# Les espèces, leur rôle dans l'évolution et les perspectives d'emploi chez le Rosier

Alain Cadic

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Alain Cadic. Les espèces, leur rôle dans l'évolution et les perspectives d'emploi chez le Rosier. Réunion du groupe "Plantes pérennes à multiplication végétative de l'ASF", Nov 2005, Montpellier, France. 13 p. (+ annexes). hal-01601200

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Submitted on 7 Jun 2020

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Les espèces, leur rôle dans l'évolution et les perspectives d'emploi chez le rosier

Alain CADIC
UMR Génétique et Horticulture, GenHort, (INRA, INH, Univ. Angers)
INRA, 42 Rue Georges Morel, 49071 Beaucouzé Cédex
cadic@angers.inra.fr

Actuellement, le rosier est certainement l'espèce végétale la plus cultivée de toutes les espèces à vocation ornementale. Les données statistiques sont malheureusement souvent absentes ou trop fragmentaires pour donner corps à cette assertion. Le rosier est employé pour la production de fleurs à couper, comme plante en pots avec le développement de variétés adaptées à port très compact, comme arbuste de jardin et, dans le domaine voisin des plantes aromatiques et médicinales, comme plante à parfum. Une utilisation plus marginale en est faite en Europe du nord comme espèce fruitière. Enfin, certaines espèces sont employées comme porte-greffe dans le cycle de production des rosiers de jardins ou des rosiers destinés à la fleur coupée.

On estime à un peu plus de 6000 Ha les surfaces consacrées à la rose fleur coupée dans les principaux pays exportateurs d'Amérique du Sud (Equateur, Colombie) ou d'Afrique (Kenya, Zimbabwe) ; en France, 400 Ha de serres y sont consacrés. En 2003, le seul marché Nord Américain a importé plus d'un milliard de roses provenant principalement d'Amérique du Sud. La seule province chinoise du Yunnan devrait compter 10000 ha de serre à l'horizon 2010 dont une partie sera vraisemblablement consacrée à la production de roses.

Depuis une dizaine d'années, la dépense moyenne annuelle des français pour l'achat de rosiers de jardin voisine 65 millions d'euros pour un total de 10 millions de plants. C'est également le nombre de plants produits annuellement en France dont 45% pour la seule région de Doué la Fontaine près d'Angers. (C.Widehem Com. Pers.).

Le genre Rosa appartient à la famille des Rosaceae, à la tribu des Rosoideae qui comprend également les framboisiers et autres ronces (Rubus), les fraisiers (Fragaria) ainsi que quelques autres genres (Potentilla, Geum, ...). Au plan botanique, le genre Rosa forme un groupe assez homogène constitué de 150 à 200 espèces diploïdes ou polyploïdes ayant toutes en commun un nombre de chromosomes de base identique (x=7). La culture des rosiers en Europe a une origine très ancienne et la sélection y a été très active générant au fil du temps plusieurs milliers de variétés. L'innovation variétale, moteur de l'industrie horticole d'ornement, reste extrêmement active ; des gains génétiques importants devraient être acquis par une utilisation encore plus intense des ressources génétiques disponibles à condition de pouvoir faciliter les recombinaisons avec une palette d'espèces plus large que celle qui a conduit aux roses que nous connaissons aujourd'hui. En effet, il est généralement admis que seules 11 espèces ont contribué à l'élaboration des rosiers cultivés (R.canina, R.chinensis, R.foetida, R.gallica, R.gigantea, R.moschata, R.multiflora, R.phoenicea, R.rubra, R.rugosa et R.wichurana).

Après une présentation générale de l'organisation botanique du genre Rosa, la contribution des espèces à l'élaboration du pool des variétés modernes sera évoquée ; enfin, les stratégies récentes d'utilisation du compartiment dit 'sauvage' seront présentées.

Organisation botanique du genre Rosa.

La classification botanique du genre, basée sur des caractères morphologiques, a été élaborée progressivement en Europe et conditionnée principalement par la présence sur ce continent d'espèces spontanées. L'origine des espèces est exclusive de l'hémisphère nord, principalement en Asie, en Europe et en Amérique du Nord et leur présence sur d'autres continents est due à des introductions par l'homme suivie d'une colonisation invasive de l'espace comme par exemple au Chili.

La classification la plus couramment admise et dont les grandes lignes sont encore acceptées est celle de Rehder dans sa seconde édition de 1940. Le nombre d'espèce varie selon les auteurs, d'autant que certains taxons considérés autrefois comme des espèces se sont avérés être hybrides. *R.damascena* est issu de *R.gallica* par *R.moschata* ou par *R.phoenicea*, *R.alba* provient de *R.canina* et de *R.gallica*, *R.centifolia* a une généalogie plus complexe : (R.rubra X R.moschata) X R.alba. Le genre y est décomposé en 4 sous genres (*Hulthemia*, *Platyrhodon*, *Hesperodos* et *Eurosa*). Ce dernier, plus récemment renommé *Rosa*, est le plus diversifié et lui-même divisé en 10 sections. La section *Caninae*
d'origine européenne est également subdivisée en 6 sous sections pour prendre en compte l'abondance des espèces décrites par les botanistes (Tableau 1). Cette propension à augmenter le nombre des espèces est fréquemment remis en cause par l'acquisition de données nouvelles ; Bruneau et al. (2005) illustrent bien ceci en montrant que R.roussseauiorum et R.williamsii, décrites dans l'est du Québec, ne sont finalement pas distinctes de R.blanda. Une description des espèces principales et des sections a été publiée par Tarbouriech en 2001, une clé simplifiée est donnée dans la figure 1. Les données biochimiques relatives aux parfums et aux pigments floraux (caroténoïdes et polyphénols), même si elles forment un ensemble de données assez vaste, n'ont pas apporté d'éléments nouveaux au regard de la taxonomie du genre (Fiasson et al., 2003). Par contre, les marqueurs moléculaires éclairent d'un jour nouveau la phylogénie des rosiers. Wisseman et Ritz (2005) ont employé des séquences intergéniques de gènes nucléaires ribosomaux (nrITS-1) ou de gènes chloroplastiques (atpB-rbcl) en utilisant quatre espèces de Rubus comme témoins externes et discutés les résultats à la lumière des données antérieures, moléculaires, biochimiques et morphologiques. Par rapport à ces témoins de la même sous-famille (Rosoideae), le genre Rosa apparaît comme monophylétique. De plus, ils déduisent de leurs analyses que les données moléculaires ne permettent pas de valider complètement la classification couramment admise. Les données moléculaires confirment l'appartenance de Rosa persica (Sous-genre Hulthemia) au genre Rosa et suggèrent de considérer Hulthemia comme une section plutôt que comme un sous genre ; cette proposition est également étendue aux deux autres sous-genres (Hesperodos et Platyrhodon) de telle sorte que les auteurs proposent de considérer la section comme une sous-division acceptable du genre et d'abandonner la notion de sous-genre. Les sections Cinnamomeae, Carolinae, et Pimpinellifoliae ne sont pas monophylétiques (et d'ailleurs séparées par des caractères morphologiques de faible poids taxonomique : stipules libres ou adnées, styles fusionnés ou non, ...). La section Caninae est monophylétique si l'on se base sur la séquence nrITS-1, par ailleurs caractéristique du groupe d'espèces de la section, mais se trouve divisé en deux ensembles sur la base du marqueur chloroplastique. Cette section est caractérisée d'autre part, par l'abondance d'espèces pentaploïdes et par une méïose originale. Avec les deux marqueurs employés, les deux sections actuelles, Synstilae et Indicae pourraient être rassemblées en une seule. La position de Rosa gallica (Section Rosa) dans la phylogénie est imprécise, l'ADN chloroplastique rapproche cette espèce des Caninae bien qu'elle ne présente ni la méïose de cette section ni la spécificité de son marqueur ribosomal.

Le genre Rosa forme une série polyploïde. Le nombre de chromosome de base est $x=7$. Des dénombrements chromosomiques puis l'emploi de la cytométrie en flux (Jacob *et al.*, 1996) ont permis de préciser le statut d'un nombre d'espèces très important et de caractériser les sous-genres et les sections. Le tableau 1 a été élaboré à partir des données de Wisseman (2003). De nombreuses espèces sont diploïdes, mais certaines se distinguent comme celles de la section Rosa, toutes tétraploïdes, ou celles de la section Caninae, majoritairement pentaploïdes. Les espèces comptées comme triploïdes ont probablement une origine hybride.

La teneur en ADN nucléaire a été mesurée sur des espèces appartenant aux différentes sections par Yokoya *et al.* (2000). La teneur, mesurée en picogrammes varie de 0,78 à 1,16 pour les diploïdes, de 1,85 à 2,23 pour les tétraploïdes ; elle est de 2,91 pour les pentaploïdes et varie de 2,88 à 3,04 pour les hexaploïdes. Les clones diploïdes des Synstylae et des Indicae ont des teneurs proches, ce qui justifie la fusion de ces deux sections. Les clones tétraploïdes ont une teneur double de celles des diploïdes de la même section, à l'exception des deux espèces (R.xanthina 'Canary Bird' et R.sericea f. pteracantha) de la section des Pimpinellifoliae dotées de la teneur la plus basse (0,78pg). A condition de rester dans une même section, il existe une bonne corrélation entre le niveau de ploïdie et la teneur en ADN du noyau.

En général, la méïose des espèces est régulière et formée de bivalents aussi bien chez les diploïdes que chez les tétraploïdes dont on peut dès lors supposer une origine allopolyploïde. Par contre, la section entière des Caninae montre une méïose originale, hétérogamétique. A la méïose, il se forme 7 paires de bivalents et 14, 21 ou 28 univalents selon que l'espèce est tétra-, penta- ou hexaploïde. La méïose mâle conduit à la formation de grains de pollen à 7 chromosomes, excluant tous les univalents ; lors de la méïose femelle, l'une des cellules reçoit 7 chromosomes et l'autre, proche du micropyle, 21, 28 ou 35 chromosomes, c'est cette dernière qui donnera l'embryon et permettra la reconstitution de l'état tétra-, penta- ou hexaploïde par combinaison avec les 7 chromosomes du pollen. Le mécanisme régulateur de ce type de méïose n'est pas connu. L'emploi de marqueurs microsatellites (Nybom *et al.*, 2004) sur des clones tetra- et pentaploïdes et leurs descendances a permis de montrer que l'apomixie coexiste avec la reproduction sexuée. De plus, les clones ne portent
que 4 ou 3 allèles selon qu'ils sont penta- ou tétraploïdes contre 5 ou 4 attendus de leurs niveaux de ploïdie ; les bivalents sont formés par des chromosomes très homologues, portant les mêmes allèles microsatellites. Les allèles identiques entre les espèces utilisées sont portés par les bivalents alors que ceux qui sont spécifiques de chacune des espèces sont portés par les univalents et hérités maternellement. Dans ce processus, les recombinaisons se produisent entre des génomes très similaires, y compris dans les croisements interspécifiques au sein de la section.

La plupart des espèces de rosier donnent des descendances sexuées, l'apomixie partielle n'a été montrée que dans la section *Caninae*. Les espèces diploïdes sont partiellement ou totalement autostériles alors que les espèces polyploïdes sont généralement autofertiles.

## L'hybridation interspécifique à la source des variétés actuelles

Les variétés de rosier connues aujourd'hui ont pour origine un nombre limité des espèces décrites. En Europe, l'histoire avérée de l'utilisation et de la sélection de la rose remonte à la Renaissance (Joyaux, 2004), période où sont constitués les premiers herbiers représentant quelques espèces européennes (*R.canina*, *R.gallica*), des espèces introduites comme *R.lutea*, la seule espèce à fleurs jaunes connue au début du 16ème siècle, ou encore des espèces ayant déjà subi une forme d'amélioration comme *R.gallica* var. *officinalis* ou *R. x damascena* var. *bifera*, une variété à floraison remontante probablement issue de *R.moschata*. La fin du 16ème siècle et le début du 17ème sont marqués par la découverte de *R. x centifolia*, une variété présentant de nombreux pétales et probablement obtenue à partir d'une variété de *R. x damascena* ainsi que par l'apparition de *R.gallica* var. *versicolor*, une mutation de *R. gallica* var. *officinalis*. Le début du 18ème siècle voit naître les roses moussues (les sépales sont pourvus de glandes très nombreuses) provenant d'une mutation de *R. centifolia* ; c'est surtout le début de l'introduction de roses américaines (*R. palustris*, *R. blanda*, *R.carolina*) et, principalement, de celle des espèces et variétés chinoises dont le rôle dans l'élaboration des variétés modernes est le plus important. Les chinois avaient, de leur côté, employé leurs ressources génétiques et fait de la sélection dans de nombreuses espèces horticoles, dont les roses, pour agrémenter les jardins des palais. Pour de nombreuses espèces végétales, l'introduction en Europe de végétaux nouveaux a été réalisée non pas à partir de collectes dans les espaces naturels mais à partir de plantes déjà cultivées.

C'est ainsi qu'ont été introduits *R. chinensis* var. *semperflorens* et *R. chinensis* 'Old Blush'. Ce siècle marque également un tournant, en Europe du moins, dans l'utilisation de la rose qui, d'espèce à vocation médicinale et à fort symbolisme religieux, devient une espèce horticole à vocation décorative. Au début du 19ème siècle (Marriott, 2004), l'assortiment variétal est limité à quelques groupes (galliques, damas, *alba*, *centifolia*, moussues) au sein desquels, ou entre lesquels, une activité de création variétale importante est développée par des sélectionneurs dont la plupart sont français ; ainsi, en l'espace de 30 ans, Descemet et Vibert ont produit près de 2000 variétés dans le groupe des galliques. Le travail récent de Gardes et al. (2005) utilisant des marqueurs RAPD sur une collection de 281 taxons du groupe de *R.gallica* illustre bien l'évolution depuis les provenances naturelles du lyonnais et des Alpes jusqu'aux 'Roses anglaises' du 20ème siècle, postérieures à 1960 et issues d'hybridations avec des 'Hybrides de thé' ayant incorporé le caractère de remontance, en passant par les variétés créées avant 1815 et celles créées dans la période d'apogée des galliques (1815-1850). Ces auteurs montrent également que les hybrideurs utilisant la fécondation libre n'ont pas intégré le caractère de remontée de floraison. Seuls Parmentier et Laffay ont, par hybridation contrôlée, introgressé ce caractère comme l'ont fait beaucoup plus tard les sélectionneurs des 'Roses anglaises'.

Le diagramme schématique de la figure 2 repris à partir de Gardes et al. (2005) illustre la répartition des taxons par analyse en composante principale des données moléculaires. Le tableau 2 exprime, en pourcentage, la fréquence des taxons dans les parties gauches et droites du graphe de l'ACP.

La plus grande partie des variétés de *R.gallica* obtenues n'existe plus aujourd'hui, elles ont été abandonnées au profit des nouveautés issues d'hybridations avec les roses chinoises qui apportaient le caractère de remontée de floraison, c'est-à-dire l'aptitude à produire plusieurs cycles de floraison dans la même saison de végétation contre un seul cycle pour les variétés plus anciennes. L'un des tout premiers croisements entre espèces européennes et chinoises est apparu spontanément sur l'Ile de la Réunion entre 'Old Blush' et une variété de *R.damascena* en 1817. Les descendants de ce croisement ont été dénommés 'Rosiers Bourbon' par les horticulteurs ; ces rosiers ont apporté des formes de fleurs et des couleurs nouvelles, un port élancé, la remontée de floraison, mais sont assez sensibles à la maladie des taches noires (*Diplocarpon rosae*). Un deuxième groupe est constitué par les Portland qui ont également pour ascendants vraisemblables un rosier chinois et un dérivé de *R.damascena* ; ces rosiers sont sains, parfumés et remontants. Des hybrides remontants ont
également été obtenus par croisements entre les deux groupes précédents. La variété 'Adam' obtenue en 1835 marque une autre étape vers les roses modernes, c'est la première d'une série de variétés impliquant des hybrides chinois à odeur de thé et des variétés de rosiers Bourbon ou Noisette. Ces mêmes variétés à odeur de thé croisées avec les hybrides remontant ont conduit aux variétés modernes dites 'Hybrides de thé'. La variété 'La France' obtenue par le rosiériste Guillot en 1867 est désignée comme le premier hybride de thé et les spécialistes du rosier considèrent que l'année 1867 est l'année charnière entre les roses anciennes et les roses modernes. Le développement des hybrides de thé a été considérable jusque dans les années 1990 où un renouvellement du type de rosiers a été constaté avec l'arrivée, en particulier, des rosiers « paysages ». La couleur jaune a été introduite par Pernet-Ducher à partir de R.foetida (syn. R.lutea) ; la série des « pernettiana » a été absorbée par la suite dans les hybrides de thé. Des croisements avec des Polyanthas (R.multiflora) ont donné ensuite (1930) les Floribundas qui, recroisés avec des hybrides de thé, ont donné le groupe des Grandiflora dont le prototype est la variété 'Queen Elizabeth'. Plus récemment, des rosiers buissons ou rosiers de paysage et des couvre-sols sont apparus au commerce ; ils résultent de croisements impliquant des espèces qui n'avaient été que peu utilisées comme R.rugosa, R.moyesi, R.multiflora, R.pimpinellifolia, R.wichurana et même R.persica (syn. Hulthemia persica), cette dernière avec un succès largement tempéré par l'extrême sensibilité aux maladies des hybrides obtenus. Meynet (2001) a résumé l'histoire de l'apparition des roses modernes et fourni leur « arbre généalogique ». L'apparition des formes naines à partir d'une variété naine de R.chinensis et leur emploi (rosiers 'miniatures') est bien documentée par de Vries (2001). La base génétique relativement étroite des rosiers cultivés est également illustrée par le cas des Rosa damascena employées en Bulgarie pour la production d'essence de rose où des accessions d'Inde, d'Iran, de Bulgarie et de vieilles variétés européennes présentent des profils identiques par analyse de marqueurs microsatellites (Rusanov et al., 2005) Finalement, un très grand nombre d'hybridations intersPECIfiques naturelles ou provoquées ont été dénombrées. Spethmann et Feuerhahn (2004) en dressent un bilan (sans doute incomplet) d'où il ressort que les croisements entre espèces d'une même section sont possibles, ils sont plus difficiles voire impossibles entre espèces de sections différentes. Des croisements intersPECIfiques ont été réalisés pour analyser les possibilités de transmission de la résistance au froid ou aux maladies (Diplocarpon rosae, Podosphaera leucotricha).

L'emploi des espèces dans les programmes de sélection.

La sélection des variétés modernes résulte de l'emploi d'un petit nombre d'espèces et de nombreux programmes de création variétale actuels sont basés sur les seuls croisements entre variétés se privant ainsi d'améliorations possibles. La résistance au froid, une plus grande diversité de pigments floraux, la résistance aux principales maladies et à divers ravageurs (pucerons, nématodes), l'absence d'épines, le parfum sont autant de caractères présents dans les ressources génétiques encore insuffisamment exploitées. Les variétés actuelles sont pour la plupart d'entre elles tétraploïdes alors que de nombreuses espèces sont diploïdes, tétraploïdes ou pentaploïdes. Certaines de ces espèces expriment des caractères intéressants, mais leur fond génétique est souvent très éloigné des critères esthétiques attendus. Les difficultés possibles de croisement, la durée des programmes d'absorption sont probablement les raisons du manque d'enthousiasme de nombre de sélectionneurs du secteur privé. Seuls les croisements intersPECifiques seront évoqués et il ne sera fait référence ni à la transgenèse ni à la fusion de protoplastes, deux techniques également mises en œuvre.
Plusieurs stratégies sont ou ont été exploitées.

Tout d'abord, le croisement direct entre des variétés et des espèces sauvages a été utilisé au Canada dans les années 70 avec pour objectifs la résistance au froid, la résistance aux pathogènes et la remontée de floraison (Svejda, 1975). Cet auteur a préconisé un double programme de sélection entre espèces et variétés diploïdes d'une part et entre espèces et variétés tétraploïdes d'autre part (Figure 3).

Chez les diploïdes, *R.chinensis* apporte une floraison remontante et attractive, *R.rugosa* apporte la résistance au froid et la résistance aux maladies, *R.hugonis* et *R.ecae* apporte la couleur jaune des caroténoïdes. La première série de croisements (*R.chinensis* X *R.rugosa*) donne une G1 fortement stérile qui n'a pas empêché la sélection de clones recombinants tels H62 (*R.chinensis* 'Old Blush' X *R.rugosa* 'Schneezwerg'). L'amélioration des variétés de *R.rugosa* avait pour objectif l'augmentation de la floribondité et celle du nombre de pétales ; les deux premières variétés sélectionnées 'Martin Frobisher' et 'Jens Munk' ont inauguré la série dite des 'Explorateurs' développée par la station de recherche d'Ottawa. Des croisements avec les géniteurs à fleurs jaunes, seul le croisement *R.rugosa* X
R.hugonis a donné des fleurs femelles stériles mais capables de produire 10% de pollen fertile et cette voie a été abandonnée par la suite.

Le programme d'hybridation des tétraploïdes avait pour but de combiner les caractères esthétiques des hybrides modernes avec la résistance aux parasites et la résistance au froid pour donner des variétés buissonnantes ou grimpantes. L'attractivité était apportée par les variétés modernes trop sensibles aux rigueurs de l'hiver canadien, la résistance au froid et aux maladies était apportée par R.rugosa ou par R.laxa, et le caractère grimpant était apporté par des hybrides de R.rugosa X R.wichurana et par R.kordesii. Les variétés 'Mackenzie', 'Henry Kelsey', etc., issues de ce programme, ont continué d'alimenter la série des 'Explorateurs'

Pour prévenir de possibles difficultés, d'autres chercheurs ou sélectionneurs ont également hybridé des taxons de même niveau de ploïdie. Partant d'espèces diploïdes ils ont obtenu leurs dérivés autotétraploïdes par traitement à la colchicine et effectué des croisements avec des variétés cultivées. Cette méthode présente les inconvénients liés à l'hérédité des caractères chez les polyploïdes. Noack (2004) a utilisé cette technique pour transférer la résistance de R.multiflora à la maladie des taches noires (Figure 4). L'espèce diploïde est rendue tétraploïde par traitement à la colchicine ; le clone obtenu a été croisé par une variété tétraploïde ('Caramba') et les descendants croisés par une seconde variété ('Heckenzauber'). La nouvelle descendance a ensuite été recroisée en 'back cross' par les deux variétés cultivées.

Une approche originale a été proposée par Meynet et al. en 1994. Chez le rosier, et en particulier chez les variétés cultivées tétraploïdes, l'hérédité des caractères reste encore largement méconnue et les caractères de résistance aux maladies et aux insectes sont présents dans des espèces sauvages diploïdes. Ces auteurs ont préféré tenter l'introgression des caractères et la sélection consécutive en restant au stade diploïde. Ils ont donc cherché à développer une technique de production de dihaploïdes à partir des variétés tétraploïdes. Pour stimuler le développement parthénogénétique in-situ, ils ont employé du pollen irradié à 500 grays ou plus. Ces doses n'empêchent pas la germination du tube pollinique mais stérilisent les pollens. Les ovules obtenus ont ensuite été cultivés en milieu aseptique pour favoriser le développement d'embryons parthénogénétiques. D'un premier essai avec la variété 'Sonia', deux plantes dihaploïdes ont été obtenues. Des croisements ont ensuite été entrepris avec des espèces sauvages. C'est l'un de ces croisements, impliquant un dihaploïde de la variété 'Meialfi' (ZAMBRA®) et R.wichurana qui a été à l'origine de l'une des toutes premières cartes génétiques du rosier.

Enfin, plus récemment, Van Huylenbroek et al. (2005) ont montré que des caractères venant d'espèces diploïdes pouvaient être transmis à une descendance G2 tétraploïde par l'intermédiaire d'une G1 triploïde (Figure 5). 'Jacky's Favorite', un clone triploïde issu de la variété tétraploïde 'Melglory' pollinisée par la variété diploïde 'Guirlande d'amour' a été recroisée par une variété tétraploïde 'Kasteel van Ooidonk'. La descendance est plus abondante quand le parent triploïde est utilisé comme mâle, et, de plus, la plupart d'entre eux sont tétraploïdes. Des marqueurs AFLP caractéristiques du donneur diploïde ont été retrouvés dans la descendance G2 montrant ainsi la possibilité de transmettre des caractères d'intérêt horticole.

## Conclusion

Le genre Rosa est un genre très diversifié dont la taxonomie reste à préciser en utilisant, à côté des marqueurs morphologiques et biochimiques, les marqueurs moléculaires. Cette diversité a été sous employée par les sélectionneurs européens qui se sont assez rapidement appropriés un petit nombre de variétés d'origine chinoise apportant le caractère de remontée de floraison. La sélection a été conduite principalement au niveau tétraploïde sur des caractères ornementaux et à partir d'une base génétique finalement très étroite. Une exploitation plus large des ressources génétiques supposerait que soient mieux caractérisées ces ressources (résistance aux bioagresseurs, intensité et durée de la floraison, précocité, aptitude à remonter pour ne citer que quelques exemples). La connaissance est surtout acquise à partir de collections ex-situ et finalement il reste beaucoup à faire pour caractériser les espèces asiatiques et même américaines dans leur environnement naturel.
Le rosier étant constitué d'espèces de niveaux de ploïdie variés, la recombinaison par hybridation interspécifique peut s'avérer difficile ou impossible. La connaissance plus précise de la taxonomie et du niveau relatif de spéciation des taxons peut être une aide au choix des géniteurs. Les exemples de réalisations de croisements sont toutefois nombreux, y compris entre espèces présentant un niveau de ploïdie différents. Plusieurs stratégies ont été employées avec succès.

Les programmes d'introgression de gènes dans des variétés déjà améliorées à partir d'espèces « sauvages » sont longs et coûteux, d'autant plus si l'on doit sélectionner au niveau tétraploïde ; c'est sans doute pourquoi, ce sont plus souvent les institutions publiques qui ont entrepris d'élargir la base génétique alors que les sélectionneurs privés qui doivent tous les ans sortir des « nouveautés » ont continué d'exploiter un fond génétique plus consanguin. A la difficulté de sélectionner sur des critères objectifs vient s'ajouter celle de sélectionner sur des critères esthétiques, soumis à la mode et plus subjectifs.
<table><caption>Tableau 1 Classification du genre Rosa (D'après Wisseman, 2003 et (1) Yokoya et al., 2000)</caption><thead><tr><th>Sous-genres</th><th>Sections (Nb. Esp.)</th><th>Origine</th><th>Ploïdie (en gras le plus fréquent)</th><th>(1) ADN 2C en pg.</th></tr></thead><tbody><tr><td>Hulthemia</td><td>- (1)</td><td>Iran, Afghanistan</td><td>2n=2x=14</td><td>0,84</td></tr><tr><td>Platyrhodon</td><td>- (1)</td><td>Chine, Japon</td><td>2n=2x=14</td><td>0,95</td></tr><tr><td>Hesperodos</td><td>- (2)</td><td>S-O USA (du Texas à l'Arizona)</td><td>2n=2x=14</td><td>0,86</td></tr><tr><td rowspan="10">Rosa (= Eurosa)</td><td>Pimpinellifoliae (15)</td><td>Europe, Asie</td><td>2n=2x=14, 2n=4x= 28</td><td>0,78 (2x) 1,85 à 1,95 (4x)</td></tr><tr><td>Rosa = Gallicanae (2)</td><td>Europe, Asie de l'Ouest</td><td>2n=4x=28</td><td>2,16 à 2,23</td></tr><tr><td>Caninae (50)</td><td>Europe, Asie de l'Ouest</td><td>2n=4x=28, 2n=5x=35, 2n=6x=42, 2n=8x=56</td><td>2,91 (5x)</td></tr><tr><td>Carolinae (5)</td><td>Est des USA</td><td>2n=2x=14, 2n=4x=28</td><td>0,94 à 0,95 (2x) 1,95 (4x)</td></tr><tr><td>Cinnamomeae (#80)</td><td>Europe, Asie, Amérique du Nord</td><td>2n=2x=14, 2n=4x=28, 2n=6x=42, 2n=8x=56</td><td>0,92 à 0,98 (2x) 1,91 à 1,94 (4x) 2,88 à 3,04 (6x)</td></tr><tr><td>Synstylae (#25)</td><td>Chine, Japon, Corée</td><td>2n=2x=14, 2n=3x=21</td><td>1,12 à 1,14 (2x)</td></tr><tr><td>Indicae (3)</td><td>S-O Chine</td><td>2n=2x=14, 2n=3x=21, 2n=4x=28</td><td>1,16 (2x)</td></tr><tr><td>Banksiae (2)</td><td>Chine</td><td>2n=2x=14, 2n=4x=28</td><td>1,04 (2x)</td></tr><tr><td>Laevigatae (1)</td><td>Chine</td><td>2n=2x=14</td><td>1,14</td></tr><tr><td>Bracteatae (1)</td><td>Chine, Japon</td><td>2n=2x=14</td><td>1,15</td></tr></tbody></table>

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<table><caption>Figure 1 : Clé de détermination simplifiée du genre Rosa. (D'après Rehder, 1940)</caption><tr><td>Feuilles simples sans stipules</td><td>S/G Hulthemia</td></tr><tr><td>Feuilles imparipennées</td><td></td></tr><tr><td>Fruits garni d'épines, sépales pennées et érigées</td><td></td></tr><tr><td>Nbre. de folioles &lt;7</td><td>S/G Hesperodos</td></tr><tr><td>Nbre. de folioles &gt;7</td><td>S/G Platyrhodon</td></tr><tr><td>Fruit glabre</td><td>S/G Rosa (Syn. Eurosa)</td></tr><tr><td>Stipules libres et +/- caducs</td><td></td></tr><tr><td>Réceptacle et jeunes tiges pubescentes</td><td>Sect. Bracteatae</td></tr><tr><td>Sinon</td><td></td></tr><tr><td>Sépales érigés et persistants</td><td>Sect. Laevigatae</td></tr><tr><td>Sépales non érigés et caducs</td><td>Sect. Banksiae</td></tr><tr><td>Stipules semi-adnés et persistants</td><td></td></tr><tr><td>Sépales pennées</td><td></td></tr><tr><td>Aiguillons droits mêlés à des soies gladulaires</td><td>Set. Rosa</td></tr><tr><td>Aiguillons droits ou courbes, non mêlés à des soies</td><td>5 S/sections de la Sect. Caninae</td></tr><tr><td>Sépales entiers</td><td></td></tr><tr><td>Styles agglutinés</td><td>Sect. Synstyleae</td></tr><tr><td>Styles libres</td><td>2 S/sections de la Sect. Caninae</td></tr><tr><td></td><td>Sect. Pimpinellifoliae</td></tr><tr><td></td><td>Sect. Cinnamomeae</td></tr><tr><td></td><td>Sect. Carolinae</td></tr><tr><td></td><td>Sect. Indicae</td></tr></table>

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<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 2. Répartition des roses galliques et des hybrides par analyse en composante principale des marqueurs RAPD. (Adaptation schématique à partir de Gardes et al., 2005)</figcaption></figure>

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R.alba, R.damascena et R.centifolia appartiennent à la section des Gallicanae et sont donc proches de R.gallica

Dans l'ACP, les auteurs montrent l'évolution produite par la sélection en considérant la répartition graphique du nombre de variétés comme indiqué dans le tableau 2.
<table><caption>Tableau 2 : Fréquence (%) des taxons dans les parties gauches et droites du graphe de l'ACP selon leur ancienneté. (D'après Gardes et al., 2005)</caption><thead><tr><td></td><td>Gauche du graphe</td><td>Droite du graphe</td><td>Nb. de taxons</td></tr></thead><tbody><tr><td>Esp. sauvages</td><td>94%</td><td>6%</td><td>17</td></tr><tr><td>Var. &lt;1815</td><td>53%</td><td>47%</td><td>75</td></tr><tr><td>1815-1850</td><td>30%</td><td>70%</td><td>159</td></tr><tr><td>1850-1899</td><td>27%</td><td>73%</td><td>22</td></tr><tr><td>Roses anglaises</td><td>100%</td><td>0%</td><td>10</td></tr></tbody></table>

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<caption>Figure 3 : Approches de sélection nouvelles entre diploïdes et entre tétraploïdes (D'après Svejda, 1975). Retour au texte</caption>

### Diploïdes

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

### Tétraploïdes

<figure><img src="image_4.png" /></figure>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 5 : Schéma de croisement réalisé par Van Huylenbroek et al. (2005)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>
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