Principe de facilitation appliqué
à la restauration écologique
de sites miniers dégradés :
suivi des communautés
ectomycorhiziennes au cours
de successions végétales
assistées par *Acacia spirorbis*

ANNE HOULÈS

RÉSUMÉ

Acacia spirorbis est une espèce endé-
mique de la Nouvelle-Calédonie, capable
de former des symbioses multiples avec
des microorganismes du sol, bactéries
fixatrices d'azote, champignons myco-
rhiziens arbusculaires et champignons
ectomycorhiziens. Cette espèce est
capable de se développer sur une très
large variété de sols de pH 4 à pH 8, tex-
ture sableuse à argileuse, riche ou pauvre
en matières organiques, etc. Afin de tester
les capacités de cette espèce à initier un
processus de restauration écologique des
écosystèmes métallifères dégradés par
l'exploitation minière, un essai en pépi-
nière et trois essais sur le terrain ont été
conduits. Ces essais ont permis de mettre
en évidence la capacité d'A. spirorbis à
jouer, grâce à la facilitation, un rôle de
« plante nurse » pour des espèces cibles
de la restauration écologique comme des
espèces du genre Tristaniopsis. Ainsi,
nous avons tout d'abord décrit 76 taxons
moléculaires (OTUs) de champignons
ectomycorhiziens dominés par des taxons
proches de Tomentella et de Thelephora,
associés avec A. spirorbis dans 12 sites
répartis sur trois classes de sol : ferralí-
tique, volcano-sédimentaire et calcaire.
Nous avons ensuite constaté la capacité
de ces OTUs à s'associer aux Tristaniopsis
grâce à la présence initiale d'A. spirorbis.
Les capacités d'A. spirorbis à faciliter l'im-
plantation d'autres espèces en amélió-
rant leur survie, leur croissance et en leur
permettant de disposer de partenaires
fongiques ectomycorhiziens diversifiés
sont décrites. Ces résultats ont conduit à
proposer un itinéraire technique de re-
stauration écologique des maquis miniers
dégradés, itinéraire fondé sur la facilita-
tion entre espèces utilisant A. spirorbis
comme plante nurse.

Mots-clés : ectomycorrhize, *Acacia spirorbis*, plante nurse, maquis minier, restauration écologique, Nouvelle-Calédonie.

The facilitation principle applied to
ecological restoration of degraded
mining sites: monitoring ectomycorrhizal
communities during plant succession
assisted by *Acacia spirorbis*

ABSTRACT

Acacia spirorbis is a species endemic to
New Caledonia, capable of forming multi-
ple symbioses with soil microorganisms,
nitrogen-fixing bacteria, arbuscular mycor-
rhizal fungi and ectomycorrhizal fungi.
This species is capable of developing in a
very wide variety of soils from pH 4 to pH
8, sandy to clayey in texture, rich or poor
in organic matter, etc. In order to test the
ability of this species to trigger a process
of ecological restoration of metalliferous
ecosystems degraded by mining activities,
a nursery trial and three field trials were
conducted. These trials showed how in the
process of ecological restoration, A. spiror-
bis, thanks to facilitation, has the capacity
to act as a nurse plant for target species
like those of the genus *Tristaniopsis*. We
first described 76 molecular taxa (OTUs)
of ectomycorrhizal fungi dominated by
taxa close to Tomentella and Thelephora,
in association with A. spirorbis in 12 sites
distributed over three soil classes: ferral-
itic, volcano-sedimentary and calcareous.
We then noted the ability of these OTUs
to associate with *Tristaniopsis* through
the initial presence of A. spirorbis, and
described the abilities of A. spirorbis to
facilitate the establishment of other spe-
cies by improving their survival and growth
and by providing them with a variety of
ectomycorrhizal fungal partners. Based
on these results, we propose a technical
scheme for the ecological restoration of
degraded mining maquis, making use of
ecological facilitation between species via
A. spirorbis as a nurse plant.

**Keywords:** ectomycorrhizal, *Acacia spirorbis*, nurse plant, mining maquis, ecological restoration, New Caledonia.

Principio de facilitación aplicado a la
restauración ecológica de sitios de
minería degradada: monitoreo
de comunidades de ectomicorrizas
durante sucesiones vegetales asistidas
por *Acacia spirorbis*

RESUMEN

Acacia spirorbis es una especie endémica de Nueva Caledonia, capaz de formar simbiosis múltiples con los microorganismos del suelo, bacterias fijadoras de nitrógeno, hongos micorrizas arbusculares y hongos ectomicorrizas. Esta especie es capaz de desarrollarse en una gran variedad de suelos desde pH 4 hasta pH 8, de textura arenosa hasta arcillosa, ricos o pobres en materia orgánica, etc. Con el fin de probar la capacidad de esta especie para iniciar un proceso de restauración ecológica de sistemas metalíferos degradados a través de la minería, se llevó a cabo una prueba de vivero y tres ensayos de campo. Estas pruebas permitieron poner de relieve la capacidad de A. spirorbis para desempeñar el papel de planta nodriza, gracias a la facilitación, hacia planta blanco como especies del género *Tristaniopsis* que se utilizan en el proceso de la restauración ecológica. Por lo tanto, hemos descrito por primera vez 76 taxones moleculares (OTUs) de hongos ectomicorrizas, los cuales fueron dominados por taxones Tomentella y Thelephora asociados con A. spirorbis en 12 sitios distribuidos en tres clases de suelos: ferralíticos, vulcano-sedimentarios y calcáreos. Luego, hemos notado la capacidad de estas OTUs de asociarse con *Tristaniopsis* a través de la presencia inicial de A. spirorbis. También hemos descrito la capacidad de A. spirorbis para facilitar la implantación de otras especies de plantas mediante la mejora de su supervivencia, su crecimiento y al permitirles desarrollar simbiosis con hongos ectomicorrizas. Estos resultados conducen a proponer un itinerario técnico de restauración ecológica del maquis minero degradado, basado en la facilitación entre especies que utilizan A. spirorbis como planta nodriza.

**Palabras clave:** ectomicorriza, *Acacia spirorbis*, planta nodriza, maquis minero, restauración ecológica, Nueva Caledonia.
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**Figure 1.** Modélisation des interactions entre la plante nurse et la plante cible en fonction du stress environnemental et de la distance entre les plantes. Les interactions de compétition (flèches rouges) et de facilitation (flèches vertes) varient inversement en fonction du stress environnemental : plus le stress est élevé, plus la facilitation est importante et la compétition faible ; dans les environnements peu stressants, la compétition est maximale et la facilitation très faible. Les interactions de compétition et de facilitation s'estompent avec l'augmentation de la distance entre les plantes.

**Figure 1.** Modelling interactions between the nurse plant and the target plant according to environmental stress and distance between plants. Competition (red arrows) and facilitation (green arrows) interactions vary in inverse proportion to environmental stress: the higher the stress, the greater the facilitation and the weaker the competition; in low-stress environments, competition is at its maximum and facilitation very low. Competition and facilitation interactions diminish with increasing distance between plants.

**Figura 1.** Modelización de las interacciones entre la planta nodriza y la planta blanco en función del estrés medioambiental y de la distancia entre las plantas. Las interacciones de competencia (flechas rojas) y de facilitación (flechas verdes) varían inversamente en función del estrés medioambiental: como más elevado es el estrés, más importante es la facilitación y más débil es la competencia. En los ambientes con poco estrés, la competencia es máxima y la facilitación muy débil. Las interacciones de competencia y de facilitación disminuyen con el aumento de la distancia entre las plantas.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

**Figure 2.** Illustration de l'évolution de la diversité des partenaires ectomycorhiens grâce à la présence d'une plante nurse, *Acacia spirorbis*, et de la compatibilité de ses partenaires ectomycorhiens avec une espèce cible : *Tristaniopsis callobuxus* Brongn. & Gris. L'analyse par séquençage Sanger de la diversité des champignons ectomycorhiens permet de constater après un an de plantation un accroissement significatif du nombre de taxons communs entre la plante nurse et la plante cible.

**Figure 2.** Diagram illustrating how the diversity of ectomycorrhizal partners evolves thanks to the presence of a nurse plant, *Acacia spirorbis*, and the compatibility of its ectomycorrhizal partners with a target species: *Tristaniopsis callobuxus* Brongn. & Gris. The Sanger sequencing analysis of the diversity of ectomycorrhizal fungi shows a significant increase in the number of taxa common to the nurse plant and the target plant one year after planting.

**Figura 2.** Ilustración de la evolución de la diversidad de ectomicorrizas asociadas gracias a la presencia de una planta nodriza, *Acacia spirorbis*, y la compatibilidad de sus ectomicorrizas asociadas con una especie blanco: *Tristaniopsis callobuxus* Brongn. & Gris. El análisis de secuenciación de Sanger de la diversidad de hongos ectomicorrizas muestra un aumento significativo en el número de taxones comunes entre la planta nodriza y la planta blanco después de un año de la siembra.

**Grade et diplôme** : Docteur en sciences de l'Université de Montpellier.

**Université et école doctorale** : Université de Montpellier, école docto-rale GAIA (Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau).

**Date de soutenance** : 24 novembre 2017.

**Direction et encadrement** : Marc Ducousso (Chercheur CIRAD, UMR LSTM, France) et Philippe JOURAND (Ingénieur de recherche IRD, UMR LSTM, Nouvelle-Calédonie, France).

**Composition du jury**

**Président du jury** : Hamid AMIR (Professeur de l'Université de Nou-velle-Calédonie, France).

**Rapporteurs** : Pierre Emmanuel COURTY (Chargé de recherche INRA Dijon, France), Mélanie ROY (Maître de conférences, Université Tou-louse-Paul Sabatier, France).

**Examineurs** : Claude PLASSARD (Directrice de recherche, INRA Mont-pellier, France), Robin DUPONNOIS (Directeur de recherche, IRD Mont-pellier, France).

**Invité** : Magali PATROIS (Ingénieur environnement, Koniambo Nickel SAS, Nouvelle-Calédonie, France).

**Langue de rédaction** : français et anglais.

**Accès au manuscrit** : http://www.theses.fr/s154612

**Contact** : UMR LSTM, TA A-82 / J, Campus international de Baillarguet, 34398 Montpellier Cedex 5, France.

houles.anne@gmail.com ou marc.ducousso@cirad.fr

https://umr-lstm.cirad.fr/

Publications / Publications / Publicaciones

Houlès A., Joussetet F., Hannibal L., Patrois M., Vedi L., Jourand P., Ducousso M., 2018. Ectomycorrhizal facilitation using *Acacia spirorbis* Labill. as nurse plant enable to enhance ectomycorrhizal community composition of a target species: *Tristaniopsis callobuxus* Brongn. & Gris. Mycorrhiza.

Houlès A., Vincent B., David M., Ducousso M., Galiana A., Juillot F., Hannibal L., Carriconde F., Fritsch E., Jourand P., 2018. Ectomycorrhizal communities associated with the legume *Acacia spirorbis* growing on contrasted edaphic constraints in New Caledonia. Microbial Ecology (accepté pour publication).