60 (&lt; 0.01)</td><td></td><td>LT<sub>2018</sub> = LT<sub>2020</sub> &lt; HT<sub>2018</sub>; HT<sub>2018</sub> &lt; HT<sub>2020</sub> (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td>DIC</td><td>31.24 (&lt; 0.001)</td><td>278.30 (&lt; 0.001)</td><td>98.18 (&lt; 0.001)</td><td></td><td>LT<sub>2020</sub> &gt; HT<sub>2018</sub> &gt; HT<sub>2020</sub>; LT<sub>2018</sub> &gt; HT<sub>2018</sub> (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td>DO</td><td>3.25 (0.076)</td><td>78.74 (&lt; 0.001)</td><td>1.54 (0.218)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Si(OH)<sub>4</sub></td><td>1.44 (0.235)</td><td>192.75 (&lt; 0.001)</td><td>9.41 (&lt; 0.05)</td><td></td><td>HT<sub>2020</sub> &lt; HT<sub>2018</sub>; HT<sub>2020</sub> &lt; LT<sub>2020</sub> = LT<sub>2018</sub> (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td>NO<sub>x</sub></td><td>18.75 (&lt; 0.001)</td><td>0.006 (0.941)</td><td>0.95 (0.332)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>PO<sub>4</sub><sup>3-</sup></td><td>0.42 (0.518)</td><td>0.312 (0.578)</td><td>0.34 (0.561)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>NH<sub>4</sub><sup>+</sup></td><td>20.14 (&lt; 0.001)</td><td>0.006 (0.939)</td><td>0.03 (0.856)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>DOC</td><td>162.6 (&lt; 0.001)</td><td>199.5 (&lt; 0.001)</td><td>41.12 (&lt; 0.001)</td><td></td><td>HT<sub>2018</sub> &lt; LT<sub>2018</sub> = HT<sub>2020</sub>; LT<sub>2020</sub> &gt; HT<sub>2020</sub> (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td>POC</td><td>2.28 (0.136)</td><td>31.89 (&lt; 0.001)</td><td>8.33 (&lt; 0.01)</td><td></td><td>HT<sub>2018</sub> &gt; HT<sub>2020</sub> &lt; LT<sub>2020</sub>; LT<sub>2018</sub> &gt; HT<sub>2020</sub> (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td>PON</td><td>0.21 (0.646)</td><td>20.74 (&lt; 0.001)</td><td>4.25 (&lt; 0.05)</td><td></td><td>LT<sub>2020</sub> &gt; HT<sub>2018</sub> &gt; HT<sub>2020</sub>; LT<sub>2020</sub> &lt; LT<sub>2018</sub> (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td>BA</td><td>170.43 (&lt; 0.001)</td><td>3.405 (0.0694)</td><td>0.00 (0.989)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>LPOC</td><td></td><td></td><td></td><td>5.34 (&lt; 0.001)</td><td></td></tr><tr><td>Phytoplankton</td><td></td><td></td><td></td><td>26.21 (&lt; 0.001)</td><td></td></tr><tr><td>Detritus</td><td></td><td></td><td></td><td>-9.52 (&lt; 0.001)</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table B3.3.** Summary of the parameters measured in the incubation medium as the difference between the end and the beginning of the incubations in the dark, in 2018 and in 2020 at both at high tide (HT) and low tide (LT). Negative values are considered as consumption while positive as production. Data are expressed as mean ± SD; number of replicates is in brackets; nd means not determined. Replicates for DO in 2020 are n = 24 and n = 28 for HT and LT, respectively.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">2018</th><th colspan="2">2020</th></tr><tr><th>HT (n = 12)</th><th>LT (n = 9)</th><th>HT (n = 15)</th><th>LT (n = 20)</th></tr></thead><tbody><tr><td>DIC (µmol C h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>0.52 ± 0.74</td><td>-1.28 ± 3.25</td><td>2.16 ± 0.56</td><td>1.90 ± 1.1</td></tr><tr><td>DO (µmol O<sub>2</sub> h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>-1.51 ± 0.63</td><td>-1.27 ± 0.40</td><td>-1.88 ± 0.36</td><td>-2.02 ± 0.50</td></tr><tr><td>Si(OH)<sub>4</sub> (µmol h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>-0.01 ± 0.025</td><td>-0.10 ± 0.043</td><td>-0.013 ± 0.015</td><td>-0.057 ± 0.043</td></tr><tr><td>No<sub>x</sub> (µmol h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>0.11 ± 0.08</td><td>0.17 ± 0.11</td><td>0.22 ± 0.05</td><td>0.19 ± 0.052</td></tr><tr><td>PO<sub>4</sub><sup>3-</sup> (µmol h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>0.003 ± 0.003</td><td>0.003 ± 0.003</td><td>0.002 ± 0.001</td><td>0.003 ± 0.004</td></tr><tr><td>NH<sub>4</sub><sup>+</sup> (µmol h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>-0.002 ± 0.002</td><td>-0.011 ± 0.013</td><td>0.006 ± 0.014</td><td>-0.004 ± 0.019</td></tr><tr><td>DOC (µmol C h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>-0.41 ± 0.37</td><td>-1.65 ± 1.28</td><td>-0.16 ± 0.29</td><td>-1.27 ± 1.04</td></tr><tr><td>POC (µmol C h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>0.36 ± 0.38</td><td>0.14 ± 0.22</td><td>0.034 ± 0.15</td><td>-0.23 ± 0.30</td></tr><tr><td>PON (µmol N h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>0.02 ± 0.03</td><td>0.003 ± 0.05</td><td>-0.0015 ± 0.013</td><td>-0.021 ± 0.02</td></tr><tr><td>BA (x10<sup>7</sup> cells h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>-4.58 ± 1.83</td><td>-12.89 ± 5.49</td><td>-30.6 ± 5.94</td><td>-48.5 ± 17.3</td></tr><tr><td>LPOC (µmol C h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>nd</td><td>nd</td><td>-0.069 ± 0.026</td><td>-0.013 ± 0.008</td></tr><tr><td>Phyto (x10<sup>5</sup> cells h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>nd</td><td>nd</td><td>-16.9 ± 6.75</td><td>-3.10 ± 1.82</td></tr><tr><td>Detritus (µmol C h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>nd</td><td>nd</td><td>0.06 ± 0.11</td><td>-0.16 ± 0.34</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Table B3.4.** Summary of the statistical analysis on sponge metabolism measured during the incubations in the dark, in 2018, at both high tide (HT; n=12) and low tide (LT; n=9) and, in 2020 at both high tide (HT; n=15) and low tide (LT; n=20). Two-way ANOVA was used between years, tides and their interaction, and the F- and p-value (in brackets) were reported. Tukey's HSD test was applied on their interaction term when significant. For data measured only in 2020 (LPOC, phytoplankton and detritus) unpaired t-test (t) between tides was used.</caption><thead><tr><th></th><th>Year</th><th>Tide</th><th>Year x Tide</th><th>t (P)</th><th>HSD Post hoc (P)</th></tr><tr><th></th><th>F-value (P)</th><th>F-value (P)</th><th>F-value (P)</th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>DIC</td><td>26.270 (&lt; 0.001)</td><td>3.196 (0.08)</td><td>2.93 (0.093)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>DO</td><td>19.604 (&lt; 0.001)</td><td>1.251 (0.293)</td><td>2.428 (0.124)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Si(OH)<sub>4</sub></td><td>0.254 (0.617)</td><td>38.195 (&lt; 0.001)</td><td>5.31 (&lt; 0.05)</td><td>LT<sub>2020</sub> &lt; LT<sub>2018</sub>; HT<sub>2020</sub> = HT<sub>2018</sub> &gt; LT<sub>2018</sub> (&lt;0.001)</td><td></td></tr><tr><td>NO<sub>x</sub></td><td>11.275 (&lt; 0.01)</td><td>0.101 (0.751)</td><td>5.30 (&lt; 0.05)</td><td>HT<sub>2018</sub> &lt; LT<sub>2020</sub>; HT<sub>2020</sub> &gt; HT<sub>2018</sub> (&lt;0.001)</td><td></td></tr><tr><td>PO<sub>4</sub><sup>3-</sup></td><td>0.517 (0.476)</td><td>1.717 (0.191)</td><td>0.11 (0.741)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>NH<sub>4</sub><sup>+</sup></td><td>2.805 (0.1008)</td><td>4.958 (&lt; 0.05)</td><td>0.11 (0.917)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>DOC</td><td>0.623 (0.434)</td><td>21.181 (&lt; 0.001)</td><td>0.04 (0.837)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>POC</td><td>19.98 (&lt; 0.001)</td><td>10.59 (&lt; 0.01)</td><td>0.13 (0.722)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>PON</td><td>7.364 (&lt; 0.01)</td><td>4.932 (&lt; 0.05)</td><td>0.029 (0.866)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>BA</td><td>109.98 (&lt; 0.001)</td><td>22.09 (&lt; 0.001)</td><td>2.41 (0.127)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>LPOC</td><td></td><td></td><td></td><td>-7.8606 (&lt; 0.001)</td><td></td></tr><tr><td>Phytoplankton</td><td></td><td></td><td></td><td>-7.732 (&lt; 0.001)</td><td></td></tr><tr><td>Detritus</td><td></td><td></td><td></td><td>3.3924 (&lt; 0.05)</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table B3.5.** Summary of the bacteria and phytoplankton compositions measured during incubations in the dark in 2020, at both at high tide (HT) and low tide (LT); A) in the seawater medium at the beginning of the incubations, and B) their ingestion rate by the sponge during the incubations. Data are expressed as mean ± SD; number of replicates is in brackets. Percentages (%) were calculated on the sum of bacteria and phytoplankton.</caption><thead><tr><th></th><th>HT (n = 18)</th><th>%</th><th>LT (n = 24)</th><th>%</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5"><strong>a) Initial composition</strong></td></tr><tr><td>Total BA (x10<sup>8</sup> cells L<sup>-1</sup>)</td><td>12.3 ± 1.09</td><td>95.7</td><td>13.6 ± 5.17</td><td>99.3</td></tr><tr><td>Syn (x10<sup>6</sup> cells L<sup>-1</sup>)</td><td>52.0 ± 6.84</td><td>4.06</td><td>9.10 ± 3.64</td><td>0.66</td></tr><tr><td>Proc (x10<sup>5</sup> cells L<sup>-1</sup>)</td><td>17.9 ± 4.41</td><td>0.14</td><td>3.88 ± 1.62</td><td>0.03</td></tr><tr><td>Peuk (x10<sup>5</sup> cells L<sup>-1</sup>)</td><td>12.8 ± 1.98</td><td>0.10</td><td>6.04 ± 3.51</td><td>0.04</td></tr><tr><td>Nano (x10<sup>4</sup> cells L<sup>-1</sup>)</td><td>43.4 ± 6.83</td><td>0.03</td><td>21.7 ± 9.71</td><td>0.02</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>b) Ingestion rate</strong></td></tr><tr><td>Total BA (x10<sup>6</sup> cells h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>6.14 ± 3.13</td><td>96.9</td><td>27.6 ± 13.1</td><td>99.8</td></tr><tr><td>Syn (x10<sup>4</sup> cells h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>18.0 ± 21.4</td><td>2.8</td><td>2.79 ± 2.70</td><td>0.10</td></tr><tr><td>Proc (x10<sup>3</sup> cells h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>10.7 ± 6.58</td><td>0.17</td><td>4.17 ± 5.49</td><td>0.02</td></tr><tr><td>Peuk (x10<sup>3</sup> cells h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>5.89 ± 2.80</td><td>0.09</td><td>9.80 ± 8.57</td><td>0.04</td></tr><tr><td>Nano (x10<sup>3</sup> cells h<sup>-1</sup> cm<sup>-3</sup>)</td><td>2.22 ± 0.80</td><td>0.04</td><td>2.24 ± 2.47</td><td>0.01</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Table B3.6.** Seawater temperature, pH<sub>T</sub> (total scale), and dissolved oxygen DO (mg O<sub>2</sub> L<sup>-1</sup>) measured at the beginning of the incubations for dark and light incubations, and for both ex-situ and in situ in 2020. Data are mean (± SD).</caption><thead><tr><th></th><th colspan="3">Ex-situ</th><th colspan="3">In-situ</th></tr><tr><th></th><th>HT</th><th>LT</th><th>HT</th><th>Light</th><th>HT</th><th>LT</th></tr><tr><th></th><th>Dark</th><th>Dark</th><th>Dark</th><th>Light</th><th>Dark</th><th>Light</th></tr></thead><tbody><tr><th>T(°C)</th><td>29.5 (0.2)</td><td>28.9 (0.2)</td><td>30.1 (0.01)</td><td>29.9 (0.3)</td><td>31.6 (0.2)</td><td>31.6 (0.7)</td></tr><tr><th>pH<sub>T</sub></th><td>7.9 (0.1)</td><td>7.4 (0.2)</td><td>7.9 (0.1)</td><td>8.0 (0.1)</td><td>7.4 (0.1)</td><td>7.5 (0.1)</td></tr><tr><th>DO</th><td>3.3 (0.8)</td><td>2.7 (0.7)</td><td>5.8 (1.4)</td><td>6.0 (0.9)</td><td>3.4 (1.1)</td><td>3.9 (0.8)</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Table B3.7.** Summary of statistical data for dark and light incubations made in situ and PAM measurements made ex-situ in 2020. Respiration in the dark (R<sub>dark</sub>), gross photosynthesis (P<sub>g</sub>), photosynthesis to respiration ratio (P:R), maximum electron transport rate (rETR<sub>max</sub>) and the initial effective quantum yield (F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>) were compared between LT and HT using unpaired t-test analysis.</caption><thead><tr><th></th><th>t</th><th>df</th><th>P-value</th></tr></thead><tbody><tr><td>R<sub>dark</sub></td><td>0.9986</td><td>11.726</td><td>0.3381</td></tr><tr><td>P<sub>g</sub></td><td>-5.755</td><td>14.05</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td></tr><tr><td>P:R</td><td>5.8016</td><td>12.538</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td></tr><tr><td colspan="4"><strong>Ex-situ</strong></td></tr><tr><td>rETR<sub>max</sub></td><td>-4.6991</td><td>15.99</td><td><strong>&lt; 0.001</strong></td></tr><tr><td>F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub></td><td>-2.604</td><td>12.016</td><td><strong>&lt; 0.05</strong></td></tr></tbody></table>
APPENDIX C

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

**Figure C4.1.** Schematic representation of the experimental set-up. ¹³C and ¹⁵N were added during 5 days labelling in the coral tank (120L), and 6 flow through were open at the end of the labelled period. Flow through allowed the labelled mucus to be naturally transferred to the 6 experimental tanks (20L) where 8 sponges (4 per site of origin) were maintained. Four more tanks contained an equal number of sponges but they were alimented by separates seawater flow throughs and non-labelled. For both labelled and non-labelled treatments half tanks were maintained at constant temperature, while the remaining at variable temperature.
<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>**Figure C4.2.** Total fluxes of ¹³C (a) and ¹⁵N (b) enrichment measured in sponge tissue and in detritus at 28°C and 32°C, for both sponges from Bouraké and control (Tupeti). Data were normalized by days and expressed in µmol C or N d⁻¹. Boxes are the interquartile range of data (25th and 75th percentiles); the horizontal line is the median, and the whiskers represent the data range (i.e., minimum and maximum).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>**Figure C4.3.** Sponge weight normalized total fluxes (%) enrichments for ¹³C (**a**) and ¹⁵N (**b**) measured in sponge tissue and excreted in detritus at 28°C and 32°C, for sponges from both Bouraké and control sites (Tupeti). Percentages were calculated on data normalized by the sponge weight and per days (µmol C or N g⁻¹ d¹).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>**Figure C4.4.** Carbon vs nitrogen ratios in the sponge tissue and detritus after incubations at 28°C and 32°C, for both sponges from Bouraké and Control sites (Tupeti).</figcaption></figure>
<table><caption>**Table C4.1.** Trial experiment showing the average enrichment $\Delta\delta^{13}C\%$ and $\Delta\delta^{15}N\%$ in *Acropora* sp. coral mucus, *R. globostellata* tissue and detritus.</caption><thead><tr><th></th><th>Δδ<sup>13</sup>C ‰</th><th>Δδ<sup>15</sup>N ‰</th></tr></thead><tbody><tr><td>Coral mucus day 5 (n = 4)</td><td>198 ± 102</td><td>897 ± 112</td></tr><tr><td>Sponge tissue (n = 6)</td><td>1.6 ± 1.5</td><td>4.3 ± 3.4</td></tr><tr><td>Sponge detritus (n = 6)</td><td>57 ± 37</td><td>107 ± 133</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Table C4.2.** Main carbon and nitrogen components measured, during incubations, from the medium at 28°C and 32°C, and for both incubations of sponges from Bouraké (B) and Control (C). **a)** Consumption (negative) and/or production (positive) of dissolved organic carbon (DOC), particulate organic carbon (POC), particulate organic nitrogen (PON), bacteria, phytoplankton and detritus; **b)** Sponge cells consumption rates of bacteria and main phytoplankton groups; **c)** Carbon and nitrogen sources in the seawater medium at the beginning of incubations. The relative % of available carbon was calculated on DOC, POC, bacteria and phytoplankton; **d)** Cells concentrations available for the sponge at the beginning of incubations. Data are expressed as mean ± SD.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Temperature</th><th colspan="2">28°C</th><th colspan="2">32°C</th></tr><tr><th>C</th><th>B</th><th>C</th><th>B</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5"><strong>a) Consumption and production during incubations</strong> (µmol C or N g<sup>-1</sup> h<sup>-1</sup>)</td></tr><tr><td>DOC</td><td>-1.133 ± 1.67</td><td>-1.00 ± 1.97</td><td>0.08 ± 2.14</td><td>-0.11 ± 1.32</td></tr><tr><td>POC</td><td>0.06 ± 1.20</td><td>0.71 ± 1.42</td><td>0.25 ± 1.67</td><td>-0.34 ± 0.57</td></tr><tr><td>Bacteria</td><td>-0.05 ± 0.15</td><td>-0.04 ± 0.09</td><td>-0.16 ± 0.09</td><td>0.12 ± 0.04</td></tr><tr><td>Phytoplankton</td><td>-0.11 ± 0.06</td><td>-0.09 ± 0.06</td><td>-0.13 ± 0.06</td><td>-0.09 ± 0.04</td></tr><tr><td>PON</td><td>0.01 ± 0.28</td><td>0.15 ± 0.36</td><td>0.11 ± 0.33</td><td>-0.05 ± 0.14</td></tr><tr><td>Detritus</td><td>0.07 ± 1.20</td><td>0.72 ± 1.42</td><td>0.26 ± 1.67</td><td>-0.47 ± 0.76</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>b) Consumption of cells during incubations</strong> (x10<sup>6</sup> cells g<sup>-1</sup> h<sup>-1</sup>)</td></tr><tr><td>Total bacteria</td><td>25.2 ± 10.8</td><td>23.8 ± 7.97</td><td>38.0 ± 18.1</td><td>27.9 ± 9.15</td></tr><tr><td>Syn</td><td>1.30 ± 0.61</td><td>1.17 ± 0.70</td><td>1.57 ± 0.71</td><td>1.19 ± 0.57</td></tr><tr><td>Pro</td><td>4.30 ± 1.99</td><td>1.47 ± 6.70</td><td>4.16 ± 1.68</td><td>3.30 ± 1.28</td></tr><tr><td>Peuk</td><td>6.20 ± 3.31</td><td>4.03 ± 5.45</td><td>7.53 ± 2.88</td><td>5.94 ± 1.92</td></tr><tr><td>Nan</td><td>1.61 ± 1.26</td><td>0.67 ± 2.17</td><td>1.39 ± 0.90</td><td>1.20 ± 1.00</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**c) Carbon and nitrogen at the beginning of incubations** (µmol C or N L<sup>-1</sup>) (C %)</caption><tr><td>DOC</td><td>85.39 ± 7.73 (89.6%)</td><td>86.97 ± 6.34 (86.7%)</td></tr><tr><td>POC</td><td>8.69 ± 0.80 (9.2%)</td><td>11.21 ± 1.18 (11.9%)</td></tr><tr><td>Total bacteria</td><td>0.52 ± 0.14 (0.5%)</td><td>0.66 ± 0.11 (0.1%)</td></tr><tr><td>Phytoplankton</td><td>0.66 ± 0.27 (0.7%)</td><td>0.78 ± 0.29 (0.8%)</td></tr><tr><td>PON</td><td>1.65 ± 0.19</td><td>2.43 ± 0.47</td></tr></table>

<table><caption>**d) Bacteria and phytoplankton contents at the beginning of incubations** (x10<sup>x</sup> cells L<sup>-1</sup>)</caption><tr><td>Total bacteria (x10<sup>8</sup>)</td><td>3.12 ± 0.81</td><td>4.19 ± 0.69</td></tr><tr><td>Syn (x10<sup>7</sup>)</td><td>1.60 ± 0.67</td><td>1.81 ± 0.70</td></tr><tr><td>Proc (x10<sup>5</sup>)</td><td>5.82 ± 1.94</td><td>5.16 ± 1.58</td></tr><tr><td>Peuk (x10<sup>5</sup>)</td><td>8.17 ± 1.23</td><td>8.81 ± 1.58</td></tr><tr><td>Nano (x10<sup>5</sup>)</td><td>2.46 ± 1.08</td><td>3.18 ± 1.49</td></tr></table>
<table><caption>**Table C4.3.** Average enrichment of δ¹³C‰ and δ¹⁵N‰ in Acropora sp. coral mucus.</caption><thead><tr><th>Coral mucus<br>(n = 15)</th><th>δ¹³C ‰</th><th>δ¹⁵N ‰</th></tr></thead><tbody><tr><td>Day 0</td><td>-18.3 ± 2.8</td><td>21.09 ± 15</td></tr><tr><td>Day 1</td><td>197.7 ± 170</td><td>862.9 ± 980</td></tr><tr><td>Day 5</td><td>416.5 ± 63</td><td>900.6 ± 186</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Table C4.4.** Summary of two-way ANOVAs between temperature conditions (two levels, 28°C and 32°C), origin (two levels, control and Bouraké), and their interaction of ¹³C and ¹⁵N total flux (µmol C or N d⁻¹). When the interaction was significant, a Tukey HSD test was applied. B. is Bouraké and C the control at 32°C and 28°C.</caption><thead><tr><th></th><th>Temp<br>F-value (P)</th><th>Origin<br>F-value (P)</th><th>Temp x Origin<br>F-value (P)</th><th>HSD Post hoc (P)</th></tr></thead><tbody><tr><td><sup>13</sup>C<sub>tissue</sub></td><td>2.110 (0.154)</td><td>0.076 (0.784)</td><td>18.502 (&lt;0.001)</td><td>B.32°C &gt; B.28°C (&lt; 0.001)<br>C.28°C &gt; B.28°C (&lt; 0.05)<br>C32°C &lt; B.32°C (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td><sup>15</sup>N<sub>tissue</sub></td><td>8.18 (&lt; 0.01)</td><td>21.45 (&lt; 0.001)</td><td>24.55 (&lt; 0.001)</td><td>B.32°C &gt; B.28°C (&lt; 0.001)<br>C.28°C &lt; B.32°C &lt; 0.05<br>C.32°C &lt; B.32°C (&lt; 0.05)</td></tr><tr><td><sup>13</sup>C<sub>detritus</sub></td><td>10.13 (&lt; 0.01)</td><td>0.93 (0.34)</td><td>3.19 (0.08)</td><td></td></tr><tr><td><sup>15</sup>N<sub>detritus</sub></td><td>13.51 (&lt; 0.001)</td><td>1.968 (0.168)</td><td>2.06 (0.16)</td><td></td></tr></tbody></table>
# FRENCH SUMMARY - RESUME

## Chapitre 1 : introduction générale

Les émissions de gaz à effet de serre provenant des activités humaines (dioxyde de carbone, méthane, etc.) ont un impact sur l'environnement et les écosystèmes (Chapin et al., 1997 ; Dinerstein et al., 2019). On estime que sur les quelques 350 milliards de tonnes de CO₂ qui ont déjà été émises dans l'atmosphère depuis la révolution industrielle, 25% ont déjà été absorbées par l'océan (Canadell et al., 2007 ; Le Quéré et al., 2010 ; Heinze et al., 2015 ; Cao et Zhang, 2017). Le CO₂ absorbé dans l'océan provoque une augmentation de la pression partielle de CO₂ (pCO₂) et forme de l'acide carbonique (H₂CO₃) qui se dissocie ensuite en ions hydrogène (H⁺) et bicarbonate (HCO₃⁻) et, à un taux plus faible, en ions carbonate (CO₃²⁻). L'augmentation de H⁺ affecte la chimie de l'eau en provoquant une acidification de l'eau de mer (Raven et al., 2005) et une diminution du pH de l'océans (Pörtner et Farrell, 2008). Ce phénomène est appelé acidification de l'océan (OA) (i.e., Langdon et Atkinson, 2005). L'augmentation du CO₂ atmosphérique a également entraîné une hausse des températures à la surface du globe d'environ 0,2°C par décennie au cours des 30 dernières années (Hansen et al., 2006). L'océan absorbe une quantité importante de cet excès d'énergie et le Groupe d'Experts Intergouvernemental sur l'Évolution du Climat (GIEC) prévoit que le réchauffement des océans (OW) résultant de l'augmentation du CO₂ atmosphérique entraînera une augmentation supplémentaire des températures de surface de l'océan de 1,1°C à 4,0°C d'ici la fin du siècle (GIEC, 2014). Le réchauffement de l'océan influence également les processus océaniques tels que le mélange des eaux et la dynamique des courants ce qui contribue à l'appauvrissement en oxygène de l'eau de mer (Winton et al., 2013). Ce phénomène est appelé désoxygénation de l'océan (DO).

Ces trois principaux effets du changement climatique (OA, OW et DO) ont des répercussions sur les structures et les communautés récifales (e.g., Fabricius et al., 2013 ; Sunday et al., 2017 ; Agostini et al., 2018). Par exemple, l'OA entraîne des modifications physiologiques et métaboliques des organismes, et dans la dynamique des populations et écosystèmes (Fabry et al., 2008 ; Pörtner, 2008). L'OW entraîne des changements dans la répartition des espèces, des mortalités massives, des réductions de la productivité des océans, et des perturbations de la dynamique des réseaux alimentaires (e.g., Pörtner et Farrell, 2008 ; Hoegh-Guldberg and Bruno, 2010 ; Byrne et Przeslawski, 2013). Enfin, le DO a principalement un impact sur les processus écologiques fondamentaux en provoquant des modifications dans la physiologie des organismes (Seibel, 2011 ; Somero, 2015).

Dans les récifs coralliens, les éponges sont les plus anciens organismes pluricellulaires de la Terre et les plus anciens métazoaires vivants sur notre planète (Li et al., 1998). Elles sont les représentants
exclusifs du phylum Porifera qui est divisé en quatre classes : les Calcarea, les Hexantinellida, les Homoscleromorpha et les Demospongiae ; cette dernière classe regroupe à elle seule 83% de toutes les éponges connues actuellement (van Soest et al., 2012). Les éponges ont un niveau d'organisation simple. Elles sont dépourvues d'organes mais possèdent des cellules spécialisées assurant diverses fonctions vitales. L'architecture d'une éponge s'organise autour du système aquifère constitué par un réseau de canaux et de chambres où circule l'eau de mer. Il permet l'alimentation de l'éponge (par pinocytose/phagocytose), l'excrétion et les échanges O₂/CO₂ (par simple diffusion). Le squelette de l'éponge est constitué de matériaux organiques et inorganiques. Le matériau organique est composé de microfibrilles de collagène, que l'on appelle par exemple spongine chez les démosponges. Les matériaux inorganiques augmentent la rigidité et sont composés de silice (SiO₂) ou de carbonate de calcium (CaCO₃).

Les éponges illustrent parfaitement la notion d'holobionte, étant donné la diversité exceptionnelle des communautés microbiennes qu'elles abritent (environ 40 000 unités taxonomiques opérationnelles, ou UTO, recensées) (Thomas et al., 2016 ; Moitinho-Silva et al., 2017a). Les holobiontes peuvent être classés en deux types nutritionnels, les phototrophes et les hétérotrophes sur la base de l'association avec des symbiotes phototrophes ou hétérotrophes, respectivement (Cheshire et Wilkinson, 1991). Sur la base de l'abondance et de la diversité des microbes dans leurs tissus, les éponges peuvent être aussi classées « à forte abondance microbienne » (HMA) ou « à faible abondance microbienne » (LMA). Les éponges sont des filtreurs essentiels à la santé des systèmes marins en reliant les nutriments de la colonne d'eau aux communautés benthiques. Leur large distribution, leur biomasse parfois dominante, et leurs rôles fonctionnels font que leur contribution au fonctionnement des écosystèmes est importante et très probablement plus élevée qu'on ne le pensait auparavant (Bell, 2008).

Les éponges jouent un rôle écologique important dans l'environnement marin et contribuent à des processus biogéochimiques complexes, tels que le cycle du carbone, le cycle de l'azote, le cycle des silicates et le cycle du phosphore (Diaz et Rützler, 2001 ; Wulff, 2001 ; Bell, 2008 ; Maldonado et al., 2012). Dans l'écosystème corallien, le plus grand réservoir de matière organique se présente sous la forme de matière organique dissoute (MOD). Cependant, la MOD reste largement inaccessible à la plupart de la faune récifale (Benner et al., 1992). Dans les eaux tropicales peu profondes, une voie de recyclage de la MOD est appelée "boucle de l'éponge" (« sponge loop » en anglais) (De Goeij et al., 2013). La matière organique dissoute libérée par les producteurs primaires est convertie par les éponges en matière organique particulaire (MOP) sous forme de détritus, la rendant ainsi plus facilement accessible à la plupart des organismes détritivores de la faune associée aux éponges (e.g.,
De Goeij et al., 2013 ; Alexander et al., 2014 ; Rix et al., 2017 ; Archer et al., 2017). Cependant, aucune production de détritus n'a été trouvée pour plusieurs éponges massives pour lesquelles une autre voie du recyclage de la matière organique a été suggérée. Dans cette voie alternative, la MOD assimilée par les éponges serait transférée à d'autres niveaux trophiques *via* la prédation directe sur les tissus des éponges, et/ou *via* l'utilisation de la biomasse de l'éponge par des nécrophages/détritivores à la mort de l'éponge (e.g., Pawlik et al., 2016 ; McMurray et al., 2018 ; Pawlik et McMurray, 2020). Par ces deux voies, les éponges contribuent aux processus marins descendants (Pawlik et al., 2013), comme la prédation ou la nécrophagie, et ascendants, comme le contrôle de la disponibilité de la matière organique dans les récifs coralliens (Lesser and Slattery, 2013) (Figure R1).

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>**Figure R1.** Cycle du carbone organique dissous (COD, bleu), de l'azote inorganique dissous et des nutriments (AID, vert), et des détritus (noir) dans les environnements des Caraïbes (d'après Pawlik et McMurray, 2020). La consommation des organismes composants est indiquée en rouge. Cette figure résume les composants importants de la boucle des éponges (De Goeij et al., 2013) et la prédation directe sur les tissus des éponges (Pawlik et al., 2016; Mumby et Steneck, 2018). Des preuves de la production par les algues marines de COD labile (1), qui constitue une composante majeure du régime alimentaire des éponges (2), ainsi que des détritus (3). Alors que l'hypothèse de la boucle des éponges proposait la transformation du COD en détritus par les éponges cryptiques (4), cela ne se produit pas pour les éponges émergentes, qui renvoient le COD à l'écosystème en tant que nourriture pour les spongivores (5) (d'après Pawlik et McMurray, 2020).</figcaption></figure>
Malgré le rôle fondamental des éponges dans les récifs coralliens, la plupart des études sont axées sur la réponse au stress ou à la tolérance aux conditions environnementales futures (e.g., Bennet et al. 2017 ; Bell et al., 2018 ; 2022) plutôt que sur les processus écologiques, tels que le cycle du carbone et des nutriments. Certaines études ont identifié les éponges comme étant plus tolérantes à l'OW et à l'OA que plusieurs autres groupes benthiques, et elles bénéficieront probablement de l'évolution des conditions océaniques grâce à une productivité accrue et à une concurrence spatiale réduite (Bell et al., 2013 ; 2018). En revanche, des diminutions de l'abondance des éponges ont également été signalées. En fonction des caractéristiques environnementales locales, des réponses spécifiques des différentes espèces et de l'environnement dans lequel elles vivent, les éponges pourraient être avantagees ou désavantagees au sein des récifs coralliens soumis aux changements globaux.

La plupart des études reposent sur la reproduction de ces conditions futures dans des environnements contrôlés, ce qui donne une vision biaisée de la réponse des organismes aux multiples effets du changement climatique. Les expériences in vitro ont été largement utilisées pour donner un aperçu de la manière dont les organismes des récifs répondront potentiellement aux climats futurs. Travailler en aquarium permet de standardiser les expériences, d'étudier un seul facteur à la fois, et de modifier plusieurs paramètres dans des conditions contrôlées dans le temps. Toutefois, ces expériences sont limitées dans leur capacité à reproduire les interactions écologiques et biogéochimiques complexes du système corallien. En outre, ces expériences prennent mal en compte certains facteurs limitants comme les nutriments, les courants et l'irradiation. Certaines expériences (e.g., avec plusieurs paramètres) sont également difficiles à simuler, et la plupart sont trop brèves pour permettre l'acclimatation complète des organismes (Atkinson and Cuet, 2008).

La découverte de « laboratoires naturels », où les organismes vivent dans les conditions proches de ce que pourraient être les conditions futures, a permis d'étudier les effets du changement climatique in situ, incluant la variabilité naturelle. Par conséquent, ces sites naturels sont devenus des outils importants pour étudier la réponse réelle des organismes exposés aux conditions futures tout au long de leur vie, et pour obtenir des réponses réalistes aux conditions du changement climatique (Camp et al., 2018). Les laboratoires naturels tels que les suintements volcaniques de CO2 en eaux peu profondes, les zones de remontée d'eau à faible pH, les habitats de mangrove et les baies semi-fermées sont des systèmes d'étude où l'eau de mer environnante est soumise à une augmentation localisée ou généralisée de la pCO2 et/ou de la température, et dans certains cas à une diminution de l'oxygène dissous (Camp et al., 2018). Parmi les différents exemples de laboratoires naturels, la baie semi-fermée de Bouraké (Nouvelle-Calédonie) est un site caractérisé par des variations journalières de température, du pH et de l'oxygène qui sont guidés par la marée. Ces variations atteignent des valeurs
extrêmes, cette à dire une eau de mer plus chaude (> 33,0°C), acidifiée (< 7,3 pH<sub>T</sub>) et désoxygénée (< 2,3 mg L<sup>-1</sup>) par rapport à la lagune externe pendant la marée basse (Camp et al., 2017). Malgré ces conditions extrêmes, Bouraké abrite un récif en bonne santé, riche et diversifié.

L'objectif de cette thèse est de combler les lacunes concernant les effets des conditions
environnementales extrêmes sur les réponses écologiques des éponges et de donner un aperçu sur les
futures conséquences possibles sur les récifs coralliens. Pour ce faire, j'ai utilisé le laboratoire naturel
de Bouraké où les éponges sont particulièrement abondantes et où les conditions environnementales
sont proches ou même pires que celles prévues pour le futur. Après une caractérisation physico-
chimique à long terme de la lagune de Bouraké, j'ai effectué une série d'incubations *in situ* avec
*Rhabdastrella globostellata* (l'éponge la plus abondante trouvée a Bouraké) pendant des conditions
environnementales normales (marée haute) et à des conditions environnementales extrêmes (marée
basse), qui se produisent naturellement sur ce site. De plus, pour séparer l'effet du réchauffement des
autres facteurs sur le recyclage du carbone et de l'azote de l'éponge, j'ai réalisé une expérience *ex situ*
avec du <sup>13</sup>C et du <sup>15</sup>N marqués à l'Aquarium des lagons (Nouméa, Nouvelle-Calédonie). Les objectifs
spécifiques de cette thèse sont divisés en trois chapitres principaux :

1. *Caractérisation physico-chimique à long terme et évaluation de la distribution des communautés benthiques dans le laboratoire naturel de Bouraké*

Dans ce chapitre (Chapitre 2), j'ai étudié les paramètres physico-chimiques, la distribution des communautés benthiques ainsi la signature isotopique d'organismes benthiques à Bouraké. Sur la base des données collectées de 2016 à 2020, j'ai comparé la température (T°C), le pH<sub>T</sub>, l'oxygène dissous (OD), les concentrations en nutriments et en matière organique de Bouraké avec ceux de deux sites de référence. J'ai utilisés des transects photo-quadrat pour évaluer la distribution des principaux taxons benthiques vivant dans la lagune de Bouraké. Enfin, j'ai mesuré les signatures isotopiques stables de δ<sup>13</sup>C et δ<sup>15</sup>N des éponges et des macroalgues pour mettre en évidence les différences de composition de la source de carbone et d'azote entre la zone la plus externe et la plus interne de la lagune. Une partie de ce travail a débuté lors de mon stage de Master (Maggioni, 2018). Ce chapitre fournit une description complète du site d'étude et a permis d'identifier Bouraké comme un laboratoire naturel particulièrement original pour étudier les effets des conditions extrêmes sur les organismes marins (Maggioni et al., 2021).
## 2. Effets des conditions environnementales extrêmes sur les nutriments et le recyclage de la matière organique de R. globostellata ainsi que sur son activité photosynthétique

Dans ce chapitre (chapitre 3), j'ai réalisé 70 incubations *in situ* en utilisant des chambres respirométriques benthiques pour évaluer les réponses métaboliques (i.e., le recyclage des nutriments et de la matière organique) et l'activité photosynthétique de *R. globostellata* pendant la saison estivale. Les incubations ont été réalisées à marée haute et à marée basse, représentant respectivement des conditions environnementales "normales" et extrêmes. Les changements dans les contenus en nutriments et en matière organique de l'eau de mer au début et à la fin des incubations ont été utilisés pour évaluer leur production et/ou leur consommation dans le métabolisme des éponges. Ce chapitre fournit une première information sur la réponse métabolique de l'éponge *R. globostellata* soumis à des conditions environnementales différentes (Maggioni et al., 2023).

## 3. Effets de la température sur le recyclage du carbone et de l'azote de R. globostellata

Dans ce chapitre (chapitre 4), j'ai réalisé une expérience *ex situ* basée sur les résultats obtenus dans le chapitre 3 qui a montré que la température estivale, lorsqu'elle est > 31°C, semble être le facteur principal affectant le cycle du carbone des éponges. Pour étudier spécifiquement l'effet de la température sur le recyclage du carbone et de l'azote de l'éponge, j'ai suivi l'incorporation de ¹³C et ¹⁵N marqués dans le tissu de l'éponge et les détritus produits par l'éponge à 28°C et à 32°C. La découverte en 2021 de l'éponge *R. globostellata* en dehors de Bouraké m'a permis de comparer une population "normale", soumise à des conditions de température « normales », avec les éponges à Bouraké soumises à des conditions de température fluctuantes qui atteignent la valeur extrême de 33°C. Ce chapitre fournit une première évaluation des conséquences de la haute température sur le recyclage du carbone (C) et de l'azote (N) dans l'éponge *R. globostellata*, avec des différences dans les réponses entre les éponges adaptées aux hautes températures (Bouraké) et celles qui ne le sont pas (site controle) (Maggioni et al., en cours de révision à Limnology and Oceanography).

Dans le dernier chapitre (chapitre 5), j'ai résumé les résultats clés de mes recherches, en présentant la lagune de Bouraké comme un laboratoire naturel pour étudier les réponses des organismes à des conditions extrêmes et en discutant comment l'éponge *R. globostellata* pouvait s'adapter, *via* divers processus physiologiques et écologiques, à ces conditions et spécifiquement à une température élevée. Je me suis ensuite concentrée sur les effets de ces conditions sur les principaux processus écologiques des éponges, tels que le recyclage des nutriments et de la matière organique. J'ai discuté des principales stratégies qui pourraient permettre à l'éponge *R. globostellata* de faire face et de prospérer dans de telles conditions environnementales. Enfin, j'ai utilisé mes résultats pour mieux comprendre
les processus écologiques des éponges dans une perspective globale, en évaluant les perspectives et les conséquences futures sur leur rôle et donc sur les interactions trophiques dans les futurs récifs coralliens.

# Chapitre 2 : la lagune semi-fermée de Bouraké (Nouvelle-Calédonie) - un laboratoire naturel pour étudier l'adaptation d'un écosystème corallien à des conditions environnementales extrêmes

Selon les données et les prévisions actuelles, les récifs coralliens pourraient être très fortement impactés, voire possiblement disparaître d'ici la fin du siècle, si les émissions de CO₂ restent inchangées. Toutefois, la découverte de récifs riches et diversifiés dans des environnements où règnent des conditions extrêmes suggèrent que certains coraux seraient capables de se développer dans une eau de mer chaude, à forte pression partielle de CO₂ (pCO₂) et désoxygénée. Les cheminées volcaniques sous-marines de CO₂, les remontées d'eaux de faible pH, les lagons semi-fermés et les estuaires de mangrove sont des sites où les valeurs de certains paramètres environnementaux, importants pour la vie dans les océans, sont proches ou même dépassent celles prévues pour l'année 2100. Bien qu'ils ne reproduisent pas parfaitement les conditions futures, ces « laboratoires naturels » offrent des possibilités uniques pour explorer les mécanismes que les espèces récifales pourraient utiliser pour survivre et s'adapter au changement climatique. Pour y parvenir, il est essentiel de caractériser l'environnement dans son ensemble et suivre les facteurs environnementaux qui pourraient varier dans le futur pour voir s'ils évoluent comme le prévoient les modèles prédictifs car cela conditionnera la réponse de l'écosystème.

Ce chapitre se concentre sur la lagune semi-fermé de Bouraké (Nouvelle-Calédonie, océan Pacifique Sud-Ouest) où un écosystème récifal sain prospère dans une eau chaude, à pH réduit et appauvrie en O₂. L'étude a été réalisée avec des données collectée entre 2016 et 2020. Une approche multi-échelle a été utilisée pour caractériser les principaux paramètres physico-chimiques, cartographier la composition des communautés benthiques et fournir des informations préliminaires sur la caractérisation isotopique des organismes sessiles et des poissons en analysant leurs valeurs de δ¹³C et de δ¹⁵N. La lagune a été subdivisée en trois zones principales : un récif extérieur, un récif intermédiaire et un récif intérieur. Les principaux paramètres environnementaux chimiques (Alcalinité totale, Si(OH)₄, NOₓ, PO₄³⁻, NH₄⁺, COD, CID, COP, NOP) et physiques (Température, pH_T, OD, salinité) de l'eau de mer ont été mesurés sur le site d'étude et sur deux récifs de référence adjacents : R1 un récif frangeant typique, et R2 une baie semi-fermée peu profonde et relativement grande (Figure R2).
<figure><img src="image_70.png" /></figure>

**Figure R2.** Carte du site d'étude (panneau supérieur) montrant la lagune de mangrove semi-fermée de Bouraké et les récifs de référence (R1 et R2). Les photos a et b (panneaux du bas) sont des photos aériennes (prises à 130 m au-dessus de la lagune de Bouraké) a des récifs intérieur et intermédiaire et b du récif extérieur. Les points blancs et les carrés jaunes indiquent les stations d'échantillonnage utilisées pour le suivi environnemental physique et chimique, respectivement. La base de données Georep Nouvelle-Caledonie (https://georep.nc/) et le logiciel QGis ont été utilisés pour construire la figure (panneau supérieur).

Les données ont révélé que la plupart des paramètres physiques et chimiques sont régulés par la marée, qu'ils fluctuent fortement 3 à 4 fois par jour et qu'ils sont entièrement prévisibles. Le pH de l'eau de mer et l'oxygène dissous diminuent à marée descendante et atteignent des valeurs extrêmement faibles à marée basse (7,2 pH<sub>T</sub> et 1,9 mg O<sub>2</sub> L<sup>-1</sup> à Bouraké, contre 7,9 pH<sub>T</sub> et 5,5 mg O<sub>2</sub> L<sup>-1</sup> sur les récifs de référence). L'oxygène dissous, la température et le pH fluctuent en fonction de la marée avec des amplitudes jusqu'à 4,91 mg O<sub>2</sub> L<sup>-1</sup>, 6,50°C et 0,69 pH<sub>T</sub> en un seul jour. De plus, la concentration de la plupart des paramètres chimiques est jusqu'à cinq fois plus élevée dans la lagune de Bouraké que sur les sites de référence, en particulier le carbone organique, le carbone inorganique et l'azote, mais aussi pour certains nutriments, notamment les silicates. De manière surprenante, malgré les conditions environnementales extrêmes et la composition chimique altérée de l'eau de mer à Bouraké, les résultats révèlent une communauté benthique diversifiée, caractérisée par une
couverture élevée de macroalgues (28 espèces), d'éponges (11 espèces) et de coraux (66 espèces). De façon générale, les différents organismes ont montré une signature plus élevée en δ¹³C et plus faible en δ¹⁵N dans la partie intérieure de la lagune de Bouraké que dans la partie extérieure.

Les résultats de ce chapitre fournissent une caractérisation complète de la lagune de Bouraké au niveau chimique, physique et benthique. La variabilité environnementale et la concentration des nutriments pourraient contribuer à la survie des organismes dans des conditions environnementales aussi extrêmes. Ce chapitre confirme que ce site peut être utilisé comme laboratoire naturel afin de mieux étudier la réponse adaptative des organismes à la multitude des facteurs de stress environnemental.

## Chapitre 3 : recyclage de la matière organique des éponges : production réduite de détritus dans des conditions environnementales extrêmes

La survie des récifs coralliens pourrait être compromise par le changement climatique, avec des impacts sur la structure des récifs et les communautés associées allant de la perte de biodiversité, aux changements d'écosystème, à la réduction de la complexité de l'habitat et au déclin de la productivité globale des récifs. Dans les récifs coralliens, les éponges jouent un rôle clé dans le recyclage du carbone, les flux de nutriments (par exemple, puits et/ou source d'azote, de phosphate et de silicate), et dans le transfert du carbone vers les autres niveaux trophiques. En convertissant le carbone organique dissous (COD) en détritus cellulaires (i.e., la « boucle de l'éponge »), et/ou en assimilant le COD en biomasse, les éponges soutiennent le fonctionnement des récifs coralliens, ainsi qu'une productivité et une biodiversité élevées dans des environnements habituellement oligotrophes. Bien que l'importance de ces deux voies de recyclage de la matière organique ait été identifiées, on ne sait pas comment elles seront impactées par les changements des conditions environnementales dans le futur.

Les laboratoires naturels où les valeurs physiques et chimiques de l'eau de mer s'écartent des conditions côtières normales sont de plus en plus utilisés pour étudier les réactions des organismes marins aux futurs changements climatiques. Le chapitre précédent a mis en évidence que le site de Bouraké (Nouvelle-Calédonie) était caractérisé par des fluctuations importantes du pH (7,23-8,10 units), de la température (17,5-33,8°C) et de l'oxygène (1,87-7,24 mg L⁻¹), qui atteignent des valeurs extrêmes à chaque marée basse. Malgré ces conditions, la mangrove abrite 66 espèces de coraux, 11 espèces d'éponges et 28 espèces de macroalgues. Parmi les différentes éponges qui peuplent Bouraké, l'espèce dominante, *Rhabdsastrella globostellata*, est particulièrement massive et abondante et a été choisie comme modèle d'étude. Ce troisième chapitre met en évidence la manière dont le métabolisme de l'éponge évolue en fonction des variations des conditions environnementales dans la lagune.
Des incubations avec des chambres benthiques ont été réalisées *in situ* dans différentes conditions environnementales, à savoir pendant la marée haute (conditions normales) et pendant la marée basse (conditions extrêmes) pendant l'été 2018 et l'été 2020. J'ai réalisé des incubations à l'obscurité pour évaluer la réponse métabolique de l'éponge, et des incubations à la lumière puis à l'obscurité pour évaluer l'effet des différentes conditions sur les symbiotes photosynthétiques. Pour les incubations à l'obscurité, 450 ml d'eau de mer ont été prélevés dans chaque chambre au début et à la fin de l'expérience pour évaluer les changements des paramètres physiques, de la concentration des nutriments et de la concentration de la matière organique. Dans les incubations réalisées à la lumière puis à l'obscurité, les mesures d'oxygène (au début et à la fin) et de l'activité photosynthétique des symbiotes ont été réalisées pour évaluer les différentes consommations d'oxygène et donc l'effet des conditions environnementales sur les symbiotes.

Les résultats principaux de ce chapitre ont montré que la respiration des éponges ne diffère pas significativement entre les conditions de marée haute et basse. Par contre, les conditions extrêmes ont un effet négatif sur les symbiotes photosynthétiques de l'éponge. Cependant, lorsque l'acidification et la désoxygénation sont combinées à une température élevée (> 31°C en 2020), il y a un changement dans le recyclage du carbone organique, avec un blocage de la boucle de l'éponge et donc une diminution de la production de détritus.

Cette étude a permis d'analyser pour la première fois en milieu naturel les conséquences de conditions extrêmes sur le métabolisme d'une éponge (capacité à recycler la matière organique et activité phototrophique). Ce chapitre montre comment l'éponge *R. globostellata* peut répondre à des conditions extrêmes. Ces changements dans le recyclage du carbone chez une éponge adaptée à des conditions extrêmes mettent en évidence la façon dont les voies trophiques pourraient être affectées par les conditions océaniques changeantes. Par ailleurs, cela permet d'émettre l'hypothèse que la température est très vraisemblablement l'un des principaux facteurs conditionnant ce changement dans le recyclage de la matière organique.
# Chapitre 4 : les hautes températures modifient le cycle du carbone et de l'azote des éponges

La température de surface de la mer pourrait augmenter possiblement jusqu'à +4°C d'ici la fin du siècle, ce qui aura des conséquences négatives sur les écosystèmes coralliens. Dans les récifs coralliens, les éponges jouent un rôle clé dans les processus écologiques en absorbant et en transformant la MOD pour la rendre disponible aux autres niveaux trophiques. Jusqu'à présent, les études ont rapporté des effets contradictoires sur les processus physiologiques des éponges avec des réponses spécifiques aux espèces. Cependant, il n'existe pas d'étude ayant examiné l'effet de la température sur le cycle du carbone et de l'azote des éponges. Grâce aux résultats du chapitre précédent, j'ai pu étudier les réponses métaboliques de l'éponge *R. globostellata* à différentes conditions environnementales. Le principal résultat a montré un arrêt de la production de détritus pendant les conditions extrêmes, ce qui permet d'émettre l'hypothèse que la température est l'un des principaux facteurs de ce changement dans le recyclage de la matière organique. Compte tenu du résultat obtenu *in situ*, ce quatrième chapitre s'attache à comprendre les effets de la haute température sur le recyclage du carbone et de l'azote par l'éponge.

Dans ce chapitre, une expérience contrôlée en aquarium a été mise en place pour étudier les effets d'une température élevée (32°C) sur les cycles du carbone et de l'azote chez l'espèce dominante de notre site d'étude, *R. globostellata*. Les individus ont été collectés dans un environnement à température fluctuante (variation de 6,5°C par jour) à Bouraké (Nouvelle-Calédonie), où la température atteint en été 33,2°C en été, et un site contrôle où la température en été est « stabilisée » à 28°C (île Tupeti, Nouvelle-Calédonie). Du mucus corallien marqué au ¹³C et ¹⁵N a été utilisé pour suivre son transfert et son incorporation à la fois dans les tissus des éponges et les détritus relâchés pendant des expériences d'incubations. En plus, les changements en matière organique dans l'eau de mer ont également été mesurés pendant les incubations.

Cette étude montre que *R. globostella*, à Bouraké et du site contrôle, incorporent (dans les tissus) et excrètent (sous forme de détritus) le ¹³C et ¹⁵N assimilés. De plus, les éponges de Bouraké, incorporent toujours plus de ¹³C et ¹⁵N dans les tissus qu'elles ne les libèrent sous forme de détritus, avec un taux d'incorporation qui double aux températures élevées (32°C). En revanche, les éponges du site témoin ont une réponse opposée aux températures élevées, avec moins de ¹³C et ¹⁵N incorporés dans les tissus, et plus excrétés dans les détritus. Ces résultats suggèrent que si les éponges de Bouraké ont pu maintenir leur catabolisme normal et allouer plus de ressources aux tissus, les éponges du site contrôle ont probablement subi un stress thermique qui aurait provoqué une importante dégradation cellulaire, génératrice de détritus.
Bien que les éponges des deux sites aient accumulé le carbone (C) et l'azote (N) dérivé du mucus corallien dans leurs tissus, et l'aient rejeté sous forme de détritus, l'équilibre entre la portion accumulée (dans les tissus) et excrétés (détritus) présente des différences. Cet équilibre semble changer en fonction du site d'origine de l'éponge et donc des caractéristiques thermiques auxquelles elle est soumise, sensu de leur adaptation au stress thermique. Cette étude montre pour la première fois que le changement dans l'allocation de la matière organique chez R. globostellata peut être déclenchée par une hausse de température quand les éponges sont adaptées. Si on émet l'hypothèse que les éponges contemporaines ont suffisamment de temps pour s'adapter au changement climatique on peut suggérer qu'elles pourront survivre à l'augmentation de la température en changeant l'allocation du carbone et de l'azote qui serait surtout dirigée dans les tissus de l'éponge. Ce changement, avec moins de C et de N présents dans les détritus, pourrait modifier leur qualité et leur disponibilité pour les autres organismes du récif.

## Chapitre 5 : discussion générale

Cette thèse de doctorat a exploré les réponses d'une éponge tropicale à des conditions environnementales extrêmes (température élevée, faible pH et faible teneur en oxygène dissous) dans le laboratoire naturel de Bouraké (Nouvelle-Calédonie). La température moyenne de l'eau de mer y est similaire à celles prévues dans le contexte des changements océaniques globaux, et les paramètres physiques fluctuent avec la marée (Maggioni et al., 2021). Le pH de l'eau de mer et l'oxygène dissous diminuent à marée descendante et atteignent les valeurs extrêmement faibles à marée basse (7,2 pH et 1,9 mg O₂ L⁻¹ à Bouraké contre 7,9 pH et 5,5 mg O₂ L⁻¹ sur les récifs témoins). Cette thèse vise à comprendre comment ces conditions affectent la manière dont les éponges recyclent les nutriments et la matière organique.

Après avoir inventorié les communautés benthiques, j'ai effectué une caractérisation pluriannuelle des paramètres physiques et chimiques de la lagune de Bouraké (chapitre 2) qui a ensuite été utilisée pour étudier les effets des conditions environnementales extrêmes sur le métabolisme des éponges. Rhabdastrella globostellata a été choisie comme modèle et à d'abord été incubée *in situ* dans des chambres benthiques pendant des conditions normales (marée haute) et extrêmes (marée basse) (chapitre 3). Les changements des paramètres physiques et chimiques de l'eau de mer pendant les incubations ont été examinés et ont suggéré que la température pourrait être le principal facteur affectant le cycle du carbone des éponges de Bouraké (arrêt de la production de détritus). Pour confirmer cette hypothèse, une expérience en aquarium *ex situ* a été réalisée pour étudier plus précisément l'effet d'une température élevée sur la capacité de R. globostellata à recycler l'azote et le carbone (chapitre 4). Les réponses de R. globostellata de Bouraké et d'un site témoin ont été analysées
à 28°C et 32°C. La capacité de l'éponge à recycler l'azote et le carbone a été évaluée en suivant le ¹³C et le ¹⁵N marqués dans les tissus de l'éponge et la production de détritus. Les résultats montrent qu'une température élevée entraîne un changement dans l'allocation du carbone et de l'azote chez les éponges de Bouraké.

Dans cette partie, je passerai en revue les principaux résultats de mes recherches et montrerai comment les réponses des éponges des Bouraké suggèrent sa capacité à s'adapter à des conditions extrêmes. Enfin, je discuterai de la façon dont mes résultats peuvent être utilisées pour tenter de prédire les réponses des éponges dans les récifs coralliens du futur et évaluer leur implication sur l'ensemble de l'écosystèmes récifal.

## Rhabdastrella globostellata possède différentes stratégies pour faire face à des conditions environnementales extrêmes

Les éponges influencent le fonctionnement des écosystèmes en modifiant les facteurs biotiques et abiotiques (Bell, 2008). Pour survivre aux changements environnementaux, les éponges doivent s'acclimater ou s'adapter, comme d'autres invertébrés marins benthiques (Hoegh-Guldberg, 1999). L'acclimatation implique des changements dans divers processus physiologiques afin d'être plus performant dans les nouvelles conditions environnementales (i.e., les mécanismes d'acclimatation), tandis que l'adaptation se produit par la sélection d'individus qui sont mieux à même de faire face aux nouvelles conditions environnementales au sein de la population (Hoegh-Guldberg, 1999).

Comme je l'ai décrit dans le troisième chapitre, les différentes conditions environnementales (normales et extrêmes) entraînent des réponses différentes dans le métabolisme de *R. globostellata* à Bouraké. Les principaux changements concernant les cycles du silicate et du carbone de l'éponge. L'acide orthosilicique et le carbone organique dissous ont été plus consommés pendant les conditions extrêmes (marée basse). Pendant la marée basse, les éponges de Bouraké pourraient bénéficier des concentrations plus élevées d'acide orthosilicique et de carbone organique dissous dans l'environnement pour les stocker comme réserve d'énergie et construire leur squelette. Il a déjà été montré qu'un changement de conditions environnementales provoquaient des changements dans la morphologie et la composition des spicules (par exemple, Bell et al., 2002 ; Meroz-Fine et al., 2005). Par exemple, l'éponge *Tetilla* sp. a une plus grande proportion de spicules dans les eaux peu profondes exposées, alors que la même éponge vivant dans des eaux calmes avait un contenu de spicules plus faible (Meroz-Fine et al., 2005). Un plus grand nombre de spicules rend d'éponge plus rigide et limite sa déformation même dans de fort courants (Palumbi, 1986). Outre le nombre de spicules, leurs dimensions (épaisseur et longueur) contribuent à la rigidité et à la flexibilité de l'éponge. Par exemple,
les éponges vivant dans des sites à haute énergie ont des spicules plus longs et plus épais comparativement à celles vivant dans des sites à faible énergie (Bell et al., 2002). De même, nous pouvons émettre l'hypothèse qu'à Bouraké, les éponges accumulent de l'acide orthosilicique pour construire un grand nombre de spicules, plus longs et plus épais, afin de maintenir la croissance du squelette, sa rigidité et sa flexibilité pour faire face aux conditions extrêmes et aux forts courants qui se produisent lors des marées montantes et descendantes (chapitre 2).

Dans les écosystèmes coralliens, les éponges encroûtantes (e.g., De Goeij et al., 2013 ; Rix et al., 2018) absorbent la MOD et la libèrent principalement sous forme de détritus, tandis que les éponges massives la stockent principalement sous forme de biomasse (par exemple, Pawlik et al., 2016 ; McMurray et al., 2018). Bien que *R. globostellata* de Bouraké soit une éponge massive, j'ai constaté qu'elle transformait principalement la MOD et la libérait sous forme de détritus (i.e., boucle de l'éponge, ou « sponge loop » en anglaise). A Bouraké, *R. globostellata* utiliserait préférentiellement la MOD pour maintenir un bon niveau de renouvellement cellulaire, ce qui la maintiendrait en bonne santé. Cette différence par rapport aux autres éponges massives pourrait être due à la grande quantité de nutriments et de matière organique disponible à Bouraké, qui permettraient à l'éponge de croître malgré des conditions environnementales extrêmes. Cette hypothèse est soutenue par l'expérience *ex situ* (chapitre 4) qui a montré que les éponges de Bouraké avaient un métabolisme différent (i.e., une production de détritus) des éponges du site témoin (i.e., une moindre production de détritus) à une température normale.

À 28°C, les éponges des deux sites ont alloué différemment le carbone et l'azote alors qu'elles étaient placées dans les mêmes conditions en aquarium. Mes données révèlent que les réponses sont différentes si les éponges proviennent de sites différents et quelles pourraient être liées à la disponibilité de la nourriture. Ce résultat est cohérent avec ceux d'Alexander et al. (2014) qui ont démontré que *Mycale microsigmatosa* provenant d'une mangrove à Curaçao (Caraïbes) où la nourriture est abondante, avait une meilleure tolérance à la température et un taux de prolifération cellulaire plus élevé que les éponges des récifs de référence lorsqu'elles étaient déplacées en aquarium. Ce changement de stratégie semble être permanent chez les éponges de Bouraké (i.e., résultant d'une réponse adaptative) car elles ont maintenu cette réponse *in situ* (i.e., la production de détritus) même lorsque les conditions environnementales et la disponibilité de la nourriture étaient différentes (i.e., en aquarium).

Quand la température dépasse 31°C, les éponges du site témoin ont produit plus de détritus et ont montré une plus grande accumulation de ¹³C et ¹⁵N dans les détritus. Ce résultat pourrait être une conséquence du stress thermique qui aurait provoqué une forte dégradation cellulaire. Inversement,
R. globostellata de Bouraké accumule plus de ¹³C et ¹⁵N dans les tissus que dans les détritus lorsque la température dépasse 31°C, ce qui suggère que l'éponge a développé des stratégies pour s'adapter aux conditions extrêmes. Ces différences pourraient être liées à leur histoire thermique. Les éponges vivant dans des environnements à température fluctuante sont probablement plus tolérantes aux températures stressantes (e.g., Oliver et Palumbi, 2011 ; Rivest et al., 2017). Mes résultats vont dans le sens de cette hypothèse et permettent d'expliquer les réponses mises en place par les éponges de Bouraké au fil du temps pour maintenir leur état de santé sous des températures élevées. Dans ce cas, le carbone et l'azote sont davantage accumulés dans les tissus de l'éponge à 32°C qu'à 28°C. Bien que je n'aie pas identifié quel(s) mécanisme(s) est(sont) utilisé(s), il semble clair que les éponges stockent du carbone et de l'azote dans leurs tissus. Le carbone et l'azote ainsi stockés pourraient être utilisés dans différents processus métaboliques et probablement fournir de l'énergie supplémentaire pour assurer la santé et la croissance des éponges. Ce changement dans l'allocation de l'énergie peut permettre à R. globostellata d'être avantagée dans des conditions de température élevée, et donc de bien se développer dans la lagune de Bouraké grâce à une adaptation à ces conditions (Figure R3).

<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>**Figure R3.** Schéma synthétique les principales stratégies utilisées par l'éponge *R. globostellata* à Bouraké pour parvenir à survivre (i.e., réponse adaptative) dans des conditions extrêmes et à des températures élevées.</figcaption></figure>
Une approximation du bilan carbone des éponges peut être réalisé en calculant le rapport I:R où I est le carbone ingéré (COD + COP) et R est le carbone utilisé pour la respiration. A Bouraké, *R. globostellata* a absorbé plus de COD et de COP en conditions extrêmes, ce qui suggère qu'elle a plus d'énergie issue du carbone disponible pour ses processus métaboliques. Nous avons montré que le taux de respiration (en 2018 et 2020) ne variait pas significativement lors du changement de condition (normale vs. extrême) ce qui suggère que l'éponge n'affecte pas plus d'énergie à la respiration en conditions extrêmes (chapitre 3). Le taux de respiration des éponges est considéré comme un bon indicateur pour comprendre leur condition physique et leur niveau de stress (Coma et al., 2002). Mes résultats suggèrent qu'il n'y a pas de réponse au stress chez l'éponge dans des conditions extrêmes, ce qui signifie que la physiologie métabolique permet à cette espèce de répondre aux changements environnementaux (e.g., Coma et al., 2002 ; Morley et al., 2016 ; Bell et al., 2017). En outre, des taux de respiration plus élevés font généralement référence à un besoin d'énergie plus important pour maintenir le métabolisme de base et les processus vitaux (Clarke, 1991). La grande disponibilité de nutriments à Bouraké (chapitre 2) peut aider les éponges à maintenir leur métabolisme basal dans les conditions théoriquement stressantes. *R. globostellata* pourrait donc être capable de compenser les pertes métaboliques (incluant les pertes par respiration) par ses gains d'énergie provenant de l'environnement et ainsi assurer une allocation optimale de l'énergie excédentaire à des processus métaboliques tels que la croissance, comme cela a été rapporté pour d'autres organismes (Kozłowski, 1992 ; Perrin et Sibly, 1993). Cette hypothèse est également soutenue par d'autres études qui montrent que lorsque la nourriture n'est pas limitante, des taux de croissance élevés et l'accumulation de biomasse peuvent être soutenus même dans des conditions stressantes (Sokolova et al., 2012). Ces réponses pourraient permettre à l'éponge de conserver son métabolisme basal pour bien se développer même dans des conditions extrêmes, suggérant son adaptation à ces conditions. Cette hypothèse est renforcée par le fait que *R. globostellata* a augmenté son taux de respiration suite à l'augmentation des températures entre 2018 et 2020 (+3°C) sans que cela n'affecte sa survie, suggérant sa capacité à atteindre un nouvel " équilibre " métabolique basal en cas d'évolution des conditions du milieu.

Le fait que *R. globostellata* à Bouraké accumule plus de carbone et d'azote peut également suggérer qu'il y a un échange plus important de carbone et d'azote entre les cellules hôtes et les bactéries symbiotes. Les microbes associés aux éponges sont supposés jouer un rôle important dans la médiation de l'absorption de la MOD par les éponges (Weisz et al., 2008). Cette hypothèse suggère que les symbiotes des éponges pourraient jouer un rôle important dans leur adaptation. Des études récentes ont montré que le microbiome des espèces d'éponges tolérantes à l'OA a augmenté leur potentiel fonctionnel pour le métabolisme énergétiquement efficace du carbone et de l'azote (Botté et al., 2019), contribuant à l'adaptabilité écologique et à la plasticité de l'holobionte (Bang et al., 2018).
De même, la communauté bactérienne associée à *R. globostellata* pourrait contribuer à l'assimilation du carbone et de l'azote (énergie supplémentaire) et pourrait avoir un rôle important dans leurs mécanismes de survie et d'adaptation pour faire face aux conditions environnementales extrêmes de Bouraké. Bien que cela n'ait pas été clairement démontré dans ma thèse, le carbone et l'azote semblent être principalement stockés dans la biomasse des éponges à 32°C, suggérant une implication majeure des symbiotes lors de températures élevées. Parmi les microbes associés, les photosynthétiques peuvent réagir différemment à l'OA et à l'OW, allant d'un impact nul de OA (Bell et al., 2022) à une diminution de l'état d'équilibre et des rendements quantiques maximaux de la fluorescence de leur photosystème II (e.g., Lesser et al., 2016).

En mesurant l'activité photosynthétique de *R. globostellata* dans des conditions normales et extrêmes, mes résultats ont révélé que les photosymbiotes sont affectés par les conditions extrêmes, ce qui suggère que ces symbiotes sont peu impliqués dans les réponses de l'éponge pour faire face aux conditions extrêmes. À l'inverse, les éponges hétérotrophes ont été signalées comme étant plus tolérantes aux anomalies de température que les éponges phototrophes (Bennett, 2017). Dans cette étude, *R. globostellata* est principalement hétérotrophe (rapports P:R < 1,5, selon la définition de Wilkinson, 1983), ce qui suggère que les processus hétérotrophes de cette espèce pourraient principalement contribuer à faire face aux conditions extrêmes, et que les symbiotes hétérotrophes pourraient jouer un rôle important dans l'adaptation des éponges. De même, des études récentes ont montré qu'une augmentation de l'abondance des bactéries hétérotrophes soutiendrait une plus grande productivité des éponges (e.g., Perea-Blázquez et al., 2012), et que des conditions eutrophes (i.e., comme celles de Bouraké), pourraient rendre les éponges moins dépendantes de leurs photosymbiotes (Webb et al., 2017).

Dans mon travail, j'ai montré que les éponges ont une capacité métabolique pour faire face à différentes conditions environnementales. Bien que je n'aie étudié les réponses que d'une seule espèce d'éponge à une échelle spatiale locale (Bouraké), cette étude a clairement montré que cette éponge pouvait faire face à des conditions de températures extrêmes et élevées de manière avantageuse. En résumé, le succès de cette éponge à Bouraké, malgré les conditions physiques extrêmes, pourrait être lié à i) l'environnement fluctuant, qui offre aux éponges des phases de conditions optimales pour récupérer entre des phases de conditions extrêmes, et ii) la large gamme d'apports hétérotrophes, de nutriments, de sources de carbone et d'azote qui pourraient aider les éponges à faire face aux conditions extrêmes grâce à un gain d'énergie supplémentaire provenant de l'environnement. Si l'on considère que les éponges vivant à Bouraké sont soumises à ces conditions environnementales depuis des décennies ou des siècles, ces réponses sont les résultats d'un mécanisme adaptatif mis en place
par l'éponge pour bien se développer dans des conditions extrêmes et notamment une température élevée.

## Les éponges de Bouraké, un modèle d'adaptation pour les futurs récifs coralliens?

Mes résultats montrent que *R. globostellata* a développé des stratégies adaptatives pour survivre et se développer dans l'environnement extrême de Bouraké. On peut néanmoins se demander si ces résultats peuvent être utilisés pour prédire comment d'autres organismes récifaux pourraient répondre aux conditions futures.

Bien que nous ne puissions pas prédire si les fluctuations naturelles attendues pour les autres habitats côtiers seront comparables à ce qui a été mesuré dans la lagune de Bouraké, les modèles prévoient des fluctuations importantes des paramètres physico-chimiques de l'eau. L'amplitude saisonnière du pH pourrait augmenter de 80%, les valeurs extrêmes de l'acidité des océans seront plus fréquentes, et la variabilité du pH augmentera encore plus sur des sites où la variabilité est déjà importante aujourd'hui (Kwiatkowski et Orr, 2018 ; Burger et al., 2020). L'évolution pourrait être similaire pour la température de l'eau de mer. A Bouraké, les valeurs moyennes des paramètres environnementaux ($pH_T = -0,3$ unités, $DO = -20\%$, et $T = +3°C$) s'approchent néanmoins des valeurs prédites par les modèles selon le scénario du GIEC (RCP 8.5: $pH_T = -0,3$ unités, $DO = -4\%$, et $T = +3°C$) ce qui laisse penser que ce site peut être utilisé pour étudier les réponses adaptatives des organismes aux conditions futures.

Par contre, à Bouraké, les changements des paramètres physiques sont déterminés par la marée, qui fait passer les organismes des conditions normales aux conditions extrêmes toutes les 6 heures. Les mécanismes de réponse observés pourraient donc être le résultat de cette fluctuation qui, malgré son caractère récurent, limite dans le temps leur exposition aux conditions stressantes. Au fil du temps, la marée pourrait avoir exposé les éponges aux conditions stressantes suffisamment longtemps pour induire une adaptation tout en évitant une exposition trop longue à court terme qui aurait pu causer des effets délétères, voire leur mortalité comme ça a été rapporté dans certaines études sur les coraux (e.g., Oliver et Palumbi, 2011 ; Castillo et al., 2012 ; Palumbi et al., 2014 ; DeCarlo et al., 2019). Ce processus, répété pendant des décennies, voire des siècles, à ces valeurs extrêmes, a pu permettre une sélection à long terme des organismes résistants et aboutir à la situation actuelle (i.e., des organismes adaptés). On peut se demander si les mêmes mécanismes pourront se mettre en place dans des environnements différents où les organismes risquent d'être exposés plus rapidement, plus régulièrement et plus longtemps à des conditions stressantes. Toutefois, des études récentes ont
montré que l'adaptation rapide et la plasticité de certains traits physiologiques pourraient être héréditaires, ce qui aiderait les organismes à faire face également à un changement environnemental rapide (Torda et al., 2017 ; Putnam, 2021).

La généralisation de mes résultats et leur utilisation pour prédire le potentiel adaptatif des organismes récifaux dans d'autres sites reste toutefois hasardeuse, car plusieurs autres facteurs environnementaux tels que la concentration en nutriments et la concentration en matière organique, varient à Bouraké et sont susceptibles d'influencer les réponses adaptatives des organismes. Les lagunes côtières, telles que Bouraké, sont des écosystèmes hautement productifs qui servent de zones de reproduction pour de nombreuses espèces marines (Anthony et al., 2009), et qui reçoivent des apports terrigènes provenant des pluies, des eaux usées et/ou des engrais agricoles (Taylor et al., 1995). Cet apport de matière organique à Bouraké peut également être amplifié par le fait que la lagune soit entourée par l'un des systèmes les plus productifs au monde, la mangrove (e.g., Alongi et al., 2004 ; Dittmar et al., 2006 ; Bouillon et al., 2008). Les communautés benthiques de Bouraké pourraient avoir accès à un large éventail d'intrants hétérotrophes, de nutriments, de sources de carbone et d'azote. Bien que ces apports puissent devenir toxiques s'ils sont trop concentrés, ils peuvent également aider les organismes à faire face à des conditions extrêmes.

Bien qu'il n'existe pas de "laboratoire naturel" idéal où étudier les réponses des organismes aux conditions futures, Bouraké offre une combinaison réaliste de multiples facteurs qui affecteront très probablement les récifs coralliens dans le futur. Mes résultats fournissent des indications importantes sur les potentiels mécanismes d'adaptation des éponges à des conditions environnementales extrêmes, malgré les spécificités du site. La température dans les récifs coralliens devrait augmenter de 3°C dans le futur. Mes résultats ont démontré expérimentalement que i) qu'au-delà d'un certain seuil (> 31°C testé ici) la température induisait un changement dans l'allocation de la matière organique chez *R. globostellat* ; et ii) les réponses n'étaient observées que chez les éponges de Bouraké, car elles sont probablement capables de faire face aux variations extrêmes de température (Figure R3). Cela suggère que si les éponges de Bouraké ont pu maintenir leur métabolisme normal et allouer plus de ressources aux tissus, les éponges du site contrôle ont probablement subi un stress métabolique qui a conduit à une dégradation des cellules.

Si nous émettons l'hypothèse que les éponges contemporaines pourraient avoir suffisamment de temps face au changement climatique pour s'adapter comme elles l'ont fait à Bouraké, cette étude suggère que les futurs récifs coralliens seraient probablement dominés par des éponges plus grandes qui investissent plus d'énergie dans leur croissance individuelle. Le changement d'allocation du carbone et de l'azote peut avoir des conséquences sur la quantité de détritus disponible pour les autres
niveaux trophiques de l'écosystème. Moins de détritus seront incorporés par les détritivores au sein de l'écosystème corallien et par conséquent, moins de détritus atteindront les autres niveaux trophiques par cette voie. Le carbone et l'azote sont principalement stockés dans les tissus des éponges, et les prédateurs des éponges seront théoriquement avantagés car ils disposeront de plus de biomasse d'éponges avec plus de carbone et d'azote. Cependant, les prédateurs d'éponges sont limités à quelques espèces de poissons, de tortues et de nudibranches (toutes ces espèces sont généralement peu abondantes), et toutes ne peuvent pas tolérer les métabolites secondaires produits par les éponges comme moyen de défense. Cette utilisation potentielle de la biomasse des éponges par les prédateurs reste donc très probablement une voie (très) mineure du cheminement de la matière organique. La biomasse accumulée peut réintégrer le système lorsque les conditions de température changent (i.e., production de détritus) ou à la mort de l'éponge, alimentant alors une voie nécrophage/détritivore au sein du réseau trophique. Bien que cela reste hypothétique et limité à un cas spécifique, ce travail a mis en évidence que le réchauffement de l'océan pourrait changer la façon dont les éponges recyclent le carbone et l'azote, donc leur qualité et leur disponibilité dans le récif.

Un certain nombre d'observations en cours rapportent que le récif de Bouraké a changé ces dernières années, principalement avec un impact négatif majeur sur les coraux (i.e. blanchiment et mortalité observés), alors que l'abondance des éponges et leur massivité restent toujours élevées. Il semble que les conditions stressantes (précipitations, cyclones, événements ENSO et/ou augmentation de la température) ont un effet plus important sur les autres organismes que sur les éponges, qui continuent à profiter pleinement des niveaux élevés de nutriments pour leur croissance individuelle dans des conditions non optimales. Ceci est en accord avec mes résultats montrant que *R. globostellata* présente des mécanismes d'acclimatation et d'adaptation qui lui permettent de rivaliser efficacement dans cet environnement extrême.

En conclusion, cette recherche a souligné l'importance d'étudier comment les températures peuvent affecter le rôle écologique des éponges dans les récifs coralliens, car la hausse de la température est l'une des conséquences majeures du changement climatique, entraînant des changements dans le métabolisme de la plupart des éponges (organismes *sensu lato*). Ces changements dans le métabolisme des éponges, tels que la répartition du du carbone et de l'azote entre les tissus des éponges et les détritus, ainsi que la capacité des éponges à recycler la matière organique, pourraient avoir des effets potentiellement importants sur l'ensemble du récif corallien. L'effet sur les interactions trophiques pourrait conduire à un changement possible vers des communautés dominées par des organismes avantagés par les températures élevées.
## Perspectives futures

Les éponges jouent un rôle écologique important en recyclant le carbone et l'azote dans les écosystèmes des récifs coralliens (e.g., Maldonado et al., 2012; De Goeij et al., 2013). Les deux voies (« boucle de l'éponge » et stockage de biomasse) sur le recyclage du carbone des éponges doivent être pleinement évaluées pour avoir une meilleure compréhension du cycle du carbone (et de la matière organique en général) dans les éponges massives et encroûtantes et également évaluer la contribution des symbiotes microbiens dans ces processus. Il y a plus de 8 500 espèces d'éponges décrites (Van Soest et al., 2012), et pour la plupart d'entre elles, il n'y a aucune information concernant le cycle du carbone et des nutriments.

Bien que mon étude soit focalisée sur *R. globostellata*, elle fournit un aperçu original de la compréhension des effets des conditions extrêmes, et principalement de l'OW, sur le cycle des nutriments et du carbone. Des travaux ultérieurs devraient considérer plus d'espèces d'éponges, encroûtantes et massives, et leurs cycles de nutriments et de carbone doivent être évalués dans diverses conditions environnementales, y compris dans les conditions extrêmes. De plus, des expériences futures de transplantation croisée et en utilisant d'autres laboratoires naturels devraient être considérées comme une priorité pour explorer comment le cycle des nutriments et du carbone des éponges changerait dans des conditions futures, afin d'avoir une réponse plus générale. De plus, des expériences *ex situ* maintenant les éponges à des températures contrastées pendant de plus longues périodes, à la fois dans des sites contrôles et des « laboratoires naturels », pourraient être réalisées pour comprendre le degré de tolérance à la température chez les éponges et donner un meilleur aperçu de la façon dont le cycle du carbone et de l'azote pourrait être affecté dans le cas de futures augmentations de température.

En outre, bien que cette thèse n'ait pas permis d'étudier les processus métaboliques permettant l'accumulation de carbone dans les éponges, mes recherches suggèrent que dans des conditions extrêmes (T > 31°C), le carbone est principalement stocké dans les tissus des éponges et n'est pas libéré sous forme de détritus. Les études futures devront utiliser des techniques plus spécifiques pour marquer et suivre le carbone dans les éponges, comme par exemple le NanoSIMS qui sera un outil utile pour évaluer où le carbone est alloué et utilisé dans les tissus de l'éponge. Cela donnera une meilleure compréhension de la stratégie utilisée pour s'adapter aux hautes températures. En outre, les mesures de la biomasse des éponges, les taux de pompage et la qualité de la nourriture doivent être évalués afin de mieux comprendre les mécanismes utilisés pour faire face aux conditions extrêmes et futures.
Enfin, les éponges étant par définition des holobiontes, les réponses des microbes associés à l'éponge doivent être prises en compte. Certaines études ont signalé que les changements dans le microbiome pourraient être la clé de l'adaptation des éponges à de nouvelles conditions environnementales (e.g., Webster et Reusch, 2017 ; Pita et al., 2018). Le rôle du microbiome de cette espèce et d'autres espèces doit être mieux compris, en particulier sur le recyclage de la matière organique des éponges, et sa contribution à l'adaptation dans des conditions extrêmes. Bien que dans mes recherches, j'ai mis en évidence plusieurs résultats suggérant l'existence de mécanismes d'adaptation, il reste difficile de la démontrer pleinement sans analyses complémentaires. Ainsi, des travaux futurs sur le contenu en lipides, les protéines de choc thermique, et la transcriptomique pourraient être la clé pour comprendre si les réponses trouvées pour R. globostellata à Bouraké sont le résultat d'une adaptation ou d'une réponse physiologique dans des conditions de stress.

## Conclusion générale

Les changements environnementaux, tels que prévus dans les scénarios climatiques futurs, pourraient fortement affecter les espèces marines. Parmi elles, les éponges ont des réponses différentes et spécifiques au changement climatique et aux variations environnementales. Jusqu'à présent, les études se sont principalement concentrées sur les effets des changements climatiques sur les caractéristiques physiologiques des éponges plutôt que sur leur rôle écologique, comme par exemple dans le cycle du carbone et de l'azote dans les récifs coralliens.

Ma thèse a fourni 1) la première caractérisation physico-chimique à long terme et l'évaluation de la communauté benthique dans la lagune de Bouraké, qui est maintenant considérée comme un site particulièrement original pour étudier l'adaptation des organismes aux conditions extrêmes; 2) les premiers aperçus des effets des conditions extrêmes sur le métabolisme de R. globostellata (l'espèce dominante de ce site), montrant un changement principal dans le cycle du carbone pour faire face et prospérer dans des environnements extrêmes; 3) les premières informations sur les effets de la température sur le recyclage du carbone et de l'azote de R. globostellata, montrant que les éponges peuvent être capables de tolérer une exposition répétée à des températures élevées à court terme (+3°C). Les éponges soumises aux hautes températures pendant des décennies / siècles (Bouraké) montreraient une réponse adaptative qui impliquerait en une plus grande accumulation du carbone et d'azote dans les tissus que dans les détritus.

Dans un monde où le changement climatique s'accélère et où les effets de ces changements sur les organismes ne sont pas encore toujours compris, ma thèse démontre comment une éponge tropicale pourrait faire face à l'acidification, au réchauffement et à la désoxygénation. J'ai montré que R. globostellata pouvait s'adapter à différentes conditions environnementales en tirant le meilleur parti
de son bien-être individuel et en suggérant que l'adaptation des éponges, et espérons-le d'autres taxons, aux conditions environnementales futures pouvait être possible. Cette adaptation aux hautes températures peut toutefois entraîner un changement des réponses métaboliques et donc une modification des interactions trophiques au sein des organismes coralliens.
ITALIAN SUMMARY - SINTESI

Le emissioni antropogeniche di anidride carbonica e di altri gas a effetto serra sono aumentate in modo esponenziale dalla rivoluzione industriale, causando cambiamenti significativi nel clima della Terra. I tre principali effetti del cambiamento climatico sugli ecosistemi marini sono il riscaldamento, l'acidificazione e la diminuzione dell'ossigeno. Mentre la maggior parte della ricerca ecologica e fisiologica è rivolta ai coralli, gli effetti sulle spugne e il loro ruolo ecologico devono ancora essere approfonditi. Le spugne svolgono funzioni ecologiche essenziali, tra cui il contributo al ciclo dei nutrienti e del carbonio. Possono assorbire il carbonio organico disciolto e trasformarlo e rilasciarlo in carbonio organico particolato (cioè detrito), che può essere utilizzato dai livelli trofici superiori. Capire come le future condizioni climatiche potrebbero alterare il ruolo ecologico delle spugne è fondamentale per comprendere meglio il futuro delle barriere coralline. Questa tesi fornisce le prime informazioni su come i nutrienti delle spugne e il riciclo della materia organica potrebbero cambiare in condizioni ambientali estreme (alta temperatura, basso pH e basso ossigeno disciolto).

In primo luogo (capitolo 2), ho eseguito una caratterizzazione fisica, chimica e bentonica a lungo termine della laguna di Bouraké (Nuova Caledonia). I dati raccolti dal 2016 al 2020 hanno mostrato che questo sito è caratterizzato da una variazione giornaliera, guidata dalle maree, e dai parametri chimici e fisici, che raggiungono valori estremi durante la bassa marea (33°C, 7,2 pH<sub>T</sub>; 1,9 mg O₂ L<sup>-1</sup>). Nonostante queste condizioni ambientali estreme, è stata trovata una comunità bentonica ricca e sana con 66 specie di coralli, 28 specie di macroalghe e 11 specie di spugne. I miei risultati dimostrano che la laguna di Bouraké è un sito unico che può essere utilizzato come laboratorio naturale per studiare gli effetti delle condizioni ambientali estreme sugli organismi.

Dopo la caratterizzazione del sito di studio, ho eseguito 118 incubazioni in situ nella laguna di Bouraké, utilizzando camere bentoniche respirometriche, per studiare gli effetti di condizioni estreme sul ciclo del carbonio e dei nutrienti delle spugne e sull'attività fotosintetica dei loro simbionti associati (capitolo 3). La spugna *Rhabdastrella globostellata* (Carter, 1883) è stata scelta come specie modello, poiché è la specie più abbondante trovata a Bouraké, ed è stata incubata in-situ sia in condizioni normali (alta marea) che estreme (bassa marea). Le risposte della spugna olobionte (cioè la spugna e i suoi batteri associati) sono state esaminate attraverso i cambiamenti dei parametri fisici e chimici dell'acqua di mare tra l'inizio e la fine delle incubazioni. I risultati di questo capitolo hanno mostrato che le spugne hanno smesso di produrre detrito (cioè il ciclo delle spugne, “sponge loop” in inglese) in condizioni estreme. I miei risultati suggeriscono inoltre che l'alta temperatura (> 31°C)
potrebbe essere la causa principale di questa interruzione del riciclo del carbonio organico delle
spugne, soprattutto se combinata con livelli estremi di acidificazione e deossigenazione.

Dai risultati degli esperimenti *in situ*, si è ipotizzato che la temperatura sia il fattore principale che influenza il ciclo del carbonio delle spugne. Esperimenti in acquario *ex-situ* sono stati effettuati per esplorare la risposta di riciclo dell'azoto e del carbonio di *R. globostellata* esposta ad alte temperature (capitolo 4). Esemplari di *R. globostellata* provenienti dalla laguna di Bouraké e da un sito di controllo sono stati esposti a 28°C e a 32°C. Le risposte sono state valutate attraverso il rilevamento di ¹³C e ¹⁵N marcati nel tessuto delle spugne e la produzione di detrito. I risultati mostrano che le spugne di Bouraké incorporano nei tessuti più ¹³C e ¹⁵N, assimilati come muco di corallo, che rilasciati come detrito. Questi tassi raddoppiano quando sono esposte a 32°C rispetto a 28°C. Al contrario, le spugne del sito di controllo incorporano meno ¹³C e ¹⁵N nei loro tessuti e ne rilasciano di più nel detrito. Il cambiamento nell'allocazione del carbonio e dell'azoto, con un maggiore accumulo nei tessuti delle spugne degli esemplari di Bouraké potrebbe essere un adattamento alle condizioni ambientali estreme del sito.

In un mondo in cui i cambiamenti climatici stanno accelerando e molti degli effetti di questi
cambiamenti sugli organismi non sono ancora stati studiati, la mia ricerca dimostra come la spugna
*R. globostellata* risponda a diverse condizioni ambientali e come il suo metabolismo cambia per
prosperare in ambienti estremi. Ho fornito la prima prova che l'esposizione a temperature elevate
(+3°C) provoca un cambiamento nell'allocazione e nell'utilizzo del carbonio e dell'azoto tra il tessuto
della spugna e il detrito, fornendo anche una visione del possibile cambiamento nella disponibilità e
nella qualità delle fonti di cibo in una futura barriera corallina. Infine, ho dimostrato che le spugne
sono in grado di sviluppare dei meccanismi di adattamento alle diverse condizioni ambientali,
sfruttandoli al meglio e lasciando la speranza che l'adattamento delle spugne, e auspicabilmente di
altri taxa, alle future condizioni ambientali sia possibile.