# On the presence of the basking shark Cetorhinus maximus (Chondrichthyes, Cetorhinidae) in front of the French Mediterranean coast

Tanguy Carpaye-Taïlamée

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Tanguy Carpaye-Taïlamée. On the presence of the basking shark Cetorhinus maximus (Chondrichthyes, Cetorhinidae) in front of the French Mediterranean coast. Marine life, 2019, pp.1-15. hal-04055446

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# Sur la présence du requin pèlerin *Cetorhinus maximus* (Chondrichthyes, Cetorhinidae) devant la côte méditerranéenne française

Tanguy Carpaye-Taïlamée

Université de Montpellier
Corresponding author: tanguy.carpaye-tailamee@etu.umontpellier.fr

## Abstract

Carpaye-Taïlamée T. - On the occurrence of the basking shark Cetorhinus maximus (Chondrichthyes, Cetorhinidae) off the French Mediterranean coast. *marinelife-revue.fr*, 2019.

The observations of basking sharks (*Cetorhinus maximus*) along the coast of South France are neither regular nor abundant, despite the presence of a phytoplankton annual growth. The spring of 2017 was characterized by many observations on a short period, most of them were made in the west side of Gulf of Lion. We have studied the evolution of the chlorophyll-a concentration of the Gulf of Lion, the unique bioregion of non-coastal Mediterranean bloom, which is the north-west bloom bioregion. These observations are significantly correlated with a regional concentration in chlorophyll-a lower than the normal. They are also correlated with a higher phytoplanktonic development in the Gulf of Lion than in the Liguro-Provençal basin where the annual bloom takes place. A relationship may exist with the distance to the zone of the bloom extinction. Those elements conducted to a hypothesis of "profitable sharks". These animals would come every year to feed themselves offshore the French coast. However, due to the premature extinction of the bloom in spring 2017, the animals searched for sectors with the highest energetic profitability from the zone of bloom extinction. They left again at the last weeks following its extinction. The implication of global warming in the 2017 environmental anomaly phenomenon seems likely but is not demonstrated.

**KEY-WORDS :**
Basking sharks, Mediterranean sea,
plankton, chlorophyll-a, anomaly

## Résumé

Carpaye-Taïlamée T. - Sur la présence du requin pèlerin Cetorhinus maximus (Chondrichthyes, Cetorhinidae) devant la côte méditerranéenne française. *marinelife-revue.fr*, 2019.

Les observations de requins pèlerins (*Cetorhinus maximus*) le long de la côte du sud de France ne sont pas régulières ou nombreuses malgré la présence d'un phénomène de développement phytoplanctonique annuel. Le printemps 2017 a été caractérisé par de nombreuses observations sur une période de temps restreinte, réparties pour la majorité sur la partie ouest du Golfe du Lion. Nous avons étudié l'évolution de la concentration en chlorophylle-a du Golfe du Lion et de la seule biorégion de bloom non-côtier de Méditerranée qui est la biorégion bloom-north-west. Les observations sont corrélatées significativement à une concentration régionale en chlorophylle-a plus faible que la normale. Elles sont aussi corrélatées à un développement phytoplanctonique plus important dans le Golfe du Lion que dans le Bassin Liguro-Provençal, où se déroule le bloom annuel. Une relation pourrait exister avec la distance par rapport à la zone de disparition du bloom. Ces éléments nous ont amené à élaborer une hypothèse dite des « requins rentables ». Ces animaux viendraient tous les ans se nourrir au large des côtes françaises mais en raison de la fin précoce du bloom du printemps 2017, ils ont recherché des secteurs à meilleures rentabilités énergétiques proche de la zone de disparition du bloom. Les individus ont ensuite quitté les côtes françaises dans les premières semaines suivant la fin du bloom annuel. L'implication du réchauffement climatique dans le phénomène d'anomalie environnementale de 2017 semble probable mais n'est pas démontrée.

**MOTS CLÉS :**
Requins pèlerins, Méditerranée, plancton,
chlorophylle-a, anomalie.
## Introduction

Le nombre de requins pèlerins observés simultanément est variable à travers le monde, ainsi il est possible de rencontrer des individus isolés, voir des agrégations rarissimes dépassant le millier d'individus (Crowe et al., 2018). La diversité génétique de cette espèce est connue pour être faible (Hoelzel et al., 2007) et le nombre total des individus a supposément diminué en raison de la pêche historique subie pour l'huile ou la chair de cet animal (Bonfil, 1994). Le requin pèlerin est une espèce signalée en Méditerranée de manière sporadique dont les déplacements pourraient correspondre à des phénomènes de développement planctonique (Mancusi et al., 2005). Ainsi, le deuxième plus grand poisson au monde a déjà été observé au large des côtes syriennes (Ali et al., 2012), au large des côtes du Maghreb (Bradaï and Ghorbel, 1992; Capapé et al., 2003), dans la mer Ligure (Serena et al., 2000), en mer Tyrrhénienne (De Sabata and Clò, 2010), mais aussi en mer Adriatique (Soldo et al., 2008; Carlucci et al., 2014). Des zones sont mêmes connues pour être fréquentées saisonnièrement par l'espèce notamment au sud de l'Italie (De Sabata et al., 2014). Il y a déjà eu des observations anormalement nombreuses en Méditerranée, comme en Mer adriatique en 2001 (Zuffa et al., 2001). Ces animaux sont parfois capturés accidentellement dans des filets de pêche (Mancusi et al., 2005) mais cette espèce est protégée dans les eaux de l'Union Européenne (Communauté Européenne, 2007; Mancusi et al., 2005). Nous ne savons pas si les requins pèlerins de Méditerranée constituent une population isolée de l'Atlantique.

Un nombre anormalement élevé d'observations de requins pèlerins a été signalé devant la côte de Méditerranée française au printemps 2017. Une association a été supposée entre le développement planctonique et la présence de cette espèce (Sims and Quayle, 1998), notamment en raison de la proximité à la seule biorégion de bloom non-côtier en Méditerranée (Lavigne, 2013).

Nous avons fait plusieurs hypothèses pour expliquer une répartition des observations hypothétiquement liée à un déplacement d'individus depuis des zones de nourrissage annuelles. Celles-ci pourraient être corrélées à une concentration moyenne en chlorophylle-a inférieure à la norme sur le secteur du bassin Liguro-Provençal (Figure 1). Une présence plus importante dans le Golfe du Lion pourrait être liée au développement planctonique de cette zone. Enfin, nous avons supposé que le nombre d'observations pourrait diminuer avec la distance à la zone d'extinction du bloom.

## Material and methods

### Observations des requins pèlerins

Le requin pèlerin est une espèce rarement observée en Méditerranée française, avec un faible nombre de signalements par année (Mancusi et al., 2005). Cependant, l'année 2017 a été caractérisée par un nombre d'observations important (Tableau I). L'intégralité des observations n'a pas été recueillie, à cause d'un nombre plus ou moins grand des structures ayant archivé les témoignages, au non-report des observations, et à la difficulté d'observer ces animaux. Nous avons répertorié vingt-et-une observations différentes, s'étalant sur une période allant de début avril à début juin dont la majorité se répartit sur le mois d'avril et au niveau de la côte ouest du Golfe du Lion, en Méditerranée française (Figure 1).

Les assemblages d'animaux étaient variés; des signalements faisaient états de groupes tandis que la plupart des observations avaient étés faites sur des individus isolés. Les tailles des animaux étaient aussi variables. Les observations étaient généralement courtes, mais un signalement du 12 avril est caractérisé par un suivi de 40 minutes d'un individu qui est rejoint par un second. Les observations sont généralement accompagnées de photos ou de vidéos permettant l'identification certaine de cette espèce. Cependant, les tailles et les dates de certains signalements n'ont pas pu être confirmées.

Les données d'observation des requins pèlerins ont été recueillies auprès des journaux, de sites internet journalistiques ou encore sur les réseaux sociaux accompagnés de photos et de vidéos (Figure 3). En effet, les observations sont généralement relayées par les médias avant que les structures d'études ne soient prévenues. Mais c'est avant tout grâce à la participation bénévole de différents acteurs, tels que des structures associatives ou des entreprises privées, que les observations sont recueillies. La majorité des observations ont été faites par des personnes du grand public comme des pêcheurs sportifs et plaisanciers. Certains signalements sont issus de l'association BREACH, de Découverte du vivant et de Navivoile, avec notamment des personnes travaillant quotidiennement avec les cétacés en tant que guides naturalistes. Un spécimen mort dont la carcasse s'est échouée à de nombreuses reprises a également été signalé à Leucate, référencé une seule fois dans la liste des observations présentées ici.

Il est admis que la présence des requins pèlerins est liée à des phénomènes de haute production biologique (Sims and Quayle, 1998; Mancusi et al., 2005). Ainsi, les valeurs de concentration en zooplancton comme
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1**</figcaption></figure>

Répartition spatiale des observations de requins pèlerins effectuées durant le printemps 2017 dans le golfe du Lion en Méditerranée française. Les petites étoiles représentent les observations d'individus seuls, tandis que les grandes étoiles représentent les observations de groupe d'individus. Une grande partie des observations est concentrée sur la partie ouest du golfe du Lion.

Spatial distribution of basking shark observations made during spring 2017 in the Gulf of Lion in the French Mediterranean sea. Small stars represent observations of single individuals, while large stars represent observations of groups of individuals. Much of the sighting is concentrated on the western part of the Gulf of Lion.

<table><thead><tr><td>Numéro d'observation</td><td>Date</td><td>Etat de l'animal</td><td>Nombre d'individus</td><td>Longueur de l'animal (cm)</td><td>Site d'observation</td><td>Type d'observateur</td><td>Preuve photo ou vidéo</td><td>Comportement de filtration</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>08/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Cap d'Agde (Hérault)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>2</td><td>avril 2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>?</td><td>?</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>3</td><td>08/04/2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>400 et 600</td><td>Canct-en-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>4</td><td>09/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Argclcs (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>5</td><td>09/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Le Barcarès (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>6</td><td>09/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Saint-Cyprien (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>7</td><td>12/05/2017</td><td>Vivant</td><td>6</td><td>?</td><td>Le Barcarès (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>8</td><td>12/04/2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>500 et 600</td><td>Le Barcarès (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>9</td><td>12/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Cap d'Agdc (Hérault)</td><td>Pêcheur professionnel</td><td>Non</td><td>?</td></tr><tr><td>10</td><td>13/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Canet-en-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>11</td><td>13/04/2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>Homogène (600)</td><td>Canct-en-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>12</td><td>13/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>Homogène (600)</td><td>Saint-Cyprien (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>13</td><td>14/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Collioure (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>14</td><td>15/04/2017</td><td>Vivant</td><td>3</td><td>Homogène (600)</td><td>Cap Béar (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>15</td><td>16/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>600</td><td>Canct-en-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>16</td><td>23/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>?</td><td>Saint-Cyprien (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>17</td><td>06/05/2017</td><td>Mort</td><td>1</td><td>400</td><td>Plage de Port Lecucate (Audc)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>18</td><td>07/05/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>400</td><td>Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orientales)</td><td>Professionnel Plongé</td><td>Oui</td><td>Non</td></tr><tr><td>19</td><td>10/06/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>?</td><td>Palavas-les-flots (Hérault)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>20</td><td>?</td><td>Mort</td><td>1</td><td>?</td><td>?</td><td>Pêcheur professionnel</td><td>Non</td><td>?</td></tr><tr><td>21</td><td>08/07/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>250</td><td>Port des embiez (Provence-Alpes-Côte d'Azur)</td><td>Capitainerie</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr></tbody></table>

**Tableau I**

Listes des observations de requins pèlerins (Cetorhinus maximus) durant l'année 2017 en Méditerranée française.
*List of basking shark sightings (Cetorhinus maximus) during the year 2017 in the French Mediterranean sea*
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2**</figcaption></figure>

Observation de la chlorophylle-a par satellite le 24 mars 2017 peu avant l' extinction du bloom issu du projet MARC. La concentration en chlorophylle-a est indiquée par les nuances de gris, ainsi un développement phytoplanctonique élevé est caractérisé par une couleur foncé.

Observation of chlorophyll-a by satellite from the MARC project, on March 24, 2017, shortly before the extinction of the bloom. The concentration of chlorophyll-a is indicated by shades of gray; high phytoplankton development is characterized by a darker color.

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 3 >**</figcaption></figure>

Échantillon d'images issu des observations de requins pèlerins en 2017 dans le golfe du lion.

a) Un individu observé le 9 Avril 2017 qui possédait un comportement de filtration.

b) Un individu observé le 13 avril 2017 par l'Association BREACH avec un comportement de filtration.

c) Un comportement de filtration observé le 14 avril 2017 par la Compagnie Visionaute.

d) Un individu observé le 7 mai 2017 par Aloès plongée sans comportement de filtration.

e) Un individu observé dans le port des Embiez par Julie Rouault de la capitainerie de "Les Iles Paul Ricard" le 8 juin 2017, présence d'un comportement de filtration.

f) Un individu mort, dont la carcasse était en état de décomposition, observé le 6 mai 2017 par Serge Briez.

Sample of images from basking shark sightings in 2017 in the Gulf of Lion.

a) An individual observed on April 9, 2017, who had a filtration behavior.

b) An individual observed on April 13, 2017, by the BREACH Association with a filtration behavior.

c) A filtration behavior observed on April 14, 2017, by "La compagnie Visionaute".

d) An individual observed on May 7th, 2017, by "Aloès plongée" without filtration behavior.

e) An individual observed in the port of Embiez by Julie Rouault of the capitaincy of "Les Iles Paul Ricard" on June 8th, 2017, the presence of a filtration behavior was confirmed.

f) A dead individual, whose carcass was in a state of advanced decomposition, observed on May 6, 2017, by Serge Briez.
les copépodes (Soldo et al., 2008), pourraient être corrélées aux valeurs de concentration en phytoplancton et donc à la concentration de chlorophylle-a observée. Nous avons donc étudié les valeurs de concentration de chlorophylle-a pour établir des corrélations éventuelles. Les données ont été recueillies auprès de l'IFREMER (Ifremer, 2017) avec le projet « Modélisation et Analyse pour la Recherche Côtière » (MARC) pour une zone couverte par les coordonnées géographiques 41°N 2°E et 44°N 8°E (couvrant le Golfe du Lion et une partie du bassin Liguro-Provençal). Les données et les cartes sont obtenues à partir des observations de chlorophylle-a analysées provenant de satellites MERIS (ESA) et MODIS (NASA). Les radiances de sortie d'eau (produits standard L2 des Agences) ont été traitées par l'algorithme OC5 de l'Ifremer (Gohin et al. 2002), nous avons exploité les données avec le logiciel R et le logiciel QGis.

## Cartes de la chlorophylle-a

Les cartes de la chlorophylle-a durant les mois d'avril 2016 et 2017 sont présentées à titre indicatif, elles permettent de se rendre compte de la tendance globale de 2017 par rapport à une année dans les normes.

## Tests de Student

Nous avons ainsi étudié les valeurs de la chlorophylle-a d'après les corrélations supposées (Sims and Quayle, 1998) sur une surface englobant le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal (DMS et DD 41°N 2°E et 44°N 8°E). Nous avons établi grâce à des tests de Student si les surfaces en km concernées par une concentration en chlorophylle-a égale ou supérieure à 1µg/l entre le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal durant le bloom 2017 étaient significativement différentes, caractérisant la comparaison 1. Nous avons effectué également un test de Student pour savoir si l'évolution de la concentration en chlorophylle-a pour la surface englobant le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal durant l'année 2017 était significativement différente de l'évolution moyenne calculée à partir des données de 1998 à 2017. Nous avons effectué ces mêmes tests uniquement sur la durée normale du bloom, nous avons choisi la valeur seuil de 0,4 µg/l pour caractériser l'augmentation de la concentration en chlorophylle-a de la phase de bloom du jour 54 au jour 129 pour la surface étudiée.

## Évolution de la concentration en chlorophylle-a

Nous avons présenté sous la forme d'un graphique (Figure 5), les variables concentration moyenne en chlorophylle-a dans le Golfe du Lion et le bassin

Liguro-Provençal durant l'année 2017. Les observations de requins pèlerins ont été associées à leurs dates respectives.

## Répartition spatiale des observations

Les mouvements des requins pèlerins sont connus pour être associés aux zones de forte productivité planctonique (Sims and Quayle, 1998). Nous avons également fait des hypothèses sur l'implication d'une anomalie en production primaire qui pourrait avoir causé ces observations. Nous avons utilisé l'image de la chlorophylle-a analysée (Figure 2) pour déterminer la position de cette zone d'extinction que nous avons fixée arbitrairement aux coordonnées DMS 41°39'N 4°E (DD 41.65N 4E). Les données que nous possédons n'étant issues que des observations faites en France, nous n'avons étudié les valeurs qu'à partir de la frontière franco-espagnole. Nous avons découpé la surface à partir de la zone d'extinction du bloom en tranches de 20 kilomètres. Nous avons établi le nombre d'individus observés dans chacune de ces zones et nous avons divisé cette valeur par le nombre de kilomètres de côte de territoire français, en raison de la distribution des observateurs essentiellement sur la côte. Nous avons également exclu les observations dépassant un délai de deux mois après la disparition du phénomène de bloom. Nous avons effectué un test de Pearson pour tester une corrélation hypothétique avec la distance au bloom et avons édité une courbe de régression.

## Tests de corrélation

Nous avons effectué des tests de Kendall et de Pearson visant à établir des éventuelles corrélations entre les observations de requins pèlerins avec des variables environnementales sur la période du bloom et durant l'année 2017 entière. La présence des requins pèlerins étant supposément liée à des phénomènes de production planctonique importante (Sims and Quayle, 1998), nous avons nommé une première condition environnementale comme étant la différence de concentration en chlorophylle-a par rapport à la normale. Ce comportement visant à rechercher les secteurs les plus productifs nous a amené à étudier le développement phytoplanctonique au large et à la côte. En effet, pour entraîner des signalements d'observateurs plus nombreux à la côte, le phénomène phytoplanctonique pourrait être plus avantageux dans ces secteurs dans le cas de déplacements de proche en proche des animaux s'orientant vers une optimisation de rentabilité énergétique (Sims, 1999). Ainsi nous avons appelé la condition 2, le ratio de superficie entre le bassin Liguro-Provençal et le Golfe
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 4**</figcaption></figure>

Carte des concentrations moyennes en chlorophylle-a les 12 avril 2016 et 2017 couvrant une partie ouest de la Méditerranée dont le golfe du Lion et le bassin Liguro-provençal issus du projet MARC.

La concentration en chlorophylle-a est indiquée par les nuances de gris, ainsi un développement phytoplanktonique élevé est caractérisé par une couleur foncé. a) Carte de la chlorophylle-a du 12 avril 2016. b) Carte de la chlorophylle-a du 12 avril 2017.

Map of the average chlorophyll-a concentrations on April 12, 2016, and 2017 covering a western part of the Mediterranean sea including the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin resulting from the MARC project.

The concentration of chlorophyll-a is indicated by shades of gray; high phytoplankton development is characterized by a darker color.

a) Map of the chlorophyll-a of April 12, 2016. b) Map of the chlorophyll-a of April 12, 2017.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 5**</figcaption></figure>

Evolution de la concentration en chlorophylle-a entre les mois de janvier et décembre de l'année 2017 comparée à la moyenne des valeurs de 1998 à 2017 pour la surface comprenant le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal. Les observations de requins pèlerins sont caractérisées par les barres grises verticales, de nombreuses observations simultanées sont signalées par des barres communes. Les ronds noirs et blancs représentent respectivement la concentration moyenne en chlorophylle-a concernant le golfe du lion et le bassin liguro-provençal, pour l'année 2017 et la normale calculée à partir des données de 1998 à 2017.

Evolution of chlorophyll-a concentration between the months of January and December 2017 compared to the average of the values from 1998 to 2017 for an area covering the Golfe of Lion and the Liguro-Provençal basin. The basking shark sightings are characterized by vertical gray bars, many simultaneous observations are signaled by common bars. The black and white circles represent the average chlorophyll-a concentration for the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin for the year 2017, and the normal one calculated from the data from 1998 to 2017, respectively.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 6**</figcaption></figure>

Evolution de la surface concernée par une concentration en chlorophylle-a supérieure ou égale à 1µg/l pour le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal du 27 février au 30 juillet 2017, associée à la répartition temporelle des observations de requins pèlerins (*Cetorhinus maximus*). Les barres grises correspondent aux nombre d' observations de requins pèlerins. Les ronds noirs et blancs représentent respectivement la surface en km² à concentration en chlorophylle-a supérieure à 1µg/l pour le bassin liguro-provençal et le golfe du lion.

Evolution of the area concerned by chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1µg/l for the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin from 27 February to 30 July 2017, associated with the temporal distribution of basking shark sightings (*Cetorhinus maximus*).
The gray bars correspond to the number of basking shark sightings. The black and white circles represent the area in km² with chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1 µg/l for the Liguro-Provençal basin and the Gulf of Lion, respectively.

du Lion concernés par une forte productivité primaire, que nous avons fixée arbitrairement à 1 µg/l, nous permettant de trouver la zone théorique à rentabilité énergétique optimale. Nous n'avons pas comparé les moyennes en chlorophylle-a entre le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal pour éviter les biais liés à leurs superficies différentes. En effet, la moyenne peut cacher les phénomènes de développement phytoplanctonique très localisés mais de surface importante. La surface du Golfe du Lion est caractérisée par les coordonnées géographiques DMS 42°26'24''N 2°E et 44°N 6°E (DD 42.44°N 2°E et 44°N 6°E). La surface du bassin Liguro-Provençal étudiée est comprise entre les coordonnées géographiques (41°N 2°E et 44°N 8°E desquelles nous avons exclu la surface du Golfe du Lion). L'attrait des animaux pour le Golfe du Lion pourrait s'effectuer à tout moment de l'année ou durant le phénomène de bloom lorsque la surface de nourrissage à haute rentabilité est supérieure dans le Golfe du Lion au bassin Liguro-Provençal. Nous avons établi par la suite, à titre indicatif, l'évolution du nombre de requins pèlerins observés en fonction du temps en semaine, en positionnant arbitrairement la semaine 0 comme étant la semaine de disparition du bloom du 27 mars 2017 au 2 avril 2017 (Figure 6). Nous avons fait également évoluer sur un axe secondaire, les valeurs de superficie correspondant à une concentration en chlorophylle-a égale ou supérieure à 1µg/l dans le bassin Liguro-Provençal ou le Golfe du Lion. Nous avons considéré que les deux observations,

d'individus isolés, effectuées le 13 avril 2017 à Canet-en-Roussillon, sont un même individu. En effet, les cadres spatio-temporels et les tailles sont très proches. Nous avons également étudié une condition 3 qui est la distance par rapport à la zone d'extinction du bloom avec un découpage du territoire français de 20 km depuis la zone d'extinction du bloom. En effet, dans le cas de déplacements de proche en proche des animaux et de répartition spatiale réduite sous l'hypothèse d'alimentation (Sims & Quayle, 1998), alors il pourrait y avoir une corrélation entre les observations et cette variable.

## Évolution de la chlorophylle-a après le phénomène de bloom

La majorité des observations se répartissant sur une période d'anomalie de concentration en chlorophylle-a durant la période de bloom normale, deux observations de requins pèlerins ont été faites sur la partie est du Golfe du Lion. Les Bouches-du-Rhône sont à l'origine d'un phénomène de développement planctonique important (Auger, 2011). Nous avons comparé l'évolution des surfaces concernés par une concentration minimale en chlorophylle-a de 2µg/l pour le secteur englobant le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal en fonction des observations.
# Résultats

La majorité des individus présentait un comportement d'alimentation lors des observations (Figures 2 et Tableau I).

## Étude du phénomène phytoplanctonique de 2017

Les valeurs de concentration en chlorophylle-a de l'année 2017 ont été très inférieures aux valeurs normales, durant la phase de développement caractéristique du bloom de printemps. Les observations de requins pèlerins caractérisées ont été effectuées sur une partie de ce phénomène anormal (Figure 5). Cette anomalie est visible, à titre indicatif, sur les cartes de chlorophylle-a des 12 avril 2016 et 2017 (Figure 4).

Les observations de requins pèlerins se sont déroulées pour la majorité dans les premières semaines suivant l'inversion des surfaces concernées par une concentration en chlorophylle-a supérieure ou égale à 1µg/l entre le bassin Liguro-Provençal et le Golfe du Lion. Ainsi, les requins pèlerins ont été aperçus dans le Golfe du Lion lorsque son développement phytoplanctonique caractérisé par la chlorophylle-a, est supérieur au développement du bassin Liguro-Provençal (Figure 6).

## Étude de la répartition spatiale des observations

Les valeurs du nombre d'observations de requins pèlerins ont été rapportées au nombre de kilomètres de côte par tranche de 20 kilomètres et sont absentes pour les distances allant de 0 à 100 km par rapport à la zone d'extinction du bloom (Tableau II). Pour les distances allant de 100 à 160 km, les valeurs sont proches entre elles. Tandis que pour les distances allant de 160 à 220 km, les valeurs sont proches ou égales à 0. Le nombre d'observations diminue en fonction de la distance par rapport à la zone d'extinction du bloom (Figure 7).

## Observations ayant lieu après le phénomène de bloom

Les observations ne semblent pas se dérouler durant des événements phytoplanctoniques marqués pour les deux observations de requins pèlerins ayant lieu après le phénomène de bloom (Figure 8).

## Analyses statistiques de la répartition spatiale et temporelle des observations

Les résultats des tests de Student ont montré que les surfaces concernées par une concentration en chloro-

phylle-a égale ou supérieur à 1µg/l entre le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal durant le bloom 2017, du jour 54 au jour 129, sont significativement différentes entre elles (Tableau III). De même, l'évolution des concentrations en chlorophylle-a entre les valeurs moyennes sur la durée du bloom 2017 est très significativement différente des valeurs moyennes de 1998 à 2017, du jour 54 au jour 129. Enfin, les concentrations en chlorophylle-a entre les valeurs moyennes sur la durée de l'année 2017 et les valeurs moyennes de 1998 à 2017 sur la même période sont aussi très significativement différentes.

Des tests de corrélation de Kendall (Tableau IV) ont montré des corrélations faibles significatives entre observations de requins pèlerins et la différence de concentration en chlorophylle-a à la normale pour la superficie couvrant le Golfe du Lion ainsi que le bassin Liguro-Provençal, pour la période normale du bloom et l'année entière. Un test de Kendall a montré une corrélation faible très significative entre les observations et le ratio surface en km² avec une concentration en chlorophylle-a supérieure ou égale à 1 µg/l entre le Golfe du Lion et le bassin Liguro-Provençal, uniquement pour la période normale du bloom. Le test de corrélation de Pearson a montré une corrélation négative forte et significative entre les observations et la distance par rapport à la zone de disparition du bloom.

# Discussion

## Hypothèses et explications possibles

Il est supposé une association positive entre la répartition de cette espèce et les zones à fort développement planctonique, voire une association annuelle lors des blooms (Sims et al. B, 2000; Mancusi et al., 2005; Witt et al., 2012; Couto et al. 2017). Cependant, il s'agit du premier cas de corrélation entre présence de requins pèlerins et anomalie négative en phytoplancton durant la période du bloom, illustrant un paradoxe dans la répartition temporelle des individus. Nous supposons donc que les animaux ont recherché des zones optimales d'alimentation depuis les zones annuelles de nourrisage. En effet, leur présence à la côte débute lorsque le Golfe du Lion est plus productif que le bassin Liguro-Provençal.

Les corrélations établies entre le ratio de la surface du développement phytoplanctonique dans le Golfe du Lion par rapport au bassin Liguro-Provençal uniquement durant la durée du bloom, pourraient trouver une explication dans la distance temporelle par rapport à la
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 7**</figcaption></figure>

Courbe de régression linéaire entre les observations de requins pèlerins et la distance par rapport à la zone d'extinction du bloom. Linear regression curve showing basking shark sightings over distance from bloom extinction area.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 8**</figcaption></figure>

Deux observations de requins pèlerins après le phénomène de bloom en relation avec l'évolution de la surface à concentration en chlorophylle-a supérieure ou égale 2 µg/l en 2017 dans le golfe du lion et le bassin liguro-provençal en fonction du temps. Les observations de requins pèlerins sont indiquées par des lignes continues grises. Les ronds noirs et blancs représentent respectivement la surface en km² à concentration en chlorophylle-a supérieure à 2µg/l pour le bassin liguro-provençal et le golfe du Lion.

Two observations of basking sharks after the bloom phenomenon against the evolution of the chlorophyll-a concentration surface greater than or equal to 2 µg/l in 2017 in the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin over time. The basking shark sightings are indicated by gray continuous lines. The black and white circles represent the area in km² with chlorophyll-a concentration greater than 2 µg/l for the Liguro-Provençal basin and the Gulf of Lion, respectively.

<table><thead><tr><td>Liste des tranches de 20km</td><td>Nombre d'individus observés par nombre de kilomètres de côtes</td></tr></thead><tbody><tr><td>0 - 20</td><td>Na</td></tr><tr><td>20 - 40</td><td>Na</td></tr><tr><td>40 - 60</td><td>Na</td></tr><tr><td>60 - 80</td><td>Na</td></tr><tr><td>80 - 100</td><td>Na</td></tr><tr><td>100 - 120</td><td>0,422609614</td></tr><tr><td>120 - 140</td><td>0,4</td></tr><tr><td>140 - 160</td><td>0,4</td></tr><tr><td>160 - 180</td><td>0</td></tr><tr><td>180 - 200</td><td>0,052631579</td></tr><tr><td>200 - 220</td><td>0</td></tr></tbody></table>

**Tableau II**

Tableau montrant le découpage de la côte française utilisé et le nombre d'observations de requins pèlerins rapportées à la longueur de la côte.

Table showing the segmentation of the French Mediterranean coast from the zone of bloom extinction and the ratio of basking shark sightings to the size of the coast segment.
<table><thead><tr><th rowspan="2">test</th><th colspan="2">Comparaison 1</th><th colspan="2">Comparaison 2</th><th colspan="2">Comparaison 3</th></tr><tr><th colspan="2">Student</th><th colspan="2">Student</th><th colspan="2">Student</th></tr></thead><tbody><tr><td>p-value</td><td>0,005617</td><td>**</td><td>2,65E-12</td><td>***</td><td>1,02E-07</td><td>***</td></tr></tbody></table>

## Tableau III

Tableau des tests de Student entre différents échantillons de concentration en chlorophylle-a.

**Comparaison 1 :** Surfaces concernée par une concentration en chlorophylle-a égale ou supérieur à 1µg/l entre le golfe du lion et le bassin liguro-provençal durant le bloom 2017 (du jour 54 au jour 129).

**Comparaison 2 :** Valeurs moyennes de la concentration en chlorophylle-a (µg/l) sur la durée du bloom 2017 comparé aux valeurs moyennes de 1998 à 2017 sur la même période (du jour 54 au jour 129).

**Comparaison 3 :** Valeurs moyennes de la concentration en chlorophylle-a (µg/l) sur la durée de l'année 2017 comparé aux valeurs moyennes de 1998 à 2017 sur la même période.

**Dégré de significativité :**

p-value≤0,05 : * p-value≤0,01 : ** p-value≤0,001 : *** Non significatif : -

Table of Student's tests between different chlorophyll-a concentration samples

**Comparison 1 :** Surfaces affected by a chlorophyll-a concentration equal to or greater than 1µg/l between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin during bloom 2017 (from day 54 to day 129).

**Comparison 2 :** Chlorophyll-a concentration (µg/l) over the duration of the bloom in 2017 compared to the average values from 1998 to 2017 over the same period (from day 54 to day 129).

**Comparison 3 :** Chlorophyll-a concentrations (µg/l) of the year 2017 compared to the average values from 1998 to 2017.

**The degree of significance :**

p-value≤0,05 : * p-value≤0,01 : ** p-value≤0,001 : *** Not significant : -

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Condition 1</th><th colspan="2">Condition 2</th><th colspan="2">Condition 3</th></tr><tr><th>Kendall</th><th></th><th>Kendall</th><th></th><th>Pearson</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Observations durant le bloom 2017</td><td>test</td><td colspan="2">0,273715</td><td colspan="2">0,348039</td><td colspan="2">-0,8799</td></tr><tr><td>estimate</td><td colspan="2">0,003</td><td colspan="2">0,0002</td><td colspan="2">0,00898</td></tr><tr><td>p-value</td><td colspan="2">**</td><td colspan="2">***</td><td colspan="2">**</td></tr><tr><td rowspan="3">Observations durant l'année 2017</td><td>test</td><td colspan="2">Kendall</td><td colspan="2">Kendall</td><td colspan="2"></td></tr><tr><td>estimate</td><td colspan="2">0,201079</td><td colspan="2">0,029329</td><td colspan="2"></td></tr><tr><td>p-value</td><td colspan="2">2,47E-06</td><td colspan="2">***</td><td colspan="2">-</td></tr></tbody></table>

## Tableau IV

Tableau des tests de corrélation des observations avec les différents facteurs.

**Condition 1 :** Différence négative de concentration en chlorophylle-a (en µg/l) en 2017 par rapport à la moyenne des valeurs entre 1998 et 2017 pour la superficie couvrant le golfe du lion et le bassin liguro-provençal.

**Condition 2 :** Ratio surface en km² avec une concentration en chlorophylle-a supérieure ou égale à 1 µg/l entre le golfe du lion et le bassin liguro-provençal.

**Condition 3 :** Distance par rapport à la zone d'extinction du bloom.

**Dégré de significativité :**

p-value≤0,05 : * p-value≤0,01 : ** p-value≤0,001 : *** Non significatif : -

Table of correlation tests of observations with different factors.

**Condition 1 :** Negative difference in chlorophyll-a concentration (in µg/l) in 2017 compared to the average values from 1998 to 2017 for the area covering the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin.

**Condition 2 :** Ratio area in km² with a chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1 µg/l between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin.

**Condition 3 :** Distance to Bloom Extinction Zone

**The degree of significance :**

p-value≤0,05 : * p-value≤0,01 : ** p-value≤0,001 : *** Not significant : -
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 9**</figcaption></figure>

Déplacements hypothétiques des requins pèlerins durant un bloom de printemps normal de la biorégion Bloom-North-West.
Les zones à fort développement planctoniques sont indiquées par un quadrillage. A : Aucun bloom de printemps ou de requins pèlerins.
B : Les requins pèlerins se rapprochent du bassin liguro-provençal pour le bloom de printemps. C : La répartition spatiale des requins pèlerins est directement liée au phénomène de développement planctonique au niveau du bassin car les animaux se nourrissent dans un secteur à haute rentabilité énergétique. D : La répartition spatiale des individus est inconnue après cet événement annuel.

Possible displacements of basking sharks during a normal spring bloom of the Bloom-North-West bioregion.
The zones with high planktonic growth are indicated by the following quartering. A: Neither spring bloom nor basking sharks. B: The basking sharks move closer to Liguro-Provençal basin for the spring bloom. C: The space distribution of the basking sharks is directly linked to the planktonic growth phenomenon in the basin area because the animals feed themselves in a high energetic profitability sector. D: The space distribution of individuals is unknown after this annual event.

date de fin de bloom. Cela permettrait d'expliquer un nombre de requins pèlerins plus important dans les deux semaines qui ont suivi la fin du bloom. D'autant plus que la fidélité de cette espèce est connue dans d'autres régions du monde (Doherty et al., 2017), et que nous avons démontré que l'attrait des animaux était possible en 2017 durant la période normale du phénomène de bloom. Le facteur qui a amené les animaux à repartir à la date normale de fin de bloom pourrait être la rentabilité énergétique grâce à une optimisation comportementale (Sims, 1999). En effet, le fait de rester sur place plus longtemps pourrait être désavantageux en termes de rentabilité par rapport à un déplacement immédiat sur d'autres secteurs, mais ceci n'est qu'une hypothèse ne pouvant être étayée pour le moment.

Si la répartition temporelle des observations est associée à l'anomalie de productivité primaire, alors on peut supposer trouver plus d'animaux dans les secteurs à forte concentration planctonique. Un nombre important d'observations a été reporté sur la partie ouest du Golfe du Lion. Un phénomène majeur de productivité dans le Golfe du Lion est le débouché du Rhône (Auger, 2011) où se trouve Port-Saint-Louis-du-Rhône, faisant de cet endroit un lieu idéal en termes d'observateurs et de conditions d'attrait pour les pèlerins sous l'hypothèse d'alimentation. Or, aucune observation n'a été rapportée dans ce secteur, illustrant un paradoxe dans la répartition spatiale des animaux. Ainsi, nous avons différents éléments qui indiquent que le phénomène de bloom est un facteur primordial. Il semble aussi dans notre cas, que
<figure><img src="image_16.png" /></figure>

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<figure><img src="image_19.png" /></figure>

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 10**</figcaption></figure>

Déplacements hypothétiques généraux des requins pèlerins durant le de bloom de printemps 2017 de la biorégion Bloom-North-West.

Les zones à fort développement planctoniques sont indiquées par un quadrillage. A : Aucun bloom de printemps ou de requins pèlerins.

B : Les requins pèlerins se rapprochent du bassin liguro-provençal pour le bloom de printemps. C : La répartition spatiale des requins pèlerins est directement liée au phénomène de développement planctonique au niveau du bassin car les animaux se nourrissent dans un secteur à haute rentabilité énergétique. D : Le phénomène de bloom prend fin à une distance proche des côtes françaises, et les animaux se déplacent avec lui.

E : Après la disparition précoce du bloom, les animaux cherchent des secteurs à rentabilité énergétique élevé proche remplissant le rôle normal du bloom à cette époque de l'année. Certains animaux partent dans les premières semaines suivant la disparition du bloom. F : Les requins pèlerins restant quittent la zone de bloom à la date de fin habituelle du phénomène. La répartition spatiale des individus est inconnue après cet événement annuel.

Possible general displacements of basking sharks during the spring bloom 2017 of the Bloom-North-West bioregion.

The zones with high planktonic growth are indicated by the following quartering. A: Neither spring bloom nor basking sharks. B: The basking sharks move closer to Liguro-Provençal basin for the spring bloom. C: The space distribution of the basking sharks is directly linked to the planctonic growth phenomenon in the basin area because the animals feed themselves in a high energetic profitability sector. D: The bloom phenomenon comes to an end at a close distance from the French coast and the animals follow it. E: After the premature bloom disappearance, the animals search for energetically high profitability sectors nearby completing the bloom's natural role that specific time of the year.

Some animals leave within the first weeks following the bloom extinction. F: The remaining basking sharks leave the bloom zone in the natural end of this phenomenon. The space distribution of individuals is unknown after this annual event.
le rattachement à cette zone de bloom ait un impact plus important que le fait de trouver des zones à meilleur rendement planctonique pour leur filtration (Sims, 2000B). Nous aurions ici une supposition que ces animaux ont des aires de nourrissages définies dans l'espace (Sims et Quayle, 1998) et le temps peut-être de manière annuelle dans le cas des requins pèlerins de Méditerranée française. Les zones de nourrissage à meilleure rentabilité durant le bloom de printemps restent au large des côtes sauf dans le cas exceptionnel de 2017. La corrélation forte entre observations et distance par rapport au bloom, conforte l'idée d'un lien avec l'anomalie négative de productivité primaire.

Dans notre étude nous supposons que les zones à concentration élevée en chlorophylle-a sont des zones à productivité phytoplanctonique et zooplanctonique importante, et les corrélations mises au jour appuient cette hypothèse (Miller et al., 2015). Les hypothèses faites sur la répartition spatiale des animaux suggèrent que les observations sur les côtes espagnoles devraient suivre une logique bien particulière qu'il serait intéressant de confirmer ou d'infirmer. Il est certain que d'autres facteurs entrent en jeu dans la répartition de ces animaux, pouvant aller à l'encontre de nos hypothèses et pouvant montrer que nos données sont incomplètes.

Les deux observations s'étant déroulées hors période de bloom, ne possèdent pas la même répartition spatiale que les autres en étant positionnées sur la partie Est du Golfe du Lion (Figure 1). Leur répartition temporelle est aussi différente de la majorité des observations. Elles se sont déroulées en dehors de la période normale du bloom, et sans phénomène de développement phytoplanctonique plus important dans le Golfe du Lion (Figure 8). Il pourrait s'agir de déplacements n'ayant aucun lien avec le phénomène d'anomalie de développement phytoplanctonique du bloom de 2017.

L'origine de l'anomalie de concentration en chlorophylle-a concernant la biorégion en 2017 reste indéterminée. Nous n'avons pas cherché à déterminer l'implication du réchauffement climatique même s'il semble probable, en raison de l'ordre de grandeur de l'anomalie observée. Des liens ont déjà été observés entre les requins pèlerins et le réchauffement climatique notamment au travers de la température de l'eau (Cotton et al., 2005).

Nous pouvons avoir une vue critique de notre travail. Certains animaux peuvent avoir été observés plusieurs fois. De même, la corrélation spatiale entre les observations et la zone de bloom pourrait être biaisée, même si différents éléments convergent vers cette hypothèse.

Nous pouvons formuler une théorie des « requins rentables » stipulant que les requins pèlerins peuvent avoir des habitudes correspondant au cadre spatial et temporel précis de blooms (Figure 9). Si le développement planctonique de ce dernier est inférieur à la normale durant la période du bloom comme dans le cas d'une fin très précoce, et si des secteurs proches indépendants possèdent une rentabilité énergétique plus élevée, alors il y aura un comportement associé (Figure 10). Les animaux se déplaceront vers des secteurs à rentabilité énergétique plus élevée, et la probabilité de trouver des individus diminuera fortement avec la distance par rapport à la zone du bloom.

Nous ne savons pas si la population de requins pèlerins de Méditerranée est isolée de l'Atlantique ou non, cela pourrait peut-être expliquer l'importance du phénomène de bloom de la biorégion-Bloom-North-West pour ces animaux qui pourrait être une zone de passage dans ce cas. D'autant plus qu'il est possible que la biorégion soit le théâtre d'un phénomène de reproduction en raison de l'attrait hypothétique de ces animaux vers cette zone, mais nous n'avons pas d'informations supplémentaires. L'application de la théorie des « requins rentables » permettrait de déterminer quelle région est la plus propice aux observations de ces animaux correspondant à une anomalie négative de production planctonique au niveau du bassin Liguro-Provençal.

Il est a noter qu'une observation de plusieurs dizaines d'individus a déjà été rapportée par le passé et s'est déroulée au large du Golfe du Lion durant la période de bloom, il semble plausible au vu des recherches effectuées sur cette espèce que de nombreux individus viennent pour cet événement chaque année. Nous pouvons avancer cinq arguments sur l'absence d'observations de requins pèlerins en temps normal malgré un phénomène de développement phytoplanctonique annuel qui devrait jouer un rôle d'attracteur sous l'hypothèse d'alimentation. La zone de développement maximale de la chlorophylle-a dans la biorégion Bloom-North-West est aux alentours de 40 mètres de profondeur durant le printemps (Lavigne, 2013), la zone de filtration hypothétique optimale du plancton n'est donc pas en surface en supposant une prédation du zooplancton sur le phytoplancton. La surface de fort développement planctonique au large est par définition supérieure à la surface de développement à la côte en temps de bloom normal. Le phénomène de bloom annuel a lieu loin des côtes, dans des eaux peu fréquentées, sauf par les bateaux de transports de marchandises. Le nombre de requins pèlerins à travers le monde est faible (Hoelzel et al., 2007), et on peut supposer que la tendance est la
même en Méditerranée. La surface de la biorégion Bloom North-West étant de plusieurs milliers de km (Lavigne, 2013), la probabilité de trouver un animal semble très faible par les méthodes de recherches maritimes d'autant plus que ces poissons n'ont aucune raison d'être en surface lors de leur venue hypothétique en Méditerranée française.

## Remerciements

Je remercie tous ceux qui ont participé à ce travail en partageant leurs observations, et qui ont rendu cette analyse possible. Remerciements à Isabelle Mahieu, Yann et Guillaume, Kevin Carlini, Association BREACH, Sonia Gara, Patrick Simon, Antoine Blettner, Cyril Montalieu, Découverte du vivant, Orélien Guay, Navivoile, Compagnie Visionaute, l'association Ailerons, La colo du relais, Bateau école Cap 180, Serge Briez, Aloès Plongé, Guilhem Cuchet, Julie Rouault, Les Iles Paul Ricard, Caroline Méric, Violaine Dolfo, au Groupe Phocéen d'Étude des Requins, et à l'Apecs.

Tous droits de reproduction, par tous procédés,
de traduction et d'adaptation réservés pour tous pays
(loi du 11 mars 1957)

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# On the presence of the basking shark Cetorhinus maximus (Chondrichthyes, Cetorhinidae) in front of the French Mediterranean coast

**Author:** Tanguy Carpaye-Taïlamée (University of Montpellier, Place E. Bataillon, 34095 Montpellier, FRANCE) [tanguy.carpaye-tailamee@etu.umontpellier.fr]

**Journal:** Marine Life

**Abstract:** The observations of basking sharks (Cetorhinus maximus) along the coast of South France are neither regular nor abundant, despite annual phytoplankton growth. We have studied the evolution of the chlorophyll-a concentration of the Gulf of Lion, the unique bioregion of non-coastal Mediterranean bloom, and the northwest bloom bioregion. The spring of 2017 was characterized by many observations in a short period, most of them made on the west side of the Gulf of Lion. These observations correlate significantly with a regional concentration in chlorophyll-a lower than usual. They are also associated with a higher phytoplanktonic development in the Gulf of Lion than in the Liguro-Provençal basin, where the annual bloom occurs. A relationship may exist with the distance to the zone of bloom end. Those elements conducted to a hypothesis of "profitable sharks". These animals would come every year to feed themselves offshore the French coast. However, due to the premature extinction of the bloom in the spring of 2017, the animals searched for sectors with the highest energetic profitability from the zone of bloom termination. They left again in the last weeks following its end. The implication of global warming in the 2017 environmental anomaly phenomenon seems likely but is not demonstrated.

**Key-words:** Basking sharks, Mediterranean sea, plankton, chlorophyll-a, anomaly

## Introduction:

The number of basking sharks observed simultaneously varies worldwide, so it is possible to meet isolated individuals or even extremely rare aggregations exceeding a thousand individuals (Crowe et al., 2018). The genetic diversity of this species is known to be low (Hoelzel et al., 2007), and the total number of individuals has supposedly decreased due to historical fishing for oil or meat (Bonfil 1994). The basking shark is a species reported in the Mediterranean sporadically whose movements may correspond to planktonic development phenomena (Mancusi et al., 2005). For example, the second largest fish in the world has already been observed off the Syrian coast (Ali et al., 2012), off the coast of the Maghreb (Bradai and Ghorbel 1992; Capapé et al., 2003), in the Ligurian Sea (Serena et al., 2000), in the Tyrrhenian Sea (De Sabata and Clò, 2010), but also in the Adriatic Sea (Soldo et al., 2008; Carlucci
et al., 2014). Areas are even known to be seasonally frequented by the species, particularly in southern Italy (De Sabata et al., 2014). There have already been abnormally numerous observations in the Mediterranean, such as in the Adriatic Sea in 2001 (Zuffa et al., 2001). These animals are sometimes caught incidentally in fishing nets (Mancusi et al., 2005), but this species is protected in European Union waters (European Community, 2007; Mancusi et al., 2005). We do not know whether Mediterranean basking sharks are an isolated Atlantic population.

An abnormally high number of basking shark sightings were reported off the French Mediterranean coast in the spring of 2017. An association has been hypothesized between planktonic development and the presence of this species (Sims and Quayle, 1998), in particular, because of the proximity to the only non-coastal bloom bioregion in the Mediterranean (Lavigne, 2013).

We have made several hypotheses to explain a distribution of observations hypothetically related to a movement of individuals from annual feeding areas. These could be correlated with an average chlorophyll-a concentration below the standard for the Liguro-Provençal basin sector (Figure 1). A greater presence in the Gulf of Lion could be related to the planktonic development of this area. Finally, we assumed that the number of observations could decrease with the distance to the bloom's extinction zone.

## Material and methods:

### Basking shark sightings

The basking shark is rarely observed in the French Mediterranean, with fewer yearly reports (Mancusi et al., 2005). However, 2017 was characterized by many observations (Table I). We have identified twenty-one different observations, spread over a period from early April to early June, the majority of which are spread over April and the west coast of the Gulf of Lion in the French Mediterranean (Figure 1). All the observations were not collected because of a greater or lesser number of structures that archived the testimonies, the non-reporting of the observations, and the difficulty of observing these animals.

The animal assemblages were varied; the signings referred to groups, while most observations were made on isolated individuals. Animal sizes also varied. Observations were generally short, but one April 12 report is characterized by a 40-minute follow-up of an individual joined by a second. The observations are usually accompanied by photos or videos, allowing the confident identification of this species. However, the sizes and dates of some reports could not be confirmed.

Basking shark sightings were collected from newspapers, daily websites, and social networks, accompanied by photos and videos (Figure 3). Indeed, the observations are generally relayed by the media before the study structures are notified. But it is, above all, thanks to the voluntary participation of various actors, such as associative structures or private companies, that observations are collected.
Most observations were made by members of the general public, such as recreational fishermen and recreational boaters. Some reports come from the association BREACH, Découverte du vivant, and Navivoile, including people working daily with cetaceans as naturalist guides. A dead specimen whose carcass washed up numerous times was also reported in Leucate, referenced only once in the list of observations presented here.

It is recognized that the presence of basking sharks is linked to phenomena of high biological production (Sims and Quayle, 1998; Mancusi et al., 2005). Thus, zooplankton concentration values, such as the copepods (Soldo et al., 2008), could be correlated with concentration values and thus with the observed chlorophyll-a concentration. We, therefore, studied chlorophyll-a concentration values for possible correlations. The data were collected from IFREMER (Ifremer, 2017) with the project "Modelling and Analysis for Coastal Research" (MARC) for an area covered by geographical coordinates 41°N 2°E and 44°N 8°E (covering the Gulf of Lion and part of the Liguro-Provençal basin). The data and maps are obtained from chlorophyll-a observations analyzed from MERIS (ESA) and MODIS (NASA) satellites. The water outlet radiances (L2 standard products of the Agencies) were processed by the OC5 algorithm of Ifremer (Gohin et al., 2002). We exploited the data with the R software and the QGis software.

## Chlorophyll-a maps

The chlorophyll-a maps from April 2016 and April 2017 are presented as an indication. They allow realizing the overall trend of 2017 compared to a year in the standards.

## Student tests

We studied chlorophyll-a values based on assumed correlations (Sims and Quayle, 1998) on an area encompassing the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin (DMS and DD 41°N 2°E and 44°N 8°E).

We established through Student's tests whether the areas in km concerned by a chlorophyll-a concentration equal to or greater than 1 µg/l between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin during the 2017 bloom were significantly different, characterizing comparison 1. We also performed a Student test to determine if the evolution of chlorophyll-a concentration for the surface encompassing the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin during 2017 significantly differed from the average evolution calculated from the data from 1998 to 2017. We performed these same tests only on the standard duration of the bloom. We chose the threshold value of 0.4 µg/l to characterize the increase in chlorophyll-a concentration of the bloom phase from day 54 to day 129 for the study area.

## Evolution of chlorophyll-a concentration

We presented in the form of a graph (Figure 5) the variables mean chlorophyll-a concentration in the Gulf of Lion and the basin Liguro-Provençal during 2017. Basking shark sightings have been associated with their respective dates.

## Spatial distribution of observations
Basking shark movements are known to be associated with areas of high planktonic productivity (Sims and Quayle 1998). We also hypothesized about the involvement of an anomaly in primary production that may have caused these observations. We used the image of the chlorophyll-a analyzed (Figure 2) to determine the position of this extinction zone which we arbitrarily fixed at DMS coordinates 41°39'N 4°E (DD 41.65N 4E). Since the data we have come only from observations made in France, we only studied the values from the Franco-Spanish border. We cut the surface from the bloom extinction zone into 20-kilometer increments. We established the number of individuals observed in each of these areas. We divided this value by the number of kilometers of coastline of French territory due to the distribution of observers mainly on the coast. We also excluded observations exceeding two months after the disappearance of the blooming phenomenon. We performed a Pearson test to test a hypothetical correlation with the distance to the bloom and edited a regression curve.

## Correlation tests

We performed Kendall and Pearson tests to establish possible correlations between basking shark sightings with environmental variables over the bloom period and throughout 2017. Since the presence of basking sharks is supposedly linked to phenomena of significant planktonic production (Sims and Quayle, 1998), we named the first environmental condition as the difference in chlorophyll-a concentration from normal. This focus on the most productive sectors has led us to study phytoplankton development offshore and on the coast. Indeed, to lead to more reports of observers on the coast, the phytoplankton phenomenon could be more advanced in these sectors in the case of movements from close to close to animals moving towards optimization of energy efficiency (Sims, 1999). Thus we called condition two the ratio of the area between the Liguro-Provençal basin and the Gulf of the Leo concerned by high primary productivity, which we arbitrarily set at 1 µg / l, allowing us to find the theoretical zone with optimal energy profitability. We did not compare the chlorophyll-a averages between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin to avoid biases related to their different size. Indeed, the average can hide the phenomena of phytoplankton development very localized but of large surface. The surface of the Gulf of Lion is characterized by the geographical coordinates DMS 42°26'24"N 2°E and 44°N 6°E (DD 42.44°N 2°E and 44°N 6°E). The surface of the Liguro-Provençal basin studied is between the geographical coordinates (41°N 2°E and 44°N 8°E from which we have excluded the surface of the Gulf of Lion). The attraction of animals to the Gulf of Lion could occur at any time of the year or during the blooming phenomenon when the highly profitable feeding area is greater in the Gulf of Lion than in the Liguro-Provençal basin. We then established, as an indication, the evolution of the number of basking sharks observed as a function of time on weekdays, arbitrarily positioning week 0 as the week of the disappearance of the bloom from March 27, 2017, to April 2, 2017 (Figure 6). We also changed on a secondary axis the surface values corresponding to a chlorophyll-a concentration equal to or greater than 1µg / l in the Liguro-Provençal
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basin or the Gulf of Lion. We considered that both observations of isolated individuals carried out on April 13, 2017, in Canet-en-Roussillon, are the same individual. Indeed, the spatial-temporal frames and sizes are very close. We also studied condition three, which is the distance from the extinction zone of the bloom with a division of the French territory of 20 km from the extinction zone of the bloom. Indeed, movements from near to close animals and reduced spatial distribution under the feeding hypothesis (Sims & Quayle, 1998). There could be a correlation between the observations and this variable.

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## Evolution of chlorophyll-a after bloom phenomenon

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Most observations were spread throughout chlorophyll-a concentration anomaly during the normal bloom period, so two basking shark observations were made over the eastern Gulf of Lion. The Bouches-du-Rhône originates a significant planktonic development phenomenon (Auger, 2011). According to the observations, we compared the evolution of the areas concerned by a minimum chlorophyll-a concentration of 2 µg / l for the sector encompassing the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin.

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## Results:

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Most individuals exhibited feeding behaviour during observations (Figures 2 and Table I).

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## Study of the phytoplankton phenomenon of 2017

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The chlorophyll-a concentration values for 2017 were well below average values during the characteristic development phase of the spring bloom. This anomaly is visible on the chlorophyll-a maps of April 12, 2016, and 2017 (Figure 4). Observations of characterized basking sharks have been made on the part of this anomalous phenomenon (Figure 5).

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The observations of basking sharks mainly occurred in the first weeks following the inversion of the surfaces concerned by a chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1µg / l between the Liguro-Provençal basin and the Gulf of Lion. Thus, basking sharks have been seen in the Gulf of Lion when its phytoplankton development, characterized by chlorophyll-a, is greater than the development of the Liguro-Provençal basin (Figure 6).

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## Study of the spatial distribution of observations

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The values of the basking shark sightings were related to the number of kilometers of coastline per 20 kilometers and are absent for distances from 0 to 100 km from the bloom extinction zone (Table II). The values are close for distances from 100 to 160 km. While for distances ranging from 160 to 220 km, the values are close to or equal to 0. Observations decrease with distance from the bloom extinction zone (Figure 7).

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## Observations taking place after the blooming phenomenon
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The observations do not appear during phytoplankton events marked for the two basking shark sightings after the blooming phenomenon (Figure 8).

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## Statistical analyses of the spatial and temporal distribution of observations

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Student test results showed that the surfaces affected by chlorophyll-a concentration equal to or greater than 1µg / l between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin during bloom 2017, from day 54 to day 129, are significantly different (Table III). Similarly, the evolution of chlorophyll-a concentrations between the average values throughout the 2017 bloom significantly differs from the average values from 1998 to 2017, from day 54 to day 129. Finally, the chlorophyll-a concentrations between the average values throughout 2017 and the average values from 1998 to 2017 over the same period are also significantly different.

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Kendall correlation tests (Table IV) showed significant weak correlations between basking shark sightings and the difference in chlorophyll-a concentration to normal for the area covering the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin for the standard bloom period and the whole year. A Kendall test showed a very significant weak correlation between the observations and the surface ratio in km2 with a chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1 µg / l between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin only for the standard bloom period. Pearson's correlation test showed a strong and significant negative correlation between the observations and the distance from the bloom's disappearing zone.

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# Discussion

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## Possible hypotheses and explanations

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A positive association is assumed between the distribution of this species and areas of high planktonic development, or even an annual association during blooms (Sims et al., B, 2000; Mancusi et al., 2005; Witt et al., 2012; Couto et al., 2017). However, this is the first case of a correlation between the presence of basking sharks and negative phytoplankton abnormality during the bloom period, illustrating a paradox in the temporal distribution of individuals. We, therefore, assume that the animals have sought optimal feeding areas from the annual feeding areas. Indeed, their presence on the coast begins when the Gulf of Lion is more productive than the Liguro-Provençal basin.

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The correlations established between the ratio of the surface area of phytoplankton development in the Gulf of Lion to the Liguro-Provençal basin only during the duration of the bloom could find an explanation in the temporal distance from the Bloom end date. This would explain a larger number of basking sharks in the two weeks following the end of the bloom. Especially since the fidelity of this species is known in other regions of the world (Doherty et al., 2017), and we have demonstrated the attraction of animals as possible in 2017 during the standard period of the blooming phenomenon. The

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factor that caused the animals to return to the expected bloom end date may be energy efficiency through behavioural optimization (Sims, 1999). Indeed, staying longer could be disadvantageous in terms of profitability compared to an immediate move to other sectors, but this is only an unsubstantiated hypothesis. If the temporal distribution of observations is associated with the primary productivity anomaly, we can assume to find more animals in areas with high planktonic concentration.

Many observations have been reported on the western part of the Gulf of Lion. A major productivity phenomenon in the Gulf of Lion is the outlet of the Rhône (Auger, 2011), where Port-Saint-Louis-du-Rhône is located, making this place an ideal place for observers and conditions of attraction for pilgrims under the hypothesis of feeding. However, no observations have been reported in this area, illustrating a paradox in the spatial distribution of animals. Thus, different elements indicate that the blooming phenomenon is a primary factor. It also seems, in our case, that attachment to this bloom zone has a greater impact than finding areas with higher planktonic yield for filtration (Sims, 2000B). We would have here an assumption that these animals have feeding areas defined in space (Sims and Quayle, 1998) and time, perhaps annually, in the case of basking sharks of the French Mediterranean. Feeding areas with the highest profitability during spring bloom remain offshore except in the exceptional case of 2017. The strong correlation between observations and distance from the bloom supports the idea of a link with the negative primary productivity anomaly.

In our study, we assume that areas with high chlorophyll-a concentrations are areas of high phytoplankton and zooplankton productivity, and the correlations found to support this hypothesis (Miller et al., 2015). Hypotheses about the spatial distribution of animals suggest that observations on the Spanish coasts should follow a very particular logic that would be interesting to confirm or deny.

Certainly, other factors come into play in the distribution of these animals, which may go against our assumptions and show that our data are incomplete. The two observations outside the bloom period do not have the same spatial distribution as the others by being positioned on the eastern part of the Gulf of Lion (Figure 1). Their temporal distribution is also different from the majority of observations.

They took place outside the normal bloom period and without the phenomenon of greater phytoplankton development in the Gulf of Lion (Figure 8). These could be displacements unrelated to the phytoplankton anomaly of the 2017 bloom.

The origin of the chlorophyll-a concentration anomaly for the bioregion in 2017 remains unresolved. We have not sought to determine the implication of global warming, even if it seems likely, because of the order of magnitude of the observed anomaly. Links between basking sharks and global warming have already been observed, particularly through water temperature (Cotton et al., 2005).

We can take a critical view of our work. Some animals may have been observed several times. Similarly, the spatial correlation between the observations and the bloom zone could be biased, even if different elements converge on this hypothesis.
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We can formulate a "profitable sharks " theory stating that basking sharks may have habits corresponding to blooms' precise spatial and temporal framework (Figure 9). If the planktonic development of the latter is below normal during the bloom period, as in the case of a very early end, and if close independent sectors have higher energy efficiency, then there will be associated behaviour (Figure 10). Animals will move to areas with higher energy efficiency, and the likelihood of finding individuals will decrease sharply with distance from the bloom area.

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We do not know if the Mediterranean basking shark population is isolated from the Atlantic. This could perhaps explain the importance of the blooming phenomenon of the bioregion-Bloom-North-West for these animals, which could be a passage area in this case. Especially since the bioregion may be the scene of a breeding phenomenon because of the hypothetical attraction of these animals to this area, we do not have additional information. Applying the theory of "profitable sharks" would make it possible to determine which region is most conducive to observations of these animals corresponding to a negative anomaly of planktonic production at the level of the Liguro-Provençal basin.

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One observation of several dozen individuals has already been reported in the past and took place off the Gulf of Lion during the bloom period. Given the research on this species, it seems plausible that many individuals come for this event each year. We can put forward five arguments on the absence of basking shark observances in normal times despite a phenomenon of annual phytoplankton development that should play an attractor role under the feeding hypothesis. The maximum chlorophyll-a development zone in the Bloom-North-West bioregion is around 40 meters deep during the spring (Lavigne 2013), so the hypothetical, optimal plankton filtration zone is not on the surface assuming zooplankton predation on phytoplankton. The surface of strong planktonic development offshore is greater than at the coast in normal bloom time. The annual bloom phenomenon occurs far from the coast, in waters little frequented, except by cargo ships. The number of basking sharks worldwide is low (Hoelzel et al., 2007), and it can be assumed that the trend is even in the Mediterranean. The surface area of the Bloom Northwest bioregion being several thousand km (Lavigne, 2013), the probability of finding an animal seems very low by maritime research methods, especially since these fish have no reason to be on the surface when they hypothetically come to the French Mediterranean.

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<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 1: Spatial distribution of basking shark observations made during spring 2017 in the Gulf of Lion in the French Mediterranean Sea. Small stars represent observations of single individuals, while large stars represent observations of groups of individuals. Much of the sighting is concentrated on the western part of the Gulf of Lion.</figcaption></figure>

<table><caption>Table I: List of basking shark sightings (Cetorhinus maximus) during the year 2017 in the French Mediterranean</caption><thead><tr><td>Numéro d'observation</td><td>Date</td><td>Etat de l'animal</td><td>Nombre d'individus</td><td>Longueur de l'animal (cm)</td><td>Site d'observation</td><td>Type d'observateur</td><td>Preuve photo ou vidéo</td><td>Comportement de filtration</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>08/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Cap d'Agde (Hérault)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>2</td><td>avril 2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>?</td><td>?</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>3</td><td>08/04/2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>400 et 600</td><td>Canct-cu-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>4</td><td>09/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Argelcs (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>5</td><td>09/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Le Barcarès (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>6</td><td>09/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Saint-Cyprien (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>7</td><td>12/05/2017</td><td>Vivant</td><td>6</td><td>?</td><td>Le Barcarès (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>8</td><td>12/04/2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>500 et 600</td><td>Le Barcarès (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>9</td><td>12/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Cap d'Agde (Hérault)</td><td>Pêchcur professionnel</td><td>Non</td><td>?</td></tr><tr><td>10</td><td>13/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Canet-en-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>11</td><td>13/04/2017</td><td>Vivant</td><td>2</td><td>Homogène (600)</td><td>Canct-cu-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>12</td><td>13/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>Homogène (600)</td><td>Saint-Cyprien (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>13</td><td>14/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>500</td><td>Colliourc (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>14</td><td>15/04/2017</td><td>Vivant</td><td>3</td><td>Homogène (600)</td><td>Cap Béar (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>15</td><td>16/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>600</td><td>Canct-cu-Roussillon (Pyrénées-Orientales)</td><td>Guide Naturaliste</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>16</td><td>23/04/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>?</td><td>Saint-Cyprien (Pyrénées-Orientales)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr><tr><td>17</td><td>06/05/2017</td><td>Mort</td><td>1</td><td>400</td><td>Plage de Port Lecucat (Audc)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>18</td><td>07/05/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>400</td><td>Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orientales)</td><td>Professionnel Plongé</td><td>Oui</td><td>Non</td></tr><tr><td>19</td><td>10/06/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>?</td><td>Palavas-les-flots (Hérault)</td><td>Plaisenciers</td><td>Oui</td><td>?</td></tr><tr><td>20</td><td>?</td><td>Mort</td><td>1</td><td>?</td><td>?</td><td>Pêchcur professionnel</td><td>Non</td><td>?</td></tr><tr><td>21</td><td>08/07/2017</td><td>Vivant</td><td>1</td><td>250</td><td>Port des embiez (Provence-Alpes-Côte d'Azur)</td><td>Capitainerie</td><td>Oui</td><td>Oui</td></tr></tbody></table>
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<figure><img src="image_23.png" /></figure>

Figure 2: Observation of chlorophyll-a by satellite from the MARC project, on March 24, 2017, shortly before the extinction of the bloom. Shades of gray indicate the concentration of chlorophyll-a; high phytoplankton development is characterized by a darker color.

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Figure 3: Sample of images from basking shark sightings in 2017 in the Gulf of Lion. a) An individual observed on April 9, 2017, who had filtration behaviour. b) An individual was observed on April 13, 2017, by the BREACH Association with filtration behaviour. c) A filtration behaviour was observed on April 14, 2017, by "La Compagnie Visionaute". d) On May 7, 2017, an individual was observed by "Aloès plongée" without filtration behaviour. e) An individual observed in the port of Embiez by Julie Rouault of the captaincy of "Les Iles Paul Ricard" on June 8, 2017, the presence of filtration behaviour confirmed. f) A dead individual, whose carcass was in a state of advanced decomposition, was observed on May 6, 2017, by Serge Briez.

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Figure 4: Map of the average chlorophyll-a concentrations on April 12, 2016, and 2017 covering a western part of the Mediterranean sea, including the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin resulting from the MARC project. Shades of gray indicate chlorophyll-a concentration; a darker color characterizes high phytoplankton development. a) Map of the chlorophyll-a of April 12, 2016. b) Map of the chlorophyll-a of April 12, 2017.

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Figure 5: Evolution of chlorophyll-a concentration between January and December 2017 compared to the average values from 1998 to 2017 for an area covering the Golfe of Lion and the Liguro-Provençal basin. The basking shark sightings are characterized by vertical gray bars, and many simultaneous observations are signaled by common bars. The black and white circles represent the average chlorophyll-a concentration for the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin for the year 2017 and the normal one calculated from the data from 1998 to 2017, respectively.

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Figure 6: Evolution of the area concerned by chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1µg / l for the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin from February 27 to July 30, 2017, associated with the temporal distribution of basking shark sightings (Cetorhinus maximus). The gray bars correspond to the number of basking shark sightings. The black and white circles represent the area in km2 with chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1 µg / l for the Liguro-Provençal basin and the Gulf of Lion, respectively.

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

Figure 7: Linear regression curve showing basking shark sightings over distance from bloom extinction area.
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 8: Two observations of basking sharks after the blooming phenomenon against the evolution of the chlorophyll-a concentration surface greater than or equal to 2 µg / l in 2017 in the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin over time. Gray continuous lines indicate the basking shark sightings. The black and white circles represent the area in km2 with chlorophyll-a concentration greater than 2 µg / l for the Liguro-Provençal basin and the Gulf of Lion, respectively.</figcaption></figure>

<table><caption>Table II: Table showing the segmentation of the French Mediterranean coast from the zone of bloom extinction and the ratio of basking shark sightings to the size of the coast segment.</caption><thead><tr><td>Liste des tranches de 20km</td><td>Nombre d'individus observés par nombre de kilomètres de côtes</td></tr></thead><tbody><tr><td>0 - 20</td><td>Na</td></tr><tr><td>20 - 40</td><td>Na</td></tr><tr><td>40 - 60</td><td>Na</td></tr><tr><td>60 - 80</td><td>Na</td></tr><tr><td>80 - 100</td><td>Na</td></tr><tr><td>100 - 120</td><td>0,422609614</td></tr><tr><td>120 - 140</td><td>0,4</td></tr><tr><td>140 - 160</td><td>0,4</td></tr><tr><td>160 - 180</td><td>0</td></tr><tr><td>180 - 200</td><td>0,052631579</td></tr><tr><td>200 - 220</td><td>0</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th colspan="2">Comparaison 1</th><th colspan="2">Comparaison 2</th><th colspan="2">Comparaison 3</th></tr><tr><th>test</th><th colspan="2">Student</th><th colspan="2">Student</th><th colspan="2">Student</th></tr></thead><tbody><tr><td>p-value</td><td>0,005617</td><td>**</td><td>2,65E-12</td><td>***</td><td>1,02E-07</td><td>***</td></tr></tbody></table>

357

Table III: Table of Student's tests between different chlorophyll-a concentration samples

358

Comparison 1: Surfaces affected by a chlorophyll-a concentration equal to or greater than 1µg / l between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin during bloom 2017 (from day 54 to day 129).

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360

Comparison 2: Chlorophyll-a concentration (µg/l) throughout the bloom in 2017 compared to the average values from 1998 to 2017 over the same period (from day 54 to day 129).

361

362

Comparison 3: Chlorophyll-a concentrations (µg / l) of 2017 compared to the average values from 1998 to 2017.

363

364

The degree of significance:

365

p-value≤0,05: * p-value≤0,01: ** p-value≤0,001: *** Not significant: -

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367

368

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Condition 1</th><th colspan="2">Condition 2</th><th colspan="2">Condition 3</th></tr><tr><th>Kendall</th><th></th><th>Kendall</th><th></th><th>Pearson</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Observations durant le bloom 2017</td><td>test</td><td colspan="2">0,273715</td><td colspan="2">0,348039</td><td colspan="2">-0,8799</td></tr><tr><td>estimate</td><td colspan="2">0,003</td><td colspan="2">0,0002</td><td colspan="2">0,00898</td></tr><tr><td>p-value</td><td colspan="2">**</td><td colspan="2">***</td><td colspan="2">**</td></tr><tr><td rowspan="3">Observations durant l'année 2017</td><td>test</td><td colspan="2">Kendall</td><td colspan="2">Kendall</td><td colspan="2"></td></tr><tr><td>estimate</td><td colspan="2">0,201079</td><td colspan="2">0,029329</td><td colspan="2"></td></tr><tr><td>p-value</td><td colspan="2">2,47E-06</td><td colspan="2">***</td><td colspan="2">-</td></tr></tbody></table>

369

Table IV: Table of correlation tests of observations with different factors.

370

Condition 1: Negative difference in chlorophyll-a concentration (in µg / l) in 2017 compared to the average values from 1998 to 2017 for the area covering the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin.

371

372

Condition 2: Ratio area in km2 with a chlorophyll-a concentration greater than or equal to 1 µg / l between the Gulf of Lion and the Liguro-Provençal basin.

373

374

Condition 3: Distance to Bloom Extinction Zone

375

The degree of significance:

376

p-value≤0,05: * p-value≤0,01: ** p-value≤0,001: *** Not significant: -

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<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Figure 9: Possible displacements of basking sharks during a typical spring bloom of the Bloom-North-West bioregion. The following quartering indicates the zones with high planktonic growth. A: Neither spring bloom nor basking sharks. B: The basking sharks move closer to the Liguro-Provençal basin for the spring bloom. C: The spatial distribution of the basking sharks is directly linked to the planktonic growth phenomenon in the basin area because the animals feed themselves in a highly energetic profitability sector. D: The spatial distribution of individuals is unknown after this annual event.

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<figure><img src="image_32.png" /></figure>

Figure 10: Possible general displacements of basking sharks during the spring bloom 2017 of the Bloom-North-West bioregion. The following quartering indicates the zones with high planktonic growth. A: Neither spring bloom nor basking sharks. B: The basking sharks move closer to the Liguro-Provençal basin for the spring bloom. C: The spatial distribution of the basking sharks is directly linked to the planktonic growth phenomenon in the basin area because the animals feed themselves in a highly energetic profitability sector. D: The bloom phenomenon ends near the French coast, and the animals follow it. E: After the premature bloom disappearance, the animals search for energetically high profitability sectors nearby, completing the bloom's natural role at that specific time of the year. Some animals leave within the first weeks following the bloom extinction. F: The remaining basking sharks leave the bloom zone at the standard end of this phenomenon. The space distribution of individuals is unknown after this annual event.
410 Acknowledgments

411 I thank all those who participated in this work by sharing their observations, and who made this analysis
412 possible. Thanks to Isabelle Mahieu, Yann et Guillaume, Kevin Carlini, Association BREACH, Sonia Gara,
413 Patrick Simon, Antoine Blettner, Cyril Montalieu, Découverte du vivant, Orélien Guay, Navivoile,
414 Compagnie Visionaute, l'association Ailerons, La colo du relais, Bateau école Cap 180, Serge Briez,
415 Aloès Pplongeé, Guilhem Cuchet, Julie Rouault, Les Iles Paul Ricard, Caroline Méric, Violaine Dolfo, at
416 the Groupe Phocéen d'Étude des Requins, and Apecs.

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