# What are the effects of the aging of the neuromuscular system on postural stability?

Thomas Cattagni, Gil Scaglioni, Christophe Cornu, Gilles Berrut, Alain Martin

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Thomas Cattagni, Gil Scaglioni, Christophe Cornu, Gilles Berrut, Alain Martin. What are the effects of the aging of the neuromuscular system on postural stability?. Gériatrie et psychologie & neuropsychiatrie du vieillissement, 2015, 13 (4), pp.363-380. 10.1684/pnv.2015.0570. hal-01304196

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Submitted on 28 Apr 2023

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# Quelle est l'influence du vieillissement de la fonction neuromusculaire sur le contrôle de l'équilibre ?

## What are the effects of the aging of the neuromuscular system on postural stability?

THOMAS CATTAGNI<fnref n="1" />

GIL SCAGLIONI<fnref n="2" />

CHRISTOPHE CORNU<fnref n="1" />

GILLES BERRUT<fnref n="1" />,<fnref n="3" />

ALAIN MARTIN<fnref n="2" />

**Résumé.** L'avancée en âge s'accompagne d'une dégradation de la stabilité posturale, essentiellement après 60 ans, conduisant à une augmentation du risque de chute. Nous proposons, dans cet article, de mettre en lumière l'influence du vieillissement neuromusculaire sur le maintien de l'équilibre orthostatique. Dans la station debout, le maintien de l'équilibre orthostatique dans le plan sagittal se fait principalement en contrôlant l'activité des muscles mobilisateurs de la cheville et notamment les fléchisseurs plantaires. Au cours du vieillissement, les performances de ces muscles sont fortement altérées. Il est couramment observé des déficits particulièrement importants dans des populations de personnes âgées ayant des antécédents de chute. Des auteurs ont rapporté une corrélation inverse entre l'amplitude des oscillations posturales et les capacités de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville, suggérant que l'évaluation de l'état de la fonction neuromusculaire pourrait être un indice de la stabilité posturale, voire même d'un risque de chute. Enfin, il apparaît que le renforcement des muscles mobilisateurs de la cheville de personnes âgées via des exercices puisse être une modalité de prise en charge satisfaisante pour améliorer la stabilité posturale et réduire l'incidence des chutes.

**Mots clés** : vieillissement, contrôle de l'équilibre, muscles mobilisateurs de la cheville, chute, stabilité posturale

**Abstract.** Aging is frequently associated with a decreased postural stability, essentially after 60 years, leading to an increased risk of falling. In this article we propose to highlight the influence of the aging of the neuromuscular system on postural stability when standing upright. To maintain balance while standing upright, human needs to control the activity of ankle muscles and particularly the plantar flexors. During the aging process, the performance of these muscles are strongly altered. It is commonly observed large deficits in elderly people with history of falls. Some authors reported an inverse correlation between the amplitude of postural sway and the capacity of force production of ankle muscles suggesting that the assessment of neuromuscular function could be an index of postural stability or even of the falling risk. Finally, enhance the strength of ankle muscles in elderly through physical exercise could be an adequate intervention to improve postural stability and reduce the incidence of falls.

**Key words:** aging, balance control, ankle muscles, fall, postural stability

Le maintien de l'équilibre orthostatique, dans le plan sagittal, est principalement contrôlé par les muscles mobilisateurs de la cheville [1] et notamment les fléchisseurs plantaires qui sont des muscles dit « antigravitaires ». Or, de nombreuses altérations affectent le fonctionnement du système neuromusculaire avec l'avancée en âge, ce qui pourrait avoir des conséquences néfastes sur le contrôle de l'équilibre [2-4]. C'est ainsi que la détérioration de la fonction neuromusculaire est considérée comme étant un des facteurs importants

prédisposant au risque de chute chez la personne âgée [5]. Il est donc essentiel de comprendre en quoi cette détérioration est impliquée dans l'altération de la stabilité posturale. La présente revue de littérature vise donc principalement à identifier les conséquences des modifications du système neuromusculaire, liées à l'avancée en âge, sur le contrôle de l'équilibre. Les effets délétères du vieillissement sur la fonction du système neuromusculaire pouvant être compensés, au moins en partie, par des exercices centrés sur les muscles posturaux [6-12],

<footnote n="1">¹ Laboratoire EA 4234 Motricité Interaction Performance, Université de Nantes, France <thomas.cattagni@univ-nantes.fr></footnote>

<footnote n="2">² Laboratoire Inserm U1093 Cognition, Action, et Plasticité Sensorimotrice, Université de Bourgogne, France</footnote>

<footnote n="3">³ Pôles hospitalo-universitaires de gérontologie clinique, CHU de Nantes, France</footnote>
les effets de périodes de renforcement musculaire sur le contrôle de l'équilibre d'individus âgés seront également abordés.

Contrôle de l'équilibre et rôle du système neuromusculaire

L'équilibre dynamique se résume généralement à l'étude de l'interaction entre les déplacements du centre de gravité (c'est-à-dire le barycentre des masses corporelles) et du centre de pression des forces de réactions au sol (c'est-à-dire le barycentre des forces de réactions élé-

mentaires au sol) (figure 1). En effet, pour contrecarrer les mouvements du centre de gravité, le centre de pression doit se placer au plus près, voire au-delà de la projection au sol du centre de gravité [13-15]. D'après le modèle du pendule inversé (figure 1A), à un degré de liberté (c'est-à-dire l'articulation de la cheville), les muscles mobilisateurs de la cheville ont pour rôle de contrôler le déplacement du centre de pression [16]. Ainsi pour tenir en équilibre, il est nécessaire qu'à tout instant, le moment produit par les muscles mobilisateurs de la cheville soit égal au moment appliqué à la cheville par la réaction au sol. La contraction musculaire permet ainsi de placer le centre de pression (c'est-à-dire la variable contrôlée par le système nerveux

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

**Figure 1.** Modèle du pendule inversé et sollicitation des muscles mobilisateurs de la cheville selon les oscillations posturales. La figure A représente le schéma du pendule inversé chez l'homme pour les oscillations posturales dans le plan sagittal (c'est-à-dire antéropostérieur). La figure B, modifiée et extraite de Loram et al. (2004) [19], représente les variations de l'angle de la cheville (Ba), du moment à l'articulation de la cheville (Bb), de la longueur du gastrocnémien médial (ligne noire) et du soléaire (ligne grise) (Bc) et de l'activité électromyographique (EMG) intégrée de ces muscles (Bd) lors des oscillations posturales en station debout.

**Figure 1.** Inverted pendulum model and implication of ankle muscles according to the postural sways. The figure A represents the inverted pendulum model in human for postural sways in the sagittal plane (i.e. anteroposterior). The figure B, modified and taken from Loram et al. (2004) [19], represents the variations of the ankle angle (Ba), the torque at the ankle joint (Bb), the length of the medial gastrocnemius (black line) and soleus (gray line) (Bc) and electromyographic (EMG) integrated activity of these muscles (Bd) during postural sways while standing upright.
central), au plus près de la projection du centre de gravité au sol. Cette nécessité est confirmée par des travaux expérimentaux dont les résultats montrent que les oscillations posturales, quantifiées par le déplacement du centre de pression, sont proportionnelles au moment de force appliqué à l'articulation de la cheville [16, 17]. En d'autres termes, d'après le modèle du pendule inversé, plus l'instabilité posturale est grande (c'est-à-dire plus le déplacement du centre de pression est grand), plus la sollicitation des muscles mobilisateurs de la cheville est importante.

Pour générer un moment articulaire, les fractions actives (la composante contractile des muscles) et passives (la composante élastique des muscles et des tendons) du complexe musculo-tendineux sont sollicitées [15, 18-26]. À titre d'exemple, il a été montré que lors d'un basculement du corps vers l'avant, le moment (figure 1Bb) et l'activité électromyographique (EMG) (figure 1Bd) des muscles fléchisseurs plantaires augmentent, leur longueur diminue (figure 1Bc), tandis que le tendon s'allonge [19]. La tension produite à l'articulation de la cheville est donc le résultat de la somme des forces des tractions passives, considérées comme ayant un rôle de stabilisation de l'articulation et actives, ces dernières se chargeant du contrôle de la tension du complexe musculo-tendineux. Lors du maintien de l'équilibre orthostatique non-perturbé, l'activité EMG des muscles fléchisseurs plantaires, bien qu'inférieure à 10 % de l'activité musculaire maximale, témoigne d'une sollicitation des portions actives [27]. Lorsque l'équilibre d'un individu est perturbé, il reçoit une information sensorielle, décrivant la nature de la perturbation, qu'il doit évaluer avec vitesse et précision, afin de déterminer et d'exécuter la réponse motrice appropriée pour éviter de tomber. Cela se traduit par des stratégies d'activation musculaires indispensables au maintien de l'équilibre. Il est ainsi généralement considéré que le délai d'activation et l'intensité de la réponse musculaire après la perturbation sont des indices de la qualité de la réponse posturale.

# Effets de l'âge sur le contrôle de l'équilibre

## Équilibre orthostatique non perturbé

L'analyse des déplacements du centre de pression est une mesure représentative et reproductible de l'équilibre d'un individu [28] et l'effet du vieillissement sur ce paramètre a largement été relaté dans la littérature [29-31]. La première mesure des déplacements du centre de pression chez l'homme en station bipodale remonte à 1929

[32]. Il faut attendre les travaux de Sheldon et al. (1963) pour trouver la première étude rapportant l'effet de l'âge sur les oscillations posturales à l'aide d'une plateforme de force [31]. Les résultats de cette étude montrent qu'entre l'enfance et la fin de l'adolescence, les déplacements du centre de pression diminuent, se stabilisent à l'âge adulte, puis augmentent graduellement à partir de la quatrième décade. Ces résultats ont été confirmés par Hytonen et al. (1993), qui ont observé une relation parabolique (parabole en U) entre le déplacement du centre de pression et l'âge chez 212 sujets, âgés de 6 à 90 ans [33]. Plus récemment, Abrahamova et Hlavacka (2008) ont observé une relation curvilinéaire entre le déplacement antéropos térieur et médiolatéral du centre de pression et l'âge chez 81 sujets âgés de 20 à 82 ans [29]. Les auteurs ont expliqué la forme curvilinéaire de cette relation par le fait que l'augmentation des oscillations posturales s'accentue particulièrement après l'âge de 60 ans [29, 33, 34]. Du Pasquier et al. (2003) ont quant à eux observé, dans une population âgée de 25 à 83 ans, que la relation entre le déplacement du centre de pression et l'âge est linéaire, signifiant que la stabilité posturale s'altère graduellement au fil du temps [30] (figure 2). Si la cinétique de l'effet de l'âge sur les caractéristiques temporo-spatiales des déplacements du centre de pression fait encore débat, un consensus existe sur le fait que les personnes âgées (plus de 60 ans) sont globalement plus instables que les individus jeunes (20-40 ans) [2, 35-48].

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2.** Relation entre la vitesse de déplacement antéropostérieur (AP) du centre de pression (CdP) avec l'âge chez 50 sujets. Figure modifiée et extraite de Du Pasquier et al. (2003).</figcaption></figure>

<caption>**Figure 2.** Relationship between center of pressure (CdP) velocity in the anteroposterior (AP) axis and age in 50 subjects. Figure modified and taken from Du Pasquier et al. (2003).</caption>
Le vieillissement s'accompagne également d'une augmentation de l'activité des muscles posturaux et notamment des muscles mobilisateurs de la cheville en station debout [4, 27, 44, 49-51] permettant de compenser, tout au moins en partie, la perte d'efficacité du système musculo-tendineux [4]. Les sujets âgés chercheraient donc à augmenter leur raideur globale à la cheville, en sollicitant davantage les muscles fléchisseurs plantaires et dorsaux, par une stratégie de co-contraction [44, 52]. Cette stratégie, consistant à augmenter la raideur à l'articulation, permettrait de mieux résister et corriger les perturbations transitoires, en particulier dans le cas de perturbations survenant à grandes vitesses [53], mais pourrait être désavantageuse à cause d'un coût énergétique plus important. L'augmentation de l'activité EMG en position debout tradurait également un tremblement physiologique. En effet, la fluctuation (coefficient de variation du déplacement du centre de pression) du centre de pression en station debout bipodale est corrélée à la fluctuation de l'activité EMG (traduisant le tremblement) des muscles fléchisseurs plantaires enregistrée lors d'une flexion plantaire reproduisant l'activité produite lors du maintien de la posture en station debout [43]. Plus récemment, Kouzaki et Masani, (2012) ont observé une relation positive entre les déplacements du centre de pression et la fluctuation de l'activité EMG des muscles fléchisseurs plantaires lors du maintien de l'équilibre orthostatique, indiquant que plus le tremblement est important plus les oscillations posturales augmentent [42].

Dans une étude datant de 2003, Amiridis et al. ont montré sur des personnes jeunes et âgées que plus une tâche posturale est complexe (dans l'ordre croissant de difficulté : appui bipodal, appui tandem avec un pied devant l'autre, appui unipodal), plus l'activité EMG des muscles fléchisseurs plantaires et dorsaux et les déplacements du centre de pression sont importants [49]. Ces auteurs ont également observé que les effets de la complexification de la tâche sur ces paramètres sont plus saillants chez les seniors que chez les jeunes personnes. Billot et al. (2010) ont mis en évidence une corrélation entre l'augmentation de l'activité EMG relative (activité EMG exprimée en pourcentage de l'activité maximale obtenue lors d'une contraction maximale volontaire) de l'ensemble du triceps sural lors du maintien de l'équilibre et celle du déplacement du centre de pression, chez des sujets jeunes et âgés [27]. En estimant les contributions mécaniques des muscles mobilisateurs de la cheville lors du maintien de l'équilibre, ces auteurs ont observé une relation proportionnelle entre le moment relatif (moment exprimé en % du moment maximal volontaire) généré par les muscles fléchisseurs plantaires et dorsaux et le déplacement du centre de pression. Cette corréla-

tion est renforcée dans le cas de tâches posturales plus complexes (appui tandem et appui unipodal). Cependant, bien que les sujets âgés soient globalement plus instables et sollicitent de façon plus prononcée les muscles posturaux au cours des tâches posturales proposées par les auteurs, il apparaît qu'ils se situent sur la même relation entre moment relatif des muscles mobilisateurs de la cheville et déplacement du centre de pression que les sujets jeunes. Ce constat indique ainsi que le niveau de sollicitation des muscles mobilisateurs de la cheville est fonction du niveau de stabilité posturale. Chez les seniors, une plus grande contribution relative des muscles posturaux pour maintenir l'équilibre devrait induire une augmentation du coût énergétique de la posture, ce qui pourrait engendrer une fatigue précoce, altérant d'autant plus la stabilité posturale. En effet, il est bien connu que la fatigue des muscles des membres inférieurs, notamment des muscles mobilisateurs de la cheville, provoque une augmentation des oscillations posturales [54-59]. Par conséquent, la fatigue, induite par une augmentation du moment généré pour maintenir l'équilibre, pourrait contribuer à la détérioration de la stabilité posturale et par conséquent à l'augmentation du risque de chute.

Afin de déterminer si la chute est la conséquence d'une déficience de contrôle de l'équilibre, de nombreux auteurs, au cours d'études prospectives ou rétrospectives, ont analysé des paramètres du déplacement du centre de pression chez des personnes âgées avec (sujets dits « chuteurs » et sans (sujets dits « non-chuteurs ») antécédent de chute [2, 60-72]. Si la littérature est unanime quant à l'augmentation des oscillations posturales avec l'avancée en âge, elle l'est moins en ce qui concerne la comparaison de populations âgées avec et sans antécédent de chute. En effet, certains auteurs n'ont pas trouvé de différences entre les sujets âgés chuteurs et les sujets âgés non-chuteurs [60-62, 65], tandis que d'autres ont observé des oscillations plus amples chez les chuteurs [2, 67, 68, 73, 74]. Ces résultats contradictoires sont probablement liés au fait que les critères d'inclusion et les méthodologies employées sont bien souvent différents d'une étude à l'autre. Il est par conséquent difficile, à ce jour, de conclure définitivement quant à l'efficacité de l'utilisation d'une évaluation posturographique pour détecter un risque de chute.

Néanmoins, le niveau relatif de sollicitation des muscles mobilisateurs de la cheville lors du maintien de l'équilibre orthostatique apparaît comme étant plus important chez des sujets à antécédent de chute que chez des non-chuteurs [75]. Une forte corrélation a été mise en évidence, par ces mêmes auteurs, entre les déplacements du centre de pression et le moment relatif généré par les muscles mobilisateurs de la cheville lors du maintien de l'équilibre
<figure><img src="image_4.png" /></figure>

**Figure 3.** Relation entre le déplacement du centre de pression et le niveau de contribution des muscles mobilisateurs de la cheville lors du maintien de l'équilibre orthostatique. La figure représente la relation linéaire entre la longueur de déplacement du CdP normalisée par la taille (CdP/Taille) et la somme des moments relatifs des fléchisseurs plantaires (FP) et dorsaux (FD), pour l'ensemble d'une population composée de 20 chuteurs âgés (80 ± 6 ans), 12 personnes âgées sans antécédent de chute (77 ± 5 ans) et 10 sujets jeunes (24 ± 6 ans). Le moment relatif correspond au moment généré en station debout exprimé en pourcentage du moment maximal volontaire (MMV). L'équation de la droite de régression linéaire est : CdP/Taille = 0,21 (moment relatif des FP + FD) + 0,73 (r = 0,77 ; P < 0,001). Figure modifiée et extraite de Cattagni et al. (in press) [75].

**Figure 3.** Relationship between the centre of pressure displacement and the contribution of ankle muscles in the upright posture. The figure represents the linear relationship between the normalized length of the centre of pressure displacement to the body height (CdP/Taille) and the sum of plantar flexor (FP) and dorsal flexor (FD) relative torques in a sample including 20 elderly fallers (80 ± 6 years), 12 elderly non-fallers (77 ± 5 years) and 10 young adults (24 ± 6 years). The relative torque corresponds to the torque generated in upright standing expressed as a percentage of the maximal voluntary torque (MMV). The linear equation is: CdP/Taille = 0.21 (PF + DF relative torque) + 0.73 (r=0.77, P<0.001). Figure modified and taken from Cattagni et al. (2016) [75].

en appui bipodal dans une population comprenant des sujets âgés chuteurs et non-chuteurs et des sujets jeunes (figure 3). Ces résultats attestent donc d'un lien étroit entre la dégradation de la stabilité posturale et l'augmentation de la sollicitation des muscles mobilisateurs de la cheville en équilibre orthostatique.

## Équilibre perturbé

La plupart des chutes survenant dans des conditions où l'équilibre est subitement bouleversé, il a été développé, au début des années 1980, des méthodes consistant à appliquer des perturbations posturales afin d'évaluer les

capacités de rééquilibration de diverses populations. On trouve notamment des perturbations par l'application d'une force de traction ou de poussée au niveau des hanches ou des épaules [76-78], d'un mouvement de rotation [79, 80] ou de translation [81-83] d'une plateforme de force. Généralement, pour identifier les effets du vieillissement sur les stratégies de rééquilibration, il est associé à la perturbation posturale un enregistrement des réponses mécaniques (cinématiques et/ou cinétiques) et/ou EMG [81-87]. Il est ainsi possible d'obtenir des informations quant à la stratégie de rééquilibration employée. La littérature concernant l'effet du vieillissement sur les stratégies sélectionnées par le système nerveux central pour retrouver l'équilibre suite à une perturbation posturale est parfois contradictoire. Par exemple, Okada et al. (2001) ont observé, qu'après une translation antérieure de la plateforme de force, les personnes âgées présentent un plus grand déplacement du centre de gravité et du centre de pression que les plus jeunes, et se rééquilibrent davantage avec des mouvements de hanche alors que la stratégie de rééquilibration des sujets jeunes est effectuée principalement par des mouvements de cheville [85]. Au contraire, De Freitas et al. (2010), suite à un mouvement de plateforme vers l'avant, n'ont pas observé de différence dans les stratégies posturales qu'utilisent les personnes jeunes et âgées pour se rééquilibrer [83]. De même, il a été montré que lorsque l'équilibre est perturbé par un mouvement de plateforme dans la direction antéropostérieure, les chuteurs âgés ne se distinguent pas des non-chuteurs âgés tandis que des différences émergent dans la direction médiolatérale [73]. A contrario, en appliquant des perturbations de l'équilibre au niveau de la taille, Sturnieks et al. (2013) ont observé qu'un déséquilibre vers l'arrière discernait plus efficacement les sujets qui chuteront dans l'année de ceux qui ne tomberont pas [78].

Ces divergences peuvent s'expliquer, en partie, par le fait que le type de perturbation (distance et vitesse ou force de la perturbation, direction, localisation) n'est pas le même pour ces études, mais aussi par le fait que les auteurs ne prennent pas en compte l'état individuel de la fonction neuromusculaire pour perturber l'équilibre. En effet, comme le vieillissement altère les capacités des muscles [88], une perturbation standardisée devrait davantage solliciter les muscles mobilisant l'articulation de la cheville des personnes âgées, comparativement aux jeunes. Afin de diminuer les contraintes à l'articulation de la cheville, les personnes âgées utiliseraient donc l'articulation de la hanche pour retrouver une certaine stabilité. En appliquant, au contraire, une perturbation équivalente, relativement aux capacités musculaires maximales des individus testés, nous avons observés, chez 10
sujets jeunes et 7 seniors, que le vieillissement n'affecte pas l'amplitude de la réponse posturale, signifiant que la stratégie de rééquilibration est avant tout dépendante du niveau de sollicitation des muscles mobilisateurs de la cheville (données non publiées).

La réponse musculaire à une perturbation de l'équilibre semble être davantage sensible aux effets de l'âge. Il apparaît, en effet, que chez les personnes âgées, l'apparition de l'activité musculaire, au cours d'une perturbation, est de 20 à 30 ms plus tardive que chez les jeunes [83, 86, 89-92]. En plus d'un délai d'activation plus lent, les seniors présentent une durée et une intensité d'activation musculaire plus importante que les individus jeunes, ce qui traduit chez eux une plus grande difficulté à revenir à un état d'équilibre relativement stable [83, 92]. En outre, Tang et Woollacott ont observé que la co-activation des muscles agonistes/antagonistes pouvait être plus élevée au cours de la perturbation chez les personnes âgées, réduisant l'efficacité de la réponse posturale suite à une perturbation [93]. Cette réduction serait en grande partie la conséquence d'altérations avec l'âge de l'ensemble du système neuromusculaire (systèmes musculaire, tendineux et nerveux).

## Effets de l'avancée en âge sur la fonction neuromusculaire

Le vieillissement est associé à de nombreuses modifications profondes du système neuromusculaire qui ont pour conséquence de diminuer la capacité de production de force. Cette atteinte, également liée à l'intrication des altérations de différents systèmes favorisées par l'avancée en âge (atteintes neurologiques périphériques, en particulier de la sensibilité profonde proprioceptive, atteintes sensorielles de l'équilibre, altérations des fonctions cognitives exécutives d'élaboration des stratégies de l'équilibre, entre autres), peut être aggravée par des facteurs comportementaux comme l'hypoactivité et contribue à la réduction des capacités fonctionnelles et à la perte d'autonomie fonctionnelle.

### Altérations musculaires et stabilité posturale

Il a été proposé en 1989 le terme de « sarcopénie » pour définir la perte physiologique de masse musculaire survenant au cours du vieillissement [94]. Le terme traduit plus précisément aujourd'hui la perte de masse et de force musculaire, associée à une perte d'autonomie [95].

L'ensemble des muscles posturaux est touché par une perte de matériel contractile. Lexell et al. (1988) ont

observé, pour le vaste latéral, une diminution de la surface de section anatomique de 40 % entre 20 ans et 80 ans [96]. Cette diminution concerne notamment les surfaces musculaires contractiles [97], alors que le taux de tissus conjonctifs et les infiltrations de tissu adipeux dans le muscle augmentent avec l'âge [98]. Plus spécifiquement pour les muscles mobilisateurs de la cheville, Kent-Braun et al. (2002) [99] ont observé que les fléchisseurs dorsaux subissent une perte de masse musculaire de 16 %, tandis que Rice et al. (1989) [100] ont noté, pour les fléchisseurs plantaires, une perte de 38 %.

L'altération du matériel contractile avec l'âge s'explique en grande partie par une perte cellulaire, soit par apoptose, c'est-à-dire une perte programmée de motoneurones, soit par des pathologies chroniques qui réduisent le continent de motoneurone, diminuant ainsi le nombre d'unité motrice. Cette perte de fibres semble plus marquée pour les unités motrices aux motoneurones de plus gros diamètres et donc les plus rapides (unités motrices de type II) que pour les plus petites, dites lentes (unité motrice de type I) [101]. La perte de fibres de type II est compensée par un phénomène de bourgeonnement, où les motoneurones de petit diamètre vont prendre en charge les fibres musculaires orphelines de type II qui adapteront alors des caractéristiques de type I. Ainsi, il est observé une augmentation de la taille des unités motrices survivantes, due à la ré-innervation de la part des fibres rapides [102]. Cette nouvelle organisation, faisant apparaître des unités motrices géantes, conjuguée avec une diminution de leur fréquence de décharge et d'une augmentation de la fluctuation de la fréquence de décharge avec le vieillissement [103, 104] seraient responsables, notamment, d'une gradation moins fine de la force [105]. Lexell et al. (1988) ont observé pour le vaste latéral, entre des individus de 20 ans et 80 ans, une diminution du nombre total de fibres musculaires de 39 %, ainsi qu'une diminution de leur taille de 26 % [96]. L'analyse de biopsies musculaires révèle que les fibres de type II ont un diamètre inférieur chez les seniors en comparaison avec des individus jeunes, alors que la taille des fibres de type I est beaucoup moins affectée par l'âge [106]. Les fibres de type II principalement concernées seraient davantage les fibres intermédiaires de type 2A, dites rapides et résistantes à la fatigue, que les fibres de type 2X dites rapides et fatigables [107]. La perte de matériel contractile avec l'âge explique donc la décroissance graduelle du volume musculaire, accompagnée par un accroissement relatif de tissu adipeux et conjonctif [100, 108].

La force spécifique, c'est-à-dire la force produite par unité de surface, est elle aussi altérée avec l'avancée en âge [109-112]. Cette altération serait davantage la conséquence d'une réduction du nombre de ponts actine-myosine,
contenu dans une fibre musculaire plutôt que d'une diminution de la force de chacun de ces ponts [113, 114].

En conséquence de l'atteinte du matériel contractile avec l'avancée en âge, il est généralement observé un déclin des capacités de production de force au cours du vieillissement. La première étude, portée à notre connaissance, est celle d'Asmussen et Heeboll-Nielsen (1961) [115]. Ces auteurs ont observé que la force musculaire des membres supérieurs et inférieurs croit de l'adolescence jusqu'à la fin de la troisième décade pour diminuer progressivement par la suite après la quatrième décade. Ces données ont plus récemment été confirmées par Danneskiold-Samsoe et al. (2009) qui ont observé des tendances similaires [116]. La diminution de performance avec l'âge concerne, à des degrés divers, l'ensemble des muscles squelettiques et tous les modes de contraction [88, 116-127]. Par exemple, Hunter et al. (2000) ont observé chez des femmes, âgées de 20 à 89 ans, un déclin du moment maximal volontaire de 9 % par décade pour les extenseurs du genou, de 7 % pour les fléchisseurs plantaires et de 6 % pour les muscles impliqués dans la préhension [118]. Pour preuve d'une dégradation préférentielle des fibres musculaires dites rapides, l'altération des capacités de production de force concerne davantage les mouvements rapides que les lents [128]. L'altération des performances maximales avec l'âge affecte également tous les modes de contractions [116, 127] même si la perte de force semble être plus saillante pour des mouvements concentriques rapides, alors qu'elle semble être mieux pré servée en mode excentrique indépendamment de la vitesse de contraction [122, 129-135].

De Rekeneire et al. (2003) ont montré que les individus chuteurs présentent une masse musculaire encore plus faible que les personnes âgées non chuteuses, sugérant une sarcopénie plus marquée et donc une moindre force musculaire dans cette population [136]. Cette suggestion a été confirmée par de nombreux auteurs qui ont observé une faiblesse musculaire plus saillante chez les chuteurs que chez les non-chuteurs de même âge pour les muscles du membre inférieur [2, 136-141]. Plus précisément, LaRoche et al. (2010) ont observé, chez les sujets chuteurs âgés, des moments maximaux volontaires 13 % plus faibles en extension du genou et 18 % plus faibles en flexion par rapport à des individus sans antécédent de chute de même âge [137]. Concernant l'articulation de la cheville, les déficits de force des chuteurs comparés aux non-chuteurs sont compris entre 25 % et 34 % pour la flexion plantaire et entre 16 % et 27 % en flexion dorsale [2, 137, 138]. Ces déficits semblent concerner les trois modes de contraction (concentrique, excentrique et isométrique) pour la flexion plantaire, mais uniquement le mode

de contraction isométrique pour la flexion dorsale [138]. Le niveau de force musculaire semble donc être un indice prégnant de l'instabilité posturale.

Des recherches récentes ont ainsi mis en évidence un lien entre le déclin des capacités de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville lié à l'âge et l'altération du contrôle de l'équilibre [27, 142]. Billot et al. (2010) ont constaté, chez 7 sujets jeunes (âge : 22,7 ± 2,6 ans) et 7 personnes âgées (âge : 80,7 ± 3,9 ans) une relation linéaire négative entre le déplacement du centre de pression en appui bipodal et la somme du moment maximal volontaire des muscles fléchisseurs plantaires et dorsaux [27]. Les sujets âgés étant à la fois plus faibles et plus instables, ce lien signifie donc que l'affaiblissement des muscles posturaux se traduit par une augmentation des oscillations posturales. Ces mêmes auteurs ont également remarqué que lors de l'exécution de tâches posturales plus complexes (appui avec un pied devant l'autre et appui unipodal), la corrélation entre ces deux mesures est renforcée, impliquant que plus un individu est en situation d'instabilité posturale, plus le maintien de son équilibre est dépendant des capacités de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville. Plus récemment, Cattagni et al. (2014) ont confirmé le lien statistique entre la capacité de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville et le déplacement du centre de pression, en appui bipodal chez des sujets âgés de 18 à 90 ans [2] (figure 4A). Ces mêmes auteurs ont constaté qu'en incluant des sujets âgés chuteurs, plus instables et plus faibles, la relation prend une forme curvilinéaire (figure 4B). Ce résultat s'explique par le fait que la relation d'amplitude entre déplacement du centre de pression et capacité de production de force est plus forte dans cette population (figure 4A). Dans une autre étude, ces mêmes auteurs ont constaté que la moindre capacité de production de force implique une augmentation de la sollicitation relative des muscles mobilisateurs de la cheville lors du maintien de l'équilibre [75]. La force musculaire nécessaire au maintien de l'équilibre ne semble, quant à elle, pas modifiée par l'avancée en âge, même chez les sujets ayant des antécédents de chute récents.

Un test d'évaluation des capacités de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville apparaît comme étant propre à repérer des personnes âgées ayant un historique de chute récent. En effet, Cattagni et al. (2014) ont constaté que, dans un échantillon de 30 sujets chuteurs et 60 sujets non-chuteurs, 90 % des personnes générant un moment maximal volontaire des muscles mobilisateurs de la cheville inférieur à 3,1 N m kg⁻¹ étaient des chuteurs et 85 % des sujets dépassant cette valeur étaient des non-chuteurs [2]. D'un point de vue clinique, les auteurs suggèrent que cette valeur pourrait être considérée comme
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 4.** Relation entre le déplacement du centre de pression et la capacité de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville. La figure A représente la relation linéaire entre le déplacement du centre de pression normalisé par la taille (CdP/Taille) et la somme du moment maximaux volontaire des muscles fléchisseurs plantaires et dorsaux, normalisé par le poids de corps (MMV/Poids des FP+FD) pour 30 sujets âgés chuteurs et 60 non-chuteurs âgés de 18 à 87 ans. Les équations des droites de régression linéaire sont : CdP/Taille = -0,24 (MMV/Poids des FP+FD) +3,14 (r = 0,40 ; P < 0,001) pour les non-chuteurs et CdP/Taille = -2,07 (MMV/Poids des FP+FD) + 9,56 (r = 0,55 ; P < 0,001) pour les personnes âgées chuteuses. La figure B représente la relation logarithmique entre le déplacement du CdP/Taille et le MMV des FP + FD pour l'ensemble de la population (n = 90). L'équation de la courbe est : CdP/Taille = -7,44 log10(MMV/Poids des FP + FD) + 6,93 (r = 0,68 ; P < 0,001). Figure adaptée de Cattagni et al. (2014) [2].</figcaption></figure>

<caption>**Figure 4.** Relationship between the centre of pressure displacement and the maximal force production capacity of ankle muscles. The figure A represents the linear relationship between the centre of pressure displacement normalized by the body height (CdP/Taille) and the sum of the maximal voluntary torques of plantar and dorsal flexors, normalized by the body mass (MMV/Poids des FP+FD) in 30 elderly fallers, and 60 non-faller subjects aged from 18 to 87 years. The linear equations are CdP/Taille = -0.24 (MMV/Poids des FP+FD)+3.14 (r=0.40, P<0.001) for non-fallers and CdP/Taille=-2.07 (MMV/Poids des FP+FD)+9.56 (r=0.55, P<0.001) for elderly fallers. The figure B represents the logarithmic relationship between the centre of pressure displacement normalized by the body height and the sum of the maximal voluntary torques of plantar and dorsal flexors normalized by the body mass for the whole sample (n=90). The linear equation is: CdP/Taille=-7.44 log10(MMV/Poids des FP+FD)+6.93, (r=0.68, P<0.001). Figure modified and taken from Cattagni et al. (2014) [2].</caption>

un seuil d'alerte, indiquant un risque de chute élevé. Bien que ces résultats restent à confirmer à l'occasion d'études prospectives, les auteurs notent qu'il pourrait être pertinent d'appliquer, chez des individus dépistés sous ce seuil, des séances de renforcement des muscles posturaux pour augmenter la force de ces derniers.

L'altération du matériel contractile avec le vieillissement s'accompagne également d'un ralentissement concomitant des propriétés contractiles des fibres musculaires (c'est-à-dire des vitesses de contraction et de relaxation) [88, 143-148]. Ce phénomène serait en partie à l'origine d'un déficit de puissance musculaire (~3,5 % par an), deux fois supérieur à celui de la force (~1,5 % par an) [149] et aggravé chez les personnes âgées chuteuses [138, 150, 151]. Ces cinétiques contractiles ralenties seraient principalement dues à une altération au niveau des lieux d'attachement et de détachement des ponts actine-myosine [107, 152] et aux altérations du couplage excitation-contraction [153-155]. C'est ainsi qu'au total, le temps nécessaire pour développer une force maximale augmente avec l'âge, particulièrement chez les sujets âgés chuteurs [137]. Le ralentissement des

cinétiques contractiles expliquerait donc en partie pourquoi, suite à une perturbation de l'équilibre, l'apparition de l'activité musculaire répondant au déséquilibre survient, chez des sujets âgés, entre 20 et 30 ms plus tard que chez des jeunes [83, 86, 89-92].

## Altérations tendineuses et stabilité posturale

L'imagerie par ultrasons, a été développée, au milieu des années 1990, afin d'examiner *in vivo* et de manière non-invasive les propriétés mécaniques du tendon [45, 156-161]. Cette méthode, basée sur l'enregistrement échographique, en temps réel, du déplacement de la jonction myotendineuse pendant une contraction isométrique en rampe, permet de déterminer la raideur myotendineuse pour un moment donné. Il a ainsi été montré que pour une même force générée par les muscles fléchisseurs plantaires, les personnes âgées avaient une elongation du tendon d'Achille de 15 % supérieure aux jeunes [162]. Ce résultat révèle qu'au cours du vieillissement, les propriétés mécaniques des structures passives du complexe musculo-tendineux
sont modifiées et s'orientent vers une augmentation de la compliance. Ces résultats corroborent les expériences *in vitro*, qui ont montré que la structure et la raideur des structures tendineuses sont affectées par l'avancée en âge [163-169].

À notre connaissance, seule l'étude d'Onambele et al. (2006) s'est focalisée sur l'analyse de l'influence du vieillissement tendineux sur la stabilité posturale [45]. Ces auteurs ont en effet étudié les propriétés mécaniques du tendon des muscles gastrocnémiens par ultrasonographie et les déplacements du centre de pression, pour trois catégories d'âge (10 jeunes adultes, âge : 24 ± 1 ans ; 12 adultes d'âge intermédiaire, âge : 46 ± 1 ans ; 30 personnes âgées, âge : 68 ± 1 ans). Les résultats indiquent que la raideur tendineuse du muscle gastrocnémien lors de contraction maximale volontaire en flexion plantaire, diminue avec l'âge, tandis que le déplacement du centre de pression, lors du maintien de l'équilibre orthostatique bipodal, augmente, bien qu'aucune corrélation ne soit observée entre ces deux paramètres. Néanmoins, les auteurs ont trouvé des corrélations lorsque la tâche posturale, réalisée par les individus, est complexifiée (appui avec un pied devant l'autre et appui unipodal). Ainsi ces observations indiquent qu'avec la complexification de la tâche posturale, entraînant une instabilité posturale plus prononcée, le maintien de l'équilibre devient plus fortement dépendant des propriétés musculo-tendineuses des fléchisseurs plantaires. Par ailleurs, il apparaît que la raideur globale lors du maintien de l'équilibre n'est pas modifiée par l'avancée en âge [170]. En réalité, cette observation semble être le résultat, pour les seniors, d'une compensation du déficit de raideur des portions passives du système musculo-tendineux par les éléments actifs du muscle, comme le suggère l'augmentation de l'activité EMG des muscles posturaux lors du maintien de l'équilibre [170].

## Altérations nerveuses et stabilité posturale

### Aspects cellulaires

La plupart des études mettent en évidence une diminution du nombre et du diamètre des fibres au niveau des nerfs sensoriels et mixtes [171-173] ainsi qu'un rétrécissement des racines ventrales [174, 175] et dorsales [176] au cours du vieillissement. Toutefois, la dégénération axonale apparaît comme étant plus prononcée au niveau des nerfs périphériques qu'au niveau des racines spinales. Ces altérations incluant une perte ainsi qu'un rétrécissement des axones survivants [174, 175], semblent davantage affecter les fibres de plus large diamètre (par ex. axone des motoneurones α) que celles de plus faible taille (par ex. axone des motoneurones γ) [177], les racines lombo-sacrales que les autres racines spinales, et enfin les racines ventrales que les dorsales [176].

Tomlinson et Irving (1977) ont estimé la variation du nombre de neurones moteurs du segment lumbo-sacral (L1-S3) au cours de la vie, plus précisément entre la deuxième et la dixième décade [178]. Bien qu'une importante variabilité interindividuelle ait été observée, la perte neuronale moyenne par décade est d'environ 25 % entre la deuxième et la dixième décennie. Ce déficit semble néanmoins être moins évident avant 60 ans. Si une partie des cellules nerveuses reste anatomiquement présente, elles peuvent montrer des dysfonctionnements et des modifications morphologiques suite à la sommation d'altérations biochimiques. Wheeler et Plummer (1989) ont réalisé une analyse histochimique des fibres nerveuses. Leur résultat indique une augmentation du phénomène de démyélinisation-rémyélinisation segmentaire révélé par la présence d'ovoïdes de myéline et par l'épaisseur irrégulière des feuilles de myéline [179]. Par ailleurs, ce phénomène s'accompagne d'une altération des cellules de Schwann, utiles à la formation de gaine de myéline et des nœuds de Ranvier qui permettent la propagation rapide du potentiel d'action le long de l'axone. Le résultat de ce processus dégénératif est une altération de la distance internodale des axones [180] qui induirait un affaiblissement du signal nerveux et le ralentissement de sa vitesse de propagation [181, 182].

Concernant les récepteurs sensoriels intra-musculaires, il apparaît que des changements morphologiques tels que l'augmentation de l'épaisseur capsulaire, un plus faible diamètre et un nombre réduit de fibres intrafusales [183, 184] seraient à l'origine de la diminution de la sensibilité du fuseau neuromusculaire [185]. Cette atteinte affecterait donc, au niveau proprioceptif, la capacité à déceler, pour le système nerveux central, un allongement du muscle et donc un déplacement du centre de pression, ce qui conduirait donc à une augmentation de l'amplitude des oscillations posturales. Toutefois, rarement les atteintes proprioceptives sont mentionnées comme une cause d'instabilité posturale ou de chute, bien que les boucles reflexes, par tant des fuseaux neuromusculaires puissent avoir un rôle déterminant dans le contrôle de l'équilibre [3].

### Aspects neurophysiologiques

### Aspects temporels

En accord avec les aspects cellulaires présentés, les mesures neurophysiologiques révèlent une dépression de la taille du potentiel d'action avec le vieillissement [186, 187]. Les aspects temporaux des réponses réflexes segmentaires sont également affectés chez l'individu âgé. En effet, il est observé au cours de l'avancée en âge une augmentation de la latence de la réponse réflexe [187, 188]. Ce phénomène est lié à une réduction de la vitesse de
conduction des réponses nerveuses aux stimulations électriques et aux stimulations cutanées naturelles [189, 190]. L'estimation de la réduction de la vitesse maximale de conduction des afférences cutanées suit un rythme de 1 à 2 m/s par décennie à partir de la 55ᵉ année [191]. Une diminution de la vitesse de conduction a également été observée au niveau des fibres sensorielles proprioceptives, comme l'indique la modification de la latence du réflexe de Hoffmann (réflexe H) [20, 73, 170, 172] et la mesure directe de la vitesse de conduction des afférences la, chez la personne âgée [192]. Ce ralentissement lié à l'âge de la vitesse de conduction nerveuse participerait donc, à l'instar du ralentissement des cinétiques contractiles, à l'augmentation du délai d'activation des muscles suite à une perturbation de l'équilibre.

## Aspects quantitatifs

Les fibres musculaires intrafusales contenues dans les fuseaux neuromusculaires, sensibles aux variations de longueur et particulièrement à la vitesse d'étirement du muscle, sont sollicitées lors du maintien de l'équilibre. Un étirement du muscle engendre une activation de fibres nerveuses afférentes la du fuseau neuromusculaire. Le message nerveux est intégré au niveau spinal par un complexe monosynaptique qui fait liaison avec les motoneurones α innervant les fibres musculaires extrafusales du muscle étiré. Ainsi, l'étirement d'un muscle provoque une contraction réflexe. Cet enchaînement, nommé réflexe d'étirement, a un rôle à courte latence dans le contrôle de l'équilibre [3]. La méthode, décrite par Hoffmann en 1918 et généralement employée pour évaluer l'efficacité de cette boucle réflexe consiste à étudier le réflexe d'Hoffmann (réflexe H).

Depuis une trentaine d'années, cette technique neurophysiologique est employée pour déterminer comment l'information provenant des fuseaux neuromusculaires est régulée dans différentes tâches posturales [193-200]. Ainsi, il a été observé une modulation négative de l'amplitude du réflexe H du muscle soléaire, entre une position assise ou allongée et debout [193, 196, 197, 199, 200]. Huang et al. (2009) ont observé une diminution du réflexe H maximum dans le passage d'une station debout bipodale à unipodale, associée à une hausse des oscillations du centre de pression [201]. Cela indique que plus la tâche posturale est complexe moins la posture est contrôlée par les entrées périphériques, ce qui suggère un contrôle de l'équilibre davantage dépendant du contrôle central. En effet, le céveau a des projections sur les interneuronnes inhibiteurs présynaptiques dont il module l'activité en fonction de la tâche motrice à accomplir [202]. Lors du maintien de l'équilibre orthostatique, il a été montré que l'excitabilité

spinale est modulée en fonction de la phase oscillatoire dans laquelle se trouve le corps. Ainsi, Tokuno et al. (2007) ont observé qu'en passant d'une position d'inclinaison du corps vers l'arrière à une position d'inclinaison vers l'avant, le réflexe H augmente de 12 % pour le soléaire et de 23 % pour le gastrocnémien médial [203]. Dans une étude complémentaire, ces mêmes auteurs ont observé que la modulation de l'efficacité de la transmission spinale est aussi dépendante du sens de l'oscillation [204]. Une oscillation dirigée vers l'avant facilite la transmission spinale tandis qu'une oscillation dirigée vers l'arrière l'inhibe. La capacité à contrôler l'efficacité de la transmission spinale en fonction de la posture apparaît donc comme étant primordiale dans le contrôle de l'équilibre.

Or, une diminution liée à l'âge de l'efficacité de la boucle réflexe est rapportée par de nombreux auteurs [3, 51, 205, 206]. Par exemple, Baudry et Duchâteau (2012) ont trouvé en position debout une transmission spinale 50 % plus grande chez les sujets jeunes que chez des personnes âgées pour le soléaire [4]. Le vieillissement induirait donc une diminution générale de l'excitabilité des voies spinales. La plupart des auteurs expliquent cette altération par l'augmentation des inhibitions présynaptiques qui contrôlent les entrées d'influx excitateurs sur le pool de motoneurones [4, 51, 207]. Baudry et al. (2014) ont montré lors du maintien de l'équilibre orthostatique que l'augmentation des inhibitions, avec l'avancée en âge, est accompagnée d'une plus grande excitabilité corticospinale, quantifiée à l'aide de la méthode de stimulation magnétique transcrânienne [51]. Cela suggère une contribution accrue, avec le vieillissement, à la fois de l'afférence des voies proprioceptives au niveau des couches inférieures du ruban cortical, et de la commande descendante provenant des centres supérieurs, dans le contrôle de l'activité des muscles posturaux lors du maintien de l'équilibre.

La modulation de l'efficacité de la transmission spinale lors de différentes tâches posturales semble aussi modifiée par l'âge. Contrairement aux sujets jeunes, pour lesquels le réflexe H diminue de la position allongée à debout, aucune modulation n'est observée chez les personnes âgées [3, 208, 209]. Koceja et al. (1995) ont émis l'hypothèse que l'incapacité des seniors à moduler l'excitabilité spinale pourrait avoir pour conséquence une augmentation des déplacements du centre de pression [3]. Ils ont observé que, chez les individus âgés présentant une dépression du réflexe H, en passant de la position allongée à debout, la surface dans laquelle se déplace le centre de pression est réduite par rapport aux seniors pour lesquels le réflexe H n'est pas modulé. Il existerait donc bien une relation entre la capacité à moduler l'activité réflexe et la stabilité posturale.
Renforcement musculaire
et stabilité posturale

Il est largement reconnu que l'exercice physique est une modalité efficace pour prévenir et lutter contre la sarcopténie et ainsi favoriser le maintien de l'autonomie et l'indépendance des personnes âgées. Un grand nombre d'études a montré des gains de force chez des personnes âgées, notamment pour les muscles mobilisateurs de la cheville, suite à une période de renforcement, montrant ainsi que « l'entraînabilité » de la fonction neuro-musculaire est préservée au cours du vieillissement [10, 210, 211]. Ces gains peuvent être la conséquence d'une hypertrophie musculaire [144, 145, 212, 213], à condition de travailler à des charges équivalentes à au moins 60 % de la charge maximale [145, 214] ou d'une adaptation de la commande nerveuse qui comprendrait notamment une meilleure capacité d'activation des motoneurones α [9, 10] et une réduction du niveau de co-activation musculaire durant une contraction maximale volontaire [215].

Bien que l'affaiblissement des muscles posturaux expose les personnes âgées à des troubles fonctionnels [216] et contribue à altérer l'équilibre [2, 27], peu de travaux témoignent d'une association entre une augmentation des capacités de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville, suite à une période d'entraînement, et une amélioration de la stabilité posturale [11, 217]. Dans une population de personnes âgées, Amiridis et al. (2005) ont constaté, à l'issue d'un programme de renforcement du tibialis antérieur par stimulation électrique musculaire, d'une durée de 4 semaines, une amélioration des capacités de production de force en flexion dorsale associée à une réduction de l'amplitude de déplacement du centre de pression [210]. Très récemment, Gonzalez et al. (2014) ont rapporté une augmentation de la durée de maintien de l'équilibre lors d'une tâche d'appui unipodal chez des individus âgés ayant suivi 6 semaines de renforcement musculaire [218]. Penzer et al. (2015) ont quant à eux observé, chez des individus âgés, que seulement six semaines d'entraînement en force des muscles mobilisateurs de la cheville permettent, de même qu'un programme basé sur des exercices d'équilibre, de diminuer les déplacements du centre de pression dans le sens antéropostérieur, au cours d'une tâche posturale relativement instable (c'est-à-dire sur une surface d'appui souple) [219]. Il apparaît enfin que les personnes âgées suivant une période de renforcement musculaire voient leur risque de chuter diminuer [220]. Même si la réduction de la faiblesse musculaire, suite à une période d'entraînement, semble être associée à une amélioration de la stabilité posturale, le nombre limité d'études

sur le sujet ne permet pas de conclure définitivement. Ce potentiel lien de causalité reste donc à confirmer.

En outre, le renforcement musculaire permettrait d'améliorer d'autres fonctions mises en jeu lors du maintien de l'équilibre. Il a été démontré que des exercices de renforcement musculaire peuvent augmenter très sensiblement la raideur tendineuse [221], ce qui participerait à améliorer la stabilité de l'équilibre de sujets âgés. Les mécanismes nerveux à l'origine du contrôle de l'activité des muscles posturaux, apparaissent comme étant moins sensibles à l'exercice. En effet, il a été montré qu'une période de renforcement musculaire ne modifie pas l'efficacité des boucles réflexes du triceps sural de sujets âgés [10, 219, 222]. Néanmoins, il semble que cette modalité de prise en charge puisse permettre aux personnes âgées de passer d'un contrôle central (c'est-à-dire sollicitation de la voie cortico-spinale) vers un contrôle davantage périphérique (c'est-à-dire sollicitation des voies réflexes) de l'équilibre [219]. Penzer et al. (2015) ont très récemment observé que suite à une période de renforcement musculaire, le niveau de sollicitation (c'est-à-dire activité EMG) des muscles fléchisseurs plantaires lors du maintien de l'équilibre est diminué chez les personnes âgées [219]. Ce résultat est la conséquence d'une augmentation de l'activité EMG maximale, intimement liée à l'augmentation de production de force maximale.

Aspects méthodologiques
généraux de ces études

Le vieillissement est perçu le plus souvent comme une entité ne dépendant que de l'âge, qui se retrouverait ainsi la cause des altérations observées. Or l'âge n'est qu'un élément de durée, qui favorise l'apparition d'anomalies qui demandent le temps pour s'exprimer, mais le temps n'est pas en lui-même leur cause. Ceci est particulièrement remarquable dans l'analyse des causes de chute chez la personne âgée. À côté des syncopes [223], il convient de faire allusion aux modèles de comorbidités [224] qui correspondent, dans l'analyse de la survenue de chute, à des patterns d'associations de maladies ou de conditions physiopathologiques dont l'assemblage représente un profil de risque de chute [225].

Les travaux rapportés dans la littérature concernent bien souvent des comparaisons entre sujets jeunes et âgés. Il faut remarquer que ceux qui sont considérés comme âgés ont parfois moins de 70 ans et correspondent à ce que l'on nomme des seniors et non aux personnes qui représentent le plus souvent les sujets âgés chuteurs qui sont
## Points clés

* Le maintien de l'équilibre orthostatique, dans le plan sagittal, est principalement contrôlé par les muscles mobilisateurs de la cheville et notamment les fléchisseurs plantaires qui sont des muscles dit « anti-gravitaires ».

* Il a été mis en évidence un lien entre le déclin des capacités de production de force des muscles mobilisateurs de la cheville lié à l'avancé en âge et l'altération du contrôle de l'équilibre.

* La dégradation de la stabilité posturale apparaît comme étant liée à l'augmentation de la sollicitation des muscles mobilisateurs de la cheville lors du maintien de l'équilibre orthostatique.

* Dans des populations de personnes âgées, le renforcement des muscles mobilisateurs de la cheville permettrait d'améliorer la stabilité posturale et de diminuer le risque de chute.

hospitalisés de manière itérative dans les hôpitaux. Les sujets âgés inclus dans ces études ne sont pas décrits selon les catégories utilisées en gériatrie et en gérontologie pour caractériser leur niveau de risque ou de vulnérabilité. Ainsi l'aspect des comorbidités, qui est la composante majeure à côté de l'âge dans le concept de sénescence, est souvent absent des descriptions des populations étudiées et ne permet donc pas toujours de distinguer ce qui peut correspondre à l'âge de ce qui est davantage lié à des pathologies associées. Quant aux sujets chuteurs, de nombreuses études montrent qu'il s'agit de sujets qui seront à risque de récidive et qui présentent de nombreuses altérations des fonctions d'équilibre et de marche, ne permettant pas de distinguer spécifiquement ce qui relève

des altérations neuromusculaires. L'ensemble de ces difficultés méthodologiques montre l'importance d'ouvrir une nouvelle génération de travaux sur la personne âgée mettant en relation les disciplines de recherche avec la discipline clinique de gériatrie, afin que les constatations rapportées puissent avoir une traduction clinique pour les personnes âgées.

## Conclusion

Ainsi, au regard du rôle majeur que jouent les muscles mobilisateurs de la cheville dans le contrôle de l'équilibre, le vieillissement de la fonction neuromusculaire apparaît comme étant l'un des principaux facteurs conduisant à l'instabilité posturale et donc au risque de chute chez la personne âgée. Il semble néanmoins qu'une partie des conséquences de ce phénomène puisse être contrecarrée par la pratique d'exercices physiques centrés autour des muscles posturaux et plus particulièrement des muscles mobilisateurs de la cheville. De par les bénéfices qu'elle apporte à la personne en matière de longévité, d'autonomie et de bien-être, la pratique régulière d'activité physique, composée d'exercices d'équilibre et de renforcements musculaires, est fortement recommandée, aussi bien dans le cadre préventif que dans le cadre de la prise en charge d'un patient fragile et/ou à antécédent de chute.

**Remerciements.** Les auteurs remercient le Gérontopôle des pays de la Loire et le conseil régional des pays de la Loire. Ce travail s'inscrit dans le projet Longévité, Autonomie, Autonomie.

**Liens d'intérêts:** Les auteurs déclarent ne pas avoir de lien d'intérêt en rapport avec cet article.

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