# Analyse de la pertinence des données de zooplancton gélatineux issues des campagnes halieutiques optimisées DCSMM pour alimenter les indicateurs du BEE " Habitats pélagiques " (PH1, PH2 et PH3)

Arnaud Lheureux, Sandrine Vaz, Dorothee Vincent, Éric Goberville

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Arnaud Lheureux, Sandrine Vaz, Dorothee Vincent, Éric Goberville. Analyse de la pertinence des données de zooplancton gélatineux issues des campagnes halieutiques optimisées DCSMM pour alimenter les indicateurs du BEE " Habitats pélagiques " (PH1, PH2 et PH3). Sorbonne Université - Faculté des sciences; BOREA; Ifremer; Office Français de la Biodiversité. 2023. hal-05044674

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Submitted on 23 Apr 2025

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# Analyse de la pertinence des données de zooplancton gélatineux issues des campagnes halieutiques optimisées DCSMM pour alimenter les indicateurs du BEE « Habitats pélagiques » (PH1, PH2 et PH3)

Arnaud Lheureux, Sandrine Vaz, Dorothée Vincent, Eric Goberville

Projet GELATINE – Novembre 2023

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

SCIENCES
SORBONNE
UNIVERSITÉ

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

## Préambule

Ce travail est réalisé dans le cadre du projet de recherche et développement GELATINE (« GELATinous plankton INDicators for Ecological status assessment » 2021-2023 – Projet R&D entre l'OFB, Sorbonne Université - BOREA et Ifremer ; OFB.21.0105) dont un des objectifs est d'analyser et d'évaluer la pertinence des données de zooplancton gélatineux issues des campagnes halieutiques optimisées pour la DCSMM pour alimenter les indicateurs du bon état écologique et, le cas échéant, proposer des pistes de travail et de réflexion sur de nouveaux indicateurs permettant de renseigner l'état écologique du milieu marin dans les sous-régions marines françaises. Cette étude est centrée sur le descripteur D1-Biodiversité-Habitats pélagiques.
# Table des matières

<table><tr><td>Table des matières</td><td>2</td></tr><tr><td>1. Introduction</td><td>4</td></tr><tr><td>1.1. Éléments de cadrage</td><td>4</td></tr><tr><td>1.1.1. Directive cadre stratégie pour le milieu marin et le bon état écologique</td><td>4</td></tr><tr><td>1.1.2. Les Habitats Pélagiques, une composante de la biodiversité (D1)</td><td>5</td></tr><tr><td>1.2. Les outils mobilisés pour évaluer le bon état écologique</td><td>8</td></tr><tr><td>1.2.1. Les indicateurs de suivi, de surveillance et de pression</td><td>8</td></tr><tr><td>1.2.2. Les échelles spatiales d'évaluation du BEE</td><td>12</td></tr><tr><td>1.2.3. Les indicateurs de surveillance dans le descripteur D1</td><td>15</td></tr><tr><td>1.3. Les enjeux associés au zooplancton gélatineux et le besoin d'indicateurs</td><td>16</td></tr><tr><td>1.4. Problématique de la note et objectifs</td><td>22</td></tr><tr><td>2. Point sur les données utilisées</td><td>22</td></tr><tr><td>3. Gélatineux et indicateurs</td><td>24</td></tr><tr><td>3.1. PH2 - Indicateur de biomasse / abondance</td><td>24</td></tr><tr><td>3.1.1. Définition de l'indicateur PH2</td><td>24</td></tr><tr><td>3.1.2. Méthode de calcul de l'indicateur PH2 à l'échelle OSPAR et adaptations à l'échelle française</td><td>24</td></tr><tr><td>3.1.3. Application de l'indicateur PH2</td><td>32</td></tr><tr><td>3.1.4. Adaptation de l'indicateur PH2 aux données de zooplancton gélatineux : vers la définition d'un PH2-Gélatineux</td><td>34</td></tr><tr><td>3.2. PH1 - Indicateur entre groupes fonctionnels</td><td>38</td></tr><tr><td>3.2.1. Définition de l'indicateur PH1</td><td>38</td></tr><tr><td>3.2.2. Méthode de calcul de l'indicateur PH1 à l'échelle OSPAR et adaptations à l'échelle française</td><td>42</td></tr></table>
<table><tr><td>3.2.3. Application de l'indicateur PH1</td><td>46</td></tr><tr><td>3.2.4. Adaptation de l'indicateur PH1 aux données de zooplancton gélatineux : vers la définition d'un PH1-Gélatineux</td><td>48</td></tr><tr><td>3.3. PH3 - Indicateur basé sur les indices de diversité</td><td>53</td></tr><tr><td>3.3.1. Définition de l'indicateur PH3</td><td>53</td></tr><tr><td>3.3.2. Méthode de calcul de l'indicateur PH3 à l'échelle OSPAR et adaptations à l'échelle française</td><td>54</td></tr><tr><td>3.3.3. Application de l'indicateur PH3</td><td>63</td></tr><tr><td>3.3.4. Adaptation de l'indicateur PH3 aux données de zooplancton gélatineux : vers la définition d'un PH3-Gélatineux</td><td>64</td></tr><tr><td>Conclusion</td><td>66</td></tr><tr><td>Références</td><td>69</td></tr></table>
# 1. Introduction

## 1.1. Éléments de cadrage

### 1.1.1. Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin et le Bon Etat Ecologique

Dans la Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (Directive n° 2008/56/CE, DCSMM), le bon état écologique (BEE) au titre du descripteur 1 – Biodiversité – « Habitats pélagiques » correspond à l'état dans lequel les structures (e.g. structures des communautés planctoniques), les fonctions (e.g. zones de nourricerie, contributions aux cycles biogéochimiques) et les processus dynamiques (e.g. interactions entre communautés) des écosystèmes marins conservent leurs capacités d'adaptation face aux perturbations induites par les activités anthropiques (Guerin et al., 2012). Dans la version révisée (Décision 2017/848/UE) relative aux normes méthodologiques pour l'atteinte du BEE, les habitats pélagiques sont considérés dans leur globalité et l'atteinte du BEE est évaluée à partir du critère primaire D1C6 (Tableau 1). L'évaluation du BEE repose sur un programme de surveillance dont l'objectif est d'acquérir des données relatives aux caractéristiques biotiques et abiotiques des écosystèmes marins, permettant d'appréhender également leurs fonctionnements. A l'heure actuelle, la définition du BEE n'est pas harmonisée à l'échelle européenne, les indicateurs sont en développement et les seuils d'atteinte du BEE doivent encore être définis. Les travaux de coopération régionale, notamment dans le cadre de la Convention OSPAR, ont néanmoins permis des développements significatifs pour certains indicateurs.

<table><caption>Tableau 1 : Éléments constitutifs, critère unique D1C6 et normes méthodologiques pour évaluer l'atteinte du Bon État Écologique (BEE) des habitats pélagiques au titre du Descripteur 1 selon la décision 2017/848/UE.</caption><thead><tr><td>Éléments constitutifs du critère</td><td>Critère</td><td>Normes méthodologiques</td></tr></thead><tbody><tr><td>Grands types d'habitats pélagiques (eaux à salinité variable, eaux côtières, eaux du plateau continental et haute mer), s'ils sont présents dans la région ou la sous-région, et</td><td>D1C6 - Primaire<br/>Les caractéristiques du type d'habitat, notamment sa structure biotique et abiotique et ses fonctions (par exemple, composition en</td><td>Échelle d'évaluation<br/>Subdivision de région ou de sous-région, telle qu'utilisée pour les évaluations des grands types d'habitats benthiques, de manière à</td></tr></tbody></table>
autres types d'habitats tels que
définis au deuxième
paragraphe de la Directive.

Les États membres peuvent
choisir, via la coopération au
niveau régional ou sous-
régional, des types d'habitats
supplémentaires,
conformément aux critères
établis dans la rubrique
« spécifications relatives au
choix des espèces et des
habitats ».

espèces caractéristiques et
abondance relative de celles-ci,
absence d'espèce particulièrement
sensibles ou fragiles ou d'espèces
assurant une fonction clé, structure
par taille des espèces), ne subissent
pas d'effets néfastes dus à des
pressions anthropiques.

Les États membres coopèrent au
niveau régional ou sous-régional en
vue d'établir des valeurs seuils en ce
qui concerne l'état de chaque type
d'habitat, en veillant à ce que celles-
ci soient compatibles avec les
valeurs correspondantes fixées au
titre des Descripteurs 2, 5 et 8.

refléter les différences
biogéographiques dans la composition
en espèces du type d'habitat.

Application des critères

Le degré de réalisation du bon état écologique est exprimé de la manière suivante, pour chaque zone évaluée : estimation de la proportion et de la mesure dans lesquelles chaque type d'habitat évalué a atteint la valeur seuil fixée ;
Liste des grands types d'habitats dans la zone d'évaluation qui n'ont pas été évalués.

1.1.2. Les «Habitats Pélagiques», une composante de la biodiversité (D1)

Dans le cadre de la DCSMM, les habitats pélagiques regroupent l'ensemble des compartiments planctoniques (phytoplancton, zooplancton et micro-organismes). Ces derniers abritent une grande diversité d'organismes uni- ou pluricellulaires présentant une variété de caractéristiques en termes de taille (du picoplancton 0,2 µm – 2 µm au macroplancton > 20 mm), de modes trophiques (auto-, mixo-, hétérotrophe), ou encore de durée de vie (de quelques heures à quelques années).

De par leur courte durée de vie, leur physiologie dépendante de la température et leur
propension à la dispersion (Hays et al., 2005 ; Richardson, 2008), les organismes
planctoniques sont de bons indicateurs de changements du milieu (McQuatters-Gollop
et al., 2019). Ils démontrent une forte réactivité aux variations des conditions
environnementales et climatiques, à différentes échelles spatiales et temporelles
(Richardson, 2008). Peu exploités commercialement, des changements dans leurs
abondances ou dans la structure des communautés sont considérés comme une
réponse directe aux modifications climatiques et environnementales (incluant les
pressions anthropiques ; Richardson 2008).

Leur positionnement au sein du réseau trophique en fait des éléments centraux dans
l'équilibre des écosystèmes marins : une modification dans les biomasses, les
abondances et/ou la composition des communautés des producteurs (phytoplancton)
et consommateurs primaires (zooplancton) peut influer considérablement le
recrutement des espèces de niveau trophique supérieur, comme les poissons
commerciaux. Il a ainsi été montré que le changement de la structure de la communauté
de copépodes calanoïdes en Atlantique Nord à la fin du 20ème siècle était corrélu
négativement à l'abondance de larves d'espèces telles que la morue, le merlu ou encore
le saumon de l'Atlantique (Beaugrand et al., 2002; Beaugrand & Reid, 2003, 2012). Le
brusque changement fonctionnel observé au milieu des années 80 (dominance
automnale de carnivores de plus petites tailles, au temps de développement plus courts
et à la capacité moindre de diapause) a également été suggéré comme impactant les
niveaux trophiques supérieurs (Deschamps et al., 2023). Plus particulièrement,
l'augmentation des températures de surface de l'océan en réponse aux forçages hydro-
climatologiques à large-échelle, a entraîné (i) un déplacement spatial des
communautés, avec le remplacement d'une communauté planctonique à affinité pour
les eaux froides par une communauté présentant une préférence pour des eaux plus
chaudes, (ii) une diminution de l'abondance de certaines espèces planctoniques et (iii)
une altération des cycles saisonniers de certaines espèces, entraînant un
« mismatch<fnref n="1" /> » temporel entre les proies planctoniques et leurs prédateurs (Cushing,
1990).

De plus, le zooplancton joue un rôle crucial dans l'efficacité de la pompe biologique de
carbone qui régule les niveaux de dioxyde de carbone atmosphérique (Kwon et al.,
2009; Parekh et al., 2006). Cavan et al., (2017) soulignent le rôle du zooplancton dans
l'amélioration de l'efficacité de la pompe biologique de carbone, en contrôlant
l'exportation de particules par le broutage, en fractionnant les particules larges et à
sédimentation rapide en des particules plus petites caractérisées par des vitesses de
sédimentation plus lentes et en déplaçant le carbone organique particulaire en
profondeur, grâce à la migration verticale.

<footnote n="1">¹ Hypothèse match/mismatch : la survie des larves de poissons est liée à la présence de leurs proies au moment de leur prolifération</footnote>
Les effets des changements des conditions environnementales et climatiques sur les
communautés planctoniques peuvent également être observés à des échelles spatiales
plus fines (Richirt et al., 2019). Un exemple concret de cette sensibilité s'est manifesté
dans l'estuaire de la Gironde à la fin des années 1980, où des modifications marquées
des conditions abiotiques, notamment une augmentation des températures et de la
salinité en lien avec une « marinisation » progressive de cet écosystème (comme
évoqué par Chaalali et al., 2013), ont favorisé l'expansion de deux espèces,
*Mesopodopsis slabberi* et *Acartia bifilosa*, vers la partie amont de l'estuaire (David et
al., 2005).

Par ailleurs, il est essentiel de souligner la sensibilité du plancton aux événements
climatiques ponctuels, soudains et extrêmes, comme cela a été observé dans le bassin
d'Arcachon. Dans ce contexte, la structure de la communauté zooplanctonique a subi
des modifications temporelles et spatiales suite à une tempête, pour retrouver ensuite
son état « initial » environ quinze jours plus tard, comme en témoigne l'étude de Vincent
et al., (2002). Dans la région belge de la mer du Nord, les vagues de chaleur estivales
survenues au cours de la période 2009-2022 sont identifiées comme la cause la plus
probable du déclin significatif de l'abondance des populations de copépodes calanoïdes
(comparativement aux années sans vague de chaleur), les températures enregistrées
pendant ces événements extrêmes correspondant à la limite thermique physiologique
de certaines des espèces étudiées (Semmouri et al., 2023).

Ces quelques exemples illustrent la dynamique de réponse des organismes
planctoniques aux variations environnementales, qu'elles soient progressives ou
soudaines, et soulignent l'intérêt de développer des programmes de surveillance dédiés
aux organismes planctoniques pour rendre compte de changement dans l'écosystème
pélagique.
## 1.2. Les outils mobilisés pour évaluer le bon état écologique

### 1.2.1. Les indicateurs de suivi, de surveillance et de pression

D'après l'article 9 de la décision 2017/848/UE, un indicateur est une expression opérationnelle basée sur des faits scientifiques qui permet d'évaluer l'atteinte du BEE (European Comission, 2020). Les indicateurs BEE sont développés selon une approche DPSIR (Driver - Pressure - State - Impact - Response ; Figure 1) correspondant à 'Activité - Pression - État - Impact - Réponse" (Bedford et al., 2018 ; Delavaud et al., 2021). Brièvement, cette approche considère les drivers (D) en termes d'activités anthropiques. Ces dernières exercent des pressions (P) sur les systèmes naturels qui en modifient leurs états (S), c'est-à-dire les propriétés et processus de l'écosystème considéré. Les changements d'état se traduisent finalement par des impacts (I) sur la manière dont nous pouvons utiliser les ressources naturelles (en tant que services écosystémiques). La société trouve alors une réponse (R) en mettant en œuvre une politique appropriée (e.g. plan d'action ou programme de mesures).

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 1: Illustration de l'approche DPSIR (Driver - Pressure - State - Impact - Response ; Activité - Pression - État - Impact - Réponse) (Berg et al., 2015)).</figcaption></figure>

Dans le cadre du descripteur D1 – Biodiversité – « Habitats pélagiques », les indicateurs considérés sont des indicateurs de surveillance (sensu Shephard et al., 2015) qui rendent compte de la dynamique de changements selon les pressions, en considérant différents paramètres intégrateurs des communautés planctoniques (indicateurs globaux, indicateurs de groupes fonctionnels et indicateurs de diversité). Les indicateurs de surveillance rendent compte de changements d'état, consécutifs de forçages ou de
pressions, lorsque la valeur quantitative d'un indicateur dépasse, positivement ou négativement, un seuil préalablement défini. Dans le cas des indicateurs de surveillance —comme ceux développés pour les habitats pélagiques— un changement ne conduit pas forcément à une dégradation de l'état de l'environnement, mais est synonyme d'une modification de la structure et du fonctionnement de l'écosystème (Shephard et al., 2015 ; Figure 2). Il convient alors de caractériser finement ce changement en considérant l'augmentation des pressions associées aux modifications observées, le sens des changements et le dire d'experts. Comparativement, les indicateurs d'état utilisés pour quantifier l'atteinte du BEE pour d'autres descripteurs de la DCSMM et pour la Directive Cadre sur l'Eau - DCE (e.g. descripteurs de pression comme le descripteur 5 - Eutrophisation), comparent la valeur d'une métrique (moyenne, percentile 90) à un seuil et permettent de qualifier qualitativement l'état du milieu en fonction d'une grille préétablie (à 5 niveaux pour la DCE, de « très bon » à « mauvais » ; à deux niveaux pour la DCSMM, « bon » ou « mauvais »).

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 2 : Représentation schématique d'une série temporelle issue d'un indicateur de surveillance (ligne pleine) évoluant entre les maximum et minimum historiques (lignes pointillées horizontales). Des évolutions futures au-delà de ces seuils (lignes pointillées en gras) impliquent que l'écosystème évolue vers un état encore non rencontré et qui peut nécessiter, selon la trajectoire, la mise en place d'actions de gestion (Figure 2, Shephard et al., 2015)</figcaption></figure>
Une approche semi-quantitative a récemment été proposée par McQuatters-Gollop et al. (2022) et permet d'aboutir à la définition de quatre catégories d'état pour le BEE : Mauvais État, État incertain, Bon État, État non évalué (Tableau 2).

<table><caption>Tableau 2 : Tableau présentant les quatre catégories d'état proposée par McQuatters-Gollop et al. (2022)</caption><thead><tr><td>Catégories de qualité de l'écosystème évalué</td><td>Catégories de qualité de l'écosystème évalué</td></tr></thead><tbody><tr><td>Mauvais état</td><td>La valeur de l'indicateur est inférieure au seuil de l'évaluation, ou l'indicateur traduit un état en déclin, ou l'indicateur augmente en lien avec des pressions anthropiques (dont le changement climatique), ou l'indicateur est stable mais le système est dans un état considéré insatisfaisant.</td></tr><tr><td>Etat incertain</td><td>Pas de valeur seuil pour l'évaluation et / ou il n'est pas clair qu'un changement traduise un état en déclin ou en amélioration, ou l'indicateur ne montre pas de changement mais il n'est pas clair si l'état dans lequel le système se trouve est satisfaisant.</td></tr><tr><td>Bon état</td><td>La valeur de l'indicateur est supérieure au seuil de l'évaluation, ou l'indicateur traduit un état s'améliorant, ou l'indicateur n'indique pas de changement et l'état du système est satisfaisant.</td></tr><tr><td>Etat non évalué</td><td>L'indicateur n'a pas été évalué pour cause de manque de données, manque d'experts ou manque de politiques publiques.</td></tr></tbody></table>

Afin d'évaluer l'état de santé des écosystèmes et de caractériser les effets des pressions, une utilisation combinée d'indicateurs de type « surveillance » et « pression » est recommandée dans la littérature (cf. McQuatters-Gollop et al., 2019; Ndah et al., 2022; Shephard et al., 2015). Cette nécessité s'applique donc dans le contexte de la DCSMM pour laquelle les indicateurs doivent être opérationnels c'est à dire qu'ils répondent aux pressions. Il s'agit alors d'utiliser des paramètres dont on sait qu'ils répondent aux pressions et de tester les réponses aux pressions majeures.

Néanmoins, les liens entre dynamique des communautés planctoniques et pressions ne sont pas linéaires (Magliozzi et al., 2021), ne sont pas directs (e.g. temps de réponse des communautés) et les pressions n'ont pas toutes les mêmes effets (i.e. effets cumulés, antagonistes, synergiques; Levin & Lubchenco, 2008). Par exemple, en s'intéressant à l'évolution des abondances du zooplancton de grande taille en mer du Nord entre 1975 et 2018, Marques et al., (2023) ont mis en évidence que les changements temporels n'ont pas été progressifs, mais résultaient de modifications asynchrones et abruptes des communautés. En plus d'une baisse générale de l'abondance totale du zooplancton, les changements dans l'abondance relative de chaque taxon ont conduit à l'émergence de communautés structurées différemment
après 2006, passant d'une dominance des hydrozoaires et de l'holoplancton, à une
augmentation des abondances en décapodes. Les conséquences sur la modification de
la structure du réseau trophique et l'impact potentiel sur les populations de larves de
poissons —et à terme les stocks de poissons commerciaux— sont discutés dans ces
travaux. Des schémas similaires ont été observés en Méditerranée au cours du début
du 21e siècle où les petits pélagiques ont diminué en taille et en conditions, en réponse
à des changements dans l'abondance et la composition de la communauté
zooplanctonique, elle-même conditionnée par une diminution des apports en nutriments
(nitrates et silicates) à la surface, consécutivement d'une diminution du mélange des
eaux lors de certains hivers (Feuilloley et al., 2022 ; Garcia et al., 2023).

Bien que caractérisant également une corrélation avec la turbidité de l'eau et les
changements dans la biomasse des poissons pélagiques, Marques et al., (2023)
soulignent que ces changements ne peuvent s'expliquer si un nombre réduit de
paramètres dans les analyses est considéré. Il est en effet nécessaire d'intégrer les
interactions complexes de plusieurs facteurs de stress (e.g. température, turbidité de
l'eau, pression de prédation, nutriments) qui peuvent affecter différentiellement les
taxons au sein d'une communauté.

Les communautés planctoniques répondent aux pressions à différentes échelles
spatiales, temporelles et organisationnelles (i.e. possibilité de réponses spécifiques aux
pressions ; Marques et al., 2023). Pour appréhender au mieux la complexité des
interactions qui façonnent les communautés et évaluer l'atteinte du BEE des habitats
pélagiques, il apparaît essentiel de combiner (i) des indicateurs globaux (de biomasse
ou d'abondance), (ii) des indicateurs fonctionnels (basés sur des traits ou groupes
fonctionnels<fnref n="2" />) et des indicateurs de diversité et d'étudier leurs réponses aux pressions.

<footnote n="2">² Un trait fonctionnel fait référence à une ou plusieurs caractéristiques des organismes vivants (e.g. taille). Un groupe fonctionnel est un regroupement d'organismes partageant un trait en commun.</footnote>
### 1.2.2. Les échelles spatiales d'évaluation du BEE

En Atlantique Nord, les échelles spatiales d'évaluation du BEE pour le programme thématique « Habitats Pélagiques » ont été définies selon des caractéristiques hydrodynamiques et biologiques communes (projet NEA-PANACEA<fnref n="3" />). Au titre de la convention OSPAR et du Quality Status Report 2023 (QSR 2023), le BEE a été évalué dans les régions d'évaluation définies dans la procédure commune (COMP4 v8a, Figure 3). Ces zones sont basées (i) sur la dynamique des communautés phytoplanctoniques, définie à partir de données satellitaires de chlorophylle-a et de production primaire et (ii) sur des données environnementales issues de la modélisation (modèle hydrodynamique en trois dimension Dutch Continental Shelf version 6 ; DCSMv6 FM ; modèle HYCOM utilisé pour définir les paysages marins du SHOM), les plus significatives étant la profondeur, la salinité et le régime de stratification.

En Méditerranée, les échelles spatiales d'évaluation du BEE n'ont pas encore été définies, mais de nombreux travaux ont été réalisés, ou sont en cours, pour proposer des bio-régionalisations des masses d'eau (e.g. projet EU-ABIOMMED<fnref n="4" />, Ayata et al., 2018; El Hourany et al., 2021; Morales-Márquez et al., 2021; Reygondeau et al., 2014, 2017). Au titre de la convention de Barcelone, les travaux réalisés en 2023 proposent de considérer une typologie des habitats pélagiques qui repose sur la bathymétrie, le maximum profond de chlorophylle-a, la moyenne annuelle de chlorophylle-a de surface et la salinité. Pour ce dernier paramètre, il s'agit de se baser sur la typologie des masses d'eau côtières de la DCE.

<footnote n="3">³ NEA-PANACEA : North East Atlantic Project on biodiversity and eutrophication assessment integration and creation of effective measures. https://www.ospar.org/about/projects/nea-panacea</footnote>

<footnote n="4">⁴ EU-ABIOMMED : Support coherent and coordinated assessment of biodiversity and measures across Mediterranean for the next 6-year cycle of MSFD implementation. https://www.abiommed.eu/home/</footnote>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 3 : Zone d'évaluation du bon état écologique utilisée dans le cadre de la COMP4 d'OSPAR pour le QSR 2023</figcaption></figure>

A l'échelle nationale, les unités marines de rapportage du BEE sont les sous-régions marines (SRM) : Manche - Mer du Nord, Mers celtiques, Golfe de Gascogne, Méditerranée Occidentale. Les éléments du critère D1C6, c'est-à-dire les grands types d'habitats, sont en cours de définition ; tout comme les unités géographiques d'évaluation (Tableau 3).
<table><caption>Tableau 3 : Différentes unités de rapportage de l'atteinte du bon état écologique à l'échelle nationale.
MN : mille nautique.</caption><thead><tr><th></th><th>Côte (≤ 1MN)</th><th>Large (> 1MN)</th></tr></thead><tbody><tr><td>UGE - Unité Géographique d'Évaluation</td><td>Masse d'Eau Côtière</td><td>En réflexion<br>Biorégions (travaux en cours)</td></tr><tr><td>Éléments du critère D1C6 (4 grands types d'habitats)</td><td>Eaux côtières</td><td>Eaux à salinité variable, Eaux du plateau continental, Haute mer</td></tr><tr><td>UMR - Unité Marine de Rapportage</td><td>SRM (Sous-Région Marine)</td><td>SRM (Sous-Région Marine)</td></tr></tbody></table>

Dans la version initiale de la directive (2008/CE/56) et au 2nd cycle de l'évaluation (Duflos et al., 2018), il était proposé d'évaluer l'état des "Habitats Pélagiques" dans les masses d'eau côtière définies par la DCE à la côte (jusqu'à 1 mille nautique, ou 1MN). Au-delà de 1MN, les paysages marins développés par Tew-Kai et al., (2020) ont été proposés. Cependant, ils n'ont pas été retenus pour les travaux d'évaluation du BEE au 3ème cycle pour les raisons suivantes : (i) ils représentent une vision statique intégrée sur toute la profondeur de la colonne d'eau, ce qui ne permet pas de rendre compte de la dynamique des communautés planctoniques (comme prévu dans le cadre de la décision 2017/848/UE) et de phénomènes de stratification verticale ; (ii) les variables structurantes associées à chaque paysage marin ne sont pas renseignées ; (iii) la couverture de certaines SRM restait incomplète (e.g. Golfe de Gascogne) ; (iv) les routines de calculs n'ont pas été transmises, empêchant de disposer d'outils d'évaluation reproductibles d'un cycle à l'autre (Goberville et al., 2022).

Comme mentionné en Tableau 1, les éléments du critère D1C6 correspondent aux quatre grands types d'habitats : les eaux à salinité variable, les eaux côtières, les eaux du plateau continental et la haute mer. Au sein des grands types d'habitats, la définition des « eaux à salinité variable » concerne le cas où les eaux d'estuaire s'étendent au-delà des eaux qualifiées d'«eaux de transition» dans la DCE. Le terme « côtier » dans les «eaux côtières» doit être entendu sur la base de paramètres physiques, hydrologiques et écologiques, et ne se réduit pas aux eaux côtières telles que définies à l'article 2 paragraphe 7 de la DCE. Cependant, ces quatre grands types d'habitats ne sont pas encore clairement définis : l'approche proposée au niveau OSPAR reste statique car les grands types d'habitats y sont calculés à partir d'une moyenne entre
2012 et 2019 qui n'intègre pas, a minima, les variations saisonnières. De plus, les variables utilisées pour définir les grands types d'habitats doivent encore être précisées et enrichies car elles ne considèrent actuellement que la salinité et la profondeur moyennes (Goberville et al., 2022).

Afin d'intégrer ce besoin d'une échelle dynamique d'évaluation, l'équipe nationale DCSMM a proposé de développer des travaux permettant de (i) définir des entités géographiques (« biorégions ») se distinguant par le caractère unique de leurs communautés planctoniques, puis de (ii) caractériser l'environnement hydro-climatique, les assemblages en espèces, et la variabilité temporelle associée à chaque biorégion (Vilain et al., 2022). Cette approche permet d'aboutir à une vision dynamique des échelles spatiales d'évaluation, de relier les communautés planctoniques aux variables environnementales et à certaines pressions. Ces travaux sont en cours à l'échelle de l'Atlantique Nord, et une approche similaire est proposée en sous-région marine Méditerranée occidentale (Goberville et al., 2022).

### 1.2.3. Les indicateurs de surveillance dans le descripteur D1

A l'heure actuelle, trois indicateurs sont proposés pour évaluer le critère D1C6 d'atteinte du BEE pour le Descripteur 1 – Biodiversité « Habitats pélagiques » (Magliozzi et al., 2021), en se basant sur (i) le changement de la biomasse phytoplanctonique et de l'abondance zooplanctonique (PH2), (ii) les changements de groupes fonctionnels (PH1) et (iii) les changements de la diversité phytoplanctonique et zooplanctonique (PH3). Les indicateurs PH1 et PH2 sont des indicateurs communs au niveau OSPAR, ils ont été validés par les états membres dans les groupes d'experts mandatés. L'indicateur PH3 est un indicateur candidat dans les régions OSPAR « Eaux arctiques », « Mer du Nord au sens large », « Golfe de Gascogne et côte ibérique » et « Atlantique au large » (régions OSPAR I, II, IV et V), sauf pour la région des Mers Celtiques (région OSPAR III) où il est considéré comme indicateur commun.

Si la cohérence avec les travaux OSPAR est recherchée dans les développements d'indicateurs à échelle nationale, il n'existe pas —pour certaines composantes (e.g. bactéries hétérotrophes, zooplancton gélatineux)— d'indicateurs dédiés. Pour certaines
SRM, comme la Méditerranée occidentale et dans certains secteurs de SRM (e.g. zone côtière), il est nécessaire d'adapter les indicateurs existants pour rendre compte des spécificités de fonctionnement des écosystèmes planctoniques.

## 1.3. Les enjeux associés au zooplancton gélatineux et le besoin d'indicateurs

Le zooplancton gélatineux (ZG) est un compartiment animal qui regroupe près de 8000 espèces (Mapstone, 2014) aux caractéristiques variées. Ces organismes présentent une grande diversité de taille (de quelques centimètres à plusieurs mètres), de formes (cloche, tonneau, ronde ou ovale), de modes trophiques (filtreurs, prédateurs), et de modes de reproduction (sexuée, asexuée). Leurs fonctions sont également très variées. Il est rapporté, dans la littérature, qu'ils peuvent servir de refuges à certains petits poissons (Lynam et al., 2006) et qu'ils constituent les proies de certains prédateurs (e.g. harengs, Lamb et al., 2017 ; tortues marines, Bjorndal, 1997). Ils partagent des traits communs comme leur propension à proliférer, leur composition en eau supérieure à 95% et un mode de vie planctonique (Condon et al., 2012)

Le terme « zooplancton gélatineux » fait référence aux organismes appartenant à trois phylums :

* Cnidaria, organismes appartenant aux classes Cubozoa, Hydrozoa, Staurozoa et Scyphozoa.

* Ctenophora, organismes appartenant aux classes Nuda et Tentaculata.

* Tunicata, organismes appartenant à la classe Thaliacea.

Le ZG, dont les enjeux et fonctions au sein de l'écosystème sont abordés dans l'étude en préparation par Lheureux et al., assure de nombreux rôles au sein de l'écosystème planctonique. Sa capacité à proliférer, bien que débattue, en fait un compartiment incontournable dont l'impact sur le fonctionnement du réseau trophique a souvent été amplifié (Richardson et al., 2009). Plus spécifiquement, le débat scientifique autour du ZG concerne les tendances futures, ainsi que les impacts écologiques, biogéochimiques et sociétaux consécutifs à leur prolifération. Ce débat scientifique démontre la nécessité
de mieux comprendre les processus et les facteurs modulant les distributions géographiques et les variabilités temporelles de ces organismes (Lucas et al., 2014). Étudier la variabilité spatio-temporelle des abondances et de la biomasse du ZG est donc indispensable pour mieux comprendre la dynamique des écosystèmes pélagiques (Boicenco et al., 2019) et donc mieux appréhender les éventuels enjeux associés à cette composante.

Le ZG peut se nourrir de phytoplancton, de zooplancton, parfois de larves et œufs de poisson (Lynam et al., 2005; Purcell, 1997), voire de poissons adultes (Lynam et al., 2005). Certains organismes sont omnivores, comme la méduse *Blackfordia virginica* (Jaspers et al., 2015). Ce sont de meilleurs compétiteurs trophiques que de nombreux autres filtreurs zooplanctoniques (Conley et al., 2018), comme les copépodes et les bivalves (Hansen et al., 1994). Ce sont également de meilleurs compétiteurs trophiques que certains poissons (Purcell & Sturdevant, 2001 ; Richardson et al., 2009). Une des conséquences de la prolifération d'organismes zooplanctoniques gélatineux dans l'écosystème peut être une diminution de la biodiversité des autres organismes planctoniques ou des stocks de poisson (Graham et al., 2014). En mer Noire, une forte abondance de l'espèce invasive *Mnemiopsis leidyi* est inversement corrélée à celle du zooplancton, la communauté zooplanctonique étant significativement plus abondante lorsque l'abondance de *M. leydii* est faible (Purcell et al., 2001). En plus d'une action directe de prédation sur certaines larves de petits poissons pélagiques (Sabatés et al., 2010), comme l'anchois *Engraulis encrasicolus* et la sardine *Sardina pilchardus*, *Pelagia noctiluca*, l'une des méduses les plus abondantes de la région nord-ouest méditerranéenne, entre également en compétition avec les larves de poissons pour l'accès à la ressource ; avec un impact significatif sur l'économie locale (Morote et al., 2010 ; Sabatés et al., 2010). Enfin, et bien que longtemps considéré comme une voie sans issue pour les flux de matière au sein du réseau trophique (Ruzicka et al., 2012), de récents travaux ont montré que le ZG est consommé par plusieurs prédateurs, comme les albatros (McInnes et al., 2017) ou les harengs (Lamb et al., 2017).

Au cours des dernières décennies (période 1966-2022), nous constatons un intérêt croissant pour l'intégration des compartiments planctoniques dans le développement et
le calcul d'indicateurs d'évaluation de l'état de santé du milieu marin. En consultant la
plateforme « Web of Science » (en date du 24 juillet 2023), nous avons estimé le
nombre de publications et de citations d'études prenant en considération les
compartiments phyto- et zooplanctoniques tous taxons confondus. Les résultats mettent
en évidence l'importance des travaux sur les indicateurs liés à ces deux compartiments,
avec 7 522 publications et 206 495 citations pour les mots-clés « phytoplankton
indicator* OU phytoplankton index » (Figure 4a), ainsi que 3 650 publications et 90 161
citations pour les recherches portant sur « zooplankton indicator* OU zooplankton
index » (Figure 4b). Il est à noter que la dynamique des publications et des citations
présente une croissance exponentielle au cours de cette période, ce qui indique un
intérêt soutenu et une activité de recherche accrue sur ces deux compartiments. En
utilisant uniquement les mots-clés « gelatinous zooplankton indicator* OU gelatinous
zooplankton index OU jellyfish indicator* OU jellyfish index », nous mettons en évidence
une dynamique similaire (bien que plus linéaire), avec une augmentation constante du
nombre de publications (303) et de citations (14 998 ; Figure 4c).

L'émergence de nombreuses études centrées sur le ZG a permis de mieux comprendre
son rôle dans l'écosystème et d'en dériver plusieurs indicateurs qui abordent différents
concepts écologiques (Tableau 4). Par exemple, l'étude du rapport des abondances
entre ZG et les larves et des œufs de poisson permet de rendre compte de la pression
du ZG sur les stocks de poissons, et donc de son impact sur le réseau trophique (Aubert
et al., 2018; McQuatters-Gollop et al., 2019).

Bien que les différents indicateurs identifiés dans la littérature ne soient pas tous
utilisables pour l'évaluation du BEE dans le cadre de la DCSMM —certaines
informations, comme le nombre de nématocystes retrouvés par échantillon, n'étant pas
disponibles dans les suivis en cours— cette recherche exhaustive permet d'élaborer un
« panel » d'applications possibles et d'alimenter nos réflexions d'adaptation des
indicateurs existants.
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Figure 4 : Evolution du nombre de publications (colonne verte) et de citations (ligne bleue) sur la période 1990-2022 correspondant aux recherches a) « phytoplankton indicator* OU phytoplankton index », b) « zooplankton indicator* OU zooplankton index » et c) « gelatinous zooplankton indicator* OU gelatinous zooplankton index OU jellyfish indicator* OU jellyfish index » sur la plateforme Web of Science le 24 juillet 2023.
<table><caption>Tableau 4 : Exemples d'indicateurs écologiques basés sur le zooplancton gélatineux (ZG)</caption><thead><tr><td>Indicateur</td><td>Paramètre(s) mesuré(s)</td><td>Notion écologique abordée</td><td>Conséquence(s) dans le socio-écosystème</td><td>Références</td></tr></thead><tbody><tr><td>Zooplancton gélatineux</td><td>Abondance totale</td><td>Equilibre / état écosystème</td><td>Dégradation de l'état écologique par suite de la surpêche, pollution, eutrophisation, anoxie. Dégradation de la qualité de l'écosystème et impact sur le réseau trophique. Pertes économiques liées aux activités récréatives.</td><td>Richardson et al. (2009)<br/>Tett & Mills (1991)<br/>Broszeit et al. (2017)</td></tr><tr><td>Prolifération de zooplancton gélatineux</td><td>Abondance ou biomasse</td><td>Consommation d'œufs / larves de poisson et de zooplancton impactant le recrutement des poissons de manière top-down<sup>5</sup> et bottom-up<sup>6</sup></td><td>Dégradation de la qualité de l'écosystème et impact sur le réseau trophique. Impact sur le cycle de carbone (lors de la mort des organismes).</td><td>Edwards et al. (2020)</td></tr><tr><td>Zooplancton gélatineux carnivore</td><td>Abondance totale</td><td>Instabilité de l'écosystème, pression de prédation</td><td>Perturbation de l'équilibre trophique et effets cascades possibles.</td><td>Lynam et al. (2011)</td></tr><tr><td>Zooplancton gélatineux et crustacés</td><td>Abondance relative</td><td>Equilibre des populations Contrôle bottom-up</td><td>Basculement d'un écosystème dominé par des crustacés commerciaux à un écosystème dominé par du ZG non-commercial.<br/>Déséquilibre de l'écosystème lié au changement climatique, aux pressions anthropiques. Impact sur les communautés zooplanctoniques (prédation) ou phytoplanctoniques (diminution de la pression de broutage). Impact sur les larves de petits pélagiques et effet sur le recrutement de poissons et la pêche.</td><td>Kirby et al. (2009)<br/>Purcell & Arai (2001)<br/>Richardson et al. (2009)<br/>Ndah et al. (2022)</td></tr><tr><td>Rapport entre Mnemiopsis leidyi et les cténophores autochtones (e.g. Pleurobrachia pileus)</td><td>Abondance ou occurrence</td><td>Présence d'espèces invasives</td><td>Dégradation de la qualité de l'écosystème et impact sur le réseau trophique.</td><td>Aubert et al. (2018)<br/>McQuatters-Gollop et al. 2019</td></tr><tr><td>Rapport Zooplancton gélatineux / œufs larves de poisson</td><td>Abondance ou occurrence</td><td>Consommation d'œufs / larves de poisson et de zooplancton impactant le recrutement des poissons par effet top-down et bottom-up</td><td>Dégradation de la qualité de l'écosystème et impact sur le réseau trophique.</td><td>Aubert et al. (2018)<br/>McQuatters-Gollop et al. 2019</td></tr></tbody></table>

<footnote n="5">⁵ Contrôle de la population de l'écosystème par les prédateurs</footnote>

<footnote n="6">⁶ Contrôle de la population de l'écosystème par les producteurs primaires</footnote>
<table><tr><td>Nématocystes (cellules urticantes) dans les échantillons du Continuous Plankton Recorder (CPR)</td><td>Occurrence</td><td>Présence de zooplancton gélatineux urticant</td><td>Risque sanitaire potentiel</td><td>Richardson et al. (2009)</td></tr><tr><td>Particules plastique ingérées par le Zooplancton gélatineux</td><td>Occurrence</td><td>Pollution plastique</td><td>Diminution de l'efficacité de la pompe biologique pélagique (cycle du carbone marin) et des cycles biogéochimiques</td><td>Macali & Bergami (2020)</td></tr><tr><td>Présence de Mnemiopsis leidyi</td><td>Présence</td><td>Présence d'espèces invasives</td><td>Déséquilibre de l'écosystème lié au changement climatique, aux pressions anthropiques.<br>Impact sur les communautés zooplanctoniques (prédation) ou phytoplanctoniques (diminution de la pression de broutage).<br>Impact sur les larves de petits pélagiques et effet sur le recrutement de poissons et la pêche.</td><td>BSIMAP (2017)<br>Hamer et al. (2011)<br>Chandra & Gerhardt (2008)</td></tr></table>
## 1.4. Problématique de la note et objectifs

Cette note de synthèse s'articule autour des trois indicateurs BEE « Habitats pélagiques » : PH1, PH2 et PH3. Le sens écologique et la méthodologie de calculs de chaque indicateur sont décrits et complétés par des exemples d'utilisation sur les compartiments phyto- et zooplanctonique. La transférabilité des indicateurs proposés pour le zooplancton gélatineux est évaluée en lien avec la littérature et les données des campagnes halieutiques optimisées pour la DCSMM.

Les objectifs de ce document sont (i) d'évaluer la transférabilité des indicateurs PH1, PH2 et PH3 aux données de zooplancton gélatineux et (ii) de proposer un ou des indicateur(s) spécifique(s) au zooplancton gélatineux en tenant compte des données disponibles.

## 2. Point sur les données utilisées

Les données utilisées proviennent du suivi du zooplancton gélatineux effectué lors des six campagnes halieutiques optimisées pour la DCSMM (CGFS<fnref n="7" />, EVHOE<fnref n="8" />, IBTS<fnref n="9" />, MEDITS<fnref n="10" />, PELGAS<fnref n="11" /> et PELMED<fnref n="12" /> ; Tableau 5) et opérées par Ifremer depuis 2016. Les six campagnes se suivent durant l'année civile. Chaque campagne dure environ un mois, avec deux campagnes par sous-région marine. Les engins de pêches utilisés et les temps de pêches pratiqués diffèrent entre les campagnes (Tableau 5 ; Lheureux et al., 2023).

L'échantillonnage du zooplancton gélatineux (ZG) lors des campagnes suit un protocole harmonisé, tel que décrit par Aubert et al., (2018). Lors de chaque trait de chalut, les organismes zooplanctoniques gélatineux sont identifiés,

<footnote n="7">⁷ CGFS : Channel Ground Fish Survey</footnote>

<footnote n="8">⁸ EVHOE : EValuation Halieutique Ouest de l'Europe</footnote>

<footnote n="9">⁹ IBTS : International Bottom Trawl Survey</footnote>

<footnote n="10">¹⁰ MEDITS : MEDITerranean Trawl Survey</footnote>

<footnote n="11">¹¹ PELGAS : PELagiques GAScogne</footnote>

<footnote n="12">¹² PELMED : PELagiques MEDITérannée</footnote>
comptés, mesurés et pesés. Entre 2016 et 2021, au cours de 3141 traits de chaluts, un total de 30 unités taxinomiques de ZG a été répertorié, correspondant à 23 espèces, 21 genres et 18 familles appartenant aux trois phylums Tunicata, Cnidaria et Ctenophora. Nous invitons le lecteur à se référer au rapport de Vincent et al., (2022) pour une description exhaustive du dispositif de surveillance et une analyse au titre de la DCSMM.

<table><caption>Tableau 5 : Caractéristiques des campagnes halieutiques optimisées pour la DCSMM</caption><thead><tr><td>Campagnes</td><td>Mois de l'année</td><td>Sous-région marine</td><td>Chaluts utilisés</td><td>Durée du trait</td></tr></thead><tbody><tr><td>CGFS</td><td>septembre à octobre</td><td>Manche - Mer du Nord</td><td>GOV 36/47<br>GOV 36/49</td><td>30 min</td></tr><tr><td>EVHOE</td><td>octobre à novembre</td><td>Mers Celtiques<br>Golfe de Gascogne</td><td>GOV 36/47</td><td>20-40 min</td></tr><tr><td>IBTS</td><td>mi-janvier à mi-février</td><td>Manche - Mer du Nord</td><td>GOV 36/47</td><td>30 min</td></tr><tr><td>MEDITS</td><td>mai à juin</td><td>Méditerranée occidentale</td><td>GOC 73</td><td>30-60 min</td></tr><tr><td>PELGAS</td><td>mai à juin</td><td>Mers Celtiques<br>Golfe de Gascogne</td><td>57x52<br>76x70</td><td>10-60 min</td></tr><tr><td>PELMED</td><td>juin à juillet</td><td>Méditerranée occidentale</td><td>4FF176<br>4PM159</td><td>10-60 min</td></tr></tbody></table>

Les données sont quantitatives : pour chaque espèce identifiée, le nombre d'individus capturés par trait de chalut est mesuré. Cependant, la capturabilité des individus dépend de nombreux paramètres dont les caractéristiques des chaluts (géométrie, dimension, maillage) et les distances parcourues dans la masse d'eau. Cette nature de la donnée rend complexe la comparaison entre campagnes, années et saisons. Afin de résoudre cette limitation, Lheureux et al., (2023) ont proposé un cadre méthodologique permettant de standardiser les données sous forme d'indice d'abondance, où le nombre d'individus est ramené à une unité de volume.
## 3. Zooplancton gélatineux et indicateurs : analyse de la transférabilité des indicateurs existants

### 3.1. PH2 - Indicateur de biomasse / abondance

#### 3.1.1. Définition de l'indicateur PH2

L'indicateur PH2 traite des « changements de la biomasse du phytoplancton et de l'abondance du zooplancton ». Cet indicateur offre un moyen d'identifier et de quantifier les variations (sous forme d'anomalies) pour les deux groupes fondamentaux du plancton, le zooplancton étant évalué par l'abondance totale des copépodes, groupe dominant du zooplancton. Ces variations représentent des écarts par rapport à la variabilité naturelle supposée dans une série temporelle planctonique. Les changements de la biomasse du phytoplancton et de l'abondance du zooplancton sont mesurés entre les périodes de référence et d'évaluation. La direction des changements est identifiée statistiquement comme étant soit en augmentation, stable, ou en diminution.

#### 3.1.2. Méthode de calcul de l'indicateur PH2 à l'échelle OSPAR et adaptations à l'échelle française

**Méthode de calcul OSPAR :**

A l'échelle de la convention de mers régionales OSPAR, le PH2 est calculé à partir (i) des biomasses phytoplanctoniques (au travers du biovolume, du pourcentage de carbone ou de la concentration en chlorophylle-a comme proxy de la biomasse phytoplanctonique) et (ii) des abondances des copépodes pour le compartiment zooplanctonique. L'indicateur PH2 s'appuie sur les séries temporelles dans leur entièreté afin de rapporter un changement, en comparant les tendances entre les périodes d'évaluation (ex. 2015 – 2019 pour OSPAR)
et de référence. Cette dernière s'appuie sur toutes les données disponibles
avant la période d'évaluation. Dans le cadre du QSR OSPAR 2023, les unités
d'évaluation COMP4 (Enserink et al., 2019 ; Figure 3) ont été utilisées. Les
données retenues pour le calcul du PH2 sont acquises à fréquence mensuelle
ou infra-mensuelle (en calculant alors une moyenne mensuelle) à partir (i) de
stations fixes et/ou de données satellitaires pour le phytoplancton, et (ii) de
stations fixes et/ou de suivis opportunistes sur des trajectoires à partir d'un
instrument, le Continuous Plankton Recorder (CPR), déployé à l'arrière de
navires commerciaux pour le zooplancton.

La première étape consiste à régulariser les données afin d'assurer un pas de
temps mensuel constant. Ces données régularisées sont alors normalisées par
transformation log(x+1), avec x qui correspond à la moyenne mensuelle (i) des
biomasses phytoplanctoniques ou (ii) des abondances en copépodes. La série
de concentration en chlorophylle-a de la Baie de Vilaine du Réseau
d'Observation et de Surveillance du Phytoplancton et des Phycotoxines
(REPHY-French Observation And Monitoring Program For Phytoplankton And
Hydrology In Coastal Waters, 2022¹³) est prise en exemple pour illustrer les
étapes de calculs (Figure 5).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 5 : Série temporelle des concentrations en chlorophylle-a (points en vert) du site REPHY en Baie de Vilaine. Les données sont log-transformées (log(x+1)) et régularisées (points en noir). La ligne pointillée rouge correspond à la limite entre la période de référence (1996-2014) et la période d'évaluation BEE cycle 3 (2015-2020).</figcaption></figure>

<footnote n="13">¹³ REPHY dataset; DOI: 10.17882/47248</footnote>
Après l'étape de régularisation (Figure 6a), le cycle saisonnier moyen (obtenu à partir des moyennes mensuelles sur la série complète) est calculé afin de rendre compte de la variabilité saisonnière (ou intra-annuelle) des compartiments planctoniques (Figure 6b).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 6 : Décomposition de la série de concentrations en chlorophylle-a du site REPHY en Baie de Vilaine. a) Données régularisées (cf. Figure 5). b) Cycle saisonnier moyen (variabilité intra-annuelle). c) Anomalies obtenues après soustraction de la valeur moyenne (b) à la valeur régularisée (a).</figcaption></figure>

Soustraire ce cycle saisonnier moyen permet de s'affranchir de la variabilité intra-annuelle naturelle et d'obtenir, pour chaque observation, une valeur d'anomalie : pour un mois donné (Figure 6c), une anomalie positive (ou négative) traduit une valeur de concentration ou d'abondance supérieure (ou inférieure) à la valeur mensuelle moyenne calculée sur toute la série
temporelle. En appliquant ce calcul d'anomalies sur toutes les observations de la série temporelle, il est alors possible de caractériser la variabilité interannuelle des compartiments planctoniques (ici le phytoplancton) : une succession d'anomalies positives (ou négatives) traduit une tendance à l'augmentation (à la diminution) des biomasses ou des abondances. Les anomalies inférieures au P2.5 et supérieures au P97.5 sont qualifiées d'extrêmes (bleu foncé ; Figure 7) ; les anomalies comprises entre les P2.5 et P25 et entre les P75 et P97.5 sont qualifiées d'intermédiaires (bleu moyen ; Figure 7). Les anomalies comprises entre les P25 et P75 (bleu clair ; Figure 7) sont qualifiées de faibles.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 7 : Anomalies de la série de concentrations en chlorophylle-a en Baie de Vilaine. Les données sont log transformées et présentées selon les percentiles (P) : les anomalies inférieures au P2.5 et supérieures au P97.5 sont qualifiées d'extrêmes (bleu foncé) ; les anomalies comprises entre les P2.5 et P25 et entre les P75 et P97.5 sont qualifiées d'intermédiaires (bleu moyen). Les anomalies entre les P25 et P75 (bleu clair) sont qualifiées de faibles.</figcaption></figure>

Sur la base de ces anomalies, il est alors possible d'estimer s'il existe une différence significative entre les biomasses / abondances moyennes des périodes de référence (1996-2014) et d'évaluation (2015-2020). Cette différence est testée sur la base d'un test de Student (avec correction de Welch pour l'homogénéité des variances, et seuil de rejet à $\alpha = 5\%$). Dans l'exemple du site en Baie de Vilaine, il n'y a pas de différence significative (t=1.783, *p*value
= 0.076 ; α = 5%) entre les concentrations moyennes en chlorophylle-a des périodes de référence (μ<sub>ref</sub>=-6.205·10<sup>-18</sup>) et d'évaluation (μ<sub>eval</sub>=-2.874·10<sup>-2</sup>)

C'est également sur la base de ces anomalies que sont calculées les tendances d'évolution des biomasses/abondances (Figure 8), en sommant successivement les différentes valeurs d'anomalies le long de la série temporelle étudiée (méthode des sommes cumulées ou cumulatives ; Ibanez et al., 1993). Les sommes cumulées permettent d'identifier des ruptures dans les séries temporelles analysées et donc d'éventuels changements de biomasse phytoplanctonique ou de l'abondance zooplanctonique.

Afin de tester la présence éventuelle d'une tendance dans les sommes cumulées, un test de corrélation de Spearman (intervalle de confiance à 95%) est appliqué sur les sommes cumulées : le coefficient de corrélation de Spearman (rhô) varie entre -1 (diminution des biomasses/abondances) et 1 (augmentation des biomasses/abondances). Une valeur de 0 traduit l'absence de changements. Dans l'exemple présenté en Figure 8, une tendance négative significative est détectée pendant la période d'évaluation avec une valeur du coefficient de corrélation de Spearman rhô = -0.927 (pvalue < 0.001).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 8 : Anomalies de la série de concentrations en chlorophylle-a du site REPHY en Baie de Vilaine représentées sous forme de diagramme en bâtons. Les anomalies peuvent être positives (en bleu) ou négatives (en rouge). La ligne noire correspond aux sommes cumulées des anomalies.</figcaption></figure>
La dernière étape, après considération de la présence de possibles valeurs manquantes dans les séries de données, consiste à identifier les paramètres environnementaux et climatiques (e.g. température, vents, pH) pouvant être à l'origine des changements de biomasses phytoplanctoniques et d'abondances zooplanctoniques. Ces paramètres sont issus de mesures in-situ, observations satellitaires, ou d'outils de modélisation numérique. Les valeurs de chaque paramètre environnemental sont calculées comme la moyenne des valeurs mensuelles moyennées à l'échelle d'une zone COMP4 ou, pour les stations fixes, à partir de conditions moyennées dans un rayon de 5 milles marins autour de la station. Un modèle de forêt aléatoire (random forest<sup>14</sup>) est appliqué pour évaluer, à l'échelle de chaque zone COMP4 ou de chaque station fixe, la meilleure combinaison de variables environnementales qui permet de prédire les biomasses phytoplanctoniques / abondances zooplanctoniques. L'algorithme de forêt aléatoire se base sur la combinaison des prédictions faites par un grand nombre d'arbres de régression (k = 1000 arbres) avec l'arbre optimal (meilleure combinaison de variables) obtenu par un vote majoritaire.

## Spécificités françaises :

La méthode proposée par Duflos et al., (2018) pour l'évaluation du cycle 2 a servi de base à la méthode OSPAR. Il est cependant possible d'identifier quelques points de différences :

* Les métriques utilisées pour le calcul du PH2 au 2<sup>nd</sup> cycle par Duflos et al., (2018) sont (i) les moyennes mensuelles d'abondances ou de biomasses de la concentration en chlorophylle-a dans les eaux côtières et (ii) les Percentiles 90<sup>15</sup> (P90) concentrations en chlorophylle-a au large. Pour le PH2-Zooplancton, les moyennes mensuelles d'abondances au-delà des eaux côtières ont été considérées.

<footnote n="14"><sup>14</sup> Random forest : algorithme de machine learning reposant sur des arbres de décision qui est efficace pour créer des liens entre une variable à expliquer (composante planctonique) et des variables explicatives (environnement).</footnote>

<footnote n="15"><sup>15</sup> Percentile ou centile : une des 99 valeurs qui divisent une distribution de données en 100 parts égales. Le P90 correspond à la valeur de la série de données supérieure à 90 % des autres valeurs. Dans ce cas, le P90 permet d'éliminer l'influence des données extrêmes.</footnote>
* Le cycle saisonnier de référence est estimé sur une période de 6 ans précédant la période d'évaluation (2010-2016), et non sur la série temporelle complète.

* Les moyennes sont calculées en ne considérant que les années ayant moins de 4 mois de données manquantes et les séries temporelles doivent être continues. Les données manquantes sont interpolées par régression linéaire. La méthode OSPAR QSR 2023 impute les valeurs manquantes par l'application de plusieurs régressions de random forest.

La méthode proposée dans le cycle 3 par l'équipe nationale DCSMM (Goberville et al., 2022) présente plusieurs modifications visant à simplifier et à faciliter l'interprétation de l'indicateur PH2 :

* Comme préconisé par OSPAR, ainsi que dans plusieurs travaux récemment publiés (Bedford et al. 2020 ; McQuatters-Gollop et al. 2022), la période de référence est définie comme la période la plus longue précédant la période d'évaluation (e.g. 2015-2020 pour le cycle 3), l'influence de la longueur de la période de référence sur le calcul du PH2 étant maintenant quantifiée (travaux préliminaires en Méditerranée ; Palais et al. 2023).

* A la côte et au large, les métriques sont identiques : moyennes mensuelles de concentrations en chlorophylle-a (PH2-Phytoplancton) et d'abondances de copépodes (PH2-Zooplancton).

* L'influence du choix de la méthode d'interpolation pour l'imputation des données manquantes a été testée (Palais et al., 2023), permettant de conserver un maximum de séries temporelles et d'intégrer un intervalle de confiance représentatif de la robustesse du calcul du PH2.

* La détection de changement par le calcul d'anomalies est abordée en termes de fréquence d'apparition des anomalies.

* La détection de tendance (variabilité interannuelle) se fait sur les données brutes, pas sur les sommes cumulées des anomalies, à l'aide
du test de Mann-Kendall adapté pour les séries temporelles présentant
un cycle saisonnier (Hirsch et al., 1982).

Dans notre exemple en Baie de Vilaine, le test de Mann-Kendall saisonnier est significatif pour les mois de janvier, février et mars : nous détectons donc une tendance monotone<fnref n="16" /> dont la pente est significative pour ces trois mois (Figure 9). L'intensité et la vitesse du changement sur les tendances significatives sont quantifiées par la méthode de la pente de Sen (Sen, 1968 ; Figure 9). Dans notre exemple, les mois de janvier, février et mars présentent des augmentations significatives de concentrations en chlorophylle-a de l'ordre de 0,58, 0,32 et 0,68 µg.L⁻¹ au cours de la période 1996-2020, correspondant à des augmentations annuelles de 0,022 µg.L⁻¹ en janvier, 0,012 µg.L⁻¹ en février, et 0,026 µg.L⁻¹ en mars.

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Figure 9 : Décomposition mensuelle de la série de concentrations en chlorophylle-a en Baie de Vilaine. Les mois sont colorés selon la saison, du bleu (hiver) au violet (hiver). Les points noirs correspondent à l'ensemble de la série. La tendance d'évolution a été testée mensuellement (test de Mann-Kendall saisonnier). Seules les pentes des mois présentant des tendances significatives sont présentées et les encarts graphiques associés sont foncés. La tendance globale est également représentée (ligne rouge pointillée, Pente Sen = 0.0029, pval < 0.001).

<footnote n="16">¹⁶ Tendance monotone : si une série de données ou de valeurs est monotone croissante, cela signifie qu'elles augmentent constamment, tandis qu'une tendance monotone décroissante indique une diminution constante</footnote>
### 3.1.3. Application de l'indicateur PH2

#### 3.1.3.1. Convention OSPAR et Quality Status Report 2023

L'évaluation faite dans le cadre du QSR OSPAR 2023 (2015-2019) identifie des changements dans la biomasse phytoplanctonique et les abondances zooplanctoniques aux échelles régionale (zones d'évaluation COMP4) et locale (stations fixes). A l'échelle régionale, et en comparant avec les résultats obtenus lors de la précédente évaluation, 39 unités COMP4 (sur 64) montrent une diminution de la biomasse phytoplanctonique (e.g. Manche, certaines régions de la Mer du Nord), alors qu'une augmentation est détectée dans 7 unités des eaux côtières de la Mer du Nord et des Mers celtiques. Pour les abondances zooplanctoniques, une forte diminution est caractérisée dans 13 unités située en Manche et Mer du Nord, et seulement 8 voient leurs abondances augmenter (le long des côtes du Royaume-Uni et dans la fosse norvégienne; Louchart et al., 2023a).

Des liens potentiels avec le changement climatique ont été identifiés, principalement au sein des habitats côtiers, continentaux et océaniques des Mers celtiques et du Golfe de Gascogne. Il convient de noter que l'eutrophisation a été étroitement associée à cet indicateur, en particulier dans la région OSPAR II. Plus précisément, l'augmentation de la température de surface de la mer (SST) et de la profondeur de mélange (MLD), la réduction de l'intensité des vents, ainsi que la diminution de la disponibilité de lumière, ont favorisé la diminution de la biomasse phytoplanctonique et des abondances zooplanctoniques (Louchart et al., 2023a). Dans les eaux des Mers celtiques, la baisse du pH a été identifiée comme un facteur influençant la diminution de la biomasse et des abondances des composantes phyto- et zooplanctoniques. Il est important de noter que les relations entre le pH et le phytoplancton sont complexes et que les mesures de pH souffrent d'incertitudes. Il est donc important de considérer ces liens avec nuances avant d'approfondir les interprétations possibles (Louchart et al., 2023a). Les zones caractérisées par des eaux à salinité variable, notamment la côte et le plateau de la Mer du Nord,
ont montré que les nitrates, les phosphates et le rapport N/P, souvent utilisés comme des indicateurs d'eutrophisation, jouent un rôle prépondérant dans l'explication des variations de la biomasse phytoplanctonique (Louchart et al., 2023a). La conclusion des travaux menés dans le cadre de ce QSR souligne qu'il est impératif d'approfondir l'étude de l'impact de l'eutrophisation afin de mieux comprendre les mécanismes sous-jacents. En conséquence, l'état écologique général des régions OSPAR a été évalué comme étant de qualité 'mauvaise' sur la base du PH2 (Louchart et al., 2023a).

### 3.1.3.2. Autres conventions de mers régionales

En Mer Noire, cinq indicateurs de biomasse ou d'abondance sont utilisés : l'abondance et la biomasse totale du phytoplancton et du zooplancton ainsi que la biomasse des copépodes (BSIMAP, 2017 ; Tableau 6).

<table><caption>Tableau 6 : Indicateurs du Bon Etat Ecologique, basés sur la biomasse et/ou l'abondance du phyto- et zooplancton, utilisés par la Commission pour la Protection de l'Environnement Marin de la Mer Baltique et par la Commission pour la Protection de la Mer Noire.</caption><thead><tr><th>Convention de mer régionale</th><th>Compartiment étudié</th><th>Indicateur utilisé</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Mer Noire</td><td rowspan="3">Phytoplancton</td><td>Abondance totale</td><td></td></tr><tr><td>Biomasse totale</td><td></td></tr><tr><td>Abondance</td><td>BSIMAP (2017)</td></tr><tr><td>Zooplancton</td><td>Biomasse totale</td><td></td></tr><tr><td rowspan="5">Mer Baltique</td><td rowspan="4">Phytoplancton</td><td>Abondance copépodes</td><td></td></tr><tr><td>Abondance totale</td><td></td></tr><tr><td>Biomasse totale</td><td></td></tr><tr><td>Abondance totale</td><td>(HELCOM, 2018)</td></tr><tr><td rowspan="2">Zooplancton</td><td>Abondance totale</td><td></td></tr><tr><td>Biomasse totale</td><td></td></tr><tr><td></td><td>Mean Size and Total Stock (MSTS)</td><td>(Gorokhova et al., 2016)<br>HELCOM (2018)</td></tr></tbody></table>

En Mer Baltique, un indicateur basé sur le mésozooplancton, le MSTS (Mean Size and Total Stock ; Gorokhova et al., 2016 ; HELCOM 2018) prend en compte la taille des organismes, en relation avec la biomasse ou l'abondance
du mésozooplancton (i.e. > 200 µm ; Tableau 6). Cet indicateur n'est pour le
moment opérationnel qu'en Mer Baltique et les intervalles de confiance dans
les zones les plus côtières restent élevés en raison de processus
hydrodynamiques plus prononcés (upwellings<fnref n="17" /> ou les apports d'eaux douces).
En conséquence, l'évaluation du BEE est moins robuste (Labuce et al., 2020).

3.1.4. Adaptation de l'indicateur PH2 aux données de zooplancton gélatineux : vers la définition d'un PH2-Gélatineux

La méthode proposée par Lheureux et al., (2023) vise à standardiser les données quantitatives acquises lors des campagnes halieutiques en indice d'abondance, ou de biomasse par unité de volume filtré, permettant, *in fine*, une comparaison entre les observations provenant de différents types de chaluts. Utiliser l'abondance totale du ZG apparaît donc une piste envisageable pour rendre compte de l'état écologique des écosystèmes en y associant des données de pressions telles que la surpêche, la pollution ou des épisodes d'eutrophisation (Richardson et al., 2009 ; Tett & Mills 1991). S'appuyer sur les estimations de biomasses de ZG pour appréhender une dégradation de la qualité de l'écosystème et/ou un impact sur le réseau trophique (Edwards et al., 2020) est également envisageable, même s'il est important de rappeler que le ZG est composé d'organismes fragiles pouvant être endommagés lors de la capture par chalut ; la conséquence serait alors de sous-estimer les biomasses.

Considérer les abondances est donc la voie de développement privilégiée.

Echelle temporelle d'évaluation

Compte tenu de la stratégie d'échantillonnage déployée sur les campagnes halieutiques optimisées, le PH2-Gélatineux devra être adapté pour tenir compte de la basse fréquence d'acquisition des données : chaque campagne a lieu une fois par an, chaque SRM étant échantillonnée 2 fois par an. Pour les SRM « Mers celtiques » et « Méditerranée Occidentale », les données

<footnote n="17">¹⁷ Advection verticale d'eau plus profondes vers la surface</footnote>
collectées devront être agrégées, les campagnes CGFS et EVHOE ainsi que PELMED et MEDITS ayant respectivement lieu à la même saison. Dans les SRM « Manche - Mer du Nord » et « Golfe de Gascogne » où les échantillonnages sont réalisés lors de deux saisons différentes (hiver/automne et printemps/automne, respectivement), le choix est fait de ne pas agréger les données et de considérer 2 observations par an (Tableau 7). Cette approche permettra d'intégrer une vision « saisonnière » qui, si même parcellaire, facilitera la détection d'éventuelles différences dans les structures des communautés zooplanctoniques gélatineuses, notamment en ce qui concerne la taille des organismes (Lheureux et al., in prep) ou la composition des assemblages d'espèces, comme illustré en Méditerranée par Romagnan et al., (2015). Sur la base de cette proposition, il peut alors être envisagé de mettre en place 6 séries temporelles (Tableau 7) qui contribueront à l'évaluation de l'atteinte de BEE dans les habitats pélagiques en se concentrant sur la composante zooplancton gélatineux. Actuellement, chaque série temporelle couvre la période 2016-2022, soit 7 années de suivis.

<table><caption>Tableau 7 : Nombre de séries temporelles utilisables par sous-région marine en fonction de la saison</caption><thead><tr><th>Sous-région Marine</th><th>Campagne</th><th>Saison</th><th>Nombre de séries temporelles</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Manche - Mer du Nord</td><td>IBTS</td><td>Hiver</td><td rowspan="2">2</td></tr><tr><td>CGFS</td><td>Automne</td></tr><tr><td rowspan="2">Mers celtiques</td><td>EVHOE</td><td>Automne</td><td rowspan="2">1</td></tr><tr><td>CGFS</td><td>Automne</td></tr><tr><td rowspan="2">Golfe de Gascogne</td><td>PELGAS</td><td>Printemps</td><td rowspan="2">2</td></tr><tr><td>EVHOE</td><td>Automne</td></tr><tr><td rowspan="2">Méditerranée Occidentale</td><td>MEDITS</td><td>Été</td><td rowspan="2">1</td></tr><tr><td>PELMED</td><td>Été</td></tr></tbody></table>
## Echelle spatiale d'évaluation

Alors qu'il n'existe actuellement pas d'échelle spatiale d'évaluation commune à l'ensemble des SRM, et du fait des lacunes mentionnées dans la partie « 1.2.2. Les échelles spatiales d'évaluation du BEE », nous proposons une alternative spatiale pour le développement de l'indicateur PH2-Gélatineux : une évaluation à l'échelle des strates écologiques actuellement utilisées pour le calcul des indices d'abondance des communautés de poissons capturés lors des campagnes halieutiques. Ces strates existent pour toutes les campagnes de fond : IBTS, CGFS, EVHOE et MEDITS. Chaque strate est considérée comme une unité d'échantillonnage distincte et elles sont souvent représentatives de conditions écologiques homogènes (Tableau 7) :

* En Manche Ouest, les strates sont définies en fonction de la bathymétrie, du type de sédiments et des assemblages d'espèces de poissons (Mille et al., 2016).

* En Atlantique, les strates sont découpées selon la bathymétrie, un gradient latitudinal du Golfe de Gascogne et de la mer Celtique, et selon les assemblages d'espèces de poissons.

* En Méditerranée les strates sont catégorisées en fonction de la bathymétrie et des gradients longitudinaux et latitudinaux (MEDITS Working Group, 2017).

* Les strates dans la zone de la Manche Est (campagnes IBTS et CGFS Est) sont basées sur les rectangles statistiques définis par le Conseil International pour l'Exploration de la Mer (CIEM) pour la zone FAO 27, où chaque rectangle mesure 0,5 degré de latitude par 1 degré de longitude.

Les évaluations se feront en considérant chaque strate (ou chaque rectangle CIEM) présente dans les SRM. Les campagnes pélagiques PELGAS et PELMED ayant respectivement lieu dans les mêmes régions que les campagnes de fond EVHOE et MEDITS, nous proposons d'agréger les
résultats de PELGAS et PELMED sur la base des strates écologiques d'EVHOE et de MEDITS, respectivement (Tableau 8).

<table><caption>Tableau 8 : Nombres de strates écologiques et variables considérées pour les calculer, pour chaque sous-région marine.</caption><thead><tr><td>SRM concernée</td><td>Campagnes concernées</td><td>Nombre de strates</td><td>Variables considérées</td></tr></thead><tbody><tr><td>Manche - Mer du Nord (secteur ouest)</td><td>CGFS IBTS</td><td>23</td><td>Bathymétrie<br>Type de sédiments<br>Assemblages d'espèces de poissons</td></tr><tr><td>Mers celtiques</td><td>CGFS EVHOE</td><td>10</td><td>Bathymétrie<br>Type de sédiments<br>Assemblages d'espèces de poissons</td></tr><tr><td>Golfe de Gascogne</td><td>EVHOE PELGAS</td><td>19</td><td>Bathymétrie<br>Gradient latitudinal<br>Assemblages d'espèces de poissons</td></tr><tr><td>Méditerranée Occidentale (Golfe du Lion)</td><td>MEDITS PELMED</td><td>20</td><td>Bathymétrie<br>Gradient latitudinal<br>Gradient longitudinal</td></tr></tbody></table>

## Méthode envisagée pour l'évaluation

Au sein de chaque strate, les abondances seront sommées pour chaque année. Afin de détecter des tendances temporelles, et en accord avec les PH2-Phytoplancton et PH2-Zooplancton (Goberville et al., 2022), nous proposons d'utiliser le test de Mann-Kendall en comparant les périodes de référence et d'évaluation. Les séries de zooplancton gélatineux disponibles ne présentant que peu ou pas de caractère saisonnier, l'utilisation de l'application de la version modifiée du test devra être conditionnée par l'utilisation d'un test préalable afin d'estimer une éventuelle autocorrélation dans les séries temporelles (test de Durbin-Watson). En cas d'autocorrélation temporelle, la version modifiée du test de Mann-Kendall sera appliquée (Yue & Wang, 2004). La pente de Sen (Sen, 1968) servira à quantifier les changements d'abondance qui seront exprimés en individu par volume et par unité de temps, ainsi que sur la période considérée.

En combinant les résultats avec un modèle de type « random forest », il sera envisageable d'identifier l'influence des conditions environnementales en lien
avec l'évolution de l'abondance totale du ZG au sein de chaque strate. Les résultats obtenus seront à mettre en perspective de la faible amplitude temporelle et de l'absence de saisonnalité dans les données qui limitent, à l'heure actuelle, l'identification de patrons climatiques influençant la communauté de ZG.

Nous réaliserons un cas test sur l'indicateur PH2-gélatineux en considérant les périodes 2016-2019 et 2020-2022 comme périodes de référence et d'évaluation, respectivement (Lheureux et al., in prep). Les analyses seront menées à l'échelle de chaque strate écologique ou les abondances totales seront sommées pour chaque année. Nous sommes conscients qu'un test appliqué sur sept années de collecte (et a fortiori sur des périodes plus courtes en considérant les périodes de référence et d'évaluation) verra sa puissance statistique diminuée. Il faut en effet que les mesures soient assez fréquentes pour distinguer le signal recherché du bruit de fond, et assez longues en temporalité pour caractériser de manière robuste des tendances significatives (voir Bastian et al., 2011 ; Goy et al., 1989 ; Romagnan et al., 2015). A terme, l'acquisition de données complémentaires permettra de renforcer les signaux qui pourront être identifiés lors des premières analyses (Holland et al., 2023a ; Lheureux et al., 2021).

## 3.2. PH1 - Indicateur basé sur les groupes fonctionnels planctoniques

### 3.2.1. Définition de l'indicateur PH1

L'indicateur PH1 correspond à l'indicateur commun OSPAR PH1/FW5 portant sur les changements des groupes fonctionnels du plancton, tel que défini par les lignes directrices du programme coordonné de surveillance de l'environnement (CEMP) d'OSPAR. Des travaux sont en cours afin d'adapter cet indicateur à l'échelle nationale dans les différentes SRM. L'observation de
changements dans les groupes fonctionnels du plancton peut apporter des informations (i) sur la structure de l'écosystème dans le cas de dominance ou de prolifération de certains groupes fonctionnels, et (ii) sur le fonctionnement du réseau trophique. En effet, les processus d'assimilation des éléments nutritifs et de reminéralisation, tout comme les transferts de matière et d'énergie, sont conditionnés par la taille des organismes planctoniques (e.g. petits et grands copépodes, petits et grands organismes phytoplanctoniques ; McQuatters-Gollop et al., 2019). L'approche par groupes fonctionnels est complémentaire des changements observés par l'indicateur PH2 : une diminution de la biomasse phytoplanctonique est à mettre en regard des modifications pouvant apparaître dans le rapport entre phytoplancton de petite et de grande taille.

Plusieurs groupes fonctionnels ont été définis dans le cadre des travaux à échelle régionale OSPAR (Tableau 9).
<table><caption>Tableau 9 : Rapports entre groupes fonctionnels proposés par McQuatters-Gollop et al. (2019), interprétations écologiques et niveau de confiance attribué à chaque groupe</caption><thead><tr><th>Rapports de groupes fonctionnels</th><th>Significations écologiques</th><th>Références</th><th>Niveau de confiance de chaque groupe fonctionnel d'après Gowen et al., (2011)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Diatomées vs dinoflagellés</td><td>La dominance des dinoflagellés peut être un indicateur de l'eutrophisation ou d'un changement dans la structure de la colonne d'eau. Le réseau trophique qui en résulte est en général peu rentable en termes de flux d'énergie. Les systèmes recevant de grandes quantités de nutriments sont souvent dominés par les diatomées. En Atlantique Nord, une forte stratification favorise les dinoflagellés alors que les diatomées sont plus favorables à des eaux mélangées. Des changements entre ces deux groupes fonctionnels peuvent donc indiquer des changements des concentrations en nutriments ou des régimes de stratification.</td><td>McQuatters-Gollop et al., (2009)<br>Barton et al., (2015)</td><td>Elevé</td></tr><tr><td>Diatomées pélagiques vs diatomées tychopélagiques</td><td>Indicateur de la perturbation benthique et de la fréquence des phénomènes de remise en suspension. Des forçages benthiques, tels que les tempêtes, peuvent remettre en suspension des diatomées tychopélagiques. Un changement dans le rapport entre diatomées pélagiques et tychopélagiques peut donc indiquer un changement dans la fréquence ou l'intensité de tels évènements.</td><td>Ubertini et al., (2012)</td><td>Elevé</td></tr><tr><td>Grand (cellules > 20 µm) vs petit phytoplancton (cellules < 20 µm)</td><td>Indicateur basé sur la taille, relatif à l'efficacité des flux d'énergie vers les maillons trophiques supérieurs. La taille des organismes est un paramètre essentiel dans le transfert d'énergie et la capacité d'un écosystème à abriter des niveaux trophiques supérieurs. Un changement dans les rapports de taille peut indiquer une altération du transfert d'énergie.</td><td>Pitois & Fox, (2006)<br>Thiebaux & Dickie, (1993)</td><td>Elevé</td></tr><tr><td>Microphytoplancton vs zooplancton non carnivore</td><td>Indicateur de flux d'énergie et de l'équilibre entre les producteurs primaires et les consommateurs primaires. Le zooplancton non carnivore se nourrit de phytoplancton, permettant le transfert d'énergie de végétaux unicellulaires vers les animaux métazoaires. Un changement peut indiquer une altération du transfert d'énergie dans le réseau trophique pélagique.</td><td></td><td>Elevé</td></tr><tr><td>Petits (< 2mm) vs grands (> 2 mm) copépodes</td><td>Indicateur basé sur la taille relatif à la structure et aux flux d'énergie dans le réseau trophique. Les copépodes sont une source de nourriture importante pour les poissons commerciaux. Un changement dans le rapport de taille peut indiquer un changement dans la structure du réseau trophique et dans les flux d'énergie associés.</td><td>Beaugrand et al., (2003)<br>Capuzzo et al., (2018)<br>Pitois & Fox, (2006)</td><td>Elevé</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Holoplancton vs méroplancton</td><td><strong>Indicateur de l'importance du couplage benthopélagique et rendement de reproduction de la faune benthique / faune pélagique.</strong><br>Le méroplancton regroupe des organismes qui ne passent qu'une partie de leur cycle de vie dans la colonne d'eau. Ce sont pour la plupart des larves d'organismes benthiques. Un changement dans la proportion entre le méro- et l'holoplancton peut indiquer un changement de production benthique ou pélagique.</td><td>Kirby et al., (2008)<br>Lindley et al., (1995)</td><td>Elevé</td></tr><tr><td>Crustacés vs zooplancton gélatineux</td><td><strong>Indicateur de flux d'énergie et des voies trophiques possibles.</strong><br>Le zooplancton gélatineux peut exercer une forte pression sur les crustacés. Un changement dans ce rapport peut indiquer le passage d'un écosystème dominé par des espèces de crustacés commerciaux vers une dominance du gélatineux.</td><td>Kirby et al., (2009)<br>Purcell & Arai (2001)<br>Richardson et al., (2009)</td><td>Elevé</td></tr><tr><td>Zooplancton gélatineux vs œufs / larves de poisson</td><td><strong>Indicateur des flux d'énergie et des voies trophiques possibles.</strong><br>Le zooplancton gélatineux peut exercer une forte pression sur les crustacés ou les larves de poissons. Un changement dans ce rapport peut indiquer le passage d'un écosystème dominé par des espèces de poissons commerciaux vers une dominance du gélatineux.</td><td>Kirby et al. (2009)<br>Purcell & Arai (2001)<br>Richardson et al., (2009)</td><td>Elevé</td></tr><tr><td>Diatomées vs dinoflagellés autotrophes et mixotrophes</td><td><strong>Indicateur de l'eutrophisation ou d'un changement dans la structure de la colonne d'eau</strong><br>Une modification des producteurs primaires peut indiquer un phénomène d'eutrophisation ou un changement dans la structure de la colonne d'eau (e.g. stratification vs mélange).</td><td></td><td>Faible</td></tr><tr><td>Diatomées nuisibles et/ou toxiques vs diatomées totales OU<br>Dinoflagellés nuisibles et/ou toxiques vs dinoflagellés totaux</td><td><strong>Indicateur d'une modification de la structure de la communauté algale vers des espèces nuisibles et/ou toxiques</strong><br>Un changement de la communauté phytoplanctonique vers des cellules nuisibles ou toxiques peut potentiellement impacter les niveaux trophiques supérieurs.</td><td>OSPAR (2017)</td><td>Faible</td></tr><tr><td>Ciliés vs microflagellés</td><td><strong>Indicateur d'un changement du statut trophique du système passant de l'autotrophie à l'hétérotrophie.</strong><br>Un changement de la communauté d'organismes ciliés vers des organismes microflagellés peut traduire un changement de statut trophique qui s'oriente vers une réminéralisation de la matière organique disponible.</td><td>OSPAR, 2017</td><td>Faible</td></tr><tr><td>Zooplancton carnivore vs zooplancton non carnivore</td><td><strong>Indicateur de flux d'énergie et de l'équilibre entre les consommateurs primaires et secondaires.</strong><br>Le zooplancton non carnivore se nourrit de phytoplancton, permettant le transfert d'énergie de végétaux unicellulaires vers les animaux métazoaires. Un changement dans ce rapport peut indiquer une altération du transfert d'énergie dans le réseau trophique pélagique, au niveau des bas maillons trophiques</td><td>OSPAR, 2017</td><td>Faible</td></tr></table>
### 3.2.2. Méthode de calcul de l'indicateur PH1 à l'échelle OSPAR et adaptations à l'échelle française

**Méthode de calcul OSPAR :**

L'approche proposée par OSPAR (Holland et al., 2023b) consiste à appliquer, sur chaque groupe fonctionnel, la méthodologie développée pour le PH2 (voir section 3.1.2.) : un test de Mann-Kendall est calculé pour caractériser la significativité et la direction des changements à long terme dans l'abondance et/ou la biomasse de chaque groupe fonctionnel, la période de référence correspondant à la période la plus longue précédant la période d'évaluation (2015-2019). Puis, dans chaque groupe fonctionnel, les espèces responsables de ces changements sont identifiées afin de quantifier leur évolution à long terme. La covariabilité entre les groupes fonctionnels et les variables environnementales à différentes échelles (e.g. température, salinité, nitrates, azote total, phosphates, oscillation nord Atlantique) est analysée par l'algorithme de Boruta<fnref n="18" />.

En complémentarité de cette approche à l'échelle de chaque groupe fonctionnel, OSPAR propose d'étudier les changements entre groupes fonctionnels en calculant le Plankton Index selon la méthodologie proposée par Tett et al., (2008). Le Plankton Index se base sur l'évolution des rapports entre paires de groupes fonctionnels (e.g. diatomées vs dinoflagellés) en comparant la période d'évaluation à une période de référence (Tett et al., 2008) pour quantifier des changements au sein des habitats pélagiques. Des données à long terme, et à fréquence mensuelle, sont alors nécessaires pour intégrer au mieux la saisonnalité des communautés.

<footnote n="18">¹⁸ Algorithme itératif qui permet de détecter les caractéristiques importantes d'un jeu de données (e.g. séries temporelles environnementales) à partir d'une variable d'importance (e.g. évolution temporelle d'un groupe fonctionnel).</footnote>
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Figure 10 : Schéma de l'enveloppe en forme de beignet englobant l'espace d'état de deux formes de vie (« life forms ») représentant la communauté planctonique subissant des variations saisonnières et interannuelles naturelles. Les éventuelles excursions de ces états dues aux perturbations causées par des facteurs externes sont également représentées et correspondent aux « slight disturbance » et « undesirable disturbance » (d'après Tett et al., 2008).

**Principe général du Plankton Index** : Le point de départ est l'hypothèse selon laquelle un écosystème est un « système » avec un état instantané défini par les valeurs d'un ensemble de « variables d'état du système » (e.g. abondances d'espèces appartenant au même groupe fonctionnel). Ces variables fournissent les coordonnées pour définir l'état du système dans un espace cartésien, représenté ici en deux dimensions, chaque dimension représentant un groupe fonctionnel (« life-form », Figure 10). En principe, cet espace cartésien se compose d'autant de dimensions orthogonales (axes) qu'il y a de formes de vie à considérer. En pratique, des ensembles de graphiques cartésiens en deux dimensions sont considérés et les formes de vie sont traitées deux par deux. La variabilité saisonnière doit être intégrée dans la caractérisation des dynamiques planctoniques, ce qui conduit à représenter cette dynamique, dans l'espace cartésien, sous la forme d'une enveloppe résultant des trajectoires saisonnières. Cette enveloppe ressemble à un « beignet » en deux dimensions (Figure 10). La méthode du Plankton Index consiste donc à établir cette enveloppe pour des conditions de référence, puis à mesurer les changements
en superposant les données acquises au cours de la période d'évaluation. La proportion de ces nouveaux points qui restent à l'intérieur de l'enveloppe de référence est ensuite calculée. La Figure 10 présente également l'idée qu'un écosystème résilient revient rapidement à son état « naturel » après une petite perturbation, tandis qu'une perturbation plus importante peut entraîner un passage à un nouvel état. La taille et la forme de l'enveloppe sont sensibles à la fréquence d'échantillonnage et au nombre total d'échantillons.

**Approche pour définir l'enveloppe** : Pour définir un état, une enveloppe peut être tracée autour de ce groupe de points en utilisant la méthode de « l'enveloppe convexe ». D'après la définition de Tett et al., (2008), l'enveloppe doit avoir la forme d'un beignet avec un trou central : des courbes de délimitation doivent donc être ajustées à l'extérieur et à l'intérieur du nuage de points. Plus l'enveloppe est grande, moins elle est sensible aux changements dans la distribution des points et donc à la détection de changements d'état. Si trop de points sont exclus de la construction de cette enveloppe, de légères modifications entraînent la détection de différences statistiquement significatives. Il est donc souhaitable, au préalable, d'exclure une proportion (p) de points pour éliminer les valeurs extrêmes. Dans ce contexte, le 90ème percentile est utilisé et permet de dessiner des enveloppes autour du nuage de points (soit 90% des points). Les 5 % de points les plus éloignés du centre du nuage de points et les 5 % de points les plus proches du centre sont exclus.

**Calcul du Plankton Index (PI)** : L'étape suivante consiste à cartographier, dans l'espace cartésien défini à partir des données de référence, les données acquises au cours de la période d'évaluation pour comparaison. La valeur du Plankton Index correspond à la proportion de nouveaux points qui se situent entre les enveloppes intérieure et extérieure préalablement définies. La significativité du Plankton Index est testée par un test de Chi². Une valeur de 1 indique l'absence de changement, tandis qu'une valeur de 0 indique un changement complet d'état.
$$PI = \frac{\text{nombre de nouveaux points situés entre les enveloppes interne et externe}}{\text{nombre total de nouveaux points}}$$

En se basant sur un exemple théorique de 100 observations, avec 30% de
nouvelles observations (soit 30) à l'extérieur de l'enveloppe, la valeur du
Plankton Index serait de 0,7. L'enveloppe étant créée en excluant 10 % des
points : on s'attend à ce que 10 points (10 % de 100) se situent à l'extérieur.
Un test de conformité du Chi² (avec 1 degré de liberté) permet de déterminer
si obtenir 30 points hors enveloppes par pur hasard, alors qu'on en attend
seulement 10, est probable. La valeur de 0,7 est significativement inférieure à
la valeur attendue de 0,9 donc la différence entre les périodes de référence et
d'évaluation est statistiquement significative (p < 0,01).

**Exemple d'interprétation** : Dans l'exemple présenté Figure 11, la valeur du PI calculée pour un sous-ensemble de 50 points de la période d'évaluation est de 0.88 (6 nouveaux points sont hors des enveloppes : 3 à l'extérieur et 3 à l'intérieur) et est non significative (test Chi², p>0,05), indiquant une absence de changement du rapport diatomées/dinoflagellés entre la période d'évaluation (2015-2019) et de référence (1987-2014).
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 11 : Comparaison des communautés de diatomées (abscisses) et des dinoflagellés (ordonnées) à la station REPHY de la Baie de Vilaine entre (a) la période de référence (1987-2014) et (b) un sous-ensemble de 50 points de la période d'évaluation (2015-2019). Les enveloppes convexes ont été calculées à partir de la période de référence. La valeur du PI de 0,88 (6 points hors enveloppes) et le test du Chi² montrent qu'il n'existe pas de différences significatives entre la période de référence et la période d'évaluation : sur ce site de suivi, il n'y a pas de changements du rapport Diatomées/Dinoflagellés entre la période 2015-2020 et la période de référence.

### Spécificités françaises :

Duflos et al. (2018) proposaient d'évaluer le PH1 au travers des PI uniquement. L'étude de l'évolution temporelle des abondances des groupes fonctionnels et des forçages environnementaux associés n'était pas proposée.

### 3.2.3. Application de l'indicateur PH1

#### Identification des tendances significatives

L'évaluation de l'atteinte du BEE pour le QSR OSPAR 2023 a été réalisée au travers de l'étude de l'évolution à long terme de chaque groupe fonctionnel du plancton (Holland et al., 2023b). Les résultats indiquent des changements importants des groupes fonctionnels planctoniques au cours des 60 dernières années. Les diatomées, les dinoflagellés, l'holoplancton, les œufs et larves de poisson, ainsi que les grands et petits copépodes ont diminué de manière significative dans la majorité des régions OSPAR sur la période 1960-2019.
Les évolutions observées pour les grands et petits copépodes sont similaires à celles des diatomées et des dinoflagellés et concernent les mêmes zones géographiques au large. Au cours de la période d'évaluation 2015-2019, l'abondance des dinoflagellés a continué à diminuer dans le nord de la mer du Nord (Holland et al. 2023b).

L'holoplancton montre également des signes de déclin continu dans la région Atlantique caractérisée par une stratification saisonnière. Pour d'autres formes de vie et unités d'évaluation, les changements d'abondance sont conformes aux tendances à long terme et ne sont pas toujours détectables sur 5 ans. La période 2015-2019 apparaît ainsi insuffisante pour une évaluation robuste des changements, bien qu'elle permette de mettre en évidence une diminution de l'abondance des grands copépodes dans l'unité d'évaluation « Stratification saisonnière de l'Atlantique », une augmentation des larves/œufs de poisson dans la mer d'Écosse et les régions côtières du Royaume-Uni, et la diminution de l'abondance des diatomées le long des côtes allemandes (Holland et al., 2023b).

Dans ces travaux réalisés pour le QSR OSPAR et plus récemment (Holland et al. 2023a), le zooplancton gélatineux est considéré mais pas exploité au vu du faible nombre de données disponibles dans les suivis actuellement réalisés à échelle régionale.

## Identification des relations avec l'environnement

Les liens avec les pressions environnementales permettent de caractériser l'impact des facteurs externes (e.g. précipitations, vitesse du vent) et internes (e.g. pH, température de l'eau), nombre de ces pressions étant directement/indirectement influencées par le changement climatique. Les résultats de l'algorithme de Boruta ont montré que la température, les précipitations, l'intensité des vents, le pH et les concentrations en nutriments sont les principales variables environnementales liées à l'évolution des groupes fonctionnels du plancton. L'augmentation des températures de surface est liée
(i) à la diminution de l'abondance des formes de vie planctoniques, en particulier des petits et grands copépodes dans l'Atlantique et (ii) à l'augmentation de l'abondance du méroplancton dans la partie orientale de la mer du Nord. Les effets de l'augmentation de la température ont été le plus souvent détectés dans les habitats pélagiques du plateau continental et au large. Si l'augmentation des températures peut avoir des incidences directes, elle peut également être liée à une plus grande stratification et à la limitation des nutriments qui en résulte. Les liens avec la concentration en nutriments sont moins évidents même s'ils sont plus apparents dans les régions côtières. Les changements dans l'abondance des diatomées et des dinoflagellés en zone côtière sont principalement liés à des augmentations du rapport N/P, associées à une réduction des apports en phosphore.

Sur les 182 tendances significatives de l'abondance des formes de vie évaluées, 78% ne pouvaient être expliquées par les variables environnementales. Il n'existe en effet pas de variable environnementale unique liée aux changements dans l'abondance des formes de vie, et bon nombre des changements à long terme détectés dans l'évaluation OSPAR 2023 n'ont pas pu être expliqués par les variables testées. Cela peut s'expliquer, du moins en partie, par le manque de données robustes sur les pressions et leurs disponibilités à des échelles spatio-temporelles plus fines que la résolution requise pour l'évaluation régionale. Identifier d'éventuels changements locaux, non détectables à échelle régionale, nécessite d'étudier les liens changements/pressions à des échelles spatiales plus fines.

### 3.2.4. Adaptation de l'indicateur PH1 aux données de zooplancton gélatineux : vers la définition d'un PH1-Gélatineux

#### Échelles temporelles et spatiales d'évaluation

Comme pour le PH2-Gélatineux, la méthode proposée par Lheureux et al., (2023) permet d'aborder cet indicateur à la fois au travers de l'abondance et des biomasses des organismes. Nous proposons d'utiliser les mêmes échelles
d'agrégation spatiales et temporelles que pour le PH2, c'est-à-dire au sein de chaque SRM, voire au niveau des strates écologiques, afin d'aboutir à six séries temporelles par indicateur (cf. section 3.1.4).

## Méthode envisagée pour l'évaluation

Comme pour le PH2-Gélatineux, nous proposons de sommer les abondances de chaque groupe fonctionnel au sein de chaque strate pour chaque année. La détection de tendances à long terme pour chaque groupe fonctionnel par test de Mann Kendall est à nouveau exploitable tout comme l'identification de variables environnementales liées à l'évolution temporelle des abondances des groupes fonctionnels. Les résultats obtenus, comme avec le PH2, seront à considérer au regard de la temporalité des données actuellement disponibles.

La fréquence d'acquisition des données de ZG par les campagnes optimisées ne permettant pas d'utiliser le PI —les données d'abondance de ZG n'étant pas saisonnières— nous proposons une variante qui consiste à représenter les abondances de deux groupes fonctionnels dans un plan cartésien, puis de tracer une enveloppe convexe sur le percentile 90 à partir de la période de référence. Des tests supplémentaires seront nécessaires afin d'affiner le percentile à partir duquel l'enveloppe convexe est construite. Par exemple, l'utilisation d'un percentile plus faible (inférieur au P90) permettrait de prendre en compte la variabilité interannuelle importante du zooplancton gélatineux (voir Long et al., 2021), composante à considérer du fait de la longueur actuelle des séries temporelles disponibles : une année à fortes abondances/biomasses de ZG pourrait influencer le calcul de l'enveloppe de référence et/ou conduire à la détection d'un faux positif au cours de la période d'évaluation. Les abondances ou les biomasses correspondant à la période d'évaluation seront ensuite ajoutées dans le plan cartésien, et le nombre de points au sein de l'enveloppe convexe sera divisé par le nombre total d'observations disponibles pour la période d'évaluation. Tout comme pour le PI, la valeur est comprise entre 0 (changement complet d'état) et 1 (pas de
changement d'état) afin de renseigner sur l'évolution temporelle de la communauté de ZG. Afin d'intégrer plus de deux groupes fonctionnels à la fois, il serait pertinent d'agréger les groupes fonctionnels sous forme d'indices. Par exemple, l'utilisation d'analyses multivariées comme les Analyses en Composantes Principales (ACP) permettrait de résumer la variabilité de tous les groupes fonctionnels au travers de deux nouvelles variables (i.e. les deux premières composantes de l'analyse). Les deux composantes permettraient de construire une enveloppe convexe à représenter dans un plan cartésien. Cette enveloppe convexe prendrait en compte l'ensemble des groupes fonctionnels préalablement créés.

## Proposition de groupes fonctionnels pour l'évaluation

Plusieurs rapports OSPAR de groupes fonctionnels du plancton incluent du ZG (cf. Tableau 9). Les rapport « crustacés / ZG» et «ZG / œufs et larves de poisson» rendent compte de l'augmentation du ZG par rapport à d'autres compartiments et attestent d'un basculement d'un écosystème dominé par des crustacés ou des poissons à intérêt commercial à un écosystème dominé par du ZG à faible intérêt commercial (Kirby et al., 2009; Purcell & Arai, 2001; Richardson et al., 2009).

Afin d'évaluer le PH1-Gélatineux, nous proposons d'utiliser différents groupes fonctionnels basés sur le ZG uniquement (cf. Tableau 10).

<table><caption>Tableau 10 : Proposition d'adaptation de l'indicateur PH1-FW5 au zooplancton gélatineux et interprétations écologiques</caption><thead><tr><td>Contexte écologique</td><td>Rapport abondance ou biomasse</td><td>Significations écologiques</td></tr></thead><tbody><tr><td>Phylum</td><td>Cnidaires / Cténaires</td><td>Structure de la communauté de zooplancton gélatineux</td></tr><tr><td>Guildes trophiques</td><td>Prédateurs / Filtreurs</td><td>Equilibre des réseaux trophiques et transfert d'énergie vers les maillons supérieurs</td></tr><tr><td>Taille</td><td>Grands (&gt; p75) / Petits (≤ p75)</td><td>Transfert d'énergie vers les maillons trophiques supérieurs</td></tr><tr><td>Espèce invasive</td><td>Espèce invasive / ZG</td><td>Potentiel déséquilibre de l'écosystème et menace sur la biodiversité</td></tr></tbody></table>

## Rapport basé sur les phylums
Nous proposons de créer un rapport basé sur les deux principaux phylums prédateurs, les cnidaires et les cténophores. Un déséquilibre dans le rapport Cnidaires / Cténophores pourrait être synonyme d'une prédation intraguilde plus importante d'un phylum sur l'autre, ces deux groupes de prédateurs étant généralement en compétition pour les mêmes ressources trophiques et pouvant se nourrir d'autres organismes gélatineux. Dans certains cas, la prédation intraguilde (Polis et al., 1989) peut être responsable de succession saisonnière d'espèces gélatineuses, comme dans l'océan arctique où *Cyanea capillata* succède à *Aurelia aurita* (Gröndahl, 1988). Il est important de noter que la prédation intraguilde du zooplancton gélatineux ne résulte pas nécessairement d'un choix délibéré de la part du prédateur, mais plutôt d'une rencontre fortuite entre le prédateur et sa proie (Purcell, 1991). Un déséquilibre pourrait également renseigner sur la prolifération d'une ou plusieurs espèces d'un phylum. Le cas échéant, approfondir l'évaluation au niveau spécifique s'avérerait nécessaire.

## Rapport basé sur les guildes trophiques

L'utilisation d'un rapport basé sur les guildes trophiques (i.e. filtreurs et prédateurs) renseignera sur la structure du réseau trophique (e.g. dominance de filtreurs consommateurs primaires ou de prédateurs consommateurs secondaires) et donc sur le transfert d'énergie vers les niveaux trophiques supérieurs. La prédominance de filtreurs a tendance à réduire les risques d'eutrophisation grâce à la capacité du zooplancton gélatineux à consommer de grandes quantités de phytoplancton (Conley et al., 2018). À l'inverse, une prédominance de prédateurs peut servir d'indicateur et « de signal d'alerte » quant à une éventuelle augmentation de la pression de prédation sur les premiers stades de vie des communautés de poissons commerciaux (Lynam et al., 2005, 2011; Purcell, 1997).

## Rapport basé sur la taille
Utiliser un rapport basé sur la taille (rapport allométrique) a deux intérêts majeurs. Ce rapport vient en complément de l'indicateur PH2-Gélatineux en fournissant des informations sur la structure de la communauté préalablement étudiée au travers de son abondance et/ou de sa biomasse totale. D'un point de vue écologique, étudier les spectres de taille d'une communauté permet de renseigner sur le transfert énergétique vers les niveaux trophiques supérieurs, certains prédateurs se nourrissant de zooplancton gélatineux (e.g. harengs, Lamb et al., 2017 ; certaines tortues marines, Bjorndal 1997).

Afin de rendre ce rapport allométrique opérationnel, il est nécessaire de définir un seuil de taille permettant de répartir les individus en catégories « petits » et « grands ». En s'intéressant aux copépodes, Benedetti et al., (2019) ont calculé un rapport allométrique en discriminant les petites et grandes espèces sur la base d'un seuil à 1mm déterminé comme optimal à partir de la littérature (e.g. Razouls et al., 2005-2015; Turner, 2004). Pour le ZG, nous proposons de définir un seuil sur la base de l'analyse des spectres de taille réalisée par SRM. Le seuil pourrait être le percentile 75 de la communauté dans une SRM (75% des tailles inférieures et 25% supérieurs au centile 75), mais l'influence de ce choix sur les résultats doit être testée par des analyses de sensibilité. Les abondances et/ou les biomasses totales de chaque groupe fonctionnel servent ensuite à calculer le rapport.

## Rapport basé sur une espèce invasive

La convention sur la diversité biologique (CBD) reconnaît la présence d'espèces invasives comme étant la deuxième plus importante menace sur la diversité globale (European Environment Agency., 2012). Construire un indicateur sur la base d'une espèce invasive apparaît donc une approche pertinente pour évaluer l'atteinte du BEE et les changements éventuels. Ndah et al., (2022) ont proposé d'étudier la relation entre le cténophore *Mnemiopsis leidyi* et les cténophores indigènes (par exemple, *Pleurobrachia pileus*) en Mer Noire. Dans cette région, *Mnemiopsis leidyi* a joué un rôle partiel dans
l'effondrement de l'industrie de la pêche au cours des années 1990, comme l'ont documenté Chandra & Gerhardt (2008). Cela est dû à sa prédation significative sur les larves et les œufs de poissons, ainsi qu'à sa compétition avec les poissons pour le zooplancton (Hamer et al., 2011). Bien que présentes dans les données de campagnes optimisées, leur présence n'a été mentionnée que dans deux traits de chaluts en SRM Manche - Mer du Nord. Espèces relativement petites et fragiles, la méthode de capture des campagnes halieutiques sous-estime les abondances de cette espèce et ne permet pas d'envisager le développement d'un tel indicateur à l'heure actuelle. Dans la mesure du maintien du suivi du ZG dans les années à venir et sous réserve de capture d'espèces invasives dans les années à venir, un rapport basé sur ces dernières pourrait être envisageable. Un autre engin de collecte pourrait également s'avérer nécessaire afin de mettre en place un rapport basé sur ce groupe fonctionnel.

## 3.3. PH3 - Indicateur basé sur les indices de diversité

### 3.3.1. Définition de l'indicateur PH3

L'indicateur PH3 porte sur les changements de la biodiversité du plancton et est un indicateur commun de la région des Mers celtiques. Il est candidat pour les autres régions OSPAR, et n'est donc pas encore opérationnel. Des travaux d'adaptation sont en cours pour la SRM Méditerranée occidentale dans le cadre des travaux nationaux et européens (e.g. projet EU-ABIOMMED).

L'étude de la diversité des communautés planctoniques peut être étudiée en utilisant différents compartiments des communautés. La diversité spécifique est la forme « classique » ou « ancestrale » d'évaluation de la diversité d'une communauté. Classiquement, le nombre d'espèces et la répartition des individus au sein des espèces sont évalués. C'est au travers de la diversité
spécifique qu'est évalué le PH3. La diversité fonctionnelle est basée sur les
traits fonctionnels des espèces présentes dans la communauté (Scheiner et
al., 2017). Cette approche est un domaine de recherche en plein essor, ce qui
explique que les concepts sous-jacents restent encore à définir plus
précisément avant de tendre vers un consensus dans les définitions, les
métriques utilisées, et les méthodes de calculs et d'évaluation. La diversité
génétique s'exprime au travers des variations génétiques entre espèces d'une
communauté (Féral, 2002).

L'étude des changements de diversité spécifique du plancton peut être réalisée
à la fois à échelle fine, en étudiant la diversité au sein d'un site (diversité α), et
à échelle plus large, en étudiant les changements de diversité dans le temps
ou dans l'espace (diversité β). Combiner l'étude des diversités α et β permet
d'obtenir une vision holistique de l'écosystème en considérant à la fois les
diversités par lieu de mesure, mais aussi dans le temps et dans l'espace. Dans
ce cas particulier, la diversité s'exprime dans de multiples dimensions, une
seule mesure de diversité ne pouvant pas remplir les besoins liés à l'évaluation
de l'état des écosystèmes (Buckland et al., 2017).

3.3.2. Méthode de calcul de l'indicateur PH3 à l'échelle OSPAR et
adaptations à l'échelle française

Le but de l'indicateur PH3 est de détecter et de quantifier les changements de diversité des communautés planctoniques (e.g. dominance de taxons, équilibre des communautés), et d'établir des liens de causalité avec les pressions anthropiques (Louchart et al., 2023b).

Il est essentiel de souligner que de nombreux indices de biodiversité ont été
proposés dans la littérature scientifique (cf. Magurran, 2013 ; Peet, 1974) mais
tous ne sont pas adaptés aux communautés phytoplanctoniques. En effet, les
communautés phytoplanctoniques sont généralement caractérisées par la forte
abondance d'un nombre limité d'espèces ubiquistes et la faible abondance d'un
grand nombre d'espèces rares (Wilhm & Dorris, 1968), à l'inverse des
communautés de cétacés qui sont, en comparaison, caractérisées par un faible
nombre d'espèces et d'individus (Geelhoed et al., 2022). L'abondance de la
communauté phytoplanctonique varie fortement au cours de la saison et d'une
année à l'autre. Ainsi, le caractère de la communauté sur lequel sont basés les
indices (e.g. richesse spécifique<fnref n="19" />, dominance<fnref n="20" />, équitabilité<fnref n="21" />) exercera une
influence sur leurs valeurs et donc sur les interprétations écologiques en
découlant.

Il convient également de noter que les indicateurs de biodiversité sont sensibles
à la temporalité d'acquisition des données (Chiarucci et al., 2011), au niveau
de détermination taxinomique (e.g. l'agrégation d'espèces au genre diminue de
facto la richesse spécifique) et aux problématiques associées à l'identification
spécifique (Dromph et al., 2013 ; e.g. espèces cryptiques), à l'effort et aux
méthodes d'échantillonnage (Cozzoli et al., 2017 ; Rodríguez-Ramos et al.,
2014), à l'échelle spatiale (Elahi et al., 2015) ou encore aux conditions
environnementales spécifiques de l'étude (Legendre & De Cáceres, 2013). Ces
contraintes seront d'autant plus importantes dans les zones ou la biodiversité
est importante, comme en Méditerranée (MSFD, 2023). Il apparaît donc
nécessaire de bien connaître et d'homogénéiser les jeux de données (e.g.
mettre les jeux de données en forme afin qu'ils soient exploitables par les
indicateurs, en homogénéisant les taxons sur un même niveaux taxinomique,
par exemple) utilisés afin de fournir une interprétation écologique des indices
de diversité qui soit la plus juste possible. Il est également recommandé de
combiner plusieurs indicateurs, en connaissant leurs limites respectives afin de
s'abroger de leurs limitations (Francé et al., 2021 ; Rombouts et al., 2019). Les
communautés planctoniques ne répondant pas de manière linéaire aux

<footnote n="19">¹⁹ Nombre d'espèces présentes au sein d'une communauté</footnote>

<footnote n="20">²⁰ Proportion d'individus d'une espèce parmi tous les individus au sein d'une communauté</footnote>

<footnote n="21">²¹ Régularité des abondances relatives des espèces au sein d'une communauté</footnote>
pressions anthropiques, les relations état-pressions restent cependant difficiles
à identifier finement (Garmendia et al., 2013).

Méthode de calcul OSPAR :

Diversité beta :

Dans le cadre du développement de l'indicateur PH3 au niveau OSPAR, la diversité β est étudiée par la LCBD (« Local Contribution to Beta Diversity » ou « Contribution Locale à la Diversité Beta », Legendre et De Cáceres, 2013). La LCBD renseigne sur la participation de chaque observation à la diversité β et permet de comparer l'uniformité écologique des communautés (en termes de diversité) entre chaque année : une forte valeur de LCBD traduit une année présentant des communautés potentiellement dégradées, caractérisées par peu d'espèces, ce qui pourrait indiquer le besoin de mettre en place des mesures de gestion (Legendre & Cazeres, 2013). De hautes valeurs de LCBD peuvent aussi caractériser des années aux conditions écologiques différentes des années pour lesquelles des valeurs faibles sont calculées (e.g. épisode de canicule de 2003), ou encore un important changement de communauté (e.g. invasions ou déséquilibres biologiques, états transitoires). Les valeurs de LCBD sont testées par permutations aléatoires et indépendantes afin d'attester de leur significativité. Une valeur de LCBD significative est synonyme d'une année présentant une communauté à la composition différentes des autres années.

L'indice LCBD peut également être standardisé sous la forme d'un EQR
(Ecological Quality Ratio ; van de Bund & Solimini, 2007). Les EQR
correspondent à un rapport entre la valeur d'un indice de diversité à un temps
t et une valeur de référence. Une année ayant un EQR proche de 0 est
caractérisée par la présence d'une ou plusieurs espèces dominantes, une
faible richesse spécifique et une structure de communauté éloignée de la
structure moyenne (i.e. définie sur la période de référence). A l'inverse, des
valeurs d'EQR proches de 1 indiquent une richesse spécifique élevée,
l'absence d'espèces dominantes, et une communauté proche de la structure moyenne (Figure 12). L'approche EQR proposée dans le QSR OSPAR 2023 nécessite d'être réévaluée car une qualification de l'état écologique sur la base des cinq classes uniformes déterminées arbitrairement n'est ni idéale ni pertinente (Figure 12). Nous proposons que cette grille de qualification soit établie à partir de relations état / pression, comme cela a été réalisé pour la DCE sur d'autres indicateurs.

<table><caption>Figure 12 : Signification des EQR en fonction de leur relation avec la période de référence (Louchart et al., 2023b)</caption><thead><tr><th>Far from reference period conditions</th><th>Quite far from r.c.</th><th>Intermediate</th><th>Quite close to r.c.</th><th>Very close to reference conditions</th></tr></thead><tbody><tr><td>0 - 0,2</td><td>0,21 ≤ EQR ≤ 0,4</td><td>0,41 ≤ EQR ≤ 0,6</td><td>0,61 ≤ EQR ≤ 0,8</td><td>0,81 ≤ EQR ≤ 1</td></tr><tr><td colspan="5">Dominance</td></tr><tr><td colspan="5">Richness</td></tr><tr><td>« Atypical Structure »</td><td colspan="4">« Typical structure »</td></tr></tbody></table>

Dans l'étude de la diversité β, l'EQR correspond au rapport entre chaque valeur de LCBD calculée au cours de la période d'étude et la valeur minimale de LCBD estimée au cours de la période de référence. Dans le QSR OSPAR 2023, l'évaluation de l'atteinte du BEE par le PH3 se fait par la recherche de changements significatifs dans la tendance des EQR annuels de la diversité β, quelle que soit la significativité des valeurs de LCDB. Les valeurs de LCBD non significatives sont indispensables à considérer car elles renseignent sur le caractère « normal » ou « attendu » de la communauté. L'évaluation de l'atteinte du BEE vise donc à montrer si la communauté à tendance à s'éloigner vers des compositions « atypiques » ou si, au contraire, les compositions tendent vers un retour à une certaine « normalité ». Dans le contexte du PH3, et pour permettre une comparaison non biaisée entre les unités spatiales d'évaluation (Louchart et al., 2023b), les liens avec les pressions environnementales sont caractérisés sur la base de l'évolution temporelle des
EQR<sub>β</sub>. Comme pour le PH1 (cf. section 3.2.2.), un test de Mann-Kendall est effectué afin de caractériser la présence d'une tendance d'évolution monotone des EQR annuels. Si la pente de la tendance est significativement différente de 0, alors un changement significatif est observé. Afin d'intégrer la variation interannuelle de la diversité et de s'affranchir du cycle saisonnier, le test de Mann-Kendall est appliqué sur les EQR annuels et non sur les EQR mensuels

En prenant la série d'abondance phytoplanctonique de la Baie de Vilaine du REPHY comme exemple afin d'illustrer le calcul, les valeurs de l'EQR<sub>β</sub> sont inférieures à 0,4 pour toute la période d'évaluation (Figure 13), ce qui traduit des conditions éloignées de celles rencontrées au cours de la période de référence. Le test de Mann-Kendall n'est pas significatif, il n'y a donc pas de changements dans les valeurs des EQR<sub>β</sub> au cours de la période d'évaluation (2015-2019). Néanmoins, la robustesse des tests est faible en raison de la période relativement courte (6 ans) définie pour les évaluations BEE.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 13 : Evolution des EQR de la diversité beta (LCBD) du phytoplancton entre 1987 et 2019 au site REPHY de la Baie de Vilaine. Le test de Mann-Kendall effectué sur la période d'évaluation (2015-2019) ne révèle pas de tendance significative. La tendance est représentée (ligne pointillée grise) à titre d'exemple. La ligne pointillée en 2015 délimite les périodes de référence (1987-2014) et d'évaluation (2015-2019).</figcaption></figure>
Quand l'analyse de LCBD s'avère significative, et donc qu'au moins une année présente une communauté atypique (i.e. communauté éloignée de la communauté moyenne), les espèces impliquées sont identifiées à l'aide de l'IVI (« Important Value Index ») qui mesure l'importance d'un taxon en termes d'abondance et de fréquence relative pour un prélèvement donné.

En Baie de Vilaine, nous pouvons par exemple mettre en évidence la particularité de l'année 2003 qui présente une valeur de LCBD significative (p<0,05). Les abondances mensuelles cumulées des 10 taxons les plus abondants sont présentées Figure 14. L'année 2003 se distingue sur le plan climatique en raison d'une canicule estivale persistante (Trigo et al., 2005). Cet événement a eu des répercussions significatives sur la phénologie des communautés phytoplanctoniques. Un exemple notable est l'abondance marquée de l'espèce *Dactyliosolen fragilissimus* dès le mois de mai, avec une efflorescence persistante tout au long de juin (Figure 14). Par ailleurs, d'autres écosystèmes ont également été marqués par des augmentations de biomasse au cours de cette même année. Par exemple, la biomasse phytoplanctonique a été 1,6 fois plus importante en 2003 qu'en 2002 dans le bassin de Marennes-Oléron (Malet et al., 2008) et des proliférations exceptionnelles de deux genres de dinoflagellés ont été observées en Manche Occidentale (Gómez & Souissi, 2008).
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 14 : Représentation des abondances cumulées des 10 taxons phytoplanctoniques ayant les IVI les plus élevés à la station REPHY de la Baie de Vilaine en (a) 2003, une année à LCBD significative (p<0.05) et (b) en 2017, une année ou la LCBD n'est pas significative.</figcaption></figure>

## Diversité alpha :

Dans le cadre de l'évaluation OSPAR de l'état écologique des habitats pélagiques, la diversité α est quantifiée par les indices de Menhinick et Hulburt pour le phytoplancton et de Menhinick, Gini et Patten pour le zooplancton (Tableau 11). L'indice de Menhinick est un indice de richesse spécifique qui est fonction du nombre de taxons et du nombre d'individus présents à un site. Les indices de Hulburt, Gini et Patten sont des indices de dominance qui retranscrivent les proportions d'individus par espèces présentes. Le choix de ces indices de biodiversité découle de travaux antérieurs, où il a été démontré que l'indice de Hulburt offre une description plus précise de la dominance du phytoplancton (Budria et al., 2017 ; Rombouts et al., 2019) et que les indices de Gini et Patten sont plus appropriés pour le zooplancton (Duflos et al., 2018). Cependant, le PH3-zooplancton n'a été estimé que sur une seule série temporelle par Duflos et al., (2018). Les éléments méthodologiques présentés dans ce cadre devront donc être confirmés par des études complémentaires.
Afin de rendre les résultats des indices de diversité comparables entre les différentes unités d'évaluation et/ou différentes périodes, ils sont transformés en EQR. Dans le cadre de l'étude de la diversité α d'OSPAR, les EQR correspondent au rapport entre les valeurs annuelles des indices et par les maximums de chaque indice de la période de référence (le maximum de 100-Hulburt pour l'indice d'Hulburt).

En prenant la série d'abondance phytoplanctonique de la Baie de Vilaine du REPHY comme exemple d'illustration du calcul (Figure 3.3.2), nous montrons que les EQR des indices de 100 - Hulburt et de Menhinick sont similaires. Ils présentent tous deux une décroissance importante au cours de la période d'évaluation 2015-2019 (Figure 15) : au cours de la période d'évaluation, une diminution de la richesse spécifique a été accompagnée d'une augmentation de la dominance d'un ou plusieurs taxons par rapport à la période de référence (1987-2014).

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 15 : Evolution des EQR de la diversité alpha (indices de Menhinick et 100 - Hulburt) entre 1987 et 2019 au site REPHY de la Baie de Vilaine. La ligne pointillée en 2015 délimite les périodes de référence (1987-2014) et d'évaluation (2015-2019).</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau 11 : Description des indices de diversité a utilisés sur les communautés planctoniques dans le cadre de l'évaluation de l'état écologique des écosystèmes pour l'indicateur PH3 d'OSPAR 2023 (Louchart et al. 2023b).</caption><thead><tr><th>Indices</th><th>Définitions</th><th>Formules</th><th>Interprétation</th><th>Communautés ciblées dans le QSR OSPAR 2023</th></tr></thead><tbody><tr><td>Menhinick (D)</td><td>Mesure la richesse taxinomique. Il est plus sensible au changement que les autres indices de richesse.</td><td>D = <sup>S</sup>&frasl;<sub>&radic;N</sub><br>S = Nombre de taxons<br>N = Nombre d'individus</td><td>Plus la valeur de D est élevée, plus la richesse spécifique est importante</td><td>Phytoplancton et zooplancton</td></tr><tr><td>Hulburt (δ)</td><td>Indicateur de dominance. Donne le pourcentage d'abondance des 2 taxons les plus abondants.</td><td>δ = 100 &times; <sup>n<sub>1</sub> + n<sub>2</sub></sup>&frasl;<sub>N</sub><br>N = Abondance totale<br>n<sub>1</sub> = Abondance du taxon le plus abondant<br>n<sub>2</sub> = Abondance du 2ème taxon le plus abondant</td><td>Plus la valeur de δ est élevée, plus la communauté est dominée par un faible nombre de taxons<br>la valeur de 100 – δ est classiquement utilisée.</td><td>Phytoplancton</td></tr><tr><td>Patten (R)</td><td>Indicateur de dominance sensible au niveau de détermination taxinomique. Il est basé sur l'indice de Shannon.<br>Indice de Shannon (H'): Indice de richesse spécifique et équitabilité des espèces</td><td>R = <sup>H'<sub>max</sub> – H'</sup>&frasl;<sub>H'<sub>max</sub> – H'<sub>min</sub></sub><br>H' = – &sum;<sub>i=1</sub><sup>S</sup> [<sup>n<sub>i</sub></sup>&frasl;<sub>N</sub> &times; ln (<sup>n<sub>i</sub></sup>&frasl;<sub>N</sub>)]<br>H' = valeur de l'indice de Shannon<br>N = Nombre total d'individus<br>S = Nombre de taxons<br>n<sub>i</sub> = Abondance du taxon i</td><td>Plus la valeur de R est faible, plus la communauté est dominée par un faible nombre de taxons.</td><td>Zooplancton</td></tr><tr><td>Gini (D̄)</td><td>Indicateur de dominance considéré comme l'un des meilleurs indices permettant de décrire la diversité a.</td><td>D̄ = 1 – λ<br>λ = valeur de l'indice de Simpson<br>λ = &sum;<sub>i=1</sub><sup>S</sup> (<sup>n<sub>i</sub></sup>&frasl;<sub>N</sub>)<sup>2</sup><br>N = abondance totale<br>n<sub>i</sub> = abondance de l'espèce i<br>S = nombre de taxons</td><td>Plus la valeur de D̄ est proche de 0, plus la distribution des espèces est équitable. À l'inverse, plus D̄ se rapproche de 1, plus la distribution est inégale</td><td>Zooplancton</td></tr></tbody></table>
## Spécificités françaises :

Lors du second cycle d'évaluation du BEE (Duflos et al., 2018), la méthode de calcul du PH3 n'était basée que sur les communautés phytoplanctoniques, le zooplancton n'ayant été étudié que pour une station en Méditerranée. Les différences entre l'évaluation d'OSPAR et l'évaluation du cycle 2 de la DCSMM résident dans le calcul et l'interprétation des EQR. Lors du cycle 2, les EQR correspondaient au rapport entre la moyenne des valeurs de l'indice et la valeur de référence : les EQR étaient ensuite comparés à une grille de 5 classes permettant de caractériser l'état écologique de l'écosystème étudié (Figure 16). L'étude de la tendance d'évolution des EQR<sub>β</sub> n'était pas proposée.

<table><caption>Figure 16 : Grille permettant d'attribuer un état écologique aux valeurs d'EQR (Duflos et al. 2018).</caption><thead><tr><th>Très éloigné des conditions de référence</th><th>Assez éloigné</th><th>Intermédiaire</th><th>Assez proche</th><th>Très proche des conditions de référence</th></tr></thead><tbody><tr><td>0 ≤ EQR ≤ 0,2 richesse faible, dominance forte, structure atypique</td><td>0,21 ≤ EQR ≤ 0,4</td><td>0,41 ≤ EQR ≤ 0,6</td><td>0,61 ≤ EQR ≤ 0,8</td><td>0,81 ≤ EQR ≤ 1 richesse forte, dominance faible, structure proche de la structure de référence.</td></tr></tbody></table>

### 3.3.3. Application de l'indicateur PH3

#### 3.3.3.1. Convention OSPAR et Quality Status Report 2023

L'évaluation du PH3 dans le cadre d'OSPAR 2023 (période d'évaluation 2015-2019) ne montre pas de changement à long terme de la diversité planctonique dans les régions OSPAR. Cependant, des communautés zooplanctoniques atypiques (i.e. communauté dominée par les copépodes *Acartia* et *Calanus*) sont détectées à l'échelle d'unités d'évaluation en Mers celtiques (en 2015) et en Mer du Nord (en 2016 et 2019) en réponse à une acidification, au réchauffement des eaux de surface (en lien avec l'indice AMO<sup>22</sup>) et aux concentrations en nutriments (proxy de la qualité de l'eau). Ces liens avec les variations environnementales nécessitent cependant d'être approfondis,

<footnote n="22"><sup>22</sup> Oscillation atlantique multidécennale : variation de la température de la surface de la mer en Atlantique Nord qui s'étend sur plusieurs décennies (cycle d'environ 60 ans). La variation de température liée au réchauffement climatique est soustraite lors du calcul de l'AMO.</footnote>
l'indicateur PH3 montrant des variations locales à l'échelle des régions d'évaluation (Louchart et al., 2023b).

Cependant, il est important de noter qu'un indice de diversité (α ou β) est rarement représentatif de l'état. L'indicateur PH3 ne peut donc être découplé des autres indicateurs (PH1 et PH2). De plus, l'analyse critique des travaux réalisés à l'échelle régionale de la convention OSPAR fait ressortir le besoin de développements complémentaires (i) sur le choix des indices de diversité eux-mêmes, (ii) sur les relations avec les variables environnementales et (iii) sur la définition d'une grille d'interprétation.

### 3.3.4. Adaptation de l'indicateur PH3 aux données de zooplancton gélatineux : vers la définition d'un PH3-Gélatineux

Dans la littérature, il existe peu de référence à des indices de biodiversité utilisés sur du zooplancton gélatineux (ZG). Par exemple, Khames & Hafferssas (2018) ont étudié la diversité α du ZG sur 8 sites le long de la côte méditerranéenne algérienne, sur la base de l'indice de Shannon-Wiener qui combine la richesse spécifique et l'équitabilité au sein de la communauté.

Comme conseillé dans la littérature (cf. Francé et al., 2021 ; Rombouts et al., 2019) et montré sur le zooplancton par Richirt et al. (2019), combiner les indices de diversité est une étape indispensable afin d'avoir une vision holistique de la communauté de ZG. Nous proposons donc d'utiliser différents indices de diversité α et β qui semblent appropriés au ZG et aux caractéristiques du jeu de données (e.g. échantillonnage au chalut, absence de saisonnalité).

## Échelles temporelle et spatiale d'évaluation

Comme pour les PH2-Gélatineux et PH1-Gélatineux, la méthode que nous proposons se base sur une considération des abondances des organismes, en
utilisant les mêmes échelles d'agrégation spatiales et temporelles (cf. section 3.1.4).

## Méthode envisagée pour l'évaluation

Dans le contexte des campagnes optimisées, la stratégie d'échantillonnage du ZG —traits de chaluts non effectués à des points fixes— peut induire des déséquilibres dans le plan d'échantillonnage. Il est alors possible de n'avoir qu'un seul trait de chalut dans une strate écologique, avec un impact sur la diversité échantillonnée. Les taxons identifiés dans le jeu de données sont hétérogènes : certaines identifications sont effectuées au niveau du phylum, de la famille, du genre ou de l'espèce. Les indicateurs étant sensibles au niveau d'identification, harmoniser le niveau taxinomique d'identification des taxons apparaît indispensable. La majorité des espèces identifiées dans le jeu de données étant les seules représentantes de leur genre, une réduction du niveau taxinomique au genre ne devrait pas engendrer de perte d'information.

Aux vues des caractéristiques du jeu de données du ZG, nous proposons de ne pas utiliser les mêmes indicateurs de diversité α qu'OSPAR, mais la richesse spécifique (i.e. nombre d'espèces), cet indice de biodiversité étant identifié comme une variable de biodiversité essentielle (EVB ; Pereira et al., 2013). La richesse spécifique a par exemple permis à Jeppesen et al. (2000) d'établir l'influence des concentrations de phosphore sur la structure des communautés zooplanctoniques dans 71 lacs danois. Les auteurs ont identifié un changement dans la structure trophique le long du gradient de dilution des concentrations en phosphore. Avec une augmentation des concentrations en phosphore, une diminution significative de la richesse spécifique du zooplancton est observée. Les auteurs la relient aux changements de biomasse entre poissons piscivores et planctonophages.

Dans le cadre du développement d'indicateurs axés sur le ZG, nous proposons de calculer la LCBD afin de rendre compte des changements temporels de la biodiversité au sein des strates écologiques. Les valeurs annuelles de LCBD
seront ensuite utilisées afin d'étudier l'évolution temporelle de la diversité β.
Enfin, l'IVI permettra de compléter les résultats de LCBD en étudiant
l'équitabilité des taxons du zooplancton gélatineux.

Conclusion

Du fait de ses interactions trophiques, de sa dynamique et de sa capacité à
proliférer, le zooplancton gélatineux impacte les maillons trophiques inférieurs
(producteurs et consommateurs primaires) indispensables au soutien des
écosystèmes marins. Il a également des répercussions sur des maillons
trophiques équivalents ou supérieurs, tels que les poissons, en influençant
leurs stades de vie précoces, lesquels jouent un rôle crucial dans la fourniture
de services écosystémiques<fnref n="23" /> essentiels aux sociétés humaines.

Considérer le ZG comme indicateur d'instabilité de l'écosystème (Aubert et al., 2018) parait pertinent, les populations croissant rapidement après des perturbations (cf. Graham et al., 2014 ; Lynam et al., 2011). Le développement d'indicateurs basés sur le ZG devrait également compléter le message apporté par les indicateurs basés sur le phytoplancton et sur d'autres compartiments zooplanctoniques.

Les trois indicateurs PH1, PH2 et PH3, évalués afin de rendre compte de
l'atteinte du BEE des habitats pélagiques, requièrent une acquisition de séries
temporelles d'abondance ou de biomasse planctonique à long terme (entendre
ici plus de vingt ans de données) à fréquence à minima mensuelle. Le suivi
standardisé du ZG (Aubert et al., 2018) mis en œuvre de manière optimisé sur
les campagnes halieutiques Ifremer permet d'envisager une adaptation des
indicateurs existants.

La méthode de standardisation des données de ZG acquises par chalutage en
indice d'abondance ou de biomasse (Lheureux et al., 2023) permet d'obtenir

<footnote n="23">23 Les services écosystémiques sont les caractéristiques écologiques, les fonctions, ou les processus qui contribuent de manière directe ou indirecte au bien-être humain ou en d'autres termes, les bénéfices que les humains tirent du fonctionnement des écosystèmes (Costanza et al., 1997; Millenium Ecosystem Assessment, 2005) comme la pêche.</footnote>
des séries temporelles standardisées et comparables, pouvant intégrer le calcul des indicateurs BEE.

Afin d'améliorer la définition spatiale des indicateurs, nous proposons de découper les SRM en sous-régions d'évaluation sur la base des régions définies dans le cadre des campagnes halieutiques, ce qui permet de considérer entre 10 et 23 sous zones d'évaluations par SRM.

En parallèle, nous recommandons de considérer l'abondance de ZG (plutôt que la biomasse) pour tous les indicateurs, le ZG étant constitué d'organismes fragiles qui sont abîmés lors de la capture par trait de chalut, conduisant à une sous-estimation de la biomasse.

Les trois indicateurs ont dû être adaptés aux données de ZG. Afin de rendre les données de ZG compatibles avec les indicateurs d'évaluation de l'atteinte du BEE dans les habitats pélagiques, nous proposons d'adapter (i) les indicateurs globaux (PH2) en modifiant le test de tendance car les données ne comportent pas de saisonnalité, (ii) les indicateurs de groupes fonctionnels (PH1) en ciblant des groupes fonctionnels liées au ZG et basés sur la taxinomie, la taille et le régime de nutrition du ZG et (iii) les indicateurs de diversité (PH3) en les réduisant à la richesse spécifique, à la LCBD et à l'IVI.

Les trois indicateurs sont complémentaires car ils permettent de considérer la diversité fonctionnelle et taxinomique (PH1), l'abondance totale (PH2) et la composition spécifique (PH3) (Rombouts et al., 2019). Cette combinaison des indicateurs permet d'aboutir à une vision holistique de l'écosystème (Lehtinen et al., 2012; Zettler et al., 2017). Les trois indicateurs PH1-Gélatineux, PH2-Gélatineux et PH3-Gélatineux devraient également se compléter car ils conservent les principes des trois indicateurs OSPAR (Figure 17).

Actuellement, le faible nombre d'années de suivi du ZG est un inconvénient car il a été démontré que des longues séries temporelles étaient nécessaires pour détecter l'influence potentielle de signaux climatiques à long terme en s'affranchissant des fluctuations à court terme, telles que la saisonnalité, les différentes sources de variabilité naturelle, biologique, métrologique, ou encore
les événements stochastiques. L'acquisition de données sur un temps plus long ne pourra que nous permettre d'alimenter les développements actuels et de rendre plus robustes les premiers résultats observés.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 17 : Représentation schématique de la communauté de zooplancton gélatineux étudiée au travers des indicateurs PH1-Gélatineux, PH2-Gélatineux et PH3-Gélatineux. Le PH2-Gélatineux considère la communauté dans son ensemble en utilisant l'abondance totale du ZG. Le PH1-Gélatineux considère la communauté en groupes fonctionnels prédéfinis selon le phylum, le régime alimentaire ou la taille. Le PH3-Gélatineux considère la diversité de la communauté comme le nombre d'espèce présentes ou l'évolution de cette diversité au cours du temps. Utiliser les trois indicateurs simultanément permet donc d'avoir une vision globale de la communauté de ZG.</figcaption></figure>
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