# Organisation et distribution des communautés de coléoptères dans les interfaces steppe-friches post-culturales en Crau

J. Fadda, J. Orgeas, P. Ponel, Thierry Dutoit

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## To cite this version:

J. Fadda, J. Orgeas, P. Ponel, Thierry Dutoit. Organisation et distribution des communautés de coléoptères dans les interfaces steppe-friches post-culturales en Crau. Ecologia mediterranea, 2004, 30 (1), pp.85-104. hal-02672985

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# Organisation et distribution des communautés de Coléoptères dans les interfaces steppe-friches post-culturales en Crau

## Organisation and distribution of Coleoptera communities in the transition zones from dry grasslands to fallow-lands in Crau (southern France)

Sylvain Fadda<fnref n="1" />, Jérôme Orgeas<fnref n="1" />, Philippe Ponel<fnref n="1" /> & Thierry Dutoit<fnref n="2" />

### Resumé

Les cultures de céréales et de melon, entre 1965 et 1985, furent très destructrices pour les formations de pelouses sèches ou « coussou », en Crau (sud de la France). En une vingtaine d'années, trois parcelles anciennement cultivées ont développé une nouvelle structure floristique différant selon le mode de culture antérieur et la période d'abandon. La capacité d'auto-restauration du coussou sur ces friches est lente puisqu'elle se fait seulement sur une bande de quelques mètres en lisière en une vingtaine d'années. Afin d'appréhender la réponse des communautés de Coléoptères à ces changements floristiques, plusieurs campagnes de piégeage ont été entreprises, entre avril 2001 et novembre 2001. L'échantillonnage des insectes a été effectué grâce à la technique du piège enterré non attractif au glycol (type Barber), sur ces trois friches, au niveau de leur lisière au coussou. Au total, 2 305 Coléoptères, répartis en 126 espèces, ont été récoltés sur la période d'expérimentation. La richesse entomologique serait probablement due indirectement à la richesse floristique. Les pratiques agriculturales et le temps après abandon auraient une influence sur la composition et la structuration de la communauté. La composition de la communauté, contrairement à la structure, varie fortement selon la distance au coussou. Cependant, la richesse et densité floristique, tout comme le recouvrement de galets au sol sont les principaux facteurs de la structuration de la communauté de Coléoptères.

### Mots-clés

Insectes, pelouses sèches, pièges enterrés glycol, lisière, perturbation, recolonisation.

### Abstract

The culture of cereals and rock melon, between 1965 and 1985, were very destructive for dry grasslands or "coussou" in Crau (southern France). Over a twenty-year period, three previously cultivated plots developed original old field floristic structures differing according to the agricultural practice and time since abandonment. The self-restoration capacity of the "coussou" on these old field areas is slow : only a few metres of coussou extension over a twenty year period. In order to understand the response of Coleoptera communities to these floristic changes, several trapping campaigns were undertaken between April and November 2001. Buried, non-attractive traps with glycol were placed on three borders between the old fields and the coussou resulting in the collection of 2 305 Coleoptera, from 126 species. These results were subjected to various statistical techniques (Spearman rank test, similarity and diversity indexes, COA, CCA...). Results showed that the overall insect richness is likely to be indirectly dependent of floristic richness. Agricultural practices and time since abandon seemed to drive insect species composition and structure. Species composition was also dependent of distance from the border, while community structure was not. However, plant richness and density, like boulder cover, appeared to be the main driving factors of the insect community structure.

### Key-words

Insect, dry grasslands, glycol buried trap, disturbance, recolonisation.

<footnote n="1">1. Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie (IMEP, UMR-CNRS 6116). Europôle méditerranéen de l'Arbois, pavillon Villemin BP80. 13545 Aix-en-Provence cedex 4, France. Tél. : +33 (0)4 42 90 84 76 - Fax : +33 (0)4 42 90 84 48, email sylvain.fadda@univ.u-3mrs.fr</footnote>

<footnote n="2">2. UMR INRA-UAPV 406, Écologie des invertébrés, site Agroparc, 84914 Avignon, France. Tél. : +33 (0)4 32 72 26 03 ; Fax : +33 (0)4 32 72 26 02</footnote>
Abridged english version

Climate, edaphic constraints and traditional husbandry (itinerant sheep pasture) of the plain of "la Crau" have largely contributed to the development of a particular ecosystems, locally called "coussou", where steppe-like flora is maintained as a dry grassland with asphodels (Devaux et al., 1983). The successive cultivation of rock melons and cereal in the dry area of the plain of la Crau, between 1965 and 1985, caused the coussou to be modified and destroyed (Römermann, 2002). In the Nature Reserve of "Peau de Meau", in the central part of dry area of la Crau, cultivated plots have been abandoned and now lie fallow. Their flora structure is different from natural "coussou" and depend on past agricultural practices, time of cultivation and dates of abandonment (Straub, 1996; Römermann, 2000; Buisson, 2001). These fallow-lands are currently grazed as the coussou has been for centuries. The recolonisation of fallow-lands by the coussou plants is extremely slow, as after approximately 20 years of abandonment, they have penetrated only a few metres (Buisson & Dutoit, in press).

These changes in vegetation and flora composition have probably
modified beetle community patterns. Beetles represent a key group
because they play a major role in ecosystem functioning, occupy
many types of habitats, greatly contribute to overall biodiversity,
and yet have been little studied in the plain of "la Crau".

The specific aims of this paper are (i) to assess beetle community response to vegetation patterns in various fallow-lands, (ii) to describe beetle community change in relation to distance from coussou and (iii) to contribute to the existing body of knowledge on the entomofauna of the plain of "la Crau".

Three experimental fallow-lands, named P, L and T, located in central part of dry area of "la Crau", on the Natural Reserve of "Peau de Meau", were chosen for their contrasting agricultural history and their proximity to a single coussou field. Beetles were sampled in each fallow-land on the three transects, named A, B and C, perpendicular to coussou borders. Along these transects, eleven pitfall traps were buried flush with the soil surface one-meter apart (i.e. 99 active traps, 33 per fallow-land). Traps were plastic con-

tainers (50 mm x 110 mm) half-filled with non-attractive liquid glycol. The sampling was continuous throughout 204 days, from April to November 2001, traps being checked 13 times, resulting in a total of 1287 samples. Environmental variable measurements were carried out on vegetation richness, and percentages of cover by Brachypodium retusum, Thymus vulgaris, pebbles, bare ground and vegetation in the area neighboring each trap.

Statistical treatments were based on an overall matrix representing
each of the 99 sampling points as a sum of the data from all its
traps and from a reduced matrix obtained by including traps the
same distance apart for the three transects in one sampling point.
Richness and abundance data were subjected to various analyses
such as diversity index (Evenness), Sørensen similarity index, simple
linear regressions with environmental data, Mann Whitney U test
and Correspondence Analysis (COA).

A total of 2305 individuals, from 126 species and 35 families were captured. Dominant species were Asida sericea (Tenebrionidae), with 1100 individuals (47.7%) and Longitarsus succineus (Chrysomelidae), with 142 individuals (6.1%). The fallow-land P showed fewer beetles (652 vs 823 and 830 in the other two). However, P was the richest with 81 species and showed the best evenness. The community composition patterns of the three fallow-lands were discriminated on the 1-2 axis scatterplot of the COA. Finally, Spearman rank test demonstrated a positive correlation between Thymus cover and beetle richness.

Beetle communities show a high specific richness that might be
explained by the high flora richness of the fallow-lands. However,
these communities have a very uneven distribution through out the
study sites, as harsh ecological conditions may favour micro-habi-
tats. Beetle communities strongly respond to agricultural practices
since species groups are discriminated among the three fallow-lands.
Contrary to flora, beetle patterns are poorly sensitive to distance
from coussou. Nineteen of the species collected can be considered
as having particular biological value, either because of their rarity,
their limited distribution, their distribution boundaries area or the
lack of knowledge about their ecology.
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# INTRODUCTION

Les contraintes climatiques, édaphiques et les pratiques agricoles traditionnelles millénaires (pâturage ovin itinérant) de la plaine de la Crau ont largement contribué à façonner un écosystème dans lequel se maintient une flore de type steppique composée de pelouses à asphodèles localement appelées « coussous » ou « coussouls » (Devaux et al., 1983). Ces *coussous* ont une valeur biologique très importante. Ils accueillent une flore riche (Devaux et al., 1983) dont l'originalité réside dans un assemblage unique d'espèces communes dans les écosystèmes méditerranéens. De plus, la plaine de Crau sert de zone refuge à des espèces animales protégées ou menacées, comme le Ganga cata (Pterocles alchata L.), l'Outarde canepetière (Tetrax tetrax L.), le Faucon crécellette (Falco naumanni Fleischer) et le Criquet Hérisson (Prionotropis hystrix sp. rhodanica Uvarov), Orthoptère endémique de Crau.

Depuis quelques décennies, les activités humaines se sont diversifiées et ont profondément modifié l'écosystème de Crau par fragmentation et modification de l'utilisation des sols (Étienne et al., 1998). Ces perturbations ont engendré des changements profonds dans la composition floristique. En particulier, les cultures successives du melon et des céréales durant dix ans en Crau sèche ont entraîné la destruction des *coussous* (Römermann et al., 2004). Certaines parcelles cultivées ont été ensuite abandonnées laissant place à des friches post-culturales. C'est le cas notamment dans la réserve de Peau de Meau, où trois types de friches se structurent différemment selon les pratiques agriculturales passées, la durée de mise en culture et les dates d'abandon (Straub, 1996 ; Römermann, 2000 ; Buisson & Dutoit, sous presse ; Römermann et al., 2004 ; Buisson et al., 2004). Ces friches sont actuellement pâturées comme l'est le *coussou* depuis des siècles.

La dynamique des espèces végétales du *coussou* vers les friches est extrêmement lente, car après environ 20 ans d'abandon, leur pénétration ne se fait que sur une bande de quelques mètres (environ 3 m : Buisson & Dutoit, sous presse ; Buisson et al., 2004).

Ces changements de végétation et de composition floristique pourraient être susceptibles de modifier l'organisation des communautés d'insectes, en fonction des différents modes de culture, du temps écoulé depuis l'abandon et la distance à la lisière du coussou. Hormis les inventaires d'espèces effectués sans piégeage au sol (Bigot et al., 1983) ou, plus récemment, des études sur les Orthoptères, et en particulier le *Prionotropis* (Foucart &

Lecoq, 1996 ; Foucart, 1997 ; Foucart & Lecoq, 1998 ; Foucart et al., 1998), ces communautés animales ont été très peu étudiées en Crau sur le plan de leur réponse aux perturbations. Cette lacune bibliographique ne correspond pas à l'importance fonctionnelle, écologique et biologique des insectes (Andersen & Lonsdale, 1990 ; Lovejoy, 1997). En effet, les insectes représentent quelques-uns des acteurs majeurs dans le fonctionnement des écosystèmes, notamment dans le recyclage de la matière organique, la dynamique de la végétation (pollinisation, dispersion entomochore, herbivorie...), et les chaînes trophiques (Paulian, 1988 ; Gullan & Cranston, 1994 ; Lawrence & Britton, 1994). Ils sont par ailleurs des indicateurs sensibles des changements écologiques dus aux perturbations locales d'origine humaine (Samways, 1994 ; Erwin, 1997 ; Orgeas & Andersen, 2001).

La présente étude est orientée sur les communautés de Coléoptères. En effet, les Coléoptères contribuent à plus de 40 % de la diversité entomologique mondiale connue (Wilson, 1988 ; Hammond, 1992). Cette richesse implique une forte proportion d'espèces rares, à forte valeur biologique, ou menacées (Erwin, 1988 ; Stork, 1991). Ils occupent des niches écologiques diversifiées et sont présents à chaque niveau de la chaîne trophique (Crowson, 1981 ; Koch, 1989a ; 1989b ; 1992). De plus, ils semblent répondre spécifiquement dans les zones de transition entre deux écosystèmes (Asteraki et al., 1995 ; Varchola & Dunn, 1999 ; Jennifer et al., 2001 ; Magura, 2002).

En conséquence, les objectifs spécifiques de cette étude sont (1) d'évaluer la réponse des communautés de Coléoptères aux patrons d'organisation de la végétation selon les différents types de friche et (2) d'indiquer s'il existe, parallèlement à la flore, des changements dans l'organisation de ces insectes en fonction de la distance à la bordure du *coussou*. En complément, elle vise (3) à accroître les connaissances sur l'entomofaune de la plaine de la Crau, écosystème unique en France.

# MATÉRIEL ET MÉTHODES

## Site d'étude

La plaine de la Crau (Bouches-du-Rhône) constitue l'ancien delta de la Durance, délimitée par un triangle formé par les villes de Salon, Arles et Fos-sur-Mer. Son climat est de type méditerranéen, avec de longs étés chauds et des hivers doux (température moyenne annuelle : 14 °C). Les précipitations maximales, prin-
tanières et automnales, n'atteignent qu'un total de 500 mm/an, avec de grandes variations inter annuelles. L'ensoleillement annuel moyen est de plus de 3 000 heures, et le vent souffle en moyenne 334 jours par an. La substrat est une couche imperméable de poudingue de 5 à 40 m d'épaisseur rendant la nappe phréatique sous-jacente inaccessible aux végétaux (Devaux *et al.*, 1983). Près de 50 % de la surface du sol sont recouverts de gros galets (Bourrelly, 1984) qui créent un microclimat protégeant le sol des fortes variations de températures (60 °C en surface contre 30 °C en dessous l'été). Toutes ces contraintes climatiques et édaphiques et la longue histoire d'utilisation du sol par l'homme (pâturage ovin) ont contribué à l'établissement d'une végétation rase, ayant valu à la Crau le nom de « désert ». La flore originale est qualifiée de steppique (Devaux *et al.*, 1983).

Les trois friches melonnières étudiées se situent dans la Crau sèche sur la Réserve naturelle de Peau de Meau. Ces trois friches ont été choisies car elles sont contiguës avec le même *coussou* et parce qu'une espèce dominante du *coussou* (*Thymus vulgaris* L.) pénètre les friches sur une dizaine de mètres au niveau de la lisière entre ces deux formations végétales. L'historique agricole est précisé ci-après, d'après Buisson & Dutoit (2004).

La friche (P) se situe au nord-ouest du *coussou*. Elle aurait été cultivée pour la première fois en 1971 avec du melon sous chenilles (petits tunnels en plastique), puis avec des céréales entre 1972 et 1978, avant d'être abandonnée entre 1979 et 1984.

La friche (L) se situe à l'ouest du *coussou*. Elle a été cultivée pour la première fois entre 1960 et 1966 avec des céréales. Les melons ont été cultivés sous chenilles en 1972 puis elle a été cultivée une seconde fois avec des céréales en 1973.

La friche (T) se situe au sud du coussou. Le melon a été cultivé, dans un premier temps, sous chenilles en 1968. Une culture de céréales a ensuite été réalisée en 1969. Dans un deuxième temps, des cultures de melons ont été de nouveau réalisées sous grands tunnels, entre 1978 et 1984. Ce mode de culture à été très destructeur pour le *coussou* car il a exigé un labour profond de la zone. Cette parcelle a été pâturée par les ovins entre ces deux modes de culture.

Ces friches sont pâturées comme le *coussou* depuis leur abandon dans leur quasi-totalité. Ces différences entre les modes de culture et les périodes d'abandon font que ces trois friches, pourtant distantes de quelques centaines de mètres seulement, ont une composition floristique différente (Buisson & Dutoit, sous presse) : la friche P est caractérisée par des espèces rudérales (*Euphorbia cypa*

rissias L., *Cynoglossum* sp., *Reseda* sp., *Anagallis foemina* Miller, *Diplotaxis tenuifolia* (L.), *Bromus madritensis* L. et *Bromus intermedius* Guss.) ; la friche L par des espèces du *coussou* (*Sagina apetala* Ard., *Linum trigynum* L., *Evax pygmaea* (L.) Brot., *Sherardia arvensis* L., *Sanguisorba minor*, Scop. et *Galium parisiense* L.) et la friche T par des espèces mésophiles (*Marrubium vulgare* L., *Petrorhagia prolifera* (L.) P.W. Ball & Heywood, *Daucus carota* L. et *Carduus nigrescens* Vill.). Par ailleurs, les friches sont séparées de la parcelle de *coussous* par un petit talus et un chemin, reliques actuelles du passé agricole (largeurs de 5 m pour P et 3 m pour L et T).

## Dispositif expérimental et échantillonnage

Les parcelles de friches melonnières du centre de la Crau sont très homogènes du point de vue de la végétation (Römermann *et al.*, 2004), et justifient l'utilisation de seulement trois transects, notés A, B et C, pour l'étude. Les transects constituent des pseudo-répliquats, car ils sont placés sur la même friche. Il est en effet impossible de retrouver deux parcelles, séparées géographiquement et contiguës au même *coussou*, dont l'histoire agricultrale et la composition floristique seraient suffisamment proches pour constituer de vraies répliques. Ces transects ont une longueur de 10 m (distance de recolonisation maximale de *Thymus*, dans laquelle ils ont été établis) et sont perpendiculaires aux limites avec le *coussou* (fig. 1). Ils sont séparés latéralement de 10 m également.

Onze pièges numérotés de 0 à 10 sont disposés tous les mètres le long de chaque transect en partant de la bordure (33 par site, soit un total de 99 par campagne d'échantillonnage). Les pièges utilisés sont des flacons cylindriques de 50 mm de diamètre et de 100 mm de hauteur, enterrés dans le sol avec l'ouverture affleurante (de type Barber). Ils sont remplis de moitié d'un liquide non attractif composé de 50 % de glycol, qui assure la conservation des spécimens attrapés et réduit l'évaporation, de 49 % d'eau et 1 % d'acide acétique, qui protège de la prolifération de moisissures. L'emploi de liquide non-attractif est fréquent pour ce type d'étude (Asteraki *et al.*, 1995 ; Thomas et Marshal, 1998 ; Varchola & Dunn, 1999 ; Jennifer *et al.*, 2001 ; Magura, 2002 ; Meek *et al.*, 2002). Il présente l'avantage de fournir un bon échantillonnage de la faune terricole, et ce, sans le biais dû à la réceptivité olfactive spécifique de chaque espèce. Quelques goûtes de détergent tensioactif sont ensuite ajoutées pour diminuer la tension de surface du liquide, permettant ainsi aux insectes de couler. Les premiers pièges ont été mis en place le 15 avril 2001. Puis, ils ont été récoltés et
remplacés les 26 avril, 15 mai, 31 mai, 18 juin, 5 juillet, 20 juillet, 31 juillet, 15 août, 6 septembre, 20 septembre, 8 octobre et 22 octobre. Le 5 novembre marque la fin du prélèvement et le retrait des pièges (13 campagnes au total). L'échantillonnage intégral s'effectue donc sur une séquence continue de 204 jours et 1287 relevés.

Les spécimens de Coléoptères ont été triés sous la forme de morpho-espèces, puis identifiés au seuil de l'es- pèce ou du plus proche niveau taxonomique disponible grâce à une collection de référence (P. Ponel, IMEP). Les larves, beaucoup plus difficilement identifiables et moins résistantes que les imagos dans les pièges, n'ont pas été considérées dans ce travail. La nomenclature utilisée se réfère à Minelli *et al.* (1993-1995) et Thérond (1975, 1976).

## Variables environnementales

Les relevés de variables environnementales ont été réa- lisés en mai 2001. Ils ont été effectués au niveau de qua- drats dans des bandes de 4 m sur 0,4 m – soit une surface de 1,6 m² – perpendiculaires aux transects et passant au niveau de chaque point de piégeage (fig. 1). Il a ainsi été mesuré la richesse de la végétation (en nombre d'espèces/ m²), les pourcentages de recouvrement de *Brachypodium retusum* (Pers.) P. Beauv., de *Thymus vulgaris*, des galets, de sol nu et de la végétation totale. Il a également été pris en compte la distance à la bordure, de 0 à 10 m dans ce jeu de données. Ces variables contribuent à expliquer les patrons de distribution floristique des communautés végétales rencontrées (Buisson & Dutoit, sous presse). Ces variables ont été utilisées dans la présente étude

pour les analyses multivariées de confrontation environ- nement-entomofaune.

## Analyse des données

Les données provenant des 13 dates de prélèvement ont été sommées pour obtenir un jeu de données global sur l'ensemble de la période d'échantillonnage, soit une matrice de 99 unités d'échantillonnage.

L'effort d'échantillonnage a été quantifié grâce à la courbe de la richesse cumulée pour les 99 unités d'échantillonnage ordonnées aléatoirement. Les différents transects ont fait l'objet de comparaisons de valeurs de diversité (Barbault, 1995) avec le calcul de l'Équitabilité, rapportant la diversité observée à la diversité théori- que maximale par équipartition des effectifs entre les S espèces présentes. L'Équitabilité se calcule suivant l'équation :

$$E = \frac{\sum_{i}^{S} p_i \cdot \ln p_i}{\ln S} \quad \text{avec} \quad p_i = \frac{n_i}{N}$$

* N étant l'effectif total d'une parcelle

* $n_i$ l'abondance de l'espèce i

* i variant de 1 à S

* S étant la richesse spécifique de la parcelle

Des indices de similarité de Sørensen ($I_S$), sur la richesse, et de Steinhaus ($S_t$) sur l'abondance ont été calculés entre les trois parcelles, prises deux à deux (2 x 3 indices = indices absolus), ainsi qu'entre les neuf transects pris deux à deux (2 x 36 indices), suivant les équations (Legendre & Legendre, 1998) :

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 1. Dispositif expérimental.</figcaption></figure>

<caption>Fig. 1. Experimental design.</caption>
$$ (1) \qquad I_s = \frac{2j}{A+B} $$

• j étant le nombre d'espèces communes à 2 relevés

• A étant le nombre d'espèces du relevé 1

• B étant le nombre d'espèces du relevé 2.

$$ (2) \qquad S_t = \frac{2 \sum_{i=1}^{\alpha} \min(n_{i1}, n_{i2})}{n_1 + n_2} $$

• $n_{i1}$ et $n_{i2}$ étant l'abondance de l'espèce i dans les relevés 1 et 2 respectivement

• $n_1$ et $n_2$ étant l'abondance totale des relevés 1 et 2 respectivement

• i variant de 1 à $\alpha$

• $\alpha$ étant le nombre d'espèces total.

Les données d'abondance et de richesse ont égale-ment été confrontées aux données environnementales grâce à des tests de corrélations de rang de Spearman (Statistica 5.0).

La matrice à 99 unités d'échantillonnage a été réduite à 33 en cumulant trois pièges de même cote sur chaque parcelle (PA1+PB1+PC1 devient P1). En supprimant la réplication des transects de chaque placette, l'hétéro-généité inter transect est éliminée pour favoriser d'une part le signal « distance au coussou » et d'autre part l'effet « site » (ou friche).

Après avoir constaté que les données ne suivaient pas une loi binomiale et ne présentaient pas d'égalité de variances, elles ont été soumises à un test de Kruskal-Wallis puis à un test U-Mann Whitney (Sokal & Rohlf, 1995) afin de comparer les richesses et abondances entre les parcelles P, L et T.

Une sélection des espèces les plus communes a été effectuée. En effet, la capture d'une espèce en un ou deux exemplaires peut être expliquée de deux manières. Soit la technique employée n'est pas adaptée à la récolte de cette espèce et sa capture est peu probable, soit cette espèce est rare. Or, la présence d'une d'espèce rare peut être indicatrice d'exigences écologiques particulières alors que son absence n'est pas forcement indicatrice des exigences inverses du fait d'une faible probabilité de capture. Dans les deux cas, les informations données par ces spécimens peuvent biaiser l'analyse écologique. Il a été considéré qu'une espèce est commune lorsque le produit de son abondance et de sa fréquence était supérieur à 10.

Deux analyses factorielles de correspondance (AFC) ont été effectuées sur les matrices $\alpha$ espèces x 99 unités, $\alpha$ espèces x 33 unités et $\beta$ espèces communes x 33 unités à l'aide du logiciel ADE4 (Chessel, 1995).

# RÉSULTATS

## La faune

Un total de 2 305 individus, répartis en 35 familles et 126 (= $\alpha$) espèces de Coléoptères, ont été capturés. L'espèce dominante est *Asida sericea* (Tenebrionidae, code espèce A), avec 1 100 individus capturés, soit 47,7 % du nombre total d'individus. La deuxième espèce la plus abondante est *Longitarsus succineus* (Chrysomelidae, P), avec 142 individus (6,1 %). L'abondance cumulée des autres espèces ne dépasse pas 47 %. Par ailleurs, 55 espèces ont été considérées comme communes (= $\beta$).

Le calcul de l'effort d'échantillonnage aboutit à une courbe dont le modèle obéit à une équation logarithmique $y = 27,918 \ln(x) - 9,3048$ (fig. 2). Elle indique qu'en doublant le nombre de pièges (soit 198 pièges), seulement 10 espèces supplémentaires (soit 1,26 % du total d'espèces) auraient été récoltées. On peut donc considérer que la méthodologie utilisée fournit un aperçu convenable de la faune de Coléoptères terricoles présente sur ces parcelles au cours de la période d'échantillonnage.

La régression linéaire entre l'abondance et la richesse montre la forte corrélation positive entre ces deux valeurs ($r = 0,58, p < 0,0005$). Une forte abondance implique une plus grande richesse spécifique.

## L'effet friche

Au total, 652 individus ont été capturés au niveau de la friche P (fig. 3), beaucoup moins qu'en L et T (823 et 830 individus respectivement). En revanche, c'est en P qu'on trouve le plus d'espèces, 81, contre 78 et 72 en L et T respectivement.

Le nombre moyen d'individus par piège pour chaque parcelle est de $20 \pm 0,7$ individus sur P, $25 \pm 0,7$ individus sur L et de $39 \pm 2,2$ individus sur T. Le test de Kruskal-Wallis, sur la matrice 33 unités d'échantillonnage, rend compte d'une différence significative entre les trois friches au niveau de l'abondance ($p < 0,01$ ; degré de liberté=2 ; $\chi^2=9,53$ ; somme des rangs : (P) = 106, (L)=239,5, (T)=215,5). Les tests de U-Mann Whitney, montrent une différence significative entre P et L pour l'abondance ($p < 0,05$ et U=11,5) et entre P et T tant en abondance ($p < 0,05$ et U=28,5) qu'en richesse ($p < 0,05$ et U =30,5).

La placette P présente une communauté plus équilibrée (fig. 4), avec une Equitabilité supérieure à celles des placettes L et T, dont les valeurs sont identiques.

Les indices de similarité de Sørensen (composition) entre transects sont en moyenne de $0,61 \pm 0,01$ en intra
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Fig. 2. Courbe représentative de l'effort d'échantillonnage.

Fig. 2. Cumulative number of species across samples that have been randomly ordinate.

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Fig. 3. Richesse totale en (a) et de l'Abondance totale en (b) au niveau de chaque friche.

Fig. 3. Total beetle species richness (a) and abundance (b) in each old-field.

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Fig. 4. Equitabilités moyennes des trois friches (n = 3, avec erreur standard α = 5 %).

Fig. 4. Mean Evenness of the three fallow-lands (n = 3, α = 5%).
Fig. 5. Représentation graphique des indices de Sørensen/Steinhaus pour les comparaisons inter-sites. En noir, les valeurs absolues des indices ; en grisé les valeurs moyennes (n=9, erreur standard 5 %) ; en blanc, les valeurs entre transects deux à deux. Les carrés correspondent aux comparaisons P-L ; les triangles aux P-T ; les ronds aux L-T.

Fig. 5. Representation of similarity indexes of Sørensen/Steinhaus for inter plots comparison. In dark, absolute values; in gray, mean values (n=9, standard error 5%; in white, values across transects. Squares are P-L comparisons; triangles are P-T comparisons; rounds are L-T comparisons.

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Fig. 6. AFC réalisée sur la matrice 33 points x 126 espèces. En (a), figuration des points et mise en évidence des relevés (friche-gradient distance en P) ; en (b), figuration des espèces (voir annexe 1 pour les codes utilisés).

Fig. 6. COA ordination performed on a matrix of 33 samples x 126 species. Dash line outlined specific responses of community composition of each old-field, for sample (a) and species (b) scaterplots (appendix I)..
friche et de 0,51 ± 0,007 en inter friche, tandis que les indices de Steinhaus (abondance) sont en moyenne de 0,70 ± 0,02 en intra et de 0,57 ± 0,01 en inter. Ainsi, l'hétérogénéité inter friche est plus élevée que celle observée au sein de la parcelle même. Cette dernière reste cependant relativement importante, notamment au niveau de la composition. Les friches P et T sont les plus éloignées au niveau de la composition, avec un indice de Sørensen moyen entre transects le plus bas. Par ailleurs, P est plus éloignée, au niveau de l'abondance, de L et T qui sont plus similaires entre elles (fig. 5).

On retrouve 39 espèces communes aux trois friches, dont *Asida sericea* et *Longitarsus succineus*. En outre, 26 espèces sont présentes au niveau de deux friches, C'est ainsi que 28 individus d*Onthophagus furcatus* (Scarabaeidae, BP) ont été capturés en P et L uniquement et 13 individus de *Xantholinus jarrigei* (Staphylinidae, U) en P et T. Enfin, 62 espèces se retrouvent dans une seule parcelle, dont 45 représentées par un seul individu.

L'AFC effectuée sur la matrice 99 relevés ne montre aucun signal probant. Cependant, la composition des

communautés se discrimine dans l'analyse AFC effectuée sur la matrice à 33 relevés. En effet, les relevés des trois parcelles constituent trois groupes distincts, les relevés de L et T se discriminent sur l'axe 2 alors que ceux de P et T le sont sur l'axe 1 (fig. 6, variance expliquée des axes 1-2 de 17,2 %). Cette inertie est assez faible et met en évidence le grand nombre de facteurs intervenant dans la distribution. Les relevés de la parcelle P sont les seuls à montrer un gradient « effet distance à la lisière », le long de l'axe 1, quasi progressif de P0 à P10. Il y a toutefois une forte contribution des espèces capturées en petit nombre sur la répartition des points. Ainsi, les points des plus éloignés du centre sont caractérisés notamment par *Cordicomus instabilis* (CN, n=1), *Oligota* sp. (DN, n=2), ou *Amara eurynota* (EC, n=1) pour P ; *Onthophagus taurus* (CP, n=1), *Curimopsis striatopunctata* (BX, n=1) pour L ; *Harpalus rubripes* (AC, n=1), *Cryptocephalus rugicollis* (AP, n=1) pour T. Cependant, la séparation des friches se fait également grâce aux espèces communes (fig. 7, variance expliquée des axes 1-2 de 25,2 %), avec la même tendance de gradient au niveau de la friche P.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Fig. 7. AFC réalisée sur la matrice 33 points x 55 espèces communes. En (a), figuration des points et mise en évidence des relevés (friche-gradient distance en P) ; en (b), figuration des espèces (voir annexe 1 pour les codes utilisés).</figcaption></figure>

<caption>Fig. 7. COA ordination performed on a matrix of 33 samples x 55 species considered as common. Dash ellipses outlined specific responses of community composition of each old-field, for sample (a) and species (b) scaterplots (appendix I).</caption>
## Effet distance au coussou

Les régressions entre la distance et la richesse ou l'abondance des Coléoptères ne montrent aucun effet significatif de la distance sur ces deux mesures. Cependant, si on observe graphiquement les données cumulées de tous les points d'une même côte, on remarque une évolution identique avec la distance entre l'abondance absolue et la richesse, avec un pic relatif au niveau des points d'échantillonnage centraux à 4 m et 5 m, alors que ce signal est moins évident en abondance et richesse moyenne (fig. 8).

Les mesures d'Equitabilités E moyennes calculées pour chaque friche en fonction de la distance (fig. 9) ne montrent aucun gradient significatif avec cependant la même tendance que pour la richesse et l'abondance, un pic au niveau des points centraux.

Seule la friche P présente un changement sensible de composition au niveau des points éloignés de la bordure (P8, P9 et P10). L'individualisation de ces points se fait notamment grâce aux myrmécophiles *Merophysia formicaria* (BR, n=5, n<sub>P</sub>=4) et *Coluocera formicaria* (X, n=n<sub>P</sub>=6), aux saprophages *Anthicus tristis* (H, n=6, n<sub>P</sub>=5) et *Endomia tenuicollis* (CO, n=4, n<sub>P</sub>=2) ou au granivore *Acinopus picipes* (B, n=84, n<sub>P</sub>=58).

## Réponse aux variables environnementales

Les tests de corrélations de rang de Spearman montrent, d'une part, une relation positive entre la richesse des Coléoptères et le recouvrement de thym (coefficient de Spearman r=0,24 ; p<0,05) et, d'autre part, une relation positive entre l'abondance des Coléoptères et la richesse de végétation (r=0,21 ; p<0,005).

## DISCUSSION

### Écosystème et structure des communautés

Les présents résultats font état d'un grand nombre d'espèces au regard de la précédente étude basée sur d'autres techniques de prospection et des efforts d'échantillonnage plus faibles (Bigot *et al.*, 1983 : 50 espèces). La technique du piégeage au sol apparaît donc être plus efficace car elle est opérationnelle en permanence sur plusieurs mois. Elle permet également de capturer des espèces nocturnes ou des espèces rares qui pourraient ne pas être collectées lors de prospections épisodiques.

Cette forte richesse pourrait ainsi s'expliquer soit par des facteurs d'humidité (Ponel, 1988 ; Médail *et al.*,

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Fig. 8. Total abundance (a), total richness (b), mean abundance (c) and mean richness (d) (n=9, α=5%) across distance to coussou.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_13.png" /></figure>
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Fig. 9. Equitabilité moyenne (n=9) ±
erreur standard (α=5%) en fonction de
la distance en mètre.</figcaption></figure>

<caption>Fig. 9. Mean Evenness (n=9, ± standard error α=5%) across distance to coussou.</caption>

1994 ; Médail *et al.*, 1995), soit par une richesse floristique elle-même importante (Ponel, 1995). Étant donné la xéricité édaphique et climatique de la plaine de la Crau, sèche en général, et de Peau de Meau en particulier, nous pouvons raisonnablement penser que la richesse faunistique pourrait être expliquée par une importante richesse végétale (16 espèces/4m² en moyenne dans les friches de Peau de Meau). D'une part, un nombre élevé d'espèces végétales favorise l'installation d'espèces de Coléoptères par une plus forte hétérogénéité et disponibilité de micro habitats. D'autre part, une diversité floristique élevée conditionne logiquement une diversité en Coléoptères élevée, en raison de la monophagie de beaucoup d'espèces phytophages.

L'abondance des individus est très variable suivant
les espèces. En effet, la seule espèce *Asida sericea* cor-
respond à 47,7 % des individus capturés alors que 72
espèces représentent 5 % du total. Ce déséquilibre de
populations pourrait s'expliquer par des conditions
écologiques très contraignantes, favorisant des espèces
tolérantes à de forts stress (stress hydrique, thermique,
trophique, etc.) ou adaptées pour coloniser des milieux
perturbés par l'homme (Barbault, 1997), avec dominance
numérique d'un petit nombre d'espèces seulement. Les
contraintes climatiques locales sont uniformes sur l'en-
semble des placettes sélectionnées, proches de quelques
centaines de mètres seulement ; elles ne corroborent donc
pas les disparités de distributions d'individus observées
entre les placettes. En effet, *Asida sericea* ne représente
que 31,8 % des individus récoltés sur la parcelle P alors
qu'elle dépasse les 50 % sur L et T. L'effet site ne peut

s'exprimer alors au travers de l'expression d'un gradient
climatique quelconque.

Signalons enfin la présence de *Pseudocleonus cinereus* (E), charançon de pelouses sèches, présenté comme vivant sur *Thrincia hirta* Roth. (Hoffmann, 1950 ; Caillol, 1954 ; Thérond, 1976), actuellement appelé *Leontodon saxatilis* Lam. (Asteraceae). Ni l'espèce, ni le genre de cette plante ne figure cependant dans les relevés floristiques du *coussou* (Römermann, 2002). Frapa (2002) faisant la même constatation dans les pelouses du Luberon, nous pouvons penser que *P. cinereus* vivrait aux dépens d'autres Asteraceae.

Effet des pratiques agricoles

L'analyse de l'effet friche montre que le pâturage et
l'histoire agricole de chaque placette semblent représen-
ter des facteurs de contraintes actuelles ou passées qui
différencient les parcelles.

Les friches sont, comme le coussou, soumises au pâtu-
rage depuis leur abandon. Or, des délimitations cadastrales
 limites de propriétés) ou des conflits d'usage modifient
 le parcours des moutons (Dureau & Bonnefon, 1998).
 Ainsi, la friche P et le coussous adjacent, qui ont appar-
tenu à des propriétaires différents, ne subissent de ce fait
 pas ou peu de pâturage au niveau de l'angle contigu au
coussou, contrairement aux parcelles L et T (fig. 10), où
 notre échantillonnage a été également effectué.

Cet impact se retrouve notamment au niveau de la
lisière de *Thymus* qui est beaucoup plus visible et moins
dégradée en P que sur les autres friches. Cette disparité
biaise l'analyse de l'effet parcelle, car elle introduit un
Fig. 10. Impact des trajectoires des troupeaux sur l'intensité du pâturage (modifié d'après Dureau et Bonnefon, 1998).

Fig. 10. Impact of trajectories of the herd displacement on intensity of the pasture and grazing intensity (modified according to Dureau and Bonnefon, 1998).

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

effet pâturage mal quantifiable et non homogène sur la totalité des parcelles.

Ces disparités expliqueraient le fait que P apparaisse comme la friche la plus riche en espèces, avec un indice de diversité E plus élevé que dans les deux autres friches.

Par ailleurs, les parcelles P et T ont des périodes d'abandon vraisemblablement contemporaines (entre 1979 et 1985). Leurs différences résident dans l'intensité des pratiques agricoles, T ayant subi un plus lourd traitement que P. La friche T présente une richesse moindre et une abondance plus élevée en Coléoptères. Elle reflète le modèle théorique de la flore (Barbault, 1997 ; Mackenzie et al., 2000) où quelques espèces pionnières à large spectre écologique colonisent l'habitat perturbé (effet de fondation, niche écologique large). Inversement, la friche P présente les caractéristiques inverses, plus d'espèces et moins d'individus. C'est un effet de maturation où les espèces pionnières sont remplacées par des espèces à spectre plus étroit qui occupent des niches écologiques plus spécialisées (Barbault, 1997 ; Mackenzie et al., 2000). Ces divergences semblent indiquer la rémanence des perturbations agricoles anciennes sur les communautés actuelles de Coléoptères. Celles-ci auraient retrouvé un état plus proche de l'équilibre théorique lorsque la perturbation a été moindre.

## Effet de la distance

La distance au *coussou* ne joue vraisemblablement qu'un rôle modéré dans l'organisation des communautés de Coléoptères, comme cela est suggéré par l'absence de corrélation directe avec la richesse ou l'abondance de chaque relevé (99). La diversité ne semble pas varier de manière conjointe à la distance au *coussou*.

En revanche la composition des communautés des différentes friches varie fortement en fonction de la distance

au *coussou*, mais seule la placette P se démarque par un gradient quasi continu de changement de cette composition. Parallèlement, la composition de la végétation varie également en fonction de la distance, avec un effet lisière d'autant plus grand que le pâturage est hétérogène (parcelle P ; Buisson, 2001). L'effet lisière dans ce cas s'exprime sur environ 6 m contre 3 m et irrégulièrement dans les placettes L et T (Buisson & Dutoit, sous presse).

La présence du talus au niveau des points 0 peut cependant biaiser l'analyse de la communauté entomologique. Il représente en effet une niche écologique particulière et différente de la pelouse. De ce fait, il est susceptible d'abriter une communauté d'espèces propre participant ainsi à l'effet lisière. Ceci pourrait en partie expliquer le relatif accroissement en abondance et en richesse des points à 4 m et 5 m. À ces distances, les communautés présentes bénéficieraient d'un apport d'espèces et d'individus cumulé provenant des friches, du talus et du *coussou*. La contribution du *coussou* s'aménuiserait progressivement en s'éloignant vers le centre des friches (points 8, 9, 10 m), tandis que la contribution de ces dernières serait minimale dans la proximité du *coussou* (points 0, 1, 2 m)

## Effet de l'environnement

Les tests de rang de Spearman ont montré une relation positive entre le recouvrement de thym et la richesse en Coléoptères, ce qui concorde avec la richesse supérieure de P, qui possède la lisière de thym la moins dégradée. Certaines espèces présentées comme vivant sur le thym se retrouvent en plus grand nombre au niveau de cette parcelle comme *Longitarsus succineus*, (code espèce P, n=142, n<sub>P</sub>=63), *Longitarsus obliteratoides* (code espèce BQ, n=35, n<sub>P</sub>=23). Le thym semble donc apparaître comme une espèce structurante des communautés de
<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Coléoptères comme il est pour la végétation (Buisson & Dutoit, sous presse). De par son caractère pérenne, le thym permettrait l'installation d'espèces en offrant un grand nombre de micro-habitats. De plus, le thym est une Lamiaceae émettant de nombreux composés organiques volatiles. Cerdan (1989) remarquait ainsi l'attraction qu'exerçaient certaines Lamiaceae, dont les *Lavandula*, sur les fourmis du genre *Messor*. Par analogie, le thym serait donc susceptible d'avoir le même type d'attractivité vers certains Coléoptères. Ces hypothèses justifient l'élaboration de protocoles expérimentaux complémentaires permettant de valider cette relation de causalité.

L'humidité édaphique semble par ailleurs constituer un facteur assez important pour les communautés étudiées. En effet, la richesse moyenne par piège est forte au printemps et à l'automne (fig. 11), au moment même où les précipitations ont été les plus fortes (Devaux *et al*., 1983). La pluviométrie peut influencer les communautés d'insectes de deux façons : directement sur leur biologie et leur déplacement au sol ou indirectement par le dévèloppement des plantes dont ils dépendent.

## Valeur biologique et conservation

Parmi toutes les espèces collectées, 19 peuvent être considérées comme ayant une valeur biologique particulière, de par leur rareté, leur aire de répartition réduite, leur position en limite d'aire ou leur écologie méconnue (notées en gras à l'annexe 1). Sept de ces espèces ont fait l'objet d'une description plus détaillée ci-après (d'après Caillol, 1914 ; Schaefer, 1949 ; Hoffmann, 1950 ; Villiers, 1978 ; Caillol, 1954 ; Paulian & Baraud, 1982 ; du Chatenet, 2000).

* *Vesperus luridus*, Vesperidae (code espèce DM, n=2, en T), est décrite comme relativement assez rare en France. Présente sur la côte dalmate, en Italie, en Sicile, en Sardaigne et en Corse, elle demeure en limite d'aire de répartition dans la plaine de la Crau où elle peut abonder localement après les premières pluies de fin d'été. Elle n'a plus été rencontrée ailleurs, en France continentale, depuis plus de 80 ans. Cette espèce présente un dimorphisme sexuel assez prononcé, la femelle étant plus grosse et aptère.

* *Anthaxia cyanescens*, Buprestidae (BV, n=1, en L), est une espèce rencontrée essentiellement sur *Eryngium campestre* L., dans les tiges sèches desquels se développe sa larve. Espèce ibéro-maghrébine, son aire de répartition est réduite, pour la France, à l'extrême sud de la Provence et au sud-est du Languedoc.

* *Sphenoptera gemmata*, Buprestidae (DT, n=1, en L), est une espèce méditerranéenne relativement rare, se trouvant principalement sur *Crepis vesicaria* L.

* *Amphimallon ruficornis*, Scarabaeidae (AV, n=13, n<sub>P</sub>=1 ; n<sub>L</sub>=5 ; n<sub>T</sub>=7), est un petit hanneton qui se retrouve dans presque toute la France. Toutefois, sa répartition exacte est assez peu connue, tout comme sa biologie et son écologie. Préférant vraisemblablement les terrains arides et incultes, le mâle vole le matin autour des graminées. Nous avons pu en observer en assez grand nombre sur Peau de Meau (hors piégeage).

* *Pachycerus varius*, Curculionidae (CV, n=1, en L), se trouve généralement au collet d'Echium et de Cynoglossum, dans les milieux secs et arides. C'est une

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Fig. 11. Mean species richness (n=99, ± standard error α=5 %), per trap along sampling period.</figcaption></figure>
espèce assez rare dont l'aire de répartition s'étend de l'Europe centrale et méditerranéenne jusqu'en Turquie et en Perse.

*Chrysolina femoralis*, Chrysomelidae (DX, n=6, n<sub>P</sub>=4 ; n<sub>L</sub>=2), est une espèce assez commune dans le sud de la France. Cependant, il semble que de nombreux spécimens récoltés en Crau, au cours de cette étude ou lors de relevés antérieurs, présentent une particularité phénotypique par rapport au type de *C. femoralis*. En effet, les fémurs sont noirs au lieu d'être roux. Cette forme semblerait vraisemblablement être une variété de l'espèce (Bourdonné, com. pers.).

*Merophysia formicaria*, Merophysiidae (BR, n=5 ; n<sub>P</sub>=4, n<sub>L</sub>=1), est une petite espèce myrmécophile, vivant dans les nids d'Aphaenogaster (Hyménoptères formicidae). Cette espèce, apparaissant peu dans la bibliographie, a une aire de répartition assez mécon- nue, mais semble se limiter au pourtour méditerranéen et à la Corse.

Ainsi, la conservation de ces espèces implique *de facto*
une conservation de leur habitat. Il est cependant impos-
sible, à partir de cette étude, de connaître les caractéris-
tiques fines des micro-habitats dans lesquels ces espèces
se développent, vraisemblablement dans les *coussous* et les
friches post-culturales.

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Les trois friches étudiées présentent une organisation
des communautés de Coléoptères assez complexe et
dépendante de nombreux facteurs. Cependant, les tra-
jectoires différenciées des parcelles sembleraient être le
facteur majeur de structuration des communautés, qui
démarque notamment la friche (P) des deux autres (L et
T), d'une part, grâce une action directe sur la succession
d'espèces d'insectes pionnières qui laisseraient place à
des espèces d'écosystèmes plus matures, d'autre part,
grâce à une action indirecte *via* la flore qui se structure
différemment au cours du temps selon cette période.
Cependant, les modalités de pâturage inégales entre la
friche P et les deux autres ne permettent pas d'affirmer la
prépondérance des trajectoires agricoles historiques dans
cette organisation.

La distance au *coussou* ne semble jouer qu'un rôle
mineur dans cette distribution et un effet lisière semblable
à celui existant au niveau floristique n'est pas démontré
clairement.

Afin de préciser les présents résultats, une campagne
de piégeage a été entreprise au centre de chaque friche
et du *coussou*. Il sera alors possible de repérer les espèces
propres à chaque formation et de les comparer à celles
capturées dans les lisières.

REMERCIEMENTS

Nous remercions le CEEP-Écomusée de la Crau et
M. Jean Boutin pour l'autorisation d'accès à la Réserve
naturelle de Peau de Meau ; Élise Buisson pour la mise à
disposition de ses données et de son travail ; Frank Torre
et Pascal Campagne pour leur aide lors des traitements
statistiques ; Markus Bernhardt et Christine Römermann
pour leur contribution lors des premières campagnes de
d'échantillonnage, et enfin Carey Suehs pour sa relecture
des parties en anglais.

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ANNEXE 1

<table><thead><tr><th>Code</th><th>ESPECES</th><th>Abond</th><th>Freq</th><th>Com</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>Asida sericea (Olivier)</td><td>1100</td><td>98</td><td>✓</td></tr><tr><td>B</td><td>Acinopus picipes (Olivier)</td><td>84</td><td>41</td><td>✓</td></tr><tr><td>C</td><td>Conosoma immaculatum (Stephens)</td><td>15</td><td>15</td><td>✓</td></tr><tr><td>D</td><td>Onthophagus emarginatus Mulsant</td><td>36</td><td>19</td><td>✓</td></tr><tr><td>E</td><td>Pseudocleonus cinereus (Schrank)</td><td>32</td><td>26</td><td>✓</td></tr><tr><td>F</td><td>Netocia oblonga Gory</td><td>67</td><td>31</td><td>✓</td></tr><tr><td>G</td><td>Tasgius pedator (Gravenhorst)</td><td>5</td><td>5</td><td>✓</td></tr><tr><td>H</td><td>Anthicus tristis Schmidt</td><td>6</td><td>4</td><td>✓</td></tr><tr><td>I</td><td>Trogophloeus sp.</td><td>5</td><td>5</td><td>✓</td></tr><tr><td>J</td><td>Stilbus testaceus (Panzer)</td><td>10</td><td>10</td><td>✓</td></tr><tr><td>K</td><td>Henicopus pillosus Scopoli</td><td>14</td><td>13</td><td>✓</td></tr><tr><td>L</td><td>Omophilus lepturoides (Fabricius)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>M</td><td>Phalaerus corruscus (Panzer)</td><td>9</td><td>8</td><td>✓</td></tr><tr><td>O</td><td>Xantholinus cf. linearis (Olivier)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>P</td><td>Longitarsus succineus (Foudras)</td><td>142</td><td>70</td><td>✓</td></tr><tr><td>Q</td><td>Dibolia cryptocephala (Koch)</td><td>26</td><td>18</td><td>✓</td></tr><tr><td>R</td><td>Mordellidae (G. sp.)</td><td>12</td><td>10</td><td>✓</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Code</th><th>ESPECES</th><th>Abond</th><th>Freq</th><th>Com</th></tr></thead><tbody><tr><td>BO</td><td>Scaurus atratus Fabricius</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>BP</td><td>Onthophagus farcatus (Fabricius)</td><td>28</td><td>12</td><td>✓</td></tr><tr><td>BQ</td><td>Longitarsus obliteratedes Gruev</td><td>35</td><td>28</td><td>✓</td></tr><tr><td>BR</td><td>Merophysis formicaria Lucas</td><td>5</td><td>4</td><td>✓</td></tr><tr><td>BS</td><td>Baris coeruleescens (Scopoli)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BT</td><td>Harpalus distinguendus Duftschmidt</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>BU</td><td>Hypera zoilus (Scopoli)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BV</td><td>Anthaxia cyanescens Gory</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BW</td><td>Coroebus elatus (Fabricius)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BX</td><td>Curimopsis striatopunctata (Steffhany)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BY</td><td>Aphthona ephorbiae (Schrank)</td><td>6</td><td>6</td><td>✓</td></tr><tr><td>CB</td><td>Larinus ursus (Fabricius)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CC</td><td>Phalacrus sp.</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CD</td><td>Cybocephalus sp.</td><td>5</td><td>4</td><td>✓</td></tr><tr><td>CF</td><td>Cicindela maroccana Roeschke</td><td>5</td><td>5</td><td>✓</td></tr><tr><td>CG</td><td>Helophorus porculus Bedel</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>CH</td><td>Tachyporus sp.</td><td>5</td><td>5</td><td>✓</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_20.png" /></figure>

<table><tr><td>S</td><td>Dinodes decipens Dufour</td><td>37</td><td>25</td><td>✓</td></tr><tr><td>T</td><td>Aphthona cyparissiae (Koch)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>U</td><td>Xantholinus jarrigei Coiffait</td><td>13</td><td>10</td><td>✓</td></tr><tr><td>V</td><td>Licinus silphoides (Rossi)</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>W</td><td>Ocupus obscuroaeneus ssp. schatzmayri Müller</td><td>17</td><td>16</td><td>✓</td></tr><tr><td>X</td><td>Coluocera formicaria Motschulsky</td><td>6</td><td>6</td><td>✓</td></tr><tr><td>Z</td><td>Ocupus ophtalmicus (Scopoli)</td><td>50</td><td>38</td><td>✓</td></tr><tr><td>AA</td><td>Poecilus sericeus Fischer</td><td>49</td><td>36</td><td>✓</td></tr><tr><td>AB</td><td>Trachys scrobiculatus Kiesenwetter</td><td>10</td><td>9</td><td>✓</td></tr><tr><td>AC</td><td>Harpalus rubripes Duftschmidt</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>AD</td><td>Quedius erassus (Fairmaire)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>AE</td><td>Scynnus frontalis (Fabricius)</td><td>20</td><td>15</td><td>✓</td></tr><tr><td>AF</td><td>Trachyphloeus bifoveolatus (Becker)</td><td>6</td><td>6</td><td>✓</td></tr><tr><td>AG</td><td>Exochomus nigromaculatus (Goeze)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>AH</td><td>Limobius borealis (Paykull)</td><td>10</td><td>7</td><td>✓</td></tr><tr><td>AI</td><td>Hippodamia variegata (Goeze)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>AJ</td><td>Tychius tibialis Boheman</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>AK</td><td>Protapion interjectum (Desbrochers)</td><td>6</td><td>6</td><td>✓</td></tr><tr><td>AL</td><td>Lathrobium multipunctatum (Gravenhorst)</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>AM</td><td>Notiophilus substriatus G.R. Waterhouse</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>AN</td><td>Ptinus sp.</td><td>5</td><td>4</td><td>✓</td></tr><tr><td>AO</td><td>Ptomaphagus sericatus Chaudoir</td><td>26</td><td>22</td><td>✓</td></tr><tr><td>AP</td><td>Cryptocephalus rugicollis Olivier</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>AQ</td><td>Capnodis tenebricosa (Olivier)</td><td>8</td><td>4</td><td>✓</td></tr><tr><td>AR</td><td>Bryocharis analis (Fabricius)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>AS</td><td>Hypothenemus aspericollis Wollaston</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>AT</td><td>Hispa atra Linné</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>AU</td><td>Amblystomus metallescens (Déjean)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>AV</td><td>Amphimallon ruficornis (Fabricius)</td><td>13</td><td>12</td><td>✓</td></tr><tr><td>AW</td><td>Brachycerus muricatus (Fabricius)</td><td>11</td><td>11</td><td>✓</td></tr><tr><td>AX</td><td>Conticleonus nigrosuturatus (Goeze)</td><td>61</td><td>40</td><td>✓</td></tr><tr><td>AY</td><td>Astenus angustatus (Paykull)</td><td>3</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>AZ</td><td>Hylophilus sp.</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BA</td><td>Bruchidius bipunctatus (Olivier)</td><td>18</td><td>14</td><td>✓</td></tr><tr><td>BB</td><td>Lixus elongatus (Goeze)</td><td>6</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BC</td><td>Coccinella septempunctata Linné</td><td>6</td><td>4</td><td>a</td></tr><tr><td>BE</td><td>Phrydiuchus spilmani Warner</td><td>8</td><td>6</td><td>a</td></tr><tr><td>BF</td><td>Onthophagus vacca (Linné)</td><td>3</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>BG</td><td>Dermestidae (G. sp.)</td><td>4</td><td>4</td><td>a</td></tr><tr><td>BH</td><td>Bioplanes meridionalis Mulsant</td><td>10</td><td>5</td><td>a</td></tr><tr><td>BI</td><td>Harpalus sulphuripes Germer</td><td>4</td><td>4</td><td>a</td></tr><tr><td>BJ</td><td>Aleocharinæ sp.</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BK</td><td>Microlestes lactuosus Holdhaus</td><td>9</td><td>8</td><td>a</td></tr><tr><td>BL</td><td>Pachycerus scabrosus Brullé</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>BM</td><td>Oxytelus inustus Gravenhorst</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>BN</td><td>Carpophilus hemipterus (Linné)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr></table>

<table><tr><td>CJ</td><td>Baris sinapis ssp. galliae Tempère</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CK</td><td>Rhizotrogus cicaricosus Mulsant</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>CL</td><td>Apion (Thymapion) sp.</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>CM</td><td>Gronops lunatus (Fabricius)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>CN</td><td>Cordicomus instabilis (W.L.E. Schmidt)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CO</td><td>Endomia tenuicollis (Rossi)</td><td>4</td><td>4</td><td>✓</td></tr><tr><td>CP</td><td>Onthophagus taurus (Schreber)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CQ</td><td>Mylabris 4-punctata (Linné)</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>CR</td><td>Pelochrous pallidulus (Erichson)</td><td>49</td><td>24</td><td>✓</td></tr><tr><td>CS</td><td>Otiorrhynchus vitellus Gyllenhal</td><td>10</td><td>8</td><td>✓</td></tr><tr><td>CT</td><td>Stenichnus cf. helferi (Schaum)</td><td>6</td><td>5</td><td>✓</td></tr><tr><td>CU</td><td>Hypurus bertrandii (Perris)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CV</td><td>Pachycerus varius (Herbst)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CW</td><td>Donus crinitus (Boheman)</td><td>19</td><td>19</td><td>✓</td></tr><tr><td>CX</td><td>Hycleus polymorphus (Pallas)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>CY</td><td>Hycleus duodecimpunctatus (Olivier)</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr><tr><td>CZ</td><td>Ceutorhynchus sp.</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DA</td><td>Meliboeus aeratus (Mulsant et Rey)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>DB</td><td>Gonocephalum pusillum (Fabricius)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DD</td><td>Ophonus subquadratus (Déjean)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>DE</td><td>Cycloderes canescens (Rossi)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>DF</td><td>Hyperaspis sp.</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DI</td><td>Tachyura haemorrhoidalis (Ponza)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DJ</td><td>Migneauxia crassiuscula (Aubé)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DM</td><td>Vesperus luridus (Rossi)</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>DN</td><td>Oligota sp.</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>DO</td><td>Rhynchæmus (Pseudorchestres) sp.</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DP</td><td>Cycloderes guinardi J. Du Val</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DQ</td><td>Camptocelia brevis Déjean</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DR</td><td>Timarcha tenebricosa (Fabricius)</td><td>24</td><td>24</td><td>✓</td></tr><tr><td>DS</td><td>Trechus quadristriatus (Schrank)</td><td>4</td><td>4</td><td>✓</td></tr><tr><td>DT</td><td>Sphenoptera gemmata (Olivier)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DV</td><td>Sitona discoideus Gyllenhal</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DW</td><td>Pseudocleonus grammicus (Panzer)</td><td>8</td><td>7</td><td>✓</td></tr><tr><td>DX</td><td>Chrysolina femoralis (Olivier)</td><td>6</td><td>6</td><td>✓</td></tr><tr><td>DY</td><td>Sericoderus lateralis (Gyllenhal)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>DZ</td><td>Sitona flavescens Marsham</td><td>4</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>EA</td><td>Sitona intermedius Küster</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>EC</td><td>Amara eurynota (Panzer)</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>ED</td><td>Calathus mollis Marsham</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>EE</td><td>Aphodius ghardimaouensis Balthasar</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>EF</td><td>Cassidia inquinata Brullé</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>EI</td><td>Trachyphloeus monspeliensis Hustache</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>EJ</td><td>Pseudorhinus impressicollis ssp. colasi Roudier</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>EK</td><td>Olibrus sp.</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr></table>
ANNEXE 2

<table><thead><tr><th>FAMILLES</th><th>ESPECES</th><th>Code</th><th>P</th><th>L</th><th>T</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td>Alleculidae</td><td>Omophlus lepturoides (Fabricius)</td><td>L</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="3">Anthicidae</td><td>Anthicus tristis Schmidt</td><td>H</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td><td>6</td></tr><tr><td>Cordicomus instabilis (W.L.E. Schmidt)</td><td>CN</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Endomia tenuicollis (Rossi)</td><td>CO</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td><td>4</td></tr><tr><td rowspan="2">Apionidae</td><td>Apion (Thymapion) sp.</td><td>CL</td><td>0</td><td>1</td><td>5</td><td>6</td></tr><tr><td>Protapion interjectum (Desbrochers)</td><td>AK</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>Bruchidae</td><td>Bruchidius bipunctatus (Olivier)</td><td>BA</td><td>1</td><td>7</td><td>10</td><td>18</td></tr><tr><td rowspan="6">Buprestidae</td><td>Anthaxia cyanescens Gory</td><td>BV</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Capnodis tenebricosa (Olivier)</td><td>AQ</td><td>2</td><td>0</td><td>6</td><td>8</td></tr><tr><td>Coroebus elatus (Fabricius)</td><td>BW</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Meliboeus aeratus (Mulsant et Rey)</td><td>DA</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>Sphenoptera gemmata (Olivier)</td><td>DT</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Trachys scrobiculatus Kiesenwetter</td><td>AB</td><td>1</td><td>8</td><td>1</td><td>10</td></tr><tr><td>Byrrhidae</td><td>Curimopsis striatopunctata (Steffany)</td><td>BX</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Callistidae</td><td>Dinodes decipens Dufour</td><td>S</td><td>12</td><td>8</td><td>17</td><td>37</td></tr><tr><td>Catopidae</td><td>Ptomaphagus sericatus Chaudoir</td><td>AO</td><td>7</td><td>13</td><td>6</td><td>26</td></tr><tr><td rowspan="8">Chrysomelidae</td><td>Aphthona cyparissiae (Koch)</td><td>T</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Aphthona ephorbiae (Schrank)</td><td>BY</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Cassidia inquinata Brullé</td><td>EF</td><td>4</td><td>2</td><td>0</td><td>6</td></tr><tr><td>Chrysolina femoralis (Olivier)</td><td>DX</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>6</td></tr><tr><td>Cryptocephalus rugicollis Olivier</td><td>AP</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Dibolia cryptocephala (Koch)</td><td>Q</td><td>11</td><td>13</td><td>2</td><td>26</td></tr><tr><td>Hispa atra Linné</td><td>AT</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>Longitarsus obliteratoides Gruev</td><td>BQ</td><td>23</td><td>11</td><td>1</td><td>35</td></tr><tr><td rowspan="2">Coccinellidae</td><td>Coccinella septempunctata Linné</td><td>BC</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>6</td></tr><tr><td>Exochomus nigromaculatus (Goeze)</td><td>AG</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td rowspan="2">Hippodamia variegata (Goeze)</td><td>Hippodamia variegata (Goeze)</td><td>AI</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Hyperaspis sp.</td><td>DF</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Scymnus frontalis (Fabricius)</td><td>AE</td><td>3</td><td>5</td><td>12</td><td>20</td></tr><tr><td rowspan="3">Curculionidae</td><td>Baris coeruleusศ (Scopoli)</td><td>BS</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Baris sinapis ssp. galliae Tempère</td><td>CJ</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Brachycerus muricatus (Fabricius)</td><td>AW</td><td>2</td><td>2</td><td>7</td><td>11</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>FAMILLES</th><th>ESPECES</th><th>Code</th><th>P</th><th>L</th><th>T</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Hydrophilidae</td><td>Harpalus rubripes Duftschmidt</td><td>AC</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Harpalus sulphuripes Germer</td><td>BI</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td></tr><tr><td>Ophonus subquadratus (Déjean)</td><td>DD</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Hylophilidae</td><td>Helophorus porculus Bedel</td><td>CG</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Hylophilidae</td><td>Hylophilus sp.</td><td>AZ</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="2">Lathridiidae</td><td>Coluocera formicaria Motschulsky</td><td>X</td><td>0</td><td>6</td><td>0</td><td>6</td></tr><tr><td>Migneauxia crassiuscula (Aubé)</td><td>DJ</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Lebiidae</td><td>Microlestes lactuosus Holdhaus</td><td>BK</td><td>1</td><td>5</td><td>3</td><td>9</td></tr><tr><td>Licinidae</td><td>Licinus silphoides (Rossi)</td><td>V</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>Malachiidae</td><td>Pelochrous pallidulus (Erichson)</td><td>CR</td><td>7</td><td>10</td><td>32</td><td>49</td></tr><tr><td rowspan="3">Meloidae</td><td>Hyeleus duodecimpunctatus (Olivier)</td><td>CY</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>Hyeleus polymorphus (Pallas)</td><td>CX</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Mylabris 4-punctata (Linné)</td><td>CQ</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>Merophysiidae</td><td>Merophysia formicaria Lucas</td><td>BR</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td><td>5</td></tr><tr><td>Mordellidae</td><td>Mordellidae (G. sp.)</td><td>R</td><td>5</td><td>3</td><td>4</td><td>12</td></tr><tr><td>Nitidulinae</td><td>Carpophilus hemipterus (Linné)</td><td>BN</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Notiophilidae</td><td>Notiophilus substriatus G.R. Waterhouse</td><td>AM</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Orthoperidae</td><td>Sericoderus lateralis (Gyllenhal)</td><td>DY</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="4">Phallacridae</td><td>Olibrus sp.</td><td>EK</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Phalacrus corruscus (Panzer)</td><td>M</td><td>0</td><td>4</td><td>5</td><td>9</td></tr><tr><td>Phalacrus sp.</td><td>CC</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Stilbus testaceus (Panzer)</td><td>J</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>10</td></tr><tr><td rowspan="4">Pterostichidae</td><td>Amara eurynota (Panzer)</td><td>EC</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Calathus mollis Marsham</td><td>ED</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Camptocelia brevis Déjean</td><td>DQ</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Poecilus sericeus Fischer</td><td>AA</td><td>19</td><td>10</td><td>20</td><td>49</td></tr><tr><td>Ptinidae</td><td>Ptinus sp.</td><td>AN</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>5</td></tr><tr><td rowspan="3">Scarabeidae</td><td>Amphimallon ruficornis (Fabricius)</td><td>AV</td><td>7</td><td>1</td><td>5</td><td>13</td></tr><tr><td>Aphodius ghardimaouensis Balthasar</td><td>EE</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Netocia oblonga Gory</td><td>F</td><td>43</td><td>23</td><td>1</td><td>67</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_21.png" /></figure>

<table><tr><td>Ceutorhynchus sp.</td><td>CZ</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Coniocleonus nigrosuturatus (Goeze)</td><td>AX</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Cycloderes canescens (Rossi)</td><td>DE</td><td>21</td><td>18</td><td>22</td><td>61</td></tr><tr><td>Cycloderes guinardi J. Du Val</td><td>DP</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>Donus crinitus (Boheman)</td><td>CW</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Gronops lunatus (Fabricius)</td><td>CM</td><td>10</td><td>7</td><td>2</td><td>19</td></tr><tr><td>Hypera zoilus (Scopoli)</td><td>BU</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>Hypurus bertrandi (Perris)</td><td>CU</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Larinus ursus (Fabricius)</td><td>CB</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Limobius borealis (Paykull)</td><td>AH</td><td>4</td><td>0</td><td>6</td><td>10</td></tr><tr><td>Lixus elongatus (Goeze)</td><td>BB</td><td>0</td><td>0</td><td>6</td><td>6</td></tr><tr><td>Otiorrhynchus vitellus Gyllenhal</td><td>CS</td><td>2</td><td>1</td><td>7</td><td>10</td></tr><tr><td>Pachycerus scabrosus Brullé</td><td>BL</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Pachycerus varius (Herbst)</td><td>CV</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Phrydiuchus spilmani Warner</td><td>BE</td><td>0</td><td>0</td><td>8</td><td>8</td></tr><tr><td>Pseudocleonus cinereus (Schrank)</td><td>E</td><td>7</td><td>3</td><td>22</td><td>32</td></tr><tr><td>Pseudocleonus grammicus (Panzer)</td><td>DW</td><td>1</td><td>5</td><td>2</td><td>8</td></tr><tr><td>Pseudorhinus impressicollis ssp. colasi Roudier</td><td>EJ</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Rhynchaenus (Pseudorchestres) sp.</td><td>DO</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Sitona discoideus Gyllenhal</td><td>DV</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Sitona flavescens Marsham</td><td>DZ</td><td>0</td><td>0</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Sitona intermedius Küster</td><td>EA</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Trachyphloeus bifoveolatus (Becker)</td><td>AF</td><td>0</td><td>5</td><td>1</td><td>6</td></tr><tr><td>Trachyphloeus monspeliensis Hustache</td><td>EI</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Tychius tibialis Boheman</td><td>AJ</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>Cybocephalidae</td><td>Cybocephalus sp.</td><td>CD</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td><td>5</td></tr><tr><td>Dasytidae</td><td>Henicopus pillosus Scopoli</td><td>K</td><td>2</td><td>6</td><td>6</td><td>14</td></tr><tr><td>Dermestidae</td><td>Dermestidae sp.</td><td>BG</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>4</td></tr><tr><td>Harpalidae</td><td>Acinopus picipes (Olivier)</td><td>B</td><td>58</td><td>21</td><td>5</td><td>84</td></tr><tr><td></td><td>Amblystomus metalleseens (Dëjean)</td><td>AU</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td></td><td>Harpalus distinguendus Duftschmidt</td><td>BT</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td></tr></table>

<table><tr><td>Onthophagus emarginatus Mulsant</td><td>D</td><td>3</td><td>18</td><td>15</td><td>36</td></tr><tr><td>Onthophagus furcatus (Fabricius)</td><td>BP</td><td>0</td><td>4</td><td>24</td><td>28</td></tr><tr><td>Onthophagus taurus (Schreber)</td><td>CP</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Onthophagus vacca (Linné)</td><td>BF</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>Rhizotrogus cicatricosus Mulsant</td><td>CK</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>Scolytidae</td><td>Hypothenemus aspericollis Wollaston</td><td>AS</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Scydmaenidae</td><td>Stenichnus cf helferi (Schaum)</td><td>CT</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td></tr><tr><td>Staphylinidae</td><td>Aleocharinae sp.</td><td>BJ</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td></td><td>Astenus angustatus (Paykull)</td><td>AY</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td></td><td>Bryocharis analis (Fabricius)</td><td>AR</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td></td><td>Conosoma immaculatum (Stephens)</td><td>C</td><td>2</td><td>6</td><td>7</td><td>15</td></tr><tr><td></td><td>Lathrobium multipunctatum (Gravenhorst)</td><td>AL</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td></td><td>Ocyclus obscuroaeneus ssp. schatzmayri Müller</td><td>W</td><td>12</td><td>19</td><td>19</td><td>50</td></tr><tr><td></td><td>Ocyclus ophtalmicus (Scopoli)</td><td>Z</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td></td><td>Oligota sp.</td><td>DN</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td></td><td>Oxytelus inustus Gravenhorst</td><td>BM</td><td>6</td><td>7</td><td>4</td><td>17</td></tr><tr><td></td><td>Quedius crassus (Fairmaire)</td><td>AD</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td></td><td>Tachyporus sp.</td><td>CH</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>5</td></tr><tr><td></td><td>Tasgius pedator (Gravenhorst)</td><td>G</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>5</td></tr><tr><td></td><td>Trogophloeus sp.</td><td>I</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>5</td></tr><tr><td></td><td>Xantholinus cf. linearis (Olivier)</td><td>O</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td></td><td>Xantholinus jarrigei Coiffait</td><td>U</td><td>6</td><td>7</td><td>0</td><td>13</td></tr><tr><td>Tenebrionidae</td><td>Asida sericea (Olivier)</td><td>A</td><td>450</td><td>207</td><td>443</td><td>1100</td></tr><tr><td></td><td>Bioplanes meridionalis Mulsant</td><td>BH</td><td>3</td><td>6</td><td>1</td><td>10</td></tr><tr><td></td><td>Gonocephalum pusillum (Fabricius)</td><td>DB</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td></td><td>Scaurus atratus Fabricius</td><td>BO</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>Trechidae</td><td>Tachyura haemorrhoidalis (Ponza)</td><td>DI</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td></td><td>Trechus quadristriatus (Schrank)</td><td>DS</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>4</td></tr><tr><td>Vesperidae</td><td>Vesperus luridus (Rossi)</td><td>DM</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td></tr></table>

Photo 1. Vesperus luridus femelle, la marque correspond à 2 mm.

Photo 1. Vesperus luridus femal, the mark indicate 2 mm.

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

<figure><img src="image_23.png" /></figure>
ANNEXE 3

Indices de Steinhaus (St)

<table><thead><tr><th></th><th>PA</th><th>PB</th><th>PC</th><th>LA</th><th>LB</th><th>LC</th><th>TA</th><th>TB</th><th>TC</th></tr></thead><tbody><tr><th>PA</th><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>PB</th><td>0.72</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>PC</th><td>0.62</td><td>0.65</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>LA</th><td>0.57</td><td>0.56</td><td>0.65</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>LB</th><td>0.47</td><td>0.46</td><td>0.57</td><td>0.71</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>LC</th><td>0.52</td><td>0.49</td><td>0.58</td><td>0.73</td><td>0.80</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>TA</th><td>0.44</td><td>0.44</td><td>0.57</td><td>0.61</td><td>0.68</td><td>0.69</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><th>TB</th><td>0.51</td><td>0.57</td><td>0.65</td><td>0.68</td><td>0.62</td><td>0.63</td><td>0.62</td><td>1</td><td></td></tr><tr><th>TC</th><td>0.45</td><td>0.47</td><td>0.56</td><td>0.65</td><td>0.71</td><td>0.71</td><td>0.77</td><td>0.64</td><td>1</td></tr></tbody></table>

Indices de Sorensen (Is)

<table><thead><tr><th></th><th>PA</th><th>PB</th><th>PC</th><th>LA</th><th>LB</th><th>LC</th><th>TA</th><th>TB</th><th>TC</th></tr></thead><tbody><tr><th>PA</th><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>PB</th><td>0.56</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>PC</th><td>0.59</td><td>0.60</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>LA</th><td>0.53</td><td>0.51</td><td>0.49</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>LB</th><td>0.55</td><td>0.52</td><td>0.59</td><td>0.61</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>LC</th><td>0.51</td><td>0.48</td><td>0.54</td><td>0.58</td><td>0.70</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>TA</th><td>0.51</td><td>0.45</td><td>0.53</td><td>0.47</td><td>0.56</td><td>0.58</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><th>TB</th><td>0.45</td><td>0.50</td><td>0.47</td><td>0.48</td><td>0.53</td><td>0.51</td><td>0.62</td><td>1</td><td></td></tr><tr><th>TC</th><td>0.50</td><td>0.51</td><td>0.53</td><td>0.51</td><td>0.51</td><td>0.47</td><td>0.65</td><td>0.58</td><td>1</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>P</th><th>L</th><th>T</th></tr></thead><tbody><tr><th>P</th><td></td><td>0.61</td><td>0.59</td></tr><tr><th>L</th><td>0.54<br>err std = 0,02</td><td></td><td>0.75</td></tr><tr><th>T</th><td>0.52<br>err std = 0,02</td><td>0.66<br>err std = 0,01</td><td></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>P</th><th>L</th><th>T</th></tr></thead><tbody><tr><th>P</th><td></td><td>0.62</td><td>0.67</td></tr><tr><th>L</th><td>0.52<br>err std = 0,01</td><td></td><td>0.59</td></tr><tr><th>T</th><td>0.49<br>err std = 0,01</td><td>0.51<br>err std = 0,01</td><td></td></tr></tbody></table>

Photo 2. Ampimallon ruficornis,
la marque correspond à 2 mm.

Photo 2. Amphimallon ruficornis,
the mark indicate 2 mm.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Photo 3. Sphenoptera gemmata,
la marque correspond à 2 mm.

Photo 3. Sphenoptera gemmata,
the mark indicate 2 mm.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>