# Les *Dialium* de la région guinéo-congolaise (synthèse bibliographique)

Gael Bibang Bengono (1,2), Alain Souza (2), Félicien Tosso (3), Robin Doucet (1), Aurore Richel (1), Jean-Louis Doucet (1)

Reçu le 4 décembre 2020, accepté le 3 juin 2021, mis en ligne le 30 juin 2021.

Cet article est distribué suivant les termes et les conditions de la licence CC-BY (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.fr)

**Introduction.** Le présent travail dresse une synthèse des connaissances sur le genre *Dialium* (Fabaceae, Dialioideae) dans la région guinéo-congolaise. Il examine plus particulièrement la possibilité de valoriser durablement le bois de ces espèces et les coproduits de leur transformation en vue de diminuer la pression sur d'autres espèces de bois durs dont les populations se raréfient.

**Littérature.** Bien qu'il n'existe pas de consensus parmi les botanistes, le genre *Dialium* comprendrait 44 espèces, dont 22 espèces seraient inféodées à la région guinéo-congolaise. Les différences entre espèces sont parfois ténues et les descriptions reposent sur un nombre limité d'individus. Les espèces vivant en forêt dense humide ont des structures de populations équilibrées. À part leur mode de dispersion, lequel est zoochore, les connaissances écologiques sont très lacunaires. L'absence de données sur la dynamique des populations est particulièrement problématique dans le cadre de l'aménagement durable des forêts. Les propriétés physiques, mécaniques et biochimiques du bois ont seulement été caractérisées pour un nombre limité d'espèces.

**Conclusions.** Cet article, en proposant une clé de détermination des espèces de la région guinéo-congolaise, a tenté de clarifier la taxonomie du genre *Dialium* tout en soulevant la nécessité de mener des études génétiques complémentaires. En Afrique centrale, certaines espèces du genre *Dialium* sont localement abondantes et semblent se régénérer correctement. Elles offrent de nombreuses perspectives de valorisation car leur bois est très durable et pourrait renfermer des molécules intéressantes. Les recherches à venir devraient se concentrer en priorité sur la dynamique démographique de ces espèces et sur les propriétés de leur bois.

**Mots-clés.** Taxonomie, phylogénie, écologie, bois, métabolites, pharmacologie.

## The *Dialium* of the Guinean-Congolese region. A review

**Introduction.** The present study provides a synthesis of current knowledge on the genus *Dialium* (Fabaceae, Dialioideae), focusing on the species of the Guinean-Congolese region. In particular, it examines the possibility of sustainably using the wood and sawing co-products of *Dialium* species in order to reduce the pressure on other hardwood species whose populations are declining.

**Literature.** Although there is no consensus among botanists, the *Dialium* genus is known to include 44 species, 22 of which are endemic to the Guinean-Congolese region. The differences between species are sometimes tenuous, and descriptions are based on a limited number of individuals. Species living in rainforests have balanced population structures. Apart from their mode of dispersal, which is zoochorous, ecological knowledge of *Dialium* species is very incomplete. The lack of data on population dynamics is particularly problematic in the context of sustainable forest management. The physical, mechanical and biochemical properties of the wood of these plants have only been characterized for a limited number of species.

**Conclusions.** By proposing a key for determining the *Dialium* species of the Guinean-Congolese region, this article has attempted to clarify the taxonomy, while raising the need for further genetic studies. In Central Africa, some species of the

<footnote>(1) Université de Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Forest is life. Terra Teaching and Research Centre. Passage des Déportés, 2. BE-5030 Gembloux (Belgique). E-mail : gael.bibangbengono@student.uliege.be; gaelprestige2015@gmail.com</footnote>

<footnote>(2) Université des Sciences et Techniques de Masuku. Faculté des Sciences. Département de Biologie. Laboratoire de Génie Biologique et Pharmacologie. BP 941. Franceville (Gabon).</footnote>

<footnote>(3) Nature + asbl s/c Forest is life. TERRA Teaching and Research Centre. Passage des Déportés, 2. BE-5030 Gembloux (Belgique).</footnote>
genus *Dialium* are locally abundant and seem to regenerate well. They offer many prospects for development because their wood is very durable and could contain molecules of interest. Future research should focus primarily on the demographic dynamics of these species and the properties of their wood.

**Keywords.** Taxonomy, phylogeny, ecology, wood, metabolites, pharmacology.

# 1. INTRODUCTION

En Afrique, pour des raisons de marché, les rendements de matière de la transformation des bois tropicaux (volume de produits sur volume de grumes entré en usine) sont très faibles (30 % pour les sciages et entre 45 et 50 % pour les placages déroulés et les contreplaqués) (FRM, 2018). Cela s'explique d'une part par les règles exigeantes de classement des bois sur les marchés internationaux (ATIBT, 2017) et, d'autre part, par la concurrence déloyale du bois illégal sur les marchés nationaux (Reborredo, 2013). Cette concurrence empêche toute valorisation des sciages de moindre qualité suite à des coûts de transports prohibitifs. Par ailleurs, la valorisation de certaines espèces (comme les *Dialium*) demande des investissements supplémentaires car leur bois est très abrasif et nécessite d'utiliser des lames au carbure. Les coproduits de la transformation sont donc généralement brûlés, à défaut de pouvoir être valorisés. Cela se traduit par un gaspillage difficilement acceptable, alors que les espèces de bois durs traditionnels se raréfient (Biwolé, 2015 ; Gorel et al., 2015 ; Makemba et al., 2019), mettant en danger la survie de certaines entreprises.

Aujourd'hui, les difficultés du secteur bois en Afrique centrale obligent les acteurs à s'orienter progressivement vers des essences regroupées sous le nom d'espèces de promotion (*lesser known timber species*) ou vers de nouveaux produits (Koyo, 1982 ; ATIBT, 2017). Ce paradigme suppose :

- la mise sur le marché d'essences dont les propriétés technologiques et mécaniques sont supposées similaires à celles des espèces habituellement commercialisées ;

- la valorisation éco-efficiente et directement applicable sur les sites de transformation des coproduits actuellement non utilisés par l'industrie du bois (ATIBT, 2017).

L'exploitation de ces espèces à promouvoir devra en outre intégrer des modalités de gestion adaptées afin de garantir le maintien de leurs populations sur le long terme (Vantomme, 1991). En effet, l'exploitation forestière en Afrique centrale est extensive et s'apparente à une cueillette, en moyenne de moins de deux arbres par hectare tous les 20 à 30 ans. Bien que ce type d'exploitation ait un impact limité sur le couvert forestier, il engendre une raréfaction progressive des espèces héliophiles caractérisées par un déficit de régénération dans les forêts matures (Karsenty &

Gourlet-Fleury, 2006). Il est donc indispensable d'avoir une connaissance approfondie de l'écologie des espèces mises sur le marché.

Le genre *Dialium*, de la famille des Fabaceae (sous-famille des Dialioideae), regroupe de nombreuses espèces multi-usages, que ce soit pour la valorisation du bois ou des molécules (Raponda-Walker & Sillans, 1961). Le présent article ambitionne de synthétiser les connaissances disponibles sur les espèces de ce genre vivant dans le centre d'endémisme guinéo-congolais (White, 1986). Dans cette optique, ont été consultées les bases de données spécialisées suivantes : *Science Finder, Sciences Direct, Scopus, Pubmed et Google Scholar* ainsi que les ressources documentaires disponibles dans la bibliothèque de Gembloux Agro-Bio Tech (Université de Liège). La combinaison des mots-clés suivants a été utilisée en français et/ou leurs équivalents en anglais : *Dialium*, phylogénie, botanique, germination, densité de population, écologie, phénologie, croissance, valorisation, criblage phytochimique, sciures de bois, molécule. En outre, pour la taxonomie, les sites suivants ont été consultés : https://www.jstor.org/, http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/, https://www.floredafriquecentrale.be, http://www.theplantlist.org/

# 2. HISTOIRE DE LA TAXONOMIE ET PHYLOGÉNIE DU GENRE

La création du genre *Dialium* L. remonte à 1767, avec la description de l'espèce-type *Dialium indum* L. (Linnaeus, 1767), arbre originaire d'Inde, à feuilles composées pennées (sept paires de folioles) et à fleurs dotées de cinq pétales, de deux étamines avec des anthères oblongues et d'un ovaire supère. Deux autres espèces furent décrites quelques années plus tard : *Dialium guianense* (Aubl.) Sandwith (basionyme : *Arouna guianensis* Aubl.) d'Amérique tropicale par Fusée Aublet (1775) et *Dialium guineense* Willd. d'Afrique de l'Ouest par Willdenow (1796).

Au cours du 19ᵉ siècle, le débat autour de la classification des *Dialium* fut très animé. Il débuta par De Candolle en 1825 qui classa le genre dans la tribu des Cassieae, famille des Leguminosae et sous-famille des Caesalpinioideae. En 1892, Taubert proposa une subdivision du genre *Dialium* basée sur la présence ou non de pétales (Taubert, 1892). Il distingua deux sections : *Arouna* (espèces sans pétales) et *Codarium* (espèces ayant un ou deux pétales). Deux décennies plus tard, Harms (1915) établit une nouvelle classification
basée cette fois sur les étamines et proposa trois sections : *Eudialium* (espèces à deux étamines), *Mesodialium* (espèces à cinq étamines) et *Neodialium* (espèces à dix étamines). Steyaert (1951), suite à la description de nouvelles espèces d'Afrique, d'Amérique tropicale et d'Asie, proposa une subdivision en sous-genres sur base du type de réceptacle. Il identifia deux sous-genres : *Arouna* (réceptacle en disque pubérulent) et *Dialium* (réceptacle absent ou peu développé) et scinda le sous-genre *Arouna* en deux sections sur base de la forme du filament. Plus tard, Hutchinson (1964) reconnut à son tour 70 espèces dans le genre, mais la classification du genre au plan infra-générique ne faisait toujours pas l'unanimité.

En 1982, Rojo proposa une nouvelle classification en combinant des caractères morphologiques, de la palynologie, de la cytologie et de la phytochimie. Il reconnut finalement 27 espèces dans le genre qu'il réorganisa en sous-genres, sections et sous-sections. Le premier est le sous-genre *Arouna* dont le réceptacle des fleurs a un disque beaucoup plus large que l'ovaire. Il comprend deux sections : *Arouna* dont les anthères ont un apex pointu (sous-sections *Pirula* et *Indranentosa* dont le filament des étamines est respectivement droit et géniculé et *Codarium* dont les anthères ont un apex rétu). Les deux autres sous-genres présentent un disque absent, étroit ou aussi large que l'ovaire. Le sous-genre *Dialium* a cinq sépales. Le sous-genre *Dansera* a trois sépales et comprend deux sections : *Hova* (avec trois pétales) et *Dansera* (dépourvu de pétales).

Toutefois des incertitudes demeurent. Certaines espèces (par exemple, *D. hexasepalum* Harms) considérées comme douteuses par Rojo (1982) sont reconnues par l'*African Plant Database* (version 3.4.0.) qui, à l'inverse, classe d'autres espèces en synonymie (par exemple, *D. polyanthum* Harms et *D. pachyphyllum* Harms).

Finalement, en utilisant les séquences du génome chloroplastique matK, les *Dialium* ont été classés dans les Dialioidae reconnus comme un clade différent des Caesalpinioideae (LPWG, 2017). Cette sous-famille regroupe à présent 85 espèces et 17 genres dont le plus représenté est le genre *Dialium* avec 44 espèces recensées (LPWG, 2017 ; Zimmerman et al., 2017).

Le genre *Dialium* serait proche des genres *Apuleia*, *Petalostylis* et *Zenia* sur la base de la phylogénie et des séquences chloroplastiques rbcL et matK (Kajita et al., 2001 ; LPWG, 2017).

# 3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET DESCRIPTION BOTANIQUE DES ESPÈCES GUINÉO-CONGOLAISES

## 3.1. Répartition géographique

Le genre *Dialium* a une répartition pantropicale. Il est distribué entre le 19ᵉ parallèle nord au Mexique et Belize jusqu'au 23ᵉ parallèle sud à Madagascar (Rojo, 1982). En Afrique, on retrouve des représentants du genre du centre du Sénégal jusqu'à Maputo en Afrique australe. L'*African Plant Database* (version 3.4.0.) lui reconnait 30 espèces africaines (y compris malgaches) dont trois incertaines (voir ci-après).

En considérant les incertitudes susmentionnées, et en confrontant les différents travaux, c'est la région guinéo-congolaise qui comporterait le plus d'espèces. Vingt-deux espèces seraient présentes (en excluant *D. graciflorum* Harms, *D. latifolium* Harms, *D. poggei* Harms dont le statut est unanimement incertain). Ce nombre intègre des espèces rejetées par Rojo (1982) et inclut des espèces qu'il considère comme de bonnes espèces (Tableau 1). La figure 1 présente la distribution géographique par sous-centre d'endémisme (White,

<table><caption>**Tableau 1.** Clé d'identification des *Dialium* de la région guinéo-congolaise — *Identification key for the Dialium of the Guinean-Congolese region.*</caption><tr><td>1.</td><td>Arbre ; 5 sépales</td><td>2</td></tr><tr><td>1.</td><td>Arbrisseau ; 6 sépales</td><td>D. hexasepalum</td></tr><tr><td>2.</td><td>3 à 7 folioles</td><td>3</td></tr><tr><td>2.</td><td>7 folioles et plus</td><td>16</td></tr><tr><td>3.</td><td>Fruits glabres ou glabrescents</td><td>4</td></tr><tr><td>3.</td><td>Fruits pubescents</td><td>7</td></tr><tr><td>4.</td><td>5 étamines, boutons floraux avec une pilosité brune, espèce exclusivement congolaise</td><td>D. pentandrum</td></tr><tr><td>4.</td><td>2 étamines, boutons floraux avec pilosité blanche, espèce d'Afrique centrale ou de l'Ouest</td><td>5</td></tr><tr><td>5.</td><td>Arbre d'Afrique centrale</td><td>6</td></tr><tr><td>5.</td><td>Arbre d'Afrique de l'Ouest</td><td>D. aubrevillei (syn. D. polyanthum selon Rojo, 1982)</td></tr></table>
<table><caption>**Tableau 1 (suite).** Clé d'identification des *Dialium* de la région guinéo-congolaise — *Identification key for the Dialium of the Guinean-Congolese region.*</caption><tr><td>6.</td><td>Généralement 5 folioles, parfois 3</td><td>D. corbisieri (syn. D. polyanthum selon Rojo, 1982)</td></tr><tr><td>6.</td><td>Généralement 3 folioles, parfois 5</td><td>D. polyanthum (syn. D. pachyphyllum selon African Plant Database, version 3.4.0.)</td></tr><tr><td>7.</td><td>Face inférieure des folioles pubescente</td><td>8</td></tr><tr><td>7.</td><td>Face inférieure des folioles glabrescente à glabre</td><td>9</td></tr><tr><td>8.</td><td>4 à 5 folioles ; limbe obtus au sommet, de 7 à 17 cm de long et 3 à 7 cm de large, coriace à cartacé</td><td>D. lopense</td></tr><tr><td>8.</td><td>5 à 7 folioles ; limbe longuement acuminé au sommet, de 4 à 12 cm de long et de 1,5 à 3,5 cm de large, cartacé</td><td>D. tessmannii</td></tr><tr><td>9.</td><td>Folioles de plus de 3 cm de long et de 1,5 cm de large</td><td>10</td></tr><tr><td>9.</td><td>Folioles plus petites</td><td>D. reygaertii</td></tr><tr><td>10.</td><td>3 à 5 folioles, anthères à apex pointu sur la face adaxiale</td><td>11</td></tr><tr><td>10.</td><td>5 à 7 folioles, anthères à apex rétu, plus ou moins aplati sur la face adaxiale</td><td>D. guineense</td></tr><tr><td>11.</td><td>3 folioles</td><td>12</td></tr><tr><td>11.</td><td>5 folioles (parfois de 3 à 7)</td><td>13</td></tr><tr><td>12.</td><td>Folioles elliptiques à ovales, aiguës au sommet, de 3-7 cm de long ; gousse discoïde, veloutée, noire</td><td>D. angolense</td></tr><tr><td>12.</td><td>Folioles lancéolées, acuminées, de 5,5-10 cm de long ; gousse obovoïde, pubérulente, brune ; sépales persistants</td><td>D. kasaiense (variété de D. angolense selon Rojo, 1982)</td></tr><tr><td>13.</td><td>Réseau de nervilles lâche ou peu visible</td><td>14</td></tr><tr><td>13.</td><td>Réseau de nervilles à mailles serrées</td><td>15</td></tr><tr><td>14.</td><td>Folioles 3-5 x 3-4 cm</td><td>D. pobeguinii</td></tr><tr><td>14.</td><td>Folioles 7-8 x 3 cm</td><td>D. eurysepalum (syn. D. bipindense selon Rojo, 1982)</td></tr><tr><td>15.</td><td>Gousses globulaires-obovales, légèrement aplaties avec sépales persistants ; filet des étamines glabre</td><td>D. pachyphyllum</td></tr><tr><td>15.</td><td>Gousses sessiles, discoïdes à subglobulaires ; filet des étamines poilus</td><td>D. gossweileri (syn. de D. pachyphyllum selon Rojo, 1982)</td></tr><tr><td>16.</td><td>Folioles 7-11</td><td>17</td></tr><tr><td>16.</td><td>Folioles 11-21</td><td>D. dinklagei</td></tr><tr><td>17.</td><td>Face inférieure des folioles pubescente</td><td>18</td></tr><tr><td>17.</td><td>Face inférieure des folioles glabre</td><td>20</td></tr><tr><td>18.</td><td>Réseau de nervilles serré et saillant, pas de points translucides</td><td>19</td></tr><tr><td>18.</td><td>Réseau de nervilles lâche, points translucides</td><td>D. bipindense</td></tr><tr><td>19.</td><td>Limbe ovale et aigu à oblong-elliptique et longuement acuminé ; ovaire et gousse stipités, globulaires-aplatis ; 2 étamines ; 1 (ou 2) pétales</td><td>D. zenkeri</td></tr><tr><td>19.</td><td>Limbe ovale ou lancéolé ; gousse sessile, ellipsoïde à sommet et base aigus ; 5 étamines ; 5 pétales</td><td>D. englerianum</td></tr><tr><td>20.</td><td>Limbe de plus de 7,5 cm de long et de 2,5 cm de large, pas de points translucides</td><td>21</td></tr><tr><td>20.</td><td>Limbe plus petit, points translucides</td><td>D. excelsum</td></tr><tr><td>21.</td><td>Réseau de nervilles très apparent ; folioles claires dessous ; ovaire sessile</td><td>D. densiflorum (syn. D. zenkeri selon Rojo, 1982)</td></tr><tr><td>21.</td><td>Réseau de nervilles plus ou moins estompé ; folioles ternes dessous ; ovaire stipité</td><td>D. soyauxii (syn. D. zenkeri selon Rojo, 1982)</td></tr></table>
**Omnoguinéocongolais**

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

**Guinéen inférieur (3)**

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

**Congolais**

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

**Guinéen inférieur (1)**

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

**Centroguinéen (1)**

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

**Guinéen supérieur + guinéen inférieur**

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

**Guinéen inférieur (2)**

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

**Centroguinéen (2)**

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

**Guinéen supérieur**

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 1.** Représentation de la distribution géographique des *Dialium* par sous-centre d'endémisme dans la région guinéo-congolaise — *Geographical distribution of Dialium by sub-centre of endemism in the Guinean-Congolese region*.</figcaption></figure>

Les points d'occurrence proviennent des bases de données du Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève (CJBG, 2020), du *Catalogue of Life Partnership via Global Biodiversity Information Facility* (GBIF, 2020) et de la base de données RAINBIO (ArcGis version 10.4.1) — *The points of occurrence come from the databases of the Conservatory and Botanical Garden of the City of Geneva (CJBG, 2020), the Catalogue of Life Partnership via Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2020) and the RAINBIO database (ArcGis version 10.4.1)*.

1979 ; White, 1986 ; White, 1993) de 21 espèces pour lesquelles des données d'occurrence sont disponibles.

## 3.2. Caractérisation botanique

La description botanique des espèces du genre *Dialium* de la région guinéo-congolaise est établie avec détails par plusieurs auteurs. Selon Steyaert (1952), les *Dialium* sont des arbres moyens ou grands, rarement des arbrisseaux. Leur fût est droit, parfois tortueux. Leur base peut avoir des contreforts moyennement développés. L'écorce est lisse ou écailleuse et la tranche exsude une gomme-résine rouge ou brunâtre. Les feuilles sont composées imparipennées, à pétiole et pétiolules épaissis à la base, ridés transversalement.

Les folioles, dont le nombre varie entre 3 et 21, sont généralement subopposées à alternes, parfois opposées. Elles sont entières avec un réticulum plus ou moins dense. Les inflorescences sont des panicules terminales, parfois axillaires. Les bractées cupulaires sont caduques, à indument plus ou moins soyeux. Les boutons pyramidaux ou ellipsoïdes ne dépassent guère 6-7 mm de long, à préfloraison du calice quinconciale. Les fleurs hermaphrodites sont pédicellées ; avec 5 à 6 (7) sépales subégaux ; 0 ou 1(-3), rarement 5 petits pétales, de ± 2 mm de long. Les étamines, généralement 2, parfois 5, rarement 10, sont insérées sur le bord du disque, à filet droit ou géniculé. L'ovaire est sessile et central ou stipité et généralement excentrique, densément velouté. Il est uniloculaire et contient deux
ovules. Le style est dressé, aussi long que l'ovaire. Le fruit est une gousse indéhiscente, globulaire ou discoïde, à pulpe entourant une ou deux graines. Celles-ci sont subréniformes, à testa sillonné.

Rojo (1982) propose une clé d'identification des espèces qui s'avère toutefois peu pratique sur le terrain car elle se base essentiellement sur les caractéristiques des fleurs. Tenant compte d'espèces mises avec certitude en synonymie, de celles pour lesquelles il n'existe pas de consensus et d'autres découvertes ultérieurement (Breteler, 1994), nous proposons une nouvelle clé pour les 22 espèces potentielles de la région guinéo-congolaise. Elle se base essentiellement sur les caractéristiques des feuilles et des fruits, ces derniers demeurant présents assez longtemps à la base des arbres les ayant produits. Toutefois, vu la proximité de certaines espèces, le recours à des caractéristiques florales n'a pu être totalement évité (Tableau 1, Figure 2).

# 4. ÉCOLOGIE

## 4.1. Exigences environnementales

Les espèces du genre *Dialium* de la région guinéo-congolaise sont rencontrées sous les climats équatorialiaux à tropicaux Af, Am et Aw de la classification de Köppen (Kottek et al., 2006). Elles fréquentent divers types d'habitats (Rojo, 1982 ; Pendje, 1994 ; White & Abernethy, 1996 ; Doucet, 2003 ; Lemmens et al., 2012 ; Meunier et al., 2015). Certaines espèces sont observées préférentiellement dans les savanes boisées ou dans les galeries forestières, c'est le cas de *D. angolense*, *D. kasaiensis*, *D. englerianum* et *D. guineense*. D'autres affectionnent particulièrement les forêts riveraines, notamment *D. reygaertii*, *D. pobeguinii* et *D. zenkeri*. Enfin, certaines sont plutôt indicatrices de forêt sempervirente âgée : *D. pachyphyllum*, *D. pentandrum*, etc. La plupart des espèces sont majoritairement retrouvées à des altitudes inférieures à 1000 m. Toutefois, *D. angolense* a été observée sur les rochers de quartz entre 700 et 1275 m d'altitude (Oliver, 1871).

## 4.2. Densités et structures de population

Concernant les espèces forestières, les inventaires d'aménagement fournissent, au niveau du genre, de précieuses informations sur les densités et répartitions par classe diamétrique (Réjou-Méchain et al., 2011). L'obtention de données spécifiques est plus délicate, surtout dans le genre *Dialium*, car la distinction des différentes espèces est une tâche très complexe. Au Gabon, le terme « omvong » regroupe les espèces possédant de 3 à 5 folioles (*D. pachyphyllum*,

*D. angolense*, *D. polyanthum*, *D. lopense*), alors que toutes les autres espèces sont regroupées sous le vocable « eyoum ». Au Cameroun, les espèces ayant 3 à 5 folioles sont appelées « eyoum » et les autres espèces « eyoum rouge, eyoum blanc, eyoum à petites feuilles, etc. ».

Le **tableau 2** présente les données issues d'inventaires d'aménagements de concessions forestières couvrant environ 1600000 ha au Cameroun et au Gabon. Ces données indiquent que les densités (diamètre à hauteur de poitrine : dhp ≥ 20 cm) varient selon le type forestier. Elles sont plus élevées en forêts sempervirentes qu'en forêts semi-décidues. Les *Dialium* ayant de 3 à 5 folioles peuvent atteindre des densités de 6,42 pieds par hectare dans les forêts sempervirentes, alors qu'elles culminent à 0,23 en forêt semi-décidue. Les autres espèces de *Dialium* atteignent 2,7 pieds en forêt sempervirente et 0,58 dans les forêts semi-décidues. Les figures 3a, 3b, 3c et 3d illustrent les structures de population obtenues pour les deux groupes dans les concessions forestières pour lesquelles les données sont présentées dans le **tableau 2**. La structure de population est identique pour les deux groupes, qu'on soit en forêt sempervirente ou en forêt semi-décidue. Décroissant de façon exponentielle, elle suggère une régénération assurée dans le long terme. Le groupe des *Dialium* avec 3 à 5 folioles comprend toutefois des individus pouvant atteindre de plus gros diamètres.

## 4.3. Phénologie, dispersion des graines et germination

Les espèces du genre *Dialium* dominent certaines forêts tropicales sempervirentes de plaine et du bassin central du Congo (Beaune et al., 2013c). La plupart fleurissent en saison des pluies sur une assez longue période (Aubréville, 1968). La présence de fruits a été signalée entre novembre et juillet au Gabon (Lemmens et al., 2012 ; White & Abernethy, 1996). *Dialium lopense*, par exemple, fleurit entre décembre et janvier et fructifie d'avril à début juillet (White & Abernethy, 2016). Le **tableau 3** synthétise les rares informations disponibles sur les périodes de floraison et de fructification des *Dialium* de la région guinéo-congolaise.

Les graines de *D. aubrevillei* ont probablement une dormance de type tégumentaire car les délais de germination peuvent varier de deux semaines à trois mois, avec un taux de germination modéré, généralement proche de 50 % (De La Mensbruge, 1966 ; Lemmens et al., 2012). L'endocarpe des fruits est adapté à l'endozoochorie (Beaune et al., 2013a ; Beaune et al., 2013b). Les graines sont dispersées par les primates (principalement les bonobos et les gorilles), les éléphants ou encore les petits rongeurs (Idani, 1986 ; Beaune et al., 2013a ; Ahoua et al., 2015 ; Haurez,
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 2.** Partie de (a) fût, (b) plantule et (f) tranche exsudant un liquide poisseux rougeâtre de *Dialium lopense* ; (c) fleurs de *Dialium cf. polyanthum* ; (d) fruits et (e) feuilles de *Dialium dinklagei* — (a) trunck, (b) plant and (f) slash exuding a sticky reddish liquid of *Dialium lopense*; (c) flowers of *Dialium cf. polyanthum*; (d) fruits and (e) leaves of *Dialium dinklagei*.</figcaption></figure>

© J.-L. Doucet

2015). Plusieurs travaux ont montré que les graines transitant par le tube digestif des primates ont un taux de germination plus élevé que les graines non ingérées (Takasaki, 1983 ; Idani, 1986 ; Beaune et al., 2013b). En outre, d'autres observations ont montré que de

petits primates tels que les mangabeys noirs à crête (*Lophocebus aterrimus*) participaient à la dispersion des graines de *Dialium* en crachant les graines (souvent égratignées) après dégustation de la pulpe (Beaune et al., 2013a). En l'absence de disperseurs de graines,
<table><caption>**Tableau 2.** Densités des populations du genre *Dialium* dans les forêts sempervirentes et semi-décidues (dhp ≥ 20 cm) — Population densities of Dialium in evergreen and semi-deciduous forests (dbh ≥ 20 cm).</caption><thead><tr><th>Type forestier</th><th>Taxon</th><th>Densité</th><th>Superficie</th><th>Localisation</th><th>Source</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="8">Forêts sempervirentes</td><td rowspan="8">Dialium<br>à 3-5 folioles</td><td>3,12</td><td>335954</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>SBL, 2003</td></tr><tr><td>6,42</td><td>198653</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>Precious Woos and Terea, 2015a</td></tr><tr><td>3,66</td><td>198734</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>Precious Woos and Terea, 2015b</td></tr><tr><td>1,32</td><td>199435</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>Precious Woos and Terea, 2015c</td></tr><tr><td>5,00</td><td>36440</td><td>Sud du Cameroun</td><td>WIJMA, 2011</td></tr><tr><td>5,59</td><td>199015</td><td>Est du Gabon</td><td>Nature + asbl &amp; Olam Gabon, 2014a</td></tr><tr><td>6,06</td><td>19905</td><td>Est du Gabon</td><td>Nature + asbl &amp; Olam Gabon, 2014b</td></tr><tr><td>5,14</td><td>83948,16</td><td>Sud-ouest du Cameroun</td><td>Wijma S.A &amp; Nature+ asbl, 2016</td></tr><tr><td rowspan="4">Autres espèces</td><td>1,16</td><td>335954</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>SBL, 2003</td></tr><tr><td>2,12</td><td>198653</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>Precious Woods &amp; Terea, 2015a</td></tr><tr><td>2,70</td><td>198734</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>Precious Woods &amp; Terea, 2015b</td></tr><tr><td>1,05</td><td>199435</td><td>Sud-est du Gabon</td><td>Precious Woods &amp; Terea, 2015c</td></tr><tr><td rowspan="4">Forêts semi-décidues</td><td rowspan="4">Dialium<br>à 3-5 folioles</td><td>0,04</td><td>43934,13</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Pallisco, 2015</td></tr><tr><td>0,23</td><td>120092,98</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Alpicam-Grumcam, 2020a</td></tr><tr><td>0,12</td><td>82743,92</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Alpicam-Grumcam, 2020b</td></tr><tr><td>0,15</td><td>75830,34</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Alpicam-Grumcam, 2020c</td></tr><tr><td rowspan="4">Autres espèces</td><td>0,58</td><td>43934,13</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Pallisco, 2015</td></tr><tr><td>0,21</td><td>120092,98</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Alpicam-Grumcam, 2020a</td></tr><tr><td>0,11</td><td>82743,92</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Alpicam-Grumcam, 2020b</td></tr><tr><td>0,23</td><td>75830,34</td><td>Sud-est du Cameroun</td><td>Nature + asbl &amp; Alpicam-Grumcam, 2020c</td></tr></tbody></table>

la dormance peut être interrompue par imitation du processus naturel, permettant à la graine d'absorber de l'eau, de gonfler et d'activer la germination (Beaune et al., 2013b). Beaune et al. (2013b) conseillent, par exemple pour *D. corbisieri*, de scarifier l'endocarpe à l'aide d'un couteau jusqu'à l'apparition de l'endosperme. Cela permet de passer d'un taux de germination de 0 à 96 %. Par ailleurs, un prétraitement de 5 min à l'acide sulfurique pur ($H_2SO_4$) des graines de *D. guineense* améliorerait sa germination (Todd-Bockarie & Duryea, 1993; McDonal & Omoruyi, 2003).

La germination est phanérocotyle et épigée avec des cotylédons charnus (Rojo, 1982). L'hypocotyle et l'épicotyle mesurent de 2 à 5 cm. Les premières feuilles sont simples et opposées, verticillées par deux ou quatre, à limbe cordiforme ou arrondi à la base et longuement acuminé au sommet (*D. aubrevillei*, *D. dinklagei*, *D. guineense*) (De La Mensbruge, 1966).

## 5. AMÉNAGEMENT FORESTIER

En Afrique centrale, les forêts dédiées à la production de bois d'œuvre doivent faire l'objet d'un plan d'aménagement. Celui-ci repose notamment sur un inventaire statistique des ressources ligneuses, l'utilisation de tarifs de cubage, le respect de diamètres minimums légaux d'exploitation, le calcul de taux de reconstitution.

### 5.1. Tarif de cubage

Très peu d'équations permettant d'estimer les volumes sont disponibles pour le genre *Dialium*. L'office national de développement des forêts du Cameroun (Ministère des Forêts et de la Faune, 2005) propose trois tarifs de cubage :

$$V = 0,000672D^{2,07027} \quad (\text{Éq. 1})$$
Forêts sempervirentes

Dialium avec 2 à 5 folioles

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Autres espèces du genre Dialium

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Forêts semi-décidues

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

**Figure 3.** Structures diamétriques globales du genre *Dialium* dans les forêts sempervirentes et semi-décidues du Cameroun et du Gabon — *Global diameter structures of Dialium in evergreen and semi-deciduous forests in Cameroon and Gabon*.

Source : **Tableau 2** — **Table 2**.

$$V = 0,00005876^{D2,253504} \qquad (\text{Éq. 2})$$

$$V = 1,858 - 0,03518D + 0,0010283D^2 \qquad (\text{Éq. 3})$$

où D représente le diamètre de l'arbre en cm, V est le volume de l'arbre en m³.

L'équation 1 doit être appliquée dans les forêts sempervirentes, l'équation 2 dans les forêts semi-décidues et l'équation 3 dans les forêts de transition (congolaises). Toutefois, ces équations, non spécifiques au genre *Dialium*, sont potentiellement biaisées (Fayolle et al., 2013; Ligot et al., 2018), le nombre d'arbres et la gamme de diamètre ayant permis de les construire n'étant pas précisés (Ligot et al., 2018).

Pour *D. guineense*, Akindele (2005) a construit un tarif de cubage à deux entrées (diamètre en cm et hauteur en m), à partir de 12 individus (diamètres compris entre 20 et 158 cm) (Éq. 4) :

$$V = -0,0553 + 0,000560D^{1,3336} H^{0,9561} \qquad (\text{Éq. 4})$$

Enfin, au Gabon, pour *D. pachyphyllum*, Bile Allogho (1999) propose le tarif suivant (Éq. 5) :

$$V = 9,72D^{2,46} \qquad (\text{Éq. 5})$$

où D représente le diamètre en m et V le volume en m³

## 5.2. Diamètre minimum d'exploitation (DME)

Le diamètre minimum d'exploitabilité ou DME est défini par les législations nationales. Il est fixé, pour toutes les espèces du genre *Dialium*, à 70 cm au Gabon (Loi n°16/01 du 31/12/2001) et en République centrafricaine (Loi n°08.022) et à 60 cm dans les deux Congo (Arrêté n°036/CAB/MIN/ECN-EF; Décret n°2002-437 du 31/12/2002, article 91). Au Cameroun,
<table><caption>**Tableau 3.** Périodes de floraison et de fructification de quelques espèces de *Dialium* au Gabon, Cameroun, République démocratique du Congo (R.D.C), Congo Brazzaville et Libéria — *Flowering and fruiting periods of some Dialium species in Gabon, Cameroon, Democratic Republic of Congo (D.R.C.), Congo Brazzaville and Liberia.*</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espèce</th><th colspan="2">Gabon</th><th colspan="2">Cameroun</th><th colspan="2">R.D.C.</th><th colspan="2">Congo</th><th colspan="2">Libéria</th></tr><tr><th>Floraison</th><th>Fructification</th><th>Floraison</th><th>Fructification</th><th>Floraison</th><th>Fructification</th><th>Floraison</th><th>Fructification</th><th>Floraison</th><th>Fructification</th></tr></thead><tbody><tr><td>D. tessmannii</td><td>Déc-juin</td><td>Mars</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. pachyphyllum</td><td>Nov-juin</td><td>Fév</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. densiflorum</td><td>Sept-oct</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. soyauxii</td><td>Sept-déc</td><td>Déc</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. eurysepalum</td><td>Sept</td><td>Sept-janv</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. bipinnense</td><td>Sept-janv</td><td>Juil</td><td></td><td></td><td>Juin</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Juin</td></tr><tr><td>D. dinklagei</td><td>Mars-nov</td><td>Avril-nov</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. lopense</td><td>Déc-janv</td><td>Avril-juil</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. guineense</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. polyanthum</td><td>Avril-mai</td><td>Oct-sept</td><td></td><td></td><td>Avril-mai</td><td>Oct-sept</td><td></td><td></td><td>Avril-mai</td><td>Oct-sept</td></tr><tr><td>D. aubrevillei</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D. zenkeri</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Références</td><td>Aubréville, 1968 ; Abernethy, 1996 ; Harris, 2002 ; Mensah, 2012</td><td></td><td></td><td></td><td>Harris, 2002 ; Aubréville, 1970 ; Hutchinson & Dalziel, 1958</td><td>Aubréville, 1968</td><td>Aubréville, 1968</td><td>Aubréville, 1970 ; Harris, 2002</td><td>Lemmens et al., 2012</td><td></td></tr></tbody></table>

il est de 50 cm (*D. guineense*, *D. zenkeri*) ou de 60 cm (les autres espèces) (ONADEF, 1992).

### 5.3. Taux de reconstitution et accroissements diamétriques

Le taux de reconstitution (%RE) exprime la proportion d'individus exploités au cours d'une rotation (cycle d'exploitation) que l'on retrouvera lors de la rotation suivante. La formule généralement utilisée est celle fournie par Durrieu De Madron & Forni (1997) :

$$ \%RE = 100 [B(1-\Delta)(1-\alpha)^R]/A \quad (\text{Éq. 6}) $$

avec B : effectif des tiges d'avenir susceptibles de dépasser le DME après le temps de rotation, Δ : taux de dégâts dus à l'exploitation, A : nombre de tige de diamètre supérieur au DME en début de rotation, α : taux de mortalité naturelle annuelle, R : rotation (années).

L'effectif susceptible de dépasser le DME au cours de la rotation dépend de l'accroissement diamétrique moyen. Peu d'informations sont disponibles dans la littérature à ce sujet. Au Cameroun, l'ONADEF (1992) suggère d'utiliser 0,35 cm·an⁻¹ pour *D. pachyphyllum* et 0,4 cm·an⁻¹ pour les autres espèces. À défaut de données locales, Picard & Gourlet-Fleury (2011) recommandent d'utiliser la valeur de 0,25 cm·an⁻¹ par tous les *Dialium*.

Si le taux de reconstitution obtenu n'atteint pas le seuil minimal requis (Tableau 4), le DME devra être relevé afin d'y arriver. On parle alors de DMA (diamètre minimum d'aménagement).

## 6. USAGES

### 6.1. Bois

L'anatomie du bois de diverses espèces de *Dialium* a fait l'objet de plusieurs études et est bien décrite (Steyaert, 1951 ; Steyaert, 1953 ; Rojo, 1982 ; Lemmens et al., 2012). Elle se caractérise par un parenchyme en nombreuses couches tangentielles (2-6 par mm), plus fines que les bandes de tissus fibreux, tantôt continues et rectilignes, tantôt sinueuses et plus ou moins discontinues (Normand & Paquis, 1976).
<table><caption>**Tableau 4.** Taux de reconstitution minimum exigé dans les réglementations des pays d'Afrique centrale — *Minimum recovery rate required in the regulations of Central African countries*.</caption><thead><tr><th>Pays</th><th>Taux de reconstitution minimum</th><th>Remarque</th><th>Source</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cameroun</td><td>50 %</td><td>Par essence</td><td>Ministère des Eaux et Forêts/République du Cameroun, 2001</td></tr><tr><td rowspan="2">Congo</td><td>75 %</td><td>Ensemble des essences des peuplements exploités</td><td>CNIAF/MEFE, 2005</td></tr><tr><td>50 %</td><td>Groupe essences commercialisées</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Gabon</td><td>75 %</td><td>Okoumé</td><td>Présidence de la république/Gabon, 2004</td></tr><tr><td>70 %</td><td>Groupe « bois divers »</td><td></td></tr><tr><td>40 %</td><td>Essences prises individuellement</td><td></td></tr><tr><td>RCA</td><td>50 %</td><td>Par essence aménagée</td><td>Ministère des Eaux, Forêts, Chasse et Pêche, chargé de l'Environnement, 2009</td></tr><tr><td rowspan="2">RDC</td><td>30 %</td><td>Par essence aménagée</td><td>Ministère des Eaux et Forêts, 2006</td></tr><tr><td>50 %</td><td>Groupe d'essences aménagées</td><td></td></tr></tbody></table>

Les *Dialium* ont généralement des bois durables, résistants aux champignons, aux termites, aux térébrants marins et aux insectes (Meunier et al., 2015 ; Gérard et al., 2016). Le bois peut être employé en parqueterie, ébénisterie, pour le revêtement extérieur, pour la construction des ponts et d'autres usages industriels en travaux lourds (Gérard et al., 2011 ; Lemmens et al., 2012 ; Meunier et al., 2015 ; Gérard et al., 2016 ; Martin & Vernay, 2016). Par contre, ils ne peuvent être utilisés en milieux marins (Gérard et al., 2016 ; Martin & Vernay, 2016). La classe d'emploi est de type 4 (utilisation en contact avec le sol ou l'eau douce). Le **tableau 5** dresse les caractéristiques physico-mécaniques et de durabilité naturelle des espèces étudiées.

Aucune statistique concernant l'exploitation, la transformation ou la commercialisation des *Dialium* n'ayant été trouvée, il est raisonnable de penser que les volumes commercialisés sont très faibles. Cela pourrait notamment être dû à la difficulté de transformation de ces espèces. Le bois est en effet particulièrement désaffutant et le recours à des lames au carbure de tungstène est nécessaire (Gérard et al., 2016).

## 6.2. Usages traditionnels

Les fruits de *Dialium* sont récoltés dans certains pays, plus particulièrement dans les régions sèches (Normand & Paquis, 1976 ; Ayessou et al., 2014). Acidulés et sucrés, ils sont très prisés par les populations (Oliver, 1871 ; Wild & Exell, 2007). La poudre des graines est utilisée comme succédané du café en Inde (Rojo, 1982). En pharmacopée, les décoctions d'écorces de *D. angolense* au Congo ou de *D. guineense* en Afrique de l'Ouest sont utilisées pour le traitement

du paludisme (Yetein et al., 2013 ; Chinsembu, 2015). Dans le domaine magico-religieux, les cendres issues de la combustion d'écorces de *D. dinklagei* et de la peau de céphalophe bleu (*Phitalomba congica*) étaient autrefois utilisées au Gabon pour repousser la malchance durant les périodes de chasse et rapporter de gros butins (Raponda-Walker & Sillans, 1961). En artisanat, les écorces étaient utilisées pour la confection d'œuvres d'art et pour sculpter des figures comme des amulettes, des statuettes et des objets d'ornement (Raponda-Walker & Sillans, 1961)

Enfin, le bois est traditionnellement utilisé dans les constructions de maisons ou de greniers, pour la fabrication de mortiers, de manches d'outils traditionnels, de charbon de bois ou comme bois de chauffage (Raponda-Walker & Sillans, 1961 ; Lokonon et al., 2013).

Le **tableau 6** synthétise les principales utilisations connues en médecine traditionnelle de quelques espèces du genre *Dialium*.

## 7. VALORISATION DES PROPRIÉTÉS CHIMIQUES ET BIOCHIMIQUES

Les légumineuses comprennent généralement des glycosides cyanogénétiques, des saponines, des tanins, du mucilage et des anthocyanes (Saidi, 2019). Les alcaloïdes y sont aussi généralement communs (Trease & Evans, 2002). De nombreux genres de cette famille ont fait l'objet d'études phytochimiques, mais le genre *Dialium* demeure encore peu étudié. En effet, sur les 44 espèces de *Dialium* reconnues à ce jour, nous en avons recensé seulement 5 ayant fait état d'une étude d'activité et/ou d'un screening phytochimique. C'est
<table><caption>**Tableau 5.** Caractéristiques anatomiques et technologiques et de durabilité naturelle des bois de quelques espèces du genre *Dialium*. Les propriétés suivantes : densité, dureté de Monnin, module de rupture en flexion statique, module d'éléasticité et contrainte de rupture en compression axiale sont présentées à 12 % d'humidité d'équilibre du bois — *Anatomical and technological characteristics and natural durability of the woods of some species of the genus Dialium. The following properties: density, Monnin hardness, modulus of rupture in static bending, modulus of elasticity and breaking stress in axial compression are presented at 12% equilibrium wood moisture content.* Sources : Lemmens et al., 2012 ; Gérard et al., 2016 ; www.itto.int.fr</caption><thead><tr><th>Propriété</th><th>Unité</th><th>D. aubrevillei</th><th>D. pachyphyllum</th><th>D. bipindense</th><th>D. dinklagei</th></tr></thead><tbody><tr><td>Densité du bois</td><td>kg·m<sup>-3</sup></td><td>900-1050</td><td>890-1060</td><td>1070</td><td>940</td></tr><tr><td>Point de saturation des fibres</td><td>%</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td></tr><tr><td>Rétractabilité tangentielle totale</td><td>%</td><td>10,4</td><td>10,4-11</td><td>8,7</td><td>7,7</td></tr><tr><td>Rétractabilité radiale totale</td><td>%</td><td>5,2</td><td>5,3-5,8</td><td>4,9</td><td>4,7</td></tr><tr><td>Dureté de Monnin</td><td>-</td><td>8,2-11,3</td><td>10,6</td><td>10,8</td><td>8</td></tr><tr><td>Module de rupture en flexion statique</td><td>Mpa</td><td>165-203</td><td>172-263</td><td>123</td><td>149</td></tr><tr><td>Module d'éléasticité</td><td>Mpa</td><td>20 600-25 500</td><td>20 100-25 200</td><td>22 700</td><td>21 950</td></tr><tr><td>Contrainte de rupture en compression axiale</td><td>Mpa</td><td>96-128</td><td>73-116</td><td>97</td><td>79</td></tr><tr><td>Durabilité champignons basidiomycètes</td><td>-</td><td>Classe 1 très durable</td><td>Classe 1 très durable</td><td>Classe 1 très durable</td><td>Classe 1 très durable</td></tr><tr><td>Durabilité insectes bois sec</td><td>-</td><td>Durable</td><td>Durable</td><td>Durable</td><td>Durable</td></tr><tr><td>Durabilité termites</td><td>-</td><td>Classe D durable</td><td>Classe D durable</td><td>Classe D durable</td><td>Classe D durable</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau 6.** Principales utilisations en médecine traditionnelle des *Dialium* — Main uses of Dialium in traditional medicine.</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Parties utilisées</th><th>Modes de préparation</th><th>Maladies et symptômes soignés</th><th>Sources</th></tr></thead><tbody><tr><td>D. angolense</td><td>Écorces</td><td>Décoction</td><td>Paludisme</td><td>Manya et al., 2020</td></tr><tr><td>D. indum</td><td>Écorces</td><td>Décoction</td><td>Cancer, maux de tête et douleurs</td><td>Ijowa & Ajiwe, 2017</td></tr><tr><td>D. indum</td><td>Feuilles</td><td>Macération</td><td>Fièvre, douleurs prénatales et œdème</td><td>Ijowa & Ajiwe, 2017</td></tr><tr><td>D. indum</td><td>Fruits</td><td>Décoction</td><td>Diarrhée</td><td>Ijowa & Ajiwe, 2017</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Écorces</td><td>Décoction</td><td>Fièvre, maux de tête</td><td>Ezeja et al., 2011</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Écorces, feuilles</td><td>Décoction, macération</td><td>Aménorrhée, infertilité féminine, anurie, jaunisse, gonorrhée, dysménorrhée, fièvre, palpitations, diarrhées et paludisme</td><td>Odukoya et al., 1996 ; Bero et al., 2009</td></tr><tr><td>D. guinense</td><td>Feuilles</td><td>Décoction</td><td>Paludisme</td><td>Bero et al., 2009 ; Bero et al., 2011 ; Yetein et al., 2013 ; Chinsembu, 2015</td></tr><tr><td>D. gossweleri</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>Anémie et troubles sanguins</td><td>Catarino et al., 2019</td></tr><tr><td>D. dinklagei</td><td>Feuilles</td><td>Décoction</td><td>Jaunisse, hématurie, fièvre</td><td>Lemmens et al., 2012</td></tr><tr><td>D. dinklagei</td><td>Écorces</td><td>Infusion</td><td>Arthrite</td><td>Lemmens et al., 2012</td></tr></tbody></table>

n.d. : non défini — *undefined*.
D. guineense qui est de loin l'espèce la plus étudiée pour ses activités biologiques et sa composition chimique (Ogu et al., 2013 ; Moronkola et al., 2017 ; Ajiboye et al., 2018 ; Gnansounou et al., 2018). Globalement, très peu d'études ont fait état d'un criblage poussé basé sur des méthodes de chromatographie telles que la chromatographie liquide/gazeuse couplée à la spectroscopie de masse (LC-MS/GC-MS). Les activités les plus fréquemment rencontrées chez les espèces du genre *Dialium* sont de type antioxydant, antibactérien, antimicrobien et antiparasitaire. Certaines espèces permettraient aussi une régulation du taux de sucre dans le sang (Bero et al., 2009 ; Bero et al., 2011 ; Afolabi et al., 2018). Le **tableau 7** présente une synthèse des études phytochimiques réalisées sur quelques espèces du genre.

À ce jour, une seule molécule spécifique au genre a été mise en évidence. Il s'agit d'un triterpène appelé Dialiumoside (ou olean-18-ène) isolé de *D. excelsum*. Cette molécule a une cytotoxicité contre les cellules KB-3-1 du carcinome du col de l'utérus humain et les cellules KB-V1 multi-résistantes (Awantu et al., 2011).

## 8. STATUT DE CONSERVATION

Certaines espèces de *Dialium* sont répertoriées dans la liste rouge de l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN). La synthèse des statuts de vulnérabilité est dressée au **tableau 8**. Quatre espèces sont considérées comme menacées. Parmi celles-ci, seule *D. hexasepalum* est présente dans la région guinéo-congolaise.

Selon Beaune et al. (2013c), ces espèces sont aussi menacées à cause de la chasse à but commercial vidant l'écosystème forestier des potentiels disperseurs de graines, dont les primates, ce qui pourrait perturber sur le long terme la dynamique de population de ces espèces (Terborgh et al., 2008 ; Beaune et al., 2013c).

## 9. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

De cette synthèse bibliographique, il ressort globalement que le genre *Dialium* reste très peu étudié. Si le genre est relativement bien documenté au niveau botanique, sa taxonomie est toujours soumise à controverse. De nombreuses espèces n'ont été décrites qu'à partir d'un très faible nombre d'échantillons et divers auteurs proposent de regrouper certaines espèces, mais les mises en synonymie proposées varient selon ces auteurs. Une taxonomie unanimement reconnue serait pourtant l'étape préliminaire à toute étude écologique ou à toute perspective de valorisation. Le recours à des marqueurs moléculaires pourrait permettre de clarifier le statut taxonomique des différents taxons abordés dans cette synthèse.

Les connaissances en écologie (tempérament, croissance, reproduction, régénération) sont très lacunaires. Les paramètres (mortalité naturelle, croissance) utilisés lors des aménagements forestiers sont en conséquence imprécis.

Les propriétés physico-mécaniques du bois ont été étudiées pour un nombre limité d'espèces. Par ailleurs, sur les 22 espèces potentielles de la région guinéo-congolaise, à peine trois ont fait l'objet d'un criblage phytochimique et/ou d'études de leurs activités biochimiques.

Pourtant, dans un contexte de raréfaction des essences commerciales principales, il est indispensable de mieux valoriser les ressources en limitant la pression sur les espèces principales et en valorisant les coproduits issus de la transformation du bois. À l'inverse d'espèces dont les propriétés technologiques semblent proches (par exemple l'azobé, *Lophira alata*), les populations de *Dialium* affichent des structures de population particulièrement favorables à une reconstitution de la ressource sur le long terme (Biwolé et al., 2019).

La transformation du bois devrait idéalement s'accompagner d'une valorisation des molécules issues des coproduits du sciage, d'autant que les quelques données biochimiques disponibles laissent entrevoir des perspectives particulièrement intéressantes. Ce secteur d'activité, qui est déjà très développé en Europe (par exemple, la fabrication des premiers aérogels par condensation des tanins, Szczurek et al., 2019), en est encore à ses balbutiements en Afrique. Les principes actifs issus du métabolisme secondaire des plantes sont pourtant utilisés depuis des époques très anciennes, par exemple pour leur potentiel antiparasitaire (Bakkali et al., 2008).

En outre, la forte présomption de présence de polyphénols au sein des espèces du genre *Dialium* laisse entrevoir des perspectives potentiellement très intéressantes dans les domaines pharmaceutique, cosmétique et/ou agro-alimentaire.

### Remerciements

Nous remercions l'ensemble des sociétés dont les données d'aménagement forestier ont été valorisées (Pallisco, CEB-Precious Woods, GRUMCAM, SBL, Wijma). Nous remercions le projet PPECF EHPVAL (Essences à Haut Potentiel de Valorisation), les fonds ERASMUS et l'asbl Nature + pour le financement de nos travaux.

### Bibliographie

* Abernethy K., 1996. *Génétique des arbres de la forêt tropicale humide (étude pilote)*. Bruxelles : AGRECO-CTFT.
<table><caption>**Tableau 7.** Études phytochimiques réalisées chez quelques espèces du genre *Dialium* — *Phytochemical studies carried out in some species of the Dialium genus.*</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Organes étudiés</th><th>Extraits</th><th>Familles des composés</th><th>Molécules caractérisées et/ou isolées</th><th>Méthodes de caractérisation</th><th>Activités concernées</th><th>Sources</th></tr></thead><tbody><tr><td>D. cochinchinense</td><td>Graines</td><td>EthanOH</td><td>Polyphénols, flavonoïdes, alcaloïdes, saponines, coumarines, etc.</td><td>n.d.</td><td>color test</td><td>Antioxydante, antimicrobienne, cytotoxicité</td><td>Bui et al., 2019</td></tr><tr><td>D. cochinchinense</td><td>Écorces</td><td>Aqueux EtanOH</td><td>Composés phénoliques, etc.</td><td>1,2-Benzenediol,2-O-Méthyl-D-xyllose, 2-Pentanethiol, etc.</td><td>GC-MS</td><td>Antioxydante</td><td>Chhouk et al., 2018</td></tr><tr><td>D. dinklagei</td><td>Fruits</td><td>DCM</td><td>Terpènes</td><td>(Z)-3-hexenal, a-pinène, méthyl 2-furoate, limonene, etc.</td><td>GC, GC-MS, GC-olfactif</td><td>Profil aromatique</td><td>Lasekan &amp; See, 2015</td></tr><tr><td>D. excelsum</td><td>Écorces et fruits</td><td>DCM-MeOH</td><td>Terpènes</td><td>Olean-18-ene triterpenoïde, etc.</td><td>GC-MS</td><td>Cytotoxicité</td><td>Awantu et al., 2011</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Feuilles</td><td>DCM-MeOH</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>Cytotoxicité, antiparasitaire (trypanosome, leishmaniose, plasmodium)</td><td>Bero et al., 2009</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Feuilles, écorces, fruits</td><td>Huile essentielle</td><td>Esther, aldéhydes, saponines, stéroïdes, glycosides, etc.</td><td>(4E)-4-hexenylacetate, 2-ethylhexanol, nonanal, β-linalool, etc.</td><td>GC, GC-MS</td><td>n.d.</td><td>Moronkola et al., 2017</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Feuilles</td><td>EthanOH</td><td>Alcaloïdes, flavonoïdes, saponine, phénols, tannins et stéroïdes, etc.</td><td>n.d.</td><td>color test</td><td>Antibactérienne</td><td>Osuagwu &amp; Eme, 2013</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Fruits</td><td>Huile essentielle DCM</td><td>Esther, aldéhydes, etc.</td><td>(Z)-3-hexenal, a-pinène, méthyl 2-furoate, limonène, etc.</td><td>GC, GC-MS, GC-olfactif</td><td>Olfactive</td><td>Lasekan &amp; See, 2015</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Écorces de tige</td><td>MeOH</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>Analgésique</td><td>Ezeja et al., 2011</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Fruits et écorces</td><td>EthanOH</td><td>Saponines, tannins, alcaloïdes et glycosides, etc.</td><td>n.d.</td><td>color test</td><td>Antibactérienne</td><td>Ajiboye et al., 2018</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Feuilles</td><td>DCM-MeOH</td><td>Triterpène</td><td>3-O-[â-D-glucopyranosiduronic acid] oleanolic, etc.</td><td>GC-MS</td><td>Molluscicide</td><td>Odukoya et al., 1996</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Feuilles</td><td>DCM-MeOH</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>Antiplasmodiale</td><td>Bero et al., 2009</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tableau 7 (suite).** Études phytochimiques réalisées chez quelques espèces du genre *Dialium* — *Phytochemical studies carried out in some species of the Dialium genus*.</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Organes étudiés</th><th>Extraits</th><th>Familles des composés</th><th>Molécules caractérisées et/ou isolées</th><th>Méthodes de caractérisation</th><th>Activités concernées</th><th>Sources</th></tr></thead><tbody><tr><td>D. guineense</td><td>Fruits</td><td>EthanOH</td><td>Glucose, fructose, protéines, lipides et vitamines</td><td>Acide ascorbique, B-carotène, etc.</td><td>HPLC</td><td>Nutritive</td><td>Ayessou et al., 2014</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Fruits</td><td>EthanOH</td><td>Flavonoïdes, alcaloïdes, tanins, saponines, oxalates et glycosides</td><td>n.d.</td><td>color test</td><td>Antibactérienne</td><td>Ajiboye et al., 2015</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Feuilles</td><td>MeOH</td><td>Tanins, alcaloïdes, flavonoïdes</td><td>n.d.</td><td>color test</td><td>Anti-vibrio</td><td>Akinpelu et al., 2011</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Fruits</td><td>EthanOH</td><td>Polyphénol</td><td>n.d.</td><td>color test</td><td>Anti-hépato</td><td>Besong et al., 2016</td></tr><tr><td>D. guineense</td><td>Écorces</td><td>MeOH</td><td>Carbohydrates, tanins, saponines, glycosides cardiaques, stéroïdes/triterpènes, alcaloïdes,...</td><td>n.d.</td><td>color test</td><td>Antidiarrhique</td><td>Ogu et al., 2013 ; Besong et al., 2016</td></tr><tr><td>D. indum</td><td>Fruits</td><td>MeOH</td><td>Polyphénols, etc.</td><td>p-Hydroxybenzaldéhyde, vanilline, aldéhyde syringique, acide vanillique, acide azelaique, aldéhyde conferyl, acide myristique</td><td>GC-MS</td><td>Antioxydante</td><td>Osman et al., 2018</td></tr><tr><td>D. indum</td><td>Feuilles</td><td>MeOH</td><td>Saponines, alcaloïdes, stéroïdes, terpénoides, flavonoïdes, composés phénoliques, tanins, glycosides cardiaques, glycosides cyanogéniques, etc.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>Antimicrobienne</td><td>Ijowa & Ajiwe, 2017</td></tr><tr><td>D. indum</td><td>Fruits</td><td>EthanOH</td><td>Acides aminés, acides organiques, acides gras, tocophérol, polyols, sesquiterpène, saccharides, acide phénolique, etc.</td><td>Proline, serinie, thréonine, acide pyroglutamique, phénylalanine, acide glutamique, tartaric, etc.</td><td>GC-MS</td><td>Antioxydante, inhibition enzymatique (gestion du diabète de type 2)</td><td>Afolabi et al., 2018 ; Osman et al., 2018</td></tr><tr><td>D. pachyphyllum</td><td>Fruits</td><td>DCM, huiles essentielles</td><td>Esther, aldéhyde, etc.</td><td>(Z)-3-hexenal, a-pinène, méthyl 2-furoate, benzyl,</td><td>GC, GC-MS, GC-olfactif</td><td>Olfactive</td><td>Lasekan & See, 2015</td></tr></tbody></table>

DCM : dichlorométhane — dichloromethane ; MeOH : méthanol — methanol ; EthanOH : éthanol ; GC-MS : chromatographie couplée à la spectroscopie de masse — chromatography coupled to mass spectroscopy ; LC-MS : chromatographie liquide couplée à la spectroscopie de masse — liquid chromatography coupled to mass spectroscopy.
<table><caption>**Tableau 8.** Statut de vulnérabilité UICN des espèces du genre *Dialium* — IUCN vulnerability status of some species of the genus *Dialium*.</caption><thead><tr><td>Espèce</td><td>Statut</td><td>Menaces</td><td>Sources</td></tr></thead><tbody><tr><td>D. bipindense</td><td>Presque menacé</td><td>Exploitation forestière et développement de l'agriculture</td><td>IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. cochinchinense</td><td>Presque menacé</td><td>Surexploitation de bois d'œuvre</td><td>World Conservation Monitoring Center, 1998 ; IUCN, 2019 ; Beaune et al., 2013c</td></tr><tr><td>D. dinklagei</td><td>Préoccupation mineure</td><td></td><td>BGCI &amp; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. englerianum</td><td>Préoccupation mineure</td><td></td><td>BGCI &amp; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. excelsum</td><td>Préoccupation mineure</td><td>Exploitation minière, surexploitation pour production de charbon de bois et expansion agricole</td><td>Beaune et al., 2013c ; IUCN, 2019 ; Dauby et al., 2021</td></tr><tr><td>D. guianense</td><td>Préoccupation mineure</td><td></td><td>BGCI &amp; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. hexasepalum</td><td>En danger</td><td>Expansion agricole, production de charbon de bois</td><td>Dauby et al., 2021</td></tr><tr><td>D. holtzii</td><td>Préoccupation mineure</td><td>Pas de menaces majeures connues</td><td>Beaune et al., 2013c ; IUCN, 2019 ; Gereau et al., 2020</td></tr><tr><td>D. kunstleri</td><td>Presque menacé</td><td>Expansion des routes forestières, activités d'exploitation illégale, développement de plantations pour des espèces non indigènes (palmier), feux de forêt</td><td>Barstow, 2020</td></tr><tr><td>D. latifolium</td><td>Données insuffisantes</td><td></td><td>Contu, 2012</td></tr><tr><td>D. lopense</td><td>Presque menacé</td><td>Exploitation forestière</td><td>Beaune et al., 2013c ; IUCN, 2019 ; World Conservation Monitoring Center, 1998</td></tr><tr><td>D. madagascariense</td><td>Vulnérable</td><td>Perte d'habitat suite à l'expansion agricole et forestière, production de charbon de bois</td><td>IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. occidentale</td><td>Préoccupation mineure</td><td>Expansion agricole, feux de brousse, production du bois de chauffage et de charbon de bois</td><td>Ramanantsialonina, 2019</td></tr><tr><td>D. orientale</td><td>Presque menacé</td><td>Surexploitation des forêts.</td><td>Beaune et al., 2013c ; Beaune et al., 2013b ; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. orientale</td><td>Presque menacé</td><td>Défrichement</td><td>Lovett &amp; Clack, 1998 ; BGCI &amp; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. pachyphyllum</td><td>Préoccupation mineure</td><td></td><td>BGCI &amp; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. pobeguinii</td><td>Vulnérable</td><td>Expansion de l'agriculture, incendies agricoles, construction de barrages, développement urbain, collecte de bois de chauffage, exploitation minière et déforestation</td><td>IUCN, 2019 ; Bachman et al., 2011</td></tr><tr><td>D. polyanthum</td><td>Préoccupation mineure</td><td></td><td>BGCI &amp; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. procerum</td><td>Presque menacé</td><td>Expansion agricole, incendie</td><td>Barstow, 2020</td></tr><tr><td>D. tessmanii</td><td>Préoccupation mineure</td><td></td><td>BGCI &amp; IUCN, 2019</td></tr><tr><td>D. travancoricum</td><td>En danger critique d'extinction</td><td>Développement urbain, agricole et exploitation forestière</td><td>Beaune et al., 2013c ; Beaune et al., 2013c ; IUCN, 2019 ; World Conservation Monitoring Center, 1998</td></tr><tr><td>D. unifoliolatum</td><td>Presque menacé</td><td>Agriculture itinérante et le pâturage</td><td>Member of the IUCN SSC Madagascar Plant Specialist Group &amp; Missouri Botanical Garden, 2017</td></tr></tbody></table>
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