## 9. Les insectes Coléoptères

Les Coléoptères appartiennent aux insectes holométaboles, c'est-à-dire qu'ils se développent par métamorphose complète. Avec plus de 400 000 espèces décrites au niveau mondial, ils représentent l'ordre le plus riche en espèces parmi les insectes. Leur caractère distinctif majeur réside dans la transformation de la première paire d'ailes en élytres sclérifiés chez l'adulte, assurant la protection des ailes postérieures et de l'abdomen.

Moins de cinq pour cent des espèces de Coléoptères sont identifiées comme aquatiques. Elles se rencontrent dans tous les habitats dulçaquicoles possibles : milieux superficiels et phréatiques, eaux douces et saumâtres, plaine ou montagne. La grande majorité des Coléoptères aquatiques possède trois stades larvaires. Les larves sont très polymorphes et de taille variée (de quelques millimètres à plusieurs centimètres de longueur). Leurs régimes alimentaires sont également diversifiés (on trouve des herbivores, des détritivores, des algivores et des carnivores). La nymphose a généralement lieu dans le milieu terrestre, dans une logette construite par la larve de dernier stade. Chez quelques familles, comme les Noteridae, la nymphose se passe en milieu aquatique dans un cocon rempli d'air.

Cet ordre d'insectes demeure encore peu étudié dans les milieux dulçaquicoles de Mayotte. La littérature mentionne à ce jour une trentaine d'espèces réparties en 18 genres et six familles : Noteridae (une espèce), Dytiscidae (seize espèces, huit genres), Gyrinidae (deux espèces, deux genres), Hydraenidae (deux espèces pour un genre), Hydrophilidae (six espèces, cinq genres) et Elmidae (une espèce).

Nos prospections ont par ailleurs permis de signaler la présence de représentants appartenant à quatre familles supplémentaires : Scirtidae (Helodidae), Hydrochidae, Curculionidae et Staphylinidae. Les connaissances relatives à ces familles restent très limitées dans l'archipel des Comores et pour certaines d'entre elles - Curculionidae et Staphylinidae par exemple - la majorité des espèces est essentiellement terrestre.

De manière générale, dans les stations du RCS, la représentation des Coléoptères reste limitée, ce qui suggère que la majorité des espèces présentes à Mayotte privilégie la vie dans des eaux de type lentique ou des habitats marginaux. Parmi les taxons les mieux représentés dans les rivières, figurent l'Elmidae *Potamodytes africanus* (Boheman, 1851) et le Gyrinidae *Dineutus sinuosipennis* Laporte, 1840, deux espèces adaptées aux milieux lotiques.

Il convient enfin de souligner que les larves de nombreuses espèces demeurent insuffisamment connues et que ce groupe nécessite, de façon générale, une révision taxonomique approfondie. De ce fait, l'identification spécifique de la majorité des individus récoltés n'a pas été possible. De même, seule une partie des spécimens adultes a pu être déterminée jusqu'au niveau de l'espèce.
<figure><img src="image_206.png" /><figcaption>**Figure 9.1** : Morphologie des adultes de Coléoptère. © Mary N.</figcaption></figure>
1 * Tête petite et globuleuse, se prolongeant par un rostre relativement long recourbé vers le bas, qui porte les antennes constituées de 3 parties : un premier segment allongé, suivi du funicule constitué d'articles de taille normale et se terminant par une massue compacte souvent de forme ovale (fig. 9.3) .................................................... Curculionidae

* Tête dépourvue de rostre (fig. 9.10) .................................................................................... 2

2 (1) * Plaques métacoxales soudées, recouvrant les premiers segments abdominaux (fig. 9.4) .................................................................................... 3

* Plaques métacoxales non soudées, laissant libres les premiers segments abdominaux (fig. 9.1) .................................................................................... 7

3 (2) * Pattes médianes (PII) et postérieures (PIII) courtes, en forme de rame, frangées de longues soies ; pattes antérieures (PI) allongées et fines, ravisseuses ; yeux divisés en deux parties (fig. 9.4) .................................................... Gyrinidae 4

* Ensemble des pattes de longueur à peu près égale ; une seule paire d'yeux (fig. 9.7) .................................................................................... 5

4 (3) * Pronotum et élytres glabres (sans poils, ni soies) ; dernier segment abdominal semi-circulaire (fig. 9.4) .................... *Dineutus sinuosipennis* (Gyrinidae)

* Pronotum et élytres densément pubescents, au moins sur les côtés ; dernier segment abdominal allongé, conique ; espèce non observée dans les stations du RCS .................................................................................... *Orectogyrus speculum* (Gyrinidae)

5 (3) * Apophyses métacoxales larges, légèrement en relief par rapport aux métacoxas et recouvrant la base des trochanters ; scutellum non visible ; corps en forme de goutte ; taille réduite (2 mm) (fig. 9.5) .................................................................................... *Canthydrus notula comorensis* (Noteridae)

* Apophyses métacoxales plus fines, situées dans le même plan que les métacoxas et ne recouvrant pas la base des trochanters .................................................... *Dytiscidae 6

6 (5) * Corps de petite taille (3 à 4 mm), ovale et bombé ; élytres de couleur jaune brun, ornés de bandes longitudinales de couleur marron foncé ; pattes postérieures relativement courtes ; tibias postérieurs arqués (fig. 9.7) .................................................... *Laccophilus sp.* (Dytiscidae)

* Ensemble de ces caractères non réunis .................................................... autres Dytiscidae
7 (2) * Élytres courts, laissant exposés plus de 6 tergites abdominaux ; corps élancé, de longueur supérieure à 4 fois sa largeur (fig. 9.8) .................................... Staphylinidae

* Élytres recouvrant la majeure partie de l'abdomen ; corps de longueur en général inférieure à 4 fois sa largeur (fig. 9.10) ................................................................................ 8

8 (7) * Antennes filiformes et insérées près des yeux (fig. 9.9) .................................... Elmidae

* Antennes non filiformes .................................................................................................................. 9

9 (8) * Largeur maximale du pronotum se situant à sa base (figs. 9.1 et 9.10) .................................................................................................................... Hydrophilidae

* Largeur maximale du pronotum se situant dans sa partie antérieure ou médiane .................................................................................................................... 10

10 (9) * Pronotum présentant la plus grande largeur dans la région antérieure ; yeux proéminents (fig. 9.11) .................................................................................... Hydrochidae

* Pronotum présentant la plus grande largeur dans la région médiane ; yeux de taille normale (fig. 9.12) .................................................................................... Hydraenidae
1 * Pattes thoraciques constituées de 6 segments (griffes comprises) (fig. 9.4) ...... 2

* Pattes thoraciques constituées de 5 segments (griffes comprises) (fig. 9.9) ......... 4

2 (1) * Présence de branchies latérales sur chaque segment abdominal ; extrémité de l'abdomen (segment 10) présentant 4 crochets terminaux robustes situés ventralement (figs. 9.2 et 9.4) ................................. * Dineutus sinuosipennis (Gyrinidae)

* Ensemble de ces critères non réunis ........................................................................ 3

3 (2) * Mandibules longues et arquées en forme de faucille et creusées d'un sillon ; tête en général plus longue que large ; cou distinct ; antennes souvent plus longues que la tête ; pattes facilement visibles en vue dorsale (fig. 9.6) ............... Dytiscidae

* Mandibules courtes, sans rainure ; tête en partie rétractée dans le prothorax ; antennes relativement courtes ; pattes courtes, peu visibles en vue dorsale ; corps compact et fusiforme (allongé, renflé au milieu et aminci aux extrémités) ; rare .................................................... Noteridae

4 (1) * Abdomen constitué de 8 segments (fig. 9.10) .................................................... 5

* Abdomen constitué de plus de 8 segments (fig. 9.9) .................................................... 6

5 (4) * Antennes longues, constituées de plus de 10 segments (figs. 9.2 et 9.13) .... .................................................... Scirtidae (Helodidae)

* Antennes courtes ; abdomen renflé dans sa région moyenne et fortement plissé ; capsule céphalique sclérifiée et aplatie dorso-ventralement (fig. 9.10) ................................. Hydrophilidae

6 (4) * Abdomen constitué de 9 segments ; présence de branchies anales (fig. 9.9) .................................................................................................................... Elmidae

* Abdomen constitué de 10 segments ; présence de deux urogomphes articulés à l'extrémité de l'abdomen ; corps de petite taille et fin ; larve terrestre (fig. 9.12) .... .................................................... Hydraenidae
<figure><img src="image_207.png" /><figcaption>**Figure 9.2** : Morphologie des larves de Coléoptère. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Curculionidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La famille des Curculionidae est la plus diversifiée du règne animal avec plus de 62 000 espèces décrites, mais seules quelques centaines sont aquatiques. Dans la région afrotropicale, les espèces aquatiques indigènes se limitent quasi exclusivement à la tribu des Bagoini (genre *Bagou*), associées aux plantes aquatiques locales. Plusieurs espèces des tribus Stenopelmini et Rhythirrinini ont été introduites comme agents de lutte biologique contre des plantes envahissantes (Stals & De Moor, 2007).

<figure><img src="image_208.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

**Adulte.** Tête petite et globuleuse, se prolongeant par un rostre plus ou moins long, recourbé vers le bas. Antennes coudées, insérées latéralement sur le rostre et constituées de 3 parties : un premier segment allongé (le scape), suivi du funicule constitué de 5 à 7 articles de taille normale et se terminant par une massue compacte, de forme ovale. Élytres pouvant présenter des côtes longitudinales. Tibias souvent armés de denticules ou de crochets. Taille comprise entre 1,5 et 5 mm. Rare.

### ÉCOLOGIE

Les représentants de la famille des Curculionidae ont rarement été observés dans les cours d'eau. Leur présence n'est signalée que dans quelques stations du RCS et sur certains sites de référence, à des altitudes comprises entre 40 et 200 mètres.

<figure><img src="image_209.png" /><figcaption>**Figure 9.3** : Curculionidae. (a) Un adulte observé en vue latérale. (b) Tête d'un autre spécimen adulte (vl). Taille des individus : 4 mm environ. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Gyrinidae

*Dineutus sinuosipennis* Laporte, 1840

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Dineutus sinuosipennis* Laporte, 1840 est endémique des îles Comores et de Madagascar, où elle est commune et largement répandue dans les parties calmes des rivières. Elle tolère bien les perturbations anthropiques, étant souvent observée dans les canaux artificiels bordant les rizières (Michat *et al.*, 2017).

Une autre espèce de Gyrinidae, *Orectogyrus speculum* (Aubé, 1838), a été signalée par Wewalka (1980) pour Anjouan mais nous ne l'avons jamais prélevée à Mayotte.

<figure><img src="image_210.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Adulte. Plaques métacoxales soudées, recouvrant les premiers segments abdominaux. Pattes médianes (PII) et postérieures (PIII) courtes, en forme de rame, frangées de soies natatoires ; pattes antérieures (PI) allongées et fines, ravisseuses. Yeux divisés en deux parties. Antennes courtes, claviformes (en massue). Corps de forme ovalaire, aplati dorso-ventralement, avec une surface dorsale lisse et brillante, de couleur grise et présentant des reflets bronze verdâtre. Pronotum et élytres glabres (sans poils, ni soies). Dernier segment abdominal semi-circulaire. Angles postérieurs du pronotum pourvus d'une petite fossette ornée d'une touffe de soies.

Larve. De grande taille (jusqu'à 30 mm pour le dernier stade larvaire), possédant une paire de trachéo-branchies sur chaque segment abdominal, celles-ci portant 2 rangées de longues spinules. Antennes plus longues que la largeur de la tête. Présence de 2 paires de crochets sur le dernier segment abdominal. Frontoclypéus assez court, dont le bord antérieur présente 4 dents bien définies, dans sa partie médiane. Pattes à 6 segments, y compris la griffe. Michat *et al.* (2017) ont décrit de manière approfondie chaque stade larvaire de l'espèce.

## ÉCOLOGIE

*Dineutus sinuosipennis* est une espèce fréquemment observée dans les cours d'eau de Mayotte. Dotée d'une grande plasticité écologique, elle supporte aussi bien les fluctuations des teneurs en oxygène dissous de l'eau que la pollution organique. Cette tolérance lui permet de persister même dans des sections de rivières fortement dégradées.

Les Gyrinidae adoptent un comportement grégaire marqué, avec des déplacements circulaires synchronisés à la surface de l'eau. Ces trajectoires concentriques produisent des ondes vibratoires facilitant la détection des proies tombées à la surface. Par ailleurs, ce mécanisme joue un rôle protecteur en brouillant la vision des prédateurs et en diminuant le risque de capture d'individus isolés (Vulinec & Miller, 1989).
### F. Noteridae

*Canthydrus notula comorensis*

Guignot, 1959

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Canthydrus notula comorensis* Guinot, 1959 est une sous-espèce endémique des Comores, initialement décrite à partir d'un spécimen type provenant de l'île de Mohéli. L'espèce principale *Canthydrus notula* (Erichson, 1843) présente une répartition étendue en Afrique subsaharienne - Afrique de l'Ouest, centrale, de l'Est et australe - ainsi que sur certaines îles de l'océan Indien telles que Madagascar et les Seychelles (Nilsson, 2011).

<figure><img src="image_211.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Adulte. Plaques métacoxales soudées, recouvrant les premiers segments abdominaux. Apophyses métacoxales larges légèrement en relief par rapport aux métacoxas et recouvrant la base des trochanters. Corps ovoïde, de petite taille (2 mm environ) et de coloration brun foncé. Surface dorsale fortement convexe. Élytres lisses, recouvrant totalement l'abdomen. Scutellun absent. Pattes moyennes (PII) et postérieures (PIII) aplaties et bordées de poils natatoires. La larve n'est pas connue.

## ÉCOLOGIE

À Mayotte, *Canthydrus notula comorensis* a été observé de manière exceptionnelle, n'ayant été collecté qu'une seule fois lors d'un prélèvement effectué dans le lac Karihani. Cette rareté pourrait refléter une distribution limitée de l'espèce sur l'île ou des préférences écologiques strictes pour certains habitats aquatiques.

<figure><img src="image_212.png" /><figcaption>**Figure 9.5** : *Canthydrus notula comorensis* Guignot, 1959 (Noteridae). Adulte observé (a) en vue latérale et (b) en vue ventrale. Taille de l'individu : 2 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Dytiscidae constituent la famille de Coléoptères aquatiques la plus diversifiée, avec plus de 4 400 espèces décrites et une distribution quasi-mondiale. Dans l'archipel des Comores, seize espèces appartenant à huit genres sont connues à ce jour : *Madaglymbus* (1 espèce), *Copelatus* (3), *Cybister* (1), *Hydaticus* (1), *Hydrovatus* (1), *Hyphydrus* (3), *Laccophilus* (5) et *Liodessus* (1) (Wewalka, 1980 ; Michat *et al.*, 2017 ; Nilsson & Hájek, 2023). Parmi elles, quatre espèces sont également présentes en Afrique, cinq sont signalées à Madagascar (parfois également dans les Mascareignes) et sept espèces sont strictement endémiques aux Comores, ce qui correspond à un taux d'endémisme d'environ 45 % pour la famille dans l'archipel.

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Adulte. Plaques métacoxales soudées, recouvrant les premiers segments abdominaux. Apophyses métacoxales fines situées dans le même plan que les métacoxas et ne recouvrant pas la base des trochanters. Yeux non divisés. Élytres recouvrant les tergites abdominaux. Pattes postérieures longues, aplaties, frangées de soies natatoires sur les tibias et les tarses. Pattes antérieures et médianes plus courtes, adaptées à la capture des proies et à la nage.

Larve. Pattes thoraciques constituées de 6 articles (fig. 9.2). Tarses à 2 griffes. Mandibules longues et arquées en forme de faucille et creusées d'un sillon. Tête en général plus longue que large, avec un cou distinct. Antennes souvent plus longues que la tête. Pattes longues et pourvues de soies natatoires. Dernier segment abdominal souvent allongé et se terminant par deux prolongements plus ou moins allongés (ou urogomphes).

## ÉCOLOGIE

Les Dytiscidae vivent préférentiellement dans les eaux douces stagnantes ou faiblement courantes, de préférence dans les zones riches en végétation aquatique. Les prélèvements effectués dans les stations du RCS se rapportent majoritairement, voire exclusivement, à des adultes du genre *Laccophilus*.

<figure><img src="image_213.png" /><figcaption>Figure 9.6 : *Cybister tripunctatus africanus* Laporte, 1835 (Dytiscidae). (a) Partie antérieure du corps d'une larve observée en vue latérale. (b) Détail de la tête (vd). (c) Extrémité abdominale (vd). Taille du spécimen : 40 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
**F. Dytiscidae**
*Laccophilus* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le groupe d'espèces *Laccophilus alluaudi* est présent dans les quatre principales îles de l'archipel des Comores, où il semble avoir donné lieu à une radiation intra-archipélagique. Chaque île abrite ainsi ses propres espèces endémiques : *Laccophilus tigrinus* Guignot, 1959 à Anjouan ; *L. mohelicus* à Mohéli ; *L. denticulatus* à Grande Comore ; à Mayotte, *L. michaelbalkei*, ainsi que *L. mayottei*. Les quatre dernières espèces ont été décrites par Bergsten & Biström (2022).

<figure><img src="image_214.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Adulte. Outre les caractéristiques générales propres aux Dytiscidae : corps de petite taille (3 à 4 mm), de forme ovale et bombée. Élytres de couleur jaune brun, ornés de bandes longitudinales marron foncé. Pattes postérieures (PIII) relativement courtes avec des tibias arqués. Absence d'appareil de stridulation sur les plaques métacoxales.

Les larves des espèces *Laccophilus mayottei* et *L. michaelbalkei* présentes à Mayotte ne sont pas connues.

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Laccophilus* n'ont été qu'occasionnellement recensées dans une dizaine de stations du RCS, ainsi que dans certains sites de référence. Tous ces sites sont localisés à des altitudes supérieures à 50 mètres. Les individus se rencontrent principalement dans des ruisseaux forestiers peu impactés par les pressions anthropiques.

<figure><img src="image_215.png" /></figure>

<figure><img src="image_216.png" /></figure>

Figure 9.7 : *Laccophilus* sp. (Dytiscidae). Adulte observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale (longueur du spécimen : 3 mm). © Mary N.
## F. Staphilinidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Staphylinidae constituent la plus grande famille de Coléoptères, avec plus de 63 000 espèces connues dans le monde et probablement plus de 75% des espèces tropicales encore non décrites (Frank & Thomas, 2002). La majorité des inventaires tropicaux mentionne leur abondance mais rarement leur identification précise. À ce jour, les Staphylinidae de Mayotte n'ont fait l'objet d'aucune étude taxonomique ou écologique spécifique.

<figure><img src="image_217.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Adulte. Élytres courts, laissant exposés plus de 6 tergites abdominaux. Corps élancé, de longueur supérieure à 4 fois sa largeur. Antennes modérément longues et pièces buccales bien développées.

### ÉCOLOGIE

Les Staphylinidae ont été recensés dans la grande majorité des stations (RCS, stations de référence ou sites pollués), à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres.

<figure><img src="image_218.png" /><figcaption>Figure 9.8 : Staphylinidae. Deux adultes observés en vue dorsale. Longueur des spécimens : environ 6 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Elmidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Au cours de nos inventaires, deux taxons de la famille des Elmidae ont été identifiés : l'espèce *Potamodytes africanus* (Boheman, 1851), ainsi que des individus rattachés à un autre genre où seules des larves ont été prélevées.

L'espèce *Potamodytes africanus* (Boheman, 1851) est largement répandue dans l'Est de l'Afrique, depuis le Sud du Soudan jusqu'au Natal (Afrique du Sud) (Bertrand, 1980). Le genre *Potamodytes* est également présent à Madagascar où sept espèces sont connues (Delève, 1962).

<figure><img src="image_219.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent

**densité** : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Adulte de *P. africanus* Boheman. Antennes longues et filiformes, dépourvues de massue distincte et insérées près des yeux. Palpes maxillaires plus courts que les antennes. Forme du corps cylindrique. Corps de coloration brun foncé. Élytres finement striés, recouvrant entièrement l'abdomen. Pattes longues, possédant chacune cinq segments tarsiens, le dernier étant allongé et portant une paire de fortes griffes. Les trois premiers segments abdominaux sont fusionnés ventralement. Longueur du corps : jusqu'à 9 mm.

Larve d'Elmidae. Abdomen constitué de 9 segments, dont le dernier porte des branchies anales. Tête sclérifiée, bien visible. Antennes courtes et filiformes.

*P. africanus Boheman.* Corps allongé et aplati dorso-ventralement, présentant une apparence rigide en raison d'un exosquelette fortement sclérifié. Thorax composé de trois segments distincts, plus larges que l'abdomen. Segments thoraciques et abdominaux se prolongeant par des lames latérales aux bords incurvés. Pattes peu visibles en vue dorsale.

**Autre genre.** Corps allongé, à section circulaire, de couleur brun clair. Pattes bien visibles et robustes.

### ÉCOLOGIE

Les Elmidae sont entièrement aquatiques à tous les stades de leur cycle de vie. Chez *Potamodytes africanus*, adultes et larves sont inféodés aux milieux lotiques. Les larves, à régime trophique xylophage, se développent dans les bois immergés ou flottants (troncs, branchages) et se nymphoseraient vraisemblablement dans des cavités qu'elles creusent au sein de ces substrats (Bertrand, 1980).

Au cours de nos inventaires, des larves de *P. africanus* ont été récoltées dans la majorité des stations du RCS, ainsi que dans plusieurs sites de référence. Bien que cette espèce manifeste une tolérance écologique notable vis-à-vis de la teneur en oxygène dissous et de la pollution organique, elle demeure absente des tronçons de rivières soumis à une forte pollution.
<figure><img src="image_220.png" /><figcaption>(a)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_221.png" /><figcaption>(b)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_222.png" /><figcaption>(d)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_223.png" /></figure>

Figure 9.9 : *Potamodytes africanus* (Boheman, 1851) (Elmidae). Adulte observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale (longueur : 9 mm). Larve : (c) habitus observé en vue dorso-latérale (longueur de l'individu : 14 mm). (d) Habitus larvaire en vue latérale de Elmidae NG sp. (longueur : 8,5 mm).
© Mary N.
## F. Hydrophilidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Hydrophilidae représentent, après les Dytiscidae, la famille de Coléoptères aquatiques la plus diversifiée, avec près de 3 000 espèces décrites. Dans l'archipel des Comores, à ce jour, six espèces appartenant à cinq genres sont recensées : *Sternolophus* (2 espèces), *Berosus* (1), *Pachysternum* (1), *Dactylosternum* (1) et *Hydrophilus* (1) (Spangler, 1980 ; Nasserzadeh & Komarek, 2017 ; Fikáček, 2006 ; Bameul, 1986 ; Nicolas, 2020). Toutes ces espèces présentent une large distribution dans la région africaine, certaines étant également signalées à Madagascar et dans les Mascareignes.

<figure><img src="image_224.png" /></figure>

<figure><img src="image_225.png" /></figure>

<figure><img src="image_226.png" /></figure>

**occurrence** : occasionnel

**densité** : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

**Adulte.** Corps généralement de forme ovoïde, plus ou moins bombé. Palpes maxillaires très développés, composés de quatre segments, dépassant en longueur les antennes. Largeur maximale du pronotum se situant à sa base. Scutellum en général bien visible. Surface dorsale lisse et brillante. Élytres ovalaires, arrondis à l'arrière (fig. 9.1).

**Larve.** Abdomen membraneux, constitué de 8 segments, renflé dans sa région moyenne et fortement plissé. Capsule céphalique sclérifiée et aplatie dorso-ventralement, plus ou moins orientée vers le haut. Pronotum sclérifié, mésonotum et métanotum portant une paire de sclérites. Pattes à cinq segments, avec une seule griffe. Mandibules proéminentes creusées d'une rainure (larves prédatrices). Présence d'un atrium stigmatique à l'extrémité de l'abdomen (sauf chez le genre *Berosus*) (fig. 9.2).

### ÉCOLOGIE

Les Hydrophilidae préfèrent les eaux calmes, riches en végétation et en matières organiques, mais certaines espèces colonisent également les sols humides, les tourbières, ou même les substrats riches en débris organiques terrestres.

Les espèces les plus fréquemment collectées au cours de nos inventaires appartiennent au genre *Sternolophus*. Tous les spécimens correspondants ont été prélevés dans des stations caractérisées par une forte charge organique et un niveau de pollution marqué. Cette distribution exclusive dans des habitats dégradés met en évidence la tolérance écologique de ce taxon aux conditions eutrophes et à la pollution organique.
<figure><img src="image_227.png" /><figcaption>Figure 9.10 : Hydrophilidae. Adulte de *Berosus sp*. observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale (longueur : 4 mm). Habitus larvaire de *Helochares sp*. observé (c) en vue dorsale et (d) en vue latérale. Longueur de la larve : 5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Hydrochidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Dans la zone afrotropicale, les Hydrochidae sont principalement représentés par les genres *Kiransus*, *Deepakius* et *Hydrochus* (Makhan, 2002). Ce dernier genre regroupe le plus grand nombre d'espèces connues.

Notre étude constitue la première mention de la famille des Hydrochidae pour les Comores, et en particulier, Mayotte.

<figure><img src="image_228.png" /></figure>

**occurrence** : très rare

**densité** : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Adulte. Même forme générale et même taille que les Hydraenidae. Plaques métacoxales non soudées, laissant libres les premiers segments abdominaux. Pronotum ponctué, avec 5 larges dépressions caractéristiques ; il présente la plus grande largeur dans la région antérieure. Yeux proéminents. Les Hydrochidae se différencient des Hydraenidae par la présence de cinq sternites abdominaux visibles seulement, contre six ou sept chez ces derniers, ainsi que par des palpes maxillaires et des antennes de longueur comparable.

### ÉCOLOGIE

Ce taxon n'a été recensé qu'une seule fois, dans une station de référence localisée sur le cours moyen de la rivière Hajangoua, à 265 mètres d'altitude, où un unique individu a été collecté. Les larves demeurent inconnues.

<figure><img src="image_229.png" /><figcaption>Figure 9.11 : Hydrochidae. Adulte observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale. Longueur du spécimen : 3 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Hydraenidae

*Hydraena (Hydraenopsis) sp.*

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La faune des Hydraenidae des Comores se compose de deux espèces : *Hydraena (Hydraenopsis) ofella* Balfour-Browne, 1958, décrite à partir de spécimens collectés à Mohéli et à Mayotte (Petite Terre), mais jamais recensée depuis ; et *Hydraena (H.) maryae*, étroitement apparentée à une espèce non décrite du Nord de Madagascar (Jäch & Delgado, 2016). Fait notable, le genre *Hydraena* n'a jamais été recensé dans les deux principales îles des Comores (Grande Comore et Anjouan).

<figure><img src="image_230.png" /></figure>

*occurrence* : occasionnel

*densité* : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

**Adulte.** Plaques métacoxales non soudées, laissant libres les premiers segments abdominaux. Palpes maxillaires développés, dépassant en longueur les antennes. Pronotum présentant la plus grande largeur dans la région médiane. Pronotum et élytres fortement ponctués. Petite taille (< 2 mm).

**Larve** : Abdomen constitué de 10 segments. Présence de deux urogomphes articulés à l'extrémité de l'abdomen. Corps de petite taille et fin. Larve terrestre, rare.

## ÉCOLOGIE

Les Hydraenidae se rencontrent principalement dans des cours d'eau forestiers, ombragés, préservés de perturbations anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 30 et 265 mètres (stations de référence, cours moyens de rivières).

<figure><img src="image_231.png" /><figcaption>**Figure 9.12** : *Hydraena (Hydraenopsis) sp.* (Hydraenidae). Adulte observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale. Longueur de l'individu : 1,5 mm. (c) Habitus larvaire en vue dorsale (longueur de la larve : 2 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Scirtidae (Helodidae)

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Scirtidae (ou Helodidae) de la zone afrotropicale restent peu étudiés. Les genres recensés jusqu'à présent incluent *Cyphon*, *Brachycyphon*, *Elodes* et *Scirtes* (Stals & De Moor, 2007 ; Ruta, 2010).

À ce jour, les Scirtidae de Mayotte n'ont fait l'objet d'aucune étude taxonomique ou écologique spécifique.

<figure><img src="image_232.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Les adultes des Scirtidae sont strictement terrestres, tandis que les larves sont généralement aquatiques.

**Larve.** Corps allongé, modérément sclérifié, avec un abdomen constitué de huit segments bien développés et un neuvième réduit portant des papilles anales rétractiles, simples ou parfois ramifiées. Antennes très longues et multi-segmentées, parfois plus longues que le corps. Pattes, bien développées, comportant cinq articles dont la griffe.

### ÉCOLOGIE

Dans les cours d'eau, les larves de Scirtidae se trouvent de préférence dans les zones peu profondes ou riches en végétation. Elles ont été observées de façon occasionnelle dans une dizaine de stations du RCS et de référence, tous situées à des altitudes supérieures à 30 m. Ce taxon se rencontre principalement dans des ruisseaux forestiers peu perturbés par les activités anthropiques.

<figure><img src="image_233.png" /><figcaption>Figure 9.13 : Cyphon sp.? (Scirtidae). Deux larves observées en vue dorsale. Taille des individus : 5 à 6 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## 10. Les insectes Trichoptères

Les Trichoptères, ou phryganes, constituent un ordre d'insectes Holométaboles étroitement apparentés aux Lépidoptères. Ils sont principalement aquatiques à l'état larvaire et nymphal et jouent un rôle écologique essentiel dans les écosystèmes dulçaquicoles, notamment en tant qu'indicateurs biologiques de la qualité de l'eau. Les adultes sont aériens et ressemblent à de petits papillons de nuit, dont les ailes, repliées en toit au repos, sont couvertes de poils.

Les Trichoptères sont répartis à l'échelle mondiale et occupent les habitats d'eau douce sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique. La région afrotropicale est reconnue comme l'une des zones biogéographiques les moins bien explorées en ce qui concerne la diversité en Trichoptères. Les premières contributions à l'étude de cette faune proviennent, par exemple, des travaux pionniers de Marlier (1943), Jacquemart (1959) et Kimmins (1957) qui ont permis d'initier la connaissance des genres et espèces présents en Afrique tropicale. Plus récemment, Andersen & Holzenthal (2001) et Johanson & Oláh (2007) ont largement enrichi l'inventaire des espèces du continent. La région du Cap, en Afrique du Sud, abrite une faune de Trichoptères particulièrement riche et endémique. Celle-ci a été décrite dès les années 1930 par Barnard (1934), puis étudiée en détail par Scott (1986, 1993) et De Moor (2007). De même, Madagascar constitue un centre majeur d'endémisme pour les Trichoptères, avec les contributions significatives de Weaver *et al.* (2008), Johanson (2010) et Gibon (2017), qui ont décrit de nombreuses espèces nouvelles occupant les principaux bassins hydrographiques de l'île (in Frandsen *et al.*, 2025).

A Mayotte, la faune des Trichoptères reste encore peu documentée. À ce jour, neuf familles sont recensées dans les eaux douces de l'île : Ecnomidae, Hydropsychidae, Hydroptilidae, Pisuliidae, Psychomyiidae, Philopotamidae, Polycentropodidae, Leptoceridae et Calamoceratidae. Ces familles regroupent un total de seize genres identifiés, dont plus de la moitié présentent une répartition cosmopolite, notamment *Chimarra*, *Wormaldia*, *Ecnomus*, *Hydroptila*, *Cheumatopsyche*, *Leptonema*, *Oecetis*, *Anisocentropus* et *Tinodes*.

À l'échelle de l'archipel des Comores, quatorze espèces de Trichoptères ont été décrites, dont six sont actuellement recensées à Mayotte. Parmi celles-ci, quatre sont endémiques de l'île : *Chimarra mayottensis* Johanson & Mary, 2009 et *C. koualeensis* Johanson & Mary, 2009 (Philopotamidae), ainsi que *Pisulia stoltzei* Johanson & Mary, 2009 (Pisuliidae) et *Leptonema comoriense* Oláh, 2025 (Hydropsychidae). Deux autres espèces signalées par Johanson & Mary (2009) complètent l'inventaire : *Hydroptila cruciata* Ulmer, 1912 (Hydroptilidae), une espèce largement répandue dans la région afro-malgache et *Anisocentropus voeltzkowi* Ulmer, 1909 (Calamoceratidae), également présente à Madagascar.
Les huit autres espèces connues dans l'archipel des Comores, mais non encore recensées à Mayotte, sont toutes endémiques. Elles comprennent quatre espèces appartenant à la famille des Hydropsychidae, ainsi qu'une espèce de chacune des familles suivantes : Hydroptilidae, Leptoceridae, Psychomyiidae et Ecnomidae. Malicky (1992) a également signalé, sur l'île d'Anjouan, la présence des taxons suivants : *Athripsodes sp.* et *Triaenodes sp*. (Leptoceridae), ainsi que des représentants de la famille des Polycentropodidae. Ces données suggèrent que la diversité spécifique des Trichoptères des Comores est très probablement sous estimée et présente un potentiel important d'endémisme.

<figure><img src="image_234.png" /><figcaption>**Figure 10.1** : Morphologie des larves de Trichoptères. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_235.png" /><figcaption>*Chimarra sp.* (Philopotamidae). Capsule céphalique (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_236.png" /><figcaption>*Ecnomus sp.* (*Ecnomidae*). Tête et thorax en vue latérale.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_237.png" /><figcaption>*Athrispodes* (Leptoceridae). Patte postérieure (PIII) en vue latérale.</figcaption></figure>

**Figure 10.1** (suite) : Morphologie des larves de Trichoptères. © Mary N.
Clé d'identification des insectes Trichoptères

1 * Pronotum, mésonotum et métanotum entièrement sclérifiés, bien que sclérification parfois peu visible au niveau du mésonotum et du métanotum ...... 2

* Pronotum, mésonotum et métanotum non entièrement sclérifiés ...................... 9

2 (1) * Présence de branchies abdominales disposées en touffes ventrales et d'une paire de râpes stridulatoires sur la face ventrale de la tête ; crochet anal surmonté d'un éventail de longues soies de couleur foncée chez les larves de dernier stade (fig. 10.2) ................................................................................. Hydropsychidae 3

* Absence de branchies abdominales, de râpes stridulatoires sur la face ventrale de la tête et de longues soies au-dessus du crochet anal (fig. 10.8) .................................... 5

3 (2) * Trochantin en fourche (à 2 pointes) ; bord antérieur de l'apotome fronto-clypéal finement crénelé (fig. 10.2) ............ Cheumatopsyche spp. (Hydropsychidae)

* Trochantin simple ; bord antérieur de l'apotome frontoclypéal lisse .................... 4

4 (3) * Surface dorsale de la tête sans carène, non aplatie, plus longue que large ; branchies ventrales sur les segments abdominaux I à VI en rangées de 2 par segment (fig. 10.3) .................................................... Leptonema sp. (Hydropsychidae)

* Tête large, presque circulaire, aplatie en vue dorsale, avec une carène marquée en fer à cheval ; branchies ventrales sur les segments abdominaux I à VII ; très rare (fig. 10.4) .................................................................... Macrostemum sp. (Hydropsychidae)

5 (2) * Larve libre, sans étui, souvent planctonique, de très petite taille (0,5 à 1,5 mm), pourvue de longues soies ; pronotum, mésonotum et métanotum bien sclérifiés ; présence de sclérites transversaux sur les tergites abdominaux (sclérification souvent pâle ou discrète) (fig. 10.5) ............................................................................ Hydroptilidae (premiers stades larvaires)

* Larve benthique, de taille supérieure à 2 mm ; tergites des segments abdominaux I à VIII sans sclérification................................................................................ 6
6 (5) * Larve de petite taille (3 mm en moyenne), éruciforme (en forme de chenille) avec un abdomen renflé plus large que la tête et le thorax ; crochets anaux réduits, insérés directement sur l'abdomen ; vit dans un étui portatif (fig. 10.5) 7
Hydroptilidae

* Larve de plus grande taille (jusqu'à 12 mm) ; pygopodes abdominaux développés et allongés (en 2 articles), pourvus d'un long crochet anal ; extrémité du trochantin en pointe effilée (figs. 10.1 et 10.8)
Ecnomus sp. (Ecnomidae)

7 (6) * Abdomen comprimé dorso-ventralement ; suture ecdysiale bien visible au niveau de la tête en vue dorsale ; très rare (fig. 10.6)
Dhatrichia sp. (Hydroptilidae)

* Abdomen légèrement comprimé latéralement ; absence de suture ecdysiale au niveau de la tête en vue dorsale
8

8 (7) * Présence de 3 filaments branchiaux à l'extrémité de l'abdomen (fig. 10.5)
Hydroptila spp. (Hydroptilidae)

* Absence de filaments branchiaux à l'extrémité de l'abdomen ; abdomen à renflement régulier, présence d'un léger renflement latéral au niveau du deuxième segment abdominal (fig. 10.7)
Stactobiella sp. (Hydroptilidae)

9 (1) * Pronotum entièrement sclérifié, mésonotum et métanotum membraneux ; pygopodes abdominaux développés et allongés, pourvus d'un long crochet anal ; absence de mamelon dorsal ou latéral sur le premier segment abdominal ; absence d'étui portatif (figs. 10.1 et 10.9)
10

* Pronotum entièrement sclérifié, mésonotum et métanotum sclérifiés partiellement ; pygopodes abdominaux fusionnés ; crochets anaux de petite taille, latéraux ou apicaux ; premier segment abdominal portant en général un mamelon dorsal et/ou des mamelons latéraux ; larve vivant dans un étui élaboré en soie, grains de sable ou morceaux de débris végétaux (fig. 10.13)
13

10 (9) * Griffe des trois paires de pattes arquée, effilée et aussi longue ou plus longue que le tarse ; extrémité du trochantin en pointe effilée (fig. 10.9)
Polycentropodidae

* Griffe des pattes courte ; trochantin de forme différente
11
**F. Hydropsychidae**
*Cheumatopsyche spp.*

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Avec environ 250 espèces décrites, le genre *Cheumatopsyche* est présent dans l'ensemble des régions biogéographiques, à l'exception des Néotropiques (Olah *et al.*, 2008). Aucune espèce du genre n'avait été mentionnée auparavant à Mayotte. Trois espèces de *Cheumatopsyche* sont toutefois rapportées pour l'archipel des Comores : *Cheumatopsyche comorina* (Navás, 1931), endémique de Mohéli et d'Anjouan, ainsi que *Cheumatopsyche vala* Malicky, 1992 et *Cheumatopsyche «sp. B»*, toutes deux limitées à Anjouan (Malicky, 1992).

<figure><img src="image_238.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Branchies ramifiées sur les méso- et métathorax et sur les segments abdominaux I à VI. Trochantin en fourche (à 2 pointes). Tête arrondie en vue dorsale, plate, sans carène, et portant des soies dressées en brosse. Apotome frontoclypéal en forme de bouclier, avec un bord antérieur finement crénelé. Plumeau de soies anal bien développé. Taille de la larve mature : jusqu'à 12 mm.

## ÉCOLOGIE

Des larves du genre *Cheumatopsyche* ont été prélevées dans la majorité des stations du RCS et dans certaines stations de référence. Bien que ce taxon présente une tolérance écologique avérée vis-à-vis de la teneur en oxygène dissous, du pH, de la température de l'eau et de la matière organique, il n'a été observé dans aucun tronçon de rivière fortement dégradé.

<figure><img src="image_239.png" /><figcaption>**Figure 10.2** : *Cheumatopsyche sp.* (Hydropsychidae). (a) Partie antérieure d'une larve en vue latérale. Capsule céphalique observée (b) en vue dorsale et (c) en vue ventrale. (d) Détail des branchies sur l'abdomen (vl). Taille de l'individu : 12 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_240.png" /></figure>

<figure><img src="image_241.png" /></figure>

Figure 10.2 (suite) : *Cheumatopsyche sp.* (Hydropsychidae). (e) Habitus larvaire en vue latérale (taille de l'individu : 12 mm). (f) Nymphe en vue dorsale (longueur : 12 mm). © Mary N.
**F. Hydropsychidae**
*Leptonema sp.*

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Leptonema* compte environ 120 espèces, ce qui en fait le groupe le plus diversifié de la sous-famille des Macronematinae. La plupart des espèces sont de grande taille, avec une envergure d'environ 60 mm chez les adultes. Une trentaine d'espèces sont décrites en Afrique subsaharienne et à Madagascar (Dumas & Nessimian, 2009 ; Oláh *et al.*, 2025). En ce qui concerne les Comores, l'espèce *Leptonema comoriense* Oláh, 2025 a récemment été décrite à partir de spécimens collectés à Mayotte (Oláh *et al.*, 2025).

<figure><img src="image_242.png" /></figure>

**occurrence** : occasionnel
**densité** : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Sclérification des 3 premiers segments thoraciques bien marquée. Mésosternum et métasternum portant chacun une paire de branchies ramifiées. Présence de deux paires de branchies ventro-latérales sur les segments abdominaux II à VII et d'une paire de branchies ventrales sur les segments I à VI. Trochantin simple. Tête sans carène, plus longue que large et présentant une tâche foncée sur la face dorsale. Abdomen mou, à cuticule couverte de fines soies et de petites papilles coniques. Taille de la larve mature : jusqu'à 15 mm.

## ÉCOLOGIE

L'espèce est observée dans des cours d'eau forestiers, ombragés, exempts de perturbations anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 40 et 265 mètres (stations de référence, cours moyens de rivières).

<figure><img src="image_243.png" /><figcaption>**Figure 10.3** : *Leptonema sp.* (Hydropsychidae). (a) Habitus larvaire en vue latérale. (b) Pronotum en vue latérale. Capsule céphalique observée (c) en vue dorsale et (d) en vue ventrale. Taille de l'individu : 15 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Hydropsychidae
Macrostemum sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Il s'agit de la toute première mention du genre *Macrostemum* pour Mayotte. Ce genre est le second plus riche en espèces de la sous-famille des Macronematinae avec plus d'une centaine d'espèces décrites, dont une trentaine sont recensées dans l'écozone afrotropicale (Pes et al., 2019 ; Oláh et al., 2025). La présence, aux Comores, de l'espèce endémique *Macrostemum capense* (Walker, 1852) avait été signalée par Scott (1983), sans toutefois qu'il précise sur quelle île elle avait été observée.

<figure><img src="image_244.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Tête large, presque circulaire, aplatie en vue dorsale, avec une carène marquée en fer à cheval. Présence de branchies ramifiées fines sur les méso- et métathorax et sur les segments abdominaux I à VII. Trochantin simple. Patte antérieure (PI) avec une touffe de soies denses sur la surface externe du tibia et du tarse. Les 2 autres paires de pattes portent des soies courtes. Taille de la larve mature : jusqu'à 12 mm.

## ÉCOLOGIE

Cette espèce n'a été collectée que dans une seule station de référence située dans le cours moyen de la rivière Mapouhera, à 110 mètres d'altitude et en un seul individu.

<figure><img src="image_245.png" /><figcaption>**Figure 10.4** : *Macrostemum sp.* (Hydropsychidae). (a) Tête en vue dorsale. (b) Abdomen en vue latérale. (c) Partie antérieure du corps (vl). (d) Détail de la patte antérieure (PI) (vv). Taille de l'individu : 12 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Hydroptilidae

*Hydroptila* spp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre cosmopolite *Hydroptila* est le plus riche en espèces de la famille des Hydroptilidae avec 495 espèces décrites (Thomson, 2023). Deux d'entre elles ont été recensées dans les Comores : *Hydroptila voticia* Malicky 1992, endémique, décrite à partir de spécimens collectés à Anjouan et *H. cruciata* Ulmer, 1912 signalée à Mayotte par Johanson & Mary (2009). Cette espèce est largement répandue en Afrique (Cap Vert, Yémen, Niger, Côte d'Ivoire, Ghana, Guinée, Bénin, Togo, Tanzanie, Afrique du Sud) et à Madagascar.

<figure><img src="image_246.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Abdomen avec trois longues branchies trachéales à l'extrémité postérieure (deux au-dessus des crochets anaux et une sous le sclérite dorsal du segment abdominal 9). Étui en forme de haricot, à deux valves, aplati latéralement et recouvert d'une ornementation soignée de fils d'algues et/ou de minuscules grains de sable. Taille de la larve mature : jusque 5 mm.

## ÉCOLOGIE

Les spécimens du genre *Hydroptila* ont été récoltés dans la grande majorité des stations du RCS, à des altitudes comprises entre 10 et 200 mètres. Certains individus présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de la température, du pH, de l'oxygène dissous et de la pollution organique.

<figure><img src="image_247.png" /><figcaption>**Figure 10.5** : *Hydroptila* spp. (Hydroptilidae). (a) Habitus larvaire en vue latérale. (b) Jeune larve planctonique (vl) (taille < 2 mm). (c) à (f) Variabilité des étuis larvaires (vl). Les individus ont une taille maximale de 5 mm environ. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Hydroptilidae

*Dhatrichia* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Il s'agit ici de la première citation du genre afrotropical *Dhatrichia* pour l'archipel des Comores. Ce genre comprend 14 espèces dont 12 recensées en Afrique (Burkina Faso, Ghana, Tanzanie, Yémen et Zaïre) et deux inventoriées à Madagascar. Ces espèces occupent préférentiellement les cours d'eau de zones forestières (Kjaerandsen, 2004).

<figure><img src="image_248.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Abdomen comprimé dorso-ventralement, élargi et membraneux. Tête conique avec une suture ecdysiale distincte, formant un long apotome frontocypéal. Pronotum nettement plus long que le méso- ou le métanotum. Petits sclérites anaux sur tous les segments thoraciques. Étui larvaire cylindrique, densément recouvert de grains de sable et légèrement rétréci aux deux extrémités (ouvertures antérieure et postérieure circulaires, de même diamètre). Taille de la larve mature : jusqu'à 3 mm.

## ÉCOLOGIE

Cette espèce, très rare, n'a été collectée que dans trois stations, dont deux sites de référence (altitudes comprises entre 40 et 200 mètres), en très peu d'individus. Elle vit dans des tronçons de ruisseaux forestiers peu impactés par les activités anthropiques.

<figure><img src="image_249.png" /><figcaption>Figure 10.6 : *Dhatrichia* sp. (Hydroptilidae). Habitus larvaire (a) en vue latérale et (b) en vue dorsale. (c) Étui larvaire (vd). Taille de l'individu : 3 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Hydroptilidae

*Stactobiella sp.*

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Il s'agit ici de la première mention du genre *Stactobiella* dans l'archipel des Comores. Ce genre est actuellement représenté par une vingtaine d'espèces, dont quatre sont endémiques de Madagascar (Gibon, 2019). Les autres espèces présentent une répartition holarctique (Japon, Russie, Mongolie, Chine, USA, Turquie, Vietnam, Canada, Thaïlande) (Thomson, 2023).

<figure><img src="image_250.png" /></figure>

**occurrence** : occasionnel

**densité** : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Abdomen à renflement régulier ; présence d'un léger renflement latéral au niveau du deuxième segment abdominal. Absence de filaments branchiaux à l'extrémité de l'abdomen. Griffe des pattes thoraciques coudées à angle droit ; à leur base, se trouve un court bâtonnet à extrémité arrondie. Étui de même forme que celui des espèces du genre *Hydroptila*, mais constitué uniquement de soie, recouvert d'algues filamenteuses (pas d'inclusion minérale). Taille de la larve mature : jusqu'à 3 mm.

## ÉCOLOGIE

L'espèce *Stactobiella sp.* a été collectée à des altitudes comprises entre 20 et 185 mètres. L'espèce vit préférentiellement dans des cours d'eau forestiers, ombragés, préservés des perturbations anthropiques.

<figure><img src="image_251.png" /><figcaption>**Figure 10.7** : *Stactobiella sp.* (Hydroptilidae). (a) et (b) Habitus larvaire de deux spécimens en vue latérale. (c) et (d) Étuis correspondants (vd). Taille des individus : 2,5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Ecnomidae
Ecnomus sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Ecnomus* est le plus riche en espèces au sein de la famille des Ecnomidae. Dans la région afrotropicale incluant Madagascar, environ une centaine d'espèces de ce genre ont été recensées à ce jour. La région abrite également le genre endémique *Parecnomina* (Johanson & Espeland, 2010). Pour les Comores, l'espèce *Ecnomus mohel* Oláh, 2025 a récemment été décrite à partir de spécimens prélevés à Mohéli (Oláh *et al.*, 2025).

<figure><img src="image_252.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Pronotum, mésonotum et métanotum entièrement sclérifiés. Pygopodes abdominaux développés et allongés (en 2 articles), pourvus d'un long crochet anal qui porte des dents ventralement. Griffes des trois paires de pattes arquées, allongées et effilées. Extrémité du trochantin en pointe effilée. Les individus vivent dans un « filet-piège » fixé au substrat. Taille de la larve : jusqu'à 14 mm.

## ÉCOLOGIE

Ce taxon rare est collecté dans des tronçons de ruisseaux ou de rivières peu impactés par les activités anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 40 et 265 mètres (stations de référence, ruisseaux forestiers). Il a souvent été observé avec des espèces de Trichoptères des genres *Pisulia* (Pisuliidae), *Tinodes* (Psychomyidae) ou *Leptonema* (Hydropsychidae).

<figure><img src="image_253.png" /><figcaption>Figure 10.8 : *Ecnomus sp.* (Ecnomidae). (a) Habitus larvaire en vue latérale. (b) Partie antérieure du corps (vl). (c) Tête (vd). (d) Pygopode et crochet anal (vl). Taille de l'individu : 14 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Polycentropodidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La présence des Polycentropodidae aux Comores (Anjouan) a été mentionnée pour la première fois par Malicky (1992). Cette famille, à large distribution, comprend deux sous-familles dans la région afrotropicale : les Pseudoneureclipsinae (genre *Pseudoneureclipsis*) et les Polycentropodinae, comprenant les genres *Nyctiophylax* (*Paranyctiophylax*), *Pahamunaya*, *Polycentropus* et *Polyplectropus* (Chamorro & Holzenthal, 2011).

<figure><img src="image_254.png" /></figure>

**occurrence** : très rare

**densité** : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Seul le pronotum est sclérifié ; mésonotum et métanotum membraneux. Pygopodes abdominaux développés et allongés (en 2 articles). Griffes des trois paires de pattes arquées, effilées et aussi longues ou plus longues que le tarse. Extrémité du trochantin en pointe effilée. Les individus vivent dans un « filet-piège » fixé au substrat. Taille de la larve : jusqu'à 16 mm.

### ÉCOLOGIE

L'espèce, très rare, prélevée en très peu d'exemplaires, n'a été observée que dans trois stations, dont un site de référence (altitudes comprises entre 40 et 265 mètres). Elle vit dans des ruisseaux forestiers peu impactés par les activités anthropiques.

<figure><img src="image_255.png" /><figcaption>**Figure 10.9** : Polycentropodidae. (a) Habitus larvaire en vue latérale. (b) Partie antérieure du corps (vl). Taille de l'individu : 14 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Philopotamidae

*Chimarra spp.*

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Avec près de 950 espèces connues, *Chimarra* est un genre cosmopolite et diversifié, souvent abondant dans les eaux courantes. Environ 150 espèces du genre sont actuellement recensées en Afrique et à Madagascar, mais de nombreuses autres resteraient à décrire (Blahnik & Andersen, 2022). À Mayotte, deux espèces, *Chimarra mayottensis* et *C. koualeensis*, ont été décrites par Johanson & Mary (2009). L'espèce attribuée au même genre et signalée à Anjouan par Malicky (1992) pourrait être l'une d'elle.

<figure><img src="image_256.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Pronotum et capsule céphalique de couleur jaune orangée. Labre triangulaire membraneux, avec un bord antérieur en brosse, plus large que le bord postérieur. Bord antérieur de l'apotome frontocypéal présentant une profonde encoche asymétrique. Extrémité du trochantin arrondie. Hanche de la première paire de patte (PI) portant sur la face antérieure deux soies épaisses, la soie inférieure étant portée par un tubercule fin et allongé. Taille de la larve mature : jusqu'à 12 mm.

## ÉCOLOGIE

Les individus du genre *Chimarra* ont été recensés dans la grande majorité des stations du RCS et de référence, à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Certains présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de l'oxygène dissous et de la pollution organique, puisqu'ils ont été collectés dans des milieux particulièrement pollués.

<figure><img src="image_257.png" /><figcaption>**Figure 10.10** : *Chimarra* sp. (Philopotamidae). (a) Habitus larvaire en vue latérale. (b) Tête (vd). (c) Extrémité abdominale (vl). (d) Détail de la hanche de la patte antérieure (PI) (vv). Taille de l'individu : 12 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
**F. Philopotamidae**
*Wormaldia* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Il s'agit ici de la première citation du genre cosmopolite *Wormaldia* pour l'archipel des Comores. Ce genre représente le deuxième taxon le plus riche en espèces de la famille des Philopotamidae après *Chimarra*. Il est largement distribué, comptant plus de 200 espèces présentes dans toutes les régions biogéographiques, à l'exception de l'Australasie (Holzenthal et al., 2018). Le genre *Wormaldia* est représenté par peu d'espèces dans les régions afrotropicale et malgache (Gibon, 2011).

<figure><img src="image_258.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Capsule céphalique de couleur brun jaunâtre, sub-rectangulaire en vue dorsale, de longueur environ deux fois la largeur, avec une surface lisse. Labre triangulaire membraneux, avec un bord antérieur en brosse, plus large que le bord postérieur. Extrémité du trochantin arrondie. Bord antérieur de l'apotome frontoclypéal sans encoche. Hanche de la patte antérieure (PI) portant deux soies, la soie inférieure étant transformée en épine légèrement arquée. Taille de la larve mature : jusqu'à 13 mm.

## ÉCOLOGIE

Ce taxon rare a été collecté dans des tronçons de ruisseaux ou de rivières peu impactés par les activités anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 40 et 170 mètres (stations de référence, ruisseaux forestiers). Il a toujours été récolté en compagnie d'une ou de plusieurs espèces du genre *Chimarra*.

<figure><img src="image_259.png" /><figcaption>**Figure 10.11** : *Wormaldia* sp. (Philopotamidae). (a) Habitus larvaire en vue latérale. Tête observée (b) en vue dorsale et (c) en vue ventrale. (d) Détail de la hanche de la patte antérieure (PI) (vl). Taille de l'individu : 12 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
F. Psychomyiidae
*Tinodes* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La présence de la famille des Psychomyiidae dans l'archipel des Comores (Anjouan) a été initialement rapportée par Malicky (1992). Par la suite, l'espèce *Tinodes mohelia* Johanson & Oláh, 2007 a été décrite à partir de spécimens collectés sur l'île de Mohéli. Le genre *Tinodes* est largement répandu dans l'hémisphère oriental, avec une diversité spécifique particulièrement élevée en Europe orientale, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient. En revanche, sa diversité reste faible sur le continent africain (Melnitsky & Ivanov, 2016).

<figure><img src="image_260.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Seul le pronotum est sclérifié. Extrémité du trochantin en forme de hache. Pattes médianes (PII) et postérieures (PIII) plus grêles que les pattes antérieures (PI). Rare.

## ÉCOLOGIE

Ce taxon rare a été collecté dans des tronçons de ruisseaux ou de rivières peu impactés par les activités anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 40 et 265 mètres (stations de référence, ruisseaux forestiers). Il a souvent été récolté avec des Trichoptères des genres *Anisocentropus* (Calamoceratidae), *Pisulia* (Pisuliidae) et *Leptonema* (Hydropsychidae).

<figure><img src="image_261.png" /><figcaption>Figure 10.12 : *Tinodes* sp. (Psychomyiidae). (a) Habitus larvaire en vue latérale. (b) Tête et thorax en vue latéro-dorsale. Taille de l'individu : 8 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Pisuliidae

*Pisulia* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les genres de Trichoptères *Silvatares* et *Pisulia* sont rattachés à la famille des Pisuliidae, endémique de la zone afrotropicale (Afrique, Madagascar). *Pisulia* compte une vingtaine d'espèces dont certaines décrites très récemment (Oláh *et al.*, 2025). Pour les Comores, l'espèce *Pisulia stoltzei* a été décrite par Johanson & Mary (2009) à partir de spécimens prélevés à Mayotte. Cette espèce pourrait correspondre à celle précédemment signalée à Anjouan par Malicky (1992) sous le même genre.

<figure><img src="image_262.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Présence d'une projection membraneuse en forme d'épine sur le prosternum entre les pattes antérieures. Métanotum avec un sclérite médian et deux paires de sclérites latéraux peu prononcés. Branchies sur les segments abdominaux II à VIII. Étui de section triangulaire, composé de débris de feuilles assemblés. Larves matures mesurant jusqu'à 15 mm de long.

## ÉCOLOGIE

Les individus du genre *Pisulia* ont été recensés dans la grande majorité des stations du RCS et de référence, à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Certains semblent présenter une tolérance écologique élevée vis-à-vis des faibles teneurs en oxygène dissous de l'eau et de la pollution organique, puisqu'ils ont été collectés dans des milieux fortement dégradés.

<figure><img src="image_263.png" /><figcaption>**Figure 10.13** : *Pisulia* sp. (Pisuliidae). Partie antérieure du corps d'une larve (a) en vue ventrale et (b) en vue dorsale. Taille de l'individu : 15 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_264.png" /></figure>

(c)

branchies

<figure><img src="image_265.png" /></figure>

(d)

<figure><img src="image_266.png" /></figure>

(e)

Figure 10.13 (suite) : *Pisulia sp.* (Pisuliidae). (c) Habitus larvaire en vue latérale (longueur du spécimen : 15 mm). Un individu dans son fourreau observé (d) en vue ventrale et (e) en vue dorsale. © Mary N.
### F. Calamoceratidae

*Anisocentropus* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Anisocentropus* regroupe actuellement 65 espèces réparties principalement dans les régions orientale et australasienne, tandis que seules cinq espèces sont connues pour la région afrotropicale (Ogbogu, 2006). La présence de l'espèce *Anisocentropus voeltzkowi* Ulmer, 1909 à Mayotte a été rapportée par Johanson & Mary (2009). Cette espèce est également recensée à Madagascar. De plus, une chrysalide femelle du même genre, signalée à Anjouan par Malicky (1992), pourrait être attribuée à la même espèce.

<figure><img src="image_267.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve présentant un aplatissement dorsoventral. Abdomen avec une fringe latérale dense de soies et de nombreuses branchies disposées en touffes. Etui constitué de deux morceaux de feuilles accolés, dont le plus grand, dorsal, superpose le plus petit, ventral.

## ÉCOLOGIE

Les spécimens de *Anisocentropus* sp. ont été prélevés dans de nombreuses stations du RCS et dans quelques stations de référence. Bien que certaines espèces présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de la concentration en oxygène dissous et de la pollution organique, aucun individu n'a été collecté dans les tronçons de rivière fortement dégradés.

<figure><img src="image_268.png" /><figcaption>**Figure 10.14** : *Anisocentropus* sp. (Calamoceratidae). Habitus larvaire observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale. Taille du spécimen : 14 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_269.png" /></figure>

(c)

<figure><img src="image_270.png" /></figure>

(d)

Figure 10.14 (suite) : *Anisocentropus sp.* (Calamoceratidae). (c) et (d) Deux étuis larvaires en vue ventrale. Taille des étuis : 20 à 25 mm. © Mary N.
F. Leptoceridae
Oecetis spp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Avec près de 600 espèces recensées, le genre *Oecetis* constitue le plus vaste de la famille des Leptoceridae (Johanson *et al.*, 2022). En Afrique et dans les îles avoisinantes, environ une centaine d'espèces de ce genre ont été identifiées (Terefe *et al.*, 2018). En ce qui concerne les Comores, une seule espèce a été décrite à partir de spécimens originaires de l'île d'Anjouan : il s'agit d'Oecetis atpomarus Malicky, 1992.

<figure><img src="image_271.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Mandibules plates et allongées, en forme de couteau, portant en général 2 grandes dents. Maxilles proéminentes dépassant largement le labre dont le bord antérieur est dentelé de façon irrégulière. Métanotum sans sclérite, à l'exception des sclérites latéraux à la base des pattes. Présence d'un mamelon dorsal et de branchies abdominales. Étui cylindro-conique composé de grains de sable assemblés de façon plus ou moins grossière. Taille de la larve : jusqu'à 5 mm.

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Oecetis* ont été récoltées dans la grande majorité des stations du RCS et de référence, à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Certains individus présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de la température, du pH, de la teneur en oxygène dissous et de la pollution organique, puisqu'ils ont été collectés dans des milieux fortement impactés par la pollution anthropique.

<figure><img src="image_272.png" /><figcaption>**Figure 10.15** : *Oecetis sp.* (Leptoceridae). Vues latérales (a) de l'habitus larvaire ; (b) d'une larve dans son fourreau et (c) de la partie antérieure du corps d'un spécimen. (d) Tête en vue dorsale. Taille de la larve : 5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Leptoceridae

Athripsodes sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La présence du genre *Athripsodes* à Anjouan a été signalée par Malicky (1992). Au sein de la famille des Leptoceridae, ce genre représente le deuxième taxon le plus diversifié en nombre d'espèces, juste après *Oecetis*. Plus récemment, Oláh *et al.* (2025) ont décrit une trentaine d'espèces malgaches appartenant au genre *Athripsodes*, illustrant ainsi l'importante diversité spécifique de ce groupe dans la région afrotropicale.

<figure><img src="image_273.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Fémur des pattes médianes (PII) et postérieures (PIII) divisé en 2 parties (fig. 10.1). Présence de deux barres foncées disposées obliquement aux angles postérieurs du mésonotum. Apotome ventral de forme triangulaire. Tête sans motif pigmenté distinct ; antennes courtes. Étui allongé légèrement arqué uniquement constitué de grains de sable. Très rare.

## ÉCOLOGIE

Cette espèce, très rare, n'a été recensée que dans trois stations, dont deux sites de référence (altitudes comprises entre 40 et 265 mètres), en très peu d'individus. Elle vit dans des ruisseaux forestiers préservés de perturbations anthropiques.

<figure><img src="image_274.png" /><figcaption>**Figure 10.16** : *Athripsodes* sp. (Leptoceridae). (a) Habitus larvaire observé en vue latérale. (b) Partie antérieure du corps en vue dorsale. (c) et (d) Tête présentée respectivement en vue dorsale et en vue ventrale. Taille de la larve dans son étui : 14 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## 11. Les insectes Diptères

Les Diptères représentent le deuxième ordre d'insectes le plus diversifié après celui des Coléoptères. Ce sont des insectes Holométaboles, ce qui signifie qu'ils réalisent une métamorphose complète incluant un stade nymphal. Les adultes se distinguent par la présence d'une unique paire d'ailes fonctionnelles – les ailes antérieures – d'où leur nom. Les ailes postérieures, appelées balanciers, sont réduites et servent d'organes d'équilibre pour stabiliser le vol (Tachet et al., 2010). Cet ordre se divise en deux sous-ordres : les Nématocères, reconnaissables à leurs longues antennes composées de plus de trois articles et les Brachycères, dont les antennes sont courtes et formées de trois articles.

Comme les Coléoptères, la majorité des Diptères sont terrestres. À Mayotte, seules quelques familles sont strictement aquatiques, notamment les Culicidae, les Chaoboridae, les Dixidae et les Simuliidae. Dans les autres familles, seuls certains genres présentent des larves aquatiques, tandis que la plupart sont terrestres. Il arrive même que, dans un même genre, on trouve des espèces aquatiques, semi-aquatiques ou exclusivement terrestres.

Les larves de Diptères se distinguent par l'absence de pattes thoraciques articulées. Celles-ci peuvent être remplacées par des pseudopodes ou des bourrelets locomoteurs. La capsule céphalique présente une variabilité selon les groupes : elle peut être bien développée et individualisée (larves eucéphales), partiellement sclérifiée et rétractée dans les premiers segments thoraciques (larves hémicéphales) ou complètement réduite et également rétractile (larves acéphales). Le corps larvaire est segmenté en onze à quinze parties, dont les trois premiers segments correspondent au thorax.

On observe généralement quatre stades larvaires chez les Diptères, bien que ce nombre puisse atteindre sept pour la famille des Simuliidae. Dans les rivières, les larves peuvent occuper aussi bien les zones à fort courant (Simuliidae) que les secteurs plus lentiques (Culicidae, Chaoboridae). Certaines espèces adoptent un mode de vie de type fouisseur, comme les Ceratopogonidae ou les Limoniidae. Le régime alimentaire des larves de Diptères est varié : certaines sont broyeuses détritivores (Tipulidae), d'autres racleuses de substrat (Chironomidae), filtreuses (Simuliidae, Culicidae, Syrphidae) ou encore prédatrices (Empididae). Ces larves jouent un rôle essentiel dans la chaîne trophique, constituant une ressource alimentaire importante pour de nombreux invertébrés aquatiques et poissons. La nymphe, quant à elle, peut être aquatique ou terrestre, mobile ou fixée au substrat (Tachet et al., 2010).
À Mayotte, les Diptères représentent l'ordre d'insectes le plus abondant au sein de la macrofaune benthique des cours d'eau, avec une quinzaine de familles recensées. Toutefois, les connaissances actuelles sur ce groupe restent fragmentaires. Peu de familles ont été spécifiquement étudiées, ce qui explique les lacunes observées dans l'identification de la majorité des taxons.

Les clés d'identification présentées ci-après portent d'abord sur les larves de Diptères de manière générale, puis sur celles de la famille des Chironomidae (p. 195), et enfin sur les nymphes de Diptères (p. 202). La nymphe est libre chez les Nématocères et enfermée dans la dernière exuvie larvaire chez de nombreux Brachycères.

Les Chironomidae représentent l'une des familles de Diptères les plus diversifiées et les plus largement distribuées à l'échelle mondiale. Si les larves de la majorité des espèces se développent en eau douce, certaines sont adaptées à des milieux semi-terrestres, terrestres, voire côtiers marins. Les Chironomides sont présents dans toutes les régions zoogéographiques, y compris sur le continent antarctique. À ce jour, près de 6 500 espèces ont été décrites dans le monde, mais des estimations avancent un total potentiel de 10 000 à 15 000 espèces (Ekrem et al., 2017).

Dans la région afrotropicale, environ 600 espèces de Chironomidae ont été scientifiquement décrites et répertoriées. De nombreuses autres espèces, ainsi que probablement plusieurs dizaines de genres nouveaux, ont déjà été signalés dans des collections muséales et privées, mais restent à décrire (Ekrem et al., 2017).

Les sous-familles les plus diversifiées, également présentes dans l'archipel des Comores, comprennent : les Chironominae, la sous-famille la plus riche en espèces, dont les larves occupent une grande variété d'habitats d'eau douce, notamment les lacs et les rivières à faible courant ; les Orthocladiinae, groupe très diversifié, particulièrement abondant dans les ruisseaux et rivières de montagne, avec certaines espèces adaptées à des milieux terrestres ou semi-terrestres ; ainsi que les Tanypodinae, dont les larves, généralement prédatrices, sont associées aux eaux stagnantes ou à faible courant.
1 * Capsule céphalique bien individualisée, non rétractile dans le thorax.................. 2
* Capsule céphalique réduite ou peu sclérifiée, parfois difficilement visible, rétractile dans le thorax..................................................................................11

2 (1) * Corps dépourvu de pseudopodes (fig. 11.4) .................................................... 3
* Corps présentant des pseudopodes (fig. 11.8) ............................................................ 7

3 (2) * Thorax renflé, à segmentation indistincte et plus large que l'abdomen (fig. 11.3) ..................................................................................................................4
* Thorax non renflé et à segmentation distincte (fig. 11.4)............................................5

4 (3) * Présence d'antennes ravisseuses pourvues de longues soies apicales (fig. 11.2) .................................................................................. *Chaoborus sp.* (Chaoboridae)
* Antennes non ravisseuses, à courtes soies apicales (fig. 11.3) .................... *Culicidae*

5 (3) * Segments thoraciques et abdominaux allongés, beaucoup plus longs que larges ; tête effilée (fig. 11.4) ................................. *Ceratopogoninae (Ceratopogonidae)*
* Segments thoraciques et abdominaux larges et courts ; corps présentant un aplatissement dorso-ventral plus ou moins marqué ; tête non effilée (fig. 11.5) .... 6

6 (5) * Corps composé en apparence de plus de vingt «segments», parfois recouverts d'une plaque sclérifiée et se terminant par un siphon respiratoire conique, plus ou moins allongé (fig. 11.5) .................................................... *Psychodidae*
* Corps aplati dorso-ventralement, constitué de 12 segments distincts et se terminant par une rosette de soies plumeuses (fig. 11.6) .................... *Stratiomyidae*

7 (2) * Corps pourvu d'un unique pseudopode thoracique ; extrémité abdominale renflée, terminée par un disque bordé d'une couronne de crochets ; soies des prémandibules de la capsule céphalique disposées en éventail (fig. 11.7) ....................
* Corps pourvu de pseudopodes abdominaux et/ou thoraciques ; extrémité abdominale non renflée (fig. 11.8).................................................................................... 8
8 (7) * Corps pourvu uniquement de pseudopodes abdominaux (fig. 11.8) ........ 9

* Corps pourvu de pseudopodes sur le premier segment thoracique et le dernier segment abdominal (fig. 11.1).................................................................................. 10

9 (8) * Présence d'une paire de pseudopodes sur la face ventrale des deux premiers segments abdominaux ; abdomen se terminant par une paire de stigmates entourée de 2 palettes allongées et frangées de nombreuses soies hydrofuges (fig. 11.8) ....... .................................................................................................................. *Dixa sp. (Dixidae)*

* Présence d'un pseudopode rétractile et court sur le dernier segment abdominal (fig. 11.9) .................................................................................. *Dasyheleinae (Ceratopogonidae)*

10 (8) * Corps pourvu de nombreuses protubérances épineuses ; tête hypognathe (fig. 11.10) .................................................................................. *Forcipomyiinae (Ceratopogonidae)*

* Corps cylindrique dépourvu d'expansions latérales et d'épines (fig. 11.1) ............ .................................................................................................................. *Chironomidae* (cf clé suivante)

11 (1) * Pièces masticatrices (ou mandibules) bien développées et mobiles dans un plan horizontal ; tête sclérifiée, massive et rétractile dans les premiers segments thoraciques ; corps se terminant par une cupule respiratoire comportant une paire de stigmates et entourée de lobes (fig. 11.11) ................................................................. 12

* Mandibules régressées, en forme de crochets, mobiles dans le plan vertical .... 13

12 (11) * Cupule respiratoire entourée de 6 lobes (fig. 11.11)........................ Tipulidae

* Cupule respiratoire entourée au maximum de 5 lobes (fig. 11.12) ........ Limoniidae

13 (11) * Pièces buccales peu visibles, se réduisant à une spatule sur le prothorax ; larve de taille réduite (2 mm environ) et de couleur claire (blanchâtre en général) (fig. 11.13) .................................................................................................................. *Cecidomyiidae*

* Pièces buccales non réduites à une spatule ; longueur supérieure à 2 mm ........ 14

14 (13) * Présence de bourrelets locomoteurs ; habitus d'asticot (fig. 11.14)........ 15

* Absence de bourrelets locomoteurs .................................................................................. 16

15 (14) * Extrémité postérieure de l'abdomen avec deux prolongements dorsaux et deux prolongements ventraux recourbés vers l'avant (figs 11.1 et 11.14) .................... .................................................................................................................. *Limnophora sp. (Anthomyiidae)*

* Extrémité postérieure de l'abdomen tronquée (fig. 11.15) ............ *Scathophagidae*
**16 (14)*** Corps à segmentation distincte, se terminant par une paire de petits lobes arrondis portant des soies ; présence de pseudopodes sur les segments abdominaux (fig. 11.16) .................................................................... Hemerodromiinae (Empididae)

* Corps de forme cylindrique, à segmentation indistincte ........................................ 17

**17 (16)*** Abdomen se prolongeant par un long siphon respiratoire télescopique (fig. 11.17) .................................................................................................... Syrphidae

* Abdomen se terminant par un siphon portant deux prolongements tubulaires rétractiles ; corps recouvert par de nombreuses petites épines ou de poils (fig. 11.18) .................................................................................................... Ephydidae

<figure><img src="image_275.png" /><figcaption>Chironomus sp. (Chironomidae), larve de type eucéphale</figcaption></figure>

<figure><img src="image_276.png" /><figcaption>Limnophora sp. (Anthomyidae), larve de type acéphale</figcaption></figure>

**Figure 11.1** : Morphologie des larves de Diptères. © Mary N.
### F. Chaoboridae
Chaoborus sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La famille des Chaoboridae compte moins d'une cinquantaine d'espèces réparties en six genres. Seul le genre *Chaoborus* est connu dans la région afrotropicale, avec huit espèces décrites. Les quatre espèces qui se rencontrent le plus fréquemment dans les plans d'eau africains sont *Chaoborus anomalus*, *C. edulis*, *C. pallidipes* et *C. ceratopogones*. Cette dernière espèce a également été recensée à l'île de La Réunion (Kvifte & Andersen, 2018).

<figure><img src="image_277.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve à tête distincte (eucéphale), allongée. Corps transparent. Thorax plus large que l'abdomen, renflé et à segmentation peu marquée. Antennes ravisseuses, munies de longues soies à leur extrémité, utilisées pour capturer des proies, attestant du régime trophique prédateur de l'animal.

## ÉCOLOGIE

Les espèces appartenant à la famille des Chaoboridae occupent principalement les eaux douces stagnantes telles que les étangs, les marais, les mares temporaires, les lacs et les retenues. Les larves de *Chaoborus* sont les seules larves d'insectes à être spécifiquement adaptées à une vie en milieu planctonique (Tachet et al., 2010). A Mayotte, ce taxon n'a été observé qu'une seule fois, lors d'un prélèvement effectué dans le lac Karihani.

<figure><img src="image_278.png" /><figcaption>**Figure 11.2** : *Chaoborus sp.* (Chaoboridae). Habitus larvaire observé en vue latérale. Longueur du corps : 10 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Culicidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Mayotte présente une diversité importante en Diptères Culicidae, avec environ 45 espèces recensées réparties dans 15 genres. Les individus colonisent une grande variété d'habitats dans les milieux urbains, forestiers ou dans les zones dulçaquicoles. D'un point de vue biogéographique, la composition spécifique des Culicidae de Mayotte montre une affinité marquée avec celle de Madagascar, ce qui suggère que les populations mahoraises proviennent majoritairement de cette région plutôt que du continent africain (Le Goff et al., 2014).

<figure><img src="image_279.png" /></figure>

**occurrence** : occasionnel
**densité** : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve à tête bien développée (eucéphale). Thorax plus large que l'abdomen, renflé et présentant une segmentation peu marquée. Tête de grande taille, munie d'antennes non ravisseuses, terminées par de courtes soies. On distingue deux sous-familles : les Anophelinae (huit espèces), dont les larves ne possèdent pas de siphon respiratoire et les Culicinae (37 espèces), dont les larves sont toujours dotées d'un siphon respiratoire, leur permettant de respirer juste sous la surface de l'eau.

### ÉCOLOGIE

Les Culicidae s'observent principalement dans les parties calmes des cours d'eau. Des spécimens ont été prélevés dans la plupart des stations du RCS, ainsi que dans quelques stations de référence, à des altitudes variant entre 20 et 185 mètres.

<figure><img src="image_280.png" /><figcaption>**Figure 11.3** : Culicidae. (a) et (b) Deux larves de Culicinae observées en vue latérale. (c) Détail du siphon respiratoire d'une larve. Longueur des spécimens : 5 à 7 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Ceratopogonidae

Ss.-F. Ceratopogoninae

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

À Mayotte, les Ceratopogoninae d'eau douce n'ont pas fait l'objet d'investigations poussées. Nos prospections en milieu lotique ont principalement permis la collecte de spécimens appartenant aux genres *Bezzia* et *Culicoides*. Des travaux récents concernant le genre *Culicoides* ont permis de recenser 18 espèces à Mayotte, dont une non encore décrite. La majorité de ces espèces présente une distribution afrotropicale étendue, mettant en évidence de forts liens biogéographiques entre l'île et le continent africain (Garros *et al.*, 2019).

<figure><img src="image_281.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve d'aspect vermiforme, à tête bien différenciée (eucéphale), effilée et sclérifiée. Segments thoraciques et abdominaux allongés, nettement plus longs que larges. Absence de pseudopodes.

## ÉCOLOGIE

Les larves de Ceratopogoninae ont été collectées dans la majorité des stations du RCS et dans quelques stations de référence, à des altitudes comprises entre 20 et 265 mètres.

<figure><img src="image_282.png" /><figcaption>**Figure 11.4** : Ceratopogoninae. *Bezzia* sp. (a) Habitus larvaire en vue dorsale et (b) partie antérieure du corps (vl) (longueur totale : 7 mm). *Culicoides* sp. (c) Habitus larvaire en vue dorsale et (d) partie antérieure du corps (vd) (longueur totale : 9 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Psychodidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La région afrotropicale compte environ 300 espèces de Psychodidae, principalement de la sous-famille des Psychodinae, réparties dans une quarantaine de genres (Kvifte & Wagner, 2017). À Mayotte, les Psychodidae aquatiques n'ont jamais fait l'objet d'étude spécifique. Dans les cours d'eau, nous avons surtout collecté des spécimens de l'espèce cosmopolite *Clogmia albipunctata* (Williston, 1893), bien établie dans toute l'Afrique tropicale, ainsi que des individus des genres *Psychoda* et *Tonnoiriella* (identification à confirmer).

<figure><img src="image_283.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve à tête distincte (eucéphale). Corps composé visuellement de plus de 20 segments, en raison d'une segmentation superficielle des segments thoraciques et abdominaux. Chaque segment peut porter une plaque sclérifiée transversale sur la face dorsale. Extrémité postérieure du corps munie d'un siphon respiratoire conique, de longueur variable, pouvant être entouré de quatre lobes inégaux bordés de soies hydrofuges.

### ÉCOLOGIE

Les larves de l'espèce *Clogmia albipunctata* présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de la pollution organique, puisqu'elles ont été collectées dans des milieux fortement anthropisés. Celles du genre *Tonnoiriella* occupent les petits cours d'eau forestiers, exempts de perturbations anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 30 et 200 mètres (stations de référence, cours moyens de rivières).

<figure><img src="image_284.png" /><figcaption>**Figure 11.5** : Psychodidae. (a) Habitus larvaire de *Tonnoiriella sp.* en vue dorsale (identification à confirmer). Longueur du corps : 4,5 mm. (b) Habitus larvaire de *Clogmia albipunctata* (Williston, 1893) en vue latérale (longueur de l'individu : 10 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Stratiomyidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La faune des Stratiomyidae de Mayotte a été peu étudiée (Lindner, 1978). Dans la région afrotropicale, cette famille se caractérise par une grande diversité, avec près de 400 espèces décrites, réparties en 90 genres dont une majorité sont endémiques. Parmi les genres les plus riches en espèces dont les larves peuvent vivre en milieu aquatique, figurent *Nemotelus*, *Odontomyia*, *Oxycera* et *Oplodonta*, largement répandus dans la région. Le genre *Ptectisargus* est endémique des Comores et de Madagascar (Hauser *et al.*, 2017).

<figure><img src="image_285.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Tête bien individualisée et partiellement enchâssée dans le prothorax, ce qui la rend non mobile et non rétractile. Corps aplati dorso-ventralement constitué de douze segments distincts et se terminant par une rosette de soies plumeuses, parfois réduite à quelques soies. Taille : jusqu'à 20 mm.

### ÉCOLOGIE

Les spécimens de la famille des Stratiomyidae ont été majoritairement récoltés dans des stations du RCS, à des altitudes comprises entre 10 et 160 mètres, ainsi que dans certaines stations fortement dégradées.

<figure><img src="image_286.png" /><figcaption>Figure 11.6 : *Oplodontha sp.* (Stratiomyidae). Habitus larvaire observé en vue latérale. Longueur du corps : 17 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Simuliidae

*Simulium (Meilloniellum) adersi*
(Pomeroy, 1922)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Simulium (Meilloniellum) adersi* (Pomeroy, 1922) demeure, à ce jour, la seule espèce de Simuliidae formellement recensée à Mayotte. Sa distribution biogéographique inclut également Madagascar et certaines régions de l'Afrique de l'Est, ce qui suggère une dispersion régionale au sein de l'océan Indien occidental. Les populations mahoraises de l'espèce présentent des variations morphologiques subtiles par rapport à celles des autres localités, suggérant une différenciation locale due à l'isolement insulaire (Craig & Mary, 2013).

<figure><img src="image_287.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve à tête bien développée (eucéphale). Corps pourvu d'un unique pseudopode thoracique. Extrémité abdominale renflée, terminée par un disque en forme de ventouse, bordé par une couronne de crochets. Soies des prémandibules de la capsule céphalique disposées en éventail.

## ÉCOLOGIE

Les Simuliidae constituent une famille de Diptères dont les larves ont un mode de vie strictement aquatique. Les larves de *Simulium adersi* occupent principalement les zones des cours d'eau à courant rapide et bien oxygénées. Elles vivent accrochées aux substrats durs, tels que la roche-mère ou les dalles ou sont fixées sur les plantes aquatiques.

<figure><img src="image_288.png" /><figcaption>**Figure 11.7** : *Simulium (Meilloniellum) adersi* (Pomeroy, 1922) (Simuliidae). Vues latérales (a) de l'habitus larvaire, (b) de l'extrémité abdominale et (c) de la partie antérieure du corps. Longueur totale : 5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Dixidae

*Dixa* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La famille des Dixidae compte près de 200 espèces réparties dans neuf genres à l'échelle mondiale. Dans la région afrotropicale, seuls les genres *Dixa* et *Dixella* sont représentés, pour un total de huit espèces : sept relèvent du genre *Dixa* et une du genre *Dixella* (Ševčík & Blagoderov, 2017). À Mayotte, aucune étude spécifique n'a été réalisée sur les Dixidae, mais les spécimens récoltés appartiendraient au genre *Dixa* (J. K. Moulton, comm. pers.).

<figure><img src="image_289.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve à tête bien développée (eucéphale). Présence d'une paire de pseudopodes ventraux sur chacun des deux premiers segments abdominaux. Extrémité abdominale portant une paire de stigmates, encadrée par deux palettes latérales allongées longitudinalement et bordées de nombreuses soies hydrofuges.

## ÉCOLOGIE

Les larves de Dixidae sont strictement aquatiques. Elles occupent, à Mayotte, des ruisseaux forestiers, ombragés, préservés des perturbations anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 30 et 265 mètres (stations de référence, cours moyens et supérieur de rivières).

<figure><img src="image_290.png" /><figcaption>Figure 11.8 : *Dixa* sp. (Dixidae). (a) Habitus larvaire en vue latérale. Extrémité abdominale observée (b) en vue latérale et (c) en vue dorsale. Longueur de l'individu : 6 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Ceratopogonidae

Ss.-F. Dasyheleinae

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La grande majorité des espèces de la sous-famille des Dasyheleinae appartient au genre *Dasyhelea*. Cosmopolite, ce genre regroupe environ 630 espèces à l'échelle mondiale, dont une centaine sont répertoriées dans la région afrotropicale. L'identification des espèces est complexe, ce qui souligne la nécessité d'une révision complète du genre. Par ailleurs, de nombreuses espèces demeurent encore non décrites (Borkent, 2017). Brunhes (1978) a signalé la présence de trois espèces du genre *Dasyhelea* à Mayotte.

<figure><img src="image_291.png" /></figure>

**occurrence** : occasionnel
**densité** : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve à tête bien différenciée et prognathe (pièces buccales orientées vers l'avant, dans le prolongement du corps). Segments thoraciques et abdominaux légèrement plus longs que larges. Présence d'un pseudopode unique, court et rétractile sur le dernier segment abdominal.

## ÉCOLOGIE

À Mayotte, ce taxon a été collecté uniquement dans les cours inférieurs des rivières, à des altitudes comprises entre 10 et 40 mètres. Il présente une tolérance écologique avérée vis-à-vis de la pollution organique puisqu'on le trouve uniquement dans les parties basses des rivières fortement anthropisées (Maré, Gouloué, Koualé, Bouyouni par exemple).

<figure><img src="image_292.png" /><figcaption>**Figure 11.9** : Dasyheleinae (Ceratopogonidae). Habitus larvaire de *Dasyhelea* sp. en vue latérale. Longueur de l'individu : 4 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
**F. Ceratopogonidae**
Ss.-F. Forcipomyiinae

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La sous-famille des Forcipomyiinae inclut les genres *Atrichopogon* avec environ 530 espèces décrites au niveau mondial et *Forcipomyia*, qui regroupe plus de 1 150 espèces, ce qui en fait l'un des genres les plus diversifiés de la famille des Ceratopogonidae. Dans la région afrotropicale, *Forcipomyia* compte près de 130 espèces et *Atrichopogon* une soixantaine, la plupart des taxons aquatiques étant associés à ce genre (Borkent, 2017). À Mayotte, Brunhes (1978) a identifié trois espèces de *Forcipomyia*.

<figure><img src="image_293.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve à tête bien différenciée (eucéphale), hypognathe (pièces buccales orientées de haut en bas). Corps pourvu de pseudopodes sur le premier segment thoracique et le dernier segment abdominal. Nombreuses protubérances épineuses réparties sur l'ensemble des segments thoraciques et abdominaux.

## ÉCOLOGIE

Les Forcipomyinae ont été recensés dans la grande majorité des stations du RCS, quelques stations de référence et dans certaines stations plus dégradées, à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Certains individus présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis des teneurs en oxygène dissous et en polluants organiques.

<figure><img src="image_294.png" /></figure>

Figure 11.10 : Forcipomyiinae (Ceratopogonidae). (a) et (b) Deux spécimens du genre *Forcipomyia* observés en vue latérale (longueur : 4 mm environ). (c) Habitus larvaire d'Atrichopogon sp. présenté en vue dorsale et (d) en vue ventrale (longueur de l'individu : 2,5 mm). © Mary N.
## F. Tipulidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La famille des Tipulidae comprend près de 4 275 espèces, parmi lesquelles environ 340 se trouvent dans la région afrotropicale. Par rapport aux autres zones biogéographiques, cette région affiche une diversité spécifique moindre (De Jong, 2017). Aux Comores, trois espèces de Tipulidae ont été recensées, dans les genres *Holorusia* et *Nephrotoma* (Alexander, 1979). Ces deux genres, largement répandus dans la région afrotropicale, ont également été observés à Madagascar et à La Réunion (De Jong, 2017).

<figure><img src="image_295.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Tête sombre et massive, partiellement sclérifiée, rétractile dans les premiers segments thoraciques (larve hémicéphale). Mandibules bien développées et mobiles dans un plan horizontal. Extrémité abdominale se terminant par une cupule respiratoire dotée d'une paire de stigmates et entourée de 6 lobes. Taille : jusqu'à 55 mm.

### ÉCOLOGIE

Les spécimens de la famille des Tipulidae ont été recensés dans la grande majorité des stations du RCS et de référence, à des altitudes comprises entre 20 et 265 mètres. Certains présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de l'oxygène dissous et de la pollution organique, puisqu'ils ont été collectés dans des milieux fortement dégradés.

<figure><img src="image_296.png" /><figcaption>**Figure 11.11** : Tipulidae. (a) Habitus larvaire d'un individu observé en vue dorsale (longueur : 20 mm). Détail de l'extrémité abdominale (b) en vue dorsale et (c) en vue latérale chez deux autres spécimens. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Limoniidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La famille des Limoniidae regroupe environ 10 500 espèces décrites dans le monde, dont 1 045 recensées dans la région afrotropicale (De Jong, 2017). Aux Comores, 35 espèces ont été décrites, réparties dans les 18 genres suivants : *Dicranomyia*, *Limonia*, *Conosia*, *Atypophthalmus*, *Orimarga*, *Gonomyia*, *Hoverioptera*, *Helius*, *Pseudolimnophila*, *Hovamyia*, *Tasiocera*, *Austrolimnophila*, *Elephantomyia*, *Rhipidia*, *Thrypticomyia*, *Styringomyia*, *Toxorhina* et *Trentepohlia*. La majorité de ces espèces est endémique de l'archipel (Alexander, 1979).

<figure><img src="image_297.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Tête partiellement sclérifiée et rétractile dans les premiers segments thoraciques (larve hémicéphale) ; elle est aplatie dorsoventralement, ovalaire et de couleur relativement claire. Mandibules bien développées et mobiles dans un plan horizontal. Corps se terminant par une cupule respiratoire dotée d'une paire de stigmates et entourée, au maximum, de 5 lobes.

### ÉCOLOGIE

Les spécimens de la famille des Limoniidae ont été fréquemment recensés dans la grande majorité des stations du RCS et de référence, à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Certains présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de l'oxygène dissous et de la pollution organique, puisqu'ils ont été collectés dans des milieux fortement dégradés.

<figure><img src="image_298.png" /><figcaption>**Figure 11.12** : Limoniidae. (a) Habitus larvaire observé en vue dorsale (longueur du spécimen : 11 mm). (b) et (c) Extrémité abdominale de deux individus en vue dorsale. (d) Partie antérieure au corps d'un spécimen présentée en vue latérale. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Cecidomyiidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Dans la région afrotropicale, environ 200 espèces valides de Cecidomyiidae ont été nommées et de nombreuses autres espèces non décrites sont recensées. L'identification des spécimens de cette famille de Diptères s'avère souvent difficile, en raison de leur petite taille, de leur fragilité, ainsi que du manque de connaissances taxonomiques (Dorchin et al., 2017).

<figure><img src="image_299.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Tête totalement régressée (larve acéphale). Pièces buccales peu visibles, se réduisant à une spatule sur le prothorax. Larve de taille réduite (2 mm environ) et de couleur blanchâtre en général.

### ÉCOLOGIE

Les spécimens de la famille des Cecidomyiidae ont été fréquemment recensés dans la grande majorité des stations (RCS et sites de référence), à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Certains individus témoignent d'une tolérance écologique marquée pour de faibles concentrations en oxygène dissous et de fortes charges organiques, comme en atteste leur présence dans des habitats fortement impactés par les activités anthropiques.

<figure><img src="image_300.png" /><figcaption>**Figure 11.13** : Cecidomyiidae. Habitus larvaire en vue ventrale. Longueur du spécimen : 2 mm.
© Mary N.</figcaption></figure>
### F. Anthonyiidae

*Limnophora* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Limnophora* présente une large répartition dans la région afrotropicale, avec 84 espèces valides recensées, notamment à Madagascar et sur des îles telles que celles du Cap-Vert, Sainte-Hélène, Maurice, La Réunion et Socotra (Couri & Pont, 2017). En ce qui concerne l'archipel des Comores, l'étude majeure sur les Anthonyiidae réalisée par Pont (1978) rapporte la présence de huit espèces, dont deux appartenant au genre *Limnophora*.

<figure><img src="image_301.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Tête réduite à quelques plaques sclérifiées portant les pièces buccales (larve acéphale). Mandibules en forme de crochets, mobiles dans le plan vertical. Habitus d'asticot. Présence de pseudopodes. Extrémité postérieure de l'abdomen portant deux prolongements dorsaux et deux prolongements ventraux, tous recourbés vers l'avant. Corps de couleur claire, généralement blanc jaunâtre.

## ÉCOLOGIE

Ce taxon, relativement rare, a été récolté dans des cours d'eau forestiers ombragés, généralement peu affectés par les activités anthropiques, à des altitudes comprises entre 30 et 200 m. Les stations du RCS où il a été observé se situent en cours moyen de rivière.

<figure><img src="image_302.png" /><figcaption>**Figure 11.14** : *Limnophora* sp. (Anthonyiidae). Habitus larvaire observé (a) en vue latérale et (b) en vue ventrale. Longueur de l'individu : 7 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Scathophagidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La faune mondiale recense actuellement un peu plus de 350 espèces de Scathophagidae réparties en 49 genres. Dans la région afrotropicale, seules quatre espèces ont été signalées, toutes affiliées au genre *Scathophaga* Meigen, 1803 (Ozerov, 2009). À Mayotte, la présence d'espèces aquatiques de Scathophagidae demeure inconnue.

<figure><img src="image_303.png" /></figure>

**occurrence** : très rare

**densité** : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Tête réduite à quelques plaques sclérifiées portant les pièces buccales (larve acéphale). Mandibules en forme de crochets, mobiles dans le plan vertical. Habitus d'asticot. Présence de bourrelets locomoteurs. Extrémité postérieure de l'abdomen tronquée et entourée de petits lobes coniques.

### ÉCOLOGIE

Ce taxon, très rare, n'a été collecté que dans une seule station du RCS située dans le cours inférieur de la rivière Bouyouni, à 33 mètres d'altitude et en un seul individu.

<figure><img src="image_304.png" /><figcaption>extrémité abdominale tronquée</figcaption></figure>

**Figure 11.15** : Scathophagidae. Habitus larvaire (a) en vue latérale et (b) en vue dorsale. Longueur de l'individu : 5 mm. © Mary N.
**F. Empididae**
Ss.-F. Hemerodromiinae

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La faune des Empididae de Mayotte demeure à ce jour entièrement inexplorée. À l'échelle de la région afrotropicale, on recense environ 200 espèces réparties dans 17 genres, dont six endémiques. Les larves récoltées à Mayotte appartiennent à la sous-famille des Hemerodromiinae, qui comprend près d'une cinquantaine d'espèces afrotropicales distribuées en trois genres, dont deux endémiques. De plus, plusieurs espèces encore non décrites sont signalées à Madagascar et sur le continent africain (Sinclair & Daugeron, 2017).

<figure><img src="image_305.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent
**densité** : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve acéphale. Mandibules régressées, en forme de crochets, mobiles dans le plan vertical. Sept paires de pseudopodes. Corps, de couleur claire (blanc jaunâtre), présentant une segmentation bien marquée et se terminant par deux petits lobes arrondis portant des soies.

## ÉCOLOGIE

Les larves d'Hemerodromiinae ont été recensées dans l'ensemble des stations du RCS et de référence, à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Certains individus présentent une tolérance écologique élevée vis-à-vis de l'oxygène dissous et de la pollution organique, puisqu'ils ont été collectés dans des milieux fortement impactés par la pollution.

<figure><img src="image_306.png" /><figcaption>**Figure 11.16** : Hemerodromiinae (Empididae). (a) Habitus larvaire observé en vue latérale. (b) Extrémité abdominale en vue ventrale. Longueur de l'individu : 3 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Syrphidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La famille des Syrphidae regroupe environ 62 000 espèces dans le monde, dont près de 600 sont présentes dans la région afrotropicale. Comparé aux autres îles de la zone (Madagascar, La Réunion, Maurice, Seychelles), l'archipel des Comores se distingue par une faune de Syrphes relativement diversifiée. Au total, 21 espèces principalement terrestres, appartenant à 12 genres, y ont été recensées, dont une espèce endémique. La plupart de ces espèces sont par ailleurs assez répandues dans la zone afrotropicale (De Meyer et al., 1990).

<figure><img src="image_307.png" /></figure>

**occurrence** : très rare

**densité** : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve acéphale. Mandibules régressées, en forme de crochets, mobiles dans le plan vertical. Corps cylindrique dont la segmentation est peu apparente en raison de nombreux plis transversaux. Abdomen se prolongeant par un long siphon respiratoire télescopique, permettant à la larve de survivre dans des environnements pauvres en oxygène.

### ÉCOLOGIE

Ce taxon, très rare, n'a été collecté que dans trois stations, en peu d'exemplaires. Les larves vivent souvent dans des milieux eutrophes, riches en matières organiques, et la majorité des espèces peuvent survivre dans des milieux pauvres en oxygène grâce à leur siphon respiratoire.

<figure><img src="image_308.png" /><figcaption>**Figure 11.17** : Syrphidae. Habitus larvaire observé en vue latérale. Longueur du corps : 4 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Ephydridae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La famille des Ephydridae comprend environ 2 000 espèces décrites à l'échelle mondiale, dont plus de 325 sont recensées dans la région afrotropicale. Beaucoup d'espèces restent cependant mal connues tant sur les plans écologique que biologique (Mathis et al., 2016). A Mayotte, les Ephydridae des eaux douces n'ont pas fait l'objet d'études spécifiques.

<figure><img src="image_309.png" /></figure>

**occurrence** : rare

**densité** : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve dépourvue de tête distincte (acéphale). Mandibules réduites et en forme de crochets, mobiles dans le plan vertical. Corps de forme cylindrique, présentant une segmentation peu marquée. Abdomen se terminant par un siphon respiratoire muni de deux prolongements tubulaires rétractiles. Ensemble du corps couvert de nombreuses petites épines ou de poils.

### ÉCOLOGIE

Les Ephydridae ont été observés dans plusieurs stations du RCS, ainsi que dans des sites plus pollués, à des altitudes variant entre 10 et 150 mètres. Certaines espèces, recensées dans des environnements fortement anthropisés, attestent d'une grande tolérance écologique à de faibles teneurs en oxygène dissous et à la pollution organique.

<figure><img src="image_310.png" /><figcaption>Figure 11.18 : Ephydridae. Habitus larvaire observé en vue latérale. Longueur totale de l'individu : 9 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
1 * Une seule tâche oculaire en général, circulaire ou réniforme ; pédicelles préanaux longs (3 fois plus longs que larges) ; antennes peu visibles, rétractiles ; tête allongée (fig. 11.19) .................................................................... Tanypodinae

* Plusieurs tâches oculaires en général ; pédicelles préanaux courts ; antennes visibles, non rétractiles ; tête courte (fig. 11.20) .................................................................... 2

2 (1) * Deux tâches oculaires de taille différente, placées l'une à côté de l'autre, parfois jointives (fig. 11.21) .................................................................... Orthocladiinae 3

* Deux ou trois tâches oculaires de taille similaire, généralement disposées sur une ligne verticale ; dans certains cas, les tâches oculaires sont jointes ; plaques paralabiales développées et striées (sauf pour le genre *Stenochironomus* où elles ne sont pas visibles) (fig. 11.25) .................................................................... Chironominae 4

3 (2) * Antennes de longueur supérieure à deux fois celle de la tête (fig. 11.20) .................................................................... Corynoneura

* Antennes de longueur inférieure à celle de la tête (fig. 11.21) .................................................................... Orthocladiinae (autres que Corynoneura)

4 (3) * Antennes portées par un tubercule beaucoup plus long que large (fig. 11.22) ; présence de soies latérales situées à la jonction des segments abdominaux ; plaques paralabiales allongées .................................................................... Tanytarsini

* Antennes portées par un tubercule court ; absence de soies latérales à la jonction des segments abdominaux ; plaques paralabiales de dimension variable (fig. 11.25) .................................................................... Chironomini 5

5 (4) * Tête aplatie ; présence de longues branchies anales (fig. 11.23) .................................................................... Stenochironomus

* Tête non aplatie ; absence de branchies anales .................................................................... 6

6 (5) * Deux paires de branchies ventrales situées, en général, sur le 11ème segment de l'abdomen (fig. 11.24) .................................................................... Chironomus

* Absence de branchies ventrales (fig. 11.24) .................................................................... Chironomini (autres que Chironomus et Stenochironomus)
### F. Chironomidae

Ss.-F. Tanypodinae

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La sous-famille des Tanypodinae compte 54 genres à l'échelle mondiale, dont 19 ont été recensés dans la région afrotropicale (Ekrem et al., 2017). Parmi ceux-ci, figurent les genres cosmopolites *Procladius*, *Tanypus* et *Ablabesmyia* (Day et al., 2003). À ce jour, aucune espèce de Tanypodinae n'a été formellement décrite dans l'archipel des Comores, bien que plusieurs y soient effectivement présentes (J. Moubayed-Breil, comm. pers.).

<figure><img src="image_311.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent

**densité** : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve eucéphale. Corps cylindrique muni de pseudopodes prothoraciques et anaux. Tête prognathe, de couleur orangée. Une seule tâche oculaire en général, circulaire ou réniforme. Antennes peu visibles, rétractiles. Pédicelles préanaux longs.

## ÉCOLOGIE

Les larves de la majorité des espèces sont libres, nageuses ou rampantes, tandis que certaines s'enfouissent dans la vase. Les Tanypodinae occupent une grande diversité d'habitats d'eau douce, incluant les rivières, fossés, lacs, étangs, sources et marais (Ekrem, 2017). Les inventaires menés à Mayotte indiquent une occurrence élevée de ce taxon, présent dans la plupart des stations étudiées, indépendamment de leur degré de perturbation.

<figure><img src="image_312.png" /><figcaption>**Figure 11.19** : Tanypodinae (Chironomidae). (a) Habitus larvaire observé en vue latérale. (b) Partie antérieure du corps en vue latérale. Longueur de l'individu : 6 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
F. Chironomidae
Corynoneura sp. (Orthocladiinae)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Corynoneura* (sous-famille des Orthocladiinae) compte près de 110 espèces décrites dans le monde. Elles ont surtout été répertoriées dans les régions paléarctique (47 espèces) et néotropicale (25 espèces), tandis que la région afrotropicale ne compte que 4 espèces décrites, probablement en raison d'un manque d'études (Fu *et al.*, 2022). Une espèce est répertoriée aux Seychelles (Sæther, 2004).

<figure><img src="image_313.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve eucéphale. Corps cylindrique, de petite taille (2-3 mm), muni de pseudopodes prothoraciques et anaux. Tête petite et allongée, de teinte jaune verdâtre. Présence de deux tâches oculaires de taille différente, placées l'une à côté de l'autre, souvent jointives. Antennes non rétractiles, de longueur supérieure à deux fois celle de la tête. Pédicelles préanaux courts.

## ÉCOLOGIE

La présence d'individus du genre *Corynoneura* a été observée dans la grande majorité des stations échantillonnées sur Grande-Terre, indépendamment de leur degré de perturbation (RCS, stations de référence ou stations dégradées).

<figure><img src="image_314.png" /><figcaption>**Figure 11.20** : *Corynoneura* sp. (Orthocladiinae, Chironomidae). (a) Habitus larvaire observé en vue latérale. Longueur de l'individu : 2 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Chironomidae

Ss.-F. Orthocladiinae

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Orthocladiinae se caractérisent par une grande diversité spécifique et générique, avec près de 2 500 espèces décrites dans le monde. Dans la région afrotropicale, 47 genres ont été recensés, dont la plupart sont cosmopolites, tels que *Smittia*, *Clunio*, *Corynoneura*, *Pseudosmittia*, *Nanocladius*, *Orthocladius* ou encore *Cricotopus* (Ekrem et al., 2017). À Mayotte, une seule espèce de cette sous-famille est connue : *Eukiefferiella coconina* Moubayed-Breil & Mary, 2019, mais de nombreuses autres y seraient présentes selon les auteurs.

<figure><img src="image_315.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent.

**densité** : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve eucéphale. Corps cylindrique, de teinte verdâtre, jaunâtre ou brun clair, muni de pseudopodes prothoraciques et anaux. Segments thoraciques et abdominaux robustes. Capsule céphalique de teinte brun clair à brun foncé. Présence de deux taches oculaires, de dimensions inégales, disposées côte à côte, parfois jointives. Antennes relativement courtes, non rétractiles. Pédicelles préanaux courts et peu marqués.

## ÉCOLOGIE

La fréquence élevée de ce taxon dans les stations prospectées à Mayotte, y compris dans des sites affectés par des dégradations, souligne son caractère ubiquiste et sa grande tolérance aux pressions anthropiques.

<figure><img src="image_316.png" /><figcaption>**Figure 11.21** : Orthocladiinae (Chironomidae). Vues latérales (a) de l'habitus larvaire et (b) de la partie antérieure du corps. Longueur de l'individu : 5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
F. Chironomidae

Tr. Tanytarsini

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Au sein de la sous-famille des Chironominae, la tribu des Tanytarsini de la région afrotropicale englobe une dizaine de genres, parmi lesquels *Cladotanytarsus*, *Tanytarsus*, *Micropsectra*, *Stempellina*, *Rheotanytarsus*, *Stempellinella* et *Zavrelia* (Day et al., 2003). À ce jour, aucune espèce de cette tribu n'a été décrite pour l'archipel des Comores, bien que plusieurs y soient effectivement présentes (J. Moubayed-Breil, comm. pers.).

<figure><img src="image_317.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent

**densité** : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve eucéphale. Corps de forme cylindrique, muni de pseudopodes prothoraciques et anaux. Capsule céphalique portant deux ou trois taches oculaires de taille comparable, alignées verticalement et parfois jointives. Antennes insérées sur un tubercule nettement allongé, beaucoup plus long que large. Présence de soies latérales insérées à la jonction des segments abdominaux. Plaques paralabiales allongées, finement striées, se rejoignant sur le plan médian.

## ÉCOLOGIE

De nombreuses larves de Tanytarsini construisent des tubes de soie consolidés par du sable et/ou des particules organiques fines, à l'intérieur desquels elles se développent et assurent l'essentiel de leur cycle larvaire. À Mayotte, ce taxon a été recensé dans la majorité des stations échantillonnées, incluant celles du RCS, les stations de référence et les stations dégradées, ce qui témoigne de sa large distribution au niveau local.

<figure><img src="image_318.png" /><figcaption>**Figure 11.22** : Tanytarsini (Chironominae). Vues latérales (a) de l'habitus larvaire et (b) de la partie antérieure du corps. Longueur de l'individu : 6 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Chironomidae

*Stenochironomus* sp. (Chironominae)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Stenochironomus* est un genre diversifié de la sous-famille des Chironominae, à répartition mondiale. Il est, en effet, présent dans toutes les régions biogéographiques, hormis l'Antarctique. Un peu plus d'une centaine d'espèces sont actuellement connues, dont seize dans la région afrotropicale (Qi *et al.*, 2015). Aucune espèce de ce genre n'a encore été décrite aux Comores, bien que ce taxon ait été fréquemment observé dans nos prélèvements.

<figure><img src="image_319.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve eucéphale. Corps translucide de couleur blanchâtre, relativement mou, pourvu de pseudopodes prothoraciques et anaux. Présence de longues branchies anales. Capsule céphalique aplatie et fortement chitinisée. Mandibules robustes, développées, adaptées à la mastication de débris végétaux grossiers. Antennes courtes. Absence de soies latérales à la jonction des segments abdominaux.

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Stenochironomus* ont uniquement été observées dans les stations du RCS et de référence. Elles n'ont jamais été prélevées dans les stations fortement dégradées par des pollutions organiques ou d'autres pressions d'origine anthropique.

<figure><img src="image_320.png" /><figcaption>**Figure 11.23** : *Stenochironomus* sp. (Chironominae). (a) Habitus larvaire observé en vue latérale. (b) Partie antérieure du corps en vue ventrale. Longueur du spécimen : 11 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
F. Chironomidae

Tr. Chironomini

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Chironominae constituent la sous-famille la plus riche en espèces parmi les Chironomidae, avec près de 3 000 espèces décrites dans le monde. Dans la région afrotropicale, la tribu des Chironomini regroupe plus de trente genres, dont *Chironomus* et *Stenochironomus*. D'autres genres à distribution cosmopolite, tels que *Dicrotendipes*, *Kiefferulus* et *Polypedilum* sont régulièrement rencontrés dans les milieux aquatiques de la région (Day *et al.*, 2003). Leur présence à Mayotte est donc fortement probable.

<figure><img src="image_321.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Larve eucéphale avec un corps cylindrique, doté de pseudopodes prothoraciques et anaux. Deux à trois taches oculaires de taille similaire, alignées verticalement, parfois fusionnées. Antennes insérées sur un tubercule court. Présence de branchies ventrales situées sur le 11ème segment abdominal chez les espèces du genre *Chironomus*.

## ÉCOLOGIE

L'occurrence élevée de ce taxon dans les stations prospectées à Mayotte, y compris dans des sites affectés par des dégradations, souligne son caractère ubiquiste et sa relative tolérance aux pressions anthropiques.

<figure><img src="image_322.png" /><figcaption>**Figure 11.24** : Chironomini (Chironominae). Vues latérales montrant : (a) l'habitus larvaire de *Chironomus* sp. et (b) le détail de la partie antérieure du corps (longueur : 10 mm) ; (c) l'habitus d'une larve de Chironomini et (d) la partie antérieure du corps (longueur : 6 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
Clé d'identification des Nymphes de Diptères

1 * Fourreaux alaires et podothèques non visibles ; nymphe dans la dernière exuvie larvaire (fig. 11.27) .................................... Stratiomyidae, Ephydridae ou Syrphidae

* Fourreaux alaires et podothèques bien visibles (fig. 11.28) .................................... 2

2 (1) * Sacs antennaires relativement indistincts, souvent constitués par une simple protubérance ; filaments branchiaux présents (fig. 11.26) .................................... Hemerodromiinae (Empididae)

* Sacs antennaires allongés, visibles en arrière des yeux (fig. 11.28) .................... 3

3 (2) * Nymphe fixée au substrat, courte et trapue, recouverte d'une cuticule protectrice translucide et présentant des branchies filamenteuses développées (fig. 11.25) .................................................................................................... Simuliidae

* Nymphe libre (fig. 11.30) .................................................................................................... 4

4 (3) * Extrémité abdominale portant des lobes anaux ou des palettes natatoires (fig. 11.30) .................................................................................................... 5

* Extrémité abdominale sans lobes ou palettes natatoires (fig. 11.34) .................... 7

5 (4) * Présence de palettes natatoires ovalaires mobiles pourvues d'une arête médiane ; deux cornes respiratoires (figs. 11.29 et 11.30) .. Culicidae et Chaobridae

* Présence de lobes anaux (fig. 11.32) .................................................................................................... 6

6 (5) * Lobes anaux triangulaires, aplatis et allongés (fig. 11.28) .................... Dixidae

* Lobes anaux faiblement allongés (figs. 11.31 à 11.33) .................... Chironomidae

7 (4) * Podothèques dépassant largement les fourreaux alaires (fig. 11.36) .................................... Limoniidae et Tipulidae

* Podothèques ne dépassant pas les fourreaux alaires .................................... 8

8 (7) * Podothèques formant un dégradé (se superposant) ; cornes respiratoires thoraciques allongées et arquées ; extrémité des fourreaux alaires atteignant la moitié de la longueur du corps ; 2 courtes épines arquées à l'extrémité de l'abdomen (fig. 11.35) .................................................................................................... Psychodidae

* Podothèques côte à côte (juxtaposés) ; cornes respiratoires plus courtes ; rangées d'épines sur l'abdomen (fig. 11.34) .................................... Ceratopogonidae
<figure><img src="image_323.png" /><figcaption>Figure 11.25 : Simuliidae.
Hauteur : 3 mm.</figcaption></figure>

© Mary N.

<figure><img src="image_324.png" /><figcaption>Figure 11.26 : Hemerodromiidae
(Empididae). Hauteur : 3 mm.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_325.png" /><figcaption>Figure 11.27 : Ephydridae.
Hauteur : 5 mm.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_326.png" /><figcaption>Figure 11.28 : Dixa sp.
(Dixidae). Taille : 5 mm.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_327.png" /><figcaption>Figure 11.29 : Culicidae.
Taille : 5 mm.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_328.png" /><figcaption>Figure 11.30 : Chaoborus sp.
(Chaoboridae).
Taille : 5 mm.</figcaption></figure>
Les Nymphes de Diptères

<figure><img src="image_329.png" /><figcaption>Figure 11.31 : Tanytarsini
(Chironomidae).
Taille : 5 mm.</figcaption></figure>

<caption>Figure 11.32 : Tanypodinae
(Chironomidae). Taille : 5 mm.</caption>

<figure><img src="image_330.png" /><figcaption>Figure 11.34 : Bezzia sp.
(Ceratopogoninae).
Taille : 4 mm.</figcaption></figure>

<caption>Figure 11.35 : Clogmia albipunctata (Psychodidae).
Taille : 4 mm.</caption>

<caption>Figure 11.36 : Limoniidae.
Taille : 6 mm.</caption>
acéphale (larve) : se dit d'une larve à tête fortement réduite ou non distincte, souvent rétractée dans le thorax (typique des larves de Diptères brachycères).

amétabole : se dit des insectes ne présentant pas de transformation notable entre les différentes mues, tels que les Collemboles. Les adultes ne présentent généralement pas d'ailes. Seule la présence de gonades différencie les adultes des individus juvéniles.

amphidrome : se dit d'un organisme aquatique (mollusque, poisson par exemple) dont les individus effectuent des migrations alternées entre eau douce et eau de mer au cours de leur cycle de vie, dans les deux sens possibles selon les espèces et les populations.

anisoptère : Libellule. Odonate aux ailes antérieures et postérieures de forme différente (ailes postérieures plus larges) et qui garde ses ailes écartées à l'horizontale quand il se pose. Corps robuste.

apex : pointe ou sommet extrême d'une structure biologique, opposé à la base. Par exemple, le sommet de la spire des mollusques Gastéropodes.

apical : situé à la pointe, au sommet ou à l'extrémité distale d'un organe ou d'une structure (par opposition à « basal » qui est à la base).

apode : organisme sans pattes, qui se déplace en rampant.

appendice : toute partie qui semble être une addition ou un prolongement à la partie principale du corps.

aptère : se dit d'un insecte totalement dépourvu d'ailes.

aptérygote : se dit d'un insecte primitivement sans ailes et qui n'a jamais eu d'ailes au cours de l'évolution de son groupe (exemple des Collemboles).

benthique : qui vit sur, dans ou à proximité immédiate du fond des milieux aquatiques (mers, lacs, rivières, étangs, etc.), qu'il s'agisse d'eau douce ou d'eau salée.

benthos : ensemble des organismes végétaux et animaux qui vivent sur le fond d'un milieu aquatique. Le benthos comprend les poissons benthiques, les larves d'insectes, les mollusques et les vers.

biotope : composante d'un écosystème caractérisée par des paramètres physico-chimiques et spatiaux.

brachycères : sous-ordre des insectes Diptères dont les antennes sont courtes et pourvues de trois articles et dont les larves ont une tête réduite ou absente.

brachyptère : se dit d'un animal aux ailes réduites ou trop courtes pour permettre le vol.

carêne : arrête saillante ou crête.

cerques : appendices longs et fins, segmentés et articulés, situés à l'extrémité de l'abdomen de certains insectes tels que les Ephéméroptères.
**classification** : la classification biologique est une branche de la taxonomie, science qui décrit, nomme et classe les êtres vivants. Elle a pour objectif d'organiser les organismes en groupes hiérarchisés en fonction de leurs relations de parenté évolutives, établies à partir de caractères morphologiques, anatomiques, génétiques et moléculaires. L'unité fondamentale de la classification est l'espèce. Selon une progression hiérarchique du particulier au général, les espèces sont regroupées en genres, les genres en familles, les familles en ordres, les ordres en classes, les classes en embranchements (ou phylums), eux-mêmes regroupés en domaines.

**clypéus** : pièce sclérifiée située à l'avant de la tête, juste au-dessus de la lèvre supérieure (labre) et sous le front.

**columelle** : axe central, généralement en spirale, autour duquel s'enroule la coquille des mollusques Gastéropodes. C'est la structure interne qui soutient la coquille.

**cosmopolite** : espèce ou groupe faunistique qui a une répartition géographique très large (elle est présente dans de nombreuses régions du monde, souvent sur plusieurs continents).

**cuticule** : enveloppe rigide ou semi-rigide qui recouvre le corps de nombreux arthropodes (insectes, arachnides, crustacés). Elle sert de squelette externe (exosquelette) et de protection.

**décapode** : crustacé possédant 5 paires de pattes locomotrices.

**dextre** : se dit d'une coquille de mollusque dont l'ouverture est à droite quand on la tient pointe vers le haut et ouverture face à soi.

**diagnose** : description succincte et précise des caractères distinctifs d'un taxon, permettant de le distinguer clairement d'autres taxons proches.

**dichotomique (clé)** : se dit d'une clé de détermination qui présente à chaque étape deux options alternatives basées sur des caractères observables, permettant d'identifier progressivement un organisme jusqu'à son taxon.

**dimorphisme (alaire)** : présence de deux formes d'ailes différentes au sein d'une même espèce. Par exemple, certaines espèces d'insectes Hétéroptères peuvent présenter des individus macroptères (ailes longues, organismes capables de voler) et des individus brachyptères (ailes courtes, organismes incapables de voler).

**distal** : contraire de proximal. Se dit de la partie d'un organe la plus éloignée de la région d'insertion de cet organe sur le corps.

**dulçaquicole** : relatif à l'eau douce (par opposition, en particulier, à l'eau de mer).

**eau douce** : dans un sens général, le terme désigne la majorité des eaux continentales, qu'elles soient superficielles (rivières, lacs) ou souterraines, à l'exception des eaux de transition situées à l'interface avec le milieu marin (eaux saumâtres), ainsi que de certaines eaux naturellement très minéralisées. Dans un sens chimique, une eau est dite douce lorsqu'elle contient moins de 0,5 g/l de solides dissous totaux (sels minéraux dissous).

**échancrure** : encoche ou entaille naturelle dans un organe, un bord ou une structure.

**élytres** : ailes antérieures dures et rigides des insectes Coléoptères adultes qui protègent les ailes postérieures membranaires utilisées pour le vol.

**endémicité** : caractère d'une espèce dont la répartition géographique naturelle est limitée à une aire donnée, plus ou moins étendue.

**endémisme** : situation ou phénomène biologique correspondant à l'existence d'espèces endémiques, résultant de processus évolutifs ayant conduit à leur différenciation et à leur maintien dans une aire biogéographique donnée.
épiderme : couche cellulaire interne située sous la cuticule des insectes.

épine hépathique : projection chitineuse située sur la carapace des crustacés Décapodes, au niveau de la région hépatique (côté antéro-latéral du céphalothorax).

éruciforme : se dit d'une larve en forme de chenille, allongée et cylindrique, typique de certains insectes.

eucéphale (larve) : se dit d'une larve à tête entièrement développée, bien sclérifiée et clairement distincte du reste du corps.

filiforme : qui a une forme effilée.

fourreau alaire : structure protectrice qui recouvre les ailes en développement chez certains insectes immatures, notamment les nymphes d'insectes à développement incomplet, comme les Éphéméroptères.

glabre : se dit d'un organe dépourvu de poils, soies ou autres appendices.

gnathosome : partie antérieure du corps portant les pièces buccales (mandibules, maxilles, labre) chez les acariens ou arachnides.

habitus (larvaire) : aspect général ou silhouette caractéristique d'une larve, comprenant la forme du corps, la disposition des segments, des pattes et des appendices.

hémicéphale (larve) : se dit d'une larve à tête partiellement développée, souvent rétractile.

hermaphrodite : se dit d'un organisme qui possède à la fois les organes reproducteurs mâles et femelles.

hétérométaboles (hémimétaboles) : désigne les insectes dont le développement est à métamorphose incomplète : les jeunes stades, appelés nymphes, ressemblent morphologiquement à l'adulte, dont ils se distinguent principalement par l'absence d'ailes fonctionnelles et de maturité sexuelle (ex. Hétéroptères, Odonates, Éphéméroptères).

holométaboles : désigne les insectes dont le développement est à métamorphose complète, comportant des stades larvaire, nymphal et adulte ; l'imago diffère fortement de la larve (ex. Coléoptères, Trichoptères, Diptères).

hypognathe : se dit d'un insecte dont les pièces buccales sont orientées vers le bas, perpendiculairement à l'axe du corps.

idiosome : chez les acariens, l'idiosome comprend le reste du corps derrière le gnathosome, avec les pattes et les organes internes.

imago : stade adulte sexué et reproducteur d'un insecte, après toutes les phases larvaires et la métamorphose.

immature : désigne, pour un insecte, les stades du cycle vital antérieurs à celui où est atteinte la maturité sexuelle (stade adulte).

labium : chez les insectes mandibulés, organe qui constitue le plancher de la bouche. Il est constitué de deux appendices soudés à leur base, d'un article basilaire, le mentum, de deux paires de lobes masticateurs, les glosses et les paraglosses, et d'une paire de palpes : les palpes labiaux.

labre : pièce buccale antérieure, correspondant à la “lèvre supérieure” de l'insecte.

lamelle caudale : structure située à l'extrémité postérieure de l'abdomen des larves d'Odonates. Elle permet les échanges gazeux dans l'eau.

lentique (ou lénitique) : se dit d'un milieu aquatique stagnant ou peu courant, comme les lacs, étangs ou mares.
**lotique** : contraire de lentique (ou lénitique). Caractérisé les eaux courantes et agitées, comme les rivières et ruisseaux.

**mésonotum** : face supérieure du deuxième segment thoracique chez les larves d'insectes.

**métanotum** : face supérieure du troisième segment thoracique chez les larves d'insectes.

**nématocères** : sous-ordre de Diptères, caractérisés par des larves pourvues de pièces buccales broyeuses et dont les adultes possèdent de longues antennes pluri-articulées.

**nymphe** : état intermédiaire qui suit le développement larvaire et précède la métamorphose qui donnera naissance à l'imago (adulte).

**ocelle** : œil simple situé sur le dessus de la tête chez de nombreux insectes.

**oeil composé** : œil formé de nombreux éléments distincts, chacun formant une facette, ces dernières étant plus ou moins hexagonales.

**opercule (mollusques)** : élément corné ou calcaire attaché à l'arrière du pied de la majorité des Gastéropodes et qui leur permet de refermer l'ouverture lorsque l'animal se rétracte au fond de sa coquille.

**paraglosses** : cf labium.

**parapodes** : apppendice latéral ou paire d'appendices situés sur chaque segment de certains vers Annélides (exemple des Polychètes). Chaque parapode peut porter des soies chitineuses (ou chètes) qui facilitent le mouvement dans le sable ou l'eau.

**paurométabole** : se dit des insectes à métamorphose incomplète et dont les larves vivent dans le même milieu que l'adulte (exemple des Hétéroptères).

** périopode** : patte locomotrice située sur le céphalothorax des crustacés Décapodes.

**périostracum** : couche externe organique de la coquille des mollusques, souvent fine et brune.

**phylum** : embranchement.

**polype** : forme fixe et cylindrique de certains cnidaires.

**prognathe** : se dit d'un insecte dont les pièces buccales (mandibules, maxilles, labre) sont orientées vers l'avant, dans l'axe du corps.

**pronotum** : face supérieure du premier segment thoracique chez les larves d'insectes.

**prostomium** : segment antérieur du corps d'un ver Annélide, situé avant la bouche. Il ne fait pas partie du péristomium (segment autour de la bouche), mais contribue à la détection de l'environnement et à l'orientation du ver.

**proximal** : se dit de ce qui est situé le plus près du point d'attaché ou du centre du corps.

**pseudopode** : appendice non articulé, en forme de ventouse, situé sur les segments thoraciques et/ou abdominaux de certaines larves et servant au déplacement de celles-ci.

**ptérygote** : se dit d'un insecte pourvu d'ailes.

**pubescente** : se dit d'une surface animale duvetée, couverte de poils fins et courts.

**rhéophile** : qualifie les organismes aquatiques qui vivent dans les milieux où existe un courant important.

**rostre** : prolongement avant de la tête d'un animal ou d'un insecte, souvent en forme de bec ou de tube.
saumâtre (eau) : d'un point de vue chimique, eau qui contient plus que 0,5 et moins de 30 grammes par litre des sels minéraux dissous totaux (chlorure de sodium principalement, mais également sulfates, magnésium, potassium). D'un point de vue écologique, habitat caractérisé par un mélange d'eau douce et marine (par exemple, les estuaires).

sclérifié : se dit d'un tissu, d'une cuticule ou d'une structure (pièces buccales, pattes, ...) renforcé par dépôts de chitine.

sclérite : région durcie de l'exosquelette des insectes, limitée par des sutures.

scutellum : petite plaque dorsale triangulaire ou arrondie située sur le mésothorax de nombreux insectes, derrière le pronotum et entre les bases des ailes.

sénestre : se dit d'une coquille dont l'ouverture est à gauche lorsqu'on la tient pointe vers le haut et ouverture face à soi.

sessile : se dit d'un organe fixé directement, sans pédoncule (par exemple : un oeil sessile).

soies : fines structures cuticulaires, issues de l'épiderme, formant des appendices minces souvent comparables à des poils, présentes chez de nombreux invertébrés et jouant des rôles sensoriels, locomoteurs ou protecteurs.

spires : ensemble des tours de la coquille, à l'exception du dernier tour.

sternite : plaque cuticulaire sclérifiée constituant la face ventrale d'un segment de l'abdomen chez les insectes.

taxon : groupe animal de rang varié constitué par l'ensemble des entités qui répondent à des caractéristiques communes. Plus simplement, désigne une espèce ou un groupe d'espèces ayant des caractéristiques morphologiques et anatomiques proches.

taxonomie : discipline de la biologie qui a pour objet de décrire, nommer, identifier et classer les êtres vivants. Elle se fonde sur l'étude comparative de leurs caractères morphologiques, anatomiques et, dans la taxonomie moderne, génétiques et phylogénétiques, afin d'établir des classifications reflétant leurs relations de parenté.

tergite : plaque cuticulaire sclérifiée constituant la face dorsale d'un segment abdominal chez les insectes.

thorax : région du corps située entre la tête et l'abdomen, portant les pattes et les ailes.

trochanter : court segment intermédiaire de la patte d'un insecte, situé entre la coxa (hanche) et le fémur.

trochantin : petit sclérite situé sur le thorax, au-dessus de la coxa, distinct de celle-ci.

ubiquiste : espèce capable de vivre dans une grande variété de milieux, sans dépendance à un biotope particulier.

zygoptère : Demoiselle. Odonate aux ailes fines toutes identiques, qui replie ses ailes jointes au-dessus du corps quand il se pose. Corps souvent fin et gracile, vol lent et papillonnant.
# Références bibliographiques

## Bibliographie générale

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Taxons et numéro(s) de page

Achètes : 13, 18, 24
Aeshnidae : 95, 98
Afroptilum bicorne : 14, 80, 82, 90, 91
Alboglossiphonia : 13, 18, 24
Amphipodes : 14, 19, 29
Anisocentropus : 15, 149, 154, 169, 170
Anisops : 15, 127, 128
Anisoptères : 95, 97, 98
Annélides : 18, 19, 24, 25, 26
Anthonyiidae : 16, 176, 177, 190
Assiminea parvula : 13, 37, 51
Assimineidae : 13, 37, 51
Athripsodes : 15, 150, 151, 154, 172
Atrichopogon : 186
Atyidae : 14, 59, 61
Atyoida serrata : 14, 59, 61, 63, 67
Baetidae : 14, 79, 81
Berosus : 16, 144, 145
Bezzia : 16, 180, 204
Bivalves : 13, 33
Caenidae : 14, 81, 82, 83
Caenis : 14, 81, 82, 83
Calamoceratidae : 15, 149, 154, 169, 170
Canthydrus notula comorensis : 16, 131, 138
Caridina henriettae : 14, 59, 61, 66
Caridina longirostris : 14, 65
Caridina natalensis : 14, 59, 61, 65, 67
Caridina serratirostris : 14, 66
Caridina typus : 14, 59, 61, 64, 67, 68
Cecidomyidae : 16, 176, 189
Ceratopogonidae : 16, 175, 180, 185, 186, 202, 204
Ceratopogoninae : 16, 175, 180, 204
Chaoboridae : 16, 173, 175, 178, 202, 203
Chaoborus : 16, 175, 178
Cheumatopsyche : 15, 149, 152, 155, 156

Taxons et numéro(s) de page

Chimarra : 15, 149, 151, 154, 164
Chironomidae : 16, 173, 174, 176, 195, 196-201, 202, 204
Chironominae : 16, 195, 200, 201
Chironomini : 16, 195, 201
Chironomus : 16, 177, 195, 204
Choroterpes (Euthraulus) starmuehlneri : 14, 81, 84
Clithon (Clithon) chlorostoma : 13, 36, 40
Clithon madecassinum : 13, 36, 41
Cloeon smaeleni : 14, 80, 81, 86
Clogmia albipunctata : 16, 181, 204
Cnidaires : 13, 18, 20
Coenagrionidae : 14, 97, 98, 100, 101
Coléoptères : 16, 73, 74, 129
Collembole : 14, 74, 78
Corixidae : 15, 113
Corynoneura : 16, 195, 197
Crambidae : 14, 74, 76, 77
Crustacés : 27, 28, 29, 59
Culicidae : 16, 173, 175, 179, 202, 203
Culicinae : 16, 179
Culicoides : 16, 180
Curculionidae : 16, 129, 131, 135
Cybister tripunctatus africanus : 139
Cyphon : 16, 134
Dabulamanzia mayottensis : 14, 80, 82, 92, 93
Dasyheleinae : 16, 176, 185
Décapodes : 14, 19, 59
Dero : 25
Dhatrichia : 15, 153, 160
Dineutus sinuosipennis : 16, 131, 133, 134, 136, 137
Diplacodes : 15, 99, 107, 108
Diptères : 16, 18, 73, 173
Dixa : 16, 176, 184
Taxons et numéro(s) de page

Dixidae : 16, 173, 176, 184, 202, 203

Dugesia : 13, 18, 21

Dugesiidae : 13, 18, 21

Dytiscidae : 16, 129, 131, 133, 139, 140

Ecnomidae : 15, 149, 150, 151, 153, 162

Ecnomus : 15, 149, 151, 153, 162

Elmidae : 16, 129, 132, 133, 142, 143

Empididae : 16, 173, 177, 192, 202, 203

Enithares : 15, 113

Ephéméroptères : 14, 73, 79

Ephydridae : 16, 177, 194, 202, 203

Ferrissia : 13, 38, 55

Forcipomyia : 186

Forcipomyinae : 16, 176, 186

Gastéropodes Prosobranches : 13, 18, 33

Gastéropodes Pulmonés : 13, 33

Gerridae : 15, 113, 115, 120, 121

Gerromorpha : 113, 115

Glossiphoniidae : 13, 18, 24

Gomphidae : 14, 97, 98, 104

Grapsidae : 14, 59, 61, 62

Gyrinidae : 16, 129, 131, 134, 136, 137

Hebridae : 15, 113, 115, 118

Hebrus : 15, 113, 115, 118

Heleocoris humeralis : se reporter à
Tsingala humeralis

Helisoma (Seminolina) duryi : se reporter à
Planorbella duryi

Helodidae : se reporter à Scirtidae

Hemerodromiinae : 16, 177, 192, 202, 203

Hétéroptères : 15, 73, 113

Hovorbis crassilabrum : 13, 38, 54

Hydra : 13, 18, 20

Hydrachnidia (Hydracarina) : 14, 19, 30

Hydraena (Hydraenopsis) : 16, 147

Hydraenidae : 16, 129, 132, 133, 147

Hydridae : 13, 18, 20

Hydrochidae : 16, 129, 132, 146

Hydrometra : 15, 113, 115, 117

Taxons et numéro(s) de page

Hydrometridae : 15, 113, 115, 117

Hydrophilidae : 16, 129, 130, 132, 133, 134, 144, 145

Hydropsychidae : 15, 149, 152, 155, 156, 157, 158

Hydroptila : 15, 149, 153, 159

Hydroptila cruciata : 15, 149, 159

Hydroptilidae : 15, 149, 150, 152, 153, 159, 160, 161

insectes : 15, 16, 19, 71

Isopodes : 14, 19, 28

Labiobaetis glaucus : 14, 80, 81, 88, 89

Laccophilus : 16, 131, 140

Lepidoptères : 14, 74, 76, 77

Leptoceridae : 15, 149, 150, 151, 154, 171, 172

Leptonema : 15, 149, 152, 157

Leptophlebiidae : 14, 79, 81

Libellulidae : 15, 95, 97, 99

Limnophora : 16, 176, 177, 190

Limoniidae : 16, 173, 176, 188, 202, 204

Lumbriculidae : 25

Lymnaeidae : 13, 38, 52, 53

Macrobrachium : 14, 59, 61

Macrobrachium australe : 14, 59, 61, 68

Macrobrachium equidens : 14, 59, 61, 69

Macrobrachium lar : 14, 59, 61, 70

Macrobrachium lepidactylus : 14, 59, 61, 69

Macrostemum : 15, 152, 158

Melanoides tuberculata : 13, 37, 50

Mesovelia vittigera : 15, 114, 115, 119

Mesoveliidae : 15, 114, 115, 119

Micronecta : 15, 113, 116, 126

Micronectidae : 15, 113, 116, 126

Microvelia : 15, 116, 124

Mieniplotia scabra : 13, 37, 49

Mollusques : 13, 18, 33

Naididae : 25
Index faunistique

Taxons et numéro(s) de page

Naucoridae : 15, 113, 116, 125

Nématodes : 13, 18, 23

Némertiens : 13, 18, 22

Nepomorpha : 113, 115

Nereididae : 13, 19, 26

Neripteron auriculatum : 13, 36, 45

Neritidae : 13, 36, 37, 38

Neritilia consimilis : 13, 36, 46

Neritilia rubida : 13, 36, 46

Neritiliidae : 13, 36, 46

Neritina (Vittina) gagates : 13, 37, 44

Neritina knorri : 13, 37, 43

Neritina stumpffii : 13, 37, 42

Neuroptères : 14, 74, 75

Noteridae : 16, 129, 131, 133, 138

Notonectidae : 15, 113, 116, 127, 128

Odonatoptères / Odonates : 14, 15, 73, 95

Oecetis : 15, 149, 154, 171

Oligochètes : 13, 19, 25

Oplodontha : 16, 182

Orectogyrus speculum : 131

Oribatidae : 13, 19, 31

Orthetrum : 15, 95, 99, 105, 106

Orthocladiinae : 16, 174, 195, 197, 198

Ostracodes : 13, 19, 27

Palaemon concinnus : 14, 59, 61

Palaemonidae : 14, 59, 61

Paragomphus genei : 14, 97, 98, 104

Philopotamidae : 15, 149, 150, 154, 164, 165

Physa acuta : se reporter à Physella acuta

Physella acuta : 13, 38, 57

Physidae : 13, 38, 57

Pisidium : 13, 36, 39

Pisulia : 15, 149, 154, 167, 168

Pisuliidae : 15, 149, 154, 167, 168

Planaires (Plathyhelminthes) : 13, 18, 21

Taxons et numéro(s) de page

Planipenne : 14, 74, 75

Planorbella duryi : 13, 38, 56

Planorbidae : 13, 38, 54, 55, 56

Platycnemididae : 14, 95, 97, 98, 102, 103

Pleidae : 15, 113

Polycentropodidae : 15, 149, 150, 153, 163

Polychètes : 13, 19, 26

Potamodytes africanus : 16, 142, 143

Pristina : 25

Procloeon (Oculogaster) cylindroculum : 14, 81, 87

Proplatycnemis agrioides : 14, 95, 97, 98, 102, 103

Prostoma : 13, 18, 22

Prostomatidae : 13, 18, 22

Pseudagrion : 97, 100, 101

Pseudosuccinea columella : 13, 38, 53

Psychodidae : 16, 175, 181, 202, 204

Psychomyiidae : 15, 149, 150, 166

Radix natalensis : 13, 38, 52

Rhagovelia : 15, 113, 116, 122, 123

Rhagovelia mohelii : 15, 116, 122, 123

Scathophagidae : 16, 176, 191

Scirtidae (Helodidae) : 16, 129, 133, 134, 148

Septaria borbonica : 13, 38, 47

Simuliidae : 16, 173, 183, 202, 203

Simulium (Meilloniellum) adersi : 16, 173, 183, 202

Sphaeriidae : 13, 36, 39

Stactobiella : 15, 153, 161

Staphylinidae : 16, 129, 132, 141

Stenochironomus : 16, 195, 200

Sternolophus : 16, 130, 134, 144

Stratiomyidae : 16, 175, 182, 202

Syrphidae : 16, 173, 177, 193, 202
## Taxons et numéro(s) de page

Tanypodinae : 16, 195, 196, 204

Tanytarsini : 16, 195, 199, 204

Tenagogonus madagascariensis : 15, 115, 120, 121

Thiara amarula : 13, 37, 48

Thiara scabra : 13, 37, 49

Thiaridae : 13, 37

Thraulus turbinatus : 14, 81, 85

Tinodes : 15, 149, 154, 166

Tipulidae : 16, 173, 176, 187, 202

Trianodes : 15, 150

Trichoptères : 15, 74, 149

Trithemis : 15, 97, 99, 111, 112

Tsingala humeralis : 15, 114, 116, 125

Tubificidae : 25

Varuna litterata : 14, 59, 61, 62, 70

Veliidae : 15, 113, 116, 122, 123, 124

Vittina gagates : 13, 37, 44

Wormaldia : 15, 149, 150, 154, 165

Zygonyx : 15, 95, 96, 99, 109, 110

Zygoptères : 95, 97, 98