# HYMOBIO : Analyse spatialement explicite des effets des changements HYdroMOrphologiques sur les communautés BIOlogiques de cours d'eau (diatomées, macroinvertébrés, poissons). Rapport scientifique et technique final

Olivier Dézerald, Ariane Mirabel, Bastien Bourillon, Karl Kreutzenberger, Jérôme Belliard, Philippe Usseglio-Polatera

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Olivier Dézerald, Ariane Mirabel, Bastien Bourillon, Karl Kreutzenberger, Jérôme Belliard, et al. HYMOBIO : Analyse spatialement explicite des effets des changements HYdroMOrphologiques sur les communautés BIOlogiques de cours d'eau (diatomées, macroinvertébrés, poissons). Rapport scientifique et technique final. Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement (INRAE); Centre national de la recherche scientifique (CNRS); Université de Lorraine; Office français de la biodiversité (OFB). 2025. hal-05093265

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Submitted on 2 Jun 2025

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RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Egalité
Fraternité

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OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ

INRAE

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UNIVERSITÉ
DE LORRAINE

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decod
de la source à l'océan

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HYCAR

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# HYMOBIO : Analyse spatialement explicite des effets des changements HYdroMOrphologiques sur les communautés BIOlogiques de cours d'eau
(diatomées, macroinvertébrés, poissons)

Rapport scientifique et technique final
Contrat de recherche et développement OFB.22.0588

Olivier DÉZERALD<fnref n="1" />
Ariane MIRABEL<fnref n="1" />,<fnref n="2" />
Bastien BOURILLON<fnref n="1" />,<fnref n="3" />
Karl KREUTZENBERGER<fnref n="4" />
Jérôme BELLIARD<fnref n="5" />
Philippe USSEGLIO-POLATERA<fnref n="6" />

MAI 2025

Ce projet a été financé par l'Office français de la biodiversité (OFB) dans le cadre de l'Appel à manifestation d'intérêt (AMI) « Développements en matière de surveillance et d'évaluation de l'état des milieux aquatiques continentaux, littoraux et marins dans le cadre des directives européennes », année 2021

Date de dernière modification : 30/05/2025 – Version 1.0

<footnote n="1">¹: DECOD, L'Institut Agro, IFREMER, INRAE, 35 000 Rennes, France</footnote>

<footnote n="2">²: CIRAD, UMR Ecologie des Forêts de Guyane (EcoFoG), AgroParisTech, CNRS, INRAE, Université des Antilles, Université de Guyane, 97 310 Kourou, France</footnote>

<footnote n="3">³: UR RiverLy, INRAE, 69 625 Villeurbanne, France</footnote>

<footnote n="4">⁴: Office français de la biodiversité (OFB) – Direction générale, Service Eau et Milieux Aquatiques, attaché auprès du Pôle R&D « Migrateurs amphihalins dans leur environnement (MIAME) », OFB, INRAE, Institut Agro, UPPA, 35 000 Rennes, France</footnote>

<footnote n="5">⁵: Université Paris-Saclay, INRAE, UR HYCAR, 92 002 Antony, France</footnote>

<footnote n="6">⁶: LIEC, CNRS UMR 7360, Campus Bridoux, 57 070 Metz, France</footnote>
## AUTÉURS

**Olivier DÉZERALD** *¹

Chargé de recherche (INRAE - UMR DECOD)

olivier.dezerald/a/inrae.fr

**Ariane MIRABEL**

Chargée de recherche (CIRAD - UMR ECOFOG, Ex. INRAE - UMR DECOD)

ariane.mirabel/a/cirad.fr

**Bastien BOURILLON**

Chargé de recherche (INRAE - UR RIVERLY, Ex. UMR DECOD)

bastien.bourillon/a/inrae.fr

**Karl KREUTZENBERGER**

Chargé de mission (OFB, Direction générale, SEMA)

karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr

**Jérôme BELLIARD**

Ingénieur de recherche (INRAE - UR HYCAR)

jerome.belliard/a/inrae.fr

**Philippe USSEGLIO-POLATERA**

Professeur (Université de Lorraine - CNRS - UMR LIEC)

philippe.usseglio-polatera/a/univ-lorraine.fr

## CORRESPONDANTS TECHNIQUES OFB

**Karl KREUTZENBERGER (scientifique) ** *²

Chargé de mission « Migrateurs amphihalins et hydromorphologie » (OFB – Direction générale, attaché auprès du pôle R&D « MIgrateurs AMphihalins dans leur Environnement », OFB – INRAE – Institut

Agro – UPPA, Service « Eau et Milieux Aquatiques »)

karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr

**Eva THIERRY (en charge de l'Appel à manifestation d'intérêt)**

Chargée de mission « Dispositifs de surveillance et évaluation des milieux aquatiques » (OFB – Direction générale, Service « Eau et Milieux Aquatiques »)

eva.thierry/a/ofb.gouv.fr

## CITATION DU DOCUMENT

**Dézerald O., Mirabel A., Bourillon B., Kreutzenberger K., Belliard J., Usseglio-Polatera P., 2025.**

HYMOBIO : Analyse spatialement explicite des effets des changements HYdroMOrphologiques sur les communautés BIOlogiques de cours d'eau (diatomées, macroinvertébrés, poissons). Rapport scientifique et technique final, INRAE / CNRS / Université de Lorraine / OFB, 59 pages avec annexes.

**Nature de la ressource** : Document scientifique et technique

**Droits d'usage** : Accès libre

**Niveau géographique** : France

**Couverture géographique** : France hexagonale

**Niveau de lecture** : Scientifiques, professionnels, experts

<footnote>*¹² correspondance scientifique</footnote>
REMERCIEMENTS

Les auteurs de ce rapport tiennent à remercier l'Office français de la biodiversité (OFB) pour le financement de cette étude, et notamment pour cela Eva Thierry, en charge de l'Appel à manifestation d'intérêt.

Nous remercions également tous les producteurs de données hydromorphologiques, hydrologiques, de température de l'eau, physico-chimiques, biologiques ou bien encore relatives à l'aménagement du territoire, parmi lesquels figurent notamment les services déconcentrés et établissements publics de l'Etat, les collectivités territoriales, les opérateurs associatifs ou ceux en bureaux d'études, tous investis au quotidien dans la préservation, l'étude et la gestion environnementale des cours d'eau.

Nous remercions enfin l'ensemble des membres du consortium scientifique AMOBIO pour leurs expertises scientifiques sur les nombreuses métriques et thèmes abordés dans cette étude.
# SOMMAIRE

REMERCIEMENTS ..................................................................................................................................................3

GLOSSAIRE (modifié d'après Dézerald et al. 2025, à consulter pour plus de détails et références)..............5

I. Introduction ..................................................................................................................................................6

I.1 Contexte de l'étude ..................................................................................................................................................6

I.2 Objectifs de l'étude ..................................................................................................................................................7

II. Acquisition des données ........................................................................................................................................7

III. Cadre spatio-temporel........................................................................................................................................8

III.1 Le référentiel d'analyse hydrographique ................................................................................................................8

III.2 Manipulation des réseaux dendritiques ................................................................................................................9

III.3 Les échelles spatiales considérées ................................................................................................................10

IV. Inventaire des métriques........................................................................................................................................11

IV.1 Contextes naturel et anthropique ..................................................................................................................11

IV.2 Cas particulier des données thermiques ................................................................................................................12

IV.3 Cas particulier des données hydrologiques ................................................................................................................12

IV.4 Données biologiques..................................................................................................................................................13

IV.4.1 Compilation des données ..................................................................................................................................................13

IV.4.2 Prétraitement des données biologiques ..................................................................................................................13

IV.4.3 Mesures de la diversité..................................................................................................................................................15

V. Filtres spatio-temporels pour l'association des stations d'intérêt.................................................................16

V.1 Associations spatiales..................................................................................................................................................16

V.2 Associations temporelles..................................................................................................................................................16

VI. Analyses statistiques .................................................................................................................................................18

VII. Résultats.................................................................................................................................................................................21

VII.1 Détection des seuils de réponses biologiques aux gradients environnementaux........................................21

VII.2 Place de l'hydromorphologie dans un contexte multipressions .................................................................24

VII.3 Comparaison des seuils détectés à ceux issus de la littérature .................................................................31

VII.4 Spatialisation des pressions..................................................................................................................................................31

VIII. Conclusions et perspectives........................................................................................................................................33

Références ................................................................................................................................................................................34

Annexes ................................................................................................................................................................................38
# GLOSSAIRE (modifié d'après Dézerald et al. 2025, à consulter pour plus de détails et références)

**Bassin versant** : aire de collecte considérée à partir d'un ou plusieurs exutoires, limitée par le contour à l'intérieur duquel se rassemblent les eaux qui s'écoulent en souterrain ou en surface vers cette sortie (ligne de partage des eaux).

**CARHYCE** : dispositif français hexagonal et ultramarin de « Caractérisation hydromorphologique des cours d'eau français ».

**Chenalisation** : aménagements visant à accélérer l'écoulement par modification-simplification du tracé en plan et de la géométrie des lits mineurs, et réduction des rugosités.

**Colmatage** : processus d'accumulation et de dépôt de particules fines d'origine minérale ou organique au sein des lits.

**Corridor rivulaire** : bande de végétation située le long d'un cours d'eau, et qui se différencie de la matrice environnante, comprenant la berge, la plaine d'inondation et une partie des terrasses alluviales.

**Endiguement** : opération visant à la réhausse des berges pour éviter les débordements.

**Entretien / curage** : opération visant l'enlèvement mécanique des matériaux du lit.

**Gradient environnemental** : ensemble des valeurs rangées dans l'ordre croissant d'une variable environnementale abiotique d'origine naturelle ou anthropique mesurée à une échelle spatiale et temporelle donnée (e.g. ensemble des valeurs de température mesurées et moyennées sur une année à chaque station de la base de données). On parlera plus généralement de variables environnementales si on se réfère à l'identité du gradient sans notion de gradient continu de valeurs (e.g. températures moyennes).

**HER** : hydroécorégion ; entité spatiale homogène du point de vue géologique, orographique et climatique contrôlant l'organisation et le fonctionnement des écosystèmes fluviaux.

**Incision** : enfoncement du fond d'un cours d'eau consécutif à un processus d'érosion.

**Obstacle à l'écoulement (OE)** : ouvrage (aménagement) anthropique artificiel strictement lié à l'eau qui est à l'origine d'une modification de l'écoulement des eaux de surface (dans les talwegs, lits mineurs et majeurs de cours d'eau et zones de submersion marine).

**Pressions** : facteurs abiotiques et/ou biotiques susceptibles d'affecter la structure ou la composition taxonomique et fonctionnelle des communautés biologiques. Les « Pressions hydromorphologiques », terme également employé dans ce rapport correspondent, elles, à des contraintes d'origine exclusivement anthropique (activités, usages et aménagements) pesant sur le fonctionnement physique naturel des cours d'eau ainsi que sur la qualité, la quantité et la disponibilité des habitats biologiques.

**Recalibrage / rectification** : opération visant à modifier la géométrie du lit.

**Seuil** : valeur le long d'un gradient environnemental traduisant un changement dans la structure et la composition taxonomiques et fonctionnelles des communautés étudiées.

**SYRAH-CE** : dispositif français hexagonal de caractérisation des pressions hydromorphologiques « Système relationnel d'audit de l'hydromorphologie des cours d'eau », remplacé en 2024 par PRHYMO, plateforme d'évaluation « Pressions et risques d'impacts hydromorphologiques » déployée en Hexagone et en Outre-mer.

**Taxon** : le taxon correspond à une unité de la classification du vivant retenue pour un organisme donné (e.g. espèce, morphoespèce, genre, famille).

**TGH** : tronçon géomorphologiquement homogène issu du SYRAH-CE ; section linéaire d'un cours d'eau présentant des caractéristiques géomorphologiques homogènes (géométrie du lit, pente, sinuosité, style fluvial) et constituant une échelle de réponse des processus hydromorphologiques aux contraintes des structures géomorphologiques et aux régimes hydrologiques.

**Trait** : toute caractéristique morphologique, physiologique, phénologique ou comportementale mesurable au niveau individuel ou populationnel, de la cellule à l'organisme entier, sans référence à l'environnement ou à tout autre niveau d'organisation.

**USRA** : unité spatiale de recueil et d'analyse issue du SYRAH-CE ; découpage des TGH en parts égales avec une distance maximale en fonction du rang de Strahler du cours d'eau.

**Zone hyporhéique** : zone ou écotone dynamique entre les cours d'eau et les eaux souterraines, siège d'une intense activité biogéochimique et hébergeant une faune d'invertébrés unique et diversifiée.
# I. Introduction

## I.1 Contexte de l'étude

L'hydromorphologie est la science qui s'intéresse au fonctionnement des cours d'eau au travers de l'étude de leurs caractéristiques physiques (e.g. formes et composition géologique du lit, nature des berges, composition de la végétation rivulaire, types d'écoulement, continuité longitudinale et latérale). Ces caractéristiques constituent alors des habitats diversifiés, supports d'une biodiversité importante et nécessaire au bon fonctionnement de l'écosystème aquatique (e.g. recyclage de la matière organique, dépollution). Parmi les principales causes de déclin de la biodiversité dulçaquicole (e.g. altération des habitats, pollution chimique, surexploitation, introduction d'espèces non natives, changements climatiques), l'altération des habitats est considérée comme la plus importante par la communauté scientifique internationale (IPBES 2019).

En Europe, et notamment en France hexagonale, les pressions anthropogéniques sur les habitats menacent, de manière croissante, l'intégrité et la santé des cours d'eau. Dans ce contexte de crise de la biodiversité, l'Union Européenne a fixé un cadre législatif essentiel pour la gestion et la préservation des écosystèmes aquatiques (European Council 2000). La Directive-cadre sur l'eau (DCE, European Council 2000) impose ainsi aux États-membres le maintien ou le retour des cours d'eau vers un « bon état » écologique. Cet état écologique est défini par l'état des communautés biologiques (e.g. structure et composition taxonomique et fonctionnelle), conditionné par la physico-chimie et le fonctionnement hydromorphologique des cours d'eau. Si les liens entre les communautés biologiques et la physico-chimie de l'eau ont été relativement bien étudiés depuis la DCE, des lacunes subsistent en revanche dans nos connaissances sur les relations biologie-hydromorphologie.

Ces lacunes proviennent notamment de la difficulté de caractériser le fonctionnement hydromorphologique des cours d'eau, dans l'espace et dans le temps. En effet, les cours d'eau forment des réseaux dendritiques complexes, contraints par les limites des bassins-versants, et qui s'écoulent depuis de multiples sources vers un ou plusieurs exutoires (Frissel et al. 1986, Rodriguez-Iturbe et al. 2001, Campbell Grant et al. 2007, Polvi et al. 2020). La dynamique fluviale s'établit alors selon un équilibre entre charge solide et débit liquide, dont la stabilité dépend des interactions, à large échelle, entre le climat, la géologie et l'orographie (Malavoi et al. 2011). A des échelles plus petites, des éléments structurants sur le plan longitudinal tels que les obstacles transversaux, sur le plan latéral (e.g. la nature des berges, la végétation rivulaire) ou encore vertical (e.g. le colmatage, la profondeur du lit) peuvent influencer la morphologie et l'hydrologie des cours d'eau (Vannote et al. 1980, Frissel et al. 1986, Ward 1989, Petts et al. 1996). Les caractéristiques hydromorphologiques peuvent ainsi interagir de manière synergique ou antagoniste avec d'autres variables environnementales d'origine variée (naturelle ou anthropique ; e.g. les précipitations dans le bassin versant, l'artificialisation des sols), et s'exprimer à différentes échelles spatiales et temporelles (Galay 1983, Wasson et al. 1995, Poff et al. 1997, Allan 2004, Chandesris et al. 2008, Petts et al. 2013, Lorenz et al. 2015).

Ces lacunes proviennent aussi de la difficulté de mettre en évidence les réponses biologiques associées aux changements hydromorphologiques. Les cours d'eau abritent en effet une large diversité d'organismes dont les caractéristiques morphologiques, physiologiques, phénologiques et/ou comportementales (i.e. traits fonctionnels) peuvent refléter l'hétérogénéité des habitats soumis à de multiples pressions (Balian et al. 2007, Clarke et al. 2008, Tisseuil et al. 2013). Par exemple, les communautés de macroinvertébrés et de diatomées benthiques, tout comme les communautés piscicoles, sont réputées pour être sensibles aux pressions environnantes, notamment celles liées aux modifications de l'hydromorphologie des cours d'eau (Beisel et al. 1998, Mondy et Usseglio-Polatera 2013, Feld et al. 2014, Larras et al. 2017, Dézerald et al. 2020). Elles sont cependant rarement étudiées conjointement pour une meilleure compréhension et une vision intégrée du fonctionnement des cours d'eau (Marzin et al. 2012, Navel et Belliard 2018, Alric & Usseglio-Polatera 2020, Alric et al. 2021). De plus, les tentatives pour étudier les effets des pressions hydromorphologiques sur les communautés biologiques à différentes échelles spatiales sont quasi inexistantes (voir cependant Corneil et al. 2018, Villeneuve et al. 2018).
## I.2 Objectifs de l'étude

Dans ce contexte, le projet HYMOBIO s'articule autour de 3 principaux objectifs :

1. Une évaluation des données disponibles, suivie d'une mise à jour de la base de données actuellement constituée (e.g. SYstème Relationnel d'Audit de l'Hydromorphologie des Cours d'Eau : SYRAH-CE ; Caractérisation hydromorphologique des cours d'eau français : CARHYCE ; Données de mesures hydrologiques stationnelles en France hexagonale : Banque HYDRO ; Listes floristiques et faunistiques ; Bases de traits fonctionnels) avec des données récemment bancarisées ;

2. La caractérisation des habitats selon différentes échelles spatiales d'observation (e.g. site d'étude, tronçon, réseau dendritique, bassin versant);

3. L'analyse des réponses taxonomiques et fonctionnelles des 3 compartiments biologiques cibles (i.e. diatomées benthiques, macroinvertébrés benthiques et poissons) aux paramètres des habitats et à leur altération. Cette étape conduit au développement d'un outil opérationnel de diagnostic des pressions hydromorphologiques et de leurs effets sur plusieurs compartiments biologiques.

Ce rapport final présente l'ensemble des étapes et les résultats du projet HYMOBIO, qui a débuté en janvier 2023 avec le recrutement d'Ariane Mirabel (postdoctorante basée au sein de l'unité INRAE DECOD, Rennes). Ce projet s'appuie pour large partie sur les données du programme de recherche AMOBIO 2021 – 2024 (Analyse Multicritère des effets exercés par les Obstacles en cours d'eau sur les communautés BIOlogiques ; Bourillon et al. 2023, 2025, Dézerald et al. 2025).

## II. Acquisition des données

Un diagnostic efficace des pressions hydromorphologiques nécessite de les replacer et de les interpréter dans leur environnement naturel, et dans un contexte plus large de multiples pressions anthropiques. La liste des données nécessaires pour la construction du cadre spatio-temporel et le calcul des métriques associées aux contrôles physiographiques naturels (NC) et aux pressions hydromorphologiques (HM), hydrologiques (H), thermiques (T), de continuité liée aux obstacles à l'écoulement (POE), physico-chimiques (PC), anthropiques (P), ainsi que les sources de données sont présentées dans l'Annexe A1. Certaines sources de données ont été envisagées mais rapidement abandonnées par redondance avec d'autres données ou par la nécessité de prétraitements supplémentaires et chronophages. Par exemple, les types de régimes hydrologiques identifiés par Sauquet et al. (2008) nécessitent une interpolation des données et les types de climats déterminés par Joly et al. (2010) sont redondants avec les hydroécorégions (HER). Malgré l'existence d'un démonstrateur (https://reseau.eaufrance.fr/geotraitements/viewer/bassin-versant), les données de surface des bassins versants à l'amont des points d'intérêt n'ont pas encore été intégrées dans la mesure où la construction de l'algorithme de ce démonstrateur n'est pas clairement décrite. Le calcul de la délimitation des bassins versants captés à l'amont de chaque station d'intérêt a donc été effectué à partir de la base de données d'altitude BD ALTI® produite par l'IGN ; Annexe A1).
# III. Cadre spatio-temporel

## III.1 Le référentiel d'analyse hydrographique

Les couches de données spatialisées ont été exportées sous le système de projection EPSG 2154 / SCR RGF 93v1 / Lambert 93. Les analyses sont principalement réalisées à partir de packages R, sous l'interface R studio. Certaines fonctions très spécifiques de ArcGIS et QGIS ont également été mobilisées sous Rstudio. Le choix du référentiel d'analyse hydrographique pour l'étude HYMOBIO est conditionné par la nécessité d'utiliser la couche SIG des USRA du dispositif SYRAH-CE (Valette et al. 2010), dans la mesure où ce dispositif présente des données d'extraction de l'occupation des sols environnants et de largeur théorique des cours d'eau. Quelques points de blocage ont été rencontrés.

1. Les USRA ont été construites sur la base du référentiel IGN BD TOPO® de 2008. Cette version BD TOPO® présentait des discontinuités dans les polylignes pour les estuaires et dans une moindre mesure à l'amont des estuaires ;

2. Les USRA ont été développées uniquement pour les masses d'eau continentales, se limitant strictement à la limite des hautes-eaux ;

3. Les polylignes USRA ne sont pas orientées et les points associés à un exutoire ne sont pas bien identifiés ;

4. Les entités linéaires des USRA présentent un décalage géographique de quelques mètres avec le tracé des versions plus récentes de BD TOPO® (version 2019) ou de BD TOPAGE® (version 2019).

De nombreuses solutions ont été envisagées pour résoudre ce décalage géographique, et à l'heure où ce rapport est écrit, une couche projetée des USRA sur le référentiel BD TOPO® (version du 15/12/2021, couche « CoursEau » ; programme AMOBIO 2021 – 2024 ; Bourillon et al. 2023, 2025, Dézerald et al. 2025) a été utilisée. Cette couche USRA projetée a été développée par l'équipe en charge du dispositif PRHYMO (coordinateur : Karl KREUTZENBERGER). L'objectif principal de PRHYMO est un redéveloppement, inspiré du dispositif SYRAH-CE et de son pendant ultramarin, en un dispositif standardisé de caractérisation et d'évaluation des pressions anthropiques et de leurs impacts, à la fois unique et unifié nationalement pour les gestionnaires (Grosprêtre et al. 2024 ; Grosprêtre et Kreutzenberger 2024) ; et conservant une compatibilité d'usages entre anciens et nouveau dispositifs. Le référentiel BD TOPAGE® avait été initialement envisagé, mais de nombreuses discontinuités ont été identifiées par rapport au référentiel BD TOPO®. Malgré une meilleure continuité des entités géographiques de BD TOPO®, quelques discontinuités dans la couche « CoursEau » du référentiel BD TOPO® ont été comblées à partir de lignes provenant de la couche « tronçon » de ce même référentiel.

Chaque USRA apporte une information sur la largeur du cours d'eau et sur les pressions environnantes. Ce faisant, la projection des USRA sur le réseau BD TOPO® provoque la création d'une couche de données présentant des tronçons avec des données de pressions (USRA) et des tronçons sans aucune donnée de pressions (absence d'USRA). Pour éviter de surreprésenter la pression « obstacles à l'écoulement », nous avons fait le choix de ne conserver que les tronçons BD TOPO® avec des USRA re-projetées ainsi que les tronçons BD TOPO® qui comblent les discontinuités du réseau USRA.
La création d'un réseau hydrographique au format « sfnetwork » génère un tableau de données, présentant d'un côté les nœuds (i.e. points de confluences et embouchures) avec des données d'intérêts associées (e.g. stations hydromorphologiques, obstacles à l'écoulement, stations de prélèvements biologiques) et de l'autre côté les lignes (i.e. linéaire de cours d'eau entre 2 nœuds), avec une possibilité d'orientation en tout point du réseau. Ce réseau sfnetwork a nécessité les procédures géomatiques suivantes à partir du réseau USRA modifié :

- le découpage des polylignes du réseau avec leurs propres intersections, afin de matérialiser les affluents (fonction ArcGis : *FeatureToLine_management*);

- l'ajout de nouveaux nœuds associés aux coordonnées géographiques des stations de mesures des éléments de qualité hydromorphologiques, physicochimiques et biologiques (fonction ArcGis : *Integrate_management & SplitLineAtPoint_management*). Les coordonnées de ces stations ont été préalablement corrigées pour s'accrocher précisément sur les polylignes du réseau USRA modifié les plus proches (fonction QGIS *qgis_run_algorithm*, algorithme *snapgeometries*, avec une tolérance de 50 mètres);

- l'identification des coordonnées de début et de fin de chaque ligne afin d'orienter le réseau;

- la conversion du réseau USRA modifié en réseau « sfnetwork » (fonction R *as_sfnetwork*).

### III.2 Manipulation des réseaux dendritiques

La construction du cadre spatial envisagé pour le projet HYMOBIO nécessite l'usage d'outils informatiques de gestion de réseaux dendritiques, faisant appel à la théorie des graphes, notamment les packages R *sfnetwork* et *igraph* (van de Meer 2022, Csárdi et al. 2024). Ces packages permettent dans un réseau de mesurer une distance dendritique depuis un point d'intérêt vers toutes les directions souhaitées (amont et/ou aval). Ils permettent également l'ajout d'autant de nouveaux nœuds de données spatialisées que souhaités (e.g. données d'inventaires biologiques, des obstacles à l'écoulement, des données morphologiques ; Figure 1).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 1.** Exemples de possibilités techniques pour la construction des échelles spatiales sur le secteur hydrographique de La Sée (Normandie). a) sous-système amont (en rouge) et aval (en orange) d'une station d'intérêt (point vert), b) détermination de la distance entre une station d'intérêt et l'embouchure ainsi que les sous-systèmes de chaque affluent en aval de la station d'intérêt, c) isolement des stations d'intérêt par rapport aux obstacles (distance dendritique cumulée entre une station et l'ensemble des premiers obstacles accessibles par le linéaire).</figcaption></figure>
### III.3 Les échelles spatiales considérées

La Figure 2 illustre les échelles spatiales emboitées linéaires et surfaciques utilisées dans HYMOBIO, selon le gradient suivant d'amplitudes spatiales croissantes : corridor rivulaire (zones tampons), USRA (unité spatiale de recueil et d'analyse), TGH (tronçon géomorphologiquement homogène), distance entre la station d'intérêt et le premier obstacle à l'amont et à l'aval, isolement de la station d'intérêt (distance dendritique cumulée entre la station et l'ensemble des premiers obstacles accessibles par le linéaire, d'après Grill et al. 2014), distance entre la station d'intérêt et l'embouchure, les sous-systèmes d'affluents à l'amont et à l'aval, l'ensemble du sous-système amont et aval, les bassins topographiques (ou zones hydrographiques), les sous-secteurs, les secteurs, les groupes connexes de tronçons (ensemble des linéaires connectés), les régions hydrographiques, les hydroécorégions (HER) et les bassins hydrographiques.

Ces échelles sont utilisées pour l'extraction des données de l'occupation des sols (e.g. urbanisation) autour des stations d'intérêt. Des zones tampons sont utilisées pour extraire les données d'occupation des sols dans le corridor rivulaire. Dans cette étude, nous utilisons les données de largeur théorique à pleins bords ainsi que les zones tampons (3 ou 12 fois la largeur, 10 m, 30 m et 100 m) estimées et dessinées par le dispositif SYRAH-CE. La largeur de ces zones tampons semble suffisante pour appréhender les fonctions écologiques des zones rivulaires (Lind et al. 2019), bien qu'il serait intéressant de tester d'autres tailles de zones tampons.

Nous utilisons le découpage en USRA du dispositif SYRAH-CE qui a été initialement conçu pour extraire les données des pressions autour des TGH. La longueur des USRA est proportionnelle au rang de Strahler. Dans cette étude, les USRA représentent l'échelle locale linéaire élémentaire. Le TGH représente un niveau de sectorisation critique pour un cours d'eau et est défini par une dynamique fluviale distincte des autres TGH amont et aval d'un même cours d'eau. La longueur des TGH est également proportionnelle à la taille des cours d'eau (1 km minimum pour un rang 1 et 20 km minimum pour un rang 8 ; Valette et al. 2008). Enfin, nous utilisons le découpage des limites hydrographiques nationales de l'IGN (IGN 2006) pour sectoriser, à plus ou moins larges échelles, les données d'occupation des sols, selon les zones (ou bassins topographiques), sous-secteurs, secteurs, régions et bassins hydrographiques (Figure 2).

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

**Figure 2.** Cadre spatial conceptuel du projet HYMOBIO. L1: segment 'USRA' au niveau d'une station; L2: linéaire entre une station et le plus proche obstacle amont; L3: linéaire entre une station et le plus proche obstacle aval; L4: isolement dendritique d'une station: linéaires entre une station et les plus proches obstacles, les têtes de cours d'eau et/ou les embouchures; L5: linéaire entre une station et l'embouchure; L6: linéaire en amont d'une station; L7: réseau hydrographique : ensemble des linéaires connectés d'un cours d'eau entre l'embouchure et les têtes de cours d'eau; S1: station d'échantillonnage des communautés biologiques; S2: buffers fonctionnels issus des données du SYRAH-CE; S3: aire hydrographique ; S4: secteur hydrographique; BV: bassin versant en amont d'une station.
# IV. Inventaire des métriques

## IV.1 Contextes naturel et anthropique

Le projet HYMOBIO s'est appuyé sur le catalogue de métriques associées aux forçages naturels et aux pressions d'origine anthropique existant sur les bassins versants, produit dans le cadre du programme de recherche AMOBIO (Bourillon et al. 2023, 2025, Dézerald et al. 2025). Le catalogue HYMOBIO est fourni avec ce rapport ('MetricsCatalogue_HYMOBIO_VF.xlsx', onglet 'Gradients.env' et Annexe A1). Il est construit sur la base d'articles et de rapports scientifiques, et a fait l'objet d'une étape de discussions sous la forme de 4 ateliers de travail avec des experts en écologie fonctionnelle, hydrogéomorphologie, thermie et statistiques du consortium AMOBIO. Dans ce catalogue, au moins 266 potentielles métriques ont été classées en 7 catégories distinctes (entre parenthèses : nombre actuel de métriques) :

1. **NC** : variables de contrôle naturel (e.g. nombre de confluences, couverture forestière, pentes ; N = 37);

2. **H** : variables de qualité hydrologique (N = 13):
   - H1 – quantité (débit moyen mensuel),
   - H2 – dynamique (nombre moyen de changements négatifs et positifs dans les conditions de débit d'un jour à l'autre),
   - H3 – connexion aux masses d'eau souterraines (nombre moyen annuel de chutes de débit);

3. **T** : variables liées à la température de l'eau (e.g. moyennes, amplitudes, autocorrélation ; N = 7);

4. **HM** : variables de qualité hydromorphologique (N = 20):
   - M1 – géométrie hydraulique (ratio largeur / profondeur du cours d'eau),
   - M2 – structure et substrats du lit (pourcentage de sédiments fins dans le lit),
   - M3 – structure de la rive et du corridor rivulaire végétalisé (largeur / épaisseur de la végétation rivulaire);

5. **PC** : variables de qualité physico-chimique de l'eau (e.g. oxygène dissous, pH, nutriments, xénobiotiques, turbidité ; N = 140);

6. **POE** : variables de la pression « obstacles à l'écoulement (OE) » (e.g. densité d'OE, hauteur moyenne ; N = 32);

7. **P** : variables des pressions d'occupation anthropique des sols (e.g. surface urbanisée, voies de communication à proximité du lit mineur ; N = 17).

Le catalogue apporte des informations supplémentaires sur la méthode de calcul des métriques, leurs unités, les bases de données nécessaires, les références bibliographiques, les échelles potentielles et des remarques sur la facilité de mobilisation des métriques (chronophage ou non). Les métriques H, HM, C, PC restent à l'échelle spatiale stationnelle. POE et P sont calculées à différentes échelles spatiales. Si la pression « obstacles à l'écoulement » est centrale dans le programme AMOBIO et ici présentée avec des métriques à part entière, toutes les pressions sont prises en compte et analysées à parts égales. À noter également que les métriques associées à l'hydrologie et à la température de l'eau ou de l'air ont été subdivisées selon les gradients d'intensités et de temporalités (magnitude, fréquence, durée, timing et taux de changement). Plus de détails sur l'origine des données associées aux métriques de contextes naturel et anthropique sont présentés en Annexe A1.
## IV.2 Cas particulier des données thermiques

Les données thermiques proviennent du projet TIGRE (Thermie en rIvière : analyse Géostatistique et description de REgime) porté par l'Université de Tours, l'unité de recherche RiverLy (INRAE) de Lyon et par l'OFB (Beaufort et al. 2020). L'objectif du projet TIGRE est l'analyse de la variabilité spatiale des régimes thermiques en cours d'eau à l'échelle de la France. Les données de température correspondent au suivi de 2701 stations appartenant soit au RNT (Réseau National Température) de l'OFB, soit à des fédérations départementales de pêche. Les stations gérées par le RNT (24,4 % des stations) sont réparties de façon homogène en France hexagonale et maintenues tout au long de l'année. Les stations gérées par les fédérations de pêche sont groupées spatialement et ne couvrent parfois que la période de mai à septembre.

Les données ont été transmises après vérification des données brutes et reconstruction, le cas échéant, pour corriger automatiquement les données aberrantes. Des données aberrantes peuvent provenir d'une sonde exondée ou enfouie, ou de défauts d'enregistrement (Beaufort et al. 2020). Comme indiqué dans leur rapport de présentation du projet (Beaufort et al. 2020), peu de données sont disponibles avant 2009 et celles-ci semblent peu fiables, nous avons donc écarté les données de 2007 et 2008. Les données de température ont été moyennées entre 3, 6, 12 et 60 mois (i.e. 5 ans) avant une opération biologique donnée (Mondy & Usseglio-Polatera 2013, Larras et al. 2017, Dézerald et al. 2020).

## IV.3 Cas particulier des données hydrologiques

Les données d'hydrologie en France sont mises en ligne par le service public *Eaufrance* dans le cadre du SI Eau (Système d'Information sur l'Eau). Les données peuvent être récupérées via l'API Hub'Eau (https://hubeau.eaufrance.fr/page/api-hydrometrie) qui rassemble, entre autres, les données d'hydrométrie à l'échelle de la station. Ces données sont issues de la Banque HYDRO Centrale (PHyC) opérée par le Service Central d'Hydrométéorologie et d'Appui à la Prévision des Inondations (SCHAPI).

Nous avons extrait les débits moyens journaliers pour l'ensemble des sites de France hexagonale. Ces mesures proviennent du réseau français constitué d'environ 3000 stations hydrologiques, opérées principalement par les Directions régionales de l'environnement de l'aménagement et du logement (DREAL). L'historique des données débute en 1900 pour certaines stations, et les données sont quotidiennement mises à jour. Une station hydrométrique correspond à un ou plusieurs appareils de mesure de débit (en l/s) ou de hauteur d'eau (en mm), qu'une courbe de tarage calibrée à l'échelle de la station convertit directement en débit. Les données disponibles en ligne sont des données de débit instantané mesurées par un débimètre ou déjà transformées par une courbe de tarage (https://www.sandre.eaufrance.fr/notice-doc). L'ensemble des données hydrologiques a été extrait le 28/02/2023 à l'aide d'un script R automatisé (voir Annexe A2).

A partir des données de débit journalier, nous avons calculé des métriques hydrologiques pour caractériser le régime hydrologique au moment de chaque opération de prélèvement biologique. Les travaux de Archfield et al. (2014) et Henriksen et al. (2006) mettent en évidence 7 métriques pertinentes pour décrire le régime hydraulique d'un cours d'eau et discriminer les différents types de régimes hydrauliques. Ces métriques sont la moyenne, le coefficient de variation, l'asymétrie, l'aplatissement, le coefficient d'autocorrélation d'ordre 1, l'amplitude et la phase d'une série de débits hydrauliques journaliers. Nous avons calculé ces 7 métriques en utilisant l'ensemble des données disponibles sur toute la chronique temporelle avant chaque opération de prélèvement biologique. Nous avons également calculé la fréquence des événements d'étiage sévères observés sur l'ensemble de la série.
# IV.4 Données biologiques

## IV.4.1 Compilation des données

Nous considérons dans ce travail 3 compartiments biologiques : poissons, macroinvertébrés benthiques et diatomées benthiques. Les inventaires biologiques, i.e. prélèvements et déterminations des espèces, sont principalement réalisés dans l'Hexagone par l'OFB, les DREAL, les Agences de l'eau en lien avec des bureaux d'étude privés, des collectivités et des services déconcentrés ou encore des structures associatives locales (e.g. fédérations de pêche). Les données organisées en banques de référence sont ensuite mises à disposition sur le site Naïades (https://naiades.eaufrance.fr), lequel est piloté par l'OFB. Les inventaires biologiques sont des listes faunistiques / floristiques et d'abondances établies par station et par date de prélèvement (i.e. opération de prélèvement ; Tableau 1). Les inventaires issus de Naïades sont complétés par ceux issus de précédents travaux (Dézerald et al. 2020, Alric et al. 2021).

<table><caption>**Tableau 1.** Détail des données d'inventaires biologiques. Pour chaque compartiment biologique sont résumés la période de temps couverte par les inventaires, le nombre de sites et le nombre d'opérations de prélèvement, le nombre des différents niveaux taxonomiques (i.e. taxon, genre, famille) et le nombre de taxons décrits dans la base de traits.</caption><thead><tr><th></th><th>Période</th><th>N sites</th><th>N opérations</th><th>N familles</th><th>N genres</th><th>N taxons</th><th>N taxons BD traits</th></tr></thead><tbody><tr><td>Poissons</td><td>2000-2021</td><td>5454</td><td>29 431</td><td>21</td><td>59</td><td>120</td><td>72</td></tr><tr><td>Macroinvertébrés</td><td>2002-2021</td><td>9110</td><td>49 404</td><td>176</td><td>735</td><td>1184</td><td>1066</td></tr><tr><td>Diatomées</td><td>2005-2021</td><td>9267</td><td>45 704</td><td>NA</td><td>231</td><td>3428</td><td>3171</td></tr></tbody></table>

Les métriques biologiques considérées sont des valeurs de diversité taxonomique et fonctionnelle mesurées pour chaque compartiment. Les traits fonctionnels sont des caractéristiques morphologiques, physiologiques, phénologiques et comportementales renseignées à l'échelle du taxon (i.e. a l'échelle de l'espèce pour les poissons, et de la famille, du genre ou de la morphoespèce pour les macroinvertébrés et les diatomées). Les traits sont codés en disjonctif complet (i.e. présence / absence) ou en fuzzy coding (i.e. une fréquence relative de valeur d'affinité entre 0 et 1 pour chaque modalité du trait). Les traits fonctionnels des poissons sont codés en disjonctif complet, à l'exception du trait concernant la taille des types de ressources alimentaires (i.e. animal, végétal, détritus). Les traits fonctionnels des macroinvertébrés sont codés en fuzzy coding alors que ceux des diatomées sont codés en fuzzy coding et en disjonctif complet. Les bases de données de traits proviennent des travaux de Tachet et al. (2010), Mondy & Usseglio-Polatera (2013), Larras et al. (2017), Dézerald et al. (2020) et Alric et al. (2021), et sont issues des banques de données *freshwaterecology.info* et DISPERSE (Schmidt-Kloiber & Hering 2015, Sarremejane et al. 2020). Le détail des traits considérés pour chaque compartiment est donné dans l'Annexe A3. Une première partie du travail a consisté au traitement et au formatage des inventaires biologiques et des tables de traits fonctionnels.

## IV.4.2 Prétraitement des données biologiques

Plusieurs prétraitements étaient nécessaires pour exploiter les bases de données biologiques. Nous avons d'abord formaté et homogénéisé les tables des différents compartiments biologiques provenant de différentes origines (banque Naïades et travaux précédents). Une table pour chaque compartiment, la routine de formatage et un fichier de métadonnées décrivant les tables et les opérations de formatage forment la base des travaux d'analyses et pourront être réutilisés ou mis à jour par la suite.
Dans les inventaires Naïades, de mauvaises identifications et attributions ont pu être identifiées, comme par exemple des espèces de macroinvertébrés non aquatiques, des espèces de macroinvertébrés classées comme poissons, des espèces maritimes. Nous avons établi une première routine pour corriger ces erreurs en nous appuyant sur l'expertise pour exclure ou reclasser les taxons en cas de doute.

Ces étapes de formatage et de correction des données ont produit une table de correction pour chaque compartiment biologique, résumant les noms d'espèces douteux et la correction à appliquer (supprimer des inventaires, réassigner à un autre compartiment ou mettre le nom scientifique à jour). Ces tables de correction seront communiquées au pilote du site Naïades pour envisager une correction en amont des exports de la base de données. Un script R permet de mettre à jour les inventaires directement à partir des extractions depuis le site Naïades.

Par ailleurs, certains taxons inventoriés ne sont pas référencés dans les bases de traits fonctionnels. Les taxons non référencés dans la base de traits sont soit écartés des mesures de diversité fonctionnelle, soit assimilés à un taxon « similaire ». Les taxons similaires sont des taxons de niveau taxonomique immédiatement supérieur (e.g. même « genre » pour une espèce de profil de trait inconnu, même « tribu » ou « sous-famille » pour un genre de profil de trait inconnu), eux-mêmes référencés dans la base de traits et dont la similarité de trait a été validée par notre équipe. Dans le cas des diatomées, n'ayant pas d'expertise disponible, la similarité entre espèces a été vérifiée en consultant les bases de données https://www.algaebase.org/ et https://diatoms.org/ (Guiry et al. 2014, Spaulding et al. 2021). Pour chaque espèce de diatomée non référencée, l'espèce similaire sera l'espèce holotype du genre si elle est référencée, ou les espèces les plus abondantes inventoriées sur le site au cours du temps. Une seconde routine permet d'écarter une espèce non référencée ou de lui assigner les valeurs de traits fonctionnels d'espèces similaires référencées dans la base de traits.

Lorsqu'un taxon non référencé peut être associé à plusieurs taxons similaires, nous tenons compte de l'abondance locale des taxons similaires. Chaque individu du taxon non référencé sera assimilé à un taxon similaire selon un tirage aléatoire (loi uniforme discrète) pondéré par l'abondance locale des taxons similaires (Figure 3).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 3.** Schéma d'attribution des traits fonctionnels aux espèces non référencées dans une base de traits (i.e. sp. B, sp. D, sp. F). Les couleurs différentes représentent des espèces de genres différents. Les traits d'espèces du même genre (e.g. sp. A) sont attribués aux espèces non référencées dans la base (e.g. sp. B). Si plusieurs choix sont possibles, un tirage aléatoire pondéré par l'abondance locale des différents choix ou espèces est effectué (pointillés ; sp. D). Les espèces (ou genres) non répertoriées dans les bases de données de traits (sp. F) ne sont pas incluses dans les indices de diversité fonctionnelle.</figcaption></figure>

Dans les jeux de données globaux, le nombre d'individus s'étant vu attribuer les traits d'un taxon similaire représente 6 % des effectifs de diatomées et moins de 1 % des effectifs de macroinvertébrés et de poissons. Une interrogation importante s'est posée lors du traitement des inventaires : 1080 stations présentaient des inventaires de poissons avec une seule espèce (en grande majorité *Anguilla anguilla*, *Salmo trutta fario* ou *Salmo salar*). Il semblerait que ces inventaires n'aient pas suivi les protocoles habituels d'échantillonnage, nous les avons donc exclus de nos analyses.
IV.4.3 Mesures de la diversité

Suite aux étapes de pré-traitement, nous avons mesuré les diversités taxonomiques et fonctionnelles de chaque opération de prélèvement biologique en couplant les listes faunistiques et floristiques avec les bases de traits. Trois indices sont calculés pour chacune des 2 diversités taxonomiques et fonctionnelles : la richesse, l'indice de Shannon et l'indice de Simpson (Figure 4). Ces 3 indices correspondent respectivement aux ordres 0, 1 et 2 de diversité. Ils prennent en compte le nombre de taxons (diversité taxonomique) ou de traits / modalités (diversité fonctionnelle) et l'équitabilité de leur distribution en termes d'abondance relative dans la communauté. L'équitabilité est élevée si l'abondance relative des taxons est homogène, elle sera faible si quelques taxons sont très abondants tandis que les autres taxons sont rares. L'équitabilité pèse d'autant plus dans la valeur de l'indice de diversité que l'ordre de diversité augmente : la richesse (ordre 0) ne tient compte que du nombre de taxons, l'indice de Shannon tient autant compte du nombre de taxons que de leur équitabilité, et l'indice de Simpson tient majoritairement compte de la dominance au sein des communautés (l'indice de Simpson est parfois appelé « indice de dominance »). Le schéma en Annexe A4 décrit la réponse des indices de diversité selon la composition des communautés. Ces indices sont calculés selon 3 niveaux de diversité fonctionnelle. Le premier niveau est « la modalité de trait », et correspond à la fréquence des espèces présentant cette modalité dans la communauté. Le second niveau est celui du « trait fonctionnel » et correspond à une mesure de diversité fonctionnelle pour laquelle la distance entre individus n'est mesurée que selon un seul trait. Le dernier niveau fonctionnel correspond à la « diversité fonctionnelle intégrant l'ensemble des traits » dans la communauté (Figure 4).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 4.** Schéma des différents niveaux de mesure de la diversité fonctionnelle, de la modalité à l'ensemble des traits. Dans le cas de traits continus tels que le trait 1 ici, il n'y aura pas de valeur de diversité à l'échelle de la modalité.</figcaption></figure>
# V. Filtres spatio-temporels pour l'association des stations d'intérêt

## V.1 Associations spatiales

Pour répondre à nos objectifs, nous avons besoin de compiler les listes faunistiques et floristiques (issues de Naïades), et d'y associer la caractérisation des conditions environnementales (i.e. contrôle naturel, hydrologie, hydromorphologie, pression « obstacles à l'écoulement », température). Le but de cette étape est de décrire les caractéristiques environnementales les plus représentatives d'une station biologique donnée, et ce qu'elles soient influencées ou non par les activités anthropiques. Cependant, les conditions environnementales varient le long des cours d'eau, notamment au travers de la présence d'affluents ou d'obstacles à l'écoulement. Pour associer les stations de prélèvements biologiques à des stations de mesures environnementales, nous avons appliqué 5 critères d'association spatiale. A une station biologique donnée est raccrochée une station environnementale si l'une et l'autre ne sont pas séparées par un obstacle (critère 1), si elles sont séparées par au maximum un seul affluent (critère 2), si l'affluent direct est de même rang de Strahler ou au maximum d'un rang de différence avec le cours d'eau de la station biologique (critère 3, fonction wbt_strahler_stream_order {whitebox}), si la station environnementale est à une distance dendritique amont ou aval inférieure à la moyenne de la distribution des distances amont ou aval entre les stations biologiques et leurs plus proches stations environnementales respectives (critère 4). Si 2 stations environnementales remplissent les 4 premiers critères cités, celle qui est la plus proche en amont de la station biologique sera préférentiellement sélectionnée (critère 5 ; Figure 5).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 5.** Exemple d'association spatiale entre une station biologique et une station environnementale (e.g. hydrologie, CARHYCE). La station environnementale 2 remplit les critères 1 à 4 alors que la station environnementale 1 remplit tous les critères 1 à 5. Cette dernière est sélectionnée dans cet exemple pour caractériser l'environnement autour de la station biologique (cercle vert).</figcaption></figure>

## V.2 Associations temporelles

De la même manière que les associations spatiales entre stations biologiques et environnementales, cette étape vise à attribuer à une station biologique, l'information qui représente au mieux l'environnement de cette station. Cependant, les caractéristiques environnementales changent au cours du temps et les mesures de ces caractéristiques ne sont pas réalisées au même moment, ni à la même fréquence, selon les sources de données. Nous distinguons ici 4 groupes de données environnementales définis selon la période et la fréquence des mesures réalisées : celles ponctuelles peu fréquentes (mesures espacées de plusieurs années), celles ponctuelles fréquentes (plusieurs mesures par an), celles ponctuelles fréquentes sur les périodes estivales, et celles journalières continues (Figure 6). Nous associons à un prélèvement
biologique, la valeur environnementale la plus proche dans le temps (maximum 3 ans d'écart) pour les sources de données avec des mesures ponctuelles peu fréquentes (e.g. Corine Land Cover, CARHYCE). Pour les sources de données avec des mesures fréquentes ou journalières, nous associons à un prélèvement biologique les valeurs moyennées sur 3, 6, 12, et 60 mois ainsi que sur la totalité des mesures disponibles ('totalité') avant la date de réalisation de celui-ci (Figure 6 ; Tableau 2).

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

**Figure 6.** Exemples d'associations temporelles entre une station biologique et l'information environnementale apportée par différentes sources de données. A chaque prélèvement biologique est associée une mesure d'occupation des sols ou d'hydromorphologie si elle est effectuée dans les 3 ans avant ou après ce prélèvement. Pour les mesures fréquentes ou journalières, les prélèvements biologiques sont associés aux mesures moyennées sur l'ensemble de la série temporelle disponible avant une opération de prélèvement.

<table><caption>**Tableau 2.** Détail, par catégorie, du nombre de variables environnementales considérées, du nombre de stations de mesures environnementales rattachées à des stations biologiques après application du filtre spatial (Figure 1) et de la période de temps couverte par les mesures environnementales.</caption><thead><tr><td>Catégorie</td><td>N variables environnementales</td><td>N stations raccrochées</td><td>Période couverte</td></tr></thead><tbody><tr><td>Contrôles naturels (NC)</td><td>37</td><td>12531</td><td>1997-2021</td></tr><tr><td>Pression Obstacles à l'écoulement (POE)</td><td>32</td><td>12531</td><td>1997-2021</td></tr><tr><td>Occupation anthropique des sols (P)</td><td>17</td><td>12528</td><td>1997-2021</td></tr><tr><td>Qualité physico-chimique de l'eau (PC)</td><td>140</td><td>8567</td><td>1997-2021</td></tr><tr><td>Hydrologie (H)</td><td>13</td><td>695</td><td>1997-2021</td></tr><tr><td>Hydromorphologie (HM)</td><td>20</td><td>885</td><td>2006-2021</td></tr><tr><td>Température de l'eau (T)</td><td>7</td><td>356</td><td>2007-2019</td></tr></tbody></table>
# VI. Analyses statistiques

L'exploration du lien entre le fonctionnement hydromorphologique des cours d'eau et les réponses biologiques associées nécessite de replacer ce lien dans des contextes naturel et anthropique plus larges. Nous avons donc exploré les réponses biologiques aux changements des caractéristiques hydrologiques des cours d'eau (HM), mais aussi aux changements de contexte naturel (NC), hydrologique (H), thermique (T), aux pressions notamment liées aux obstacles à l'écoulement (POE) et à l'occupation anthropique des sols (P), ainsi qu'à la qualité physico-chimique de l'eau (PC). Les réponses biologiques pouvant être complexes et variées, nous avons opté pour analyser dans un premier temps les réponses sous la forme de seuils dans l'assemblage et le fonctionnement des communautés biologiques. Pour identifier ces seuils, nous avons analysé les changements des diversités biologiques en réponse aux gradients environnementaux pour les communautés de poissons, de macroinvertébrés et de diatomées. Nous définissons ici un seuil comme une valeur le long d'un gradient environnemental au-delà de laquelle il y a un changement significatif dans les caractéristiques taxonomiques et/ou fonctionnelles d'une communauté donnée. Nous définissons aussi ici un gradient environnemental comme un type de caractéristique environnementale (e.g. HM, NC, H, T, POE, P, PC), mesurée ou estimée à une échelle spatiale et temporelle donnée. Nous avons effectué les analyses de seuil séparément pour chaque communauté, car nous nous attendons à des valeurs de seuil différentes entre les 3 communautés.

Les seuils testés sont distribués tous les 5 percentiles de la distribution de 95 % des données disponibles de chaque gradient environnemental. Lorsqu'un seuil était déjà référencé et utilisé dans la littérature, il remplaçait le seuil le plus proche (Figure 7a). Nous avons ensuite classé les opérations de prélèvement en 2 états, selon si elles présentaient une valeur environnementale inférieure ou supérieure à un seuil donné (Figure 7b). S'il y avait moins de 50 opérations de prélèvement dans l'un des 2 états, nous avons ignoré le seuil correspondant (Figure 7a). Puis nous avons utilisé des modèles de forêts aléatoires (Random forest, RF) pour chaque valeur de seuil afin de prédire l'état de chaque opération de prélèvement en fonction de l'information fournie par les métriques biologiques (Figure 7c). Les modèles RF ont été construits sur des jeux de données d'entraînement et de test correspondant respectivement à 70 % et 30 % des sites d'échantillonnage. Nous avons construit les jeux d'entraînement et de test à partir des sites d'échantillonnage plutôt que des opérations de prélèvement afin de garantir que l'ensemble du jeu de données de test soit complètement nouveau pour le modèle RF et ainsi réduire les problèmes de surajustement des modèles. Nous avons également vérifié que les 2 états (avant ou après le seuil) soient représentés de manière égale dans les jeux de données d'entraînement et de test. Les modèles RF ont été construits sur 150 arbres et, avec un nombre minimal d'observations dans les nœuds terminaux fixé à 0,5 % de toutes les opérations de prélèvement (> 50 opérations).
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 7.** Schéma présentant les étapes menant à l'identification des seuils de réponses de la biologie en fonction des gradients environnementaux. a) 3 critères d'identification des seuils : (i) un seuil tous les 5 percentiles est testé, avec (ii) un nombre minimum de 50 opérations de prélèvement par état (inférieur ou supérieur au seuil) et si un seuil a été identifié dans la littérature, il remplace le seuil testé le plus proche ; b) attribution de l'état de chaque opération de prélèvement (inférieur ou supérieur au seuil) ; c) utilisation des modèles de forêts aléatoires pour déterminer l'état (inférieur ou supérieur au seuil) en fonction des réponses biologiques ; d) un seuil significatif est détecté à partir du moment ou les métriques de performance (AUC<sub>test</sub> et score F1) des modèles RF sont de valeur supérieure ou égale à 0,7. La valeur du seuil correspond à la valeur qui fournit un RF d'AUC maximale sur la gamme de valeurs du gradient environnemental pour lequel les RF fournissent toujours une AUC ≥ 0,7 (i.e. tous les 5 percentiles).</figcaption></figure>
La détection du seuil est évaluée via la performance des modèles RF selon 6 estimateurs. Nous avons considéré les valeurs des AUC (aire sous la courbe *Receiver Operating Characteristic*) dans les jeux d'entraînement (AUC<sub>train</sub>) et de test (AUC<sub>test</sub> ; Fawcett 2006). Ensuite, à partir des valeurs des vrais/faux positifs (TP/FP) et négatifs (TN/FN), nous avons calculé la précision des modèles (TP/(TP + FP)), le rappel (TP/(TP + FN)), la spécificité (TN/(FP + TN)) et le score F1 ((2*(précision * rappel))/(précision + rappel) ; Chawla 2010). Nous avons effectué une validation croisée en 10 itérations avec un échantillonnage aléatoire de 10 couples de jeux d'entraînement et test, et avons récupéré la médiane et l'intervalle de confiance à 95 % pour chaque estimateur de performance du modèle (Stone 1974). Nous considérons qu'un seuil est détecté et impacte significativement les caractéristiques taxonomiques et fonctionnelles des communautés biologiques du cours d'eau si la médiane de l'AUC<sub>test</sub> et du score F1 sont tous deux supérieurs ou égaux à 0,7 (Pearce & Ferrier 2000 ; Figure 7d). Pour tester l'impact du déséquilibre de représentation des états « inférieur / supérieur au seuil » aux extrémités des gradients, nous avons exécuté tous les modèles RF en utilisant l'algorithme SMOTE (*Synthetic Minority Oversampling Technique*) qui génère des exemples synthétiques pour la classe minoritaire et avons comparé les résultats et les seuils détectés (Chawla 2010). Nous n'avons pas détecté de changements entre les 2 méthodes (RF simples et SMOTE) et présentons les résultats issus de la première méthode.

Nos critères principaux pour détecter les seuils étaient les valeurs médianes de l'AUC<sub>test</sub> et du score F1, mais nous avons également considéré le croisement des courbes de rappel et de spécificité le long des valeurs triées par ordre croissant des gradients environnementaux. Ce point de croisement des courbes de rappel et de spécificité indique une performance égale des modèles RF pour classer les 2 états. La valeur maximale d'AUC<sub>test</sub> le long du gradient environnemental ne coïncide pas nécessairement avec le point de croisement rappel-spécificité. Dans les cas où plusieurs seuils consécutifs montrent une valeur d'AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7 et différente du point de croisement, nous avons considéré un intervalle de seuils borné par les 2 valeurs. Cet intervalle de seuils incarne la variabilité potentielle du seuil environnemental, correspondant à une « zone de glissement graduel » entre 2 états biologiques. Une fois le seuil significatif sélectionné, nous avons construit les modèles finaux à partir de ce seul seuil et sur 500 arbres (i.e. à l'inverse de la phase de recherche de seuils lors de laquelle les modèles RF étaient construits sur 150 arbres).

Lors de l'analyse et de l'interprétation des seuils, nous avons fixé la valeur du seuil final (i) au milieu de l'intervalle si aucune direction de dégradation biologique ne pouvait être attribuée à un gradient environnemental donné (e.g. augmentation de la granulométrie moyenne dans le lit) ou (ii) la valeur la plus basse / la plus élevée (i.e. indiquée par l'AUC<sub>test</sub> ou le point de croisement rappel-spécificité) si les gradients environnementaux présentaient une direction de dégradation (e.g. augmentation des zones artificielles relatives près des berges du cours d'eau). Pour estimer les probabilité d'impact d'un gradient environnemental donné sur les communautés biologiques, nous avons refait tourner les modèles RF finaux en considérant uniquement les seuils détectés et en augmentant le nombre d'arbres dans les forêts (modèles finaux construits à partir de 500 arbres).

L'ensemble de la méthode de préparation et d'analyse des données est réalisé sous environnement R (R Core Team 2022). L'analyse de la forêt aléatoire a été réalisée en utilisant les packages R « randomForest », « randomForestExplainer » et « caret » (Liaw et al. 2002 ; Kuhn & Max, 2008). Les scripts utilisés dans l'analyse sont stockés et mis à jour dans le référentiel suivant : https://github.com/ArianeMirabel/Hymobio.
# VII. Résultats

## VII.1 Détection des seuils de réponses biologiques aux gradients environnementaux

Le processus de détection des seuils de réponses biologiques aux gradients environnementaux a montré que parmi les 798 modèles RF (266 gradients x 3 communautés biologiques), 735 permettaient de tester la validité des seuils le long du gradient (i.e. présentant un nombre d'observations adéquat). Parmi ces 735 modèles, 1 modèle affichait une $AUC_{test} \ge 0,9$ (i.e. la distance au plus proche lac, naturel ou artificiel, en aval et connecté au réseau hydrographique, pour les communautés de poissons), 22 modèles affichaient une $0,9 > AUC_{test} \ge 0,8$ et 99 modèles une $0,8 > AUC_{test} \ge 0,7$ (Figure 8 ; Annexe A5). A noter que le nombre de gradients peut varier d'une catégorie à l'autre : contrôle naturel (NC ; N = 37), physico-chimie de l'eau (PC ; N = 140), température de l'eau (T ; N = 7), hydrologie (H ; N = 13), hydromorphologie (HM ; N = 20), obstacles à l'écoulement (POE ; N = 32), et occupation anthropique des sols (P ; N = 17 ; Tableau 2).

Parmi les gradients environnementaux liés aux contrôles naturels les plus influents (i.e. $AUC_{test} \ge 0,8$), on retrouve, par exemple, la distance à l'embouchure du cours d'eau, la pente de ce dernier, l'altitude ou encore les précipitations (Annexe A5). D'autres gradients très influents appartiennent à l'occupation anthropique des sols (aires d'agriculture intensive), à la physico-chimie (pH, micropolluants organiques, plomb, et nitrites), à la température de l'eau (moyenne), aux obstacles à l'écoulement (densité d'obstacles du sous-système en aval moyennée par la pente) et aux caractéristiques hydromorphologiques (pente de la ligne d'eau). Parmi les gradients environnementaux influents (i.e. $0,8 > AUC_{test} \ge 0,7$), la majorité était représentée par le contexte naturel et les catégories physico-chimiques. Les autres gradients influents étaient liés aux obstacles à l'écoulement, à l'occupation anthropique des sols, à la température de l'eau, et au fonctionnement hydromorphologique. Comme prévu, les communautés de diatomées, de macroinvertébrés et de poissons ont montré des réponses contrastées aux gradients environnementaux. Les poissons ont répondu au plus grand nombre de gradients influents (46 %), suivis des diatomées (35 %), puis des communautés de macroinvertébrés (18 % ; Figure 8).
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 8.** Résultat de la méthode de détection des seuils. Les 122 modèles RF sont classés par ordre décroissant d'AUC<sub>test</sub> selon a) les différentes catégories de variables et b) les différents compartiments biologiques.</figcaption></figure>

Par la suite, nous considérons qu'un gradient environnemental a une influence significative si le modèle RF correspondant affiche une AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7 et un score F1 ≥ 0,7 pour au moins une communauté biologique. Nos résultats mettent en évidence 122 modèles RF significatifs (Annexe A5-6) correspondant à 66 gradients sur les 735 testés. Les gradients significatifs sont principalement liés à une distribution unimodale des valeurs d'AUC<sub>test</sub>, suggérant une réponse avec 2 états biologiques distincts le long du gradient (Figure 9 ; Annexe A6). D'autres patrons de réponses, plus rares, sont néanmoins identifiables. Nous retrouvons ainsi des distributions plates (e.g. réponses des 3 compartiments au PBDE203), et des distributions bimodales (e.g. réponse des poissons à la distance au premier lac, naturel ou artificiel, connecté au réseau hydrographique dans le sous-système amont ou entre une station et l'embouchure ; réponses des 3 compartiments à l'oxygène dissous ou aux espaces urbanisés dans le sous-système amont ; Annexe A6). Les modèles avec des distributions plates et bimodales ne sont pas directement interprétables en l'état et nécessitent des analyses plus poussées pour comprendre les causes exactes de ces distributions.
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 9.** Résultats de la méthode de détection des seuils le long d'un gradient environnemental significatif. Un exemple des réponses de 3 communautés le long d'un gradient de pourcentage de couverture forestière, mesurée à l'échelle du bassin versant amont. a) distribution des valeurs d'AUC<sub>train</sub> et AUC<sub>test</sub> le long du gradient. Les valeurs significatives sont affichées sous forme de points ou triangles pleins (i.e. AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7). Les lignes horizontales indiquent les valeurs de 0,7 et 0,8 ; b) distribution des autres métriques de performance le long du gradient (i.e. le score F1, le rappel et la spécificité) ; c) distribution de la fréquence des opérations de prélèvement le long du gradient. Les seuils testés sont distribués tous les 5 percentiles de la distribution de 95 % de données environnementales disponibles pour le risque d'érosion des sols. L'enveloppe ombrée représente l'intervalle de confiance à 95 % issu de la validation croisée sur 10 itérations. (a) les lignes verticales pleines indiquent l'AUC<sub>test</sub> maximum ; (b) les lignes verticales pointillées indiquent le point de croisement rappel-spécificité.</figcaption></figure>

Les communautés de poissons ont montré les valeurs d'AUC<sub>test</sub> les plus élevées pour 71 % des gradients influents par rapport aux diatomées et aux macroinvertébrés, ce qui suggère des performances accrues du modèle RF pour détecter les changements biologiques dans les communautés de poissons. Par rapport aux autres communautés, les communautés de poissons étaient principalement impactées par des gradients liés aux contrôles naturels, aux pressions hydromorphologiques (e.g. occupation des sols et obstacles à l'écoulement) et à la température de l'eau. Les valeurs d'AUC<sub>test</sub> étaient plus élevées pour les communautés de diatomées par rapport aux autres communautés pour 26 % des gradients environnementaux, et les modèles correspondants étaient principalement liés aux catégories de pressions physico-chimiques.
Malgré des réponses contrastées, les 3 communautés ont également répondu de manière significative à des gradients environnementaux similaires. En ce sens, parmi tous les gradients ayant une influence significative (N = 66), 20 ont eu un impact sur les 3 communautés, englobant 6 variables physico-chimiques, 8 variables de contrôle naturel et 1 à 3 variables liées à l'occupation anthropique des sols, au fonctionnement hydromorphologique, et à la température des cours d'eau (Figure 10). Les gradients influençant de manière significative 2 communautés étaient principalement dus aux réponses des poissons et des diatomées aux catégories physico-chimiques (e.g. concentration en nitrates, oxygène dissous, dicholorophenol, pH), de contexte naturel (e.g. pente, couvert forestier et précipitations à différentes échelles spatiales et temporelles) et de température (e.g. amplitude et aplatissement des variations).

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

**Figure 10.** Schéma présentant la distribution des gradients environnementaux, regroupés par catégorie, et ayant une influence significative (AUC<sub>test</sub> et score F1 ≥ 0,7) sur les compartiments biologiques. Les chiffres sous les compartiments biologiques indiquent le nombre total de modèles significatifs pour chacun des compartiments.

## VII.2 Place de l'hydromorphologie dans un contexte multipressions

Nos analyses indiquent qu'au moins 1 des 3 compartiments biologiques répond significativement (AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7 et score F1 ≥ 0,7) à 1 des 4 gradients hydromorphologiques tirés des données CARHYCE, sur les 20 gradients testés en tout pour cette catégorie (Figure 11 ; Figure 12) : la proportion de blocs dans le lit (éléments de taille comprise entre 256 à 1024 mm de diamètre perpendiculaire au plus grand axe ; seuil détecté = 13,46 % pour les macroinvertébrés et 12,62 % pour les diatomées et les poissons), le diamètre moyen des plus gros éléments du substrat du lit mesurés sur les radiers (seuils détectés = 90,8 mm), la pente de la ligne d'eau (seuil détecté pour les poissons = 5,06 ‰ ; seuil détecté pour les diatomées et macroinvertébrés = 4,07 ‰) et le ratio largeur / profondeur du lit à pleins bords (seuil détecté = 7,58 ; Tableau 3). Parmi ces 4 gradients hydromorphologiques significatifs, seules la proportion de blocs dans le lit et la pente de la ligne d'eau influencent l'ensemble des 3 communautés (Figure 11 ; Figure 12 ; Tableau 3).
<figure><img src="image_19.png" /></figure>

**Figure 11.** Résultat de la méthode de détection des seuils pour les variables hydromorphologiques au seuil significatif (AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7 et F1 ≥ 0,7). Les modèles RF sont classés par ordre décroissant d'AUC<sub>test</sub> selon les différents compartiments biologiques. La proportion de blocs dans le lit (Prop. de blocs) ; le diamètre moyen des plus gros éléments du substrat du lit mesurés sur les radiers (Diamètre moyen substrat radier) ; la pente de la ligne d'eau (Pente ligne eau) ; le ratio largeur / profondeur du lit à pleins bords (Ratio largeur / prof. lit).

<table><caption>**Tableau 3.** Résumé des variables hydromorphologiques présentant un seuil significatif (AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7 et F1 ≥ 0,7). Pour chaque combinaison [variable x compartiment biologique], sont indiqués l'AUC maximale détectée le long du gradient environnemental (AUC<sub>test</sub> max.), la valeur du score F1 associée, et le seuil correspondant avec son unité de mesure. La proportion de blocs dans le lit (Prop. de blocs) ; le diamètre moyen des plus gros éléments du substrat du lit mesurés sur les radiers (Diamètre moyen substrat radier) ; la pente de la ligne d'eau (Pente ligne eau) ; le ratio largeur / profondeur du lit à pleins bords (Ratio largeur / prof. lit). Classement des compartiments biologiques par seuil décroissant puis par ordre alphabétique.</caption><thead><tr><th>Variables</th><th>Compartiment bio.</th><th>AUC<sub>test</sub><br>max.</th><th>F1</th><th>Seuil détecté</th><th>Unités</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Proportion de blocs</td><td>Diatomées</td><td>0.73</td><td>0.74</td><td>12.62</td><td>%</td></tr><tr><td>Macroinvertébrés</td><td>0.73</td><td>0.74</td><td>13.46</td><td>%</td></tr><tr><td>Poissons</td><td>0.73</td><td>0.74</td><td>12.62</td><td>%</td></tr><tr><td rowspan="3">Diamètre moyen substrat radier</td><td>Diatomées</td><td>0.72</td><td>0.71</td><td>90.80</td><td>mm</td></tr><tr><td>Poissons</td><td>0.81</td><td>0.70</td><td>5.06</td><td>‰</td></tr><tr><td>Diatomées</td><td>0.72</td><td>0.71</td><td>4.07</td><td>‰</td></tr><tr><td rowspan="2">Pente ligne eau</td><td>Macroinvertébrés</td><td>0.74</td><td>0.72</td><td>4.07</td><td>‰</td></tr><tr><td>Diatomées</td><td>0.71</td><td>0.70</td><td>7.58</td><td>-</td></tr><tr><td>Ratio largeur / profondeur lit</td><td>Diatomées</td><td>0.71</td><td>0.70</td><td>7.58</td><td>-</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 12.** Résultats de la méthode de détection des seuils pour les variables hydromorphologiques au seuil significatif ($AUC_{test} \ge 0,7$ et $F1 \ge 0,7$). Les variables hydromorphologiques sont a) la proportion de blocs dans le lit (éléments de 256 à 1024 mm), b) le diamètre moyen des plus gros éléments du substrat du lit mesurés sur les radiers, c) la pente de la ligne d'eau et d) le ratio largeur / profondeur du lit à pleins bords. La distribution des valeurs d'AUC<sub>train</sub> et AUC<sub>test</sub> le long du gradient est présentée sur le graphique du haut. Les valeurs significatives sont affichées sous forme de points ou triangles pleins (i.e. AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7). Les lignes horizontales indiquent les valeurs de 0,7 et 0,8. La distribution des autres métriques de performance le long du gradient (i.e. score F1, le rappel et la spécificité) est présentée sur le graphique du milieu. La distribution de la fréquence des opérations de prélèvement le long du gradient est présentée sur le graphique du bas. Les seuils testés sont distribués tous les 5 percentiles de la distribution de 95 % de données environnementales disponibles. L'enveloppe ombrée représente l'intervalle de confiance à 95 % issu de la validation croisée sur 10 itérations.</figcaption></figure>
Nos résultats permettent aussi d'explorer les paramètres d'habitat (hydromorphologie, hydrologie et température) qui impactent majoritairement les communautés biologiques à l'échelle locale de la station d'échantillonnage et de les interpréter dans des contextes naturels (e.g. pente, altitude) et anthropiques variés (e.g. urbanisation, voies de communication, obstacles à l'écoulement). Par exemple, la Figure 13 illustre le cas de la station située sur l'Ure à Silly-en-Gouffern (Normandie ; code Sandre = 03233980) pour laquelle les 3 compartiments présentent des réponses importantes à 11 gradients hydromorphologiques (AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7). Les 3 compartiments s'accordent notamment sur une évolution de la granulométrie du lit (Granu-lit-3) et de la profondeur moyenne des mouilles (Prof.-mou.) entre 2010 et 2018 (Figure 13). Les poissons, macroinvertébrés et diatomées, dans cette station, semblent aussi répondre à de fortes corrélations temporelles des températures de l'eau (T-corrAR1 ; Figure 13). Enfin, cette station se situe dans un contexte environnemental dominé par des gradients naturels (e.g. précipitations, pentes ; catégorie NC) et physico-chimiques (e.g. oxygène, NO<sub>3</sub>, NO<sub>2</sub>). De la même manière, les principales pressions anthropiques sont liées à l'occupation anthropique des sols (e.g. urbanisation, agriculture intensive) et aux obstacles à l'écoulement (e.g. la centralité moyenne des obstacles à l'écoulement entre la station et l'embouchure [rBDC_L5], le taux d'étagement [LR_L5] entre la station et l'embouchure ; Figure 13).

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 13.** Contexte environnemental de la station située sur l'Ure à Silly-en-Gouffern (Normandie ; code Sandre = 03233980) selon les 3 compartiments biologiques (poissons, invertébrés, diatomées). Les diagrammes en radar présentent l'évolution des probabilités d'impact des variables d'habitat (modèles hydromorphologiques, hydrologiques et thermiques significatifs) entre 2010 et 2018. Les histogrammes présentent les probabilités d'impact des variables de contexte naturel (NC) et anthropique (P : pression d'occupation anthropique des sols ; PC : physico-chimie de l'eau ; POE : pression liée aux obstacles à l'écoulement) pour cette même station. **A noter**</figcaption></figure>
que dans ces histogrammes, seules les variables avec une probabilité d'impact ≥ 0,7 sont illustrées, mais l'information est disponible pour l'ensemble des variables considérées dans cette étude. Les variables hydromorphologiques correspondent aux codes suivants dans le sens des aiguilles d'une montre (code dans la figure / code d'origine dans le catalogue): valeur maximale (Bathy-CV-max/BATHY_MAX) et minimale (Bathy-CV-min/BATHY_MIN) des coefficients de variation des mesures bathymétriques ; profondeur moyenne du lit (Profondeur/DEPTH) ; proportion de blocs dans le lit (Granu-3/GRANUBED_3) ; diversité de Shannon de la granulométrie du lit (Granu-Sh/GRANUBED_Sh) ; diamètre moyen des plus gros éléments du lit mesurés dans le radier (Granu-radier-3/GRANURIFFLE_3) ; indice de Folk and Ward dans le radier (Granu-radier-4/GRANURIFFLE_4) ; indice de Fredle dans le radier (Granu-radier5/GRANURIFFLE_5) ; Profondeur moyenne des mouilles (Prof.mou./POOL2_S1_3Y) ; pente de la ligne d'eau (Pente-eau/SLOPE3CAR) ; ratio largeur / profondeur du lit à pleins bords (Ratio-larg./prof./WDR). Les variables liées à l'hydrologie et à la température correspondent aux codes suivants dans le sens des aiguilles d'une montre (code dans la figure / code d'origine dans le catalogue): valeur moyenne des débits (H-Moyenne/H_Lmean) ; amplitude moyenne des températures (T-Amplitude/T_Amplitude) ; autocorrélation temporelle AR1 des températures (T-corrAR1/T_corrAR1) ; kurtosis des valeurs de température (T-Kurtosis/T_Lkurt) ; températures moyennes (T-moyenne/T_Lmean) ; skewness des valeurs de température (T-Skew/T_Lskew) ; changements de phase des températures (T-Phase/T_Phase). Plus de détails sur les variables sont disponibles dans le catalogue des métriques associé à ce rapport.

Finalement, nos analyses permettent aussi d'explorer le contexte environnemental naturel et anthropique des différentes communautés biologiques, autour des stations CARHYCE dites de référence hydromorphologique (i-e., peu ou non altérées : recalibrage et rectification absents, peu de modifications des débits, peu d'altération du transport solide ; Gob et al. 2014, 2021, 2025, Tamisier et al. 2017). Notre jeu de données présente de l'information sur 455 stations de référence CARHYCE parmi les 531 stations disponibles dans l'Interface d'exploitation des données (IED) CARHYCE (https://analytics.huma-num.fr/ied_carhyce/ ; données d'octobre 2024). Pour cela nous avons illustré les distributions des probabilités d'impact des pressions sur les communautés biologiques pour lesquelles les modèles RF présentaient un AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7 (Figures 14 et 15). Concernant les pressions anthropiques, les stations de référence CARHYCE sont ainsi, malgré l'absence ou quasi absence de perturbations physiques locales et du seul point de vue des communautés biologiques, situées dans des contextes plus globaux de fortes pressions marquées notamment par les obstacles à l'écoulement (centralité et taux d'étagement), par l'urbanisation dans le bassin versant, et l'agriculture intensive dans l'aire hydrographique environnante (Figure 14). Les principaux éléments altérant la qualité physico-chimique de l'eau au niveau des stations de référence sont ainsi l'aluminium, les nitrates, le parathion méthyl (insecticide) et le carbone organique (Figure 15). Ces résultats renvoient à la difficile désignation des références en contextes multicompartiments (i.e. ici, hydromorphologique vs biologique) et multiéchelles (spatiale comme temporelle) ; et pour un territoire, l'Hexagone, pour lequel la communauté scientifique s'accorde à dire que des références absolues, uniquement régies par des contrôles naturels et sans pression anthropique, sont difficiles voire impossibles à trouver (Gob et al. 2020). Dans le cas présent, si les références spatiales et fonctionnelles établies dans le cadre du programme CARHYCE permettent une évaluation ainsi qu'un suivi fiable et dynamique des altérations hydromorphologiques, et des processus de restauration mis en œuvre par les gestionnaires, elles n'offrent a priori pas pour autant un cadre de référence aux communautés biologiques, au moins pour ce qui est de l'échelle de la station de prélèvement. Ces résultats suggèrent par ailleurs, pour le rétablissement du bon état écologique, de s'intéresser à une levée des pressions anthropiques (restauration passive) pour l'ensemble des compartiments précités et des échelles spatiales et temporelles d'observation, en complément des travaux de génie écologique locaux s'intéressant, eux, à des processus plus fonctionnels.
<figure><img src="image_22.png" /></figure>

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<figure><img src="image_24.png" /></figure>

**Figure 14.** Boxplot des distributions des probabilités d'impact sur les communautés biologiques des différentes catégories de pressions liées à l'occupation anthropique des sols (P) et aux obstacles à l'écoulement (POE) au niveau des stations de référence hydromorphologique CARHYCE. Les probabilités d'impact sont détaillées selon les 3 compartiments biologiques (poissons, invertébrés, diatomées). Les boxplots présentent respectivement les valeurs : minimale, quantile 25, médiane, quantile 75, maximale et moyenne (triangle). Les points noirs correspondent aux outliers (i.e., points distant du quantile 25 ou 75 de plus de 1,5 fois la valeur de l'interquartile). Voir le catalogue des métriques pour plus de détails sur les codes en abscisses.
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

**Figure 15.** Distributions des probabilités d'impact sur les communautés biologiques des différentes catégories de pressions liées à la qualité physico-chimique de l'eau (PC) au niveau des stations de référence hydromorphologique CARHYCE. Les probabilités d'impact sont détaillées selon les 3 compartiments biologiques (poissons, invertébrés, diatomées). Les boxplots présentent respectivement les valeurs : minimale, quantile 25, médiane, quantile 75, maximale et moyennes (triangle). Les points noirs correspondent aux outliers (i.e., points distant du quantile 25 ou 75 de plus de 1,5 fois la valeur de l'interquartile). Voir le catalogue des métriques pour plus de détails sur les codes en abscisses.
## VII.3 Comparaison des seuils détectés à ceux issus de la littérature

Quatre-vingts pour cent des seuils détectés avec notre méthode précèdent ceux issus de la littérature, le long des gradients environnementaux (Figure 16). Les seuils détectés se sont produits après les seuils de la littérature pour 41 % des gradients significatifs (AUC<sub>test</sub> et score F1 ≥ 0,7), et étaient liés aux catégories touchant à la physico-chimie (pour certaines molécules ou groupes de molécules). Dans quelques cas seulement, les seuils détectés correspondent à ceux de la littérature (10 % des gradients au seuil détecté significatif ; i.e. catégories « physico-chimie » et « obstacles à l'écoulement »). De plus, nous avons remarqué que les seuils de la littérature faisaient souvent partie des valeurs extrêmes des gradients environnementaux liés à la physico-chimie car ils sont situés au-delà de 95 % des valeurs présentées par les opérations de prélèvement (N = 9 gradients ; e.g. concentrations en crésol, naphtalène, PBDE203, DCO ou dérivés de dichlorophenol). Ce résultat pourrait expliquer pourquoi les seuils ont rarement été détectés après ceux issus de la littérature, pour cette catégorie.

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

**Figure 16.** Figure présentant le nombre de seuils détectés qui correspondent aux seuils de la littérature (gris) ou sont inférieurs (rouge) ou sont supérieurs (bleu) aux seuils de la littérature. Les nombres de seuils sont regroupés par grandes catégories de gradients environnementaux.

## VII.4 Spatialisation des pressions

Nos analyses ont également permis d'explorer les effets des échelles spatiales sur les réponses biologiques aux gradients environnementaux. À cette fin, nous avons limité nos analyses aux mêmes gradients mesurés à différentes échelles spatiales : à l'échelle locale (station, USRA, zones tampons de 30 ou 100 m autour de celles-ci, ou espace linéaire proximal) et à grande échelle (systèmes en aval / en amont). Globalement, nous n'observons pas de différence majeure dans la significativité des gradients entre les échelles spatiales. Notre analyse permet de détecter une significativité légèrement plus faible des gradients à une échelle spatiale très locale. C'est-à-dire que les gradients environnementaux mesurés à l'échelle linéaire proximale (USRA), plus finement à la station, ou dans une zone tampon de 30 m semblent moins significatifs que lorsqu'ils sont considérés dans un tampon de 100 m ou dans un sous-système en aval ou en amont plus large.

Enfin, nous nous sommes intéressés aux gradients environnementaux influents d'origine anthropique présumée et ayant un impact négatif sur les communautés biologiques. Ces gradients étaient principalement liés à l'occupation anthropique des sols (e.g. taux de surface imperméable, taux de
surfaces urbanisées, taux de surfaces d'agriculture intensive à l'échelle locale et régionale), aux obstacles à l'écoulement (e.g. hauteur moyenne des obstacles, densité de ces derniers), et à la qualité physico-chimique (e.g. pesticides, micropolluants). Sur la base de ces gradients significativement impactants et des seuils détectés correspondants, nous avons cartographié les probabilités d'impact sur la dernière opération de prélèvement de l'ensemble des stations biologiques présentes sur le territoire. Les patrons spatiaux des probabilités d'impacts étaient cohérents entre les catégories de gradients environnementaux, à l'exception des obstacles à l'écoulement (Figure 17). En considérant toutes les catégories, les stations les moins altérées sont situées dans les régions montagneuses, c'est-à-dire les Alpes, le centre-est de la France, les Pyrénées, le sud et la partie centrale de la Corse. Les régions les plus impactées sont situées dans les régions du nord et de l'ouest. Plus précisément, les sites d'échantillonnage situés dans la partie nord du territoire présentent des niveaux de dégradation élevés concernant les gradients environnementaux anthropiques (e.g. surface artificialisée, surface urbanisée, surface en agriculture intensive, risque d'érosion des sols). Les sites situés dans l'ouest semblent plus impactés par les gradients impliquant la qualité physico-chimique (e.g. pH, dérivés du chlorobiphenyl et dichlorophénol, aluminium, oxygène dissous, concentration en glyphosate, nitrates, naphtalène, azote, crésol et demande biochimique en oxygène). En revanche, comme évoqué précédemment, les schémas spatiaux diffèrent pour les obstacles à l'écoulement. Les régions du sud et du sud-est présentent des probabilités très élevées d'impact (i.e. bleu foncé) par les obstacles, les régions du centre et du nord présentent des probabilités élevées (i.e. bleu), et les régions côtières et les régions du nord-est présentent des probabilités modérées (vert ; Figure 17).

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

**Figure 17.** Spatialisation des pressions liées à l'occupation anthropique des sols (P), aux obstacles à l'écoulement (POE) et aux altérations de la qualité physico-chimique de l'eau (PC) en regard des stations de prélèvement biologique. Ces représentations évaluent le seuil significatif du compartiment biologique qui répond en premier selon un gradient de pression donné. La palette de couleurs 'viridis' a été choisie parce qu'elle améliore le contraste et la lecture de ces résultats par les personnes dont la vision des couleurs est altérée ou déficiente ; elle s'adapte de plus aux processus d'impression en noir et blanc.
# VIII. Conclusions et perspectives

L'approche développée dans le cadre du projet HYMOBIO offre une perspective opérationnelle, robuste et flexible, pour la connaissance et la protection des milieux via la spatialisation des variables d'habitat (e.g. hydromorphologie, hydrologie et température), de contexte naturel (e.g. altitude, pente, précipitations) et de pressions anthropiques (e.g. occupation anthropique des sols, obstacles à l'écoulement, physico-chimiques) à l'échelle locale de la station d'échantillonnage jusqu'aux échelles plus larges des bassins versants. Par exemple, il est possible d'obtenir pour chaque station d'intérêt le profil des probabilités d'impact de toutes ces variables sous la forme de diagrammes en radar en fournissant seulement les listes faunistiques ou floristiques d'intérêt.

Plus spécifiquement, les résultats de cette étude démontrent que sur 20 variables HM testées, 4 présentent une influence significative sur au moins un compartiment biologique (i.e. poissons, macroinvertébrés et/ou diatomées) : la proportion de blocs dans le lit (éléments de 256 à 1024 mm), le diamètre moyen des plus gros éléments du substrat du lit mesurés sur les radiers, la pente de la ligne d'eau et le ratio largeur / profondeur du lit à pleins bords. Les 3 compartiments biologiques étudiés réagissent aux variations dans la proportion de blocs et de la pente de la ligne d'eau, alors que seules les diatomées répondent aux variations du diamètre moyen des gros éléments présents dans les radiers et du ratio largeur / profondeur du lit.

Si nos résultats ne nous permettent pas de démontrer quelles sont les causes des variations spatio-temporelles des variables hydromorphologiques influençant significativement les compartiments biologiques, ils permettent en revanche d'interpréter ces variations hydromorphologiques dans un contexte environnemental naturel et anthropique plus large et plus varié. Par exemple, nos résultats démontrent que les stations de référence du programme CARHYCE, bien qu'ayant un fonctionnement hydromorphologique à l'échelle spatiale locale plutôt préservé de toute pression anthropique majeure, peuvent cependant être influencées du point de vue biologique.

Notre étude souligne aussi la nécessité de travailler sur 3 principales perspectives pour avoir une vision intégrative du fonctionnement hydromorphologique des cours d'eau. D'une part, il serait intéressant d'explorer plus en détails le contexte multipressions entourant ce fonctionnement en visant notamment l'étude des relations de synergie ou d'antagonisme, et/ou les effets directs et indirects des pressions et de leurs interactions, à des échelles d'expression spatio-temporelles variées, sujet non abordé dans la présente étude. En ce sens et d'autre part, notre approche permet de dresser une liste des multiples pressions et du contexte naturel qui régissent les communautés biologiques à l'échelle locale, cependant des analyses plus poussées sont nécessaires pour améliorer l'interprétation de l'importance des pressions par rapport au contexte naturel (e.g. causes des modèles RF pas ou peu significatifs ; causes des distributions plates ou unimodales). Enfin, nos analyses exploitent la quasi-totalité des dernières connaissances sur les caractéristiques taxonomiques et fonctionnelles des diatomées, des macroinvertébrés et des poissons, il serait alors aussi intéressant d'explorer plus en détails les réponses biologiques aux variations des variables d'habitat, de contexte naturel et de pressions anthropiques, détectées par les modèles de forêts aléatoires.
Références

Allan J.D. (2004). Landscapes and riverscapes: the Influence of land use on stream ecosystems. Annual Reviews in Ecological and Evololutionary Systems, 35: 257-284.

Alric B. & Usseglio-Polatera P. 2020. Diagnostic écologique multi-compartiments des cours d'eau. Action 5 : outil diagnostique « multi-compartiments » et action 6 : modèles évaluant spécifiquement le risque d'impact des cours d'eau par certaines substances chimiques particulières, Rapport Université de Lorraine (LIEC) pour l'OFB, novembre 2020, 76 p.

Alric B., Dézerald O., Meyer A., Billoir E., Coulaud R., Larras F., Mondy C.P., Usseglio-Polatera P. (2021). How diatom-, invertebrate- and fish-based diagnostic tools can support the ecological assessment of rivers in a multi-pressure context: Temporal trends over the past two decades in France. Science of The Total Environment, 762: 143915.

Archfield S. A., Kennen J. G., Carlisle D. M., Wolock D. M. (2014). An objective and persimonious approach for classifying natural flow regimes at a continental scale. River Research and Applications, 30(9), 1166-1183.

Balian E. V, Segers A.H., Lévè A.C., Martens A.K. (2007). The freshwater animal diversity assessment: an overview of the results. Freshwater Animal Diversity Assessment, 627-637.

Beaufort A., Moatar F., Sauquet E., Magand C. (2020). Thermie en rivière : Analyse géostatistique et description de régime : Application à l'échelle de la France. Rapport du projet TIGRE.

Beisel J.-N., Usseglio-Polatera P., Thomas S., Moreteau J.-C. (1998). Stream community structure in relation to spatial variation: the influence of mesohabitat characteristics. Hydrobiologia, 389: 73-88.

Bello F. de, Botta-Dukát Z., Lepš J., Fibich P. (2021). Towards a more balanced combination of multiple traits when computing functional differences between species. Methods in Ecology and Evolution, 12(3), 443-448.

Bourillon B., Kreutzenberger K., Dézerald O. (2023). Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques (AMOBIO). Rapport d'avancement scientifique et technique, OFB / INRAE, 36 pages.

Bourillon B., Mirabel A., Moussay M., Dézerald O., Kreutzenberger K. (2025). Datasets of the AMOBIO research programme: the multi-criteria analysis of the effects of flow obstacles on stream physical and biological conditions in France, https://doi.org/10.57745/EQYVLP, Recherche Data Gouv, V1, UNF:6:P5+hMGlsIzkRUR8z9pbohQ== [fileUNF].

Campbell Grant E.H., Lowe W.H., Fagan, W.F. (2007). Living in the branches: population dynamics and ecological processes in dendritic networks. Ecology Letters, 10: 165-175.

Chandesris A., Mengin N., Malavoi J.R., Souchon Y., Pella H., Wasson J.G. (2008). SYstème Relationnel d'Audit de l'Hydromorphologie Des Cours d'Eau. Principes et Méthodes Version V3.1.

Chandesris A., Mengin N., Malavoi J., Souchon Y., Wasson J. (2009). SYstème Relationnel d'Audit de l'Hydromorphologie Des Cours d'Eau SYRAH_CE. Atlas à large échelle V2.0, IRSTEA, Lyon.

Chawla, N. V. (2010). Data mining for imbalanced datasets: An overview. Data mining and knowledge discovery handbook, 875-886.

Clarke A., mac Nally R. M, Bond N.P.L.-F. (2008). Undefined macroinvertebrate Diversity in Headwater Streams: A Review. Wiley Online Library, 53: 1707-1721.

Corneil D., Villeneuve B., Piffady J., Chandesris A., Usseglio-Polatera P., Souchon Y. (2018). Introducing nested spatial scales in multi-stress models: towards better assessment of human impacts on river ecosystems. Hydrobiologia, 806: 347-361.

Csárdi G., Nepusz T., Traag V., Horvát S.Z., Zanini F., Noom D., Müller K. (2024). igraph: Network analysis and visualization in R. R package version 2.0.3.9057.

Dézerald O., Mondy C.P., Dembski S., Kreutzenberger K., Reyjol Y., Chandesris A., Valette L., Brosse S., Toussaint A., Belliard J., Merg M.-L., Usseglio-Polatera P. (2020). A diagnosis-based approach to assess specific risks of river degradation in a multiple pressure context: Insights from fish communities. Science of The Total Environment, 734: 139467.
Dézerald O., Bourillon B., Mirabel A., Moussay M., Kreutzenberger K. (2025). AMOBIO : Analyse multicritère des effets exercés par les obstacles en cours d'eau sur les communautés biologiques (diatomées, macroinvertébrés, poissons). Rapport scientifique et technique final, OFB / INRAE, 81 pages avec annexes.

European Council (2000). Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the Council of 23. Establishing a framework for community action in the field of water policy. Office for official publications of the European Communities, Brussels.

Fawcett, T. (2006). An introduction to ROC analysis. Pattern recognition letters, 27(8), 861-874.

Feld C.K., de Bello F., Doledec S. (2014). Biodiversity of traits and species both show weak responses to hydromorphological alteration in lowland river macroinvertebrates. Freshwater Biology, 59: 233-248.

Frissell C.A., Liss W.J., Warren C.E., Hurley M.D. (1986). A hierarchical framework for stream habitat classification: viewing streams in a watershed context. Environmental Management, 10: 199-214.

Galay V.J. (1983). Causes of river bed degradation. Water Resource Research 19: 1057-1090.

Gob F., Bilodeau C., Thommeret N., Belliard J., Albert M-B., Tamisier V., Baudoin J-M., Kreutzenberger K. (2014). Un outil de caractérisation hydromorphologique des cours d'eau pour l'application de la DCE en France (CARHYCE). Géomorphologie : relief, processus, environnement, 1, 57-72.

Gob F., Thommeret N., Bilodeau C., Fraudin C., Kreutzenberger K. (2021). Carhyce : Consolidation scientifique des connaissances et des modèles d'évaluation pour la caractérisation hydromorphologique des cours d'eau de métropole et d'Outre-mer. Rapport scientifique CNRS (LGP-LADYSS) / Université Paris 1 Panthéon Sorbonne / ESGT / OFB, 75 pages + annexes.

Gob F., Thommeret N., Bilodeau C., Tamisier V., 2020. La difficile production des normes et de modèles de référence : comment définir des cours d'eau de qualité ? In Dufour S., Lespez L. (eds), Géographie de l'environnement. La Nature au temps de l'Anthropocène, Armand Colin, Paris, pp. 225-237.

Gob F., Thommeret N., Bilodeau C., Tamisier V., Riviere R., Kreutzenberger K. 2025. Assessing the morphological alteration of river reaches from 15 years of measurements: French hydromorphological database and indicators (Carhyce), Geomorphology, 479, 109737, 19p.

Grill G., Dallaire C., Chouinard E. et al. (2014) Undefined development of new indicators to evaluate river fragmentation and flow regulation at large scales: a case study for the Mekong river basin. Elsevier.

Grosprêtre L., Despres D., Ribot N., Valette L., Piffady J., Kreutzenberger K. (2024). Plateforme Pressions et Risques d'impacts HYdroMOrphologiques (PRHYMO) : données et résultats. Version 062024.1.2, juin 2024. Office Français de la Biodiversité – Dynamique Hydro – Neogeo Technologies – Geospatial Solutions – Institut National de Recherche pour l'Agriculture, l'alimentation et l'Environnement.

Grosprêtre L., Kreutzenberger K. (2024). Plateforme Pressions et Risques d'impacts HYdroMOrphologiques (PRHYMO) : rapport méthodologique. Dynamique Hydro et Office Français de la Biodiversité, juin 2024.

Guiry M. D., Guiry G. M., Morrison L., Rindi F., Miranda S. V., Mathieson A. C., Parker B. C., Langangen A., John D. M., Bárbara I., Carter C. F., Kuipers P., Garbary D. J. (2014). AlgaeBase : An On-line Resource for Algae. Cryptogamie, Algologie, 35(2), 105-115.

Henriksen J. A., Heasley J., Kennen J. G., Nieswand S. (2006). Users' manual for the hydroecological integrity assessment process software (including the New Jersey assessment tools). U.S. Geological Survey.

IPBES (2019): Summary for policymakers of the global assessment report on biodiversity and ecosystem services of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services. S. Díaz, J. Settele, E. S. Brondízio, H. T. Ngo, M. Guèze, J. Agard, A. Arneth, P. Balvanera, K. A. Brauman, S. H. M. Butchart, K. M. A. Chan, L. A. Garibaldi, K. Ichii, J. Liu, S. M. Subramanian, G. F. Midgley, P. Miloslavich, Z. Molnár, D. Obura, A. Pfaff, S. Polasky, A. Purvis, J. Razzaque, B. Reyers, R. Roy Chowdhury, Y. J. Shin, I. J. Visseren-Hamakers, K. J. Willis, and C. N. Zayas (eds.). IPBES secretariat, Bonn, Germany. 56 pages.
Inglada J., Vincent A., Arias M., Tardy B., Morin D., Rodes I. (2017). Operational high resolution land cover map production at the country scale using satellite image time series. Remote Sensing, 9(95).

Joly D., Brossard T., Cardot H., Cavailhes J., Hilal M., WAVRESKY P. (2010). Les types de climats en France, une construction spatiale. Cybergeo: European Journal of Geography.

Kuhn M. (2008). Building Predictive Models in R Using the caret Package. Journal of Statistical Software, 28(5) 1–26.

Larras F., Coulaud R., Gautreau E., Billoir E., Rosebery J., Usseglio-Polatera P. (2017). Assessing anthropogenic pressures on streams: a random forest approach based on benthic diatom communities. Science of The Total Environment, 586: 1101-1112.

Liaw A., Wiener M. (2002). Classification and Regression by randomForest. R News, 2(3), 18-22.

Lind L., Hasselquist E.M., Laudon H. (2019). Towards ecologically functional riparian zones: a meta-analysis to develop guidelines for protecting ecosystem functions and biodiversity in agricultural. Journal of Environmental Management, 249.

Lorenz S., Martinez-Fernandez V., Alonso C., Mosselman E., Garcia De Jaion D., Gonzalez Del Tanago M., Belletti B., Hendriks D., Wolter C. (2015). Fuzzy cognitive mapping for predicting hydromorphological responses to multiple pressures in rivers. Wiley Online Library, 53: 559-566.

Malavoi J., Bravard J. (2011). Éléments d'hydromorphologie Fluviale.

Marzin A., Archaimbault V., Belliard J., Chauvin C., Delmas F., Pont D. (2012). Ecological assessment of running waters: do macrophytes, macroinvertebrates, diatoms and fish show similar responses to human pressures? Ecological Indicators, 23: 56-65.

Miguet P. (2017). Vers des indicateurs de continuité DCE: présentation d'indicateurs existants, méthodes de calcul, confrontation et perspectives d'exploitation.

Mondy C.P., Usseglio-Polatera P. (2013). Using conditional tree forests and life history traits to assess specific risks of stream degradation under multiple pressure scenario. Science of The Total Environment, 461-462:750-760.

Navel S., Belliard J. (2018). Relation entre les caractéristiques morphologiques des cours d'eau et les communautés biologiques: application aux données CARHYCE. Programme AFB 2016/2018 – Thème Préservation, restauration et réhabilitation des milieux aquatiques -Action n° 42.

Pearce J., Ferrier S. (2000). Evaluating the predictive performance of habitat models developed using logistic regression. Ecological modelling, 133(3) 225-245.

Petts G.E., Amoros, C. (1996). The fluvial hydrosystems. Springer, Dordrecht.

Petts G., Gurnell A. (2013). Hydrogeomorphic effects of reservoirs, dams, and diversions. Treatise on Geomorphology, 13: 96-114.

Poff N.L.R., Allan J.D., Bain M.B., Karr J.R., Prestegaard K.L., Richter B.D., Sparks R.E., Stromberg J.C. (1997). The natural flow regime: a paradigm for river conservation and restoration. Bioscience, 47: 769-784.

Polvi L.E., Lind L., Persson H., Miranda-Melo A., Pilotto F., Su X., Nilsson C. (2020). Facets and scales in river restoration: nestedness and interdependence of hydrological, geomorphic, ecological, and biogeochemical processes. Journal of Environmental Management, 265.

R Core Team (2022). R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria {https://www.R-project.org/}.

Rodriguez-Iturbe I., Rinaldo A. (2001). Fractal river basins: chance and self-organization.

SANDRE (2002). Le référentiel hydrographique - présentation des données.

Sarremejane R., Cid N., Stubbington R., Datry T., Alp M., Cañedo-Argüelles M., Cordero-Rivera A., Csabai Z., Gutiérrez-Cánovas C., Heino J., Forcellini M., Millán A., Paillex A., Pařil P., Polášek M., Figueroa J. M. T. de, Usseglio-Polatera P., Zamora-Muñoz C., Bonada N. (2020). DISPERSE, a trait database to assess the dispersal potential of European aquatic macroinvertebrates. Scientific Data, 7(1), 386.

Sauquet E., Gottschalk L., Krasovskaia I. (2008). Estimating mean monthly runoff at ungauged locations: an application to France. Hydrology Research, 39, 403-423.

Schmidt-Kloiber A., Hering D. (2015). Www.freshwaterecology.info – An online tool that unifies, standardises and codifies more than 20,000 European freshwater organisms and their ecological preferences. Ecological Indicators, 53, 271-282.
Spaulding S. A., Potapova M. G., Bishop I. W., Lee S. S., Gasperak T. S., Jovanoska E., Furey P. C., Edlund M. B. (2021). Diatoms.org: Supporting taxonomists, connecting communities. Diatom Research, 36(4), 291-304.

Thorp J., Thoms M., Delong M. (2006). The riverine ecosystem synthesis: biocomplexity in river networks across space and time. River Research and Applications, 22: 123-147.

Tachet, H., Richoux, P., Bournaud, M., Usseglio-Polatera, P. (2010). Invertébrés d'eau douce. Systématique, biologie, écologie. CNRS éditions, Paris (607 pp.).

Tamisier V., Gob F., Bilodeau C., Thommeret N. (2017). Caractérisation hydromorphologique des cours d'eau français (CARHYCE). Valorisation des données Carhyce pour la construction d'un outil d'aide à la gestion des cours d'eau. Rapport scientifique CNRS (LGP-LADYSS)/Université de Paris Panthéon-Sorbonne/ESGT/AFB, 142 p.

Tisseuil C., Cornu J., Beauchard O., Brosse S., Darwall W., Holland R., Hugueny B., Tedesco P., Oberdorff T. (2013). Global diversity patterns and cross-taxa convergence in freshwater systems. Journal of Animal Ecology, 82: 365-376.

Valette L., Chandesris A., Mengin N., Malavoi J., Souchon Y., Wasson J. (2008). SYstème Relationnel, al SYstème Relationnel d’Audit de l’Hydromorphologie Des Cours d’Eau SYRAH-CE. Principes et méthodes de la Sectorisation hydromorphologique.

Valette L., Cunillera A. (2010). Cahiers Techniques SYRAH-CE, Lyon.

van der Meer L. (2022). Package 'Sfnetworks': Tidy Geospatial Networks. 1-39.

Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E. (1980). The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37: 130-137.

Villeneuve B., Piffady J., Valette L., Souchon Y., Usseglio-Polatera P. (2018). Direct and indirect effects of multiple stressors on stream invertebrates across watershed, reach and site scales: a structural equation modelling better informing on hydromorphological impacts. Science of the Total Environment, 612, 660-671.

Ward J.V. (1989). The four-dimensional nature of lotic ecosystems. Journal of North American Benthological Society, 8: 2-8.

Wasson J.G., Malavoi J.R., Maridet L., Souchon Y., Paulin L. (1995). Impacts écologiques de la chenalisation des rivières.

Wasson J.G., Chandesris A., Pella H., Blanc L. (2002). Définition des hydro-écorégions Françaises métropolitaines. Approche régionale de la typologie des eaux courantes et éléments pour la définition des peuplements de référence d'invertébrés.
# Annexes

**Annexe A1. Inventaire des données utilisées dans l'étude. USRA :** Unité Spatiale de Recueil et d'Analyse ; **TGH :** Tronçon Géomorphologiquement Homogène ; **NC :** métriques associées aux contrôles physiographiques naturels ; **H :** métriques de l'élément de qualité hydrologique ; **HM :** métriques de l'élément de qualité hydromorphologiques ; **PC :** métriques de l'élément de qualité physico-chimique de l'eau ; **P :** métriques des autres pressions (hors OE) ; **POE :** métriques de la pression « obstacles à l'écoulement » ; **B :** métriques de l'élément de qualité biologique. Se référer au fichier 'MetricsCatalogue_HYMOBIO_VF.xlsx', onglet 'Gradients.env' pour plus de détails.

<table><thead><tr><th>Catégories principales</th><th>Couches de données</th><th>Descriptions</th><th>Format / Téléchargement</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Spatialisation</td><td>Référentiels cartographiques (SYRAH-CE / TOPO)</td><td>Référentiel d'analyse SYRAH-CE : réseau d'analyse hydrographique construit dans le cadre du dispositif SYRAH-CE, avec une segmentation en USRA (Valette et al. 2008, Chandesris et al. 2008), versions 2012 et 2017.<br>BD TOPO® IGN : modélisation 2D des infrastructures nationales (couche "hydrographie", versions 2008 et version v3 2021)</td><td>vecteur (polylignes)<sup>a</sup><br>vecteur (polylignes)<sup>b</sup></td></tr><tr><td>Découpages hydrographiques nationales</td><td>Découpage hydrographique national selon la circulaire n°91-50 (SANDRE 2002) en bassins, régions, secteurs, sous-secteurs et en zones hydrographiques</td><td>vecteur (multipolygones)<sup>c</sup></td></tr><tr><td>Hydroécorégions (HER1 et 2)</td><td>Entité spatiale homogène du point de vue géologique, physiographique et climatique qui contrôle l'organisation et le fonctionnement des écosystèmes fluviaux (Wasson et al. 2002).</td><td>vecteur (multipolygones)<sup>d</sup></td></tr><tr><td rowspan="2">Contrôle naturel (NC)</td><td>Altitude (BD ALTI®)</td><td>Modèle numérique de terrain (IGN, résolution 25m, version 2.0) pour le calcul de pentes et la délimitation des bassins versants captés à l'amont des stations.</td><td>raster<sup>e</sup></td></tr><tr><td>Précipitation (BD WorldClim)</td><td>Mesures de précipitation à large échelle (résolution au km<sup>2</sup>)</td><td>raster<sup>f</sup></td></tr><tr><td rowspan="2">Hydrologie (H)</td><td>Débit (HYDROPORTAIL)</td><td>Mesures stationnelles journalières du débit en France hexagonale.</td><td>table de données (csv)<sup>g</sup></td></tr><tr><td>Etiage (BD ONDE)</td><td>Observatoire national des étiages: caractérisation des étiages estivaux entre 2012 et 2022 par l'observation visuelle du niveau d'écoulement de certains cours d'eau hexagonaux.</td><td>table de données (csv)<sup>h</sup></td></tr><tr><td>Hydromorphologie (HM)</td><td>BD CARHYCE</td><td>Caractérisation hydromorphologique des cours d'eau français (pour plus de détails, voir : Gob et al. 2014, 2021, 2025, Tamisier et al. 2017). Coordonnées des stations : export février 2023 ; données attributaires : export juin 2023 (v5.2)</td><td>table de données (csv)<sup>i</sup></td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Température (T)</td><td>BD TIGRE 1</td><td>Mesures stationnelles de la température de l'eau (projet TIGRE : Thermie en rivière ; Beaufort et al. 2020).</td><td>table de données (csv)<sup>i</sup></td></tr><tr><td>Qualité physico-chimique de l'eau (PC)</td><td>BD Naïades</td><td>Mesures de qualité physico-chimique des masses d'eau (https://naiades.eaufrance.fr/).</td><td>table de données (csv)<sup>k</sup></td></tr><tr><td rowspan="3">Occupations anthropiques des sols (P)</td><td>Plan d'eau (P/POE)</td><td>BD TOPAGE® 2021 : couche "Plan d'eau" pour le calcul de la métrique "Dlake" (métrique P_Dlake, voir catalogue)</td><td>vecteur (multipolygones)<sup>l</sup></td></tr><tr><td>BD CLC (Corine Land Cover)</td><td>Mesures d'occupation satellites des sols à une résolution de 100 mètres (millésimes 2000, 2006, 2012 et 2018).</td><td>vecteur (multipolygones)<sup>m</sup></td></tr><tr><td>BD SYRAH-CE 2017</td><td>Métriques d'occupation des sols calculées dans le cadre du dispositif SYRAH-CE</td><td>vecteur (poly lignes)<sup>n</sup></td></tr><tr><td>Pression « Obstacles à l'écoulement » (POE)</td><td>BD ROE / BDOE</td><td>BD ROE : référentiel des obstacles à l'écoulement ; BDOE : base de données complémentaire sur les obstacles à l'écoulement (données sur les volumes des retenues et les dispositifs de franchissement piscicole et sédimentaire). Coordonnées des obstacles : version ROE février 2022 ; données attributaires : version ROE avril 2023.</td><td>table de données (csv)<sup>o</sup></td></tr><tr><td rowspan="4">Biologie (B)</td><td>BD Naïades / Alric et al. 2021</td><td>Liste et abondance en espèces de diatomées benthiques, de macroinvertébrés benthiques et de poissons (compilation des données de la base Naïades (export par critère de recherche) et des travaux de Alric et al. 2021)</td><td>table de données (csv)<sup>p</sup></td></tr><tr><td>Traits 1</td><td>Caractéristiques morphologique, biologiques et écologiques (Dézerald et al. 2020 et Alric et al. 2021)</td><td>table de données (csv)<sup>q</sup></td></tr><tr><td>Traits 2</td><td>BD DISPERSE : base de traits associés à la dispersion des espèces de macroinvertébrés benthiques (pour plus de détails, voir Sarremejane et al. 2020)</td><td>table de données (csv)<sup>r</sup></td></tr><tr><td>Traits 3</td><td>BD Freshwaterecology : base de traits. Cette base de données a été utilisée pour ajouter de nouveaux traits n'existant pas dans les bases "Traits 1" et "Traits 2" (Schmidt-Kloiber and Hering 2015)</td><td>table de données (csv)<sup>s</sup></td></tr></table>

## Téléchargements

a : Données fournies par un expert [Karl Kreutzenberger (OFB, karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr)]

b : https://files.opendatarchives.fr/professionnels.ign.fr/bdtopo/

c : https://services.sandre.eaufrance.fr/telechargement/geo/ETH/BDCarthage/FXX/2017/Bassins/

d : HER1 : https://www.sandre.eaufrance.fr/atlas/srv/api/records/24284d4e-37fa-47a2-85fe-850b37abe5a7 ; HER 2 : https://www.sandre.eaufrance.fr/atlas/static/api/records/40b17d2a-5d4a-48ed-acdd-0728c080598c

e : https://geoservices.ign.fr/bdalti

f : https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html

g : https://hydro.eaufrance.fr/ et https://hubeau.eaufrance.fr/page/api-hydrometric

h : https://onde.eaufrance.fr

i : Interface IED : https://analytics.huma-num.fr/ied_carhyce / certaines métriques ont été calculées par Karl Kreutzenberger (OFB, karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr)
j : Données disponibles fournies par un expert [Florentina Moatar-Bertrand (INRAE, florentina.moatar/a/inrae.fr)]

k : https://naiades.eaufrance.fr/france-entiere#/

l : https://www.sandre.eaufrance.fr/atlas/srv/api/records/7fa4c224-fe38-4e2c-846d-dcc2fa7ef73e

m : https://land.copernicus.eu/pan-european/corine-land-cover

n : Données fournies par un expert [Karl Kreutzenberger (OFB, karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr)]

o : Données fournies par un expert [Karl Kreutzenberger (OFB, karl.kreutzenberger/a/ofb.gouv.fr)]

p : Base Naïade : https://naiades.eaufrance.fr/acces-donnees#/hydrobiologie

q : Données fournies par des experts [Benjamin Alric (Station Biologique de Roscoff, balric/a/sb-roscoff.fr) et Dézerald Olivier (INRAE, olivier.dezerald/a/inrae.fr)]

r : https://figshare.com/articles/dataset/DISPERSE_a trait_database_to_assess_the_dispersalPotential_of_European_aquaticQUEST_v2.0.0/1

s : https://www.freshwaterecology.info (le téléchargement nécessite la création gratuite d'un compte)
**Annexe A3. Détail des bases de traits fonctionnels,** résumant le nombre et le type de traits fonctionnels considérés pour chaque communauté biologique : voir le document 'MetricsCatalogue_HYMOBIO_VF.xlsx', onglet 'Traits'.
**Annexe A4. Schéma structurel des indices de diversité.** Les indices de diversité taxonomique et fonctionnelle varient selon le nombre de taxons, de leur abondance relative (équitabilité) et de leur différences fonctionnelles (distance). Les indices de diversité, ici richesse (ordre 0 de diversité, barres pleines) et indice de Simpson (ordre 2 de diversité, barres hachurées), à l'échelle taxonomique (barres bleues) ou fonctionnelle (barres rouges) varient différemment et leur combinaison permet une description exhaustive de la communauté.

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Annexe A5 : Résumé des mesures de performance pour les modèles RF affichant une AUC<sub>test</sub> supérieure ou égale à 0,7. Chaque ligne correspond à un modèle [variable environnementale x communauté biologique], les colonnes détaillent la variable environnementale et la catégorie, l'unité, l'échelle spatiale ou temporelle, les communautés significativement réactives, la communauté affichant l' AUC<sub>test</sub> la plus élevée étant marquée par un (*), l'AUC<sub>test</sub> la plus élevée le long du gradient environnemental, les seuils correspondants détectés (Thresh<sub>AUC</sub> et Thresh<sub>Inter</sub>) et les mesures de score F1 du modèle (F1), de spécificité (Spec.), de rappel (Recall) et de précision (Prec.) associées à l' AUC<sub>test</sub> la plus élevée. Deux valeurs seuils correspondant à la valeur maximale de l' AUC<sub>test</sub> et à l'égalité de sensibilité et de spécificité sont détaillées. Ces 2 valeurs seuils sont soit la première, soit la dernière, soit la valeur moyenne le long du gradient environnemental, en tenant compte des communautés significativement réactives (voir Matériel et méthodes pour plus de détails). L'échelle 'Station USRA' correspond à l'ensemble des valeurs d'un gradient environnemental donné rapportées à l'échelle de la station associée (station biologique ou environnementale), à partir de son emboitement dans une USRA.

<table><thead><tr><th>Category<br>Variable</th><th>Unit<br>Scale</th><th>Community</th><th>AUC<sub>test</sub></th><th>Thresh<sub>AUC</sub></th><th>Thresh<sub>Inter</sub></th><th>F1</th><th>Spec.</th><th>Prec.</th><th>Recall</th></tr></thead><tbody><tr><td>Natural Control<br>Distance to lake</td><td>m<br>Downstream stream to the mouth</td><td>Fish*</td><td>0.91</td><td>0.00</td><td>1888.39</td><td>0.93</td><td>0.96</td><td>0.96</td><td>0.91</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Distance to lake</td><td>m<br>Upstream subsystem (edge)</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.89</td><td>23594.29</td><td>72333.36</td><td>0.99</td><td>0.77</td><td>0.99</td><td>1.00</td></tr><tr><td>Temperature<br>Average</td><td>°C<br>All serie</td><td>Fish*, Macr, Diat</td><td>0.88</td><td>7.99</td><td>7.55</td><td>0.98</td><td>0.83</td><td>0.99</td><td>0.98</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Distance to rivermouth</td><td>m<br>Downstream stream to the mouth</td><td>Fish*</td><td>0.85</td><td>79334.18</td><td>228454.53</td><td>0.92</td><td>0.75</td><td>0.88</td><td>0.94</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Altitude</td><td>m<br>Station USRA</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.85</td><td>148.26</td><td>152.05</td><td>0.85</td><td>0.83</td><td>0.83</td><td>0.87</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>pH</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Diat*, Macr</td><td>0.84</td><td>7.78</td><td>7.92</td><td>0.90</td><td>0.73</td><td>0.87</td><td>0.94</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Altitude min until first barrier</td><td>m<br>Proximal available space, linear until first barrier</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.84</td><td>108.71</td><td>129.62</td><td>0.84</td><td>0.82</td><td>0.82</td><td>0.86</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Altitude min until first barrier</td><td>m<br>Upstream subsystem area</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.84</td><td>133.51</td><td>148.74</td><td>0.84</td><td>0.82</td><td>0.83</td><td>0.86</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Altitude mean until first barrier</td><td>m<br>Proximal available space, linear until first barrier</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.84</td><td>177.03</td><td>158.83</td><td>0.84</td><td>0.83</td><td>0.83</td><td>0.85</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Altitude mean until first barrier</td><td>m<br>Upstream subsystem area</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.84</td><td>263.65</td><td>269.52</td><td>0.84</td><td>0.84</td><td>0.84</td><td>0.85</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>PBDE203</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.84</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.84</td><td>0.86</td><td>0.86</td><td>0.83</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Average precipitation variation</td><td>mm<br>Upstream subsystem area</td><td>Fish*</td><td>0.84</td><td>28.38</td><td>16.31</td><td>0.77</td><td>0.96</td><td>0.84</td><td>0.73</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Average slope</td><td>%<br>Upstream subsystem area</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.83</td><td>9.75</td><td>9.14</td><td>0.80</td><td>0.89</td><td>0.83</td><td>0.77</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Average slope</td><td>%<br>Hydro area (Sandre)</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.83</td><td>10.13</td><td>6.67</td><td>0.77</td><td>0.93</td><td>0.83</td><td>0.72</td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>Natural Control<br>Average precipitation variation</td><td>mm<br>Hydro area (Sandre)</td><td>Fish*</td><td>0.83</td><td>27.30</td><td>17.62</td><td>0.76</td><td>0.96</td><td>0.85</td><td>0.70</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>Ptotal</td><td>mg/L<br>Station</td><td>Diat*, Fish, Macr</td><td>0.81</td><td>0.06</td><td>0.06</td><td>0.85</td><td>0.73</td><td>0.83</td><td>0.88</td></tr><tr><td>Flow Barriers<br>Barrier density / slope</td><td>N/m/%<br>Downstream stream to the mouth</td><td>Fish*</td><td>0.81</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.76</td><td>0.91</td><td>0.81</td><td>0.72</td></tr><tr><td>Hydromorphology<br>Water line slope</td><td>%<br>Station</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.81</td><td>9.40</td><td>4.07</td><td>0.70</td><td>0.93</td><td>0.72</td><td>0.71</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>NO2</td><td>mg/L<br>Station</td><td>Diat*, Fish, Macr</td><td>0.80</td><td>0.03</td><td>0.05</td><td>0.89</td><td>0.69</td><td>0.87</td><td>0.91</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Average precipitation wettest month</td><td>mm<br>Hydro area (Sandre)</td><td>Fish*</td><td>0.80</td><td>104.18</td><td>91.17</td><td>0.75</td><td>0.88</td><td>0.78</td><td>0.72</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>Cresol</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Fish*, Diat</td><td>0.80</td><td>0.09</td><td>0.02</td><td>0.74</td><td>0.91</td><td>0.82</td><td>0.69</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Average precipitation wettest month</td><td>mm<br>Upstream subsystem area</td><td>Fish*, Diat</td><td>0.79</td><td>101.48</td><td>93.52</td><td>0.75</td><td>0.88</td><td>0.79</td><td>0.70</td></tr><tr><td>Flow Barriers<br>Relative barrier degree centrality</td><td>-<br>Downstream stream to the mouth</td><td>Fish*</td><td>0.78</td><td>0.06</td><td>0.06</td><td>0.71</td><td>0.89</td><td>0.78</td><td>0.67</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>COrga</td><td>mg/L<br>Station</td><td>Diat*, Fish, Macr</td><td>0.77</td><td>1.62</td><td>2.93</td><td>0.82</td><td>0.66</td><td>0.77</td><td>0.87</td></tr><tr><td>Anthropic Use of Soils<br>Intensive agricultural area</td><td>%<br>Hydro area (Sandre)</td><td>Fish*, Diat, Macr</td><td>0.77</td><td>22.58</td><td>40.3</td><td>0.77</td><td>0.78</td><td>0.78</td><td>0.77</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Maximum slope</td><td>%<br>Upstream subsystem area</td><td>Diat*, Fish</td><td>0.77</td><td>76.27</td><td>76.27</td><td>0.74</td><td>0.85</td><td>0.79</td><td>0.69</td></tr><tr><td>Temperature<br>CorrAR1</td><td>-<br>All serie</td><td>Fish*</td><td>0.76</td><td>0.93</td><td>0.93</td><td>0.75</td><td>0.78</td><td>0.76</td><td>0.73</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Average precipitation</td><td>mm<br>Upstream subsystem area</td><td>Fish*, Diat</td><td>0.76</td><td>888.93</td><td>862.7</td><td>0.73</td><td>0.84</td><td>0.78</td><td>0.68</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Average precipitation</td><td>mm<br>Hydro area (Sandre)</td><td>Fish*</td><td>0.76</td><td>910.14</td><td>840.03</td><td>0.70</td><td>0.88</td><td>0.77</td><td>0.65</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>NKJ</td><td>mg/L<br>Station</td><td>Diat*, Fish, Macr</td><td>0.75</td><td>0.47</td><td>0.55</td><td>0.75</td><td>0.75</td><td>0.74</td><td>0.76</td></tr><tr><td>Temperature<br>Amplitude</td><td>°C<br>All serie</td><td>Fish*, Diat</td><td>0.75</td><td>1.28</td><td>1.28</td><td>0.74</td><td>0.73</td><td>0.72</td><td>0.78</td></tr><tr><td>Natural Control<br>Maximum slope</td><td>%<br>Hydro area (Sandre)</td><td>Diat*</td><td>0.75</td><td>86.06</td><td>66.08</td><td>0.70</td><td>0.86</td><td>0.77</td><td>0.64</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>Glyphosate</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Diat*, Fish</td><td>0.74</td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.82</td><td>0.63</td><td>0.78</td><td>0.85</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>26DCPhen</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Fish*, Diat</td><td>0.74</td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.79</td><td>0.65</td><td>0.75</td><td>0.84</td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>Anthropic Use of Soils</td><td>%</td><td>Upstream subsystem area</td><td>Fish*, Diat</td><td>0.74</td><td>4.61</td><td>4.61</td><td>0.77</td><td>0.72</td><td>0.79</td><td>0.76</td></tr><tr><td>Intensive agricultural area</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Natural Control</td><td>%</td><td>Upstream subsystem area</td><td>Fish*, Diat</td><td>0.74</td><td>24.87</td><td>29.01</td><td>0.75</td><td>0.70</td><td>0.72</td><td>0.78</td></tr><tr><td>Forest cover</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Temperature Kurtosis</td><td>- All serie</td><td></td><td>Fish*, Diat</td><td>0.74</td><td>0.05</td><td>0.05</td><td>0.74</td><td>0.75</td><td>0.75</td><td>0.74</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry O2dissous</td><td>mg/L Station</td><td></td><td>Macr*, Diat</td><td>0.74</td><td>6.00</td><td>6.00</td><td>0.73</td><td>0.75</td><td>0.73</td><td>0.74</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry 35DCPhen</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*, Diat</td><td>0.74</td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.70</td><td>0.82</td><td>0.75</td><td>0.66</td></tr><tr><td>Flow Barriers</td><td>N/m/%</td><td>Upstream subsystem (edge)</td><td>Fish*</td><td>0.73</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.78</td><td>0.62</td><td>0.75</td><td>0.83</td></tr><tr><td>Barrier density / slope</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Physico-Chemistry 23DCPhen</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*</td><td>0.73</td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.77</td><td>0.67</td><td>0.75</td><td>0.80</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry PCB118</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*</td><td>0.73</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.77</td><td>0.67</td><td>0.75</td><td>0.79</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry 34DCPhen</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*, Diat</td><td>0.73</td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.76</td><td>0.67</td><td>0.75</td><td>0.80</td></tr><tr><td>Hydromorphology</td><td>%</td><td>Station</td><td>Diat*, Fish*, Macr*,</td><td>0.73</td><td>13.46</td><td>13.46</td><td>0.73</td><td>0.74</td><td>0.74</td><td>0.71</td></tr><tr><td>Large particles prop.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Natural Control</td><td>%</td><td>Hydro area (Sandre)</td><td>Fish*</td><td>0.73</td><td>22.76</td><td>19.16</td><td>0.71</td><td>0.77</td><td>0.73</td><td>0.69</td></tr><tr><td>Forest cover</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Physico-Chemistry PCB138</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*</td><td>0.73</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.71</td><td>0.75</td><td>0.71</td><td>0.71</td></tr><tr><td>Natural Control</td><td>mm</td><td>Upstream subsystem area</td><td>Fish*</td><td>0.73</td><td>50.52</td><td>50.52</td><td>0.70</td><td>0.74</td><td>0.70</td><td>0.72</td></tr><tr><td>Average precipitation driest month</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Physico-Chemistry DBO5</td><td>%</td><td>Station</td><td>Diat*, Fish</td><td>0.73</td><td>0.99</td><td>1.31</td><td>0.70</td><td>0.78</td><td>0.72</td><td>0.68</td></tr><tr><td>ParathM</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*</td><td>0.72</td><td>0.01</td><td>0.01</td><td>0.85</td><td>0.55</td><td>0.80</td><td>0.88</td></tr><tr><td>Temperature Skewness</td><td>- All serie</td><td></td><td>Diat*</td><td>0.72</td><td>-0.01</td><td>-0.01</td><td>0.79</td><td>0.64</td><td>0.77</td><td>0.79</td></tr><tr><td>Hydromorphology</td><td>mm</td><td>Station</td><td>Diat*</td><td>0.72</td><td>90.8</td><td>90.8</td><td>0.71</td><td>0.74</td><td>0.72</td><td>0.70</td></tr><tr><td>Riffle coarse particle diameter</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Physico-Chemistry PCB52</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*</td><td>0.72</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.71</td><td>0.72</td><td>0.71</td><td>0.72</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry PCB153</td><td>µg/L Station</td><td></td><td>Fish*</td><td>0.72</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.70</td><td>0.75</td><td>0.71</td><td>0.70</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry NO3</td><td>mg/L Station</td><td></td><td>Fish*, Diat</td><td>0.71</td><td>10.00</td><td>10.00</td><td>0.94</td><td>0.49</td><td>0.93</td><td>0.95</td></tr><tr><td>Flow Barriers</td><td>m/m</td><td>Downstream stream to the mouth</td><td>Fish*</td><td>0.71</td><td>0.50</td><td>0.50</td><td>0.8</td><td>0.56</td><td>0.75</td><td>0.85</td></tr><tr><td>Layering rate</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anthropic Use of Soils</td><td>%</td><td>Station USRA</td><td>Diat*</td><td>0.71</td><td>0.26</td><td>0.40</td><td>0.77</td><td>0.61</td><td>0.74</td><td>0.81</td></tr><tr><td>Soil erosion risk</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>Physico-Chemistry<br>Al</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Diat*</td><td>0.71</td><td>14.46</td><td>14.46</td><td>0.76</td><td>0.64</td><td>0.73</td><td>0.78</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>PCB101</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Fish*</td><td>0.71</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.72</td><td>0.69</td><td>0.72</td><td>0.74</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>PCB180</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Fish*</td><td>0.71</td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>0.72</td><td>0.68</td><td>0.71</td><td>0.74</td></tr><tr><td>Physico-Chemistry<br>Naphtalene</td><td>µg/L<br>Station</td><td>Fish*</td><td>0.71</td><td>0.01</td><td>0.01</td><td>0.71</td><td>0.72</td><td>0.71</td><td>0.71</td></tr><tr><td>Flow Barriers<br>Average height</td><td>m<br>Downstream<br>stream to the<br>mouth</td><td>Diat*</td><td>0.71</td><td>1.79</td><td>1.79</td><td>0.71</td><td>0.72</td><td>0.72</td><td>0.69</td></tr><tr><td>Anthropic Use of<br>Soils<br>Impervious<br>surface</td><td>%<br>Upstream<br>subsystem area</td><td>Macr*, Fish,<br>Diat</td><td>0.71</td><td>1.16</td><td>1.16</td><td>0.71</td><td>0.68</td><td>0.69</td><td>0.73</td></tr><tr><td>Hydromorphology<br>Bankfull width /<br>depth ratio</td><td>-<br>Station</td><td>Diat*</td><td>0.70</td><td>6.67</td><td>6.67</td><td>0.76</td><td>0.64</td><td>0.73</td><td>0.78</td></tr><tr><td>Anthropic Use of<br>Soils<br>Urbanized zones</td><td>%<br>Upstream<br>subsystem area</td><td>Diat*, Fish*,<br>Macr*,</td><td>0.70</td><td>1.73</td><td>1.73</td><td>0.74</td><td>0.60</td><td>0.69</td><td>0.80</td></tr><tr><td>Temperature<br>Phase</td><td>-<br>All serie</td><td>Fish*</td><td>0.70</td><td>204.86</td><td>204.86</td><td>0.70</td><td>0.71</td><td>0.71</td><td>0.68</td></tr></tbody></table>
**Annexe A6 : Résumé des métriques de performance des modèles RF pour les variables ayant un impact significatif.** Les seuils testés sont des centiles en 5 étapes de la plage environnementale couverte par 95 % de l'ensemble des données, à condition qu'il y ait un minimum de 50 sites pour chaque état testé. Le graphique supérieur représente les courbes AUC<sub>train</sub> (triangles, jeu d'entraînement) AUC<sub>test</sub> (points, jeu test) et le long du gradient environnemental, avec des valeurs significatives sous forme de triangles ou points pleins (i.e. AUC<sub>test</sub> ≥ 0,7). L'enveloppe foncée représente l'intervalle de confiance à 95 % de la validation croisée sur 10 itérations. Les lignes verticales pleines de couleur visualisent la valeur maximale de l'AUC<sub>test</sub> pour chaque compartiment, les lignes verticales rouges en pointillés visualisent le seuil de la littérature et les lignes horizontales grises visualisent les limites de 0,7 et 0,8. Le graphique du milieu représente la distribution de la fréquence des opérations de prélèvement le long du gradient environnemental. Les lignes verticales colorées solides indique la valeur maximale de l'AUC<sub>test</sub> pour chaque communauté. Le graphique du bas représente les courbes de score F1, de rappel et de spécificité le long du gradient environnemental, la ligne en pointillés visualisant le croisement rappel-spécificité. L'échelle 'Station USRA' correspond à l'ensemble des valeurs d'un gradient environnemental donné rapportées à l'échelle de la station associée (station biologique ou environnementale), à partir de son emboitement dans une USRA.
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Anthropic Use of Soils

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Temperature

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

Natural Control

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

Anthropic Use of Soils

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

Natural Control

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

Physico-Chemistry

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

Model Metrics

<figure><img src="image_37.png" /></figure>

● Score F1

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

Rappel

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Natural Control

Altitude min until first barrier

Proximal available space, linear until first barrier

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

(m)

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

Natural Control

Altitude mean until first barrier

Proximal available space, linear until first barrier

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

(m)

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

Physico-Chemistry

PBDE203

Station

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

(microg/L)

<figure><img src="image_46.png" /></figure>

Community

Natural Control

Altitude min until first barrier

Upstream subsystem area

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

(m)

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

Natural Control

Altitude mean until first barrier

Upstream subsystem area

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

(m)

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

Natural Control

Average precipitation variation

Upstream subsystem area

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

(mm)

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

Model Metrics

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

● Score F1 ✧ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Natural Control

Average slope

Upstream subsystem area

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

Natural Control

Average slope

Hydro area (Sandre)

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

Natural Control

Average precipitation variation

Hydro area (Sandre)

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Physico-Chemistry

Ptotal

Station

<figure><img src="image_60.png" /></figure>

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

Flow Barriers

Barrier density / slope

Downstream stream to the mouth

<figure><img src="image_62.png" /></figure>

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

Hydromorphology

Water line slope

Station

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

Community

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Model Metrics

● Score F1 ✧ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Physico-Chemistry

NO2

Station

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

(mg/L)

<figure><img src="image_68.png" /></figure>

Natural Control

Average precipitation wettest month

Hydro area (Sandre)

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

(mm)

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

Physico-Chemistry

Litterature threshold
out of range (higher)

Cresol

Station

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

(microg/L)

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

Natural Control

Average precipitation wettest month

Upstream subsystem area

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

(mm)

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

Flow Barriers

Relative barrier degree centrality

Downstream stream to the mouth

<figure><img src="image_75.png" /></figure>

(unitless)

<figure><img src="image_76.png" /></figure>

Physico-Chemistry

COrga

Station

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

(mg/L)

<figure><img src="image_78.png" /></figure>

Community

<figure><img src="image_79.png" /></figure>

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

Fish

Macroinvertebrate

<figure><img src="image_81.png" /></figure>

Diatom

Model Metrics

● Score F1

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Rappel

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Anthropic Use of Soils

<figure><img src="image_84.png" /></figure>

Natural Control

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

Temperature

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

Natural Control

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

Natural Control

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

Physico-Chemistry

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

Community

<figure><img src="image_90.png" /></figure>

Model Metrics

● Score F1 ✧ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

Model Metrics

● Score F1 ✏ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

Community

Model Metrics

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

● Score F1 ✧ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Physico-Chemistry

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

Hydromorphology

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

Natural Control

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Physico-Chemistry

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

Natural Control

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

Physico-Chemistry

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

Community

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Model Metrics

● Score F1 ✧ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

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Community

Model Metrics

<figure><img src="image_103.png" /></figure>

● Score F1 ✏ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Flow Barriers

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Physico-Chemistry

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Physico-Chemistry

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Anthropic Use of Soils

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Physico-Chemistry

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Physico-Chemistry

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Community

Model Metrics

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● Score F1 ✏ Rappel ▽ Spécifité
AUC > 0.7 & F1 > 0.7

50 sites limit 95% of data 5% step

Flow Barriers

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

Anthropic Use of Soils

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Hydromorphology

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Anthropic Use of Soils

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Temperature

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Model Metrics

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● Score F1 ✧ Rappel ▽ Spécifité