# Branchiopodes (Cténopodes et Anomopodes) et copépodes des eaux continentales d'Afrique du Nord : inventaire et biodiversité

S. Mouelhi, G. Balvay, M. Kraïem

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S. Mouelhi, G. Balvay, M. Kraïem. Branchiopodes (Cténopodes et Anomopodes) et copépodes des eaux continentales d'Afrique du Nord : inventaire et biodiversité. Zoosystema, 2000, 22 (4), pp.731-748. hal-02697561

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# Branchiopodes (Cténopodes et Anomopodes) et Copépodes des eaux continentales d'Afrique du Nord : inventaire et biodiversité

**Samia MOUELHI**

Département de Biologie, Faculté des Sciences de Tunis,
Campus universitaire, 2092 El Manar II (Tunisie)
f.charfi@fst.rnu.tn

**Gérard BALVAY**

Station d'hydrobiologie lacustre INRA,
BP 511, F-74203 Thonon-les-Bains cedex (France)
balvay@thonon.inra.fr

**Mohamed M. KRAÏEM**

INSTM, 28 rue 2 mars 1934, 2025 Salammbô (Tunisie)
medmejdeddine.kraiem@instm.rnrt.tn

Mouelhi S., Balvay G. & Kraïem M. M. — Branchiopodes (Cténopodes et Anomopodes) et Copépodes des eaux continentales d'Afrique du Nord : inventaire et biodiversité. Zoosystema 22 (4) : 731-748.

## RÉSUMÉ

Cette étude présente l'inventaire des différentes espèces de Branchiopodes (Cténopodes et Anomopodes) et de Copépodes, recensées en Afrique du Nord. Le peuplement de l'Algérie paraît plus riche et plus diversifié avec 121 espèces (49 Branchiopodes et 72 Copépodes), suivi de celui du Maroc avec 117 espèces (51 Branchiopodes et 66 Copépodes) qui précède celui de la Tunisie avec 94 espèces (36 Branchiopodes et 58 Copépodes). Si, au niveau des familles et des genres, ces divers peuplements présentent une grande similitude, il n'en est pas de même au niveau des espèces. Les peuplements algériens et marocains paraissent plus proches entre eux qu'avec celui de la Tunisie. L'origine paléarctique et éthiopienne de cette faune a été vérifiée dans les trois pays de l'Afrique du Nord.

**MOTS CLÉS**
Inventaire,
Branchiopodes,
Cténopodes,
Anomopodes,
Copépodes,
Crustacés,
biogéographie,
diversité,
eaux continentales,
Afrique du Nord.
## ABSTRACT

*Branchiopoda (Ctenopoda and Anomopoda) and Copepoda of continental waters of North Africa: inventory and biodiversity.*

This study presents an inventory of the different species of Branchiopoda and Copepoda recorded in North Africa. Algeria seems to be richer and more diversified with 121 species (49 Branchiopoda and 72 Copepoda), followed by Morocco with 117 species (51 Branchiopoda and 66 Copepoda) and Tunisia with 94 species (36 Branchiopoda and 58 Copepoda). At the level of family and genus, the various stocks present a great similarity, but not at the level of species. The communities of Algeria and Morocco seem more closely related to each other than to Tunisia. A palearctic and Ethiopian origin of this fauna has been found in the three countries of North Africa.

## KEY WORDS

Inventory, Branchiopoda, Ctenopoda, Anomopoda, Copepoda, Crustacea, biogeography, diversity, continental waters, North Africa.

## INTRODUCTION

Les premières informations sur la faune des eaux continentales nord-africaines sont principalement dues à des travaux de la fin du siècle dernier. Richard (1888, 1889), Blanchard (1891) et Blanchard & Richard (1890, 1891) se sont intéressés aux crustacés des lacs salés. Mais c'est à Gurney (1909) et Gauthier (1928a, 1931, 1933a) que nous devons les inventaires les plus complets concernant les microcrustacés des mares temporaires de l'Algérie et de la Tunisie septentrionale. Kiefer (1928, 1938, 1954), Lindberg (1950, 1952), Brehm (1954), Burollet (1954) et Lépiney (1959, 1961) ont ensuite mené différentes investigations sur les eaux continentales d'Afrique du Nord. Plus récemment, les travaux de Dumont et al. (1973) et Dumont & Decraemer (1974, 1977) sur la faune du Maroc, ceux de Samraoui et al. (1998) en Algérie et enfin de Dumont et al. (1979) et Turki & El Abed (1999) en Tunisie ont permis d'affiner les connaissances.

Dussart (1980) indique dans son catalogue des Copépodes d'Afrique que 200 localités ont été prospectées en Algérie et Tunisie au cours du siècle dernier et environ autant au Maroc. Ce qui correspond en fait à une station d'une superficie de 10 000 km².

Depuis les deux dernières décennies, les gouvernements des pays nord-africains (Tunisie, Maroc, Algérie) ont multiplié la construction de retenues afin de pallier les problèmes de sécheresse. À titre d'exemple, le territoire tunisien comptera à l'h

rizon 2015, 40 barrages et 220 retenues collinaires (DGEGTH 1995). La création de ces nouvelles étendues d'eaux permanentes a entraîné une recrudescence des études limnologiques dans cette région.

Toutefois, les travaux les plus récents sont surtout axés sur la qualité des eaux des retenues et sur la biologie des espèces qui y vivent (Cherbi 1984 ; Saadi 1986 ; Ramdani 1988 ; Tifnouti & Pourriot 1989 ; Benzekri 1992 ; Sohlobji 1992 ; Boudiffa 1993 ; Sohlobji et al. 1993 ; Tifnouti et al. 1993 ; Maarouf et al. 1994 ; Pourriot et al. 1994 ; Rokneddine 1994 ; Kraïem et al. 1996).

En raison de la disparité et de l'aspect fragmentaire de toutes ces études, nous avons jugé nécessaire d'entreprendre une synthèse des différents travaux concernant les microcrustacés afin d'établir un inventaire des différentes espèces récoltées en Afrique du Nord entendue au sens strict. En effet, les travaux sur l'avifaune, les reptiles et les amphibiens du pourtour méditerranéen (Blondel 1982 ; Bons et al. 1984 ; Lescure 1992 ; Saint Giron 1992) mettent en évidence une scission biogéographique qui débute dans la région de Gabès, rattachant ainsi la Tunisie méridionale et la Libye au bloc moyen-oriental. La faune mauritanienne, quant à elle, présente des affinités avec l'Afrique méridionale (Ridder 1987). Nous avons donc limité cette étude à l'investaire des Branchiopodes Cténopodes et Anomopodes, et des Copépodes de l'Algérie, du Maroc et de la Tunisie, en tenant compte des limites des États ; sont ainsi incluses dans l'in-
ventaire les espèces recensées dans les déserts marocain et algérien (Hoggar, Tassili el Hajjer, Sahara central).

## MÉTHODES

La classification des Branchiopodes par Alonso (1996) a été suivie dans ses grandes lignes ; elle a toutefois été modifiée en ce qui concerne les Macrothricidae et les Chydoridae selon Dumont & Silva-Briano (1998), et les Ilyocryptidae selon Korovchinsky (1992). D'autres ouvrages ont été utilisés pour le réajustement de la synonymie. Classe des Branchiopoda : Amoros (1984), Maritarora (1985), Alonso (1996).

Ordre des Ctenopoda : Korovchinsky (1992).

Ordre des Anomopoda : Smirnov (1992), Dumont & Silva-Briano (1998).

Classe des Copepoda.

Ordre des Calanoida : Damian-Georgescu (1966), Dussart (1967), Stella (1982), Dussart & Defaye (1982, 1995).

Ordre des Cyclopoida : Dussart (1969), Dussart & Defaye (1985, 1995).

Ordre des Harpacticoida : Dussart (1969), Dussart & Defaye (1990, 1995).

Dans cet article, nous avons utilisé la présentation adoptée par Balvay (1984) pour l'inventaire des crustacés du Léman. La citation de l'espèce est suivie des indications suivantes : les pays où l'espèce a été signalée sont indiqués entre accolades, avec T pour Tunisie, A pour Algérie et M pour Maroc. Faisant suite à cette notification géographique, la référence de la première citation de l'espèce en Afrique du Nord est indiquée entre crochets [Gurney 1909]. L'adjonction de la lettre [R] signifie que l'espèce a été identifiée ultérieurement par d'autres auteurs. À la suite de chaque espèce sont signalés les synonymes rencontrés dans la littérature concernant l'Afrique du Nord.

La similarité des peuplements est définie par l'indice de Duellman exprimé en % : $I = 2c/(a + b)$
a, nombre de taxons du peuplement A ;
b, nombre de taxons du peuplement B ;
c, nombre de taxons communs aux peuplements A et B.

## INVENTAIRE

Classe BRANCHIOPODA Latreille, 1813

Les Branchiopodes (ex-Cladocères) nord-africains appartiennent à deux ordres, six familles et 25 genres.

ORDRE CTENOPODA SARS, 1865

Famille SIDIDAE Baird, 1850

Genre *Diaphanosoma* Fischer, 1850

D. brachyurum (Lievin, 1848) {T, A, M}
[Gurney 1909] [R]

D. lacustris Korinek, 1981 {T, M} [Ramdanı 1988] [R]

ORDRE ANOMOPODA SARS, 1865

Famille DAPHNIIDAE Straus, 1820

Genre *Daphnia* Müller, 1785

Sous-Genre *Daphnia* Müller, 1785

D. (D.) barbata Weltner, 1971 {T}
[Dumont et al. 1979]

D. (D.) longispina Müller, 1785 {T, A, M}
[Gauthier 1928a] [R]

D. (D.) lumholtzi Sars, 1886 {M} [Brehm 1954] [R]

D. (D.) obtusa Kurz, 1874 {T} [Dumont et al. 1979]

D. (D.) pulex Leydig, 1758 {T, A, M} [Seurat 1921] [R]

Sous-Genre *Ctenodaphnia* Dybowski & Grochowski, 1895

D. (C.) magna Straus, 1820 {T, A, M}
[Sars 1896] [R]

D. (C.) similis Claus, 1876 {T, M} [Gauthier 1928b] [R]

*Daphnia carinata* King, 1853

D. (C.) atkinsoni Baird, 1859 {T, A, M}
[Gurney 1909] [R]

*Daphnia atkinsoni* var. *bolivari* Richard, 1888

D. (C.) chevreuxi Richard, 1896 {T, A, M}
[Gurney 1909] [R]

*Daphnia dolichocephala* Sars, 1895

D. (C.) mediterranea Alonso, 1985 {M}
[Ramdani 1988] [R]

Genre *Simocephalus* Schödler, 1858

S. vetulus (Müller, 1776) {T, A, M} [Sars 1896] [R]
*Simocephalus vetula* Müller, 1776

*Simosa vetula* (Müller, 1776)

*S. expinosus* (Koch, 1841) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Simosa expinosa* Koch, 1841

Genre *Ceriodaphnia* Dana, 1853

*C. cornuta* Sars, 1886 {A} [Gauthier 1928a]

*Ceriodaphnia rigaudi* Richard, 1894

*C. dubia* Richard, 1894 {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*C. quadrangula* (Müller, 1785) {M} [Brehm 1954] [R]

*C. rotunda* Sars, 1862 {A, M} [Gauthier 1928a] [R]

*C. megops* Sars, 1862 {A} [Gurney 1909] [R]

*Ceriodaphnia megalops* Sars, 1890

*C. reticulata* Jurine, 1820 {T, A, M} [Sars 1896] [R]

*C. laticaudata* P. E. Müller, 1867 {A, M} [Gauthier 1928a] [R]

*C. setosa* Matile, 1890 {M} [Ramdani 1988] [R]

Genre *Megafenestra* Dumont & Pensaert, 1983

*M. aurita* (Fischer, 1849) {T, A, M} [Gauthier 1928a] [R]

*Scapholeberis aurita* Fischer, 1849

Genre *Scapholeberis* Schödler, 1858

*S. kingi* Sars, 1888 {A, M} [Dumont *et al.* 1979] [R]

*S. mucronata* (Müller, 1776) {T, A} [Gurney 1909] [R]

Famille MOINIDAE Goulden, 1968

Genre *Moina* Baird, 1850

*M. brachiata* (Jurine, 1820) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Moina rectirostris* Baird, 1850

*M. salina* Daday, 1888 {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Moina mongolica* Daday, 1901

*M. salinarum* Gurney, 1909

*M. micrura* Kurtz, 1874 {T, A, M} [Gauthier 1929] [R]

*Moina dubia* Guerne & Richard, 1892

*M. macrocopus* (Straus, 1819) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Moina macrocopa* (Straus, 1819)

Famille BOSMINIDAE Baird, 1846

Genre *Bosmina* Baird, 1846

*B. longirostris* (Müller, 1776) {T, A, M} [Brehm 1954] [R]

Famille ILYOCRYPTIDAE Smirnov, 1976

Genre *Ilyocryptus* Sars, 1862

*I. sordidus* (Lievin, 1848) {M} [Ramdani 1988]

SOUS-ORDRE RADOPODA DUMONT & SILVA-BRIANO, 1998

Super-Famille EURYCERCOIDEA Dumont & Silva-Briano, 1998

Famille EURYCERCIDAE Dumont & Silva-Briano, 1998

Genre *Eurycercus* Baird, 1843

*E. lamellatus* (Müller, 1785) {A, M} [Gauthier 1928a] [R]

Famille CHYDORIDAE Dybowski & Grochowski, 1894

Sous-Famille CHYDORINAE Dybowski & Grochowski, 1894

Genre *Pleuroxus* Baird, 1843

*P. laevis* Sars, 1862 {T, A, M} [Gauthier, 1928a] [R]

*P. aduncus* (Jurine, 1820) {A, M} [Gurney 1909] [R]

*P. letourneuxi* (Richard, 1888) {T, A, M} [Richard 1888] [R]

*Chydorus letourneuxi* Richard, 1888

Genre *Alonella* Sars, 1862

*A. excisa* (Fischer, 1854) {T, A} [Gauthier 1928a] [R]

*A. nana* (Baird, 1843) {M} [Ramdani 1988] [R]

Genre *Ephemeroporus* Frey, 1982

*E. phintonicus* (Margaritora, 1969) {A, M} [Gauthier 1928b] [R]

*Chydorus barroisi* Richard, 1894

Genre *Chydorus* Leach, 1816

*C. sphaericus* (Müller, 1776) {T, A, M} [Sars 1896] [R]
Genre *Dunhevedia* King, 1853

D. crassa King, 1853 {T, A, M} [Gurney
1909] [R]

Sous-Famille ALONINAE Dybowski & Gro-
chowski, 1894

Genre *Alona* Baird, 1843

A. cf. *cambouei* Guerne & Richard {A}
[Samraoui *et al.* 1998] [R]

A. elegans Kurz, 1875 {T, A, M} [Gurney
1909] [R]

Alona elegans lebes Dumont & Van de Velde,
1975

Alona bukobensis (Weltner, 1897)

A. guttata Sars, 1862 {T, A, M} [Gurney
1909] [R]

A. esteparica Alonso, 1985 {M} [Ramdani
1988]

A. costata Sars, 1862 {M} [Brehm 1954] [R]

A. pulchella King, 1853 {T, A, M} [Gau-
thier 1928a] [R]

A. rectangula Sars, 1862 {T, A, M} [Sars
1896] [R]

A. affinis (Leydig, 1860) {T, A, M} [Gau-
thier 1928a] [R]

Biapertura affinis (Leydig, 1860)

A. karua (King, 1853) {A, M} [Gauthier
1929] [R]

Biapertura karua (King, 1853)

Genre *Acroperus* Baird, 1835

A. harpae (Baird, 1836) {A, M} [Dumont et
al. 1979] [R]

Genre *Camptocercus* Baird, 1843

C. uncinatus Smirnov, 1971 {T, A} [Gau-
thier 1928a] [R]

Camptocercus rectirostris Schoedler, 1862

Genre *Leydigia* Kurtz, 1874

L. acanthocercoides (Fischer, 1854) {T, A}
[Sars 1896] [R]

L. quadrangularis (Leydig, 1860) {A, M}
[Brehm 1954] [R]

L. ciliata (Gauthier, 1939) {M} [Ramdani
1988]

Genre *Oxyurella* Dybowski & Grochowski, 1894

O. tenuicaudis (Sars, 1862) {A, M} [Gur-
ney 1909] [R]

Alona tenuicaudis Sars, 1862

Genre *Trenocephala* Frey, 1965

T. ambigua (Lilljeborg, 1900) {A, M}
[Gurney 1909] [R]

Alonopsis ambigua Lilljeborg, 1900

Genre *Graptoleberis* Sars, 1862

G. testudinaria Fischer, 1848 {T, A, M}
[Gauthier 1928a] [R]

Super-Famille MACROTHRICOIDA Dumont &
Silva-Briano, 1998

Famille MACROTHRICIDAE Dumont & Silva-
Briano, 1998

Genre *Macrothrix* Baird, 1843

M. laticornis (Jurine, 1820) {T, M}
[Dumont et al. 1979] [R]

M. hirsuticornis Norman & Brady, 1867
{T, A, M} [Gurney 1909] [R]

M. rosea (Jurine, 1820) {A, M} [Gauthier
1928a] [R]

Macrothrix tenuicornis Kurz, 1875

Echinisca rosea Lieven, 1848

M. spinosa King, 1953 {A} [Samraoui et al.
1998]

Genre *Bunops* Birge, 1893

B. serricaudata (Daday, 1888) {A} [Samraoui et al. 1998]

Genre *Lathonura* Lilljeborg, 1853

L. rectirostris (Müller, 1785) {A} [Gurney
1909] [R]

REMARQUES

Parmi les 63 espèces de Cténopodes et Anomopodes signalées en Afrique du Nord, 55 d'entre elles ont été identifiées par plusieurs auteurs au cours des années.

La Tunisie comprend 36 espèces dont deux lui
sont propres (récoltées dans le Sud tunisien par
Dumont *et al.* 1979). Sur les 49 espèces qu'abrite
l'Algérie, six ne sont pas répertoriées dans les pays
limitrophes. Enfin, c'est le Maroc qui paraît le
plus diversifié avec 51 espèces dont neuf n'ont
pas été retrouvées en Tunisie et en Algérie.

Une grande partie des espèces rencontrées en
Afrique du Nord sont cosmopolites et/ou d'ori-
gine paléarctique. Toutefois, on note la présence
d'espèces circumméditerranéennes telles que
*Daphnia atkinsoni*, *D. chevreuxi*, *D. mediterranea*
et *Pleuroxus letourneuxi*. Cette dernière étant considérée par Dumont *et al.* (1979) comme endémique de l'Afrique du Nord.

*Alona elegans*, *Macrothrix rosea* et *Ephemeroporus phintonicus* ont une répartition limitée à quelques pays (Margaritora 1985). *Daphnia cornuta* paraît être une espèce surtout tropicale à subtropicale. Certaines espèces (*Daphnia magna*, *Scapholeberis kingi*, *Ceriodaphnia lauticauda*, *Acroperus harpae* et *Alona pulchella*) ont des affinités éthiopiennes tout en étant présentes dans d'autres domaines zoopaléogéographiques. *Daphnia barbata* et *Camptocercus uncinatus* sont des reliques d'origine tropicale ; la première est considérée par Dumont *et al.* (1979) comme endémique en Afrique.

Classe COPEPODA Milne Edwards, 1830

ORDRE CALANOIDA SARS, 1902

Les espèces connues de l'Afrique du Nord appartiennent à deux familles et 11 genres.

Famille PSEUDODIAPTOMIDAE Sars, 1903

Genre *Calanipeda* Kritschaguine, 1873

*C. aquaedulcis* Kritschaguine, 1873 {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Poppella guernei* Richard, 1888

Famille DIAPTOMIDAE Sars, 1903

Sous-Famille PARADIAPTOMINAE Kiefer, 1932

Genre *Paradiaptomus* G. O. Sars, 1895

*P. greeni* (Gurney, 1906) {T, A} [Gauthier 1933b] [R]

Genre *Lovenula* Schmeil, 1898

Sous-Genre *Neolovenula* Kiefer, 1932

*L. (N.) alluaudi* (Guerne & Richard, 1890)

{A, M} [Gauthier 1931] [R]

*Diaptomus alluaudi* Guerne & Richard, 1890

*Diaptomus lorteti* Barois, 1891

Genre *Metadiaptomus* Methuen, 1910

*M. chevreuxi* (Guerne & Richard, 1894)

{T, A, M} [Guerne & Richard 1894] [R]

*Diaptomus chevreuxi* Guerne & Richard, 1894

*M. mauretanicus* Kiefer & Roy, 1942 {A}

[Kiefer 1958]

Sous-Famille DIAPTOMINAE Kiefer, 1932

Genre *Diaptomus* Westwood, 1836

Sous-Genre *Diaptomus* Westwood, 1836

*D. (D.) castaneti major* Dussart, 1957 {M} [Ramdani 1989]

*D. (D.) kenitraensis* Kiefer, 1926 {M} [Kiefer 1926] [R]

Sous-Genre *Chaetodiaptomus* Kiefer, 1978

*D. (Ch.) cyaneus* Gurney, 1909 {T, A} [Gurney 1909] [R]

*D. (Ch.) cyaneus admotus* Kiefer, 1954 {M} [Kiefer 1954] [R]

Genre *Hemidiaptomus* Sars, 1903

Sous-Genre *Hemidiaptomus* Sars, 1903

*H. (H.) gurneyi* (Roy, 1927) {T, A} [Roy 1927a] [R]

*Diaptomus gurneyi* Roy, 1927

Sous-Genre *Occidodiaptomus* Borutzky, 1991

*H. (O.) ingens* (Gurney, 1909) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Diaptomus ingens* Gurney, 1909

*Hemidiaptomus ingens inermis* Kiefer, 1954

*H. (O.) roubaui* (Richard, 1888) {M} [Ramdani 1988] [R]

*Diaptomus roubaui* Richard, 1888

*H. (O.) maroccanus* Kiefer, 1954 {M} [Kiefer 1954]

Genre *Eudiaptomus* Kiefer, 1932

*E. chappuisi* (Kiefer, 1926) {M} [Kiefer 1926] [R]

*Diaptomus chappuisi* Kiefer, 1926

*E. ziegelmayeri* (Brehm, 1924) {M} [Brehm 1924]

*Diaptomus ziegelmayeri* Brehm, 1924

Genre *Copidodiaptomus* Kiefer, 1968

*C. numidicus* (Gurney, 1909) {T, A} [Gurney 1909] [R]

*Diaptomus numidicus* Gurney, 1909

*Eudiaptomus numidicus* Gurney, 1909

Genre *Arctodiaptomus* Kiefer, 1932

Sous-Genre *Arctodiaptomus* Kiefer, 1932

*A. (A.) wierzejskii* (Richard, 1888) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Diaptomus wierzejskii* Richard, 1888

Sous-Genre *Rhabdodiaptomus* Kiefer, 1932
A. (R.) salinus (Daday, 1885) {T, A, M} [Guerne & Richard 1888] [R]

Diaptomus salinus Daday, 1885

Diaptomus blanchardi Guerne & Richard, 1888

Genre *Mixodiaptomus* Kiefer, 1932

M. incrassatus (Sars, 1903) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

Diaptomus incrassatus Sars, 1903

M. lilljeborgi (Guerne & Richard, 1888) {T, A} [Guerne & Richard 1888] [R]

Diaptomus lilljeborgi Guerne & Richard, 1888

M. laciniatus (Lilljeborg, 1889) {M} [Kiefer 1928] [R]

Diaptomus laciniatus Lilljeborg, 1889

M. laciniatus var. atlantis Kiefer, 1954 {M} [Kiefer 1954] [R]

Genre *Tropodiaptomus* Kiefer, 1932

Sous-Genre *Tropodiaptomus* Kiefer, 1932

T. (T.) schmeili incrassatus (Kiefer, 1926) {M} [Kiefer 1926]

Diaptomus schmeili Kiefer, 1926

## REMARQUES

Au total, 23 espèces de Calanoïdes ont été recensées à ce jour en Afrique du Nord alors que Rose & Vaissière (1952) n’en dénombraient que 15. Cinq espèces n’ont pas été retrouvées, probablement en raison de l’absence de prospections ultérieures dans les milieux où ces espèces furent récoltées.

Onze et 13 espèces sont connues respectivement de la Tunisie et de l’Algérie. Le Maroc présente une diversité plus élevée avec 17 espèces ; 10 d’entre elles ne sont pas retrouvées dans les autres pays du Maghreb (dont trois sous-espèces).

Si la plupart des espèces rencontrées sont cosmopolites, on note la présence d'espèces endémiques de l'Afrique du Nord (*Metadiaptomus chevreuxi*, *Copidodiaptomus numidicus*). La seconde étant néanmoins signalée en Espagne (Armengol 1984) et en Sardaigne (Stella 1982), son absence des inventaires marocains est inexpliquée. *Diaptomus kenitraensis* est endémique du Maroc alors que *Diaptomus cyaneus* (espèce présente autour de la Méditerranée) et *Mixodiaptomus laciniatus* (espèce boréoalpine) sont confinées aux chaînes atlantiques et rifaines en Afrique du Nord.

ORDRE CYCLOPOIDA BURMEISTER, 1834

Cet ordre est représenté en Afrique du Nord par une famille, trois sous-familles comprenant 17 genres.

Famille CYCLOPIDAE Sars, 1913

Sous-Famille HALICYCLOPINAE Kiefer, 1927

Genre *Halicyclops* Norman, 1903

H. magniceps (Lilljeborg, 1853) {T, A} [Blanchard & Richard 1891] [R]

Halicyclops æquoreus Fischer, 1850

Cyclops æquoreus Brady, 1878

H. neglectus Kiefer, 1935 {T, M} [Ramdani 1988] [R]

H. troglodytes Kiefer, 1954 {M} [Ramdani 1988] [R]

Sous-Famille EUCYCLOPINAE Kiefer, 1927

Genre *Macrocyclops* Claus, 1893

M. fuscus (Jurine, 1820) {T, A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops fuscus Jurine, 1820

M. albidus (Jurine, 1820) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

Cyclops albidus Jurine, 1820

Genre *Eucyclops* Claus, 1893

E. euacanthus Sars, 1909 {T} [Dumont et al. 1979]

E. macruroides (Lilljeborg, 1901) {A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops macruroides Lilljeborg, 1901

E. macruroides dengiculatus (Graeter, 1903) {A} [Roy & Gauthier 1927]

Cyclops dengiculatus Graeter, 1903

E. macrurus (Sars, 1863) {T, A} [Blanchard & Richard 1891] [R]

Cyclops macrurus Sars, 1863

E. lilljeborgi (Sars, 1914) {A} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops denticulatus Graeter, 1903

E. serrulatus (Fischer, 1851) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

Cyclops serrulatus Fischer, 1851

E. speratus (Lilljeborg, 1901) {T, A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops serrulatus var. speratus Lilljeborg, 1901
*E. speratus ifniensis* Dumont & Decraemer,
1977 {M} [Dumont & Decraemer 1977]

*E. hadjebensis* Kiefer, 1926 {A, M} [Kiefer
1926] [R]

Cyclops hadjebensis Kiefer, 1926

*E. agiloides* Sars, 1909 {T, A} [Roy & Gauthier 1927]

Cyclops agiloides Sars, 1909

*E. asymmetricus* Dumont & Pensaert, 1979
{T, A} [Dumont & Pensaert 1979]

*E. turcomanus* Lindberg 1959 {A} [Samraoui *et al.* 1998]

Genre *Paracyclops* Claus, 1893

*P. affinis* (Sars, 1863) {T, A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops affinis Sars, 1863

*P. fimbriatus* (Fischer, 1853) {T, A, M}
[Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops fimbriatus Fischer, 1853

*P. fimbriatus chiltoni* (Thomson, 1882)
{M} [Kiefer 1928]

Paracyclops finitimus Kiefer, 1928

*P. poppei* (Rehberg, 1880) {T} [Dumont *et al.* 1979] [R]

Genre *Tropocyclops* Kiefer, 1927

*T. prasinus* (Fischer, 1860) {T, A, M}
[Blanchard & Richard 1891] [R]

Cyclops prasinus Fischer, 1860

Cyclops pentagonus Vosseler, 1886

Genre *Ectocyclops* Brady, 1904

*E. phaleratus* (Koch, 1838) {M} [Ramdani 1988] [R]

Genre *Afrocyclops* Sars, 1927

*A. gibsoni* (Brady, 1904) {A, M} [Roy 1929] [R]

Sous-Famille *CYCLOPINAE* Kiefer, 1927

Genre *Cyclops* Müller, 1776

*C. furcifer* Claus, 1857 {T, A} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops miniatus Lilljeborg, 1901

Cyclops lacunae Lowndes, 1926

*C. strenuus strenuus* Fischer, 1851 {T, A, M} [Blanchard & Richard 1890] [R]

*C. abyssorum mauritaniae* (Lindberg, 1950)
{M} [Lindberg 1950] [R]

Cyclops strenuus f. mauritaniae Lindberg, 1950

*C. abyssorum divergens* (Lindberg, 1936)
{T} [Dumont *et al.* 1979]

Genre *Acanthocyclops* Kiefer, 1927

*A. robustus* (Sars, 1863) {T, A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops robustus Sars, 1863

*A. vernalis* (Fischer, 1853) {T, A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops vernalis Fischer, 1853

Genre *Megacyclops* Kiefer, 1927

*M. gigas* (Claus, 1857) {T, A} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops gigas Claus, 1857

*M. viridis viridis* (Jurine, 1820) {T, A, M}
[Gurney 1909] [R]

Cyclops viridis Jurine, 1820

*M. donnalsonni algericus* Kiefer, 1930 {A, M} [Kiefer 1930]

Genre *Metacyclops* Kiefer, 1927

*M. planus* (Gurney, 1909) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

Cyclops planus Gurney, 1909

*M. minutus* (Claus, 1863) {T, A, M} [Blanchard & Richard 1891] [R]

Cyclops minutus Claus, 1863

Cyclops diaphanus Fischer, 1851

Genre *Diacyclops* Kiefer, 1927

*D. bisetosus* (Rehberg, 1880) {A, M} [Gurney 1909] [R]

Cyclops bisetosus Rehberg, 1880

*D. bicuspidatus odessanus* (Schmankevitch, 1875) {T, A, M} [Blanchard & Richard 1891] [R]

Acanthocyclops bicuspidatus odessana Schmankevitch, 1875

Cyclops bicuspidatus lubbocki Brady, 1869

*D. crassicaudis* (Sars, 1863) {A} [Roy & Gauthier 1927] [R]

Cyclops crassicaudis Sars, 1863

Genre *Mesocyclops* Kiefer, 1927

*M. aequatorialis similis* Van de Velde, 1984
{A} [Van de Velde 1984]

*M. major* Sars, 1927 {A} [Van de Velde 1984]

*M. dussarti* Van de Velde, 1984 {A} [Van de Velde 1984]

*M. ogunnus* Onabamiro, 1957 {A} [Samraoui *et al.* 1998]
*M. salinus* spp. Kiefer, 1981 {A} [Samraoui et al. 1998]

Genre *Thermocyclops* Kiefer, 1927

*T. dybowskii* (Landé, 1890) {T, A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

*Cyclops dybowskii* Landé, 1890

*T. oithonoides* (Sars, 1863) {M} [Kiefer 1953] [R]

*T. oblongatus* Sars, 1927 {T, M} [Lindberg 1952] [R]

*Thermocyclops schuurmanae* Kiefer, 1928

*Thermocyclops infrequens*, Kiefer, 1929

*T. tchadensis* Dussart & Gras, 1966 {T} [Turki & El Abed 1999]

Genre *Microcyclops* Claus, 1893

*M. varicans* rubellus (Lilljeborg, 1901) {T, A} [Lindberg 1953] [R]

*Microcyclops rubellus* (Lilljeborg, 1901)

Genre *Apocyclops* Lindberg, 1942

*A. dengizicus* (Lepechkine, 1900) {M} [Kiefer 1949]

*Cyclops dengizicus* Lepechkine, 1900

*A. royi* (Lindberg, 1940) {T} [Turki & El Abed 1999]

Genre *Cryptocyclops* Sars, 1927

*C. linjanticus* (Kiefer, 1928) {T, A, M} [Kiefer 1949] [R]

## REMARQUES

C'est apparemment cet ordre qui fut le mieux étudié ; Kiefer (1952) recensait 33 Cyclopoïdes en Afrique du Nord, nous en avons comptabilisé 51. Dix-sept espèces n'ont pas été retrouvées dans les études postérieures à leur première citation. L'Algérie possède la richesse spécifique la plus élevée avec 37 espèces ; huit espèces et une sous-espèce sont à ce jour inconnues des deux autres pays du Maghreb, cinq d'entre elles appartenant au genre *Mesocyclops*. La Tunisie et le Maroc présentent la même richesse spécifique avec 30 espèces recensées. En Afrique du Nord, *Eucyclops euacanthus*, *Cyclops abyssorum* *divergens*, *Thermocyclops tchadensis*, *Apocyclops royi* et *Paracyclops poppei* ne sont signalées qu'en Tunisie, mais la première est mentionnée dans plusieurs pays d'Afrique et en Asie (Dussart & Defaye 1985), alors que *P. poppei* est retrouvée en Afrique du Sud.

Les affinités biogéographiques de cet ordre sont assez variées. On relève la présence de reliques d'origine pluviale froide telles que *Cyclops abyssorum* *divergens* et *Microcyclops rubellus*. *Eucyclops euacanthus* et *Thermocyclops oblongatus* seraient des reliques tropicales pluviales (Dumont *et al.* 1979). La présence en Algérie et au Maroc de *Afrocyclops gibsoni*, espèce largement distribuée en Éthiopie (Defaye 1988), était déjà annoncée dans le désert de Libye (Kiefer 1949). Sa présence en Tunisie, tout du moins dans le Sud, reste donc possible. Enfin *Eucyclops speratus ifniensis* est endémique du Maroc.

La présence de *Mesocyclops leuckarti* (Claus, 1857) a été signalée en Tunisie par quelques auteurs (Sohlobji *et al.* 1993 ; Kraïem *et al.* 1996). Toutefois, Kiefer (1981) limite l'aire de répartition de cette espèce (considérée jusqu'alors comme cosmopolite) à l'Europe et à l'Asie de l'Ouest. Van de Velde (1984), dans sa révision des espèces africaines du genre *Mesocyclops*, confirme l'absence de *M. leuckarti* du continent africain. En conséquence, les identifications de *M. leuckarti* en Afrique doivent être considérées comme douteuses et leur statut spécifique confirmé (Dussart & Defaye 1985).

ORDRE HARPACTICOIDA SARS, 1902

Douze familles et 19 genres sont représentés en Afrique du Nord.

Famille CANUELLIDAE Lang, 1948

Genre *Canuella* T. & A. Scott, 1893

*C. perplexa* T. & A. Scott, 1893 {T, A} [Monard 1935] [R]

*C. furcigera* Sars, 1911 {A} [Monard 1937]

Famille ECTINOSOMATIDAE Sars, 1903 (*proparte*) (Olofsson, 1918)

Genre *Ectinosoma* Boek, 1864

*E. melaniceps* Boeck, 1864 {T, A} [Monard 1935]

Famille PHYLLOGNATHOPODIDAE Gurney, 1932

Genre *Phyllognathopus* Mrazek, 1893
*P. viguieri* (Maupas, 1892) {A} [Maupas 1892] [R]

*Belisarius viguieri* Maupas, 1892

Famille DARYTHOMPSONIIDAE Lang, 1936

Genre *Leptocaris* T. Scott, 1899

*L. brevicornis* (Van Douwe, 1904) {A, M} [Kiefer 1952] [R]

*Horsellia brevicornis* (Van Douwe, 1904)

Famille TISBIDAE (Stebbing, 1910) Lang, 1948

Genre *Tisbe* Lilljeborg, 1853

*T. longicornis* (T. & A. Scott, 1895) {M} [Ramdani 1988]

Famille HARPACTICIDAE Sars, 1904

Genre *Harpacticus* Milne Edwards, 1840

*H. chelifer* (Müller, 1776) {A} [Monard 1937]

*H. littoralis* Sars, 1910 {T} [Monard 1935]

*H. gracilis* Claus, 1863 {T, A} [Monard 1935]

*H. flexus* Brady & Robertson, 1873 {T, A} [Monard 1935]

Famille DIOSACCIDAE Sars, 1906

Genre *Schizopera* Sars, 1905

*S. jugurtha* (Blanchard & Richard, 1891) {T, A} [Blanchard & Richard 1891] [R]

*Dactylopusia jugurtha* Blanchard & Richard, 1891

Famille METIDAE Sars, 1910

Genre *Metis* Phillippi, 1843

*M. ignea* Phillippi, 1843 {T, A} [Monard 1935]

Famille AMEIRIDAE Monard, 1927 (Lang, 1948)

Genre *Nitocra* Boeck, 1864

*N. lacustris* (Schmankevitch, 1875) {A, M} [Blanchard & Richard 1891] [R]

*Canthocamptus treforti* Daday, 1883

*Canthocamptus yahiai* Blanchard & Richard, 1891

*Nitocra simplex* Schmeil, 1894

*N. fallaciosa* Klie, 1937 {M} [Kiefer 1949]

Genre *Nitocrenlopsis* Petkovski, 1976

*N. ioneli* (Dumont & Decraemer, 1974) {M} [Dumont & Decraemer 1974] [R]

*Nitocrella ioneli* Dumont & Decraemer, 1974

Famille CANTHOCAMPTIDAE Sars, 1906
(Monard, 1927 ; Lang, 1948)

Genre *Canthocamptus* Westwood, 1836

*C. staphylinus* (Jurine, 1820) {T, M} [Kiefer 1938] [R]

*C. microstaphylinus* Wolf, 1905 {T, A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

*C. microstaphylinus monardi* Roy, 1927 {T, A} [Roy 1927b] [R]

*C. microstaphylinus rosei* Roy, 1927 {A} [Roy 1927b] [R]

Genre *Mesochra* Boeck, 1864

*M. lybica* (Blanchard & Richard, 1891) {A} [Blanchard & Richard 1891] [R]

*M. heldti* Monard, 1935 {T} [Monard 1935] [R]

Genre *Attheyella* Brady, 1880

Sous-Genre *Attheyella* Brady, 1880

*A. (A.) crassa* (Sars, 1863) {A, M} [Roy & Gauthier 1927] [R]

*Canthocamptus crassa* Sars, 1863

Sous-Genre *Mrazekiella* Brady, 1880

*A. (M.) trispinosa* (Brady, 1880) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Canthocamptus trispinosus* Brady, 1880

Genre *Moraria* T. & A. Scott, 1893

Sous-Genre *Moraria* T. & A. Scott, 1893

*M. poppei* (Mrazek, 1893) {M} [Kiefer 1928] [R]

*Moraria poppei meridionalis* Chappuis, 1929

Genre *Bryocamptus* Chappuis, 1929

Sous-Genre *Bryocamptus* Chappuis, 1929

*B. (B.) minutus* (Claus, 1863) {T, M} [Gurney 1909] [R]

*Canthocamptus minutus* Claus, 1863

Sous-Genre *Rheocamptus* Borutzky, 1948

*B. (R.) pigmaeus* (Sars, 1863) {T, A, M} [Gurney 1909] [R]

*Canthocamptus pigmaeus Sars, 1863*

*B. (R.) gauthieri* (Roy, 1924) {A} [Roy 1924] [R]

*Canthocamptus gauthieri* Roy, 1924
B. (R.) zschokkei (Schmeil, 1893) {M}
[Dumont & Decraemer 1977] [R]

Sous-Genre *Arcticocamptus* Chappuis, 1929

B. (A.) rhaeticus (Schmeil, 1893) {M}
[Ramdani 1988]

B. (A.) van douwei (Kessler, 1914) {M}
[Ramdani 1988]

Sous-Genre *Limocamptus* Chappuis, 1929

B. (L.) viduus (Kiefer, 1952) {A} [Kiefer 1952]

*Echinocamptus viduus* Kiefer, 1952

Genre *Elaphoidella* Chappuis, 1929

E. grandidieri (Guerne & Richard, 1893)
{M} [Kiefer 1928]

*Canthocamptus grandidieri* Guerne & Richard, 1893

Super-Famille CLETODIDIMORPHA Lang, 1948

Famille CLETODIDAE T. Scott, 1904

Genre *Cletocamptus* Schmankevitch, 1875

C. confluens (Schmeil, 1894) {T, M}
[Brehm 1908] [R]

*Wolterstorffia confluens* Schmeil, 1894

C. retrogressus Schmankevitch, 1875 {T, A, M} [Richard 1889] [R]

*Mesochra blanchardi* Richard, 1889

*Marshia blanchardi* Gurney, 1909

*Wolterstorffia blanchardi* Roy & Gauthier, 1927

Famille LAOPHONTIDAE T. Scott, 1904

Sous-Famille LAOPHONTINAE Lang, 1948

Genre *Paronychocamptus* Lang, 1948

P. nanus (Sars, 1908) {T} [Monard 1935]
*Laophonte nana* Sars, 1908

Genre *Onychocamptus* Daday, 1903

O. mohammed (Blanchard & Richard, 1891) {A, M} [Blanchard & Richard 1891] [R]

*Laophonte mohammed* Blanchard & Richard, 1891

## REMARQUES

Le nombre d'Harpacticoïdes connus de l'Afrique du Nord s'élève à 36 ; 16 espèces n'ont pas été retrouvées depuis leur première citation. Vingt-deux espèces sont recensées en Algérie, 17 en

Tunisie et 19 au Maroc. Seules *Canthocamptus microstaphylinus*, *Bryocamptus pigmaeus*, *Attheyella trispinosus* et *Cletocamptus retrogressus* sont communes aux trois pays.

C'est à Monard (1935, 1937) que nous devons les données les plus riches concernant les Harpacticoïdes de l'Algérie et de la Tunisie. Toutefois, cet auteur s'était essentiellement intéressé aux espèces marines. Pourtant, comme le signale Dussart (1969), il s'agit surtout de la capacité des espèces à coloniser des milieux moins chargés en sel ; c'est pour cette raison que la plupart des espèces inventoriées sont caractéristiques des eaux continentales salées avec des origines marines très prononcées. Néanmoins, les espèces récoltées dans les milieux lagunaires en relation étroite avec la mer n'ont pas été prises en compte.

## DIVERSITÉ ET SIMILITUDE DES PEUPLEMENTS

Sur un total de 173 espèces, moins d'un tiers est commun aux trois pays (53 taxons). Elles se répartissent comme suit : 27 Branchiopodes, 6 Calanoïdes, 16 Cyclopoïdes et 4 Harpacticoïdes.

Le peuplement de l'Algérie avec un total de 121 espèces est le plus riche et diversifié, le Maroc renferme 117 espèces et la Tunisie en abrite, à ce jour, 94 (Tableau 1). Les faunes marocaine et tunisienne semblent être relativement éloignées avec une similitude spécifique de 58 % (Tableau 2A). Les peuplements marocain et algérien, plus proches, ont une similitude spécifique de 63 %.

En revanche, au niveau des genres et des familles (Tableau 2B, C), les similitudes sont plus importantes, ce qui indique que ces trois pays d'Afrique du Nord abritent à peu près les mêmes genres et les mêmes familles alors que la différenciation spécifique relativement récente se traduit par les divergences en espèces.

L'analyse du Tableau 3 indique que les rapports E/G et G/F diminuent dans le sens Maroc-Algérie-Tunisie. Le rapport G/F est élevé pour les Cyclopoïdes en raison de l'éclatement de la famille des Cyclopidae en de nombreux genres. Pour les
<table><caption>TABLEAU 1. — Richesse spécifique et espèces communes.</caption><thead><tr><th></th><th>Nombre d'espèces</th><th>Tunisie</th><th>Algérie</th><th>Maroc</th></tr></thead><tbody><tr><td>Tunisie</td><td></td><td>36 Branchiopodes<br>11 Calanoïdes<br>30 Cyclopoïdes<br>17 Harpacticoïdes<br><b>= 94 espèces</b></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Algérie</td><td></td><td>31 Branchiopodes<br>11 Calanoïdes<br>23 Cyclopoïdes<br>11 Harpacticoïdes<br><b>= 76 espèces</b></td><td>49 Branchiopodes<br>13 Calanoïdes<br>37 Cyclopoïdes<br>22 Harpacticoïdes<br><b>= 121 espèces</b></td><td></td></tr><tr><td>Maroc</td><td></td><td>30 Branchiopodes<br>6 Calanoïdes<br>18 Cyclopoïdes<br>7 Harpacticoïdes<br><b>= 61 espèces</b></td><td>39 Branchiopodes<br>7 Calanoïdes<br>21 Cyclopoïdes<br>8 Harpacticoïdes<br><b>= 75 espèces</b></td><td>51 Branchiopodes<br>17 Calanoïdes<br>30 Cyclopoïdes<br>19 Harpacticoïdes<br><b>= 117 espèces</b></td></tr></tbody></table>

<table><caption>TABLEAU 2A. — Similitude spécifique des peuplements évaluée par l'indice de Duellman.</caption><thead><tr><th></th><th>Tunisie</th><th>Algérie</th><th>Maroc</th></tr></thead><tbody><tr><td>Tunisie</td><td>100 %</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Algérie</td><td>70,7 %</td><td>100 %</td><td></td></tr><tr><td>Maroc</td><td>57,8 %</td><td>63,0 %</td><td>100 %</td></tr></tbody></table>

<table><caption>TABLEAU 2B. — Similitude générique des peuplements évaluée par l'indice de Duellman.</caption><thead><tr><th></th><th>Tunisie</th><th>Algérie</th><th>Maroc</th></tr></thead><tbody><tr><td>Tunisie</td><td>100 %</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Algérie</td><td>82,7 %</td><td>100 %</td><td></td></tr><tr><td>Maroc</td><td>72,9 %</td><td>80,7 %</td><td>100 %</td></tr></tbody></table>

<table><caption>TABLEAU 2C. — Similitude familiale des peuplements évaluée par l'indice de Duellman.</caption><thead><tr><th></th><th>Tunisie</th><th>Algérie</th><th>Maroc</th></tr></thead><tbody><tr><td>Tunisie</td><td>100 %</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Algérie</td><td>91,9 %</td><td>100 %</td><td></td></tr><tr><td>Maroc</td><td>75,0 %</td><td>80,0 %</td><td>100 %</td></tr></tbody></table>

Harpacticoïdes, le phénomène est inverse, les familles étant souvent représentées par un seul genre ; de plus cet ordre est encore peu étudié dans la région. Au sein de la famille des Daphniidae, représentée en Afrique du Nord par cinq genres et 23 espèces, le rapport E/G diminue dans le sens Maroc-Algérie-Tunisie (3,6-3,2-2,8). La famille des Macrothricidae est représentée par quatre genres et sept espèces ; le rapport E/G est égal à 2 pour le Maroc et la Tunisie et est plus faible en Algérie (1,7). C'est la famille des Eurycercidae qui est la mieux représentée avec au total 13 genres et 24 espèces ; le rapport E/G diminue faiblement dans le sens Maroc-Algérie-Tunisie (1,8-1,7-1,6). Pour la famille des Diaptomidae (10 genres et 22 espèces), le rapport E/G diminue d'Ouest en Est (2-1,5-1,4). En revanche, pour les Cyclopidae (17 genres et 51 espèces), le rapport E/G est semblable pour le Maroc et la Tunisie (2 et 2,1) et légèrement plus élevé en Algérie (2,5). Le rapport E/G au sein de la famille des Canthocamptidae (6 genres et 17 espèces) est de 1,8 en Tunisie et en Algérie et plus faible au Maroc (1,6).

Il est toutefois évident, dans l'état actuel de nos connaissances, qu'il est difficile de se baser avec certitude sur les résultats obtenus dans ce travail en raison du caractère aléatoire des prospections et de la disparité des travaux concernant les microcrustacés nord-africains.
<table><caption>TABLEAU 3. — Richesse de la faune en Crustacés des eaux continentales de l'Afrique du Nord.</caption><thead><tr><th></th><th>Tunisie</th><th>Algérie</th><th>Maroc</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre d'espèces</td><td>36 Branchiopodes<br>11 Calanoïdes<br>30 Cyclopoïdes<br>17 Harpacticoïdes<br><b>= 94 espèces</b></td><td>49 Branchiopodes<br>13 Calanoïdes<br>37 Cyclopoïdes<br>22 Harpacticoïdes<br><b>= 121 espèces</b></td><td>51 Branchiopodes<br>17 Calanoïdes<br>30 Cyclopoïdes<br>19 Harpacticoïdes<br><b>= 117 espèces</b></td></tr><tr><td>Nombre de genres</td><td>17 Branchiopodes<br>8 Calanoïdes<br>14 Cyclopoïdes<br>11 Harpacticoïdes<br><b>= 50 genres</b></td><td>24 Branchiopodes<br>9 Calanoïdes<br>15 Cyclopoïdes<br>14 Harpacticoïdes<br><b>= 62 genres</b></td><td>22 Branchiopodes<br>9 Calanoïdes<br>15 Cyclopoïdes<br>11 Harpacticoïdes<br><b>= 57 genres</b></td></tr><tr><td>Nombre de familles</td><td>6 Branchiopodes<br>2 Calanoïdes<br>1 Cyclopoïde<br>8 Harpacticoïdes<br><b>= 17 familles</b></td><td>6 Branchiopodes<br>2 Calanoïdes<br>1 Cyclopoïde<br>11 Harpacticoïdes<br><b>= 20 familles</b></td><td>6 Branchiopodes<br>2 Calanoïdes<br>1 Cyclopoïde<br>6 Harpacticoïdes<br><b>= 15 familles</b></td></tr><tr><td>Rapport Espèces/Genres<br>(E/G)</td><td>Branchiopodes = 2,1<br>Calanoïdes = 1,4<br>Cyclopoïdes = 2,1<br>Harpacticoïdes = 1,5<br><b>total = 1,9</b></td><td>Branchiopodes = 2,0<br>Calanoïdes = 1,4<br>Cyclopoïdes = 2,5<br>Harpacticoïdes = 1,6<br><b>total = 2,0</b></td><td>Branchiopodes = 2,3<br>Calanoïdes = 1,8<br>Cyclopoïdes = 2,0<br>Harpacticoïdes = 1,7<br><b>total = 2,1</b></td></tr><tr><td>Rapport Genres/Familles<br>(G/F)</td><td>Branchiopodes = 2,8<br>Calanoïdes = 4<br>Cyclopoïdes = 14,0<br>Harpacticoïdes = 1,4<br><b>total = 2,9</b></td><td>Branchiopodes = 4,0<br>Calanoïdes = 4,5<br>Cyclopoïdes = 15,0<br>Harpacticoïdes = 1,3<br><b>total = 3,1</b></td><td>Branchiopodes = 4,0<br>Calanoïdes = 4,5<br>Cyclopoïdes = 15,0<br>Harpacticoïdes = 1,8<br><b>total = 3,8</b></td></tr></tbody></table>

DISCUSSION

L'analyse des inventaires disponibles sur la faune des Branchiopodes et Copépodes en Afrique du Nord a permis de recenser la présence de 173 espèces de Branchiopodes (Cténopodes et Anomopodes) et de Copépodes. Néanmoins, les recherches réalisées jusqu'à très récemment sont basées principalement sur des expéditions éparses et effectuées sans techniques standardisées. On peut donc espérer, moyennant des prospections plus systématiques et mieux suivies, l'enrichissement des connaissances sur cette faune d'eau douce.

À titre indicatif, Balvay (1984) a recensé, dans le Léman, 238 Branchiopodes et Copépodes. Dussart (1980) recense 191 Cyclopoïdes, 94 Calanoïdes et 105 Harpacticoïdes sur le continent africain et indique la présence d'au moins 36 Cyclopoïdes dans le lac Tanganyika. Pour leur part, Rey & Saint Jean (1968, 1969) ont récolté 50 Branchiopodes dans le lac Tchad. Il paraît

donc évident, pour une étendue géographique aussi vaste que l'Afrique du Nord, que la diversité en microcrustacés connus à ce jour est relative-ment faible.

Les milieux prospectés par les différents auteurs sont diversifiés : sebkhas, lacs, retenues, dayas, zones d'inondations, mares, fontaines, piscines romaines, sources, etc. L'Afrique du Nord est caractérisée par des conditions climatiques et hydrologiques instables avec une alternance de crues et de périodes de sécheresse engendrant ainsi une très grande variation spatio-temporelle dans la nature physico-chimique des eaux. Le caractère temporaire des points d'eau lié à une forte action anthropique entraîne une adaptation de la faune à des conditions extrêmes de vie en milieu dulçaquicole (Gagneur 1987). La plupart des crustacés qu'on y rencontre, mènent d'ailleurs une vie précaire à l'extrême, ce qui se traduit chez plusieurs d'entre eux par un nanisme remarquable (Gauthier 1933b).
L'histoire paléontologique de l'Afrique du Nord est relativement bien connue. Furon (1951) différencie deux domaines :

– la Berbérie, ancien domaine marin méditerranéen immergé, à l'exception des îles de Bône (Annaba actuellement), d'Oran et de Kasserine ;

– le Sahara, ancien domaine continental africain. Au Cénomanien (– 100 Ma), une transgression s'amorce, ouvrant une communication entre la Méditerranée et le golfe de Guinée. Une mer peu profonde traverse alors le Sahara, isolant les éléments éthiopiens arrivés du sud dès l'ère secondaire pendant quelques millions d'années dans le Hoggar et ses annexes. À la fin de l'Éocène inférieur, cette mer se retire définitivement.

Quant à la Berbérie de l'époque tertiaire antepontien, elle n'avait pas de rapport avec l'Afrique. En dehors des éléments tyrrhéniens (passage par le bourrelet liminaire), la Berbérie n'avait ni faune ni flore autochtone puisque immergée. À la suite des mouvements alpins de la fin du tertiaire, elle émerge complètement et définitivement, se retrouvant ainsi soudée à l'Afrique et reliée à l'Europe par le massif bético-rifain. La Berbérie se peuple alors au Samartien-Pontien d'éléments africains (vivant dans le domaine saharo-éthiopien), d'éléments asiatiques arrivant de Palestine et d'Égypte et d'éléments européens paléarctiques antepontiens aboutissant à un même type de végétation et à la répartition du zooplancton dès le Pléistocène (Dumont et al. 1979).

La répartition géographique du peuplement nord-africain d'origine double (paléarctique et éthiopienne) a été déterminée au Quaternaire par les conditions climatiques régnant dans cette région, les bassins fluviaux plus étendus et plus puissants qu'aujourd'hui ayant probablement favorisé la progression des taxons. La faune de type paléarctique traversant le massif bético-rifain s'est adaptée au réchauffement du climat, les espèces ont changé d'écologie compensant ainsi l'altitude par la latitude. D'après Gagneur & Thomas (1985), la spéciation représente l'abattissement de cette vicariance écologique.

Au Maroc, les conditions climatiques sont beaucoup plus diversifiées en raison de l'influence de l'océan Atlantique et de la Méditerranée, de l'alti-

tude, du désert, du contact plus étroit avec l'Europe à travers l'Espagne. Ceci crée donc une mosaïque de conditions écologiques (en particulier édaphiques et climatologiques) favorables à l'explosion de nombreuses espèces. Le Maroc constitue dans ce sens un foyer important de spéciation pour plusieurs taxons aquatiques et terrestres. Nous avons noté, en nous basant sur les données bibliographiques, la présence d'une sous-espèce exclusivement marocaine vivant dans les lacs de montagnes (*Cyclops abyssorum mauritaniae*).

L'Algérie est relativement plus homogène, l'Atlas divisant le pays d'Ouest en Est en une partie septentrionale pluvieuse et une partie désertique. La Tunisie, point de rencontre de faunes d'origines multiples (éthiopienne, saharo-sindienne, paléarctique à travers les ponts siculo-tunisien et/ou le détroit de Gibraltar), constitue une mosaïque fortement influencée par la côte méditerranéenne qui pourrait favoriser un éclatement spécifique.

Gagneur & Thomas (1988) observaient une diminution de la richesse spécifique de l'Ouest vers l'Est pour les Éphéméroptères nord-africains. Nouira & Blanc (1993) ont montré l'influence du facteur édaphique sur la composition des peuplements de reptiles nord-africains, la biodiversité de rang spécifique diminuant avec l'augmentation de l'aridité. Kraïem (1994) souligne la diminution du nombre d'espèces de barbeau du Maroc vers la Tunisie, l'attribuant à la diminution du réseau hydrographique. Dans l'état actuel de nos connaissances, si pour certains microcrustacés (Branchiopodes et Calanoïdes) ce gradient décroissant est observé, il n'en est pas de même pour les Cyclopoïdes et les Harpacticoïdes.

À toutes ces considérations, s'ajoute, dans cette région du globe, le problème très sensible de l'exploitation et de la conservation des eaux continentales. La demande en eau toujours croissante associée à une pollution organique et à l'eutrophisation des plans d'eau risque de modifier considérablement, dans un avenir proche, tous les paramètres écologiques, ce qui pourrait aboutir selon Gagneur & Aliane (1991) à la disparition d'espèces endémiques et à la banalisation de la faune aquatique du Maghreb.
Bien qu'il faille signaler l'insuffisance des connaissances sur cette région, la variété et la richesse des microcrustacés nord-africains, telles que nous les connaissons aujourd'hui, sont donc l'aboutissement de l'interaction de plusieurs facteurs :

- phénomènes géologiques (spéciation due à l'isolement géographique);

- facteurs écologiques (climatiques, physicochimiques, édaphiques);

- influence anthropique sur les réseaux hydrographiques.

## Remerciements

Les remarques enrichissantes de Danielle Defaye et de Saïd Nouira ont été très appréciées.

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Soumis le 26 février 1999 ;
accepté le 21 mars 2000.