# Les secondes floraisons sur la variété de poirier 'Passe Crassane': Descriptions du phénomène, facteurs inducteurs, essais de contrôle pour réduire les risques d'infection par le feu bactérien

Léonce Hermann, Bernard Thibault, Jacques Huet

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Léonce Hermann, Bernard Thibault, Jacques Huet. Les secondes floraisons sur la variété de poirier 'Passe Crassane': Descriptions du phénomène, facteurs inducteurs, essais de contrôle pour réduire les risques d'infection par le feu bactérien. 7. Colloque sur les recherches fruitieres, 1988, Bordeaux, France. hal-01601315

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<figure><img src="image_1.png" /></figure>
Léonce HERMANN, Bernard THIBAULT, Jacques HUET

Institut National de la Recherche Agronomique, I.N.R.A.
Station d'Amélioration des Espèces fruitières et ornementales,
«Le Bois l'Abbé», 49070 BEAUCOUZE

# Les secondes floraisons sur la variété de poirier 'Passe Crassane': Description du phénomène, facteurs inducteurs, essais de contrôle pour réduire les risques d'infection par le feu bactérien

## RÉSUMÉ

La sensibilité au feu bactérien (Erwinia amylovora Burr) de la variété de poirier 'Passe Crassane' est considérablement aggravée par l'apparition fréquente de corymbes après la floraison principale. Ce défaut a conduit à l'interdiction de multiplication donc de plantation de cette variété sans qu'il soit possible actuellement de lui en substituer une autre ayant la même tardivité de récolte et les mêmes aptitudes à une longue conservation.

Une réduction importante de ces secondes floraisons par des techniques culturelles, ou par mutagenèse constituerait un fait nouveau susceptible de redonner à la variété 'Passe Crassane' sa place dans le renouvellement du verger national.

A notre connaissance, il n'existe aucune publication traitant de ce phénomène sur le poirier.

Nous avons donc engagé en 1981 un programme de recherches sur

- l'évolution de l'apparition des secondes fleurs au cours du cycle végétatif.

- la localisation de ces secondes fleurs et la description des différents types. Trois catégories ont été distinguées, correspondant chacune à des époques particulières d'apparition.

- l'époque d'induction et de différenciation de ces trois catégories de corymbes, ainsi que les facteurs inducteurs.

- le contrôle de ces secondes fleurs par l'application d'acide gibberellique.

Les hypothèses et les résultats sont présentés et discutés.

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**
*
Sur les arbres fruitiers, l'apparition de fleurs après la floraison principale est un phénomène observé depuis longtemps. L'exemple historique est celui du "griottier de la Toussaint" (P. cerasus, var. semperflorens) décrit par DALECHAMPS en 1587 et cité par le Prof. RIVALS. L'arbre porte en été, à l'aisselle des feuilles des rameaux en croissance, des fleurs capables d'évoluer en fruits. Ces floraisons accidentelles peuvent sur certaines espèces et variétés être abondantes et régulières. C'est le cas sous nos climats tempérés de certaines variétés de Framboisier (variétés remontantes). C'est le cas en zone tropicale de certaines variétés de Manguier.

Ces floraisons tardives et erratiques sont couramment appelées "secondes floraisons". Nous utiliserons cette dénomination dans cet exposé.

Sur le poirier l'apparition de ces secondes floraisons est fréquente. On sait qu'il s'agit d'une caractéristique variétale. 'Williams', 'Passe Crassane', 'Dr. J. Guyot' portent en quantité variable mais régulièrement des secondes fleurs. 'Comice' peut en présenter, 'Conférence' très rarement.

Ce qui n'était qu'une curiosité est devenu un problème important avec l'apparition du feu bactérien. En effet la fleur est un site privilégié d'infection primaire par la bactérie (E. amylovora Burr) surtout lorsqu'elle s'épanouit en été quand les conditions climatiques sont optimales pour le développement de la maladie. Dans ce cas les mortalités de rameaux et de charpentières ont presque systématiquement comme origine, l'infection de secondes floraisons. Par la régularité et l'abondance de ces secondes fleurs, 'Passe Crassane' est particulièrement exposée. Ceci a conduit à l'arrachage de nombreux vergers et à l'interdiction de multiplication de cette variété sans que nous puissions actuellement proposer son remplacement pour ces époques de maturité et de commercialisation. Une réduction significative de ces secondes floraisons par des techniques culturales, ou par mutagenèse, constituerait un fait nouveau susceptible de redonner à la variété 'Passe Crassane' sa place dans le renouvellement du verger national.

Depuis 1981, l'INRA a donc engagé un programme de recherches sur ce phénomène. L'interrogation de fichiers de références bibliographiques a confirmé l'absence de publications sur les facteurs inducteurs de ces secondes floraisons, au-delà de quelques observations faites sur le pommier. Et aujourd'hui les seuls travaux ayant donné lieu à publications proviennent de l'INRA (WELCKER, 1981) (LENAIN, 1982), (B. THIBAULT, 1983), (MOLINERO, 1987).

## DESCRIPTION DU PHENOMÈNE

En Anjou, la floraison principale et synchrone de 'Passe Crassane' a lieu en moyenne dans la première semaine du mois d'Avril. Elle est essentiellement localisée sur des rameaux courts ou brachyblastes, dards ou brindilles courtes. Elle est suivie de l'apparition de secondes floraisons plus ou moins importantes selon les vergers et selon les années et qui se manifestent en deux ou trois vagues le long du cycle végétatif :

Une première vague entre 1 et 6 semaines après la floraison principale. Nous parlerons de secondes fleurs de type 1.

Une seconde vague plus importante qui va de fin Mai à la mi-Juillet et dont la fréquence maximum est atteinte vers la mi-Juin. Nous parlerons de secondes fleurs de type 2.
Plus rarement, quelques corymbes erratiques en Septembre-Octobre. Nous parlerons de fleurs de type 3.

Une observation plus précise montre entre ces trois types, des localisations et des caractéristiques différentes (fig. 1).

Les secondes fleurs de type 1 sont portées par l'axe du corymbe principal qui donnera la bourse. La plupart de ces corymbes ont un aspect identique à celui des corymbes principaux. Toutefois ceux qui s'épanouissent plus tardivement sont en position terminale à l'extrémité d'un rameau court et les fleurs individuelles sont plus distantes les unes des autres sans que la phyllotaxie soit modifiée.

Les secondes fleurs de type 2 sont en position terminale à l'extrémité de rameaux de longueur très variée, de 10 à 30 cm, davantage chez d'autres variétés. Les corymbes sont tout à fait particuliers avec des "entre-fleurs" longs et, au moins à la base, des feuilles axillaires presque normales. Si la longueur des rameaux porteurs est très variée, le nombre d'entre-noeuds l'est beaucoup moins. Il est compris entre 10 et 14.

Les fleurs de type 3 sont des corymbes très proches de ceux de la floraison principale avec toutefois des entre-fleurs plus longs.

Voici à Angers en 1986 la répartition de ces types de secondes fleurs sur 'Passe Crassane'

- début Mai 100 % de type 1

- mi-juin 80 % de type 1, 20 % de type 2

- début Juillet 100 % de type 2

- mi-Septembre 100 % de type 3

## RECHERCHES SUR L'EPOQUE ET LES FACTEURS D'INDUCTION DE CES "SECONDES FLEURS"

### A - RAPPEL DES FACTEURS CONNUS QUI CONTROLENT L'INDUCTION FLORALE DES CORYMBES DE LA FLORAISON PRINCIPALE

#### 1. Le cas des brachyblastes (rameaux courts préformés)

##### Facteurs promoteurs :

* l'importance de la surface foliaire

* l'application de Chlorure de 2-Chloroethyl trimethyl ammonium (CCC)

* l'application de 2-2 dimethylhydrazine de l'ac. succinique (Alar)

##### Facteurs inhibiteurs :

* les graines du ou des fruits portés par la bourse

* l'application d'ac. gibberellique

L'influence de ces facteurs est limitée à la période de réceptivité des apex au "stimulus floral". Celle-ci cesse à Angers 75 jours après la floraison chez la variété 'Williams', 120 jours après la floraison chez la variété 'Passe Crassane'.
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 1 - Les trois vagues de secondes floraisons sur la variété 'Passe Crassane' - leur localisation et leurs caractéristiques.</figcaption></figure>
## 2. Le cas des mésoblastes (rameau préformé prolongé par des entre-noeuds néoformés)

L'induction florale est erratique et limitée à la partie néoformée. Expérimentalement on met en évidence une relation entre cette induction florale et plusieurs paramètres de la croissance du rameau :

* vitesse de croissance et sa variation

* plastochrone et sa variation

* variation de l'intensité de la dominance apicale.

## 3. Commentaires

Cette synthèse résume bien l'état actuel des connaissances acquises sur le poirier. Mais par son caractère réductionniste, elle passe sous silence un ensemble de facteurs importants qui sont les interactions complexes entre la partie aérienne de l'arbre et les racines au niveau des synthèses et des échanges d'assimilats, d'éléments minéraux et organiques, de régulateurs de croissance. Il ne faut jamais perdre de vue sur une plante ces interactions multiples et complexes, si l'on veut comprendre l'expression d'un phénomène, fut-il aussi localisé que l'induction florale d'un apex.

# B - L'INDUCTION DES "SECONDES FLEURS"

## 1. Le cas des secondes fleurs de type 3

Des suppressions de feuilles effectuées à des dates successives montrent que ces floraisons anormales résultent de levées d'inhibition foliaire de corymbes en cours de différenciation dont l'induction florale a eu lieu à l'époque normale soit de Juin à Août. Ces floraisons anticipées de fin d'été sont connues des producteurs de prunes d'Ente quand les arbres souffrent après la récolte de sécheresse et d'attaques de rouille.

## 2. Le cas des secondes fleurs de type 1

Les conséquences de la suppression des fleurs (effet promoteur) et de la réduction de la surface foliaire (effet inhibiteur) sur l'induction des fleurs principales et secondaires, sont présentées dans le tableau I. Les traitements ont été appliqués à des charpentières entières sur 8 arbres constituant autant de répétitions. Les suppressions d'une partie des limbes foliaires (8/10è) ont été échelonnées de début Mai à fin Juin.

Le parallelisme des effets promoteurs de la suppression des fleurs et des effets inhibiteurs de la réduction de la surface foliaire, sur l'induction des corymbes principaux et des secondes fleurs, conduit à considérer que ces secondes fleurs de type 1 proviennent de l'induction florale d'un apex situé sur l'axe du corymbe principal qui donnera la bourse, en dessous de ce corymbe principal, à la même époque mais un peu plus tard.

L'effet légèrement promoteur de la suppression des fleurs sur les secondes fleurs de type 1 l'année même du traitement peut s'expliquer par la levée d'une inhibition correlative exercée par le jeune fruit sur la croissance de certaines secondes fleurs situées en dessous sur la même bourse. Un phénomène comparable est rapporté sur le pommier par J.R. SCHUPP et D.C. FEREE (1987).
TABLEAU 1

Influence de la suppression des fleurs et de la réduction de la surface foliaire (8/10è du limbe) sur l'induction florale des corymbes principaux et des secondes fleurs de type 1. (variété 'Passe Crassane')

<table><thead><tr><th>traitements effectués en 1980</th><th>secondes fleurs de type 1 observées en 1980</th><th>Corymbes principaux floraison 1981</th><th>secondes fleurs de type 1 observées en 1981</th></tr></thead><tbody><tr><td>Suppression des fleurs</td><td>63</td><td>7 731</td><td>280</td></tr><tr><td>Réduction de la surface foliaire</td><td>23</td><td>60</td><td>6</td></tr><tr><td>Témoin</td><td>30</td><td>3 896</td><td>50</td></tr></tbody></table>

(nombre de corymbes observés sur les 8 charpentières du traitement)
Après suppression des fleurs sur 'Golden Delicious' ils ont observé 4 semaines après, une légère croissance de bourgeons de bourses suivie de secondes fleurs. Ils ont dénombré 128 secondes fleurs de ce type par arbre traité, contre 4 sur les arbres témoins.

### 3. Le cas des secondes fleurs de type 2

Les conséquences de la suppression des fleurs et de la réduction de la surface foliaire sur l'induction de secondes fleurs de type 2 sont présentées dans le tableau II. Comme dans l'expérience précédente la suppression des fleurs a favorisé l'induction de ces secondes fleurs de type 2 et leur floraison l'année même du traitement. La réduction de la surface foliaire l'a au contraire réduite.

<caption>TABLEAU II</caption>

Influence de la suppression des fleurs et de la réduction de la surface foliaire, sur l'induction florale des secondes fleurs de type 2. (Variété 'Passe Crassane')

<table><thead><tr><td>traitements effectués en 1980</td><td>Secondes fleurs de type 2 observés en 1980</td></tr></thead><tbody><tr><td>Suppression des fleurs</td><td>26</td></tr><tr><td>réduction de la surface foliaire</td><td>4</td></tr><tr><td>Témoin</td><td>11</td></tr></tbody></table>

(nombre de corymbes observés sur les 8 charpentières du traitement)

D'autres expériences et d'autres observations ont été réalisées sur un hybride issu du croisement 'Passe Crassane' x 'Notaire Lepin'. Cet hybride désigné sous son numéro d'étude P6.26-97 produit régulièrement et abondamment des secondes fleurs de type 2. Il constituait donc un bon modèle pour étudier ce phéno-mène.

L'expérience a consisté à pratiquer en Janvier 1981 deux types de taille des rameaux d'un an : suppression du quart et suppression des trois-quarts. La figure 2 présente les effets de ces deux traitements sur le devenir des bourgeons de ces rameaux au cours de l'année 1981.

Sur les rameaux témoins les secondes fleurs sont localisées sur la partie médiane et la partie distale, donc dans la partie néoformée. Très peu d'apex ont été induits dans la partie basale préformée.

La taille peu sévère a entraîné sur la partie médiane une réduction très importante des secondes fleurs au profit de bourgeons végétatifs.
RANG DES BOURGEONS

BASE
[1-10]

PARTIE MEDIANE
[11-30]

PARTIE DISTALE
[31-40+]

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

RAMEAUX TEMPOINS
(C NON TAILLES)

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

SUPPRESSION DU
¼ DES RAMEAUX

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

SUPPRESSION DES
3/4 DES RAMEAUX

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

D: BOURGEONS LATENTS

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

B: BOURGONS VEGETATIFS

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

S: SECONDES FLEURS(TYPE2)

Fig. 2 - Influence de la sévérité de la taille d'hiver des rameaux d'un an sur le devenir de leurs bourgeons.

(hybride P6.26-97)
Etant donné le caractère irreversible de la différenciation florale, du moins au-delà des premières étapes de l'organogenèse, il faut donc admettre dans ce cas que la différenciation florale au moins d'une partie des apex des bourgeons axillaires de la partie médiane des rameaux a été postérieure à la taille. Les mêmes observations ont été faites l'année suivante après une taille plus tardive effectuée le 31 Mars. Enfin, il a été procédé sur l'hybride P6.26-97, à l'examen histologique de coupes de bourgeons prélevés à des dates successives sur des rameaux longs en croissance, puis sur des rameaux comparables au printemps suivant. Ces observations mériteraient d'être répétées. Elles ont toutefois fourni quelques informations intéressantes :

Les premières manifestations d'une différenciation florale ont été observées sur les apex prélevés le 15 Septembre. Sur de nombreux apex l'organogenèse florale n'était pas achevée le 18 Novembre. Cette différenciation tardive sur rameaux longs a été observée par d'autres chercheurs et particulièrement par ZELLER (1955). Sur les prélèvements effectués au printemps, les premières manifestations d'une différenciation florale sur ces rameaux d'un an ont été observées 21 jours après la floraison principale.

La synthèse de ces différentes observations ne permet pas de formuler des conclusions sur les conditions de l'induction et de la différenciation des "secondes fleurs" de type 2, tout juste d'avancer des hypothèses :

- Concernant l'époque d'induction il est fortement probable qu'une partie de ces inflorescences est induite au cours de l'automne, voire de l'hiver précédent, et qu'une autre partie, sans doute la plus importante, est induite au printemps. L'étalement dans le temps de l'apparition de ces secondes fleurs serait en accord avec cet étalement de la période d'induction et de différenciation.

- Concernant les facteurs responsables de cette induction et à partir de résultats publiés par plusieurs auteurs (FULFORD, 1965, 1966 - ABBOTT, 1977 HUET, 1973) on peut penser à une relation entre la cinétique de la croissance du rameau et le changement de programme de l'apex, passant de la production d'ébauches végétatives vers celle d'organes floraux. Cette relation reste à préciser. Ceci nécessite l'observation précise de la mise en place des noeuds successifs et de la vitesse de formation de ces noeuds, le plastochrone, afin de comprendre les conditions dans lesquelles s'opère, au niveau de l'apex, ce changement de programme.

# ESSAIS DE REDUCTION DES SECONDES FLORAISONS (types 1 et 2)

## PAR L'APPLICATION D'ACIDE GIBBERELLIQUE

L'effet inhibiteur de l'acide gibberellique sur l'induction florale chez le poirier (LLORENTE, 1972) et son utilisation pour la réduction du taux de différenciation florale chez le pêcher (CLANET, 1976), ont conduit à expérimer ce régulateur de croissance sur 'Passe Crassane' dans le but de réduire les secondes floraisons. Les essais ont été réalisés de 1980 à 1986 avec $GA_3$ à la concentration de 200 ppm. De 1980 à 1982 des applications hebdomadaires ont été effectuées du mois de Mai au mois d'Août. Mais le faible nombre de secondes fleurs sur les arbres témoins n'a pas permis de mettre en évidence un effet des traitements: Par la suite et sur la base des résultats expérimentaux rapportés dans cette note, l'assurance d'une seconde floraison importante sur les arbres témoins a été obtenue par la suppression des fleurs l'année précédente. Dans les essais suivants les traitements ont été limités à la période de 45 jours suivant la floraison.
Si les applications précoces d'acide gibberellique ont généralement réduit le taux d'induction des corymbes de la floraison principale, aucun effet n'a été mis en évidence sur l'importance des secondes floraisons l'année suivant le traitement. En revanche on a fréquemment observé une réduction des secondes floraisons de type 2 l'année même du traitement surtout pour les applications effectuées 15 jours après le stade G (réduction par rapport aux arbres témoins de 23 p. cent en 1986, 34 p. cent en 1984, 60 p. cent en 1985). Ce résultat accréditerait l'hypothèse d'une induction de ces secondes fleurs l'année même de leur apparition.

## CONCLUSION

Ces travaux ont permis de préciser la nature des secondes floraisons sur la variété de poirier 'Passe Crassane' et de progresser dans la connaissance des facteurs inducteurs.

A défaut de pouvoir proposer des techniques fiables de contrôle de ces secondes fleurs, on peut faire la synthèse des facteurs qui contribueront à en réduire l'importance.

Les secondes fleurs tardives de type 3 ne peuvent apparaître en nombre inquiétant pour les risques d'infection par le feu bactérien que sur des arbres exposés en fin d'été à des déficits hydriques sévères ou à des attaques parasitaires réduisant fortement l'activité foliaire.

En ce qui concerne les secondes fleurs précoces de type 1, il est clair qu'elles seront d'autant plus nombreuses que les conditions de l'année précédente auront été favorables à une forte induction florale : faible production, fruits parthénocarpiques, application de régulateurs de croissance à effets promoteurs, comme le CCC. Leur contrôle par l'application d'acide gibberellique l'année précédente paraît très difficile à maîtriser.

Le cas des secondes fleurs de type 2, les plus dangereuses dans le cadre des risques d'infection par le feu bactérien, est plus complexe. Nous soulignerons trois facteurs susceptibles d'en réduire le nombre :

* assurer une production normale de fruits bien pourvus en pépins.

* si les résultats obtenus sur l'hybride P6.26-97 sont transposables à 'Passe Crassane', effectuer en hiver une taille de raccourcissement des rameaux longs qui réduira le nombre de secondes fleurs au profit de bourgeons végétatifs.

* contrôler la croissance des rameaux (par exemple par l'irrigation) pour qu'elle soit régulière (vitesse constante) et qu'elle cesse tôt dans le déroulement du cycle végétatif.

Enfin, il faut rappeler les effets inhibiteurs de l'acide gibberellique appliqué à 200 ppm, 15 jours après le stade G. Cette expérimentation mériterait d'être répétée, éventuellement avec les molécules $GA_4$ et $GA_7$.

<figure><img src="image_12.png" /></figure>
ABSTRACT

SECOND BLOOMS ON PEAR, cv. PASSE CRASSANE : DESCRIPTION,
INDUCING FACTORS, ATTEMPTS TO REDUCE THE PHENOMENOM IN ORDER
TO REDUCE FIRE BLIGHT INFECTIONS.

Second blooms are frequent on the pear variety 'Passe Crassane'. They appear from 2 weeks to 3 months, after normal blooming period. This situation enhances the susceptibility of the variety to fire blight. Infections of the late flowers, in favourable climatic conditions, by E. amylovora, are very severe and induce necrosis of shoots and limbs. In these conditions the propagation and the plantation of this variety are forbidden at the national level. New planting of 'Passe Crassane' needs a fair control of second bloom by technical management of trees or by breeding no second bloom mutants.

The fruit Research Station of Angers is dealing with these
objectives. In this paper are presented results obtained on
the physiological and agronomical aspects of the problem.

- The different waves and types of second blooms in the course of the vegetative period.

- The induction and differenciation periods and the appa-
rent inducing factors.

- The effect of Gibberellin sprays (GA₃)

It seems difficult to imagine a complete control of the second
blooms. However some advices are given on the basis of the
results.

BIBLIOGRAPHIE

ABBOTT D.L., 1977. Fruit bud formation in Cox's Orange Pippin. Long Ashton Res. Stn., Rep. for 1976 : 167-176.

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