# Influence de la température de stabulation appliquée après traitement d''hypophysation'' sur le rendement de l'ovulation et la fécondabilité des ovules chez le brochet (Esox lucius)

Jacqueline Marcel, G. de Montalembert, Roland Billard

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Jacqueline Marcel, G. de Montalembert, Roland Billard. Influence de la température de stabulation appliquée après traitement d''hypophysation'' sur le rendement de l'ovulation et la fécondabilité des ovules chez le brochet (Esox lucius). Revue Canadienne de Biologie, 1980, 39 (4), pp.225-232. hal-01601248

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<figure><img src="image_1.png" /></figure>
INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE DE STABULATION APPLIQUÉE
APRÈS TRAITEMENT D'« HYPOPHYSATION » SUR LE RENDEMENT
DE L'OVULATION ET LA FÉCONDABILITÉ DES OVULES
CHEZ LE BROCHET (ESOX LUCIUS)<fnref n="1" />

JACQUELINE MARCEL<fnref n="2" />, G. DE MONTALEMBERT et R. BILLARD

Laboratoire de physiologie des poissons, I.N.R.A.
78350 Jouy en Josas, France

ABRÉGÉ — Des brochets femelles ayant reçu une injection d'hormone gonadotrope de saumon partiellement purifiée (0,1 mg/kg) en vue d'induire l'ovulation ont été placés à 3 régimes thermiques différents (voisins de 10, 13 et 15°C). Après 40 degrés-jours, les femelles sont examinées toutes les 12 heures afin de détecter l'ovulation et de procéder à l'insémination. Après ovulation, les femelles sont sacrifiées et le rendement (R) de l'ovulation est établi (R = Poids des ovules × 100/poids des reliquats ovariens). Les rendements d'ovulation restent comparables à 10 et 13°C, mais sont significativement (P < 0,001 et P < 0,05) diminués à 15°C. La qualité des ovules produits, appréciée par leur aptitude à la fécondation, n'est pas modifiée dans le cas des femelles maintenues à 10 et 13°C. Il en est de même à 15°C dans le cas d'une expérience, mais dans une autre expérience, la diminution significative (P < 0,001) du pourcentage de fécondation observée à 15°C semble plutôt due à un vieillissement post-ovulation des gamètes dans le tractus génital. Les besoins thermiques des diverses phases du cycle sexuel du Brochet sont discutés et il apparaît qu'ils sont plus étroits pour la séquence maturation ovocytaire-ovulation que pour les autres phases du cycle.

L'influence de la température sur la
reproduction des poissons, principale-
ment les Cyprinidés, a fait l'objet de
nombreux travaux, tant du point de vue
de l'étude de la gamétogenèse que de
son contrôle endocrinien (Ashan, 1965 ;
de Vlaming, 1974 ; Gillet et al., 1977 ;
Billard et Breton, 1978 ; Billard et al.,
1978). Ainsi le déroulement de la gamé-
togenèse et le processus final de matu-
ration ovocytaire-ovulation requièrent
souvent des régimes thermiques diffé-
rents : température supérieure à 10°C
pour l'initiation de l'ovogenèse chez la
Tanche (Breton et al., 1980), nécessité
d'une élévation de la température, voire
un choc thermique pour induire l'ovu-
lation chez la Carpe en conditions natu-
relles. On sait que chez cette espèce,

l'histoire thermique de la femelle est
importante et que 1 000 et 1 100 degrés-
jours (à compter du 1er janvier) sont
nécessaires pour que l'animal soit à un
stade de maturité ovarienne suffisant
pour recevoir le traitement d'hypophysa-
tion. Dès lors, on peut imaginer qu'il soit
possible d'avancer, de retarder et de
synchroniser les pontes par modulation
des régimes thermiques. Mais l'exposi-
tion plus ou moins prolongée de femelles
à des températures marginales à leur
besoin thermique peut avoir des effets
néfastes sur la reproduction, et en par-
ticulier sur la qualité des produits sexuels
obtenus.

La présente expérience a pour but de
tester les effets de l'influence des diffé-

<footnote n="1">¹ Ce travail a été pris en charge par l'E.D.F. et le C.S.P. dans le cadre d'une convention de recherche, et a bénéficié d'une subvention du Club halieutique interdépartemental.</footnote>

<footnote n="2">² Élève de l'EPHE, Laboratoire d'étude du développement post-embryonnaire des vertébrés inférieurs, 25, rue du Plat, 69288-Lyon Cedex.
Reçu le 29 avril 1980.</footnote>
rents régimes thermiques appliqués lors
du traitement d'hypophysation sur le
rendement de l'ovulation et la fécon-
dabilité des ovules obtenus, chez le
Brochet.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L'expérimentation s'est déroulée en mars 1978 (expérience n° 1) et 1979 (expérience n° 2) au laboratoire à Jouy en Josas. La maturation ovocytaire et l'ovulation des femelles ont été induites par injection de gonadotropine de saumon partiellement purifiée selon De Montalembert *et al*. (1978a et b) et Bry *et al*. (1978).

LES AMINAUX

Les animaux âgés de 2 à 3 ans et pesant
entre 300 et 700 g provenaient de diverses pêches
d'étangs effectuées en « Dombes ». Les femelles ont
été transportées au laboratoire immédiatement
après la pêche, après avoir reçu sur les lieux même
de la capture le traitement hormonal (ce dernier a
été administré en début d'après-midi). Le transport
a duré 6 heures sous une température de 10°C.
L'examen sous loupe binoculaire de quelques ovo-
cytes prélevés par pression abdominale révèle que
la maturation ovocytaire n'a pas encore débuté
(vitellogenèse en voie d'achèvement ou achevée et
vésicule germinative en position centrale).

LE TRAITEMENT HORMONAL

Les animaux ont reçu une injection intrapéri-
tonéale de gonagotropine de saumon partiellement
purifiée (GSPP) à la dose de 0,1 mg/kg de poids
corporel. Cette préparation hormonale possède
une activité biologique connue qui est de moitié
inférieure à la GTH pure de saumon.

PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL :
1re EXPÉRIENCE

Dès l'arrivée au laboratoire, les femelles ont été réparties en 3 lots et stockées à l'obscurité (bassins couverts) à raison de 7 à 8 individus par bacs de 100 1 alimentés en eau recyclée et épurée sur filtre biologique. Les régimes thermiques sont représentés sur la figure 1 et les lots étaient ainsi constitués :

— un régime à 9-10°C (lot 1, 8 femelles);

— un régime à 12-13°C (lot 2, 7 femelles);

— un régime à 14,5-15,5°C (lot 3, 7 femelles).

2e EXPÉRIENCE

Comme dans l'expérience précédente les femelles
ont été stockées dès leur arrivée au laboratoire,

en bacs de 100 1 à raison de 4 ou 5 individus par bac
à la température de 9-10°C et à l'obscurité. Un
premier lot de 9 femelles est maintenu dans ces
conditions expérimentales jusqu'à l'ovulation et un
second lot constitué de 10 femelles a été transféré
48 h après l'application du traitement dans un
circuit thermorégulé dans lequel la température a
été élevée de 10 à 15-16°C en 12 heures. Cette
température de 15-16°C a été maintenue jusqu'à la
fin de l'expérience.

L'ensemble des femelles a été examiné 2 fois par
jour à partir du 3ᵉ jour post-injection. Dès la
détection de l'ovulation, les ovules sont recueillis,
pesés et pour chaque femelle un échantillon de 200
à 300 ovules est prélevé afin d'être inséminé suivant
la méthode d'insémination artificielle décrite anté-
rieurement (Billard et al., 1976). Le sperme pro-
venant d'un pool de 10 mâles (stockés à 10°C) est
dilué au 1/100. Les œufs sont ensuite incubés dans
des paniers de grillage fin à une température
de 10 ± 1°C. Le pourcentage de fécondation est
déterminé par comptage des œufs embryonnés
après 5 à 6 jours d'incubation, soit à 50-60 degrés-
jours.

Après prélèvement des ovules, les femelles sont
sacrifiées et le poids du corps et des reliquats
ovariens sont établis afin de déterminer le rende-
ment de l'ovulation (R) :

$$
R = \frac{\text{Poids des ovules}}{\text{Poids des ovules} + \text{poids des reliquats ovariens}} \times 100.
$$

ANALYSE STATISTIQUE

La comparaison entre les différents traitements
a été faite avec le test F, après transformation
angulaire des valeurs des pourcentages.

RÉSULTATS

Les résultats de l'expérience n° 1 sont
présentés dans la Figure 1 et le Tableau I.
Dans le lot 1, l'ovulation est détectée
à J₅ au 3ᵉ examen, et toutes les femelles
(8/8) ont ovulé avec des rendements
supérieurs à 60 %. Dans le lot 2, l'ovu-
lation est détectée à J₄ au 2ᵉ passage et
toutes les femelles ont ovulé, mais deux
d'entre elles ont un rendement d'ovu-
lation de 50 % seulement. Dans le lot 3,
une femelle est morte en cours d'expé-
rience et l'ovulation a lieu à J₃ ; 3 femelles
sur 6 ovulent dont 2 avec des rendements
<table><caption>TABLEAU I

Rendement de l'ovulation (R) et fécondabilité des ovules de Brochets femelles placées à différents régimes thermiques pendant la période maturation ovocytaire-ovulation</caption><thead><tr><th rowspan="3">N°</th><th colspan="6">Expérience n°1</th><th colspan="4">Expérience n°2</th></tr><tr><th colspan="2">Lot 1: 9-10°C</th><th colspan="2">Lot 2: 12-13°C</th><th colspan="2">Lot 3: 14,5-15,5°C</th><th colspan="2">Lot 1: 9-10°C</th><th colspan="2">Lot 2: 15-16°C</th></tr><tr><th>R (%)</th><th>% de fécondation</th><th>R (%)</th><th>% de fécondation</th><th>R (%)</th><th>% de fécondation</th><th>R (%)</th><th>% de fécondation</th><th>R (%)</th><th>% de fécondation</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>77</td><td>64</td><td>52</td><td>63</td><td>46</td><td>64</td><td>89</td><td>74</td><td>43</td><td>11</td></tr><tr><td>2</td><td>96</td><td>72</td><td>49</td><td>62</td><td>16</td><td>34</td><td>90</td><td>89</td><td>88</td><td>0</td></tr><tr><td>3</td><td>71</td><td>63</td><td>78</td><td>58</td><td>0</td><td>—</td><td>69</td><td>40</td><td>85</td><td>28</td></tr><tr><td>4</td><td>66</td><td>67</td><td>81</td><td>70</td><td>0</td><td>—</td><td>93</td><td>47</td><td>78</td><td>0</td></tr><tr><td>5</td><td>65</td><td>70</td><td>74</td><td>73</td><td>66</td><td>66</td><td>90</td><td>70</td><td>0</td><td>—</td></tr><tr><td>6</td><td>61</td><td>82</td><td>73</td><td>68</td><td>0</td><td>—</td><td>77</td><td>80</td><td>76</td><td>38</td></tr><tr><td>7</td><td>62</td><td>67</td><td>72</td><td>64</td><td></td><td></td><td>88</td><td>65</td><td>10</td><td>0</td></tr><tr><td>8</td><td>71</td><td>69</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>92</td><td>80</td><td>0</td><td>—</td></tr><tr><td>9</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>11</td><td>13</td><td>79</td><td>61</td></tr><tr><td>10</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>6</td><td>25</td></tr><tr><td>X̄ ± SD</td><td>71 ± 11</td><td>69 ± 6</td><td>68 ± 12</td><td>65 ± 5</td><td>21 ± 28</td><td>55 ± 18</td><td>78 ± 26</td><td>62 ± 24</td><td>46 ± 39</td><td>20 ± 29</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>FIG. 1: Dates d'ovulation (flèches) de Brochets femelles soumis à 3 régimes thermiques différents (1, 2, 3) après traitement d'induction d'ovulation ($J_0$).</figcaption></figure>

particulièrement faibles, mais donnant des gamètes complètement ovulés sans reste de follicule. L'analyse de variance montre que le traitement thermique a significativement affecté le rendement de l'ovulation ($P<0,001$). Entre les lots 1 et 2, les différences ne sont pas significatives. Le nombre de degrés-jours entre le traitement et la détection de l'ovulation est évalué respectivement à 44,50 et 47 degrés-jours dans les lots, 1, 2 et 3, mais du fait que les femelles n'ont été examinées que toutes les 12 heures seulement, ces valeurs sont données par excès. Les pourcentages de fécondation ne sont pas significativement différents dans les 3 lots.

Les résultats de l'expérience n° 2 sont rapportés dans le Tableau I. Dans le lot 1 où les femelles sont maintenues à 9-10°C, les ovulations sont détectées le 5ᵉ jour (au 3ᵉ examen) après le traitement hormonal (soit après 50 degrés-jours, comme dans la première expérience). 9 femelles sur 9 ovulent en présentant des rendements d'ovulation élevés ($R \ge 70\%$).

Dans le lot n° 2, pour les femelles placées à une température de 15°C, le

début de l'ovulation est détecté sur quelques femelles au soir du 3ᵉ jour, c'est-à-dire 50 degrés-jours après l'injection. Au prélèvement suivant, 12 h plus tard, (58 degrés-jours) sur les 10 femelles traitées, 8 avaient ovulé dont 5 avec un rendement d'ovulation élevé ($R \ge 75\%$) et 3 avec un rendement plus faible ($R < 43$ à $10\%$). Deux femelles non ovulées présentaient des ovocytes en voie de dégénérescence. Les ovules produits par les femelles du lot 2 présentent une aptitude à la fécondation très médiocre (moyenne du lot : $20\%$), alors qu'elle est nettement supérieur dans le lot 1 (moyenne $62\%$). Les différences sont significatives entre les lots, à la fois pour les rendements de l'ovulation ($P<0,05$) et les pourcentages de fécondation ($P<0,001$). Dans les deux expériences, la température de 15°C apparaît donc extrêmement défavorable surtout en ce qui concerne le rendement de l'ovulation. Les pourcentages de fécondation sont moins affectés par la température de 15°C dans l'expérience n° 1 ($55\%$) que dans l'expérience n° 2 ($20\%$), alors que dans cette dernière la durée d'exposition a été plus brève. Il n'y a pas de relation entre les performances de reproduction à 15°C et le poids des animaux, ni entre le rendement de l'ovulation et l'aptitude à la fécondation des ovules.

## DISCUSSION

Les résultats de cette expérimentation montrent que les températures les plus favorables auxquelles le Brochet femelle doit être soumis après traitement d'hypophysation sont inférieures ou égales à 12-13°C. Des températures plus élevées (15-16°C), même appliquées pendant une partie seulement de la maturation oocyteaire ont un effet défavorable, à la fois sur le rendement de l'ovulation et sur la fertilité des ovules.
L'expérimentation porte ici sur une séquence d'événements qui se succèdent après hypophysation (maturation ovocytaire, ovulation, bref séjour des œufs ovulés dans le tractus génital femelle). Il n'est pas possible de déterminer d'après les expériences si l'une de ces phases est plus particulièrement sensible aux températures élevées.

La réduction de l'aptitude à la fécondation enregistrée à 15°C peut être en relation directe avec une altération de la qualité des ovocytes intervenant lors de la maturation ovocytaire et qui se traduirait par les phénomènes de dégénérescence observés. De nombreux auteurs attribuent à des phénomènes de dégénérescence ovocytaire les mauvais rendements de l'ovulation survenant à des températures élevées ; c'est le cas de *Stizotedion vitreum vitreum* (Hokanson, 1977). *Misgurnus anguilicaudatus* (Suzuki & Yamaguchi, 1977), *Salvelinus fontinalis* (Hokanson *et al.*, 1973a). Ce dernier auteur estime que la température au moment de la fraie est un facteur primordial dans le pourcentage d'éclosion et la survie des alevins. Cependant, les effets défavorables des hautes températures sur la qualité des ovules peuvent intervenir à un stade ultérieur et être dûs à une altération des ovules qui séjournent dans le tractus génital après ovulation. On sait que chez la carpe commune et les carpes phytophages, la fécondabilité des ovules est diminuée s'ils ne sont pas prélevés dans les heures qui suivent l'ovulation. Chez le Brochet, la fécondabilité des ovules laissés dans le tractus génital se maintient 2 jours à 10°C (De Montalembert *et al.*, 1978a). Dans l'expérience rapportée ici, le moment précis de l'ovulation des femelles n'est pas connu et, au moins pour les femelles placées à 15°C, quelques heures ont pu s'écouler entre l'ovulation et la collecte des œufs, de sorte que le vieillissement post-

ovulation des ovules a pu se superposer à une altération des follicules en période de maturation ovocytaire. Cela pourrait être plus particulièrement le cas dans l'expérience n° 2 où l'ovulation a débuté, au moins pour quelques femelles, à 50 degrés-jours, alors que la fécondation n'a eu lieu qu'à 60 degrés-jours et où les pourcentages de fécondation les plus faibles ont été observés. Il faut aussi souligner que les pourcentages moyens de fécondation sont relativement faibles même à 10°C (70 % maximum), mais il s'agit de jeunes femelles dont certaines ont effectué leur premier cycle reproductor.

Les besoins thermiques exigés par la phase finale de la reproduction (maturation ovocytaire, ovulation) apparaissent donc assez stricts au moins pour les températures supérieures. De nombreux auteurs ont insisté sur l'importance de la température lors de la reproduction (Einsele, 1952; Huet, 1975). Shikhshabekov (1978) précise que la reproduction du Brochet n'a pas lieu en dessous de 5-6°C, mais Fabricius (1950), Frost & Kipling (1967), Steffens (1979) font état de reproduction à 6-8°C, tandis que Huet (1975) considère que la température de reproduction est souvent supérieure et obtient lui même des pontes en frayères Dubisch à 9-10°C (Huet, 1972). Il existe quelques informations concernant les performances de reproduction à des températures supérieures : Carlander (1969) rapporte des températures de fraye comprises entre 5 et 13°C. Fabricius & Gustafson (1958) observent la fraie à 18°C, en aquarium (probablement avec des femelles déjà ovulées), mais ne donnent pas de taux de survie des œufs ou des alevins. Par contre, Wilkonska & Zuromska (1977) signalent la disparition du Brochet dans des lacs réchauffés par des effluents de centrales thermiques. Ces informations plus ou moins contradic-
toires sont à rapprocher du fait que les exigences thermiques pour de différentes séquences ne sont pas nécessairement les mêmes et que les durées d'exposition ont pu être variables dans les différents cas rapportés ci-dessus. En outre, les observations portant sur les diverses séquences ont été faites sur des populations différentes et à des latitudes très variables, de sorte que des différences de réponses peuvent être dues à des variations intergroupes. Pour le développement embryonnaire, l'existence de telles différences « raciales » a été suggérée par Lillelund (1967), mais niée par Hokanson et al. (1973b). Chimits (1947) signale que le stockage de géniteurs à 15°C en période de reproduction n'a pas permis d'obtenir d'ovulation, mais il est peu probable que les conditions de stockage aient permis l'ovulation. Les exigences thermiques du Brochet lors de la phase finale de gamétogenèse (maturation ovocytaire-ovulation) et la ponte se situeraient entre 5 et 13°C, ce qui constitue des limites beaucoup plus étroites que pour d'autres étapes du cycle vital. Par exemple, le développement embryonnaire se déroule dans une gamme de températures allant de 4 à 21°C selon Swift (1965) et Lillelund (1967). La gamétogenèse se déroule en été pour le mâle à des températures qui dépassent 20°C, tandis que chez la femelle, la vitellogenèse qui débute en été se poursuit en hiver (Shikhshabekov, 1978), même à des températures voisines de 1°C (Diana & Mackay, 1979; Medford & Mackay, 1978). De la même manière, la croissance du Brochet se produit dans une large gamme de températures : de 1°C (Diana et Mackay, 1979) à 28°C (Casselman, 1978), l'optimum se situant à 19-21°C

(Casselman, 1978). Le préférendum thermique corporel est de 25°C pour le Brochet adulte et la température léthale de 32-33°C (Scott, 1964; Scott & Crossman, 1973). Des juvéniles *Esox masquinongy* montrent un rythme circadien du préférendum thermique allant de 21,9°C à l'aube, jusqu'à 27,3°C en fin d'après-midi (Reynolds & Casterlin, 1979). Par ses exigences thermiques durant le cycle reproducteur, le Brochet s'apparente davantage aux Salmonidés qu'aux Cyprinidés. En effet, chez la Truite (Billard & Breton, 1977), ou chez le Loup (Barnabé, 1966), les tolérances thermiques sont plus grandes lors de la gamétogenèse que lors de la maturation finale et de la fraie.

Chez de nombreux Cyprinidés la température moyenne à laquelle la gamétogenèse peut se dérouler est plus faible que celle nécessaire à la maturation ovo-cytaire et à l'ovulation (Ashan, 1966; Gillet *et al.*, 1977). Cependant, chez la Carpe qui tolère des températures relativement élevées et dont la gamétogenèse peut se dérouler entièrement à 20°C (Gupta, 1975; Kossman, 1975), il semble qu'au moment de la maturation ovo-cytaire induite par hypophysation, une exposition à des températures supérieures à 22°C altère le rendement de l'ovulation et provoque des dégénérescences d'ovo-cytes (Breton, communication personnelle). Il se pourrait donc que chez toutes les espèces, y compris celles réputées thermophiles, les exigences thermiques soient assez strictes au moment de la maturation où l'ovocyte, qui effectue la reprise de la méiose, se trouverait à un stade plus particulièrement vulnérable.

ABSTRACT — Influence on ovulation in the pike, *Esox lucius*. 1) Effect of rearing temperature during induced oocyte maturation and ovulation by « hypophysation » was tested on performances of reproduction in female pike (*Esox lucius*); 2) At the 10 and 13°C temperature regime yield of ovulation (weight of
ovulated eggs × 100/weight of remnants of ovaries) was not changed but was significantly decreased at 15°C (P < 0.001 in one experiment and P < 0.05 in another one); 3) Egg fertility was not modified at 10 or 13°C. At 15°C, it was significantly decreased (P < 0.001) in one experiment but not in another one; 4) Thermal requirement for the period of oocyte maturation and ovulation seem to be more strict than those for other period of the sexual cycle.

## REMERCIEMENTS

Nous remercions Chantal Brachet pour son
assistance technique ainsi que M. Bry pour la
lecture critique du manuscrit.

## BIBLIOGRAPHIE

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