# Les communautés de plantes messicoles ont-elles une mémoire ?

Thierry Dutoit, Eric Gerbaud

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Thierry Dutoit, Eric Gerbaud. Les communautés de plantes messicoles ont-elles une mémoire ?. Cour- rier scientifique du Parc naturel régional du Lubéron et de la réserve de biosphère Luberon-Lure, 2003, 7, pp.56-67. hal-05493608

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Submitted on 4 Feb 2026

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<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Photo: E. Gerbaud</figcaption></figure>

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<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Photos 1 et 2 : dispositif expérimental pour l'échantillonage de la banque de graines.</figcaption></figure>
# LES COMMUNAUTÉS DE PLANTES MESSICOLES ONT-ELLES UNE MÉMOIRE ?

Thierry DUTOIT* et Éric GERBAUD**

## RÉSUMÉ :

Après leur dissémination, les graines peuvent rester viables dans le sol de quelques mois à plusieurs centaines d'années. Ce stock constitue une véritable mémoire séminale de la communauté végétale qui peut être utilisée pour sa restauration quand la végétation de surface a évolué vers d'autres formations végétales. Dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon, il peut être intéressant de connaître la mémoire séminale des communautés d'espèces inféodées aux champs de céréales (messicoles) car elles sont composées d'espèces de plus en plus rares. Nous avons étudié pendant trois années (1999-2001), la végétation de surface et le stock semencier d'une culture de céréales mise en place après le labour d'une prairie âgée d'une dizaine d'années faisant elle-même suite à une phase de céréaliculture. Nos résultats montrent que sur 113 espèces recensées, seules deux espèces de messicoles peuvent avoir germées à partir du stock semencier ancien (Galeopsis angustifolium, Papaver rhoeas), alors que dix sont présentes dans la végétation de surface. Le reste de la végétation est dominé par des espèces des prairies ou des friches. La mémoire séminale des espèces messicoles est donc faible et elle ne peut jouer qu'un rôle anecdotique dans la restauration de leurs communautés. Celle-ci doit passer avant tout par le maintien des cultures céréalières en évitant d'inclure dans la rotation des phases longues de mise en prairie ou des luzernières.

## Mots-clés :

champs cultivés, messicoles, stock semencier, restauration, Vaucluse, France

## ABSTRACT :

THE MEMORY OF ARABLE WEEDS PLANT COMMUNITIES

Very few studies have been carried out on the ecological restoration of arable weed communities because farmers consider these species as competitors with the cultivated species. However, such restoration projects are interesting to be undertaken in south-eastern France (Parc Naturel Régional du Luberon) because there are still enough of the arable weed species specifically growing in cereal fields (segetal species), whereas they decrease in other regions of France. This study over three years (1999-2001) assessed the above-ground vegetation and the permanent seed bank of a field (0,2 ha) cultivated with cereals on a ploughed ten year-old meadow. Our results show that among the 113 species recorded, only two segetal species germinated from permanent seed bank (Galeopsis angustifolium, Papaver rhoeas), while ten segetal species were recorded in above-ground vegetation (1/4 of typical segetal species in Parc naturel régional du Luberon). Arable weed vegetation was dominated by grassland or ruderal species. This suggests that segetal populations are not resilient after 10 years of putting the arable fields under grass and that restoration cannot occur from permanent seed bank. Thus, in order to preserve species-rich segetal communities, fields should be cultivated with cereals and should not be included in a rotation with a long meadow phase.

## Keywords :

arable field, arable weeds, segetal species, seed bank, restoration, Vaucluse, France

<footnote>* Professeur des universités, UMR INRA-UAPV 406, Écologie des invertébrés, Site Agroparc, Domaine Saint-Paul, 84914 Avignon CEDEX, France. Tél. 04 32 72 26 03, Fax 04 32 72 26 02, e-mail thierry.dutoit@univ-avignon.fr</footnote>

<footnote>** Doctorant, UMR-CNRS 6116 IMEP, Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie, Université d'Aix-Marseille III, FST Saint-Jérôme, case 461, 13397 Marseille CEDEX 20, France.</footnote>
# 1. INTRODUCTION

Dans le nord-ouest de l'Europe, une partie de la flore inféodée aux champs cultivés, encore appelée flore messicole (Jauzein, 1997), est fortement menacée de disparition à cause de l'intensification des pratiques agricoles (traitements herbicides, engrais, labours profonds, etc.) pour les terres les plus fertiles (Aymonin, 1962; Sutcliffe & Kay, 2000).

À l'inverse, dans le Sud de l'Europe, le climat médi-terranéen et la pauvreté des sols ont constitué un frein à l'intensification des pratiques agricoles (Grove & Rackham, 2001) permettant ainsi le maintien d'une flore messicole riche en espèces dans des exploitations agricoles caractérisées par la pérennité de pratiques traditionnelles (Barbero et al., 1984). C'est notamment le cas du territoire du Parc naturel régional du Luberon où une mesure agri-environnementale de conservation de la flore messicole in situ a été mise en place depuis 1996 (Dutoit et al., 1999a; Roche, 2001) car certaines espèces présentent des distributions géographiques restreintes à ce territoire (Filosa, 1985; Guende & Olivier, 1997). Dans le cahier des charges de cette mesure (Mahieu, 1997), se pose cependant le problème de l'insertion des cultures pérennes (prairies temporaires, luzernières, etc.) dans les rotations culturales. En effet, peu de données sont disponibles sur la viabilité dans le sol des graines de messicoles. Pourtant, c'est l'existence de ce stock, véritable mémoire de la communauté végétale, qui pourrait contribuer à la régénération des espèces messicoles après une phase d'enherbement prolongé (Dutoit et al., 1999b).

L'objectif principal de ce travail est donc d'étudier les capacités de restauration d'une communauté d'espèces messicoles à partir du stock semencier d'une prairie semi-naturelle labourée pour la mise en place d'une culture de céréales. Dans cette optique, la végétation de surface et le stock semencier du sol ont été suivies pendant trois années (1999-2001) après le retournement de la prairie pour dégager les relations qui peuvent exister entre la végétation de surface et le stock semencier du sol.

# 2. MATÉRIELS ET MÉTHODES

## 2.1 Site d'étude

La parcelle étudiée (0,2 ha) est située à une altitudede moyenne de 330 mètres sur la commune de Rustrel (hameau des Viaud) au nord de la ville d'Apt. Elle est comprise dans une exploitation en polyculture-élevage (céréales, luzerne et élevage ovin). La parcelle échantillonnée correspond à une parcelle réservée au pâturage direct des céréales par le troupeau de moutons afin d'éviter l'achat de compléments alimentaires en période estivale (Bellon, 1997). D'après les campagnes de photos aériennes, cette parcelle a été exploitée en prairie semi-naturelle pendant une dizaine d'années. Antérieurement, elle a été cultivée pendant une vingtaine d'années pour la production de céréales avec pâturage des chaumes en été, selon les mêmes pratiques que celles ayant cours actuellement sur l'exploitation. La prairie labourée était dominée par *Brachypodium phoenicoides* et utilisée de façon très extensive pour le pâturage ovin en troupe. Le labour de la prairie a été effectué à la fin du mois d'octobre 1998 à une profondeur d'environ 30 centimètres puis entre 1998 et 2000, les sols ont été griffés au printemps avant le semis. Deux céréales ont été cultivées pendant la période d'échantillonnage: de l'avoine en 1998-1999 et de l'orge en 1999-2000 et 2000-2001. La parcelle n'est ni irriguée, ni fertilisée. De même, aucun traitement phytosanitaire n'est appliqué car elle est pâturée actuellement par un troupeau d'ovins (environ 180 têtes) du mois de mai au mois d'octobre à raison de deux heures par jour (Gerbaud et al., 2001).

## 2.2 Dispositif expérimental

En octobre 1998, après retournement de la prairie par le labour, un quadrillage de la parcelle a été mis en place avec une maille de 3 mètres de côté. Sur la base de ce maillage (173 intersections), le stock semencier et la végétation de surface ont été échantillonnés annuellement entre 1999 et 2001 (photos 1 et 2).

## 2.3 Stock semencier

L'échantillonnage du stock semencier a été systématiquement réalisé durant les mois de mars afin de
ne prélever que les graines capables de rester viable après un ou plusieurs hivers passés dans le sol. Cette période est également choisie pour éviter les premières productions de graines des espèces à germination automnale.

Le stock semencier est échantillonné grâce aux pré-
lèvements de 2 carottes de sol par an (plantoir à bul-
be), ces carottes étant mélangées par la suite (total 346
carottes par an). Elles possèdent une surface cylin-
drique de 2,83 10-3 m<fnref n="2" /> pour une profondeur de
10 cm. En 1999, ces carottes sont réalisées au hasard
dans un des quatre angles définis par les 173 intersec-
tions du maillage. La taille de l'échantillonnage est
d donc de 173 pour chacune des années. En 2000
et 2001, les carottes sont réalisées au hasard dans deux
autres angles afin d'éviter tout biais dû à l'échan-
tillonnage entre les différentes années.

Après avoir mélangé les deux carottes pour for-
mer un seul échantillon, celui-ci est ensuite tamisé
entre 4 mm et 0,2 mm sous colonne d'eau (Barralis
& Chadoeuf, 1980). La fraction restante est placée
dans des terrines de semis (45 x 30 cm) sur des com-
presses stériles (20 x 20 cm) posées sur un lit de ver-
miculite de 2 cm d'épaisseur (substrat inerte). Les
terrines sont ensuite disposées en serre pendant 6
mois et arrosées régulièrement. Après deux mois, les
échantillons sont arrosés avec une solution d'acide
gibbérellique (1 g. L-1) afin de lever les dormances des
graines de certaines espèces (Barralis & Chadoeuf,
1980, 1987). Après identification (Mamarot et al.,
1997; Müller, 1978), les plantules sont comptées et
retirées pour éviter des processus de compétition au
sein des terrines. Les plantules non identifiées sont
replantées en pots pour reconnaissance au stade adul-
te à l'aide de la Flore de Jauzein (1995). La nomen-
clature utilisée est celle de Tutin et al. (1964-1980)
actualisée par Kerguelen (1998).

2.4 Végétation de surface

Les comptages de plantules sur le terrain ont été
réalisés entre 1999 et 2001 dans des quadrats de 50 x
50 cm dans l'angle des intersections non utilisé pour
l'échantillonnage du stock semencier pour éviter tout
biais dû à ces prélèvements. La position de ces qua-
drats est donc constante au cours des trois années. Les
comptages sont effectués au début du mois de mai
après les pluies printanières qui entraînent un maxi-
mum de germination pour les espèces vernales
(Roberts & Ricketts, 1979) et avant les premiers pas-
sages du troupeau (Gerbaud et al., 2001). Un inven-
taire de la composition floristique de la prairie a éga-
lement été réalisé en 1998 avant son labour.

2.5 Analyses statistiques

Pour évaluer la dynamique de la végétation de sur-
face et le stock semencier après le retournement de la
prairie, des analyses de variance ont été réalisées sur la
richesse et la diversité spécifique (indice de Shannon<fnref n="1" />)
pour la végétation de surface (pour des surfaces de
2500 cm<fnref n="2" />) et le stock semencier entre les différentes
années d'échantillonnage (n = 173). Ces tests sont
effectués après vérification de la normalité des don-
nées et de l'égalité des variances. Les comparaisons des
moyennes deux à deux sont réalisées par des tests a
*posteriori* (tests de comparaison de moyennes) pour
chaque compartiment (végétation de surface et stock
semencier) entre les différentes années (1999, 2000,
2001) et entre les compartiments pour chaque année.
Afin d'évaluer les apports du stock semencier à la végé-
tation de surface, des comparaisons de composition
spécifique sont effectuées au sein de chaque compar-
timent entre les années et entre les deux comparti-
ments à partir de leur composition floristique (indice
de Sorensen<fnref n="2" />).

<footnote n="1">1. L'indice de Shannon, qui permet de mesurer la diversité spécifique, est basé sur la théorie de l'information. Il fournit une estimation de la répartition de chaque population au sein de la communauté végétale. Plus les valeurs sont importantes, plus les populations seront représentées de manière identique. Cet indice dépend de la richesse en espèces, les espèces rares auront donc plus de poids que les communes. Formule : $H' = \sum (S_i = 1) \cdot \ln(\frac{S_i}{n})$ où $S_i$ est le nombre total d'individus, $n$ est le nombre d'espèces totale.</footnote>

<footnote n="2">2. L'indice de Sorensen (Cs) est un indice permettant de calculer la similitude entre deux listes d'espèces selon la formule (Cs = 2|/(A+B)). A est le nombre d'espèces de la première liste, B est le nombre d'espèces de la deuxième liste et J est le nombre d'espèces communes aux listes A et B).</footnote>
### 3. RÉSULTATS

Au total, plus de 113 espèces ont été identifiées au cours des trois années d'échantillonnage. Parmi celles-ci, 67 sont contactées essentiellement dans la végétation de surface, 7 essentiellement dans le stock semencier et 39 espèces sont présentes dans les deux compartiments. Durant toute l'expérimentation, la végétation de surface comme le stock semencier restent marqués par l'abondance des germinations de 3 espèces : *Anagallis arvensis*, *Kickxia spuria* et *Potentilla reptans* (Tableau I).

Parmi toutes les espèces identifiées, seules 10 sont considérées comme des messicoles du territoire du Parc naturel régional du Luberon (Tableau I). Huit ne sont présentes que dans la végétation de surface (*Adonis flammea*, *Galium tricornutum*, *Gladiolus italicus*, *Legousia hybrida*, *Myagrum perfoliatum*, *Ranunculus arvensis*, *Sideritis montana*, *Turgenia latifolia*) et deux sont présentes dans le stock semencier et la végétation de surface (*Papaver rhoeas*, *Galeopsis angustifolia*). Seules deux espèces messicoles (*Gladiolus italicus* et *Myagrum perfoliatum* étaient présentes dans la prairie avant le labour, tandis qu'une espèce messicole *Bupleurum subovatum*, présente dans la prairie, n'a pas été retrouvée par la suite. Au cours des trois années d'échantillonnage, la proportion de germinations d'espèces messicoles au sein du stock semencier diminue avec des pourcentages mesurés de 6,66 % en 1999, 6,06 % en 2000 et seulement 2,85 % en 2001.

Toutes les autres espèces peuvent être considérées comme des espèces prairiales dont près de la moitié (49 %) était initialement présente dans la prairie avant son retournement par le labour (Tableau I). Par contre 60 % des espèces prairiales sont ensuite recensées dans la végétation de surface ou le stock semencier. Parmi les espèces non retrouvées figurent en majorité des orchidacées (*Anacamptis pyramidalis*, *Ophrys fuciflora*, *Orchis purpurea*), d'autres espèces à organe de réserve souterrain (*Ranunculus bulbosus*, *R. ficaria*, *Arum italicum*) ou certains ligneux (*Juniperus communis*). Au cours des trois années d'échantillonnage, la proportion de germinations d'espèces recensées initialement dans la

prairie diminue au sein du stock semencier avec 60 % en 1999, 56,75 % en 2000 et 42,30 % en 2001.

Pour les trois années d'échantillonnage, des différences significatives existent entre la végétation de surface et le stock semencier pour la richesse spécifique comme pour la diversité Shannon. Ces indices sont toujours significativement supérieurs pour la végétation de surface quelle que soit l'année considérée (Figure 1). De même, des différences significatives sont enregistrées entre les années pour la richesse spécifique et la diversité Shannon au sein de chaque compartiment. La richesse spécifique de la végétation de surface, est significativement différente selon les années. La richesse spécifique du stock semencier est également significativement différente selon les années.

Les calculs de diversité spécifique montrent une différence significative entre les années pour la végétation de surface avec une augmentation significative entre les années 1999 (2,53), 2000 (2,56) et l'année 2001 (2,68). Au contraire, pour le stock semencier, bien que les différences entre années restent significatives, cet indice est cependant maximal en 2000 (1,54) et significativement différent entre les différentes années (Figure 1).

Pour l'ensemble des 173 points échantillonnés, les indices de Sorensen calculés entre les compartiments stock semencier et végétation de surface montrent une décroissance de la similarité de composition entre 1999 et 2001, avec respectivement des indices de Sorensen de 0,55 pour 1999, 0,52 pour 2000 et 0,39 pour 2001. Ces indices ont également été calculés pour chaque compartiment entre les années mais peu de différences significatives ont été observées (Dutoit *et al.*, 2003).
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 1 : Comparaisons de la richesse spécifique moyenne (a) et de l'indice de Shannon (b) calculés pour la végétation de surface (□) et le stock semencier (■) pour chaque année d'échantillonnage. Les barres représentent l'erreur standard (n =173 et p < 0,0001).</figcaption></figure>

4. DISCUSSION

Concernant la mémoire séminale des espèces mes-
sicoles après dix années d'enherbement, nos résultats
confirment les travaux expérimentaux antérieurs
(Chancellor, 1986) et montrent que ces espèces ont
plutôt une faible viabilité de leurs graines dans le sol.
Seules les germinations de *Papaver rhoeas* et *Galeopsis
angustifolium* proviennent du stock semencier. Elles
sont recensées en mars 1999 dans le sol après le labour
alors qu'elles ne sont pas signalées dans la végétation
prairiale en 1998.

Huit autres espèces considérées comme des messi-
coles typiques du Parc naturel régional du Luberon
(Guende & Olivier, 1997) ont été recensées dans la
végétation de surface au cours des trois années d'échan-
tillonnage (Adonis flammea, Galium tricornutum,
Gladiolus italicus, Legousia hybrida, Myagrum perfo-
liatum, Ranunculus arvensis, Sideritis montana,
Turgenia latifolia). La présence de ces espèces dans la

végétation de surface pourrait être reliée à leur trans-
port dans la laine des brebis. En effet, les fruits (G.
tricornutum, L. hybrida et T. latifolia) ou les calices (S.
montana) sont souvent hérisrés d'épines (Molinier &
Müller, 1938). Dans cette exploitation agricole, la pra-
tique du pâturage ovin en troupe pourrait assurer ain-
si un transport des graines (Fischer et al., 1996;
Poschlod & Bonn, 1998) pour certaines espèces de
messicoles (Affre et al., 2003).

Pour *G. italicus* sa présence dans la végétation de
surface provient de bulbilles présents dans le sol car
cette espèce est déjà référencée dans la prairie en 1998
avant le labour. *M. perfoliatum* est également présen-
te dans la prairie avant le labour mais ses graines n'ont
pas germé à partir du stock semencier permanent, il
s'agirait donc bien d'une espèce dont les graines ont
une faible viabilité dans le sol. Quant à *A. flammea*, elle
est considérée comme une espèce dont les graines sont
transportées par le vent après dissémination par le
balancement de la tige. Elle ne possède donc pas
d'adaptation particulière aux transports par les ani-
maux ou par le vent sur de grandes distances. Cette
espèce proviendrait donc certainement de la parcelle
adjacente en lisière sud (distante seulement de 2 m)
où elle est présente dans la végétation de surface
(Dutoit et al., 1999b). Le transport de ces espèces
pourrait alors être assuré par les machines agricoles
(Hodkinson & Thompson, 1997), mais pas par la
contamination des semences car celles utilisées dans
la parcelle étudiée sont triées et traitées avant le semis.

Pour les autres espèces originellement présentes
dans la végétation de la prairie en 1998 (espèces pra-
riales), la diminution de leur fréquence dans le stock
semencier peut être corrélée à une absence de réap-
provisionnement par la végétation de surface. En effet,
la compétition avec la céréale cultivée ne leur permet-
trait pas de boucler leurs cycles de reproduction. Il y
aurait ainsi à un épuisement progressif du stock semen-
cier, déjà constaté par Chancellor (1985) pour le même
type d'expérimentation.

Les espèces messicoles n'ont pas été recensées de
manière continue dans la végétation de surface pour les
trois années d'échantillonnages (Tableau I). De même,
leur contribution au stock semencier baisse entre 1999
et 2001 et entre 2000 et 2001 pour la végétation de surface. Cette dynamique est également constatée pour la richesse spécifique globale en espèces du stock semencier et de la végétation de surface. Ces résultats sont en contradiction avec ceux de la majorité des travaux antérieurs qui constent une augmentation de la richesse spécifique après plusieurs années de cultures (Chancellor, 1985; Dessaint et al., 1993). Cette contradiction peut toutefois s'expliquer par des différences dans les pratiques culturales entre les sites d'études. En effet, dans notre cas, l'absence de labours remplacés par de simples griffages, a permis le maintien d'une importante flore herbacée à multiplication végétative (Brachypodium phoenicoides, Potentilla rep-tans, etc.), voire de ligneux (Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Prunus spinosa, Rosa sp., Rubus sp., etc.). En conséquence, de nombreuses annuelles ne peuvent s'installer car elles sont concurrencées par les espèces pérennes (Wilcox, 1998).

Comme dans la plupart des agro-écosystèmes des régions tempérées, le stock semencier ne peut avoir qu'un rôle anecdotique dans la restauration d'une communauté riche en espèces messicoles après dix années d'enherbement (Bekker et al., 1997; Thompson et al., 1998). En l'absence de stock semencier de longue viabilité, ces espèces tendent à disparaître de la végétation de surface ou ne s'y maintiennent que de manière sporadique selon leurs potentialités de dissémination. L'introduction dans la rotation culturale de phases prairiales longues (10 ans) est donc responsable de la disparition de la majorité des espèces messicoles dans le stock semencier car elles auraient de faibles possibilités. Ainsi, la restauration de ces communautés après une longue phase d'enherbement, ne peut s'envisager, même dans un contexte favorable comme l'est celui du Parc naturel régional du Luberon (présence de

sources de graines dans des parcelles relativement proches), que si le labour est maintenu annuellement (Roche, 2001). En effet, celui-ci limite non seulement la concurrence des espèces pérennes mais il permet aussi d'éliminer en quelques années les espèces prairiales ou rudérales qui peuvent s'exprimer à partir de leur stock semencier (Chancellor, 1985).

## 5. CONCLUSION

L'introduction de phases prairiales dans la rotation en cultures céréalières est néfaste à la pérennité de communautés de messicoles riches en espèces car celles-ci ne possèdent pas de stock semencier viable sur le long terme. De même leur restauration écologique ne peut se concevoir qu'avec le maintien de pratiques agricoles liées aux cultures céréalières (labours, forte densité de blé). Seules ces pratiques peuvent en effet limiter la germination des espèces prairiales à stock semencier viable sur une longue période. Cependant, comme ces espèces présentent peu d'adaptations à la dissémination sur de grandes distances, c'est par l'intermédiaire d'interventions humaines que ces communautés pourront être restaurées en l'absence de sources de graines situées à proximité (Hodkinson & Thompson, 1997).

## REMERCIEMENTS

Nous remercions particulièrement toutes les personnes ayant participé aux campagnes d'échantillonnage sur le terrain: Mesdemoiselles Pascale Dehors et Isabelle Wagnies, Messieurs Jean-Hugues Bourgeois, Philippe Charles, Mathias Jaëger et Erwan Duplessy. Nos remerciements vont également à Monsieur Jean-Louis Armand pour son autorisation d'accès au site d'étude. Ce travail a été financé par un prix de la Fondation de France (n° 97008577).

## Tableau 1

Espèces contactées dans le stock semencier de surface durant les 3 années d'échantillonnage. Les espèces considérées comme messicoles pour le territoire du Parc naturel régional du Luberon (Guende & Ollivier, 1997) sont indiquées en caractères gras. Un astérisque signale les espèces initialement présentes dans la végétation prairiale en 1998. Les valeurs correspondent aux moyennes des 173 points de prélèvement pour la banque de graines (rapportés à 0,25 m²) et des 173 quadrats de 0,25 m² pour la végétation de surface. La nomenclature utilisée est celle de Tutin et al. (1964-1980) actualisée par Kerguelen (1998).

$$VS = \text{Végétation de surface} - SS = \text{Stock semencier}.$$
<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">1999</th><th colspan="2">2000</th><th colspan="2">2001</th></tr><tr><th>VS</th><th>SS</th><th>VS</th><th>SS</th><th>VS</th><th>SS</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7"><strong>Arborescences</strong></td></tr><tr><td>Arborescences romande *L.</td><td>0,06</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Aplacées</strong></td></tr><tr><td>Alnus virgata (L.) Lam.</td><td>0,02</td><td></td><td>0,25</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Douglasianum corioli L.*</td><td>0,40</td><td>10,58</td><td>1,82</td><td>15,31</td><td>0,97</td><td>9,74</td></tr><tr><td>Drygianum campestre L.*</td><td>0,16</td><td></td><td>0,06</td><td>0,28</td><td>0,17</td><td></td></tr><tr><td>Turgensia latifolia (L.) Hoffm.</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Astéracées</strong></td></tr><tr><td>Cerastium scabiosa L.*</td><td>0,03</td><td></td><td>0,03</td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Cerastium solstitiale L.</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chondrilla fucina L.</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cichorium irianum L.*</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td>0,05</td><td></td></tr><tr><td>Cirsium arvense (L.) Scop.</td><td>0,01</td><td>0,56</td><td>0,01</td><td>1,11</td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Cirsium virgatum (Sav.) Ten.</td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Comisso sanguinansis (Rech.) E. Walck</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Fuligo pyramidalis L.</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heterophium pilosella L.*</td><td>0,04</td><td>0,56</td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Lactuca serriola L.</td><td></td><td></td><td>0,05</td><td></td><td>0,20</td><td>2,23</td></tr><tr><td>Pisidium echinoides L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2,25</td><td></td></tr><tr><td>Pisidium hieracoides L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,10</td><td></td></tr><tr><td>Pisidium sp.</td><td>0,39</td><td></td><td>1,08</td><td>7,24</td><td></td><td>25,61</td></tr><tr><td>Scabiosa columbia L.*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Sericea vulgaris L.*</td><td>0,10</td><td>0,28</td><td>0,69</td><td>8,07</td><td>0,59</td><td>5,81</td></tr><tr><td>Southern cager (L.) Hill*</td><td>0,18</td><td>7,51</td><td>0,69</td><td>9,74</td><td>0,25</td><td>34,23</td></tr><tr><td>Taraxacum officinale Webber</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Boraginacées</strong></td></tr><tr><td>Anchusa italicus Rott.</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Echium vulgare L.*</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td>0,56</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heliotropium europaeum L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1,95</td></tr><tr><td>Linnaea europaea L.</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Brassicacées</strong></td></tr><tr><td>Mugilium perforatum L.*</td><td>0,01</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rapistrum rorotaram L. (L.) Alton*</td><td>0,32</td><td>1,11</td><td>0,43</td><td>0,83</td><td></td><td>1,67</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Campanulacées</strong></td></tr><tr><td>Lepidium hybridum (L.) Debbre</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Caryophyllacées</strong></td></tr><tr><td>Cerastium glomeratum Thall.</td><td></td><td>1,39</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Salicium vulgaris (Moeck.) Garde</td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Chemopodiacées</strong></td></tr><tr><td>Chemopodium album L.</td><td></td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chemopodium natharic L.</td><td>0,03</td><td>0,28</td><td>0,02</td><td>0,28</td><td></td><td>0,56</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Convolvulacées</strong></td></tr><tr><td>Convolvulus arvense L.*</td><td>0,48</td><td>0,83</td><td>1,11</td><td>0,28</td><td>0,77</td><td>0,56</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Cornacées</strong></td></tr><tr><td>Coriaria tangutica L.*</td><td>0,05</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Crassulacées</strong></td></tr><tr><td>Sedum sp.*</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Cypéracées</strong></td></tr><tr><td>Carex flaccida Schreb*</td><td>0,03</td><td>6,96</td><td></td><td>0,28</td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Dipsacacées</strong></td></tr><tr><td>Dipsacus fulvus L.*</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td>0,83</td><td></td><td>0,56</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">1999</th><th colspan="2">2000</th><th colspan="2">2001</th></tr><tr><th>VS</th><th>SS</th><th>VS</th><th>SS</th><th>VS</th><th>SS</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7"><strong>Euphorbiaceae</strong></td></tr><tr><td>Euphorbia falcata L.*</td><td>0,35</td><td>0,28</td><td>0,59</td><td>1,95</td><td>0,45</td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Fabaceae</strong></td></tr><tr><td>Butanthera bituminosa (L.) E.H. Sturton*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Coronella acropogon (L.) Koch*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Dorycnium hirsutum (L.) Siek</td><td>0,01</td><td>0,28</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lathyrus aphaca L.*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Lathyrus sativus L.</td><td>0,03</td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lathyrus sp.*</td><td></td><td></td><td></td><td>1,11</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lathyrus spatheticus Ratz.</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,03</td><td></td></tr><tr><td>Loranthus corniculatus L.*</td><td>0,02</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,08</td><td></td></tr><tr><td>Medicago hypnoides L.*</td><td>0,99</td><td>4,73</td><td>1,86</td><td>3,07</td><td>2,34</td><td>3,34</td></tr><tr><td>Medicago minima (L.)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,13</td><td></td></tr><tr><td>Medicago officinalis (L.) Mart.</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,08</td><td></td></tr><tr><td>Medicago sp.</td><td></td><td></td><td>1,06</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Melilotus officinalis Lam.</td><td>0,15</td><td></td><td>0,72</td><td>2,50</td><td>0,42</td><td>0,83</td></tr><tr><td>Chenopodium nictifolium Sieb.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,04</td><td></td></tr><tr><td>Scorzonera auriculata subsp. auriculata (L.) Thell</td><td>0,01</td><td>1,39</td><td>0,06</td><td></td><td>0,21</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium angustifolium L.</td><td></td><td>0,28</td><td>0,01</td><td>0,56</td><td>0,06</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium compositum Schult.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium pratense L.*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium repens L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium sp.*</td><td></td><td>6,96</td><td></td><td>10,02</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Picea sp.*</td><td>0,01</td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Fagaceae</strong></td></tr><tr><td>Quercus pubescens W. W. D.</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Fumariaceae</strong></td></tr><tr><td>Fumaria officinalis L.</td><td>0,06</td><td></td><td>0,14</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Gentianaceae</strong></td></tr><tr><td>Blacteum perfoliatum (L.) Haddw.*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Gentianaceae</strong></td></tr><tr><td>Gentianum ciliatum L.*</td><td>0,12</td><td>0,56</td><td>0,16</td><td>7,51</td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Hypericaceae</strong></td></tr><tr><td>Hypericum perforatum L.*</td><td>0,02</td><td>13,08</td><td>0,02</td><td>6,68</td><td>0,02</td><td>7,51</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Indigoaceae</strong></td></tr><tr><td>Galaxidioides adscendens Mill.*</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Lamiaceae</strong></td></tr><tr><td>Aegilops chamaeripia (L.) Schult.</td><td>1,14</td><td>30,06</td><td>0,03</td><td>4,45</td><td>0,03</td><td>2,78</td></tr><tr><td>Galeopsis angustifolia Hoffm.</td><td>0,06</td><td>0,83</td><td>0,29</td><td></td><td></td><td>0,28</td></tr><tr><td>Prunus lusitanica (L.) Will.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Sideritis montana L.</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thymus vulgaris L.*</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Liliaceae</strong></td></tr><tr><td>Muscardi neglectus Des. Ex Ten.*</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Ornithogalum pyrenulatum L.*</td><td></td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Linnaceae</strong></td></tr><tr><td>Linum usitatissimum L.*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,20</td><td></td></tr><tr><td>Linum usitatissimum L.*</td><td></td><td>0,28</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Malvaceae</strong></td></tr><tr><td>Atharva hirsuta L.</td><td>0,18</td><td>71,81</td><td>0,12</td><td>22,54</td><td>0,65</td><td>1,11</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>Onagraceae</strong></td></tr><tr><td>Epilobium sp.*</td><td></td><td></td><td></td><td>0,28</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th colspan="2">1998</th><th colspan="2">1999</th><th colspan="2">2000</th></tr><tr><th></th><th>VS</th><th>SS</th><th>VS</th><th>SS</th><th>VS</th><th>SS</th></tr></thead><tbody><tr><td>Papaveracées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Papaver rhoeas L.</td><td>0,01</td><td>0,28</td><td>0,34</td><td>3,90</td><td>0,03</td><td>0,85</td></tr><tr><td>Plantaginacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago lanceolata L. *</td><td>0,05</td><td>1,67</td><td>0,02</td><td>1,95</td><td>0,16</td><td>0,85</td></tr><tr><td>Poncier</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alnophycus angusticollis Hudson</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,10</td><td></td></tr><tr><td>Avicennia sp. *</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,08</td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium pliciferum (L.) Rooner & Schulte</td><td>0,38</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,06</td><td></td></tr><tr><td>Dactylis glomerata L. *</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Elytrigia repanda (L.) Dey. & Navd</td><td>0,10</td><td></td><td></td><td></td><td>0,04</td><td></td></tr><tr><td>Festuca acuminata Gaudin</td><td>0,02</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lolium rigidum Gaudin</td><td>0,04</td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Phleum protanum L.</td><td></td><td></td><td></td><td>8,63</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solanus viridis (L.) P. Beauv.</td><td></td><td></td><td></td><td>5,57</td><td></td><td>9,18</td></tr><tr><td>Polygonacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fallopia coum L. (L.) A. Low</td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polygonum aviculare L.</td><td></td><td>0,56</td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rhamnus crispa L. *</td><td>0,02</td><td></td><td></td><td>0,56</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Primulacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Arugula arvensis L. *</td><td>7,25</td><td>47,87</td><td>18,00</td><td>80,99</td><td>0,14</td><td>28,29</td></tr><tr><td>Renonculacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Adombiflamme Jacq.</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clematis flammulata L. *</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Renunculus arvensis L.</td><td>0,01</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Résiduacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rosa phleomela L. *</td><td>0,80</td><td></td><td>0,47</td><td>1,39</td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Rosaacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Agrimonia eupatoria L. *</td><td>0,62</td><td></td><td>0,24</td><td></td><td>0,28</td><td></td></tr><tr><td>Crotoniger monogyna Jacq.</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Potentilla neptunus L. *</td><td>1,57</td><td>1128,05</td><td>2,10</td><td>556,65</td><td>2,25</td><td>598,40</td></tr><tr><td>Promyptilus L. *</td><td>2,61</td><td>0,56</td><td>0,65</td><td></td><td>0,14</td><td></td></tr><tr><td>Rosa rubiginosa L. *</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rosa sp.</td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Rubus sp. *</td><td>0,87</td><td>0,56</td><td>0,87</td><td></td><td>0,44</td><td></td></tr><tr><td>Sanguisorba suberba L. *</td><td>0,51</td><td>8,63</td><td>1,20</td><td>5,29</td><td>0,50</td><td>1,39</td></tr><tr><td>Rubiaceées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gallium murale (L.) All.</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gallium parviflorum L.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Gallium tricoccum L. *</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gallium verum L. *</td><td>0,10</td><td></td><td>0,09</td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Rubia pinngrunia L. *</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Serophulariacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Achillea spurio (L.) Dumont</td><td>2,51</td><td>70,42</td><td>6,54</td><td>79,60</td><td>0,13</td><td>266,63</td></tr><tr><td>Veronica sp. *</td><td></td><td>0,56</td><td>0,01</td><td>0,28</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solanacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solanum sp.</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Verbenacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Verbena officinalis L.</td><td>0,01</td><td>15,31</td><td></td><td>14,47</td><td>0,05</td><td>24,77</td></tr><tr><td>Dicytelydones indéterminées</td><td></td><td>28,67</td><td></td><td>16,42</td><td></td><td>0,70</td></tr><tr><td>Monocotylédones indéterminées</td><td></td><td>6,40</td><td></td><td>0,56</td><td></td><td>2,50</td></tr></tbody></table>
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