# Impact de l'introduction en sélection de nouveaux critères d'efficacité alimentaire sur la durabilité de la production du poulet de chair

Quentin Berger

► To cite this version:

Quentin Berger. Impact de l'introduction en sélection de nouveaux critères d'efficacité alimentaire sur la durabilité de la production du poulet de chair. Biologie animale. Université François Rabelais - Tours, 2022. Français. NNT: . tel-03651282

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Submitted on 25 Apr 2022

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UNIVERSITÉ DE TOURS

ÉCOLE DOCTORALE : SSBCV
ÉQUIPE Adaptation, Qualité et Sélection

THÈSE présentée par :

Quentin BERGER

soutenue le : 19 janvier 2022

pour obtenir le grade de : **Docteur de l'université de Tours**

Discipline/ Spécialité : Sciences de la vie

IMPACT DE L'INTRODUCTION EN
SELECTION DE NOUVEAUX CRITERES
D'EFFICACITE ALIMENTAIRE SUR LA
DURABILITE DE LA PRODUCTION DU
POULET DE CHAIR

THÈSE dirigée par :

Mme MIGNON-GRASTEAU Sandrine
Mme LE BIHAN-DUVAL Elisabeth
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Nouzilly
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Nouzilly

RAPPORTEURS :

Mme DUPONT-NIVET Mathilde
Mme GILBERT Hélène
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Jouy en Josas
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Toulouse

PRESIDENT du JURY

Mme SAINT-DIZIER Marie Professeur, Université de Tours

JURY :

Mme DUPONT-NIVET Mathilde
Mme GILBERT Hélène
Mme LE BIHAN-DUVAL Elisabeth
Mme MIGNON-GRASTEAU Sandrine
Mme SAINT-DIZIER Marie
Mr SOURDIOUX Michel
Mme ZERJAL Tatiana
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Jouy en Josas
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Toulouse
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Nouzilly
Directrice de Recherches (HDR), INRAE de Nouzilly
Professeur, Université de Tours
Directeur du SYSAAF (PHD), INRAE de Nouzilly
Chargée de Recherches, INRAE de Jouy en Josas
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# Résumé

A l'heure actuelle, la durabilité de la production avicole est questionnée pour son impact environnemental, sa compétition avec l'alimentation humaine dans l'utilisation des terres arables et des céréales, et la dépendance aux importations qu'elle génère. Des marges de progrès existent via l'amélioration de l'efficience globale du système, grâce à la recherche d'animaux efficaces sur la base de régimes moins riches en maïs et en soja et utilisant davantage de matières premières locales et peu valorisables en nutrition humaine. L'objectif de la thèse était donc de revisiter la sélection de l'efficacité alimentaire du poulet de chair dans ce contexte d'évolution des régimes alimentaires des volailles. Les travaux ont bénéficié des possibilités offertes par le développement d'un automate de phénotypage à haut-débit de la consommation alimentaire et du poids vif des animaux, rendant accessibles les cinétiques d'efficience alimentaire en conditions de production du poulet de chair (au sol et en groupe).

Une première étude a permis d'évaluer l'impact d'un régime alternatif sur les performances d'animaux à croissance lente ou à croissance rapide, deux types génétiques largement utilisés dans les élevages avicoles français. Si les performances moyennes des animaux nourris avec le régime alternatif ne différent que faiblement de celles d'animaux nourris avec le régime classique, la variabilité des performances apparaît plus faible avec le régime alternatif tout au long de la période d'élevage. L'étude des données quotidiennes et de leurs corrélations phénotypiques avec les performances à l'abattage a montré l'importance des périodes de transition alimentaire dans les performances même si la capacité d'adaptation des animaux aux régimes alternatifs reste très bonne. C'est ce cadre d'utilisation de matières premières alternatives qui a donc été retenu pour la suite des travaux.

La seconde partie de la thèse s'est portée sur l'étude du déterminisme génétique de l'efficience alimentaire évaluée sur la base de données journalières acquises sur 640 animaux pedigree. Ils étaient issus de deux lignées expérimentales à croissance rapide sélectionnées de manière divergente sur le pH ultime du filet, un critère déterminant pour la qualité technologique et sensorielle de la viande. D'importantes différences ont été mises en évidence entre les deux lignées, avec des niveaux d'héritabilité du poids vif et de l'indice de consommation plus élevés pour la lignée à faible pH (pHu-), une persistance plus longue des effets maternels sur le poids des animaux à pH élevé (pHu+), des corrélations génétiques de signe opposé entre le pHu (le critère de sélection) et les autres caractères dans les deux lignées. Les possibilités et modalités de sélection de l'efficience alimentaire sont donc propres à chaque lignée.

La dernière partie de la thèse a permis de simuler différents scénarios de sélection pour évaluer l'intérêt de stratégies plutôt classiques, comme la sélection sur l'indice de
consommation à l'âge d'abattage ou plus originales, comme la sélection sur l'indice à un âge plus précoce (17, 26 ou 30 jours) ou sur le profil d'évolution de l'efficacité sur la période d'élevage. La sélection sur l'efficacité à un âge très précoce montre une réponse moindre par rapport aux autres stratégies. Utiliser les profils d'évolution de l'indice de consommation semble pertinent dans la lignée pHu+, alors que l'indice de consommation à 30 jours est le meilleur scénario dans la lignée pHu-. L'amélioration de l'indice passerait plutôt par une plus faible consommation alimentaire chez les pHu+ et par un poids plus élevé chez les pHu-. Ces stratégies permettraient d'améliorer la croissance des animaux sans modifier leur conformation et apporteraient un gain économique de 2 à 10% selon les lignées. Un travail d'intégration a également été réalisé pour évaluer les gains environnementaux d'une telle sélection, qui semblent importants.

Mots-clés : poulet, efficacité alimentaire, durabilité, génétique, sélection
Currently, the sustainability of poultry production is questioned for its environmental impact, its competition with human food in the use of arable land and cereals, and the dependence on imports that it generates. Margins of progress exist through the improvement of the global efficiency of the system, thanks to the search for efficient animals based on diets less rich in corn and soy and using more local raw materials that are not very valuable for human nutrition. The objective of the thesis was therefore to revisit the selection of broiler feed efficiency in this context of changing poultry diets. The work benefited from the possibilities offered by the development of a high-throughput phenotyping system for feed consumption and live weight of animals, making feed efficiency kinetics accessible under broiler production conditions (on the ground and in groups).

A first study evaluated the impact of an alternative diet on the performance of slow-growing and fast-growing animals, two genetic types widely used in French poultry farms. While the average performance of animals fed the alternative diet differed only slightly from that of animals fed the conventional diet, the variability of performance appeared lower with the alternative diet throughout the rearing period. The study of daily data and their phenotypic correlations with performance at slaughter showed the importance of dietary transition periods in performance even though the adaptability of animals to alternative diets remains very good. It is this framework of use of alternative raw materials that was thus retained for the continuation of the work.

The second part of the thesis focused on the study of the genetic determinism of feed efficiency evaluated on the basis of daily data acquired on 640 pedigree animals. They were derived from two fast-growing experimental lines selected in a divergent way on the ultimate pH of the fillet, a criterion determining the technological and sensory quality of the meat. Important differences were found between the two lines, with higher levels of heritability of live weight and feed conversion for the low pH line (pHu-), longer persistence of maternal effects on weight in high pH animals (pHu+), genetic correlations of opposite sign between pHu (the selection criterion) and other traits in both lines. The possibilities and modalities of selection for feed efficiency are therefore specific to each line.

In the last part of the thesis, different selection scenarios were simulated to evaluate the interest of rather classical strategies, such as selection on feed efficiency at slaughter age, or more original ones, such as selection on feed efficiency at an earlier age (17, 26 or 30 days) or on the evolution profile of feed efficiency over the breeding period. Selection on efficiency at a very early age shows a lower response compared to the other strategies. Using feed conversion profiles seems relevant in the pHu+ line, while feed conversion at 30 days is the best scenario
in the pHu- line. The improvement of the index would rather be achieved by a lower feed intake
in pHu+ and by a higher weight in pHu-. These strategies would improve the growth of the
animals without modifying their conformation and would bring an economic gain of 2 to 10%
depending on the lines. An integration work was also carried out to evaluate the environmental
gains of such a selection, which seem important.

Keywords: chicken, feed efficiency, sustainability, genetics, selection
Remerciements

Mené à bien en un peu plus de trois ans, ce travail de thèse aura impliqué de nombreuses
personnes qu'il est dorénavant temps de remercier. Je tiens tout d'abord à remercier, en
priorité :

Mes directrices de thèse, **Sandrine Mignon-Grasteau** et **Elisabeth Le Bihan-Duval**, pour
m'avoir fait confiance pour mener à bien ce travail de thèse. Je les remercie plus
particulièrement pour leur gentillesse, leur disponibilité, leurs nombreux conseils et les moultes
relectures de mes différents travaux réalisés sur ces trois années. Je n'ose penser à ce qu'aurait
été ce travail sans tout cela. Je leur suis donc éternellement reconnaissant.

Cecile Berri, directrice de l'UMR Biologie des Oiseaux et Aviculture de Nouzilly, de m'avoir
accueilli dans son laboratoire pour effectuer ma thèse financée par le département de Génétique
Animale à INRAE et la région Centre Val-de-Loire.

Marie Saint-Dizier, Hélène Gilbert, Mathilde Dupont-Nivet, Tatiana Zerjal et Michel Sourdioux, les rapporteures et membres du jury, pour avoir accepté d'évaluer ce travail de thèse.

Les membres de mon comité de thèse, **Ludovic Brossard, Ingrid David, Catherine Larzul, Agnès Narcy et Tatiana Zerjal**, pour leurs remarques et questions qui ont permis de raffiner ce travail de thèse.

Les membres de l'équipe AQSel qui ont toutes et tous été bienveillants à mon égard, **Jacky Ezagal, Elodie Guettier, Christelle-Hennequet-Antier, Amélie Juanchich, Emilie Raynaud et Séverine Urvoix**. Je pourrais expliquer ce que je pense de chacun et chacune mais cela serait vite répétitif. Alors à vous tous merci de m'avoir aidé et soutenu pour ces trois années.

Toutes les personnes qui ont répondu présent lors de mes découpes et abattages et notamment
**Elisabeth Baéza, Thierry Bordeaux, Estelle Cailleau-Audouin, Pascal Chartrin, Anne
Collin, Nathalie Couroussé, Vincent Coustham, Sabine Crochet, Estelle Godet, Laurence
Guilloteau, Sonia Métayer-Coustard, Sophie Tesseraud, Amandine Mika, Christophe
Souchet...**

L'unité expérimentale PEAT et particulièrement Patrice Ganier, Marine Chahnamian,
Olivier Callut et Jérémy Bernard pour leur aide dans l'élevage des animaux et dans
l'utilisation de l'automate de consommation.
**Bertrand Méda** pour les pistes qu'il a pu m'apporter sur l'impact des régimes alternatifs dur l'environnement.

Les personnes qui sont passées dans l'équipe, **Karine Tropchaud**, **Nina Kruger**, **Léane Mabille**, **Célia Mouty** ...

L'ancienne détentrice de mon bureau, **Eva Pampouille**, qui a accepté de partager ce dernier avec moi.

Je pense que personne n'a été oublié et si c'est le cas sachez que je remercie tous ceux qui m'ont accompagné de près ou de loin pour ce travail de thèse.

Finalement je tiens à remercier mes amis, et particulièrement **Angélique** et **Sandra** sans qui le stress de cette thèse aurait fini par me ronger, et ma famille d'avoir cru en moi et de m'avoir poussé toujours plus loin même pendant les périodes de remise en question.
# Table des matières

<table><tr><td>Résumé</td><td>3</td></tr><tr><td>Abstract</td><td>5</td></tr><tr><td>Remerciements</td><td>7</td></tr><tr><td>Table des matières</td><td>9</td></tr><tr><td>Abréviations</td><td>12</td></tr><tr><td>Liste des figures</td><td>14</td></tr><tr><td>Liste des tableaux</td><td>16</td></tr><tr><td>Liste des annexes</td><td>17</td></tr><tr><td>Introduction générale</td><td>18</td></tr><tr><td>CHAPITRE 1 : Etude bibliographique de l'impact de la composition des régimes avicoles sur les performances</td><td>22</td></tr><tr><td>1. Impact environnemental de la composition des régimes avicoles</td><td>22</td></tr><tr><td>2. Impact sur les performances de la composition des régimes avicoles</td><td>25</td></tr><tr><td>2.1. Description de la base de données</td><td>25</td></tr><tr><td>2.1.1. Constitution de la base de données</td><td>25</td></tr><tr><td>2.1.2. Caractéristiques du régime prises en compte</td><td>26</td></tr><tr><td>2.1.3. Autres critères enregistrés : conditions d'élevage, génotype, âge</td><td>27</td></tr><tr><td>2.1.4. Caractères enregistrés</td><td>27</td></tr><tr><td>2.2. Analyses statistiques</td><td>28</td></tr><tr><td>2.3. Résultats</td><td>29</td></tr><tr><td>2.3.1. Effet sur l'efficacité alimentaire</td><td>32</td></tr><tr><td>2.3.1.1. Effet de l'environnement et du type d'animal</td><td>32</td></tr><tr><td>2.3.1.2. Effet du taux et de la source de protéines dans la ration</td><td>34</td></tr><tr><td>2.3.1.3. Effet du taux et de la source de matière première énergétique</td><td>35</td></tr><tr><td>2.3.2. Effet sur la consommation alimentaire</td><td>36</td></tr><tr><td>2.3.2.1. Effet de l'environnement et du type d'animaux</td><td>36</td></tr><tr><td>2.3.2.2. Effet de la source d'énergie dans la ration</td><td>40</td></tr><tr><td>2.3.3. Effets sur le poids vif et la vitesse de croissance</td><td>41</td></tr><tr><td>2.3.3.1. Effet du type d'animal</td><td>41</td></tr></table>
<table><tbody><tr><td>2.3.3.2. Effet de la composition du régime</td><td>45</td></tr><tr><td>2.4. Discussion</td><td>48</td></tr><tr><td>2.4.1. Intérêts et limites de la méta-analyse</td><td>48</td></tr><tr><td>2.4.2. Effet de l'environnement de mesure des performances</td><td>49</td></tr><tr><td>2.4.3. Effet de la composition du régime</td><td>49</td></tr><tr><td>Conclusion</td><td>51</td></tr><tr><td>CHAPITRE 2 : Les automates de phénotypage de la consommation alimentaire des volailles</td><td>52</td></tr><tr><td>1. Du groupe à l'individu</td><td>53</td></tr><tr><td>1.1. Les premiers automates en volaille</td><td>53</td></tr><tr><td>1.2. Le problème de l'individualisation des données</td><td>55</td></tr><tr><td>1.3. Age et fréquence de mesure des animaux</td><td>56</td></tr><tr><td>2. De l'intérêt des automates de phénotypage de la consommation</td><td>56</td></tr><tr><td>2.1. Facilitation de l'étude du comportement alimentaire</td><td>56</td></tr><tr><td>2.2. Gestion de lot plus précise</td><td>58</td></tr><tr><td>3. Déterminisme génétique des caractères de comportement et d'efficacité alimentaire</td><td>59</td></tr><tr><td>Conclusion</td><td>60</td></tr><tr><td>CHAPITRE 3 : Impact d'un régime alternatif au maïs-soja sur les performances de poulets à croissance lente ou rapide</td><td>61</td></tr><tr><td>CHAPITRE 4 : Déterminisme génétique des caractères de croissance, de consommation et d'efficacité alimentaire quotidiens chez le poulet de chair nourri avec un aliment alternatif</td><td>95</td></tr><tr><td>CHAPITRE 5 : Evaluation de différentes stratégies de sélection de l'efficacité alimentaire du poulet de chair dans un contexte alimentaire alternatif au modèle mais-soja</td><td>119</td></tr><tr><td>CHAPITRE 6 : Discussion générale</td><td>141</td></tr><tr><td>1. Importance des périodes de transitions alimentaires</td><td>142</td></tr><tr><td>2. Amélioration de l'efficacité alimentaire en contexte alternatif</td><td>143</td></tr><tr><td>2.1. Régime alternatif</td><td>143</td></tr><tr><td>2.1.1. Impact sur le coût de production</td><td>143</td></tr><tr><td>2.1.2. Impact environnemental</td><td>145</td></tr><tr><td>2.1.3. Impact sur le volet social du développement durable</td><td>147</td></tr><tr><td>2.2. Nouvelles stratégies de sélection</td><td>148</td></tr><tr><td>2.2.1. Impact sur le coût de production</td><td>148</td></tr><tr><td>2.2.2. Impact environnemental</td><td>150</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>2.2.3. Impact sur le volet social de la durabilité</td><td>151</td></tr><tr><td>3. Perspectives d'utilisation de l'automate</td><td>152</td></tr><tr><td>3.1. Sélection des animaux labels</td><td>152</td></tr><tr><td>3.2. Une sélection encore plus précise des animaux</td><td>152</td></tr><tr><td>Conclusion générale</td><td>154</td></tr><tr><td>Références</td><td>156</td></tr><tr><td>Annexes</td><td>181</td></tr><tr><td>Annexe 1 : Liste des publications</td><td>181</td></tr><tr><td>Publications</td><td>181</td></tr><tr><td>Communications</td><td>182</td></tr><tr><td>Annexe 2 : Poster présenté au Congrès ESPG (Prague) du 23 au 25 octobre 2019</td><td>183</td></tr><tr><td>Annexe 3 : Article de Guettier et al. sur les caractéristiques techniques de la mangeoire BIRD-e</td><td>184</td></tr><tr><td>Annexe 4 : Tables supplémentaires de l'article "The kinetics of growth, feed intake and feed efficiency reveal good capacity of adaptation of slow- and rapid-growing broilers to alternative diets"</td><td>201</td></tr><tr><td>Annexe 5 : Tables supplémentaires de l'article "Profiles of genetic parameters of body weight and feed efficiency in two divergent broiler lines for meat ultimate pH"</td><td>257</td></tr></table>
# Abréviations

<table><tr><td>AD, CD</td><td>Régime alternatif, à base de matières premières alternatives et régime « classique » à base de maïs et de soja</td></tr><tr><td>ADG, GP</td><td>Gain moyen quotidien</td></tr><tr><td>AFY</td><td>Pourcentage de gras abdominal</td></tr><tr><td>AGE_DEB, AGE_MED, AGE_FIN</td><td>Age au début, au milieu, à la fin de la période étudiée</td></tr><tr><td>AGE_PV</td><td>Age de mesure du poids</td></tr><tr><td>BMY, PMY, PmY</td><td>Pourcentage de filet, pourcentage de Pectoralis major, pourcentage de Pectoralis minor</td></tr><tr><td>BW (PV), BWX</td><td>Poids vif, poids vif à X jours</td></tr><tr><td>CC, AC, EU, CEDNR, LO, PD</td><td>Changement climatique, acidification, eutrophisation, demande en énergie non renouvelable, occupation des sols, demande en phosphore</td></tr><tr><td>CFCR, CFCRX, CFCRf</td><td>Indice de consommation cumulé, indice de consommation cumulé à X jours, indice de consommation cumulé à l'abattage</td></tr><tr><td>CLUST_NUM</td><td>Numéro du profil d'efficacité alimentaire cumulée</td></tr><tr><td>CONS</td><td>Consommation alimentaire</td></tr><tr><td>CP</td><td>Pourcentage de protéines dans la ration</td></tr><tr><td>CV</td><td>Coefficient de variation</td></tr><tr><td>DCFCRX</td><td>Indice de consommation alimentaire cumulé à X jours</td></tr><tr><td>DDGS</td><td>Dried Distillers Grains with Solubles</td></tr><tr><td>DEB_REG, FIN_REG</td><td>Début et fin de la période de distribution du régime</td></tr><tr><td>DFCR</td><td>Indice de consommation quotidien</td></tr><tr><td>DFI</td><td>Consommation alimentaire quotidienne</td></tr><tr><td>DUREE</td><td>Durée de la période étudiée</td></tr><tr><td>EMAn</td><td>Energie métabolisable corrigée pour un bilan azoté nul</td></tr><tr><td>ENVT</td><td>Environnement d'élevage</td></tr><tr><td>FAST, MID, SLOW</td><td>Animal avec une vitesse de croissance élevée, moyenne ou lente</td></tr><tr><td>FCR, IC</td><td>Indice de consommation</td></tr><tr><td>FE</td><td>Efficacité alimentaire</td></tr><tr><td>FW</td><td>Poids d'aliment</td></tr><tr><td>L*, a*, b*</td><td>Luminosité, indice de rouge, indice de jaune</td></tr><tr><td>LR, STD</td><td>Poulets de type Label Rouge, Standard</td></tr></table>
P BLE, P COLZ, P DREC,
P FEVE, P LUPN, P MAIS,
P ORGE, P POIS, P SOJA,
P SORG, P TOUR

pHu

pHu+, pHu-

RFID

RRM

TYPE

TY

Proportion de blé, tourteau de colza, drèches, féverolle, lupin,
maïs, orge, pois, tourteau de soja, sorgho, tourteau de
tournesol

pH ultime du filet, 24h après ressuage

Lignée à fort ou faible pHu

Identification par fréquence radio

Modèle de régression aléatoire

Type d'animal

Pourcentage de cuisse
## Liste des figures

<table><tr><td>Figure 1.1. Les différents postes d'impact environnemental de la production de poulet de chair standard et label Rouge.</td><td>23</td></tr><tr><td>Figure 1.2. Effet du type d'animal sur l'indice de consommation</td><td>32</td></tr><tr><td>Figure 1.3. Effet d'interaction entre type d'animal et taux protéique de la ration sur l'indice de consommation</td><td>33</td></tr><tr><td>Figure 1.4. Effet d'interaction entre environnement et type d'animal sur l'indice de consommation</td><td>34</td></tr><tr><td>Figure 1.5. Effet de l'interaction entre type d'élevage et taux protéique de la ration</td><td>34</td></tr><tr><td>Figure 1.6. Effet de la matière première sur l'indice de consommation</td><td>35</td></tr><tr><td>Figure 1.7. Effet du type d'animal sur la consommation</td><td>37</td></tr><tr><td>Figure 1.8. Interaction entre le type d'animal et le taux protéique dans la ration sur la consommation</td><td>37</td></tr><tr><td>Figure 1.9. Effet d'interaction entre environnement et type d'animal sur l'indice de consommation</td><td>38</td></tr><tr><td>Figure 1.10. Interaction entre le type d'animal et le taux de blé (a) ou de maïs (b) dans la ration</td><td>39</td></tr><tr><td>Figure 1.11. Effet de l'environnement et du taux maïs dans la ration</td><td>40</td></tr><tr><td>Figure 1.12. Effet de la source énergétique sur la consommation alimentaire des poulets</td><td>40</td></tr><tr><td>Figure 1.13. Effet du type d'animaux sur le poids vif (a) et le gain de poids (b)</td><td>42</td></tr><tr><td>Figure 1.14. Interaction entre le type d'animal et le taux protéique ou le pourcentage de soja sur le gain de poids</td><td>43</td></tr><tr><td>Figure 1.15. Interaction entre le type d'animal et le taux de blé dans la ration sur le poids vif (a) et le gain de poids (b)</td><td>44</td></tr><tr><td>Figure 1.16. Interaction entre le taux protéique et le pourcentage de soja (a) ou de tournesol (b)</td><td>45</td></tr><tr><td>Figure 1.17. Effet du taux de blé sur le GP</td><td>46</td></tr><tr><td>Figure 1.18. Interaction entre le taux protéique et le pourcentage de blé sur le gain de poids</td><td>47</td></tr><tr><td>Figure 1.19. Interaction entre le pourcentage de blé et de tournesol dans la ration</td><td>47</td></tr><tr><td>Figure 2.1. Distribution des intervalles entre visites pour 4 génotypes de poulets de chair (Howie et al., 2009)</td><td>58</td></tr><tr><td>Figure 3.1. Corrélation de phénotypiques entre jours successifs pour les différentes performances des animaux pHu- (a) et pHu+ (b)</td><td>63</td></tr><tr><td>Figure 3.2. Modélisation de l'indice de consommation cumulé des animaux de la seconde étude (chapitres 4 et 5)</td><td>64</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figure 3.3. Variabilité de l'indice de consommation quotidien (FCR) en fonction du mode de calcul.</td>
      <td>65</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 3.4. Kinetics of the mean and of the coefficient of variation for BW (4a for LR; 4b for STD) and ADG (4c for LR; 4d for STD) for chickens fed with classical diet or alternative diet.</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 3.5. Kinetics of the mean and of the coefficient of variation for DFI (2a for LR; 2b for STD) and DFCR (2c for LR; 2d for STD) for chickens fed with classical diet or alternative diet.</td>
      <td>79</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 3.6. Kinetics of the mean and of the coefficient of variation for DCFCR (3.4.a for LR; 3.4.b for STD) for chickens fed with classical diet or alternative diet.</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 3.7. Profiles of correlations for LR (a: AD, b: CD) and STD (c: AD, d: CD) chickens between DFI and traits measured at slaughter.</td>
      <td>85</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 3.8. Profiles of correlations for LR (a: AD, b: CD) and STD (c: AD, d: CD) chickens between BW and traits measured at slaughter.</td>
      <td>86</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 3.9. Profiles of correlations for LR (a: AD, b: CD) and STD (c: AD, d: CD) chickens between DCFCR and traits measured at slaughter.</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4.1. Evolution du pH ultime au sein des deux lignées divergentes de poulet.</td>
      <td>96</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4.2. Kinetics of BW (2a), ADG (2b), DFI (2c), and DCFCR (2d) in both chicken lines.</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4.3. Heritability estimates (+ 1 standard error) of (3.a) BW, (3.b) ADG, (3.c) DFI, and (3.d) DCFCR.</td>
      <td>102</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4.4. Maternal permanent environment effect (c²) on (4.a) BW, (4.b) ADG, (4.c) DFI, and (4.4d) DCFCR.</td>
      <td>104</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4.5. Kinetics of genetic correlations between (DCFCR42) and daily performance for pHu+ (5.4.a) and pHu- (5.4.b).</td>
      <td>106</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4.6. Kinetics of genetic correlations between pHu and daily performance for pHu+ (4.6.a) and pHu- (4.6.b).</td>
      <td>107</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 4.7. Kinetics of genetic correlations between BMY and the DCFCR for both lines.</td>
      <td>108</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 5.1. Profil d'efficacité de différents animaux présentant le même DCFCF42.</td>
      <td>120</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 5.2. Clusters of DCFCR for the pHu- lines (a) and pHu+ line (b).</td>
      <td>129</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 5.3. Slaughter performances of the different clusters studied DCFCR42 (a, b) BW42 (c, d) and BMY (e, f) in pHu+ line (full bars) and pHu- lines (dashed bars).</td>
      <td>131</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 5.4. Response to selection of DCFCR42, BW42, DFI, BMY and pHu in pHu+ (a) and pHu- (b) lines, depending of selected trait.</td>
      <td>135</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 6.1. Liens entre efficacité alimentaire et durabilité.</td>
      <td>141</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 6.2. Différence d'impact environnemental du régime alternatif par rapport au régime classique (en % des impacts du régime classique) en production label rouge ou standard.</td>
      <td>147</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 6.3. Cinétique d'ingestion d'animaux à forte et à faible consommation journalière.</td>
      <td>153</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
## Liste des tableaux

Tableau 1.1. Caractéristiques de la normalité des résidus pour les différents caractères étudiés avant et après transformation. 28

Tableau 1.2. Significativité des effets directs et interactions sur les performances des animaux. 30

Tableau 1.3. Equations des modèles retenus pour chaque variable. 31

Tableau 2.1. Caractéristiques des automates de phénotypage de la consommation alimentaire des volailles. 54

Table 3.1. Composition and age of distribution of classical (CD) and alternative (AD) diets for Cobb 500 (STD) and Label Rouge (LR) genotypes. 69

Table 3.2. Diet and period effects on body weight (BW), average daily gain (ADG), feed intake (DFI), feed efficiency (DFCR) and cumulated feed efficiency (DCFCR). 75

Table 3.3. Diet and period effects on the coefficient of variation of body weight (BW), average daily gain (ADG), feed intake (DFI), feed efficiency (DFCR) and cumulated feed efficiency (DCFCR) for each chicken genotype. 80

Table 3.4. Body composition and meat characteristics of label rouge (LR) and Cobb500 (STD) genotypes fed with either the alternative diet or the classical diet. 83

Table 4.1. Body composition and meat characteristics of label rouge (LR) and Cobb500 (STD) genotypes fed with either the alternative diet or the classical diet. 105

Table 4.2. Composition and age of distribution of diets. 112

Table 5.1. Composition and age of distribution of diets. 124

Table 5.2. Feed efficiency clusters characteristics of the two pHu lines. 128

Table 5.3. Heritability (diagonal) and genetic correlations (upper right triangle) estimates for the different traits of feed efficiency, body weight, breast yield and breast meat pH in pHu-lines. 133

Tableau 6.1. Composition des différents régimes classiques (CD) et alternatifs (AD) pour des animaux à croissane rapide (STD) et à croissance lente (LR) utilisés au cours de nos études 144

Tableau 6.2. Prix des matières premières utilisées (€/t). 145

Tableau 6.3. Coût des aliments classique (CD) et alternatif (AD) en €/tonne, en production label rouge (LR) ou standard (STD). 145

Tableau 6.4. Impact environnemental par kg de poids vif des régimes alternatif (AD) et classique (CD) utilisés pour les souches Label Rouge (LR) et standard (STD). 146

Tableau 6.5. Impact environnemental des différentes stratégies de sélection envisagées (par kg de poids vif). 150

Tableau 6.6. Comportement alimentaire et performances d'animaux pHu+ de 17 jours étudiés pour la journée du 20/12/2019. 153
# Liste des annexes

<table><tr><td>Annexes</td><td>181</td></tr><tr><td>Annexe 1 : Liste des publications</td><td>181</td></tr><tr><td>Publications</td><td>181</td></tr><tr><td>Communications</td><td>182</td></tr><tr><td>Annexe 2 : Poster présenté au Congrès ESPG (Prague) du 23 au 25 octobre 2019</td><td>183</td></tr><tr><td>Annexe 3 : Article de Guettier et al. sur les caractéristiques techniques de la mangeoire BIRD-e</td><td>184</td></tr><tr><td>Annexe 4 : Tables supplémentaires de l'article « The kinetics of growth, feed intake and feed efficiency reveal good capacity of adaptation of slow- and rapid-growing broilers to alternative diets»</td><td>201</td></tr><tr><td>Annexe 5 : Tables supplémentaires de l'article "Profiles of genetic parameters of body weight and feed efficiency in two divergent broiler lines for meat ultimate pH"</td><td>257</td></tr></table>
Alors que la volaille a été domestiquée il y a environ 9500 ans (Wang et al., 2020), l'industrie avicole n'existe que depuis un siècle environ. Les volailles ont longtemps été élevées pour la production d'œufs, la viande n'étant souvent considérée que comme un sous-produit des œufs (Siegel, 2014). Initiée en 1945 aux USA, la recherche d'un poulet de chair satisfaisant aux attentes culinaires des consommateurs et à un prix abordable a posé les bases des futurs schémas de sélection et de production d'animaux hybrides, aujourd'hui diffusés partout dans le monde. Les premiers objectifs de sélection ont été de rendre cette production exempte de problèmes liés aux carences alimentaires (rachitisme, pérose et malformation des pattes) (Gordy et al., 1974) et de maladies comme la maladie de Marek (Schat, 2016) et la coccidiose (Grumbles et al., 1948). En parallèle, la mise en œuvre d'une sélection massale et l'amélioration des régimes à base de maïs et soja ont été utilisées pour accélérer la croissance des animaux. Jusqu'à l'introduction de méthodes simples de mesures de l'énergie métabolisable en 1970, le gain de croissance a entraîné une augmentation de la quantité d'aliment ingérée par animal, car les régimes ne satisfaisaient pas toujours les besoins alimentaires des animaux (Sibbald, 1976). Du côté génétique, des recherches ont été menées démontrant que l'efficacité alimentaire, ratio du gain de poids sur la consommation alimentaire, était un caractère héritable et que sa sélection pourrait permettre d'améliorer encore la croissance des animaux ou de garder une croissance identique tout en limitant la quantité d'aliment consommée (Wilson, 1969 ; Guill et Washburn, 1974 ; Pym et Nicholls, 1979). La prise en compte en sélection de l'efficacité alimentaire, en plus de la croissance, a conduit dans les années 90 à des animaux un tiers plus efficaces et quatre fois plus lourds à 42 jours que les animaux de 1957 (indice de consommation de 2.0 vs 3.0 et poids vif de 2132 g vs 507 g, respectivement, Havenstein et al., 1994a). En réponse à une demande croissante en produits découpés et élaborés, qui représentent aujourd'hui de l'ordre de 80% de la consommation du poulet en France et 90% aux USA (Zuidhof et al., 2014 ; ITAVI, 2019), la sélection s'est également concentrée sur l'augmentation de la proportion du filet qui représente actuellement plus de 20% du poids vif (Petracci et al., 2015). Conséquence de la sélection sur la croissance, l'efficacité alimentaire et le rendement en filet, l'indice de conversion en filet (quantité d'aliment par gramme de filet) a drastiquement diminué entre des souches de 1957 (28.2 g/g), 1978 (17.0 g/g) et 2005 (9.4 g/g, Zuidhof et al., 2014). En 50 ans, l'industrie du poulet de chair a ainsi pu réduire de 50% la quantité d'aliment par kilogramme de poids vif produit et par 67% la quantité d'aliment par kilogramme de filet produit (Zhuidof et al., 2014). L'aliment représentant environ 60% du coût de production du poulet (Chenut, 2017), des gains économiques substantiels ont donc été obtenus, contribuant en grande part au succès de la volaille. Les gains d'efficacité alimentaire ont également permis de réduire l'impact environnemental du poulet de chair standard, plus faible que celui des autres filières de type
Label Rouge ou biologique utilisant des génétiques alternatives à croissance lente et moins efficaces (Malher et al., 2018).

Si les piliers économique et environnemental du développement durable ont bénéficié des progrès apportés par la sélection, le bien-être et la santé des animaux ont en revanche été négativement impactés. Ainsi les souches les plus efficaces sont plus sensibles aux troubles métaboliques et musculo-squelettiques (Havenstein et al., 1994b ; Petracci et al., 2015). Des changements de posture et une dégradation de la qualité de la marche ont également été entrainés par l'amélioration des performances de croissance et le développement du filet (Baéza et al., 2012 ; Zuidhof et al., 2014). L'activité physique des animaux efficaces est également réduite par rapport aux animaux moins efficaces (Tallentire et al., 2016). Les objectifs de sélection sont ainsi questionnés et doivent être revisités au prisme de l'ensemble des enjeux du développement durable. En ce qui concerne l'efficacité alimentaire, si elle demeure un élément essentiel de la sélection des poulets de chair, son amélioration doit se faire dans le cadre d'une évolution des régimes, afin que les animaux soient capables de valoriser au mieux des régimes alimentaires durables. De plus, des questions se posent sur les conditions de mesure de l'efficacité alimentaire, dont la mesure traditionnelle en cage pose des problèmes de biais de mesure et de bien-être animal.

En effet, la mesure de l'efficacité alimentaire implique de mesurer l'ingestion des animaux, ce qui se faisait traditionnellement en plaçant les animaux en cage afin d'obtenir des données individuelles (Simsek et al., 2014). Il a été montré qu'en plus de présenter des performances différentes de celles d'animaux élevés au sol (Simsek et al., 2014 ; Wang et al., 2021), les animaux élevés en cage ne peuvent exprimer pleinement leurs comportements. C'est le cas en particulier pour l'activité physique et le comportement social, ce qui pénalise le bien-être des animaux élevés en cage (Ohzan et al., 2016) et biaise les données d'efficacité obtenues, en supprimant un poste important de dépense énergétique. En réponse, différents automates ont été mis au point afin d'accéder aux mesures individuelles de la consommation alimentaire pour des animaux élevés au sol et en groupe. Pour faciliter la mesure, certains automates ont été conçus pour isoler l'animal de ses congénères au moment de la prise alimentaire et s'assurer de son identité (Bley and Bessei, 2008 ; Howie et al., 2009 ; Tu et al., 2011 ; Basso et al., 2014 ; Wen et al., 2018 ; Yan et al., 2019). Il existe dans ce cas un impact sur le comportement alimentaire (Li et al., 2021). Certains prototypes ne permettent pas non plus l'obtention de mesures précises de l'ingéré alimentaire à un âge précoce (Wen et al., 2018). Un prototype récemment développé à INRAE, la mangeoire BIRD-e, a permis de lever ces limites mais aussi d'avoir accès à la mesure individuelle du poids de l'animal et donc à l'indice de consommation journalier, offrant de nouvelles possibilités pour l'analyse génétique de l'efficience et du comportement alimentaire chez le poulet (Guettier et al., 2020 ; Mika et al., 2021).
Au-delà des conditions de mesure de l'efficacité alimentaire, les conditions nutritionnelles à appliquer en sélection doivent permettre de prendre en compte les enjeux environnementaux et sociaux d'une production de poulet de chair durable. Classiquement les régimes contiennent de fortes proportions de maïs et de blé comme sources énergétiques et de soja comme source protéique. En Europe, le soja provient majoritairement d'importations depuis le continent américain, avec 14 millions de tonnes importées en 2018 (European Commission, 2019). Il est utilisé au détriment de matières protéiques locales et sa culture contribue à la déforestation de la forêt amazonienne au Brésil (Lathuillière et al., 2017). L'utilisation de céréales en forte proportion dans les régimes avicoles entre quant à elle en compétition avec l'alimentation humaine, directement au travers de l'utilisation de la matière première, et indirectement via l'utilisation des terres agricoles (Steinfeld et al., 2006 ; Mottet et Tempio, 2017). Concernant la culture conventionnelle du maïs dans les principales régions de production française, elle demande un recours important à l'irrigation, la rendant coûteuse en eau (de 1000 à 3000 m³/ha/an) et en énergie (Giuliano et al., 2016). L'utilisation de maïs, blé et soja produits localement et par des méthodes alternatives (faibles intrants, rotations de cultures, conservation du sol) avec des rendements proches de la culture conventionnelle permet de réduire l'impact environnemental des régimes alimentaires avicoles (Giuliano et al., 2016). Pour aller plus loin, la diminution de la part de soja, maïs et blé dans la ration doit également être envisagée. Plusieurs types de ressources alternatives existent, telles que des sous-produits des cultures (son, drèches, ...), de plus en plus disponibles avec le développement des biocarburants (Swiatkiewicz et Koreleski, 2008), ou les oléo-protéagineux produits en Europe (pois, féveroles, tournesol, colza). Des études ont montré que de tels régimes pourraient avoir un impact bénéfique sur les émissions de gaz à effets de serre (Leinonen et al., 2013 ; Tallentire et al., 2018).

Les objectifs de ma thèse étaient donc de revisiter les méthodes de sélection de l'efficacité alimentaire grâce aux nouveaux outils de phénotypage à haut-débit et d'évaluer les possibilités d'amélioration génétique de ce caractère dans un contexte de valorisation de régimes alternatifs et d'évaluation multicritères. Une revue bibliographique des effets de la génétique et de l'utilisation de matières premières alternatives sur l'efficacité alimentaire chez le poulet de chair est présentée en première partie du manuscrit afin de définir le champ des possibles. Si de nombreuses études s'intéressent aux performances des animaux nourris avec des matières premières alternatives, les résultats de ces études sont souvent contradictoires et les facteurs de variation (génotype, composition des régimes, âge et durée de distribution des régimes ...) multiples. Afin d'avoir une vision plus synthétique, une méta-analyse a donc été réalisée pour évaluer l'impact sur les performances du poulet de chair du remplacement des trois matières premières principales des régimes avicoles (blé, maïs, soja) par des matières premières alternatives.
Suite à cette analyse bibliographique, la partie expérimentale a visé à explorer le déterminisme génétique de l'efficacité alimentaire des poulets de chair nourris avec des aliments alternatifs, en s'appuyant sur les nouvelles possibilités de phénotypage de la consommation et du poids de l'animal offertes par la mangeoire BIRD-e développée dans le cadre de l'UMT BIRD (Guettier et al., 2020 ; Mika et al., 2021). Dans un premier temps, nous avons comparé les capacités d'adaptation à deux régimes alimentaires, traditionnel ou comportant des matières premières alternatives au maïs et au soja, de poulets à croissance lente ou rapide tout au long du cycle de production. Cette première expérience a permis de déterminer quelle méthodologie de calcul de l'efficacité alimentaire était la plus pertinente. Dans un second temps, nous avons appliqué cette méthodologie à une expérience de plus grande ampleur, dans deux lignées expérimentales de poulets de chair à croissance rapide sélectionnées de façon divergente sur le pH ultime du filet et nourries avec un régime alternatif. Ces travaux ont permis d'évaluer les possibilités d'amélioration génétique de l'efficience alimentaire dans ce contexte nutritionnel et de préciser les liens génétiques avec les composantes de l'efficacité (croissance, consommation alimentaire) et les critères de qualité du produit (composition de la carcasse, qualité de la viande) dans les deux lignées aux caractéristiques métaboliques très contrastées. Grâce à ces éléments, nous avons pu dans un dernier temps proposer différentes stratégies de sélection de l'efficience alimentaire et comparer leur efficacité.
# CHAPITRE 1 : Etude bibliographique de l'impact de la composition des régimes avicoles sur les performances

Production encore auxiliaire de la production d'œufs il y a 100 ans, la volaille de chair est dorénavant la viande la plus produite dans le monde avec 26 milliards de poulets produits en 2019, devant la production porcine (FAOSTAT, 2021). A l'échelle continentale, la majorité de la production est localisée en Asie (59%) et sur le continent américain (24% de la production) (FAOSTAT, 2021), les principaux pays producteurs étant la Chine, l'Indonésie, les Etats-Unis et le Brésil. L'Europe des 27 représente quant à elle 9% de la production mondiale. Il existe au niveau mondial une forte demande pour la viande de volaille, considérée comme une source peu onéreuse de protéines (en comparaison de la viande rouge, 3 à 4 fois plus chère) du fait de sa forte efficacité de production. L'indice de consommation, ratio entre la quantité d'aliment consommée et le gain de poids (IC) des poulets de chair à croissance rapide se situe en effet entre 1.5 et 2.0, soit 2.5 à 3.0 fois moins que l'IC des bovins (Smith et al., 2010) et 1.5 à 2 fois moins que celui des porcs (Losinger et al., 1998). Les qualités nutritionnelles et l'absence d'interdits religieux contribuent également au succès mondial de la viande de volailles. Dans le même temps, cette production fait l'objet de nombreuses critiques. Comme pour les autres types d'élevage, elles portent en particulier sur son impact environnemental (Westhoek, 2014).

## 1. Impact environnemental de la composition des régimes avicoles

Comme le montre la Figure 1.1, l'utilisation de l'espace liée à la production des matières premières des régimes des volailles est la composante principale des impacts environnementaux de la production du poulet de chair européenne (Boggia et al., 2010). La production et la transformation de l'aliment représentent en effet 79% des impacts environnementaux en production standard (STD) et 88% en production label rouge (LR). La différence entre les deux types de production est liée aux différences d'efficacité alimentaire des animaux (Boggia et al., 2010). L'impact sur l'utilisation des surfaces est ainsi 2.5 fois plus fort en production LR qu'en production STD, ce qui correspond à l'écart d'indice de consommation entre ces deux productions, puisque, contrairement aux poulets LR, les STD ont été sélectionnés sur l'efficacité alimentaire.
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 1.1. Les différents postes d'impact environnemental de la production de poulet de chair standard et label Rouge.</figcaption></figure>

Ces résultats sont exprimés sur une échelle de points normalisés (pt). (D'après Boggia et al., 2010).

Cependant, afin d'atteindre leur poids commercial le plus rapidement possible, la sélection des poulets STD sur la croissance et l'efficacité alimentaire a été réalisée sur des animaux nourris avec des régimes riches en maïs et en soja. Ces matières premières, faciles à digérer et riches en énergie et en protéines, permettent en effet aux animaux d'exprimer pleinement leur potentiel génétique de croissance (Havenstein et al., 2003). Cette production massive entraîne de plus en plus de compétition avec les terres utilisées pour l'alimentation humaine. De plus, la production de soja se fait en grande partie au Brésil et aux USA (FAOSTAT, 2021), parcourt donc de grandes distances pour arriver en Europe et est une des causes de la déforestation de l'Amazonie (Lathuillière et al., 2017). L'accroissement de la production de poulet mondiale s'accompagne d'une demande toujours plus forte en ces matières premières. La multiplication par 10 des rendements en maïs et soja depuis 1935 (Schauberger et al., 2018) a permis de faire face à ce besoin accru. Cependant, ce progrès a été obtenu à la fois par la sélection génétique variétale et par l'intensification de leur culture (Smith et al., 2005, Evenson et Gollin ; 2003), avec l'utilisation de plus en plus importante d'intrants, pesticides et
engrais. Ces cultures sont responsables de la dégradation des sols, du fait de périodes de sol nu pour les monocultures ou de certaines pratiques culturales rendant la matière organique plus accessible et plus facilement oxydable (Wei et al., 2014). Cette oxydation des sols est une des causes de la perte en phosphate, nitrate et carbone des sols (Quinton et al., 2010). Cette perte de qualité des sols nécessite une utilisation toujours plus importante d'intrants pour maintenir le rendement de production des différentes céréales utilisées en alimentation humaine et animale, notamment dans les pays ou l'agriculture est la plus intensive (USA, Amériques du Sud, Quinton et al., 2010). Outre cette dépendance aux intrants, le recours à l'irrigation est aussi de plus en plus important pour maintenir les rendements actuels pour les différentes céréales. En effet, si le maïs est une plante très efficace pour l'utilisation de l'eau, c'est une plante d'origine tropicale, dont les besoins physiologiques en eau sont les plus importants l'été sous nos climats, au moment où les précipitations sont les plus faibles. Cette irrigation importante couplée au recours massif en pesticides (90% des intrants de culture du maïs en France ; Crisan, 2020), entraîne un ruissellement important de nitrates entrainant ainsi une pollution des eaux importante (Giuliano et al., 2016).

Même si l'impact carbone de la production de la volaille de chair reste le plus faible des différentes productions de viande (5.4kg de CO2/kg pour les volailles, 6.1kg de CO2/kg pour le porc, 23 kg de CO2/kg pour les bovins, Pelletier et al., 2010 ; Capper, 2012 ; MacLeod, 2013), l'augmentation de la production de viande de volaille va augmenter l'impact environnemental total de la production. En effet, les estimations en 2016 prévoyaient une augmentation de 39.42 millions de tonnes de la consommation de viande entre 2016 et 2026, la viande de volaille représentant 42% de l'augmentation dans les pays en développement et 54% de l'augmentation dans les pays développés (OCDE/FAO, 2017).

L'aggravation de l'impact environnemental de la production de volaille peut découler de la production croissante des matières premières nécessaires à leur nutrition et aux rejets de gaz à effet de serre dus à leur élevage, en passant par le transport des matières premières pour arriver aux bassins de production, la majeure partie du soja utilisé en Europe étant produite sur le continent américain (Leinonen et Kyriazakis, 2016). Dans le contexte européen qui est le nôtre, une stratégie de limitation de cet impact pourrait passer par une augmentation de l'autonomie protéique, en développant la production locale (Zacharias et al., 2016). En effet, à l'heure actuelle, l'Europe, qui ne consacre que 3% de ses terres arables aux cultures protéiques, ne peut couvrir que 30% de ses besoins protéiques et importe donc 70% de sa production (European Parliament, 2011). Les taux d'incorporation de tourteaux d'oléagineux (tournesol et colza) ou d'autres protéagineux que le soja (pois, féverole et lupin) pourraient alors être augmentés dans les régimes. Les tourteaux de colza et de tournesol sont pour l'instant beaucoup moins utilisés que le soja, car ils sont moins riches en matières azotées et plus riches en cellulose et lignine, bien que le décorticage permette de diminuer ces proportions (Peyronnet et al., 2014). Les protéagineux présentent l'intérêt d'avoir de bons rendements même dans des conditions
peu favorables (Henriquez et al., 2018). Leur teneur en protéines reste toutefois moyenne et variable en fonction des variétés (Koivunen et al., 2016), avec la présence pour certaines de facteurs antinutritionnels pouvant impacter la prise alimentaire (Jezierny et al., 2010). Une troisième source de matières premières alternatives est l'utilisation des coproduits des huileries, des drèches de blés ou de maïs. Ces produits présentent toutefois une qualité variable en fonction de la qualité du séchage et de la matière première (Böttger and Südekum, 2017). La qualité variable de ces drèches impacte leur digestibilité et composition et rend leur utilisation hasardeuse (Buenavista et al. 2021 ; Cozannet et al. 2010). En ce qui concerne l'impact environnemental, il a été montré qu'utiliser un régime riche en tourteaux de tournesol et de colza, féverole et drèches de maïs permettrait de diminuer de 12 à 41% les émissions de gaz à effet de serre par rapport à un régime riche en tourteau de soja (Méda et al, 2015 ; Leinonen et al., 2013 ; Tallentire et al., 2018). Cette différence de composition et de teneur en protéines pose néanmoins la question de l'impact sur les performances des animaux. Bien que de nombreuses études portent sur ce remplacement, chez des animaux à croissance lente ou à croissance rapide, les conclusions de ces dernières sont parfois contradictoires, améliorant, ne changeant pas ou détériorant l'efficacité alimentaire des animaux (Min et al., 2009 ; Tuunainen et al., 2016 ; Ashayerizadeh et al., 2018). Afin d'obtenir une synthèse des effets des différentes matières premières pouvant remplacer le triptyque maïs-soja-blé, dans différents contextes génétiques, une métanalyse a donc été menée pour mettre en avant les effets sur les performances de ces différentes matières de remplacement.

## 2. Impact sur les performances de la composition des régimes avicoles

### 2.1. Description de la base de données

#### 2.1.1. Constitution de la base de données

La base de données a été constituée en utilisant les outils Web of Science et Pubmed. Une combinaison des mots clés du champ lexical de l'efficacité alimentaire (IC, feed conversion ratio, feed efficiency et performances), de la volaille (broiler, chicken, poultry), et des principales matières premières utilisables en remplacement du soja (canola, rapeseed, sunflower, faba bean, et Dried Distillers Grains with Solubles) a été utilisée. La recherche a été restreinte aux études menées entre 1970 et 2021. Au total, 144 études ont été obtenues. Une première étape de filtration a été appliquée sur la base de données en retirant les articles qui répondaient à un des critères d'exclusion suivant :
* L'article portait sur une espèce autre que le poulet de chair en croissance (Caille, Canard, Dinde, Poule pondeuse),

* La source ne fournissait pas les résultats (résumé de conférence par exemple),

* Il s'agissait d'une synthèse bibliographique sans données nouvelles,

* L'article étudiait l'effet de l'ajout d'une huile et non pas de la matière première sous forme brute, de tourteau ou de farine,

* La composition du régime n'était pas donnée,

* Le régime alternatif était appliqué aux parents des animaux mesurés et non aux animaux mesurés eux-mêmes,

* Les périodes d'études n'étaient pas délimitées,

* L'étude portait sur l'impact sur les organes et non pas sur les performances,

* L'étude était une présentation en congrès des résultats présents dans un autre article.

Suite à cette étape de filtration, 90 études ont été retenues.

### 2.1.2. Caractéristiques du régime prises en compte

Les paramètres extraits de ces 90 études comprenaient, en premier lieu, les caractéristiques des régimes utilisés pour chaque expérience :

* Le taux de protéine du régime (CP) et l'énergie métabolisable (EMAn, de 2136 à 3625 Kcal.kg⁻¹) ainsi que les taux de méthionine, lysine et cystéine.

* Les proportions des principales céréales : blé (P BLE, de 0 à 74%), maïs (P MAIS, de 0 à 60%), sorgho (P SORG, de 0 à 64%) et orge (P ORGE, de 0 à 59%).

* Les proportions des principales sources de protéines : soja (P SOJA, de 0 à 63%), drèches de distillerie (P DREC, de 0 à 30%), tournesol (P TOUR, de 0 à 65.6%), colza (P COLZ, de 0 à 46.4%), féverolle (P FEVE, de 0 à 50%), pois (P POIS, de 0 à 35.6%) et lupin (P LUPN, de 0 à 36%).

* La période de distribution du régime (le début et la fin de la période, respectivement DEB_REG, de 1 à 43 jours et FIN_REG, de 7 à 120 jours).

Afin de permettre l'analyse des données hétérogènes des différentes études, les différentes proportions de céréales et protéines ont été divisées par la somme des principaux composants du régime. Ainsi P BLE, par exemple, devient :

$$P_{BLE} = \frac{P_{BLE}}{P_{BLE} + P_{MAIS} + P_{SORG} + P_{ORGE} + P_{SOJA} + P_{DREC} + P_{TOUR} + P_{COLZ} + P_{POIS} + P_{FEVE} + P_{LUPN}}$$
L'animal reçoit différents régimes au cours de sa croissance. Afin de prendre en compte cette évolution, un régime moyen a été calculé pour chacune des périodes de mesure des caractères. Pour chaque matière première, une proportion moyenne a été calculée au prorata du temps de distribution des différents régimes donnés aux animaux durant la période d'étude.

### 2.1.3. Autres critères enregistrés : conditions d'élevage, génotype, âge

En dehors de l'aliment, les conditions générales d'élevage ont été enregistrées dans la variable environnement d'élevage ENVT. Cette variable comprenait les modalités « au sol » avec ou sans accès à un parcours extérieur (Sol, 64% des études) ou « en cage », qu'elle soit individuelle ou collective (Cage, 36% des études), ainsi que le nombre de parquets ou de cages étudiés (de 2 à 64).

Les paramètres relatifs aux animaux ont également été extraits des différentes études. Il n'a pas été possible de distinguer poulets standards et poulets labels, la deuxième catégorie étant trop peu représentée. Les génotypes ont donc été distingués d'après le gain de poids moyen des animaux et répartis en 3 catégories de fréquence équivalente: SLOW (GP ≤ 50.46 g.j⁻¹, 30%), MID (50.47 g.j⁻¹≤ GP ≤ 64.09 g.j⁻¹, 34,4%) et FAST (GP ≥ 64.1 g.j⁻¹, 35,6%). Le sexe des animaux étudiés a été enregistré (55.7 % de mâles, 7.2% de femelles et 37.1% en sexes mélangés).

Finalement, des données concernant l'âge de mesure des caractères ont été enregistrées : bornes de la période de mesure des caractères étudiés (AGE_DEB, de 1 à 101 jours et AGE_FIN, de 7 à 122 jours), âge de mesure du poids (AGE_PV en jour, de 1 à 120 jours). L'âge médian de la période étudiée (AGE_MED) a été calculé comme la moyenne entre AGE_DEB et AGE_FIN pour les caractères mesurés sur une période (indice de consommation, consommation alimentaire et gain de poids). La durée de la période étudiée (DUREE) a été calculée comme la différence entre AGE_FIN et AGE_DEB. Enfin, l'âge d'abattage (de 14 à 120 jours) a également été enregistré.

### 2.1.4. Caractères enregistrés

Ont été extraits des articles les caractères suivants : indice de consommation (IC, 896 données), consommation alimentaire (CONS en g.j⁻¹, 877 données), gain de poids quotidien (GP en g.j⁻¹, 880 données), poids à un âge donné (PV en g, 552 données). Pour chaque caractère, les données moyennes par traitement ont été notées, ainsi que leurs écarts-types quand ils étaient présents.
## 2.2. Analyses statistiques

Selon les variables, les analyses statistiques ont été réalisées sur les données brutes ou sur les données transformées (transformation logarithmique ou racine carrée). Pour chaque paramètre étudié, nous avons retenu les résultats de l'analyse statistique pour laquelle nous obtenions les meilleurs skewness et kurtosis sur les résidus de l'analyse (Tableau 1.1). Ainsi, une transformation logarithmique a été appliquée à l'indice de consommation et une transformation racine carrée sur PV, CONS et GP pour normaliser la distribution des données. Les abréviations de ces caractères pour la suite sont respectivement Log(IC), sqrt(PV), sqrt(CONS) et sqrt(GP).

<table><caption>Tableau 1.1. Caractéristiques de la normalité des résidus pour les différents caractères étudiés avant et après transformation.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Caractère</th><th colspan="2">Données brutes</th><th colspan="2">Données transformées</th></tr><tr><th>Skewness</th><th>Kurtosis</th><th>Skewness</th><th>Kurtosis</th></tr></thead><tbody><tr><td>IC</td><td>2.51</td><td>21.70</td><td>0.83</td><td>4.24</td></tr><tr><td>PV</td><td>1.66</td><td>9.56</td><td>0.70</td><td>7.90</td></tr><tr><td>CONS</td><td>0.98</td><td>6.79</td><td>0.52</td><td>4.32</td></tr><tr><td>GP</td><td>-0.21</td><td>2.75</td><td>0.003</td><td>2.07</td></tr></tbody></table>

La précorrection des données pour l'effet aléatoire de l'étude, classiquement appliquée dans les méta-analyses, n'a pas été retenue dans notre cas, car elle induisait un trop fort décalage entre les valeurs réelles et les valeurs modélisées par rapport à un modèle sans précorrection. Avec précorrection, les valeurs de IC modélisées étaient ainsi 11 à 14 fois plus faibles que les valeurs réelles.

Afin de définir le meilleur modèle pour chacun des caractères étudiés, nous avons utilisé la procédure GLMSELECT (SAS Institute Inc., 2013) qui permet une sélection automatisée du meilleur modèle. Les effets fixes proposés étaient le type d'animal (TYPE), l'environnement d'étude (ENVT), le sexe des animaux (SEXE). Les covariables proposées étaient l'effet linéaire, quadratique et cubique de l'âge médian et de la durée de la période étudiée (AGE_MED, DUREE). Les covariables liées à la composition du régime comprenaient aussi les effets linéaires des différents taux de matières premières (P BLE, P MAIS, P SORG, P ORGE, P SOJA, P DREC, P TOUR, P COLZ, P POIS, P FEVE, P LUPN), du taux de protéines (CP) et de l'énergie métabolisable du régime (EMAn). Pour sqrt(PV), l'effet de l'âge médian de la période a été remplacé par l'effet de l'âge à la mesure (AGE_PV) et l'effet de la durée a été retiré car redondant avec l'effet précédent. Toutes les interactions deux à deux entre ces différents effets et covariables ont été incluses dans la recherche de modèle.
Afin de prendre en compte les différences de fiabilité des études, une pondération a été ajoutée aux données de chaque étude. Le nombre de répétitions par traitement (parquets, cages) a été divisé en 5 quantiles et une pondération de 1 (plus petit nombre de répétitions) à 5 (plus grand nombre de répétitions) a été attribuée aux études. La pondération a été augmentée de 1 dans le cas où les études présentaient une description complète des données environnementales et fournissaient moyenne et écart-type des caractères pour chaque traitement. La pondération allait donc de 1 à 6. Elle a été utilisée par le biais de la commande WEIGHT de la procédure GLMSELECT (SAS Institute Inc., 2013).

## 2.3. Résultats

Les différents effets significatifs de l'analyse sont présentés dans le Tableau 1.2. Parmi les 441 effets et interactions introduits dans la recherche de modèle, 41 ressortent comme ayant un impact sur les performances des animaux. Les différents modèles obtenus suite à la recherche de modèle sont présentés dans le Tableau 1.3.

Pour montrer l'importance relative des différents effets mis en évidence dans le modèle, nous avons déterminé, à partir des données des groupes témoins des différentes études, une situation de référence avec un régime contenant 45% de maïs, 10% de blé, 30% de soja et 20% de CP, sur des animaux à vitesse de croissance rapide (FAST) et élevés au sol. La valeur de DUREE a été fixée à 21 jours. A partir de cette situation de référence nous avons fait varier la part protéique et énergétique, tout en cherchant à garder 55% de matière énergétique et 30% de matière protéique dans chacune des variations étudiées. Ainsi l'ajout de tournesol ou de colza dans le régime s'accompagne d'une baisse du taux de soja, l'ajout de blé et de sorgho par une diminution d'abord de la part en maïs du régime puis du blé quand il n'est plus possible de diminuer cette part.
<table><caption>Tableau 1.2. Significativité des effets directs et interactions sur les performances des animaux.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="4">Caractère<sup>a</sup></th><th colspan="4">Caractère<sup>a</sup></th></tr><tr><th>sqrt(GP)</th><th>sqrt(CONS)</th><th>log(IC)</th><th>sqrt(PV)</th><th>sqrt(GP)</th><th>sqrt(CONS)</th><th>log(IC)</th><th>sqrt(PV)</th></tr></thead><tbody><tr><th colspan="9" style="text-align: center;">Effets directs<sup>b</sup></th></tr><tr><td>AGE_PV</td><td></td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>AGE_MED</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>AGE_MED*DUREE</td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td>AGE_PV<sup>2</sup></td><td></td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>AGE_MED*ENVT</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td>AGE_MED<sup>2</sup></td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td></td><td>AGE_MED*TYPE</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td>AGE_PV<sup>3</sup></td><td></td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>AGE_MED<sup>2</sup>*TYPE</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>AGE_MED<sup>3</sup></td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td></td><td>AGE_PV<sup>2</sup>*TYPE</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>P_BLE</td><td>0.0056</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>P_BLE*AGE_MED</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td>CP</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>P_BLE*AGE_PV<sup>2</sup></td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td>DUREE</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>P_BLE*TYPE</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td>DUREE<sup>3</sup></td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td><td></td><td>P_BLE*P_TOUR</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td>ENVT</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>CP*P_BLE</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td>TYPE</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>CP*DUREE</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td>P_MAIS</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>CP*DUREE<sup>3</sup></td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td>P_COLZ</td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>CP*ENVT</td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td>P_SOJA</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td>0.0128</td><td>0.0008</td><td>CP*TYPE</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td>P_SORG</td><td></td><td>0.0007</td><td></td><td></td><td>CP*P_SOJA</td><td>0.0022</td><td></td><td></td></tr><tr><td>P_TOUR</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>CP*P_TOUR</td><td>0.0005</td><td></td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>TYPE*ENVT</td><td></td><td></td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>P_MAIS*P_BLE</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>P_MAIS*DUREE</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>P_MAIS*ENVT</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td>&lt;.0001</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>P_MAIS*TYPE</td><td></td><td>&lt;.0001</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>P_SOJA*AGE_MED<sup>2</sup></td><td>0.0059</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>P_SOJA*TYPE</td><td>&lt;.0001</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>P_TOUR*DUREE</td><td>0.0015</td><td></td><td></td></tr><tr><th colspan="9" style="text-align: center;">R<sup>2</sup> du modèle</th></tr><tr><td></td><td>0.91</td><td>0.87</td><td>0.85</td><td>0.78</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<footnote><sup>a</sup> : sqrt(CONS) : racine carrée de la consommation journalière ; sqrt(GP) : racine carrée du gain de poids quotidien ; sqrt(PV) : racine carrée du poids vif ; log(IC) : logarithme de l'indice de consommation</footnote>

<footnote><sup>b</sup> : P_SOJA : Proportion de soja ; P_TOUR : Proportion de tournesol ; P_COLZ : Proportion de colza ; P_BLE : Proportion de blé ; P_MAIS : proportion de maïs ; P_SORG : proportion de sorgho ; CP : Taux de protéine du régime ; AGE_MED : Age médian de la période étudiée ; AGE_PV : Age de mesure du poids ; DUREE : Durée de la période étudiée ; ENVT : Environnement ; TYPE : Type d'animaux</footnote>
<table><caption>Tableau 1.3. Equations des modèles retenus pour chaque variable.</caption><thead><tr><th>Trait¹</th><th>Termes non spécifiques²</th><th>Cage</th><th>MID</th><th>MID*Cage</th><th>FAST</th><th>FAST*Cage</th></tr></thead><tbody><tr><td>Sqrt(PV)</td><td>-1.553+0.113*P_SOJA-0.0823*P_BLE+1.69*AGE_PV-<br>0.019*AGE_PV²+0.000027223*P_BLE*AGE_PV²+0.000065831*AGE_PV³<br>-3.97+0.394*CP-0.017*P_MAIS-0.0366*P_BLE-</td><td>-1.18</td><td>-1.57+0.098*P_BLE<br>+0.0023*AGE_PV²</td><td></td><td>-3.252+0.157*P_BLE+0.006*AGE_PV²</td><td></td></tr><tr><td>sqrt(CONS)</td><td>0.00052*P_BLE*P_MAIS+0.0443*P_SORG+0.387*AGE_MED+0.000687*P_BLE*AGE_MED-<br>0.00565*AGE_MED²+0.00002603*AGE_MED³+0.00000973*DUREE³-<br>0.00000063*CP*DUREE³</td><td>0.314-<br>0.017*P_MAIS<br>+0.0146*AGE_MED</td><td>10.22-0.52*CP+0.027*P_MAIS<br>+0.026*P_BLE-<br>0.0013*AGE_MED</td><td></td><td>4.54-0.388*CP+0.055*P_MAIS+0.0775*P_BLE<br>+0.073*AGE_MED</td><td></td></tr><tr><td>sqrt(GP)</td><td>-13.349+0.734*CP+0.168*P_SOJA-0.006*CP*P_SOJA+0.07*P_BLE-<br>0.00328*CP*P_BLE+0.327*P_TOUR-0.014*CP*P_TOUR-</td><td></td><td>12.128-0.557*CP-<br>0.003*P_SOJA+0.00024*P_BLE</td><td></td><td>6.889-0.32*CP-<br>0.0228*P_SOJA+0.0218*P_BLE+0.12*AGE_MED-</td><td></td></tr><tr><td>log(IC)</td><td>0.002*P_BLE*P_TOUR+0.3088*AGE_MED-0.0048*AGE_MED²-<br>0.00000717*P_SOJA*AGE_MED²+.00002391*AGE_MED³+0.0353*DUREE-<br>0.0027*CP*DUREE-0.00068*P_TOUR*DUREE<br>1.3456-0.05*CP-0.0045*P_SOJA+0.00324*P_MAIS-0.0024*P_COLZ-</td><td>-1.014+0.0499*CP-<br>0.00246*P_MAIS</td><td>-0.82+0.037*CP</td><td>-0.037</td><td>-0.6713+0.0277*CP</td><td>-0.094</td></tr></tbody></table>

1 : sqrt(CONS) : racine carrée de la consommation journalière ; sqrt(GP) : racine carrée du gain de poids quotidien ; sqrt(PV) : racine carrée du poids vif ; log(IC) : logarithme de l'indice de consommation

2 : P_SOJA : Proportion de soja ; P_TOUR : Proportion de tournesol ; P_COLZ : Proportion de colza ; P_BLE : Proportion de blé ; P_MAIS : proportion de maïs ; P_SORG : proportion de sorgho ; CP : Taux de protéine du régime ; AGE_MED : Age médian de la période étudiée ; AGE_PV : Age de mesure du poids ; DUREE : Durée de la période étudiée
### 2.3.1. Effet sur l'efficacité alimentaire

L'efficacité alimentaire est impactée par la composition de l'aliment, que ce soit au niveau de la composition en matières premières énergétiques (pourcentage de maïs), protéiques (de colza, de tournesol et de soja) que du taux de protéines dans la ration. On observe également des interactions entre le pourcentage de tournesol et le taux de protéines, ainsi qu'entre le pourcentage de maïs et les conditions de mesure (ENVT).

En dehors de la composition de l'aliment, les effets de la vitesse de croissance, de l'environnement de mesure et de l'âge de la mesure affectent significativement l'indice de consommation. La vitesse de croissance présente également une interaction significative avec le taux de protéines du régime.

#### 2.3.1.1. Effet de l'environnement et du type d'animal

L'effet du type d'animaux passe par un effet direct de la catégorie de vitesse de croissance (Figure 1.2), d'une interaction entre vitesse de croissance et taux protéique de la ration (Figure 1.3) et d'une interaction entre vitesse de croissance et type d'élevage (Figure 1.4). L'effet direct de la vitesse de croissance montre un IC 8.3-12.5% plus important pour les SLOW que pour les autres types d'animaux sur l'ensemble de la période, ce qui se traduit par un écart de 0.12-0.18 points d'indice en tout début de croissance et de 0.22-0.27 en fin de croissance (Figure 1.2). Les animaux MID et FAST présentent des valeurs d'indice plus proches, ces derniers ayant un IC 3.7% plus faible que les MID tout au long de leur vie, ce qui représente 0.08 points d'indice à 42 j.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 1.2. Effet du type d'animal sur l'indice de consommation</figcaption></figure>
Contrairement à ce que l'on aurait pu attendre, l'interaction entre vitesse de croissance et le taux de protéines de la ration se traduit par un effet plus fort du taux de protéines de la ration pour les animaux SLOW que pour les FAST et les MID, bien que ces derniers aient des besoins plus importants pour leur croissance. Ainsi, dans la situation de référence, passer d'un taux de protéines de 15 à 25% se traduit par une réduction de l'IC à 42 j de 1.25 chez les SLOW contre 0.34 et 0.49 chez les MID et les FAST, respectivement (cf. Figure 1.3).

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 1.3.Effet d'interaction entre type d'animal et taux protéique de la ration sur l'indice de consommation</figcaption></figure>

L'effet d'interaction entre vitesse de croissance et mode d'élevage est équivalent à l'interaction vitesse-taux protéique pour les MID et les FAST (Figure 1.4), mais beaucoup moins fort pour les SLOW. L'IC est plus faible pour les animaux élevés en cage, avec une différence d'autant plus marquée que la vitesse de croissance est importante. L'IC des animaux FAST est ainsi 18 à 20% plus important au sol alors que cette différence n'est que de 9 à 12% pour les animaux SLOW. Les animaux MID présentent une différence intermédiaire entre ces deux souches, entre 13 et 15%. Ceci montre l'impact du niveau de l'activité physique et des interactions entre congénères sur ce caractère et l'importance de se placer dans des conditions de mesure proches du milieu de production, au sol, du poulet de chair.
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 1.4. Effet d'interaction entre environnement et type d'animal sur l'indice de consommation</figcaption></figure>

### 2.3.1.2. Effet du taux et de la source de protéines dans la ration

Le taux de CP dans la ration présente un effet d'interaction croisée avec le type d'élevage sur l'indice de consommation. En effet, son augmentation induit une diminution de l'indice quand les animaux sont élevés au sol, mais une augmentation quand les animaux sont élevés en cage (Figure 1.5). Une augmentation de 5 % du taux protéique de la ration se traduit par une diminution du Log(IC) de 0.25 au sol mais à une augmentation de 0.14 en cage. Avec le plus fort taux protéique (25%), l'effet du type d'élevage est faible, alors que la différence sol/cage est forte lorsque la ration contient moins de protéines.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 1.5. Effet de l'interaction entre type d'élevage et taux protéique de la ration</figcaption></figure>
Au-delà de la quantité totale de protéines, la source de protéines influe également sur l'indice de consommation, mais cet effet est beaucoup plus faible que celui du taux protéique (Figure 1.6). Dans le cadre d'une substitution totale du soja par du tournesol ou du colza, on observe une augmentation de l'efficacité alimentaire à 42 jours de 0.06 et 0.50, respectivement (Figure 1.6).

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 1.6. Effet de la matière première sur l'indice de consommation</figcaption></figure>

Cela doit être nuancé dans le cas du tournesol, qui présente une interaction faible mais significative avec le taux de protéines dans l'aliment. Ainsi, pour un CP à 20% ou 22%, passer de 15 à 25% de tournesol dégrade respectivement l'indice de 0.02 ou 0.08, alors que pour un CP de 18%, ce dernier sera amélioré de 0.04 en passant de 15 à 25% de tournesol.

### 2.3.1.3. Effet du taux et de la source de matière première énergétique

Le taux de maïs dans la ration présente un effet direct défavorable très faible sur l'indice, mais qui est tempéré par une interaction avec la durée de mesure et donc indirectement l'âge des animaux. Ainsi, passer de 30 à 50% de maïs sur une durée de 42 jours fera passer l'indice de 2.13 à 2.22.
## Conclusions sur l'efficacité alimentaire

La vitesse de croissance et le taux protéique de l'aliment sont les principaux effets qui influencent l'indice de consommation, les animaux à croissance rapide et ceux nourris avec des régimes riches en protéines étant les plus efficaces. L'influence du milieu d'élevage (cage vs sol) en interaction avec ces deux critères principaux (vitesse de croissance, taux protéique de l'aliment) indique qu'il est indispensable de mesurer l'indice de consommation dans des conditions d'élevage réelles, les conclusions obtenues en cage pouvant être invalidées quand les animaux sont élevés au sol.

L'influence de la composition des régimes sur l'indice se concentre sur l'utilisation de tourteau de colza ou de tournesol en remplacement du soja, la féverolle, le pois, les DDGS et le lupin ne présentant pas d'effet significatif sur l'efficacité alimentaire. Le colza et le tournesol rendent les animaux moins efficaces, quel que soit leur taux d'inclusion.

### 2.3.2. Effet sur la consommation alimentaire

La consommation journalière est dépendante de la composition de l'aliment. Comme pour l'indice de consommation, elle est influencée par le taux protéique de la ration. En revanche, contrairement à l'indice, elle varie plus en fonction de la matière première énergétique utilisée (maïs, sorgho, blé) que par les matières premières protéiques (soja, tournesol, colza). Des interactions sont également observées entre le pourcentage de maïs et le pourcentage de blé ou les conditions de mesure (ENVT). Une interaction est aussi observable pour le pourcentage de blé avec l'âge des animaux (AGE_MED).

La vitesse de croissance, l'âge de mesure et l'environnement impactent aussi la consommation journalière des animaux. La vitesse de croissance affecte celle-ci de nombreuses manières, des interactions significatives pouvant être observées avec le pourcentage de blé, de maïs et le taux de protéines dans la ration.

#### 2.3.2.1. Effet de l'environnement et du type d'animaux

L'effet du type d'animal suit la courbe de croissance des animaux et varie donc avec l'âge des animaux. Les animaux MID et SLOW présentent des courbes de consommation parallèles tout au long de l'élevage, les premiers présentant une consommation de 24 à 129% plus élevée selon l'âge. En revanche, la différence entre les animaux FAST et SLOW s'accentue avec l'âge. Présentant d'abord une consommation d'un gramme plus importante sur les 3
premiers jours, les animaux FAST consomment finalement 75 g de plus que les SLOW, à 42 jours (Figure 1.7).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 1.7. Effet du type d'animal sur la consommation</figcaption></figure>

L'interaction entre vitesse de croissance et taux de protéines de la ration se traduit par un effet plus fort du taux de protéines de la ration pour les animaux SLOW que pour les FAST et les MID. L'effet est en effet quasi nul pour les animaux FAST (Figure 1.8). Ainsi, dans la situation de référence, passer d'un taux de protéines de 15 à 25% se traduit par une augmentation de la consommation à 42 j de 117 g chez les SLOW et à une diminution de 32 g chez les MID (Figure 1.8).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 1.8. Interaction entre le type d'animal et le taux protéique dans la ration sur la consommation</figcaption></figure>
L'interaction entre vitesse de croissance et environnement induit une consommation plus faible en cage jusqu'à 29 jours quelque soit la vitesse de croissance des animaux. Sur cette période, la différence est toutefois la plus faible pour les animaux MID, -7.2% en moyenne, la différence pour les animaux SLOW et FAST étant respectivement de -9.1% et 8.3%. Après ce jour la consommation devient plus importante en cage est la différence est plus importante plus la vitesse de croissance est faible, +2.9% à 42 j. pour les SLOW, 2.7% pour les MID et 2.3% pour les FAST (Figure 1.9).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 1.9. Effet d'interaction entre environnement et type d'animal sur l'indice de consommation</figcaption></figure>

La consommation est influencée par une interaction entre la vitesse de croissance et la proportion de blé (Figure 1.10a) ou de maïs (Figure 1.10b). Pour les animaux FAST, la consommation avec le régime le plus riche en blé ou en maïs est respectivement 13.1 g plus importante et 6.8 g plus faible que celle avec le régime le moins riche. Pour les animaux MID, le taux de blé ou de maïs ne change quasiment pas la consommation (au maximum 3.0 g de différence à 15 jours, pour le maïs). En revanche, pour les animaux SLOW, une augmentation de 10% du taux de blé ne modifie pas la consommation durant les 10 premiers jours. Après ce dernier, cet accroissement de 10% du taux de blé augmente la consommation jusqu'à la fin de la vie des animaux, jusqu'à 12.6 g de différence à 82 jours. Pour ces mêmes animaux, augmenter de 10% le taux de maïs fait très légèrement augmenter la consommation sur les 39 premiers jours, avec une différence maximale de 2.4 g, puis baisser la consommation jusqu'à 12 semaines, pour une différence finale de 6.6 g.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 1.10. Interaction entre le type d'animal et le taux de blé (a) ou de maïs (b) dans la ration</figcaption></figure>

L'environnement d'étude modifie l'évolution de la consommation. En effet, pour un régime contenant 40% de maïs, une consommation de 0.3 à 2.9 g plus faible peut être observée pour les animaux de moins de 25 jours élevés en cage. Après 25 jours, les animaux élevés au sol présentent une consommation plus faible jusqu'à la fin de leur vie, la différence avec ceux élevés en cage atteignant 7.1 g à 42 jours. Cette différence est d'autant plus marquée que le taux de maïs est faible dans la ration. En effet, pour un régime contenant 30% de maïs la différence de consommation à 42 jours atteint 12.2 g (Figure 1.11).
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 1.11. Effet de l'environnement et du taux maïs dans la ration</figcaption></figure>

### 2.3.2.2. Effet de la source d'énergie dans la ration

La source d'énergie dans la ration impacte la consommation principalement dans le cas du blé, pour lequel la consommation est plus importante qu'avec du sorgho et du maïs, ce dernier étant associé à une consommation plus faible à taux d'incorporation équivalent (40%, Figure 1.12). La présence d'une interaction entre le pourcentage de blé et l'âge se traduit par un effet du blé de plus en plus fort avec l'âge. Ainsi, la consommation alimentaire, quasi-identique en début de croissance avec les 3 matières premières devient 10.9 g plus élevée avec du sorgho qu'avec du maïs et 18.1 g plus élevée avec du blé que du maïs à 42 jours.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 1.12. Effet de la source énergétique sur la consommation alimentaire des poulets.</figcaption></figure>
Il existe de plus une interaction entre la part de blé et de maïs dans la ration, qui diminue sqrt(CONS) de 0.00052 g par point de blé et par point de mais, rendant l'accroissement de la consommation en fonction de la part de blé ou de mais plus faible dans le cadre d'un régime comportant ces deux matières premières.

## Conclusions sur la consommation alimentaire

La consommation alimentaire est principalement sensible à la vitesse de croissance des animaux, l'évolution des deux caractères étant parallèle. La présence d'une interaction croisée entre la vitesse de croissance et le taux protéique conduit à un écart de consommation important entre régimes à taux protéique moyen ou élevé dans les souches à croissance modérée et lente.

L'influence de la composition des régimes sur la consommation est principalement due à la céréale impliquée, les animaux nourris au blé ou au sorgho présentant une consommation plus élevée que ceux élevés au maïs.

### 2.3.3. Effets sur le poids vif et la vitesse de croissance

#### 2.3.3.1. Effet du type d'animal

La

Figure 1.13a reprend les courbes de croissance des 3 catégories d'animaux, qui atteignent respectivement 2781 g à 42 jours (FAST), 3036 g à 56 jours (MID) et 2496 g à 82 jours (SLOW). Pour les premiers, l'âge d'abattage se situe alors que les animaux arrivent tout juste au point d'inflexion de la courbe de croissance, alors que pour les deux autres catégories, l'inflexion se situe 33 à 46 jours avant l'abattage (

Figure 1.13b). La principale interaction entre la vitesse de croissance des animaux et la composition du régime est due à une interaction entre le type d'animal et le taux protéique ou le pourcentage de soja sur le gain de poids. En effet, pour les types SLOW et les FAST, augmenter le taux protéique ou le pourcentage de soja augmente le gain de poids, de manière toutefois plus importante pour les SLOW. Chez les animaux MID en revanche, seule l'augmentation du pourcentage de soja amène un effet positif sur le gain de poids (Figure 1.14).
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 1.13. Effet du type d'animaux sur le poids vif (a) et le gain de poids (b)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 1.14. Interaction entre le type d'animal et le taux protéique ou le pourcentage de soja sur le gain de poids.</figcaption></figure>

Poids vif (Figure 1.15a) et gain de poids (Figure 1.15b) présentent également une interaction de faible amplitude entre le type d'animal et le taux de blé dans la ration. Le poids vif et le gain de poids des animaux FAST sont très légèrement supérieurs avec 40% de blé qu'avec 30% de blé dans le régime (82 g et 5.6 g.j⁻¹ à 42 jours, respectivement). Les gains de poids des animaux MID et SLOW ne sont pas modifié par le taux de blé, la différence entre 30 et 40% n'excédant pas 0.9 g.j⁻¹. Malgré cette absence d'effet du taux de blé sur la vitesse de croissance des animaux SLOW, on constate une légère baisse de poids pour les animaux nourris avec 40% de blé par rapport à ceux nourris avec 30% de blé (74 g à 12 semaines, Figure 1.15a).
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 1.15. Interaction entre le type d'animal et le taux de blé dans la ration sur le poids vif (a) et le gain de poids (b)</figcaption></figure>
### 2.3.3.2. Effet de la composition du régime

La matière protéique utilisée influence très modérément la vitesse de croissance, le soja amenant par exemple une vitesse de croissance légèrement plus élevée que le tournesol en tant qu'unique matière protéique du régime (+3.32 g.j⁻¹ en moyenne pour 20% de CP). L'effet qui influence le plus le gain de poids est l'interaction entre le type de matière première et le taux protéique de la ration. A taux protéique élevé, faire varier la proportion de soja ne change pas le gain de poids (Figure 1.16a), alors qu'augmenter la proportion du tournesol le diminue (Figure 1.16b). A l'inverse, à taux protéique faible, augmenter le taux de soja ou de tournesol permet d'augmenter la vitesse de croissance, avec un effet plus fort pour le tournesol. (Figure 1.16b).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 1.16. Interaction entre le taux protéique et le pourcentage de soja (a) ou de tournesol (b)</figcaption></figure>
Les effets de la part énergétique de la ration sur le gain de poids proviennent essentiellement du blé, via un effet direct ou des interactions avec le taux protéique et le pourcentage de tournesol. Augmenter la part de blé de 30% à 50%, va augmenter le gain de poids entre 3.4 et 5.4 g.j-1 en début de croissance et entre 11.3 et 11.4 g.j-1 durant les 6 derniers jours de vie des animaux (Figure 1.17).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 1.17.Effet du taux de blé sur le GP</figcaption></figure>

L'interaction entre le taux protéique et le pourcentage de blé impacte la différence de GP quand on passe de 30 à 40% de blé dans la ration. En effet, à 18% de protéines dans la ration, passer de 30 à 40% de blé augmente le gain de poids à 42 jours de 6.9 g.j-1, alors que cette augmentation n'est que de 4.2 g.j-1 à 22% de CP (Figure 1.18). Enfin, on observe une interaction entre pourcentage de blé et de tournesol. Augmenter le pourcentage de tournesol va réduire le gain de poids plus fortement dans un régime à forte teneur en blé que dans un régime à faible teneur en blé (ERREUR ! Source du renvoi introuvable.).
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 1.18. Interaction entre le taux protéique et le pourcentage de blé sur le gain de poids</figcaption></figure>

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 1.19. Interaction entre le pourcentage de blé et de tournesol dans la ration</figcaption></figure>

## Conclusions sur le poids et la vitesse de croissance

Le gain de poids est principalement impacté par le taux protéique de l'aliment, quelle que soit la matière première qui l'apporte. En général, augmenter le taux protéique amène à une augmentation du gain de poids, même si cela est à nuancer en fonction du type d'animal et des interactions entre certaines sources de protéines et d'énergie (blé×tournesol).
## 2.4. Discussion

### 2.4.1. Intérêts et limites de la méta-analyse

La plupart des études portant sur le remplacement du soja, du maïs ou du blé par d'autres matières premières moins utilisées ne prennent en compte qu'un seul génotype, un seul environnement d'étude et n'intègrent généralement que des animaux d'un seul sexe. Ajoutons à cela que ces études portent sur des périodes de temps (âge, durée) variables. Pour certaines, la période d'étude coïncide avec la totalité de la vie des animaux (Fries-Craft and Bobeck, 2019), pour d'autres simplement pour le régime de démarrage (Min et al., 2009), ou sur plusieurs phases de nutrition (Disetlhe et al., 2018). Or, les résultats de la méta-analyse nous montrent que les conclusions obtenues dans un contexte particulier ne sont pas facilement transposables dans un contexte différent, en particulier quand le facteur qui est modifié est la vitesse de croissance ou le mode d'élevage (cage, sol) des animaux. Cela explique également les difficultés à tirer des conclusions générales de l'observation séparée de chaque étude qui, pour une même matière première étudiée, peuvent apporter des conclusions contraires. Par exemple, dans des études avec des taux comparables d'intégration de tournesol dans les régimes avicoles (12-20%), on obtient un effet positif ou négatif sur l'indice de consommation entre des études menées sur des génotypes comparables mais à des âges différents (Mushtaq et al., 2009 ; Küçükyilmaz et al., 2014), à âge égal sur des génotypes différents (Taverni et al., 2008 ; Mushtaq et al., 2009), ou à génotype et âge égal, mais dans des conditions de mesures différentes (Berwanger et al., 2017 ; Chobanova et al., 2019).

La méta-analyse que nous avons menée a permis de synthétiser les effets des différentes matières premières pouvant être incluses dans le régime des poulets de chair en croissance en prenant en compte cette variabilité des conditions de mesure. Plusieurs points de vigilances sont cependant à signaler. Tout d'abord, le nombre d'études pour chaque catégorie est parfois peu important. Cela nous a amenés à définir les génotypes en fonction de leur vitesse de croissance moyenne et non par rapport à leur utilisation en production label ou standard, les études portant spécifiquement sur les poulets labels étant trop peu nombreuses. De plus, compte-tenu de la large plage de temps sur laquelle nous avons collecté les études (1970-2021), les animaux comme les matières premières ont évolué parfois de façon importante, ce qui peut également influencer les résultats. Enfin, pour comparer les effets respectifs des différentes matières premières sur les performances, nous avons effectué une simple substitution massique, c'est-à-dire que nous avons remplacé un certain pourcentage d'une matière première par le même pourcentage d'une autre matière première. Or, ces matières premières présentent des caractéristiques différentes (taux protéique, profils en acides aminés, taux de fibres) qui vont également changer les caractéristiques du régime. Pour être plus précis, il faudrait recalculer l'ensemble des caractéristiques des régimes avant et après substitution des matières premières.
### 2.4.2. Effet de l'environnement de mesure des performances

De cette métanalyse ressort l'importance de prendre en compte l'environnement dans lequel on mesure les performances. En effet, l'activité des animaux élevés au sol est plus importante et pourrait être une explication de leur indice de consommation plus élevé (Ozhan et al., 2016). En cage, la faible activité des animaux entraîne une moindre dépense énergétique pour la locomotion. La compétition pour accéder à l'aliment quand les animaux sont élevés au sol pourrait également expliquer la meilleure efficacité en cage (Li et al., 2021). En effet, en cage, les animaux ne subissent pas la compétition et peuvent manger autant qu'ils le veulent, d'où la plus importante consommation que l'on retrouve en fin de croissance par les différents types d'animaux, par rapport à celle obtenue au sol (de 2.3% à 13.7% plus importante, en fonction de la vitesse de croissance). L'effet du mode d'élevage est plus important pour les animaux à croissance rapide. Cela pourrait être dû au fait que ces animaux ont pendant longtemps été sélectionnés sur leur efficacité alimentaire en cage (Siegel et al., 2008). Dans ce milieu, ces animaux exprimeraient donc pleinement leur potentiel génétique d'efficacité alimentaire.

### 2.4.3. Effet de la composition du régime

La variation du taux protéique de l'aliment est l'un des facteurs qui affecte le plus l'indice de consommation. Un accroissement de ce taux améliore l'indice, principalement par une amélioration du gain de poids. Cette amélioration provient vraisemblablement de l'apport plus important de lysine dans la ration qui favorise le dépôt de muscles et diminue celui de tissu adipeux (Lessire et al., 2013). Cette conclusion est toutefois à nuancer en fonction de la vitesse de croissance des animaux. En effet, la diminution est la plus importante chez les SLOW. Ceci pourrait provenir de l'absence de sélection sur le poids vif et le rendement en filet de ces animaux, ce qui donnerait à l'alimentation un rôle proportionnellement plus important dans la mise en place des performances. Pour les animaux MID, qui présentent la diminution de l'indice la moins importante, le gain de poids et la consommation diminuent tous les deux avec l'accroissement du taux protéique, la diminution étant plus importante pour la consommation. Cette réponse pourrait être expliquée par le fait que même avec une consommation modérée, les besoins protéiques des animaux sont couverts, mais pas les besoins énergétiques. Ce potentiel déficit énergétique pourrait alors expliquer que la croissance attendue ne soit pas atteinte. Il est intéressant de noter que l'accroissement du gain de poids avec le CP est plus faible dans un régime à base de blé que dans un régime à base de maïs. Cela pourrait être lié au fait que le blé est plus riche que le maïs en protéines (12.6% CP vs 8.8% CP), en lysine (3.0 g.kg⁻¹ MS vs 2.2 g.kg⁻¹ MS) et en méthionine et cystéine (4.4 g.kg⁻¹ MS vs 3.7 g.kg⁻¹ MS).
A faible taux protéique, l'augmentation du taux de blé augmenterait donc plus fortement la teneur du régime dans ces éléments essentiels pour la croissance des animaux et leur emplumement (Kalinowski et al, 2003 ; Lessire et al., 2013). A taux protéique élevé en revanche, les besoins en acides aminés sont déjà couverts et le gain que l'on peut attendre d'un apport supplémentaire est plus réduit.

Au-delà du taux protéique, le type de tourteau protéique utilisé (soja, colza, tournesol) influence également les réponses des animaux. Le soja est la meilleure source de protéines du fait de son taux protéique élevé (52.6% de la matière sèche), son faible taux de fibres (6.8%) et son profil d'acides aminés avantageux (lysine = 28.0 g.kg⁻¹ MS ; méthionine + cystéine = 12.9 g.kg⁻¹ MS) (*Tables de composition et de valeur nutritionnelle des aliments pour animaux INRA CIRAD AFZ*, 2021). L'indice de consommation est donc naturellement plus élevé avec le tourteau de colza et de tournesol, moins riches que le soja en protéines (30.7% pour le tournesol, 38.1% pour le colza) et en acides aminés limitants (8.6 à 15.9 g/kg MS pour la lysine, 9.7 à 12.0 g/kg MS pour la méthionine + cystéine). La relative meilleure efficacité alimentaire du tournesol par rapport au colza pourrait quant à elle s'expliquer par la richesse en fibres du tournesol (29.5% MS contre 14.3% MS pour le colza). Cette richesse en fibres pourrait induire un développement plus important du gésier et du proventricule en début de croissance (Jiménez-Moreno et al., 2009) et une hauteur des villosités du tube digestif plus importante (Sklan et al., 2003 ; Sadeghi et al., 2015). Ces modifications du tractus pourraient permettre une meilleure accessibilité et captation des nutriments au cours de la digestion, et donc une meilleure efficacité alimentaire.

En ce qui concerne la céréale utilisée comme source d'énergie principale du régime, l'impact le plus fort sur l'indice de consommation est dû à l'antagonisme des réponses observées suite à une augmentation du taux de maïs ou de blé dans la ration, le maïs induisant une plus faible consommation en fin de croissance pour une moindre efficacité tandis que le blé accroit la consommation des animaux tout en induisant meilleur gain de poids, sans modifier l'efficacité des animaux. Entre ces deux matières premières, il existe une différence de ratio entre énergie et protéines (1.70 pour le maïs, 1.09 pour le blé), car les deux céréales présentent des EMAn comparables, mais des taux protéiques différents. Une substitution massique du blé par du maïs va donc proportionnellement augmenter légèrement l'énergie de la ration tout en réduisant le taux protéique. Le profil des acides aminés sera également modifié, le maïs contenant moins de lysine, méthionine et cystéine et plus de thréonine que le blé (*Tables de composition et de valeur nutritionnelle des aliments pour animaux INRA CIRAD AFZ*, 2021). L'absence de réel impact sur les autres performances que l'indice peut laisser à penser que deux stratégies ont été mises en place par les animaux pour lesquels on substitue du maïs au blé. Certains doivent compenser cette baisse de protéines par une augmentation de la consommation, qui induit un surplus d'énergie, induisant un dépôt de gras abdominal plus
important (Kubena et al., 1974), et diminuant au final l'efficacité. D'autres maintiennent leur consommation au même niveau mais avec une croissance plus faible.

Conclusion

L'utilisation des matières premières alternatives au soja et au maïs semble être possible
au vu des résultats de cette métanalyse, même à des taux d'incorporation relativement élevés.
Les modifications de performances observées étant majoritairement dues à un déséquilibre
entre énergie et protéines et à une variation du profil d'acides aminés modifié, une
supplémentation ciblée devrait permettre de compenser les écarts à la protéine idéale de régimes
contenant plus de matières premières alternatives. Le point de vigilance principal porte sur la
richesse en fibres des matières premières alternatives. Si celles-ci peuvent avoir des effets
bénéfiques, elles peuvent, à fort taux protéique présenter un effet délétère sur l'absorption des
protéines.
# CHAPITRE 2 : Les automates de phénotypage de la consommation alimentaire des volailles

Les différences de consommation, de gain de poids et d'efficacité alimentaire, varient en fonction de la souche de poulet utilisée mais aussi de l'environnement d'étude. Il a été montré que, lorsque les environnements de production et de sélection diffèrent fortement comme par exemple en poulet label, cela génère d'importantes interactions entre géotype et environnement (N'Dri et al., 2007). Cela modifie le choix des critères de sélection de l'efficacité alimentaire selon le milieu et perturbe fortement le classement des candidats à la sélection (Mignon-Grasteau, 2007). Afin de s'assurer que les recherches expérimentales aboutissent à des résultats pertinents en termes d'application, il est donc primordial que les conditions expérimentales se rapprochent au maximum des conditions de production. Une première alternative au placement des animaux en cage individuelle est une expérimentation en parquets. Toutefois, la puissance statistique d'un tel dispositif expérimental est faible, l'unité statistique étant le parquet et non l'individu. On peut par exemple comparer la puissance d'un dispositif avec 40 individus répartis en 4 parquets de 10 animaux ou avec 40 données individuelles (effectif que nous avons utilisé pour la 1ère expérience). Pour cela, considérons des valeurs de référence de la bibliographie, comme l'indice de consommation sur l'ensemble du cycle de production en poulets labels (3.61±0.73, N'Dri et al., 2007) et en poulets standards (1.46±0.07, Jones et al., 2020). On peut ensuite calculer quelle différence peut être détectée avec une puissance de 80%. Sur la base de ces éléments, il est possible de détecter une différence d'indice entre conditions de 3% en poulets standards et 13% en poulets labels avec 40 données individuelles, alors qu'avec 4 parquets de 10 individus, on ne détecte ces différences que si elles sont supérieures à 13% en poulets standards et 41% en poulets labels. Ces limites de puissance amènent à augmenter la taille des dispositifs en parquets, au détriment de l'un des principes de la règle des 3R. Par ailleurs, le fait d'obtenir une seule donnée par parquet ne permet pas de prendre en compte la variabilité de réponse intra-groupe à un challenge, alors même que l'homogénéité des performances au sein du groupe est un critère important de qualité du lot. Enfin, au-delà des difficultés de mesure de la consommation alimentaire, le calcul de l'indice implique aussi la mesure du poids qui nécessite de manipuler les animaux et ne peut donc être trop fréquent pour ne pas les stresser (Bellamy et Leonard, 1965). De ce fait, le nombre de données d'efficacité alimentaire qui peut être acquis est faible, de l'ordre au maximum d'une donnée par animal et par semaine.

Cette problématique a amené différentes équipes à développer des outils pour automatiser les mesures de consommation alimentaire et de poids en essayant de se rapprocher des
conditions de production (Tableau 2.1). Au fur et à mesure du perfectionnement des prototypes,
il a été possible d'étudier également le comportement alimentaire de manière individuelle sans
avoir recours à une force de travail trop importante (Xin et al., 1993). Ce chapitre
bibliographique reviendra sur l'historique de mise au point et les spécificités d'utilisation des
différents systèmes de mesure de la consommation alimentaire chez les volailles, avant de
présenter les résultats obtenus sur les comportements et l'efficacité alimentaire ainsi que leur
déterminisme génétique.

1. Du groupe à l'individu

1.1. Les premiers automates en volaille

Déjà utilisés dans les études sur la consommation des rats depuis 1963 (Pokrovsky et Le Magnen, 1963; Fallon, 1965), les premiers automates de consommation sont apparus en volailles sous l'impulsion de Bailey et Siegel en 1984. Ils ont adapté des cages d'isolement de Drury et al. (1969) en y ajoutant des pesons mesurant le poids d'aliment dans les mangeoires, la consommation d'eau et le poids de ce qui se trouve sur le sol de la cage. Grâce à ces éléments, ils ont pu obtenir la consommation alimentaire et le gain de poids de 36 poulets de 8 jours (Bailey and Siegel, 1984). Le système permettait également d'avoir un suivi heure par heure des différents caractères mesurés. Ces mesures demeuraient néanmoins obtenues dans des cages, en outre de très faible dimension (0.02 m² par animal), restreignant ainsi les mouvements des animaux et affectant fortement leur bien-être. Un système similaire a été développé par Puma et al. (2001) pour mesurer la consommation d'eau, d'aliment et le poids des animaux. La remontée des données était continue, ce qui permettait d'obtenir des données au niveau du repas. L'analyse détaillée des données a aussi permis l'exploration du comportement alimentaire de 24 animaux de manière fine (temps passé pour chaque repas, consommation pour chaque repas, consommation d'eau par buvée, etc.).

En parallèle, Lott et al. (1992) ont présenté des mesures automatisées du poids, de la
consommation d'aliment et d'eau de poulets élevés au sol. Dans ce système de mesure, la
mangeoire et l'abreuvoir étaient positionnés au centre de la zone de vie d'un groupe de 25
animaux, tous deux reliés à un peson faisant remonter un poids toutes les 30 min. A plus grande
échelle, Xin et al. (1993) ont développé un système de mesure de l'eau et de l'aliment dans les
silos, permettant un suivi de la consommation de quatre lots de 18800 animaux avec une
fréquence de 2 minutes, en conditions réelles de production. Cependant, faute d'identification
électronique, les données collectées dans ces deux systèmes étaient obtenues au niveau du
groupe et non de l'individu.
<table><caption>Tableau 2.1. Caractéristiques des automates de phénotypage de la consommation alimentaire des volailles.</caption><thead><tr><th>Auteur</th><th>Année</th><th>Automate</th><th>Environnement</th><th>Nb d'animaux par unité</th><th>Niveau de mesure</th><th>Consommation alimentaire</th><th>Poids des animaux</th><th>Consommation d'eau</th><th>Age de mesure</th><th>Fréquence de collecte des données</th><th>Pas de temps des résultats présentés</th><th>Design emprunté de</th></tr></thead><tbody><tr><td>Bailey et Siegel</td><td>1984</td><td>18</td><td>Cages individuelles</td><td>1 poulet</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>8 jours</td><td>Heure</td><td>Heure</td><td>x</td></tr><tr><td>Lott et al.</td><td>1992</td><td>1</td><td>Sol</td><td>25 poulets</td><td>Collectif</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>x</td><td>Demi-heure</td><td>Demi-Heure</td><td>x</td></tr><tr><td>Xin et al.</td><td>1993</td><td>4</td><td>Ferme</td><td>~19000 poulets</td><td>Collectif</td><td>oui</td><td>non</td><td>oui</td><td>40-56 jours</td><td>2 minutes</td><td>Heure</td><td>x</td></tr><tr><td>Yo et al.</td><td>1997</td><td>8</td><td>Cages collectives</td><td>4 poulets</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>non</td><td>non</td><td>16-21 jours</td><td>0.1 seconde</td><td>Seconde Période de mesure</td><td>x</td></tr><tr><td>Puma et al.</td><td>2001</td><td>24</td><td>Cages individuelles</td><td>1 poulet</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>non</td><td>oui</td><td>28-41 jours</td><td>30 secondes</td><td>Seconde Minute Jour</td><td>x</td></tr><tr><td>Bley et Bessei</td><td>2008</td><td>53</td><td>Sol</td><td>10 canards</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>non</td><td>non</td><td>14-49 jours</td><td>Repas</td><td>Jour Semaine</td><td>x</td></tr><tr><td>Gates et Xin</td><td>2008</td><td>24</td><td>Cages individuelles</td><td>1 poulet</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>oui</td><td>non</td><td>>28 jours</td><td>4 Secondes</td><td>Seconde</td><td>Puma et al., 2001</td></tr><tr><td>Howie et al.</td><td>2009, 2010, 2011</td><td>8</td><td>Sol</td><td>14.5 poulets</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>non</td><td>non</td><td>14-35</td><td>Repas</td><td>Semaine</td><td>Bley et Bessei, 2008</td></tr><tr><td>Tu et al.</td><td>2011</td><td>2</td><td>Sol</td><td>10 dindes</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>oui</td><td>non</td><td>15-18 semaines</td><td>0.5 seconde</td><td>Seconde Heure Jour Semaine</td><td>x</td></tr><tr><td>Basso et al.</td><td>2014</td><td>1</td><td>Sol</td><td>19 canards</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>non</td><td>non</td><td>6-56 jours</td><td>Repas</td><td>Jour Semaine</td><td>Bley et Bessei, 2008</td></tr><tr><td>Roy et Sarkar</td><td>2016</td><td>1</td><td>x</td><td>x</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>oui</td><td>non</td><td>x</td><td>Repas</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Zuidhof et al.</td><td>2017</td><td>1</td><td>Sol</td><td>40 poulets</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>oui</td><td>non</td><td>35-140 jours</td><td>Repas</td><td>Jour Semaine</td><td>x</td></tr><tr><td>Xu et al;</td><td>2016</td><td>102</td><td>Sol</td><td>11.3-18 poulets</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>oui</td><td>non</td><td>44-115 jours</td><td>Repas</td><td>Jour Période de mesure</td><td>x</td></tr><tr><td>Yi et al.</td><td>2018</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Wen et al.</td><td>2018</td><td>30</td><td>Sol</td><td>7.5 poulets</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>non</td><td>non</td><td>56-76 jours</td><td>1 seconde</td><td>Jour Période de mesure</td><td>Howie et al., 2009</td></tr><tr><td>Li et al.</td><td>2019</td><td>2</td><td>Sol</td><td>60 poulets</td><td>Individuel</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>> 28 jours</td><td>Repas</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Yan et al.</td><td>2019</td><td>32</td><td>Sol</td><td>10.6 poulets</td><td>Individuel</td><td>oui</td><td>non</td><td>non</td><td>55-77 jours</td><td>Repas</td><td>Jour Période de mesure</td><td>Bley et Bessei, 2008</td></tr></tbody></table>
## 1.2. Le problème de l'individualisation des données

L'obtention de données au niveau individuel implique tout d'abord de s'assurer qu'un seul animal consomme l'aliment au moment de l'enregistrement puis d'attribuer la consommation à cet animal. Plusieurs stratégies ont été utilisées pour cela.

Le système en cage collective de 4 animaux de Yo et al. (1997) reposait sur une séparation physique entre la zone d'alimentation et la zone de repos permettant d'isoler l'animal qui mangeait de ses congénères. Le programme de calcul de consommation était prévu pour fournir une donnée au niveau du repas. Toutefois, la consommation alimentaire et les comportements autour de la mangeoire ne pouvaient pas être imputés à chaque animal, faute d'identification électronique. Le principe de l'isolement de l'animal au moment où il va s'alimenter est général dans tous les systèmes développés jusqu'ici. Cela se fait en obligeant l'animal à passer par un couloir étroit pour accéder à l'aliment, ce qui empêche l'arrivée d'animaux par les côtés ou l'arrière (Bley and Bessei, 2008; Howie et al., 2009; Tu et al., 2011; Basso et al., 2014; Yi et al., 2018; Wen et al., 2018; Li et al., 2019). Certains systèmes comportent également une porte ou un clapet à l'extrémité du couloir, qui se referme derrière l'animal qui vient d'entrer dans le système (Roy and Sarkar, 2016; Zuidhof et al., 2017; Yan et al., 2019). Basso et al. (2014) ont montré que l'utilisation du couloir permet de faire quasiment disparaître les doubles visites (2% à 14 j., 0.07% de 16 j. à 5 sem.).

Ce type de système présente néanmoins l'inconvénient d'imposer le passage par un couloir ce qui peut stresser les animaux et bloquer l'accès à l'aliment si un animal se couche dans le couloir. Pour résoudre ce problème Basso et al. (2014) ont ajouté une barre métallique dans le couloir d'accès à la mangeoire qui empêche les animaux de se coucher. Le système de Zuidhof et al. (2017) expulse quant à lui automatiquement les animaux s'ils restent trop longtemps dans le couloir d'accès à la mangeoire. Cependant, le couloir et l'isolement séparent les animaux pendant la consommation, ce qui ne permet pas l'expression naturelle des comportements sociaux au moment de l'alimentation. Les poulets ont en effet un comportement alimentaire naturellement grégaire et sont attirés vers la mangeoire lorsqu'ils voient d'autres animaux manger, ce qui n'est pas le cas dans certains dispositifs avec couloir (Li et al., 2021).

L'utilisation de puces RFID, seules ou couplées à un autre système de détection, a permis de résoudre la question de l'identification individuelle des animaux. Il a par exemple été utilisé chez le canard par Bley and Bessei (2008). Dans ce système, l'animal accède à l'aliment en passant dans un couloir qui garantit la présence d'un seul animal dans le dispositif. Le passage de l'animal dans le couloir est détecté par une cellule photoélectrique, qui déclenche la pesée de l'aliment à l'arrivée et au départ de l'animal. L'identification de l'animal est réalisée par un couple antenne/puce RFID sur l'animal, au niveau de la mangeoire, ce qui permet donc d'obtenir des informations par repas sur des individus identifiés et au sol (Bley et Bessei, 2008). Un système similaire a ensuite été développé sur le canard par Basso et al. (2014). La détection
des animaux par les antennes n'est cependant pas totale, et 6 à 21% des visites ne peuvent être attribuées à un animal. Cela n'affecte cependant que modérément la consommation alimentaire calculée, car ces visites manquées sont pour la plupart des visites très courtes (environ 2 secondes) avec peu ou pas de consommation.

## 1.3. Age et fréquence de mesure des animaux

De par leur design, beaucoup de ces automates ont une adaptabilité limitée à la croissance des animaux. Certains ne peuvent pas être modifiés (Bley et Bessei, 2008; Tu et al., 2011; Zuidhof et al., 2017; Yi et al., 2018; Yan et al., 2019) tandis que d'autres présentent des parties amovibles/ajustables qui permettent d'agrandir la largeur du couloir d'accès ou l'orifice d'accès à l'aliment en fonction de la croissance des animaux (Howie et al., 2009; Basso et al., 2014; Wen et al., 2018). Cela limite les données qui peuvent être collectées sur de jeunes animaux. Basso et al. (2014) ont en effet montré que, même avec la taille minimale du couloir d'accès à l'aliment, le taux de doubles visites au démarrage était de 33%. De plus dans la même étude, le taux de visites qui ne pouvaient être attribuées à un animal était de 25%. Cela pourrait aussi provenir d'un manque d'adaptabilité du dispositif, car lorsque l'animal est petit, la puce RFID se retrouve relativement éloignée de l'antenne (si elle est fixe) et risque donc de ne pas être détectée. Enfin, mesurer poids et consommation d'animaux jeunes implique de disposer de balances précises, car la consommation alimentaire par visite des poussins est faible. Cela entraîne un surcoût important pour la fabrication de ces automates. La plupart des études s'appuyant sur ces automates ne présentent donc pas de résultats les premiers jours. La collecte de données commence entre 14 jours pour des poulets à croissance rapide (Bley et Bessei, 2008; Howie et al., 2009) et 35 à 55 jours pour des poulets à croissance plus lente (Yi et al., 2018; Wen et al., 2018; Yan et al., 2019). La collecte est même effectuée encore plus tardivement (18 semaines) pour le dispositif développé pour les dindes (Tu et al., 2011).

# 2. De l'intérêt des automates de phénotypage de la consommation

## 2.1. Facilitation de l'étude du comportement alimentaire

Hormis pour les tous premiers automates qui ne fournissaient que des données par heure ou demi-heure, l'ensemble des automates fournit les données de fréquentation en temps réel, permettant l'étude du comportement alimentaire.

La définition du repas est une étape préliminaire assez complexe. Au cours d'un même repas, l'animal peut en effet faire des pauses, partir brièvement de la mangeoire puis y revenir.
Avant l'arrivée des automates, la méthode de regroupement des visites en repas était obtenue sur la base d'observations préliminaires. Bokkers et Koene (2003) ont par exemple défini le repas comme la période entre le 1er coup de bec à l'aliment et le moment où le poulet cesse de donner des coups de bec à l'aliment pendant 10 secondes. L'obtention de données très fréquentes grâce aux automates a permis d'utiliser des modèles pour déterminer si deux visites successives d'un animal appartiennent au même repas ou à deux repas successifs, à partir de la distribution des intervalles entre deux visites. L'hypothèse sous-jacente est que deux visites d'un même repas seront moins espacées que deux visites appartenant à deux repas différents. Dans ce cas, la distribution du logarithme de ces intervalles correspond à un mélange de deux lois normales (une de moyenne faible pour les intervalles intra-repas, une de moyenne élevée pour les intervalles entre repas) et la modélisation de ce mélange de distributions permet de déterminer la limite entre les deux distributions (Kyriazakis et Tolkamp, 2011). Howie et al. (2009) a ainsi appliqué ce modèle aux données de comportement alimentaire de 1058 animaux et montré sur quatre lignées différentes que la durée moyenne du repas se situait entre 5.7 et 7.4 minutes avec 1.3 à 2.4 minutes de pause par repas et que l'intervalle moyen entre deux repas se situait autour de 60 minutes dans les conditions étudiées (Figure 2.1). Howie et al. (2010) ont également montré une structure identique chez les canards et les dindes, chaque repas étant constitué en moyenne de 1.5 à 2.4 visites. Ces distributions ont également été utilisées pour prédire la probabilité de début d'un nouveau repas dans les 5 minutes en fonction du temps depuis la dernière visite de l'animal.

Tu et al. (2011) ont aussi utilisé les données instantanées de poids d'aliment dans la mangeoire et de poids de l'animal pour détecter les pauses que l'animal fait au sein d'un repas. En effet, quand l'animal picore, on observe de fortes fluctuations des pesons reliés à l'aliment. Lorsque l'animal fait une pause, les données fluctuent moins. Les pauses sont donc détectées lorsque la différence entre deux valeurs consécutives de poids d'aliment devient très faible pendant une période. Cela peut être confirmé par une interruption de l'arrivée de poids vif des animaux sur cette même période, ce qui correspond au fait qu'au moment de la pause, l'animal relève la tête et qu'il n'est plus détecté par l'antenne.

Les données de comportement autour de la mangeoire ont également été proposées comme potentiels indicateurs de la présence de grippe aviaire. Roy et Sarkar (2016) ont ainsi émis l'hypothèse que les animaux mettant plus de temps à arriver à la mangeoire ou mettant plus de temps à rejoindre la zone de repos après le repas seraient plus susceptibles d'être affectés, mais cette hypothèse n'était pas étayée par des résultats expérimentaux.
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 2.1. Distribution des intervalles entre visites pour 4 génotypes de poulets de chair (Howie et al., 2009).</figcaption></figure>

## 2.2. Gestion de lot plus précise

La plupart des automates reposent sur une alimentation *ad libitum* et leur conception ne permet pas de limiter l'accès à l'aliment des animaux (Bley et Bessei, 2008; Roy et Sarkar, 2016; Wen et al., 2018). En revanche, les systèmes comprenant une porte permettent de restreindre l'alimentation des animaux. On peut alors l'utiliser, comme chez les porcs pour moduler les quantités distribuées en fonction de la courbe de poids à atteindre. Par exemple, l'automate de Zuidhof et al. (2017) a été utilisé pour ajuster le programme de restriction alimentaire de futurs reproducteurs pour s'ajuster au mieux à la croissance préconisée. Lorsque l'animal entre dans le couloir d'accès à la mangeoire, il est identifié et pesé. Si l'animal n'a pas dépassé le poids prévu, un repas de quantité prédéterminée lui est distribué. Dans le cas contraire, l'animal est expulsé doucement du système.
### 3. Déterminisme génétique des caractères de comportement et d'efficacité alimentaire

Parmi les études utilisant ces automates de consommation, nombreuses sont celles qui se limitent à des études phénotypiques, car les automates sont souvent dimensionnés pour accueillir une dizaine d'animaux et que seules quelques unités sont disponibles, limitant donc l'effectif total mesuré (Tu et al., 2011; Zuidhof et al., 2017; Yan et al., 2019).

Seules deux études sur le poulet rapportent des paramètres génétiques de comportement et d'efficacité alimentaire grâce à ces automates. Celle de Yi et al. (2018) porte sur des poulets à croissance lente entre 56 et 115 jours, alors que celle de Howie et al. (2011) porte sur des génotypes à croissance rapide, de 2 à 5 semaines. Dans les deux cas, malgré l'existence de données quotidienne (a minima pour la consommation et le comportement alimentaires), seule une donnée compilée sur l'ensemble de la période d'élevage est étudiée.

Les estimations d'héritabilité de l'indice de consommation (0.29 à 0.45 en fonction du génotype), la consommation résiduelle (0.28), le poids et le gain de poids (0.20-0.38) et la consommation alimentaire (0.28-0.39) sont très comparables à ce que l'on trouve habituellement dans la littérature (Abasht et al., 2020).

Les estimations de paramètres génétiques des comportements alimentaires sont en revanche plus fréquents, puisqu'ils ne nécessitent pas l'enregistrement du poids des animaux. Dans différentes souches de poulets à croissance rapide, Howie et al. (2011) ont ainsi démontré l'existence d'un déterminisme génétique important pour différents caractères de comportement alimentaire tels que le nombre de repas par journée (h² = 0.50-0.55) ou la quantité ingérée par repas (h² = 0.52-0.55). Les autres caractères étudiés (durée des repas, temps de pause au sein des repas, nombre de visites par repas, durée quotidienne d'alimentation, pourcentage de temps du repas passé à se nourrir) présentaient des héritabilités moyennes entre 0.25 et 0.40. Ces différents caractères de comportement alimentaire semblent assez faiblement corrélés avec la consommation alimentaire et l'efficacité alimentaire. Par exemple, la corrélation génétique entre la consommation par repas et la consommation sur la période d'étude varie de 0.15 à 0.25 et celle entre la consommation par repas et l'indice de consommation par période est de 0.23 à 0.27. Cela suggère que les animaux peuvent atteindre des consommations ou des efficacités comparables avec des profils de comportement alimentaires différents.
Conclusion

Les différents automates mis au point depuis 1984 ont montré qu'il était possible
d'obtenir des performances individuelles sur des volailles élevées au sol et en groupe. Ils ont
permis de caractériser finement la consommation alimentaire et les comportements
alimentaires. Plus rares ont été ceux qui, mesurant également la croissance, permettaient
également de calculer directement l'efficacité alimentaire. La limitation de l'accès à l'aliment
par un corridor ou une porte sont néanmoins des sources de perturbations du comportement des
animaux. L'automate BIRD-e développé à BOA permet de résoudre ce problème en permettant
la mesure du poids vif et de la consommation alimentaire des animaux élevés au sol et en groupe
sans séparer les animaux par un couloir pour accéder à l'aliment. Les caractéristiques
techniques de la mangeoire BIRD-E sont décrites dans un article du Cahier des Techniques de
l'INRA (Guettier et al., 2020), auquel je suis associé (voir en annexe 3). L'automate permet
une grande flexibilité des réglages (plateau de pesée des animaux, capots d'accès à l'aliment,
hauteur de l'accès à l'aliment, position de l'antenne RFID par rapport à l'accès à l'aliment), ce
qui rend possible l'enregistrement des données dès l'âge de 4-5 jours (Mika et al., 2021).
# CHAPITRE 3 : Impact d'un régime alternatif au maïs-soja sur les performances de poulets à croissance lente ou rapide

D'après les résultats de la méta-analyse, maintenir ou améliorer l'efficacité alimentaire dans un contexte de diminution de la part de maïs et de soja au profit de matières premières plus locales n'appairait pas simple. Les matières premières alternatives contiennent en effet des taux de fibres, notamment insolubles, et des facteurs antinutritionnels qui affectent négativement les performances. La présence d'interactions entre certaines matières premières telles que le blé et le tournesol indique qu'il est important de les prendre en compte simultanément, ce qui est rarement le cas dans les études qui cherchent à caractériser l'effet des matières premières séparément. De plus, les études montrent que l'effet du remplacement de ces matières premières est variable selon le génotype et semble affecter différemment les animaux à croissance rapide et ceux à croissance lente. Enfin, les résultats obtenus en cage et au sol diffèrent et il existe également une interaction entre la vitesse de croissance et le milieu de mesure. Il est donc particulièrement important de réaliser des études au sol afin que les résultats soient comparables avec les données que l'on obtiendrait dans les conditions de production.

Nous avons donc dans un premier temps caractérisé l'effet du remplacement du maïs et du soja par des matières premières locales dans deux génotypes de poulets à vitesse de croissance contrastée :

* en remplaçant maïs et soja par une combinaison de matières premières locales (tournesol, colza, féverolle, blé) et non par une seule matière première alternative, afin de se rapprocher de ce que l'on pourrait imaginer en production. Dans tous les cas, les régimes étaient adaptés aux besoins des animaux sur la période de distribution. Les régimes « classique » et « alternatif » étaient isoprotéiques et isoénergétiques, afin que l'effet étudié soit celui d'un changement de matières premières et non celui d'une variation du taux protéique ou du contenu énergétique de l'aliment.

* en étudiant à la fois des animaux à croissance rapide (Cobb 500) et des animaux Label rouge cou nu (SASSO T44N) pour prendre en compte la différence de sensibilité des génotypes
* en mesurant ces performances au sol, grâce au développement de l'automate Bird-e. Cet automate permet l'accès à l'aliment de 8 animaux en même temps sans isoler les animaux les uns des autres pour ne pas perturber leur comportement alimentaire. Il fournit simultanément la mesure du poids de l'animal et de l'aliment dans la mangeoire.

L'obtention des données quotidiennes de consommation alimentaire et de poids des animaux nous a permis d'étudier les différences de cinétiques d'efficacité alimentaire entre les groupes. *Deux stratégies d'étude des données quotidiennes étaient envisageables à partir de ces données :*

* la modélisation, au travers par exemple de régressions aléatoires, de paramètres résumant l'évolution des caractères au cours de la vie de l'animal

* l'étude des valeurs jour par jour.

Avec la stratégie des régressions aléatoires, on modélise l'évolution des données quotidiennes au moyen des polynômes de Legendre, et on résume l'information par un jeu de coefficients simples, mais sans signification biologique (Schaeffer, 2004). Cette stratégie permet de prendre en compte l'autocorrélation forte entre deux données successives. Par exemple, si l'on considère les données de consommation alimentaire et de poids vif collectées sur les animaux des lignées à fort ou faible pH ultime de la viande (étude des chapitres 4 et 5), l'autocorrélation entre deux mesures consécutives était de 0.6 pour la consommation alimentaire à près de 1 pour le poids vif (Figure 3.1). La modélisation de nos données d'indice de consommation avec une régression aléatoire fonctionne très bien lorsque le degré des polynômes est important. Par exemple, avec un polynôme de degré 8, la différence moyenne entre l'indice mesuré et l'indice estimé (en valeur absolue) n'est que de 0.8%. Cependant, lorsque l'on souhaite simplifier le modèle pour diminuer le nombre de paramètres à estimer, le lissage des courbes devient important et ne permet plus de suivre les changements qui pouvaient advenir entre deux jours successifs suite à un évènement particulier (par exemple, la réaction à un changement d'aliment, Figure 3.2).
3.1.a.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

3.1.b.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figure 3.1. Corrélation de type phénotypique entre jours successifs pour les différentes performances des animaux
pHu- (a) et pHu+ (b)</figcaption></figure>

<footnote>* : Performances modifiées par la prise de sang effectuée ce jour</footnote>
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Figure 3.2. Modélisation de l'indice de consommation cumulé des animaux de la seconde étude (chapitres 4 et 5)</figcaption></figure>

Ce lissage est observé à la fois sur les courbes phénotypiques et sur les cinétiques de paramètres génétiques. Lawlor et al. (2002) ont ainsi montré que les courbes d'évolution des paramètres génétiques fluctuaient beaucoup moins lorsque l'on utilisait des régressions aléatoires sur des données répétées. Or, l'un des objectifs de ce travail était de détecter des moments critiques de la vie de l'animal qui pourraient être ensuite utilisés en sélection. Nous avons donc retenu la seconde stratégie et étudié l'évolution quotidienne des performances. Cependant, les fluctuations quotidiennes du gain de poids et de la consommation alimentaire engendrent des fluctuations importantes entre 2 jours consécutifs sur l'efficacité alimentaire, sans que celles-ci aient véritablement une signification biologique. Nous avons donc pris en compte les données de plusieurs jours consécutifs pour calculer l'indice de consommation, pour limiter ces fluctuations excessives, sans pour autant faire disparaître les variations qui avaient un sens. C'est un calcul sur une base de 5 jours (du jour N-2 au jour N+2) qui a permis d'obtenir le meilleur compromis entre ces deux objectifs (Figure 3.3).
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 3.3. Variabilité de l'indice de consommation quotidien (FCR) en fonction du mode de calcul.</figcaption></figure>

Au-delà de l'**impact du changement de régime sur les performances moyennes**, nous avons également observé **son impact sur l'homogénéité du groupe**. En effet, le système de contractualisation entre les éleveurs et les organismes de production prévoit une rémunération de l'éleveur au kg de poulet produit (Chenut et al., 2013 ; Magdelaine et al., 2015), avec un malus lorsque le poids des animaux s'éloigne trop de l'objectif. Si on recherche un poids cible de 2.0 kg avec une tolérance de 300 g, on pénalisera les animaux pesant moins de 1.7 kg ou plus de 2.3 kg. Lorsque le coefficient de variation du poids est de 10%, 13.4% des animaux vont être pénalisés. En revanche, si on a une plus forte hétérogénéité du troupeau et que le coefficient de variation du poids est de 20%, le taux d'animaux pénalisés sera de 45.3%, ce qui impactera fortement le revenu de l'éleveur.

Enfin, les corrélations phénotypiques ont été calculées entre les performances journalières et les performances obtenues à l'abattage. Ces corrélations ont permis d'**observer l'impact des régimes sur la construction des caractères d'intérêt en production et de mettre en avant des prédicteurs précoces** pouvant être utilisés en vue d'améliorer les rendements en viande et la qualité de cette dernière.

L'expérimentation était intégrée dans le projet européen H2020 Feed-a-Gene (2015-2020, numéro 633531) coordonné par Jaap van Milgen (INRAE, UMR PEGASE).

Les résultats de cette première expérience ont fait l'objet d'une publication dans Poultry Science (Berger et al., 2021) et d'une communication au symposium européen de génétique avicole à Prague (Berger et al., 2019).
ADAPTATION TO ALTERNATIVE DIETS IN BROILERS

The kinetics of growth, feed intake, and feed efficiency reveal a good capacity of
adaptation of slow- and rapid-growing broilers to alternative diets

Quentin Berger<fnref n="1" />, Elodie Guettier<fnref n="1" />, Séverine Urvoix<fnref n="1" />, Jérémy Bernard<fnref n="2" />, Patrice Ganier<fnref n="2" />,
Marine Chahnamian<fnref n="2" />, Elisabeth Le Bihan-Duval<fnref n="1" />, Sandrine Mignon-Grasteau*<fnref n="1" />

Scientific section: Genetics and Genomics

<footnote n="1">¹ INRAE, Université de Tours, BOA, 37380 Nouzilly, France</footnote>

<footnote n="2">² INRAE, PEAT, 37380 Nouzilly, France</footnote>

<footnote>*Corresponding author: Sandrine Mignon-Grasteau</footnote>

<footnote>Email: [sandrine.grasteau@inrae.fr](mailto:sandrine.grasteau@inrae.fr)</footnote>

<footnote>Address: INRAE, Université de Tours, BOA, 37380 Nouzilly, France</footnote>

<footnote>Phone Number: +33247427691</footnote>
ABSTRACT

Poultry production currently relies on the use of soybean as the main protein and energy source. Reducing its proportion in poultry diets and partly replacing it with local feedstuffs would improve sustainability by reducing dependence on importations and the environmental impact of production. In this study, we evaluated the impact of replacing soybean by sunflower meal, fava bean, canola meal, and dried distillers' grains with solubles on the performance of rapid- and slow-growing chickens. Animals were reared in groups and on the floor. Individual body weight and feed intake data were collected throughout each animal's life thanks to an electronic feed station. At 5 weeks (for broilers) and 12 weeks (for slow-growing chickens), the birds were slaughtered to obtain carcass composition and meat quality data.

Adaptation to an alternative diet was studied separately for each genotype. Firstly, we did ANOVA with diet effect on daily data of individual body weight, feed intake, and feed conversion ratio. Secondly, the variability of performances within the group was studied by ANOVA with effects of diet, period and their interaction. Finally, the correlations between daily performances and final performances at slaughter were calculated to understand the construction of final phenotypes and to identify early indicators of final performances.

The results first showed that the animals adapted well to the alternative diet, mean daily and final performances being mostly similar between the two diets for both genotypes (<3% on final BW). However, daily observations highlighted the critical importance of periods around dietary transitions by showing impacted performances for both genotypes. For example, FCR of LR-AD was 12 to 14% lower during the three days after transitions than during the three days before. It underlined the fact that adapting management of the batch to the alternative diet would be necessary. Correlations between daily and final performances showed that the slaughter performances of rapid-growing chickens were mostly determined by body weight whereas the main criterion was cumulative feed conversion for slow-growing chickens. These correlations also suggested that reserve making might be modified with the alternative diet, with rapid-growing chickens making more glycogen reserves and less fat reserves.

**Key Words:** alternative feedstuff, Radio frequency identification device, kinetics, feed efficiency, feed intake

INTRODUCTION

Nutrition represents 50 to 70% of the production costs in poultry production (van Horne, 2018). A large part of these costs comes from the reliance on soybean and cereals to feed animals, which often compete with human nutrition (Leinonen and Kyriazakis, 2016). In Europe, soybean is mostly imported from America (European Commission, 2019). Moreover, Lathuillière et al. (2017) reported that soybean is a major cause of deforestation in Brazil and that maize culture requires a large amount of water. There is thus a motivation to reduce the need of these two feedstuffs in poultry diets in order to ensure the sustainability of poultry
production in a context of growing world demand. Sunflower and rapeseed meals, by-products of oil industry and Dried Distillers Grains with Solubles (DDGS), by-product of bioethanol production, can be used as alternative sources of proteins. Moreover, their protein content varies according to the method of production (Laudadio et al., 2013). In order to compensate a potential lack of protein, other sources can be added to the diet, such as fava bean, a legume rich in protein with a sustainable worldwide production (Jensen et al., 2010). However, its incorporation is limited due to these beans' richness in protease inhibitors, lectins, phenolic compounds, saponins and non-starch polysaccharides that can affect the feed efficiency of the animals by impacting transit time, nutrient degradation or anatomy of the digestive tract for example (Diaz et al. 2006). It has been shown that replacing soybean by a unique feedstuff had negative consequences on performances. For example, replacing soybean by Fava bean led to low digestibility in methionine and cysteine (Koivunen et al., 2016). Regarding performances, replacing soybean by fava bean led to a decrease of 3% to 9% in BW with an increase of 5.7 to 8.0% of FCR in standard and Label Rouge chickens (Diaz et al., 2006; Bosco et al., 2013). Replacing it by DDGS improved BW by 2.1% to 3% without modifying FCR (Foltyn et al., 2013). Finally, replacing by canola meal increased FCR by 1% due to a 7.1% decrease of BW and DFI (Toghyani et al., 2016). Taking into account these results, one nutritional strategy could be using a mixture of these alternative feedstuffs (sunflower and canola meals, DDGS, fava beans) instead of a unique feedstuff assuming that the complementarity between feedstuffs and the limitation of the proportion of each anti-nutritional factor would favor bird adaptation.

We thus evaluated the ability to adapt of two genotypes with different levels of growth rates and nutritional requirements, i.e. rapid-growing standard chickens and slow-growing Label Rouge chickens. We compared the kinetics of mean body weight, feed intake, and feed efficiency, as well as the variability of these traits between the alternative and the control diet from hatch to slaughter. Finally, the analysis of the profiles of correlations between daily data and carcass and meat quality traits measured at slaughter was used to decipher how final phenotypes were constructed in both genotypes and diets and to find early predictors, other than morphological traits such as chick or chickens length and weight (Mendes et al., 2007; Moleenar et al., 2009). Measuring these traits in animals reared in individual cages induces a bias as it modifies animal feeding behavior and physical activity. Collective performances collected from birds reared in floor pens do not have this bias, but require a large number of animals for a rather poor statistical power (Gopinger et al., 2014; Alagawany et al., 2017). In order to be representative of production conditions (i.e. with animals reared on the floor and in groups), we thus collected individual feed intake and body weight data with an automaton developed in our lab.
<table><caption>Table 3.1. Composition and age of distribution of classical (CD) and alternative (AD) diets for Cobb 500 (STD) and Label Rouge (LR) genotypes</caption><thead><tr><th rowspan="2">Ingredient (%)</th><th colspan="5">STD</th><th colspan="5">LR</th></tr><tr><th>1-7 d</th><th>8-22 d</th><th>23-35 d</th><th>1-7 d</th><th>8-22 d</th><th>23-35 d</th><th>1-28 d</th><th>29-63 d</th><th>64-82 d</th><th>1-28 d</th><th>29-63 d</th><th>64-82 d</th></tr></thead><tbody><tr><td>Corn</td><td>30.650</td><td>35.970</td><td>39.800</td><td>20.420</td><td>18.890</td><td>23.500</td><td>29.620</td><td>42.920</td><td>46.620</td><td>18.250</td><td></td><td>16.950</td></tr><tr><td>Wheat</td><td>30.100</td><td>30.100</td><td>30.100</td><td>30.100</td><td>30.100</td><td>30.100</td><td>38.550</td><td>30.100</td><td>30.100</td><td>40.100</td><td>57.950</td><td>45.100</td></tr><tr><td>Fava bean</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>12.000</td><td>13.000</td><td></td><td></td><td></td><td>10.000</td><td>13.000</td><td>12.000</td></tr><tr><td>Soybean meal</td><td>32.860</td><td>28.520</td><td>25.150</td><td>24.220</td><td>11.610</td><td>7.130</td><td>28.080</td><td>23.160</td><td>19.840</td><td>18.540</td><td>6.730</td><td>5.200</td></tr><tr><td>Rapeseed meal</td><td></td><td></td><td></td><td>5.000</td><td>5.000</td><td>8.000</td><td></td><td></td><td></td><td>5.000</td><td>5.000</td><td>5.000</td></tr><tr><td>Wheat DDGS</td><td></td><td></td><td></td><td>3.000</td><td>5.000</td><td>5.000</td><td></td><td></td><td></td><td>3.000</td><td>5.000</td><td></td></tr><tr><td>High fiber sunflower meal</td><td></td><td></td><td></td><td>8.120</td><td>7.730</td><td>5.190</td><td></td><td></td><td></td><td>5.020</td><td>8.000</td><td></td></tr><tr><td>Soybean oil</td><td>2.210</td><td>1.900</td><td>1.990</td><td>5.000</td><td>5.000</td><td>5.000</td><td></td><td>0.360</td><td>0.570</td><td>1.420</td><td>3.820</td><td>3.800</td></tr><tr><td>Corn gluten</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1.100</td></tr><tr><td>Calcium carbonate</td><td>0.710</td><td>0.169</td><td>0.002</td><td>0.655</td><td>0.142</td><td></td><td>0.600</td><td>0.274</td><td>0.300</td><td>0.590</td><td>0.390</td><td>0.350</td></tr><tr><td>Bicalcic phosphate</td><td>2.160</td><td>1.850</td><td>1.540</td><td>2.050</td><td>1.730</td><td>1.400</td><td>1.970</td><td>1.870</td><td>1.560</td><td>1.880</td><td>1.540</td><td>1.350</td></tr><tr><td>Salt</td><td>0.236</td><td>0.207</td><td>0.211</td><td>0.192</td><td>0.150</td><td>0.158</td><td>0.270</td><td>0.246</td><td>0.280</td><td>0.254</td><td>0.180</td><td>0.230</td></tr><tr><td>Vitamins and minerals</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td><td>0.400</td></tr><tr><td>Sodium carbonate</td><td>0.135</td><td>0.173</td><td>0.175</td><td>0.196</td><td>0.262</td><td>0.250</td><td>0.100</td><td>0.129</td><td>0.081</td><td>0.114</td><td>0.227</td><td>0.160</td></tr><tr><td>DL-Methionine</td><td>0.269</td><td>0.275</td><td>0.231</td><td>0.234</td><td>0.285</td><td>0.234</td><td>0.204</td><td>0.211</td><td>0.114</td><td>0.207</td><td>0.230</td><td>0.114</td></tr><tr><td>HCL Lysine</td><td>0.176</td><td>0.264</td><td>0.250</td><td>0.287</td><td>0.414</td><td>0.392</td><td>0.154</td><td>0.243</td><td>0.125</td><td>0.183</td><td>0.373</td><td>0.214</td></tr><tr><td>Threonine</td><td>0.076</td><td>0.111</td><td>0.094</td><td>0.088</td><td>0.157</td><td>0.135</td><td>0.052</td><td>0.087</td><td>0.010</td><td>0.062</td><td>0.140</td><td>0.032</td></tr><tr><td>Valine</td><td>0.021</td><td>0.061</td><td>0.041</td><td>0.038</td><td>0.130</td><td>0.106</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tryptophan</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0.005</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Calculated composition</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>AMEn, kcal/kg</td><td>2850</td><td>2900</td><td>2950</td><td>2850</td><td>2900</td><td>2950</td><td>2750</td><td>2850</td><td>2900</td><td>2750</td><td>2850</td><td>2890</td></tr><tr><td>CP, g/kg</td><td>215.0</td><td>200.4</td><td>187.1</td><td>215.0</td><td>194.3</td><td>181.3</td><td>200.0</td><td>179.8</td><td>165.0</td><td>200.0</td><td>179.0</td><td>164.9</td></tr><tr><td>Lys, g/kg</td><td>11.200</td><td>10.900</td><td>10.000</td><td>11.200</td><td>10.900</td><td>10.000</td><td>10.000</td><td>9.500</td><td>7.800</td><td>10.000</td><td>9.500</td><td>7.810</td></tr><tr><td>Met + Cys, g/kg</td><td>8.400</td><td>8.170</td><td>7.500</td><td>8.400</td><td>8.170</td><td>7.500</td><td>7.500</td><td>7.200</td><td>6.000</td><td>7.500</td><td>7.200</td><td>6.000</td></tr><tr><td>Trp, g/kg</td><td>2.280</td><td>2.060</td><td>1.890</td><td>2.280</td><td>1.840</td><td>1.700</td><td>2.100</td><td>1.790</td><td>1.620</td><td>1.990</td><td>1.730</td><td>1.490</td></tr></tbody></table>
# MATERIALS AND METHODS

The present study was performed in agreement with the French National Regulation for human care and use of animals for research purposes and received the authorization number 2018062715076382.V2-15695. Animals were reared at the PEAT INRAE poultry experimental facility (2018, https://doi.org/10.15454/1.5572326250887292E12) registered by the French Ministry of Agriculture under license number C-37-175-1 for animal experimentation (INRAE, Centre Val de Loire, and Nouzilly, France).

## Birds and Housing

Two batches of animals were reared successively for this experiment. In the first batch, 80 male SASSO naked neck chickens, a slow-growing genotype dedicated to Label Rouge production (LR) were reared from 1 to 82 days, between September and December 2018. In the second batch, 80 Cobb 500 male chickens (STD) were reared from 1 to 35 days, between January and February 2019. Lighting and temperature schedules for both genotypes are provided in Supplementary table 4.1. At 1 day of age, the animals were identified with a wing band and an electronic Radio frequency identification device (RFID) chip, then weighed and placed in one pen on a floor covered with wooden chips. The RFID chip was placed at the base of the neck and secured with a plastic string passing under the skin. The pen was divided into two parts by a mesh bulkhead and the animals were dispatched into one of the two groups, with an equal starting weight for both groups. In the first part, the animals were fed with a classic corn-soybean diet (CD) as used in usual commercial conditions. In the second part, the animals were fed with an alternative diet (AD) including less soybean meal and a higher proportion of alternative feedstuffs such as sunflower, rapeseed, and fava bean. The composition of the diets is shown in Table 3.1. Within a genotype, the diets were isoproteic and isoenergetic. The diets differed between the two genotypes in order to fulfill the needs of slow- or fast-growing broilers. A starter diet was given from hatch to 7 d for STD birds (2850 kcal.kg⁻¹ DM; 21.5 % CP) and to 28 d for LR birds (2750 kcal.kg⁻¹ DM; 20.0 % CP). A grower diet was given from 8 to 22 d for STD chickens (2900 kcal.kg⁻¹ DM; 20.0 % CP) and from 29 to 63 d for LR chickens (2850 kcal.kg⁻¹ DM; 18.0 % CP). A finisher diet was given from 23 to 35 d for STD chickens (2950 kcal.kg⁻¹ DM; 18.5 % CP) and from 69 to 82 d for LR chickens (2900 kcal.kg⁻¹ DM; 16.5 % CP).

## Feed Station

Body weight and feed intake were individually and continuously recorded throughout the experiment thanks to an electronic feed station (https://www feed-a-gene eu/media/bird-e-automate-de-consommation-alimentaire-pour-volailles). The feeder has a circular shape and consists of 8 independent accesses to feed, without corridors, so that the chickens can express their natural feeding behavior. Each access includes one feed tube, one feed trough, one antenna placed on the top of the feed trough to detect the animal's RFID chip, one scale for feed weight,
and one scale to record animal weight placed under the tray on which the animal climbs to eat. The feed troughs and the trays can be changed according to the size of the animals. Raw data obtained from the station are 1) feed weight by access every second, 2) identity of animal, time and access number every time an antenna detects a chip, and 3) mean animal weight during each visit. A visit is defined by consecutive readings of the same chip at the same access with less than 10 seconds between consecutive detections of the chip. All scales and antennas are connected to a central system of data acquisition. Because of electronic problems, data were acquired from 12 days on for the LR chickens. Reliable data could be obtained from day 3 onward for the STD chickens.

## Meal Definition and Calculation of Feed Intake per Meal

Consecutive visits were grouped into meals as follows. A meal started each time a new chip is detected and ended when another one was read or when the chip was no longer detected during an interval of two minutes. This limit was defined using preliminary experiments during which we compared the behavior of animals obtained by video recording and data coming from the station (unpublished data). Occasionally, the chip is not detected by the antenna immediately after an animal's arrival or that the signal is lost before an animal's departure. In order to correct for this bias, we calculated the variance of feed weight data by intervals of 10 seconds before the start and after the end of the meal. Video analyses showed that a large variance of feed weight in the station (>0.1 g) is associated with pecking movement in the feed trough, and thus, that an animal is eating. Meal length was extended to include these periods of large variance.

For meal n starting at second S<sub>n</sub> and ending at second E<sub>n</sub>, feed intake (FI<sub>n</sub>) is calculated as the difference of mean feed weight recorded every second between meals n-1 and n and between meals n and n+1. Outlier values of feed weights in these intervals were removed using the Cook's distance with a threshold of 1/k, where k is the number of values in the interval. Feed intake of the meal was obtained as:

$$ 
\begin{aligned}
FI_n &= \frac{1}{1 + S_n - E_{n-1}} \sum_{i=1+E_{n-1}}^{S_n-1} FW_i - \frac{1}{1 + S_{n+1} - E_n} \sum_{i=1+E_n}^{S_{n+1}-1} FW_i FI_n \\
&= \frac{1}{1 + S_n - E_{n-1} - NOV_1} \sum_{i=1+E_{n-1}}^{S_n-1} C_i \times FW_i \\
&\quad - \frac{1}{1 + S_{n+1} - E_n - NOV_2} \sum_{i=1+E_n}^{S_{n+1}-1} C_i \times FW_i
\end{aligned}
$$

where FI<sub>n</sub> is the feed intake for meal n, FW<sub>i</sub> the feed weight at second i, S<sub>n</sub> and S<sub>n+1</sub> the times at which meals n and n+1 start, E<sub>n-1</sub> and E<sub>n</sub> the times at which meals n-1 and n end, C<sub>i</sub> a
coefficient equal to 0 if the feed intake value at second i was an outlier and 1 if not, NOV₁ and NOV₂ the number of outlier values removed between meals n-1 and n and between means n and n+1, respectively.

When less than 10 seconds separated two successive meals M1 and M2 of respective durations D1 and D2, we did not obtain enough stable feed weight values to calculate a reliable mean feed weight between M1 and M2. A total feed intake (FI<sub>M1M2</sub>) was calculated as the difference between mean feed weight before the start of M1 and after the end of M2. The feed intake of each meal (FI<sub>M1</sub>, FI<sub>M2</sub>) was then calculated according to the respective duration of each meal as:

$$FI_{M1} = \frac{D1}{D1 + D2} \times FI_{M1M2}$$

$$FI_{M2} = \frac{D2}{D1 + D2} \times FI_{M1M2}$$

In order to check the reliability of feed intake measured by the station, each time the feed tubes were refilled, the added quantity of feed was weighed and compared with the data obtained from the feed station after refilling.

The daily feed intake (DFI) was calculated as the sum of the feed intake of all meals eaten during a 24-hour period.

## Body weight and daily gain calculation

Before calculating individual body weight (BW) on the different days, abnormal data were removed (weights below 25 g and above three times the mean BW of the previous day). Data outside the interval deviating from the mean by more than three standard deviations were then removed. Body weight (BW) was then calculated as the mean of all available weight data during a day for each animal.

In order to check the reliability of animal weight data from the station, animals were weighed manually, weekly for standard chickens and every two weeks for Label Rouge chickens.

## Average Daily Gain and Feed Conversion Ratio Model

In order to smooth the daily variations of FCR, a moving average was used to calculate the daily feed conversion ratio, as already done in pigs (Huynh-Tran et al., 2017). Among the different possibilities tested, a moving average daily gain over 5 days (ADG) led to the lowest number of null or negative FCR values and the lowest daily coefficient of variation of FCR among individuals. Daily FCR was thus calculated as:
$$ADG_{ij} = \frac{BW_{i(j+2)} - BW_{i(j-2)}}{5}$$

$$DFCR_{ij} = \frac{DFI_{ij}}{ADG_{ij}}$$

with BWij being the mean weight of the animal i on day j and DFIij the daily feed intake of animal i for day j.

## Cumulative feed conversion ratio

The daily cumulative feed conversion ratio for animal i on day j (DFCRij) was calculated as the ratio of cumulated feed intake between the first day of data collection and day j to the weight gain over the same period:

$$DCFCR_{ij} = \frac{\sum_{k=1}^{k=j}DFI_{ik}}{BW_{ij} - BW_{i1}}$$

with DFIik being the daily feed intake of animal i for day k and BWij the body weight of animal i on day j.

## Carcass Composition and Meat Quality

At 35 d for STD and 82 d for LR chickens, the animals were weighed after 8 hours of feed withdrawal and transferred to the slaughterhouse of the PEAT INRAE poultry experimental facility (2018, https://doi.org/10.15454/1.5572326250887292E12).

After 24 hours of chilling, body composition was characterized by measuring breast meat yield (BMY), *Pectoralis major* yield (PMY), *Pectoralis minor* yield (PmY), abdominal fat yield (AFY) and thigh yield (TY) in relation to body weight (BW). Except for the abdominal fat, which was taken entirely, only the right part of the animals was taken and the weight of the different parts was doubled to obtain those yields. Meat quality was evaluated on the *Pectoralis major* muscle by measuring lightness (L*), yellowness (b*) and redness (a*) of the meat with a miniscan spectrocolorimeter (Hunterlab, Reston, VA, USA) and ultimate pH (pHu) with a portable pH meter (model 506, Crison Instruments SA, Alella, Barcelona, Spain).

## Analysis of Variance

Analyses were done separately for each genotype, since the experiments had been conducted independently. The effect of the diet was first estimated separately for each day by applying the PROC ANOVA procedure of SAS 9.4 (2013) to data calculated for each day with diet as the single fixed effect: body weight (BW), average daily gain (ADG), feed intake (DFI), feed conversion ratio (DFCR), and cumulative feed conversion ratio (DCFCR). In a second step, three rearing phases were defined according to the feeding period: starter (S), grower (G), and finisher (F) phases when the animals were fed with the starter, grower, and finisher diets,
respectively. The birds' response to the diet depending on the feeding period was then analyzed with the following ANOVA model:

$$y_{ijk} = D_i + P_j + DP_{ij} + e_{ijk}$$

with $y_{ijk}$ being the trait for animal k with diet i and period j, $D_i$ the fixed effect of diet i, $P_j$ the fixed effect of phase j (i.e. starter diet, grower diet, and finisher diet), $DP_{ij}$ the interaction between diet i and phase j and $e_{ijk}$ the residual for animal k. Both individual daily phenotypes and their coefficients of variation (calculated within-day) were analyzed, in order to consider the birds' response in term of mean and variability. Diet effect on slaughter traits was estimated by one-way ANOVA within each genotype, diet being the only fixed effect of the model.

## Correlations with Daily Data

Correlations between the daily data (BW, ADG, DFI, DFCR) and the data measured at slaughter (final BW and final cumulative feed conversion ratio (CFCRf), BMY, PMY, PmY, AFY, TY, L, a*, b* and pHu) were calculated by using the Rcorr function of the package Hmisc of the R software (R Core team, 2017).
<table><caption>Table 3.2. Diet and period effects on body weight (BW), average daily gain (ADG), feed intake (DFI), feed efficiency (DFCR) and cumulated feed efficiency (DCFCR).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th colspan="6">Label Rouge chickens</th><th colspan="6">Standard chickens</th></tr><tr><th>BW (g)</th><th>ADG (g.d<sup>-1</sup>)</th><th>DFI (g.d<sup>-1</sup>)</th><th>DFCR</th><th>DCFCR</th><th>BW (g)</th><th>ADG (g.d<sup>-1</sup>)</th><th>DFI (g.d<sup>-1</sup>)</th><th>DFCR</th><th>DCFCR</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Diet<sup>1</sup></td><td>AD</td><td></td><td>1472<sup>a</sup></td><td>31.7<sup>a</sup></td><td>98.3</td><td>3.09<sup>b</sup></td><td>1.95<sup>b</sup></td><td>724</td><td>47.8</td><td>93.6b</td><td>1.79<sup>b</sup></td><td>1.44</td></tr><tr><td>CD</td><td></td><td>1431<sup>b</sup></td><td>31<sup>b</sup></td><td>98.1</td><td>3.20<sup>a</sup></td><td>2.05<sup>a</sup></td><td>727</td><td>46.8</td><td>90.2a</td><td>1.86<sup>a</sup></td><td>1.46</td></tr><tr><td rowspan="3">Period<sup>2</sup></td><td>S</td><td></td><td>370<sup>c</sup></td><td>21.3<sup>c</sup></td><td>46.5<sup>c</sup></td><td>2.32<sup>c</sup></td><td>1.70<sup>c</sup></td><td>121<sup>c</sup></td><td>17.3<sup>c</sup></td><td>27.9<sup>c</sup></td><td>1.67<sup>c</sup></td><td>1.25<sup>b</sup></td></tr><tr><td>G</td><td></td><td>1366<sup>b</sup></td><td>37.9<sup>b</sup></td><td>104.2<sup>b</sup></td><td>2.82<sup>b</sup></td><td>1.94<sup>b</sup></td><td>498<sup>b</sup></td><td>42.8<sup>b</sup></td><td>77.7<sup>b</sup></td><td>1.85<sup>b</sup></td><td>1.53<sup>a</sup></td></tr><tr><td>F</td><td></td><td>2620<sup>a</sup></td><td>35.0<sup>a</sup></td><td>143.8<sup>a</sup></td><td>4.28<sup>a</sup></td><td>2.36<sup>a</sup></td><td>1558<sup>a</sup></td><td>81.9<sup>a</sup></td><td>170.1<sup>a</sup></td><td>1.96<sup>a</sup></td><td>1.57<sup>a</sup></td></tr><tr><td rowspan="5">LS<br>Means<sup>3</sup></td><td>AD×S</td><td></td><td>381</td><td>22.1<sup>d</sup></td><td>45.9</td><td>2.20</td><td>1.64<sup>c</sup></td><td>117</td><td>17.5</td><td>28.1</td><td>1.54<sup>d</sup></td><td>1.26</td></tr><tr><td>AD×G</td><td></td><td>1398</td><td>38.6<sup>a</sup></td><td>105.8</td><td>2.80</td><td>1.86<sup>c</sup></td><td>493</td><td>43.1</td><td>76.6</td><td>1.86<sup>bc</sup></td><td>1.51</td></tr><tr><td>AD×F</td><td></td><td>2639</td><td>34.5<sup>c</sup></td><td>143.1</td><td>4.26</td><td>2.35<sup>a</sup></td><td>1562</td><td>82.9</td><td>174.2</td><td>1.97<sup>a</sup></td><td>1.55</td></tr><tr><td>CD×S</td><td></td><td>359</td><td>20.5<sup>d</sup></td><td>47.1</td><td>2.44</td><td>1.77<sup>d</sup></td><td>125</td><td>17.1</td><td>27.7</td><td>1.79<sup>c</sup></td><td>1.24</td></tr><tr><td>CD×G</td><td></td><td>1334</td><td>37.1<sup>b</sup></td><td>102.6</td><td>2.84</td><td>2.02<sup>b</sup></td><td>503</td><td>42.4</td><td>76.8</td><td>1.85<sup>c</sup></td><td>1.56</td></tr><tr><td rowspan="3">Diet×Period</td><td>CD×F</td><td></td><td>2601</td><td>35.5<sup>c</sup></td><td>144.5</td><td>4.30</td><td>2.38<sup>a</sup></td><td>1554</td><td>80.9</td><td>166.0</td><td>1.95<sup>ab</sup></td><td>1.57</td></tr><tr><td>Diet</td><td></td><td>0.003</td><td>0.020</td><td>0.870</td><td>0.010</td><td>0.001</td><td>0.811</td><td>0.090</td><td>0.050</td><td>0.030</td><td>0.506</td></tr><tr><td>Period</td><td></td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td></tr><tr><td>P-value</td><td>Diet×Period</td><td></td><td>0.277</td><td>0.001</td><td>0.107</td><td>0.100</td><td>0.001</td><td>0.842</td><td>0.432</td><td>0.070</td><td>0.001</td><td>0.523</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ AD: alternative diet; CD: control diet</footnote>

<footnote n="2">² S: starter diet (d1 to d7 for STD, d1 to d28 for LR); G: grower diet (d8 to d22 for STD, d29 to d63 for LR); F: finisher diet (d23 to d35 for STD, d69 to d82 for LR)</footnote>

<footnote n="3">³ within effect, trait and genotype, LS means values with different superscripts are significantly different (P<0.05)</footnote>
# RESULTS

## Validation of Growth and Feed Intake Data

On average, the absolute value of the difference between manual and automatically recorded data of body weight was low (2.2%). Similarly, the difference between feed weight displayed by the feed station and the real feed weight at each refilling was low (0.3%).

## Diet effect on growth parameters

**Effect on the mean** The ADG of LR chicken showed the same trends of kinetics in both diets, with a first phase of increasing, followed by a plateau and a last phase of decreasing (Figure 3.4.c). As the length of the plateau lasted 10 days with the AD diet and 20 days with the CD diet, ADG decreased earlier with AD (after 55 d) than with CD (after 70 d). The ADG of animals fed with the AD diet was 8 to 28% higher between 15 and 33 d (starter phase and start of grower phase), and 8 to 45% higher between 48 and 57 d (grower phase). In contrast, from 60 to 68d (finisher phase), animals fed with AD showed a 10 to 40% lower ADG than with the CD diet (Supplementary table 4.2). This kinetics was consistent with a slight advantage of BW for birds fed AD from 14 to 40 days and from 49 to 61 days (4.3 to 8.5%) and the absence of difference after this age (Figure 3.4.a, Supplementary table 4.2). Unlike the LR chickens, ADG increased until the end of the experiment for both diets in STD chickens (Figure 1d), which are slaughtered at a much younger age than LR chickens. Diet had a much smaller impact in STD than in LR chickens, as shown by the global analysis by feeding period in which diet effect on ADG and BW was significant in STD chickens, but not in LR chickens (Table 3.2). Only during a 5-days period between 27 and 31 d was ADG 5 to 15% higher with AD than with CD (Supplementary table 4.3). Consistent with the absence of difference in ADG between diets, the growth curves of STD birds were similar between the two diets (Figure 3.4.b).

**Effect on the variability.** The CV for ADG in STD chickens and for BW in both genotypes was stable and low at all ages, usually lower than 20% (Figure 3.4.a, b, d). In contrast, CV for ADG in LR chickens varied with age for both diets, being stable until 35 days and increasing from 35 to 82 d up to values as high as 50% (Figure 3.4). Despite similar trends, the kinetics of the CV of ADG during the three periods differs between the two diets. For the AD diet, CV increased from the starter to the grower diets while the increase occurred between the grower and finisher phases for the CD diet (Table 3.2). A significant interaction between diet and phase was also observed on BW variability in LR chickens. Indeed, LR animals fed with AD were 14.3% less variable than those fed with CD, only during the grower phase, whereas STD chickens fed with AD showed a 27.1% higher variability than those fed with CD over the whole period (Table 3.2).
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 3.4. Kinetics of the mean and of the coefficient of variation for BW (4a for LR; 4b for STD) and ADG (4c for LR; 4d for STD) for chickens fed with classical diet or alternative diet.</figcaption></figure>
### Diet effect on feed intake and efficiency traits.

**Effect on the mean.** For both diets and genotypes, as expected, DFI increased with age (Figure 3.5). No difference was observed between diets in LR chickens, except at 20, 26, 28 and 42 days, with no clear advantage for CD or AD (Figure 3.5.a, Supplementary table 4.4). In contrast, in STD chickens, DFI was continuously higher with AD than with CD, but the difference was significant only during the 4th week, before the last diet change (Figure 3.5.b, Supplementary table 4.4). During this period, DFI was 7.4 to 12.4% higher with AD than with CD. Summarizing information by feeding period, we observed a diet effect in STD chickens, DFI being 3.8% higher for chickens fed with AD than with CD (Table 3.2).

DFCR was highly variable between consecutive days, especially in LR chickens (Figure 3.5.c, d, Supplementary table 4.5), while curves for DCFCR were smoothened (Figure 3.6.a, b). Thus, in LR chickens DFCR was significantly better with AD for several days around the first diet change (17-32 d), but better for CD for several days around the second diet change (60-68 d), whereas a continuous difference was observed for DCFCR between 17 to 40 days, AD birds being 6.8 to 13% more efficient than CD birds during this period (Supplementary table 4.6-4.10). Consistent with the other findings, when summarized by nutrition periods, diet effect was seen only during the starter phase for DFCR, while it was seen for both the starter and grower phases for DCFCR.

Like the LR chickens, differences of DFCR between diets in STD chickens were sporadic and limited to 5 days between 9 and 25 d (Figure 3.5.d, Supplementary table 4.5). During these 5 days, DFCR was 10.7 to 14.7% lower for CD birds. This was confirmed by the analysis of DFCR by period (Table 3.2), for which a diet by period interaction was significant, due to a positive effect of the AD diet, but only during the starter phase. When considering DCFCR, diet effect was no longer significant (Figure 3.6.b, Table 3.2).

**Effect on the variability.** Change with age of DFI, DFCR, and DCFCR coefficients of variation differed between traits and genotypes, although similar trends were found between diets. The general trend was an increase in the CV of the 3 traits with age in LR chickens (Figure 3.4.a, c, Figure 3.5.a) and a decrease in STD chickens (Figure 3.4b, d, Figure 3.5.b).
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 3.5. Kinetics of the mean and of the coefficient of variation for DFI (2a for LR; 2b for STD) and DFCR (2c for LR; 2d for STD) for chickens fed with classical diet or alternative diet.</figcaption></figure>
<table><caption>Table 3.3. Diet and period effects on the coefficient of variation of body weight (BW), average daily gain (ADG), feed intake (DFI), feed efficiency (DFCR) and cumulated feed efficiency (DCFCR) for each chicken genotype.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th colspan="6">Label Rouge chickens</th><th colspan="6">Standard chickens</th></tr><tr><th>BW (%)</th><th>ADG (%)</th><th>DFI (%)</th><th>DFCR (%)</th><th>DCFCR (%)</th><th>BW (%)</th><th>ADG (%)</th><th>DFI (%)</th><th>DFCR (%)</th><th>DCFCR (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Diet<sup>1</sup></td><td>AD</td><td>8.7<sup>b</sup></td><td>20.3</td><td>21.6<sup>a</sup></td><td>28.0<sup>a</sup></td><td>18.0<sup>b</sup></td><td>10.8<sup>a</sup></td><td>13.0</td><td>20.5<sup>b</sup></td><td>23.9<sup>b</sup></td><td>33.1<sup>b</sup></td></tr><tr><td>CD</td><td>9.5<sup>a</sup></td><td>22.6</td><td>27.4<sup>b</sup></td><td>31.0<sup>b</sup></td><td>24.0<sup>a</sup></td><td>8.5<sup>b</sup></td><td>12.9</td><td>25.0<sup>a</sup></td><td>34.3<sup>a</sup></td><td>43.0<sup>a</sup></td></tr><tr><td rowspan="3">Period<sup>2</sup></td><td>S</td><td>8.8<sup>b</sup></td><td>14.1<sup>c</sup></td><td>15.9<sup>a</sup></td><td>19.3<sup>a</sup></td><td>16.1<sup>c</sup></td><td>8.5<sup>b</sup></td><td>13.4</td><td>26.9<sup>a</sup></td><td>42.3<sup>a</sup></td><td>52.4<sup>a</sup></td></tr><tr><td>G</td><td>9.1<sup>ab</sup></td><td>20.5<sup>b</sup></td><td>25.8<sup>b</sup></td><td>32.0<sup>b</sup></td><td>22.4<sup>b</sup></td><td>10.0<sup>a</sup></td><td>13.0</td><td>22.0<sup>b</sup></td><td>23.4<sup>b</sup></td><td>36.1<sup>b</sup></td></tr><tr><td>F</td><td>9.3<sup>a</sup></td><td>29.8<sup>a</sup></td><td>31.8<sup>c</sup></td><td>37.0<sup>c</sup></td><td>34.5<sup>a</sup></td><td>10.4<sup>a</sup></td><td>12.5</td><td>19.4<sup>c</sup></td><td>21.5<sup>c</sup></td><td>25.6<sup>c</sup></td></tr><tr><td rowspan="6">LS Means<sup>3</sup></td><td>AD×S</td><td>8.7<sup>c</sup></td><td>11.1<sup>d</sup></td><td>16.1<sup>d</sup></td><td>16.2<sup>c</sup></td><td>15.2<sup>e</sup></td><td>9.8</td><td>13.6</td><td>26.6<sup>a</sup></td><td>37.6</td><td>58.4<sup>a</sup></td></tr><tr><td>AD×G</td><td>8.4<sup>c</sup></td><td>21.7<sup>bc</sup></td><td>23.9<sup>c</sup></td><td>32.4<sup>b</sup></td><td>19.9<sup>c</sup></td><td>11.5</td><td>13.5</td><td>17.7<sup>c</sup></td><td>16.7</td><td>26.1<sup>c</sup></td></tr><tr><td>AD×F</td><td>9.0<sup>bc</sup></td><td>28.1<sup>ab</sup></td><td>24.9<sup>bc</sup></td><td>35.2<sup>ab</sup></td><td>18.8<sup>cd</sup></td><td>11.2</td><td>11.9</td><td>17.2<sup>bc</sup></td><td>17.2</td><td>14.7<sup>d</sup></td></tr><tr><td>CD×S</td><td>8.9<sup>c</sup></td><td>17.1<sup>cd</sup></td><td>15.7<sup>d</sup></td><td>22.5<sup>c</sup></td><td>17.0<sup>de</sup></td><td>7.3</td><td>13.2</td><td>27.2<sup>a</sup></td><td>47.0</td><td>46.3<sup>ab</sup></td></tr><tr><td>CD×G</td><td>9.8<sup>a</sup></td><td>19.3<sup>c</sup></td><td>27.7<sup>b</sup></td><td>31.4<sup>b</sup></td><td>24.8<sup>b</sup></td><td>8.6</td><td>12.3</td><td>26.4<sup>a</sup></td><td>30.0</td><td>46.1<sup>a</sup></td></tr><tr><td>CD×F</td><td>9.7<sup>ab</sup></td><td>31.6<sup>a</sup></td><td>38.7<sup>a</sup></td><td>38.8<sup>a</sup></td><td>30.1<sup>a</sup></td><td>9.6</td><td>13.3</td><td>21.5<sup>ab</sup></td><td>25.8</td><td>36.4<sup>b</sup></td></tr><tr><td rowspan="3">P-value</td><td>Diet</td><td>0.001</td><td>0.130</td><td>0.001</td><td>0.020</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.940</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td></tr><tr><td>Period</td><td>0.010</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.615</td><td>0.001</td><td>0.001</td><td>0.001</td></tr><tr><td>Diet×Period</td><td>0.002</td><td>0.046</td><td>0.001</td><td>0.036</td><td>0.001</td><td>0.192</td><td>0.105</td><td>0.020</td><td>0.276</td><td>0.001</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ AD: alternative diet; CD: control diet</footnote>

<footnote n="2">² S: starter diet (d1 to d7 for STD, d1 to d28 for LR); G: grower diet (d8 to d22 for STD, d29 to d63 for LR); F: finisher diet (d23 to d35 for STD, d69 to d82 for LR)</footnote>

<footnote n="3">³ within effect, trait and genotype, LS means values with different superscripts are significantly different (P<0.05)</footnote>
Within each genotype, the CV of DFI and DFCR of LR increased with time, with a steeper slope in the starter phase than in the grower and finisher phases. The CV of DCFCR of LR-CD animals increased continuously whereas it remained stable after the first change of diet for LR-AD. In STD chickens, after a peak with high CV values during the starter phase, the CV decreased and stabilized during the grower and finisher phases for DFI and DFCR. A similar profile was observed for DCFCR, although the decrease in CV was more pronounced with AD than with CD.

Differences of variability between diets for DFI, DFCR, and DCFCR were strong in STD (Figure 3.4, Figure 3.5, Table 3.3). Alternative diet led to a decrease in the variability of those performances during the grower (DFI: -49%, DFCR: -30.4%, DCFCR: -44%) and finisher phases (DFI: -20%, DFCR: -30.4%, DCFCR: -58.4%) in STD chickens. In the case of LR chickens, the CV differed between diets during these phases for DFI and DCFCR traits. When significant, performances were less variable with the AD than with the CD diet.

## Diet effect on carcass composition and meat quality

Body composition and meat quality traits were not affected by diet in LR chickens, except for thigh yield, which was slightly higher with the AD than with the CD diet (Table 3.4). In STD chickens, the abdominal fat percentage was significantly lower with AD compared to CD (-14%, P<0.001). When fed with the CD diet, STD chickens had a more acidic (lower pH) and yellower (higher b* value) meat than those fed with AD. No diet effect was observed on the variability of the studied traits regardless of the genotype (data not shown).
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 3.6. Kinetics of the mean and of the coefficient of variation for DCFCR (3.4.a for LR; 3.4.b for STD) for chickens fed with classical diet or alternative diet.</figcaption></figure>
<table><caption>Table 3.4. Body composition and meat characteristics of label rouge (LR) and Cobb500 (STD) genotypes fed with either the alternative diet or the classical diet</caption><thead><tr><th rowspan="2">Trait<sup>1</sup></th><th rowspan="2">Genotype</th><th colspan="2">LS Means</th><th rowspan="2">P-value<br>of diet<br>effect</th></tr><tr><th>AD</th><th>Diet<sup>2</sup><br>CD</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Slaughter<br>weight (g)</td><td>LR</td><td>3010</td><td>2951</td><td>0.371</td></tr><tr><td>STD</td><td>2334</td><td>2355</td><td>0.720</td></tr><tr><td rowspan="2">AFY (%)</td><td>LR</td><td>3.53</td><td>3.95</td><td>0.080</td></tr><tr><td>STD</td><td>1.57</td><td>1.83</td><td>0.001</td></tr><tr><td rowspan="2">BMY (%)</td><td>LR</td><td>14.56</td><td>14.40</td><td>0.550</td></tr><tr><td>STD</td><td>20.44</td><td>20.40</td><td>0.970</td></tr><tr><td rowspan="2">TY (%)</td><td>LR</td><td>25.64</td><td>25.16</td><td>0.030</td></tr><tr><td>STD</td><td>22.58</td><td>22.94</td><td>0.100</td></tr><tr><td rowspan="2">L*</td><td>LR</td><td>48.76</td><td>49.14</td><td>0.520</td></tr><tr><td>STD</td><td>47.99</td><td>47.38</td><td>0.250</td></tr><tr><td rowspan="2">a*</td><td>LR</td><td>-1.06</td><td>-1.09</td><td>0.860</td></tr><tr><td>STD</td><td>-0.51</td><td>-0.72</td><td>0.100</td></tr><tr><td rowspan="2">b*</td><td>LR</td><td>9.82</td><td>9.48</td><td>0.230</td></tr><tr><td>STD</td><td>8.02</td><td>8.89</td><td>0.001</td></tr><tr><td rowspan="2">pHu</td><td>LR</td><td>5.74</td><td>5.72</td><td>0.350</td></tr><tr><td>STD</td><td>5.89</td><td>5.79</td><td>0.001</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ AFY: abdominal fat yield, BMY: breast muscle yield, TY: thigh yield, L*: breast meat luminance, a*: breast meat redness, b*: breast meat yellowness, pHu: breast meat pH 24 h after slaughter</footnote>

<footnote n="2">² AD: alternative diet; CD: control diet</footnote>
**Correlations between Daily Traits and Cumulative Feed Conversion Ratio or Slaughter Traits.**

**Feed Intake.** On the whole, DFI was positively correlated with the CFCR<sub>f</sub> (Figure 3.7). In LR chickens, the correlation was lower during the starter phase (0.32 with AD, 0.22 with CD), increased during the grower phase (0.44 with AD, 0.47 with CD), and remained stable during the finisher phase (0.50 with AD, 0.61 with CD). In STD chickens, DFI and CFCR<sub>f</sub> were poorly correlated during the starter phase (on average 0.23 with AD and 0.40 with CD). During the grower phase, the correlation became stable and reached a higher level with CD (0.62 on average) than with AD (0.21 on average). During the finisher phase, a high correlation between DFI and CFCR<sub>f</sub> was maintained for STD chickens fed with CD diet (0.61), whereas it increased for those fed with the AD diet (0.53).

On the other hand, a moderate correlation with slaughter weight was observed for LR chickens starting at the first change of diet, stronger for those fed with AD (0.36) than with CD (0.24). We also observed a moderate positive correlation between DFI and breast final pH for these animals, particularly during the finisher phase (0.23 with CD, 0.32 with AD), whereas this correlation was low and negative in STD chickens (-0.04 with CD, -0.13 with AD). In STD chickens fed AD, the correlation between DFI and pHu was strongest at the beginning of the grower phase (-0.30 between 25.7 and 40 % of the age at slaughter). During the same period, DFI was positively correlated with slaughter weight, as well as breast and abdominal fat yields (0.50, 0.40, and 0.30, respectively), whereas these correlations became weak during the finisher phase.

**Body Weight.** As expected, the correlation between daily BW and slaughter weight increased with time to reach 1 on the last day (Figure 3.8). Even at the youngest ages, this correlation was found to be higher than 0.50, independently of the treatment. Correlations between body weight and other slaughter traits were weak and rather stable with age in LR chickens. We only observed moderate positive correlations in LR-AD birds with fatness during the starter phase (0.32) and breast yield during the finisher phase (0.31). During this period, a moderate, positive correlation was also found with thigh yield in LR-CD chickens (0.23). In contrast, corresponding correlations varied with age or diet in STD chickens. Thus, correlations with meat ultimate pH or CFCR<sub>f</sub> were stable across ages, but more pronounced with the AD than with the CD diet (-0.39 and 0.01 for pHu and -0.43 and -0.27 for CFCR<sub>f</sub>, respectively). While weak correlations were found between daily BW and thigh yield for both diets, different profiles were found for fat yield, the correlation being stable and moderate (0.32) for STD-CD chickens, but low for STD-AD chickens. Finally, correlations between daily BW and breast yield increased with age and reached quite significant values during the finisher phase in STD chickens (0.58 with AD, 0.56 with CD).
<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 3.7. Profiles of correlations for LR (a: AD, b: CD) and STD (c: AD, d: CD) chickens between DFI and traits measured at slaughter.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

<figure><img src="image_34.png" /></figure>
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 3.8.Profiles of correlations for LR (a: AD, b: CD) and STD (c: AD, d: CD) chickens between BW and traits measured at slaughter.</figcaption></figure>
<caption>Figure 3.9. Profiles of correlations for LR (a: AD, b: CD) and STD (c: AD, d: CD) chickens between DCFCR and traits measured at slaughter.</caption>

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>3.9.b</figcaption></figure>

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>3.9.c</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>3.9.d</figcaption></figure>

<figure><img src="image_39.png" /></figure>
**Cumulative Feed Efficiency.** As expected, the correlation between DCFCR and CFCR<sub>f</sub> increased with age to reach 1 at slaughter (Figure 3.9). For LR chickens, better efficiency was associated with a higher breast yield and weight at slaughter, especially with CD (-0.29 and -0.47, respectively). Similar trends were observed for STD chickens during the finisher phase (-0.27 and -0.36 with AD, -0.33 and -0.34 with CD). Abdominal fat percentage and thigh yield were poorly correlated with DCFCR. Finally, a lower breast meat pH and thus more acidic meat was associated with a lower DCFCR, at least for LR-CD chickens during the grower and finisher phases (0.40). This trend was not found in STD chickens.

## DISCUSSION

The aim of our study was to determine the capacity of adaptation of slow and fast-growing chickens to a diet containing a mixture of alternative feedstuffs, in real conditions of production, i.e. on floor and in group. Previous studies showed that FI recorded in cages differed from FI recorded on the floor. However, since many factors such as sex, diet composition, and cage or litter material influenced FI, BW, and FCR, the results of these studies were inconsistent (Akpobome and Fanguy, 1992; Plavnik et al., 2002; Santos et al., 2008; Simsek et al., 2014; Zhao et al., 2015). Automatons have already been developed to record FI on the floor. However, none are capable of simultaneously measuring FI and body weight throughout the whole life of animals and without limiting the expression of natural behaviours due to the presence of systems of isolation of animals (Bley and Bessei, 2008; Howie et al., 2009; Tu et al., 2011; Basso et al., 2014; Yan et al., 2019). Thus, only synthetic FCR could be obtained with those automatons while ours is able to measure the kinetics of these types of traits.

The current study showed that differences between the two diets are moderate in terms of final performances in both genotypes, indicating that chickens are able to adapt to a diet composed of a mixture of alternative feedstuffs, with a higher proportion of wheat than corn and a partial replacement of soybean by DDGS, rapeseed, fava bean, and sunflower meals. The literature on the adaptation of chickens to a partial substitution of soybean by these feedstuffs showed contrasted results both in slow- and fast-growing chickens. Depending on the study, alternative diets led to better, similar, or worse FCR (Diaz et al., 2006; Bosco et al., 2013; Foltyn et al., 2013; Lessire et al., 2015; Méda et al., 2015; Koivunen et al., 2016; Alagawany et al., 2017; Toghyani et al., 2017). An absence of effect on FCR does not necessarily mean that there is no effect on performances that contribute to FCR.

For example, for the LR chickens in this study as well as for the STD chickens in Diaz et al. (2006), the absence of effect of the alternative diet on FCR was due to a joint increase in FI and BW rate with AD. This discrepancy between studies could be due to many factors such as the animals (genotype, age, sex) and the feedstuffs (quality, fiber percentage, and
transformation process). The most striking difference in the adaptability of chickens to the alternative diet was found in the variability of performances. Animals fed with the alternative diet had more homogeneous performances for FI and daily and cumulative FCR, especially in STD chickens.

Another interest of the daily data is that it highlighted the importance of transition periods around diet changes. Modifications of performances around the time of the diet change could indicate a difficulty in adapting to the new diet if it appears after the transition or a necessity to change the diet earlier if it appears before the transition. These modifications are genotype and diet dependent and could be linked to several factors. For example, some diets has been shown to modify the development of digestive tract and thus its capacity of absorption (Nassiri Moghaddam et al., 2012). A difference of palatability between successive diets can be a cause of variations occurring after transitions. The drop we observed in weight gain despite the continuous increase in FI before the second diet change for the LR-AD chickens can suggest that the animals' needs are not fulfilled anymore and that the diet change should have been done 3 to 4 days earlier, whereas this is not the case with the classic diet or with the STD chickens. Similarly, the strong increase in the coefficient of variation of FI in STD chickens before the first diet change may indicate that this diet change occurs too late for some of the birds. This daily information could also help us to identify animals that are resilient to disturbances in their environment, especially around times of dietary transitions.

Finally, the correlation profiles between daily measurements and phenotypes measured at slaughter are useful to understand early indicators of final phenotypes. These indicators differ between genotypes and diets, which also highlights the fact that final phenotype construction differs between genotypes and diets. For example, DFI is a good indicator of final FCR in STD chickens fed with CD, as the correlation between both traits is high as early as the first diet change. In contrast, when fed with AD, the correlation between both traits increased later, after the second diet change. The correlations between BW, AFY, BMY, and breast meat pHu in STD chickens also show that animals do not respond to CD and AD in the same way. For instance, although increased BW at early ages appears to be an indicator of increased breast meat yield at slaughter for both diets, it also seems to be associated with higher muscle glycogen reserves which are the cause of lower ultimate pH (Le Bihan-Duval et al., 2008) for birds fed the AD, and of higher abdominal fatness for birds fed the CD. This is maybe why the correlation between BW at an early age and CFCR<sub>f</sub> seems a little bit lower with CD than with AD, the energy cost of glycogen deposition in breast muscle being lower than the energy cost of abdominal fat deposition. In the current study, we also found indications showing that better FCR at early ages could be a predictor of higher breast development at slaughter in LR chickens, and could be of interest to limit the production costs of this alternative production and to satisfy the needs of the growing market of cuts and further processed products.
To conclude, both genotypes showed a good ability to adapt to alternative diets. Taking into account the costs of feedstuffs and mean feed intake, using these alternative diets would increase feed cost by 1.5% for LR chicken and 3.4% for the STD chicken, close to the 0.5-4% of increasing already found in literature (Nguyen et al., 2012). This represents an increase of respectively 0.9% and 2% of the total production costs (ITAVI, 2016). However, it has been shown that replacing soybean by local feedstuffs can decrease greenhouse gas emission up to 41% depending of the percentage of replacement and the genotype (Lessire et al., 2015; Méda et al., 2015). This element is important to evaluate the environmental impact of both diets which has to be taken into account in the perspective of making poultry meat production more sustainable.

## ACKNOWLEDGMENTS

This study was supported by Feed-a-Gene, a project that has received funding from the European Union's Horizon 2020 research and innovation program under grant agreement No. 633531.

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Résumé des principaux résultats et conclusions

**Validation de l'automate BIRD-e** - Cette étude a permis de valider la précision de l'automate BIRD-e. En effet, des pesées manuelles ont été ajoutées pendant l'expérience et l'écart entre les pesées manuelles et les poids fournis par l'automate sont faibles, de l'ordre de 2.2%. Pour la consommation alimentaire, la différence de poids d'aliment dans l'automate d'un jour à l'autre correspond bien à la somme des consommations alimentaires calculées pendant cette même journée, l'écart étant d'environ 0.3%.

**Capacité d'adaptation des animaux au régime alternatif** - Les deux souches présentent une bonne adaptation au régime alternatif, avec des performances finales moyennes (poids, indice de consommation, rendement en filet) comparables entre les deux régimes. Seul le rendement en cuisse des poulets label, le pH ultime du filet et le pourcentage de gras abdominal des poulets standards est légèrement plus favorable avec le régime alternatif. En outre, la variabilité de consommation et d'efficacité alimentaire journalière dans les lots nourris avec le régime alternatif est plus faible que celle des animaux nourris avec le régime classique. L'homogénéité de performances sera donc meilleure avec le régime alternatif. Il n'y a donc pas d'obstacle au recours à des régimes alimentaires alternatifs.

**Importance des périodes de transition alimentaire** - Les différences entre régimes apparaissent majoritairement autour des transitions alimentaires. Ces différences entre régimes apparaissent plus faibles pour certains caractères (poids vif des labels) mais plus importantes pour d'autres (gain de poids des animaux standards). Ces fluctuations autour des transitions peuvent amener à changer les âges auxquels sont pratiquées ces transitions, trop précoces ou trop tardives selon les cas.

**Indicateurs précoces des performances finales** – Les cinétiques de corrélations phénotypiques entre caractères journaliers et finaux montrent que l'efficacité alimentaire en début de croissance permet d'avoir un bon prédicteur du rendement en filet d'animaux label.
# CHAPITRE 4 : Déterminisme génétique des caractères de croissance, de consommation et d'efficacité alimentaire quotidiens chez le poulet de chair nourri avec un aliment alternatif

L'étude précédente nous a permis de montrer que les animaux pouvaient s'adapter à un régime alternatif, que ce soit au niveau des performances moyennes ou de l'homogénéité du lot. Pour ce dernier critère, l'intérêt du régime alternatif était particulièrement prononcé pour les animaux à croissance rapide. De plus, les corrélations phénotypiques entre caractères journaliers et performances finales suggéraient que les données d'efficacité alimentaire précoces pouvaient être de bons indicateurs des performances finales.

Afin de valider quels critères pourraient éventuellement être utilisables en sélection, il était nécessaire d'en étudier le déterminisme génétique. Dans cette partie, nous avons donc estimé l'héritabilité des données quotidiennes de consommation alimentaire, d'efficacité alimentaire et de croissance ainsi que leurs corrélations avec les caractères d'abattage (rendement en filet, qualité de la viande), dans le cas de l'utilisation d'un régime alternatif. L'étude a été menée sur des animaux à croissance rapide, pour lesquels le bénéfice du recours au régime alternatif en termes d'homogénéité de performances est plus important. Enfin, le pH ultime du filet étant un des seuls caractères de qualité de la viande affecté par le régime alternatif dans la souche à croissance rapide utilisée dans le chapitre 2, nous avons choisi d'effectuer notre étude génétique sur 2 lignées expérimentales divergentes sur le pH ultime du filet (pHu).

Ces lignées sont sélectionnées depuis 2009 pour un fort (pHu+) ou faible (pHu-) pH ultime de la viande du filet mesuré 24h après abattage (Alnahhas et al., 2014, 2015). A la 13ème génération de sélection, le pHu moyen de ces lignées était de 6.15 chez les pHu+ et de 5.45 chez les pHu- (Figure 4.1). Chez le poulet, il existe une corrélation génétique extrêmement forte et négative (-0.97) entre pH ultime et potentiel glycolytique du filet (Le Bihan-Duval et al., 2008). La sélection divergente pour le pH ultime se traduit donc par des réserves en glycogène plus importantes dans la lignée pHu- que dans la lignée pHu+ (Alnahhas et al., 2014). La
caractérisation de ces deux lignées divergentes a montré que la production d'énergie est majoritairement basée sur le métabolisme glycolytique et l'utilisation des sucres chez les pHu, alors que les pHu+ mettent en œuvre des voies alternatives telles que le catabolisme des protéines et l'oxydation des lipides (Beaucercq et al., 2016, 2017).

Cette sélection divergente a également induit de nombreuses réponses sur la qualité de la viande et de la carcasse (Alnahhas et al., 2014, 2015). Au niveau technologique, les résultats sont en faveur des animaux de la lignée pHu+ dont la viande présente un rendement technologique et un pouvoir de rétention d'eau nettement plus élevés que les pHu-. Au plan sensoriel, les filets des pHu+ sont moins pâles et jugés plus tendres et avec un goût acide moins prononcé que ceux des pHu-. La sélection pour une augmentation du pHu s'accompagne d'une augmentation du rendement en viande (filet et cuisse) sans modification de l'engraissement abdominal. L'augmentation du pH ultime apparaît par ailleurs comme un facteur prédisposant au développement de défauts musculaires tel que le white stripping, en recrudescence chez le poulet (Alnahhas et al., 2016).

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 4.1. Evolution du pH ultime au sein des deux lignées divergentes de poulet</figcaption></figure>

L'expérimentation était intégrée dans le projet européen H2020 Feed-a-Gene (2015-2020, numéro 633531) coordonné par Jaap van Milgen (INRAE, UMR PEGASE).

Les résultats de cette deuxième partie ont fait l'objet d'une publication en révision dans BMC Genomic Data (Berger et al., 2021) et d'une communication orale au congrès mondial d'aviculture de Paris (Berger et al., 2022).
Profiles of genetic parameters of body weight and feed efficiency in two divergent
broiler lines for meat ultimate pH

Quentin Berger<fnref n="1" />, Elodie Guettier<fnref n="1" />, Jérémy Bernard<fnref n="2" />, Patrice Ganier<fnref n="2" />, Marine Chahnamian<fnref n="2" />,
Elisabeth Le Bihan-Duval<fnref n="1" />, Sandrine Mignon-Grasteau*,<fnref n="1" />

<footnote n="1">¹ INRAE, Université de Tours, BOA, 37380 Nouzilly, France</footnote>

<footnote n="2">² INRAE, PEAT, 37380 Nouzilly, France</footnote>

<footnote>*Corresponding author: Sandrine Mignon-Grasteau</footnote>

<footnote>Email: [sandrine.grasteau@inrae.fr](mailto:sandrine.grasteau@inrae.fr)</footnote>

<footnote>Address: INRAE, Université de Tours, BOA, 37380 Nouzilly, France</footnote>

<footnote>Phone Number: +33247427691</footnote>