## 7.2 La dérivée comme vitesse de variation

Soit $f$ une fonction dérivable. Souvent il est plus intéressant d'étudier la *vitesse de variation* de $f$ plutôt que les valeurs de $f$. Pour étudier la vitesse de variation de $f$ en un point $x_0$, considérons un autre point $x_1$ du domaine de $f$. Calculons d'abord la **variation absolue** de $f$

$$ \Delta f = f(x_1) - f(x_0) $$

quand on passe de $x_0$ à $x_1$.

Comme on l'a déjà vu quand nous avons introduit les erreurs absolues, la variation absolue ne donne pas beaucoup d'information sur la vitesse de variation : une variation absolue de 100 peut être très lente, si on l'obtient en un intervalle de temps d'un million d'années, ou très rapide, si on l'obtient en un intervalle de temps d'une nanoseconde.

Ceci suggère de comparer la variation absolue $\Delta f$ avec la longueur

$$ \Delta x = x_1 - x_0 $$

de l'intervalle de variation. Autrement dit, on calcule la **variation moyenne** (ou **variation relative**) de $f$

$$ \frac{\Delta f}{\Delta x} = \frac{f(x_1) - f(x_0)}{x_1 - x_0} = \frac{f(x_0 + \Delta x) - f(x_0)}{\Delta x} $$

quand on passe de $x_0$ à $x_1$. De façon graphique, la variation relative est la **pente** de la droite qui passe par les points $(x_0, f(x_0))$ et $(x_1, f(x_1))$, dont l'équation est

$$ y = f(x_0) + \frac{\Delta f}{\Delta x} (x - x_0). $$

La variation relative nous donne plus d'informations que la variation absolue, mais il s'agit toujours d'une mesure un peu grossière de la vitesse de variation. En effet, nous ne savons rien de ce qui se passe entre $x_0$ et $x_1$, dans cette intervalle la fonction pourrait varier très peu ou beaucoup, sans que la variation relative nous l'indique :
<figure><img src="image_67.png" /></figure>

D'autre part, plus $x_1$ est proche de $x_0$, plus l'information donnée par la variation relative sera précise. Ceci suggère de considérer la **variation instantanée** ou **vitesse de variation** de $f$

$$ \lim_{\Delta x \to 0} \frac{\Delta f}{\Delta x} = \lim_{h \to 0} \frac{f(x_0 + h) - f(x_0)}{h} \qquad (7.1) $$

Il s'agit de la **dérivée** $f'(x_0)$ de $f$ en $x_0$. De façon graphique, la dérivée $f'(x_0)$ représente la **pente** de la **droite tangente** au graphe de $f$ en le point $(x_0, f(x_0))$, c'est-à-dire la droite d'équation

$$ y = f(x_0) + f'(x_0)(x - x_0). $$
<figure><img src="image_68.png" /></figure>

**Exemple 7.2.1.** Une population d'oiseaux évolue selon la loi

$$f(x) = x^2 + 200,$$

où $x$ mesure le temps (en trimestres) et $f(x)$ mesure la taille de la population au temps $x$. Le début de l'expérience est fixé à $x = 0$. Quelle est la vitesse de croissance de la population d'oiseaux un an après le début de l'expérience ? On calcule

$$f'(x) = 2x.$$

On en déduit que la vitesse de croissance de la population d'oiseaux un trimestre après le début de l'expérience est de $f'(1) = 2$ individus par trimestre.

$$ \begin{aligned} f'(x) &= -\frac{1}{2}x^{-\frac{1}{2}-1} \cdot \ln x + x^{-\frac{1}{2}} \cdot \frac{1}{x} = -\frac{1}{2}x^{-\frac{3}{2}} \ln x + x^{-\frac{3}{2}} \\ &= x^{-\frac{3}{2}} \left( -\frac{1}{2} \ln x + 1 \right) = \frac{2-\ln x}{2x\sqrt{x}}. \end{aligned} $$

## 7.3 Vitesse de changement en fonction d'une fonction du temps et des paramètres

L'effectif $E$ d'une population de poissons est directement proportionnel à la racine carrée de la quantité $N$ de nourriture disponible :

$$E = K\sqrt{N},$$
où $K$ est une constante positive appropriée.

La quantité de nourriture disponible évolue dans le temps, selon une certaine loi, qui ne fait pas partie des données disponibles dans cet exemple. Autrement dit, $N$ est en réalité une fonction $N(t)$ de la variable $t$, qui représente le temps.

Nous pouvons donc voir $E$ comme une fonction de la variable $N$, mais aussi comme une fonction de la variable $t$, à travers la formule de la fonction composée :

$$E(t) = K \sqrt{N(t)}.$$

La fonction $N(t)$ n'est pas connue, mais nous connaissons l'expression de $E$ en fonction de la variable $N$ et du paramètre $K$.

En comptant l'effectif de la population, on se rend compte que ce dernier croît selon une loi quadratique :

$$E(t) = at^2 + bt + c,$$

où $a, b, c$ sont des constantes appropriées. On en déduit que la vitesse de changement (dans le temps) de l'effectif est donnée par une fonction affine :

$$E'(t) = 2at + b.$$

Est-ce qu'on peut exprimer la vitesse de changement de la quantité de nourriture en fonction de la nourriture disponible à un certain instant $t$ ? Utilisons la formule pour le calcul de la dérivée de la fonction composée :

$$E'(t) = K \cdot \left( \sqrt{N(t)} \right)' = K \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{N'(t)}{\sqrt{N(t)}}.$$

Nous savons que

$$2at + b = \frac{K \cdot N'(t)}{2\sqrt{N(t)}},$$

d'où

$$N'(t) = \frac{4at + 2b}{K} \sqrt{N(t)}.$$

*Remarque 7.3.1.* La formule ci-dessus est un exemple d'équation différentielle, c'est à dire une équation qui implique une fonction $N(t)$, la variable $t$ et la dérivée $N'(t)$ de la fonction. Ici, nous avons déduit l'équation différentielle satisfaite par la fonction $N$ des autres données du problème. L'année prochaine vous apprendrez comment résoudre une équation différentielle donnée, c'est à dire comment trouver l'expression explicite de $N$ en fonction de $t$. Il s'agit du procédé analogue à celui qui nous a permis, dans les systèmes dynamiques discrets, de passer de l'équation de récurrence à la solution explicite.

**Question 7.3.2.** Dans l'exemple ci-dessus, sauriez-vous trouver l'expression explicite de $N$ en fonction de $t$ et des paramètres du problème ?
## 7.4 Fonctions de plusieurs variables

Une fonction réelle de deux variables est une fonction

$$F: D \to \mathbb{R},$$

où $D = \text{dom}(F) \subseteq \mathbb{R}^2$, c'est à dire que les valeurs $F(x, y)$ de $F$ dépendent de deux variables indépendantes $x$ et $y$.

**Exemple 7.4.1.** La probabilité qu'une graine de salade germe dépend de la température et de l'humidité du terrain, selon la loi

$$F(x, y) = K \frac{e^{-(x-15)^2}}{\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1},$$

où $x$ mesure la température (en degrés Celsius), $y$ mesure le pourcentage d'humidité et $K$ est une constante positive appropriée.

La fonction $F$ est bien définie pour tout $(x, y) \in \mathbb{R}^2$, mais pour notre problème, elle nous intéresse uniquement sur le domaine $D = [-50, 50] \times [0, 1]$.

Le **graphe** de $F$ est l'ensemble des triplets $(x, y, z) \in \mathbb{R}^3$ tels que $(x, y) \in \text{dom}(F)$ et $z = F(x, y)$. Donc le graphe d'une fonction de deux variables est un sous-ensemble de l'espace $\mathbb{R}^3$. Il s'agit d'une **surface**.

**Exemple 7.4.2.** On considère la fonction $F(x, y) = \sqrt{x^2 + y^2}$. Son graphe est le cône dans le dessin ci-dessous.

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Dessiner le graphe d'une fonction de deux variables veut dire faire un dessin tri-dimensionnel, ce qui n'est pas toujours facile. Une façon de visualiser avec un dessin bi-dimensionnel le graphe d'une fonction de deux variables est celle de tracer dans le
plan des coordonnées $x$ et $y$, les courbes de niveau de $F$ : pour chaque $c \in \text{Im}(F)$, on peut tracer la courbe d'équation

$$F(x, y) = c,$$

c'est à dire on considère le sous-ensemble $D_c \subseteq \text{dom}(F)$ qui consiste en les points $P = (x, y)$ du domaine de $F$ au dessus desquels $F$ prend la valeur $c$. Géométriquement, cette opération correspond à intersecter le graphe de $F$ avec le plan horizontal d'équation $z = c$, et à projeter le résultat sur le plan des coordonnées $x$ et $y$.

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

### 7.4.1 Dérivées partielles

On peut étudier la variation instantanée de $F$ comme dans le cas des fonctions d'une variable. Une façon de le faire est la suivante : nous fixons une valeur $y_0$ de la variable $y$ (que l'on considère comme une paramètre) et nous étudions maintenant la fonction $F_{y_0}: x \mapsto F(x, y_0)$ comme une fonction de la seule variable $x$. Si la fonction $F_{y_0}$ est dérivable, alors nous savons calculer sa dérivée première

$$(F_{y_0})'(x) = \lim_{h \to 0} \frac{F_{y_0}(x+h) - F_{y_0}(x)}{h}.$$

Soit $(x_0, y_0) \in \text{dom}(F)$. Si la limite $(F_{y_0})'(x_0)$ existe et est finie, alors on dit que $F$ est dérivable par rapport à $x$ en $(x_0, y_0)$ et on note

$$\frac{\partial F}{\partial x}(x_0, y_0) = (F_{y_0})'(x_0),$$

la dérivée partielle de $F$ par rapport à $x$ en le point $(x_0, y_0)$. Si $F$ est dérivable par rapport à $x$ en tout point $(x, y) \in \text{dom}(F)$ alors on peut considérer la fonction de deux variables

$$(x, y) \mapsto \frac{\partial F}{\partial x}(x, y).$$
De la même façon, en fixant $x$ et en considérant la fonction d'une variable $F^x$ :
$y \mapsto F(x, y)$, on définit la dérivée partielle de $F$ par rapport à $y$ :

$$ \frac{\partial F}{\partial y}(x, y) = (F^x)'(y). $$

Les dérivées partielles par rapport à une variable se calculent exactement comme d'habitude, en traitant l'autre variable comme un paramètre constant.

**Exemple 7.4.3.** Dans l'exemple 7.4.1 ci-dessus, nous avons :

$$ \frac{\partial F}{\partial x}(x, y) = \frac{K}{\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \left(e^{-(x-15)^2}\right)' = \frac{K}{\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \cdot (-2) (x - 15) \cdot e^{-(x-15)^2} $$

$$ \frac{\partial F}{\partial y}(x, y) = \left(Ke^{-(x-15)^2}\right) \cdot \left(\frac{1}{\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1}\right)' = \left(Ke^{-(x-15)^2}\right) \cdot (-2) \cdot \frac{y - \frac{1}{2}}{\left(\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1\right)^2} $$

Dans l'exemple 7.4.1, quand est-ce que la probabilité de germination est maximale ?
Puisque le numérateur a son maximum lorsque $x = 15$ et le dénominateur a son minimum lorsque $y = \frac{1}{2}$, la probabilité qu'une graine germe est maximale quand la température est de 15 degrés Celsius et l'humidité est de 50%. Dans ces conditions, la probabilité est :

$$ F\left(15, \frac{1}{2}\right) = K \frac{e^{-(15-15)^2}}{\left(\frac{1}{2} - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} = K \frac{e^0}{0 + 1} = K. $$

On remarque que le maximum de la fonction $F$ est atteint en un point où les deux dérivées partielles s'annulent, en analogie avec le cas d'une variable.

*Remarque 7.4.4.* Le procédé décrit ci-dessus s'étend aussi aux fonctions de 3, 4, ..., $n$ variables.

## 7.4.2 Dérivée d'une composée de deux fonctions

Dans l'exemple 7.4.1, supposons que la température et l'humidité du terrain varient dans le temps selon les lois

$$ x = g(t) $$

$$ y = h(t), $$

où $t$ mesure le temps (en heures). Autrement dit, $x$ et $y$ sont maintenant elles mêmes des fonctions d'une autre variable indépendante $t$. Donc la probabilité qu'une graine de
salade germe à l'heure $t$ est donnée par la fonction composée

$$P(t) = F(g(t), h(t)) = K \frac{e^{-(g(t)-15)^2}}{\left(h(t) - \frac{1}{2}\right)^2 + 1}.$$

Nous souhaitons répondre aux questions suivantes :

1. Quelle est la vitesse de changement de la probabilité de germination à humidité constante ?

2. Quelle est la vitesse de changement de la probabilité de germination à température constante ?

3. Quelle est la vitesse de changement de la probabilité de germination, si on fait varier la température et l'humidité ?

Nous savons déjà répondre aux deux premières questions : dans le premier cas, on considère l'humidité $y$ comme un paramètre constant. Nous devons donc calculer la dérivée de la fonction

$$P_y(t) = F(g(t), y) = K \frac{e^{-(g(t)-15)^2}}{\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1}.$$

Nous savons faire ce calcul :

$$(P_y)'(t) = \frac{K}{\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \cdot \left(e^{-(g(t)-15)^2}\right)' = \frac{K}{\left(y - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \cdot (-2) (g(t) - 15) \cdot e^{-(g(t)-15)^2} \cdot g'(t).$$

On observe que ce calcul revient à faire :

$$(P_y)'(t) = \frac{\partial F}{\partial x}(g(t), y) \cdot g'(t).$$

De façon similaire, pour répondre à la deuxième question, nous devons donc calculer la dérivée de la fonction

$$(P^x)(t) = F(x, h(t)) = K \frac{e^{-(x-15)^2}}{\left(h(t) - \frac{1}{2}\right)^2 + 1},$$

où la température $x$ est maintenant considérée comme un paramètre constant. Cette dérivée se calcule de la façon suivante :

$$(P^x)'(t) = \frac{\partial F}{\partial y}(x, h(t)) \cdot h'(t) = \left(Ke^{-(x-15)^2}\right) \cdot (-2) \cdot \frac{h(t) - \frac{1}{2}}{\left(h(t) - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \cdot h'(t).$$

Pour répondre à la troisième question, il faut savoir calculer la dérivée de la fonction $P(t)$.
Voilà la formule :

$$P'(t) = (P_{h(t)})'(t) + (P^{g(t)})'(t) = \frac{\partial F}{\partial x}(g(t), h(t)) \cdot g'(t) + \frac{\partial F}{\partial y}(g(t), h(t)) \cdot h'(t).$$

Dans notre exemple,

$$P'(t) = \frac{-2Ke^{-(g(t)-15)^2}}{\left(h(t) - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \left( (g(t) - 15) \cdot g'(t) + \frac{\left(h(t) - \frac{1}{2}\right) \cdot h'(t)}{\left(h(t) - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \right).$$

En sachant que entre 11 heures et 14 heures la température du terrain augmente linéairement de 13 à 16 degrés Celsius et qu'aujourd'hui il y a une humidité de 75%, quelle est la vitesse de variation de la probabilité de germination aujourd'hui à midi ?

Nous avons les données suivantes :

$$g(11) = 13, g(14) = 16$$

et

$$g(t) = at + b$$

(croissance linéaire). Donc

$$\begin{cases} 13 = a \cdot 11 + b \\ 16 = a \cdot 14 + b \end{cases},$$

d'où

$$\begin{cases} a = 1 \\ b = 2 \end{cases}.$$

Donc

$$g(t) = t + 2$$

entre 11 heures et 14 heures, d'où :

$$g(12) = 14, h(12) = \frac{3}{4}.$$

Puisque l'humidité est constante, nous savons aussi que

$$g'(12) = 1, h'(12) = 0.$$

Nous pouvons donc calculer

$$P'(12) = \frac{-2Ke^{-(14-15)^2}}{\left(\frac{3}{4} - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \left( (14 - 15) \cdot 1 + \frac{\left(\frac{3}{4} - \frac{1}{2}\right) \cdot 0}{\left(\frac{3}{4} - \frac{1}{2}\right)^2 + 1} \right) = \frac{2Ke^{-1}}{\frac{17}{16}}.$$

Nous remarquons qu'à midi la probabilité de germination est en train de croître (dérivée positive).
Deuxième partie

Modèles de populations (Pierre Poulain)
# Chapitre 8

## COURS VIII

### 8.1 Ordres de grandeurs et calculs simples en biologie

La biologie est une science fascinante car elle implique des phénomènes se produisant à des échelles très différentes : depuis l'étude de certains écosystèmes, dont les dimensions peuvent atteindre plusieurs centaines voire milliers de kilomètres, jusqu'à l'activité d'une protéine, dont la taille est de l'ordre de quelques nanomètres

#### 8.1.1 Préfixes

En science, on utilise un certain nombre de préfixes qui correspondent à des puis-
sances de 10 (tableau 8.1).

<table><caption>TABLE 8.1 – Quelques préfixes utilisés en science.</caption><thead><tr><td>Préfixe</td><td>Abbréviation</td><td>Valeur</td></tr></thead><tbody><tr><td>péta</td><td>G</td><td>10<sup>15</sup></td></tr><tr><td>téra</td><td>T</td><td>10<sup>12</sup></td></tr><tr><td>giga</td><td>G</td><td>10<sup>9</sup></td></tr><tr><td>méga</td><td>M</td><td>10<sup>6</sup></td></tr><tr><td>kilo</td><td>k</td><td>10<sup>3</sup></td></tr><tr><td>hecto</td><td>h</td><td>10<sup>2</sup></td></tr><tr><td>déca</td><td>da</td><td>10<sup>1</sup></td></tr><tr><td>deci</td><td>d</td><td>10<sup>-1</sup></td></tr><tr><td>centi</td><td>c</td><td>10<sup>-2</sup></td></tr><tr><td>milli</td><td>m</td><td>10<sup>-3</sup></td></tr><tr><td>micro</td><td>μ</td><td>10<sup>-6</sup></td></tr><tr><td>nano</td><td>n</td><td>10<sup>-9</sup></td></tr><tr><td>pico</td><td>p</td><td>10<sup>-12</sup></td></tr><tr><td>femto</td><td>f</td><td>10<sup>-15</sup></td></tr></tbody></table>
**Exemple 8.1.1.** Le diamètre moyen d'une protéine est d'environ 4 nm (nanomètres), c'est-à-dire $4 \times 10^{-9}$ m.

**Exemple 8.1.2.** La taille d'un génome s'exprime souvent en unité « bp » qui signifie « base pairs », c'est-à-dire paires de bases d'ADN. Le génome humain contient approximativement 3,2 Gbp (giga base pairs), c'est-à-dire $3,2 \times 10^9$ bp.

Bien sur, il existe quantité d'autres préfixes, depuis le « yotta » ($10^{24}$) jusqu'au « yocto » ($10^{-24}$).

## 8.1.2 Ordre de grandeurs et unités

Les caractéristiques d'un système biologique sont décrites quantitativement par une valeur numérique associée à une unité.

Voici quelques ordres de grandeurs utilisés en biologie.

* Diamètre de la Terre : 12700 km ($1,27 \times 10^7$ m)

* Population de la Terre en 2016 : 7,4 milliards d'habitants ($7,4 \times 10^9$ habitants)

* Nombre de cellules dans le corps humain : $4 \times 10^{23}$ cellules

* Dimension moyenne d'une cellule humaine : $20 \mu m$ ($2 \times 10^{-5}$ m)

* Taille du génome humain : 3,2 Gbp

* Diamètre moyen d'une protéine : 4 nm ($4 \times 10^{-9}$ m)

* Distance moyenne de la liaison chimique double carbone-oxygène (C=0) : 1,16 Å (ångströms), soit 0,116 nm ou $1,16 \times 10^{-10}$ m

Voici quelques ressources pour explorer la notion d'ordre de grandeur en biologie :

1. Le site internet *The Universe Within*<fnref n="1" /> propose une animation très intéressante sur les différents ordres de grandeurs (Figure 8.1).

2. Le site internet *Cell size and Scale*<fnref n="2" /> propose quelque chose d'équivalent mais plus axé sur la biologie.

3. La vidéo *Microorganisms Size Comparison*<fnref n="3" /> sur Youtube compare la taille de plusieurs micro-organismes.

4. Le livre *Cell Biology by the numbers*, de R. Millo, R. Philipps et N. Orme (2016, Garland Science) est une très bonne référence qui présente la quantification de nombreux phénomènes en biologie. Cet ouvrage est disponible à la bibliothèques des Grands Moulins (côte 576 MIL). Il est également consultable gratuitement sur internet <fnref n="4" />.

<footnote n="1">1. http://micro.magnet.fsu.edu/primer/java/scienceopticsu/powersof10/index.html</footnote>

<footnote n="2">2. https://learn.genetics.utah.edu/content/cells/scale/</footnote>

<footnote n="3">3. https://www.youtube.com/watch?v=h0xTKxbIElU</footnote>

<footnote n="4">4. http://book.bionumbers.org/</footnote>
<figure><img src="image_71.png" /></figure>

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>FIGURE 8.1 – Captures d’écran du site *The Universe Within* aux échelles du mètre (a), 100 µm (b) et 10 nm (c).</figcaption></figure>

### 8.1.3 Règle de proportionnalité, règle de 3 et produit en croix

La règle de proportionnalité, la règle de 3 et le produit en croix supposent une relation de proportionnalité entre deux grandeurs *A* et *B*.

S’il existe une relation de proportionnalité entre *A* et *B*, alors pour $x_A \in A$ et $x_B \in B$, il existe une constante *K* tel que $x_B = K \cdot x_A$. La constante *K* est appelée coefficient de proportionnalité.

La règle de proportionnalité permet de dire que connaissant $y_A \in A$, on peut obtenir $y_B \in B$ tel que $y_B = K \cdot y_A$. Et puisque $K = \frac{x_B}{x_A}$ alors $y_B = \frac{x_B}{x_A}y_A$.

La règle de 3 et le produit en croix sont souvent représentés sous forme d'un tableau.

<table><thead><tr><th>A</th><th>B</th></tr></thead><tbody><tr><td>x<sub>A</sub></td><td>x<sub>B</sub></td></tr><tr><td>y<sub>A</sub></td><td>y<sub>B</sub>?</td></tr></tbody></table>

On accède à $y_B$ « simplement » par $y_B = \frac{y_A \times x_B}{x_A}$.

**Exemple 8.1.3.** 5 kg de pommes coûtent 10 €, combient coûtent 7 kg de pommes ?

En représentant les données du problème sous la forme d'un tableau,

<table><thead><tr><th>poids (kg)</th><th>prix (€)</th></tr></thead><tbody><tr><td>5</td><td>10</td></tr><tr><td>7</td><td>?</td></tr></tbody></table>

on peut en déduire que le prix de 7 kg de pommes est $7 \times 10/5 = 14$ €
**Exemple 8.1.4.** Le coeur a un fonctionnement similaire à une pompe. Chez un adulte au repos, le débit cardiaque est de 70 mL par battement, c'est-à-dire qu'à chaque battement, 70 mL de sang sont pompés par le coeur. Sachant que la fréquence cardiaque moyenne est de 70 battements par minute et que la quantité totale de sang dans l'organisme est d'environ 5 L, combien de temps faut-il au coeur pour pomper tout le sang du système sanguin ?

Encore une fois, on peut représenter les données du problème dans un tableau :

<table><thead><tr><td>battements</td><td>quantité de sang (mL)</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>70</td></tr><tr><td>70</td><td>?</td></tr></tbody></table>

Chaque minute, la quantité de sang propulsée par le coeur est de $70 \times 70/1 = 4900$ mL/min, soit 4,9 L/min. Ce volume est très proche du volume sanguin total (5 L). Il faut donc approximativement une minute au coeur pour pomper tout le sang présent dans l'organisme.

## 8.1.4 Conversion d'unités

Lorsqu'on a besoin de convertir des valeurs dans la même unité mais avec des suffixes différents, il suffit de manipuler les puissances de 10.

**Exemple 8.1.5.** Conversion de distances

$$1 \text{ km} = 10^3 \text{ m} = 10^6 \text{ mm} = 10^9 \text{ µm}$$

Lorsqu'on convertit des valeurs entre deux unités différentes, il faut alors prendre en compte un coefficient additif ou multiplicatif qui permet de passer de l'une à l'autre.

**Exemple 8.1.6.** Conversion de volumes

$$1 \text{ L} = 1 \text{ dm}^3$$

$$1 \text{ mL} = 10^{-3} \text{ L} = 10^{-3} \text{dm}^3 = 10^{-3} \times (10 \text{ cm})^3 = 10^{-3} \times (10^3 \text{cm}^3) = 1 \text{ cm}^3$$

**Exemple 8.1.7.** Conversion d'énergies

$$1 \text{ calorie (cal)} = 4,18 \text{ joules (J)}$$

Une pomme de taille moyenne apporte $85 \text{ kcal} = 8,5 \times 10^4 \text{ cal} = 8,5 \times 10^4 \times 4,18 \text{ J} \approx 3,6 \times 10^5 \text{ J} = 3,6 \times 10^2 \text{ kJ}$.

**Exemple 8.1.8.** Conversion de températures

$$0 \text{ degré Celsius (°C)} = 273,15 \text{ degrés Kelvin (°K)}$$

$$20 \text{ °C} = 20 + 273,15 = 293,15 \text{ °K}$$
8.2 Modélisation mathématique en biologie

8.2.1 Notion de modèle

Un modèle est une représentation simplifiée de la réalité. Modéliser un système,
c'est donc simplifier volontairement ce système pour mieux comprendre certaines de ses
propriétés. Un modèle est par définition toujours imparfait et n'est utile que dans un
domaine d'application limité.

**Exemple 8.2.1.** Un modèle moléculaire est un ensemble de billes et de tubes en plastique (voir figure 8.2). Il est très utile pour constuire un modèle tridimensionnelle d'une molécule chimique. Il est pertinent pour comprendre les problèmes de stéréochimie. Par contre, il n'est pas très utile pour expliquer une réaction chimique.

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>FIGURE 8.2 – (a) Kit de modèles moléculaires en plastique (source : Sonia, Wikimedia). (b) Molécule de chloroéthane (source : Bin in Garten, Wikimedia).</figcaption></figure>

**Exemple 8.2.2.** En biologie, on peut utilise souvent des organismes modèles pour mieux comprendre un organisme plus complexe. Par exemple, le rat et la souris sont des organismes modèles utilisés en laboratoire pour étudier, entre autre, l'hypertension chez l'homme (figure 8.3(a)). Il existe de nombreux autres organismes modèles, depuis la bactérie *Escherichia coli* (figure 8.3(b)), jusqu'au poisson zèbre (figure 8.3(c)), en passant par la drosophile, le maïs ou le macaque rhésus.

Pour ceux qui souhaitent aller plus loin, le journal du CNRS a publié sur ce sujet un article très intéressant intitulé « Peut-on se passer des modèles animaux ? » 5

<footnote n="5">5. https://lejournal.cnrs.fr/articles/peut-se-passer-des-modeles-animaux</footnote>
<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>FIGURE 8.3 – Exemples de modèles animaux. (a) Souris (source : Meditations, Pixabay). (b) Escherichia coli (source : Gerald Koli, Wikimedia). (c) Poisson zèbre (source : Brian Gratwicke, Wikimedia).</figcaption></figure>

8.2.2 Utilité et limites des modèles

La modélisation mathématique en biologie, dont il est question dans ce cours, tente d'expliquer des phénomènes biologiques avec des outils mathématiques. Le formalisme mathématique est rigoureux, robuste et puissant. Il fournit de nombreux outils d'analyse. Le modèle est donc d'abord un outil descriptif pour comprendre un phénomène biologique mais il peut aussi devenir un outil prédictif pour prévoir l'évolution future d'un phénomène biologique.

Pour autant un modèle n'est pas la preuve d'un comportement biologique. Un modèle est supposé vrai tant qu'on n'a pas montré qu'il était faux. Il est donc important d'être toujours critique par rapport à un modèle. En effet, celui-ci peut décrire un phénomène biologique avec de petites erreurs, qui sont admissibles, ou avec de grosses erreurs, qui ne sont plus admissibles.

C'est au biologiste de savoir faire la différence entre petites et grandes erreurs, erreurs admissibles ou non, et, le cas échéant changer de modèle quand cela est nécessaire. Et pour rappel, le biologiste, c'est vous !

8.2.3 Quatre grandes étapes

On peut résumer la démarche de modélisation mathématique en biologie par quatre grandes étapes :

1. Observation et description du phénomène biologique avec un certains nombre de grandeurs physiques quantifiables comme le temps, le volume, le nombre d'individus, une quantité de produit...

2. Construction du modèle. Choix et mise en place des équations qui vont décrire le phénomène biologique.

3. Calcul des valeurs. Applications numériques.

4. Retour à la biologie :
* Est-ce que les grandeurs physiques calculées avec le modèle sont en accord avec celles mesurées dans le phénomène biologique ? Le modèle est-il bien descriptif ?

* Que nous disent les valeurs obtenues sur le comportement futur du phénomène biologique (utilisation du modèle prédictif) ?

## 8.2.4 Modélisation de l'évolution d'une population

### 8.2.4.1 Modèles discrets

Les modèles discrets sont utilisés pour modéliser l'évolution d'une population d'individus dont les périodes de reproduction sont saisonnières ou régulièrement espacées dans le temps.

**Exemple 8.2.3.** Les coquelicots poussent au printemps, produisent des graines en été puis meurent tous à l'autonome. Les graines libérées passent l'hiver en vie ralentie, puis serviront à engendrer une nouvelle génération de coquelicots le printemps d'après.

**Exemple 8.2.4.** Un certains nombre d'insectes ont également des modes de développement saisonniers.

Les modèles discrets font intervenir la notion de *pas de temps* qui désigne un *temps constant et indivisible* entre le passage de l'étape d'avant à celle d'après. Ce pas de temps peut-être une génération d'individus, une année, un mois, un jour, un nombre fixe de minutes ou de secondes.

L'outil mathématique adapté pour décrire le comportement des modèles discrets est la suite.

### 8.2.4.2 Modèles continus

Les modèles continus sont utilisés lorsque plusieurs générations d'individus peuvent coexister en même temps ou que les périodes de reproduction des individus ne sont plus saisonnières.

**Exemple 8.2.5.** Les micro-organismes comme les bactéries et les levures ont un mode de croissance continue. Les êtres humains aussi.

L'outil mathématique adapté pour décrire le comportement des modèles continus est la fonction (le plus souvent continue) qui permet de connaître les effectifs d'une population à n'importe quel temps et présente l'avantage de pouvoir utiliser la notion de limite et de dérivée.
**Remarque** : on peut tout à fait utiliser un modèle discret pour décrire des populations d'individus dont la reproduction n'est pas saisonnière (comme les bactéries ou les êtres humains) mais en utilisant un pas de temps constant et régulier (qui peut être quelques secondes, minutes...) lié à la mesure de cette population. C'est d'ailleurs ce qui sera fait dans le prochain chapitre.

## 8.3 Modèles discrets de croissance

### 8.3.1 Choix du modèle discret

Un modèle discret de croissance dépend d'un pas de temps qui est lié au mode de reproduction de l'espèce considérée (par exemple, les saisons pour les coquelicots) ou du protocole expérimental (par exemple, la mesure d'une population d'éléphants réalisée tous les ans). Par la suite, le pas de temps sera simplement appelé « temps » et sera noté $n$. Ce n'est bien sur qu'une convention et le pas de temps pourra être noté $m, p, t$... dans d'autres contextes.

La grandeur mesurée à chaque pas de temps peut être un nombre d'individus dans une population mais aussi un masse, une taille...

Expérimentalement, on va donc avoir accès à des couples de points (temps ; grandeur mesurée). Il faut ensuite déterminer quel modèle peut décrire le mieux possible le comportement de système dynamique.

Soit $G_n$ la grandeur mesurée au temps $n$, il existe principalement trois modèles pour modéliser l'évolution de $G_n$ :

1. La suite arithmétique, d'équation de récurrence $G_{n+1} = r + G_n$ et de solution explicite $G_n = G_0 + r \times n$ avec $G_0$ la valeur de la grandeur au début de l'expérience et $r$ la raison de la suite.

2. La suite géométrique, d'équation de récurrence $G_{n+1} = r \times G_n$ et de solution explicite $G_n = G_0 \times r^n$ avec $G_0$ la valeur de la grandeur au début de l'expérience et $r$ la raison de la suite.

3. La suite arithmétique-géométrique, d'équation de récurrence $G_{n+1} = a \times G_n + b$ et de solution explicite $G_n = a^n(G_0 - e) + e$ avec $G_0$ la valeur de la grandeur au début de l'expérience, $a$ le facteur multiplicatif, $b$ le facteur additif et $e = \frac{b}{1-a}$ la valeur d'équilibe atteinte lorsque $n$ tend vers $+\infty$ et que $-1 < a < 1$.

On note ici les termes d'une suite par la lettre $G$ alors qu'ils étaient préalablement notés $x$ dans la première partie du cours. Une autre notation courante est $U$. La manière de noter une suite n'a pas d'importance. La notation $G$ a été choisie ici pour souligner le fait que $G$ est une grandeur physique mesurée.

Par ailleurs, le fait qu'on ne décrive ici que les suites arithmétiques, géométriques et arithmétique-géométriques ne signifie pas qu'il n'existe que 3 types de suites. Dans la première partie du cours, vous avez déjà rencontré un autre type de suite : la suite de
Fibonacci. Cette suite a d'ailleurs, à l'origine, été conçue pour modéliser la croissance d'une population de lapins.

Le choix d'un de ces modèles peut se faire de deux manières : d'après le contexte ou d'après des mesures expérimentales.

### 8.3.1.1 Modélisation d'après le contexte

La description du fonctionnement du système biologique peut parfois suffire à en déduire le modèle mathématique adapté.

* Si le contexte précise un apport ou une perte constante de la grandeur étudiée, alors le modèle à privilégier est la suite arithmétique.

* Si le contexte précise un gain ou une diminution proportionnelle à la grandeur étudiée (souvent exprimé en pourcentage, en fraction ou en taux), alors le modèle à privilégier est la suite géométrique.

* Enfin, si le contexte précise un gain ou une diminution proportionnelle à la grandeur étudiée et un apport ou un perte constant, alors le modèle à privilégier est la suite arithmétique-géométrique.

### 8.3.1.2 Modélisation d'après des données expérimentales

La plupart du temps, on ne connaît pas suffisamment le système pour choisir simplement le modèle mathématique adéquat et déterminer ses paramètres. Des données expérimentales sont alors très utiles.

En premier lieu, il est important de développer une intuition sur le modèle qui pourrait expliquer les valeurs expérimentales mesurées. Pour cela, il est pertinent de calculer les valeurs de la différence $G_{n+1} - G_n$ et du quotient $\frac{G_{n+1}}{G_n}$. En effet, si $G_{n+1} - G_n$ semble constant, alors il s'agit probablement d'une suite arithmétique. Si $\frac{G_{n+1}}{G_n}$ semble constant, alors il s'agit probablement d'une suite géométrique.

Attention cependant, calculer ces valeurs ne fournit **qu'une indication** sur le certificate arithmétique ou géométrique du modèle et n'est, en général, pas suffisant pour déterminer avec précision les paramètres du modèle (notamment la raison de la suite).

L'étude graphique permet de déterminer le modèle et ses paramètres. Dans ce qui suit, nous allons nous intéresser à l'évolution d'une grandeur dans trois cas de figure.

#### Cas 1 (ronds bleus)

Toutes les formes explicites des suites arithmétiques, géométriques et arithmétique-géométriques dépendent du pas de temps n, il est donc judicieux de représenter graphiquement $G_n$ en fonction du temps (figure 8.4).
<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>FIGURE 8.4 – Évolution de $G_n$ en fonction de $n$ pour le cas 1.</figcaption></figure>

Dans la figure 8.4(a), on observe une relation affine entre $G_n$ et $n$ de la forme $G_n = A \cdot n + B$. Cette équation est caractéristique de la solution explicite d'une **suite arithmétique**.

Un moyen simple d'obtenir les paramètres $A$ et $B$ de ce modèle est de tracer une droite qui passe le plus près possible des points expérimentaux (figure 8.4(b)), puis de choisir deux points $P_1$ et $P_2$ sur cette droite et de lire sur le graphique leurs coordonnées $(x_1; y_1)$ pour $P_1$ et $(x_2; y_2)$ pour $P_2$. On obtient alors les paramètres du modèle :

* la pente : $A = \frac{y_2 - y_1}{x_2 - x_1}$

* l'ordonnée à l'origine : $B = y_2 - A \cdot x_2 = y_2 - \frac{y_2 - y_1}{x_2 - x_1} \cdot x_2$. Un résultat similaire aurait été obtenu avec le point $P_1$.

Par comparaison avec la solution explicite d'une suite arithmétique, $G_n = G_0 + r \times n$, nous obtenons $G_0 = B$ et $r = A$.

## Cas 2 (carrés verts)

Dans un premier temps, on représente graphiquement l'évolution de la grandeur en fonction du temps (figure 8.5(a)). L'évolution de la grandeur $G_n$ en fonction du temps ne semble pas linéaire. Par contre, $G_n$ évolue très rapidement avec $n$.

Comme $G_n$ semble augmenter très vite, on peut s'intéresser à la variation de la grandeur $G_n$ entre deux temps successifs ($G_{n+1} - G_n$) et comparer cette différence à la grandeur $G_n$ elle-même, ce qui donne la représentation graphique de la figure 8.5(b).

On observe une relation linéaire entre $G_{n+1} - G_n$ et $G_n$ de la forme $G_{n+1} - G_n = A \cdot G_n$. Ceci est caractéristique d'une **suite géométrique**. On trace alors une droite (en pointillés verts sur le graphique de la figure 8.5(c)) qui passe le plus près possible des points expérimentaux.

Pour obtenir le paramètre $A$, on choisit un point $P$ sur cette droite et on lit sur le graphique ses coordonnées $(x_P; y_P)$. On obtient alors :

* la pente : $A = \frac{y_P}{x_P}$
<figure><img src="image_77.png" /></figure>

<figure><img src="image_78.png" /></figure>

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>FIGURE 8.5 – Évolution de $G_n$ en fonction de $n$ (a), puis de $G_{n+1} - G_n$ en fonction de $G_n$ (b) et (c) pour le cas 2.</figcaption></figure>

Nous connaissons maintenant le paramètre $A$ de l'équation $G_{n+1} - G_n = A \cdot G_n$. On en déduit que $G_{n+1} = (A+1) \cdot G_n$. Par comparaison avec l'équation de récurrence d'une suite géométrique, $G_{n+1} = a \times G_n$, nous avons donc $a = A + 1$.

Pour obtenir la valeur $G_0$, qui intervient dans la solution explicite d'une suite géométrique, $G_n = G_0 \times a^n$, on utilise les valeurs numériques d'un des points expérimentaux, de préférence un point qui se situe sur la droite verte. Par exemple, avec le k-ième point, $G_k = G_0 \times a^k$ d'où $G_0 = \frac{G_k}{a^k}$.

### Cas 3 (triangles rouges)

Comme précédemment, on représente graphiquement l'évolution de la grandeur en fonction du temps (figure 8.6(a)). L'évolution de la grandeur $G_n$ en fonction du temps ne semble pas linéaire, mais évolue assez rapidement avec le temps.

Ici encore, on peut s'intéresser à la variation de la grandeur $G_n$ entre deux temps successifs ($G_{n+1} - G_n$) et comparer cette différence à la grandeur $G_n$ elle-même, ce qui donne la représentation graphique de la figure 8.6(b).
<figure><img src="image_80.png" /><figcaption>FIGURE 8.6 – Évolution de $G_n$ en fonction de $n$ (a), puis de $G_{n+1} - G_n$ en fonction de $G_n$ (b) et (c) pour le cas 3.</figcaption></figure>

On observe une relation affine entre $G_{n+1} - G_n$ et $G_n$ de la forme $G_{n+1} - G_n = A \cdot G_n + B$. Ceci est caractéristique d'une **suite arithmétique-géométrique**. On trace alors une droite (en pointillés rouges sur le graphique de la figure 8.6(c)) qui passe le plus près possible des points expérimentaux.

Pour obtenir les paramètres $A$ et $B$, on choisit deux points $P_1$ et $P_2$ sur cette droite et on lit sur le graphique leurs coordonnées $(x_1; y_1)$ pour $P_1$ et $(x_2; y_2)$ pour $P_2$. On obtient alors :

* la pente : $A = \frac{y_2-y_1}{x_2-x_1}$

* l'ordonnée à l'origine : $B = y_2 - A \cdot x_2 = y_2 - \frac{y_2-y_1}{x_2-x_1} \cdot x_2$. Un résultat similaire aurait été obtenu avec le point $P_1$.

Nous connaissons maintenant les paramètres $A$ et $B$ de l'équation $G_{n+1} - G_n = A \cdot G_n + B$. On en déduit que $G_{n+1} = (A+1) \cdot G_n + B$. Par comparaison avec l'équation de récurrence d'une suite arithmétique-géométrique $G_{n+1} = a \times G_n + b$, nous avons donc $a = A + 1$ et $B = b$.

Pour obtenir la valeur $G_0$, qui intervient dans la solution explicite d'une suite
arithmétique-géométrique, $G_n = (G_0 - e) \times a^n + e$ avec $e = \frac{b}{1-a}$, on utilise les valeurs numériques d'un des points expérimentaux, de préférence un point qui se situe sur la droite rouge. Par exemple, avec le k-ième point, $G_k = (G_0 - e) \times a^k + e$ d'où $G_0 = \frac{G_k - e}{a^k} + e$.

### 8.3.2 Écart avec les points expérimentaux

Lorsqu'on trace une droite qui passe le plus près possible des points expérimentaux, on appelle souvent cette droite « droite théorique » car c'est elle qui représente le modèle mathématique qui décrit le système biologique étudié.

Le fait de tracer une droite qui passe « le plus près possible » des points expérimentaux peut ne pas sembler très rigoureux. Mais cela donne la plupart du temps de bons résultats.

Lorsqu'on observe un écart entre les points expérimentaux et la droite théorique, celui-ci peut avoir plusieurs origines :

1. Le tracé de la droite entre les points expérimentaux a été fait à la main et est donc imprécis.

2. Des erreurs liées à la mesure de la grandeur ont été faites (erreurs liées à l'opérateur qui a pris la mesure, à l'appareil ou au protocole expérimental).

3. Le comportement du système biologique ne suit pas exactement le modèle proposé. Le modèle n'est donc pas adapté.

L'écart entre la droite théorique et les points expérimentaux peut se quantifier en measuring la somme des carrés des différences entre les points expérimentaux et les valeurs mesurées sur la droite théorique. Dans le graphique 8.7(a), cela revient concrètement à sommer les carrés de toutes les distances (traits pleins rouges) entre les points expérimentaux (croix noires) et la droite théorique (en traits pointillés rouges).

<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>FIGURE 8.7 – Quantification de l'écart avec les points expérimentaux.</figcaption></figure>

On peut aussi utiliser cette technique pour comparer deux modèles. Le meilleur modèle étant celui qui a une distance par rapport aux points expérimentaux la plus
petite.

Par exemple dans la figure 8.7(b), le meilleur modèle est le modèle rouge car il a les plus petites distances (traits pleins rouges pour le modèle rouge et traits pleins bleus pour le modèle bleu) par rapport aux points expérimentaux (croix noires).

Lorsque qu'on utilise un ordinateur pour tracer une droite entre plusieurs points, celui-ci utilise une méthode dite *des moindres carrés* pour minimiser l'erreur commise. Cette technique supprime la première raison de l'écart entre les points expérimentaux et la droite théorique mais les deux autres subsistent : erreurs liées à la mesure et/ou modèle mal adapté.

### 8.3.3 Interpolation / extrapolation

Une fois qu'un modèle a été choisi, il est possible de « prédire » la valeur d'une grandeur sans que celle-ci n'ait été mesurée expérimentalement.

* L'interpolation permet de prédire une valeur entre les points expérimentaux (points rouges sur la figure 8.8).

* L'extrapolation permet de prédire une valeur au delà des points expérimentaux (carrés bleus sur la figure 8.8). Plus on prédit des valeurs éloignées des points expérimentaux, plus on risque de faire une erreur importante car on ne sait pas si le modèle est encore valide.

<figure><img src="image_82.png" /><figcaption>FIGURE 8.8 – Exemple d'interpolation (points rouges) et d'extrapolation (carrés bleus). Les points expérimentaux sont représentés par les croix noires. La droite théorique représentant le modèle est représentée en gris.</figcaption></figure>
### 8.3.4 Exemple : croissance de la masse moyenne d'une population de poissons

Nous étudions l'évolution de la masse moyenne d'une population de poissons nés la même année. Chaque année, plusieurs poissons sont capturés, pesés puis relachés. On note $M_n$ la masse moyenne (en grammes) des poissons pour chaque année $n$. Les valeurs obtenues sont reportées dans le tableau 8.2.

<table><caption>TABLE 8.2 – Masse moyenne des poissons en fonction des années.</caption><thead><tr><td>année n</td><td>masse moyenne M<sub>n</sub>(g)</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>45</td></tr><tr><td>1</td><td>146</td></tr><tr><td>2</td><td>253</td></tr><tr><td>3</td><td>351</td></tr><tr><td>4</td><td>443</td></tr><tr><td>5</td><td>555</td></tr><tr><td>6</td><td>641</td></tr><tr><td>7</td><td>749</td></tr></tbody></table>

Dans un premier temps, il est intéressant de calculer les valeurs $M_{n+1} - M_n$ et $\frac{M_{n+1}}{M_n}$ (tableau 8.3). Les valeurs de $\frac{M_{n+1}}{M_n}$ ne semblent pas constantes. Par contre, cela semble être le cas pour $M_{n+1} - M_n$. La masse moyenne de la population de poissons peut sans doute être modélisée par une suite arithmétique. Nous supposons que la raison de cette suite se situe entre les valeurs 86 et 108 mais il est difficile de dire quelle valeur prendre.

<table><caption>TABLE 8.3 – Masse moyenne des poissons en fonction des années, différences et rapports de masses entre deux années successives.</caption><thead><tr><td>année n</td><td>masse moyenne M<sub>n</sub>(g)</td><td>M<sub>n+1</sub> - M<sub>n</sub></td><td>M<sub>n+1</sub>/M<sub>n</sub></td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>45</td><td>101</td><td>3,24</td></tr><tr><td>1</td><td>146</td><td>107</td><td>1,73</td></tr><tr><td>2</td><td>253</td><td>98</td><td>1,39</td></tr><tr><td>3</td><td>351</td><td>92</td><td>1,26</td></tr><tr><td>4</td><td>443</td><td>112</td><td>1,25</td></tr><tr><td>5</td><td>555</td><td>86</td><td>1,15</td></tr><tr><td>6</td><td>641</td><td>108</td><td>0,75</td></tr><tr><td>7</td><td>749</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

L'étude graphique permet d'obtenir précisément la valeur de ce paramètre. On représente d'abord l'évolution de la masse moyenne en fonction du temps, comme dans la figure 8.9(a). On observe une relation affine entre la masse moyenne $M_n$ et le temps
$n$, de la forme $M_n = A \cdot n + B$. Ceci est caractéristique d'une suite arithmétique et est en accord avec nos observations sur les valeurs $M_{n+1} - M_n$. On trace alors une droite (en pointillés bleus sur figure 8.9(b)) qui passe le plus près possible des points expérimentaux.

Pour obtenir les paramètres $A$ et $B$, on choisit deux points $P_1$ et $P_2$ sur cette droite et on lit sur le graphique leurs coordonnées, par exemple, (0, 5; 95) pour $P_1$ et (6, 5; 695) pour $P_2$. On obtient alors :

* la pente : $A = \frac{695-95}{6,5-0,5} = 100$;

* l'ordonnée à l'origine : $B = 95 - 0,5 \times A = 95 - 0,5 \times 100 = 45$.

Nous obtenons donc le modèle d'évolution de la masse moyenne des poissons en fonction du nombre d'années :

$$M_n = 45 + 100 \times n.$$

<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>FIGURE 8.9 – Masse moyenne en fonction du temps</figcaption></figure>

Nous pouvons maintenant comparer le modèle théorique avec les points expérimentaux dans le tableau 8.4, puis constuire le graphique de la figure 8.10 pour comparer visuellement les valeurs expérimentales et théoriques. Graphiquement, les points bleus et les croix noires sont très proches. Le modèle explique donc bien les points expérimentaux.

### 8.3.5 Croissance d'une population de bactéries

#### 8.3.5.1 Approche théorique

Dans un milieu nutritif adéquat, une bactérie se multiplie par fission binaire, c'est-à-dire qu'une bactérie *mère* va se dédoubler et engendrer deux bactéries *filles*, et ainsi de suite. Si il y a $B_n$ bactéries à la génération $n$, alors il y aura $2 \times B_n$ bactéries à la génération suivante ($n+1$). La relation entre $B_n$ et $B_{n+1}$ est donc :

$$B_{n+1} = 2 \times B_n$$
<table><caption>TABLE 8.4 – Masse moyenne des poissons en fonction des années, valeurs expérimentales et théoriques.</caption><thead><tr><td>année n</td><td>masse moyenne M<sub>n</sub>(g)</td><td>masse moyenne théorique (g)</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>45</td><td>45</td></tr><tr><td>1</td><td>146</td><td>145</td></tr><tr><td>2</td><td>253</td><td>245</td></tr><tr><td>3</td><td>351</td><td>345</td></tr><tr><td>4</td><td>443</td><td>445</td></tr><tr><td>5</td><td>555</td><td>545</td></tr><tr><td>6</td><td>641</td><td>645</td></tr><tr><td>7</td><td>749</td><td>745</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>FIGURE 8.10 – Comparaison entre masse moyenne expérimentale (exp) et théorique (mod) en fonction du temps.</figcaption></figure>

Cette croissance peut être modélisée par une suite géométrique de raison 2 dont la solution explicite est :

$$B_n = B_0 \times 2^n \text{, avec } B_0 \text{ le nombre de bactéries initialement présentes dans le milieu.}$$

Pour chaque génération $n$, on peut calculer le nombre de bactéries, en prenant, par exemple, $B_0 = 1 \times 10^3$ bactéries on obtient les valeurs du tableau 8.5. En 10 générations, la population de bactéries a été multipliée par mille, c'est-à-dire qu'elle a augmenté de 3 ordres de grandeurs ! Une population de bactéries peut donc croître très rapidement, d'autant plus que le temps entre deux générations (temps de doublement) est court.
<table><caption>TABLE 8.5 – Évolution du nombre de bactéries $B_n$ en fonction de la génération $n$.</caption><thead><tr><td>génération $n$</td><td>nombre de bactéries $B_n$</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>1 × 10<sup>3</sup></td></tr><tr><td>1</td><td>2 × 10<sup>3</sup></td></tr><tr><td>2</td><td>4 × 10<sup>3</sup></td></tr><tr><td>3</td><td>8 × 10<sup>3</sup></td></tr><tr><td>4</td><td>1,6 × 10<sup>4</sup></td></tr><tr><td>5</td><td>3,2 × 10<sup>4</sup></td></tr><tr><td>6</td><td>6,4 × 10<sup>4</sup></td></tr><tr><td>7</td><td>1,28 × 10<sup>5</sup></td></tr><tr><td>8</td><td>2,56 × 10<sup>5</sup></td></tr><tr><td>9</td><td>5,12 × 10<sup>5</sup></td></tr><tr><td>10</td><td>1,024 × 10<sup>6</sup></td></tr></tbody></table>

### 8.3.5.2 Temps de génération de quelques espèces de bactéries

Le tableau 8.6 recense le temps de génération (temps de doublement) de quelques espèces de bactéries. L'écart important entre les valeurs *in vitro* et *in vivo* s'expliquent par les conditions de développement particulièrement bonnes en milieu de culture et le fait qu'*in vivo* les bactéries peuvent être phagocytées (par les macrophages) ou inhibées par des antibactériens (lysozyme).

<table><caption>TABLE 8.6 – Temps de génération de quelques espèces de bactéries.</caption><thead><tr><td>Bactéries</td><td>In vitro (minutes)</td><td>In vivo (heures)</td></tr></thead><tbody><tr><td><i>Escherichia coli</i></td><td>20-40</td><td>5</td></tr><tr><td><i>Salmonella Typhimurium</i></td><td>20-40</td><td>3-5</td></tr><tr><td><i>Staphylococcus aureus</i></td><td>40</td><td>3-5</td></tr><tr><td><i>Vibrio cholerae</i></td><td>20</td><td>2-5</td></tr><tr><td><i>Mycobacterium tuberculosis</i></td><td>120-140</td><td>24-48</td></tr></tbody></table>

### 8.3.5.3 Représentation graphique

Lorsqu'on essaie de représenter graphiquement l'évolution de cette population de bactéries, comme dans la figure 8.11, nous sommes confrontés à un problème. Nous avons l'impression que le nombre de bactéries est nul pendant les premières générations. Les valeurs numériques montrent pourtant clairement le contraire ! En fait, le nombre important de bactéries obtenues pour les générations > 5 fait que le graphique est « écrasé », c'est-à-dire que l'échelle du graphique n'est pas adaptée pour représenter l'ensemble des valeurs prises par la population de bactéries.
<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>FIGURE 8.11 – Évolution du nombre de bactéries en fonction de la génération.</figcaption></figure>

Une solution consisterait à augmenter la taille du graphique, notamment sur l'axe des ordonnées (nombre de bactéries). Le graphique serait encore difficilement lisible et consommerait une énorme surface de papier pour être imprimé.

Une autre solution couramment utilisée en science est de changer l'échelle de l'axe des ordonnées et de ne plus afficher le nombre de bactéries mais le $log_{10}$ du nombre de bactéries. On utilise alors une propriété intéressante de la fonction $log_{10}$ à savoir $log_{10}(10) = 1$ et par conséquence $log_{10}(10^2) = 2$, $log_{10}(10^3) = 3...$ Nous obtenons les valeurs du tableau 8.7 pour la population de bactéries que nous étudions.

<table><caption>TABLE 8.7 – Évolution du nombre de bactéries $B_n$ en fonction de la génération $n$, avec $log_{10}(B_n)$.</caption><thead><tr><td>génération n</td><td>nombre de bactéries B<sub>n</sub></td><td>log<sub>10</sub>(B<sub>n</sub>)</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>1 × 10<sup>3</sup></td><td>3,00</td></tr><tr><td>1</td><td>2 × 10<sup>3</sup></td><td>3,30</td></tr><tr><td>2</td><td>4 × 10<sup>3</sup></td><td>3,60</td></tr><tr><td>3</td><td>8 × 10<sup>3</sup></td><td>3,90</td></tr><tr><td>4</td><td>1,6 × 10<sup>4</sup></td><td>4,20</td></tr><tr><td>5</td><td>3,2 × 10<sup>4</sup></td><td>4,51</td></tr><tr><td>6</td><td>6,4 × 10<sup>4</sup></td><td>4,81</td></tr><tr><td>7</td><td>1,28 × 10<sup>5</sup></td><td>5,11</td></tr><tr><td>8</td><td>2,56 × 10<sup>5</sup></td><td>5,41</td></tr><tr><td>9</td><td>5,12 × 10<sup>5</sup></td><td>5,71</td></tr><tr><td>10</td><td>1,024 × 10<sup>6</sup></td><td>6,01</td></tr></tbody></table>

La représentation graphique de $log_{10}(B_n)$ en fonction de $n$ est représentée figure 8.12. On remarque que la forme générale du graphique a changé. Nous n'avons plus une
courbe exponentielle mais une droite. Cela s'explique par les propriétés de la fonction
log :

$$
\begin{align*}
B_n &= B_0 \times 2^n \\
\Leftrightarrow \log_{10} B_n &= \log_{10}(B_0 \times 2^n) \\
\Leftrightarrow \log_{10} B_n &= \log_{10}(B_0) + \log_{10}(2^n) \\
\Leftrightarrow \log_{10} B_n &= \log_{10}(B_0) + n \times \log_{10}(2)
\end{align*}
$$

Graphiquement, une unité sur l'axe des ordonnées correspond à une multiplication
par 10 du nombre de bactéries, soit 1 ordre de grandeur. Après 10 générations, le log₁₀
du nombre de bactéries passe de 3 à 6, soit une différence de 6–3 = 3, ce qui correspond
à une multiplication par 10³ = 1000 du nombre de bactéries, soit une augmentation de
3 ordres de grandeur.

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>FIGURE 8.12 – Évolution de log₁₀(Bn) en fonction de n.</figcaption></figure>

8.3.5.4 Méthodes de comptage expérimental de bactéries

Une méthode simple pour compter des bactéries est de placer un milieu de culture contenant des bactéries sur une lame de microscope puis de compter régulièrement le nombre de bactéries en observant la lame au microscope. On peut même utiliser un colorant pour mieux les voir. Cette technique est par contre très fastidieuse.

Une autre méthode consiste à placer un milieu de culture contenant des bactéries dans un tube puis de faire passer un faisceau de lumière à travers ce tube et de mesurer la quantité de lumière qui passe à travers ce tube. Ainsi, plus le milieu contient des bactéries, moins la lumière passera à travers le tube. Cette différence de lumière est mesurée par un spectrophotomètre (figure 8.13).

La quantité de bactéries ou « densité de bactéries » est exprimée en absorbance (A),
où
<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>FIGURE 8.13 – Schéma d’un spectrophotomètre (source : Yassine Mrabet, Wikimedia).</figcaption></figure>

$$A = -\log_{10} \frac{I_n}{I_0},$$

avec $I_0$ l'intensité lumineuse qui passe à travers le milieu de culture sans bactérie et $I_n$ l'intensité luminieuse qui passe à travers le milieu de culture avec des bactéries au temps $n$.

D'autres techniques de comptage, automatisées et plus sophistiquées, existent comme le compteur Coulter qui détecte le passage d'une bactérie entre deux électrodes par variation de conductivité ou la cytométrie en flux qui détecte le passage d'une bactérie devant un faisceau laser.

**Remarque** : les bactéries ont une taille moyenne de 1 µm. Elles sont à peu près 20 fois plus petites qu'une cellule humaine.

### 8.3.6 Exemple : évolution d'une population de bactéries

La plupart du temps, on ne connaît pas avec précision le temps de génération de l'espèce de bactéries étudiée.

Expérimentalement, on va donc mesurer la quantité de bactéries présentes dans le milieu de culture à des intervalles de temps réguliers, par exemple toutes les 16 minutes. Après la mesure initiale (à $t = 0$), la mesure au premier pas de temps ($t = 1$) se fera à 16 minutes, la mesure au deuxième pas de temps ($t = 2$) se fera à 32 minutes, la mesure au troisième pas de temps ($t = 3$) se fera à 48 minutes...

Dans le tableau 8.8 se trouve un exemple de mesures de la densité de la population de bactéries ($B_n$) à différents pas de temps ($n$). À titre indicatif, le temps réel écoulé est précisé.

#### 8.3.6.1 Détermination du modèle et de ses paramètres

Comme première étape, il est intéressant de calculer les valeurs $B_{n+1} - B_n$ et $\frac{B_{n+1}}{B_n}$ (tableau 8.9). Les valeurs de $B_{n+1} - B_n$ ne semblent pas constantes. Par contre, cela semble être le cas pour $\frac{B_{n+1}}{B_n}$. La densité de la population de bactéries peut sans doute être modélisée par une suite géométrique. Nous supposons que la raison de cette suite se situe entre les valeurs 1,57 et 1,68 mais il est difficile de dire quelle valeur exactement. L'étude graphique permet d'obtenir précisément la valeur de ce paramètre.
<table><caption>TABLE 8.8 – Densité d'une population de bactéries en fonction du temps.</caption><thead><tr><th>temps réel (min)</th><th>temps n</th><th>densité B<sub>n</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>0</td><td>0,022</td></tr><tr><td>16</td><td>1</td><td>0,036</td></tr><tr><td>32</td><td>2</td><td>0,060</td></tr><tr><td>48</td><td>3</td><td>0,101</td></tr><tr><td>64</td><td>4</td><td>0,169</td></tr><tr><td>70</td><td>5</td><td>0,266</td></tr></tbody></table>

<table><caption>TABLE 8.9 – Densité d'une population de bactéries en fonction du temps avec $B_{n+1} - B_n$ et $\frac{B_{n+1}}{B_n}$.</caption><thead><tr><th>temps n</th><th>densité B<sub>n</sub></th><th>B<sub>n+1</sub> - B<sub>n</sub></th><th>\frac{B_{n+1}}{B_n}\end{tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>0,022</td><td>0,014</td><td>1,64</td></tr><tr><td>1</td><td>0,036</td><td>0,024</td><td>1,67</td></tr><tr><td>2</td><td>0,060</td><td>0,041</td><td>1,68</td></tr><tr><td>3</td><td>0,101</td><td>0,068</td><td>1,67</td></tr><tr><td>4</td><td>0,169</td><td>0,097</td><td>1,57</td></tr><tr><td>5</td><td>0,266</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Dans la figure 8.14(a), on représente graphiquement l'évolution de la densité en fonction du temps. La densité de bactéries croit très vite avec le temps. On peut alors s'intéresser à la variation de la densité ($B_{n+1} - B_n$) en fonction de la densité ($B_n$). En utilisant les valeurs numériques du tableau 8.9, on obtient le graphique de la figure 8.14(b).

On observe une relation linéaire entre la variation de la densité ($B_{n+1} - B_n$) et la densité ($B_n$), de la forme $B_{n+1} - B_n = A \cdot B_n$. Ceci est caractéristique d'une suite géométrique et est en accord avec nos observations sur les valeurs $\frac{B_{n+1}}{B_n}$. On peut déterminer graphiquement les paramètres de cette relation en traçant une droite qui passe le plus près possible des points.

On choisit un point sur la droite, par exemple le point P de coordonnées $(0,15; 0,10)$. La pente A de la droite est $A = \frac{0,10}{0,15} = \frac{2}{3}$.

On remarque que le dernier point n'est pas sur la droite alors que les points précédents sont alignés. Laissons ce point de côté pour le moment.

Nous avons la relation $B_{n+1} - B_n = A \cdot B_n$. D'où,

$$B_{n+1} = (A + 1) \times B_n = (1 + \frac{2}{3}) \times B_n = \frac{5}{3} \times B_n.$$

Nous retrouvons une suite géométrique donc la solution explicite est $B_n = B_0 \times (\frac{5}{3})^n = 0,022 \times (\frac{5}{3})^n$.

Pour terminer, nous pouvons comparer le modèle théorique avec les points expérimentaux (tableau 8.10) et représenter graphiquement cette comparaison dans la figure
<figure><img src="image_88.png" /></figure>

<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>FIGURE 8.14 – (a) Évolution de la densité en fonction du temps. (b) Évolution de la variation de la densité en fonction de la densité.</figcaption></figure>

8.15. Le modèle explique très bien les points expérimentaux sur les premiers temps. Graphiquement, les points bleus et les croix noires sont superposés.

Pour le dernier point en revanche, on note un écart entre le modèle et la valeur expérimentale. Cet écart sera discuté en détail lors du prochain chapitre mais vous pouvez déjà réfléchir à des explications possibles.

<table><caption>TABLE 8.10 – Comparaison modèle théorique et données expérimentales.</caption><thead><tr><td>temps n</td><td>densité B<sub>n</sub></td><td>densité théorique</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>0,022</td><td>0,022</td></tr><tr><td>1</td><td>0,036</td><td>0,037</td></tr><tr><td>2</td><td>0,060</td><td>0,061</td></tr><tr><td>3</td><td>0,101</td><td>0,102</td></tr><tr><td>4</td><td>0,169</td><td>0,170</td></tr><tr><td>5</td><td>0,266</td><td>0,283</td></tr></tbody></table>

### 8.3.6.2 Détermination du temps de doublement

Une question intéressante pour ce type de croissance est de déterminer le temps de doublement. C'est-à-dire qu'on cherche à connaitre en combien de temps la population initiale a doublé.

Pour répondre à cette question, on cherche alors la valeur du temps $n$ pour laquelle $B_n = 2 \times B_0$.

Cela revient à écrire :

$$2 \times B_0 = B_0 \times (\frac{5}{3})^n$$

$$\iff 2 = (\frac{5}{3})^n$$

$$\iff n = \log_{\frac{5}{3}} 2$$
<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>FIGURE 8.15 – Densité de la population de bactéries en fonction du temps, données expérimentales (exp) et modèle théorique (model).</figcaption></figure>

$$ \iff n \approx 1,4 $$

Pour répondre complètement à la question posée, $n$ doit respecter deux conditions :

1. $n$ doit être un nombre entier car c'est un pas de temps.

2. Au temps $n$, le double de la population initiale doit être atteint (à minima).

Par conséquent, on prend l'entier immédiatement supérieur $\lfloor n \rfloor = 2$.

On peut également vérifier ce résultat graphiquement sur la figure 8.16, en cher-
chant le temps pour lequel la densité de population vaut au moins $2 \times B_0$ soit 0,044.
Cette valeur est représentée par la droite horizontale (en trait plein) sur la figure 8.16.
L'intersection de cette droite avec la courbe expérimentale puis la projection de cette
intersection (droite verticale en trait pointillé) sur l'axe des abscisses donne une valeur
comprise entre 1 et 2, ce qui est cohérent avec le calcul précédent.
<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>FIGURE 8.16 – Méthode graphique pour déterminer le temps de doublement.</figcaption></figure>

Enfin, une fois qu'on a déterminé *n*, on peut revenir au temps réel, *n* = 2 correspond à 32 minutes. Au bout de 32 minutes, le nombre de bactéries a donc doublé.

## 8.4 Ressources

### Ordres de grandeurs

* Le site internet *The Universe Within* propose une animation très intéressante sur les différents ordres de grandeurs.
http://micro.magnet.fsu.edu/primer/java/scienceopticsu/powersof10/index.html

* Le site internet *Cell size and Scale* propose quelque chose d'équivalent mais plus axé sur la biologie.
https://learn.genetics.utah.edu/content/cells/scale/

* La vidéo *Microorganisms Size Comparison* sur Youtube compare la taille de plusieurs micro-organismes.
https://www.youtube.com/watch?v=h0xTKxbIE1U

* Le livre *Cell Biology by the numbers*, de R. Millo, R. Philipps et N. Orme (2016, Garland Science) est une très bonne référence qui présente la quantification de nombreux phénomènes en biologie. Cet ouvrage est disponible à la bibliothèques des Grands Moulins (côte 576 MIL). Il est également consultable gratuitement sur internet.
http://book.bionumbers.org/
Modèles animaux

o « Peut-on se passer des modèles animaux ? », Journal du CNRS, 26/10/2017. https://lejournal.cnrs.fr/articles/peut-se-passer-des-modeles-animaux

o « La surprenante entrée des poissons dans le challenge de l'épilepsie », blog CBio-Num, 12/03/2018.

http://bionum.univ-paris-diderot.fr/2018/03/12/la-surprenante-entree-des-poissons
Remarque : CBioNum est un blog alimenté par les étudiants de l'UFR Sciences du Vivant à l'Université Paris Diderot.Modèles animaux

Évolution « rapide » des bactéries

o « Cette guerre microbiologique que nous sommes en train de perdre », Léo Grasset / DirtyBiology, Youtube, 29/04/2019.

https://www.youtube.com/watch?v=LIDBmyT3YfA
# Chapitre 9

## COURS IX

### 9.1 Modèles continus d'évolution d'une population isolée

Dans ce chapitre, nous allons étudier l'évolution continue d'une population en fonction du temps, c'est-à-dire que nous n'allons plus utiliser des pas de temps entiers et réguliers comme dans le cas de la modélisation par des suites. L'énorme avantage des modèles continus est que nous pouvons connaître la valeur d'une grandeur $f$ en fonction du temps $t$, sans que $t$ ne corresponde à un pas de temps entier et surtout sans connaître a priori la valeur de $f$ à un temps antérieur. Nous pouvons ainsi connaître la valeur de $f(t + \Delta t)$ quelque soit la valeur de $\Delta t$.

#### 9.1.1 Modèle de Malthus

Le modèle de l'économiste britannique Thomas Malthus (1798) est basé sur l'hypothèse que la production de nouveaux individus est proportionnelle au nombre d'individus présents.

Tout d'abord, pendant un intervalle de temps $\Delta t$, on considère que la variation $\Delta N$ de la population est donnée par la différence entre les naissances et les décès :

$$ \Delta N = (B - D)\Delta t $$

avec $B$ le nombre de naissances par unité de temps et $D$ le nombre de décès par unité de temps.

Comme Malthus l'a fait, on peut ensuite raisonnablement supposer que les naissances et les décès sont proportionnels à l'effectif de la population. Autrement dit, plus l'effectif est important, plus il y aura de naissances et de décès (et inversement). On a alors :

$$ B = b \times N $$

$$ D = d \times N $$

avec $b$ le taux de natalité et $d$ le taux de mortalité.

Si nous revenons à la première relation,
$\Delta N = (b - d)N\Delta t$, ce qui donne,

$$ \frac{\Delta N}{\Delta t} = (b - d)N $$

Si on fait tendre $\Delta t$ vers 0, alors :

$$ \lim_{\Delta t \to 0} \frac{\Delta N}{\Delta t} = \frac{dN}{dt} = N'(t) = (b - d)N(t) $$

et nous obtenons finalement :

$$ N'(t) = rN(t) \tag{9.1} $$

Avec, $r = b - d$, le taux apparent d'accroissement de la population, c'est-à-dire de combien d'individus la population augmente quand on prend en compte les naissances et les décès. Dans la suite, $r$ sera appelé **taux de croissance intrinsèque**.

Ici, $N'(t)$ correspond au taux de variation de la population.

### Remarque 1

Dans le précédent chapitre sur les modèles discrets de croissance, nous manipulions des suites et nous comparions souvent $G_{n+1} - G_n$ à $G_n$. Cela correspond ici à $\Delta N$ et $N$.

### Remarque 2

Outre les naissances et les décès, il faudrait en toute rigueur prendre en compte la migration qui peut modifier l'effectif de la population, positivement ou négativement. Dans ce chapitre, on considerera la cas d'une population isolée, c'est-à-dire sans flux migratoire.

#### 9.1.1.1 Évolution exponentielle

L'équation précédente fait intervenir une fonction $(N(t))$ et sa dérivée $(N'(t))$. C'est une équation différentielle du premier ordre dont la solution est de la forme<fnref n="1" /> :

$$ N(t) = N_0 \times e^{rt} \tag{9.2} $$

avec $N_0$ l'effectif initial de la population à $t = 0$.

Trois évolutions de la population sont alors possibles :

1. Pour $r = 0$, $N(t) = N_0 \times e^{0 \times t} = N_0$. Quelque soit $t$, l'effectif de la population reste constant et vaut $N_0$.

2. Pour $r < 0$, l'effectif de la population décrot exponentiellement vers 0. La population va disparaître à terme.

<footnote n="1">1. Vous avez pu aborder la résolution de ce type d'équation en Terminale S, si ce n'est pas le cas, vous le verrez en 2e année.</footnote>
3. Pour $r > 0$, l'effectif de la population croit exponentiellement vers l'infini. C'est ce qu'on appelle une *croissance exponentielle*. Dans ce cas, la population va exercer une pression démographique importante sur le milieu, c'est-à-dire que de plus en plus d'individus vont consommer de plus en plus de ressources trouvées dans le milieu.

Malthus a également fait remarquer que puisque les ressources d'un milieu suivent en général une croissance linéaire, la croissance exponentielle d'une population (cas où $r > 0$) n'est pas viable à terme.

Cette idée a donné lieu au malthusianisme qui est la politique visant le contrôle et la limite démographique d'une population. La politique de « l'enfant unique », mise en oeuvre en Chine de 1979 à 2015, peut être considérée comme un exemple de malthusianisme.

### 9.1.1.2 Décroissance exponentielle : la radioactivité

Le modèle de décroissance exponentielle (équation 9.2 avec $r < 0$) est utilisé pour modéliser le phénomène de décroissance radioactive. La désintégration des noyaux radioactifs ($N(t)$) en fonction du temps $t$ suit en effet une loi du type :

$$N(t) = N_0 \times e^{-\frac{t}{\tau}}$$

avec $N_0$ le nombre initial de noyaux radioactifs et $\tau$ une constante de temps positive caractéristique de l'isotope.

**Exemple avec le carbone 14 (¹⁴C)** Le ¹⁴C est un isotope radioactif du carbone, dont l'isotope stable le plus connu est le ¹²C. Le ¹⁴C étant radioactif, il est instable, c'est-à-dire qu'il va progressivement se désintégrer en ¹⁴N avec l'émission d'une particule bêta. Pour le ¹⁴C, la constante $\tau$ vaut 8281 années. L'allure de la courbe de décroissance radioactive du ¹⁴C est réprésentée figure 9.1.

**Temps de demi-vie** Le temps de demi-vie est le temps pour lequel la moitié des noyaux radioactifs initiaux ont été désintégrés. Le temps de demi-vie est noté $T$. Nous avons donc :

$$ 
\begin{aligned}
\frac{N_0}{2} &= N_0 e^{-\frac{T}{\tau}} \\
\Leftrightarrow \frac{1}{2} &= e^{-\frac{T}{\tau}} \\
\Leftrightarrow \ln(\frac{1}{2}) &= -\frac{T}{\tau} \\
\Leftrightarrow \ln(2) &= \frac{T}{\tau}
\end{aligned}
$$

Dans le cas du ¹⁴C, le temps de demi-vie vaut $T = \ln(2) \times \tau = \ln(2) \times 8281 \approx 5740$ années.

La valeur du temps de demi-vie peut également se déterminer graphiquement en lisant la valeur en abcisse de $t$ correspondant à une quantité de noyaux $N(t) = \frac{N_0}{2}$ (figure 9.2).
<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>FIGURE 9.1 – Courbe de décroissance radioactive du $^{14}$C. Le temps est normalisé, c’est-à-dire qu’il est divisé par la quantité initiale ($N_0$) de noyaux de $^{14}$C.</figcaption></figure>

### 9.1.1.3 Croissance exponentielle de population

**Exemple : croissance d'une population de bactéries** Nous reprenons ici l'exemple de la croissance d'une population de bactéries, vue précédemment sous l'angle d'un modèle discret de suite géométrique. Cette fois, la densité de bactéries en fonction du temps $t$ de l'expérience est notée $B(t)$. Les différentes valeurs mesurées expérimentalement sont listées dans le tableau 9.1.

<table><caption>TABLE 9.1 – Mesures de la densité d'une population de bactéries à différents temps.</caption><thead><tr><td>temps t (min)</td><td>densité B(t)</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>0,022</td></tr><tr><td>16</td><td>0,036</td></tr><tr><td>32</td><td>0,060</td></tr><tr><td>48</td><td>0,101</td></tr><tr><td>64</td><td>0,169</td></tr><tr><td>80</td><td>0,266</td></tr></tbody></table>

On peut représenter la densité de bactéries en fonction du temps, comme dans la figure 9.3(a). On observe que la densité de bactéries croit « très vite » avec le temps, ce qui laisse supposer qu'on pourrait modéliser la relation entre $B(t)$ et $t$ par une fonction exponentielle du type $B(t) = ke^{rt}$, avec $k$ et $r$ les paramètres du modèle.

Pour vérifier cette hypothèse de croissance exponentielle, on traçe $\ln(B(t))$ en fonction du temps $t$ (figure 9.3(b)). On remarque alors qu'il existe une relation affine entre $\ln(B(t))$ et $t$, ce qui confirme la forme générale de notre modèle et permet d'obtenir ses
<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>FIGURE 9.2 – Courbe de décroissance radioactive du $^{14}$C. Le temps de demie-vie est obtenue pour $N(T) = \frac{N_0}{2}$.</figcaption></figure>

paramètres. Pour cela, on trace une droite qui passe le près possible des points.

En prenant deux points sur la droite, on peut déterminer la pente de cette droite ($r = 0,032$) et son ordonnée à l'origine ($\ln(k) = \ln(B(0)) = \ln(0,022)$). Nous avons donc :

$$ 
\begin{aligned}
\ln(B(t)) &= \ln(k) + r \times t \\
\Leftrightarrow \ln(B(t)) &= \ln(B(0)) + 0,032 \times t \\
d'où,
\end{aligned}
$$ 
$B(t) = B(0)e^{0,032t}$.

Pour terminer, on peut comparer les points expérimentaux et le modèle (figure 9.4).

On observe une très bonne corrélation entre les points expérimentaux et le modèle. Seul le dernier point ne semble pas correspondre, indiquant que le modèle n'est plus adapté pour cette valeur de temps. Nous verrons pourquoi un peu plus loin.

### Catastrophe malthusienne

Une catastrophe malthusienne s'observe dans le cas d'une croissance exponentielle. La pression démographique est tellement forte que les ressources du milieu vont s'épuiser et conduire à un effondrement voire à une extinction de la population.

#### Exemple 9.1.1. Exemple chez l'animal

En 1944, 29 rennes ont été introduits sur l'île Saint-Matthieu en mer de Béring. En l'absence de prédateur, et en présence de ressources alimentaires abondantes, la population a augmenté très rapidement, atteignant 6000 individus dans l'été 1963, soit
<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>FIGURE 9.3 – Évolution en fonction du temps de (a) la densité de la population de bactéries, (b) le logarithme népérien de la densité.</figcaption></figure>

une croissance de 30 % par an. Six mois plus tard, toute la population exceptées 42 femelles était morte de faim et la végétation gravement et durablement dégradée. <fnref n="2" />

**Exemple 9.1.2.** Exemple chez l'homme

L'île de Pâques est une des îles les plus isolée au monde, située au sud-est de l'océan Pacifique. Elle a été colonisée par des indonésiens qui ont traversé l'océan Pacifique en pirogue pour venir y vivre. Une hypothèse pour expliquer la quasi-disparition de sa population lorsque les occidentaux ont découvert l'île en 1722 est aussi une catastrophe malthusienne. La population de l'île a semble-t-il augmenté régulièrement alors que les ressources naturelles ont été sur-exploitées, notamment les arbres qui ont été abattus en masse et utilisés pour la construction et le déplacement des fameuses statues. <fnref n="3" />

**Une catastrophe écologique : l'introduction des lapins en Australie**
En 1857, un britannique ayant immigré en Australie apporte avec lui quelques couples de lapins qui s'échappent. Sans prédateur, ces lapins s'adaptent très vite à leur nouvel environnement. En 1950, on estimait à 50 millions le nombre de lapins en Australie. Dévorant une grosse partie de la végétation, ils participent à la désertification et fragilisent tout l'écosystème écologique, menaçant des espèces locales comme les wallabies.

Pour lutter contre cette invasion, des renards puis des chats, prédateurs naturels des lapins ont été introduits massivement en Australie. Ce fut un désastre, car ces prédateurs s'attaquèrent aux espèces locales, comme les marsupiaux, déjà gravement menacées.

Dans les années 1950, le virus de la myxomatose fut introduit en Australie. Ce virus mortel vise spécifiquement les lapins. Il fut très efficace dans un premier temps, puisqu'il

<footnote n="2">2. https://fr.wikipedia.org/wiki/Catastrophe_malthusienne</footnote>

<footnote n="3">3. https://fr.wikipedia.org/wiki/Catastrophe_malthusienne</footnote>
<figure><img src="image_95.png" /><figcaption>FIGURE 9.4 – Évolution de la densité de la population de bactéries en fonction du temps. Comparaison entre les valeurs expérimentales et les valeurs théoriques produites par le modèle de croissance exponentielle.</figcaption></figure>

décima 80% de la population de lapins. Pourtant, certains lapins devinrent résistants à ce virus. Aujourd'hui, celui-ci n'a plus aucun effet.

En 1995, un virus de la fièvre hémorragique a été également introduit en Australie, mais son efficacité est aujourd'hui limitée.

### 9.1.2 Modèle de Verhulst

Presque quarante ans après Malthus, le mathématicien belge Pierre-François Verhulst proposa en 1836 un modèle qui corrige le défaut majeur du modèle de Malthus lorsque $r > 0$, à savoir la croissance infinie de la population alors que le milieu dans lequel se développe cette population est, lui, fini et limité en ressources.

Verhulst introduit un paramètre *K*, appelé *charge utile du système* ou *capacité de charge* ou bien encore *capacité biotique*. Ce paramètre prend en compte la capacité du milieu à fournir de la nourriture. L'équation différentielle 9.1 devient alors :

$$N'(t) = rN(t) \times \left(1 - \frac{N(t)}{K}\right) \qquad (9.3)$$

On retrouve l'équation de Malthus lorsque *K* tend vers l'infini, c'est-à-dire lorsque le milieu peut fournir des ressources illimitées et donc que la population peut croître indéfiniment, comme dans le cas de la croissance exponentielle.

Cette équation différentielle admet plusieurs solutions à une constante près. Une solution est :
$$N(t) = N_0 \frac{K \times e^{rt}}{K + N_0 \times (e^{rt} - 1)} \qquad (9.4)$$

Ici $r$ est toujours le taux de croissance intrinsèque de la population, $N_0$ la population initiale et $K$ la capacité biotique du milieu.

En multipliant par $e^{-rt}$, puis en simplifiant par $N_0$, on obtient une autre forme, parfois plus facile à manipuler :

$$N(t) = N_0 \frac{K \times e^{rt}}{K + N_0 \times (e^{rt} - 1)} \times \frac{e^{-rt}}{e^{-rt} - 1} = \frac{N_0 K}{K e^{-rt} + N_0 (1 - e^{-rt})} = \frac{K}{\frac{N_0}{N_0} e^{-rt} + 1 - e^{-rt}}$$

ce qui conduit à,

$$N(t) = \frac{K}{\left(\frac{K}{N_0} - 1\right) e^{-rt} + 1} \qquad (9.5)$$

### 9.1.2.1 Équation logistique

En 1845, lorsque Verhulst discute de son modèle, il indique « nous donnerons le terme de logistique à cette courbe », mais sans qu'il n'explique pourquoi. Ce terme a perduré, et aujourd'hui, l'équation du modèle de Verhulst s'appelle aussi « équation logistique ».

Cette équation particulière a déjà été vue dans les premiers chapitres, sous la forme :
$$f(x) = \frac{1}{1+e^{-x}}$$

Le graphe de $N(t)$ en fonction de $t$ est représenté figure 9.5.

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>FIGURE 9.5 – Graph de l'équation logistique.</figcaption></figure>

La courbe représentative de $N(t)$ admet une asymptote horizontale $N_0$ quand $t \to 0$ et une autre asymptote horizontale $K$ quand $t \to +\infty$.
Remarque

La fonction logistique est aussi connue sous le nom de fonction sigmoïde de part sa forme caractéristique en S. Ce type de fonction est très utilisé dans les algorithmes d'apprentissage automatisé qu'on appelle « réseau de neurones ».

9.1.2.2 Rôle de la capacité biotique (K) : exemple d'une population de lapins

Pour mieux comprendre le rôle de la capacité biotique dans l'évolution d'un po-
pulation, considérons une population de N lapins, constituée initialement de 2 lapins
(N₀ = 2), avec un taux de croissance instrinsèque de 1 (r = 1) et une capacité biotique
de 10 lapins (K = 10).

L'évolution de la population de lapins à un temps *t* (dans une unité de temps arbitraire) est décrite par :

$$
N'(t) = rN(t) \times \left(1 - \frac{N(t)}{K}\right)
$$

Pour calculer l'évolution de cette population à différents temps successifs, nous allons faire l'approximation que $N'(t) \approx \frac{\Delta N(t)}{\Delta t}$ où $\Delta N(t)$ est la différence de population entre deux temps successifs ($t+1$ et $t$) et $\Delta t$ est la différence de temps correspondantes (entre $t+1$ et $t$). Les valeurs de $N(t)$ en fonction de $t$ pour différents temps sont listées dans le tableau 9.2.

Nous avons donc $N'(t) \approx \frac{\Delta N(t)}{\Delta t} = \frac{N(t+1)-N(t)}{(t+1)-(t)} = N(t+1) - N(t)$,

$$
\Leftrightarrow N'(t) \approx N(t+1) - N(t),
$$

$$
\Leftrightarrow N(t+1) \approx N'(t) + N(t).
$$

La relation $N'(t) = rN(t) \times (1 - \frac{N(t)}{K})$ permet de calculer, pour un temps $t$ donné, tous les éléments d'une ligne du tableau 9.2.

La relation $N(t+1) \approx N'(t) + N(t)$, permet de passer à la ligne suivante.

<table><caption>TABLE 9.2 – Effectifs d’une population de lapins N(t) et ses valeurs intermédiaires en fonction du temps.</caption>
  <thead>
    <tr>
      <th>temps t</th>
      <th>r</th>
      <th>N(t)</th>
      <th>1 &minus; <sup>N(t)</sup>&frasl;<sub>K</sub></th>
      <th>N'(t)</th>
    </tr>
  </thead>
  <tbody>
    <tr>
      <td>0</td>
      <td>1</td>
      <td>2</td>
      <td>0,8</td>
      <td>1,6</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>1</td>
      <td>1</td>
      <td>3,6</td>
      <td>0,64</td>
      <td>2,3</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2</td>
      <td>1</td>
      <td>5,9</td>
      <td>0,41</td>
      <td>2,4</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3</td>
      <td>1</td>
      <td>8,3</td>
      <td>0,17</td>
      <td>1,4</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4</td>
      <td>1</td>
      <td>9,7</td>
      <td>0,03</td>
      <td>0,29</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5</td>
      <td>1</td>
      <td>9,99</td>
      <td>0,001</td>
      <td>0,009</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>

On remarque que plus la population augmente et s'approche de la capacité biotique
*K*, plus le facteur $1 - \frac{N(t)}{K}$ s'approche, lui, de 0, limitant alors la croissance $N'(t)$ de la
population.
### 9.1.2.3 Effet de la population initiale

La figure 9.6 représente plusieurs scénarios pour lesquels on fait varier la population initiale ($N_0$) pour une même capacité biotique $K$. Les courbes rouges correspondent aux scénarios pour lesquels $N_0 > K$ et les courbes bleus à $N_0 < K$. Quelle que soit la valeur de la population initiale, la population tend vers $K$.

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>FIGURE 9.6 – Évolution de la population en fonction du temps pour différentes valeurs de $N_0$.</figcaption></figure>

### 9.1.2.4 Détermination et stabilité des points d'équilibre

Les points d'équilibre de l'équation différentielle 9.3 qui définit le modèle de Verhulst sont les valeurs de $N(t)$ pour lesquelles $N'(t) = 0$. $N'(t)$ s'annule en deux points d'équilibre, pour $N(t) = 0$ et $N(t) = K$.

Pour étudier la stabilité de ces points d'équilibre, nous allons tracer $N'(t)$ en fonction de $N(t)$ (graphique 9.7).

#### Étude au voisinage de 0

Au voisinage à gauche de $N(t) = 0$, $N'(t) < 0$ donc $N(t)$ est décroissante et s'éloigne de 0.

Au voisinage à droite de $N(t) = 0$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et s'éloigne de 0.

Par conséquent, le point d'équilibre $N(t) = 0$ est **instable**. Une population inférieure à 0 n'a pas de sens. Si la population est supérieure à 0, alors elle va augmenter jusqu'à atteindre la population d'équilibre $K$.

#### Étude au voisinage de K

Au voisinage à gauche de $N(t) = K$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et se rapproche de $K$.
<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>FIGURE 9.7 – Évolution de $N'(t)$ en fonction de $N(t)$ pour étudier la stabiliter des points d'équilibre $N(t) = 0$ et $N(t) = K$ dans le modèle de Verhulst.</figcaption></figure>

Au voisinage à droite de $N(t) = K$, $N'(t) < 0$ donc $N(t)$ est décroissante et se rapproche de K.

Par conséquent, le point d'équilibre $N(t) = K$ est **stable**. Si la population est inférieure à $K$ alors elle va augmenter jusqu'à atteindre la population d'équilibre $K$. Si la population est supérieure à $K$, alors elle va diminuer jusqu'à atteindre la population d'équilibre $K$.

### 9.1.2.5 Exemple : croissance d'une population de bactéries

L'expérience précédente avec les bactéries (voir paragraphe 9.1.1.3) a été poursuivie et la densité de bactéries $B(t)$ dans le milieu de culture a été mesurée plus longtemps, jusqu'à 160 min. Les valeurs mesurées expérimentalement sont listées dans le tableau 9.3.

L'évolution de la densité de bactéries en fonction du temps de l'expérience est représenté dans la figure 9.8. La courbe noire représente le modèle de Malthus avec le paramètre $r = 0,032$ déterminé dans le paragraphe 9.1.1.3. Ce modèle n'est plus du tout adapté pour expliquer l'évolution de la densité de bactéries.

La courbe rouge représente le modèle logistique (de Verhulst). Ce modèle est en accord avec les points expérimentaux. Pour ce modèle, $r = 0,036$ et $K = 1,030$.
<table><caption>TABLE 9.3 – Mesures de la densité d'une population de bactéries à différents temps.</caption><thead><tr><td>temps t (min)</td><td>densité B(t)</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>0,022</td></tr><tr><td>16</td><td>0,036</td></tr><tr><td>32</td><td>0,060</td></tr><tr><td>48</td><td>0,101</td></tr><tr><td>64</td><td>0,169</td></tr><tr><td>80</td><td>0,266</td></tr><tr><td>96</td><td>0,360</td></tr><tr><td>112</td><td>0,510</td></tr><tr><td>128</td><td>0,704</td></tr><tr><td>144</td><td>0,827</td></tr><tr><td>160</td><td>0,928</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>FIGURE 9.8 – Évolution de la densité de la population de bactéries en fonction du temps. Comparaison entre les valeurs expérimentales et les valeurs théoriques produites par les modèles de Malthus et Verhulst.</figcaption></figure>

### 9.1.2.6 Exemple : croissance d'une population d'éléphants

Les éléphants sont des animaux qui peuplaient autrefois par millions la savane africaine. Chassés pour l'ivoire de leurs défenses, leur population n'a fait que de décroitre. À la fin du 19ᵉ siècle, très peu d'éléphants étaient encore présents en Afrique du Sud.

En 1903, à la création du parc national Kruger, à la frontière entre l'Afrique du Sud et le Mozambique, il n'y avait aucun éléphant. En 1905, on repéra un troupeau de 10 éléphants, probablement venus du Mozambique. Des mesures fut alors prises pour protéger cette espèce et son habitat. La population d'éléphants ($N(t)$) dans le parc
national Kruger a été comptée régulièrement tout au long du 20ᵉ siècle (tableau 9.4).

<table><caption>TABLE 9.4 – Évolution de la population d'éléphants en fonction des années</caption><thead><tr><td>années t</td><td>population d'éléphants N(t)</td></tr></thead><tbody><tr><td>1905</td><td>10</td></tr><tr><td>1923</td><td>13</td></tr><tr><td>1930</td><td>29</td></tr><tr><td>1939</td><td>450</td></tr><tr><td>1945</td><td>980</td></tr><tr><td>1950</td><td>3010</td></tr><tr><td>1960</td><td>5800</td></tr><tr><td>1970</td><td>6500</td></tr><tr><td>1980</td><td>7400</td></tr><tr><td>1990</td><td>7200</td></tr><tr><td>2000</td><td>7310</td></tr></tbody></table>

À partir des années 1960, on observa un ralentissement de la croissance de la population d'éléphants ainsi qu'un début de dégradation de l'écosystème, notamment des baobabs. La direction du parc mis alors en place un programme d'abbatage controlé destiné à limiter la population d'éléphants autour de la capacité biotique du parc, estimée à environ 7500 éléphants.

Le graphique de la figure 9.9 montre que cet équilibre a été atteint depuis. L'évolution de cette population peut être modélisée par une croissance logistique avec pour paramètres $r = 0,15$ éléphants / années ; $N_0 = 10$ éléphants et $K = 7500$ éléphants.

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>FIGURE 9.9 – Évolution de la population d'éléphants en fonction des années (points bleus) et comparaison avec un modèle de Verhulst (pointillés bleus).</figcaption></figure>
### 9.1.2.7 Théorie de la sélection r/K

La théorie de la sélection r/K est une théorie simple développée dans les années 1970 par Robert MacArthur et qui part du principe que pour maximiser les chances de survie de leur descendance, des espèces ont pu adopter des stratégies différentes, qu'on appelle stratégie (ou sélection) r/K.

**Stratégie r** Ces espèces vont avoir beaucoup de jeunes en espérant que quelques uns survivent jusqu'à l'age adulte.

Les espèces qui adoptent cette stratégie sont en général des espèces avec des individus de petite taille, ayant une maturité sexuelle rapide, une espérance de vie courte, des temps de gestation court et évoluant dans des environnements instables.

Exemple : les grenouilles, les souris, les bactéries, certains insectes, la plupart des rongeurs (voir Figure 9.10)

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>FIGURE 9.10 – (a) Souris et ses petits (source : Seweryn Olkowicz, Wikimedia). (b) Grenouille et ses oeufs (source : hrohmann, Pixabay).</figcaption></figure>

**Stratégie K** Ces espèces engendrent en général peu de jeunes mais vont dépenser énormément d'énergie et d'attention pour la survie de cette descendance. Les espèces qui adoptent cette stratégie sont en général des espèces constituées d'individus de taille plus importante que précédemment, avec une espérance de vie plus importante et évoluant dans des environnements plus stables.

Exemple : les éléphants, les baleines, les oiseaux, les caméléons, les humains (voir Figure 9.11).
<figure><img src="image_102.png" /></figure>

<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>FIGURE 9.11 – (a) Baleine et son baleineau (source : Pcb21, Wikimedia). (b) Jeune humain (source : PublicDomainPictures, Pixabay).</figcaption></figure>

**Limitations** Bien sur, la séparation entre les espèces qui adoptent la stratégie *r* ou la stratégie *K* n'est pas toujours évidente. Il existe des espèces qui sont entre les deux. Par exemples, les tortues marines sont des individus de taille importante et elles ont une vie très longue mais elles pondent beaucoup d'oeufs qu'elles abandonnent.

Cette théorie de la sélection *r*/*K* n'explique pas non plus le développement des arbres : individus de grande taille, avec un vie longue mais avec une descendance très nombreuse. Aujourd'hui cette théorie a évoluée vers une théorie plus complexe prenant en compte la mortalité spécifique tout au long de la vie de l'individu (théorie de « l'histoire de la vie »).

### 9.1.3 Modèle logistique avec effet de Allee

#### 9.1.3.1 Dépendance positive à la population

Le modèle de Verhulst (modèle logistique, voir équation 9.5) corrige le modèle de Malthus (modèle exponentiel, voir équation 9.2) avec un dépendance négative à la population. Cela signifie que plus la population augmente, plus le taux de croissance diminue jusqu'à ce que la population atteigne la capacité biotique.

Pour autant, une dépendance positive à la population est possible. Lorsqu'une population comporte peu d'individus, cette population peut en effet avoir intérêt à augmenter, et ce pour plusieurs raisons :

* Rencontres en partenaires sexuels. Plus la population sera dense, plus la rencontre entre partenaires sera facilitée.
o Effet de groupe. Chez certains arbres, les groupes denses attirent plus d'insectes pollinisateurs, favorisant ainsi la survie de l'espèce.

o Coopération entre individus. Chez les lycaons, chaque individu joue un rôle précis dans le groupe (soin des jeunes, chasse...). En deça de 4 ou 5 individus, le groupe n'est pas viable.

Dans les années 1930, l'écologiste américain Warder Clyde Allee, introduit cet effet de dépendance positive à la population dans le modèle logistique (équation 9.3) :

$$N'(t) = rN(t) \times \left(1 - \frac{N(t)}{K}\right) \times \left(\frac{N(t) - A}{K}\right) \quad (9.6)$$

où A est une constante positive qui représente une population critique en dessous de laquelle la croissance de la population est négative.

### 9.1.3.2 Effet de Allee modéré

Si $A = 0$, on obtient un effet de Allee dit modéré. L'équation différentielle 9.6 devient alors :

$$N'(t) = rN(t) \times \left(1 - \frac{N(t)}{K}\right) \times \frac{N(t)}{K} \quad (9.7)$$

Les points d'équilibre sont $N(t) = 0$ et $N(t) = K$. Le graphique représentant $N'(t)$ en fonction de $N(t)$ permet d'étudier la stabilité de ces deux points d'équilibre (figure 9.12).

#### Étude au voisinage de 0

Au voisinage à gauche de $N(t) = 0$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et se rapproche de 0.

Au voisinage à droite de $N(t) = 0$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et s'éloigne de 0.

Par conséquent, le point d'équilibre $N(t) = 0$ est **instable**. Une population inférieure à 0 n'a pas de sens. Si la population est supérieure à 0, alors elle va augmenter jusqu'à atteindre la population d'équilibre K.

#### Étude au voisinage de K

Au voisinage à gauche de $N(t) = K$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et se rapproche de K.

Au voisinage à droite de $N(t) = K$, $N'(t) < 0$ donc $N(t)$ est décroissante et se rapproche de K.

Par conséquent, le point d'équilibre $N(t) = K$ est **stable**. Si la population est inférieure à K, alors elle va augmenter jusqu'à atteindre la population d'équilibre K. Si la population est supérieure à K, alors elle va diminuer jusqu'à atteindre la population d'équilibre K.
<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>FIGURE 9.12 – Évolution de $N'(t)$ en fonction de $N(t)$ avec effet de Allee modéré.</figcaption></figure>

### 9.1.3.3 Effet de Allee fort

Si $A \neq 0$, on obtient un effet de Allee dit fort. On retrouve l'équation différentielle 9.6 exprimant $N'(t)$ en fonction de $N(t)$, telle que Allee l'a défini initialement.

Les points d'équilibre sont $N(t) = 0$, $N(t) = A$ et $N(t) = K$. Le graphique re-
présentant $N'(t)$ en fonction de $N(t)$ permet d'étudier la stabilité de ces trois points
d'équilibre (figure 9.13).

#### Étude au voisinage de 0

Au voisinage à gauche de $N(t) = 0$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et se
rapproche de 0.

Au voisinage à droite de $N(t) = 0$, $N'(t) < 0$ donc $N(t)$ est décroissante et se
rapproche de 0.

Par conséquent, le point d'équilibre $N(t) = 0$ est **stable**. Une faible population déclinera jusqu'à disparaitre.

#### Étude au voisinage de A

Au voisinage à gauche de $N(t) = A$, $N'(t) < 0$ donc $N(t)$ est décroissante et s'éloigne
de A.

Au voisinage à droite de $N(t) = A$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et s'éloigne
de A.

Par conséquent, le point d'équilibre $N(t) = A$ est **instable**. Si la population est inférieure à A, alors elle va diminuer jusqu'à disparaitre. Si la population est supérieure à A, alors elle va augmenter jusqu'à atteindre la population d'équilibre K.

#### Étude au voisinage de K
<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>FIGURE 9.13 – Évolution de $N'(t)$ en fonction de $N(t)$ avec effet de Allee fort.</figcaption></figure>

Au voisinage à gauche de $N(t) = K$, $N'(t) > 0$ donc $N(t)$ est croissante et se rapproche de K.

Au voisinage à droite de $N(t) = K$, $N'(t) < 0$ donc $N(t)$ est décroissante et se rapproche de K.

Par conséquent, le point d'équilibre $N(t) = K$ est **stable**. Si la population est inférieure à $K$ alors elle va augmenter jusqu'à atteindre la population d'équilibre $K$. Si la population est supérieure à $K$, alors elle va diminuer jusqu'à atteindre la population d'équilibre $K$.

Pour conclure, lors d'un effet Allee fort, une population n'est viable que si $N(t) > A$. La population va alors progressivement augmenter pour atteindre la capacité biotique du milieu $K$.

## 9.2 Ressources

### Catastrophe malthusienne

Bande dessinée illustrant la catastrophe malthusienne de l'Ile Saint-Matthieu, Stuart McMillen, 02/2011.

http://www.stuartmcmillen.com/fr/comic/ile-saint-matthieu/

### Modèle de Verhulst

Vidéo de Paul Andersen (en anglais) expliquant la croissance logistique (modèle de Verhulst) et notamment l'influence de la capacité biotique sur l'augmentation de la
population (de 5'38 à 9'05)

https://www.youtube.com/watch?v=rXlyYFXyfIM

Remarque : *carrying capacity* se traduit par capacité biotique.
Bibliographie

[A] M. Abate, “Matematica e statistica”, McGraw-Hill, 2013

[AC] R. A. Ackermann, J. L. Cornette, “Calculus For the Life Sciences : A Modeling Approach”, 2011

[C] L. Chaumont, “Introduction à la modélisation mathématique en biologie”, 2011

[F] G. Faccanoni, “Mathématiques”, http://faccanoni.univ-tln.fr/enseignements.html, 2014
# TD 01

## semaine n° 38

L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

### DEVOIR MAISON.

Un commerçant fait des soldes avec une réduction de 40%. Vous voyez un pull dont le prix initial était de 50 euros, et vous décidez de l'acheter. Au moment de payer, vous vous rendez compte qu'il y a une tâche. Vous demandez alors au commerçant d'appliquer une réduction de 45% sur le prix initial. Le vendeur vous répond qu'il ne peut pas faire cela, et il vous propose en échange une réduction supplémentaire de 10% sur le prix soldé. Est-ce que vous acceptez ? Justifiez votre réponse.

### EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** Pierre et Jacques sont deux frères, nés le même jour mais à huit années de distance, et aujourd'hui c'est leur anniversaire. Dans cinq ans, Jacques aura le double de l'âge de Pierre, moins vingt. Quel âge ont Pierre et Jacques aujourd'hui ?

**Exercice 2.** Les soldes vont bientôt commencer et un commerçant malhonnête veut augmenter le prix de sa marchandise, de façon à ce que quand il fera une réduction pendant les soldes, il vendra la marchandise à son prix initial.

1. Supposons que le commerçant vende des plantes. Le nombre total de plantes à vendre est de 150 et le prix à l'unité est de 2 euros. S'il veut pouvoir faire une réduction de $q\%$, de quel pourcentage doit-il augmenter le prix ?

2. Supposons maintenant que le commerçant vende des chaussettes, pour une quantité totale de 200 paires de chaussettes au prix initial de 5 euros la paire. S'il augmente le prix initial de $p\%$, quelle réduction peut-il faire pour revenir au prix initial ?

3. Dans les questions ci-dessus, identifiez les constantes numériques, les paramètres et les inconnus. Identifiez les données inutiles du problème.

### EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** On suppose que les concombres sont composés de $a\%$ d'eau. On laisse reposer $M$ kilogrammes de concombres pendant une nuit et le lendemain les concombres ne contiennent plus que $b\%$ d'eau avec $0 < b < a < 100$. Quelle est la masse des concombres après la nuit ?

**Exercice 4.** Dans un panier de fruits, $\frac{1}{7}$ de tous les fruits sont des ananas, $\frac{3}{8}$ des pamplemousses et $\frac{2}{5}$ des nectarines. Si les 23 fruits restants sont des pommes, combien d'ananas y a-t-il dans le panier ?
EXERCICES DE RÉVISION DES MATHÉMATIQUES DE BASE.

**Exercice 5.** Soient $a, b, c, d$ des nombres réels. On va supposer que $a < b$ et que $c \leq d$. Déterminez si chacune des affirmations suivantes est vraie ou fausse, en produisant une preuve ou un contre-exemple.

$$1. \frac{a+c}{b+c} = \frac{a}{b}, \text{ si } b \neq 0.$$

$$2. \frac{a}{c} < \frac{b}{c}, \text{ si } c \neq 0.$$

$$3. \frac{a}{d} < \frac{b}{c}, \text{ si } a, b, c, d > 0.$$

**Exercice 6.**

1. Trouver toutes les solutions réelles de l'inéquation

$$|3x - 1| > 4x.$$

2. Mettre sous forme de fraction réduite les trois expressions suivantes :

$$(a) \frac{51}{136}$$

$$(b) 1 - \frac{23}{125} - \frac{54}{100}$$

$$(c) 3,46$$

3. Exprimer sous forme d'une seule fraction les expressions suivantes :

$$(a) \frac{a}{b} - \frac{a}{b^2}$$

$$(b) \frac{1}{a+b} - \frac{3}{a-b}$$

$$(c) \frac{1}{a(a+b)} + \frac{2}{b(a+b)}$$

**Exercice 7.** Calculer la valeur de l'expression $[\sqrt{2} \cos(\frac{\pi}{4})]^3 - 1$.

**Exercice 8.** La surface latérale $S$ et le volume $V$ d'un cône de rayon $r$ et hauteur $h$ valent, respectivement :

$$\text{a) } S = \pi r^2 h ; V = \frac{1}{3} \pi^2 r^3 h^2.$$

$$\text{b) } S = \pi rh ; V = \frac{1}{3} \pi r \sqrt{r^2 + h^2}.$$

$$\text{c) } S = \pi r \sqrt{r^2 + h^2} ; V = \frac{1}{3} \pi r^2 h.$$

$$\text{d) } S = \pi rh ; V = \pi r^2 h.$$
# TD 02

## semaine n° 39

### L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

Vous mesurez la pression atmosphérique en fonction de l'altitude : au niveau de la mer, la pression vaut 1 atm ; à 1000 mètres la pression est de 0,92 atm ; à 5000 mètres la pression est 0,6 atm ; à 10000 mètres la pression est de 0,2 atm.

1. Formulez un modèle mathématique de type système dynamique continu pour modéliser l'évolution de la fonction $P(h)$, où $h$ mesure l'altitude en milliers de mètres et $P$ mesure la pression en atmosphères.

2. De quel type de modèle s'agit-il ?

3. Tracez le graphe de la fonction $P$.

4. Combien vaut la pression sur le mont Everest selon votre modèle, si on approxime la hauteur du mont à 9 km ?

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** Après avoir sorti une tarte aux pommes du four, vous mesurez la température du gâteaux : au moment où vous sortez la tarte, sa température est de 180 degrés Celsius ; après 20 minutes, sa température est de 120 degrés Celsius et après 40 minutes, sa température est de 20 degrés Celsius.

Un raisonnement théorique vous mène à supposer que la température $T(x)$ du gâteau (mesurée en dizaines de degrés Celsius) s'exprime en fonction du temps $x$ (mesuré en dizaines de minutes) selon une loi quadratique, c'est-à-dire polynomiale de degré 2.

L'instant $x = 0$ correspond au moment où vous sortez la tarte du four.

1. Trouvez la fonction $T$ et dessinez son graphe.

2. En sachant que la température de votre cuisine est de 20 degrés Celsius, pour quel(s) intervalle(s) de temps ce modèle est-il raisonnable ?

**Exercice 2.** On mesure l'effectif d'une population de bactéries et on obtient les données suivantes, où $x$ mesure le temps en heures et $f(x)$ mesure l'effectif de la population (en milliers de bactéries) $x$ heures après le début de l'expérience :

<table><thead><tr><td>$x$</td><td>$f(x)$</td></tr></thead><tbody><tr><td>0,25</td><td>2</td></tr><tr><td>1</td><td>4</td></tr><tr><td>4</td><td>8</td></tr><tr><td>9</td><td>12</td></tr></tbody></table>

Vos assistants proposent trois modèles possibles :

a) l'effectif est directement proportionnel au temps

b) l'effectif est directement proportionnel au carré du temps

c) l'effectif est directement proportionnel à la racine carrée du temps

Est-ce que l'un de ces trois modèles est compatible avec les données expérimentales ?
EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** On mesure l'effectif d'une population de souris et on obtient les données suivantes, où $x$ mesure le temps en années et $f(x)$ mesure l'effectif de la population (en centaines d'individus) $x$ années après le début de l'expérience :

<table><thead><tr><th>x</th><th>f(x)</th></tr></thead><tbody><tr><td>0,25</td><td>1</td></tr><tr><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>9</td><td>6</td></tr></tbody></table>

Vos trois assistants proposent les modèles suivants :

a) l'effectif est directement proportionnel au temps

b) l'effectif est inversement proportionnel à la racine carrée du temps

c) l'effectif est directement proportionnel à la racine carrée du temps

Est-ce que l'un de ces modèles est compatible avec les données expérimentales ?

Lequel parmi vos assistants vous aller tout de suite licencier ?

**Exercice 4.** Calculer, si elles existent, les limites des fonctions suivantes lorsque $x$ qui tend vers 0, vers $+\infty$ et vers $-\infty$.

1. $\sqrt{\cos x + 2}$

2. $\frac{3x^2}{-2x^2 - x^3}$

3. $\ln(\frac{2x-1}{3x})$
# TD 03

## semaine n° 40

### L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

On mesure l'effectif d'une population de bactéries et on obtient les données suivantes, où $n$ mesure le temps en heures et $x_n$ mesure l'effectif de la population (en milliers de bactéries) $n$ heures après le début de l'expérience :

<table><thead><tr><td>$n$</td><td>$x_n$</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>2</td><td>5</td></tr><tr><td>3</td><td>9</td></tr><tr><td>4</td><td>17</td></tr></tbody></table>

1. Trouvez l'équation de récurrence de la suite et sa solution explicite.

2. De quel type de modèle s'agit-il ?

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** La belladone est un poison très puissant. En très faible dose, cette plante a la réputation de soigner les maux de gorge. En une journée, les reins éliminent 75% du poison présent dans le corps. Pour que le pouvoir toxique du poison ne soit pas fatal, il faut que le corps humain ne contienne pas plus que 35 mg de belladone, pendant une période trop longue.

1. Proposez un modèle mathématique de type système dynamique discret pour décrire la quantité de belladone dans votre corps, si vous en prenez 30 mg par jour. Trouvez l'équation de récurrence et sa solution explicite. De quel type de modèle s'agit-il ?

2. Est-ce qu'il est sage de prendre 30 mg par jour de belladone à long terme, pour soigner le mal de gorge ?

**Exercice 2.**

1. L'évolution dans le temps de l'effectif d'une population de souris est modélisée par un système dynamique continu, selon une certaine fonction réelle $f$.

La variable $x$ mesure le temps (en jours) et $f(x)$ mesure l'effectif de la population (en dizaines d'individus).

Aujourd'hui correspond à $x = 0$.

Répondez aux questions suivantes (attention : les réponses doivent être des nombres entiers !) :

(a) Quel est l'effectif de la population aujourd'hui ?

(b) Quel était l'effectif de la population hier ?

(c) Quel sera l'effectif de la population dans 48 heures ?

(d) Quel sera l'effectif de la population *dans très longtemps* ?

(e) Quel était l'effectif de la population *il y a très longtemps* ?
2. Répondez aux questions de la première partie de l'exercice pour une population qui évolue selon la fonction

$$f(x) = \frac{2}{1 + x^2} + 3^x + 1$$

et donnez une interprétation des résultats obtenus.

## EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** La république du Gondwana est un pays d'Afrique où le braconnage des éléphants est important. Une étude a été lancée pour mieux comprendre ce phénomène.

Au début de l'étude, la population d'éléphants était de 1800 animaux. Chaque année, la population d'éléphants a été mesurée et il a été observé que 100 éléphants disparaissent à cause du braconnage.

1. En supposant que le nombre de naissances compense le nombre de morts naturelles dans la population d'éléphants, modélisez l'évolution de la population d'éléphants en utilisant un modèle discret. Donnez l'équation de récurrence et sa solution explicite.

2. Combien d'éléphants reste-t-il à la fin de la 11e année ?

3. Sachant que l'étude a débuté en 1993, en quelle année la population d'éléphants devient strictement inférieure à la moitié de la population initiale ?

4. Quelle était la population d'éléphants en 2016 au Gondwana ?

**Exercice 4.** Puissance ou logarithme ?

1. Si $4 + 2^a = \frac{3}{2}$, alors combien vaut $a$ ?

2. Si $3a^{2e} = 2a^{-e}$, alors combien vaut $a$ ?

3. Si $2^{2a} - 4^a = 1$, alors combien vaut $a$ ?
# TD 04

## semaine n° 42

### L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

Vous souhaitez refaire le plancher de votre cuisine (qui mesure 12,3 × 4,9 mètres) et de votre salle de bains (qui mesure 3,4 × 4,8 mètres). Vous allez au magasin de bricolage pour acheter du revêtement en PVC, qui se vend par lots de 20 m². En ayant oublié d'amener une calculatrice, vous devez décider au magasin combien de mètres carrés il faut acheter. Vous ne souhaitez pas faire un calcul approximé, de peur de manquer de revêtement et de devoir faire un deuxième voyage au magasin. Montrez que, en faisant très peu de calculs et en trouvant un encadrement, vous pouvez choisir avec certitude le nombre de lots qu'il faut acheter.

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** Au cours des premiers jours de la vie, les cellules embryonnaires se divisent en deux à peu près tous les jours.

1. En supposant que le nombre de cellules embryonnaires double chaque jour, modélisez la situation avec un système dynamique discret : écrivez une équation de récurrence qui relie le nombre de cellules embryonnaires entre deux jours consécutifs.

2. Juste après la fécondation, l'embryon n'est constitué que d'une cellule unique. Écrivez la solution explicite de l'équation de récurrence trouvée dans la première partie de l'exercice, afin d'exprimer le nombre de cellules embryonnaires en fonction du nombre de jours après la fécondation.

3. Si la grossesse dure 40 semaines et que les cellules embryonnaires continuent de se diviser au même rythme, en sachant qu'une cellule humaine est composée en moyenne de $10^{14}$ atomes, combien d'atomes aurait un bébé à la naissance ?

4. Comparez la valeur obtenue dans la question précédente au nombre d'atomes dans l'univers (de l'ordre de $10^{80}$). Proposez une explication.

**Exercice 2.** On observe l'évolution de l'effectif d'une population de lions dans le temps. Les données expérimentales sont les suivantes :

<table><tr><td>temps après le début de l'expérience (en années)</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td></tr><tr><td>effectif</td><td>15</td><td>32</td><td>47</td><td>68</td><td>86</td></tr></table>

Sur la base de ces données, vous souhaitez modéliser ce phénomène à l'aide d'un système dynamique continu. Vos trois assistants proposent trois théories différentes :

a) L'effectif (en dizaines d'individus) évolue dans le temps selon un modèle de la forme $2t + 1$

b) L'effectif (en dizaines d'individus) évolue dans le temps selon un modèle de la forme $\frac{3}{2}t + \frac{3}{2}$

c) L'effectif (en dizaines d'individus) évolue dans le temps selon un modèle de la forme $\frac{3}{2}t + 2$

1. Est-ce que l'un de ces modèles est cohérent avec les données expérimentales, à une erreur absolue près de $\pm 5$ individus ?

2. Si oui, alors selon ce modèle, combien d'individus y aura-t-il 10 ans après le début de l'expérience ?
# EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** On souhaite trouver l'ordre de grandeur de la quantité

$$x = \frac{1460001200 \times 0,07542}{0,035 \times 7600,245}$$

sans utiliser la calculatrice et en faisant le moins de calculs possibles.

Procédez de la façon suivante :

1. Écrivez chaque terme de la fraction en notation scientifique et regroupez les puissances de 10.

2. Trouvez un encadrement de $x$ de la forme

$$A < x < B,$$

où A et B sont des entiers. Ensuite écrivez A et B en notation scientifique.

3. Est-ce que l'encadrement trouvé dans la question 2 vous permet d'établir l'ordre de grandeur de $x$ ?

Si la réponse est négative, alors cherchez un autre encadrement plus précis

$$A' < x < B'$$

qui vous permette de trouver l'ordre de grandeur de $x$.

**Exercice 4.**

1. Comparer les nombres $(\ln 5)^{-1}$ et $\frac{1}{\ln 7}$

2. Écrire les nombres suivants par ordre croissant, du plus petit au plus grand :

$$\ln 2, \ln 3, 1, \ln(\sqrt{2}), (\sqrt{\ln 2} - 1), -\ln 3$$

3. Démontrer que

$$\ln 2 > 1 - \ln 3.$$

Plus précisément, trouver un encadrement de chaque quantité (à gauche et à droite du signe ">") et l'utiliser pour démontrer l'inégalité.

4. Démontrer que

$$3e + \ln 18 > e^2 - 2.$$

Plus précisément, trouver un encadrement de chaque quantité (à gauche et à droite du signe ">") et l'utiliser pour démontrer l'inégalité.

Indication : $2 < e < 3$.
# TD 05

## semaine n° 43

### L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

On considère une fonction sinusoïdale

$$f(x) = a + b \sin(c(x + d)),$$

avec des paramètres $a, b, c, d \in \mathbb{R}$ et $b, c > 0$.

On souhaite déterminer les valeurs des paramètres en sachant que :

- la période de $f$ est $T = 12$

- $f$ atteint son maximum en $x_{max} = 4$

- les valeurs maximale et minimale atteintes par $f$ sont 6 et 2, respectivement.

Procédez comme nous l'avons fait en cours :

1. Utilisez les transformations élémentaires

$$f_0(x) \rightsquigarrow f_1(x) = f_0(cx) \rightsquigarrow f_2(x) = f_1(x+d) \rightsquigarrow f_3(x) = bf_2(x) \rightsquigarrow f_4(x) = a + f_3(x)$$

pour comprendre comment on passe de la fonction $f_0(x) = \sin(x)$ à la fonction $f_4(x) = f(x)$. Observez l'effet de chaque transformation élémentaire sur la période, sur les points de maximum et de minimum, sur l'amplitude (la différence entre la valeur maximale et la valeur minimale) et sur l'image de la fonction.

2. Utilisez les étapes précédentes et les données du problème pour trouver $a, b, c, d$.

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** Vous étudiez une population d'opossums de l'Oregon. Une étude théorique vous mène à formuler le modèle suivant :

- La population évolue de façon cyclique, avec un cycle d'un an.

- La taille de la population est maximale à fin avril.

- Au cours d'une année, la taille de la population varie entre 200 et 600 exemplaires.

1. Représentez le modèle théorique à l'aide d'une fonction sinusoïdale

$$f(x) = a + b \sin(c(x + d)),$$

où la variable $x$ indique le temps (mesuré en mois, avec $x = 0$ correspondant au début de l'année en cours) et $f(x)$ indique la taille de la population au temps $x$ (mesurée en centaines d'exemplaires). Utilisez les informations données dans l'énoncé pour trouver les valeurs des paramètres $a, b, c, d$ (en choisissant $b, c > 0$) et tracez soigneusement le graphe de $f$.

**Indication** : utilisez le devoir maison !

2. Selon le modèle théorique, combien d'exemplaires y avait-t-il à la fin de février ? Et au début d'août ?

3. Vous êtes allé en Oregon pour compter vous même les opossums. À la fin de janvier vous avez compté 396 exemplaires, au début de mars vous avez compté 504 exemplaires et à la fin d'octobre vous comptez 198 exemplaires. Est-ce que le modèle théorique est compatible avec vos observations expérimentales, à une erreur absolue près de 5 exemplaires ? Justifiez votre réponse.
**Exercice 2.** On considère les fonctions réelles

$$f(x) = -\frac{x^2}{3} + 3 \quad \text{et} \quad g(x) = 2^{x-2} - 2.$$

1. Soient

$$ 
\begin{array}{lll}
f_0(x) = x^2, & f_1(x) = -x^2, & f_2(x) = -\frac{x^2}{3} \\
\text{et} & & \\
g_0(x) = e^x, & g_1(x) = 2^x, & g_2(x) = 2^{x-2}.
\end{array}
$$

Montrez que :

$$ 
\begin{array}{lll}
f_1(x) = -f_0(x), & f_2(x) = \frac{1}{3}f_1(x), & f(x) = f_2(x) + 3 \\
\text{et} & & \\
g_1(x) = g_0(\ln 2 \cdot x), & g_2(x) = \frac{1}{4}g_1(x), & g(x) = g_2(x) - 2.
\end{array}
$$

2. Dans la partie 1 de l'exercice, chaque fonction est obtenue à partir de la fonction précédente à travers une transformation élémentaire. Chaque transformation élémentaire correspond à une opération géométrique sur le graphe (translation verticale/horizontale, contraction/dilatation verticale/horizontale, symétrie...). Utilisez cette observation pour tracer les graphes approximatifs des deux fonctions f et g dans le même dessin.

3. La température à Frankfurt et à Gdansk évolue selon les lois f et g ci-dessus. La variable x mesure le temps en heures ($x = 0$ correspond à l'instant actuel), f(x) et g(x) mesurent la température (en Celsius) dans les deux villes, respectivement, à l'instant x. Décrire la ou les périodes de temps pendant la/lesquelles la température à Frankfurt est inférieure ou égale à la température à Gdansk. Autrement dit, **résolvez graphiquement l'inéquation**

$$f(x) \leq g(x)$$

et interprétez les résultats obtenus.

*Indications :*

- identifiez l'ensemble des solutions sur le dessin

- décrivez l'ensemble des solutions avec une formule mathématique avec des paramètres a et b

- calculez ou estimez les valeurs des paramètres

# EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.**

1. Résoudre graphiquement l'inéquation

$$f(x) = 2^{x-3} + 2 \geq -2(x+2)^2 + 8 = g(x).$$

*Indications :* tracez les graphes approximatifs des deux fonctions

(a) identifiez graphiquement l'ensemble des solutions

(b) essayez de décrire l'ensemble des solutions avec une formule mathématique

2. La température dans deux laboratoires F et G évolue selon les lois f et g ci-dessus. La variable x mesure le temps en heures ($x = 0$ correspond à l'instant actuel), f(x) et g(x) mesurent la température (en Farenheit) dans le laboratoire F et G, respectivement, à l'instant x. Décrire la ou les périodes de temps pendant la/lesquelles la température dans le laboratoire F est égale ou supérieure à la température dans le laboratoire G.
**Exercice 4.** On considère le graphe de la fonction $f$ :

<figure><img src="image_106.png" /></figure>

et les graphes suivants :

1)

<figure><img src="image_107.png" /></figure>

2)

<figure><img src="image_108.png" /></figure>

3)

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

4)

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

5)

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

6)

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

7)

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

8)
<figure><img src="image_114.png" /></figure>

9)

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

10)

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

11)

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

12)

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

Associez à chaque graphe son équation :

a) $y = \frac{1}{2}f(x)$

g) $y = f(-x)$

b) $y = f(x + 5)$

h) $y = f(|x|)$

c) $y = f(7x)$

i) $y = f(x) + 3$

d) $y = |f(x)|$

j) $y = f(x - 5)$

e) $y = -f(x)$

k) $y = f(\frac{1}{4}x)$

f) $y = f(x) - 1$

l) $y = 3f(x)$
# TD 06

## semaine n° 44

### L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

On considère les fonctions

$$f(x) = 30x^2 + 20xe^{-x}$$

$$g(x) = 20x^2 + 10e^x$$

$$h(x) = \frac{10x^3 + 30x}{x + 1}$$

1. Trouvez le terme dominant de chaque fonction, lorsque $x \to +\infty$.

2. Déterminez le type de croissance de chaque fonction, lorsque $x \to +\infty$.

3. Pour chaque fonction, déterminez si la croissance est équivalente à, comparable à ou négligeable devant la croissance des deux autres fonctions), lorsque $x \to +\infty$.

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** Trois populations F, G et H de lapins évoluent dans le temps selon les lois

$$f(x) = 100e^{-x} + 50x^{-1}$$

$$g(x) = 2 \ln(x) + x^{-2}$$

$$h(x) = \frac{\ln(x^2) + 10}{x^2 + 1}$$

respectivement, où $x$ mesure le temps et $f(x), g(x), h(x)$ mesurent les effectifs des trois populations au temps $x$.

Comparez la croissance des trois populations sur des temps longs :

1. déterminez le type de croissance de chaque population;

2. pour chaque population, déterminez si la croissance est qualitativement et quantitativement égale à ou différente de la croissance des deux autres populations. Justifiez vos réponses.

*Indication* : procédez comme dans le DM.

**Exercice 2.** Une étude des chèvres du Tibet révèle que l'effectif des chèvres au temps $t$ (mesuré en années) est donné par la fonction

$$f(t) = \frac{1000 + 300t^2}{1 + t^2}.$$

1. Quand est-ce que l'effectif de la population est maximal et combien de chèvres y a-t-il à ce moment là ?

2. Que peut-on dire de l'effectif des chèvres dans un passé et dans un futur lointains ?
## EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** Deux populations F et G de bactéries évoluent, respectivement, selon les lois

$$f(x) = 10x + 100e^{-x} \\ g(x) = 2x^2 + e^x$$

où x mesure le temps et f(x), g(x) mesurent les effectifs des deux populations au temps x.

On souhaite comparer la croissance des deux populations sur des temps longs. Pour cela :

1. Trouvez les termes dominants des deux fonctions lorsque x tend vers +∞.

2. Déterminez le type de croissance de chaque population de bactéries, pour un temps très grand.

3. Déterminez si chaque fonction est équivalente à, comparable à ou négligeable devant l'autre fonction, lorsque x tend vers +∞.

4. Comparez qualitativement et quantitativement la croissance des deux populations de bactéries pour un temps très grand.

**Exercice 4.** Étudier la fonction

$$f(x) = \frac{(\ln x)^2}{x^2}.$$

Déterminer le domaine, les limites aux bornes, les asymptotes, la dérivée première, les extrema locaux et globaux, la croissance/décroissance. Dessiner le graphe approximatif de la fonction.
# TD 07

## semaine n° 46

### L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

Une population de larves évolue selon la loi

$$f(x) = 2^x + 5,$$

où $x$ mesure le temps (en semaines) et $f(x)$ mesure l'effectif de la population (en milliers d'individus) au temps $x$. Le début de l'expérience correspond à $x = 0$.

1. Quel est l'effectif deux semaines après le début de l'expérience ?

2. Quelle est la variation absolue de l'effectif au cours de la première semaine ?

3. Quelle est la variation relative de l'effectif au cours des quatre premières semaines ?

4. Quelle est la vitesse de variation de l'effectif une semaine après le début de l'expérience ? Utilisez l'approximation $\ln 2 \approx 0,7$.

5. Est-ce qu'après un an la population aura dépassé les dix millions de milliards d'individus ?

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** Une population d'oiseaux évolue en fonction de la disponibilité de la nourriture, selon la loi

$$E = \ln(N) + N,$$

où $E$ mesure l'effectif de la population (en centaines d'individus) et $N$ mesure la quantité de nourriture disponible (en tonnes).

L'effectif de la population et la quantité de nourriture disponible varient dans le temps, selon des lois

$$N(t)$$

$$E(t) = \ln(N(t)) + N(t)$$

où $t$ mesure le temps en semestres.

En comptant les cadavres et les oeufs éclos, on évalue la vitesse de croissance de la population dans le temps. Les données expérimentales sont les suivantes :

<table><tr><td>temps après le début de l'expérience (en semestres)</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td></tr><tr><td>vitesse de croissance (en individus par semestre)</td><td>402</td><td>491</td><td>664</td><td>853</td></tr></table>

Sur la base de ces données, vous souhaitez comprendre comment la quantité de nourriture disponible évolue dans le temps. Vos trois assistants ont trois théories différentes :

a) $N$ est directement proportionnelle à $t$, avec constante de proportionnalité égale à 2

b) $N$ est directement proportionnelle à $t^2$, avec constante de proportionnalité égale à 1

c) $N$ est directement proportionnelle à $t^3$, avec constante de proportionnalité égale à 1

1. Lequel de ces modèles théoriques est cohérent avec les données expérimentales, à une erreur près de $\pm 10$ individus par semestre ?

2. Selon ce modèle, combien d'oiseaux y avait-il 6 mois après le début de l'expérience ?
**Exercice 2.** Une boule sphérique de naphtaline se défait à une vitesse de $-2 \text{ mm}^3/\text{jour}$. Soit $r(t)$ le rayon de la boule au temps $t$ (mesuré en jours). Quelle est la vitesse de diminution de la surface de la boule, quand le rayon mesure 1 cm ?

## EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** Deux populations F et G de bactéries croissent selon les lois

$$f(x) = xe^{2x-1} - x^2e^{x-1} + 1 \quad \text{et} \quad g(x) = x^2 - 4x + 6 \quad \text{respectivement,}$$

où la variable $x$ mesure le temps en jours et $x = 0$ correspond à l'instant actuel. Les bactéries sont comptés en milliers d'individus.

Comparer la *taille* des deux populations aux moments suivants :

1. Il y a un jour et demi.

2. Dans un jour.

3. Dans deux jours.

Comparer la *vitesse de croissance* des deux populations aux moments suivants :

1. Il y a 24 heures.

2. Dans 36 heures.

3. Dans une semaine.

(On rappelle que $2 < e < 3$). Interprétez les résultats obtenus.

**Exercice 4.** Calculer les dérivées des fonctions suivantes :

1. $\sqrt{\cos x + 2}$

2. $\frac{3x^2}{-2x^2 - x}$

3. $\ln(\frac{2x-1}{3x})$
# TD 08

## semaine n° 47

### L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

1. On considère la fonction quadratique $f(x) = x^2 - 4x + 3$. Trouver des nombres réels $a$ et $b$ tels que

$$f(x) = (x + a)^2 + b.$$

2. On considère la fonction $g(x) = 2^{-f(x)} + 1$. Soit $g_0(x) = e^{-x^2}$ la fonction Gaussienne et soient

$$g_1(x) = 2^{-x^2}, \quad g_2(x) = 2^{-(x+a)^2}, \quad g_3(x) = 2^{-b} \cdot 2^{-(x+a)^2}.$$

Montrer qu'on peut obtenir $g(x)$ à partir de $g_0$ en enchaînant quatre transformations élémentaires et utiliser cette observation pour tracer le graphe de $g$.

3. On considère la fonction de deux variables $H(x, y) = \frac{(y - 10)^2 + 12}{g(x)}$. Trouver la valeur minimale atteinte par la fonction $H$.

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** L'effectif $H$ d'une population de cerfs dans une forêt dépend de l'effectif $x$ des prédateurs dans la région et de la quantité de nourriture disponible $y$, selon la loi

$$H(x, y) = \frac{y^2 - 20y + 112}{2^{-(x^2-4x+3)} + 1}.$$

Les tailles des populations de cerfs et de prédateurs sont mesurées en dizaines d'individus, la quantité de nourriture disponible est mesurée en tonnes.

1. Déterminez le nombre de prédateurs et la quantité de nourriture disponible quand la population de cerfs est à son minimum.

2. Quelle est la taille minimale de la population de cerfs dans ce modèle ?

3. Dans une expérience, on maintiens le nombre de prédateurs constant, et égal à 10 individus, alors que la quantité de nourriture disponible évolue dans le temps $t$ (mesuré en mois), selon une loi $y(t)$, qui ne fait pas partie des données du problème. Au début de l'expérience ($t = 0$), il y a 15 tonnes de nourriture disponible et la quantité de nourriture diminue à une vitesse de $-200$ kg par mois. Calculez la vitesse de croissance de la population de cerfs au début de l'expérience.

**Indication** : utilisez le devoir maison !
**Exercice 2.** Dans le cadre d'une étude sur l'écosystème de Cap Kerauden, dans l'ouest de l'Australie, on recense une population de lapins toutes les 3 semaines.

Les valeurs mesurées sur le terrain sont les suivantes :

<table><thead><tr><td>temps (semaines)</td><td>effectif de lapins</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>10</td></tr><tr><td>3</td><td>16</td></tr><tr><td>6</td><td>24</td></tr><tr><td>9</td><td>46</td></tr><tr><td>12</td><td>69</td></tr><tr><td>15</td><td>125</td></tr><tr><td>18</td><td>211</td></tr><tr><td>21</td><td>355</td></tr></tbody></table>

1. Complétez le tableau suivant :

<table><thead><tr><td>temps (semaines)</td><td>comptage n</td><td>effectif de lapins</td><td>variation de l'effectif entre le comptage n et le comptage n + 1</td></tr></thead><tbody><tr><td>0</td><td>0</td><td>10</td><td></td></tr><tr><td>3</td><td></td><td>16</td><td></td></tr><tr><td>6</td><td></td><td>24</td><td></td></tr><tr><td>9</td><td></td><td>46</td><td></td></tr><tr><td>12</td><td></td><td>69</td><td></td></tr><tr><td>15</td><td></td><td>125</td><td></td></tr><tr><td>18</td><td></td><td>211</td><td></td></tr><tr><td>21</td><td></td><td>355</td><td></td></tr></tbody></table>

2. On souhaite modéliser l'évolution de cette population de lapins par un système dynamique discret, en utilisant une suite numérique ($L_n$), où $L_n$ représente le nombre de lapins observés lors du comptage $n$. Arbitrairement, nous déciderons que le premier comptage correspond à $n = 0$. On représente graphiquement la variation des effectifs en fonction des effectifs. En analysant le tableau précédent (où la droite approxime l'ensemble des données expérimentales trouvée dans le tableau ci-dessus), quel type de suite $L_n$ pourrait modéliser l'évolution de la population de lapins ?

<figure><img src="image_119.png" /></figure>

3. Déterminez l'équation de récurrence de la suite ($L_n$) et sa solution explicite.

4. En supposant que la population de lapins continue de croître au même rythme, montrez que la population de lapins après 18 mois est supérieure à $10^5$ lapins.
On supposera qu'un mois est constitué de 4 semaines.
Correction

EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** L'effectif *H* d'une population de souris dépend de l'effectif *x* des prédateurs dans la région et de la quantité de nourriture disponible *y*, selon la loi

$$H(x, y) = \frac{(y - 3)^3 + 3}{e^{-(x-5)^2}}$$

Les tailles des populations de souris et de prédateurs sont mesurées en dizaines d'individus, la quantité de nourriture disponible est mesurée en dizaines de kg.

1. Déterminez le nombre de prédateurs et la quantité de nourriture disponible quand la population de souris est à son minimum.

2. Quelle est la taille minimale de la population de souris dans ce modèle ?

3. On suppose que le nombre de prédateurs et la quantité de nourriture changent dans le temps *t* (mesuré en semestre), selon des lois *x*(*t*) et *y*(*t*), qui ne font pas partie des données du problème.

(a) Exprimez la vitesse de croissance de la population de souris à l'instant *t* en fonction de la quantité et de la vitesse de changement de la quantité de nourriture et de prédateurs à l'instant *t*.

(b) Calculez approximativement la vitesse de croissance de la population à l'instant $t_0$, en sachant qu'à cet instant il y a 40 prédateurs et 20 kg de nourriture, et qu'à cet instant la population de prédateurs diminue à une vitesse de -10 individus par semestre, alors que la nourriture augmente à une vitesse de 5 kg par semestre.

**Exercice 4.** Calculer les dérivées partielles des fonctions suivantes.

$$1. f(x, y) = \frac{y^2 + 1}{e^x}$$

$$2. g(x, y) = x \ln(y^2 + 1)$$

$$3. h(x, y) = \frac{x^2 y}{e^y}$$
# TD 09

## semaine n° 48

L'utilisation de la calculatrice pendant le TD est interdite !

## DEVOIR MAISON.

Le joueur de tennis Roger Federer a remporté le tournoi de Wimbledon en 2005, 2006, 2007, 2009, 2012 et 2017.

1. Montrez que l'intervalle entre deux victoires consécutives peut-être modélisé par une suite de Fibonacci.

2. Si on suit ce raisonnement, quand sera sa prochaine victoire à Wimbledon ? Sachant qu'il est né en 1981, quel âge aura-t-il ? Commentez vos résultats.

## EXERCICES DE TD.

**Exercice 1.** Une population de 2500 grenouilles est introduite dans un lac qui ne contient aucune autre espèce de grenouilles. On estime que la capacité biotique du lac est de $10^4$ grenouilles. On a également observé que la population de grenouilles a triplé au cours des premières 4 années de l'expérience.

La population évolue selon la loi

$$P(t),$$

où $t$ mesure le temps en années (avec $t = 0$ correspondant au début de l'expérience) et $P(t)$ mesure l'effectif de la population au temps $t$.

1. On suppose que l'évolution de la population de grenouilles suive le modèle de Verhulst. Déterminez les valeurs des paramètres du modèle.

2. Déterminez le temps nécessaire pour que la population de grenouilles atteigne la moitié de la capacité biotique du lac.

**Exercice 2.** Une population de moustiques évolue selon la loi

$$P(t),$$

où la variable $t$ indique le temps mesuré en mois (avec $t = 0$ correspondant au début de la journée d'aujourd'hui) et $P(t)$ mesure l'effectif de la population au temps $t$.

Vous savez que pendant les deux derniers mois la population a décuplé et que, il y a un mois, il y avait mille moustiques.

1. On suppose que l'évolution de l'effectif suive le modèle exponentiel de Malthus. Déterminez les paramètres du modèle.

2. Déterminez à quel moment la population de moustiques va atteindre le milliard d'individus.
# EXERCICES SUPPLÉMENTAIRES POUR S'ENTRAÎNER.

**Exercice 3.** La croissance d'une population de cafards est modélisée par la fonction

$$P(t),$$

où la variable $t$ mesure le temps en mois (avec $t = 0$ correspondant à l'instant actuel) et $P(t)$ mesure l'effectif de la population au temps $t$.

Vous savez que :

- pendant les deux derniers mois la population a triplé,

- il y a 4 mois il y avait 3 cafards.

1. On suppose que l'évolution de l'effectif suive le modèle exponentiel de Malthus.
Déterminez les paramètres du modèle.

2. Déterminez combien il y aura de cafards dans le milieu dans 2 mois.

3. Déterminez à quel moment la population de cafards est composée de 9 individus.

**Exercice 4.** Soient

$$f(x) = \frac{x^4 + 3xe^{-x} - 6}{x^3 + 2} ; \quad g(x) = x - 3 ; \quad h(x) = \frac{x^7 e^{-2x} + 3x^2 - 9}{3(x+1)} ; \quad k(x) = \frac{x^{-2} + x^2}{x + \ln x}.$$

Vrai ou faux :

a) $f \sim_{+\infty} g \sim_{+\infty} h \sim_{+\infty} k$

b) $f \sim_0 g \sim_0 h \sim_0 k$

c) $f = o_{-\infty}(h)$