# Introduction

Depuis plus de 30 ans, l’Auvergne est sujette à des pullulations du Campagnol terrestre de plus en plus fréquentes et sévères. En quelques mois, la densité de population peut passer de moins de 200 individus à l'hectare à plus de 600 par hectare. Ce rongeur se nourrit de racines d’espèces prairiales et passe la majeure partie de sa vie sous terre. En surface cela se traduit sous forme de tumulus du genre taupinière. Or ces remontées de terre causent une perte en fourrage importante tant en quantité qu'en qualité difficilement acceptable dans une région telle que l'Auvergne spécialisée dans l'élevage en moyenne montagne. La bromadiolone est le seul produit chimique autorisé et le seul moyen de lutte à l’échelle régionale. Cependant, elle n'a pas permis de stopper ces pullulations par son utilisation trop tardive et voit aujourd’hui son usage restreint par ses effets secondaires sur la faune sauvage.

Il est donc important d’étudier de nouvelles solutions plus durables quant à la lutte contre le Campagnol conciliant l’activité agricole et l’environnement. En 1999, un programme régional de lutte contre le Campagnol terrestre a été mis en place réunissant les différents acteurs, tant de la profession agricole que du monde de la recherche et de l’administration. Cependant les méthodes de luttes envisagées restent expérimentales et à long terme. C’est pourquoi nous avons adopté en parallèle de ces expérimentations une démarche de modélisation / simulation afin de tester différents scénarios d’aménagements et de quantifier l’évolution des populations de Campagnol terrestre. Après avoir exposé quelques éléments sur le contexte, nous développerons dans la suite de cet article notre démarche de modélisation ainsi que quelques résultats provisoires et illustratifs.

# Problématique & Contexte

## Cycle de pullulation

Les cartes de la figure 1 montrent l'évolution des densités de Campagnol terrestre entre 1985 et 2001 dans le Cantal et le Puy de Dôme. On voit nettement des périodes de fortes densités et de basses densités ainsi qu'un phénomène régional assez marqué.

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Figure 1 : Evolution des densités de Campagnol terrestre dans le Cantal et le Puy de Dôme ces 15 dernières années (extrait de Note, 2001)

## Relation entre les pullulations, les pratiques agricoles et le paysage

Dans ce contexte, l'enjeu est de comprendre le phénomène pour mieux lutter contre le Campagnol terrestre. Des études dans le Jura et en Auvergne (Delattre et al., 1996 ; Duhamel, 1994 ; Giraudoux et al., 1997 ; Note, 2001) ont pu mettre en évidence des relations entre les pullulations et les pratiques agricoles ainsi que les structures paysagères. On note des corrélations fortes entre des paysages hétérogènes où se mêlent cultures, prairies, haies et bosquets et des populations de campagnols terrestres faibles et stables, contrairement à des milieux ouverts à dominante de prairie permanente.

## L'intervention des prédateurs

Les hypothèses sous-jacentes expliquant ces relations sont principalement l’organisation spatiale entre les habitats favorables (prairies permanentes) et défavorables (cultures, forêts) des campagnols terrestres, mais aussi l'intervention des prédateurs à travers le paysage. Notamment, deux types de prédateurs sont distingués (Delattre et al., 1996) :

Les prédateurs généralistes tels que le Renard, la Buse, la Fouine, … : ils sont inféodés à des milieux hétérogènes tels que les lisières de forêt, les haies et bosquets qui leur permettent de circuler et de chasser dans les milieux ouverts. Leur régime alimentaire est varié : ainsi lors d'une diminution des populations de Campagnol, ils chassent d'autres proies. On dit qu'ils ont une réponse fonctionnelle et auront un effet stabilisateur sur les populations de Campagnol (leur effectif restant relativement stable).

A l'opposé, les spécialistes : ils ont un régime spécialisé (le Campagnol terrestre pour l'Hermine) et s'adaptent facilement aux milieux de leur proie. Or lorsque la proie vient à diminuer, les populations d'hermines suivent le même chemin : c'est une réponse numérique qui a un effet plutôt déstabilisateur.

## Mise en place de zones expérimentales

Suite à ces travaux, nous avons mis en place une zone d'étude sur les communes de Ceyssat et d'Olby ayant pour objectif de mettre en œuvre plusieurs moyens de lutte :

en maintenant les luttes à court terme que sont le piégeage et le traitement chimique, en diminuant le plus possible l'impact sur la faune.

mais aussi en expérimentant des luttes à plus long terme en s'appuyant sur les connaissances acquises sur les relations proie/prédateurs à travers le paysage et sur les relations entre pratiques agricoles et paysages.

Les expérimentations évoquées précédemment sont assez lourdes à mettre en place et surtout, les conséquences des mesures adoptées ne seront observables que plusieurs années après leur application. Dans ces conditions, il est fondamental de pouvoir estimer les conséquences de tel ou tel aménagement paysager. La seule approche actuellement envisageable, compte tenu des connaissances « partielles » que nous avons de ces systèmes, est une approche par modélisation / simulation.

L’objectif est de disposer d’un outil (le simulateur) qui permettra de tester différents scénarios d’aménagements paysagers, et d’estimer si leurs conséquences vont dans le sens d’une lutte contre les pullulations de campagnols.

# Démarche de modélisation/simulation

Notre problème de modélisation concerne la représentation d’un système complexe qu’il est illusoire de vouloir mettre en équation. C’est pourquoi nous nous orientons vers une démarche dite de « modélisation par simulation » (Hill, 1993) et de « modélisation discrète ». Elle consiste à énoncer un certain nombre de règles simples, dont chacune va décrire le comportement ou les interactions d’une petite partie du système. C’est le grand nombre de ces règles et leur application successive par le simulateur qui va restituer la complexité du système modélisé.

Par exemple : la « fécondité » des campagnols ou la détermination des zones de chasse des rapaces ou l’effet dû au piétinement dans une pâture, etc. sont autant de phénomènes que nous tentons de représenter par des règles simples pour un lieu donné. La multiplication de ces règles pour tous les endroits constitutifs de la zone, ainsi que leur application successive dans le simulateur vont nous permettre de voir évoluer l’intégralité de notre zone d’étude, en tenant compte de tous les phénomènes, sans avoir à la modéliser par une expression analytique générale.

En résumé, il existe deux approches. L’approche plus classiquement adoptée en dynamique des populations est difficilement utilisable dans le cas présent à cause de la complexité du système étudié.

Nous choisissons donc une approche de modélisation discrète, bien adaptée aux simulations spatialisées, mais dont les résultats sont beaucoup plus difficiles à valider.

## Modèle technique

### L'automate cellulaire

Au niveau pratique, la technique de base que nous employons est l’automate cellulaire (figure 2). Un automate cellulaire est un tableau régulier de cellules. A chaque cellule est associé un état, décrit par une ou plusieurs variables (Langlois et Phipps, 1997).

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Figure 2 : Principe de l’automate cellulaire

A chaque pas de temps discret, les cellules sont toutes actualisées : le nouvel état d’une cellule dépend de son état au pas de temps précédent et de l’état d’un certain nombre de cellules voisines.

L’évolution d’un système ainsi constitué ne peut généralement pas être prédit ; il est donc nécessaire de simuler son fonctionnement à l’aide d’un logiciel approprié.

La description du fonctionnement d’une cellule est donnée par un graphe appelé diagramme d’état. Toutes les cellules sont bâties sur le même schéma. Le diagramme d’état est donc caractéristique de l’ensemble de l’automate cellulaire.

### Choix de la taille des cellules

Du point de vue spatial, chaque cellule de l’automate représente un carré de terrain de 5m x 5m. Cette résolution est un compromis entre les capacités de mémoire et de calcul des ordinateurs et la taille minimale des objets paysagers représentables. Elle permet de représenter des objets de 5m de largeur, ce qui est à la limite de l’acceptable pour une haie.

Les densités de campagnols rencontrées sur le terrain sont comprises entre 0 et 800 individus par ha. Contenu de la taille des cellules, nous aurons entre 0 et 2 campagnols par cellule (les valeurs décimales sont utilisées pour représenter les densités).

Notre zone d’étude (figure 3) s’étend sur 3000 hectares. C’est une zone rectangulaire de 6 km x 5 km qui contient donc 1200 x 1000 cellules. Ces 1 200 000 cellules sont réactualisées à chaque pas de temps.

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Figure 3 : Carte de l’occupation du sol sur Ceyssat et Olby : cellule de 5x5m, 3000 ha.

### Pas de temps

Nous avons choisi un pas de temps annuel. Pour avoir un pas de temps plus fin, il aurait été nécessaire de tenir compte des effets saison, et donc de multiplier le nombre de règles. De plus, l’allongement des temps de calcul et les risques de dérives numériques nous ont conduit, dans cette première approche, à rester au pas de temps annuel.

## Modèle biologique

Les principes de modélisation / simulation ayant été brièvement décrits, nous allons voir comment les règles, issues de la bibliographie et/ou des experts, peuvent être intégrées au modèle.

### Modèle biologique du Campagnol terrestre

En ce qui concerne les dynamiques propres des populations de campagnols (figure 4a), les phénomènes de reproduction, mortalité, maladies, parasitisme, etc. sont synthétisées dans une courbe qui met en relation, pour une cellule, la densité à l’itération t et la densité à l’itération suivante. Nous avons tenu à différencier les dynamiques en fonction de l’occupation du sol. C’est ce qui explique la présence de plusieurs courbes. Remarque : ces courbes ne tiennent pas compte de la présence d’autres espèces. La prédation est prise en compte dans une autre règle.

Le deuxième exemple concerne le déplacement des campagnols (figure 4b). Les densités n’étant pas homogènes sur l’ensemble de la zone, certains individus vont se déplacer des fortes densités vers les faibles densités en respectant les distances maximales stipulées dans la bibliographie. Ce traitement correspond à un opérateur de lissage sur la carte des densités.

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Figure 4 : Modèle biologique du Campagnol terrestre : prise en compte des variations de densité et du déplacement.

### Les prédateurs

Dans notre modèle, les prédateurs ne sont pas gérés en terme de densités. Seul leur effectif total sur la zone est considéré. Nous avons dû répartir les prédateurs en quatre catégories pour tenir compte des différences de comportement de chasse et des différences de régimes alimentaires :

- la première catégorie, regroupée sous le terme « hermines » représente les prédateurs spécialistes. Ceux-ci ont un grand rayon d’action, et la localisation de leur habitat n’est pas prépondérante.

- les petits mammifères généralistes chassent à proximité des refuges, c’est-à-dire des haies, bosquets et lisières. Ils sont répartis dans les catégories intitulées « Renards » et « Fouines » en fonction de leur rayon d’action à partir de leurs refuges.

- enfin, les « Rapaces » ont un grand rayon d’action et chassent en priorité à proximité des perchoirs (haies arborées, lisières, arbres isolés, etc.).

A chaque itération, les effectifs de prédateurs doivent être ajustés en fonction des quantités de campagnols accessibles, notamment pour les prédateurs spécialistes. Dans la version actuelle, les effectifs ne sont pas réactualisés : l’étude des variation d’effectifs de prédateurs n’est pas suffisamment avancée.

Notre modèle de prédation est basé sur la notion de territoire de chasse. Les prédateurs généralistes chassent en priorité à proximité des refuges ou des perchoirs : la probabilité de présence de ces prédateurs sera plus ou moins forte selon la distance à ces éléments. En cas de basse densité de campagnols, cette probabilité de présence des prédateurs généralistes est pondérée par un coefficient proportionnel à la densité de campagnols. Pour les prédateurs spécialistes (l’hermine), seule la densité de campagnols terrestres détermine sa probabilité de présence de façon proportionnelle.

La composition des deux facteurs donne pour chaque pas de temps et chaque catégorie de prédateurs, une carte de probabilités que nous avons baptisée « territoire de chasse » (figure5).

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Figure 5 : Exemple de territoires de chasse des renards et des rapaces : probabilité de présence des prédateurs

Nous avons développé un algorithme de prélèvement de la nourriture qui affecte la carte de densité des campagnols, en tenant compte des 4 cartes de probabilités, des besoins et des effectifs des prédateurs. Pour ne pas privilégier artificiellement une catégorie de prédateurs, le prélèvement se fait progressivement.

Principe de l’algorithme

Une catégorie de prédateurs va prélever des campagnols sur une seule cellule choisie aléatoirement en fonction de la probabilité de présence de ce prédateur. Ce processus est répété pour chaque catégorie. Le critère d’arrêt de l’algorithme est défini par les besoins des prédateurs (besoins annuels x effectifs des prédateurs).

# La simulation

## Présentation du simulateur

Le développement informatique du modèle a abouti à un simulateur (figure 6), auquel il faut fournir en entrée une carte de l’occupation du sol et des pratiques agricoles, une carte des densités de campagnols à l’instant t0 et les effectifs des quatre catégories de prédateurs.

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Figure 6 : Schéma de fonctionnement du simulateur : les entrées, les sorties et les paramètres de calages

A chaque itération, le simulateur évalue les dynamiques de développement des campagnols et leurs mouvements. Il recalcule les territoires de chasse, effectue les prélèvements et met à jour les effectifs de prédateurs. En sortie, on dispose donc pour chaque année d’une nouvelle carte de densités, des 4 cartes « territoires de chasse » et des effectifs des prédateurs.

Les règles qui composent le modèle ne sont pas figées : elles peuvent être ajustées par un grand nombre de paramètres de calage. Le réglage des paramètres est une phase délicate lors du développement d’un tel simulateur.

Enfin, l’énorme quantité de données dont on dispose en sortie est écrite dans un format simple (texte) de manière à pouvoir être traitée à l’aide d’outils statistiques ou de logiciels plus classiques, un tableur par exemple. Il est ainsi facile de sortir des séries temporelles de l’évolution de telle ou telle variable.

## Premières simulations

Voici quelques exemples de premières simulations dont les résultats ne sont pas réalistes, mais qui illustrent différentes évolutions en fonction des effectifs et des catégories de prédateurs présents. Nous partons d’un état initial de basse densité, uniforme.

### Premier exemple

Dans ce premier exemple, les effectifs de rapaces et de prédateurs spécialistes sont suffisants pour limiter le développement des campagnols. On arrive rapidement à un état d’équilibre, sans apparition de foyers particuliers (figure 7).

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Figure 7 : Simulation sur 4 ans, partant d’une très faible densité de campagnols, en présence d’une importante population de rapaces et d’hermines

### Deuxième exemple

Le deuxième exemple montre une forte pullulation en présence d’une population de petits mammifères généralistes, et à partir du même état initial. On remarque nettement le développement de foyers de pullulation dès le début de la simulation. La localisation de ces foyers correspond aux zones qui sont éloignées des refuges des prédateurs.

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Figure 8 : Simulation sur 3 ans, partant d’une très faible densité de campagnols, en présence de renards et de fouines

Si nous poursuivons la simulation en introduisant un grand nombre de rapaces et d’hermines, nous arrivons globalement à limiter la pullulation. Cependant des foyers subsistent.

Bien entendu, cette simulation n’est pas réaliste, notamment au niveau de l’introduction brutale d’un grand nombre de prédateurs, mais elle laisse supposer que l’aménagement de structures paysagères favorables aux petits mammifères aurait pu modifier, voire limiter, l’apparition des foyers de pullulation.

# Conclusion et perspectives

Il est difficile de conclure au vu de l’avancement du projet. En effet, le simulateur, ainsi que le modèle, sont en cours de développement. La collecte des données sur le terrain (occupation du sol, pratiques agricoles, éléments paysagers, densités de campagnols, recensement des prédateurs,…) est un travail considérable sur une zone aussi vaste.

Cependant, ce travail laisse supposer des suites intéressantes car il permet de voir évoluer l’ensemble d’une zone hétérogène au niveau des structures paysagères et des pratiques agricoles. En particulier, la localisation et le suivi de l’évolution des foyers de pullulation peut apporter des informations sur les conduites à tenir. La prise en compte simultanée de l’effet des structures paysagères, des populations de prédateurs et des pratiques agricoles rend difficile la validation du modèle, mais constitue une originalité de cette approche. Ce modèle est empirique et s’appuie essentiellement sur des observations terrains. Le calibrage des paramètres se fait par des aller-retour entre la construction du modèle et les relevés terrains.

Notre effort actuel porte sur la collecte des données et sur le calage des paramètres du modèle. Certaines règles sont très sensibles au paramétrage, comme par exemple la règle d’ajustement des effectifs de prédateurs spécialistes en fonction de la population de campagnols. Théoriquement, les effectifs de prédateurs sont corrélés aux effectifs des proies, avec un déphasage, ce qui provoque un phénomène oscillatoire. Notre modèle, en temps discret (pour une cellule) présente un comportement chaotique pour certaines configurations de paramètres. Le modèle spatialisé semble beaucoup plus robuste car à chaque itération, la proportion de cellules au comportement « atypique » est très faible.

A court terme, nous envisageons d’utiliser le simulateur pour tester différents scénarios d’aménagement paysager et leurs conséquences respectives sur les pullulations de campagnols. Le simulateur est développé dans cet objectif, mais ce travail nécessite l’acquisition préalable de toutes les données de terrain.

Enfin, nous envisageons à moyen terme d’effectuer des simulations sur d’autres zones qui pourront avoir des caractéristiques complètement différentes sur le plan paysager. Des projets sont actuellement en cours sur les communes d'Orcival, Lugarde, Landeyrat et Allanche.