# Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes prairiaux calcicoles: influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de graines

Thierry Dutoit, Didier Alard

► To cite this version:

Thierry Dutoit, Didier Alard. Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes prairiaux calcicoles: influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de graines. Acta Botanica Gallica, 1996, 143, pp.145-158. hal-05470913

HAL Id: hal-05470913

https://cnrs.hal.science/hal-05470913v1

Submitted on 22 Jan 2026

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons CC BY 4.0 - Attribution - International License
# Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes prairiaux calcicoles : influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de graines

par Thierry Dutoit (¹) et Didier Alard (²)

**Résumé.**- La comparaison de plusieurs parcelles de pelouses calcicoles soumises à différents traitements (abandon, pâturage intensif ou extensif) permet d'observer des changements dans les phytocénoses herbacées et les potentiels séminaux. La richesse spécifique et l'équitabilité de distribution des végétaux sont élevées et montrent des évolutions contrastées dans les phytocénoses. Au contraire, les banques de graines sont moins riches, plus homogènes et plus indépendantes de la gestion. Au regard des stratégies de compétition et de dispersion des espèces prairiales, la biodiversité endogène (banque de graines) et exogène (migrations) ont peu d'utilité pour restaurer la biodiversité actuelle (phytocénose) des pelouses calcicoles. Au contraire, des résultats inverSES, obtenus pour des groupements pionniers, nous permettent d'esquisser un modèle de gestion conservatoire dépendant des régimes de perturbations et des stratégies fonctionnelles des différentes communautés de plantes.

*Summary.*- Comparison between several plots of chalk grasslands managed in different ways (abandonment, intensive or extensive grazing) allows us to observe some differences in herbaceous phytocenosis and seed banks. Species richness and evenness of plant distribution are high and show contrasted evolution in phytocenosis. At the opposite, seed banks are less rich, more homogeneous and independent to management. As regards the competitive or dispersal strategies of grassland plant species, endogenous biodiversity (seed banks) and exogenous biodiversity (migrations) have little utility to restoring the present biodiversity (phytocenosis) of chalk grasslands. Opposite results obtained for pioneer groups allow us to sketch a model of conservation management in function of perturbation regimes and functional strategies of the different plant communities.

*Key words:* : diversity - seed banks - conservation management - chalk grasslands - Upper-Normandy - France.

<footnote>(¹) Université de Provence, Laboratoire de Biosystématique et Ecologie méditerranéenne, FST Saint-Jérôme, URA 1152, Case 421 bis, F-13397 Marseille Cedex 20</footnote>

<footnote>(²) Université de Rouen, Laboratoire d'Ecologie, U.F.R Science, F-76821 Mont-Saint-Aignan Cedex</footnote>
## INTRODUCTION

Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe sont des écosystèmes prairiaux semi-naturels de grande valeur biologique. Leur origine remonte généralement au défrichement de forêts primaires au Néolithique et de la pratique multi-séculaire du pâturage de parcours, accompagné de cultures itinérantes (Smith, 1980). Suite aux changements apparus dans les systèmes d'exploitation agricole depuis les années 1950, ces pelouses sont abandonnées et se boisent spontanément (Dutoit et Alard, 1996). En conséquence, de nombreuses populations d'espèces inféodées aux stades successionnels pionniers (éboulis, dalles, labours) et aux pelouses rases pâturées sont menacées de disparition. Aujourd'hui, les sites de pelouses calcicoles peuvent être considérés comme des îles continentales (Blondel, 1995), car elles sont de plus en plus isolées au sein de trames paysagères urbanisées ou intensivement cultivées (Green, 1990). Dans ce contexte, les processus de migration ne peuvent compenser les disparitions résultant de l'abandon des pratiques agro-pastorales (Dutoit, 1996). La richesse spécifique de ces véritables « points-chauds » de diversité (Prendergast et al., 1993) dépend donc davantage de l'évolution des différents systèmes de gestion (Gibson, 1986) que d'un équilibre insulaire entre les processus d'immigration, de spéciation et d'extinction (Mac Arthur et Wilson, 1967).

La gestion conservatoire des pelouses calcicoles vise à préserver différents stades de la succession secondaire par divers régimes de perturbation (Maubert et Dutoit, 1995). Les objectifs des plans de gestion sont le maintien de l'hétérogénéité spatiale (mosaïque) et temporelle de la série (métaclimax stationnel). La nature et le régime des perturbations doivent donc tenir compte des caractéristiques écologiques des communautés et des populations de plantes à conserver ou restaurer. Si la connaissance

de la diversité taxonomique apparaît comme indispensable avant toute intervention, une meilleure compréhension des rôles de la diversité fonctionnelle (groupes fonctionnels) est également de plus en plus nécessaire pour la réussite de ces expériences (Keddy, 1990).

Parmi les propriétés fonctionnelles des plantes figure leur capacité de persister à l'état de graine dans le sol pour former un stock ou une banque (seedbank). Les banques de graines sont classées en deux catégories. Elles sont dites « transitoires » lorsque la viabilité des graines n'excède pas un an (type I et II, sensu Thompson et Grime, 1979) ou « persistantes » lorsque cette viabilité dépasse une année (type III et IV). Les banques de graines peuvent ainsi constituer une véritable mémoire séminale des communautés végétales (Moore, 1980). Cette propriété peut évidemment être utilisée différemment pour la conservation biologique des espèces *in situ*. Les graines transitoires jouent un rôle dans le maintien et l'extension de populations établies tandis que les graines persistantes peuvent conduire à la régénération de certaines populations après perturbations de milieux défavorables à leur expression (Bakker *et al.*, 1991). Cette caractéristique fonctionnelle permet également d'appréhender la biodiversité d'un site à plusieurs niveaux. La phytocénose constitue la biodiversité « actuelle » ou « exprimée » des communautés végétales, tandis que les banques de graines peuvent être considérées comme une biodiversité « endogène » ou « latente ». La biodiversité végétale d'un site est également fonction des processus de migration d'espèces (pluie de graines ou seedrain) constituant alors la biodiversité « exogène » du site. La gestion conservatoire d'un site doit donc être menée à plusieurs échelles, intra-site (écosystème) pour exploiter les potentialités latentes des banques de graines et inter-site (trame paysagère) pour augmenter les possibilités d'apports exogènes (Franklin, 1993).
Dans cette étude, la biodiversité exprimée des phytocénoses et la biodiversité endogène des banques de graines d'une pelouse calcicole sont appréhendées au travers d'un échantillonnage de parcelles soumises à des traitements différents (pâturage extensif, intensif, abandon, fourré). Les résultats sont ensuite replacés dans la bibliographie afin de dégager un modèle général de gestion conservatoire des pelouses calcicoles tenant compte des caractéristiques fonctionnelles des différents peuplements végétaux des séries secondaires.

## SITE D'ETUDES

L'étude a été réalisée dans la réserve naturelle de Saint-Adrien, 15 km au sud de Rouen (1°5'3"L, 49°19'22"N). La végétation actuelle du site est une mosaïque de stades successionnels d'âge différent (Liger, 1952 ; de Foucault et Frileux, 1988). Quatre parcelles ont été sélectionnées pour l'échantillonnage des banques de graines et des phytocénoses (pelouse ouverte [A], en-clos pâturé [B], pelouse fermée [C], fourré [D]). Ces quatre parcelles se trouvent sur la même pente (altitude et orientation identiques) et ont connu la même utilisation historique jusqu'en 1950. Elles ont été utilisées en vignobles avant 1914 et pâturées par des moutons approximativement jusqu'en 1952 (Liger, op. cit.). Ces utilisations antérieures ont encore des effets sur la composition de la végétation actuelle, notamment par la présence d'adventices typiques des anciens vignobles (*Muscari racemosum*, *Allium sphaerocephalum*, *Thlaspi perfoliatum*). Les campagnes de photos aériennes (1952-1994) montrent que leur utilisation depuis 1950 constitue la principale différence entre les parcelles.

La pelouse ouverte [A] possède une végétation riche en espèces typiques des pelouses naturellement entretenues par le pâturage des lapins. Les espèces dominantes sont : *Sesleria albicans*, *Brachypodium pinnatum*, *Carex flacca*, *Festuca cf. lemanii*, *Teucrium chamaedrys* et *Hieracium pilosella*. Les silex sont localement abon-

dants et les espaces de sols nus sont colonisés par des bryophytes et des lichens. Bien que cette pelouse ne soit pas gérée, elle peut être considérée comme un bon exemple d'une pelouse diversifiée par le pâturage extensif.

La seconde pelouse [B] correspond à une parcelle enclose de 0,7 ha, continuellement pâturée depuis 1984 avec une charge permanente de 4 moutons/ha/an. Consécutivement à cette exploitation, des changements apparaissent dans le cortège floristique et la structure de la pelouse, avec la croissance de la contribution de *F. lemanii* et la décroissance de *B. pinnatum*. Du fait du pâturage intensif, *S. albicans* est quasiment éliminé tandis que des espèces caractéristiques des pelouses calcicoles mésophiles apparaissent : *Lotus corniculatus*, *Medicago lupulina* et *Trisetum flavescens*.

La végétation de la troisième parcelle [C] correspond à une pelouse fermée haute et dense, abandonnée depuis 1950 et actuellement dominée par des graminées sociales comme *B. pinnatum* et *S. albicans*. Locallement apparaissent des arbustes pionniers. La litière herbacée est abondante mais certaines espèces annuelles et bisannuelles comme *Campanula rotundifolia*, *Digitalis lutea*, *Linum catharticum* et *Galium pumilum* se maintiennent encore dans quelques espaces de sol nu.

La quatrième parcelle [D] possède la même histoire que la troisième mais elle est actuellement complètement dominée par des espèces arbustives pionnières comme *Crataegus monogyna*, *Cornus sanguinea* et *Viburnum montana*. Les photos aériennes montrent que ce fourré apparaît après 1950 consécutivement à l'abandon du pâturage et à la proximité de la lisière forestière (Du-toit, 1996).

## MATÉRIELS ET MÉTHODES

La banque de graines a été échantillonnée durant l'hiver 1993, car c'est durant cette période que le nombre de graines viables dans les banques de graines permanentes est maximum (Graham et Hutchings, 1988a). La tarière de prélèvement possède un diamètre de 7 cm, une hauteur de 8,5 cm, soit un volume de
327 cm³. Vingt prélèvements ont été effectués au hazard dans chaque parcelle de manière à obtenir un volume de sol minimum suffisant pour prendre en compte la plupart des espèces présentes dans les banques de graines des prairies (Roberts, 1981).

Les prélèvements de sol ont été transportés dans des sacs plastiques fermés et séchés au laboratoire en évitant toute contamination extérieure. Les sols sont ensuite tamisés (maille 1 cm) pour éliminer les fragments de plante les plus importants et les cailloux. Les échantillons sont regroupés par cinq pour former quatre unités. Chacune d'entre elles est ensuite placée sur une couche de sable stérile de 2 cm dans des terrines de semis (45 x 30 x 8 cm) Les seize terrines (4 répliques pour les 4 parcelles) sont ensuite placées dans des chambres de culture en conditions contrôlées (cycle journalier de 16 heures de jour pour 8 heures de nuit et régime de températures de 15/20° C). La lumière est fournie par des tubes fluorescents (75/85 W). Les échantillons de sol sont constamment humidifiés. Les germinations sont régulièrement identifiées (Muller, 1978) ou replantées pour identification ultérieure. Après deux mois, chaque terrine est arrosée avec une solution d'acide gibbérellique (1g/l), selon le protocole de Barralis et Chadoeuf (1987). Les sols sont soigneusement remués avant le début de la seconde phase de germination (2 mois) de façon à faciliter les germinations (Roberts, op. cit.).

La méthode des quadrats est utilisée pour l'échantillonnage des phytocénoses (Stampfli, 1991). Pour chaque parcelle, deux carrés permanents de 1 m² sont positionnés dans des zones à végétation homogène. Pour chacun des 8 quadrats, 100 lectures espacées de 2 cm sont effectuées avec une aiguille sur deux lignes (1 m) distantes de 33 cm. Cette méthode est utilisée pour calculer la contribution spécifique au recouvrement de chaque espèce. Les autres espèces présentes en dehors des quadrats sont également notées, car elles constituent des sources potentielles de graines. Les lectures ont été réalisées en juin 1994 avec des visites complémentaires pour prendre en compte les espèces qui apparaissent plus tôt ou plus tardivement dans l'année.

L'équitabilité, la richesse et la diversité spécifique (Shannon) sont ensuite calculées pour établir les diagrammes rang-fréquences comparatifs entre les différentes banques de graines et les phytocénoses.

## RÉSULTATS

Les espèces présentes dans les banques de graines et la végétation associée sont répermières dans le tableau 1.

38 espèces ont été identifiées à partir de la germination des graines viables. Ce nombre est relativement faible comparativement au 69 espèces dénombrées dans la végétation. 84 % des germinations proviennent de trois espèces : *Centaurium erythraea* (46 %), *Hypericum perforatum* (21 %) et *Origanum vulgare* (17 %). Sur les 38 taxons identifiées dans la banque de graines, 18 % proviennent de parcelles où ces espèces n'ont pas été répertoriées. La plupart de ces espèces sont des adventices nouvelles (*Anagallis arvensis*, *Cerastium arvense*, *Conyza canadensis*, *Sonchus asper*). Le plus petit nombre de germinations est observé dans la banque de graines de la pelouse ouverte [A] (Tableau 2). Dans la pelouse pâturée [B], la plupart des espèces observées dans les quadrats sont présentes dans la banque de graines exceptées *C. erythraea*, *H. perforatum* et *Reseda lutea*. La banque de graines de la pelouse abandonnée [C] possède le nombre de germinations (404) le plus élevé. Dans le fourré, toutes les espèces identifiées dans la banque de graines sont absentes de la végétation sauf *A. arvensis*. A l'exception de *Clematis vitalba*, aucune germination d'espèces arbustives n'a été identifiée dans les banques de graines.

La comparaison des indices d'équitabilité, de diversité et de richesse spécifique montre des différences entre les banques de graines et les diverses végétations associées. D'une manière générale, les banques de graines sont plus pauvres en espèces et moins diversifiées (Tableau 3). La pelouse ouverte possède une richesse relativement moyenne (33), mais reste la plus diversifiée (2,69). Cette pelouse contient la banque de graines la plus pauvre en espèces

Tableau 1.- Germinations identifiées dans les banques de graines des quatre parcelles échantillonnées. Les pourcentages de germination spécifique et la contribution spécifique (CS%) des espèces dans les quadrats sont également donnés. Les espèces absentes des quadrats, mais présentes au voisinage sont notées (+). Nomenclature selon Tutin *et al.* (1964-1980).

Table 1.- Number of germinated seeds of each taxon recorded per sample of soil cores taken of the four plots. The percentage of the total number of each plot seedlings and the percent occurrence (CS%) of all species in quadrates are also given. Species absent from quadrats but observed in each plot are denoted by (+). Nomenclature follows Tutin *et al.* (1964-1980).
<table><caption>Tableau 1</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espèces</th><th colspan="3">Pelouse ouverte</th><th colspan="3">Enclos pâturé</th><th colspan="3">Pelouse fermée</th><th colspan="3">Fourres</th></tr><tr><th>Nombre de graines</th><th>% du total</th><th>CS% des quadrats</th><th>Nombre de graines</th><th>% du total</th><th>CS% des quadrats</th><th>Nombre de graines</th><th>% du total</th><th>CS% des quadrats</th><th>Nombre de graines</th><th>% du total</th><th>CS% des quadrats</th></tr></thead><tbody><tr><td>Achillea millefolium</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>1</td><td>0,5</td><td>16,0</td><td>1</td><td>0,2</td><td>6,7</td><td>1</td><td>0,3</td><td>-</td></tr><tr><td>Anagallis arvensis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>0,5</td><td>-</td></tr><tr><td>Anthericum ramosum</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Antihylis vulneraria</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Asperula cynanchica</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Avenula pubescens</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,7</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum</td><td>-</td><td>-</td><td>12,0</td><td>-</td><td>-</td><td>15,7</td><td>-</td><td>-</td><td>28,5</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Briza media</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,6</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Bromus erectus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Bryophytes sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>5,5</td><td>-</td><td>-</td><td>2,4</td><td>-</td><td>-</td><td>9,1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Campanula rotundifolia</td><td>-</td><td>-</td><td>0,9</td><td>3</td><td>1,4</td><td>1,2</td><td>1</td><td>0,2</td><td>-</td><td>1</td><td>0,3</td><td>-</td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>-</td><td>-</td><td>11,1</td><td>-</td><td>-</td><td>4,4</td><td>1</td><td>0,2</td><td>5,0</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Carlina vulgaris</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Centaurea scabiosa</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2,4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Centaurium erythraea</td><td>79</td><td>56,8</td><td>-</td><td>111</td><td>50,5</td><td>-</td><td>182</td><td>45,0</td><td>-</td><td>157</td><td>40,5</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Cerastium arvense</td><td>1</td><td>0,7</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Cirsium acaule</td><td>-</td><td>-</td><td>1,2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Cirsium arvense</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Cladonia sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>0,6</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>3</td><td>2,2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,2</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>4,2</td></tr><tr><td>Clinopodium vulgare</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>9</td><td>2,3</td><td>4,9</td></tr><tr><td>Conyza canadensis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,0</td><td>-</td><td>-</td><td>31,5</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>21,0</td></tr><tr><td>Daucus carota</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,5</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Digitalis lutea</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Echium vulgare</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5,6</td></tr><tr><td>Epipactus atrorubens</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Eryngium campestre</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Euphrasia stricta</td><td>-</td><td>-</td><td>1,9</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Festuca cf. lemanii</td><td>1</td><td>0,7</td><td>8,6</td><td>4</td><td>1,8</td><td>20,4</td><td>-</td><td>-</td><td>2,0</td><td>1</td><td>0,3</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Galium mollugo</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Galium pumilum</td><td>2</td><td>1,4</td><td>0,6</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>2,0</td><td>1</td><td>0,3</td><td>-</td></tr><tr><td>Genista tinctoria</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2,4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Gentanella germanica</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Gymnadenia conopsea</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Helianthemum nummularium</td><td>1</td><td>0,7</td><td>4,0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hieracium pilosella</td><td>7</td><td>5,0</td><td>7,7</td><td>3</td><td>1,4</td><td>6,2</td><td>1</td><td>0,2</td><td>3,0</td><td>11</td><td>2,8</td><td>-</td></tr><tr><td>Hieracium sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>13</td><td>3,4</td><td>-</td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>6</td><td>4,3</td><td>-</td><td>38</td><td>17,3</td><td>-</td><td>63</td><td>15,6</td><td>(+)</td><td>141</td><td>36,3</td><td>7,7</td></tr><tr><td>Knauria arvensis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Koeleria macrantha</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>1</td><td>0,5</td><td>3,6</td><td>1</td><td>0,2</td><td>1,0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Leontodon hispidus</td><td>4</td><td>2,9</td><td>3,7</td><td>2</td><td>0,9</td><td>2,7</td><td>8</td><td>2,0</td><td>0,7</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Leontodon hyoserooides</td><td>-</td><td>-</td><td>3,1</td><td>-</td><td>-</td><td>0,6</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Leucanthemum vulgare</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td><td>1,4</td><td>1,2</td><td>2</td><td>0,5</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Linum catharticum</td><td>-</td><td>-</td><td>0,6</td><td>-</td><td>-</td><td>1,2</td><td>1</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lotus corniculatus</td><td>-</td><td>-</td><td>3,1</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>1</td><td>0,2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Medicago lupulina</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,5</td><td>6,8</td><td>2</td><td>0,5</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2,8</td></tr><tr><td>Muscari sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Ononis spinosa</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Origanum vulgare</td><td>5</td><td>3,6</td><td>(+)</td><td>40</td><td>18,2</td><td>(+)</td><td>119</td><td>29,5</td><td>2,0</td><td>27</td><td>7,0</td><td>9,1</td></tr><tr><td>Platanthera chlorantha</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Poa pratensis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,6</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Polygala vulgaris</td><td>1</td><td>0,7</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Primula veris</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,2</td><td>(+)</td><td>1</td><td>0,3</td><td>-</td></tr><tr><td>Prunus spinosa</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Pulsatilla vulgaris</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Ranunculus bulbosus</td><td>2</td><td>1,4</td><td>-</td><td>1</td><td>0,5</td><td>2,4</td><td>1</td><td>0,2</td><td>-</td><td>1</td><td>0,3</td><td>-</td></tr><tr><td>Reseda lutea</td><td>2</td><td>1,4</td><td>-</td><td>4</td><td>1,8</td><td>-</td><td>3</td><td>0,7</td><td>-</td><td>2</td><td>0,5</td><td>-</td></tr><tr><td>Rosa sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Sanguisorba minor</td><td>-</td><td>-</td><td>3,1</td><td>1</td><td>0,5</td><td>0,3</td><td>1</td><td>0,2</td><td>0,7</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Scabiosa columbaria</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Seseli libanonis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,5</td><td>2,4</td><td>1</td><td>0,2</td><td>0,3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Sesleria albicans</td><td>-</td><td>-</td><td>21,5</td><td>1</td><td>0,5</td><td>1,8</td><td>4</td><td>1,0</td><td>15,8</td><td>3</td><td>0,8</td><td>-</td></tr><tr><td>Solanum dulcamara</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>4</td><td>1,0</td><td>2,1</td></tr><tr><td>Solidago virga-aurea</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Sonchus asper</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>0,2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Stachys recta</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>13</td><td>9,4</td><td>6,2</td><td>1</td><td>0,5</td><td>0,3</td><td>3</td><td>0,7</td><td>13,1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Teucrium montanum</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Teucrium scorodonia</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>1</td><td>0,3</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Thymus praecox</td><td>4</td><td>2,9</td><td>2,5</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Trisetum flavescens</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>7,4</td><td>-</td><td>-</td><td>0,7</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Turrinus glabra</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>6</td><td>1,5</td><td>3,5</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>6,3</td></tr><tr><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,3</td><td>-</td><td>-</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Viola hirta</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>4</td><td>1,0</td><td>1,4</td></tr><tr><td>Dicotylédones non identifiées</td><td>8</td><td>5,8</td><td>-</td><td>3</td><td>1,4</td><td>-</td><td>3</td><td>0,7</td><td>-</td><td>2</td><td>0,5</td><td>-</td></tr></tbody></table>
Tableau 2.- Nombre total de germinations identifiées dans les banques de graines et les végétations associées.

Table 2.- Total number of germinated seeds and taxa recorded for each plot in the seed bank and in the above ground vegetation.

<table><thead><tr><th>Germinations</th><th>Pelouse ouverte</th><th>Enclos pâturé</th><th>Pelouse fermée</th><th>Fourré</th></tr></thead><tbody><tr><td>Total</td><td>139</td><td>220</td><td>404</td><td>388</td></tr><tr><td>Densité/m²</td><td>1800</td><td>2860</td><td>5252</td><td>5044</td></tr><tr><td>Espèces inféodées aux banques de graines</td><td>7</td><td>3</td><td>11</td><td>10</td></tr><tr><td>Espèces inféodées aux quadrats</td><td>12</td><td>13</td><td>10</td><td>16</td></tr><tr><td>Espèces des banques de graines et quadrats</td><td>8</td><td>15</td><td>13</td><td>9</td></tr></tbody></table>

Tableau 3.- Indices d'équitabilité, de richesse et de diversité spécifique (Shannon) calculés pour les banques de graines et les quadrats.

Table 3.- Indices of evenness, richness and specific diversity (Shannon) calculated for the seed banks and the quadrats.

<table><thead><tr><th>Indices</th><th></th><th>Pelouse ouverte</th><th>Enclos pâturé</th><th>Pelouse fermée</th><th>Fourré</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Richesse</td><td>Quadrats</td><td>33</td><td>31</td><td>37</td><td>21</td></tr><tr><td>Banques</td><td>15</td><td>18</td><td>24</td><td>19</td></tr><tr><td rowspan="2">Diversité (Shannon)</td><td>Quadrats</td><td>2,69</td><td>2,51</td><td>2,42</td><td>2,12</td></tr><tr><td>Banques</td><td>1,72</td><td>1,60</td><td>1,51</td><td>1,60</td></tr><tr><td rowspan="2">Équitabilité</td><td>Quadrats</td><td>0,75</td><td>0,74</td><td>0,67</td><td>0,69</td></tr><tr><td>Banques</td><td>0,63</td><td>0,55</td><td>0,47</td><td>0,54</td></tr></tbody></table>

(15), mais également la plus diversifiée (1,72). Le pâturage entraîne dans l'enclos des changements de cortège floristique avec une augmentation de l'équitabilité (0,74) qui traduit un équilibre plus important entre les différentes espèces du peuplement,

notamment entre les graminées (B. pinna-tum, F. lemanii, T. flavescens) et certaines dicotylédones (Achillea millefolium, M. lú-pulina et H. pilosella). La banque de graines montre une dynamique inverse, avec une augmentation de la richesse due à trois
espèces qui apparaissent dans la pelouse pâturée (*Daucus carota*, *M. lupulina* et *Leu-canthemum vulgare*) et une baisse de l'équi-tabilité (0,55). La pelouse abandonnée pos-sède la richesse spécifique la plus impor-tante (37), elle est cependant largement dominée par deux graminées sociales (*B. pinnatum* et *S. albicans*) responsables d'une chute de l'équitabilité (0,67). Une dynami-que identique s'observe pour la banque de graines. Dans le fourré, on observe une chu-te importante de la richesse spécifique de la végétation (21) et de la banque de grai-nes (19) en rapport avec la prédominance de certains arbustes pionniers (*C. monogy-na* et *C. sanguinea*) responsables de la dis-parition de nombreuses espèces herbacées héliophiles.

DISCUSSION

Pour les écosystèmes prairiaux, de nom-
breuses études ont montré la disparité qui
existe entre la composition de la banque de
graines permanente et la végétation asso-
ciée (Russi et al., 1992 ; Milberg, 1992 ;
Poschold et Jackel, 1993). La richesse, la
densité et la diversité spécifique des ban-
ques de graines décroissent également au
cours de la succession (Donelan et Thomp-
son, 1980). Les banques de graines perma-
nentes contiennent généralement une gran-
de proportion d'espèces de stratégies dé-
mographiques r, dont les semences possè-
dent une viabilité importante en relation
avec leurs stratégies opportunistes (espèces
rudérales). Dans notre étude, trois espèces
de ce type (*H. perforatum*, *C. erythaea* et
*O. vulgare*) constituent ainsi la majorité des
germinations de la banque de graines persis-
tantes. Les espèces de stratégies démographi-
ques K, plus inféodées aux stades succession-
nels matures ou stables, possèdent rarement
cette stratégie (espèces compétitives et stress-
tolérantes). Elles sont alors caractérisées par
une plus grande importance de la multiplica-
tion végétative et des banques de graines de
type transitoire (Grime, 1979).

Cette variabilité fonctionnelle vis-à-vis
du temps de conservation des graines ex-
plique en grande partie les différences ob-
servées entre les banques de graines et la
végétation des différentes parcelles. La pe-
louse ouverte et la pelouse pâturée corres-
pondent à des communautés prairiales oli-
gotrophes stables et diversifiées tant que
persistent de faibles perturbations réguliè-
res (pâturage par les lapins ou les ovins).
Les quelques espaces de sol nu créés par le
piétinement et le contrôle des graminées
sociales permettent ainsi le maintien des
espèces stress-tolérantes caractérisées par
une petite production de graines de faible
viabilité. La composition des banques de
graines est alors comparable à celle des
végétations associées (faible richesse, for-
te diversité). Dans l'enclos, consécutive-
ment aux apports d'azote (déjections, uri-
ne), des espèces mésophiles apparaissent
mais ne compensent pas la perte des espè-
ces les plus oligotrophes qui ne possèdent
pas de banques de graines permanentes
(Helianthemum nummularium, Carlina vul-
garis, Polygala vulgaris, etc.). L'abandon
du pâturage se manifeste classiquement par
la dominance d'espèces compétitives mais
avec le maintien de nombreuses espèces
pionnières (stratège r) dans la banque de
graines. Ces taxons correspondent à des
rudérales très communes (C. canadensis, S.
asper et R. lutea) ou à des espèces présen-
tes lors des phases de pâturage mais actuel-
lement disparues de la végétation (L. cor-
niculatus, L. vulgare, L. catharticum et M.
lupulina). La banque de graines du fourré
s'enrichit en espèces rudérales (Turritis gla-
bra et A. arvensis) et neutroclines (Teucrium
scorodonia, Clinopodium vulgaris et Viola
hirta) consécutivement à l'évolution du sol
et à la disparition en surface de la plupart
des herbacées caractéristiques des pelouses
calcicoles.

Après une phase d'abandon ou d'inten-
sification, les possibilités d'utiliser les ban-
ques de graines originaires des premiers
stades successionnels pour restaurer des
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 1.- Schéma d'un modèle de gestion conservatoire des écosystèmes calcicoles du nord-ouest de l'Europe
Fig. 1.- Schematic model of conservation management for the calcicicolous ecosystems of North-Western Europe</figcaption></figure>
pelouses riches et diversifiées semblent faibles au regard de nos résultats (Dutoit et Alard, 1995) et de ceux de nombreux auteurs (Willems, 1988; Berendse et al., 1992; Graham et Hutchings, 1988b). Des conclusions similaires ont été données pour des études menées sur les pluies de graines. En effet, celles-ci se caractérisent également par la prédominance des rudérales et l'absence d'espèces prairiales, dont la dispersion n'excèdent pas un mètre (Jefferson et Usher, 1989; Verkaar et al., 1983). La préservation des pelouses calcicoles doit donc être prioritairement axée sur des méthodes d'entretien des prairies existantes (fauchage, pâturage) par rapport à des opérations de restauration (débroussaillement, étrépage) dont la réussite ne peut être assurée sans opération de défertilisation complémentaire (Grubb et Key, 1975; Marrs, 1985), voire un apport de graines par semis (Wells, 1991). Des recherches originales ont montré que cette apport pourrait être réalisé par la transhumance d'animaux, transparent d'un site à l'autre des graines contenues dans leur toison ou leur tube digestif (Hillegers, 1985; Willems, 1995).

Si les banques de graines des formations prairiales calcicoles ne peuvent être utilisées pour la restauration de pelouses diversifiées, il en va tout autrement pour les quelques végétaux pionniers des milieux calcicoles fortement perturbés (éboulis, labours). Ces espèces à stratégie démographique r (rudérale) possèdent en effet des banques de graines capables de persister plusieurs dizaines d'années dans le sol (Moorre, 1983). Des labours expérimentaux pratiqués en Angleterre dans des pelouses calcicoles sableuses (Dolman et Sutherland, 1994) ont ainsi permis la réapparition d'es-

pèces pionnières signalées dans les ancennes cultures mais aujourd'hui menacées de disparition consécutivement à l'abandon de cette pratique (Dolman et Sutherland, 1991).

Au regard de ces résultats, un modèle de gestion conservatoire des pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe peut être esquissé (Fig. 1). En l'absence d'opérations de rétablissement de la connectivité entre les sites de pelouses calcicoles, ce modèle répond aux objectifs généraux de conservation de la biodiversité des séries végétales établies sur calcaire (communautés fonctionnelles, populations d'espèces rares). Il est basé sur les caractéristiques écologiques des populations végétales typiques des différents stades de la succession secondaire (stratégies démographiques, croissance, viabilité des graines, etc.) et du régime de perturbations anthropiques ayant conduit à leur formation (pâturage, labour, abandon). Les objectifs finaux de la gestion conservatoire d'écosystèmes semi-naturels consistent donc à gérer des mosaïques de formations intrasites (métaclimax) en assurant une diversité fonctionnelle intersite (méta-population) (May, 1994). Ce modèle demande à être testé sur d'autres sites, il devrait permettre à terme de réaliser une typologie des systèmes de gestion en rapport avec les objectifs de conservation et les potentialités écologiques des milieux (Sutherland et Hill, 1995).

*Remerciements* - Nous remercions le Conservatoire des Sites Naturels de Haute-Normandie et la Société AXA-Assurances pour nous avoir permis de travailler sur la réserve naturelle des Roches de Saint-Adrien. Cette étude a été financée en partie par le Ministère de l'Environnement (contrat DGAD-SRAE n° 94220) et une aide de la Fondation de France (prix Salavin-Fournier).

BIBLIOGRAPHIE

Bakker J.P., A.F. Bos, J. Hoogveld & H.J. Muller, 1991.- The role of the seed bank in restoration management of semi-natural grasslands. *In*: Terrestrial and aquatic ecosystems: perturbation and recovery. Eds Ravaera, Ellis Horwood Limited, 449-455.

Barralis G. & R. Chadoeuf, 1987.- Potentiel semencier des terres arables. *Weed Research*, **27**, 417-424.

Berendse F., M.J.M. Oomes, H.J. Altena & W.T. Elberse, 1992.- Experiments on the restoration of species rich meadows in the Netherlands. *Biol. Cons.*, **62**, 59-65.

Blondel J., 1995.- Biogéographie: Approche écologique et évolutive. Masson, Paris.

Dolman P.M. & W.J. Sutherland, 1991.- Historical clues to conservation. *New Scientist*, **1751**, 40-43.
Dolman P.M. & W.J. Sutherland, 1994.- The use of soil disturbance in the management of Breckland grass heaths for nature conservation. *J. Env. Manag.*, **41**, 123-140.

Donelan M. & K. Thompson, 1980.- Distribution of bu-ried viable seeds along a successional series. *Biol. Cons.*, **17**, 297-311.

Dutoit T. & D. Alard, 1995.- Permanent seed banks in chalk grassland under various management regimes : their role in the restoration of species-rich plant communities. *Biodiv. Conserv.*, **4**, 939-950.

Dutoit T., 1996.- Dynamique et gestion des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. Presses Universi-taires de Rouen, Rouen.

Dutoit T. & D. Alard, 1996.- Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe : analyse bibliographique. *Ecologie*, **27**, 5-34.

Foucault B. (de) & P.N. Frileux, 1988.- Etude phytoso-ciologique des corniches et côtes calcaires de la bas-se vallée de la Seine (des Andelys à Rouen). *Doc. Phyto.*, **8**, 305-324.

Franklin J.F., 1993.- Preserving biodiversity : species, ecosystems, or landscapes ? *Ecol. Appl.*, **3**, 202-205.

Gibson C.W.D., 1986.- Management history in relation to changes in the flora of different habitats on an Oxfordshire Estate, England. *Biol. Cons.*, **38**, 217-232.

Graham D.J. & M.J. Hutchings, 1988a.- Estimation of the seed bank of a chalk grassland ley established on former arable land. *J. Appl. Ecol.*, **25**, 241-252.

Graham D.J. & M.J. Hutchings, 1988b.- A field investi-gation of germination from the seed bank of a chalk grassland ley on former arable land. *J. Appl. Ecol.*, **25**, 253-263.

Green H.B., 1990.- Agricultural intensification and the loss of habitat, species and amenity in British grasslan-ds : a review of historical change and assessement of future prospects. *Grass. For. Sci.*, **45**, 356-372.

Grime J.P., 1979.- Plant strategies and vegetation pro-cesses. Wiley, Chichester.

Grubb P.J. & B.A. Key, 1975.- Clearance of scrub and re-establishment of chalk grassland on the Devel's Dyke. *Nature Cambs*, **18**, 18-22.

Hillegers H.P.M., 1985.- Exozoöchor transport van dias-poren door mergellandschapen. *Natuur. Maandb.*, **74**, 54-56.

Jefferson R.G. & B. Usher, 1989.- Seed rain dynamics in disused chalk quarries in the Yorkshire Wolds, En-gland, with special reference to nature conservation. *Biol. Cons.*, **47**, 123-136.

Keddy P.A., 1990.- The use of functional as opposed to phylogenetic systematics: a first step in predictive community ecology. *In : Biological Approaches and Evolutionary Trends in Plants*. Academic Press Limi-ted, 387-406.

Liger J., 1952.- Etudes sur la végétation des falaises calcaires de la Basse-Seine. *Bull. Soc. Sci. Nat. Mus. Rouen*, **85**, 17-53.

Mac Arthur R.H. & E.O. Wilson, 1967.- The theory of is-land biogeography. Princeton University Press, Prin-ceton, New Jersey.

Marrs R.H., 1985.- Techniques for reducing soil fertility for nature conservation purposes : a review in rela-tion to research at Roper's heath, Suffolk, England. *Biol. Cons.*, **34**, 307-332.

Maubert P. & T. Dutoit, 1995.- Connaître et gérer les pe-louses calcicoles. ATEN/CDPNE, Montpellier.

May R., 1994.- Ecological science and the management of protected areas. *Biodiv. Conserv.*, **3**, 437-448.

Milberg P., 1992.- Seed bank in a 35-year-old experi-ment with different treatments of a semi-natural gras-sland. *Acta Oecol.*, **13**, 743-752.

Moore P.D., 1980.- Soil seed banks. *Nature*, **284**, 123-124.

Moore P.D., 1983.- Seeds of thought for plant conserva-tionists. *Nature*, **303**, 505.

Muller F.M., 1978.- Seedlings of the North-western Eu-ropean lowland. The Hague, Junk.

Poschold P. & A.K. Jackel, 1993.- The dynamics of the generative diaspore bank of calcareous grassland plants. I. Seasonal dynamics of diaspore rain and diaspore bank in two calcareous grassland sites of the Suebian Alb. *Flora*, **188**, 49-71 (in german with english summary).

Prendergast J.R., R.M. Quinn, J.H. Lawton, B.C. Evers-ham & D.W. Gibbons, 1993.- Rare species, the coin-cidence of diversity hotspots and conservation stra-tegies. *Nature*, **365**, 335-337.

Roberts H.A., 1981.- Seed banks in soils. *Adv. Appl. Biol.*, **6**, 1-55.

Russi L., P.S. Cocks & E.H. Roberts, 1992.- Seed bank dynamics in a Mediterranean grassland. *J. Appl. Ecol.*, **29**, 763-771.

Smith C.J., 1980.- Ecology of the English chalk. Acade-mic Press, London.

Stampfli A., 1991.- Accurate determination of vegetatio-nal change in meadows by successive point quadrat analysis. *Vegetatio*, **96**, 185-194.

Sutherland W.J. & D.A. Hill, 1995.- Managing habitats for conservation. Cambridge University Press, Cam-bridge.

Thompson K. & J.P. Grime, 1979.- Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten con-trasting habitats. *J. Ecol.*, **67**, 893-921.

Tutin H.G., V.H. Heywood, N.A. Burges, D.H. Valentine, S.M. Walters & D.A. Webb, 1964-1980.- Flora Euro-paea. Vols 1-5, Cambridge Univer. Press, Cambridge.

Verkaar H.J., A.J. Schenkeveld & M.P. Van de Klashorst, 1983.- The ecology of short-lived forbs in chalk gras-slands: dispersal of seeds. *New. Phytol.*, **95**, 335-344.

Wells T.C.E., 1991.- Restoring and re-creating species rich lowland dry grassland. *In : The conservation of lowland dry grassland birds in Europe*. Goriup P.D., L.A. Batten & J.A. Norton (Eds). Joint Nature con-servation Committee, Reading, 125-132.

Willems J.H., 1988.- Soil seed bank and regeneration of *a Calluna vulgaris* community after forest clearing. *Acta Bot. Neerl.*, **37**, 313-320.

Willems J.H., 1995.- Soil seed bank, seedling recrut-ment and actual species composition in an old and isolated chalk grassland site. *Folia. Geobot. Phyto-tax. Praha.*, **30**, 141-156.