Les gradients de montée et de descente du débit sont avec la valeur du débit de base deux des caractéristiques les plus néfastes des régimes à éclusées (Valentin, 1996). Ainsi, même si le régime hydrologique du tronçon du Rhône entre Sault-Brénaz et Jons ne s'apparente pas à de véritables éclusées (comme définies par Courret, 2009) les conditions hydrauliques et la disponibilité en habitat pour les poissons et les invertébrés benthiques sont très variables pendant les cycles journaliers de montée et de descente du débit. Les montées de débit interviennent généralement le matin et les descentes de débit plutôt la nuit. Deux des principaux facteurs qui influent le fonctionnement des hydrosystèmes sont le débit et la lumière du jour. Les cycles de débit couplés au nycthémère (et associés aussi à la température) impulsent un rythme à l'écosystème perçu généralement par les êtres vivants comme un déclencheur de certaines fonctions vitales (migration, gamétogenèse, reproduction, alimentation). Par exemple certaines espèces de poissons s'alimentent spécifiquement au lever du jour et au coucher du soleil. Si pendant ces périodes d'alimentation les poissons doivent faire face à des changements important de disponibilité en habitat cela perturbera obligatoirement leur alimentation. Au minimum, c'est le gain énergétique qui sera modifié, car les déplacements induits par les changements de conditions d'habitat feront décroître le rendement alimentaire. A terme c'est la croissance des individus qui peut être perturbée.
### 8.3. Accès aux abris

Nous avons recensé entre 650 (27/09/2010) et 703 (09/08/2010) embâcles (somme des deux rives) sur l'ensemble du secteur entre Sault-Brénaz et Jons (lônes et bras secondaires compris).

Un embâcle est ici défini comme un ensemble de bois mort, de taille importante (i.e. plus qu'une simple branche), détachée de la rive, et posée sur le fond du cours d'eau).

Les deux relevés, réalisés en bateau par les mêmes expérimentateurs, à deux mois d'intervalle ont permis de recenser un nombre total d'embâcles assez stable sur le linéaire échantillonné (e.g. Figure 67). Cependant, pour certains embâcles, la localisation semble avoir changée significativement entre les deux relevés. Les variations de débit pourraient donc générer des déplacements des embâcles.

Il apparaît assez clairement (observations de terrain) que tous ces embâcles sont déconnectés de l'écoulement si le débit est inférieur à 300 m³.s⁻¹. En revanche, il est raisonnable de penser qu'à 500 m³.s⁻¹ ils deviennent accessibles aux poissons (Figure 63).

Ainsi, nous avons réalisé une étude de DCHL (Capra et al., 1995) sur la chronique de débit horaire enregistrée à Lagnieu (Données CNR, PK56). Deux seuils de débit ont été choisis : 300 m³.s⁻¹ et 500 m³.s⁻¹. Les périodes 1991-1994 et 2005-2009 ont été choisies pour réaliser cette analyse.

La procédure DCHL recense les durées continues, en nombre d'heures, pendant lesquelles le débit était inférieur aux seuils fixés. Les DCHLs sont ensuite classées de la plus longue à la plus courte, et ce pour chaque année étudiée. Enfin elles sont représentées graphiquement (Figure 68) par ordre décroissant en fonction de leur pourcentage cumulé du nombre d'heures totales d'une année (les abscisses du graphe sont donc les valeurs cumulées des rapports : DCHL (en heures) / 8760 (nb d'heures d'une année)).

On observe que pour la période 2005 – 2009 les DCHLs relatives à 300 m³.s⁻¹ sont plus nombreuses que pour la période 1991-1994. Il y a plus de grandes durées (> 400h) et plus de petites durées (environ 18% de durées inférieures 100 h entre 2005 et 2009, alors que le maximum était de 17% entre 1991 et 1994). En revanche entre 1991 et 1994 il y avait plus de grandes DCHLs avec un débit inférieur à 500 m³.s⁻¹ (Figure 68).
<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>Embâcle et carcasse de voiture en RG (aval Lagnieu) à 220 m³.s⁻¹</figcaption></figure>

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>Embâcle et carcasse de voiture en RG (aval Lagnieu) à 320 m³.s⁻¹</figcaption></figure>

Figure 67 : Exemple d'évolution de l'accès aux abris en fonction du débit.
<figure><img src="image_75.png" /></figure>

Figure 68 : Durées continues (DCHLs, en heures) pendant lesquelles le débit horaire était inférieur à 300 m³.s⁻¹ (gauche) et à 500 m³.s⁻¹ (droite) pour les périodes 1991-1994 (à gauche) et 2005-2009 (à droite), présentées classées de la plus longue à la plus courte, en fonction du pourcentage cumulé du temps quelles représentent sur une année (8760 h). (données de débit CNR). Noter le changement d'échelle pour 2005-2009 au seuil 500 m³.s⁻¹.

L'analyse des variations journalières des débits (cf. analyse hydrologique, partie 1) montre que sur la base des seuils 300 m³.s⁻¹ et 500 m³.s⁻¹, l'accès aux abris ne semble possible que peu de temps et de manière très fractionnée. Cela ne semble pas compatible avec les exigences des poissons (cf. partie 3 sur les habitats fonctionnels).

Ces dernières années le débit semble fluctuer beaucoup plus qu'entre 1991 et 1994, avec des durées importantes de débit < 300 m³.s⁻¹ et des durées abondantes mais pas longues de débit > 500 m³.s⁻¹, alors que le débit moyen annuel est plus faible pour 2005-2009 (421 m³.s⁻¹) que pour 1991-1994 (507 m³.s⁻¹). L'hydraulicité annuelle, c'est à dire le ratio du débit moyen de l'année étudiée sur le débit moyen inter-annuel (calculé sur 20 ans), des années 1991 à 1994 a variée de -0.10 à +0.19 tandis que celle des années 2005 à 2009 a varié de -0.29 à +0.01. Il y a globalement un débit plus faible qui transite dans le tronçon, mais qui fluctue beaucoup plus, et qui de ce fait fractionne dans le temps les possibilités d'accès aux abris, majoritairement représentés par les embâcles.
9. CONCLUSIONS

Ces travaux ont montré l'influence des variations de débits sur la distribution latérale de la faune aquatique sur un banc de gravier ou encore des habitats hydrauliques et fonctionnels des poissons. Les variations artificielles des débits du Rhône créent des successions d'assèchement et de remise en eau des zones rivulaires du fleuve. A bas débit (<200 m³.s⁻¹), de nombreux bancs de graviers deviennent exondés. Des relations quantitatives entre fréquence d'assèchement et diversité biologique (e.g. invertébrés benthiques) ont été établies sur le banc étudié. D'autre part en dessous de 300 m³.s⁻¹, très peu d'abris sont accessibles pour les poissons. Comparativement aux zones submergées en permanence, les cycles d'assèchement conduisent à une forte réduction de la diversité biologique aquatique et les taxons sensibles aux assecs (EPT, crustacés) ne sont pas présents sur cette zone. De la même manière les assèchements répétés et les mises en vitesse lors des montés de débit sont très défavorables aux jeunes stades de poissons. Il a aussi été montré sur le site étudié que la zone hyporhéique n'est pas utilisée comme un refuge par les invertébrés aquatiques lors des périodes d'exondation du banc de galets. Ceci pourrait être du à un colmatage des sédiments qui limiterait la pénétration des organismes dans le sédiment. Enfin, lors des périodes d'exondations, les sédiments asséchés du banc de galets ne sont pas colonisés par une faune terrestre. En conséquence, cette zone intertidale artificielle apparaît plutôt comme un « désert biologique ». Ce constat fait pour les invertébrés, associé aux variations trop rapides des conditions d'habitat favorables renforce l'hypothèse que les zones soumises à exondation ou à de forte variations de profondeur et de vitesse ne peuvent pas être colonisées non plus par les poissons (pas de nourriture et non rentables d'un point de vue énergétique).

Pour les invertébrés, il serait intéressant et nécessaire de confirmer ces résultats sur d'autres bancs de graviers dans ce secteur du Rhône, de manière à généraliser ces conclusions. Des études similaires, notamment en Suisse, ont toutefois corroboré nos premiers résultats. Par ailleurs, des expérimentations plus poussées pourraient être entreprises pour déterminer si cette zone soumise aux assèchements est propice à l'installation et à la dispersion d'espèces « exogènes », type *Potamopyrgus antipodarum* et *Corbicula fluminea*.

Pour les poissons il est primordial d'acquérir plus de connaissances sur leur comportement lors des fluctuations importantes et rapides du débit (type éclusées). Un projet de recherche sur ce thème est en cours dans le cadre de l'étude thermique Rhône phase 4. Dans ce projet ce sont principalement des individus adultes qui sont étudiés (imposés par la technique d'étude retenue), mais la réponse comportementale des jeunes stades doit tout autant être connue. Pour l'instant les limites de validité dans le tronçon étudié des courbes de préférences disponibles pour différentes espèces de poissons ne permettent pas de délivrer un diagnostic précis sur l'effet réel des fluctuations de débit en terme de disponibilité en habitat favorable. Ainsi certaines espèces telles que le spirlin sont sans doute favorisées par les baisses de débit et pas trop pénalisées par les montées de débit, alors que d'autre, comme le hotu, auraient plus de mal à supporter les variations incessantes du débit. Enfin, des espèces invasives comme le silure (du moins considérée comme telle) ne semblent pas perturbées par les fluctuations de débits, ni par les variations de la température de l'eau. Cette espèce représente une très forte biomasse, notamment dans le secteur étudié. Il serait assez urgent de mieux connaître son comportement et sa biologie pour évaluer les capacités du silure à accroître son expansion dans le Rhône. Les dérèglements hydrologiques, comme les modifications de température sont de puissant facteurs favorisant l'installation de nouvelles espèces (Poff & Zimmerman, 2010).

Aussi bien pour les invertébrés que pour les poissons, il semble impératif d'imaginer de
nouvelles investigations pour mieux comprendre et surtout pour quantifier les relations
« changement de régime hydrologique – réponses écologiques » (Poff & Zimmerman, 2010). Ces études doivent comme cette étude l’a proposé, absolument prendre en compte à la fois les facteurs hydrologiques et les autres facteurs de l’habitat pour ne pas surévaluer l’importance de l’hydrologie (Smelder & Lamouroux, 2010). Mais Poff & Zimmerman (2010), dans une revue exhaustive de la littérature récente analysant les effet des modifications importantes de l’hydrologie (notamment les modifications d’amplitudes des débits, en augmentation ou en diminution) montraient les réponses systématiquement négatives des peuplements de poissons. La diversité spécifique semble être la première caractéristique des peuplements de poissons à décroître significativement. La faible richesse spécifique moyenne observée dans le Rhône entre Sault-Brénaz et Jons, mise en perspective avec le régime hydrologique « de pointe » du Rhône, pourrait en partie confirmer ces résultats. Enfin, comme le préconisaient très récemment Olden & Naiman (2010) il faut également entamer rapidement des analyses simultanées des effets des variations des conditions hydrodynamiques ET thermiques pour mieux comprendre la structuration de communautés aquatiques. L’utilisation d’un outil précis de modélisation des conditions abiotiques qui prévalent dans les tronçons de cours d’eau étudiés serait dans ce cas un apport majeur pour la recherche, et par la suite pour la gestion.

Enfin, en terme de gestion, et sans tenir compte du contexte socio-économique du Rhône, les précautions à prendre seraient idéalement de réduire les larges amplitudes de débits, de réduire les vitesses de montée-descente des niveaux, et peut être d’éviter de redescendre fréquemment en dessous d’un débit seuil, sous lequel une large proportion du lit du Rhône se retrouve exondé. D’après l’étude présenté ici ; ce seuil pourrait être compris entre 200 et 300 m³.s⁻¹. Mais quelle est la fréquence naturelle d’un tel seuil ?

Une analyse rapide de la chronique de débit au pas de temps journalier à Lagnieu (PK56) entre 1920 et 1992 montre que la gamme de débit 200-300 m³.s⁻¹ représente 22 % des débits journaliers classés, avec des dépassements de 93.4% pour 200 m³.s⁻¹ et de 71.4 % pour 300 m³.s⁻¹. Ce résultat reste constant même si on change la durée de la chronique étudiée (1920-1992 ; 1910-1950, ou 1920-1930). La période 1920-1930 n’est déjà plus indemne de gestion du débit du Rhône du fait du fonctionnement très ancien des vannages du Seujet à l’exutoire du lac Leman. Cependant les principaux barrages entre le lac Leman et Lagnieu ayant une retenue importante, et donc une possibilité de modifier le régime hydrologique, ont été construits entre 1938 et 1943 pour Verbois, et entre 1937 et 1948 pour Génissiat. Donc les pourcentages de temps de dépassement calculés pour les seuils 200 et 300 m³.s⁻¹ pour la période 1920-1930, peuvent être considérés comme des valeurs correspondant au régime hydrologique du Rhône le moins impacté possible dans l’histoire récente. Avec les courbes classées des débits horaires de 2005 à 2009, les seuils de dépassement de 200 et 300 m³.s⁻¹ sont respectivement 83% et 65%. Enfin, les données hydrologiques de synthèse de la banque Hydro pour la station limnimétrique de Lagnieu (PK56) donne 220 m³.s⁻¹ comme référence quinquénale sèche (QMNA5). Ainsi même un seuil de débit de base de 300 m³.s⁻¹ semble assez réaliste d’un point de vue hydrologique, ayant « originellement » une fréquence probable de dépassement d’environ 70% du temps dans le tronçon étudié.
# 10. RÉFÉRENCES

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# Annexe 1

Tableau récapitulatif des différents codes et noms latins des espèces capturées sur le Rhône. Les limites de taille entre les différents stades et les relations taille-poids sont données pour certaines espèces.

<table><thead><tr><th>Famille /<br>Code espèce</th><th>Nom scientifique</th><th>Nom commun</th><th>Limites des classes<br>de tallie (cm)</th><th colspan="2">Masse (g) = B*Taille (mm)<sup>A</sup></th></tr><tr><th></th><th></th><th></th><th></th><th>A</th><th>B</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="6"><strong>Anguillidae</strong></td></tr><tr><td>ANG</td><td>Anguilla anguilla (L.1758)</td><td>Anguille</td><td>41</td><td>3.071</td><td>0.0000012</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Centrarchidae</strong></td></tr><tr><td>PES</td><td>Lepomis gibbosus (L.1758)</td><td>Perche soleil</td><td>8</td><td>2.479</td><td>0.0002114</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Cobitidae</strong></td></tr><tr><td>LOF</td><td>Barbatula barbatulus (L.1758)</td><td>Loche</td><td>6</td><td>2.073</td><td>0.0005068</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Cottidae</strong></td></tr><tr><td>CHA</td><td>Cottus gobio (L.)</td><td>Chabot</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Cyprinidae</strong></td></tr><tr><td>BRE</td><td>Abramis brama (L.)</td><td>Brème</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>SPI</td><td>Alburnoides bipunctatus (Bloch)</td><td>Spirlin</td><td>7</td><td>1.941</td><td>0.0009952</td></tr><tr><td>ABL</td><td>Alburnus alburnus (L.)</td><td>Ablette</td><td>8, 12</td><td>2.181</td><td>0.0003426</td></tr><tr><td>BAF</td><td>Barbus barbus (L.)</td><td>Barbeau</td><td>9, 22</td><td>2.778</td><td>0.0000283</td></tr><tr><td>BRB</td><td>Blicca bjoerkna (L.)</td><td>Brème bordelière</td><td>9, 22</td><td>2.375</td><td>0.0001787</td></tr><tr><td>CAS</td><td>Carassius auratus (L.)</td><td>Carassin</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>HOT</td><td>Chondrostoma nasus (L.)</td><td>Hotu</td><td>8, 19</td><td>2.870</td><td>0.0000175</td></tr><tr><td>TOX</td><td>Chondrostoma toxostoma (Vallot)</td><td>Toxostome</td><td>7</td><td></td><td></td></tr><tr><td>CCO</td><td>Cyprinus carpio</td><td>Carpe</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>GOU</td><td>Gobio gobio (L.)</td><td>Goujon</td><td>10</td><td>2.490</td><td>0.0000961</td></tr><tr><td>BLN</td><td>Leuciscus (telestes) soufia (Risso)</td><td>Blageon</td><td>8</td><td>2.940</td><td>0.0000116</td></tr><tr><td>CHE</td><td>Leuciscus cephalus (L.)</td><td>Chevaisne</td><td>8, 17</td><td>2.698</td><td>0.0000475</td></tr><tr><td>VAN</td><td>Leuciscus leuciscus (L.)</td><td>Vandoise</td><td>8.5, 19</td><td>2.837</td><td>0.0000253</td></tr><tr><td>VAI</td><td>Phoxinus phoxinus (L.)</td><td>Vairon</td><td>4</td><td>1.722</td><td>0.0023332</td></tr><tr><td>PSR</td><td>Pseudorasbora parva</td><td>Pseudorasbora</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>BOU</td><td>Rhodeus sericeus (Bloch)</td><td>Bouvière</td><td></td><td>1.719</td><td>0.0028139</td></tr><tr><td>GAR</td><td>Rutilus rutilus (L.)</td><td>Gardon</td><td>6, 11</td><td>2.862</td><td>0.0000207</td></tr><tr><td>ROT</td><td>Scardinius erythrophthalmus (L.)</td><td>Rotengle</td><td></td><td>3.028</td><td>0.0000100</td></tr><tr><td>TAN</td><td>Tinca tinca (L.)</td><td>Tanche</td><td></td><td>2.688</td><td>0.0000741</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Esocidae</strong></td></tr><tr><td>BRO</td><td>Esox lucius (L.)</td><td>Brochet</td><td></td><td>3.092</td><td>0.0000036</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Gadidae</strong></td></tr><tr><td>LOT</td><td>Lota lota (L.)</td><td>Lote de rivière</td><td></td><td>3.064</td><td>0.0000054</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Gasterosteidae</strong></td></tr><tr><td>EPI</td><td>Gasterosteus aculeatus (L.)</td><td>Epinoche</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Ictaluridae</strong></td></tr><tr><td>PCH</td><td>Ictalurus melas (Lesueur)</td><td>Poisson chat</td><td></td><td>2.700</td><td>0.0000601</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Percidae</strong></td></tr><tr><td>GRE</td><td>Gymnocephalus cernua (L.)</td><td>Gremille</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>SAN</td><td>Lucioperca lucioperca (L.)</td><td>Sandre</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>PER</td><td>Perca fluviatilis (L.)</td><td>Perche</td><td>10</td><td>3.081</td><td>0.0000078</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Petromyzonidae</strong></td></tr><tr><td>LPP</td><td>Lampetra planeri (Bloch)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Salmonidae</strong></td></tr><tr><td>TAC</td><td>Oncorhynchus mykiss</td><td>Truite arc-en-ciel</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>TRF</td><td>Salmo trutta (L.)</td><td>Truite commune</td><td></td><td>2.550</td><td>0.0001175</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Siluridae</strong></td></tr><tr><td>SIL</td><td>Silurus glanis (L.)</td><td>Silure</td><td></td><td>2.894</td><td>0.0000132</td></tr></tbody></table>
Résumé

L'action n°15 de l'accord cadre Cemagref - Agence de l'Eau RM&C avait pour objectif, sur la période 2008 – 2009, d'évaluer les impacts des fluctuations importantes du débit du Rhône sur les communautés de poisons et de macroinvertébrés benthiques dans le tronçon Sault-Brénaz - Jons. Le présent rapport est un compte rendu des travaux effectués au cours de ces deux années.

Les différentes parties de ce travail sont : (1) une présentation du tronçon d'étude et plus particulièrement du régime hydrologique ; (2) la réalisation d'une modélisation hydrodynamique en deux dimensions du secteur à l'étude ; (3) une approche fonctionnelle de la variabilité des conditions d'habitat du poisson ; (4) une analyse de la distribution spatiale des invertébrés selon un gradient d'exondation lié aux variations de débit ; (5) une description qualitative de la structure de la communauté piscicole complémentaire aux suivis saisonniers réalisés par le Cemagref ; (6) une description des conditions d'habitat piscicole et invertébré ; (7) une analyse de quelques effets négatifs probables liés aux variations de débit observées, et (8) une conclusion.

La modélisation hydrodynamique permet de connaître en tout point et dans toute la gamme des débits observables dans le tronçon (150 – 1000 m³.s⁻¹) les conditions hydrauliques qui prévalent dans le tronçon et leur traduction en habitat disponible pour les poissons et les invertébrés. La méthodologie de réalisation de cartes d'habitats vitaux, développée sur la Seine, se révèle transférable sur le Rhône où les variables physiques sont disponibles grâce à la modélisation hydrodynamique. L'effet des fluctuations de débit est significatif sur la disponibilité en habitats vitaux (frayère, alimentation & repos) pour les espèces étudiées (barbeau, hotu, chevaine et spirlin). L'échantillonnage des invertébrés benthiques met en évidence une répartition spatiale des espèces étagée depuis la bordure du lit mouillé vers le pied de berge en fonction du gradient d'assèchement. Dans le chenal, une variation de débit d'une amplitude de 200 m³.s⁻¹ modifie la largeur du lit mouillé et la surface d'habitats hydrauliques potentiels disponibles pour les invertébrés benthiques. Pour les poissons, compte tenu des modèles d'habitat disponibles, l'analyse de l'effet probable de la variabilité de la disponibilité en habitat sur la structuration de la communauté piscicole doit être complétée. Des connaissances nouvelles sont à acquérir pour connaître plus précisément le comportement des poissons pendant les variations de débit de type éclusées. Les pêches au filet représentent une alternative complémentaire à la pêche électrique pour la description de la structure de la communauté piscicole du tronçon du Rhône à l'étude, même si les fluctuations de débit sont très contraignantes pour cet engin de pêche. Elle permet notamment la capture de gros individus (géniteurs potentiels) se déplaçant beaucoup, et vraisemblablement dans le chenal, ou vivant dans des zones profondes (> 2m), ne permettant pas leur capture à l'électricité.

La principale conclusion de ce travail est que 1) l'intensité, la vitesse et la fréquence des fluctuations des débits sont défavorables aux communautés de poisons et de macroinvertébrés benthiques dans le tronçon étudié, et 2) qu'un débit de base minimum (entre 200 et 300m³.s⁻¹; pour le moment il est difficile d'être plus précis) pourrait diminuer ces effets.