# Étude sur la végétation des hautes altitudes de l'île de La Réunion (Océan Indien)

Thérésien Cadet

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Thérésien Cadet. Étude sur la végétation des hautes altitudes de l'île de La Réunion (Océan Indien). Vegetatio / Vegetatio Acta Geobot; Plant Ecol; Vegetation, 1974, 29 (2), pp.121-130. hal-03970977

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Submitted on 23 Aug 2023

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# ÉTUDE SUR LA VÉGÉTATION DES HAUTES ALTITUDES DE L'ÎLE DE LA RÉUNION (OCÉAN INDIEN)*

Th. CADET

Centre Universitaire de la Réunion, Institut d'Etudes Supérieures Scientifiques, Ste-Clotilde, Ile de La Réunion.

## Mots-clef (Keywords):

Dynamique (Dynamics), Facteurs écologiques (Ecological factors), Formations éricoïdes (Ericoid formations), Groupements végétales (Vegetation types), Hautes altitudes (High altitudes), Philippia montana, Réunion.

## Introduction

Située par 21° de latitude Sud, à quelque 700 km à l'Est de Madagascar, l'Ile de La Réunion (Archipel des Mascareignes) émerge sous la forme de deux complexes volcaniques juxtaposés (Fig. 1): le Massif du Piton des Neiges (3069 m) et le Massif de La Fournaise (2631 m).

Les régions sommitales où règnent des conditions écologiques particulières portent une végétation physionomiquement et floristiquement distincte des formations forestières hygrophiles des pentes basses et moyennes de ces massifs et qui représente une part importante de la couverture végétale (environ le 1/5 de la superficie de l'île).

Nous proposons ici les premiers résultats d'une analyse écologique et phytosociologique de cette végétation.

## Les facteurs écologiques essentiels

### Les facteurs climatiques

Les postes météorologiques d'altitude sont rares et d'installation récente. Aussi les renseignements climatologiques sont-ils peu abondants pour les régions au-dessus de 2000 m. Les données thermométriques présentées ont été obtenues par extrapolation mais vérifiées grâce à quelques relevés ponctuels.

### 1 – La pluviométrie et l'hygrométrie

D'une façon générale, la pluviométrie croît en fonction de l'altitude et elle est toujours plus élevée sur les ver-

versants 'sous le vent'. Les régions qui nous intéressent reçoivent approximativement 2000 à 2500 mm de pluies par an si elles sont 'sous le vent' (Plaine des Chicots, Grand Bénard) et 3000 à 7000 mm si elles se trouvent dans la partie 'au vent' (Plaine des Salazes, Massif de La Fournaise). Ces pluies sont très inégalement réparties dans l'année, la plus grande partie des précipitation ayant lieu de Décembre à Mars (Avril), surtout pendant le passage sur l'île ou à proximité de perturbations cycloniques. De (Mai) Juin à Novembre, il peut régner une saison sèche, plus ou moins accentuée selon les années, mais parfois suffisamment accusée pour que des incendies ravagent la végétation éricoïde d'altitude.

Le régime hydrique, tel qu'on peut le prévoir à partir du total annuel et de la répartition des pluies, doit être modifié compte tenu d'un certain nombre de facteurs, les uns agissant dans le sens d'une augmentation de l'humidité, les autres intervenant en sens contraire. Ont un effet positif sur le bilan hydrique les précipitations occultées: intenses rosées se produisant pendant les nuits claires, brouillards dont l'un des effets est de ralentir l'évapo-transpiration. Agissent en sens inverse l'enseoleillement important et la grande perméabilité des sols de ces régions. Rivals (1952) a déjà attiré l'attention sur le rôle de la nébulosité orographique. Les pentes extérieures de l'île sont presque journellement recouvertes d'une strate de nuages s'étageant entre 1000-1200 m et 1900-2000 m environ, si bien que les régions sommitales sont nettement plus ensoleillées que les régions moyennes. Les indications du Tableau 1 le montrent clairement. Il en résulte pour ces hautes régions une évaporation plus active que dans la zone des forêts où intervient aussi l'effet tampon d'une couverture végétale dense.

L'hygrométrie de l'air subit des variations brutales et

<footnote>* Pour le nomenclature de la plupart des espèces, voir les tableaux 3 et 4.</footnote>
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 1. Répartition de la végétation altitudinale. Abréviations – ED: Sommets de l'Entre Deux et Dimitile – FF: Foc-Foc–FRE: Fonds de la Rivière de l'est – GB: Planèze de Grand-Bénard – M: Mazerin – PCA: Plaine des Cafres – PC: Plaine des Chicots – PN: Piton des Neiges – PP: Plaine des Palmistes – PR: Plaine des Remparts – PS: Plaine des Sables – PSZ: Plaine des Salazes – RBV: Ravine de Basse Vallée – RE: Rivière de l'Est – RL: Rivière de Langevin.</figcaption></figure>

de grande amplitude. Des enregistrements graphiques réalisés à 2350 m dans le Massif de La Fournaise montrent que le degré hygrométrique peut passer dans l'heure de valeurs faibles (20-30%) au voisinage de la saturation quand surviennent les brouillards. En période sèche (Août-Septembre), il n'est pas rare que l'hygrométrie reste plusieurs jours consécutifs au dessous de 50%. Nous avons même enregistré, à la suite du passage sur l'île d'une masse d'air froid d'origine polaire, des

valeurs oscillant entre 10% et 30% pendant 3 jours, alors que les températures maximales diurnes variaient entre 20 et 25°. Il est évident que sous de telles conditions l'évapotranspiration est très intense et, à moins d'adaptations particulières, les plantes peuvent se trouver en déséquilibre hydrique.

Si l'on ajoute les conséquences d'une très forte infiltration (1/3 à 1/2 du total annuel de pluies selon Toucheboeuf cité par Riquier (1960), liée à la perméabilité en
<table><caption>Tableau 1: Durées d'ensoleillement pour 5 stations pendant l'année 1969</caption><thead><tr><th>Stations</th><th>Saint-Pierre</th><th>Etang-Salé</th><th>Petite France</th><th>Plaine des Makes</th><th>Pas de Bellecombe</th></tr></thead><tbody><tr><td>Altitude en mètres</td><td>52</td><td>25</td><td>1 105</td><td>900</td><td>2 250</td></tr><tr><td>Nombre d'heures annuelles d'ensoleillement</td><td>2 873</td><td>2 385</td><td>1 275</td><td>1 487</td><td>2 565</td></tr></tbody></table>

RÉGION BASSE

RÉGION MOYENNE

RÉGION HAUTE

grand du substratum (basaltes, matériel pyroclastique non altéré), on comprend que les régions élevées soient écologiquement plus sèches que la zone moyenne bien qu'elles reçoivent une hauteur annuelle de pluies un peu supérieure.

## 2 – La température

La seule station thermométrique d'altitude (Pas de Bellecombe, 2250 m), bien qu'en service depuis 4 ans seulement, fournit des indications précieuses plus significatives que les mesures ponctuelles effectuées jusqu'ici. Le tableau 2 résume les caractéristiques générales du régime thermique sur le Massif de la Fournaise au cours des années 1969 à 1972. Il montre que Août est généralement le mois le plus froid et Février le mois le plus chaud. Nous avons également fait figurer les valeurs calculées à partir des données établies pour la station de la Plaine des Cafres (1550 m) sur une période de 18 ans et en utilisant 0,5° comme valeur moyenne du degré hypsothermique (Ozenda, 1954). On s'aperçoit que les valeurs obtenues sont très proches de celles enregistrées au cours des années 1969 à 1972.

Pour avoir une idée des conditions thermiques extrêmes, celles régnant par exemple sur le Piton des Neiges à plus de 3000 m, on peut donc extrapoler à partir des moyennes établies sur une période de 14 à 18 ans pour 2 stations littorales (Saint-Pierre et Saint-Benoît) et celle de la Plaine des Cafres (1550 m). On obtient les valeurs suivantes:

<table><tr><td>Moyenne annuelle:</td><td>6° à 8°</td></tr><tr><td>Maximum moyen du mois le plus chaud (Janvier)</td><td>14° à 15°</td></tr><tr><td>Minimum moyen du mois le plus froid (Août)</td><td>-2° à +1°</td></tr></table>

Ces chiffres ne sont pas en contradiction avec les valeurs que nous avons relevées au Piton des Neiges sur 3 jours en Janvier (minimum 7°5, maximum 18°) et celles enregistrées au mois d'Août 1972 (minimum moyen pour le mois: -0,1°).

Il n'est donc pas étonnant que, dès le mois de Mai mais surtout en Juillet, Août, Septembre, des gelées blanches nocturnes apparaissent fréquemment. Lorsque le substrat est meuble, il se forme à sa surface une couche de fines aiguilles de glace verticales pouvant dépasser 5 cm de long. L'eau semble remonter du sol par capillarité et se solidifier au fur et à mesure. Cette glace fond aux premières heures d'ensoleillement. A l'ombre, elle subsiste parfois jusque dans l'après-midi.

Ces indications montrent à quel point le régime thermique de ces hautes régions est particulier: des températures nocturnes basses pouvant descendre au des sous de 0°, des températures diurnes élevées dépassant parfois 26° à l'ombre. Les basses températures fréquentes en saison fraîche et les amplitudes thermiques absolues sont certainement aussi écologiquement significatives, sinon plus, que les valeurs moyennes.

## Les facteurs édaphiques

Du strict point de vue pédologique, notre dition présente essentiellement des sols minéraux bruts non climatiques (lithosols) et des rankers à mor (lithosols organiques). Les profils sont donc le plus souvent du type C (basalte intact récent ou laissé à nu par l'érosion), du type (A)C (basalte à surface scoriacée, lapillis, scories ou blocailles sur basalte) ou encore du type AC (matériaux pyroclastiques ou basalte franc sous une couche d'humus brut). Les profils (A)C peuvent contenir dans l'horizon (A) une assez bonne proportion de particules fine accumulées entre les cailloux, scories ou lapillis, mais le plus
souvent les premiers centimètres superficiels en sont dépourvus, ce qui rend difficile l'installation de la végétation pionnière. On trouve aussi dans les régions inférieures sous une végétation éricoïde déjà enrichie en espèces annonciatrices de la forêt hygrophile, des sols plus évolués formés sur matériel pyroclastique plus ou moins fin, à profil A(B)C et qui sont de nature andique c'est-à-dire à horizon (B) très riche en allophanes. L'horizon A est constitué de matière organique faiblement décomposée, à structure fibreuse, dont l'épaisseur varie de 10 cm à plus de 50 cm. Cette lenteur de la décomposition de la matière organique s'explique par la température relativement basse qui règne à ces altitudes et l'insuffisance des radiations (Duchaufour, 1965) lorsque la végétation est assez évoluée pour créer un couvert à peu près continu.

La vitesse d'installation de la végétation et celle de son évolution vers le climax dépendent plus des caractères physiques de la surface du substrat que des différences chimiques pouvant exister entre les diverses coulées (basaltes plus ou moins riches en olivine ou en feldspaths). Lebrun (1959) signale un fait analogue à propos de la colonisation des laves des Virunga. Les facteurs climatiques de la pédogenèse (eau et température essentiellement) s'exercent en effet d'une manière plus ou moins intense selon le degré de division et la pente du substratum. En altitude, plus la roche est

divisée plus la végétation est lente à le coloniser mais cette colonisation étant faite, on aboutira à des groupements évolués bien plus rapidement que sur des coulées à surface continue.

La nature floristique et la physionomie des synusies pionnières dépendant des conditions édaphiques initiales, il y a lieu de distinguer au départ plusieurs bio topes dont le substrat pourra être:

- les surfaces rocheuses plus ou moins continues;

- les interstices, anfractuosités et replis plus ou moins superficiels des coulées à surface continue;

- les fissures et crevasses profondes;

- les lapillis en nappes horizontales;

- les lapillis et scories sur pente, les pierriers et les coulées à surface scoriacée.

## Les groupements végétaux

Dans son étude sur la végétation naturelle de La Réunion, Rivals (1952) reconnaît dans celle des hautes altitudes trois types physionomiques distincts:

- une végétation éricoïde riche en *Philippia montana* s'étalant sur les pentes et les sols bien drainés entre la limite supérieure des forêts et 2500 m;

- des pelouses altimontaines à Graminées et Cyperacées dans les secteurs mal drainés.

- un horizon situé au dessus de 2500 m où *Stoebe passerinoides* est l'espèce dominante.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 2. Profil schématique du Massif du Piton des Neiges montrant la distribution verticale des horizons de la végétation altitudinale.</figcaption></figure>
Nos propres observations sont en accord avec ce schéma général. (Fig. 2). Nous noterons toutefois que les fourrés à *Philippia montana*, sous une apparente monotonie due à la dominance de cette Ericacée arbustive, montrent une certaine diversité dans la composition floristique, surtout de la strate inférieure. Nous envisagerons aussi brièvement les groupements pionniers des substrats rocheux compacts ou divisés et ceux des fissures et anfractuosités.

### Les groupements bryolichéniques liés aux surfaces rocheuses compactes

La composition floristique des groupements pionniers des surfaces rocheuses et leur densité dépendent de la plus ou moins grande rugosité de ces surfaces, de leur caractère plus ou moins abrité impliquant des variations dans les écarts thermiques et dans le degré d'humidité et également de l'âge de la roche. Compte tenu de ces facteurs, on peut distinguer 3 types de synusies.

#### 1 – Le groupement saxicole

Il se rencontre sur les parois rocheuses exposées des falaises, des blocs et sur les coulées à surface non scoriacée. Fort développé dans les zones sommitales du Massif du Piton des Neiges et sur les dalles des coulées récentes du volcan actif, il se maintient également dans l'ensemble des formations éricoïdes sur les 'têtes' rocheuses non abritées par le couvert végétal.

Ce biotope est caractérisé par des conditions écologiques très difficiles: substrat minéral compact, grande amplitude thermique journalière, sécheresse accusée pendant d'assez longues périodes. Seuls peuvent y vivre des Lichens et quelques Mousses *: *Grimmia vulcanica* Besch., *Rhacomitrium lepervanchei* Besch. qui forment des petits coussinets très denses. Les Lichens de ce groupement sont représentés pour 80 à 100% des espèces par des formes crustacées ou foliacées très adhérentes. Les types fruticuleux sont exceptionnels. Ceci est en accord avec les observations de Renaut, Marrache & Trotet (1969) faites au Maroc selon lesquelles le spectre biologique d'une population lichénique reflète assez bien les conditions climatiques de la station où elle se développe.

#### 2 – Le groupement des fissures peu profondes et anfractuosités moyennement protégées

Au fond des petites fissures et des microcavernes que

présentent les promontoires rocheux et les coulées à surface continue, s'accumulent des particules minérales provenant essentiellement de la desquamation et de l'altération superficelle des basaltes, auxquelles s'ajoute un peu de matière organique produite par la mort des espèces saxicoles. Ce dépôt organominéral et une hygrométrie moins fluctuante permettent l'installation d'un groupement bryolichénique à base de Bryacées en touffes éparses ou en tapis (*Campylopus polytrichoides* de Not., *C. ripicola* Besch., *C. calvus* R.C., *Polytrichum piliferum* Schreb., *Andraea borbonica* Besch., *Anaectangium borbonicum* Besch.) auxquelles se mêlent des Lichens foliaccés et fruticuleux (*Cladonia*, *Stereocaulon*).

Cette synusie est fréquente dans les hautes régions du Grand Bénard, du Piton des Neiges et dans le Massif de La Fournaise. A des altitudes inférieures ou sur des coulées anciennes, ce groupement fissural est remplacé par une végétation arbustive et la population lichénique et muscinale primitive est complètement modifiée. Sur les planèzes du Grand Bénard et de la Roche Ecrite où des incendies font périodiquement disparaître la végétation arbustive, ces fissures colmatées sont alors occupées par un groupement muscinal dense à *Polytrichum subformosum* de Not., *Campylopus polytrichoides*, *Ceratodon purpureus* (Hedw.) Brid., succédant lui-même à des peu complements purs de *Funaria subleptopoda* Hpe, une pionnière des sols incendiés.

#### 3 – Le groupement à Bryophytes et Ptéridophytes des fissures et anfractuosités profondes

Les profondes fissures parallèles au bord des falaises qui terminent abruptement toutes les planèzes, les cassures et grottes des champs de lave du Massif de la Fournaise bénéficient au moins à partir d'une certaine profondeur, d'une humidité plus grande et moins fluctuante, d'une température plus constante et d'un éclairement plus réduit. Aussi abritent-elles un groupement muscinal particulier et quelques plantes vasculaires dont certaines paraissent inféodées à ce milieu. Les Bryophytes sont des Muscinées appartenant aux genres *Hymenostylium*, *Philonotis*, *Bartramia*, *Fissidens*, auxquelles s'ajoutent diverses Hépatiques à feuilles qui vivent de préférence sur les alluvions fines et humides du plancher de ces fissures et grottes. Les plantes vasculaires sont presque exclusivement des Fougères dont l'habitat normal, pour certaines, est la forêt hygrophile: *Elaphoglossum hybridum* (Bory) Moore, *Polystichum ammifolium* (Poir.) C. Chr., *Asplenium aethiopicum* (Burm.) Bech., *Athyrium scandicinum* (Willd.) Pr., *Hymenophyl-

<footnote>* Les Muscinées citées ont été déterminées par M. Bizot, professeur à la Faculté de Pharmacie de Dijon, à qui nous adressons nos remerciements.</footnote>
<table><caption>Tableau 2: Données thermométriques de la station du Pas de Bellecombe (2 250m)</caption><thead><tr><th></th><th>1969</th><th>1970</th><th>1971</th><th>1972</th><th>Température calculée</th></tr></thead><tbody><tr><td>Moyenne annuelle</td><td>11,4°</td><td>10,6°</td><td>?</td><td>11,2°</td><td>10,2°</td></tr><tr><td>Minimum moyen du mois le plus froid</td><td>1,9° (Août)</td><td>2° (Août)</td><td>2° (Août)</td><td>3,9° (Sept)</td><td>1,6°</td></tr><tr><td>Minimum absolu</td><td>0,1° (Sept)</td><td>-1,5° (Sept)</td><td>-3,2° (Août)</td><td>1,2° (Sept)</td><td>—</td></tr><tr><td>Maximum moyen du mois le plus chaud (février)</td><td>18,5°</td><td>18,5°</td><td>18°</td><td>18,5°</td><td>18,2°</td></tr><tr><td>Maximum absolu</td><td>26,3° (Sept)</td><td>29° (Janvier)</td><td>22° (Févr)</td><td>22° (Févr)</td><td>—</td></tr></tbody></table>

lum peltatum Desv., Ctenitis borbonica (Bak.) Tard., Asplenium erectum Bory, Asplenium cf. anisophyllum Kunze, Ctenopteris rigescens (Bory) Sm.. D'autres semblent au contraire caractéristiques de ce biotope: Xiphopteris mysuroides (Sw.) Klf., Grammitis barbatula (Bak.) Cop., Asplenium stoloniferum Bory, Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Elaphoglossum hybridum (Bory) Moore var. Vulcani Fée. Les phanérogames sont rares à l'exception d'une Urticacée (Droguetia thouarsiana Gaud) assez commune sur les parois des grottes à toute altitude.

### Les groupements établis sur les substrats divisés: lapillis, scories, pierriers et laves à surface scoriacée

En altitude, ce type de substrat est extrêmement rebelle à la colonisation végétale. Même les Mousses et les Lichens ne parviennent pas à s'y établir. Ainsi le Formica Leo, cône strombolien à 2200 m, ne porte aucune végétation après deux siècles. La lenteur de l'installation des végétaux est liée aux conditions écologiques difficiles: écarts thermiques importants surtout en saison fraîche, infiltration rapide des eaux pluviales et des précipitations occultes dans un matériel très perméable, évaporation. Même dans la région du volcan considérée comme climatiquement humide, ces substrats sont donc physiologiquement secs, surtout dans la zone superficielle où germent les semences. On comprend qu'un tel biotope presque constamment sec, purement minéral et le demeurant longtemps par suite de l'extrême lenteur de l'altération, très chaud le jour, très froid la nuit, soit peu favorable à la germination et au développement des plantules. Lorsque des pionnières s'installent, ce sont toujours des phanérogames extrêmement rustiques, spé-

cifiquement peu nombreuses et à recouvrement très faible. Nous distinguerons trois groupements dont la structure et l'évolution sont fonction de la nature physique, de l'âge et de la pente du substrat.

### 1 – Le groupement à Cynoglossum borbonicum (Tableau 3)

Il est installé sur les champs de lapillis de la Plaine des Sables (région du volcan), occupant généralement la base des pentes ou les aires voisines de certains cratères adventifs ayant manifesté une vive activité strombolienne. La mobilité de ce substrat très divisé augmente encore la difficulté d'installation des végétaux.

Ce groupement est pauvre en espèces et celles-ci couvrent peu. Les deux plantes caractéristiques sont une Borraginacée endémique (Cynoglossum borbonicum) et une petite Composée sous-ligneuse également endémique: Psadia callocephala. On y rencontre aussi à l'état d'individus isolés d'autres espèces orophiles mais non spécialement inféodées à ce milieu comme par exemple des Graminées (Festuca borbonica, Pennisetum caffrum) et une petite Composée (Senecio hubertia var. conyzoides).

### 2 – Le groupement à Stoebe passerinoides

La densité de cette Composée endémique de couleur blanchâtre, au port en touffes basses et arrondies de 15 à 50 cm de haut, imprime à ce groupement une physionomie très particulière. C'est dans les zones sommitales du Piton des Neiges et du Grand-Bénard, à partir de 2700 m environ, qu'il atteint son maximum d'extension et se présente sous son aspect le plus typique, sur un substrat qui est un véritable pierrier. Les touffes de Stoebe et des rares
<table><caption>Tableau 3 : LES GROUPEMENTS VEGETAUX SUR SUBSTRAT DIVISE</caption><thead><tr><th></th><th>18</th><th>21</th><th>160</th><th>28</th><th>30</th><th>21</th><th>131</th><th>128</th><th>127</th><th>26</th><th>35</th><th>53</th><th>57</th><th>56</th><th>64</th><th>114</th><th>112</th><th>104</th><th>111</th><th>103</th><th>88</th><th>89</th><th>90</th></tr></thead><tbody><tr><td>N° des relevés</td><td>18</td><td>21</td><td>160</td><td>28</td><td>30</td><td>21</td><td>131</td><td>128</td><td>127</td><td>26</td><td>35</td><td>53</td><td>57</td><td>56</td><td>64</td><td>114</td><td>112</td><td>104</td><td>111</td><td>103</td><td>88</td><td>89</td><td>90</td></tr><tr><td>Aire en m2</td><td>25</td><td>25</td><td>100</td><td>25</td><td>100</td><td>25</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>25</td><td>25</td><td>25</td><td>25</td><td>25</td><td>25</td><td>25</td><td>25</td></tr><tr><td>Recouvrement en %</td><td>5</td><td>5</td><td>5</td><td>5</td><td>10</td><td>20</td><td>90</td><td>60</td><td>70</td><td>60</td><td>40</td><td>90</td><td>90</td><td>100</td><td>50</td><td>80</td><td>90</td><td>80</td><td>90</td><td>100</td><td>100</td><td>90</td></tr><tr><td>Pente en %</td><td>0</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>5</td><td>10</td><td>10</td><td>0</td><td>30</td><td>20</td><td>0</td><td>5</td><td>5</td><td>0</td><td>10</td><td>5</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Altitude en mètres</td><td>2300</td><td>2300</td><td>2350</td><td>2300</td><td>2300</td><td>2300</td><td>2750</td><td>2800</td><td>2850</td><td>2300</td><td>2900</td><td>2200</td><td>2200</td><td>2200</td><td>2250</td><td>2150</td><td>2050</td><td>1900</td><td>2050</td><td>1900</td><td>1700</td><td>1700</td><td>1700</td></tr><tr><td>Situation géographique</td><td>PS*</td><td>PS</td><td>PS</td><td>PS</td><td>PS</td><td>PS</td><td>GB</td><td>GB</td><td>GB</td><td>PS</td><td>PN</td><td>PSZ</td><td>PSZ</td><td>PSZ</td><td>PC</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FRE</td><td>FRE</td><td>FRE</td></tr><tr><td>Nature du substrat</td><td>La*</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>Pi</td><td>Pi</td><td>Pi</td><td>Pi</td><td>Pi</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td></tr><tr><td>Espèces communes à tous les groupements d'altitude ouverts</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca borbonica Spr.</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>3</td><td>+</td><td>+</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Philippia multiglandulosa (Klotz.) Al. et Fr.</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Panicum lycopodioides Bory ex Nees</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pennisetum caffrum (Bory) Leeke</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Senecio hubertia Pers. var. conyzoides (Bory) DC.</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Satyrium amaenum (Pet. Th.) Rich.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Orchidée n° 3229</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces du groupement pionnier à Cynoglossum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cynoglossum borbonicum Bory</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Psiadia callocephala (Bory) Cordem.</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa n° 2060</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces du groupement pionnier à Stoebe passerinoides</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Stoebe passerinoides (Lam.) Willd.</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Philippia gallioides (Lam.) Benth.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Philippia montana (Willd.) Klotz.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>(+)</td><td>(+)</td><td>(+)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phylica leucocephala (Bory) Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum lanceolatum (Lam.) D.C.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(+)</td><td>(+)</td><td></td><td>(+)</td><td>(+)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Senecio hubertia Pers.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eriothrix lycopodioides (Lam.) D.C.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Psiadia argentea (Lam.) Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces des prairies altimontaines</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ischaemum koleostachys (Steud.) Hack.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Agrostis salaziensis C. Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Costularia sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex typhoides Bory</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eriocaulon striatum Lam.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Laurembergia veronicaefolia (Bory) Schind.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scirpus fluitans L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Centella asiatica (L.) Urb.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Psiadia aspera (Bory) Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Agrostis sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces des pelouses "sèches"</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helichrysum arnicoides (Lam.) Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa borbonica Poir.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lycopodium saururus Lam.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Agrostis n° 1959</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carpha n°1953</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helictotrichon sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces des pelouses "humides"</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rhynchospora sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carpha n° 3181</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lycopodium affine Bory</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eleocharis n°3179</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Juncus effusus L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sphagnum sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sphagnum sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces ubiquistes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Taraxacum officinale Web.</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypochaeris radicata L.</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rumex aceosella L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Danthonia procumbens L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eragrostis cf atrovirens (Desv.) Trin.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

* Abrévations: FF: Foc-Fos - FRE: Fonds de la Rivière de l'Est- GB: Planèze du Grand-Bénard- La: Lapillis- PC: Plaine des Chicots- Pi: Pierriers-Coulées scoriacées- PN: Piton des Neiges- PS: Plaine des Sables- PSZ: Plaine des Salazes.-

(+) : Abondance-dominance d'une espèce qui existe seulement à l'état de jeunes plants.

X : Ce signe indique la présence d'une espèce, le recouvrement n'ayant pas été apprécié.
<table><thead><tr><th></th><th>15</th><th>41</th><th>42</th><th>48</th><th>61</th><th>69</th><th>19</th><th>20</th><th>18</th><th>162</th><th>113</th><th>98</th><th>101</th><th>102</th><th>108</th><th>109</th><th>36</th></tr></thead><tbody><tr><td>N°des relevés</td><td>15</td><td>41</td><td>42</td><td>48</td><td>61</td><td>69</td><td>19</td><td>20</td><td>18</td><td>162</td><td>113</td><td>98</td><td>101</td><td>102</td><td>108</td><td>109</td><td>36</td></tr><tr><td>Aire en m2</td><td>400</td><td>400</td><td>100</td><td>100</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>100</td><td>100</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>100</td><td>100</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td></tr><tr><td>Pente en %</td><td>0</td><td>20</td><td>5</td><td>5</td><td>10</td><td>10</td><td>30</td><td>10</td><td>5</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>40</td></tr><tr><td>Altitude en mètres</td><td>2400</td><td>2500</td><td>2500</td><td>2250</td><td>2000</td><td>1950</td><td>2350</td><td>2300</td><td>2400</td><td>2150</td><td>2100</td><td>1900</td><td>1950</td><td>1950</td><td>2000</td><td>2400</td><td>2000</td></tr><tr><td>Situation géographique</td><td>PR*</td><td>PSZ</td><td>PSZ</td><td>PSZ</td><td>FF</td><td>PC</td><td>PS</td><td>PS</td><td>PR</td><td>NB</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FF</td><td>FF</td><td>PSZ</td></tr><tr><td>Nature du substrat</td><td>CB</td><td>CB</td><td>CB</td><td>CB</td><td>CB</td><td>CB</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>La</td><td>CB</td></tr><tr><td colspan="19">STRATE ARBUSTIVE</td></tr><tr><td>Recouvrement en %</td><td>60</td><td>80</td><td>80</td><td>100</td><td>60</td><td>90</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>90</td><td>100</td><td>100</td><td>90</td><td>100</td><td>90</td><td>100</td><td>100</td></tr><tr><td>Hauteur de la strate en mètres</td><td>1,5</td><td>1,5</td><td>1,5</td><td>2</td><td>1,5</td><td>2,5</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td colspan="19">A- Fruticée pauvre d'altitude</td></tr><tr><td>Philippia montana (Willd.) Klotz.</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>Stoebe passerinoides (Lam.) Willd.</td><td>2</td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Phylica leucocephala (Bory) Cordem.</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>+</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Senecio hubertia Pers.</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Acacia heterophylla (Lam.) Willd.</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="19">B- Bois à Sophora nitida</td></tr><tr><td>Sophora nitida (D.C.) Sw.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum lanceolatum (Lam.) D.C.</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Dombeya punctata Cav.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cyathea glauca Bory</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="19">C- Fruticée de transition</td></tr><tr><td>Weinmannia tinctoria Sw.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Psiadia anchusaefolia (Poir.) Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td></tr><tr><td>Forgesia borbonica Pers.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Psiadia spicata Klatt</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cordyline flabelliformis (Bory) Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Helichrysum heliotropifolium (Lam.) D.C.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Senecio salicifolius Pers.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Senecio cf ambavilla (Bory) Pers.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td></tr><tr><td>Philippia scyphostigma Cordem.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Aphloia theaeformis (Willd.) Bennett</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Monimia rotundifolia Pet. Thou.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heterochaenia ensifolia (Lam.) D.C.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td colspan="19">STRATE INFERIEURE</td></tr><tr><td>Recouvrement en %</td><td>30</td><td>20</td><td>30</td><td>30</td><td>25</td><td>15</td><td>30</td><td>30</td><td>20</td><td>40</td><td>60</td><td>100</td><td>90</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>20</td></tr><tr><td colspan="19">Espèces communes à tous les groupements altitudinaux</td></tr><tr><td>Festuca borbonica Spr.</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Philippia multiqlandulosa (Klotz.) A. et F.</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Senecio conyzoides (Bory) Cadet</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Panicum lycopodioides Bory ex Nees</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Satyrium amaenum (Pet. Th.) Rich.</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Orchidée n° 3229</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pennisetum caffrum (Bory) Leeke</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="19">Espèces des pelouses altimontaines</td></tr><tr><td>Agrostis salaziensis C. Cordem.</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Costularia sp.</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ischaemum koleostachys (Steu d.) Hack.</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa borbonica Poir.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="19">Espèces des groupements arbustifs</td></tr><tr><td colspan="19">A- Fruticée pauvre d'altitude</td></tr><tr><td>Carpha n° 1953</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>1</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Psiadia argentea (Lam.) Cordem.</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
autres espèces qui l'accompagnent sont installées dans les interstices et développent leurs racines dans l'horizon sous-jacent plus ou moins riche en particules fines.

Ce groupement à *Stoebe* se rencontre également, mais encore plus appauvri, sur les falaises quasi-verticales qui encadrent ces hauts Massifs, toujours au-dessus de 2600-2700 m. On l'observe aussi à des altitudes plus basses (2200-2400 m) dans le Massif de La Fournaise, notamment sur les pentes scoriacées de certains cratères adventifs. Il est également la formation pionnière des anciennes coulées 'en graton' dont la désagrégation physique des laves superficielles conduit à la formation de pierriers comme on peut en voir autour des cratères adventifs de la Plaine des Sables et des Remparts. Il apparaît donc que le groupement à *Stoebe* est la formation pionnière d'altitude sur tous les substrats grossièrement divisés.

Floristiquement, c'est une synusie pauvre. La Composée arbustive largement dominante est accompagnée par quelques espèces orophiles à faible degré de recouvrement: *Festuca borbonica*, *Pennisetum caffrum*, *Poa borbonica*, *Philippia multiglandulosa*. Cette dernière espèce, petite bruère ayant le port du thym, a localement un recouvrement important (Piton des Neiges, Volcan) et paraît être un élément caractéristique de la formation. Mais elle se rencontre aussi dans la végétation éricoïde à *Philippia montana* et même dans les 'pelouses altimontaines' relativement bien drainées. Dans la région du Grand-Bénard, *Ph. multiglandulosa* est remplacé au niveau de la lande à *Stoebe* par *Ph. gallioides* ayant le même port.

### 3 – Les prairies altimontaines (Tableau 3)

Localement et improprement appelées 'Savanes', les prairies altimontaines représentent la seule synusie herbacée de ces hautes régions. Se développant en taches dispersées et de faible étendue, elles rompent la monotonie des fourrés à *Philippia* entre 1800 et 2400 m environ.

Deux conditions semblent présider à leur établissement: un substrat finement divisé (cendres, lapillis, particules de desquamation des laves) et un drainage médiocre ou nul. Ce sont donc des prairies d'origine édaphique dont les conditions d'installation expliquent la discontinuité et la localisation en taches éparses dans des couloirs à faible déclivité, sur des dalles basaltiques planes ou un peu en cuvette où ont pu s'accumuler des matériaux pyroclastiques fins et des débris apportés par le ruissellement. Sur des nappes de lapillis épaisses ou à pente marquée, ce n'est pas la prairie qui s'installe mais une synusie arbustive puis arborescente.

Sur le plan floristique, les prairies altimontaines sont

essentiellement constituées de Cypéracées et surtout de Graminées cespiteuses: *Festuca borbonica*, *Ischoemum ko-leostachys*, *Agrostis salaziensis*, *Agrostis* sp., *Pennisetum caffrum*, *Carex typhoides*, *Costularia* sp.. Certaines hémi-cryptophytes, à tendance hygrophile, sont constantes bien que couvrant peu: *Laurembergia veronicaefolia* (Halo-ragacée), *Eriocaulon striatum*, *Scirpus fluitans*. Mais il y a lieu de distinguer deux faciès de ces prairies correspondant l'un aux sols où un drainage même faible est possible (légère pente, communication avec un tunnel de lave de la coulée sous-jacente), l'autre aux sols saturés d'eau, à tendance marécageuse, et présentant même localement les caractères d'une tourbière.

Les pelouses 'sèches' sont caractérisées notamment par *Helichrysum arnicoides*, petite Composée rhizomateuse à rosette de feuilles radicales blanchâtres, *Poa borbonica*, *Lycopodium saururus*. *Philippia multiglandulosa* peut devenir localement l'espèce dominante.

Aux pelouses marécageuses sont inféodés des Cypéracées (*Rhynchospora*, *Eleocharis*), un Lycopode (*Lycopodium affine*) et la strate muscinale contient deux Sphai-gnes et de nombreuses Mousses des genres *Campylopus* (*C. capitiflorus* Mont., *C. Brachymastix* Besch., *C. chryseolus* C.M., *C. crateris* Besch.), *Breutelia*, *Rhasocarpus*.

Ces prairies hygrophiles sont particulièrement développées dans la zone humide de notre dition, autour du Volcan actif (Foc-Foc, 1900-2100 m-Fond de la Rivière de l'Est, 1700-1800 m).

Dans la région du Volcan, ainsi que sur les planèzes du Grand-Bénard et des Chicots, ces formations herbacées à la flore si riche en endémiques sont actuellement menacées par le pâturage (boeufs, moutons). Les espèces indigènes ne résistent pas au piétinement des bêtes et à l'invasion massive d'espèces étrangères comme *Anthoxanthum odora-tum*, *Eragrostis* cf. *atrovirens*, *Eragrostis lateritica* Bosser, *Hypochaeris radicata*, *Juncus effusus*. En une dizaine d'années, nous avons noté une dégradation poussée de ces pelouses tant au point de vue des sols que de la flore.

### Les formations éricoïdes à Philippia montana (Willd.) Klotz. (Tableau 4)

Ce sont des 'fourrés' (Trochain, 1957) plus ou moins discontinus vers leur limite supérieure mais devenant fermés et très denses dans les parties moyenne et inférieure de l'aire qu'ils recouvrent. Ils sont constitués d'arbustes éricoïdes de 1 à 3-4 m appartenant aux Ericacées (*Philippia*), Composées (*Stoebe*, *Senecio*) et Rhamnacées (*Phylica*). La bruère *Philippia montana* est l'espèce dominante. Le sous-bois est plus ou moins riche en herbacées (Gra-
minées, Cypéracées, Orchidées) et en Mousses et Lichens.

Cette fruticée couvre la plus grande partie de notre dition
et s'il n'était tenu compte que de la physionomie imprimée
par l'abondance de *Philippia montana*, son extension serait
bien plus vaste et déborderait de beaucoup vers des altitu-
des plus basses. Seule la présence de certaines orophiles
arbustives (*Senecio hubertia*) et herbacées (*Agrostis*, *Car-
pha*) permet de limiter inférieurement la zone considérée
comme de haute altitude.

L'uniformité physionomique et la pauvreté floristique de
la strate arbustive cachent en réalité une assez grande
richesse en espèces sous-ligneuses et herbacées des strates
basses. La diversité existant à ce niveau permet de distin-
guer trois groupements représentant des stades d'évolution
de la fruticée à *Philippia* vers la forêt hygrophile climacique.

1 – La fruticée pauvre des zones supérieures

Elle est basse (0,50 à 2 m) et discontinue. Les arbustes n'occupent encore que les fissures, anfractuosités et replis des coulées de lave, de nombreux espaces découverts subsistant entre les plages de végétation. La strate arbustive compte peu d'espèces: *Philippia montana* et *Phylica leucocephala* en sont les constituants essentiels, avec au-dessous *Stoebe passerinoides* qui conserve souvent son port en touffes basses et arrondies. D'autres espèces sont plus rares: *Senecio hubertia*, *Hypericum lanceolatum*. La strate inférieure est complexe bien que peu dense. On y trouve des espèces transgressives des formations précédentes: ligneuses et herbacées héliophiles qui se maintiennent en raison de la discontinuité de la strate arbustive (*Philippia multiglandulosa* et *Senecio hubertia* var. *conyzoides*), la plupart des Graminées de la prairie altimontaine 'sèche'. D'autres espèces sont plus typiques de cette formation. Ce sont soit des nanophanérophytes ou chamaephytes héliophiles établis dans les fissures: *Agauria buxifolia* (Ericacée), *Faujasia pinifolia*, *Psadia argentea* (Composées), soit des herbacées (*Agrostis*, Orchidées géophytes des genres *Benthamia* et *Cynorkis*). Il s'y ajoute de nombreuses Mousses (*Campylopus*, *Polytrichum*, *Rhacomitrium*, *Holomitrium*). Les épiphytes ne sont pas représentées à l'exception de quelques Bryophytes corticoles.

2 – Le groupement à *Sophora nitida*

Sur les nappes inclinées et les 'pitons' de lapillis, principalement dans le Massif de La Fournaise, le groupement à *Stoebe* semble évoluer très vite vers une formation subarborescente dont l'élément le plus caractéristique est *Sophora nitida*. Elle se présente en îlots plus ou moins étendus dont la densité et la hauteur des arbustes contrastent avec la 'brousse éricoïde' des coulées basaltiques en-

veronnantes pourtant contemporaines. On trouve à côté de
cette Papilionacée, les arbustes de la fruticée voisine (*Phi-
lippia montana*, *Stoebe passerinoides*, *Senecio hubertia*)
mais présentant un bien meilleur développement (2 à 3 m).
*Hypericum lanceolatum*, rare et chétif ailleurs, montre ici
une belle vigueur et un degré de recouvrement important.
Ces arbustes sont dominés par *Sophora nitida*, petit arbre
de 4-5 m de haut, au feuillage argenté très caractéristique.
On note çà et là quelques *Acacia heterophylla*.

Le sous-bois herbacé est généralement très pauvre avec Carex brunnea, Carex boryana et quelques géophytes (Cynorkis boryana, Habenaria sp., Ophioglossum ovatum Bory). Ces bosquets servant de reposoirs pour les troupeaux qui pâturent dans ces régions élevées, la strate herbacée primitive est très dégradée et remplacée par des exotiques comme Anthoxanthum odoratum L., Brunella vulgaris L., Fragaria vesca L., Luzula sp.. A l'ombre de ce couvert dense, une ambiance plus humide permet l'installation d'une strate muscinale importante et diversifiée comprenant des Hépatiques. On observe aussi un épiphytisme bien prononcé avec des Lichens foliacés et des Bryophytes sur les troncs à rhitidome rugueux et persistant de Sophora et même quelques fougères comme Pleopeltis lanceolata (L.) KLf. et Elaphoglossum sp..

Ce groupement à *Sophora* représente un stade d'évolution de la végétation à *Stoebe* établie sur lapillis vers la forêt hygrophile complexe ou la forêt à *Acacia heterophylla*.

3 – La fruticée de transition des régions inférieures

Avec des conditions écologiques de moins en moins sévères
au fur et à mesure que l'on descend vers la limite inférieure
de la dition, ou bien avec l'âge plus avancé des coulées, la
fruticée à *Philippia* devient beaucoup plus dense et plus
haute. Dans la strate arbustive qui atteint communément
2,5 à 3 m, toujours avec *Philippia montana* dominant, ap-
paraissent d'autres espèces annonciatrices de la forêt
hygrophile. Des espèces arborescentes ne sont encore là
que des arbustes: *Forgesia borbonica*, *Weinmannia tinc-
toria*, *Aphloia theaeformis*, *Monimia rotundifolia*. D'autres
espèces arbustives hygrophiles sont communes: des Com-
posées à caractère orophile comme *Psadia anchusaefolia*,
*Psadia spicata*, *Helichrysum heliotropifolium*, une Liliacée
et une Ericacée plus ou moins eurythermes qu'on rencontre
communément à plus basse altitude: *Cordyline flabellifor-
mis* et *Philippia scyphostigma*. Les espèces de la fruticée
pauvre d'altitude accompagnant *Philippia montana* de-
viennent rares, surtout *Stoebe* qui prend un port dressé:
tronc droit, peu rameux, à feuillage vert et réduit. *Senecio*
*hubertia* est remplacé par *Senecio taxifolius* Poir. ou par *Senecio ambavilla* au-dessous de 2000 m, deux espèces dépourvues de tomendum blanchâtre.

Le sous-bois est souvent exubérant avec une dominance de *Blechnum montbrisonis*, *Cladium lavarum* et *Astelia himichrysa*. Sur la couche de matière organique, on note fréquemment une petite Myrsinacée endémique (*Emelia de missa*), des Orchidées humicoles (*Cynorkis coccinellioides*, *Benthamia* sp.), des petites Fougères normalement épiphytes (*Elaphoglossum* sp., *Hymenophyllum tenellum*, *Ctenopteris rigescens*). La strate muscinale, sur la couche d'humus, est très dense et très riche en espèces avec une assez grande proportion d'Hépatiques. Les épiphytes, outre des Bryophytes, comprennent quelques Fougères (*Hymenophyllum*, *Ctenopteris*) et Orchidées (*Angraecum costatum*, *Jumellea* sp.).

Cà et là, dans cette végétation éricoïde évoluée, on ren-
contre des îlots de forêt hygrophile où les *Philippia* sont
devenus rares et où l'épiphytisme est très accusé. Ils sont
intallés sur des cratères adventifs ou des nappes épaisses de
lapillis. L'évolution de la végétation sur ce type de substrat
est beaucoup plus rapide que sur les coulées basaltiques de
même âge.

Conclusion

La couverture végétale des hautes régions de La Réunion est une fruticée à *Philippia montana* dominant. Les variations de la nature physique du substrat offert à la colonisation introduisent une certaine diversité et permettent de définir plusieurs groupements végétaux. Mais ces groupements semblent évoluer plus ou moins rapidement vers la formation climacique: une forêt hygrophile complexe. Le tableau 5 propose les différentes étapes de cette évolution. Ce schéma n'est pas cependant applicable avec certitude sur l'ensemble de l'aire envisagée. Si jusque vers 2200-2300 m on observe, dans des situations privilégiées, des îlots de forêt ou de fruticée très enrichie en espèces forestières prouvant que la forêt hygrophile est bien le climax de la région, on ne peut être aussi affirmatif pour les horizons supérieurs. La forêt remplacera-t-elle un jour la fruticée pauvre d'altitude à *Philippia montana*? Y a-t-il dans la flore tropicale de l'île des espèces arborescentes eurythermiques pouvant s'adapter au régime de température de ces hautes régions? L'action du facteur 'temps' n'est pas facile à préciser en raison du manque de données précises et nombreuses sur l'âge des coulées. On peut simplement faire remarquer que le stade 'fruticée à *Philippia*' est atteint rapidement et se maintient pendant très longtemps. Elle ne diffère guère à la même altitude de 2200 m dans l'Enclos Fouqué (200 ans) et sur les pentes prolongeant la Plaine des Remparts vers le Nez de Boeuf (plusieurs dizaines de milliers d'années).

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Tableau 5: Nature et évolution des groupements végétaux d'altitude en fonction des caractères physiques du substrat</figcaption></figure>
## Summary

The high mountains of Reunion Island (Indian ocean) harbor an ericaceous vegetation dominated by *Philippia montana*. After a brief survey of the chief ecological factors, the author describes the main plant communities. Their physiognomy, floristic structure and succession have a close relation with edaphic factors.

## Zusammenfassung

Das Gipfelgebiet der beiden vulkanischen Bergstöcke der Insel Reunion (Indischer Ozean) trägt eine Erikazeen-vegetation, in welcher *Philippia montana* als vorwiegende Art erscheint. Nach einer kurzen Untersuchung der bedeutendsten ökologischen Faktoren definiert der Autor die Pflanzengesellschaften deren Physiognomie, Blütenstruktur und Entwicklung mit den edaphischen Faktoren eng zusammenhängen.

## Bibliographie

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Accepted 4 April 1974