# Présence de bivalves non marins dans le Permien inférieur du Bassin de Najac (Aveyron, France)

Philippe Fauré, Bernard Delsahut

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## To cite this version:

Philippe Fauré, Bernard Delsahut. Présence de bivalves non marins dans le Permien inférieur du Bassin de Najac (Aveyron, France). Carnets Natures, 2024, 11, pp.71-79. hal-04889965

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Submitted on 15 Jan 2025

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# Présence de bivalves non marins dans le Permien inférieur du Bassin de Najac (Aveyron, France)

Philippe Fauré<fnref n="1" /> et Bernard Delsahut<fnref n="2" />

## Résumé

Les dépôts détritiques continentaux rouges à faciès autunien de la partie inférieure du Permien du Bassin de Najac (Aveyron, France) renferment un fin horizon de lumachelle de bivalves non marins de « type Anthracosidé » identifiés à *Palaeanodonta*. La présence de ce genre est pour la première fois documentée dans les dépôts permiens de l'Europe occidentale. Son âge permien inférieur présumé, Sakmarien supérieur à Artinskien inférieur, permettrait de vieillir substantiellement l'âge d'apparition de ce genre, classiquement reconnu à partir de l'étage Kungurien.

**Mots-clés** : Bivalves non marins, *Palaeanodonta*, Permien inférieur, Autunien, continental, Aveyron.

## Lower Permian non-marine bivalves from the Najac Basin (Aveyron, France)

### Abstract

Autunian-facies red continental detrital deposits from the Lower Permian of the Najac Basin (Aveyron, France) contain a thin lumachelle horizon of non-marine "Anthracosid-like" bivalves identified to *Palaeanodonta*. The presence of this genus is for the first time documented in Permian deposits in Western Europe. Its presumed lower permian age, Upper Sakmarian to Lower Artinskian, would allow the age of appearance of this genus, classically recognised from the Kungurian, to be substantially older.

**Key-words** : Nonmarine bivalves, *Palaeanodonta*, Lower Permian, Autunian, continental, Aveyron.

## 1. Introduction

Les dépôts molassiques du Carbonifère supérieur et du Permien livrent dans de nombreuses régions du monde des bivalves d'eau douce, dont la prolifération est favorisée par la multiplication, en période post-hercynienne, des environnements continentaux limniques, estuariens ou saumâtres. Ces bivalves, sont particulièrement nombreux dans le Carbonifère supérieur (Westphalien, Stéphanien) des bassins houillers de l'Europe occidentale où ils sont le plus souvent rapportés au genre *Anthraconia* Trueman & Weir, 1946. Ils sont à nouveau très nombreux dans le Permien moyen et supérieur, avec les genres *Paleomutela* Amalitzky, 1892 et *Palaeanodonta* Amalitzky, 1895. Mais ils prédominent cette fois dans les régions orientales de l'Eurasie (Russie, Chine) et sur le pourtour du Gondwana (Afrique du Sud, Amérique du Sud, Inde, Pakistan,...) (Silantiev & Carter, 2015).

La présence de bivalves non marins dans les sédiments du Permien du Bassin de Najac (Demi-dôme de Villevayre, Aveyron) (Fig. 1) s'inscrit dans ce contexte d'environnements continentaux post-orogéniques. Cette découverte est toutefois remarquable car sa localisation géographique dans la partie occidentale de l'Europe, est pour la première fois décrite au Permien. Elle est aussi remarquable par son âge permien inférieur présumé, période pendant laquelle aucune faune de bivalve d'eau douce n'avait encore à ce jour été décrite.

## 2. Le contexte géologique

Le Bassin de Najac se situe le long de la Faille de Villefranche-de-Rouergue (Fig. 1). Entre Le Riols et Monteils, une fenêtre d'érosion de plus de 16 km de longueur et 2 km de largeur permet au sédiments permo-carbonifères d'affleurer en boutonnière sous le Jurassique du Causse du Quercy. Ces terrains y sont ployés en une

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<footnote n="1">1. Muséum d'Histoire naturelle de Toulouse, Allées Jules Guesde, 31000, Toulouse. philipfaure@gmail.com</footnote>

<footnote n="2">2. Les Cabannes, 81170. bdelsa@club-internet.fr</footnote>
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**Fig. 1** – **A.** Situation géographique du Permo-Carbonifère du Demi-dôme de Najac par rapport aux autres bassins permo-carbonifères du sud du Massif Central ; SH : Sillon houiller. FDV : Faille de Villefranche. **B.** Cadre géologique du Bassin de Najac (carte géologique au 1/1 000 000e, B.R.G.M). **C.** Carte géologique à 1/50 000e du Stéphano-Permien de Najac, reproduite de Delsahut (1981).

**Légende** : P. Paléozoïque ; S. Ensemble gréso-conglomératique gris, Stéphanien ; A1. Ensemble gréso-conglomératique ; A2-3. Ensemble gréso-pélitique gris et Ensemble gréso-pélitique gris et rouge ; A4. Ensemble gréso-pélitique rouge ; T. Grès du Trias supérieur ; L. Lias calcaire, Sinémurien ; O. Oligocène continental. **Cercle rouge** : localisation de la coupe de La Pourtie.

antiforme, le Demi-dôme de Villevayre, adossée à l'est
au Rouergue cristallin et recouvert à l'ouest par les
sédiments mésozoïques, Trias et Jurassique, qui s'étalent
au niveau du Causse du Quercy.

Les bivalves que nous décrivons ici proviennent de
la partie moyenne de l'Ensemble gréso-pélitique rouge

(Delsahut, 1981, 1989) (Fig. 2, 6). Cette assise n'affleure
que dans un triangle Monteils, Najac, Mazerolles
(Fig. 1C). Il s'agit d'un ensemble majoritairement
constitué de pelites rouges intercalées de bancs de
grès et de conglomérats. Avec son faciès rutilant,
cette formation sédimentaire n'avait pas échappé à
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Fig. 2** – **A.** Coupe synthétique du Stéphano-Permien du Bassin de Najac. « Étages » continentaux et ensembles lithologiques ; **B.** Détail de la coupe de La Pourtie (Monteils) ; **C.** Vue générale du niveau e de la coupe ; **D.** Détail du niveau e (encadré de la Fig. 2C), montrant la localisation des deux horizons lumachelliques (flèches orangées). Légende de la colonne lithologique B : 1. Pélites et argilites ; 2. Conglomérats et grès ; 3 ; Empreintes de végétaux ; 4 ; niveaux lumachelliques à *Palaeanodonta*.</figcaption></figure>

l'attention des auteurs qui ont autrefois étudié le Permo-Carbonifère de Najac (Manès, 1836 ; Bergeron, 1889 ; Thévenin, 1903 ; Gèze *et al.*, 1969). Mais, à chaque fois, ils l'avaient attribuée au Permien supérieur, par analogie de faciès avec les pélites rouges du Saxonien.

Mais cet âge est récemment démenti par la découverte dans cet ensemble d'une flore à cachet nettement autunien (Permien inférieur) comportant *Walchia piniformis* Sternberg, *Odontopteris dufreynoyi* Brongniart, *O.*

*subcrenulata* Rost, *Ullmannia frumentaria* (Schlotheim) Goeppert (abondant) et *Samaropsis* sp. (Delsahut, 1981, 1989 ; Broutin *et al.*, 1983).

**La coupe de La Pourtie** (Monteils) en dégage une coupe assez continue le long du talus de la RD149 (Fig. 1C, 2). Les bivalves proviennent d'une alternance de bancs de silt ou de grès fin, et d'argilites rouges microlitées souvent délitées en plaquettes (Fig. 2A),
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Fig. 3 – a-e** : Surface du niveau lumachellique supérieur (niveaux e de la coupe de La Pourtie) montrant la densité des coquilles de *Palaeanodonta*, leur disposition en tous sens, les valves isolées ou attachées par la charnière « en papillon ».</figcaption></figure>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Fig. 4** – Variabilité des *Palaeanodonta* de l'Autunien rouge de la coupe de La Pourtie (niveaux e). Valves isolées ou attachées par la charnière « en papillon ». a : Po 1 : 15,5 mm ; b : Po 2 : 13 mm ; c : Po 3 : 11,5 mm ; d : Po 16 : 16 mm ; e : Po 10 : 7 mm ; f : Po 8 : 9 mm ; g : Po 23 : 14 mm ; h : Po 20.2 : 10 mm (bloc Po 20) ; i : Po 21.2 : 13 mm ; j : Po 11 : 11 mm ; l : Po 19 : 12 mm ; m : Po 21.1 : 11 mm.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Fig. 5** – Variabilité des *Palaeanodonta* de l'Autunien rouge de la coupe de La Pourtie (niveaux e). Vue du bord cardinal de coquilles non ouvertes. a : Po 24 : 11,5 mm ; b : Po 13.2 : 11 mm ; c : Po 7 : 14,5 mm ; d : Po 20.1 : 0,9 et 12 mm ; e : Po 20.2bis.</figcaption></figure>

très riches en matière organique et qui renferment les débris végétaux, dont les espèces énumérées plus haut. Ils se concentrent dans deux fins niveaux lumachelliques espacés de 10 cm, chacun d'eux n'excédant pas 0,5 cm d'épaisseur (Fig. 2B). L'examen de leur surface découvre des centaines de spécimens, dont la plus grande taille se situe entre 7 et 17 mm (Fig. 3).

**3. Les bivalves du Permien de Najac**

Les coquilles (Fig. 3-5) sont très dissymétriques, tantôt très allongées, tantôt trapézoidales, avec un bord cardinal rectiligne ou légèrement arrondi et un bord palléal droit à légèrement convexe. Le crochet est peu marqué. Le coté antérieur de la coquille est court, étroit et arrondi. Son côté postérieur est tantôt long et tronqué, tantôt plus large et arrondi. A leur extrémité, les valves ne sont pas jointives. L'ornementation se limite à de fines lignes de croissance concentriques, souvent dichotomiques. La charnière est, à priori, dépourvue de dent.

Nous avons attribué ce bivalve au genre *Palaeanodonta* Amalitzky, 1895.

Malgré le fort polymorphisme des individus, nous avons considéré cette population comme monospécifique mais, compte-tenu de l'importante variabilité des espèces appartenant à ce taxon et de la faible valeur des critères morphologiques permettant de les distinguer, nous n'avons tenté aucun rapprochement avec une espèce déjà décrite du genre.

Il s'agit de spécimens déplacés, dont les valves sont disposées en tous sens, parallèlement à la stratification, entières, jamais fragmentées, souvent attachées « en papillon » au niveau de la charnière (Fig. 3-4), parfois coquille fermée (Fig. 5). Cela suggère une concentration de coquilles avec un transport de très faible énergie, en marge d'une étendue lacustre ou marécageuse.

**4. Taxinomie des bivalves d'eau douce du Permien, répartition géographique connue**

Ces bivalves dulçaquicoles du Paléozoïque supérieur, dits « de type Anthracosidés », sont étonnamment diversifiés et de très nombreuses espèces regroupées dans de nombreux genres, sont décrites par les auteurs.
Il s'agit cependant le plus souvent d'espèces endémiques à une région limitée, ce qui réduit leur utilisation dans les corrélations stratigraphiques. La taxinomie de ces organismes est aussi limitée par la faible pertinence des critères de différenciation possibles, les homéomorphies entre genres et entre espèces, l'importante variabilité intraspécifique des coquilles et les variations écophénotypiques induites par les conditions d'un milieu limnique aux caractères fluctuants.

Le genre *Palaeanodonta Amalitzky, 1895* (classé comme sous-genre de *Palaecomutela Amalitzky, 1892* par Silantiev & Carter, 2015) apparaît à la limite entre le Permien inférieur et le Permien moyen, à la fin de l'étage Kungurien (Cisuralien supérieur)(voir **Fig. 6**). Une cinquantaine d'espèces sont décrites durant les étages Wordien et Capitanien. Le genre disparait à la limite Permien-Trias (Silantiev, 2014, 2018).

Les espèces de ce genre sont largement répandus dans le Permien continental moyen et supérieur semi-aride : Europe orientale, Russie, Sibérie, Chine, Antartique, Afrique australe et orientale, Amérique du Sud, Iles Falkland, Madagascar, Amérique du Nord, Inde et Pakistan (Silantiev, 2014, 2018 ; Silantiev & Carter, 2015 ; Lucas *et al.*, 2006). Elles sont récemment décrites dans le Kungurien inférieur de l'Amérique du Nord

(Lucas & Rinehart, 2005) et des Alpes méridionales italiennes sud-téthysiennes (Silantiev *et al.* 2022). Seule citation connue en Europe occidentale nord-téthysienne, celle de « bivalves de type *Palaeanodonta* » dans le Permien supérieur des Grands-Causses (Aveyron, France) à faciès Saxonien (Gand *et al.* 1997), ces fossiles n'ayant pas, à notre connaissance, fait l'objet d'une étude paléontologique détaillée.

## 5. Âge des bivalves du bassin de Najac

Comme dans tous les bassins de l'Europe occidentale, les faciès et les environnements continentaux du Permien de Najac rendent impossible la corrélation des contenus floristiques continentaux avec la charte chronostratigraphique internationale globale établie dans des séries marines, reposant sur la stratigraphie des foraminifères (fusulines), des conodontes ou des ammonoïdés (Cohen *et al.*, 2013). Il en résulte que le découpage du Permien européen en trois « étages » Autunien, Saxonien, Thuringien, qui prévalait jusqu'aux années 1990 (Delsahut, 1981, 1989), reste encore couramment utilisé.

Les données paléobotaniques et palynologiques permettent de corréler les couches rouges de La Pourtie, qui renferment les bivalves décrits dans cet article, avec

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Fig. 6** – Schéma de corrélation entre la charte internationale des étages (Cohen *et al.*, 2013, modifiée 2021) et les étages continentaux (Montanez & Poulsen, 2013). Proposition de corrélation entre les formations lithologiques identifiées dans le Stéphano-Permien des environs de Najac et les formations identifiées dans le Bassin de Saint-Affrique (Gand, 1993) et le Bassin de Lodève (Michel *et al.*, 2015 ; Schneider *et al.*, 2020). **Cerclé de rouge** : la formation qui renferme les bivalves objets de cette étude.</figcaption></figure>
la partie supérieure des couches à faciès autunien. Ce faciès, qui termine la série permienne de Najac, existe également dans plusieurs autres bassins du Massif Central (Fig. 6).

En l'absence de datation radiométrique absolue, la seule approche de la datation des formations permiennes du Bassin de Najac qui nous soit permise est celle de la comparaison des faciès et de leur évolution avec ceux des autres bassins permiens proches, appartenant à l'extrémité méridionale du Massif Central, par exemple les bassins de Lodève et de Saint-Affrique, dont les formations sont les mieux étalonnées.

Des dépôts équivalents aux couches rouges à faciès autunien de Najac se retrouvent dans la Formation des Grès du Dourdou du Bassin de Saint-Affrique et dans la Formation du Viala du Bassin de Lodève, deux formations dont les empreintes de Tétrapodes confirment l'âge identique (Châteauneuf & Gand, 1989 ; Gand, 1993 ; Gand et al., 2000 ; Hübner et al., 2011). Les datations absolues dont on dispose dans le Bassin de Lodève situent la dernière de ces formations dans un intervalle recouvrant la **partie supérieure du Sakmarien et la partie inférieure de l'Artinskien** (Schneider et al., 2006, 2020 ; Michele et al., 2015) (Fig. 6), âge que nous attribuerons ici aux bivalves de Najac.

**6. Conclusion**

Un assemblage de bivalves d'eau douce du genre *Palaeanodonta* est pour la première fois documenté dans les molasses post-hercyniennes continentales du Permien inférieur de l'ouest de l'Europe. Il existe une telle confusion dans la taxonomie des bivalves non marins du Paléozoïque supérieur et l'originalité de notre faune est telle au plan biostratigraphique comme paléogéographique, que nous n'avons tenté aucun rapprochement avec d'autres espèces du genre connues par ailleurs.

Ces bivalves proviennent des couches rouges de la partie terminale des dépôts à faciès autunien supérieur du Bassin de Najac (coupe de La Pourtie, Monteils, Aveyron). Par comparaison avec des formations homologues des Bassins de Saint-Affrique et de Lodève, ces dépôts relèveraient du Permien inférieur, dans un intervalle recouvrant les étages Sakmarien supérieur et Artinskien inférieur.

La présence de *Palaeanodonta* dans la partie occidentale de l'Europe au Permien élargi l'aire de répartition de ce taxon à des régions où il n'avait pas été signalé à ce jour.

L'âge Sakmarien supérieur à Artinskien inférieur (partie moyenne du Cisuralien) de ces bivalves de « l'Autunien rouge », les démarque nettement des autres faunes de bivalves non marins dont l'âge est bien documenté par ailleurs. Il vient combler un vide stratigraphique entre la fin des associations à *Anthraconia*, inconnues plus haut que l'Assélien, et les faunes à *Paleomutela-Palaeanodonta*, qui apparaissent classiquement à la fin de l'étage Kungurien.

**Remerciements** : Nous remercions Vladimir Silantiev d'avoir volontier examiné notre matériel. Merci à Claude

Majesté-Menjoulas et à Jacques Magontier pour leurs remarques qui ont permis l'amélioration du manuscrit.

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