# Atlas des macroinvertébrés benthiques des cours d'eau de Mayotte, en vue de l'application de l'indice invertébrés multimétrique I2M2-MAYOTTE

Nathalie J Mary

► To cite this version:

Nathalie J Mary. Atlas des macroinvertébrés benthiques des cours d'eau de Mayotte, en vue de l'application de l'indice invertébrés multimétrique I2M2-MAYOTTE. Office français de la biodiversité; Ethyc'O. 2025, 226p. hal-05453429

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Submitted on 12 Jan 2026

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RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Egalité
Fraternité

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OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ

# ATLAS DES MACROINVERTÉBRES BENTHIQUES DES COURS D'EAU DE MAYOTTE

## En vue de l'application de l'indice invertébrés multimétrique I2M2-MAYOTTE

Nathalie MARY

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ETHYc'O

ÉTude HYdrosystèmes insulaires tropicaux
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# Atlas des macroinvertébres benthiques des cours d'eau de Mayotte

## EN VUE DE L'APPLICATION DE L'INDICE INVERTÉBRÉS MULTIMÉTRIQUE I2M2-MAYOTTE

### AUTEUR

Nathalie MARY (ethyco2005@gmail.com), ETHYC'O, Nouvelle-Calédonie

### COORDINATEUR

Olivier MONNIER (olivier.monnier@ofb.gouv.fr), Office français de la biodiversité

### Illustration de couverture :

À droite : *Trithemis maia* Ris, 1915 (Odonate Libellulidae, endémique de Mayotte).

A gauche de haut en bas : une larve d'*Hydroptila sp*. (Trichoptère Hydroptilidae), un adulte de *Sternolophus sp*. (Coléoptère Hydrophilidae) et une larve de *Dixa sp*. (Diptère Dixidae).

© Mary N.

### Cet ouvrage doit être cité comme suit :

Mary N., 2025. Atlas des macroinvertébrés benthiques des cours d'eau de Mayotte, en vue de l'application de l'indice invertébrés multimétrique I2M2-MAYOTTE. Ethyc'O. Office français de la biodiversité. 226 p.

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Ce document constitue un guide d'identification de la macrofaune benthique des cours d'eau de Mayotte, destiné à servir de support pour la mise en œuvre de l'indice multimétrique I2M2-MAYOTTE. Il représente ainsi un outil essentiel pour le suivi de la qualité des rivières et la préservation de la biodiversité aquatique dans le contexte spécifique de Mayotte.

Ce guide est téléchargeable sur le site HAL de l'Office français de la biodiversité (OFB), ainsi que sur le portail partenarial « les documents sur l'eau et la biodiversité » (www/documentation.eauetbiodiversite.fr).
En mai 2006, il me fut proposé de réaliser l'inventaire de la macrofaune benthique des rivières de Mayotte. Je partis pour deux semaines sur l'île, en compagnie d'autres scientifiques. À ce moment-là, je ne mesurais pas encore que ce premier séjour serait à l'origine d'un engagement scientifique de longue durée, ni l'empreinte durable que ce territoire allait laisser sur mon parcours scientifique.

Je découvris alors des Tropiques très éloignés de ceux que je connaissais : un territoire densément peuplé, où les cours d'eau occupent une place centrale dans la vie quotidienne. Les rivières sont à la fois des espaces de vie, de ressources et d'usages, témoignant de la relation étroite qu'entretiennent les populations locales avec leur environnement. Sur le plan scientifique, cette première étude mit en exergue des peuplements de macroinvertébrés benthiques étonnamment riches, malgré les pressions anthropiques et les pollutions observées. Elle révéla également la présence de familles et de genres d'insectes aquatiques qui m'étaient, pour certains, totalement inconnus.

À la suite de cette première mission, les campagnes d'échantillonnages se sont succédées de manière régulière, le plus souvent annuelles, afin de mettre en place le réseau de suivi de la qualité des cours d'eau, dans le cadre de la Directive Cadre sur l'Eau. Ces travaux ont pris une importance croissante à mesure que Mayotte accédait successivement aux statuts de département et région d'outre-mer (DROM), puis de région ultrapériphérique (RUP). Ils ont permis le développement de nombreuses collaborations scientifiques, tant françaises qu'internationales, et ont conduit à la description de nouvelles espèces, contribuant progressivement à une meilleure connaissance de la biodiversité aquatique mahoraise.

Les missions de terrain sont toujours riches d'enseignements et d'imprévus. Même soigneusement préparées, elles nécessitent une capacité d'adaptation constante aux réalités locales, aux conditions environnementales et aux contraintes logistiques. Au fil des années, j'ai noué de nombreux contacts, tissé des liens durables et appris à mieux connaître cette île, souvent déroutante au premier abord.

À partir de 2013, le développement d'un indice biotique spécifiquement adapté aux cours d'eau de Mayotte s'est imposé comme une étape essentielle pour mieux caractériser leur qualité écologique. Plusieurs missions de travail, notamment à Metz (Université de Lorraine), ont permis l'élaboration progressive de cette méthode, finalisée au début des années 2020. Il est alors apparu indispensable d'accompagner cet outil d'un guide d'identification des invertébrés benthiques, afin d'en garantir une application opérationnelle et cohérente sur le terrain.

La rédaction du présent ouvrage marque ainsi l'aboutissement de près de vingt années de travaux de terrain, de collaborations scientifiques et de réflexions méthodologiques. Cet atlas est le résultat d'un travail mené sur le long terme et se veut un outil scientifique au service de la connaissance, de la gestion et de la préservation des cours d'eau de Mayotte.
Remerciements

Je tiens à remercier toutes les personnes qui m'ont accompagnée et assistée dans l'identification des invertébrés benthiques des cours d'eau de Mayotte au cours de ces vingt dernières années.

• Insectes Éphéméroptères : Jean-Luc Gattolliat (Musée de zoologie, Lausanne, Suisse) et Thomas Kaltenbach (University of Lausanne – UNIL, Suisse).

• Insectes Trichoptères : Kjell Arne Johanson (Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Suède).

• Insectes Odonatoptères : † Michel Papazian (OPIE-Provence-Alpes-du-Sud, Muséum d'Histoire naturelle de Marseille, France), Samuel Couteyen (La Réunion) et Vincent Nicolas (France).

• Insectes Coléoptères : Manfred Jäch (Naturhistorisches Museum, Vienne, Autriche).

• Insectes Hétéroptères : Nico Nieser (Pays-Bas).

• Hydrachnidia : Harry Smit (Naturalis Biodiversity Center, Leiden, Pays-Bas) et Vladimir Pešić (University of Montenegro, Monténégro).

• Oribatidae : Sergey G. Ermilov (Tyumen State University, Russie).

• Mollusques : Ahmed Abdou (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France).

• Crustacés Décapodes : Valentin De Mazancourt et Gérard Marquet (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France).

• Insectes Diptères : Simuliidae : † Douglas Craig ; Chironomidae : Joel Breil-Moubayed (Biodiversity/Marine & Freshwater Biology, Montpellier, France) ; Dixidae : John K. Moulton (University of Tennessee, USA).

Un immense merci à mon fils Florian Sasal, qui a réalisé l'ensemble des cartes de répartition géographique des taxons. Je tiens également à exprimer ma profonde gratitude aux relecteurs de cet ouvrage, Olivier Monnier et Serge Rolland. Je remercie, par ailleurs, les contributeurs pour leurs photographies des crustacés Décapodes : Nicolas Huet (ARCAM, La Réunion), Nicolas Charpin (Vies d'Ô douce, Nouvelle-Calédonie) et Ocea'Consult (La Réunion).

Je n'oublie pas toutes les personnes qui m'ont accompagnée sur le terrain lors des nombreuses campagnes d'échantillonnage menées à Mayotte, et en particulier Attoumani Chanfi.

Enfin, j'adresse ma reconnaissance à toutes celles et ceux dont le nom n'apparaît pas ici, mais dont le soutien et l'aide, à un moment ou à un autre, ont contribué à l'aboutissement de cet ouvrage.

Enfin, ce travail n'aurait pas pu être mené à bien sans le soutien financier de l'OFB (France).
# Résumé

Devenue département d'outre-mer en mars 2011, Mayotte constitue la partie orientale la plus ancienne de l'archipel des Comores. Le territoire comprend deux îles principales, Grande-Terre et Petite-Terre, pour une superficie totale de 374 km². Il a été défini comme un district hydrographique unique, structuré par un réseau dense de ravines courtes et par 26 masses d'eau "cours d'eau", toutes situées sur Grande-Terre. Les secteurs amont des rivières restent globalement préservés, tandis que les portions aval présentent une dégradation marquée, liée aux insuffisances de l'assainissement, aux rejets domestiques non traités et aux diverses pollutions associées à l'urbanisation et aux activités humaines.

Dans ce contexte, la Directive Cadre sur l'Eau (DCE, 2000) impose aux États membres de l'Union européenne, dont la France et ses RUP, d'évaluer l'état écologique de leurs cours d'eau à partir d'éléments de qualité biologique, notamment les invertébrés benthiques. À Mayotte, le suivi biologique a débuté en 2008 en vue de définir le réseau de contrôle de surveillance (RCS), qui compte aujourd'hui 20 stations réparties sur l'île.

Pour répondre aux exigences de la DCE, un indice multimétrique spécifiquement adapté aux cours d'eau mahorais a récemment été développé (Meyer *et al.*, 2020). Basé sur les caractéristiques taxonomiques ainsi que sur les traits biologiques et écologiques des invertébrés benthiques, son application nécessite un référentiel régionalisé. Le présent document s'inscrit dans cette démarche en proposant un atlas actualisé de la macrofaune benthique des cours d'eau de Mayotte. En compilant l'ensemble des informations utiles à l'identification de ces invertébrés, ce guide d'identification constitue un outil essentiel pour l'application de l'indice I2M2-MAYOTTE, pour le suivi écologique des cours d'eau et pour la préservation de la biodiversité aquatique de l'île.

# Mots-clés

Bioindication, cours d'eau, I2M2-MAYOTTE, macroinvertébrés benthiques, identification, taxonomie, clés dichotomiques, diagnose, qualité biologique, réseau de contrôle et de surveillance (RCS).
# Sigles et abréviations

## Sigles

BRGM : Bureau de Recherches Géologiques et Minières

DCE : Directive cadre sur l'eau (Directive 2000/60/EC, 2000)

DEAL : Direction de l'environnement, de l'aménagement et du logement

DROM : Département et régions d'Outre-Mer

ETHYC'O : Étude des hydrosystèmes insulaires tropicaux

I2M2 : Indice invertébrés multimétrique

OFB : Office français de la biodiversité

RCS : Réseau de contrôle et de surveillance

RUP : Régions ultrapériphériques

## Abréviations

chap. : chapitre

Cl. : classe

F. : famille

fig. : figure

figs. : figures

ind. : individus

N. Gen. : nouveau genre

O. : ordre

Phyl. : phylum

PI : patte antérieure

PII : patte médiane

PIII : patte postérieure

Ss.-Cl. : sous-classe

Ss.-F. : sous-famille

Ss.-O. : sous-ordre

Tr : tribu

vd : vue dorsale

vl : vue latérale

vv : vue ventrale
Sommaire

<table><tr><td>Avant-propos</td><td>3</td></tr><tr><td>Remerciements</td><td>4</td></tr><tr><td>Résumé</td><td>5</td></tr><tr><td>Mots-clés</td><td>5</td></tr><tr><td>Sigles et abréviations</td><td>6</td></tr><tr><td>1. Contexte général</td><td>8</td></tr><tr><td>2. La macrofaune benthique</td><td>17</td></tr><tr><td>3. Les mollusques d'eau douce</td><td>33</td></tr><tr><td>4. Les crustacés Décapodes</td><td>59</td></tr><tr><td>5. Les insectes aquatiques</td><td>71</td></tr><tr><td>6. Les insectes Éphéméroptères</td><td>79</td></tr><tr><td>7. Les insectes Odonatoptères</td><td>95</td></tr><tr><td>8. Les insectes Hétéroptères</td><td>113</td></tr><tr><td>9. Les insectes Coléoptères</td><td>129</td></tr><tr><td>10. Les insectes Trichoptères</td><td>149</td></tr><tr><td>11. Les insectes Diptères</td><td>173</td></tr><tr><td>Glossaire</td><td>205</td></tr><tr><td>Références bibliographiques</td><td>210</td></tr><tr><td>Index faunistique</td><td>223</td></tr></table>
# 1. Contexte général

Devenue département et région d'outre-mer (DROM) de la République française en mars 2011, puis région ultrapériphérique (RUP) en 2014, Mayotte représente la partie orientale la plus ancienne de l'archipel des Comores. Le territoire, constitué de deux îles principales, Grande-Terre et Petite-Terre, couvre une superficie totale de 374 km² et se caractérise par un district hydrographique particulier. Celui-ci comprend un réseau dense de ravines courtes et 26 masses d'eau « cours d'eau », toutes situées sur Grande-Terre.

Les parties amont des rivières restent globalement préservées des pressions anthropiques, permettant le maintien d'une bonne qualité biologique et chimique des eaux. En revanche, les tronçons aval et les zones d'embouchure présentent une dégradation notable. Celle-ci résulte en grande partie du dysfonctionnement des réseaux d'assainissement collectif et de l'absence d'assainissement individuel, générant d'importants rejets d'effluents domestiques non traités dans les cours d'eau. À ces sources de pollution s'ajoutent des facteurs multiples liés à l'urbanisation et aux activités humaines : mauvaise gestion des eaux pluviales urbaines, érosion des sols liée au défrichement et à l'urbanisation, usages domestiques tels que le lavage du linge dans les rivières, activités industrielles et décharges sauvages. Ces pressions combinées entraînent une contamination diversifiée des cours d'eau, incluant des pollutions sédimentaires et chimiques telles que détergents, phosphates, tensio-actifs, hydrocarbures ou micropolluants métalliques.

Dans ce contexte, la Directive Cadre sur l'Eau (DCE), adoptée par l'Union européenne en 2000, établit un cadre réglementaire visant à protéger et à restaurer le bon état chimique et écologique des masses d'eau de surface et souterraines. Elle impose aux États membres, y compris la France et ses départements et régions d'outre-mer tels que Mayotte, d'évaluer l'état écologique de leurs cours d'eau à partir d'éléments de qualité biologique, dont la macrofaune benthique.

Le suivi biologique des cours d'eau mahorais a été initié en 2008 dans le cadre d'un programme destiné à définir le réseau de contrôle de surveillance (RCS) (Arda et al., 2010). Ce réseau, initialement constitué de 15 stations, a été progressivement étendu et complété pour atteindre aujourd'hui 20 stations réparties sur l'ensemble de Grande-Terre, qui permettent de couvrir de manière représentative les différents types de milieux aquatiques et leurs niveaux de pression anthropique.

Afin de répondre aux exigences de la DCE et de disposer d'un outil opérationnel d'évaluation de la qualité biologique des cours d'eau, un indice multimétrique spécifique à Mayotte a récemment été développé. Cet indice, nommé I2M2-MAYOTTE, s'appuie sur l'analyse des traits biologiques et écologiques, ainsi que sur la composition taxonomique des communautés benthiques, permettant d'intégrer à la fois la diversité et la sensibilité des espèces aux pressions environnementales (Meyer et al., 2020).
La mise en œuvre de cette approche, détaillée dans le guide méthodologique Mary et al. (2023), nécessite toutefois un référentiel régionalisé complet, comprenant une identification fiable et actualisée des invertébrés benthiques des rivières de l'île. Le présent document répond à cette exigence en proposant un atlas destiné à servir de support pour la mise en œuvre de l'indice multimétrique I2M2-MAYOTTE. Il constitue ainsi un outil essentiel pour le suivi de la qualité des cours d'eau et la préservation de la biodiversité aquatique dans le contexte spécifique de Mayotte.

# LA MACROFAUNE BENTHIQUE

La macrofaune benthique désigne l'ensemble des organismes animaux qui vivent au contact du substrat dans les milieux aquatiques et dont la taille dépasse le millimètre en fin de développement larvaire. Cette faune inclut deux grands groupes. Le premier comprend les animaux dont le développement est entièrement aquatique, comme les Oligochètes (vers), les mollusques et les crustacés. Le second concerne les espèces dont les larves évoluent en milieu aquatique tandis que les adultes vivent en milieu aérien, ce qui est le cas de la majorité des insectes aquatiques.

Les macroinvertébrés benthiques offrent de nombreux avantages pour la bioévaluation des écosystèmes aquatiques :

* ils sont présents dans tous les types d'écosystèmes aquatiques et occupent plusieurs niveaux trophiques, en tant que consommateurs primaires ou secondaires, ou encore décomposeurs ;

* ils sont relativement sédentaires et peu mobiles, avec une faible capacité de fuite, ce qui les rend représentatifs des conditions locales du milieu ;

* ils se rencontrent sur tous les types de substrats et à n'importe quelle période de l'année, ce qui facilite leur collecte qui ne nécessite pas de matériel sophistiqué ;

* les communautés benthiques sont généralement abondantes et diversifiées, composées de groupes taxonomiques variés appartenant à plusieurs phylums, avec une grande diversité de formes ;

* leur sensibilité aux polluants est bien documentée, car ils incluent de nombreuses espèces bio-indicatrices et réagissent de manière graduelle à une large gamme de perturbations ;

* leur durée de vie, qui varie de plusieurs semaines à quelques mois selon les groupes, permet d'obtenir un enregistrement intégré de la qualité environnementale sur une période significative ;

* leur identification est en général relativement aisée, notamment au niveau de la famille ou du genre.

Le présent atlas permet la détermination des invertébrés benthiques aux niveaux taxonomiques requis pour l'utilisation de l'outil indiciel I2M2-MAYOTTE.
## QUELQUES ÉLÉMENTS TAXONOMIQUES

La systématique, ou taxonomie, est la discipline scientifique qui vise à améliorer la classification des êtres vivants. Elle repose principalement sur des critères morphologiques ou anatomiques et conduit à une identification relativement aisée des espèces prélevées dans un biotope donné. L'un des objectifs principaux de la systématique consiste à analyser les relations entre les organismes et à élucider les mécanismes de l'évolution.

### Classification animale

La classification des êtres vivants suit une organisation hiérarchique. Les espèces sont regroupées en genres, lesquels sont intégrés dans des familles. Les familles sont ensuite réunies en ordres, les ordres en classes, et les classes en embranchements ou phylums. Des niveaux intermédiaires supplémentaires, tels que les sous-embranchements, les super-classes, les sous-familles ou les tribus, ont également été créés. Les niveaux taxonomiques se succèdent classiquement, du plus général au plus précis, de la manière suivante :

* le règne, le sous-règne ;

* l'embranchement (ou phylum), le sous-embranchement ;

* la super-classe, la classe, la sous-classe ;

* le super-ordre, l'ordre, le sous-ordre ;

* la super-famille, la famille, la sous-famille, la tribu ;

* le genre, l'espèce, la sous-espèce.

Tous les niveaux taxonomiques n'ont pas la même portée. Le niveau le plus précis, celui de l'espèce, regroupe l'ensemble des individus potentiellement capables de se reproduire entre eux et de produire une descendance fertile. La définition de l'espèce s'appuie sur une description détaillée des caractères morphologiques et écologiques, accompagnée du dépôt d'un spécimen type dans un muséum. En revanche, les niveaux de la famille ou de la classe reposent sur un ensemble partagé de caractéristiques. Quant à l'embranchement ou phylum, il correspond aux grands plans d'organisation corporelle chez les animaux, incluant la division du corps et l'origine embryonnaire.

### Nomenclature taxonomique

Le terme « **taxon** » désigne un groupe d'animaux, de rang taxonomique variable, formé par l'ensemble des entités partageant des caractéristiques communes. Plus simplement, il fait référence à une espèce ou à un ensemble d'espèces (regroupées en genre, famille, ordre ou embranchement) présentant des traits morphologiques et anatomiques similaires.
Ainsi, parmi les insectes Diptères, le genre *Chaoborus*, l'espèce *Simulium (Meilloniellum) adersi* et la famille Syrphidae constituent 3 taxons différents.

Chaque espèce est désignée par un binôme écrit en italique. Le premier terme, avec une majuscule initiale, correspond au nom de genre. Le second, en minuscule, indique le nom de l'espèce proprement dite. Ces noms sont traditionnellement en latin pour des raisons historiques. Le binôme est suivi du nom du taxonomiste ayant effectué la première description de l'espèce, ainsi que de la date de publication de cette description.

Deux conventions s'appliquent selon l'historique du nom :

* Le nom du taxonomiste et la date sont mis entre parenthèses si le genre ou l'espèce ont été renommés depuis la description originale. Par exemple : *Thiara amarula* (Linnaeus, 1758) initialement décrit sous le nom *Helix amarula* Linnaeus, 1758.

* Ils ne sont pas mis entre parenthèses si le nom n'a jamais été modifié depuis la première description. Par exemple : *Thraulus turbinatus* Ulmer, 1909.

L'abréviation « sp. » (pour species) indique un spécimen dont le genre est identifié, mais dont l'espèce reste indéterminée ou en cours de description (ex. : *Dixa sp.*). L'abréviation « spp. » désigne l'ensemble des espèces d'un genre donné (ex. : *Chironomus spp.* regroupe toutes les espèces du genre *Chironomus*).

## COMMENT UTILISER CE GUIDE D'IDENTIFICATION ?

Ce document permet d'identifier de manière relativement simple les invertébrés benthiques des cours d'eau de Mayotte.

Identifier un animal consiste à retrouver sa place exacte dans la classification. Pour cela, il faut procéder étape par étape. On commence par déterminer l'embranchement (ou phylum) auquel appartient l'animal, car ce niveau regroupe les organismes partageant un même plan d'organisation corporel. On descend ensuite progressivement vers des niveaux de plus en plus précis, jusqu'à atteindre la famille, le genre ou l'espèce selon le taxon.

Les groupes peu représentés dans les cours d'eau (tels que les Nématodes ou les Hydres) ou peu évidents à identifier (comme les Oligochètes et les Ostracodes) font l'objet de diagnoses simplifiées. En revanche, des clés dichotomiques détaillées sont proposées pour les groupes les mieux documentés, en particulier les insectes aquatiques et les mollusques Gastéropodes.
L'utilisation de cet atlas nécessite un minimum de connaissances en zoologie. Pour chaque grand groupe faunistique, l'ouvrage est structuré en trois parties :

* une introduction ;

* une clé dichotomique basée sur des critères morphologiques, permettant de guider l'identification des taxons ;

* une planche par taxon, comprenant des informations sur sa répartition géographique dans la zone afrotropicale et/ou à Mayotte, des éléments de diagnose et des données écologiques, ainsi que des photographies illustrant l'habitus du taxon, et parfois, certains détails anatomiques spécifiques.

## Mode d'emploi des clés dichotomiques

Les clés dichotomiques fonctionnent par choix successifs entre deux alternatives. Prenons l'exemple des larves d'insectes Diptères (chap. 11) :

1 * Capsule céphalique bien individualisée, non rétractile dans le thorax................ 2

* Capsule céphalique réduite ou peu sclérifiée, parfois difficilement visible, rétractile dans le thorax..................................................................................11

2 (1) * Corps dépourvu de pseudopodes (fig. 11.4) .................................................... 3

* Corps présentant des pseudopodes (fig. 11.16) .................................................... 7

Pour toute clé, il est impératif de commencer par l'alinéa 1. Dans cet exemple :

* Si le spécimen possède une tête bien individualisée, non rétractile dans le thorax, on passe à l'alinéa 2.

* S'il présente une tête réduite, peu sclérifiée ou rétractile, on se reporte directement à l'alinéa 11 (comme indiqué en fin de ligne).

À l'alinéa 2, on observe la présence ou l'absence de pseudopodes :

* Absence de pseudopodes → on poursuit à l'alinéa 3 ;

* Présence de pseudopodes → on passe directement à l'alinéa 7.

À partir de l'alinéa 2, le chiffre entre parenthèses (ex. : (1)) indique le numéro de l'alinéa précédent, ce qui permet de retracer le chemin parcouru dans la clé.

Les planches ci-après illustrent les niveaux taxonomiques nécessaires à l'application de l'outil indiciel I2M2-MAYOTTE et constituent la base de référence de cet atlas.
Niveaux taxonomiques pris en compte pour l'identification de la macrofaune benthique prélevée dans le cadre de l'I2M2-MAYOTTE

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Niveaux taxonomiques pris en compte pour l'identification de la macrofaune benthique prélevée dans le cadre de l'I2M2-MAYOTTE

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Niveaux taxonomiques pris en compte pour l'identification de la macrofaune benthique prélevée dans le cadre de l'I2M2-MAYOTTE

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Niveaux taxonomiques pris en compte pour l'identification de la macrofaune benthique prélevée dans le cadre de l'I2M2-MAYOTTE

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## 2. La macrofaune benthique

Les premières recherches hydrobiologiques consacrées à la macrofaune benthique d'eau douce dans la région des Comores ont été initiées en 1974 par le Professeur Ferdinand Starmühlner, figure majeure de l'étude des invertébrés aquatiques tropicaux. Cette expédition, soutenue par l'Université de Vienne, s'inscrivait dans un vaste programme d'exploration des écosystèmes dulçaquicoles de l'océan Indien occidental, couvrant les Seychelles (Mahé), les Comores (principalement Anjouan et Grande Comore), ainsi que les Mascareignes (La Réunion et Maurice) (Starmühlner, 1976 ; 1979 ; 1986).

Les prospections menées par F. Starmühlner ont permis de récolter un matériel biologique particulièrement riche et diversifié, comprenant de nombreux groupes taxonomiques tels que des insectes Éphéméroptères, Trichoptères, Coléoptères et Diptères, ainsi que des mollusques et des crustacés. Ces collectes incluaient à la fois des formes larvaires, nymphales et adultes, permettant une approche intégrée du peuplement benthique.

Le matériel recueilli fut par la suite distribué à différents taxonomistes internationaux, ce qui donna lieu à une série de publications de référence dans les années 1980 (Costa, 1980 ; Peters, 1980 ; Spangler, 1980 ; Starmühlner, 1983 ; Wewalka, 1980). Ces travaux ont abouti à la description de nouvelles espèces et à la mise à jour de plusieurs genres d'invertébrés aquatiques, notamment au sein des Coléoptères.

Les résultats de cette expédition ont constitué la première base de connaissance solide sur la biodiversité des macroinvertébrés d'eau douce dans la région du Sud-Ouest de l'océan Indien. Ils ont également permis de mieux comprendre les affinités biogéographiques entre les faunes aquatiques des îles de l'océan Indien et celles du continent africain et Madagascar, révélant des liens zoogéographiques étroits, mais aussi des éléments endémiques remarquables, notamment à La Réunion et aux Comores.

Il convient de souligner que Mayotte n'a pas été prospectée lors de cette mission, ce qui explique la rareté de données anciennes sur la macrofaune benthique de l'île. Les connaissances actuelles sur cette faune proviennent principalement des inventaires et suivis réalisés depuis 2006, financés par l'OFB, la DEAL et le BRGM de Mayotte, et conduits par le bureau d'études ETHYC'O (Nathalie MARY).
Clé de détermination de la macrofaune benthique

1 * Corps sans pattes.................................................................................................................. 2
* Corps avec plusieurs paires de pattes.................................................................................. 10

2 (1) * Corps logé dans une coquille dure, le plus souvent en spirale (chap. 3)......
.................................................................................................................................................. Mollusques
* Corps sans coquille .................................................................................................................. 3

3 (2) * Corps simple, tubulaire, de très petite taille (1 mm environ) et se terminant par des tentacules (fig. 2.1).................................... * Corps ne se terminant pas par des tentacules.................................................................................. 4

4 (3) * Corps non segmenté.................................................................................................................. 5
* Corps composé de nombreux segments .................................................................................. 7

5 (4) * Corps aplati, de section ellipsoïdale, pigmenté, portant une paire d'yeux (fig. 2.2).................................................................................. * Corps de section plus ou moins circulaire, non pigmenté.................................................. 6

6 (5) * Corps épais, blanchâtre, à cuticule souple, se prolongeant en général par une trompe (fig. 2.3).................................... * Corps long et très effilé, à cuticule dure, sans prolongement (fig. 2.4) .................................................... * Corps de section plus ou moins circulaire, non pigmenté.................................................. 6

7 (4) * Corps dépourvu de soies, présentant une ventouse antérieure et une ventouse postérieure (fig. 2.5).................................................................................. * Corps sans ventouses.................................................................................................................. 8

8 (7) * Corps constitué de nombreux segments semblables.................................................. 9
* Corps formé de segments non tous semblables (chap. 11).................................... Diptères
9 (8) * Segments munis de faisceaux de quelques soies, fines en général (fig. 2.6)
Annélides Oligochètes

* Segments portant des parapodes (= appendices locomoteurs latéraux biramés) munis de soies (fig. 2.7)
Nereididae (Annélides Polychètes)

10 (1) * Corps avec de nombreuses paires de pattes
11

* Corps avec 3, 4 ou 5 paires de pattes
13

11 (10) * Pattes peu visibles et corps de petite taille logé dans deux valves fragiles (fig. 2.8)
Ostracodes

* Pattes bien visibles
12

12 (11) * Corps aplati dorso-ventralement (fig. 2.9)
Isopodes

* Corps aplati latéralement (fig. 2.10)
Amphipodes

13 (10) * Corps avec 3 paires de pattes (chap. 5)
Insectes

* Corps avec 4 ou 5 paires de pattes
14

14 (13) * Corps, de petite taille (< 2 mm), avec 4 paires de pattes
15

* Corps, de plus grande taille (> 2 mm), avec 5 paires de pattes (chap. 4)
Crustacés Décapodes

15 (14) * Corps sphérique, peu ou non sclérifié (fig. 2.11)
Hydrachnidia (Arachnides)

* Corps en forme de goutte, fortement sclérifié (fig. 2.12)
Oribatidae (Arachnides)
F. Hydridae (Cnidaires)
Hydra sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Selon Day & De Moor (2002), les Hydridae de la région afrotropicale appartiennent essentiellement au genre *Hydra*. Les principales références pour la zone se rapportent aux travaux de Campbell (1999) pour Madagascar et aux analyses phylogénétiques de Martínez *et al.* (2010), tandis que les recherches récentes de Kovačević *et al.* (2024) préconisent une revalorisation biogéographique et génétique du groupe en Afrique. Les Cnidaires des Comores n'ont pas fait l'objet de recherches spécifiques.

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : > 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Organisme simple, à symétrie radiaire. Corps tubulaire, allongé et non segmenté, composé d'un disque basal pour l'attache au substrat et d'un hypostome (extrémité orale) entouré de 6 à 12 tentacules urticants. Organisation diploblastique : la paroi corporelle est constituée de deux couches principales, un ectoderme externe et un endoderme interne, séparés par une mésoglée gélatineuse. Les Hydridae existent exclusivement sous forme de polype. Hauteur réduite : 1 mm environ.

## ÉCOLOGIE

Les Hydridae ont été recensés dans la majorité des stations du RCS, ainsi que dans certaines stations de référence et quelques sites soumis à une forte pollution, entre 10 et 200 mètres d'altitude. Cette répartition suggère une large tolérance écologique, les Hydridae supportant d'importantes variations de température, taux en oxygène dissous et concentrations en matières organiques.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 2.1 : *Hydra sp.* (Hydridae, Cnidaires). Trois individus observés en vue dorsale. Taille des spécimens : 1 mm environ. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Dugesiidae (Planaires)

*Dugesia* sp.

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Toutes les Planaires recensées à Mayotte appartiennent au genre *Dugesia* (Dugesiidae). Elles se caractérisent par un morphotype particulier, marqué par de longues auricules, similaire à celui des espèces de Madagascar, autrefois toutes regroupées sous le nom de *Dugesia milloti*. Cependant, des études récentes ont révélé l'existence d'au moins sept espèces distinctes à Madagascar, dont deux ont été nouvellement décrites (Stocchino *et al.*, 2024), tandis que les Planaires de Mayotte n'ont pas encore été étudiées en détail.

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : 21 à 100 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps aplati dorso-ventralement, de section ellipsoïdale et de couleur brune finement tachetée, avec une forme lancéolée ou rubanée. Tête souvent triangulaire, portant des "petites cornes" pointues ou auricules et une paire d'yeux. Extrémité postérieure plus arrondie. Surface du corps lisse et muqueuse, recouverte d'un épiderme cilié. Orifice bouche-anus ventral, suivi d'un pharynx tubulaire rétractile, pouvant être projeté à l'extérieur pour ingérer les proies. Grande variabilité morphologique.

### ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Dugesia* ont été observées très fréquemment et en forte abondance. Elles sont présentes dans l'ensemble des stations du RCS et de référence, ainsi que dans quelques sites fortement impactés, entre 10 et 200 mètres d'altitude. Certains individus semblent présenter une large amplitude écologique, tolérant d'importantes variations de pH, température de l'eau, teneurs en oxygène dissous et en matières organiques.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 2.2** : *Dugesia* sp. (Dugesiidae, Planaires). (a) Vue dorsale et (b) vue ventrale d'un individu. (c) Autre spécimen observé en vue ventrale. Taille des spécimens : 8 à 10 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Prostomatidae (Némertiens)

*Prostoma sp.*

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Némertiens de Mayotte appartiennent probablement tous au genre cosmopolite *Prostoma* (famille des Prostomatidae), seul genre de Némertiens recensé en eaux douces sur le continent africain. Ce groupe reste toutefois mal étudié et les espèces de la région afrotropicale ne sont pas toutes connues. En Afrique du Sud, deux espèces sont signalées, *Prostoma graecense* (Böhmig, 1892) et *P. eilhardi* (Montgomery, 1894), mais elles restent difficiles à différencier d'un point de vue morphologique (Day & De Moor, 2002).

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

*occurrence* : très fréquent

*densité* : 21 à 100 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps allongé, épais et non segmenté, de couleur blanchâtre, présentant une surface lisse sans soies. Tête légèrement élargie portant 4 à 8 yeux disposés latéralement et peu visibles. Présence d'une trompe (ou proboscis) normalement rétractée dans une gaine située au dessus du tube digestif. Cette trompe, armée d'un stylet et servant à capturer les proies (micrométazoaires, Oligochètes), peut se dévaginer à l'extérieur. Taille des individus : longueur < 10 mm ; 0,5 à 1 mm de diamètre.

### ÉCOLOGIE

Les Némertiens ont été recensés dans l'ensemble des stations du RCS, dans la majorité des stations de référence, ainsi que dans plusieurs sites fortement impactés. Cette distribution traduit une tolérance écologique étendue, les individus semblant capables de supporter de faibles concentrations en oxygène dissous et de fortes teneurs en polluants organiques.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 2.3 : *Prostoma sp.* (Prostomatidae, Némertiens). Deux individus observés en vue dorsale. Longueur des spécimens : 6 mm, trompe comprise. © Mary N.</figcaption></figure>
Phyl. Nematoda

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Nématodes prélevés dans les rivières de Mayotte n'ont pas été identifiés plus précisément, car ce sont des taxons rares et peu étudiés au sein de la macrofaune benthique. Les Nématodes libres sont présents dans tous les habitats d'eau douce mais restent largement sous-documentés, la majorité appartenant à la sous-classe des Dorylaimia. Les régions tropicales et de l'hémisphère Sud, telles que les Comores, restent particulièrement peu étudiées (Abebe et al., 2008).

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

occurrence : occassionnel

densité : 6 à 20 ind. par m²

ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps non segmenté, très allongé, à extrémités effilées, de couleur jaunâtre, recouvert d'une cuticule épaisse et résistante, souvent translucide. Organismes parasites à l'état larvaire et libres à l'état adulte. Taille : longueur totale jusqu'à 10 cm ; 0,5 mm de diamètre.

ÉCOLOGIE

Les Nématodes ont été recensés de façon occasionnelle et en faibles densités. Ils ont été prélevés dans quelques stations du RCS, certaines stations de référence, ainsi que dans deux sites fortement impactés, à des altitudes comprises entre 10 et 265 mètres. Cette répartition suggère une tolérance écologique relativement large selon les espèces, certaines semblant être capables de supporter de faibles concentrations en oxygène dissous et de fortes teneurs en polluants organiques.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 2.4 : Nématodes. Deux individus observés en vue dorsale. Longueur des spécimens : 40 mm (a) et 18 mm (b). © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Glossiphoniidae (Annélides Achètes)

*Alboglossiphonia sp.*

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Tous les Achètes recensés dans les cours d'eau de Mayotte appartiennent au genre *Alboglossiphonia* (Glossiphoniidae). Ce genre de sangsues est largement distribué en Afrique, avec 11 espèces connues depuis l'Afrique australe jusqu'à l'Afrique centrale et le nord-est du continent (Jueg, 2023). Il a également été signalé à Madagascar (Bolotov *et al.*, 2023). Les espèces du genre *Alboglossiphonia* colonisent typiquement des eaux douces de type lentique, telles que mares, lacs ou tronçons de rivières à faible courant.

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps de couleur blanchâtre, bien segmenté superficiellement (succession d'anneaux), de forme ovalaire et de consistance ferme, présentant un aplatissement dorso-ventral. Tête distincte portant trois paires d'ocelles pigmentés, ainsi qu'une ventouse peu distincte. Ventouse postérieure large et circulaire, utilisée pour la fixation au substrat ou à l'hôte.

## ÉCOLOGIE

Les Achètes ont été fréquemment recensés. Ils ont été observés dans la majorité des stations du RCS, certaines stations de référence et dans plusieurs sites fortement impactés. Cette répartition indique une tolérance écologique large, les individus étant capables de supporter de faibles concentrations en oxygène dissous et de fortes teneurs en matières organiques.

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

**Figure 2.5** : *Alboglossiphonia sp.* (Glossiphoniidae, Achètes). (a) Vue dorsale et (b) vue ventrale d'un individu. (c) Autre spécimen observé en vue dorsale avec la trompe dévaginée. (d) Adulte portant sa progéniture récemment éclose sur la face ventrale. Taille des spécimens : 6 à 10 mm. © Mary N.
## Ss.-Cl. Oligochètes (Annélides)

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Oligochètes prélevés dans les cours d'eau de Mayotte n'ont pas été identifiés précisément. Plusieurs familles d'eau douce y sont représentées, notamment les Naididae, Tubificidae, Lumbriculidae et Enchytraeidae, largement répandues également dans la région afrotropicale (Day & De Moor, 2002). À Mayotte, la famille dominante dans les eaux courantes est celle des Naididae, comprenant plusieurs genres cosmopolites tels que *Dero* (*Aulophorus*), *Pristina*, *Chaetogaster* et *Allonais*.

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent

**densité** : > 100 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps cylindrique, à symétrie bilatérale, formé de nombreux métamères (segments) identiques et bien délimités. Chaque métamère est pourvu de 4 faisceaux de soies : 2 latéro-dorsaux et 2 latéro-ventraux, sauf le premier (péristomium) qui porte la bouche. Pas de tête distincte (prostomium réduit, sans yeux, ni appendices sensoriels, sauf chez quelques genres de Naididae). La classification des familles et de certains genres repose sur la structure et la disposition des soies.

### ÉCOLOGIE

Les Oligochètes ont été très fréquemment recensés et observés dans l'ensemble des stations (RCS, réseau de référence ou des stations polluées). Cette large distribution témoigne d'une tolérance écologique étendue de certaines espèces, celles-ci étant capables de survivre dans des milieux pauvres en oxygène dissous et riches en polluants organiques.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>**Figure 2.6** : Naididae (Annélides Oligochètes). Plusieurs individus observés en vue dorsale. Taille des individus : 3 à 5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Nereididae (Annélides Polychètes)

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Polychètes sont majoritairement marins ou inféodés aux milieux d'eaux saumâtres. Près de 200 espèces d'eau douce sont connues à l'échelle mondiale, ce qui représente moins de 2 % de la diversité totale du groupe (Glasby & Tarmo, 2008). À Mayotte, les Polychètes recensés dans les cours d'eau appartiennent à la famille des Nereididae, qui compte plusieurs dizaines d'espèces dulçaquicoles à l'échelle mondiale. Cependant, l'identification des individus collectés n'a pas pu être précisée au genre.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

**occurrence** : occasionnel

**densité** : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps allongé, aplati et à symétrie bilatérale, formé de nombreux métamères (segments) bien délimités. Chaque métamère porte des parapodes biramés avec 4 faisceaux de soies (2 latéro-dorsaux et 2 latéro-ventraux). Prostomium (tête) avec 2 antennes, 4 cirres tentaculaires, 2 palpes bilobés et 4 yeux.

### ÉCOLOGIE

Les Polychètes ont été recensés occasionnellement, principalement dans les stations du RCS. Leur présence dans certaines stations fortement dégradées suggère une tolérance écologique relativement large de certaines espèces, les individus pouvant survivre dans des milieux pauvres en oxygène dissous et riches en matières organiques.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figure 2.7 : Nereididae (Annélide Polychète). (a) Un individu en vue dorsale. (b) Détail des parapodes (vd). (c) Partie antérieure d'un second spécimen. Taille des individus : 35 à 50 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
Cl. Ostracoda (Crustacés)

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Ostracodes prélevés dans les cours d'eau de Mayotte n'ont pas été identifiés au niveau spécifique. À l'échelle mondiale, 2 420 espèces non marines d'Ostracodes sont actuellement recensées, réparties en 295 genres et 20 familles, les Cyprididae et les Candonidae en étant les groupes les plus diversifiés. Dans la zone afrotropicale, 464 espèces ont été décrites, avec un taux d'endémisme élevé (85 %), ce qui représente la deuxième plus grande diversité mondiale après le Paléarctique (Meisch et al., 2024).

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : > 100 ind. par m²

ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps de petite taille (< 1,5 mm), à symétrie bilatérale, entièrement enfermé dans une carapace calcaire bivalve articulée dorsalement. Corps fortement compacté à l'intérieur de la carapace, sans segmentation externe apparente. Valves pouvant s'écart er pour laisser sortir les appendices locomoteurs.

ÉCOLOGIE

Les Ostracodes ont été fréquemment observés dans les stations de suivi, en particulier celles du RCS, où ils étaient souvent présents en densités élevées. Leur distribution suggère une tolérance écologique étendue, certaines espèces pouvant survivre dans des milieux pauvres en oxygène dissous et riches en polluants organiques.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 2.8 : Ostracodes (Crustacés). Vue dorsale de quelques spécimens. Taille : 1 à 1,5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## O. Isopoda (Crustacés)

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Environ 950 espèces d'Isopodes d'eau douce sont connues dans le monde. Ils sont principalement représentés dans la zone afrotropicale par les familles des Stenasellidae et des Mesamphisopidae, celle des Asellidae étant absente. La plupart des espèces sont endémiques à des aires géographiques restreintes (Wilson, 2008). La région afrotropicale, dont les Comores, reste considérablement sous-échantillonnée, laissant supposer que de nombreuses espèces sont encore à découvrir.

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps aplati dorso-ventralement, bilatéralement symétrique, formé du céphalon (tête), suivi du thorax (ou péréion) constitué de sept segments libres portant chacun une paire de pattes (les péréiopodes). Péréion suivi du pléon composé de six segments, dont cinq libres, portant chacun une paire de pléopodes. Cuticule rigide. Yeux sessiles. Antennes uniramées.

### ÉCOLOGIE

Les Isopodes ont été principalement observés dans des stations du RCS, ainsi que dans quelques sites de référence. Leur présence dans des milieux relativement pollués suggère que certaines espèces peuvent survivre dans des environnements pauvres en oxygène dissous et riches en matières organiques.

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 2.9 : Isopode (Crustacé Malacostracé). Un individu observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale. Longueur du spécimen : 8 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## O. Amphipoda (Crustacés)

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Aucune étude spécifique n'a encore été consacrée aux Amphipodes d'eau douce des Comores. À l'échelle afrotropicale, leur diversité demeure limitée, avec une cinquantaine d'espèces recensées, soit 3 % des quelque 1 900 espèces connues dans le monde (Väinölä et al., 2008). En Afrique du Sud, 35 espèces rattachées aux familles Paramelitidae et Sternophysingidae sont signalées (Milne & Griffiths, 2013) et une dizaine à Madagascar, dont six de la famille endémique des Austroniphargidae (Iannilli et al., 2011).

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps comprimé latéralement, symétrique bilatéralement, constitué du céphalon (tête), suivi du thorax (ou péréion) composé de 7 segments portant chacun une paire de pattes (les péréiopodes). Péréion suivi du pléon formé de 6 segments, portant chacun une paire de pattes. Cuticule fine, souvent translucide. Yeux sessiles (fixés directement sur la tête, sans pédoncule).

### ÉCOLOGIE

Les Amphipodes ont rarement été recensés dans les cours d'eau de Mayotte. Certaines espèces paraissent préférer les milieux peu anthropisés, ayant été collectées dans les tronçons supérieurs et moyens des rivières, loin de toute activité anthropique.

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 2.10 : Amphipode (Crustacé). Un individu observé en vue latérale. Longueur du spécimen : 10 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## Ss.-O. Hydrachnidia (Arachnides)

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'inventaire des Hydracariens vrais (Hydrachnidia ou Hydracarina) de Mayotte comptabilise 17 espèces appartenant à 14 genres répartis dans 10 familles. Douze d'entre elles sont endémiques de l'archipel des Comores, ce qui représente un taux d'endémisme de 71 % pour ce groupe d'Arachnides. Trois espèces présentent une distribution afrotropicale, tandis que deux autres possèdent une aire de répartition plus large (Smit et al., 2009 ; Smit et al., 2010 ; Smit, 2012 ; Pešić et al., 2015 ; Pešić et al., 2018).

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent

**densité** : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps (idiosome) généralement sphérique, mou, peu ou non sclérifié, non segmenté (fusion du céphalothorax et de l'abdomen). Quatre paires de pattes articulées chez l'adulte, insérées latéralement, garnies de soies natatoires et se terminant par des griffes (3 paires de pattes chez les juvéniles). Deux paires d'yeux sur la marge antéro-latérale du corps. Présence, à l'avant de la tête, de deux pédipalpes protubérants formés de 5 articles. Taille réduite : < 2 mm.

### ÉCOLOGIE

Présents dans toutes les stations du RCS et de référence, les Hydracariens vrais restent toutefois rares dans les milieux fortement pollués, ce qui suggère que leur tolérance écologique est limitée face à de faibles concentrations en oxygène dissous et à une forte charge en polluants organiques d'origine anthropique. Leur distribution au sein de Grande Terre est similaire à celle des Oribatidae.

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 2.11 : Hydrachnidia (Arachnides). Trois individus observés en vue dorsale. Taille de l'idiosome : 1 à 2 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## Ss.-O. Oribatidae (Arachnides)

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'inventaire des Oribatidae de Mayotte fait état de 41 espèces réparties dans 30 genres et 19 familles, dont quatre n'ont pas pu être identifiées à l'espèce. Parmi les espèces identifiées, 14 sont uniquement connues des Comores (potentiellement endémiques), 10 sont présentes dans la région éthiopienne, sept espèces présentent une répartition tropicale à subtropicale et six espèces possèdent une distribution géographique plus large, dont trois à caractère semi-cosmopolite ou cosmopolite (Ermilov & Mary, 2019).

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent

**densité** : > 100 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps compact et fortement sclérifié, divisé en deux parties distinctes : le gnathosome (région antérieure comprenant les pièces buccales) et l'idiosome (partie postérieure portant les pattes, les organes internes et les structures génitales). Segmentation externe non visible. Quatre paires de pattes, terminées par des griffes ou des ventouses, les deux premières paires étant orientées vers l'avant. Couleur du corps variant du brun clair au brun foncé. Taille réduite : < 1,5 mm.

### ÉCOLOGIE

Présents dans toutes les stations du RCS et la plupart des stations de référence, les Oribatidae sont néanmoins peu fréquents dans les sites fortement pollués. Ceci suggère que leur capacité à supporter des conditions de faibles teneurs en oxygène dissous et de fortes charges en polluants organiques reste limitée. Leur répartition au sein de Grande Terre est similaire à celle des Hydracariens vrais (Hydrachnidia).

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 2.12 : Oribatidae (Arachnides). Un individu en vue dorsale. Taille du corps : 1,5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Bouyouni amont</figcaption></figure>

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Combani</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Dembéni aval</figcaption></figure>

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Maré aval</figcaption></figure>

Quelques stations du réseau de contrôle de surveillance (RCS), campagne d'août 2024. © Mary N.
### 3. Les mollusques d'eau douce

Les mollusques d'eau douce sont conchylifères, c'est-à-dire qu'ils portent une coquille calcaire. Celle-ci est sécrétée par le manteau au fur et à mesure de leur croissance. Dans cet embranchement qui comprend sept classes, seules deux sont présentes en eaux douces : les Bivalves (coquille formée de deux valves articulées entre elles) et les Gastéropodes. Ces derniers, en majorité hermaphrodites, sont reconnaissables à leur coquille spiralée plus ou moins dure ou fragile selon les espèces et l'âge de l'escargot.

Les Prosobranches et les Pulmonés constituent les deux sous-classes des Gastéropodes d'eau douce. Les Prosobranches, à coquille operculée, sont d'origine marine avec souvent des représentants en eaux saumâtres ; les Pulmonés, ne disposant pas d'opercule pour fermer leur coquille, sont d'origine terrestre, l'adaptation à la vie en eau douce étant secondaire (Tachet et al., 2010).

Les mollusques Gastéropodes de Mayotte ont fait l'objet de diverses publications et descriptions taxonomiques dès le XIXème siècle par Morelet (1877 ; 1879 ; 1881 ; 1882 ; 1883 ; 1885 ; 1887). Cependant, ces travaux comportent de nombreuses confusions sur le nom scientifique des espèces qui présentent en général plusieurs synonymes, en raison de l'extrême polymorphie des coquilles (grande variété de couleurs et de motifs). L'essentiel des collections furent constituées à l'époque par le Français E. Marie qui a résidé dans l'île de 1881 à 1883 (Valade et al., 2007).

Viennent principalement par la suite les travaux de Starmühlner (1976 ; 1983) et ceux de Backeljau (1984), Backeljau et al. (1986) et Jocqué (1984) qui permirent une actualisation des connaissances sur la malacofaune dulçaquicole. Le nombre d'espèces présentes aux Comores est alors porté à 16, une espèce, *Thiara scabra* (O. F. Müller, 1774), y ayant été récoltée pour la première fois par la mission belge du Musée royal de l'Afrique centrale de Tervuren (MRAC). De cette liste, sont exclues les deux espèces *Neritina punctulata* Lamarck, 1816 et *Septaria lineata* (Lamarck, 1816), pour lesquelles une grande incertitude demeure sur la réalité de leur présence dans l'archipel. D'autres auteurs tels que Jodot (1952), Fischer-Piette & Vukadinovic (1974), Julvez et al. (1990) et Abdou et al. (2004) ont également apporté leurs contributions (Valade et al., 2007). Plus récemment, nous pouvons également citer les travaux de Abdou (2016 ; 2017 ; 2019).

Ainsi, actuellement, la liste des Gastéropodes dulçaquicoles de Mayotte comprend 18 espèces connues réparties dans 16 genres. Les Prosobranches sont représentés par trois familles : les Assimineidae (espèces d'eaux saumâtres récoltées à l'embouchure des rivières), les Thiaridae et les Neritidae. Les Pulmonés sont composés de trois familles également : les Planorbidae, les Physidae et les Lymnaeidae.
Trois espèces présentent une distribution Ouest-Océan Indien : *Clithon madecassinum* (Morelet, 1860), *Neritina knorri* (Récluz, 1841) et *Septaria borbonica* (Bory de Saint-Vincent, 1804). Les quatre espèces *Neritina stumpffi* O. Boettger, 1890, *Thiara amarula* (Linnaeus, 1758), *Neritilia rubida* (Pease, 1865) et *Neripteron auriculatum* (Lamarck, 1816) présentent une distribution à l'échelle de l'Indo-Pacifique et les cinq taxons *Mieniplotia scabra* (O. F. Müller, 1774), *Melanoides tuberculata* (O. F. Müller, 1774), *Pseudosuccinea columella* (Say, 1817), *Ferrissia sp.* et *Physella acuta* (Draparnaud, 1805) sont cosmopolites et largement répandues et introduites à travers le monde.

Les Bivalves sont représentés par une seule espèce de la famille des Sphaeriidae (Pisidium sp.).

## Caractéristiques anatomiques

La coquille (ou test) des mollusques est constituée de carbonate de calcium. Elle est secrétée par le manteau (partie dorsale du corps) au fur et à mesure de la croissance de l'animal. Chez les mollusques vivants, la coquille est recouverte d'une fine couche de substance cornée (conchyoline) appelée périostacum qui assure la protection des couches calcaires. L'intérieur de la coquille est recouvert d'une couche de nacre à l'aspect satiné.

Chez les Gastéropodes, la coquille résulte schématiquement de l'enroulement d'un cône plus ou moins allongé autour d'un axe nommé columelle. On parlera de coquille dextre lorsque l'enroulement vu depuis l'apex se fait dans le sens des aiguilles d'une montre et de coquille senestre dans le cas contraire. En général, la coquille comporte plusieurs tours de spire séparés par des sutures. L'ouverture ou péristome est bordé par une lèvre (ou labre). Chez les Prosobranches, l'opercule qui est une pièce chitineuse ou calcifiée fixée au pied de l'animal, vient obturer le péristome lorsque l'animal se rétracte. Cette pièce n'existe pas chez les Pulmonés.
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>*Neritina knorri* (Prosobranche)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>*Physella acuta* (Pulmoné)</figcaption></figure>

**Figure 3.1** : Morphologie de la coquille des mollusques Gastéropodes. © Mary N.
Clé d'identification des mollusques

1 * Coquille de petite taille (< 5 mm), constituée par deux valves unies par une charnière (fig. 3.2) .................................................... * Coquille univalve.................................................................................................................... 2

2 (1) * Présence d'un opercule calcaire ou corné sur le pied ; coquille à enroulement spiralé et à ouverture dextre (fig. 3.4) .................................................................................... * Absence d'opercule ou opercule réduit ; coquille plate ou spiralée, à enroulement dextre ou sénestre (fig. 3.20).................................................................................... 3
13

3 (2) * Coquille épaisse, globuleuse ou en forme de casquette, avec peu de tours (fig. 3.4).................................................................................................................... * Coquille de forme conique, à enroulement dextre, avec plusieurs tours (fig. 3.11) .................................................................................................................... 4
10

4 (3) * Coquille de petite taille (< 5 mm), de couleur brun-rouge, souvent recouverte d'un dépôt noirâtre d'aspect granuleux (fig. 3.9) .................................................... * Coquille de plus grande taille (> 5 mm), de couleur sombre en général.................................................... 5

5 (4) * Coquille globuleuse de couleur brun foncé/noir avec des taches blanches ou jaunes ; présence possible d'épines ; rare (fig. 3.3) .................................................................................... * Coquille de couleur brun foncé/noir sans tâches claires .................................................................................... 6

6 (5) * Coquille globalement aplatie, présentant des expansions latérales de chaque côté, formant comme des « ailes » (fig. 3.8) ; rare .................................................................................... * Coquille sans expansions latérales .................................................................................................................... 7

7 (6) * Coquille globuleuse, profondément striée, de couleur foncée, pouvant porter des épines ; opercule de couleur blanche, nacré (fig. 3.4) .................................................................................... * Coquille lisse ou finement striée.................................................................................................................... 8
8 (7) * Columelle étroite et en pente, de couleur blanche teintée d'orange, présentant un bord comportant de petites dents ; coquille globuleuse, épaisse et lisse, de couleur brun-orangée avec des lignes en zigzag serrées, noires ou de couleur sombre ; opercule de couleur noire (fig. 3.7).... *Vittina gagates* (Neritidae)

* *Columelle large et plate* .................................................................................. 9

9 (8) * Columelle large, granuleuse, de couleur rouge orangé à blanchâtre, présentant un bord presque rectiligne, comportant 8 à 10 petites dents dans la partie médiane ; opercule de couleur noire (fig. 3.5)..................................................................................

* *Neritina stumpffi* (Neritidae)

* *Columelle large, granuleuse, de couleur bleu violacé, légèrement convexe postérieurement et bordée de 15 à 16 dents réparties sur toute la longueur. Labre de couleur rouge-safran à l'intérieur ; opercule de couleur orangée, strié de noir (fig. 3.6)..................................................................................

* *Neritina knorri* (Neritidae)

10 (3) * Coquille conique, lisse et de petite taille (3 mm de hauteur), de couleur brun orangé, constituée de 5 à 6 spires ; apex relativement aigu ; dernier tour de spire représentant environ les 2/3 de la longueur de la coquille (fig. 3.14) ; espèce rare.................................................................................. *Assiminea parvula* (Assimineidae)

* *Coquille conique, non lisse* .................................................................................. 11

11 (10) * Coquille conique, sans épines et/ou à côtes radiales peu prononcées, beaucoup plus haute que large (hauteur supérieure à 2 fois la largeur) ; spires marquées (fig. 3.13) .................................................. *Melanoides tuberculata* (Thiaridae)

* *Coquille conique, avec épines et/ou à côtes radiales prononcées ; spires turriculées* (présentant l'aspect de petites tours qui se superposent).................. 12

12 (11) * Coquille de taille inférieure à 20 mm, mince et fragile, présentant 7 épines par tour chez les stades jeunes et des côtes radiales prononcées chez les stades plus âgés (fig. 3.12) .................................................................................. *Mieniplotia scabra* (Thiaridae)

* *Coquille massive, épaisse, de couleur noire, pouvant atteindre 50 mm de hauteur ; 4 spires turriculées mais courtes, moins hautes que l'ouverture ; 5 épines longues par tour, souvent émoussées ; apex souvent érodé (fig. 3.11)..................................................................................

* *Thiara amarula* (Thiaridae)

13 (2) * Coquille ovalaire, aplatie.................................................................................. 14

* *Coquille spiralée*.................................................................................................................. 15
14 (13) * Coquille ovalaire et épaisse, de grande taille et de couleur foncée ; opercule réduit intégré au pied ; sommet de la coquille recourbé et érodé chez les individus les plus âgés (fig. 3.10) ................................. *Septaria borbonica* (Neritidae)

* Coquille de petite taille (< 3 mm), fragile et translucide, en forme de chapeau chinois ; apex de la coquille émoussé et dirigé vers la droite (fig. 3.18).................................................. *Ferrissia sp.* (Planorbidae)

15 (14) * Coquille enroulée dans un plan vertical.................................................. 16

* Coquille enroulée dans un plan horizontal .................................................... 18

16 (15) * Ouverture sénestre ; coquille ovoïde, mince et fragile, lisse et brillante, avec 4 à 5 spires dont le dernier tour forme les 2/3 de la coquille ; apex pointu (fig. 3.20).................................................................................. *Physella acuta* (Physidae)

* Ouverture dextre........................................................................................................ 17

17 (16) * Périostracum quadrillé (présence de stries en spirale parfois peu distinctes, disposées à angle droit par rapport aux lignes de croissance verticales) ; coquille mince et fragile, de forme conique, allongée et de couleur brun pâle. Peut mesurer jusqu'à 12 mm environ (fig. 3.16) .................................................................................. *Pseudosuccinea columella* (Lymnaeidae)

* Périostracum non quadrillé ; coquille conique, allongée à large ouverture, incolore ou brun pâle, présentant des stries de croissance très fines ; taille maximale de 30 mm environ (fig. 3.15) .................... *Radix natalensis* (Lymnaeidae)

18 (15) * Coquille discoïde et haute, de couleur brun pâle (ouverture de la coquille deux fois plus haute que large, subcirculaire) ; présence d'une columelle blanchâtre ; rare (fig. 3.19) ............................................ *Planorbella duryi* (Planorbidae)

* Coquille aplatie (ouverture de la coquille non spécialement évasée) ; stries de croissance denses et bien marquées ; coquille translucide à jaunâtre (fig. 3.17) ................................................................. *Hovorbis crassilabrum* (Planorbidae)
### F. Sphaeriidae

*Pisidium* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Pisidies sont des espèces cosmopolites très largement distribuées dans le monde, notamment en Afrique tropicale et subtropicale. L'identification spécifique des espèces du genre *Pisidium* peut s'avérer complexe en raison de la grande diversité des espèces et de la variabilité de la coquille. On trouve des Pisidies à Madagascar, certaines y étant endémiques. Il est très probable que l'espèce observée à Mayotte ait été introduite (Valade *et al.*, 2007).

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Bivalves libres (non attachés au substrat). Deux valves unies par une charnière. Couleur claire (blanchâtre à jaunâtre), avec des taches marron. Lignes de croissances régulières et densément réparties, bien visibles. Taille réduite : < 5 mm.

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Pisidium* vivent dans des milieux d'eau douce à tendance lentique, peu profonds et présentant un fond meuble (sables, limons). Elles ont développé des stratégies de reproduction complexes, montrant des compromis entre le nombre et la taille de leurs embryons en fonction de la variabilité des facteurs environnementaux. Cela leur permet de s'ajuster à une gamme variée de conditions écologiques (Guralnick, 2004).

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>**Figure 3.2** : *Pisidium* sp. (Sphaeriidae). Vue dorsale de quelques individus (diamètre des coquilles : 4 mm environ). © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Neritidae

*Clithon (Clithon) chlorostoma* (Broderip, 1832)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les observations menées par A. Abdou sur des spécimens collectés à Anjouan, Mohéli et Mayotte (prospections et collections du MNHN) suggèrent que *C. chlorostoma* (Broderip, 1832) et *Clithon comorensis* (Morelet, 1877) correspondent à deux espèces distinctes (Abdou, comm. pers.). Cette hypothèse contredit les conclusions de Starmühlner (1983), qui considérait *C. chlorostoma* comme une forme locale de *C. comorensis* (Valade et al., 2007). Des études complémentaires restent nécessaires pour définir le statut des deux espèces.

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : absence de données

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille de petite taille (généralement inférieure à 15 mm de diamètre), globuleuse à légèrement conique, de coloration variable, souvent décorée de bandes ou de taches sombres sur fond clair. Présence possible d'épines.

L'espèce est amphidrome : les larves se développent en milieu marin avant de migrer vers l'amont des cours d'eau à l'état juvénile pour grandir et se reproduire (Eichhorst, 2016).

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Clithon* se rencontrent le plus souvent dans la partie aval des cours d'eau, à proximité de l'embouchure, une zone influencée par la marée. Ceci explique certainement l'absence de *C. chlorostoma* dans les stations du RCS.

L'espèce est un brouteur d'algues, se nourrissant des biofilms présents sur les roches et les substrats durs.

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

<figure><img src="image_46.png" /></figure>

**Figure 3.3** : *Clithon (Clithon) chlorostoma* (Broderip, 1832) (Neritidae). Deux individus observés en vue dorsale. Taille : 15 mm x 11 mm. © Abdou A.
### F. Neritidae

*Clithon madecassinum* (Morelet, 1860)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Clithon madecassinum* (Morelet, 1860), décrite initialement de Madagascar dans les îles Nosy Bé et Nosy Komba, a été recensée dans l'archipel des Comores à Mayotte, Anjouan et Mohéli (Valade *et al.*, 2007).

L'espèce *Clithon spiniperda* (Morelet, 1860) est considéré comme synonyme de *C. madecassinum* (https://www.molluscabase.org).

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : < 5 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille globuleuse, épaisse, profondément striée, de couleur foncée (marron/noire). Spire très courte et plate au sommet, le plus souvent brisée. Présence d'épines. Opercule de couleur blanche, nacré. Columelle blanche, teintée de jaune. Taille maximale : 20 mm x 14 mm.

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Clithon* sont généralement localisées en aval des rivières, près de l'embouchure. Nous avons prélevé *C. madecassinum* jusqu'à 100 mètres d'altitude. C'est une espèce amphidrome : les adultes pondent en eau douce ; leurs larves dérivent vers la mer où elles se développent. Après une phase de croissance en milieu marin, les juvéniles retournent en eau douce pour y grandir et se reproduire.

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>**Figure 3.4** : *Clithon madecassinum* (Morelet, 1860) (Neritidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un individu. Taille : 18 mm x 12 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Neritidae

*Neritina stumpffi* O. Boettger, 1890

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Autrefois considérée comme une sous-
espèce de *Neritina pulligera* (Linnaeus,
1767), *N. stumpffi* O. Boettger, 1890 a été
élevée au rang d'espèce par Abdou (2016).
Initialement recensée dans l'océan Indien
occidental, notamment aux Comores et aux
Seychelles, l'espèce *N. stumpffi* a ensuite été
répertoriée au Japon et dans le Pacifique
Sud (Guam, Nouvelle-Calédonie, Futuna)
(Abdou *et al.*, 2019). Elle a donc une
répartition Indo-Pacifique.

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 6 à 20 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille semi-globuleuse, operculée, de
forme oblongue. Périostracum
uniformément noir. Columelle large,
granuleuse, de couleur rouge orangé à
blanchâtre, présentant un bord presque
rectiligne comportant 8 à 10 dents, petites
en général, dans la partie médiane. Opercule
caractéristique, de couleur noire. Taille
maximale : 20 mm x 14,5 mm.

## ÉCOLOGIE

*Neritina stumpffi* vit préférentiellement
dans le cours inférieur des rivières à
courants modérés à lents, où l'eau est
généralement douce. Nous l'avons prélevée
jusqu'à 200 mètres d'altitude. C'est une
espèce amphidrome : ses larves se
développent en milieu marin avant de
migrer vers des habitats d'eau douce à l'état
juvénile.

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>**Figure 3.5** : *Neritina stumpffi* O. Boettger, 1890 (Neritidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un spécimen. Taille : 15 mm x 11 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Neritidae

*Neritina knorri* (Récluz, 1841)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Autrefois considérée comme une sous-
espèce de *Neritina pulligera* (Linnaeus,
1767), *Neritina knorri* (Récluz, 1841) a été
élevée au rang d'espèce par Abdou (2016).
L'espèce *N. knorri* est principalement
présente dans l'océan Indien (Madagascar,
Comores, Mascareignes). Sa répartition à
l'échelle de la zone Indo-Pacifique n'est pas
confirmée (Abdou *et al.*, 2017).

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 6 à 20 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille semi-globuleuse. Périostracum uniformément noir. Ouverture semi-lunaire. Columelle large, granuleuse, de couleur bleu violacé, légèrement convexe postérieurement et bordée de 15 à 16 dents fines réparties sur toute la longueur. Opercule de couleur orangée strié de noir. Labre de couleur rouge-safran à l'intérieur. Taille maximale : 25 mm x 19,5 mm.

## ÉCOLOGIE

L'espèce *Neritina knorri* préfère les habitats aquatiques avec des courants modérés. On la trouve souvent sur des substrats rocheux. Nous l'avons toujours prélevée en eau douce stricte, jusqu'à 200 mètres d'altitude, et souvent associée à *Neritina stumpffi* O. Boettger, 1890.

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>**Figure 3.6** : *Neritina knorri* (Récluz, 1841) (Neritidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un individu.
Taille : 16 mm x 12 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Neritidae

Vittina gagates (Lamarck, 1822)

Syn. Neritina (Vittina) gagates Lamarck, 1822

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Vittina gagates (Lamarck, 1822) est connue sous le nom commun de "Néritine noire" ou "Néritine de rivière". L'espèce est principalement présente dans l'océan Indien (Afrique du Sud, Madagascar, Comores, Seychelles, Mascareignes, Inde, Bangladesh, Sri Lanka) (Valade et al., 2007).

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : < 5 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille globuleuse, épaisse et lisse, de couleur brun orangé avec des lignes en zigzag serrées noires. Un épais périostracum brun-noir peut recouvrir la coquille qui apparaît alors uniformément de couleur noire. Columelle étroite et en pente, de couleur blanche teintée d'orange, présentant un bord comportant de petites dents. Opercule de couleur noire. Taille maximale : 28 mm x 22 mm.

## ÉCOLOGIE

Vittina gagates est une espèce amphidrome. On la trouve habituellement dans des eaux claires, courantes, loin de l'embouchure. Elle vit, sur le fond des cours d'eau, au contact des surfaces rocheuses sur lesquelles elle peut s'accrocher grâce à son pied musculaire. Nous l'avons toujours prélevée en eau douce stricte, jusqu'à 70 mètres d'altitude.

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Figure 3.7 : Vittina gagates (Lamarck, 1822) (Neritidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un spécimen. Taille : 17 mm x 12 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Neritidae

Neripteron auriculatum (Lamarck, 1816)

Syn. Neritina auriculata Lamarck, 1816

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Neripteron auriculatum (Lamarck, 1816) est une espèce largement répandue dans les régions tropicales et subtropicales de l'Indo-Pacifique. Commune à Maurice et à La Réunion, elle a également été recensée à Madagascar, mais elle n'est pas signalée en Afrique continentale (Valade et al., 2007).

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : absence de données

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille aplatie latéralement, présentant des expansions de chaque côté, formant comme des « ailes ». Ouverture large, entourée d'un large péristome se terminant en pointe sur la face supérieure de la columelle, parfois légèrement saillante à l'extrémité inférieure. Opercule bordé de corne rougeâtre (Tan & Clements, 2008). Hauteur maximale de la coquille : 15 à 20 mm.

## ÉCOLOGIE

Neripteron auriculatum est réputée pour sa grande tolérance aux fortes salinités. Elle se rencontre surtout dans le bas des rivières, à proximité ou directement à l'embouchure, là où se mêlent eaux douces et eaux salées. Nous ne l'avons jamais collectée lors de nos prospections. Cette espèce se développe sur des substrats rocheux ou vaseux propices à la formation de biofilms, qui constituent sa principale ressource de nourriture (Eichhorst, 2016).

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Figure 3.8 : Neripteron auriculatum (Lamarck, 1816) (Neritidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un spécimen. Hauteur de la coquille : 15 mm. © Abdou A.</figcaption></figure>
### F. Neritiliidae

Neritilia rubida (Pease, 1865)

Syn. Neritilia consimilis (E. von Martens, 1879)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Une étude menée par Kano & Kase (2003) a démontré que *Neritilia rubida* (Pease, 1865) était, en réalité, un complexe de trois espèces distinctes. Deux d'entre elles ont une large répartition dans la région Indo-Pacifique et sont recensées aux Comores. Il s'agit de *Neritilia rubida* et de *Neritilia vulgaris*. Kano & Kase, 2003. L'aire de répartition de *N. rubida* s'étend de Madagascar à la Polynésie Française et celle de *N. vulgaris* de Madagascar aux Samoa.

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 21 à 100 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille semi-globuleuse avec peu de tours, de petite taille, de couleur brun-rouge, souvent recouverte d'un périostracum noirâtre d'aspect granuleux. Columelle lisse, de couleur ivoire et à bord rectiligne. Labre de couleur blanche, nacré. Opercule de couleur claire. Taille maximale : 5 mm environ.

## ÉCOLOGIE

*Neritilia rubida* et *N. vulgaris* ont un cycle de vie amphidrome. Les adultes de *N. vulgaris* vivent principalement dans les tronçons des cours d'eau proches de l'embouchure, alors que ceux de *N. rubida* sont observés plus en amont, dans le cours inférieur des rivières. *N. rubida* peut vivre plus de cinq ans en laboratoire. Cette longévité explique que l'on peut la collecter jusqu'à un kilomètre en amont de l'embouchure (Kano & Kase, 2003).

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>**Figure 3.9** : *Neritilia rubida* (Pease, 1865) (Neritidae). (a) Vue dorsale et (b) vue ventrale de trois individus. Hauteur des coquilles : 5 mm environ. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Neritidae

*Septaria borbonica* (Bory de Saint-Vincent, 1804)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Septaria borbonica* (Bory de Saint Vincent, 1804), indigène des Mascareignes, est recensée dans les îles de l'océan Indien occidental : Maurice, La Réunion, les Seychelles et les Comores. D'après Abdou (2021), *S. borbonica* est une sous-espèce de *S. porcellana* (Linnaeus, 1758). Les deux taxons ont des aires de répartition bien distinctes : océan Indien occidental pour *S. borbonica* ; océan Pacifique occidental et océan Indien oriental pour *S. porcellana*. La présence possible à Mayotte de *Septaria tesselata* (Lamarck, 1816) reste à confirmer.

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : < 5 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille ovalaire, aplatie, épaisse et de grande taille, de couleur brun-orangé avec des ornementations concentriques et régulières noires. Un épais périostracum foncé peut recouvrir la coquille chez les stades âgés. Sommet de la coquille recourbé et érodé chez les individus les plus âgés. Spire inopérante. Opercule réduit intégré au pied. Hauteur maximale : jusqu'à 45 mm.

## ÉCOLOGIE

*Septaria borbonica* se répartit le long des cours d'eau, juste après l'embouchure jusque bien en amont, dans les zones à fort courant. Nous l'avons prélevée jusqu'à 100 mètres d'altitude environ. Sa forme aplatie lui permet de s'accrocher aux rochers comme une ventouse.

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 3.10 : *Septaria borbonica* (Bory de Saint-Vincent, 1804) (Neritidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un individu âgé. Hauteur de la coquille : 38 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Thiaridae

Thiara amarula (Linnaeus, 1758)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Thiara amarula (Linnaeus, 1758), communément appelée “épineux des marais”, est largement répandue dans la région Indo-Pacifique. Elle a été recensée dans le Nord-Est tropical du Queensland (Australie), ainsi que depuis les côtes sud et est de l'Afrique jusqu'à la Malaisie, les Philippines et certaines îles du Pacifique Sud (Fidji, Samoa, Nouvelle-Calédonie). L'espèce est présente dans les quatre îles des Comores (Valade et al., 2007).

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 6 à 20 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille massive, épaisse, de couleur noire. Spires courtes, turriculées (présentant l'aspect de petites tours qui se superposent), moins hautes que l'ouverture. Chaque tour porte de longues épines, en général émoussées chez les stades âgés. Apex de la coquille érodé chez les stades âgés. Bord externe et ouverture de la coquille de couleur blanche. Hauteur maximale : 50 mm.

## ÉCOLOGIE

Thiara amarula vit dans le cours inférieur des ruisseaux ombragés, dans des eaux à température modérée et sur un substrat meuble (sable, vase) où elle peut s'enfouir. L'espèce, détritivore, se nourrit surtout de matières organiques en décomposition. Elle se reproduit de manière sexuée avec une fécondation interne et produit des spermatozoïdes de deux types distincts : les euspermatozoïdes, fécondants, et les paraspermatozoïdes, non fécondants (Healy & Glaubrecht, 2018).

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Figure 3.11 : Thiara amarula (Linnaeus, 1758) (Thiaridae). (a) Individu âgé observé en vue ventrale (hauteur de la coquille : 40 mm). (b) Vue ventrale et (c) vue dorsale d'un jeune individu (hauteur de la coquille : 15 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Thiaridae

*Mieniplotia scabra* (O.F. Müller, 1774)

Syn. *Thiara scabra* (Müller, 1774)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Mieniplotia scabra* (O.F. Müller, 1774) est largement distribuée dans les régions tropicales et subtropicales du globe, notamment en Asie du Sud-Est, le long de la côte est de l'Afrique et en Océanie (îles du Pacifique Sud et Paouasie Nouvelle-Guinée). Elle a été introduite dans de nombreuses régions du monde, y compris aux États-Unis, au Brésil et dans le Sud de l'Europe, souvent par le biais du commerce de l'aquariophilie (Thompson *et al.*, 2009).

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : > 100 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille mince et fragile, à spires turriculées (6 à 8 chez les stades âgés). Chaque spire porte des épines proéminentes chez les stades jeunes et présente des côtes radiales prononcées chez les stades plus âgés. Coquille de couleur crème chez les stades jeunes et brun foncé chez les stades plus âgés, ornementée de petites taches brun rougeâtre isolées ou en flammes axiales. Hauteur maximale de la coquille : 20 mm.

## ÉCOLOGIE

*Mieniplotia scabra* préfère les habitats dulçaquicoles de type lentique (cours d'eau à faible courant, étangs, mares, canaux, lacs). Sa reproduction par parthénogenèse lui permet une prolifération rapide, ce qui en fait une espèce particulièrement envahissante (Thompson *et al.*, 2009). Elle tolère une large gamme de conditions environnementales et peut ainsi coloniser des milieux fortement enrichis en nutriments ou en polluants organiques.

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

**Figure 3.12** : *Mieniplotia scabra* (O.F. Müller, 1774) (Thiaridae). Un individu âgé observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale (hauteur : 18 mm). (c) Vue ventrale et (d) vue dorsale d'un jeune spécimen (hauteur : 8 mm). © Mary N.
### F. Thiaridae

Melanoides tuberculata (O.F. Müller, 1774)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Melanoides tuberculata* (O.F. Müller, 1774) est originaire des zones tropicales d'Afrique et d'Asie du Sud-Est. A partir des années 1950, l'espèce a été introduite, souvent involontairement, sur tous les continents. Actuellement, elle occupe toute la ceinture tropicale (Mélanésie, Polynésie, Micronésie, Australie, Moyen-Orient, Asie du Sud et du Sud-Est, Afrique, océan Indien, Etats-Unis, Amérique du Sud, Caraïbes) (Vogler *et al.*, 2012).

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 20 à 100 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille conique et allongée, avec au moins 7 tours convexes, de couleur crème à brun foncé, ornementée de petites taches brun rougeâtre isolées ou formant des flammes axiales. Spires marquées. Absence d'épines et/ou de côtes radiales prononcées. Hauteur maximale de la coquille : 25 mm.

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Figure 3.13 : *Melanoides tuberculata* (O.F. Müller, 1774) (Thiaridae). Un individu observé en vue ventrale. Hauteur de la coquille : 21 mm. © Mary N.

## ÉCOLOGIE

Melanoides tuberculata vit principalement dans des eaux douces stagnantes ou à faible courant (rivières, canaux, étangs, lacs), mais peut également supporter des milieux saumâtres (embouchures) et coloniser des habitats anthropisés, tels que bassins de jardin, lacs artificiels et systèmes d'irrigation. L'espèce affectionne les fonds sablonneux ou vaseux et tolère de forts écarts de température. Elle peut survivre à des périodes de sécheresse modérée (Vogler *et al.*, 2012). Elle se reproduit surtout par parténogénèse (reproduction asexuée) avec plusieurs générations par an en climat chaud, ce qui contribue en grande partie à son succès invasif. Elle peut ainsi coloniser rapidement de nombreux biotopes, atteignant des densités très élevées (jusqu'à plusieurs milliers d'individus par m²). C'est un vecteur potentiel de parasitose (Vogler *et al.*, 2012 ; Ouedraogo *et al.*, 2023).

L'espèce a fréquemment été observée dans les stations du RCS.
### F. Assimineidae

Assiminea parvula Morelet, 1877

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Assiminea parvula a été décrite en 1877 par le malacologue Alfred Morelet à partir d'échantillons collectés sur l'île d'Anjouan (Comores). L'espèce est principalement observée dans l'océan Indien occidental, notamment à Madagascar et aux Comores, dont Mayotte (Valade et al., 2007). Le biotope de cette espèce, terrestre ou aquatique, demeure incertain (A. Abdou, comm. pers.).

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : < 5 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille conique, lisse et de petite taille légèrement translucide, de couleur brun orangé, constituée de 5 à 6 tours. Apex relativement aigu. Dernier tour de spire représentant environ les deux tiers de la longueur de la coquille. Celle-ci montre de fines stries de croissance irrégulières. L'ouverture est en forme d'oreille avec un péristome peu épaissi. Ombilic absent. Taille maximale : 3 mm x 2 mm.

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre Assiminea sont souvent amphibies, vivant dans des environnements allant de l'eau douce aux zones saumâtres. Leur capacité à tolérer une large gamme de salinité leur permet d'occuper divers habitats côtiers (mangroves, zones intertidales) (Miranda et al., 2014). Nous n'avons que très rarement observé cette espèce.

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>**Figure 3.14** : Assiminea parvula Morelet, 1877 (Assimineidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un spécimen. Hauteur de la coquille : 3 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Lymnaeidae

*Radix natalensis* (Krauss, 1848)

Syn. *Lymnaea* (R.) *natalensis* Krauss, 1848

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Radix natalensis* (Krauss, 1848) est une espèce largement répandue dans les zones tropicales et subtropicales du continent africain, notamment en Afrique de l'Est, Afrique centrale, Afrique australe, ainsi qu'en Afrique de l'Ouest. De plus, elle est présente à Madagascar et dans les Mascareignes. Aux Comores, l'espèce est connue de Mayotte et d'Anjouan (Valade et al., 2007).

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : absence de données

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille à enroulement dextre, mince et fragile, de forme conique, incolore ou de couleur brun pâle, à large ouverture. Elle se caractérise par un périostracum non quadrillé (elle présente uniquement des stries de croissance verticales très fines). Hauteur maximale de la coquille : 30 mm.

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

**Figure 3.15** : *Radix natalensis* (Krauss, 1848) *Lymnaeidae*. Un spécimen de La Réunion en vue ventrale. Hauteur de la coquille : 15 mm. © Mary N.

## ÉCOLOGIE

L'espèce vit dans tous les types d'eaux stagnantes et à faible débit. Elle a également été signalée dans des mares temporaires (Van Damme, & Ghamizi, 2010). Elle supporte de fortes variations de température, une large gamme de pH et des périodes de dessiccation modérée, pouvant s'enfouir ou s'enkyster temporairement. Elle est cependant moins résistante à la pollution organique que certaines espèces exotiques, telles que *Physella acuta* (Draparnaud, 1805), mais elle domine souvent dans les milieux naturels peu perturbés. Elle joue un rôle central dans la transmission de la fasciolose hépatique causée par le parasite *Fasciola gigantica* (Dar et al., 2010).

Nous n'avons jamais collecté l'espèce *Radix natalensis* lors de nos prospections.
### F. Lymnaeidae

*Pseudosuccinea columella* (Say, 1817)

Syn. *Lymnaea* (*P.*) *columella* (Say, 1817)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Originaire d'Amérique du Nord, *Pseudosuccinea columella* (Say, 1817) est aujourd'hui largement distribuée dans les régions tropicales et subtropicales du globe. Elle a colonisé de nombreux pays d'Afrique, d'Amérique du Sud, des Caraïbes, ainsi que plusieurs îles de la zone Indo-Pacifique (Ngcamphalala *et al.*, 2022). Dans la région de l'Ouest océan Indien, elle est également signalée à La Réunion, au Kenya et au Mozambique (Valade *et al.*, 2007).

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 21 à 100 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille à enroulement dextre, mince et fragile, de forme conique et de couleur brun pâle. L'ouverture est large et évasée. Légèrement rugueuse au toucher, la coquille se caractérise par un périostracum quadrillé (présence de stries en spirale parfois peu distinctes, disposées à angle droit par rapport aux fines stries de croissance verticales). Hauteur maximale de la coquille : 12 mm.

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>**Figure 3.16** : *Pseudosuccinea columella* (Say, 1817) (Lymnaeidae). (a) Vue ventrale et (b) vue dorsale d'un spécimen. Hauteur de la coquille : 10 mm. © Mary N.</figcaption></figure>

## ÉCOLOGIE

*Pseudosuccinea columella* occupe une grande diversité d'habitats (fossés, mares temporaires, marais, canaux d'irrigation) et préfère les eaux peu profondes, bien végétalisées et faiblement courantes. L'espèce se caractérise par un taux de reproduction élevé, une croissance rapide et une courte durée de vie. Sa reproduction, de type hermaphrodite avec possibilité d'autofécondation, pourrait être l'un des facteurs majeurs expliquant son succès invasif, notamment dans les îles tropicales où les compétiteurs et/ou les prédateurs sont souvent rares, voire absents (Pointier *et al.*, 2007). L'espèce serait l'un des principaux hôtes intermédiaires de *Fasciola hepatica*, agent pathogène responsable de la fasciolose, une zoonose majeure affectant le bétail et parfois l'homme (Ngcamphalala *et al.*, 2022).

Nous avons fréquemment observé cette espèce dans les stations du RCS.
### F. Planorbidae

*Hovorbis crassilabrum* (Morelet, 1860)

Syn. *Africanogyrus crassilabrum* (Morelet, 1860)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Hovorbis crassilabrum* (Morelet, 1860) est connue uniquement de Madagascar et des Comores où elle est présente dans les quatre îles de l'archipel (Valade *et al.*, 2007).

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 21 à 100 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille aplatie et spiralée dans un plan horizontal, de couleur brun clair, légèrement translucide. Stries de croissance denses et bien marquées ; peu de tours de spires. Ouverture moins évasée que chez *Planorbella duryi* (Wetherby, 1879). Taille maximale : 8 mm de diamètre et 2 mm d'épaisseur.

## ÉCOLOGIE

A Mayotte, l'espèce vit préférentiellement dans des milieux faiblement courants et riches en litières. Comme beaucoup de planorbides, elle tolèrerait une faible oxygénation des eaux. Ainsi, à Madagascar, l'espèce a même été trouvée dans des mares temporaires (Brown, 1994).

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

**Figure 3.17.** *Hovorbis crassilabrum* (Morelet, 1860) (Planorbidae). Vue dorsale de quelques spécimens. Diamètre des coquilles : 8 mm. © Mary N.
### F. Planorbidae

*Ferrissia sp.*

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Ferrissia* présente une vaste distribution mondiale, surtout dans les zones tropicales et subtropicales. Il est notamment présent en Amérique du Nord (États-Unis, Canada), en Asie (Inde, Chine, Asie du Sud-Est), en Afrique, ainsi que dans certaines régions du Pacifique comme la Papouasie Nouvelle-Guinée et la Nouvelle-Calédonie. Plusieurs espèces de *Ferrissia* sont répertoriées à Madagascar et *Ferrissia modesta* (Crosse, 1880) a été signalée à La Réunion (Barré *et al.*, 1982).

<figure><img src="image_75.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 21 à 100 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille de petite taille, aplatie, fragile et translucide, en forme de chapeau chinois. Apex de la coquille émoussé et dirigé vers la droite. Taille maximale : 2 à 3 mm.

Il n'a pas été possible d'identifier à l'espèce les individus prélevés à Mayotte, la taxonomie du genre *Ferrissia* étant difficile sans dissection ou analyse génétique.

## ÉCOLOGIE

Ces petits mollusques vivent surtout dans des eaux stagnantes ou faiblement courantes (étangs, ruisseaux, marais, lacs), fixés en général sur les substrats rocheux, les végétaux aquatiques ou les débris organiques, comme l'ont montré Beran & Horsák (2007) pour l'espèce *Ferrissia fragilis* (Tryon, 1863).

<figure><img src="image_76.png" /></figure>

<figure><img src="image_77.png" /><figcaption>**Figure 3.18** : *Ferrissia sp.* (Planorbidae). Trois individus en vue dorsale. Taille : 2,5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Planorbidae

*Planorbella duryi* (Wetherby, 1879)

Syn. *Helisoma (Seminolina) duryi* (Wetherby, 1879)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Originaire de Floride (États-Unis), l'espèce *Planorbella duryi* (Wetherby, 1879) est aujourd'hui largement répandue en dehors de son aire d'origine, en particulier via le commerce des plantes aquatiques et l'aquariophilie. Sa présence est signalée dans plusieurs régions du monde : Amérique du Sud, Caraïbes, Afrique, Pacifique et Europe (Alexandrowicz, 2020). A Mayotte, nous l'avons recensée en 2023 et en 2024 dans une seule localité située dans le cours inférieur de la rivière Ourovéni.

<figure><img src="image_78.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 6 à 20 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille discoïde, haute, de couleur brun pâle. Dernier tour ventru et ouverture subcirculaire, large. Présence d'une columelle blanchâtre. Taille maximale : jusqu'à 10 mm de diamètre et 4 mm d'épaisseur.

## ÉCOLOGIE

*Planorbella duryi* préfère les eaux stagnantes ou à faible courant, peu profondes, chaudes, riches en végétation aquatique ou en litière. L'espèce tolère une grande amplitude écologique, incluant des concentrations élevées de matières organiques et des températures allant jusqu'à 35 °C. Elle est hermaphrodite, présente une croissance rapide et peut produire plusieurs générations par an sous climat tropical ou en aquariophilie. Elle n'est cependant pas classée comme une espèce envahissante à impact avéré par les scientifiques (Pointier *et al.*, 2005).

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>Figure 3.19 : *Planorbella duryi* (Wetherby, 1879) (Planorbidae). (a) Vue dorsale et (b) vue latérale d'un spécimen. Diamètre de la coquille : 8 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Physidae

*Physella acuta* (Draparnaud, 1805)

Syn. *Physa acuta* Draparnaud, 1805

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Originaire d'Amérique du Nord, *Physella acuta* (Draparnaud, 1805) est largement répandue sur tous les continents, notamment en Europe, en Afrique, en Asie, et dans les îles de la zone Indo-pacifique. Les activités humaines, telles que le commerce des plantes aquatiques, l'aquariophilie, la construction de canaux et la modification des habitats naturels, ont joué un rôle clé dans la dispersion de l'espèce (Vinarski, 2017).

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : > 100 ind. au m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Coquille ovoïde à enroulement senestre, mince et fragile, lisse et brillante, de couleur brun pâle, constituée de 4 à 5 spires dont le dernier tour forme les deux tiers de la coquille. Ouverture large, évasée et apex pointu. Épaississement blanc au niveau du bord pariétal de l'ouverture. Animal de couleur gris-jaunâtre. Digitations sur le pied pouvant être visibles au niveau du bord pariétal lorsque l'animal est actif. Hauteur maximale : 12 mm.

<figure><img src="image_81.png" /></figure>

## ÉCOLOGIE

*Physella acuta* vit aussi bien dans des habitats naturels (rivières, lacs, zones humides) que dans des milieux fortement anthropisés, tels que canaux d'irrigation, fossés ou réservoirs artificiels. L'espèce présente une tolérance écologique élevée, en particulier vis-à-vis de la température de l'eau, de la salinité, de l'oxygène dissous et de la pollution organique. Elle préfère toutefois les zones peu profondes, à courant faible, avec un substrat meuble (vase ou sable) et une végétation aquatique, qui lui offrent un support pour la reproduction et l'alimentation (Taybi *et al.*, 2024). Sur le plan biologique, *P. acuta* est hermaphrodite et peut produire plusieurs générations par an, avec un cycle de vie complet en quelques semaines. Ces caractéristiques favorisent son succès en tant qu'espèce invasive et expliquent sa prolifération dans divers environnements d'eau douce, y compris ceux nouvellement colonisés (Saha *et al.*, 2017).

Nous avons fréquemment observé cette espèce dans les stations du RCS.

<caption>**Figure 3.20** : *Physella acuta* (Draparnaud, 1805) (Physidae). Deux individus observés en vue ventrale. Hauteur des coquilles : 10 mm. © Mary N.</caption>
<figure><img src="image_82.png" /></figure>

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

<figure><img src="image_84.png" /></figure>

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

Échantillonnages de la macrofaune benthique dans les cours d'eau
## 4. Les crustacés Décapodes

Les connaissances sur la faune des crustacés Décapodes des eaux douces de Mayotte s'appuient sur divers inventaires. Keith et al. (2006) ont ainsi répertorié les espèces de poissons et de Décapodes dulçaquicoles des Comores, des Mascareignes et des Seychelles et présenté une clé d'identification spécifique. Leurs résultats révèlent une forte biodiversité de la faune aquatique dans l'ensemble de ces archipels, avec un total de 61 espèces de poissons et 22 espèces de Crustacés Décapodes recensées. Parmi toutes ces espèces, neuf sont restreintes à l'Ouest de l'océan Indien, six sont endémiques des Mascareignes, quatre des Seychelles, une de l'ensemble Madagascar-Comores et une des Comores.

Plus récemment, Bouchard et al. (2013) ont dressé une liste illustrée et documentée des Décapodes terrestres, dulçaquicoles et de mangroves pour Mayotte, identifiant 58 espèces, dont 24 nouvelles pour l'île. Cette étude met en évidence une prédominance d'espèces à répartition Indo-ouest Pacifique (45 espèces) et un faible contingent d'espèces limitées à l'ouest de l'océan Indien (13 espèces), dont une potentiellement endémique. L'ensemble de ces recherches atteste de la grande diversité spécifique des Crustacés Décapodes à Mayotte, liée à la variété des habitats aquatiques (rivières, zones estuariennes, mangroves).

### En milieu dulçaquicole

Une dizaine d'espèces de crustacés Décapodes sont recensées dans les eaux douces de Mayotte, incluant les « chevrettes » et les crabes (Keith et al., 2006 ; Bouchard et al., 2013 ; De Mazancourt et al., 2019 ; De Mazancourt et al., 2025).

Les chevrettes (neuf espèces) appartiennent à deux familles :

* Les Atyidae comprenant les quatre espèces suivantes : *Atyoida serrata* (Spence Bate, 1888), *Caridina natalensis* De Man, 1908, *C. henriettae* De Mazancourt, Mennesson, Marquet et Keith, 2025 et *C. typus* H. Milne Edwards, 1837 ;

* Les Palaemonidae comptant les cinq espèces suivantes : *Macrobrachium australe* (Guérin-Méneville, 1838), *M. equidens* (Dana, 1852), *M. lar* (Fabricius, 1798), *M. lepidactylus* (Hilgendorf, 1879) et *Palaemon concinnus* Dana, 1852.

Ces espèces sont pour la majorité amphidromes : elles se reproduisent en eau douce, leurs larves se développent en milieu marin, puis les post-larves remontent les rivières pour y compléter leur croissance et se reproduire à leur tour.

Les crabes d'eau douce sont représentés principalement par *Varuna litterata* (Fabricius, 1798) de la famille des Grapsidae et par *Sesarmops impressus* (H. Milne Edwards, 1837) appartenant à la famille des Sesarmidae.
## Limites de la clé d'identification

La clé d'identification présentée ci-après concerne uniquement les taxons observés dans les stations de suivi du RCS, situées en eau douce stricte (ruisseaux, rivières) et généralement localisées à plus de 10 mètres d'altitude. Les espèces inféodées aux eaux saumâtres des embouchures et zones estuariennes, ainsi que celles vivant préférentiellement dans les secteurs bas des cours inférieurs, n'ont pas été rencontrées lors de nos prospections. C'est notamment le cas de *Sesarmops impressus* (Sesarmidae) et de *Palaemon concinnus* (Palaemonidae). De même, les individus du genre *Macrobrachium* (Palaemonidae) sont généralement peu représentés dans les échantillons de faune benthique. Par conséquent, ces deux derniers taxons sont intégrés dans la clé ci-dessous uniquement au niveau générique, clé largement inspirée de celle proposée par Keith *et al.* (2006). Pour une description morphologique détaillée des différentes espèces, il est conseillé de se référer à l'ouvrage précité.

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>Figure 4.1 : (a) Anatomie de *Macrobrachium australe* (Palaemonidae) observé en vue latérale. (b) Détail de la structure terminale des pattes P1 et P2 de *Caridina typus* (Atyidae) (d'après Annawaty et al., 2022).</figcaption></figure>
1 * Allure de crabe ; présence d'une frange de soies à l'extrémité des pattes P2, P3, P4 et P5 (figs. 4.2 et 4.14) .................................... Varuna litterata (Grapsidae)

* Allure de crevette .................................................................................................................. 2

2 (1) * Touffes denses de soies à l'extrémité des doigts des pattes P1 et P2 (fig. 4.1). Absence d'épines sur le céphalothorax .................................................... Atyidae 3

* Absence de touffes denses de soies à l'extrémité des doigts des pattes P1 et P2. Présence d'épines branchiostégales et/ou hépatiques sur le céphalothorax (fig. 4.1) .................................................................................................................... Palaemonidae 6

3 (2) * Carpes des pattes P1 et P2 de forme identifique. Espèce rare (figs. 4.3 et 4.7) .................................................................................................... Atyoida serrata (Atyidae)

* Carpes des pattes P1 et P2 de forme différente : carpe de P2 plus allongé que celui de P1 (fig. 4.1) .................................................................................................... Genre Caridina 4

4 (3) * Bord supérieur du rostre sans dents. Bord antérieur du céphalothorax droit (figs. 4.4 et 4.9) ........................................................................ Caridina typus (Atyidae)

* Bord supérieur du rostre portant des dents en nombre variable ........................................ 5

5 (4) * Bord supérieur du rostre portant moins de 4 dents sur la partie du céphalothorax située en arrière de l'œil (figs. 4.5 et 4.8) .................................................... Caridina natalensis (Atyidae)

* Bord supérieur du rostre portant plus de 4 dents sur la partie du céphalothorax située en arrière de l'œil ; espèce rare (fig. 4.6) ........ Caridina henriettae (Atyidae)

6 (2) * Épine hépatique présente de chaque côté du céphalothorax ; épine branchiostégale absente ; deuxième paire de péréiopodes fortement développée (fig. 4.10 à 4.13) ................................................................................ Macrobrachium sp.

* Épine branchiostégale présente de chaque côté du céphalothorax ; épine hépatique absente ; deuxième paire de péréiopodes (P2) modérément développée .................................................................................................................... Palaemon sp.
### F. Grapsidae

*Varuna litterata* (Fabricius, 1798)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Varuna litterata* (Fabricius, 1798) présente une large distribution au sein de la région Indo-Pacifique. Le crabe est signalé le long de la côte orientale de l'Afrique (Somalie, Kenya, Tanzanie, Mozambique, Afrique du Sud), ainsi qu'à Madagascar, aux Comores, aux Seychelles, à La Réunion et à Maurice. Son aire de répartition s'étend également à l'Asie (Inde, Indonésie, Philippines, Taïwan, Chine, Japon, Papouasie Nouvelle-Guinée) et aux îles du Pacifique Sud (Australie, Nouvelle-Calédonie, Fidji, Polynésie française) (Bouchard *et al.*, 2013).

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps aplati dorso-ventralement. Carapace de forme globalement "carrée". Bordure frontale antérieure relativement droite. Marges antéro-latérales du corps portant de chaque coté 3 dents de taille décroissante. Segments des pattes P2 à P5 (notamment le dactyle, le propode et le carpe) aplatis et bordés de longs poils serrés, bien visibles. Taille du corps : jusqu'à 55 mm de large (Keith *et al.*, 2006).

## ÉCOLOGIE

*Varuna litterata* a uniquement été observée en cours inférieur de rivière, à une altitude ne dépassant pas les 40 mètres, notamment dans les rivières Dembéni, Koualé, Maré et Gouloué. Sa présence dans des stations fortement dégradées suggère une large tolérance écologique, l'espèce étant capable de vivre dans des milieux à faible teneur en oxygène dissous et fortement chargés en matières organiques.

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>**Figure 4.2** : *Varuna litterata* (Fabricius, 1798) (Grapsidae). Deux individus observés en vue dorsale. Taille du corps : (a) 15 mm de large et (b) 28 mm de large. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Atyidae

*Atyoida serrata* (Spence Bate, 1888)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'aire de répartition de *Atyoida serrata* (Spence Bate, 1888) couvre plusieurs îles de l'océan Indien, incluant Madagascar, les Comores, les Seychelles, La Réunion et Maurice (Bouchard *et al.*, 2013).

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Allure générale de crevette. Rostre court, souvent recourbé vers le bas, sans dents sur la face dorsale et portant 2 à 4 dents peu marquées sur la face ventrale. Présence de touffes denses de soies à l'extrémité des doigts des pattes P1 et P2, ces soies étant longues. Carpes des pattes P1 et P2 de forme identifique : ils sont aussi larges que longs et échancrés en forme de "V". Coloration du corps variable : de hyalin à gris-bleu avec des petits points rouges et violets (fig. 4.7). Taille : 20 à 30 mm pour les mâles, 40 à 50 mm pour les femelles (Keith *et al.*, 2006).

## ÉCOLOGIE

L'espèce *Atyoida serrata* a rarement été observée. Elle a été recensée en cours moyen et inférieur de quelques rivières, uniquement dans des tronçons préservés de perturbations anthropiques, entre 35 et 265 mètres d'altitude.

Selon Keith *et al.* (2006), l'espèce préfère les eaux fraîches et bien oxygénées et serait protandre, avec un développement en eau douce.

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>**Figure 4.3** : *Atyoida serrata* (Spence Bate, 1888) (Atyidae). (a) Un individu observé en vue latérale. (b) Détail de la partie antérieure du corps d'un second spécimen. Longueur des individus : 30 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Atyidae

*Caridina typus* H. Milne Edwards, 1837

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Caridina typus* H. Milne Edwards, 1837 présente une large distribution Indo-Pacifique, s'étendant de la côte orientale de l'Afrique et des îles de l'océan Indien (Madagascar, Comores, Seychelles, La Réunion, Maurice) jusqu'à l'Indonésie, le Japon, les Philippines, l'Australie, la Nouvelle-Calédonie et Wallis-et-Futuna (Bouchard *et al.*, 2013).

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

**occurrence** : très fréquent

**densité** : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Allure générale de crevette. Présence de touffes denses de soies à l'extrémité des doigts des pattes P1 et P2 (permettant le filtrage des particules en suspension). Carpe de P2 beaucoup plus allongé que celui de P1 (fig. 4.1). Rostre court, sans dents sur la face dorsale et portant 1 à 3 dents sur la face ventrale. Coloration du corps variable (fig.4.9) : de rose-orange à noire, avec parfois une bande brunâtre sur le dos. Taille : jusqu'à 40 à 45 mm (Keith *et al.*, 2006).

## ÉCOLOGIE

L'espèce *Caridina typus* a été très fréquemment collectée. Elle a été recensée dans l'ensemble des stations du RCS, ainsi que dans certaines stations de référence. Bien que présentant une large tolérance écologique vis-à-vis de l'oxygène dissous, de la température de l'eau et de la charge organique, l'espèce n'a jamais été observée dans des tronçons de rivières fortement dégradés. Son régime alimentaire est de type détritivore (détritus organiques, algues fixées sur les rochers). Les oeufs sont petits et très nombreux (Keith *et al.*, 2006).

<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>Figure 4.4 : *Caridina typus* H. Milne Edwards, 1937 (Atyidae). (a) Un individu observé en vue latérale. (b) Détail de la partie antérieure du corps. Longueur totale du spécimen : 40 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Atyidae

*Caridina natalensis* De Man, 1908

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

À Mayotte, l'espèce aujourd'hui reconnue comme *Caridina natalensis* De Man, 1908 était jusqu'à très récemment désignée sous le nom de *Caridina longirostris* H. Milne Edwards, 1837. Des études morphologiques et génétiques ont permis de lever cette confusion et de distinguer clairement les deux espèces. *C. natalensis* est désormais signalée aux Comores (dont Mayotte), aux Seychelles, à Maurice, à Madagascar et en Afrique du Sud, mais semble absente de La Réunion malgré de récentes prospections (De Mazancourt *et al.*, 2019).

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

*occurrence* : très fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Allure générale de crevette. Présence de touffes denses de soies à l'extrémité des doigts des pattes P1 et P2. Carpe de P2 environ deux fois plus allongé que celui de P1. Rostre généralement très long, effilé et recourbé vers le haut, portant 15 à 30 dents sur la face dorsale dont 1 à 3 sur la partie du céphalothorax située en arrière de l'œil. Coloration du corps : de hyaline à bleutée, avec une bande caractéristique rouge-carmin oblique sur le céphalothorax (fig. 4.8). Taille : jusqu'à 35 mm (Keith *et al.*, 2006).

## ÉCOLOGIE

L'espèce *Caridina natalensis* a été recensée dans la majorité des stations du RCS, quelques stations de référence, ainsi que dans plusieurs sites fortement impactés. Cette répartition traduit une large tolérance écologique, l'espèce étant capable de subsister dans des milieux pauvres en oxygène dissous et riches en matières organiques. Son régime alimentaire est de type détritivore (détritus, algues fixées sur les rochers). Les oeufs sont petits et nombreux (Keith *et al.*, 2006).

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>**Figure 4.5** : *Caridina natalensis* De Man, 1908 (Atyidae). (a) Un individu observé en vue latérale. (b) Détail de la partie antérieure du corps. Longueur totale du spécimen : 30 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Atyidae

*Caridina henriettae* De Mazancourt, Mennesson, Marquet et Keith, 2025

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

À Mayotte, l'espèce actuellement reconnue sous le nom de *Caridina henriettae* De Mazancourt, Mennesson, Marquet et Keith, 2025 était, jusqu'à très récemment, désignée sous le nom de *Caridina serratirostris* De Man, 1892. La présence de *C. henriettae* est aujourd'hui confirmée en Afrique du Sud, au Mozambique, à Madagascar, aux Seychelles, aux Comores, à La Réunion ainsi qu'à l'île Maurice (De Mazancourt et al., 2025).

<figure><img src="image_97.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : absence de données

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Allure générale de crevette. Touffes denses de soies à l'extrémité des doigts des pattes P1 et P2. Carpe de P2 plus long celui de P1. Stylocérite long, dépassant nettement la base du deuxième segment du pédoncule antennulaire. Rostre rectiligne, légèrement incurvé vers le haut, portant 19 à 26 dents sur la face dorsale, dont 6 à 10 sur la partie du céphalothorax située en arrière de l'œil. Face ventrale du rostre portant 5 à 7 dents (De Mazancourt et al., 2025). Coloration du corps : de hyaline à orange ou carmin, avec pour les pattes, une alternance d'anneaux rouges et hyalins (Keith et al., 2006).

## ÉCOLOGIE

L'espèce *Caridina henriettae* n'a jamais été observée au cours de nos prospections. Elle vit dans les eaux saumâtres des estuaires et dans le cours inférieur des rivières. Son régime alimentaire est de type détritivore (détritus, algues fixées sur les rochers). Les oeufs sont petits et nombreux (De Mazancourt et al., 2025).

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

Figure 4.6 : *Caridina henriettae* De Mazancourt, Mennesson, Marquet et Keith, 2025 (Atyidae). (a) Un individu de La Réunion observé en vue latéro-dorsale. (b) Détail du céphalothorax et du rostre (De Mazancourt et al., 2025).
Quelques observations in situ de crustacés Décapodes

<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>**Figure 4.7** : Atyoida serrata (Spence Bate, 1888), Atyidae.</figcaption></figure>

© Huet N.

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

© Ocea Consult'

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>**Figure 4.8** : Caridina natalensis De Man, 1908, Atyidae. © Ocea Consult'</figcaption></figure>

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>**Figure 4.9** : Caridina typus H. Milne Edwards, 1837, Atyidae (photographié à La Réunion). © Huet N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_103.png" /></figure>

**Figure 4.9** (suite) : *Caridina typus* H. Milne Edwards, 1837, Atyidae (photographié en Nouvelle-Calédonie). © Charpin N.

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

© Huet N.

<figure><img src="image_105.png" /></figure>

© Ocea Consult'

**Figure 4.10** : *Macrobrachium australe* (Guérin & Méneville, 1838), Palaemonidae.
Quelques observations in situ de crustacés Décapodes

<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>**Figure 4.11** : *Macrobrachium equidens* (Dana, 1852), Palaemonidae. © Ocea Consult’</figcaption></figure>

<figure><img src="image_107.png" /></figure>

© N.Huet

<figure><img src="image_108.png" /></figure>

© Ocea Consult’

<caption>**Figure 4.12** : *Macrobrachium lepidactylus* (Hilgendorf, 1879), Palaemonidae
(individus photographiés à La Réunion).</caption>
<figure><img src="image_109.png" /><figcaption>**Figure 4.13** : *Macrobrachium lar* (Fabricius, 1798), Palaemonidae (photographié à La Réunion).
© Huet N.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_110.png" /><figcaption>**Figure 4.14** : *Varuna litterata* (Fabricius, 1798), Grapsidae (photographié à La Réunion).
© Huet N.</figcaption></figure>
## 5. Les insectes aquatiques

La majorité des macroinvertébrés d'eau douce appartient à la classe des Insectes. À Mayotte, neuf ordres d'insectes dulçaquicoles ont été recensés à ce jour : Éphéméroptères, Odonates, Trichoptères, Coléoptères, Diptères, Hétéroptères, Lépidoptères, Planipennes (Névroptères) et Collemboles.

Contrairement aux crustacés, les insectes sont d'origine strictement terrestre, la colonisation des milieux aquatiques constituant une adaptation secondaire. Chez la plupart des espèces aquatiques, les stades immatures (œufs et larves) se développent en milieu aquatique, tandis que les adultes mènent une vie terrestre et assurent la reproduction. L'adaptation au milieu aquatique n'est donc que partielle, la phase aérienne demeurant indispensable au cycle biologique (Tachet et al., 2000).

Les insectes aquatiques se répartissent en deux grands groupes évolutifs : les Holométaboles et les Hétérométaboles. Chez les Holométaboles, la métamorphose est complète : les larves, morphologiquement différentes des adultes, croissent par mues successives jusqu'à atteindre un dernier stade larvaire. Elles se transforment ensuite en nymphes, stade immobile et souvent protégé, au cours duquel s'opère la réorganisation anatomique menant à l'émergence de l'adulte. Les ordres d'insectes Coléoptères, Trichoptères, Lépidoptères et Diptères appartiennent à ce groupe.

Les Hétérométaboles, en revanche, présentent une métamorphose incomplète : les larves ressemblent à de petits adultes dépourvus d'ailes. Celles-ci se développent progressivement dans des fourreaux alaires externes au fil des mues successives. La dernière mue marque la formation complète des ailes et le passage au stade adulte. Les Éphéméroptères, Odonates et Hétéroptères illustrent ce type de développement.

Les collectes de faune benthique en eau douce renferment majoritairement des formes larvaires, tandis que les nymphes et les adultes y sont bien plus rares. À Mayotte, comme dans la plupart des régions tropicales, les stades immatures demeurent encore peu étudiés. Bien que les larves soient les plus fréquemment prélevées, leur identification spécifique reste difficile, car les critères taxonomiques reposent essentiellement sur des caractères morphologiques propres aux adultes, tels que la nervation des ailes chez les Odonates ou la structure de l'appareil génital mâle chez les Trichoptères et les Diptères.

Ainsi, l'identification des insectes aquatiques se fonde surtout sur les formes adultes ou nymphales, plus faciles à caractériser. Lorsque des adultes sont capturés à proximité des sites larvaires, il est parfois possible d'établir la correspondance entre les différents stades d'une même espèce et d'en préciser la morphologie larvaire, mais ce cas de figure reste exceptionnel.
En conséquence, les déterminations au niveau spécifique demeurent rares, et les clés disponibles ne permettent le plus souvent d'atteindre que le genre ou la famille. De nombreux stades larvaires d'insectes aquatiques de Mayotte restent donc non identifiés à l'espèce, malgré leur forte représentativité dans les échantillons benthiques.

La clé d'identification qui suit inclut les Collemboles, qui ne sont pas de véritables insectes, bien qu'ils appartiennent au même sous-embranchement (Hexapoda). Avec les Protoures et les Diploures, les Collemboles forment le groupe des Entognathes, caractérisés par des pièces buccales enfermées à l'intérieur de la tête, contrairement aux insectes véritables (Ectognathes), dont les pièces buccales sont externes.

<figure><img src="image_111.png" /><figcaption>**Figure 5.1** : Adulte de *Simulium (Meilloniellum) adersi* (Pomeroy, 1922) (Diptère Simuliidae). Longueur de l'individu : 6 mm environ. © Mary N.</figcaption></figure>
1 *Animal avec des ailes, capable de voler (fig. 5.1).................................................. 2

* Animal sans ailes, ne volant pas, mais pouvant présenter des fourreaux alaires (fig. 6.3).................................................................................................................. 3

2 (1) * Pièces buccales développées, adaptées à la préhension et à la mastication ; ailes antérieures partiellement ou totalement sclérifiées (= élytres) recouvrant, au repos, les ailes postérieures à la façon d'un étui ; ailes postérieures membraneuses (chap. 9).................................................................................................................. O. Coléoptères (adultes)

* Pièces buccales modifiées et formant un long tube conique, segmenté ou triangulaire, transformé pour aspirer la sève des plantes ; ailes antérieures non modifiées en élytres (chap. 8) .................................................................................. O. Hétéroptères

3 (1) * Yeux composés ; présence de fourreaux alaires chez les larves âgées (fig. 6.1) .................................................................................................................. 4

* Yeux simples ; fourreaux alaires absents (fig. 10.1) .................................................. 6

4 (3) * Extrémité abdominale présentant trois longs cerques composés de nombreux articles ; présence de branchies latérales sur l'abdomen (chap. 6) .................................................................................................................. O. Éphéméroptères

* Extrémité abdominale sans cerques multiarticulés.................................................. 5

5 (4) * Labium transformé en masque cachant les autres pièces buccales (chap. 7) .................................................................................................................. O. Odonates

* Pièces buccales apparentes, modifiées en rostre piqueur (chap. 8) .................................................. O. Hétéroptères

6 (3) * Absence de pattes thoraciques (chap. 11) .................................................. 7

* Présence de 3 paires de pattes thoraciques.................................................. 8

7 (6) * Forme larvaire ; animal jamais totalement enfermé dans un étui, mais pouvant parfois occuper un fourreau ouvert à une extrémité (fig. 11.22).................................................................................................................. O. Diptères

* Forme nymphale ; animal pouvant parfois être totalement enfermé dans un étui ou dans la dernière exuvie larvaire (fig. 5.2).................................................................................. Nymphes

(O. Diptères, Trichoptères, Coléoptères, Lépidoptères)
8 (6) * Longueur des mandibules supérieure à la longueur de la tête (fig. 5.3) .................................................... O. Neuroptères Planipennes

* Longueur des mandibules inférieure à la longueur de la tête .................................................... 9

9 (8) * Présence de pseudopodes sur les segments abdominaux 3 à 6 (fig. 5.4) .................................................... O. Lépidoptères

* Pas de pseudopodes sur l'abdomen.................................................................................................... 10

10 (9) * Extrémité abdominale sans prolongement .................................................................................................... 11

* Présence d'une fourche à l'extrémité de l'abdomen, qui peut être repliée sous le corps de l'animal (fig. 5.5) .................................................................................................... Cl. Collemboles

11 (10) * Présence d'une paire de crochets anaux ; animal libre ou vivant dans un étui composé de soie, morceaux de feuilles, brindilles et/ou sable (chap. 10) .................................................... O. Trichoptères

* Présence de 4 crochets anaux ou crochets anaux absents (chap. 9).................................................................................................... O. Coléoptères (larves)

<figure><img src="image_112.png" /><figcaption>Figure 5.2 : Nymphe de Trichoptère Philopotamidae *Chimarra sp.* (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale. Longueur du spécimen : 8 mm. Nymphe de Lépidoptère Crambidae (c) en vue latérale et (d) en vue ventrale. Longueur du spécimen : 11 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
O. Neuroptères (Planipennes)

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Planipennes (Neuroptères ou Névroptères) comprennent environ 6 000 espèces au niveau mondial, réparties en 17 familles. Dans la région afrotropicale, environ 1 200 espèces sont recensées dans 15 familles, dont les Sisyridae à larves aquatiques, représentées par le genre *Sisyra* et le genre endémique *Sisyborina* (Monserrat & Duelli, 2014). Aucune étude spécifique sur les Sisyridae n'a encore été réalisée pour l'archipel des Comores.

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps allongé à trapu. Tête plus étroite que le thorax et l'abdomen. Antennes fines, dirigées vers l'avant, bien plus longues que la tête. Complexe maxillo-mandibulaire fin, en forme de stylet, mesurant plus de quatre fois la longueur de la tête. Présence d'ocelles simples. Pattes modérément longues. Mésonotum, métanotum et segments abdominaux présentant plusieurs longues soies latérales insérées sur des protubérances arrondies ou effilées.

ÉCOLOGIE

Ce taxon, très rare, n'a été collecté que dans une station, en un seul exemplaire.

<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>Figure 5.3 : *Sisyra sp.*? (Sisyridae). Habitus en vue dorsale. Longueur du corps : 3 mm (sans les antennes et stylets maxillo-mandibulaires). © Mary N.</figcaption></figure>
## O. Lépidoptères

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Lépidoptères, étroitement apparentés sur le plan phylogénétique aux Trichoptères, sont, pour la plupart des espèces, terrestres à tous les stades de leur développement. Cependant, certaines familles, notamment les Crambidae (anciennement regroupées parmi les Pyralidae), comprennent des espèces dont les larves et nymphes se développent sur des plantes aquatiques et accomplissent une partie de leur cycle biologique dans l'eau (De Moor et al., 2003). Les connaissances sur les Crambidae aquatiques de Mayotte restent limitées.

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 6 à 20 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps allongé, généralement cylindrique. Tête sclérifiée portant des pièces buccales de type broyeur. Trois paires de pattes thoraciques bien développées. Pseudopodes présents sur les segments abdominaux 3 à 6, parfois réduits à des crochets émergeant directement de la paroi ventrale du corps. Présence éventuelle de filaments respiratoires ou de branchies trachéennes.

### ÉCOLOGIE

Les larves de Crambidae ont été recensées dans la plupart des stations du RCS, ainsi que dans plusieurs stations de référence. Bien que ce taxon se distingue par une bonne tolérance écologique face aux faibles teneurs en oxygène dissous de l'eau et aux concentrations élevées de matières organiques, il reste néanmoins peu fréquent dans les tronçons de cours d'eau fortement dégradés.

<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>Figure 5.4 : Paraponyx sp.? (Crambidae). Larve en vue latérale. Longueur du spécimen : 20 mm.
© Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_117.png" /></figure>

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

<figure><img src="image_119.png" /></figure>

<figure><img src="image_120.png" /></figure>

**Figure 5.4 (suite) :** *Eoophyla sp.?* (Crambidae). Larve observée (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale. Longueur du spécimen : 17 mm. (c) et (d) : deux autres larves de Lépidoptère présentées en vue latérale. Taille des individus : 20 à 22 mm. © Mary N.
Cl. Collemboles

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

On dénombre actuellement près de 9 600 espèces de Collemboles à l'échelle mondiale, mais les estimations suggèrent que leur nombre réel pourrait dépasser les 65 000. Dans la région afrotropicale, les connaissances demeurent parcellaires et incomplètes, plusieurs pays restant sous-échantillonnés. Il est probable que cette zone héberge des milliers d'espèces encore non décrites, comme l'ont montré Janion-Scheepers et al. (2015) pour l'Afrique du Sud. À ce jour, aucun inventaire spécifique n'a été réalisé pour l'archipel des Comores.

<figure><img src="image_121.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps mou, souvent de couleur claire, dépourvu d'ailes ou de fourreaux alaires. Antennes généralement composées de 4 segments. Yeux simples. Segments thoraciques partiellement fusionnés entre eux et avec l'abdomen. Trois paires de pattes. Abdomen primitivement formé de 6 segments, se terminant par un appendice en forme de fourche (la furca) situé ventralement sur le 4ᵉ segment et souvent replié sous l'abdomen au repos. Taille totale généralement inférieure à 2 mm.

ÉCOLOGIE

Les Collemboles ont été collectés dans toutes les stations du RCS et dans certaines stations de référence mais restent rares dans les tronçons fortement pollués, malgré une tolérance écologique avérée aux faibles teneurs en oxygène dissous, aux températures de l'eau élevées et aux fortes concentrations en matières organiques.

<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>Figure 5.5 : Collembbole. Un individu en vue latérale. Longueur du spécimen (sans la furca) : 1,5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## 6. Les insectes Éphéméroptères

Les insectes Éphéméroptères, appelés communément Éphémères, sont les plus anciens des insectes aquatiques : ils seraient apparus dès le Carbonifère, c'est-à-dire il y a 380 à 280 millions d'années. Ce sont des organismes Hétérométaboles (absence de stade nymphal) dont les larves ressemblent morphologiquement aux adultes. Ces derniers ont une vie brève (un à trois jours), uniquement consacrée à la reproduction. En revanche, les larves, qui sont exclusivement aquatiques, peuvent vivre de quelques semaines à plusieurs mois. Celles-ci passent par une douzaine à une vingtaine de mues successives selon les espèces, avant d'émerger pour se métamorphoser en adulte (Tachet et al., 2010). Les Éphéméroptères constituent un groupe très diversifié à la fois sur le plan relation avec le substrat (fouisseurs, rampants et nageurs) et alimentation (détritivores, racleurs de substrat, filtreurs, prédateurs) (Tachet et al., 2010).

À ce jour, huit espèces d'Éphéméroptères sont recensées à Mayotte : deux espèces de Leptophlebiidae endémiques des Comores, une espèce de Caenidae non identifiée au niveau spécifique et cinq espèces de Baetidae, dont une est endémique.

La famille des Baetidae est la plus diversifiée parmi les Éphéméroptères, avec environ 1 100 espèces réparties dans 114 genres, représentant près d'un tiers des espèces mondiales d'Éphéméroptères. Leur distribution est cosmopolite, à l'exception de la Nouvelle-Zélande, où aucune espèce de Baetidae n'a été recensée à ce jour (Kaltenbach et al., 2021).

Dans la région afrotropicale, les Baetidae ont fait l'objet de nombreuses études. Plus de 40 genres y ont été recensés, dont 18 en Afrique du Sud (De Moor et al., 2003). À Madagascar, la recherche a particulièrement enrichi les connaissances au cours des trente dernières années, avec la description de plus de 50 nouvelles espèces et de dix genres valides, révélant l'exceptionnelle richesse biologique de l'île. D'autres îles de l'ouest de l'océan Indien, telles que Maurice, La Réunion, les Seychelles et, plus récemment, Mayotte ont également fait l'objet d'études sur leur faune de Baetidae (Kaltenbach et al., 2021).

La famille des Leptophlebiidae figure également parmi les Éphéméroptères les plus diversifiés à l'échelle mondiale. Présente presque partout dans le monde, à l'exception de certaines îles océaniques, elle regroupe environ 800 espèces réparties dans plus de 150 genres. Dans la région afrotropicale, 16 genres ont été signalés. En Afrique du Sud, une quinzaine de genres sont connus, parmi lesquels *Adenophlebia*, *Adenophlebiodes*, *Aprionyx*, *Castanophlebia*, *Choroterpes*, *Euthraulus* et *Hyalophlebia*, chacun représenté par plusieurs espèces (De Moor et al., 2003).
<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Habitus de *Labiobaetis glaucus* (vd)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Branchies doubles de
*Cloeon smaeleni* (vd)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>**Figure 6.1** : Morphologie des larves d'Éphéméroptères. © Mary N.</figcaption></figure>
1 * Six paires de branchies, la deuxième paire formant une grande plaque quadrangulaire épaisse, avec des angles postérieurs arrondis (fig. 6.2).................................................. Caenis sp. (Caenidae)

*Deuxième paire de branchies non modifiée.................................................................................. 2

2 (1) * Yeux dorsaux ; cerques et paracerques frangés de soies sur leurs bords internes et externes ; 7 paires de branchies latérales doubles, digitées ou foliacées (fig. 6.3) ................................................................................................ Leptophlebiidae 3

* Yeux latéro-dorsaux ; cerques frangés de soies uniquement sur leur bord interne ; corps cylindrique (fig. 6.5) ................................................................................................ Baetidae 4

3 (2) * Branchies peu pigmentées ; lamelles dorsales et ventrales des branchies II à VII de taille similaire, se terminant par 3 prolongements étroits et subégaux (fig. 6.3).................................................. Choroterpes (Euthraulus) starmuehlneri (Leptophlebiidae)

* Branchies de couleur grise ; lamelles dorsales et ventrales des branchies II à VII larges et ovales avec des bords frangés (fig. 6.4) ................................................................................................ Thraulus turbinatus (Leptophlebiidae)

4 (2) * Branchies I à VI composées de 2 lamelles ; griffes tarsales allongées, bordées de nombreuses dents ; bords postéro-latéraux des segments abdominaux VI à IX se terminant par des épines pointues (fig. 6.5).................................................................................. 5

* Branchies constituées d'une seule lamelle ; griffes tarsales courtes, avec moins de 15 dents ; bords postéro-latéraux des segments abdominaux VI à IX ne se prolongeant pas par des épines pointues (fig. 6.7).................................................................................. 6

5 (4) * Lamelles dorsales et ventrales des branchies I à VI arrondies et de taille similaire (figs. 6.1 et 6.5) ........................................................................................................ Cloeon smaeleni (Baetidae)

* Lamelles dorsales des branchies I à VI allongées, parfois aussi longues que les lamelles ventrales, mais beaucoup plus étroites ; espèce très rare (fig. 6.6) ................................................................. Procloeon (Oculogaster) cylindroculum (Baetidae)

6 (4) * Palpe labial à 3 segments, le deuxième présentant une forte protubérance en forme de pouce (figs. 6.1 et 6.7)........................................ Labiobaetis glaucus (Baetidae)

* Deuxième segment du palpe labial sans forte protubérance.................................................................................. 7
7 (6) * Palpe labial à 3 segments, le deuxième présentant une petite protubérance disto-médiale et le troisième formant un mamelon de petite taille, conique et légèrement pointu ; 6 paires de branchies simples (segments abdominaux II à VII) (figs. 6.1 et 6.8) .................................................................... *Afroptilum bicorne* (Baetidae)

* Palpe labial à 3 segments, le deuxième sans protubérance disto-médiale et le troisième en forme de bulbe élargi ; 7 paires de branchies simples (segments abdominaux I à VII) (figs. 6.1 et 6.9) ............ *Dabulamanzia mayottensis* (Baetidae)

<figure><img src="image_126.png" /><figcaption>**Figure 6.2** : *Caenis sp.* (Caenidae). Nymphe en vue dorsale. Taille du spécimen : 6 mm sans les cerques. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Caenidae
Caenis sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les larves de Caenidae n'ont pu être identifiées qu'au niveau générique, la plupart des espèces afro-tropicales ne sont, en effet, connues qu'au stade adulte. Il n'est pas possible de savoir si cette espèce est endémique des Comores et constitue donc une espèce nouvelle. Il s'agit, en revanche, de la première citation de cette famille pour l'archipel des Comores.

<figure><img src="image_127.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Présence, sur le deuxième segment abdominal, de deux plaques branchiales quadrangulaires, foliacées et frangées de longues digitations, et dont les angles postérieurs sont arrondis. Fémurs élargis. Tête normalement arrondie, sans tubercules ocellaires, ni crêtes ou ponctuations. Cerques et paracerques bordés de soies sur les côtés interne et externe.

## ÉCOLOGIE

Ce taxon a uniquement été collecté dans des tronçons de ruisseaux ou de rivières faiblement impactés par les activités anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 30 et 270 mètres (stations de référence, ruisseaux forestiers). Il a souvent été observé en compagnie des espèces de *Leptophlebiidae Thraulus turbinatus* Ulmer, 1909 ou *Choroterpes (Euthraulus) starmuehlneri* Peters, 1980.

<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>Figure 6.2 (suite) : *Caenis sp.* (Caenidae). (a) Nymphe observée en vue dorsale. (b) Détail des plaques branchiales situées sur le deuxième segment abdominal (vd). Taille de l'individu : 7 mm sans les cerques (dont la longueur est de 3 mm environ). © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Leptophlebiidae

*Choroterpes (Euthraulus) starmuehlneri*

Peters, 1980

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Choroterpes (Euthraulus) starmuehlneri* Peters, 1980, décrite à l'origine à partir de spécimens collectés à Anjouan, est endémique des Comores.

<figure><img src="image_129.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Yeux dorsaux. Sept paires de branchies latérales doubles, foliacées et peu pigmentées. Branchies II à VII identiques, les lamelles dorsales et ventrales étant de taille similaire et se terminant par 3 prolongements distaux, étroits et subégaux. Labre légèrement plus large que le clypéus, présentant une large échancrure médiane peu profonde. Fémurs élargis, pigmentés dans les parties médiane et apicale (Peters, 1980).

## ÉCOLOGIE

À Mayotte, *Choroterpes (E.) starmuehlneri* a été collectée à des altitudes comprises entre 20 et 270 mètres, principalement en compagnie de *Thraulus turbinatus* et de *Caenis* sp. L'espèce est observée dans des milieux peu à modérément impactés par l'homme (stations de référence, cours moyens et inférieurs de rivières). Elle n'a jamais été prélevée dans des milieux fortement pollués.

<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>**Figure 6.3** : *Choroterpes (Euthraulus) starmuehlneri* Peters, 1980 (Leptophlebiidae). (a) Habitus nymphal en vue dorsale. (b) Patte antérieure (vl). (c) Détail de la tête (vd). (d) Branchie 4 (vd). Taille de l'individu : 6 mm sans les cerques (dont la longueur peut atteindre 7 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Leptophlebiidae

*Thraulus turbinatus* Ulmer, 1909

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La nymphe mature de *Thraulus turbinatus* Ulmer, 1909 a été décrite à partir de spécimens prélevés à Anjouan par Peters (1980). L'espèce est endémique des Comores.

<figure><img src="image_131.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Yeux dorsaux. Sept paires de branchies latérales doubles, de couleur grise, les lamelles dorsales et ventrales des branchies II à VII étant larges et ovales, avec des bords frangés sur la moitié apicale. Labre, assez court, de même largeur que le clypéus, présentant une échancrure profonde avec 5 petites dents émoussées. Pattes de couleur brun pâle, sans tache sombre. Une ligne médiane longitudinale pâle s'étend sur la longueur des tergites abdominaux (Peters, 1980).

## ÉCOLOGIE

Ce taxon, relativement rare, s'observe dans des tronçons de ruisseaux ou de rivières peu impactés par les activités anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 20 et 270 mètres (stations de référence, ruisseaux forestiers). Il a souvent été recensé avec les espèces *Choroterpes* (E.) *starmuehlneri* Peters, 1980 ou *Caenis* sp.

<figure><img src="image_132.png" /><figcaption>**Figure 6.4** : *Thraulus turbinatus* Ulmer, 1909 (Leptophlebiidae). (a) Habitus larvaire observé en vue dorsale. (b) Branchies sur l'abdomen (vd). (c) Branchie 4 (vd). (d) Détail de la tête (vd). Taille de l'individu : 6,5 mm sans les cerques (dont la longueur peut atteindre 10 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Baetidae

*Cloeon smaeleni* Lestage, 1924

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Cloeon smaeleni* Lestage 1924 est la seule espèce de Baetidae malgache qui ne soit pas endémique de Madagascar (Gattoliat & Rabeantoandro, 2002). Elle est, en effet, recensée dans toute l'Afrique tropicale, ainsi qu'à La Réunion et aux Comores (Grande Comore, Anjouan, Mayotte). Elle a également été signalée au Brésil (Kaltenbach *et al.*, 2021).

<figure><img src="image_133.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Branchies des segments abdominaux I à VI composées de deux lamelles superposées de taille comparable, à nervation bien visible. Branchie VII simple. Griffes tarsales recourbées, bordées de nombreuses dents fines. Bords latéraux des segments abdominaux VIII et IX se terminant par 6 à 10 épines pointues. Bords postéro-latéraux des segments I à VII sans épines (Gattoliat & Rabeantoandro, 2002).

## ÉCOLOGIE

À Mayotte, cette espèce est collectée uniquement dans les cours inférieurs des rivières, à des altitudes comprises entre 15 et 40 mètres, parfois en compagnie de *Labiobaetis glaucus* ou de *Dabulamanzia mayottensis*. Elle présente une tolérance écologique élevée vis-à-vis de la pollution organique puisqu'on la trouve uniquement dans les parties basses des rivières fortement anthropisées (Maré, Gouloué, Koualé, Bouyouni par exemple).

<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>Figure 6.5 : *Cloeon smaeleni* Lestage, 1924 (Baetidae). (a) Habitus nymphal observé en vue dorsale. (b) Branchie 4 double (vd). (c) Détail des cerques (vd). Taille de l'individu : 6 mm sans les cerques. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Baetidae

*Procloeon (Oculogaster) cylindroculum*

Kimmins, 1956

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Procloeon (Oculogaster) cylindroculum* Kimmins, 1956 est recensée dans plusieurs pays d'Afrique tropicale (Gambie, Ghana, Mali, Afrique du Sud, Tanzanie, Uganda, Zambie, Zimbabwe), ainsi qu'aux Comores (Anjouan et Mayotte) (Kaltenbach *et al.*, 2021).

<figure><img src="image_135.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : absence de données

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Branchies doubles sur les segments abdominaux I à VI, composées d'une lamelle dorsale et d'une lamelle ventrale. La lamelle dorsale est beaucoup plus petite que la lamelle ventrale et peut être absente sur le segment VI. Griffes tarsales allongées, bordées de nombreuses dents. Présence d'épines sur les bords postéro-latéraux des segments abdominaux II à IX. Les larves mesurent environ 5,5 mm de long (Kluge, 2016).

## ÉCOLOGIE

À Mayotte, cette espèce n'a été récoltée qu'une seule fois, dans une localité située dans le cours inférieur de la rivière Longoni, à 30 m d'altitude, en compagnie des deux autres espèces de Baetidae *Dabulamanzia mayottensis* et *Labiobaetis glaucus*. Aucune illustration n'est disponible pour cette espèce.

<figure><img src="image_136.png" /><figcaption>**Figure 6.6** : *Procloeon (Oculogaster) cylindroculum* Kimmins, 1956 (Baetidae). (a) Branchie 4 et (b) branchie 7 d'un spécimen d'Ouganda (vue dorsale). (c) Branchie 4, (d) branchie 7 et (e) griffe tarsale d'un spécimen de Zambie (vue dorsale). Illustrations redessinées d'après Kluge (2016).</figcaption></figure>
### F. Baetidae

*Labiobaetis glaucus* (Agnew, 1961)

Syn. *Pseudocloeon glaucum* (Agnew, 1961)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

*Labiobaetis glaucus* (Agnew, 1961) est une espèce largement répandue en Afrique (Angola, Ethiopie, Guinée, Côte d'Ivoire, Kenya, Lesotho, Mali, Namibie, Afrique du Sud, Zimbabwe) et au Moyen-Orient (Arabie Saoudite et Iran potentiellement) (Kaltenbach *et al.*, 2021). Elle est, en revanche, absente de Madagascar.

<figure><img src="image_137.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Branchies simples sur les segments abdominaux I à VII. Segment II du palpe labial présentant une large protubérance triangulaire arrondie à l'apex, en forme de pouce. Palpes maxillaires en 2 segments. Griffes tarsales courtes, avec moins de 15 dents. Tergites abdominaux I, VI et X plus clairs. Présence d'épines latérales sur les tergites abdominaux VIII et IX (absentes sur les tergites I à VII) (Gattoliat *et al.*, 2018).

## ÉCOLOGIE

À Mayotte, *L. glaucus* a été collectée à des altitudes comprises entre 15 et 160 m, principalement en compagnie d'une ou de plusieurs autres espèces d'Éphéméroptères telles que *Choroterpes* (E.) starmuehlneri, *Dabulamanzia mayottensis* ou *Caenis* sp. L'espèce présente une tolérance écologique élevée, en particulier vis-à-vis de la température, de l'oxygène dissous et de la pollution organique.

<figure><img src="image_138.png" /><figcaption>Figure 6.7 : *Labiobaetis glaucus* (Agnew, 1961) (Baetidae). Habitus nymphal observé en vue dorsale. Taille de l'individu : 6 mm sans les cerques, dont la longueur peut atteindre 3 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_139.png" /></figure>

Figure 6.7 (suite) : *Labiobaetis glaucus* (Agnew, 1961) (Baetidae). (a) Habitus nymphal en vue latérale. (b) et (c) Détail du labium (vv). Taille de l'individu : 6 mm sans les cerques (longueur des cerques : jusqu'à 3 mm). © Mary N.
### F. Baetidae

*Afroptilum bicorne* (Ulmer, 1909)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Afroptilum bicorne* (Ulmer, 1909) est endémique des Comores. Elle y a été recensée à Anjouan, Mohéli et Mayotte (Kaltenbach *et al.*, 2021). Le genre *Afroptilum* est extrêmement abondant à Madagascar ; il est présent, mais assez rare en Afrique du Sud et de l'Est.

<figure><img src="image_140.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Six paires de branchies simples sur les segments abdominaux II à VII. Palpe labial à 3 segments, le deuxième présentant une petite protubérance disto-médiale et le troisième formant un mamelon de petite taille, conique et légèrement pointu. Griffes tarsales courtes, avec deux rangées de denticules et une paire de soies apicales. Labre légèrement plus large que long avec une échancrure profonde (Kaltenbach *et al.*, 2021).

## ÉCOLOGIE

À Mayotte, l'espèce *Afroptilum bicorne* a été observée à des altitudes allant de 20 à 185 mètres, le plus souvent en présence d'une ou de plusieurs autres espèces d'Éphéméroptères, comme *Dabulamanzia mayottensis*, *Choroterpes starmuehlneri*, ou *Thraulus turbinatus*. L'espèce vit préférentiellement dans des cours d'eau forestiers, ombragés et relativement épargnés par les activités humaines.

<figure><img src="image_141.png" /><figcaption>Figure 6.8 : *Afroptilum bicorne* (Ulmer, 1909) (Baetidae). Habitus nymphal observé en vue dorso-latérale. Taille de l'individu : 5 mm sans les cerques, dont la longueur peut atteindre 3 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_142.png" /></figure>

Figure 6.8 (suite) : *Afroptilum bicorne* (Ulmer, 1909) (Baetidae). (a) Habitus nymphal observé en vue latérale. (b) Détail des branchies sur le thorax (vl). (c) et (d) Détail du labium (vv). Taille de l'individu : 6 mm sans les cerques (longueur des cerques : 3 mm environ). © Mary N.
### F. Baetidae

*Dabulamanzia mayottensis*

Kaltenbach, Mary & Gattolliat, 2021

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Dabulamanzia mayottensis* est endémique de Mayotte (Kaltenbach et al., 2021). Elle est très proche de *Dabulamanzia improvida* Lugo-Ortiz & McCafferty, 1997, une espèce endémique de Madagascar, mais relativement éloignée des espèces africaines appartenant au même genre. Il s'agit donc probablement d'une colonisation depuis Madagascar (Gattolliat, comm. pers.).

<figure><img src="image_143.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Sept paires de branchies simples. Palpe labial à 3 segments, le premier de longueur égale aux deuxième et troisièmes réunis, le deuxième sans protubérance et le troisième pentagonal, en forme de bulbe élargi. Griffes tarsales courtes, avec une rangée de denticules et sans soies apicales. Tibia avec un arc de soies longues, fines et simples (Kaltenbach et al., 2021).

## ÉCOLOGIE

D. mayottensis a été collectée à des altitudes comprises entre 20 et 185 mètres, principalement en association avec les espèces suivantes : *Labiobaetis glaucus*, *Choroterpes starmuehlneri* et *Caenis sp*. L'espèce présente une tolérance écologique élevée vis-à-vis du pH, de l'oxygène dissous et de la pollution organique.

<figure><img src="image_144.png" /><figcaption>**Figure 6.9** : *Dabulamanzia mayottensis* Kalbenbach, Mary & Gattolliat, 2021 (Baetidae). Habitus nymphal en vue dorsale. Taille de l'individu : 6 mm sans les cerques (longueur des cerques : jusqu'à 3 mm). © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_145.png" /><figcaption>(a)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_146.png" /><figcaption>(b)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_147.png" /><figcaption>Kaltenbach *et al.*, 2021</figcaption></figure>

<figure><img src="image_148.png" /><figcaption>(d)</figcaption></figure>

**Figure 6.9 (suite)** : *Dabulamanzia mayottensis* Kalbenbach, Mary & Gattoliat, 2021 (Baetidae).
(a) Habitus nymphal en vue latérale. (b) Détail de la tête en vue dorsale. (c) et (d) Détail du labium en vue ventrale. Taille de l'individu : 6 mm sans les cerques (longueur des cerques : jusqu'à 3 mm).
© Mary N.
<figure><img src="image_149.png" /><figcaption>Le Lac Karihani (août 2024). © Mary N.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_150.png" /><figcaption>Tandem de *Pseudagrion sublacteum* (Coenagrionidae) au bord de la rivière Coconi. © Mary N.</figcaption></figure>
## 7. Les insectes Odonatoptères

Les Odonates constituent un ordre d'insectes ptérygotes à larves exclusivement aquatiques comprenant deux sous-ordres : les Anisoptères (Libellules) et les Zygoptères (Demoiselles). Ils se caractérisent par un corps allongé, une tête mobile portant de grands yeux composés et deux paires d'ailes membraneuses. Leur développement est de type hétérométabole : les larves, exclusivement aquatiques, présentent une morphologie proche de celle des adultes. Elles se caractérisent néanmoins par des structures respiratoires spécialisées (lamelles caudales chez les Zygoptères et pyramide anal chez les Anisoptères). Elles se reconnaissent parmi les larves de tous les autres insectes grâce à leur labium spécialisé en un organe préhenseur, le masque, permettant la capture des proies. En effet, carnivores à tous les stades de leur développement, les Odonates sont d'importants prédateurs dans les réseaux trophiques aquatiques et terrestres.

À ce jour, 37 espèces d'Odonates ont été recensées à Mayotte, dont neuf appartiennent aux Zygoptères et 28 aux Anisoptères (Nicolas, 2023). Plus précisément, le bilan fait état de 23 espèces de la famille des Libellulidae, quatre Aeshnidae, une Gomphidae, sept Coenagrionidae et une Platycnemididae. L'ouvrage de Nicolas (2023) compile l'ensemble des connaissances disponibles sur ces 37 espèces de Libellules et Demoiselles présentes à Mayotte, en abordant à la fois leur répartition, leur écologie et leurs modes de vie.

De manière générale, la faune odonatologique de Mayotte présente une originalité biogéographique relativement limitée. En effet, une grande majorité des espèces observées sur l'île se retrouvent également à Madagascar. Il est probable qu'une part significative du peuplement de Mayotte provienne de cette grande île voisine, elle-même proche du continent africain. Les colonisations les plus anciennes ont parfois donné lieu à des phénomènes de spéciation insulaire, conduisant à l'isolement progressif de certaines espèces par rapport à leurs homologues malgaches ou africains (Nicolas, 2023).

La majorité des espèces d'Odonates recensées à Mayotte présente une distribution géographique plus étendue : environ 40 % se retrouvent également dans les Mascareignes et plus de 75 % en Afrique. Certaines espèces, comme *Pantala flavescens* (Fabricius, 1798) ou *Tramea limbata* (Desjardins, 1832), possèdent même une répartition quasi cosmopolite, occupant l'ensemble des régions intertropicales.

Sept espèces endémiques de l'archipel des Comores ont été identifiées à Mayotte, ce qui représente environ 19 % des espèces présentes sur l'île. Il s'agit de *Gynacantha comorensis* Couteyen & Papazian, 2009, *Thermorthemis comorensis* Fraser, 1958, *Pseudagrion pontogenes* Ris, 1915, *Proplatycnemis agrioides* (Ris, 1915), ainsi que *Trithemis maia* Ris, 1915, *Zygonyx constellatus* Nicolas, 2022 et *Orthetrum lugubre* Ris, 1915. Ces trois dernières sont actuellement considérées comme strictement endémiques de Mayotte (Nicolas, 2023).
La dégradation des habitats, en particulier des sites de reproduction, constitue la principale menace pesant sur les populations d'Odonates de Mayotte. Cette dégradation est d'origine anthropique, résultant principalement d'une croissance démographique rapide induisant une pression accrue sur les ressources naturelles (notamment l'eau et le bois). De plus, la contamination des systèmes lotiques par des rejets domestiques, en particulier l'usage direct de lessives dans les cours d'eau, représente une source majeure de pollution. Par ailleurs, la prolifération des macrophytes aquatiques (lentilles d'eau, potamots, etc.), étroitement corrélée aux perturbations anthropiques, altère significativement la structure et la fonctionnalité des biotopes originels. Enfin, d'autres facteurs, tels que l'utilisation de produits phytosanitaires et la déforestation exercent également des impacts variables sur l'intégrité des écosystèmes colonisés par les Odonates (Nicolas, 2023).

Trois espèces font l'objet d'une protection réglementaire à Mayotte : *Orthetrum lugubre* Ris, 1915, *Paragomphus genei* (Selys, 1841) et *Pseudagrion pontogenes* Ris, 1915. Leur capture ainsi que leur prélèvement définitif sont interdits sans dérogation administrative préalable (arrêté n°361/DEAL/SEPR/2018 du 03/12/2018).

L'évaluation des espèces endémiques dans le cadre de la liste rouge mondiale des espèces menacées (UICN) a permis d'identifier trois espèces vulnérables (VU), en raison de leur aire de distribution restreinte et des pressions exercées sur leurs habitats : *Gynacantha comorensis* Couteyen & Papazian, 2009, *Pseudagrion pontogenes* Ris, 1915 et *Trithemis maia* Ris, 1915. Deux autres espèces, *Orthetrum lugubre* Ris, 1915 et *Proplatycnemis agrioides* (Ris, 1915), sont classées quasi menacées (NT). Les taxons restants sont répertoriés comme étant de préoccupation mineure (LC), à l'exception de l'espèce *Zygonyx constellatus* Nicolas, 2022, récemment décrite et non évaluée à ce jour (Nicolas, 2023).
## ZYGOPTERES

<figure><img src="image_151.png" /><figcaption>Masque de Pseudagrion sp.
(Coenagrionidae) (vd)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_152.png" /><figcaption>Proplatycnemis agrioides (Platycnemididae) (vd)</figcaption></figure>

## ANISOPTERES

<figure><img src="image_153.png" /><figcaption>Trithemis sp. (Libellulidae) (vd)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_154.png" /><figcaption>**Figure 7.1** : Morphologie des larves d'insectes Odonatoptères. © Mary N.</figcaption></figure>
# Clé d'identification des insectes Odonatoptères

**Remarques** : Les critères utilisés dans la clé d'identification ci-après reposent essentiellement sur les caractéristiques morphologiques du masque et s'appliquent aux derniers stades de développement larvaire.

Cette clé est limitée aux taxons d'Odonates recensés dans les stations du RCS, localisées en milieu lotique (ruisseaux, rivières). Or, une grande partie des espèces d'Odonates est inféodée aux habitats de type lentique (lacs, plans d'eau, marais herbeux, retenues collinaires, etc.) et aux zones à herbiers flottants. De ce fait, de nombreux taxons connus de Mayotte n'ont pas été intégrés dans la présente clé.

1 * Corps allongé ; abdomen se terminant par 3 lamelles caudales (ou branchiales) (fig. 7.1) .................................................... ZYGOPTÈRES 2

* Corps trapu et relativement court ; abdomen se terminant par de petits prolongements triangulaires, formant une « pyramide anal » (fig. 7.1) .................... ANISOPTÈRES 3

2 (1) * Masque avec un bord antérieur relativement proéminent et portant, sur la face dorsale du prémentum, des soies implantées obliquement en 2 rangées (vd) ; lamelles caudales longues, en forme de feuille, pointues ou arrondies à leur extrémité, pouvant présenter un étranglement peu marqué (ou nodus) (figs. 7.1 et 7.2) .................................................................................................... Coenagrionidae

* Masque portant, sur la face dorsale, quatre soies implantées horizontalement sur une seule ligne (vd) ; lamelles caudales de taille moyenne, arrondies à leur extrémité et présentant un bord frangé (figs. 7.1 et 7.3).................................................... Proplatycnemis agrioides (Platycnemididae)

3 (1) * Masque plat .................................................................................................................... 4

* Masque en cuillère recouvrant la face ventrale de la tête (vl).................................................... 5

4 (3) * Antennes courtes et massives, composées de 4 articles dont le troisième est distinctement plus long que les autres ; espèce vivant dans les eaux courantes (figs. 7.1 et 7.4)........................................................................ Paragomphus genei (Gomphidae)

* Antennes fines, composées de 7 articles ; se rencontre principalement en milieu lentique (taxon non collecté dans les stations du RCS).................................... Aeshnidae
5 (3) * Yeux petits (s'étendant sur 1/3 à 2/5 de la marge latérale de la tête) ; abdomen très poilu ; absence d'épines latérales sur les segments abdominaux VIII et IX (fig. 7.5) .................................................................... *Orthetrum sp.* (Libellulidae)

* Yeux de grande taille (s'étendant sur, au moins, la moitié de la marge latérale de la tête) ; abdomen peu poilu ; présence d'épines latérales sur les segments abdominaux VIII et IX .................................................................................. 6

6 (5) * Abdomen sans épines médio-dorsales ; épines latérales des segments abdominaux VIII et IX peu visibles ; cerques courts, de longueur inférieure à la moitié de la pyramide anal (fig. 7.6)................................ *Diplacodes sp.* (Libellulidae)

* Abdomen présentant des épines médio-dorsales proéminentes ; épines latérales des segments abdominaux VIII et IX bien visibles ; cerques longs, de longueur à peu près égale à celle de la pyramide anal .................................................................... 7

7 (6) * Antennes courtes et fines ; prémentum court et épais ; épines médio-dorsales et épines latérales des segments abdominaux VIII et IX fortement développées (fig. 7.7) .................................................................... *Zygonx sp.* (Libellulidae)

* Antennes longues et fines ; épines latérales des segments abdominaux VIII et IX de petite taille ; corps moucheté et tacheté ; tibias recouverts des poils dispersés de longueur variée (courts et longs) (figs. 7.1 et 7.8)............ *Trithemis sp.* (Libellulidae)
## F. Coenagrionidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'île de Mayotte héberge huit espèces de la famille des Coenagrionidae réparties dans les six genres suivants : *Aciagrion* (1 espèce), *Agriocnemis* (1), *Azuragrion* (1), *Ceriagrion* (1), *Ischnura* (1) et *Pseudagrion* (3). Parmi ces espèces, seule *Pseudagrion pontogenes* Ris, 1915 est endémique de l'archipel. Les sept autres espèces présentent une aire de répartition plus vaste, incluant notamment l'Afrique continentale, Madagascar, les Mascareignes et parfois l'Asie, témoignant ainsi d'une forte affinité avec la région afro-malgache.

<figure><img src="image_155.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 21 à 100 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps élancé. Abdomen se terminant par 3 lamelles caudales en forme de feuille, pointues ou arrondies à leur extrémité et pouvant présenter un étranglement peu marqué (ou nodus). Masque avec un bord antérieur relativement proéminent et portant, sur la face dorsale du prémentum, des soies obliques implantées en deux rangées. Tête large. Antennes fines composées de 6 à 7 articles selon les genres.

### ÉCOLOGIE

Les espèces de la famille des Coenagrionidae observées dans de nombreuses stations du RCS et dans quelques stations de référence appartiennent principalement aux genres *Pseudagrion* et *Ischnura*. Bien que certaines espèces semblent présenter une tolérance écologique élevée vis-à-vis de l'oxygène dissous et de la pollution organique, aucun individu n'a été collecté dans les tronçons de rivière fortement dégradés. Ce taxon est fréquemment associé à l'espèce *Proplatycnemis agrioides* (Ris, 1915) (Platycnemididae).

<figure><img src="image_156.png" /><figcaption>Figure 7.2 : *Pseudagrion sp.* (Coenagrionidae). (a) Partie antérieure du corps d'une larve de dernier stade observée en vue latérale. (b) Masque avec le bord antérieur proéminent (vv). Taille de la larve : 17 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_157.png" /></figure>

**Figure 7.2 (suite) :** *Pseudagrion sp.* (Coenagrionidae). Vues dorsales de : (c) l'habitus larvaire et (d) les lamelles branchiales du même spécimen. Taille de la larve : 17 mm (sans les lamelles caudales). *Ischnura senegalensis* (Rambur, 1842) (Coenagrionidae). (e) Habitus larvaire observé en vue dorsale. (f) Lamelles caudales (vl) et (g) tête avec le masque déplié (vd). Taille de la larve : 12 mm (sans les lamelles caudales). © Mary N.
### F. Platycnemididae

*Proplatycnemis agrioides* (Ris, 1915)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Proplatycnemis agrioides* (Ris, 1915), endémique de l'archipel des Comores, est recensée à Mayotte et à Anjouan, avec une présence signalée à Mohéli selon l'UICN (Nicolas, 2023).

L'espèce est classée comme quasi menacée (NT) sur la liste rouge de l'UICN, principalement en raison de la perte de son habitat naturel.

<figure><img src="image_158.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps élancé. Abdomen se terminant par 3 lamelles caudales de taille moyenne, arrondies à leur extrémité, avec un bord frangé et de couleur gris clair tacheté de gris foncé. Prémentum portant sur la face dorsale 4 soies implantées horizontalement sur une seule ligne. Antennes à 7 articles. Pattes longues et fines avec des anneaux sombres bien marqués sur les fémurs et les tibias.

## ÉCOLOGIE

L'espèce *Proplatycnemis agrioides* (Ris, 1915) a été recensée dans la majorité des stations du RCS, ainsi que dans quelques stations de référence. Aucun individu n'a toutefois été observé dans les sections de rivière fortement polluées. L'espèce est fréquemment rencontrée en association avec des représentants du genre *Pseudagrion* (Coenagrionidae).

<figure><img src="image_159.png" /><figcaption>**Figure 7.3** : *Proplatycnemis agrioides* Ris, 1915 (Platycnemididae). (a) Partie antérieure du corps d'une larve observée en vue dorsale et (b) détail du prémentum. Taille de la larve : environ 15 mm (sans les lamelles caudales). © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_160.png" /></figure>

Figure 7.3 (suite) : *Proplatycnemis agrioides* Ris, 1915 (Platycnemididae). (c) et (e) Deux larves de dernier stade en vue dorsale. (d) et (f) Lamelles caudales correspondantes (vd). Taille des larves : 15 mm environ (sans les lamelles caudales). © Mary N.
### F. Gomphidae
Paragomphus genei (Selys, 1841)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Paragomphus genei (Selys, 1841) est une espèce présente en Afrique continentale, en Eurasie ainsi qu'aux Comores. Elle n'a toutefois jamais été signalée à Madagascar. Dans l'archipel des Comores, sa présence n'a pour l'instant été confirmée qu'à Mayotte et à Anjouan (Nicolas, 2023).

A Mayotte, l'espèce bénéficie d'une protection réglementaire : toute capture ou prélèvement est interdit sans autorisation préalable (arrêté n°361/DEAL/SEPR/2018 du 3 décembre 2018).

<figure><img src="image_161.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Masque plat en vue de profil. Antennes courtes et massives, composées de 4 articles. Yeux bien séparés et en position latérale. Présence d'épines latérales sur les tergites abdominaux VI à IX. Épiprocte et paraproctes de la pyramide anal de taille quasiment identique (fig. 7.1). Pattes robustes, adaptées à un mode de vie de type fouisseur dans les substrats meubles. Taille : jusqu'à 25 mm.

## ÉCOLOGIE

L'espèce a été recensée dans une grande partie des stations du RCS, ainsi que dans certaines stations de référence. Aucun individu n'a cependant été observé dans les sections de rivière fortement polluées. A Mayotte, sa distribution semble limitée aux cours d'eau du nord et du centre de Grande Terre. L'espèce vit préférentiellement dans les zones d'eau courante.

<figure><img src="image_162.png" /><figcaption>Figure 7.4 : Paragomphus genei Levasseur, 2007 (Gomphidae). (a) Habitus larvaire observé en vue dorsale. (b) Détail de la tête (vd). Longueur de la larve : 18 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
F. Libellulidae
Orthetrum sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Trois espèces du genre *Orthetrum* sont recensées à Mayotte : *Orthetrum stemmale* (Burmeister, 1839), *O. trinacria* (Sélys, 1841) et *O. lugubre* Ris, 1915. Cette dernière est endémique de Mayotte. L'espèce *O. stemmale* présente une distribution pantropicale, couvrant les Mascareignes, l'Afrique subsaharienne, Madagascar, les Seychelles et les Comores. *O. trinacria* montre une répartition plus large, englobant l'Afrique, Madagascar, les Comores, une partie de l'Europe et l'Asie Mineure (Nicolas, 2023).

<figure><img src="image_163.png" /></figure>

**occurrence** : fréquent
**densité** : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Masque en cuillère en vue de profil. Yeux de petite taille, occupant moins de la moitié de la marge latérale de la tête. Tête, thorax, pattes et abdomen très poilus. Segments abdominaux dépourvus d'épines médiodorsales. Absence d'épines latérales sur les segments abdominaux VIII et IX. Bord interne des palpes labiaux faiblement crénelé.

## ÉCOLOGIE

Le taxon *Orthetrum* est largement répandu à Mayotte, présent dans la plupart des stations prospectées, à l'exception de celles fortement polluées. Les trois espèces connues occupent des habitats distincts : *O. lugubre* vit préférentiellement dans les cours supérieurs et moyens des rivières, *O. stemmale* se retrouve dans les zones basses des cours d'eau, les marais et les bassins, tandis que *O. trinacria* fréquente également les plans d'eau temporaires et les milieux saumâtres (Nicolas, 2023).

<figure><img src="image_164.png" /><figcaption>**Figure 7.5** : *Orthetrum sp.* (Libellulidae). (a) Habitus larvaire observé en vue dorsale. (b) Derniers segments abdominaux et pyramide anal (vd). Taille de la larve : 17 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_165.png" /></figure>

Figure 7.5 (suite) : *Orthetrum sp.* (Libellulidae). (c) Habitus larvaire d'un second spécimen observé en vue dorsale. (d) Partie antérieure du corps en vue dorsale et (e) en vue ventrale (masque en cuillère). Taille de la larve : 18 mm. © Mary N.
F. Libellulidae
*Diplacodes* sp.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Deux espèces du genre *Diplacodes* sont recensées à Mayotte : *Diplacodes luminans* (Karsch, 1893) et *D. lefebvrii* (Rambur, 1842). Cette dernière présente une large répartition géographique couvrant l'Afrique continentale, l'Europe méridionale, une partie de l'Asie (dont l'Inde), Madagascar, les Mascareignes, les Seychelles et les Comores. En revanche, la distribution géographique de *Diplacodes luminans* est limitée à l'Afrique et aux Comores.

<figure><img src="image_166.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Masque en cuillère en vue de profil. Yeux de
grande taille, occupant au moins la moitié
de la marge latérale de la tête. Corps peu
poilu et abdomen dépourvu d'épines médio-
dorsales. Épines latérales des segments
abdominaux VIII et IX de petite taille.
Cerques courts, de longueur inférieure à la
moitié de la pyramide anal. Neuf à dix soies
sur chaque palpe labial. Nombre de soies du
prémentum supérieur à 12.

ÉCOLOGIE

Les deux espèces de *Diplacodes* recensées à Mayotte présentent une nette préférence pour les milieux lentiques, tels que les mares, marais, retenues collinaires et lacs. Elles peuvent néanmoins occuper les secteurs à faible courant des rivières, en particulier les zones de bordure. Ce taxon a rarement été observé dans les stations prospectées.

<figure><img src="image_167.png" /><figcaption>Figure 7.6 : *Diplacodes* sp. (Libellulidae). Habitus larvaire observé en vue dorsale. Taille : 20 mm.
© Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_168.png" /></figure>

Figure 7.6 (suite) : *Diplacodes sp.* (Libellulidae). Vue dorsale pour un second spécimen de : (a) l'habitus larvaire ; (b) l'extrémité abdominale et la pyramide anal ; (c) la tête. (d) Tête en vue ventrale (masque en cuillère). (e) Détail des soies du prémentum (vd). Taille de la larve : 15 mm. © Mary N.
### F. Libellulidae
Zygonyx sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Deux espèces du genre *Zygonyx* sont actuellement recensées à Mayotte : *Zygonyx constellatus* Nicolas, 2022, considérée à ce jour comme endémique de l'île, et *Z. torridus* (Kirby, 1889), dont l'aire de répartition s'étend de l'Asie à l'Afrique, incluant la péninsule Ibérique, les îles Canaries, Madagascar, les Mascareignes ainsi que l'archipel des Comores (Anjouan et Mayotte) (Nicolas, 2023).

<figure><img src="image_169.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Masque en cuillère en vue de profil, court et épais. Yeux de grande taille. Larve trapue et de taille relativement importante (jusqu'à 25 mm). Épines médio-dorsales nettement saillantes. Épines latérales des segments abdominaux VIII et IX fortement développées. Cerques longs, de longueur à peu près égale à celle de la pyramide anal. Antennes courtes et fines. Bord interne des palpes labiaux faiblement crénelé.

## ÉCOLOGIE

Les deux espèces recensées à Mayotte montrent une nette affinité pour les milieux lotiques, notamment les zones de courant rapide et les cascades. Les espèces du genre *Zygonyx* ont été très fréquemment collectées dans les stations de suivi. L'espèce endémique *Z. constellatus* est relativement fréquente et apparemment localisée au nord de Grande Terre (Nicolas, 2023).

<figure><img src="image_170.png" /><figcaption>Figure 7.7 : *Zygonyx sp.* (Libellulidae). (a) Habitus larvaire observé en vue dorsale. (b) Masque en vue ventrale. Taille de la larve : 18 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_171.png" /></figure>

<figure><img src="image_172.png" /></figure>

<figure><img src="image_173.png" /></figure>

<figure><img src="image_174.png" /></figure>

Figure 7.7 (suite) : Zygonyx sp. (Libellulidae). Habitus larvaire d'un second spécimen observé (c) en vue dorsale et (d) en vue ventrale (taille : 17 mm). (e) Abdomen et pyramide anal d'une larve de dernier stade (taille : 22 mm). (f) Tête en vue dorsale. © Mary N.
### F. Libellulidae

*Trithemis* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Quatre espèces du genre *Trithemis* sont présentes à Mayotte. *Trithemis arteriosa* (Burmeister, 1839) est largement répandue en Afrique, au Moyen-Orient et dans les Comores (Mohéli, Anjouan, Mayotte), mais absente de Madagascar. *T. hecate* Ris, 1912 possède une distribution comprenant l'Afrique continentale, Madagascar et Mayotte. *T. kirbyi* Selys, 1891 montre une large répartition allant de l'Eurasie à l'Afrique, incluant Madagascar et les Comores. Enfin, l'espèce *T. maia* Ris, 1915 est endémique de Mayotte.

<figure><img src="image_175.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : 21 à 100 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Masque en cuillère en vue de profil. Yeux de grande taille. Épines médio-dorsales prononcées. Épines latérales des segments abdominaux VIII et IX de petite taille. Antennes longues et fines. Tête, thorax et abdomen présentant une ornementation mouchetée et tachetée. Cerques longs, de longueur à peu près égale à celle de la pyramide anal. Tibias recouverts de poils dispersés, de longueur variée (courts et longs).

<figure><img src="image_176.png" /><figcaption>**Figure 7.8** : *Trithemis* sp. (Libellulidae). Habitus larvaire observé en vue dosale. Longueur de l'individu : 16 mm environ. © Mary N.</figcaption></figure>

## ÉCOLOGIE

Les espèces du genre *Trithemis* présentes à Mayotte occupent des habitats d'eau douce variés, mais sont majoritairement associées aux cours d'eau. Ainsi, *T. arteriosa* fréquente principalement les cours moyens et inférieurs des rivières, ainsi que certains milieux stagnants pourvus de végétation rivulaire. Les deux espèces *T. kirbyi* et *T. maia* présentent une affinité marquée pour les substrats rocheux des cours d'eau qu'elles colonisent sur tout le continuum, de l'amont à l'aval. Enfin, *T. hecate* est cantonnée aux plans d'eau artificiels à végétation clairsemée (Nicolas, 2023).
<figure><img src="image_177.png" /></figure>

Figure 7.8 (suite) : *Trithemis sp*. (Libellulidae). Vue dorsale pour un deuxième individu de : (a) l'habitus larvaire ; (b) l'abdomen et la pyramide anal ; (c) la tête. (d) Tête en vue ventrale (masque en cuillère). Longueur du spécimen : 16 mm. © Mary N.
## 8. Les insectes Hétéroptères

Les Hétéroptères aquatiques (sous-ordre des Hémiptères), appelés communément «punaises d'eau douce», sont des insectes paurométaboles avec coexistence des larves et des adultes dans le même milieu. Il existe deux infra-ordres d'Hétéroptères aquatiques : les Gerromorpha et les Nepomorpha. Les premiers vivent à la surface ou près de la surface de l'eau et se caractérisent par la présence d'antennes longues. Les Nepomorpha, en revanche, strictement aquatiques avec larves et adultes vivant au sein de la colonne d'eau, présentent des antennes courtes, non visibles dorsalement. Les Nepomorpha sont, dans leur grande majorité, des prédateurs et les Gerromorpha, des prédateurs ou des charognards (ils se nourrissent de cadavres d'insectes ou d'autres invertébrés tombés à l'eau).

Beaucoup de punaises d'eau douce sont connues pour leurs excellentes capacités de dispersion, même si seules les espèces avec des individus macroptères sont capables de voler. L'identification des espèces d'Hétéroptères est fondée sur les mâles, les larves comme les femelles n'étant pas toujours identifiables au niveau spécifique (Tachet *et al.*, 2000).

Aux Comores, les punaises d'eau douce sont réparties en douze familles : Naucoridae, Nepidae, Corixidae, Micronectidae, Notonectidae, Gelastocoridae, Pleidae (groupe des Nepomorpha), ainsi que Gerridae, Hydrometridae, Veliidae, Hebridae et Mesoveliidae (groupe des Gerromorpha) (Poisson, 1959 ; 1965). Dans ses travaux, Poisson a recensé 29 espèces d'eau douce appartenant à 15 genres, dont quatre espèces endémiques à l'archipel, ce qui représente un taux d'endémisme de 14 %. La majorité de ces espèces a été observée sur Anjouan, Mohéli et Grande Comore et présente souvent une distribution plus étendue, atteignant les Mascareignes, Madagascar ou encore le continent africain.

À Mayotte, les prospections réalisées dans les eaux courantes au cours des deux dernières décennies ont permis d'identifier une douzaine de taxons d'Hétéroptères parmi ceux mentionnés ci-dessus. Aucun représentant des familles Pleidae, Nepidae ou Gelastocoridae n'a été observé. Ces taxons ne figurent donc pas dans la clé d'identification proposée ci-après. La majorité des Hétéroptères d'eau douce recensés sur l'île appartiennent à des genres largement répandus, parfois cosmopolites, tels que *Mesovelia*, *Hebrus*, *Hydrometra*, *Microvelia*, *Rhagovelia* et *Limnogonus* (Gerromorpha), ainsi que *Sigara*, *Anisops* et *Enithares* (Nepomorpha).

Les espèces du genre *Halobates* (Gerridae, Halobatinae), colonisant les milieux saumâtres et marins, n'ont pas été intégrées dans le présent atlas.
Mesovelia vittigera (Mesoveliidae)

<figure><img src="image_178.png" /></figure>

<figure><img src="image_179.png" /></figure>

Tsingala humeralis (Naucoridae)

<figure><img src="image_180.png" /><figcaption>**Figure 8.1** : Morphologie des insectes Hétéroptères. © Mary N.</figcaption></figure>
1 * Antennes aussi longues ou plus longues que la tête, insérées au-dessus de l'œil et nettement visibles de dessus (fig. 8.1)................................................Gerromorpha 2

* Antennes plus courtes que la tête, repliées en dessous de l'œil en position ventrale, non ou peu visibles de dessus (fig. 8.8) ................................................Nepomorpha 7

2 (1) * Tête longue, subcylindrique, de longueur supérieure ou égale à celle du thorax ; corps long et grêle ; yeux situés vers la moitié de la longueur de la tête (fig. 8.2)................................................................................Hydrometra sp. (Hydrometridae)

* Tête courte, de longueur inférieure à celle du thorax ; corps court et massif ; yeux insérés près du bord antérieur du pronotum................................................................................3

3 (2) * Griffes tarsales des pattes médianes et postérieures (PII et PIII) insérées à l'extrémité du dernier segment du tarse (en position apicale) ; scutellum visible (fig. 8.4)................................................................................................................4

* Griffes tarsales des pattes médianes et postérieures (PII et PIII) insérées avant l'extrémité du dernier segment du tarse (en position subapicale) (fig. 8.6) ; scutellum non visible................................................................................................................5

4 (3) * Rostre entouré à la base par des buccules développées (plis formant une gouttière) ; tarse à deux articles ; pronotum long, recouvrant partiellement le mésonotum (fig. 8.3) ................................................................................Hebrus sp. (Hebridae)

* Absence de buccules à la base du rostre ; tarse à trois articles ; pronotum court, laissant le mésonotum et le métanotum exposés (figs 8.1 et 8.4) .........................................................Mesovelia vittigera (Mesoveliidae)

5 (3) * Pattes médianes (PII) équidistantes des pattes antérieures (PI) et postérieures (PIII) ; fémurs postérieurs (PIII) ne dépassant pas ou dépassant légèrement l'extrémité de l'abdomen (fig. 8.6)................................................................................6

* Pattes médianes (PII) nettement plus proches des pattes postérieures (PIII) que des pattes antérieures (PI) ; fémurs postérieurs (PIII) dépassant largement l'extrémité de l'abdomen (fig. 8.5) ..... Tenagogonus madagascariensis (Gerridae)
6 (5) * Dernier segment du tarse des pattes médianes (PII) profondément échancré, avec un éventail natatoire composé de longues soies (fig. 8.6) ....................
* Tarse des pattes médianes (PII) sans éventail natatoire ; corps de petite taille et de forme ovalaire (< 2,5 mm) (fig. 8.7)....................
* Rhagovelia mohelii (Veliidae)
* Microvelia sp. (Veliidae)

7 (1) * Pattes antérieures (PI) ravisseuses, avec un fémur développé et un tarse en deux segments chez le mâle et en un seul segment chez la femelle, se terminant par deux petites griffes apicales ; forme du corps ovalaire et aplatie ; rostre court (figs. 8.1 et 8.8) ....................................................
* Tsingala humeralis (Naucoridae)

* Pattes antérieures (PI) non ravisseuses ; corps non aplati.................................................... 8

8 (7) * Rostre piqueur triangulaire strié, non mobile, constitué d'un seul article ; tarses antérieurs (PI) à un article, en forme de cuillère, formant une palette natatoire ; petite taille (< 3 mm) (fig. 8.9) ....................
* Micronecta sp. (Micronectidae)

* Rostre piqueur conique, mobile et distinctement segmenté, formé de 3 articles ; tarses antérieurs (PI) non modifiés en palette natatoire ; pattes postérieures (PIII) en forme de rame, pourvues de franges de soies natatoires et présentant des griffes tarsales réduites ; corps allongé, de taille supérieure à 3 mm (fig. 8.10) ....................
* Notonectidae
F. Hydrometridae
Hydrometra sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Hydrometra* est le plus diversifié de la famille des Hydrometridae, avec plus d'une centaine d'espèces réparties à l'échelle mondiale. L'espèce *Hydrometra bifurcata* Hungerford & Evans, 1934, recensée dans l'archipel des Comores (Mohéli, Anjouan et Grande Comore), est également présente à l'île de La Réunion et à Madagascar (Polhemus, 2014). Il est fort probable que l'espèce observée à Mayotte soit également *Hydrometra bifurcata*, bien que cela reste à confirmer.

<figure><img src="image_181.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps étroit, allongé et linéaire, dont la taille est de 10 mm environ. Tête, allongée, horizontale et de forme cylindrique, présentant des yeux globuleux positionnés en arrière de l'appendice buccal. Antennes longues, filiformes, composées de quatre articles distincts. Trois paires de pattes fines, allongées et grêles, constituées de trois segments articulés. Les espèces présentent un dimorphisme alaire marqué, avec une prédominance des formes brachyptères sur les formes macroptères.

## ÉCOLOGIE

Cette espèce se rencontre principalement au bord des rivières et des ruisseaux, sur la végétation flottante, telle que les tapis de lentilles d'eau. À Mayotte, elle a été collectée dans diverses stations du RCS, ainsi que dans des zones plus perturbées, entre 10 et 150 mètres d'altitude. L'espèce semble présenter une tolérance écologique élevée vis-à-vis des teneurs en oxygène dissous de l'eau et de la pollution organique.

<figure><img src="image_182.png" /><figcaption>Figure 8.2 : *Hydrometra sp.* (Hydrometridae). Habitus d'une larve aptère observé en vue dorsale. Longueur du corps (hors antennes et pattes) : 9 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
F. Hebridae
Hebrus sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

À l'échelle mondiale, la famille des Hebridae comprend 20 genres et environ 220 espèces décrites, dont la majorité appartient au genre cosmopolite *Hebrus* (environ 140 espèces). Trois d'entre elles ont été recensées dans l'archipel des Comores : il s'agit de *Hebrus* (*Hebrus*) *anjouani* Poisson, 1959, *Hebrus* (*H.*) *pamanzii* Poisson, 1959, et *Hebrus* (*Paratimasius*) *scutelloacutus* Poisson, 1952. Les deux premières sont endémiques des Comores. L'identification des trois espèces demeure complexe (Poisson, 1959).

<figure><img src="image_183.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Scutellum bien visible, non recouvert par le pronotum, ce dernier étant allongé et recouvrant partiellement le mésonotum. Rostre très long et composé de quatre articles, encadré à sa base par des buccules développées, formant une gouttière. Pattes portant des tarses biarticulés, avec un premier article très réduit, ce qui permet de différencier les Hebridae des Mesoveliidae, dont les tarses sont triarticulés. Antennes se composant de cinq articles bien visibles. Tête munie d'ocelles.

## ÉCOLOGIE

Ces insectes sont prédateurs et occupent des habitats terrestres humides (litière, mousses), ainsi que la surface de l'eau, lorsqu'elle est recouverte de végétation flottante (hydrophytes). À Mayotte, ce taxon commun a été récolté dans des tronçons de ruisseaux ou de rivières peu impactés par les activités anthropiques, à des altitudes s'échelonnant entre 30 et 265 mètres (stations de référence, ruisseaux forestiers).

<figure><img src="image_184.png" /><figcaption>Figure 8.3 : *Hebrus sp.* (Hebridae). (a) Habitus observé en vue dorsale. (b) Vue ventrale de la tête. Taille de l'individu : 2 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Mesoveliidae

*Mesovelia vittigera* Horváth, 1895

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'espèce *Mesovelia vittigera* Horváth, 1895 présente une vaste répartition dans les zones tropicales et subtropicales de l'Ancien Monde, incluant l'ensemble de la région afrotropicale (Madagascar, îles de l'océan Indien, Afrique continentale), le sud de l'Europe, l'Afrique du Nord, le Moyen-Orient, l'Asie du Sud et du Sud-Est (jusqu'au Japon et la Chine), ainsi que l'Australie, la Nouvelle-Calédonie et plusieurs archipels du Pacifique (Kment & Parapezza, 2022).

<figure><img src="image_185.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Espèce de petite taille, à corps ovoïde allongé, mesurant entre 2,5 et 3 mm de longueur. Pattes antérieures plus courtes que les médianes, elles-mêmes plus courtes que les postérieures. Fémurs postérieurs dépourvus d'épines sur leur bord interne. Tarses composés de trois segments et se terminant par une unique griffe apicale. Antennes comprenant quatre segments, dont le deuxième est le plus court, tandis que les troisième et quatrième sont approximativement de même longueur.

## ÉCOLOGIE

*Mesovelia vittigera* fréquente une grande variété d'habitats d'eau douce, incluant les lacs, marais, fossés d'irrigation, ainsi que les cours d'eau lents, riches en végétation. À Mayotte, l'espèce a été récoltée de manière occasionnelle dans des stations du RCS, des sites de référence, ainsi que dans des tronçons de cours d'eau soumis à des pressions anthropiques importantes.

<figure><img src="image_186.png" /><figcaption>**Figure 8.4** : Mesovelia vittigera Horváth, 1895 (Mesoveliidae). (a) Habitus d'une larve aptère observé en vue dorsale. (b) Détail des pattes antérieures (PI) (vv). Longueur de l'individu : 3 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Gerridae

*Tenagogonus madagascariensis*

Hoberlandt, 1947

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La plupart des espèces du genre paléotropical *Tenagogonus* sont endémiques d'une seule île ou d'une région donnée. À ce jour, une vingtaine d'espèces de ce genre sont répertoriées dans le monde (Jehamalar & Chandra, 2013). L'espèce *T. madagascariensis* Hoberlandt, 1947 est présente dans l'Ouest de l'océan Indien, notamment à Madagascar, aux Comores, à La Réunion, ainsi qu'en Afrique. Deux autres espèces de Gerridae du genre *Linnogonus* ont été signalées aux Comores (Poisson, 1959).

<figure><img src="image_187.png" /></figure>

*occurrence* : fréquent

*densité* : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Hanches médianes (PII) plus proches des hanches postérieures (PIII) que des antérieures (PI). Fémurs postérieurs (PIII) dépassant largement l'extrémité de l'abdomen. Tarses constitués de deux articles, avec des griffes insérées en position subapicale. Les Gerridae se distinguent des Veliidae par l'absence de sillon longitudinal médian sur la face dorsale de la tête. Les ailes sont plus ou moins développées selon les individus (polymorphisme alaire).

## ÉCOLOGIE

Cette espèce vit à la surface de l'eau et se rencontre principalement dans les zones lentiques des cours d'eau partiellement ombragées. À Mayotte, elle est fréquente. Elle a été observée dans la majorité des stations du RCS et des sites de référence, à des altitudes comprises entre 20 et 265 mètres. Toutefois, elle semble éviter les portions de cours d'eau fortement anthropisées ou dégradées.

<figure><img src="image_188.png" /><figcaption>**Figure 8.5** : *Tenagogonus madagascariensis* Hoberlandt, 1947 (Gerridae). (a) Habitus d'une larve aptère observé en vue dorsale. (b) Tête en vue ventrale. Longueur du corps : 7 mm, sans les pattes. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_189.png" /></figure>

(c)

<figure><img src="image_190.png" /></figure>

(d)

<figure><img src="image_191.png" /></figure>

(e)

Figure 8.5 (suite) : *Tenagogonus madagascariensis* Hoberlandt, 1947 (Gerridae). Adulte macroptère observé (c) en vue dorsale et (d) en vue latérale (longueur du corps : 9 mm, sans les pattes). (e) Jeune larve en vue dorsale (longueur corporelle : 5 mm, sans les pattes). © Mary N.
### F. Veliidae

*Rhagovelia mohelii* Poisson, 1959

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Rhagovelia* regroupe plus de 400 espèces et se rencontre fréquemment dans les milieux lotiques tropicaux, y compris dans les habitats marins côtiers tels que les mangroves et les estuaires. L'espèce *Rhagovelia mohelii* Poisson, 1959 est présente aux Comores, notamment à Mohéli et Anjouan. Elle a été initialement décrite comme une sous-espèce de *Rhagovelia tesari* Hoberlandt 1941, puis élevée au rang d'espèce par Polhemus & Andersen (2015). Elle est proche de l'espèce malgache *Rhagovelia tsaratananae* Poisson, 1952.

<figure><img src="image_192.png" /></figure>

occurrence : très fréquent

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Insecte de taille moyenne, mesurant entre 4 et 5 mm de longueur. Corps de couleur noire marqué d'une tache orange-brun sur la partie antérieure du pronotum, juste en arrière de la tête. Dernier segment du tarse des pattes médianes (PII) portant un éventail natatoire composé de longues soies. Tarse des trois paires de pattes composé de trois articles, avec des griffes insérées en position subapicale. Présence d'épines proéminentes sur les fémurs des pattes postérieures (PIII) chez les mâles.

## ÉCOLOGIE

Cette espèce vit à la surface de l'eau et se rencontre principalement dans les zones lotiques des ruisseaux et des rivières. À Mayotte, elle est très fréquente. Elle a été observée dans la majorité des stations du RCS, ainsi que dans les sites de référence, à des altitudes comprises entre 20 et 265 mètres. En revanche, sa présence est rare dans les portions de cours d'eau fortement anthropisées ou dégradées.

<figure><img src="image_193.png" /></figure>

<figure><img src="image_194.png" /></figure>

<figure><img src="image_195.png" /></figure>

Figure 8.6 : *Rhagovelia mohelii* Poisson, 1959 (Veliidae). Habitus d'un mâle aptère (a) en vue dorsale et (b) en vue latérale (longueur du corps : 5 mm environ). (c) Jeune individu observé en vue dorsale (longueur du corps : 3,5 mm). © Mary N.
<figure><img src="image_196.png" /></figure>

Figure 8.6 (suite) : *Rhagovelia mohelii* Poisson, 1959 (Veliidae). (c) Femelle macroptère en vue dorsale (longueur du corps : 5 mm). (d) Éventail natatoire sur le dernier article tarsal de la patte médiane (PII). (e) Patte postérieure gauche (PIII) du mâle en vue ventrale. Longueur du corps : environ 5 mm. © Mary N.
**F. Veliidae**
*Microvelia* sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Microvelia* regroupe environ 230 espèces, principalement réparties dans les régions tropicales et subtropicales du monde (Zettel & Laciny, 2021). Aux Comores, quatre espèces ont été recensées : *Microvelia gracillima*, *M. andringitrae f. pamanzii*, *M. betiokyi* et *M. diluta* (Poisson, 1959). Cette dernière espèce se distingue par sa capacité à coloniser des habitats salins et présente une large répartition dans l'océan Indien et le Pacifique occidental. Peu d'informations sont disponibles sur les trois autres espèces.

<figure><img src="image_197.png" /></figure>

occurrence : fréquent

densité : 1 à 5 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Petits insectes au corps trapu, de forme ovalaire et mesurant moins de 2,5 mm. Tarses des pattes antérieures (PI) réduits à un seul article ; tarses des pattes médianes (PII) et postérieures (PIII) composés de deux articles. Griffes tarsales des deux dernières paires de pattes (PI et PIII) insérées avant l'extrémité du dernier segment du tarse, en position subapicale. Scutellum non visible.

## ÉCOLOGIE

Ces insectes adoptent un mode de vie grégaire, vivant à la surface de l'eau, principalement le long des rives ombragées des rivières et ruisseaux, dans les secteurs à courant lent. À Mayotte, ce taxon est couramment observé. Il a été recensé à des altitudes variant entre 10 et 265 mètres, dans la majorité des stations étudiées, qu'il s'agisse des sites du RCS, des stations de référence ou dans les tronçons de cours d'eau fortement anthropisés ou dégradés.

<figure><img src="image_198.png" /><figcaption>**Figure 8.7** : *Microvelia* sp. (Veliidae). (a) et (b) Deux individus aptères observés en vue dorsale. (c) Détail des griffes tarsales des pattes médianes (PII) et postérieures (PIII). Taille des individus : environ 2,5 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Naucoridae

*Tsingala humeralis* (Signoret, 1861)

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre *Tsingala* a récemment été créé afin de regrouper les espèces malgaches auparavant classées dans le genre *Heleocoris*. Parmi elles, *Tsingala humeralis* (Signoret, 1861), longtemps considérée comme endémique de Madagascar, est désormais reconnue comme se trouvant à Nosy Be, ainsi que dans l'archipel des Comores (Anjouan, Mohéli et Grande Comore) (Sites & Bergsten, 2022). Les spécimens collectés à Mayotte semblent également appartenir à cette espèce.

<figure><img src="image_199.png" /></figure>

occurrence : occasionnel

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Corps aplati dorso-ventralement, de forme ovalaire et de couleur brun-jaune (fig. 8.1). Antennes courtes, de 4 articles, invisibles en vue dorsale. Rostre court. Pattes antérieures (PI) ravisseuses, avec un fémur aplati et élargi et un tarse en deux segments chez le mâle et en un seul segment chez la femelle, se terminant par deux petites griffes. Pattes postérieures (PIII) modifiées pour la nage avec des franges ciliées. Scutellum brun avec 3 taches jaunâtres, une sur chaque côté près de la base et une sur le sommet.

## ÉCOLOGIE

L'espèce fréquente les zones de bordure des cours d'eau. On la trouve souvent parmi la végétation aquatique ou dans la litière. À Mayotte, ce taxon est observé de manière occasionnelle, dans des tronçons de ruisseaux ou de rivières peu impactés par les activités anthropiques, à des altitudes supérieures à 50 mètres (stations de référence, ruisseaux forestiers).

<figure><img src="image_200.png" /><figcaption>**Figure 8.8** : *Tsingala humeralis* (Signoret, 1861) (Naucoridae). (a) Habitus larvaire observé en vue ventrale. (b) Patte antérieure ravisseuse (PI). (c) Tête et thorax (vv). Longueur du corps de l'individu : 9 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
### F. Micronectidae
Micronecta sp.

## RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Le genre Micronecta, le plus diversifié de la famille des Micronectidae avec plus de 160 espèces décrites, est largement distribué dans les régions tempérées, subtropicales et tropicales de l'Ancien Monde. Dans la région afrotropicale, ce groupe demeure encore insuffisamment étudié et le nombre exact d'espèces reste incertain (Xie et al., 2024). Deux espèces sont signalées pour l'archipel des Comores : Micronecta (Basileonecta) sulcata Signoret, 1860 et M. (B.) hovana Poisson, 1938 (Poisson, 1959).

<figure><img src="image_201.png" /></figure>

occurrence : rare

densité : 6 à 20 ind. par m²

## ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Antennes très petites, implantées sous la tête et invisibles en vue dorsale. Rostre large, triangulaire et non segmenté, présentant des sillons transversaux. Tarses antérieurs (PI) à un article, en forme de cuillère, formant une palette natatoire. Scutellum exposé (non recouvert par le pronotum). Absence d'ocelles. Petite taille (< 2 mm).

## ÉCOLOGIE

Les Micronectidae colonisent généralement des eaux peu profondes, stagnantes ou faiblement courantes, caractérisées par des fonds nus, sableux ou argileux, pauvres en débris végétaux (Xie et al., 2024). À Mayotte, les représentants du genre Micronecta n'ont été observés que de façon ponctuelle, sur quelques sites du RCS.

<figure><img src="image_202.png" /><figcaption>Figure 8.9 : Micronecta sp. (Micronectidae). Habitus larvaire observé (a) en vue dorsale et (b) en vue ventrale. Longueur du corps de l'individu : 1,5 à 2 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
## F. Notonectidae

### RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Notonectidae comprennent deux sous-familles, avec 11 genres et environ 400 espèces (Polhemus & Polhemus, 2008). Dans l'archipel des Comores (Mohéli, Grande Comore et Anjouan), sept taxons ont été recensés, répartis entre les genres *Anisops* (six espèces) et *Enithares* (une espèce). Certaines de ces espèces présentent une distribution plus large, incluant Madagascar, l'Afrique continentale, La Réunion, l'île Maurice et/ou les Seychelles (Poisson, 1959 ; Fossati, 2001).

<figure><img src="image_203.png" /></figure>

occurrence : très rare

densité : 1 à 5 ind. par m²

### ÉLÉMENTS DE DIAGNOSE

Rostre conique, mobile, nettement segmenté en trois articles. Yeux très développés, réniformes et encadrant un vertex étroit, dépourvu d'ocelles. Pattes antérieures (PI) et médianes (PII) modifiées pour la préhension. Pattes postérieures (PIII) longues et natatoires, munies de franges de soies ciliées sur les tibias et les tarses. Griffes tarsales réduites. Corps allongé et mesurant généralement plus de 5 mm.

### ÉCOLOGIE

Les Notonectidae occupent principalement des milieux d'eau douce de type lentique ou faiblement lotique. Ces insectes aquatiques se rencontrent principalement dans les étangs, lacs, mares, ainsi que dans les zones à très faible courant des rivières et ruisseaux. Lors de nos prospections à Mayotte, des spécimens du genre *Anisops* ont été collectés dans quelques stations de référence, ainsi que dans le lac Karihani sur Grande Terre.

<figure><img src="image_204.png" /><figcaption>**Figure 8.10** : *Anisops sp.* (Notonectidae). Habitus d'une larve macroptère observé en vue latérale. Longueur du corps : 6 mm. © Mary N.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_205.png" /></figure>

Figure 8.10 (suite) : *Anisops sp.* (Notonectidae). (a) Habitus d'une larve macroptère observé en vue ventrale. (b) Détail de la tête et du thorax (vv). Longueur du corps : 6 mm. (c) Jeune spécimen en vue dorsale (longueur du corps : 3,5 mm). © Mary N.