# Etude hydrobiologique d'un lac de haute altitude du Parc National des Ecrins: le lac de la Muzelle (Oisans)

Laurent Cavalli, Rémi Chappaz

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Laurent Cavalli, Rémi Chappaz. Etude hydrobiologique d'un lac de haute altitude du Parc National des Ecrins: le lac de la Muzelle (Oisans). Aix Marseille Université (AMU). 1995. hal-05518407

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UNIVERSITE DE PROVENCE

LABORATOIRE D'HYDROBIOLOGIE

# Etude hydrobiologique d'un lac de haute altitude du Parc National des Ecrins

## Le lac de la Muzelle (Oisans)

II

UNIVERSITÉ AIX MARSEILLE I
Centre Scientifique
HYDROBIOLOGIE
EQUIPE BIODIVERSITE
3, Place Victor Hugo
13331 MARSEILLE CEDEX 03
Responsable Professeur Rémi CHAPPAZ

Laurent CAVALLI / Rémi CHAPPAZ

Juin 1995
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# Etude hydrobiologique d'un lac de haute altitude du Parc National des Ecrins

## Le lac de la Muzelle
(Oisans)

## II
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# Etude hydrobiologique d'un lac de haute altitude du Parc National des Ecrins

## Le lac de la Muzelle
Oisans

## II

Résumé 1

Introduction 2

1. Matériels et méthodes 2

2. Résultats

2.1 Analyses chimiques 5

2.2 Peuplement phytoplanctonique 5

2.3 Peuplement zooplanctonique 5

2.4 Peuplement benthique 6

2.5 Peuplement ichtyologique

2.5.1 Alimentation 7

2.5.2 Reproduction 8

2.5.3 Croissance 9

3. Discussion 11

## Bibliographie

Annexes : tableaux
photographies
<figure><img src="image_4.png" /></figure>
Résumé

Le lac de la Muzelle est situé dans le massif de l'Oisans (Alpes Françaises) à une altitude de 2105 mètres au creux d'un bassin versant de 470 hectares. Ce lac de 9,82 hectares et de 18,20 mètres de profondeur maximale, recouvert d'une couche de glace et de neige d'octobre à juin est caractérisé par des eaux froides (10° C en été et en surface). Ce lac d'origine glaciaire abrite un peuplement monospécifique d'ombles chevalier (Salvelinus alpinus L.) issus d'introductions réalisées jusqu'en 1975.

Malgré les conditions d'accès très difficiles, quatre campagnes de prélèvements de phytoplancton, de zooplancton et de benthos, et de mesures (oxygène dissous, température, conductivité) ont été réalisées sur l'ensemble d'un cycle annuel. La capture des poissons a donné lieu à huit campagnes de prélèvements supplémentaires par les gardes moniteurs; les différentes technique de pêche utilisées (pêche à la ligne, pêche aux filets) ont permis d'échantillonner tous les compartiments du lac et de capturer plusieurs classes de taille à plusieurs reprises.

Le comportement alimentaire, la croissance et la reproduction de l'omble chevalier dans le lac de la Muzelle sont calqués sur les cycles des paramètres abiotiques principalement la température et la photopériode d'un lac caractérisé par son hyperoligotrophie. Seules les 6 à 7 semaines consécutives à la débâcle correspondent à une phase d'alimentation maximale. Les Diptères Chironomidés constituent alors l'essentiel de l'alimentation des poissons. Cette phase correspond à une période de croissance maximale comme le montre l'étude de la variation des circuli au delà du dernier annulus sur les écailles. L'étude hydrobiologique montre que des disponibilités trophiques du lac sont très faibles, en raison notamment, de la très forte prédation exercée par les ombles, réduisant presqu'à néant les formes planctoniques

Les conditions du milieu difficiles se répercutent sur la croissance qui est très faible, et sur la reproduction. L'omble chevalier se reproduit naturellement mais seule la moitié de la population fraie chaque année.
<figure><img src="image_5.png" /></figure>
## Introduction

Cette étude s'insère dans un vaste programme engagé en 1992, à l'initiative de Lucien Tron, Directeur scientifique du Parc National des Ecrins, pour une meilleure connaissance des milieux lacustres de Haute Altitude, Cavalli, (1992), elle fait suite à un travail sur le lac de Plan Vianney (Oisans) (Cavalli et Chappaz (1994)).

Le lac de la Muzelle, situé dans le massif de l'Oisans (Alpes Françaises) en zone centrale du Parc National des Ecrins, à une altitude de 2105 mètres abrite une population d'ombles chevalier, *Salvelinus alpinus* (L.). Ce lac d'origine glaciaire a une profondeur maximale de 18.20 mètres et une superficie de 9.82 hectares. Sa localisation au coeur du massif alpin limite la période d'eau libre à, 4 à 5 mois par an.

Malgré un accès très difficile, des prélèvements de phytoplancton, de zooplancton, de benthos et de poissons ainsi que des mesures physico-chimiques ont été réalisées sur l'ensemble du cycle annuel en collaboration avec les gardes S. Dérivaz, J.P. Martin et C.Combes. Ces différentes campagnes de prélèvements nous ont permis d'appréhender le fonctionnement global du lac, d'estimer son niveau trophique mais surtout d'étudier l'alimentation, la croissance et la reproduction de l'omble chevalier.

L'intérêt de l'étude réside dans la contribution à la connaissance du fonctionnement d'un lac de haute altitude et de l'écologie d'une espèce de poisson dans un milieu hyper-oligotrophe. Elle permet également d'évaluer l'incidence de l'introduction d'une espèce dans un milieu vierge, fragile.

Nos remerciements vont à Lucien TRON, Chef du Service scientifique, initiateur de cette étude, aux gardes Serge Dérivaz, Jean Paul Martin et Christian Combes pour les nombreux prélèvements réalisées et leur travail lors des campagnes d'hydrobiologie ainsi qu' aux Gardes pêche de la Fédération de l'Isère.

## 1. Matériels et méthodes

L'accès au lac se fait à pied. Tout le matériel est transporté à dos d'hommes. Seule la campagne d'hiver avec perforation de la glace a donné lieu à une mission héliportée. Des pêches aux filets maillants ont pu avoir lieu en phase nocturne grâce à la présence, toute proche, d'un refuge fort confortable avec un personnel accueillant.
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>fig 1</figcaption></figure>
**Caractéristiques du lac** : le lac de la Muzelle se situe dans l'étage alpin du massif de l'Oisans à 2105 mètres d'altitude sur la commune de Venosc (Isère, FRANCE) (fig. 1). Il subit une période de gel qui s'étend de novembre à mi-juin. Les berges sont constituées par 60 % d'éboulis rocheux et de rochers, et 40 % de pelouse alpine. Le bassin versant de 470 hectares culmine à 3465 mètres au glacier de la Muzelle. Il est constitué de granite du Pelvoux et caractérisé par la présence de schistes cristallins et de quelques affleurements de calcaires dolomitiques. Le lac est alimenté par un ruisseau superficiel se ramifiant aux abords du lac, drainant les eaux de fonte des neiges au printemps et de fusion du glacier pendant toute la période estivale. C'est un lac dimictique du premier ordre (Edouard, 1994) avec deux périodes de mélange en juin et en octobre.

Quatre campagnes de prélèvements et de mesures ont été réalisées, une en hiver sous la glace (10 mai), les autres au début (20 juin) au milieu (24 juillet) et à la fin de la période d'eau libre (12 septembre) plus huit campagnes de capture de poissons début juin (3-4), 20 juillet 1993, 12 et 18 août 1993, septembre et novembre 1993, octobre 1994.

**Paramètres physico-chimiques et biologiques** : Lors de chaque campagne hydrobiologique, la température et l'oxygène sont mesurées au milieu du lac sur toute la colonne d'eau et la conductivité est mesurée en surface et au fond. Quatre campagnes de prélèvements planctoniques ont été réalisées en mai, juin, juillet et septembre. Le peuplement zooplanctonique a été échantillonné au milieu du lac, en zone profonde par des prélèvements fond-surface à l'aide d'un filet conique de 50 µm de vide et de 30 cm d'ouverture. Les prélèvements de phytoplancton sont réalisés en zone centrale, à des profondeurs de - 2 et - 5 mètres avec une bouteille à renversement d'une capacité de 2 litres puis réduit au moyen d'un filtre de 10 µm pour des raisons de transport.

Une benne d'Eckman a été utilisée en mai pour prélever des sédiments au fond en zone centrale. Une plongée avec bouteille en juillet a permis la récolte d'un échantillon plus abondant. Les difficultés de quantification des zones de substrats meubles rendent impossible l'évaluation d'une densité benthique. Tous les échantillons sont conservés dans une solution de formol à 5 %. Des prélèvements d'eau de surface et de fond ont été réalisés en septembre, à l'aide d'une bouteille à renversement de 2 litres pour analyse en laboratoire (détermination de la composition chimique, mesure de pH).

Les poissons ont été capturés par pêche à la ligne en mai, juin, juillet, août, septembre et octobre et par pêche aux filets maillants en juin et en juillet 1994. L'intérêt de la pêche à la canne réside dans la légèreté et la facilité de capture des poissons. Mais ce sont préférentiellement des individus d'une classe de taille définie (fonction de la taille de l'hameçon) ayant un comportement de recherche de nourriture et localisés près du bord qui sont capturés. Les filets de mailles différentes (12, 17 et 27 mm) ont permis la capture d'individus de classes de taille très variables. L'utilisation de filets de fond et de filets de surface, positionnés en zones littorale et profonde a permis d'échantillonner les différents compartiments du lac. Le calcul d'une unité d'effort de pêche (U.E.P.) Rivier (1985) nous a permis de comparer l'efficacité des filets dans les différents secteurs:
<figure><img src="image_7.png" /></figure>
1 U.E.P. = 1 m² de filet posé pendant 1 heure

Tous les poissons sont pesés et mesurés. Des écailles sont prélevées selon les recommandations de Vibert et Lagler (1960), Gullestad (1974). Au laboratoire 8 écailles sont montées sous loupe binoculaire entre 2 lames et 3 écailles sont lues par 2 examinateurs en suivant les indications de Cooper (1951), Nordeng (1961), Gullestad (1974), Dutil (1977). La relation taille poids et le coefficient de condition K calculé (LeCren, 1951) sont calculés :

$$K = 100 * \text{poids du poisson en g} / (\text{longueur à la fourche en cm})^3$$

Les estomacs et les gonades sont prélevés et conservés ensembles dans une solution de formol à 10 %. Au laboratoire, chaque type de proie est caractérisé par sa fréquence (N) et son occurrence (F) :

$$N = 100 * \text{nombre de proies d'un item i} / \text{nombre total de proies}$$

$$F = 100 * \frac{\text{nombre d'estomacs où la proie est présente}}{\text{nombre total d'estomacs}}$$

L'indice de Pianka (1973) ($O_{A,B}$) est utilisé pour évaluer des chevauchements alimentaires :

$$O_{A,B} = \frac{(\sum pa_{ij} * pb_{ij})}{(\sum pa_{ij}^2 * \sum pb_{ij}^2)^{1/2}}$$

avec $pa_{ij}$ et $pb_{ij}$ les fréquences d'utilisation d'un type de proie j par les espèces A et B au temps i.

Des indices alimentaires (Pinkas, 1971) permettent de mettre en évidence l'importance de certaines proies.

$$Pinkas = (N+P)F$$

avec N, la fréquence, F, l'occurrence et P, le pourcentage en poids des différentes proies.

Les gonades sont pesés, les ovules, pesés, mesurés et dénombrés. Le rapport gonado-somatique (RGS) et la fécondité relative (nombre d'oeufs par kg de femelle) sont calculés.

$$RGS = 100 * \frac{\text{poids des gonades (en g)}}{\text{poids du poisson (en g)}}$$

Le rapport hépato-somatique (R.H.S) qui permet de mesurer l'état physiologique du poisson est calculé (Caminade (1986)):

$$RHS = 100 * \frac{\text{poids du foie (en g)}}{\text{poids du poisson (en g)}}$$
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>fig 2 : température</figcaption></figure>
## 2. Résultats

### 2.1 Analyses chimiques

Le lac de la Muzelle est un lac dimictique froid du premier ordre avec deux périodes de mélange en juin et en octobre. Les températures maximales observées sont de 9 °C en août en surface. Les températures minimales en hiver sont de 0.2 °C sous la glace et de 4 °C au fond (fig 2). La conductivité varie de 60 µS en mai à 160 µS en septembre. Le pH est compris entre 7 et 7.1). L'analyse chimique fait apparaître une eau très peu minéralisée, hydrogénocarbonatée-calcique (Tabl I). Les principaux éléments (HCO₃⁻, Ca²⁺, Mg²⁺) proviennent de la dissolution des roches constituant le bassin versant. D'autres éléments tels que les chlorures ou les nitrates peuvent avoir une origine atmosphérique. La concentration en nitrates est plus élevée dans la neige que dans l'eau du lac en septembre.

### 2.2 Peuplement phytoplanctonique

Le peuplement phytoplanctonique déterminé par Arlette Cazaubon et Stéphanie Fayolle du laboratoire de Biologie et Ecologie de l'Université Aix Marseille III, est constitué exclusivement de Diatomées. Les espèces dominantes sont : *Nitzschia acicularis*, *Asterionella formosa*, *Diatoma hyemalis*, *Melosira varians*. Toutes les espèces sont caractéristiques d'eaux froides et de milieux oligotrophes (Tabl II). Il s'agit là de la première description du phytoplancton du lac de la Muzelle.

### 2.3 Peuplement zooplanctonique

L'analyse des populations de Crustacés zooplanctoniques du lac a été très rapide. Le tableau (III) illustre les résultats obtenus malgré des volumes d'eau filtrés très importants. Le peuplement zooplanctonique est constitué de Copépodes *Eucyclops serrulatus*, de Cladocères *Biapertura affinis* et de Rotifères *Keratella quadrata* et des Ostracodes de la famille des Cypridae. En zone centrale, les densités des copépodes et des cladocères sont très faibles voire nulles quelque soit la période considérée. En juillet, les densités sont plus élevées en zone littorale qu'en zone profonde. Les espèces représentées sont les mêmes. Ce sont des espèces d'eaux froides ayant une large répartition.

On observe un réduction du nombre des espèces rencontrées puisque sur les 5 espèces zooplanctoniques déterminées par Radenen (1986), seules trois ont été retrouvés et ceci malgré des volumes filtrés importants et des points de prélèvements variés dans le lac : *Acanthocyclops robustus* et *Chydorus sphaericus* ont disparu de la masse d'eau.
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Lac de la Muzelle

Localisation des captures</figcaption></figure>

fig 3 : localisation des captures
## 2.4 Peuplement benthique

Les prélèvements réalisés en mai sous la glace ne contiennent aucun invertébré.

En juillet, l'échantillon benthique, soigneusement choisit par le plongeur, est composé de larves de Diptères Chironomidés et d'Oligochètes de la famille des *Lumbriculidae*, l'espèce étant *Stylodrilus heringianus* Claparède. (1862). En juin et septembre, malgré de nombreux essais, nous n'avons pu découvrir de substrats meubles.

## 2.5 Peuplement ichthyologique

Ce lac abrite une population ichthyologique constituée exclusivement d'ombles chevalier *Salvelinus alpinus* (L.) dont l'origine est anthropique. Léger (1913) signale la présence de quelques truites indigènes dans le lac de la "Muselle". Machino (1991) signale la présence d'ombles d'après une conversation avec les Gardes pêche de l'Isère. De 1955 à 1975, le lac a été aleviné en ombles chevalier, saumons de fontaine, *Salvelinus fontinalis*, truite arc-en-ciel *Onchorynchus mykiss* et vairons *Phoxinus phoxinus*.

De 1979 à 1992, seule l'introduction de truites fario de 6 à 7 cm a été autorisée par le Parc.

L'ensemble des campagnes de pêche réalisées en 1992, 1993 et 1994 a permis la capture de 328 poissons dont 90 % ont été pris à la canne. Les tailles sont comprises entre 9 et 23 cm. La quasi-totalité des captures par pêche à la ligne ont été réalisées dans un secteur particulier du lac, dans la zone d'arrivée du tributaire (Fig.3). Une pression de pêche accrue a été exercée en ce point mais les autres secteurs ont été testés, sans succès. En hiver, sous la glace, malgré l'attrait de la lumière, 25 % seulement des poissons ont été capturés à partir des trous réalisés en zone centrale, le reste l'étant à partir des trous percés dans la zone d'arrivée du tributaire. Les rendements des pêches aux filets sont de 0.009 poisson par U.E.P. en juin et de 0.024 en juillet. Le rendement passe respectivement à 0.154 et 0.051 si l'on ne considère que les filets posés près du tributaire. Les filets de fond de 12 et 27 mm de vide de maille posés pendant 15 heures en juin (phase diurne et nocturne) et 3 heures en juillet, en zone profonde et centrale n'ont permis la capture d'aucun poisson.

Les seules truites capturées sont localisées dans l'émissaire.
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Evolution de la composition d'un estomac-type d'omble chevalier</figcaption></figure>
### 2.5.1 Alimentation des ombles chevalier

Les différentes campagnes de prélèvement nous ont permis d'appréhender l'évolution du régime alimentaire des ombles chevalier dans le lac de la Muzelle sur un cycle annuel.

En mai, en fin de période de gel, seuls 11 % des estomacs sont totalement vides. Le poids moyen des contenus stomacaux est faible (0,181 g) Tabl (IV). L'alimentation est dominée par les larves benthiques de Diptères Chironomidés qui représentent 75 % du nombre total des proies capturées. Le nombre moyen de proie par individu est peu élevé (84). Les Crustacés Copévodes constituent l'autre proie importante en nombre. Ils sont présents dans 1/3 des estomacs. D'autres proies plus grosses interviennent de façon ponctuelle dans le régime alimentaire des ombles chevalier notamment des larves d'Ephémères ou de Plécoptères issues de la dérive à partir du tributaire (Fig 4).

En juin, soit environ trois semaines après la débâcle, tous les poissons sont en phase de recherche active de nourriture. Aucun estomac n'est totalement vide. Le coefficient de réplétion est maximal (2,8) ainsi que le nombre moyen de proie par estomac (420). Les larves benthiques de Diptères Chironomidés représentent près de 95 % des proies. Des invertébrés d'origine terrestre (Coléoptères, Hyménoptères, Hémiptères) apparaissent dans les estomacs en très faible nombre (2 %). Les nymphes de Chironomidés sont présentes dans 80 % des estomacs mais en nombre réduit.

Au mois de juillet, soit 7 semaines après le dégel, le régime alimentaire se diversifie. Le coefficient de réplétion reste élevé (2,1). L'alimentation est toujours dominée par les larves de Chironomidés mais les larves de Diptères Simulidés et les nymphes de Chironomidés prennent une importance croissante. Les invertébrés d'origine terrestre (adultes de Diptères, Coléoptères) représentent seulement 6 % des proies mais 45 % du poids du bol alimentaire.

Les apports de la dérive sont faibles.

En août, le coefficient de réplétion diminue (1,76). Le régime alimentaire des ombles est dominé par les nymphes de Chironomidés, les larves ayant pratiquement entièrement disparues. C'est à cette période que les apports exogènes sont maximaux (25 % du nombre total des proies et 55 % du poids des contenus stomacaux). Ils sont constitués au 2/3 par des Coléoptères. Malgré leur poids relativement élevé, ce type de proie ne constitue pas une source de nourriture capitale mais complémentaire.

Au mois d'octobre juste avant le gel des eaux, le coefficient de réplétion est faible. Le régime est très diversifié. Aucune proie n'est largement dominante. Les apports exogènes sont peu nombreux (3 % en nombre). L'alimentation est basée sur les larves et les nymphes de Chironomidés et les Coléoptères aquatiques. Des Crustacés Cladocères sont présents dans certains estomacs, principalement chez les petits poissons. Les invertébrés issus de la dérive constituent une source de nourriture intéressante pour les poissons du fait de leur taille élevée.
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Tab IV : coefficient de réplétion</figcaption></figure>

<table><tr><td>Mai</td><td>0,737</td></tr><tr><td>Juin</td><td>2,787</td></tr><tr><td>Juillet</td><td>2,123</td></tr><tr><td>Août</td><td>1,76</td></tr><tr><td>Septembre</td><td>1,186</td></tr><tr><td>Octobre</td><td>1,1</td></tr></table>
Les captures réalisées à des périodes identiques sur des années différentes nous apportent des informations sur la répétitivité des régimes alimentaires. En comparant l'alimentation des poissons en juillet 92, 93 et 94 et en octobre 92 et 93, on remarque que la fraction de nourriture exogène est constante d'une année sur l'autre. Les proies dominantes sont les mêmes et leur part respective très proche. Les valeurs des indices de chevauchement alimentaire (indice de Pianka) calculés d'une année sur l'autre sont très élevées. La valeur moyenne est de 0,894.

Les nombreuses captures réalisées par pêche à la canne lors de la campagne d'octobre 1993, nous ont permis de différencier les régimes alimentaires des ombles chevalier en fonction de leur taille (fig. 5). L'échantillon composé de 45 poissons de taille comprise entre 13 et 19 cm a été arbitrairement divisé en deux. L'indice de chevauchement alimentaire (Pianka, 1973) entre ces deux sous-échantillons est très faible (0.131). Dans les deux cas, la quasi-totalité des proies est d'origine aquatique. Le régime alimentaire est dominé par les Crustacés Cladocères pour les individus de taille inférieure à 15 cm et de Diptères Chironomidés et de Coléoptères aquatiques pour les poissons de taille supérieure ou égale à 15 cm.

Parmi les individus capturés en octobre, juste avant la fraie, on note également des différences de régime alimentaire entre les individus sexuellement matures et les individus sexuellement immatures. Le coefficient de réplétion des femelles matures est significativement plus faible que celui des femelles immatures. Chez les mâles, ce coefficient est aussi plus élevé chez les immatures que chez les matures mais l'échantillon trop faible ne permet pas de le montrer statistiquement.

### 2.5.2 Reproduction

Le peuplement d'ombles chevalier du lac de la Muzelle provient d'introductions effectuées jusqu'en 1975. Depuis cette date, seules des truites ont été déversées en accord avec le Parc National des Ecrins.

En considérant l'ensemble de la population échantillonnée, on note chez les mâles comme chez les femelles, une évolution du rapport gonadosomatique de mai (1) à octobre (17) bien nette surtout chez les femelles (fig 6). Au mois d'octobre, chez les femelles, on peut distinguer nettement deux sous-populations, une constituée d'individus immatures, l'autre constituée d'individus matures caractérisés par des oeufs d'un diamètre élevé (3 à 6 mm)(fig. 12). Le rapport gonadosomatique des individus immatures est très faible (<= 2). La moyenne du RGS des femelles matures est de 11,58. La taille moyenne des oeufs est de 3,9 mm. Le nombre d'oeuf par poisson est faible. La fécondité (nombre d'oeufs moyen par kg de femelle) est de 2400.

L'âge de la maturité sexuelle est un point important dans une étude de dynamique des populations ainsi que pour le gestionnaire des pêches. Les
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>fig 6 : évolution annuelle du RGS de l'ensemble de la population échantillonnée</figcaption></figure>
premières femelles matures ont une longueur à la fourche de 13,5 cm. Les valeurs obtenues pour les mâles sont très semblables.

D'après l'étude de la croissance (paragraphe suivant), des ombles sont mûrs à l'âge de trois ans et tous les individus peuvent être matures entre 4 et 5 ans.

Ainsi, juste avant la période de fraie (octobre) et en considérant l'ensemble de la population échantillonnée, seuls ¾ des mâles et ½ des femelles sont matures. Le pourcentage de femelles matures augmente avec la taille surtout chez les grands individus:

<table><tr><td>130mm =< taille < 140mm</td><td>3 femelles matures /8</td><td>37%</td></tr><tr><td>140mm =< taille < 150mm</td><td>6 femelles/ 17</td><td>35%</td></tr><tr><td>150mm =< taille < 160mm</td><td>3 femelles/8</td><td>37%</td></tr><tr><td>160mm =< taille < 170mm</td><td>1 femelle/6</td><td>17%</td></tr><tr><td>170mm =< taille < 180mm</td><td>4 femelles/7</td><td>57%</td></tr><tr><td>180mm=< taille</td><td>6 femelles/6</td><td>100%</td></tr></table>

La sexe ratio qui peut être définie comme le nombre de mâles pour une femelle, est un paramètre complexe. L'établissement de la proportion des sexes présente des difficultés chez les poissons liées d'une part à la difficulté de déterminer le sexe des immatures et d'autres part à la sélectivité des moyens de capture. Sur la Muzelle, le sexe a été déterminé sur un lot de poissons pour chacune des périodes de prélèvement, les résultats sont présentés (Tabl V): des variations importantes sont notées à certaines périodes de l'année, notamment en juin, septembre et octobre mais sur l'ensemble des deux années de prélèvements, la proportion des mâles et femelles est très équilibrée.

La population d'ombles du lac de la Muzelle est constituée d'individus qui peuvent être mûrs sexuellement dès l'âge de trois ans, d'une fécondité relative de 2400 oeufs par kilogramme de poissons. En revanche il n'y a que la moitié de la population qui participe à la reproduction, l'autre moitié accumulant vraisemblablement des réserves pour participer à la fraie, l'année suivante.

Des questions se posent encore, notamment sur les lieux de ponte, le taux de réussite de cette reproduction que l'on sait possible et la survie des alevins dans le lac.

### 2.5.3 Croissance

L'analyse de la croissance linéaire a été suivie par scalimétrie et par otolimétrie. Les données présentées dans ce rapport concernent les résultats de l'analyse scalimétrique. Contrairement aux observations de quelques auteurs anglo-saxons, l'analyse scalimétrique a été utilisée sans trop de difficultés,
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>fig 7 : relation taille / âge</figcaption></figure>
même si le temps consacré à la lecture est parfois très long. Cette technique a déjà été utilisée, avec succès, pour l'étude de la croissance d'une population de saumon de fontaine sur un lac voisin (Cavalli *et Al*, 1996).

Les ombles capturés d'une taille comprise entre 10 et 21 cm à la fourche sont âgés de 2 à 6 ans, il s'agit d'une population composée d'individus jeunes.

La figure (7), représente la relation taille-âge pour les ombles de la Muzelle, sexes confondus. On note une bonne corrélation entre ces deux variables, l'analyse statistique montre une corrélation supérieure à 0,90. Cette analyse démontre un point capital pour la croissance de l'omble: cette croissance dans la Muzelle est très lente, adaptée aux conditions de milieu, sans support génétique particulier, il ne s'agit pas de nanisme comme la croyance populaire l'indiquait jusqu'alors.

<table><thead><tr><th>Ages</th><th>I+</th><th>II+</th><th>III+</th><th>IV+</th><th>V+</th><th>VI+</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueurs à la fourche cm</td><td>11,7</td><td>13,7</td><td>15,7</td><td>17,8</td><td>21</td><td></td></tr><tr><td>Ecart type</td><td>0,9</td><td>1,2</td><td>1,8</td><td>1,6</td><td>0</td><td></td></tr><tr><td>Nombre ind.</td><td>21</td><td>24</td><td>23</td><td>6</td><td>1</td><td></td></tr></tbody></table>

Sur l'ensemble des captures, aucun omble d'une taille inférieure à 100mm n'a été capturé. Il s'agit d'un problème de sélectivité des captures lié d'une part à l'utilisation de filets d'une maille de 10mm, et d'autre part de la pêche à la ligne, sans efficacité sur ces petits individus qui d'ailleurs ont une niche spatiale, vraisemblablement distincte des adultes.

La figure (8) montre l'évolution du coefficient de condition tout au long de l'année. Ce coefficient qui reflète l'état d'embonpoint du poisson, augmente régulièrement du début à la fin de la période de dégel. Il est maximal juste avant la reproduction. La diminution de K durant toute la période hivernale traduit l'utilisation des réserves énergétiques par le poisson.

Le rapport hépato-somatique reflète l'activité métabolique du poisson (fig 9). Il augmente régulièrement du début à la fin de la période d'eau libre. Malgré la diminution de la température au mois de septembre, le RHS continue d'augmenter c'est à dire que le foie conserve une activité maximale.

L'étude du nombre de circuli au delà du dernier annulus a été entreprise sur tous les individus capturés pendant deux saisons de croissance (fig 10). On ne note pas de différences fondamentales dans l'évolution du nombre entre les deux années. En mai le nombre moyen de circuli au delà de l'annulus sur les 10 poissons capturés est de 5,70. Le 13 juin la reprise de croissance a déjà eu lieu et le nombre de circuli est de 2,34 (s = 0,48, n = 7) puis 3,85 à fin juin. En d'autres termes, environ 40 % de la croissance annuelle du poisson s'effectue entre le 10 mai et le 13 juin, il convient donc de souligner l'importance de la
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>fig 9 : évolution du rapport hépato-somatique</figcaption></figure>

<figure><img src="image_15.png" /></figure>
phase de dégel dans l'alimentation et la croissance des ombles. Les deux tiers de la croissance annuelle ont lieu entre le 10 mai et le 24 juin et près de 70% de cette croissance a lieu entre mai et fin juillet.

Ces observations sont étroitement corrélées avec la nourriture disponible.

De cette étude nous retiendrons donc l'importance de la phase de dégel dans la croissance des poissons et d'autre part la faible croissance de l'omble chevalier dans le lac de la Muzelle, faible croissance, sans raison génétique, qui contredit l'utilisation du terme « nanisme ». Il s'agit d'une population composée d'individus jeunes, à faible espérance de vie et faible croissance.

### 3. Discussion

Les lacs de haute altitude sont caractérisés par leur cycle thermique et leur hyper-oligotrophie. L'altitude et la localisation du lac de la Muzelle au centre du massif alpin font qu'il est recouvert d'une épaisse couche de glace et de neige et plongé dans l'obscurité pendant huit mois. A cette période de basses températures va succéder une courte période caractérisée par des températures pouvant atteindre les 9 °C en surface et une très forte intensité lumineuse diurne. Les caractéristiques des lacs de haute altitude sont très différentes de celle du milieu originel de l'omble chevalier. Sa survie va s'accompagner de nombreuses modifications en ce qui concerne son alimentation, sa croissance et sa reproduction mais cette survie va également entraîner des modifications sur le milieu lui-même.

L'alimentation revêt une importance d'autant plus grande que les conditions de survie sont difficiles. Les périodes favorables sont limitées ainsi que les disponibilités. Comme cela a été observé par Amundsen (1987), sur les quatre mois de la phase de dégel, seules les six à sept semaines consécutives à la débâcle correspondent à une phase de nutrition optimale. Au cours de cette période, les ressources lacustres sont maximales (Chacornac, 1986). En accord avec les données de nombreux auteurs, Gauthier (1931), Dussart (1952), Martinot (1979), Rivet (1981), Fraser et Power (1984), Amundsen (1987), il apparaît que les Diptères Chironomidés constituent une proie capitale pour l'alimentation des poissons. Ces invertébrés sont consommés à l'état larvaire durant leur phase benthique ou sous forme de nymphes au cours de leur phase planctonique où elles représentent alors des proies facilement capturables. Malgré une "disponibilité" (Nilsson, 1955) plus faible que les nymphes, les larves sont consommées en très grand nombre. L'absence d'une réelle alimentation durant toute la phase hivernale et la faiblesse des richesses trophiques expliquent ce phénomène. Cette période intervient après une longue phase de gel, d'obscurité et de pauvreté trophique. Le poisson dont l'activité augmente avec la température, exploite les compartiments du lac les plus riches.

D'autres facteurs mettent en évidence la pauvreté du milieu notamment la diversification du régime alimentaire, l'utilisation des proies d'origine exogène
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>fig 10 : évolution du nombre de circuli</figcaption></figure>
et le recours à une nourriture planctonique. En effet, dès le mois d'août, le régime alimentaire des ombles se diversifie. Les poissons ont tendance à exploiter d'autres compartiments du lac. A cette période, malgré l'optimum thermique et la consommation des proies d'origine exogène (Hyménoptères, Coléoptères) de grande taille, le poids moyen des contenus stomacaux diminue. Contrairement à ce qui a été observé par Brun et Al (1988) pour les truites du lac des Rabuons, les apports exogènes n'entrent que pour une très faible part dans le régime alimentaire des poissons. Selon Nilsson (1955), en sympatrie, les insectes aériens sont consommés abondamment à la fois par la truite et par l'omble. Dans des conditions difficiles, l'omble est donc capable de s'alimenter à partir d'organismes de surface. La faible importance de ce type de proie ne peut s'expliquer que par une densité faible sur le lac, densité qui dépend principalement de la température, de la force et de la direction des vents.

Au mois d'octobre, l'absence de proies dominant largement l'alimentation et le recours à une nourriture planctonique révèle la pauvreté du milieu. Bien que l'omble chevalier soit le Salmonidé le mieux adapté à la capture de nourriture planctonique grâce à ses branchiospines longues et nombreuses (Frost, 1977), on peut se demander comme l'ont fait Nilsson (1955), Johnssen (1978), Fabre et Senocq (1984) si l'énergie dépensée n'est pas supérieure à la valeur nutritive des proies capturées. L'abandon de ce type de proie chez les poissons plus âgés semble confirmer cette hypothèse. La diminution du poids du bol alimentaire est accentuée par le comportement d'une partie de la population qui cherche à se reproduire.

Contrairement à ce qui a été observé par Nilsson (1955), il y a dans le lac de la Muzelle, une répétitivité interannuelle dans le régime alimentaire des ombles. Ce phénomène met en évidence la faiblesse des ressources trophiques et la fragilité de ce type de milieu.

L'alimentation des ombles chevalier dans le lac de la Muzelle est remarquable de part leur faculté à exploiter toutes les ressources trophiques disponibles, dans tous les compartiments du lac. Cette exploitation intensive permet à l'espèce de survivre malgré les faibles disponibilités trophiques mais entraîne des modifications dans la nature et la densité du peuplement zooplanctonique (Pont et Al (1989)), ainsi *Acantocyclops robustus* et *Chydorus sphaericus* ont disparus du lac depuis les prélèvements effectués en 1983 par Radenen (1986). L'omble a entraîné une diminution de la densité de toutes les espèces planctoniques présentes à l'exception des Rotifères, (non consommés car de trop petite taille); les crustacés planctoniques sont mieux représentés dans les contenus stomacaux que dans le milieu naturel.

Les invertébrés issus de la dérive sont présents dans les estomacs des poissons tout au long de l'année mais en faible quantité et ne peuvent expliquer que partiellement la localisation des poissons.

L'absence de truites dans notre échantillon malgré les déversements peut s'expliquer par la faible abondance en nourriture. L'omble mieux adapté, est plus compétitif. Il convient d'abandonner tout alevinage en truites communes.
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>fig 11 : croissance comparée des ombles chevalier dans différents milieux</figcaption></figure>
Les données concernant les alevinages, les résultats des pêches et l'examen des gonades des poissons capturés nous montrent que l'omble chevalier *Salvelinus alpinus* se reproduit avec succès dans le lac de la Muzelle. La faible part de la population participant à la reproduction peut être imputée aux conditions difficiles de survie dans le lac, le poisson préférant consacrer son énergie à sa croissance et à son alimentation. D'après Scott et Crossman (1974) l'omble chevalier ne se reproduit que tous 2 à 3 ans. D'après Sprules (1952), seulement 46 % des individus sont matures. Selon Dussart (1954), seulement 65 % des individus présents sur les frayères sont fécons. Les résultats que l'on a sur le lac de la Muzelle sont donc en concordance avec ceux obtenus dans d'autres milieux. La non reproduction de l'espèce chaque année a été observée par de nombreux auteurs (Grainger, 1953 ; Johnson, 1980 ; Hunter, 1970). MacCallum (1984) montre que lorsque les ressources trophiques sont limitées dans un milieu, les femelles doivent atteindre un seuil énergétique minimal avant de pouvoir développer leurs gonades. Dans le lac de la Muzelle, la longue période de gel ne permet pas aux femelles qui viennent de se reproduire de reconstituer leurs réserves énergétiques. Deux années sont nécessaires pour la maturation des gonades. Le premier été permet d'atteindre le seuil énergétique minimal, le deuxième permet la maturation des oeufs. Le diamètre moyen des oeufs est de 3.9 mm, identique à celui observé par Scott et Crossman (1974). La fécondité des femelles (2400 oeufs/kg) est comparable aux données de Scott et Crossman (1974), Maar (1949) ou Frost (1977) mais élevée si on la compare avec celle observée sur le lac Léman (Dussart, 1954) qui est de 964.

Sous l'effet des conditions du milieu, l'omble de la Muzelle développe une stratégie de survie caractérisée par une faible espérance de vie, un régime alimentaire très diversifié résultant des faibles disponibilités trophiques du milieu et une compétition intra-spécifique forte, une fécondité relative moyenne mais avec fort pourcentage de femelles non matures chaque année. Mais il s'agit là d'une population en équilibre.

La croissance de l'omble chevalier dans le lac de la Muzelle est caractérisée par sa vitesse et sa périodicité. Comme cela a été remarqué par Dussart (1954), les taille maximales atteintes sont faibles. La vitesse de croissance est très faible comparée à celle observée par Dussart sur le lac Léman (1952) ou Chacornac (1986) (fig 11). Elle est comparable à celle décrite par Sanders et Power (1970) dans des milieux similaires. Il n'y a pas de nanisme mais une croissance lente. La densité du peuplement ichtyologique et les faibles disponibilités trophiques du lac limitent la vitesse de croissance. En accord avec les données de Jonsson et Ostli (1979), il apparaît que la quasi-totalité de la croissance a lieu pendant la phase de dégel. Pendant toute la période de gel, c'est à dire au cours des 8 mois où les poissons sont dans l'obscurité, il n'y a pas de croissance. Les périodes d'alimentation et de croissance maximales se superposent. Elles correspondent à la phase consécutive à la débâcle. Cette phase a une durée d'environ 6 à 7 semaines.
<figure><img src="image_18.png" /></figure>
En terme de plaisir halieutique, il convient dans un premier temps de cesser tous les alevinages en truites communes qui disparaissent de la zone lacustre et se cantonnent qu'aux approches de l'exutoire naturel. Le milieu est très pauvre, de part lui même et en raison de la forte consommation exercée par la population d'ombles déjà en place, ce qui interdit l'introduction actuelle d'une autre espèce. Il pourrait être recherché un moyen de réduire cette population d'ombles, afin de limiter cette forte concurrence intra-spécifique et ainsi favoriser la croissance linéaire et pondérale des individus restants. Deux moyens, le premier est lié à l'introduction de carnassiers de grande taille, truites arc en ciel ou saumons du Canada qui pourraient en plus faire plaisir aux pêcheurs quelque temps, car leur survie pendant le premier hiver reste problématique en raison de leur taille. De plus leur nombre initial à introduire est difficile à estimer et il s'agit là de « cuisine » sans beaucoup de base scientifique. Quoiqu'il en soit ils devraient être introduits au printemps.

La deuxième possibilité, moins coûteuse et écologiquement moins risquée implique de diminuer momentanément la taille limite de capture à 170-180 mm en développant une réglementation particulière au lac. A cette taille les poissons se sont déjà reproduit au moins une fois et on est certains de protéger la survie de cette espèce dans un lac où elle s'est adaptée, tout en relançant une activité de pêche. Un suivit léger pourrait être entrepris notamment à partir des contrôles effectués par les Gardes Moniteurs et les Gardes Pêche dès la prise de nouvelles dispositions de réglementation.
<figure><img src="image_19.png" /></figure>
BIBLIOGRAPHIE

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# Annexes
<figure><img src="image_20.png" /></figure>
## Tab I : composition chimique de l'eau

### Concentration en méq/l

<table><thead><tr><th></th><th>HCO3-</th><th>Cl-</th><th>NO3-</th><th>SO 4-</th><th>Ca++</th><th>Mg++</th><th>Na+</th></tr></thead><tbody><tr><th>fond</th><td>0,33</td><td>0,009</td><td>0,002</td><td>0,148</td><td>0,36</td><td>0,28</td><td>0,009</td></tr><tr><th>surface</th><td>0,35</td><td>0,021</td><td>0,002</td><td>0,148</td><td>0,28</td><td>0,32</td><td>0,008</td></tr></tbody></table>

### Concentration en mg/l

<table><thead><tr><th></th><th>HCO3-</th><th>Cl-</th><th>NO3-</th><th>SO 4-</th><th>Ca++</th><th>Mg++</th><th>Na+</th></tr></thead><tbody><tr><th>fond</th><td>20,1</td><td>0,33</td><td>0,14</td><td>7,1</td><td>7,2</td><td>3,4</td><td>0,4</td></tr><tr><th>surface</th><td>21,6</td><td>0,73</td><td>0,14</td><td>7,1</td><td>5,6</td><td>3,9</td><td>0,4</td></tr></tbody></table>

## Tab II : composition du peuplement phytoplanctonique

### Phytoplancton : 27 juin 1994 / 1 bouteille à - 5 m.

- Diatoma hyemalis

- Melosira varians

- Asterionella formosa

- Nytzschia acicularis

- Navicula minima

- Nitzschia (petites)

- Pinnularia

- Meridion circulare

- Chlamydomonas

- Fragilaria acus

- Navicula (grosse)

### Phytoplancton : 27 juin 1994 / un prélèvement fond-surface (20 m)

- Nytzschia acicularis 30%

- Asterionella formosa 30%

- Gyrosigma attenuatum 5%

- Dynobrion 5%

- Amphora ovalis 5%

- Meridion circulare 5%

- Diatoma vulgare

- Pinnularia

- Cymatopleura elliptica
Tableau III : peuplement zooplanctonique
Densité en nombre d'ind./m3

<table><thead><tr><th></th><th></th><th>Cladocères<br>Biapertura affinis</th><th>Copépodes<br>Eucyclops serrulatus<br>Kerratella quadrata</th><th>Rotifères</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mai</td><td>zone centrale</td><td>6,8</td><td>6,8</td><td>X</td></tr><tr><td>Juin</td><td>zone centrale</td><td>0</td><td>0</td><td>X</td></tr><tr><td>Juillet</td><td>zone centrale</td><td>0</td><td>0</td><td>X</td></tr><tr><td></td><td>zone littorale</td><td>41</td><td>3,6</td><td>X</td></tr><tr><td>Septembre</td><td>zone centrale</td><td>0</td><td>0</td><td>X</td></tr></tbody></table>
Tab V : sex ratio

<table><thead><tr><th></th><th colspan="2">mâles femelles</th><th colspan="2">mâles %</th><th>Sex ratio</th></tr><tr><th></th><th colspan="2">Nombre</th><th colspan="2">%</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>Mai</td><td>4</td><td>6</td><td>40</td><td>60</td><td>0,67</td></tr><tr><td>Juin</td><td>17</td><td>5</td><td>77,3</td><td>22,7</td><td>3,40</td></tr><tr><td>Juillet 92</td><td>10</td><td>8</td><td>55,6</td><td>44,4</td><td>1,25</td></tr><tr><td>Juillet 93</td><td>9</td><td>9</td><td>50</td><td>50</td><td>1,00</td></tr><tr><td>Juillet 94</td><td>10</td><td>6</td><td>62,5</td><td>37,5</td><td>1,67</td></tr><tr><td>Juillet</td><td>29</td><td>23</td><td>55,8</td><td>44,2</td><td>1,26</td></tr><tr><td>Août</td><td>4</td><td>4</td><td>50</td><td>50</td><td>1,00</td></tr><tr><td>Septembre 92</td><td>1</td><td>4</td><td>20</td><td>80</td><td>0,25</td></tr><tr><td>Septembre 94</td><td>12</td><td>5</td><td>70,6</td><td>29,4</td><td>2,40</td></tr><tr><td>Septembre</td><td>13</td><td>9</td><td>59,1</td><td>40,9</td><td>1,44</td></tr><tr><td>Octobre 92</td><td>4</td><td>9</td><td>30,8</td><td>69,2</td><td>0,44</td></tr><tr><td>Octobre 93</td><td>13</td><td>30</td><td>30,2</td><td>69,8</td><td>0,43</td></tr><tr><td>Octobre</td><td>17</td><td>39</td><td>30,4</td><td>69,6</td><td>0,44</td></tr><tr><td>Novembre</td><td>2</td><td>1</td><td>66,7</td><td>33,3</td><td>2,00</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Lac de la Muzelle : courbe taille / poids des ombles chevalier</figcaption></figure>
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Muzelle : bilan de l'ensemble des pêches</figcaption></figure>
<figure><img src="image_23.png" /></figure>
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Lac de la Muzelle vu du col rejoignant
le lac du Lauvitel (Juillet 1994)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Lac de la Muzelle (Mai 1994) : début de dégel à partir
des zones de bordure</figcaption></figure>
<figure><img src="image_26.png" /></figure>
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Percement de la couche de glace et de neige (épaisseur 1,40 m) pour pouvoir effectuer les prélèvements (Mai 1994)

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

Pose des filets en zone centrale profonde (Juin 1994)
<figure><img src="image_29.png" /></figure>
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Pêche à la canne dans la zone d'arrivée du tributaire (Juin 1994)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Bateau pneumatique utilisé sur le lac de la Muzelle pour les prélèvements et la pose des filets</figcaption></figure>

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Plongée subaquatique pour examen de la nature du fond (Juillet 1994)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_33.png" /></figure>