# Baobabs de Madagascar :
un anachronisme
de la dispersion ?

Seheno ANDRIANTSARALAZA¹, ²

Miguel PEDRONO³

Jacques TASSIN²

Roger EDMOND¹

Pascal DANTHU², ⁴

¹ Université d'Antananarivo
Département de biologie
et écologie végétales
Antananarivo 101
Madagascar

² Cirad
Upr B&sef
Biens et services des écosystèmes
forestiers tropicaux :
l'enjeu du changement global
Campus international de Baillarguet
34398 Montpellier Cedex 05
France

³ Cirad
Upr Agir
BP 8
Antananarivo
Madagascar

⁴ Cirad
Direction régionale
Ampandrianomby
BP 853
Antananarivo
Madagascar

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>**Photo 1.**
Le baobab produit généralement peu de fruits, mais de grande taille. La pulpe qui entoure les graines présente des qualités nutritives élevées. Sur ce cliché représentant *A. rubrostipa*, le faible effectif de fruits peut s'expliquer par la prédation de fruits non matures par le propithèque (*Propithecus verreauxi*).
Photo J. Tassin.</figcaption></figure>
RÉSUMÉ

BAOBABS DE MADAGASCAR :
UN ANACHRONISME DE LA DISPERSION ?

La dispersion des semences de baobabs
malgaches, *Adansonia* spp., semble ne
jamais avoir été étudiée de manière
formelle, à ce jour. Elle relève d'hypothèses
que cette synthèse bibliographique a pour
objet de réunir. Si l'homme semble jouer
un rôle important dans la dispersion
d'Adansonia digitata en Afrique, une telle
hypothèse reste rarement évoquée à l'é-
gard des espèces malgaches. Divers
auteurs privilégient l'hypothèse d'une dis-
persion anachronique, liée à la disparition
de la mégafaune malgache ; mais d'autres
évoquent le rôle possible de vertébrés
introduits. L'intervention de l'oiseau-
éléphant, *Aepyornis* spp., des tortues
géantes, *Aldabrachelys* spp., et des grands
lémuriens disparus, *Archaeolemur* spp., ou
actuels est plus particulièrement évoquée,
en vis-à-vis du rôle possible d'animaux
introduits, zébus, *Bos indicus*, pota-
mochères, *Potamochoerus larvatus*. Des
expérimentations conduites *ex situ* sur des
animaux indigènes ou introduits, dont cer-
tains se rapprochent par leur morphologie
ou leur phylogenèse de vertébrés éteints,
pourraient éclaircir cette énigme de la dis-
persion chez les baobabs de Madagascar.

Mots-clés : Adansonia, Aepyornis,
Aldabrachelys, Archaeolemur, baobab,
anachronisme, dispersion, semence,
frugivorie, Madagascar.

ABSTRACT

MADAGASCAR'S BAOBABS:
TESTING THE ANACHRONISTIC SEED
DISPERSION HYPOTHESIS

Seed dispersion from Madagascar's baobabs, *Adansonia* spp., never seems to have been formally studied to date. Assumptions exist, which we have set out in this summary of the bibliography. While humans seem to have an important role in *Adansonia digitata* seed dispersion in Africa, this assumption is rarely mentioned for the Malagasy species. Several authors have put forward a hypothesis of anachronistic seed dispersion since Madagascar's megafauna became extinct; others suggest that introduced vertebrates may be involved. The possible role of elephant-birds, *Aepyornis* spp., giant tortoises, *Aldabrachelys* spp., and giant lemurs, extinct or not, is mentioned in particular, as against that of introduced animals such as the zebu, *Bos indicus*, or bush pigs, *Potamochoerus larvatus*. *Ex situ* experiments with indigenous or introduced species, some of which have a morphology or phylogenesis similar to that of extinct vertebrates, could shed light on the puzzle of baobab seed dispersion in Madagascar.

Keywords: Adansonia, Aepyornis, Aldabrachelys, Archaeolemur, baobab, anachronism, dispersion, seed, frugivory, Madagascar.

RESUMEN

BAOBABS DE MADAGASCAR:
¿UN ANACRONISMO DE LA DISPERSIÓN?

A día de hoy, la dispersión de semillas de
baobabs malgaches, *Adansonia* spp., no
parece que se haya estudiado nunca de
manera formal. Esta síntesis bibliográfica
intenta reunir todas las hipótesis elabo-
radas. Si el hombre parece desempeñar
un papel importante en la dispersión de
*Adansonia digitata* en África, esta hipótesis
es raramente considerada para las especies
malgaches. Algunos autores favorecen la
hipótesis de una dispersión anacrónica,
ligada a la desaparición de la megafauna
malgache; pero otros autores aluden al
posible papel desempeñado por verte-
brados introducidos. Se apunta, más con-
cretamente, a la intervención del ave ele-
fante, *Aepyornis* spp., de las tortugas gi-
gantes, *Aldabrachelys* spp., y de los gran-
des lemúridos desaparecidos, *Archaeo-
lemur* spp., o actuales, frente al posible
papel de los animales introducidos: ce-
búes, *Bos indicus* y potamoqueros, *Pota-
mochoerus larvatus*. La realización de ex-
perimentos *ex situ* con animales indígenas
o introducidos, algunos de los cuales
están próximos por su morfología o su fi-
logénesis de vertebrados extinguidos, po-
dría aclarar este enigma de la dispersión
de los baobabs de Madagascar.

Palabras clave: Adansonia, Aepyornis, Al-
dabrachelys, Archaeolemur, baobab, ana-
cronismo, dispersión, semilla, frugivoría,
Madagascar.
Introduction

L'intérêt biologique de la dispersion des semences est d'affranchir les juvéniles de la proximité des parents et des dangers qu'ils représentent (compétition pour l'accès aux ressources, attraction de prédateurs) (CONNELL, 1971). En forêt tropicale, cette dispersion est généralement assurée par les animaux vertébrés (WILSON, TRAVESET, 2000). Ces derniers sont attirés par la valeur alimentaire du mésocarpe des fruits. Ils ingèrent ainsi tout ou une partie des graines qu'ils disper- sent ensuite, à la mesure des déplacements effectués pen- dant le transit digestif (STYLES, 2000), et qu'ils préservent par- fois des pathogènes et prédateurs présents autour des graines, sous l'effet des sucs digestifs (JEROZOLIMSKI et al., 2009) (photo 1). Le cortège de disperseurs potentiels est défini par la taille des fruits ou par celle des graines lorsque ces dernières sont prélevées individuellement ; celle-ci doit être inférieure à celle de l'œsophage du plus petit de ses dis- perseurs. Les plantes à gros fruits charnus sont dispersées sur de longues distances, du fait d'une bonne corrélation générale entre la taille et la mobilité des vertébrés.

Aussi une vague d'extinction faunistique induite par un changement environnemental majeur peut-elle priver les plantes à grosses diaspores de leur potentiel de dispersion. Les traits biologiques caractéristiques de certains gros fruits peuvent dès lors s'interpréter comme la marque d'un ana-
chronisme de la dispersion, les inter-
actions passées entre ces plantes et leurs disperseurs n'étant plus assurées actuellement (JANZEN, MARTIN, 1982).

Parmi les espèces les plus lon-
gévives de la planète figurent les
baobabs (PATRUT et al., 2007).
À Madagascar, l'exceptionnelle lon-
gévité des baobabs permettrait le
maintien de peuplements consti-
tués d'individus pluricentenaires,
ou même millénaires, dont la dis-
persion n'est cependant plus assu-
rée. Les espèces Adansonia perrieri,
A. suarezensis et A. grandidieri, en
danger d'extinction (LUCN, 2010),
seraient dès lors en sursis. Pour
autant, les processus de dispersion
de leurs graines n'ont, à notre
connaissance, fait l'objet d'aucune
étude détaillée.

Les fruits des baobabs sont
de grandes baies indéhiscentes,
sphériques à oblongues selon les
espèces, contenant de multiples
graines enfouies dans une pulpe
farineuse blanche, mais aussi pré-
sentant un épicarpe (encore appelé
coque) très lignifié, de texture plus
ou moins résistante selon les

espèces (BAUM, 2003 ; SCHATZ, 2001). L'examen des fruits
de baobabs montre que ceux-ci sont capables de flotter sur
l'eau. Aussi, outre la zoochorie, la dispersion hydrochore
constitue une hypothèse également évoquée dans la littéra-
ture. Des fruits entiers de certaines espèces (A. za et
A. madagascariensis) contenant des graines viables ont été
recueillis respectivement au large de la côte nord et sur les
rives de la rivière de Kirindy, à l'Ouest de l'île (DU PUY,
1996a). La distribution des espèces A. grandidieri et
A. madagascariensis est elle-même fortement conditionnée
par les disponibilités en eau (BAUM, 1995). Pour autant,
selon BAUM (1995), la dispersion par flottaison des fruits
d'A. grandidieri et A. suarezensis apparaît peu compatible
avec la fragilité de l'épicarpe du fruit.

L'hypothèse dominante demeure l'anachronisme de la dispersion (ADAM, 1962 ; DONE, 1987 ; DU PUY, 1996b) lié à la disparition de grands vertébrés il y a 1 500 à 2 000 ans (BURNEY et al., 2004) (photo 2), mais la possibilité d'un relais assuré par des animaux introduits par l'homme paraît tout aussi recevable (WICKENS, LOWE, 2008) (photo 3). Dans quelle mesure cet anachronisme de la dispersion et le rôle récent des disperseurs introduits se manifestent-ils conjointement chez les baobabs malgaches ? Telle est la question centrale de cet article.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Photo 2.**
Peuplement de *Adansonia grandidieri* sur le site de la fameuse allée des baobabs à Morondava : quel vertébré a-t-il concouru à assurer sa présence ?
Photo J. Tassin.</figcaption></figure>
# Faune indigène pressentie

Oiseaux-éléphants : *Aepyornis* spp.

La famille des Aepyornithideae, propre à Madagascar, comprend au moins quatre espèces aujourd'hui toutes éteintes (*Aepyornis gracilis*, *A. hildebrandti*, *A. maximus*, *A. medius*) qui pourraient avoir notamment assuré la dispersion de palmiers (DRANSFIELD, BEENTJE, 1995). Ces oiseaux, qui figurent parmi les plus massifs ayant jamais existé, auraient disparu autour de l'an 1000, peut-être plus tard, au milieu du XVIIe siècle si l'on se réfère au témoignage d'Étienne de Flacourt (DE FLACOURT, 1995) et possiblement sous l'effet de l'aridification du climat dans le Sud-Ouest malgache, il y a 2 000 ou 3 000 ans. Selon MAHÉ et SOURDAT (1972), le changement du climat a entraîné un dessèchement progressif et l'établissement d'un régime subdésertique dans l'extrême Sud, avec pour conséquence directe l'extinction de nombreux grands vertébrés malgaches. Des débris d'œufs et des ossements d'A. *maximus* ont été trouvés dans des sites archéologiques du Sud-Ouest de Madagascar (MAHÉ, SOURDAT, 1972 ; RAKOTOZAFY, GOODMAN, 2005).

*A. maximus*, la plus grande de ces espèces, disposait d'un bec puissant lui permettant vraisemblablement de briser les cabosses de baobabs, malgré des réserves émises à ce sujet (MAHÉ, 1972 ; FEDUCCIA, 1996). Cet oiseau, dont la taille dépassait 3 mètres (m) de haut et le poids atteignait 450 kilogrammes (kg), avait une aire de répartition qui recouvre au moins partiellement celle de plusieurs espèces de baobabs. Celle-ci s'étendait des forêts sèches décidues occidentales aux fourrés arides et épineux du Sud-Ouest (CLARKE *et al.*, 2006 ; YODER, NOWAK, 2006).

## Tortues géantes : *Aldabrachelys* spp.

Les tortues géantes de la famille des Testunidae regroupent deux genres, *Cylindrapsis* et *Aldabrachelys* (anciennement appelé *Geochelone*) (ARNOLD, 1979). L'intervention de ces grands reptiles dans la dispersion reste peu explorée. Des études récentes effectuées dans les forêts amazoniennes ont néanmoins démontré le rôle potentiel des tortues dans la dispersion des graines dont la distance peut atteindre plus de 250 m (JEROZOLIMSKI *et al.*, 2009). En outre, aux Seychelles, des graines viables de 28 espèces végétales ont été retrouvées dans les fèces d'Aldabrachelys gigantea (HNATIUK, 1978).

À Madagascar, deux espèces du genre *Aldabrachelys* ont été recensées : *A. grandidieri* et *A. abrupta* (ARNOLD, 1979). *A. grandidieri*, disparue vers le début du XXe siècle (RAKOTOZAFY, GOODMAN, 2005), était répartie du Nord au Sud-Ouest de Madagascar. Sa distribution recouvre donc au moins en partie celle des baobabs.

## Grands lémuriens disparus : *Archaeolemur* spp.

Les deux espèces subfossiles du genre *Archaeolemur* (*A. edwardsi* et *A. majori*) sont également pressenties pour avoir figuré parmi les disperseurs des baobabs malgaches (BAUM, 1995). Ce genre, éteint entre les XIe et XIIIe siècles, constitue l'un des derniers survivants des lémuriens subfossiles malgaches (MITTERMEIER *et al.*, 1994 ; BURNEY *et al.*, 2004).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Photo 3.**</figcaption></figure>

Le rôle des lémuriens actuels ou disparus dans la dispersion des baobabs malgaches reste énigmatique (cliché : *Propithecus verreauxii*).

Photo J. Tassin.

Des ossements d'Archaeolemur sp. ont été trouvés dans des dépôts holocènes dispersés sur l'ensemble de l'île (JUNGERS *et al.*, 2005), et en particulier au Sud-Ouest (JERNVALL *et al.*, 2003). Sa taille, ses caractéristiques postcrânionnes et ses adaptations locomotrices présentaient des similitudes avec celles des babouins (Papio papio) (JUNGERS *et al.*, 2005), considérés eux-mêmes comme les disperseurs d'Adansonia digitata en Afrique (LIEBERMAN *et al.*, 1979). Les espèces du genre Archaeolemur avaient une adaptation maxillaire leur permettant de mastiquer des fruits que ne pouvaient consommer les autres espèces de lémuriens. En outre, la dentition du genre Archaeolemur suggère qu'ils se nourrissaient d'aliments nécessitant des incisives élargies, tels les fruits à épicarpe coriace des baobabs (JERNVALL *et al.*, 2003).

## Lémuriens actuels

Les primates frugivores figurent parmi les principaux groupes de vertébrés disperseurs des plantes tropicales (NORCONK, CONKLIN-BRITTAIN, 2004 ; RATIARISON, FORGET, 2005 ; RUSSO *et al.*, 2005). Les forêts tropicales sèches de l'Ouest de Madagascar présentent elles-mêmes l'une des plus fortes densités de primates au monde (GANZHORN, KAPPELER, 1996). Les lémuriens y assurent dès lors un rôle prépondérant dans la dispersion des graines des angiospermes (GANZHORN *et al.*, 1999 ; DAUSMANN *et al.*, 2008).
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Photo 4.**
Fruit de baobab sur le sol (forêt de Kirindy) montrant l'intervention d'un animal qui en a ouvert l'épicarpe : un rat endémique de cette zone (*Hypogeomus antimena*) en serait-il l'auteur ?
Photo J. Tassin.</figcaption></figure>

Pour WICKENS et LOWE (2008), le rôle effectif de certains lémuriens (*Phaner furcifer, Eulemur coronatus, Propithecus verreauxi*) dans la dispersion des baobabs reste douteux. Des graines intactes de différentes espèces forestières ont certes été trouvées dans des échantillons fécaux du lémurien brun (*Eulemur fulvus*), mais aucune ne se rattachait au genre *Adansonia*. Ce lémurien apparaissant *a priori* incapable de casser les épicarpes des fruits (WICKENS, LOWE, 2008). Le rôle des lémuriens dans la pré-dation des graines et des fruits est en revanche assez bien renseigné. Le lémurien à fourche de la Montagne d'Ambre (*Phaner furcifer electromontis*), à l'extrême Nord de l'île, se nourrit de fruits d'A. *suarezensis* (BAUM, 1995 ; DU PUY, 1996b). Le lémurien couronné (*Eulemur coronatus*), dont la distribution est limitée au Nord de l'île, consomme les graines d'A. *suarezensis* (WICKENS, LOWE, 2008). Le lémurien à queue rousse (*Lepilemur ruficaudatus*), rencontré dans les forêts sèches de l'Ouest (MITTERMEIER *et al.*, 2006), consomme des fruits immatures d'A. *rubrostipa* (GANZHORN, KAPPELER, 1996). Le lémurien brun (*Eulemur fulvus*), rencontré à l'Ouest, au Nord de la rivière Betsiboka (MITTERMEIER *et al.*, 2006), se nourrit quant à lui de fruits immatures d'A. *rubrostipa* et de fruits matures d'A. *za* (GANZHORN, KAPPELER, 1996). Enfin, *Propithecus verreauxi*, (photo 3), qui fréquente les régions forestières de la rivière Tsiribihina à l'Ouest et aux environs de Tolagnaro dans le Sud-Est, se nourrit de fruits immatures de nombreuses espèces forestières, y compris ceux d'A. *rubrostipa* (DU PUY, 1996a) et A. *za* (GANZHORN, KAPPELER, 1996).

## Autres consommateurs

Les perroquets (*Coracopsis nigra*) consomment les fruits et les graines d'A. *rubrostipa* (LANGRAND, 1990). Les termites, mais aussi les insectes, notamment au sein de la famille des Pyrrhocoridae (ex. : *Dysdercus flavidus*), se nourrissent vraisemblablement de la pulpe sèche des fruits matures tombés au sol d'A. *za* et A. *rubrostipa* dans les forêts de Kirindy (DU PUY, 1996a). Le rat géant endémique de la région de Kirindy (*Hypogeomys antimena*) est le principal prédateur connu des fruits d'A. *rubrostipa* (DU PUY, 1996a). Sa distribution limitée dans les forêts décidues de Kirindy couvre celle d'A. *rubrostipa* (COOK *et al.*, 1991). Ce rat est attiré par la pulpe et les graines de cette dernière espèce. Ses dents tranchantes et étroites lui permettent probablement de briser l'épicarpe des fruits de baobabs (photo 4) (DU PUY, 1996a). Son rôle éventuel comme disperseur secondaire reste à ce jour non précisé.

## Disperseurs introduits potentiels

### Rôle possible de l'homme

La structuration spatiale des individus au sein d'un peuplement, et notamment son niveau d'agrégation, rend compte du type de dispersion en jeu (HOWE, MIRITI, 2004). En Afrique, des études récentes ont montré que les jeunes individus de baobabs étaient spatialement agrégés dans les villages et les champs (VENTER, WITKOWSKI, 2010). Au Sud-Ouest du Mali, le recrutement de jeunes individus d'A. *digitata* est plus élevé dans les villages et les champs que sur les falaises, suggérant un rôle direct de l'homme dans la dispersion de cet arbre (DUVALL, 2007). Au Sud-Est du même pays, les juvéniles de baobabs sont plus abondants dans les villages, les champs et les jachères (DHILLION, GUSTAD, 2004).

En Afrique, la population locale consomme la pulpe sucrée entourant les graines et disperse ces dernières aux alentours des villages (BAUM, 1995 ; DHILLION, GUSTAD, 2004) (photo 5). Une replantation directe à partir de sauvageons constitue en outre une pratique commune (SIDIBE, WILLIAMS, 2002). Par ailleurs, l'utilisation médicinale ou alimentaire de la pulpe conduit à bouillir les graines, levant ainsi leur dormance tégumentaire des graines (DIOP *et al.*, 2005 ; RAZANAMEHARIZAKA *et al.*, 2006).
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Photo 5.**
La présence de baobabs autour de villages malgaches doit-elle s'interpréter comme une intervention des hommes dans la dispersion de ces arbres ?
Photo J. Tassin.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Photo 6.**
La consommation alimentaire de fruits de baobabs (ici vendus sur un marché villageois dans la région de Morondava) par les populations locales pourrait concourir à assurer leur dispersion.
Photo J. Tassin.</figcaption></figure>

À Madagascar, où la situation n'est certes pas tout à fait similaire puisque le baobab y est un arbre forestier alors qu'il peuple les savanes en Afrique, une telle pratique de l'homme n'a pas été décrite, mais ne semble pas devoir être écartée. Les fruits d'A. grandidieri sont les plus appréciés des populations locales (photo 6). Leur pulpe a un goût sucré et acidulé tandis que celle des autres espèces présente une saveur franchement acide et insipide (BAUM, 1995 ; DU PUY, 1996a). De plus, les fruits matures d'A. grandidieri se brisent facilement en raison de la fragilité de leur épicarpe (REY, 1912). La pulpe, riche en acide ascorbique ou vitamine C (CARR, 1955), est consommée crue, trempée dans de l'eau ou cuite (DU PUY, 1996a). Dans la région de Morondava, les graines sont récupérées et utilisées pour en extraire une huile alimentaire (REY, 1912).

## Vertébrés introduits

Les animaux d'élevage revêtent un rôle majeur dans la dispersion des graines au sein des espaces anthropisés (BRUUN, FRITZBOGER, 2002). Dans l'Ouest malgache, l'élevage extensif occupe une place prépondérante. À Morondava, dans le village de Tandila, la régénération des individus d'A. rubros-tipa apparaît singulièrement élevée (RAZANAMEHARIZAKA, 2009), contrairement aux observations communément réalisées au sein des milieux anthropisés (BAUM, 1996). On peut émettre l'hypothèse que les zébus, qui consomment les fruits des baobabs, assurent la dispersion des graines (RAZANAMEHARIZAKA, communication personnelle) (photo 7).

Le potamochère (Potamochoerus larvatus) est considéré comme une espèce introduite à Madagascar depuis à peu près 2 000 ans (GARBUTT, 1999 ; VERCAMENN et al., 1993). Il se nourrit principalement de fruits, baies, racines et tubercules (PERRIER DE LA BÂTHIE, 1924) (photo 8). Des observations ont montré qu'il consomme les fruits d'A. grandidieri (WICKENS, LOWE, 2008). Le rôle éventuel des potamochères dans la dispersion des graines de baobabs est longtemps resté incertain (PERRIER DE LA BÂTHIE, 1924 ; DU PUY, 1996a ; GOODMAN et al., 2003). Cependant, des graines d'Adansonia za ont été trouvées récemment dans les fèces de potamochères récoltées au Sud-Ouest de la région d'Ivohibe (RAKOTOBE, communication personnelle).

## Conclusion

Il est frappant d'observer combien les éléments de litérature relatifs à la dispersion des baobabs malgaches restent spéculatifs dans leur grande majorité. Des expérimentations simples demeurent à conduire pour tester le rôle possible des vertébrés indigènes ou exotiques dans la dispersion des graines de baobabs malgaches. Ces expérimentations sont à réaliser sur des animaux maintenus en captivité se rapprochant par leur morphologie d'espèces disparues (autruches et tortues géantes), mais aussi sur des vertébrés introduits (zébus, chèvres, potamochères). Des essais en milieux contrôlés peuvent également être envisagés pour l'étude de la prédation des plantules de baobabs. Enfin, des observations de terrain validant l'intervention de disperseurs animaux restent à entreprendre.
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Photo 7.**
Les zébus assurent-ils aujourd'hui une partie de la dispersion des baobabs malgaches ?
Photo J. Tassin.</figcaption></figure>

Clarifier les processus de dispersion des baobabs et identifier les disperseurs vertébrés en jeu constitue en effet un préalable indispensable à tout plan de conservation de ces arbres singuliers dont l'intérêt biologique et patrimonial se révèle exceptionnel.

## Remerciements

Cette étude est réalisée dans le cadre du projet « BaMaCo ». Les auteurs remercient Ferran JORI et Miarantsoa RAKOTOBE pour les informations qu'ils leur ont fournies. Le manuscrit a bénéficié de commentaires très détaillés fournis par plusieurs relecteurs anonymes.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Photo 8.**
Le potamochère (Potamochoerus larvatus), introduit et naturalisé à Madagascar, est l'un des disperseurs actuels pressentis pour plusieurs espèces de baobabs.
Photo J. Tassin.</figcaption></figure>
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