# Les Canidés (Canis, Cuon) de la grotte Chauvet Pont d'Arc : réflexions sur les données paléontologiques et ichnologiques

Philippe Fosse, Jean-Baptiste Fourvel, Nicolas Lateur, Michel Philippe, Nicolas Frerebeau

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Philippe Fosse, Jean-Baptiste Fourvel, Nicolas Lateur, Michel Philippe, Nicolas Frerebeau. Les Canidés (Canis, Cuon) de la grotte Chauvet Pont d'Arc : réflexions sur les données paléontologiques et ichnologiques. Relations Hommes-Canidés, PACEA (UMR 5199); Institut Ausonius (UMR 5607), Oct 2018, Pessac, France. pp.123-140, 10.46608/DANA3.9782381490120.8. hal-01887074

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# LES CANIDÉS (CANIS, CUON) DE LA GROTTE CHAUVET PONT D'ARC : RÉFLEXIONS SUR LES DONNÉES PALÉONTOLOGIQUES ET ICHNOLOGIQUES

## INTRODUCTION

Célèbre pour ses figurations pariétales de l'Aurignacien et du Gravettien ancien particulièrement bien préservées, la grotte Chauvet Pont d'Arc (Arèche) renferme également de nombreux indices des fréquentations humaines et animales sur les sols dans différentes galeries. Etudiée par Michel Alain Garcia (1944-2008), l'ichnologie constitue l'autre originalité singulière de cette cavité ornée, par la reconnaissance de quelques pieds et talons d'homme anatomiquement moderne, de nombreuses pistes d'ours des cavernes (Ursus spelaeus) ainsi que par des empreintes attribuées à des grands canidés<fnref n="1" />. Les documents ichnologiques ont souvent été signalés dans des gisements pléistocènes relatifs aux ursidés<fnref n="2" />, félidés, canidés<fnref n="3" /> ou hyénidés<fnref n="4" />. Dans de nombreuses grottes ornées, des empreintes humaines ont été identifiées sur des sols paléolithiques (Le Tuc d'Audoubert<fnref n="5" />, Le Mas d'Azil<fnref n="6" />, Niaux<fnref n="7" /> en Ariège, Pech-Merle<fnref n="8" /> dans le Lot, Cussac<fnref n="9" /> en Dordogne, Aldène<fnref n="10" /> dans l'Hérault). Des fréquentations humaines associées à des canidés (chien/loup ?) ont récemment été mises en évidence pour la fin du Paléolithique supérieur, dans la grotte

de la Basura en Italie<fnref n="11" />. Ces enregistrements des activités humaines et animales sont importants, dans une perspective géo-chronologique, paléoéthologique et anthropozoologique (occupations des différents espaces souterrains par les hommes et les prédateurs, relations hommes - carnivores).

Dans la grotte Chauvet Pont d'Arc, les études paléontologiques ont permis d'identifier une vingtaine de vestiges osseux attribuables à des grands canidés<fnref n="12" />. Des mesures ont directement été effectuées sur les ossements accessibles ou par photogrammétrie. Les empreintes pouvant être attribuées à ce groupe zoologique ont également été recherchées, localisées et, analysées avec le même protocole d'étude.

Le présent article dresse un bilan conjoint de la répartition spatiale des restes osseux et des empreintes appartenant aux genres Canis et Cuon et fournit des premiers éléments ostéométriques et ichnométriques pour le loup (Canis lupus) et le cuon (Cuon alpinus), à partir de données comparatives modernes et pléistocènes. L'implication anthropozoologique concernant l'identification spécifique des canidés étant importante pour le Paléolithique supérieur<fnref n="13" />, il apparaît opportun d'essayer de déterminer dans un premier temps les données de la grotte Chauvet Pont d'Arc, avant d'envisager des occupations naturelles ou non de la cavité par ces espèces.

<footnote n="1">1 Garcia 2005.</footnote>

<footnote n="2">2 Viehmann 1973 ; Robu et al. 2018.</footnote>

<footnote n="3">3 von Koenigswald et al. 1995 ; Agnolin et al. 2018.</footnote>

<footnote n="4">4 Mountain 1966 ; Morales et al. 2011.</footnote>

<footnote n="5">5 Bégouën & Vallois 1928.</footnote>

<footnote n="6">6 Péquart 1960.</footnote>

<footnote n="7">7 Pales et al. 1976.</footnote>

<footnote n="8">8 Duday & Garcia 1983.</footnote>

<footnote n="9">9 Aujoulat et al. 2001 ; Ledoux 2018.</footnote>

<footnote n="10">10 Vialou 1979 ; Ambert et al. 2000.</footnote>

<footnote n="11">11 Romano et al. 2019.</footnote>

<footnote n="12">12 Philippe & Fosse 2003 ; Fosse & Philippe 2005.</footnote>

<footnote n="13">13 Boudadi-Maligne et al. 2012 ; Germonpré et al. 2012.</footnote>
## MATÉRIEL ET MÉTHODES

Conditionnées par les impératifs de conservation, les recherches à la grotte Chauvet Pont d'Arc s'effectuent à partir de cheminements balisés dans les différents secteurs aménagés d'une part et par des observations à distance (de visu, couverture photographique, lasergrammétrie, photogrammétrie) des sols sur lesquels restes osseux et empreintes sont visibles d'autre part. Toutes les observations sont effectuées in situ, aucun échantillon n'étant manipulé ou sorti de la cavité.

Le nombre de vestiges paléontologiques est de 20 (tab. 1), correspondant à 4 individus (atlas complets). Des mesures ont été prises sur quelques pièces selon la nomenclature de von den Driesch<fnref n="14" />, assorties de données comparatives pour le loup<fnref n="15" /> et le cuon<fnref n="16" /> modernes et pléistocènes.

Pour l'ichnologie, les codes de mesurage des empreintes de loup proposés par Harris & Beam<fnref n="17" />, repris par Halfpenny<fnref n="18" />, ont été retenus, complétés par des mesures de Ledoux & Boudadi-Maligne<fnref n="19" />. Une correspondance entre ces méthodes est proposée (fig. 1). Afin de disposer de spécimens directement utilisables, des mesures ont été prises sur des empreintes de loup de Pologne provenant de Bialowieza et de Bieszscady (Fosse & Selva, inédit) et des moulages d'empreintes de cuon captif ont été réalisés par le Zoo de San Diego (USA) et envoyés aux présents auteurs. Le corpus total comprend 24 empreintes de loup sauvage (13 relevés provenant de Pologne, 11 in <fnref n="17" />), 9 empreintes de cuon captif (6 moulages, 3 photographies) auxquelles ont été intégrées 5 empreintes de canidés de la grotte Chauvet Pont d'Arc ainsi que 8 empreintes de loup

du site pléistocène fluviatile de Bottrop, dont les dimensions globales (L x l) ont été reprises²⁰. Pour 3 d'entre elles, les autres mesures ont été calculées à partir des illustrations.

Les empreintes de la grotte Chauvet Pont d'Arc ont été étudiées par photogrammétrie et proviennent de l'éboulis d'entrée (secteur EB 18.03), de la galerie du Cierge, de la Salle Hillaire, en amont du panneau du Cheval gravé et de la Salle du Crâne, au pied du panneau des Mammouths raclés. Pour rapport, la photogrammétrie vise à prendre des mesures dans une scène (une photographie ou une scène tridimensionnelle). Pour ce faire, un enregistrement de la scène est réalisé par le biais de photographies

20 Agnolin et al. 2018.

<table><caption>Tab. 1. Inventaire des restes de grands Canidés à la grotte Chauvet Pont d'Arc.</caption><thead><tr><th>Salle</th><th>Secteur</th><th>Identification</th><th>Observation</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Éboulis</td><td>EB-04</td><td>fémur (sin)</td><td>ext proximale rongée</td></tr><tr><td>EB-18.3</td><td>mandibule (sin)</td><td>complète (P/2-M/2)</td></tr><tr><td>EB-18.3</td><td>calcaneus (dext)</td><td></td></tr><tr><td>EB-19.3</td><td>humérus</td><td></td></tr><tr><td>EB-19.9</td><td>vertèbre cervicale, atlas</td><td></td></tr><tr><td>EB-19.9</td><td>vertèbre cervicale, atlas</td><td></td></tr><tr><td>EB-19.9</td><td>vertèbre cervicale, axis</td><td></td></tr><tr><td>EB-25.2</td><td>humérus</td><td>ext distale</td></tr><tr><td>EB-27</td><td>mandibule (dext)</td><td>complète (P/2-M/2)</td></tr><tr><td>EB-27</td><td>vertèbre caudale</td><td></td></tr><tr><td>EB-27</td><td>radius</td><td>complet</td></tr><tr><td>EB-27</td><td>ulna</td><td>complet</td></tr><tr><td>EB-27</td><td>phalange I</td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Salle Brunel</td><td>2-1 G</td><td>métapode</td><td></td></tr><tr><td>3-2 D</td><td>crâne</td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Panneaux Rouges</td><td>8-7 D</td><td>vertèbre cervicale, atlas</td><td></td></tr><tr><td>8-7 D</td><td>vertèbre cervicale, atlas</td><td></td></tr><tr><td>Galerie Rouzaud</td><td></td><td>fémur</td><td>ext distale</td></tr><tr><td>Salle Hillaire</td><td>sondage SH1</td><td>métapode</td><td></td></tr><tr><td>Belvédère</td><td>BELV-05</td><td>crâne</td><td></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 1. Correspondance des codes de mesure pour les empreintes de loup.
[1] : Harris & Beam (1983), Halfpenny (1995);
[2] : Ledoux & Boudadi-Maligne (2015).
L = longueur ; l = largeur.</figcaption></figure>

de la scène et restituée en trois dimensions grâce à la Corrélation Épipolaire Dense (technique par laquelle il est possible, à partir de plusieurs points de vue d'un même objet, de déduire la position dans un espace relatif de point caractéristique), qui produit un enregistrement fidèle de la réalité. A la grotte Chauvet, les évolutions du protocole d'acquisition sont surtout liées aux nouveaux éclairages utilisés (lampes ballon Airstar Sirocco Led 120W) beaucoup plus puissants ainsi qu'à l'utilisation de boîtiers photographiques de type Ricoh GR II. Les photographies acquises sont par la suite traitées via une suite logicielle (Photoscan<fnref n="21" /> pour la réalisation des nuages de points denses et des modèles 3D et CloudCompare<fnref n="22" /> pour l'acquisition des données métriques). Les différentes variables métriques présentées ont ensuite fait l'objet d'une analyse multivariée (analyse en composantes principales). L'ensemble des traitements et analyses statistiques ont été réalisés avec R version 3.6.3 (2020-02-29)<fnref n="23" />

et des packages complémentaires suivants : dplyr<fnref n="24" />, FactoMineR<fnref n="25" />, ggplot2²⁶, tidyr<fnref n="27" />.

Des données ichnométriques générales ont également été recueillies à des fins de morphologie comparative pour le léopard africain<fnref n="28" />, le lion africain<fnref n="29" />, le grand félin des cavernes<fnref n="30" />, l'hyène brune<fnref n="31" /> et l'hyène des cavernes (Fosse inédit, à partir de 2 empreintes relevées sur élastomère provenant de la grotte d'Aldène ; archives L. Pales au Musée national de Préhistoire et documents personnels de M.A. Garcia).

<footnote n="14">14 von den Driesch 1976.</footnote>

<footnote n="15">15 Paulus & Tron 1947 ; Suire 1969 ; Bonifay 1971 ; Ballésio 1979 ; Clot 1980 ; Dufour 1989 ; Boudadi-Maligne 2010 ; Argant 2010.</footnote>

<footnote n="16">16 Harlé 1891 ; Ballésio 1979 ; Altuna 1983 ; Cordy 1983 ; Perez-Ripoll et al. 2010 ; Baryshnikov 2012 ; Petrucci et al. 2012 ; Ghezzo & Rook 2014 ; Brugal et al. 2017.</footnote>

<footnote n="17">17 Harris & Beam 1983.</footnote>

<footnote n="18">18 Halfpenny 1995.</footnote>

<footnote n="19">19 Ledoux & Boudadi-Maligne 2010.</footnote>

<footnote n="21">21 AgiSoft PhotoScan Professional 2016.</footnote>

<footnote n="22">22 CloudCompare (v.2.10.1) 2019.</footnote>

<footnote n="23">23 R Core Team 2020.</footnote>

<footnote n="24">24 Wickham et al. 2020.</footnote>

<footnote n="25">25 Le et al. 2008.</footnote>

<footnote n="26">26 Wickham 2016.</footnote>

<footnote n="27">27 Wickham & Henry 2020.</footnote>

<footnote n="28">28 Stander et al. 1997 ; Pirie et al. 2016.</footnote>

<footnote n="29">29 Stander et al. 1997.</footnote>

<footnote n="30">30 Agnolin et al. 2018.</footnote>

<footnote n="31">31 Skinner & van Aarde 1981.</footnote>
LES GRANDS CANIDÉS DE LA GROTTE CHAUVET PONT D'ARC : DONNÉES PALÉONTOLOGIQUES

Initialement organisée en deux axes de recherche juxtaposés, l'approche paléontologique et ichnologique des sols est désormais effectuée, depuis 2016, de manière globale et complémentaire ; des recherches en paléogénétique sur des coprolithes (loup) complètent ces recherches de terrain (J.M. Elalouf).

Les vestiges paléontologiques sont attribués aux canidés selon deux gradients de confiance : les restes accessibles et mesurables présentant des caractéristiques morphologiques et morphométriques assurément de canidés et les spécimens

observables à distance, enrobés d'argile (crâne du Belvédère), enchâssés dans les planchers stalagmitique (crâne de la Salle Brunel, éléments postcrâniens de l'Éboulis d'entrée), partiellement mesurables ou difficiles d'accès voire inaccessibles.

À la grotte Chauvet Pont d'Arc, les restes de canidés sont présents depuis l'entrée paléolithique jusqu'à la galerie terminale et confinée du Belvédère, à quelque 200 mètres de l'entrée naturelle (fig. 2). Les secteurs proches du porche recèlent la majeure partie des vestiges paléontologiques ; dans les autres salles (Salle Brunel, Cactus, galerie Rouzaud, Panneaux Rouges, Salle Hillaire (sondage), Belvédère), l'identification des canidés ne repose que sur un ou deux os par amas / zone.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 2. Grotte Chauvet Pont d'Arc ; répartition spatiale des locii paléontologiques avec des vestiges osseux de canidés (Canis, Cuon).</figcaption></figure>

Le loup

Le crâne scellé dans le plancher stalagmitique de la Salle Brunel, presque complet (absence de l'arcade zygomatique droite), est attribué au loup, d'après les mesures effectuées par photogrammétrie. La longueur totale est de 223,0 mm pour une largeur aux ecto-orbitaux de 51,4 mm. Ces dimensions dépassent systématiquement les valeurs notées sur les spécimens de cuon pléistocène<fnref n="32" /> et s'insèrent dans la variabilité intraspécifique pour les loups modernes et pléistocènes (fig. 3a). Le crâne de la Salle Brunel est proche de l'exemplaire de Gerde, rapporté à une louve<fnref n="33" />.

Le second crâne, niché dans une étroite alcôve terminale de la galerie du Belvédère, présente, en dépit d'un important enrobage d'argile plastique, les caractéristiques morphologiques des canidés (museau effilé, arrière crâne arrondi). Bien que les mesures relevées par corrélation avec une échelle posée au plus près de l'échantillon surévaluent très certainement sa robustesse, ce crâne peut être rapporté à un loup de belle taille, comparable aux plus grands loups modernes et pléistocènes. La longueur totale calculée est de 259,4 mm pour un diamètre transverse au niveau des ecto-orbitaux de 82,7 mm (fig. 3a).

Sur les 4 atlas identifiés (2 dans la zone de l'Éboulis d'entrée (EB 19.09), 2 juxtaposés dans un amas d'os d'ours des cavernes (PR 8.7) aux Panneaux Rouges, cf. fig. 2), la hauteur (H) ainsi que le diamètre transverse de la facette crâniale (BFcr) ont été mesurés. Bien que les données ostéométriques soient peu abondantes pour le cuon (n=2³⁴), au moins 3 atlas de la grotte Chauvet Pont d'Arc peuvent être rapportés au loup en raison de leurs dimensions plutôt robustes (fig. 3b). Ces échantillons s'insèrent parmi les spécimens de Malarnaud<fnref n="35" /> ou de l'aven de l'Arquet (Lateur, inédit). Seul l'atlas PR 8.7(g), présentant une hauteur particulièrement modeste (26,5 mm) se démarque sensiblement du

corpus comparatif (n=16) retenu. En l'état (manipulation très restreinte), cette pièce est rapportée à cf. *C. lupus*.

Pour l'axis, la longueur totale (LCDe) et le diamètre transverse de la facette articulaire crâniale (BFcr) ont été mesurés et comparés aux données recueillies pour le cuon (n=3) et le loup (n=30³⁶) pléistocènes. L'échantillon de Chauvet Pont d'Arc (EB 19.09) est proche des axis recueillis dans des gisements régionaux du Pléistocène supérieur, à l'aven de l'Arquet (Lateur, inédit) ou à l'abri des Pêcheurs (Fourvel, inédit) et s'insère parmi les populations de loup, systématiquement plus robustes que les spécimens attribués au cuon pour le Pléistocène supérieur (fig. 3c).

Un humérus gauche, réduit à sa portion distale, a été identifié dans ce même secteur de l'éboulis d'entrée (EB 19.09). Le diamètre transverse distal (Bd) est de 39,3 mm et s'insère dans la variabilité intra-spécifique relevée sur de nombreux échantillons attribués au loup, parfois robuste, du Pléistocène supérieur. Enfin, un fémur, pathologique et rongé dans sa partie proximale, est présent dans le secteur EB.04, à proximité immédiate du crâne d'ours n°1. Avec un diamètre transverse distal de 40,8 mm, ce fémur est plus petit que la plupart des spécimens datés des stades isotopiques 3 et 2 (Maldidier, Jaurens<fnref n="37" />) mais est supérieur au cuon d'Obarreta<fnref n="38" />. Cette pièce est rapportée à un loup, de taille modeste.

En résumé, le loup semble être l'unique canidé présent dans toutes les galeries de la cavité, à l'exception de 2 secteurs adjacents proches de l'entrée paléolithique : EB 18.03 et EB 27. Des 4 individus adultes décomptés, il pourrait y avoir au moins une louve (Salle Brunel).

<footnote n="32">32 Altuna 1983 ; Perez-Ripoll et al. 2010.</footnote>

<footnote n="33">33 Clot 1980.</footnote>

<footnote n="34">34 Altuna 1983 ; Baryshnikov 2012.</footnote>

<footnote n="35">35 Dufour 1989.</footnote>

<footnote n="36">36 Suire 1969 ; Dufour 1989 ; Argant 2010 ; Altuna 1983 ; Baryshnikov 2012.</footnote>

<footnote n="37">37 Boudadi-Maligne 2010.</footnote>

<footnote n="38">38 Altuna 1983.</footnote>
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 3. Données ostéométriques (en mm) pour les ossements accessibles des canidés de la Grotte Chauvet Pont d'Arc ; comparaison avec des échantillons modernes et pléistocènes de cuon et loup. a. Crâne, b. Atlas, c. Axis, d. Carnassière inférieure (M/1). voir texte pour explications des mesures.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

## Le cuon

Lors de ses recherches en ichnologie, M.A. Garcia avait repéré dans une zone en amont de l'éboulis d'entrée (EB 18.03 - EB 27) de nombreuses empreintes tassées sur une surface d'environ 20 m² et les avait attribuées à un canidé. Cette plage tamponnée est entaillée de profondes dépressions correspondant à des empreintes d'ours des cavernes ; quelques ossements de canidés (une mandibule gauche complète, deux canines, une carnassière inférieure droite ainsi qu'un calcaneus droit) jonchent le sol. Ce secteur constitue l'un des premiers points ossifères de la cavité mais est difficile d'accès. La re-

prise des recherches a constitué en une couverture photographique intégrale de cette zone (1 300 photos environ en cours de traitement) afin d'obtenir un document de travail photogrammétrique pour l'ichnologie et la paléontologie (repérage et mesures des empreintes et des ossements, chronologie inter- empreintes).

La mandibule gauche, qui repose sur sa face linéale, est recouverte d'un dépôt de calcite cristallin recouvrant toute la face vestibulaire, masquant les foramens mentonniers ainsi que les couronnes de toutes les dents encore enchâssées dans leur support osseux (P/2, P/3, racines de P/4, M/1 et M/2). Les dents sont usées. L'absence de la troisième molaire

ainsi que la forme typique du talonide de la carnassière constituent de bons critères de diagnose générique<fnref n="39" />. Le bord inférieur de la branche horizontale est rectiligne, la base de la branche montante forme un décrochement très net. Le processus coronoide est relativement anguleux et l'incisure mandibulaire est bien marquée. La longueur totale (infradental - processus condylaire) est de 146 mm. Les dimensions restituées de la carnassière (M/1) sont de 23 mm (DMD) x 9,9 mm (DVL) et correspondent à un cuon relativement fort (fig. 3d), systématiquement plus petit que le loup au Pléistocène supérieur. Des cuons robustes ont été décrits en Italie (Buca del Tasso, Melpignano<fnref n="40" />), dans des remplissages pro parte synchrones de la grotte Chauvet Pont d'Arc.

D'autres éléments osseux encroûtés ou noyés dans un dépôt de calcite ont été identifiés à 3 mètres environ de ce secteur (EB 27). Une mandibule droite, reposant sur sa face vestibulaire pourrait être appariée à la pièce précédente, en raison de dimensions similaires (Longueur infradental - processus condylaire : 145,3 mm). Cette mandibule scellée au dépôt calcitique est recouverte d'un épais concrétionnement interdisant toute description des dents. Quelques os longs présentent ce même aspect de fossilisation ; la longueur estimée d'une ulna est de 203 mm (185,5 mm sur le spécimen d'Obarreta<fnref n="41" /> ; systématiquement plus de 250 mm pour le loup<fnref n="42" />. Le radius, dont les mesures sont approximatives, notamment au niveau de l'extrémité proximale enfouie dans un glacis calcitique, affiche une longueur totale de 168 mm et un diamètre transverse proximal de 24,6 mm. Cet échantillon est à rapprocher des quelques spécimens de cuon du Pléistocène supérieur, qui présentent parfois des dimensions plus fortes (Malarnaud<fnref n="43" />, El Parpallo<fnref n="44" />). Enfin une vertèbre caudale et une première phalange, gracyles, ont également été rapportées au cuon. Une

date radiocarbone est en cours de réalisation sur la phalange (H. Valladas).

En résumé, une petite dizaine d'éléments squelettiques de morphologie et taille similaires provenant de ce secteur proche de l'entrée est attribué au cuon. Ces ossements proviennent probablement d'un seul squelette, disloqué et éparpillé sur quelques mètres carrés et sont déconnectés de l'important bone bed où ont été identifiés l'ours des cavernes, le loup et le bouquetin.

## LES GRANDS CANIDÉS DE LA GROTTE CHAUVET PONT D'ARC : DONNÉES ICHNOLOGIQUES

La grotte Chauvet Pont d'Arc renferme de nombreuses empreintes d'ours des cavernes dans toutes les galeries accessibles (éboulis d'entrée, Salle des Bauges, Panneaux Rouges, Salle Hillaire, Salle du Crâne) mais également des empreintes de canidés. À l'exception du secteur EB 18.03, qui se présente sous la forme d'un véritable tapis damé par des dizaines d'empreintes "sédentaires", toutes les traces sont trouvées sous la forme de spots isolés. À ce jour, au moins 10 zones à empreintes ont été localisées (fig. 4), correspondant globalement aux observations de M.A. Garcia. Cette répartition couvre l'ensemble des galeries, depuis l'entrée paléolithique jusqu'aux secteurs les plus profonds de la cavité (galerie des Croisillons où ont été identifiées les empreintes humaines<fnref n="45" />, Sacristie (salle non revue par les présents auteurs). Ces zones ichnologiques se présentent sous forme d'empreintes isolées, lessivées et peu visibles dans les salles à dépôt sédimentaire limoneux (Salle Brunel, Cactus, Panneaux Rouges, galerie des Croisillons) et sous forme de véritables fenêtres ponctuelles sur les paléosols dans les salles où l'argile plastique a conservé ses propriétés physiques et mécaniques et où une calcitation fine a amorcé la fixation des empreintes (galerie du Cierge, Salle Hillaire – panneau du Cheval gravé–, Salle du Crâne – panneau des Mammouths

<footnote n="39">39 Dufour 1989; Harlé 1891.</footnote>

<footnote n="40">40 Petrucci et al. 2012.</footnote>

<footnote n="41">41 Altuna 1983.</footnote>

<footnote n="42">42 Boudadi-Maligne 2010.</footnote>

<footnote n="43">43 Dufour 1989.</footnote>

<footnote n="44">44 Perez-Ripoll et al. 2010.</footnote>

<footnote n="45">45 Garcia 2005.</footnote>
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 4. Grotte Chauvet Pont d'Arc ; répartition spatiale des locii ichnologiques de canidés (Canis, Cuon).</figcaption></figure>

râclés-). Ces trois derniers locii constituent les meilleurs spots de relevés ichnologiques ; une couverture photographique a par conséquent été réalisée, dans une perspective photogrammétrique. Ce traitement permet une meilleure individualisation des traces, en raison du recouvrement des empreintes antérieures par les postérieures, de l'effacement de certaines pelotes ou encore de leur orientation différentiée.

## Morphologie générale des empreintes

L'identification (spécifique) des empreintes pose sur des critères morphologiques et morphométriques sur une seule trace ou, pour certains carnivores (canidés), préférentiellement sur une

piste ou une voie (rectitude, alignements des empreintes).

De manière générale, les félidés (léopard, lion) impriment des traces plus rondes que les autres carnivores (hyénidés, canidés), avec 4 pelotes digitales dépourvues de griffes (rétractiles) et plutôt arrondies ; la pelote palmaire/plantaire forme un M évasé à sa base trilobée alors que son bord antérieur atteint la moitié des pelotes digitales externes (fig. 5-a1). Les dimensions (L x l) relevées pour les empreintes antérieures et postérieures sont d'environ 6 x 9 cm de côté pour le léopard africain⁴⁶,

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 5. a. Présentation générale d'empreintes de carnivores modernes de taille comparable : 1. léopard ; 2. hyène tachetée, 3. loup, 4. cuon ; b. présentation de 4 empreintes de canidés de différentes salles de la grotte Chauvet Pont d'Arc (1-4).</figcaption></figure>

9 x 14 cm pour le lion africain<fnref n="47" /> et 12 x 15,5 cm pour le lion des cavernes<fnref n="48" />.

Les empreintes des hyénidés se caractérisent par la présence de 4 pelotes digitales allongées longitudinalement avec griffes marquées et une pelote palmaire/plantaire au contour simple, le bord antérieur comprimé transversalement s'insérant entre les pelotes digitales externes recouvrées et le bord postérieur linéaire et concave en son milieu (fig. 5-a2). Les dimensions maximales des empreintes antérieures et postérieures sont de 9 x 7 cm<fnref n="49" /> pour l'hyène tachetée (Crocuta crocuta) et l'hyène brune (Parahyaena brunnea) et de 11 x 10 cm

pour 2 empreintes mesurées sur élastomère pour l'hyène des cavernes à Aldène.

Les empreintes des canidés (Canis) présentent une morphologie globalement étirée longitudinalement, avec des pelotes non arrondies, de dimensions (L x l) comparables. Chez le loup, les empreintes comprennent 4 pelotes digitales, souvent surmontées par les griffes puissantes des 2 doigts médians<fnref n="50" />. Les empreintes présentent globalement un aspect "resserré", les intervalles inter pelotes digitales étant faibles. En revanche, l'écart entre le bord antérieur de la pelote palmaire/plantaire et la partie basale des pelotes digitales médianes (mesure F) est important (fig. 5-a3). La pelote palmaire/

<footnote n="47">47 Stander et al. 1997.</footnote>

<footnote n="48">48 Agnolin et al. 2018.</footnote>

<footnote n="49">49 Skinner & van Aarde 1981.</footnote>

<footnote n="50">50 Okarma 1998.</footnote>
plantaire, parfois comprimée antéro-postérieurement, est étirée transversalement et sa partie basale se compose de 2 "lobes" externes. Le bord antérieur de cette pelote peut arriver jusqu'à la moitié des pelotes externes. Une piste de loup est caractérisée par des empreintes se succédant le long d'un axe rectiligne, les empreintes postérieures mordant sur les antérieures alors qu'une piste d'un chien est formée d'empreintes en zig-zag. Pour le cuon, aucune information sur la morphologie des empreintes n'a pu être trouvée. Cuon et loup ayant une répartition géographique exclusive, les descriptions des empreintes se borment à la dichotomie canidés - féli-dés, aucune étude d'ichnologie comparée n'existant apparemment. Quelques remarques laconiques suggèrent des dimensions plus petites pour les empreintes de cuon, conformément aux différences de taille corporelle existant entre les deux canidés. Les empreintes antérieures et postérieures du cuon sont composées de 4 pelotes digitales relativement écartées, allongées (L > l) et rectilignes. Les griffes des 4 doigts sont fréquemment marquées. Les pelotes digitales médianes se démarquent nettement des pelotes externes. Par conséquent, le bord antérieur de ces dernières émarge peu sur la partie basale des pelotes médianes. La pelote palmaire/plantaire est moins ramassée antéro-postérieurement comparativement aux empreintes de loup et la morphologie générale est sensiblement plus ar rondie, s'inscrivant dans un ovale nettement moins étiré (fig. 5-a4). La ligne du bord postérieur semble être moins concave que sur les empreintes de loup.

À la grotte Chauvet Pont d'Arc, les empreintes sont de taille homogène et présentent toutes les caractéristiques décrites ci-dessus pour les canidés. Dans l'éboulis d'entrée, secteur EB 18.03, l'empreinte complète fait face à une main d'ours des cavernes et est dépourvue des griffes médianes. Le voile de calcite blanche amorçant le recouvrement de cet échantillon pourrait expliquer l'absence visuelle des griffes (fig. 5-b1). La pelote palmaire/plantaire est relativement allongée antéro-postérieurement. Dans la galerie du Cierge, une talus d'argile plastique d'un peu plus de un mètre carré surplombe le sol calcité. Dans cette zone, des empreintes se recoupant partiellement ont été repérées et une empreinte complète et individualisable

se démarque nettement (fig. 5-b2). Les griffes des pelotes médianes sont visibles. Dans la Salle Hillaire, une plage d'argile grise d'environ trois mètres carrés est non recouverte par la calcite a été étudiée par M.A. Garcia (moulages inédits). Ce secteur, situé en amont du panneau du Cheval gravé, comprend au moins 11 empreintes (numéros individuels in situ) pour faciliter le repérage. Ces empreintes correspondent à un mouvement à très faible vitesse vers le fond de la salle, sur un sol irrégulier. Une empreinte, se dégage de cette zone de piétinement et a été isolée pour mesurage (fig. 5-b3). Dans la Salle du Crâne, plusieurs secteurs ont enregistré les passages des canidés ; à la jonction avec la Salle Hillaire, une empreinte est imprimée dans l'argile comblant une boite crânienne d'ours des cavernes ; dans le prolongement (paroi Sud), sous les pendants aux Rennes menant à des banquettes d'argile, le sol est criblé de dépressions circulaires profondes avec des bourrelets de sédiments épais correspondant à des empreintes d'ours des cavernes (parfois individualisables). Au sommet de ces mottes d'argile, des empreintes de canidés ont été identifiées à plusieurs reprises. La zone où les empreintes sont les mieux préservées se situe à l'aplomb du panneau des Mammouths raclés (paroi Nord). De configuration tout à fait similaire à celle de la Salle Hillaire, une plage d'argile rougeâtre, progressivement reprise par la calcite, laisse émerger une vingtaine d'empreintes parfois très nettes, les griffes des doigts médians et externes ayant imprimé le sol (fig. 5-b4).

Cette sélection de 5 empreintes de différentes salles, caractéristiques des canidés, sert de support aux observations ichnométriques.

## Ichnométrie

Avant d'envisager toute approche comparative entre les registres moderne et fossile, il convient d'explorer les différentes variables métriques rentenues (voir fig. 1). Une première approche stricte-ment confinée aux canidés modernes (loup vs cuon) a été réalisée (fig. 6). La distribution des différentes mesures laisse entrevoir des distinctions nettes entre les deux taxons, pour certaines variables (mesures E, A, H, C). À partir de ces observations, une

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Fig. 6.** Distribution des différentes variables métriques pour les cuons et loups modernes. Les boîtes à moustaches présentées sont construites selon la définition originale de J. Tukey.</figcaption></figure>

comparaison avec les données pléistocènes (grotte Chauvet Pont d'Arc en particulier) a été entreprise, notamment pour 3 variables principales (mesures B, C, D, voir fig. 1 ; tab. 2). À première vue, les loups et cuons modernes semblent bien se distinguer par leurs proportions globales (tab. 3 ; fig. 7), nettement plus importante chez le premier (environ 10 mm de plus par variable). Seul la largeur maximale des empreintes (mesure D) est indistincte entre loup et cuon (tab. 2). Les données pléistocènes de Bottrop sont concordantes (et même plus importantes) avec les données des loups modernes. Seule la largeur palmaire accuse des proportions bien plus faibles (comparable au cuon moderne). Il est très probable qu'il s'agisse ici d'une sous-estimation des proportions de la pelote palmaire résultant d'une part d'un effectif faible (n=3) et d'autre part d'une estimation

de ces mêmes proportions par les auteurs de la présente étude à partir des figurations (in 51).

En ce qui concerne les empreintes de la grotte Chauvet Pont d'Arc, 3 d'entre elles s'intègrent très clairement dans le champ de variation du loup (une empreinte de la Salle Hilaire et deux de la Salle du Crâne, tab. 4 ; fig. 8). L'empreinte de l'Éboulis (EB 18.03) accuse de très faibles proportions la rapprochant du cuon. L'attribution à celui-ci semble d'autant plus probable que les plages d'empreintes de ce secteur sont directement associées aux vestiges paléontologiques de la même espèce. L'empreinte de la Salle du Cierge occupe une position intermédiaire, sans savoir, à ce stade, si cet échantillon représente une petite louve ou un cuon de fortes proportions.

<footnote n="51">51 Agnolin et al. 2018.</footnote>
<table><caption>**Tab. 2.** Données ichnométriques des empreintes (en mm) de loups et cuons modernes, loups pléistocènes de Bottrop (d'après von Koenigswald et al., 1995), et échantillons de la grotte Chauvet Pont d'Arc.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espèce</th><th colspan="3">Mesure B-L totale</th><th colspan="3">Mesure C-I pelote palmaire</th><th colspan="3">Mesure D-I maximale</th></tr><tr><th>n</th><th>Min-max</th><th>Moy.</th><th>n</th><th>Min-max</th><th>Moy.</th><th>n</th><th>Min-max</th><th>Moy.</th></tr></thead><tbody><tr><td>Canis lupus</td><td>18</td><td>67,0-108,8</td><td>90,6</td><td>14</td><td>41,0-67,0</td><td>53,6</td><td>17</td><td>50,0-108,0</td><td>72,8</td></tr><tr><td>Cuon alpinus</td><td>6</td><td>74,6-87,4</td><td>80,2</td><td>6</td><td>41,2-47,6</td><td>43,8</td><td>6</td><td>61,7-83,8</td><td>71,4</td></tr><tr><td>Bottrop</td><td>8</td><td>82,0-105,0</td><td>96,8</td><td>3</td><td>32,2-52,8</td><td>44,5</td><td>8</td><td>65,0-97,8</td><td>80,3</td></tr><tr><td>Chauvet EB 18.03</td><td>1</td><td>-</td><td>73,4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>69,6</td></tr><tr><td>Chauvet GC</td><td>1</td><td>-</td><td>85,4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>90,7</td></tr><tr><td>Chauvet SH</td><td>1</td><td>-</td><td>103,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>113,3</td></tr><tr><td>Chauvet SC</td><td>1</td><td>-</td><td>109,0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>95,0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tab. 3.** Contribution des variables à la construction des axes de l'ACP présentée en figure 7.</caption><thead><tr><th>Variable</th><th>PC1</th><th>PC2</th><th>PC3</th><th>PC4</th></tr></thead><tbody><tr><td>E</td><td>17,0</td><td>20,1</td><td>62,8</td><td>0,1</td></tr><tr><td>A</td><td>63,5</td><td>4,6</td><td>29,3</td><td>2,6</td></tr><tr><td>H</td><td>2,1</td><td>0,1</td><td>0,4</td><td>97,4</td></tr><tr><td>C</td><td>17,4</td><td>75,1</td><td>7,5</td><td>0,0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tab. 4.** Contribution des variables à la construction des axes de l'ACP présentée en figure 8.</caption><thead><tr><th>Variable</th><th>PC1</th><th>PC2</th><th>PC3</th><th>PC4</th><th>PC5</th></tr></thead><tbody><tr><td>B</td><td>19,8</td><td>34,3</td><td>19,6</td><td>23,6</td><td>2,7</td></tr><tr><td>D</td><td>74,7</td><td>8,5</td><td>5,6</td><td>1,4</td><td>9,7</td></tr><tr><td>E</td><td>0,0</td><td>56,4</td><td>12,1</td><td>22,8</td><td>8,6</td></tr><tr><td>F</td><td>1,2</td><td>0,5</td><td>49,8</td><td>47,5</td><td>0,9</td></tr><tr><td>I</td><td>4,3</td><td>0,2</td><td>12,9</td><td>4,6</td><td>78,0</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Fig. 7.** Analyse en composantes principales centrée non réduite des variables E, A, H, C pour les canidés modernes.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Fig. 8.** Analyse en composantes principales centrée non réduite des variables B, D, E, F, I pour les canidés modernes et fossiles.</figcaption></figure>

Ces résultats préliminaires, en plus d'autoriser une distinction certaine entre loup et cuon sur la base de variables métriques, permet d'aborder l'identification spécifique d'après l'enregistrement ichnologique. Les premières données issues des empreintes permet de proposer, à l'instar du registre paléontologique que le loup semble avoir fréquenté les secteurs profonds de la cavité, le cuon étant confiné à proximité du secteur d'entrée.

## DISCUSSION

La présence conjointe de vestiges paléontologiques et ichnologiques de canidés est rare dans le registre pléistocène.

À l'exception des sites ayant livré des traces de découpe sur les os (Cova Negra, Santa Maira³³) et les gisements du Tardiglaciaire *a priori* exclusivement anthropiques (El Rascaño<fnref n="52" />, La Riera<fnref n="53" />, La Vache<fnref n="54" />), le cuon est pressenti être un occupant naturel des cavités. Sa présence se cantonne dans des secteurs proches des entrées, entre plus d'une dizaine de

mètres de profondeur à Bolinkoba<fnref n="55" />, jusqu'à une trentaine de mètres environ à Amalda<fnref n="56" /> et à Aitzbitarte III<fnref n="57" />. À la grotte Chauvet Pont d'Arc, la présence du cuon dans une zone confinée entre 30 et 40 mètres du porche paléolithique confirme la fréquentation naturelle des cavités par cette espèce dans des espaces souterrains encore éclairés naturellement.

Pour le Pléistocène supérieur, le cuon est identifié régionalement dans des niveaux moustériens à Payre, la grotte des Pêcheurs, et dans le Sud-Est à La Baume des Peyrards, dans des sites vraisemblablement synchrones des MIS 5 et 4 à la grotte de Mars (Alpes Maritimes) et la grotte de l'Observatoire (Monaco). À l'Aurignacien, quelques mentions principalement du Sud-Ouest (grotte du Piage dans le Lot, Isturitz (IV) dans les Pyrénées-Atlantiques) ou du Nord de l'Espagne (El Castillo) attestent de la présence de cette espèce, plutôt rare désormais. Au Gravettien et au Solutréen, le cuon ne semble identifié qu'en Espagne (Aitzbitarte III, VIa ; Amalda V, VI ; Bolinkoba, VI ; Lezetxiki II / Aitzbitarte III, II-III ; Bolinkoba, IV). Au Magdalénien, l'espèce n'apparaît qu'exceptionnellement dans les cortèges fauniques

<footnote n="52">52 Altuna 1981.</footnote>

<footnote n="53">53 Altuna 1986.</footnote>

<footnote n="54">54 Pailhaugue 2003.</footnote>

<footnote n="55">55 Iriarte-Chiapusso & Arrizabalaga 2015.</footnote>

<footnote n="56">56 Altuna 1990.</footnote>

<footnote n="57">57 Altuna & Mariezkurrena 2016.</footnote>
(grotte des Orciers en Haute Loire et grotte de La Vache en Ariège, niveau 18 de La Riera dans les Can tabres). Sa présence à la grotte Chauvet Pont d'Arc s'inscrit dans une dynamique biogéographique principalement documentée pour les régions sud-européennes (France, Espagne, Italie<fnref n="58" />). Les pèce ne peut être retenue en tant que composante importante des guildes de la toundra-steppe.

Les données ichnologiques sont quasi inexis-
tantes pour ce carnivore, aussi bien pour le registre
moderne que pléistocène (identification dans les
grottes). Le traitement photogrammétrique de
la zone de l'Éboulis à la grotte Chauvet Pont d'Arc
devrait permettre de proposer rapidement des in-
formations sur les caractéristiques (morphologie,
mesures) des empreintes de ce canidé. Dans le cas
présent, l'ichnologie est un élément clé de la signa-
ture taphonomique sur les occupations des cavités
par les carnivores. Cette discipline a un rôle entier
dans les reconstitutions sur la fonction des sites
pléistocènes. Des échantillons conséquents sont en
cours de constitution afin d'intégrer de nouvelles
variables à cette première approche ichnométrique
comparée. La morphologie étant assez clairement
distincte entre empreintes des pattes antérieures
(de forme globalement circulaire avec une largeur
importante entre les doigts latéraux) et des posté-
rieures (nettement comprimées transversalement
et accusant une morphologie ovalaire), une ap-
proche morphologique détaillée est à réaliser (mor-
phométrie géométrique). Il en est de même pour la
prise en compte du sexage de l'animal, les canidés
accusant un dimorphisme marqué dont l'influence
sur la taille des empreintes peut *a priori* être évident.

Les fréquentations naturelles des grottes par le
loup sont déduites de découvertes de squelettes
entiers, des tanières ainsi que des grottes à ours des
cavernes. À Mora Cavorso, un squelette d'une louve
morte naturellement dans la cavité a été retrouvé à
environ 10 mètres de l'entrée<fnref n="59" />. Les rares sites iden-
tifiés comme tanières témoignent également

d'une occupation à proximité des porches (à envi-
ron 10 mètres également de l'entrée à Maldidier<fnref n="60" />
et à Praleitz I (vestibule)<fnref n="61" />. Des incursions dans
les grottes à ours des cavernes ont été relevées et
témoignent d'un comportement vraisemblable-
ment nécrophage, parfois très loin des entrées na-
turelles : à la Caverna Generosa, quelques restes
de loup sont présents dans la Saletta, à environ 25
mètres de l'entrée naturelle mais sont absents dans
les secteurs plus profonds (“Sala Terminale”)<fnref n="62" /> ; à
Pestera Cioclovina Uscata, des restes de loup pour-
raient également provenir d'une distance com-
parable<fnref n="63" />. Dans les grottes les plus profondes (La
Balme à Collomb<fnref n="64" />, Ursilor<fnref n="65" />), des restes de loup
ont été identifiés à presque 200 mètres des entrées
pléistocènes. Des coprolithes de loup ont d'ailleurs
été identifiés dans plusieurs grottes à ours des ca-
vernes (Sophiehöhle<fnref n="66" />, grotte Chauvet Pont d'Arc
(J.M. Elalouf)). La présence de restes de loup à
la grotte Chauvet Pont d'Arc, même à plus de
150 mètres de l'entrée, pourrait correspondre à des
incursions naturelles par ce carnivore. Une locali-
sation systématique des vestiges de cette espèce
dans les grottes à ours des cavernes, dans une pers-
pective topographique (distance depuis les entrées
pléistocènes, circulations à l'intérieur des cavités),
serait néanmoins à rechercher pour confirmer plei-
nement cette hypothèse.

Au Paléolithique supérieur ancien, les loups sont de grande taille<fnref n="67" />. Les mesures relevées sur le premier jeu de données ichnologiques à la grotte Chauvet Pont d'Arc ne mettent pas en évidence des dimensions supérieures pour les loups à celles relevées sur des individus modernes sauvages ou captifs. L'identification individuelle des empreintes demeure difficile en raison de la nature du sédiment (degré de dessication de l'argile) ou des

mouvements de l'animal (superposition des em-
preintes). À ce jour, les empreintes présentent une
orientation préférentielle depuis l'entrée de la ca-
vité vers le fond et sont situées dans des zones peu
propices à des déplacements naturels (plafonds
bas, pieds de paroi). En dépit de lacunes spatiales
évidentes (inaccessibilité de certains secteurs, em-
preintes ayant peu marqué les sols), la répartition
des empreintes de loup se différencie des aires de
circulation des ours(e)s des cavernes, au moins
dans les secteurs profonds (accès aux bauges). Le
repérage d'empreintes partielles (pelotes digitales,
griffes isolées) pouvant être attribuées au loup (cri-
tères d'identification ?) a pour objectif de compléter
la cartographie des déplacements du loup dans la
cavité. Les données sur les empreintes des canidés
(morphométrie spatialisation) de la grotte Basura<fnref n="68" />
devraient être particulièrement intéressantes à étu-
dier dans une perspective comparative.

CONCLUSION

La grotte Chauvet Pont d'Arc renferme une asso-
ciation unique d'enregistrements paléontologiques
et ichnologiques relatifs aux canidés. Ce premier
travail vise à jeter les bases d'une recherche mé-
thodologique sur ces deux thèmes, qui présentent
un intérêt anthropozoologique certain pour la
compréhension de cette cavité ornée d'une part et,
au delà, pour le début du Paléolithique supérieur
(Aurignacien) d'autre part. La confrontation des
données modernes et fossiles (ostéométrie, corpus
ichnologique, toporgraphie) permet d'envisager
une zonation des occupations par le cuon et le loup.
Les critères de reconnaissance et d'identification
des empreintes des canidés dans les différentes
salles de la cavité (ornées vs non ornées) sert d'éta-
lonnage à l'étude en cours des sols de la galerie des
Croisillons, qui a livré une douzaine d'empreintes
humaines près desquelles ont été repérées des em-

preintes de canidés. L'association Homme - Canidés (loup) est progressivement documentée par le registre paléontologique pour le Paléolithique supérieur ; les données ichnologiques, bien que limitées à de très rares gisements, pourraient apporter des informations importantes aux débats actuels sur cette histoire anthropozoologique. La grotte Chauvet Pont d'Arc apparaît comme un gisement important à cette réflexion (sensu M.A. Garcia), mais à partir de nouvelles méthodes d'étude (photogrammétrie), d'une approche multidisciplinaire (combinaison des résultats en archéologie, art pariétal, datations radiocarbone, paléontologie) et de la mise en place progressive d'un référentiel ichnologique (loup, cuon).

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient Myriam Boudadi-Ma-
ligne et Jean Baptiste Mallye pour l'organisation
de ce colloque. Des remerciements sont adressés
aux personnes et/ou institutions ayant apporté
des informations/contributions en ichnologie ani-
male : Jean Jacques Cleyet-Merle (Musée national
de Préhistoire) pour l'autorisation déjà ancienne
de travailler sur les relevés inédits de L. Pales, Ran-
dy Rieches, Allison Alberts, Jane Kennedy, Automn
Nelson et Justine Zafran (zoo de San Diego) pour
la réalisation de moulages et photos d'empreintes
de cuon captif, François Baleux (Traces, Toulouse),
Thomas Sagory (Musée d'Archéologie nationale) et
l'équipe Chauvet pour l'enregistrement et les pre-
miers traitements photogrammétriques des sols de
la grotte Chauvet Pont d'Arc. Les auteurs remercient
les rapporteurs qui ont permis d'apporter des pré-
cisions importantes relatives à la structuration et la
compréhension du présent article. Cette première
contribution concernant l'ichnologie animale de la
grotte Chauvet Pont d'Arc doit beaucoup aux dis-
cussions amicales avec Michel Alain Garcia ; que sa
mémoire soit ici honorée.

<footnote n="58">58 Dufour 1989 ; Altuna 1983 ; Perez-Ripoll et al. 2010 ; Petrucci et al. 2012 ; Ghezzo & Rook 2014 ; Brugal et al. 2017 ; Mallye et al. 2012.</footnote>

<footnote n="59">59 Gatta et al. 2016.</footnote>

<footnote n="60">60 Castel 1991.</footnote>

<footnote n="61">61 Castaños & Castaños 2017.</footnote>

<footnote n="62">62 Bona 2005.</footnote>

<footnote n="63">63 Soficaru *et al.* 2007.</footnote>

<footnote n="64">64 Ballésio & Philippe 1995.</footnote>

<footnote n="65">65 Robu 2015.</footnote>

<footnote n="66">66 Diedrich 2013.</footnote>

<footnote n="67">67 Suire 1969 ; Boudadi-Maligne 2010.</footnote>

<footnote n="68">68 Romano et al. 2019.</footnote>
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Philippe Fosse, Aix Marseille Université, CNRS, Ministère de la Culture, UMR 7269 LAMPEA, MMSH

Jean-Baptiste Fourvel, Université Jean Jaurès, UMR 5608 CNRS (TRACES), Maison de La Recherche

Nicolas Lateur, Pôle archéologique du Département de l'Ardèche - MuséAl ; Aix Marseille Université, CNRS, Ministère de la Culture, UMR 7269 LAMPEA, MMSH

Michel Philippe, Musée des Confluences, Lyon

Nicolas Frèrebeau, IRAMAT-CRP2A (UMR 5060 ; CNRS - Université Bordeaux Montaigne), Maison de l'Archéologie, Université Bordeaux Montaigne ; Laboratoire de Mathématiques Jean Leray (UMR 6629 ; CNRS - Université de Nantes)

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