# Contributions de la caractérisation des propriétés mécaniques à l'étude du système muscle-tendon in vivo

Antoine Nordez

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

## To cite this version:

Antoine Nordez. Contributions de la caractérisation des propriétés mécaniques à l'étude du système muscle-tendon in vivo. Biomécanique [physics.med-ph]. Université de Nantes, 2013. tel-04075700

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UNIVERSITÉ DE NANTES

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

UFR DES SCIENCES ET TECHNIQUES EN ACTIVITÉS PHYSIQUES ET SPORTIVES

ÉCOLE DOCTORALE « COGNITION, ÉDUCATION, INTERACTIONS » (ED 504)
SPÉCIALITÉ « SCIENCES ET TECHNIQUES EN ACTIVITÉS PHYSIQUES ET SPORTIVES »
SECTION CNU N°74

CONTRIBUTIONS DE LA CARACTÉRISATION DES
PROPRIÉTÉS MÉCANIQUES À L'ÉTUDE DU SYSTÈME
MUSCLE-TENDON IN VIVO

Habilitation à Diriger des Recherches

Présentée et soutenue publiquement par

Antoine NORDEZ

Maître de Conférences

Laboratoire « Motricité, Interactions, Performance » - Équipe d'Accueil 4334

Le 28 mars 2013

Jury :

<table><tr><td>Éric BERTON (Professeur, Université d'Aix-Marseille II)</td><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>Christophe CORNU (Professeur, Université de Nantes)</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Arnaud GUÉVEL (Professeur, Université de Nantes)</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Alain MARTIN (Professeur, Université de Bourgogne)</td><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>David MITTON (Directeur de Recherche, IFSTTAR)</td><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>Mickaël TANTER (Directeur de Recherche, INSERM)</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Wafa SKALLI (Professeur, Arts et Métiers ParisTech)</td><td>Examinateur</td></tr></table>
<figure><img src="image_3.png" /></figure>
# Avant propos
<figure><img src="image_4.png" /></figure>
Je souhaite tout d'abord remercier les rapporteurs David Mitton, Alain Martin et Éric Berton, ainsi que les examinateurs Wafa Skalli, Mickaël Tanter, Arnaud Guével et Christophe Cornu qui m'ont fait l'honneur d'accepter d'évaluer ces travaux. L'écriture de ce mémoire a été enrichissante, et nul doute que vos critiques le seront également pour orienter mon activité de recherche future.

Au moment de boucler ce document, je me dois également de remercier un grand nombre de personnes qui ont contribué, de près ou de loin, à ces travaux et plus globalement à mon parcours professionnel.

Je souhaite ainsi remercier tout particulièrement les membres de notre petite équipe nantaise « axe 1 », avec qui c'est un plaisir de travailler au quotidien, et en espérant qu'elle reste « soudée » pour un bon moment encore ! Un grand merci à :

- François Hug. Ce fut (et cela sera toujours) un grand plaisir de travailler avec toi, de partager ton bureau et de nombreuses discussions et débats philosophiques animés. Ma plus grande fierté est d'avoir réussi à te convertir (un peu) à la biomécanique, car ce n'était pas gagné ! Tu vas nous manquer en étant si loin, et pas seulement pour le boulot... Reviens vite !

- Arnaud Guével qui anime d'une main de maître notre petite équipe. Tu as su me guider depuis mon arrivée au STAPS jusque dans la rédaction de ce mémoire. Merci pour tout !

- Christophe Cornu qui m'a dirigé et accompagné lors de ma thèse. Ces années ont été très enrichissantes. Un grand merci également pour m'avoir fait bénéficier de ton expérience lors de l'encadrement de la thèse d'Alexandre.

- Sylvain Dorel pour les projets passionnants engagés ensemble mais également les bons moments passés autour d'un verre (ou plusieurs !). C'est un plaisir de bosser avec toi !

- Marc Jubeau, le dernier arrivé mais déjà président, qui a su très vite prendre des responsabilités avec bonne humeur et un humour dévastateur.

Un grand merci également aux étudiants que j'ai eu le plaisir d'encadrer, et tout particulièrement à Alexandre Fouré, Killian Bouillard, Lilian Lacourpaille et Hugo Hauraix qui ont « poussé le bouchon » jusqu'en thèse. J'ai eu la chance de pouvoir encadrer des étudiants sérieux et motivés dans la bonne humeur. J'espère que ce mémoire permet de rendre de compte de la qualité de leur travail.

Mes remerciements sont également adressés aux collaborateurs avec qui ce fut un grand plaisir de travailler. Mes pensées vont tout particulièrement vers :

- Pascal Casari qui m'a donné le « virus » il y a 11 ans déjà. Je ne suis pas près de regretter d'avoir poussé la porte de ton bureau, et te remercie infiniment pour tout ce que tu m'as appris et donné comme opportunités.

- Peter McNair. J'ai beaucoup appris à tes côtés même en étant loin, et c'est toujours un grand plaisir de travailler, de discuter et de passer du temps ensemble lors de tes venues. Un grand merci également pour l'accueil lors de ma venue en Nouvelle-Zélande, en espérant pouvoir renouveler l'expérience !

- Stefan Catheline et Thomas Gallot qui ont permis nos premiers travaux sur le délai électromécanique. Nous garderons longtemps un excellent souvenir de nos « escapades expérimentales » de Grenoble.

- Erwan Jolivet, Indrid Südhoff, Dominique Bonneau et Wafa Skalli. Mon post-doctorat au LBM restera une excellente expérience au cours de laquelle j'ai énormément appris.
- Jean-Pierre Mariot qui nous manque aussi bien pour ses compétences que sa bonne humeur.

- Jacques Saury et Carole Sève qui m'ont permis de reprendre mon activité de recherche sur l'aviron lors de mon second post-doctorat. Les manips sur les bassins de Caen et de Mantes réalisées en tandem resteront un excellent souvenir.

- Les INSEPiens Gaël Guilhem, Joseph Rabita et Antoine Couturier. Les travaux passionnants engagés ensemble m'ont également permis de découvrir la « tête à l'envers », haut lieu de la culture parisienne. Longue vie à la collaboration INSEP-MIP !

- Olivier Maïsetti avec qui ce fut très enrichissant et sympa de travailler.

- Floren Colloud et Vincent Fohanno. Le projet ANOPACy nous a permis de formaliser et de mettre en place des manips qui nous trottaient dans la tête depuis un petit moment, et j'en suis particulièrement content et enthousiaste.

- Yann Péréon et Jean-Yves Hogrel, grâce à qui nous mettons en place les expérimentations chez les patients. Un grand merci pour vos contributions et précieux conseils.

Je souhaite également remercier l'ensemble des membres du laboratoire, actuels ou passés, pour leur soutien et pour les moments de bonne humeur lors des différents séminaires. Une mention toute particulière pour Jacques Saury qui dirige notre labo de manière collégiale et sage ; Thibault Deschamps avec qui c'est un plaisir de partager le bureau, et les deux Julie (DLN et PDLN mais DLN quand même). Je n'oublie bien sûr pas Véronique Bihan qui assure le secrétariat du labo avec dynamisme.

Je remercie les personnels techniques, administratifs et enseignants de l'UFR STAPS. Votre soutien et vos compétences sont indispensables pour le développement de nos activités de recherche et d'enseignement.

Un merci chaleureux à ma famille et tout particulièrement à mes parents pour leur soutien matériel, moral et leur confiance.

Enfin et surtout, je veux remercier Claire pour tous les moments passés ensemble et ceux à venir. Ils sont définitivement ce qui m'est arrivé de plus beau. Tu es la personne la plus à même à comprendre l'investissement que représentent les travaux synthétisés dans ce mémoire.
Liste des abréviations utilisées
<figure><img src="image_5.png" /></figure>
**1D, 2, 3D** : une, deux et trois dimensions

**ACSA** : Anatomical Cross Sectional Area

**AFM** : Association Française contre les Myopathies

**ANR** : Agence Nationale pour la Recherche

**ANOPACy** : Analyse et Optimisation de la Performance en Aviron et en Cyclisme

**ATER** : Attaché Temporaire d'Enseignement et de Recherches

**CC** : Composante Contractile du modèle de muscle de Hill (1938)

**CCI** : Coefficient de Corrélation Intraclasse

**CEP** : Composante Élastique Parallèle du modèle de muscle de Hill (1938) décomposée en une fraction musculaire ($CEP_1$) et tendineuse ($CEP_2$)

**CES** : Composante Élastique Série du modèle de muscle de Hill (1938) décomposée en une fraction musculaire ($CES_1$) et tendineuse ($CES_2$)

cf. : « confer »

**CMV** : Couple Maximal Volontaire

**CNRS** : Centre National de la Recherche Scientifique

**CV** : Coefficient de variation

**CPP** : Comité de Protection des Personnes

**DEA** : Diplôme d'Etude Approfondie

**DM** : Dystrophie Myotonique

**DMD** : Dystrophie Musculaire de Duchenne

**DPSO** : Deformation of a Parametric Specific Object

**EA** : Équipe d'Accueil

e.g. : « exempli gratia » en latin, signifie « par exemple »

**EMG** : électromyographie

**ESM** : Erreur Standard de Mesure

**ESPCI** : École Supérieure de Physique Chimie Industrielle

et al. : « et alii » en latin, signifie « et les autres”

**FEDER** : Fond Européen de Développement Régional

**GÉM** : Institut de recherche en Génie civil et Mécanique

**GRMD** : Golden Retriever Muscular Dystrophy

**HDR** : Habilitation à Diriger les Recherches

i.e. : « id est » en latin, signifie « c'est-à-dire »

**INSEP** : Institut National du Sport et de l'Éducation Physique

**INSERM** : Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale

**IRM** : Imagerie par Résonance Magnétique

**JE** : Jeune Équipe

**M1, M2** : Master 1, Master 2

**MCU** : Maître de Conférences des Universités

**MIP** : Motricité, Interactions, Performance (EA 4334)

**n** : nombre de sujets impliqués dans les études

**OPERF2A** : Optimisation de la Performance en sport Automobile et en Aviron

**r, R²** : coefficients de corrélation et détermination

**RMS** : Root Mean Square

**p** : seuil de signification statistique

**PCRD** : Programme Cadre de Recherche et de Développement

**PH** : Praticien Hospitalier

**PU** : Professeur d'Université

**SSI** : Supersonic Shear Imaging

**STAPS** : Sciences et Techniques des Activités Physiques et Sportives

**UFR** : Unité de Formation et de Recherche

**UMR** : Unité Mixte de Recherche

**UPR** : Unité Propre de Recherche

**WOSI** : Western Ontario Shoulder Instability Index
# Table des matières
<figure><img src="image_6.png" /></figure>
Avant propos..................................................................................................................3

Liste des abréviations utilisées........................................................................7

Table des matières........................................................................................................11

Introduction, présentation du document..................................................................15

Partie I. Curriculum Vitae........................................................................................21

I.1. Parcours................................................................................................................23

I.2. Activité scientifique....................................................................................................26

I.3. Activité pédagogique..................................................................................................35

I.4. Responsabilités administratives........................................................................36

Partie II. Revue de littérature..................................................................................37

Introduction....................................................................................................................39

II.1. Caractérisation des propriétés mécaniques du système muscle-tendon................40

II.2. Apport de l'échographie pour l'étude du système muscle-tendon in vivo................45

II.3. Élastographie pour la caractérisation des propriétés mécaniques du muscle et du tendon ....................................................................................................................49

II.4. Conclusions........................................................................................................56

Partie III. Synthèse des travaux de recherche......................................................57

Introduction....................................................................................................................59

III.1. Caractérisation de la géométrie du système musculo-articulaire........................61

III.2. Caractérisation des propriétés mécaniques du système musculo-articulaire passif (CEP) ....................................................................................................................67

III.3. Caractérisation des propriétés mécaniques de l'ensemble muscle-tendon lors de contractions (CES)................................................................................................................80

III.4. Observation en temps réel de l'ensemble muscle-tendon par échographie ultrarapide : interactions entre propriétés élastiques et contractiles................................................................101

III.5. Analyses pluridisciplinaires de la performance en aviron..................................112
## Partie IV. Projet de recherche..................................................................................119

Introduction..................................................................................................................121

IV.1. Caractérisation des propriétés mécaniques du système muscle-tendon passif............127

IV.2. Caractérisation des propriétés mécaniques du système muscle-tendon lors de contractions..................................................................................................................137

IV.3. Observation en temps réel de l'ensemble muscle-tendon par échographie ultrarapide : interactions entre propriétés élastiques et contractiles................................................................142

IV.4. Analyses pluridisciplinaires de la performance en aviron........................................147

## Bibliographie..................................................................................................................151

## Annexe : liste de publications..................................................................................165

## Résumé.................................................................................................................................172
Introduction, présentation du document
<figure><img src="image_7.png" /></figure>
Ce mémoire est organisé en quatre parties. La Partie I présente mon *curriculum vitae*, mon parcours de formation universitaire puis comme enseignant-chercheur, un bilan de l'activité scientifique ainsi que des encadrements d'étudiants, et enfin les activités pédagogiques et administratives. La Partie II vise à réaliser une courte revue de la bibliographie pour situer nos travaux. Une synthèse des travaux est ensuite présentée dans la Partie III, suivie d'un projet de recherche pour les années à venir (Partie IV).

Les travaux de recherche décrits dans ce manuscrit ont été réalisés dans le cadre de mes post-doctorats (au Laboratoire de Biomécanique, Arts et Métiers ParisTech, puis au laboratoire « Motricité, Interactions, Performance »), et depuis mon recrutement comme Maître de Conférences au sein du laboratoire « Motricité, Interactions, Performance » (cf., mon parcours présenté au paragraphe I.1). Les travaux que nous menons actuellement s'intègrent pleinement dans le programme scientifique de ce laboratoire (disponible à l'adresse suivante : www.mip.univ-nantes.fr) qui vise l'analyse et l'optimisation de la performance motrice. Ils prennent plus particulièrement part à l'axe 1 du laboratoire intitulé « fonction neuromusculaire : de la commande au mouvement ».

La fonction des muscles squelettiques est primordiale puisque, par leur contraction, ils permettent le mouvement de l'homme ou de l'animal. On conçoit donc que l'étude et la compréhension de l'ensemble des mécanismes qui régissent le fonctionnement de l'ensemble muscle-tendon revêtent une importance primordiale, et nos travaux visent à contribuer à cette compréhension. Pour cela, mon activité de recherche principale concerne la biomécanique du système musculo-tendineux et la caractérisation des propriétés mécaniques de ce système de manière non invasive chez l'homme (cf., III.1, III.2, III.3 et III.4). Les propriétés mécaniques d'un matériau décrivent sa réponse lorsqu'on lui applique un chargement. La caractérisation de ces propriétés implique donc de lui appliquer un chargement ou une perturbation et de mesurer la réponse du matériau à cette perturbation. La science des matériaux s'appuie ainsi largement sur différentes méthodes de caractérisation statiques ou dynamiques. Depuis de nombreuses années, les méthodes de caractérisation des propriétés mécaniques ont été étendues au muscle et au tendon, au point de devenir des outils d'analyse essentiels pour une meilleure compréhension du fonctionnement du système muscle-tendon (e.g., Gajdosik, 2001 ; Goubel et Lensel-Corbeil, 2003 ; Magnusson et al., 2008). Ce système possède également des capacités remarquables d'adaptation à
la demande fonctionnelle lors de sollicitations aiguës (e.g., étirements, fatigue...) ou chroniques (e.g., dommages musculaires, entraînements), et la caractérisation des propriétés mécaniques peut contribuer à mieux comprendre ces adaptations. Il en est de même pour les muscles atteints de pathologies, et de nombreuses études ont montré l'intérêt de cette caractérisation pour analyser les effets de maladies neuromusculaires (e.g., Cornu et al., 2001 ; Gao et al., 2009 ; Hoang et al., 2009 ; Rabita et al., 2005). Dans ce contexte, notre démarche a consisté à développer de nouvelles méthodes de caractérisation ou bien de nouveaux protocoles sur la base de méthodes innovantes. Le point commun de ces méthodes est de permettre une étude non-invasive du muscle humain in vivo, ce qui nous a permis d'engager des études originales afin de mieux comprendre le fonctionnement du système muscle-tendon et ses adaptations, au service de la performance sportive et de la santé (i.e., pathologies neuromusculaires et traumatismes musculo-tendineux). Un résumé synoptique de la démarche engagée depuis ma thèse est présenté Figure 1.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 1 : démarche engagée depuis ma thèse pour caractériser les propriétés mécaniques du système muscle-tendon in vivo. Elle a consisté à répondre progressivement aux limites des méthodes utilisées (▲) pour ensuite engager des études originales qui contribuent à une meilleure compréhension du fonctionnement du système musculo-tendineux et de ses adaptations. Cela a également permis de développer et valider des méthodes ou des protocoles innovants au service de la performance sportive ou de la santé. SSI : méthode d'élastographie « Supersonic Shear Imaging »</figcaption></figure>
Lors de mes travaux de thèse, nous nous sommes basés sur l'utilisation d'un ergomètre pour caractériser les propriétés mécaniques globales du système musculo-articulaire passif, ce qui nous a permis d'étudier les adaptations de ces propriétés lors d'étirements cycliques et statiques, puis de proposer des mécanismes probablement impliqués dans les effets de ces étirements. Les principales limites de ces travaux étaient de ne pas prendre en compte la géométrie du système musculo-articulaire étudié et de ne pas dissocier les propriétés des nombreuses structures le composant. Dans le cadre de la thèse d'Alexandre Fouré nous avons utilisé l'imagerie échographique pour mesurer la géométrie musculaire et tendineuse (III.1.2), puis pour caractériser les propriétés mécaniques du tendon (III.3.1). Nous avons de plus contribué à développer la méthode alpha (III.3.2) et la méthode de Hoang et al. (2005) (III.2.2), qui nous ont permis de renseigner l'ensemble des composantes d'un modèle de muscle présenté au paragraphe II.1.1. Ces méthodes ont ensuite été utilisées pour étudier les effets chroniques de protocoles d'entraînements pliométrique et excentrique afin de mieux comprendre leurs effets et proposer de nouveaux mécanismes explicatifs des augmentations de performance qu'ils induisent. Les méthodes développées lors de ma thèse et ensuite celles d'Alexandre Fouré, ont progressivement été exploitées pour étudier les effets de traumatismes (i.e., rupture du tendon d'Achille et instabilités chroniques de l'épaule), et mieux comprendre leurs effets délétères sur la fonction musculaire.

La principale limite des échographes classiques concerne la fréquence d'acquisition des images qui ne permet pas l'étude de mouvements rapides ou de phénomènes courts (Cronin et Lichtwark, 2012). Afin de remédier à cette limite, nous avons pu utiliser puis acquérir un échographe ultrarapide, développé au sein de l'Institut Langevin (UMR ESPCI ParisTech CNRS-INSERM), qui nous a permis d'étudier le délai électromécanique et de quantifier les contributions relatives de différentes structures à ce délai (III.4.1). Une étude est maintenant engagée pour utiliser cette technique afin d'analyser les effets de pathologies neuromusculaires sur le délai électromécanique.

Si l'échographie permet de mesurer des déplacements locaux au sein d'un ensemble musculo-tendineux, elle ne peut caractériser directement les propriétés mécaniques locales du tissu musculaire ou de quantifier les efforts produits. Pour cela, nous utilisons une nouvelle méthode d'élastographie nommée « Supersonic Shear Imaging » (SSI, cf., II.3), également développée à l'Institut Langevin, qui permet d'obtenir une cartographie du module d'élasticité local du muscle et du tendon. Nos études récentes montrent que ces mesures fournissent une estimation du niveau de force produit par un muscle donné (III.3.3), et nous exploitons ce résultat pour réaliser des études
originales de la coordination entre les muscles. Il n'existe actuellement pas de méthode
expérimentale non-invasive valide (Erdemir et al., 2007) qui permette une telle estimation, ce qui
laisse augurer de nombreuses et fructueuses perspectives de recherche (cf., le projet de recherche en
Partie IV.2).

En parallèle de ces travaux concernant la caractérisation des propriétés mécaniques de
l'ensemble muscle-tendon, je m'intéresse à l'analyse pluridisciplinaire de la performance en aviron,
alliant biomécanique, physiologie et psychologie. Ces travaux ont été menés en parallèle de mes
travaux de thèse, puis lors de mon stage post-doctoral réalisé à Nantes (2008-2009), et depuis mon
recrutement en qualité de Maître de Conférences. La synthèse des travaux de recherche (III) montre
que cette activité représente quantitativement en termes de publications une faible part relative de
mon activité de recherche en comparaison des travaux concernant la caractérisation des propriétés
mécaniques de l'ensemble muscle-tendon. Je tiens toutefois à présenter cette activité dans ce
mémoire (III.5) pour différentes raisons. i) Elle est à l'origine de mon orientation vers la
biomécanique et les STAPS (cf., la présentation de mon parcours, I.1). ii) Elle représente un thème
récurrent sur lequel j'ai pu régulièrement travailler depuis mon engagement dans la recherche en
2002, et cette implication est portée par mon intérêt pour cette pratique sportive depuis 1996. iii) Un
projet de recherche ambitieux vient d'être accepté pour financement par la Région des Pays de la
Loire <fnref n="1" />, et je vais prendre une part active dans ce projet (cf., IV.4). Il fait suite au projet régional
OPERF2A<fnref n="2" /> pour lequel j'ai réalisé un post-doctorat d'un an. iv) Ce nouveau projet de recherche va
me permettre d'appréhender les mesures cinématiques du mouvement, et ces mesures cinématiques
vont alimenter mon activité de recherche concernant la caractérisation des propriétés mécaniques
(cf., Partie IV). v) Je pense enfin que l'approche pluridisciplinaire engagée est à la fois originale,
fructueuse et très enrichissante.

<footnote n="1">1 Projet ANOPACy : Analyse et Optimisation des Performances en aviron et en cyclisme : l'impact de nouvelles technologies de recherches et d'aides à l'entraînement. Ce projet (2013-2016) est financé par la région des Pays de la Loire à hauteur de 489 k€ dans le cadre de l'appel d'offre « émergence collective » 2012.</footnote>

<footnote n="2">2 Projet OPERF2A : Optimisation de la Performance et interactions homme-machine en sport automobile et en aviron. Ce projet (2008-2011) a été financé par la région des Pays de la Loire à hauteur de 300 k€ dans le cadre de l'appel d'offre « Paris scientifiques régionaux » 2007.</footnote>
# Partie I. Curriculum Vitae

<table><tr><td>I.1. Parcours</td><td>23</td></tr><tr><td>I.2. Activité scientifique</td><td>26</td></tr><tr><td>I.3. Activité pédagogique</td><td>35</td></tr><tr><td>I.4. Responsabilités administratives</td><td>36</td></tr></table>
<figure><img src="image_9.png" /></figure>
## I.1. Parcours

### I.1.1. Présentation

Mon activité de recherche a débuté en 2002 au cours d'un stage de maîtrise (2001-2002) réalisé sous la direction de Pascal Casari (PU) au sein du laboratoire de Génie civil et Mécanique (GéM, UMR CNRS 6183), dans le cadre d'une maîtrise de mécanique réalisée à l'UFR des Sciences et Techniques de l'Université de Nantes. Ce stage m'a permis de participer à des projets de recherche en partenariat avec des entreprises privées (Défi AREVA et trimaran de compétition Banque Populaire). Globalement, ces projets visaient à instrumenter certaines structures composites sensibles de voiliers de compétition afin de prévenir leur endommagement. Mon stage de DEA (2002-2003, Génie Mécanique à l'École Centrale de Nantes) s'est situé dans la continuité de mon stage de maîtrise puisqu'il avait pour but de modéliser, grâce à la méthode des éléments finis, le comportement mécanique de certaines structures composites de ces mêmes voiliers. En parallèle de ces travaux, j'ai pu commencer à analyser les efforts développés par le rameur en navigation en collaboration avec Pascal Casari. Ces analyses m'intéressaient tout particulièrement, puisque j'ai pratiqué la compétition en aviron au niveau national jusqu'en 2002. Cette étude a ensuite donné lieu à une première collaboration avec Arnaud Guével (PU). Nous avions alors pour objectif de confronter les mesures mécaniques avec une analyse des sollicitations musculaires quantifiées par électromyographie de surface. Ayant été passionné par cette étude, j'ai décidé, à l'issue de mon DEA, de continuer mes recherches dans le domaine de la biomécanique en STAPS. J'ai ainsi réalisé ma thèse (2003-2006) au sein du Laboratoire « Motricité, Interactions, Performance » (MIP, anciennement JE 2438 actuellement EA 4334) de l'Université de Nantes sous la direction de Christophe Cornu (PU) et co-encadrée par Pascal Casari (PU).

J'ai ensuite réalisé un post-doctorat (2007) CNRS au Laboratoire de Biomécanique (UMR 8005 CNRS - Arts et Métiers ParisTech) dirigé par Wafa Skalli (PU). Je suis ensuite revenu à l'UFR STAPS de l'Université de Nantes et au Laboratoire « Motricité, Interactions, Performance » (EA 4334) comme ATER (2008) puis comme chercheur post-doctorant (2008-2009) sous la direction de Jacques Saury (PU). Depuis septembre 2009, je suis Maître de Conférences au sein du Laboratoire « Motricité, Interactions, Performance » et de l'UFR STAPS de l'Université de Nantes.
I.1.2. Situation actuelle

Sept 2009 - Maître de Conférences

UFR des Sciences et Techniques en Activités Physiques et Sportives (STAPS),
Université de Nantes

EA 4334 « Motricité, Interactions, Performance », UFR STAPS, Université de Nantes

I.1.3. Expériences professionnelles

2008-2009 Chercheur post-doctorant (septembre 2008 – août 2009)

CDD 1 an

Analyse ergonomique de l'activité collective et optimisation de la performance en
aviron

Laboratoire : EA 4334 « Motricité, Interactions, Performance », UFR des Sciences et Techniques en Activités Physiques et Sportives (STAPS), Université de Nantes

Encadrement : Jacques Saury (MCU-HDR), Carole Sève (PU)

Financement : Contrat post-doctoral Région des Pays de la Loire, projet OPERF2A (Optimisation de la Performance et interactions homme – machine en sport Automobile et en Aviron)

2007-2008 Attaché Temporaire d'Enseignement et de Recherche (décembre 2007 – août

CDD 9 mois

2008, temps plein)

Laboratoire : EA 4334 « Motricité, Interactions, Performance »

Composante : UFR STAPS, Université de Nantes

2007 Chercheur post-doctorant (décembre 2006 – novembre 2007)

CDD 1 an

Modélisation biomécanique du mouvement humain. Relations entre les troubles de la marche et de la posture vs. les géométries musculo-squelettiques

Laboratoire : UMR CNRS 8005 Laboratoire de Biomécanique, Arts et Métier ParisTech de Paris

Encadrement : Wafa Skalli (PU)

Financement : contrat de post-doctorat CNRS

2006 Ingénieur d'Étude (septembre 2006 – décembre 2006)

CDD 3 mois

Développement de moyens expérimentaux d'analyse de la fonction neuromusculaire (élasticité musculo-tendineuse, électromyographie de surface et neurostimulation) : mise en place, traitement du signal et validation

Laboratoire : JE 2438 « Motricité, Interactions, Performance », UFR STAPS, Université de Nantes

2005-2006 Attaché Temporaire d'Enseignement et de Recherche (septembre 2005 – août

CDD 1 an

2006, demi poste)

Laboratoire : JE 2438 « Motricité, Interactions, Performance »

Composante : UFR STAPS, Université de Nantes
I.1.4. Formation universitaire

**2007 Qualifications aux fonctions de Maître de Conférences**

Section Mécanique (60ème section) : n°07260181146

Section STAPS (74ème section) : n°07274181146

**2003-2006 Thèse de doctorat de l'Université de Nantes soutenue le 27 novembre 2006**
*Caractérisation et modélisation du comportement mécanique du complexe musculo-articulaire en conditions passives. Influence de protocoles d'étirements cyclique et statique*

*Discipline : STAPS, Spécialité : biomécanique*

*Laboratoire : JE 2438 « Motricité, Interactions, Performance », UFR STAPS*

*Encadrement :*
- Christophe Cornu (MCU-HDR, Directeur de thèse)
- Pascal Casari (MCU-HDR, Co-encadrant)

*Jury :*
- Alain Belli (Président, PU)
- Sylvain Drapier (Rapporteur, PU)
- Francis Goubel (Examinateur, PU émérite)
- Michel Pousson (Rapporteur, PU)

Manuscrit disponible à l'adresse suivante : http://www.univ-nantes.fr/nordez-a

**2002-2003 DEA « Génie Mécanique », École Centrale de Nantes**

*Modélisation des composites et éléments finis. Mise en place de calculs d'homogénéisation pour les renforts sur les trimarans de compétition*

*Laboratoire : Institut de recherche en Génie civil et Mécanique (UMR CNRS 6183)*

*Encadrement : Laurent Gornet (MCU-HDR)*

*Mention : Bien, boursier au mérite*

**2001-2002 Maîtrise « Mécanique », UFR des Sciences et Techniques, Université de Nantes**

*Analyse expérimentale de la flexion de poutres composites, application aux lattes de voiliers et aux avirons*

*Laboratoire : Institut de recherche en Génie civil et Mécanique (UMR CNRS 6183)*

*Encadrement : Pascal Casari (MCU)*

*Mention : Assez Bien*

**2000-2001 Licence « Mécanique », UFR des Sciences et Techniques, Université de Nantes**

**1998-2000 DEUG physique mention Sciences de la matière, UFR des Sciences et Techniques, Université de Nantes**
## I.2. Activité scientifique

### I.2.1. Prix, distinctions

1. Promising Scientist Award of the International Society of Biomechanics (2011)

2. **Prix Jean Vivès – Académie Nationale Olympique Française (2011)**

3. **Prix de la Société de Biomécanique (2008)**
   33<sup>ème</sup> congrès de la Société de Biomécanique

4. **Prix Mécabio (2007)**
   6<sup>ème</sup> congrès Mécabio

### I.2.2. Publications scientifiques

#### I.2.2.1. Articles acceptés ou publiés dans des revues internationales à comité de lecture

Les étudiants encadrés sont indiqués **en gras**. Ces publications sont disponibles en version .pdf sur la page www.univ-nantes.fr/nordez-a

P40. **Fouré A**, **Nordez A**, Cornu C. (in press). Effects of eccentric training on mechanical properties of the plantar flexor muscle-tendon complex. *Journal of Applied Physiology*

P39. **Lacourpaille L**, Hug F, **Nordez A**. (in press). Influence of passive muscle tension on electromechanical delay in the human biceps brachii complex. *PloS ONE*

P38. **Bouillard K**, Hug F, Guével A, **Nordez A**. (in press). Shear elastic modulus can be used to estimate an index of individual muscle force during a submaximal isometric fatiguing contraction. *Journal of Applied Physiology*

P37. **Lacourpaille L**, **Nordez A**, Hug F. (in press). Influence of stimulus intensity on electromechanical delay and its mechanisms. *Journal of Electromyography and Kinesiology*

P36. **Bouillard K**, **Nordez A**, Hodges PW, Cornu C, Hug F. (2012). Evidence of changes in load sharing during isometric elbow flexion with ramped torque. *Journal of Biomechanics*, 45(8): 1424-9

P35. **Lacourpaille L**, Hug F, **Bouillard K**, Hogrel JY, **Nordez A**. (2012). Supersonic shear imaging provides a reliable measurement of resting muscle shear elastic modulus. *Physiological Measurements*, 33(3): 19-28

P34. Maïsetti O, Hug F, **Bouillard K**, **Nordez A**. (2012). Characterization of passive muscle belly elastic properties during passive stretching using supersonic shear imaging. *Journal of Biomechanics*, 45(6): 978-84

P33. **Fouré A**, **Nordez A**, Cornu, C. (2012). Effects of plyometric training on passive stiffness of gastrocnemii muscle and Achilles tendon. *European Journal of Applied Physiology*, 112(8): 2849-57

P32. **Fouré A**, Cornu C, McNair PJ, **Nordez A**. (2012). Gender differences in both active and passive parts of the plantar flexors series elastic component stiffness and geometrical parameters of the muscle-tendon complex. *Journal of Orthopedic Research*, 30(5): 707-12
**P31. Fouré A**, Cornu C, **Nordez A**. (2012). Is tendon stiffness correlated to the dissipation coefficient ? *Physiological Measurement*, 33(1): 1-9

**P30. Sève C**, **Nordez A**, Poizat G, Saury J. (in press). Analysis performance in sport: contributions from a joint analysis of athletes' courses of experience and of mechanical indicators. *Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports*

**P29. Olds M**, McNair P, **Nordez A**, Cornu C. (2011). Active stiffness and strength in individuals with unilateral anterior shoulder instability : A bilateral comparison. *Journal of Athletic Training*, 46(6): 642–64

**P28. Bouillard K**, **Nordez A**, Hug F. (2011). Estimation of individual muscle force using elastography. *PLoS ONE*, 6 (12): e29261

**P27. Hug F**, **Lacourpaille L**, **Nordez A**. (2011). Electromechanical delay measured during a voluntary contraction should be interpreted with caution. Letter to the editor, *Muscle & Nerve*, 44(5): 838-9

**P26. Hug F**, Gallot T, Catheline S, **Nordez A**. (2011). Electromechanical delay in Biceps brachii assessed by ultrafast ultrasonography. *Muscle and Nerve*, 43(3): 441-3

**P25. Guével A**, Boyas S, Guihard V, Hug F, Cornu C, **Nordez A**. (2011). Thigh muscle activities during codified training sequences of on-water rowing. *International Journal of Sports Medicine*, 32(2): 109-16

**P24. Fouré A**, **Nordez A**, McNair PJ, Cornu C. (2011). Effects of plyometric training on both active and passive parts of the plantarflexors series elastic component stiffness of muscle-tendon complex. *European Journal of Applied Physiology*, 111(3): 539-48

**P23. Guilhem G**, Cornu C, **Nordez A**, Guével A. (2010). A new device to study isotonic eccentric exercise. *Journal of Strength and Conditioning Research*, 24(12): 3476-83

**P22. Fouré A**, **Nordez A**, Cornu C. (2010). Effect of plyometric training on the mechanical and geometrical properties of the Achilles tendon *in vivo*. *Journal of Applied Physiology*, 109(3): 849-54

**P21. Nordez A**, Hug F. (2010). Muscle shear elastic modulus measured using supersonic shear imaging is highly related to muscle activity level. *Journal of Applied Physiology*, 108(5): 1389-94

**P20. Fouré A**, **Nordez A**, Cornu C. (2010). Stiffness determination of both active and passive elastic components of plantar flexors *in vivo* using the alpha method: a reliability study. *International Journal of Sports Medicine*, 31(1): 51-7

**P19. Nordez A**, **Fouré A**, Dombroski EW, Mariot J-P, Cornu C, McNair PJ. (2010). Improvements to Hoang et al.'s method for measuring passive length-tension properties of human gastrocnemius muscle *in vivo*. *Journal of Biomechanics*, 43(2): 379-82

**P18. Nordez A**, McNair PJ, Casari P, Cornu C. (2010). Passive torque-angle curves changes after cyclic and static stretching are different. *Journal of Science and Medicine in Sports*, 13(1): 156-60

**P17. Fouré A**, **Nordez A**, Guette M, Cornu C. (2009). Effects of plyometric training on passive stiffness of gastrocnemii within musculo-articular complex of ankle joint. *Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports*, 19(6): 811-8

**P16. Cornu C**, **Nordez A**, Bideau B. (2009). Shoulder rotators mechanical properties and surface electromyographic activities changes with intensive Volley-Ball practice. *International Journal of Sports Medicine*, 30(12): 857-62
**P15. Nordez A**, Jolivet E, Südhoff I, Bonneau D, deGuise JA, Skalli W. (2009). Comparison of methods to assess quadriceps muscle volume using Magnetic Resonance Imaging. *Journal of Magnetic Resonance Imaging*, 30(5): 1116-23

**P14. Hug F**, **Nordez A**, Guével A. (2009). Can electromyographic fatigue threshold be easily determined from isometric muscle actions of the superficial forearm flexors? *European Journal of Applied Physiology*, 107: 193-201

**P13. Nordez A**, Gallot T, Catheline S, Guével A, Cornu C, Hug F. (2009). Electromechanical delay revisited using very high frame rate ultrasound. *Journal of Applied Physiology*, 106(6): 1970-5

**P12. Südhoff I**, deGuise JA, **Nordez A**, Jolivet E, Bonneau D, Khoury V, Skalli W. (2009). 3D patient specific geometry of the muscles crossing the knee joint from selected MRI images. *Medical and Biological Engineering and Computing*, 47 (6): 579-87

**P11. Nordez A**, Casari P, Mariot JP, Cornu C. (2009). Modeling of the passive mechanical properties of the musculo-articular complex: acute effects of cyclic and static stretching. *Journal of Biomechanics*, 42 (6): 767-73

**P10. Nordez A**, Catheline S, Hug F. (2009). A novel method for measuring electromechanical delay on the *vastus medialis obliquus* and *vastus lateralis*. *Letter to the Editor, Ultrasound in Medicine and Biology*, 35 (5): 878

**P9. Nordez A**, McNair PJ, Casari P, Cornu C. (2009). The effect of angular velocity and cycle on the dissipative properties of the knee during passive cyclic stretching: a matter of viscosity or solid friction. *Clinical Biomechanics*, 24 (1): 77-85

**P8. Nordez A**, Guével A, Casari P, Catheline S, Cornu C. (2009). Assessment of muscle hardness changes induced by submaximal fatiguing isometric contraction until exhaustion. *Journal of Electromyography and Kinesiology*, 19 (3): 484-91

**P7. Nordez A**, Gennisson JL, Casari P, Catheline S, Cornu C. (2008). Characterization of muscle belly elastic properties during passive stretching using transient elastography. *Journal of Biomechanics*, 41 (10): 2305-11

**P6. Nordez A**, Casari P, Cornu C. (2008). Effects of stretching velocity on passive resistance developed by the knee musculo-articular complex: contributions of frictional and viscoelastic behaviors. *European Journal of Applied Physiology*, 103 (2): 243-50

**P5. Nordez A**, McNair PJ, Casari P, Cornu C. (2008). Changes in musculo-articular dissipative properties induced by cyclic and static stretching. *International Journal of Sports Medicine*, 29 (5): 414-8

**P4. Nordez A**, Casari P, Cornu C. (2008). Accuracy of Biodex system 3 pro computerized dynamometer in passive mode. *Medical Engineering and Physics*, 30 (7): 880-7

**P3. Nordez A**, Cornu C, McNair PJ. (2006). Acute effects of static stretching on passive stiffness of the hamstring muscles calculated using different mathematical models. *Clinical Biomechanics*; 21 (7): 755-60

**P2. Boyas S**, **Nordez A**, Cornu C, Guével A. (2006). Power measurements on rowing ergometer: mechanical sensors vs. Concept2® system. *International Journal of Sports Medicine*; 27 (10): 830-33

**P1. Deffieux T**, Gennisson JL, **Nordez A**, Tanter M, Fink M. (2006). Ultrafast imaging of *in vivo* muscle contraction using ultrasound. *Applied Physic Letters*, 89, 184107-1
I.2.2.2. Évaluation de l'impact des articles publiés

<table><thead><tr><th>n°</th><th>Année de publication d'auteur</th><th>Position</th><th>Revue</th><th>Facteur d'impact</th><th>Catégorie</th><th>Nombre de citations</th></tr></thead><tbody><tr><td>P40</td><td>Sous presse</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>Journal of Applied Physiology</td><td>3,753</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P39</td><td>Sous presse</td><td>3<sup>e</sup> / 3</td><td>PloS ONE</td><td>4,092</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P38</td><td>Sous presse</td><td>4<sup>e</sup> / 4</td><td>Journal of Applied Physiology</td><td>3,753</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P37</td><td>Sous presse</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>Journal of Electromyography and Kinesiology</td><td>1,969</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P36</td><td>2012</td><td>2<sup>e</sup> / 5</td><td>Journal of Biomechanics</td><td>2,434</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P35</td><td>2012</td><td>5<sup>e</sup> / 5</td><td>Physiological Measurements</td><td>1,677</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>1</td></tr><tr><td>P34</td><td>2012</td><td>4<sup>e</sup> / 4</td><td>Journal of Biomechanics</td><td>2,434</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>2</td></tr><tr><td>P33</td><td>2012</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>European Journal of Applied Physiology</td><td>2,147</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>1</td></tr><tr><td>P32</td><td>2012</td><td>4<sup>e</sup> / 4</td><td>Journal of Orthopedic Research</td><td>2,811</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P31</td><td>2012</td><td>3<sup>e</sup> / 3</td><td>Physiological Measurements</td><td>1,677</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P30</td><td>Sous presse</td><td>2<sup>e</sup> / 4</td><td>Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports</td><td>2,867</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P29</td><td>Sous presse</td><td>3<sup>e</sup> / 4</td><td>Journal of Athletic Training</td><td>1,796</td><td>-</td><td>0</td></tr><tr><td>P28</td><td>2011</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>PloS ONE</td><td>4,092</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>1</td></tr><tr><td>P27</td><td>2011</td><td>3<sup>e</sup> / 3</td><td>Muscle & Nerve</td><td>2,367</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P26</td><td>2011</td><td>4<sup>e</sup> / 4</td><td>Muscle & Nerve</td><td>2,367</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>2</td></tr><tr><td>P25</td><td>2011</td><td>6<sup>e</sup> / 6</td><td>International Journal of Sports Medicine</td><td>2,433</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>2</td></tr><tr><td>P24</td><td>2011</td><td>2<sup>e</sup> / 4</td><td>European Journal of Applied Physiology</td><td>2,147</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>5</td></tr><tr><td>P23</td><td>2010</td><td>3<sup>e</sup> / 4</td><td>Journal of Strength and Conditioning Research</td><td>1,831</td><td>B</td><td>2</td></tr><tr><td>P22</td><td>2010</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>Journal of Applied Physiology</td><td>3,753</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>11</td></tr><tr><td>P21</td><td>2010</td><td>1<sup>er</sup> / 2</td><td>Journal of Applied Physiology</td><td>3,753</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>13</td></tr><tr><td>P20</td><td>2010</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>International Journal of Sports Medicine</td><td>2,433</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>4</td></tr><tr><td>P19</td><td>2010</td><td>1<sup>er</sup> / 6</td><td>Journal of Biomechanics</td><td>2,434</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>8</td></tr><tr><td>P18</td><td>2010</td><td>1<sup>er</sup> / 4</td><td>Journal of Science and Medicine in Sports</td><td>2,542</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>0</td></tr><tr><td>P17</td><td>2009</td><td>2<sup>e</sup> / 4</td><td>Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports</td><td>2,867</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>4</td></tr><tr><td>P16</td><td>2009</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>International Journal of Sports Medicine</td><td>2,433</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>1</td></tr><tr><td>P15</td><td>2009</td><td>1<sup>er</sup> / 6</td><td>Journal of Magnetic Resonance Imaging</td><td>2,698</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>P14</td><td>2009</td><td>2<sup>e</sup> / 3</td><td>European Journal of Applied Physiology</td><td>2,147</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>3</td></tr><tr><td>P13</td><td>2009</td><td>1<sup>er</sup> / 6</td><td>Journal of Applied Physiology</td><td>3,753</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>18</td></tr><tr><td>P12</td><td>2009</td><td>3<sup>e</sup> / 7</td><td>Medical and Biological Engineering and Computing</td><td>1,878</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>3</td></tr><tr><td>P11</td><td>2009</td><td>1<sup>er</sup> / 4</td><td>Journal of Biomechanics</td><td>2,434</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>6</td></tr><tr><td>P10</td><td>2009</td><td>1<sup>er</sup> / 3</td><td>Ultrasound in Medicine and Biology</td><td>2,293</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>P9</td><td>2009</td><td>1<sup>er</sup> / 4</td><td>Clinical Biomechanics</td><td>2,071</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>2</td></tr><tr><td>P8</td><td>2009</td><td>1<sup>er</sup> / 5</td><td>Journal of Electromyography and Kinesiology</td><td>1,969</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>6</td></tr><tr><td>P7</td><td>2008</td><td>1<sup>er</sup> / 5</td><td>Journal of Biomechanics</td><td>2,434</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>19</td></tr><tr><td>P6</td><td>2008</td><td>1<sup>er</sup> / 3</td><td>European Journal of Applied Physiology</td><td>2,147</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>12</td></tr><tr><td>P5</td><td>2008</td><td>1<sup>er</sup> / 4</td><td>International Journal of Sports Medicine</td><td>2,433</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>8</td></tr><tr><td>P4</td><td>2008</td><td>1<sup>er</sup> / 3</td><td>Medical Engineering and Physics</td><td>1,623</td><td>A 2<sup>e</sup></td><td>3</td></tr><tr><td>P3</td><td>2006</td><td>1<sup>er</sup> / 3</td><td>Clinical Biomechanics</td><td>2,071</td><td>A 1<sup>er</sup></td><td>30</td></tr><tr><td>P2</td><td>2006</td><td>2<sup>e</sup> / 4</td><td>International Journal of Sports Medicine</td><td>2,433</td><td>A 3<sup>e</sup></td><td>8</td></tr><tr><td>P1</td><td>2006</td><td>3<sup>e</sup> / 5</td><td>Applied Physic Letters</td><td>3,844</td><td>-</td><td>13</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="5"><strong>Impact factor moyen</strong></td><td><strong>2,566</strong></td></tr></tfoot></table>

Catégorie A. : revue classée A par l'AERES dans le champ des STAPS (1<sup>e</sup>, 2<sup>e</sup> et 3<sup>e</sup> niveau)

Catégorie B : revue classée B par le CNU dans le champ des STAPS

Facteur d'impact : source ISI 2011

Nombre de citations : source Scopus au 17/01/2013
**I.2.2.3. Manuscrits soumis dans des revues internationales à comité de lecture**

**PS1.** McNair PJ, Olds M, Cornu C, Nordez A. (submitted). Biomechanical properties of the plantarflexor muscle-tendon complex six months post rupture of the Achilles tendon. *Journal of Orthopedic Research* (cat. A 1e, IF=2.811)

**I.2.2.4. Articles publiés dans des revues nationales à comité de lecture**

**PN3.** Nordez A, Bouillard K, Hug F. (2012). Analyse des sollicitations musculaires via la technique d'élastographie « Supersonic Shear Imaging ». *Science et Motricité*, 75(1), 39-47

**PN2.** Saury J, Nordez A, Sève C. (2010). Coordination interindividuelle et performance collective en aviron : apports d'une analyse conjointe du cours d'expérience des rameurs et de paramètres mécaniques. Contribution à l'analyse et à l'optimisation de performances sportives collectives. *@ctivité*, 7(2), 2-27

**PN1.** Nordez A, Casari P, McNair PJ, Cornu C. (2009). Characterization and modelling of the musculo-articular complex mechanical behaviour in passive conditions. Effects of cyclic and static stretching. *Ingénierie et Recherches Biomédicales*, 30, 20-29

**I.2.3. Conférences et congrès**

**I.2.3.1. Conférences invitées**

**CI2.** Nordez A, Fouré A, Cornu C. (2011). Caractérisations et modélisations du comportement mécanique du système musculo-articulaire passif de la cheville *in vivo*. *XXXIXème Entretiens de Médecine Physique et de Réadaptation, Montpellier 4 mars 2011*

**CI1.** Fouré A, Nordez A, Cornu C. (2011). Effets de l'entraînement pliométrique sur le comportement mécanique du système musculo-articulaire de la cheville. *XXXIXème Entretiens de Médecine Physique et de Réadaptation, Montpellier 4 mars 2011*

**I.2.3.2. Communications dans des congrès internationaux avec actes :**

**C19.** Hug, F., Bouillard, K., Nordez, A. (2012). Estimation of individual muscle force during a fatiguing contraction using supersonic shear imaging. 19th Congress of the International Society for Electrophysiology and Kinesiology, Brisbane 19-21 July 2012

**C18.** Lacourpaille L, Bouillard K, Hogrel JY, Hug F, Nordez A. (2011). Reliability of elasticity measurements for several resting muscles using supersonic shear imaging. *4th International Congress of Myology, Lille, 9-13 may 2011*

**C17.** Bouillard K, Nordez A, Hug F. (2011). Can individual muscle force be estimated from supersonic shear imaging measurements? *23rd Congress of the International Society of Biomechanics, Brussels, 3-7 July 2011*

**C16.** Nordez A, Bouillard K, Hug F. (2011). Assessment of elbow flexors activity levels during incremental isometric contractions using supersonic shear imaging. *23rd Congress of the International Society of Biomechanics, Brussels, 3-7 July 2011*

**C15.** Fouré A, Nordez A, Cornu C. (2011). Plyometric training effects on gastrocnemius muscle and Achilles tendon passive stiffness. *23rd Congress of the International Society of Biomechanics, Brussels, 3-7 July 2011*
C14. Nordez A, Hug F. (2010). Muscle shear elastic modulus measured using supersonic shear imaging is highly related to muscle activity level. *15<sup>th</sup> annual Congress of the European College of Sports Science, Antalya, 23-26 juin 2010*

C13. **Fouré A**, Nordez A, Cornu C. (2010). Effects of plyometric training on stiffness and dissipative properties of the Achiles tendon. *15<sup>th</sup> annual Congress of the European College of Sports Science, Antalya, 23-26 juin 2010*

C12. **Fouré A**, Nordez A, Cornu C. (2009). Effects of plyometric training on the mechanical and geometrical properties of the plantar flexors muscle-tendon complex. *14<sup>th</sup> annual Congress of the European College of Sports Science, Oslo, 24-27 juin 2009*

C11. Sève C, Nordez A, Saury J. (2009). Analyse des dimensions subjectives de la coordination entre rameurs dans la recherche de performance en aviron. *Congrès International de la Société Française de Psychologie du Sport, Paris, 1-3 Juillet 2009*

C10. Saury J, Nordez A, Sève C. (2009). Analyser la performance collective en aviron en croisant une description de l'expérience subjective des rameurs et le traitement de données mécaniques. *Congrès International de la Société Française de Psychologie du Sport, Paris, 1-3 Juillet 2009*

C9. Nordez A, Cornu C, Casari P, Catheline S. (2006). Characterization of muscle belly elastic properties during passive stretching using transient elastography. *5<sup>th</sup> World Congress of Biomechanics*. In : *Journal of Biomechanics*, 39 (1): S37

C8. Nordez A, McNair PJ, Casari P, Cornu C. (2006). Acute changes in hamstrings musculo-articular viscous properties induced by cyclic and static stretching. *11<sup>th</sup> European College of Sports Sciences Congress*

C7. Nordez A, Cornu C. (2005). Comparison of two original methods for human musculo-articular viscoelasticity assessment using a passive torque-angle relationship. *International congress « Myology 2005 »*

C6. Nordez A, Cornu C. (2005). Changes in hamstrings passive viscoelastic properties induced by static stretching. *International congress « Myology 2005 »*

C5. Nordez A, Cornu C. (2005). Effets d'étirements statiques sur la capacité de production de force lors de flexions et d'extensions isocinétiques du genou : incidence de l'étirement initial des ischio-jambiers. *11<sup>ème</sup> Congrès International de l'Association des Chercheurs en Activités Physiques et Sportives*

C4. Boyas S, Nordez A, Cornu C, Guével A. (2005). Mesures de la puissance sur ergomètre d'aviron : capteurs mécaniques vs système Concept 2®. *11<sup>ème</sup> Congrès International de l'Association des Chercheurs en Activités Physiques et Sportives*

C3. Boyas S, Nordez A, Guével A. (2005). Évolutions des niveaux d'activation des extenseurs et fléchisseurs de la jambe lors d'un 2000 mètres sur ergomètre d'aviron. *11<sup>ème</sup> Congrès international de l'Association des Chercheurs en Activités Physiques et Sportives*

C2. Guével A, Nordez A, Boyas S, Guihard V, Cornu C. (2004). Characterization of muscular requests of leg extensors during codified training sequences of rowing. *3<sup>ème</sup> Congrès International des Sciences du Sport INSEP*

C1. Casari P, Nordez A. (2003). Field measurement of strains and displacements on a skiff composite oar during bending and navigation tests. *Composites Testing and Model Identification Conference (CompTest 2003)*
### I.2.4. Encadrements d'étudiants

**Co-encadrements (50%) de thèses en cours :**

* **Hugo Hauraix**, soutenance prévue en octobre 2015

Sujet : Relation force-vitesse : du fascicule musculaire au mouvement

Financement : Allocation du Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche

* **Lilian Lacourpaille**, soutenance prévue en octobre 2014

Sujet : Délai électromécanique et raideur du muscle sain et pathologique

Financement : Allocation du Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche

Publications : P37 et P39

* **Killian Bouillard**, soutenance prévue en juin 2013

Sujet : Estimation de la force musculaire grâce à la méthode d'élastographie « supersonic shear imaging »

Financement : Ingénieur d'Étude à mi-temps (2,5 ans ; sur contrat FEDER)

Publications : P28, P34, P36, P38

**Co-encadrement (50%) de thèse soutenue :**

* **Alexandre Fouré**, thèse soutenue en novembre 2010

Sujet : Caractérisation des propriétés mécaniques de l'ensemble muscle-tendon *in vivo*.

Effets de protocoles d'entraînements pliométrique et excentrique

Financement : Allocation Nantes Métropole

Publications : P19, P20, P24, P31, P32, P33

Situation actuelle : post-doctorat CNRS, Centre de Résonance Magnétique Biologique et Médicale (Marseille)

**Co-encadrements (50 %) de Master 2 recherche soutenus :**

* **Hugo Hauraix**, soutenance en juin 2012

Sujet : Mesure de la vitesse maximale de raccourcissement des fascicules musculaires par échographie ultrarapide

Publication : rédaction d'un article en cours

* **Lillian Lacourpaille**, soutenance en juin 2011

Sujet : Délai électromécanique étudié par échographie ultrarapide

Publications : P27 et P35

* **Renaud Rouquet**, soutenance en juin 2011

Sujet : Effet de la vitesse de contraction sur les propriétés mécaniques du tendon caractérisées par échographie

* **Johan Bigot**, soutenance en juin 2008

Sujet : Effet d'un entraînement pliométrique sur la raideur musculo-tendineuse en contraction

* **Alexandre Fouré**, soutenance en juin 2007

Sujet : Effet d'un entraînement pliométrique sur la raideur musculo-tendineuse passive

Publication : P17
* **Jonathan Douay**, soutenance en juin 2006

*Sujet : Développement de la méthode alpha pour des expérimentations in vivo*

**I.2.5. Collaborations scientifiques** (passées et en cours, hors laboratoires d'appartenances)

* **Institut Langevin** (UMR CNRS-INSERM). Drs Jean-Luc Gennisson et Stefan Catheline. P1 et P7

* **Institut de Recherche en Génie Civil et Mécanique** (UMR CNRS). Pr Pascal Casari (co-encadrant de ma thèse). P4, P5, P6, P7, P9, P11, P18

* **Auckland University of Technology**. Pr Peter McNair. P3, P5, P9, P18, P19, P24, P29, P32 et projet présenté au paragraphe IV.1.2

* **Laboratoire de Géophysique et Tectonophysique** (UMR CNRS). Dr Stefan Catheline et Thomas Gallot. P13, P26

* **University of Queensland**. Dr François Hug (détachement de 3 ans). P36 et projet présenté au paragraphe IV.2.2

* **Institut Pprime**. Floren Colloud. Projet de recherche ANOPACy présenté au paragraphe IV.4

* **Mission recherche - INSEP**. Drs Antoine Couturier, Gaël Guilhem et Giuseppe Rabita. Études présentées aux paragraphes III.4.2, IV.1.3 et IV.3.4

* **Laboratoire de Physiologie Neuromusculaire – Institut de Myologie**. Dr Jean-Yves Hogrel. P36 et projets présentés aux paragraphes IV.1.5 et IV.3.3

* **Centre de Référence des maladies rares de Nantes**. Pr Yann Péréon. Projets présentés aux paragraphes IV.1.5 et IV.3.3

**I.2.6. Financements de recherches obtenus comme investigateur principal ou second investigateur**

**2011-2014 Fond Européen de Développement Régional (FEDER)**

*Titre du projet* : « Évaluation des propriétés mécaniques du muscle pour le suivi non invasif de pathologies neuromusculaires et l'estimation de la force »

*Financement* : 185,1 k€

*Porteurs du projet* : Antoine Nordez et François Hug

*Publications* : P28, P34, P35, P36, P37, P38, P39
**2010-2011 Association Française contre les Myopathies (AFM)**

Titre du projet : « An innovative tool to assess muscle function of healthy and pathological subjects »

Financement : 74 k€

Porteurs du projet : Antoine Nordez et François Hug

Publications : P26, P27, P35

**2009 Association Française contre les Myopathies (AFM)**

Titre du projet : « Characterization of muscle and tendon mechanical and geometrical properties by local and integrated methods in a non invasive way »

Financement : 35 k€

Porteur du projet : Christophe Cornu

Publications : P20, P22, P24, P31, P32, P33

**2009 Association Française contre les myopathies (AFM)**

Titre du projet : « Characterization of the electromechanical delay by using ultrafast echographic imaging of in vivo muscle-tendon unit »

Financement : 12,3 k€

Porteurs du projet : Antoine Nordez et François Hug

Publication : P13

**I.2.7. Expertises, sociétés savantes**

**I.2.7.1. Expertises de manuscrits pour des revues internationales**

Nombre de manuscrits entre parenthèses

* BMC in Medical Imaging (2)

* Clinical Biomechanics (1)

* IEEE Transactions in Mechatronics (3)

* International Journal of Sports Medicine (1)

* Journal of Applied Biomechanics (1)

* Journal of Biomechanics (6)

* Journal of Magnetic Resonance Imaging (1)

* Journal of Sport Rehabilitation (2)

* Medicine and Science in Sport and Exercise (1)

* Muscle & Nerve (1)

* Physiological Measurements (7)

* PLOS ONE (1)

* Science et Motricité (1)

* Science & Sport (1)
* Sports Medicine, Arthroscopy, Rehabilitation, Therapy & Technology (1)

* Ultrasound in Medicine and Biology (2)

**I.2.7.2. Membre du comité scientifique d'une revue internationale**

* ISRN Biomedical Imaging

**I.2.7.3. Jury de thèses**

* Examinateur de la thèse soutenue par Carlos Felipe Rengifo Rodas soutenue à l'École Centrale de Nantes le 9 décembre 2010. Titre : « Contributions à la commande d'un robot bipède 3D »

**I.2.7.4. Sociétés savantes**

* Membre de l'International Society of Biomechanics

* Membre de la Société de Biomécanique

* Membre du Réseau Recherche et Sport en Pays de la Loire (Membre du Conseil d'Administration, responsable du site web)

**I.3. Activité pédagogique**

**Environ 1200h d'enseignements depuis 2003**

Ces enseignements ont concerné la Physique, la Mécanique et la Résistance des Matériaux à l'UFR des Sciences et Techniques de l'Université de Nantes en 2003-2004 (50 h).

Depuis, ils concernent principalement la **biomécanique**, l'escalade et la physiologie à l'UFR STAPS de l'Université de Nantes (niveau L1 à M2, 2004-2012).
I.4. Responsabilités administratives

* Responsable pédagogique du Master 1 « Expertise Performance Intervention » (depuis septembre 2012)

* Membre élu du Conseil d'Administration de l'UFR STAPS de Nantes (depuis janvier 2012)

* Membre élu du Conseil de Laboratoire de l'EA 4334 (depuis janvier 2012)

* Membre élu du Conseil Scientifique de l'UFR STAPS (2010 – 2011)

* Président de Jury de la Licence 3 « Entraînement Sportif », UFR STAPS de Nantes (depuis septembre 2012)

* Président de jury de Baccalauréat, Lycée Jules Verne de Nantes (2012)

* Président de jury du Master 1 « Expertise, Performance, Intervention », UFR STAPS de Nantes (2010-2012)

* Membre des comités de sélection pour les postes de Maître de Conférences n° 2141 (2011) et n°1712 (2012), UFR STAPS, Université de Nantes

* Responsable disciplinaire de « Biomécanique – santé » au sein de l'UFR STAPS (depuis septembre 2010)

* Chargé des emplois du temps de l'UFR STAPS (depuis juin 2010)

* Responsable de l'Orientation Active pour l'UFR STAPS (2010 – 2011)
# Partie II. Revue de littérature

Introduction.................................................................................. 39

II.1 Caractérisation des propriétés mécaniques du système muscle-tendon.................................................................................. 40

II.2 Apport de l'échographie pour l'étude du système muscle-tendon in vivo.................................................................................. 45

II.3 Élastographie pour la caractérisation des propriétés mécaniques du muscle et du tendon.................................................. 49

Conclusions.................................................................................... 56
<figure><img src="image_10.png" /></figure>
Introduction

L'objectif de cette courte revue de littérature est de présenter les méthodes de caractérisation
des propriétés mécaniques de l'ensemble muscle-tendon. Les méthodes développées et utilisées
avant les années 2000 sont présentées de manière complète par Goubel et Lensel-Corbeil (2003).
Cette Partie II vise donc principalement à introduire les nouvelles méthodes de caractérisation,
principalement basées sur l'imagerie échographique ou l'Imagerie par Résonance Magnétique
(IRM), afin de permettre au lecteur d'appréhender le cadre méthodologique dans lequel s'insèrent
nos travaux.

Différentes méthodes ont été initialement développées sur le muscle isolé, puis ont été
adaptées par analogie pour des expérimentations *in vivo* chez l'homme (II.1). L'adaptation des
méthodes *in vivo* implique toutefois de formuler différentes hypothèses. Tout d'abord, deux groupes
musculaires composés de plusieurs muscles croisent la plupart des articulations, et il n'est pas
possible d'isoler un de ces muscles *in vivo* de manière non invasive. Chez l'homme, on ne
caractérise pas un muscle, mais un groupe de muscles. De plus, il n'est pas possible de dissocier les
propriétés des nombreuses structures croisant l'articulation, et on considère le plus souvent que l'on
caractérise un système musculo-articulaire. Enfin, la contraction du muscle qui induit un
raccourcissement linéaire de l'ensemble muscle-tendon provoque une rotation de l'articulation qu'il
croise. *In vivo*, on caractérise donc le plus souvent les propriétés mécaniques du système musculo-
articulaire en rotation.

L'imagerie échographique a alors permis de quantifier les déplacements des structures
constituant le groupe de muscles. Ainsi, comme cela est présenté dans le paragraphe II.2,
l'échographie musculo-tendineuse a permis d'aller plus loin dans la caractérisation des propriétés
mécaniques de l'ensemble musculo-tendineux. Le troisième paragraphe de cette courte revue de
littérature présente les nouvelles techniques d'élastographie qui permettent de caractériser les
propriétés mécaniques locales des tissus biologiques (II.3).
## II.1. Caractérisation des propriétés mécaniques du système muscle-tendon

Pour caractériser les propriétés mécaniques de l'ensemble muscle-tendon, on utilise en général un modèle opérationnel, et le modèle adopté dans nos travaux est présenté succinctement dans le paragraphe suivant. Les caractérisations des différentes composantes de ce modèle sont ensuite développées.

### II.1.1. Modèle opérationnel du muscle

De nombreuses modélisations musculaires ont été développées dans la littérature. La plupart se basent sur les travaux de Hill (1938 ; 1951) qui a, pour la première fois, proposé un modèle à trois composantes. La composante contractile (CC) intègre le générateur de force localisé au niveau des sarcomères. La composante élastique série (CES) est constituée de toutes les structures placées en série des éléments contractiles (i.e., principalement certains éléments du sarcomère et les structures tendineuses). La composante élastique parallèle (CEP) intègre toutes les structures placées en parallèle des éléments contractiles (i.e., principalement du tissu conjonctif, les sarcolemmes et certains éléments élastiques du sarcomère). Différentes modélisations ont ensuite été proposées pour aboutir au modèle retenu par Goubel et Lensel Corbeil (2003) (Figure 2-A). Ce modèle propose de séparer la CES en deux fractions, l'une active située au niveau du sarcomère (CES₁) et l'autre passive située au niveau des structures tendineuses (CES₂). Dans nos travaux, nous lui préférerons toutefois le modèle proposé par Zajac (1989) (Figure 2-B). Il est similaire de celui de Goubel et Lensel-Corbeil (2003), mais il place une composante en série de la CC et de la CEP. En effet, une vision erronée consistait à considérer que, comme le muscle passif est beaucoup plus souple que le tendon, ce dernier contribue peu à l'élasticité de l'ensemble muscle-tendon (Gajdosik, 2001). Cependant, il a été montré que, pour le groupe de muscles des gastrocnemii, les tissus tendineux contribuent à près de 80 % de l'allongement de l'ensemble muscle-tendon lors d'un étirement passif (e.g., Herbert et al., 2011 ; Herbert et al., 2002). Ce résultat s'explique simplement par une longueur de repos des fibres musculaires bien plus faible que celle du tendon, et il montre que les structures tendineuses peuvent être intégrées également dans la CEP. De plus, il a été montré dans une étude récente que le type de modèle de la Figure 2-B, est plus précis pour simuler
la production de force d'un groupe de muscles (Hoffman et al., 2012). Par analogie à ces
modélisations développées pour un muscle isolé, on considère que le système musculo-articulaire
en rotation est modélisé de manière similaire. Par la suite, il sera donc classiquement fait référence
aux différentes composantes du modèle de la Figure 2-B lorsqu'une méthode de caractérisation sera
évoquée.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 2: A- Modèle à trois composantes des propriétés élastiques du muscle adapté de Shorten (1987) et choisi par Goubel et Lensel-Corbeil (2003) ; B- Modèle proposé par Zajac (1989) et retenu dans le cadre de nos travaux. CC : composante contractile ; CES : composante élastique série ; CEP : composante élastique parallèle. De manière générale, CES₁ et CEP₁ correspondent aux structures musculaires, alors que CES₂ et CEP₂ correspondent aux structures tendineuses (tendon et aponévrose)</figcaption></figure>

II.1.2. Propriétés contractiles

Les propriétés contractiles concernent les relations caractéristiques force-longueur et force-vitesse. Il est en effet bien connu que la force maximale produite dépend de la longueur du muscle et de sa vitesse de raccourcissement. *In vivo*, grâce à l'utilisation d'ergomètres, il est également possible de caractériser les relations couple-angle et couple-vitesse angulaire qui témoignent de la dépendance à la longueur et à la vitesse de contraction de la capacité de production de force d'un groupe musculaire donné (Goubel et Lensel-Corbeil, 2003). Jusqu'à récemment, je m'étais peu intéressé à ces propriétés contractiles, mais nous avons récemment commencé à étudier la relation force-vitesse *in vivo* grâce à l'échographie (cf., III.4.3).

II.1.3. Propriétés mécaniques de la CES

Du fait de la capacité du muscle à se contracter et à produire une force, il n'est pas possible
d'appliquer certaines méthodes classiques de la caractérisation des propriétés mécaniques des
matériaux. En effet, lorsque l'on applique un étirement à un muscle en contraction, on place celui-ci
en situation de contraction excentrique (i.e., le muscle est étiré alors qu'il est en contraction), et il
est bien connu que de nombreuses réorganisations s'opèrent durant ce type de contraction. Des
ponts actine-myosine sont en effet rompus, ce qui rend impossible la caractérisation de la CES de manière indépendante de la CC par le simple étirement de l'ensemble muscle-tendon. Les chercheurs ont ainsi dû faire preuve d'innovation pour proposer des méthodes qui permettent d'éviter ces réorganisations. Les différentes méthodes de caractérisation de la CES sont présentées de manière complète dans Goubel et Lensel-Corbeil (2003). Le principe est toujours d'appliquer une perturbation au muscle pré-contracté à différents niveaux de force et de mesurer sa réponse, tout en le plaçant à une longueur n'induisant pas de contribution de la CEP. Plusieurs types de perturbations ont été utilisés et ont conduit au développement de différentes méthodes.

Il est tout d'abord possible d'appliquer un échelon d'étirement de faible amplitude, afin de ne pas induire de réorganisations internes du muscle au cours des mesures (Morgan, 1977 ; Rack et Westbury, 1974). Cette méthode permet de mesurer une raideur « short-range » qui correspond à l'élasticité combinée des ponts d'unions existants (CES1) et des structures tendineuses (CES2). Il est également possible d'appliquer des perturbations dynamiques (aléatoires ou sinusoïdales) de faibles amplitudes qui permettent de caractériser les propriétés dynamiques du muscle en terme d'élasticité et de viscosité (Rack, 1966 ; Rack et Westbury, 1974). Enfin, il est possible d'appliquer un échelon de raccourcissement appelé « quick release » qui permet également de caractériser une raideur globale de la CES (Goubel et Pertuzon, 1973). L'avantage de cette technique est alors de pouvoir caractériser l'élasticité de la CES de manière indépendante de la CC, et ce quelque soit l'amplitude du mouvement.

L'étude du muscle isolé permet d'étudier plus spécifiquement certaines structures, par exemple en étudiant le muscle avec et sans tendon, et également d'isoler un tendon pour caractériser sa relation contrainte-déformation (e.g., Wang, 2006). Il est aussi possible d'isoler une fibre pour étudier son comportement, et de limiter ainsi l'influence des tissus conjonctifs (e.g., Ochala et al., 2007 ; Ogneva et al., 2010 ; Toursel et al., 1999). Grâce au développement d'ergomètres spécifiques, ces méthodes ont également été adaptées pour caractériser les propriétés mécaniques du système musculo-articulaire lors de contractions in vivo chez l'homme (Goubel et Lensel-Corbeil, 2003). Si on se place à un angle articulaire n'induisant pas d'étirement de la CEP, on peut considérer que la CES du groupe de muscles étudié sera caractérisée. In vivo, la principale limite des méthodes de « quick release », de mesure de raideur « short range » ou de perturbations sinusoïdales est de ne pas permettre de dissocier les comportements des nombreux muscles et tendons impliqués. Aussi dans les travaux présentés dans le paragraphe III.3, nous avons tenté d'améliorer ces techniques de caractérisation.
II.1.4. Propriétés mécaniques de la CEP

Les propriétés mécaniques du muscle passif, correspondant à la CEP, ont longtemps focalisé beaucoup moins d'attention que les propriétés mécaniques lors de contractions (Proske et Morgan, 1999). Pourtant, ces propriétés sont importantes fonctionnellement. Par exemple, lorsque nous réalisons une simple flexion du coude, elle va engendrer un étirement des extenseurs du coude, et la résistance qu'ils vont opposer au mouvement va directement dépendre de leurs propriétés mécaniques passives (Proske et Morgan, 1999). Il est alors relativement aisé de caractériser la relation force-longueur ou contrainte-déformation du muscle passif par un simple étirement du muscle, relation qui suit l'allure exponentielle classique des tissus biologiques (e.g., Taylor *et al.*, 1997; Whitehead *et al.*, 2001; Wolff *et al.*, 2006).

Par analogie, il est possible de caractériser une relation couple-angle passive à partir d'un ergomètre isocinétique (Gajdosik, 2001 ; Magnusson, 1998 ; Magnusson et al., 1996 ; McNair et al., 2001). Depuis les travaux pionniers de Magnusson (1998), de nombreuses études se sont intéressées à ces propriétés, par exemple pour analyser les facteurs limitant l'amplitude de mouvement d'une articulation et les effets de protocoles d'étirements. De plus, il a été montré que le couple passif au niveau d'une articulation produit 10 à 50 % du travail mécanique total au cours de tâches telles que la marche ou la course (Silder et al., 2007 ; Whittington et al., 2008), confirmant ainsi que les propriétés mécaniques passives du système musculo-articulaire sont importantes fonctionnellement.

Nous nous sommes intéressés à ces propriétés au cours de ma thèse. Le but était en effet de caractériser et de modéliser les propriétés mécaniques passives globales du système musculo-articulaire (cf., PN1 pour une synthèse). Dans un premier temps, nous avons développé et validé la méthode de caractérisation (Nordez et al., 2008a P4 ; Nordez et al., 2008b P6 ; Nordez et al., 2006 P3) qui se base sur l'utilisation d'un ergomètre isocinétique permettant de mobiliser passivement une articulation en faisant varier la vitesse angulaire, tout en mesurant l'angle articulaire et le couple passif développé en résistance à l'étirement. Nous avons ensuite développé un modèle du comportement mécanique du système musculo-articulaire associant élasticité non linéaire, viscosité linéaire et frottement sec (Nordez et al., 2009a P11). Dans un second temps, nous avons exploité ces méthodes pour étudier les effets de protocoles d'étirements statiques et cycliques. Nos résultats ont permis de proposer des mécanismes probablement impliqués qui seraient différents concernant les effets aigus de ces deux modalités d'étirements (Nordez et al., 2008a P5 ; Nordez et al., 2006 P3 ; Nordez et al., 2008d P9 ; Nordez et al., 2010b P18). Enfin, nous avons adapté notre
modélisation pour être capable de simuler les effets des étirements cycliques et statiques (Nordez *et al.*, 2009a P11). La principale limite de ces travaux de thèse était de ne pas dissocier les propriétés mécaniques des nombreuses structures impliquées (muscles, tendons, articulations, peau, ligaments, etc.). Une première tentative avait toutefois été engagée pour caractériser l'élasticité du muscle *gastrocnemius medialis* au cours d'étirements passifs grâce à la technique d'élastographie impulsionnelle 1D (cf., II.3.2.2) (Nordez *et al.*, 2008c P7). Cependant, les résultats obtenus étaient peu reproductibles, limitant les perspectives d'utilisation de cette technique pour les études biomécaniques du système musculo-tendineux. Aussi, l'axe de recherche présenté en III.2.3 est focalisé sur le développement de méthodes permettant une caractérisation plus fine des propriétés mécaniques du muscle et du tendon en conditions passives.

Publications associées au travail de thèse :

P3. Nordez A, Cornu C, McNair PJ. (2006). Acute effects of static stretching on passive stiffness of the hamstring muscles calculated using different mathematical models. *Clinical Biomechanics*; 21 (7): 755-60

P4. Nordez A, Casari P, Cornu C. (2008). Accuracy of Biodex system 3 pro computerized dynamometer in passive mode. *Medical Engineering and Physics*, 30 (7): 880-7

P6. Nordez A, Casari P, Cornu C. (2008). Effects of stretching velocity on passive resistance developed by the knee musculo-articular complex: contributions of frictional and viscoelastic behaviors. *European Journal of Applied Physiology*, 103 (2): 243-50

P11. Nordez A, Casari P, Mariot JP, Cornu C. (2009). Modeling of the passive mechanical properties of the musculo-articular complex: acute effects of cyclic and static stretching. *Journal of Biomechanics*, 42 (6): 767-73

P5. Nordez A, McNair PJ, Casari P, Cornu C. (2008). Changes in musculo-articular dissipative properties induced by cyclic and static stretching. *International Journal of Sports Medicine*, 29 (5): 414-8

P18. Nordez A, McNair PJ, Casari P, Cornu C. (2010). Passive torque-angle curves changes after cyclic and static stretching are different. *Journal of Science and Medicine in Sports*, 13(1): 156-60

P9. Nordez A, McNair PJ, Casari P, Cornu C. (2009). The effect of angular velocity and cycle on the dissipative properties of the knee during passive cyclic stretching: a matter of viscosity or solid friction. *Clinical Biomechanics*, 24 (1): 77-85

P7. Nordez A, Gennisson JL, Casari P, Catheline S, Cornu C. (2008). Characterization of muscle belly elastic properties during passive stretching using transient elastography. *Journal of Biomechanics*, 41 (10): 2305-11

PN1. Nordez A, Casari P, McNair PJ, Cornu C. (2009). Characterization and modelling of the musculo-articular complex mechanical behaviour in passive conditions. Effects of cyclic and static stretching. *Ingénierie et Recherches Biomédicales*, 30, 20-29
## II.2. Apport de l'échographie pour l'étude du système muscle-tendon *in vivo*

L'imagerie échographique présente l'avantage de permettre une observation des tissus biologiques en temps réel et avec une fréquence d'acquisition (environ entre 20 et 100 Hz pour la plupart des échographes) similaire de celle des outils d'analyse du mouvement (Cronin et Lichtwark, 2012). De nombreux auteurs ont tiré profit de cet avantage pour étudier les muscles et tendons humains *in vivo*. Dans un premier temps, cette technique a permis de quantifier le déplacement de l'insertion myotendineuse des *gastrocnemii* ou des *vastii* lors de contractions afin de caractériser les propriétés mécaniques du tendon d'Achille ou du tendon quadricipital (II.2.1). L'imagerie échographique a ensuite permis de visualiser les mouvements musculaires et tendineux au cours de tâches telles que la marche ou la course, ce qui a permis de mieux comprendre le fonctionnement du système musculo-tendineux au cours de ces tâches locomotrices (II.2.2).

### II.2.1. Caractérisation des propriétés mécaniques du tendon ($CES_2$)

La méthode développée dans la littérature pour caractériser les propriétés mécaniques du tendon consiste à demander au sujet de produire une contraction isométrique incrémentale, tout en mesurant le couple articulaire développé et le déplacement de la jonction myotendineuse par échographie (Figure 3). Une modélisation simple permet alors d'estimer la force produite par le muscle qui étire le tendon, afin d'établir la relation force-longueur du tendon. Depuis les études de Fukashiro *et al.* (1995), puis de Maganaris et Paul (1999 ; 2000a ; 2000b), Kubo *et al.* (2000 ; 1999) et Magnusson *et al.* (2001), cette méthode a été utilisée dans plus de 130 articles référencés sous PubMed (pour revue, se référer à (Magnusson *et al.*, 2008)). La raideur tendineuse est ensuite calculée comme la pente de la relation force-longueur (e.g., Kubo *et al.*, 1999 ; Maganaris et Paul, 1999 ; Magnusson *et al.*, 2001), et certains auteurs ont caractérisé la relation contrainte-déformation pour calculer un module d'Young (Maganaris et Paul, 1999 ; Magnusson *et al.*, 2001). D'autres études ont appliqué un cycle complet de charge-décharge afin de mesurer l'hystérésis (e.g., Maganaris et Paul, 2000a ; Figure 3) correspondant à la part d'énergie dissipée au cours du cycle. Cette technique permet donc d'étudier de manière non invasive la $CES_2$. Des résultats récents ont d'ailleurs montré que la personnalisation des propriétés mécaniques du tendon permet d'améliorer
les modélisations musculaires développées pour estimer la force produite par un muscle (Gerus *et al.*, 2011), confirmant l'importance de la méthode de caractérisation présentée dans ce paragraphe.
Nous avons développé cette méthode au sein de notre laboratoire et les études originales résultant de ce travail sont présentées dans le paragraphe III.3.1.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 3 : A- images échographiques permettant de mesurer le déplacement de la jonction myotendineuse du muscle gastrocnemius (GS) medialis repérée par la flèche blanche, au cours d'une contraction isométrique d'intensité croissante. B- Exemple de relation force-longueur moyenne obtenue lors de la charge et de la décharge. Figures adaptées de Maganaris et Paul (2000a)</figcaption></figure>

## II.2.2. Observation en temps réel des structures musculaires et tendineuses

Des études récentes ont montré qu'il était possible d'analyser le comportement en temps réel du muscle et du tendon au cours de tâches telles que la marche (Cronin et al., 2011 ; Ishikawa et al., 2005a ; Ishikawa et al., 2007 ; Lichtwark et al., 2007 ; Lichtwark et Wilson, 2006), la course (Ishikawa et al., 2007 ; Lichtwark et al., 2007) ou les sauts (Ishikawa et Komi, 2004). Une revue de littérature exhaustive vient de paraître sur ce sujet (Cronin et Lichtwark, 2012). Ces études ont permis de modifier certaines visions erronées du fonctionnement de l'ensemble musculo-tendineux. En effet, pour apprécier les modalités de contraction des muscles, il est commun de calculer les longueurs des ensembles muscle-tendon obtenues à partir d'analyses cinématiques, soit à partir d'un modèle anthropométrique simpliste (e.g., Frigo et al., 1996 ; Hoang et al., 2005 ; Orendurff et al., 2005), ou alors à partir d'un modèle géométrique plus évolué (e.g., Hausselle et al., 2012). Cependant, du fait de la pennation de certains muscles et de l'allongement des structures tendineuses (i.e., les tendons et aponévroses) qui peuvent être beaucoup plus longues que les fibres
musculaires, il est possible d'observer des fascicules (i.e., groupement de fibres musculaires) qui se raccourcissent (i.e., contraction concentrique) alors que la longueur de l'ensemble muscle-tendon augmente (Ishikawa et al., 2005a ; Ishikawa et al., 2005b ; Loram et al., 2004). Pour la marche, il a également été montré que les fibres musculaires du gastrocnemius medialis se contractent de manière quasi-isométrique (Figure 4), et les structures tendineuses absorbent la quasi-totalité des variations de longueur de l'ensemble muscle-tendon (Fukunaga et al., 2001 ; Ishikawa et al., 2005b ; Lichtwark et Wilson, 2006). Les interactions entre les fascicules et les structures tendineuses au cours de la locomotion, qui permettent de limiter les variations de longueur des fibres musculaires, présentent un triple avantage. Tout d'abord, elles permettent de limiter les allongements des fibres musculaires en contraction qui induisent des dommages musculaires. Ensuite, elles permettent à l'ensemble muscle-tendon de bénéficier de processus de stockage-restitution d'énergie élastique, et ainsi de réduire le coût énergétique induit par la tâche (Ishikawa et al., 2005b). Enfin, le fait de réduire les variations de longueur des fibres, permet de réduire la vitesse de contraction, et donc, du fait de la relation force-vitesse, permet aux fibres de travailler à des vitesses pour lesquelles leur force maximale est plus importante. Ces travaux confirment ainsi l'importance fonctionnelle des propriétés élastiques de la CES, puisque c'est l'allongement des structures tendineuses qui permet de réduire les variations de longueur des fibres musculaires.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 4 : A- Dispositif expérimental mis en place pour mesurer les longueurs de faisceaux musculaires (Lf) du gastrocnemius medialis au cours de la marche. B- Longueur moyenne des faisceaux musculaires obtenue par échographie et longueur de l'ensemble muscle-tendon obtenue par des mesures cinématiques et un modèle anthropométrique au cours de la phase d'appuis du cycle de marche. La variation de longueur de l'ensemble muscle tendon est beaucoup plus importante que la variation de longueur des faisceaux, mettant en évidence le rôle des structures tendineuses au cours du cycle étirement-détente. Figure adaptée d'Ishikawa et al. (2005)</figcaption></figure>
Actuellement, les analyses du mouvement humain sont principalement basées sur des mesures cinématiques, dynamiques et électromyographiques. Ces mesures ne permettent pas de décrire les variations de longueur des fibres musculaires. Cronin et Lichtwark (2012) considèrent donc que l'échographie en temps réel est en passe de devenir un outil complémentaire essentiel pour l'analyse du mouvement humain. Toutefois, la fréquence d'imagerie (i.e., le nombre d'images par seconde) des échographes conventionnels (en général inférieure à 100 Hz) ne permettait pas d'étudier des mouvements rapides ou des phénomènes courts. Pour ce type d'étude, il semble particulièrement pertinent d'utiliser le mode d'imagerie échographique ultrarapide (jusqu'à 10000 Hz) développé au sein de l'Institut Langevin (UMR ESPCI ParisTech – CNRS – INSERM), et la partie III.4 synthétise les travaux que nous avons menés avec cette technologie innovante.
## II.3. Élastographie pour la caractérisation des propriétés mécaniques du muscle et du tendon

Les méthodes d'élastographie consistent à mesurer les propriétés mécaniques d'un matériau biologique en appliquant une sollicitation au tissu considéré et en mesurant les effets de cette sollicitation par une méthode d'imagerie. Dans la partie précédente, nous avons montré que l'échographie permet de mesurer des déplacements au sein de l'ensemble musculo-tendineux, et a ainsi permis de mieux comprendre le fonctionnement de ce système. Accompagnée d'une estimation de la force appliquée au tendon, cette technique a également permis le développement d'une méthode de caractérisation des propriétés mécaniques du tendon (II.2.1). Cependant, l'estimation de la force appliquée au tendon s'appuie sur un modèle biomécanique simpliste, et il s'avère difficile de caractériser les propriétés mécaniques de tissus biologiques à partir d'une mesure des déplacements par imagerie. C'est pourtant ce que tente de faire l'élastographie statique qui est présentée dans le paragraphe II.3.1. L'élastographie dynamique (II.3.2) s'appuie sur la théorie des ondes acoustiques qui montre que la vitesse de propagation et l'atténuation des ondes dans un milieu sont directement reliées à ses propriétés viscoélastiques (Royer et Dieulesaint, 1996). La technique « supersonic shear imaging » (SSI ; II.3.2.3) est enfin présentée. Cette technique d'élastographie semble être la plus adaptée pour l'étude de l'ensemble muscle-tendon *in vivo* lors d'étirements passifs ou de contractions, et elle est utilisée dans bon nombre de nos travaux récents présentés dans la synthèse (cf., III.2.3 et III.3.3).

### II.3.1. Élastographie statique

L'élastographie statique consiste à appliquer une contrainte sur le tissu et à mesurer les déplacements résultants par imagerie (e.g., Deffieux, 2008 ; Gennisson, 2003 ; Ophir et al., 1991). Cette méthode a été implémentée dans plusieurs échographes commercialisés par les leaders mondiaux de l'imagerie médicale (e.g., Toshiba, Siemens, Samsung, Philips). Elle consiste à appuyer sur les tissus avec la sonde et à mesurer les déplacements résultants par échographie ou IRM. Pour cela, il est par exemple possible d'utiliser un algorithme d'intercorrélation appliqué aux images échographiques ou aux signaux ultrasonores bruts (Catheline et al., 1999). La carte des déplacements est alors considérée comme étant une cartographie qualitative de l'élasticité. Les premières cartographies d'élasticité ont ainsi été obtenues sur un tissu biologique témoin (Ophir et
al., 1991) ou sur le sein (Konofagou et Ophir, 1998 ; Konofagou et al., 1997). La validité de cette méthode est toutefois discutable, puisque la contrainte appliquée n'est pas nécessairement homogène. Afin d'améliorer cette méthode de caractérisation des propriétés mécaniques, un modèle éléments finis peut être développé afin d'appliquer une méthode inverse (e.g., Badel et al., 2012 ; Evans et Avril, 2012 ; Tran et al., 2007). Si cette technique peut s'avérer pertinente pour l'étude de tissus inertes ou au repos, elle ne permet pas de suivre l'évolution de l'élasticité avec une précision temporelle suffisante, par exemple pour l'étude de la contraction musculaire. Ces limitations peuvent être en grande partie levées grâce à l'élastographie dynamique.

## II.3.2. Élastographie dynamique

Les méthodes d'élastographie dynamique consistent à déterminer les propriétés mécaniques du matériau grâce à l'étude de la propagation des ondes de cisaillement (Deffieux, 2008 ; Gennisson, 2003). La physique des ondes montre que la vitesse de propagation (Vs) de cette onde et son atténuation sont liées respectivement au module d'élasticité de cisaillement (μ) et à la viscosité de cisaillement (Royer et Dieulesaint, 1996) du matériau considéré :

$$ \mu = \rho V_s^2 \quad (1) $$

où ρ est la masse volumique (environ 1000 kg.m⁻³ pour le muscle).

Les matériaux biologiques étant quasi incompressibles (Royer et al., 2011), le module d'élasticité de cisaillement est directement lié au module d'Young (E) d'un matériau isotrope (Deffieux, 2008 ; Gennisson, 2003) :

$$ E \approx 3\mu \quad (2) $$

On peut donc considérer que dans les tissus biologiques, c'est la vitesse des ondes de cisaillement qui permet d'estimer le module d'Young et donc de caractériser les augmentations de raideur « palpables » dues par exemple à la présence d'un nodule dans un tissu ou à la contraction dans un muscle. Toutefois, le module d'Young ne peut être mesuré directement dans le cas du muscle, car celui-ci ne peut être considéré comme isotrope, mais plutôt isotrope transverse (e.g., Gennisson et al., 2003 ; Gennisson et al., 2010 ; Royer et al., 2011). Si les méthodes d'élastographie peuvent alors permettre d'étudier l'anisotropie du muscle, il est préférable de rapporter les mesures d'élasticité du muscle et du tendon réalisées par élastographie en termes de vitesse de propagation de l'onde de cisaillement (en m.s⁻¹) ou de module d'élasticité de cisaillement (μ, en Pa).

Les différentes méthodes d'élastographie dynamiques se différencient par : i) la méthode utilisée pour générer la propagation de l'onde de cisaillement, elle peut être mono-chromatique/stationnaire (i.e., sollicitation périodique impliquant un état stable) ou impulsionnelle
(i.e., instantanée), et ii) la méthode de mesure de la vitesse de propagation de l'onde de cisaillement, basée sur l'imagerie par résonance magnétique (IRM) ou sur l'imagerie échographique. En fonction de l'utilisation envisagée, ces différentes méthodes présentent des avantages et inconvénients.

### II.3.2.1. Perturbations monochromatiques

Des vibreurs mécaniques permettent de propager des ondes de cisaillement monochromatiques dans les milieux biologiques. Le calcul de la vitesse des ondes de cisaillement se fait ensuite à partir de mesures de déplacement réalisées par imagerie ultrasonore (sonoélastographie) ou par IRM. La sonoélastographie a pour la première fois été utilisée *in vivo* sur un muscle en 1995 par Levinson et al. (Levinson *et al.*, 1995). Les sujets étaient assis et devaient maintenir une contraction isométrique des extenseurs du genou avec trois charges imposées à différents angles articulaires du genou. Cette étude a permis de confirmer que la vitesse de l'onde S et donc le module d'élasticité de cisaillement augmentent lorsque le niveau de contraction augmente.

L'élastographie par résonance magnétique (Muthupillai *et al.*, 1995) permet la mesure des déplacements induits par la propagation des ondes en trois dimensions, et ainsi d'établir une cartographie complète de l'élasticité du tissu (Figure 5). Plusieurs études réalisées *in vivo* ont utilisé cette technique afin de mesurer le module de cisaillement du muscle lors de contractions (Bensamoun *et al.*, 2008 ; Bensamoun *et al.*, 2007 ; Bensamoun *et al.*, 2006 ; Debernard *et al.*, 2011 ; Dresner *et al.*, 2001 ; Heers *et al.*, 2003 ; Jenkyn *et al.*, 2003).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 5 : Image IRM et cartographie du module d'élasticité de cisaillement (en Pa) du vastus medialis obtenues par élastographie par résonance magnétique au repos (A-), à 10 % (B-) et à 20 % (C-) de la contraction maximale volontaire. Figure adaptée de Debernard et al. (2011)</figcaption></figure>

Il a alors été montré que le module de cisaillement est corrélé à la force musculaire produite (Jenkyn *et al.*, 2003) ou au niveau d'activité électromyographique de surface (Heers *et al.*, 2003). Dressner et al. (2001) ont montré, sur des muscles de bœufs *in vitro*, que le module de cisaillement augmente également lorsque la tension passive du muscle augmente. Ces auteurs ont alors proposé
un modèle de comportement mécanique simple du muscle et pour lequel le module de cisaillement global est alors la somme d'une contribution active $\mu_a$ et d'une contribution passive $\mu_p$ :

$$ \mu = \mu_a + \mu_p = \frac{k_1 F^a}{V} + k_2 \frac{F^p}{A} + \mu_0 \quad (3) $$

Où $F^a$ et $F^p$ sont les forces active (i.e., produite par les ponts actine-myosine) et passive (i.e., produite par les structures passives inclues dans la CEP), $k_1$ est une constante qui correspond à la proportion du nombre de ponts actine-myosine actif, $V$ est le volume du muscle, $k_2$ un coefficient de proportionnalité, $A$ la section transversale du muscle et $\mu_0$ son module de cisaillement au repos (i.e., lorsque les tensions active et passive sont nulles).

Il est à noter que ce modèle est en accord avec celui de la Figure 2-B qui considère que la force active se somme à la force passive. Il indique également que l'élastographie peut être utilisée pour s'intéresser au muscle passif et actif, et ces deux états sont étudiés dans la synthèse des recherches menées (cf., III.2.3 et III.3.3 respectivement). En revanche, contrairement au modèle de la Figure 2-B, le modèle de l'équation (4) prévoit logiquement une élasticité au repos. Nous tirerons d'ailleurs profit de cet avantage au paragraphe III.2.3.2. Dans les parties de nos travaux concernant l'élastographie, nous tentons d'ailleurs de confirmer la linéarité entre la tension du muscle et le module d'élasticité de cisaillement, afin de proposer des méthodes d'estimation de la tension du muscle.

Du fait du temps d'acquisition important lors d'une IRM, l'élastographie par résonance magnétique implique d'utiliser des sollicitations monochromatiques. Ainsi, le sujet doit maintenir une contraction isométrique constante pendant environ une minute (Debernard et al., 2011; Dresner et al., 2001; Heers et al., 2003; Jenkyn et al., 2003) et le résultat obtenu représente la moyenne du module sur cette période. Bensamoun et al. (2008) ont développé un dispositif qui permet de réduire le temps d'acquisition à une quinzaine de secondes. Du fait de la nécessité de réaliser des mesures lors d'un état stable impliquant un temps d'acquisition allant de quelques secondes à une minute, les méthodes monochromatiques présentent, me semble-t-il, un potentiel moins important que les méthodes impulsionnelles (cf., paragraphe suivant) pour envisager – in fine – l'étude du muscle et, ce, particulièrement lors de contractions.

### II.3.2.2. Perturbations impulsionnelles

Afin de s'affranchir de ces difficultés, l'élastographie impulsionnelle (Catheline, 1998; Gennisson, 2003; Sandrin et al., 2002) a été mise en œuvre au sein de l'Institut Langevin. En effet, cette technique consiste à générer la propagation de l'onde de cisaillement par une impulsion basse
fréquence de faible amplitude appliquée sur la peau (i.e., léger « choc » entre 50 et 600 Hz, Figure 6-A) grâce à un pot vibrant (Sandrin et al., 2002) (Figure 6-B). La vitesse de propagation de cette onde de cisaillement est ensuite mesurée grâce à une imagerie échographique ultrarapide et un algorithme d'intercorrélation (Catheline et al., 1999) (Figure 6-C).

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 6 : A- Montage expérimental utilisé en élastographie impulsionnelle à une dimension (adapté de Gennisson et al., 2003). Une impulsion basse fréquence est appliquée au matériau par le vibreur lui-même piloté par un générateur de fonction conventionnel. Elle génère classiquement la propagation d'une onde de compression et de cisaillement. Un transducteur ultrasonore permet alors de déterminer le champ de déplacement induit par la propagation de l'onde de cisaillement.
B- Palpeur acoustique : le transducteur ultrasonore est placé sur le vibreur (Gennisson, 2003). C- Champ de déplacement induit par l'impulsion basse fréquence et calculé via l'algorithme d'intercorrélation (Catheline, 1998). Les ondes de compression (P) et de cisaillement (S) sont rapidement séparées et la vitesse de l'onde de cisaillement peut être calculée. Figure adaptée de Gennisson (2003)</figcaption></figure>

La durée de la mesure étant de l'ordre de 50 ms, cette technique présente en effet un potentiel important pour l'étude de la contraction musculaire. Ainsi, Gennisson et al. (2005) ont enregistré les modifications du module d'élasticité de cisaillement et le niveau d'activité EMG de surface du muscle biceps brachii au cours d'une flexion isométrique incrémentale du coude de 120 s allant de 0 à 50 % de la contraction maximale volontaire. Si des corrélations significatives entre ces deux paramètres ont bien été constatées, les coefficients de détermination étaient relativement faibles (R² = 0,55, voir la figure 6 de Gennisson et al., 2005). Ainsi, le niveau d'activité du muscle ne pouvait être estimé de manière précise grâce à la mesure du module d'élasticité sans une amélioration de la technique. De plus, une répétabilité modérée de l'élastographie impulsionnelle a été mise en évidence dans l'étude réalisée dans le cadre de ma thèse (Nordez et al., 2008c P7) lors de mobilisations passives du muscle. Deux principales hypothèses ont été avancées pour expliquer ces résultats : i) la difficulté de la standardisation de l'impulsion mécanique et la possible influence de la pression du capteur sur la peau ; ii) la mesure unidimensionnelle, suivant une ligne
perpendiculaire à la direction de raccourcissement du muscle, qui ne permettait pas d'obtenir une mesure représentative de l'ensemble du muscle.

### II.3.2.3. Méthode « Supersonic Shear Imaging »

Ces limites semblent être levées grâce à une nouvelle méthode d'élastographie dynamique nommée « supersonic shear imaging » (SSI) (Bercoff et al., 2004a). Comme pour l'élastographie impulsionnelle décrite dans le paragraphe précédent, la sollicitation générant la propagation de l'onde de cisaillement est impulsionnelle, mais elle est occasionnée par une focalisation d'ultrasons qui induit un choc supersonique (Figure 7).

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 7 : A- Cône de Mach supersonique. Les ultrasons sont focalisés successivement à des profondeurs différentes pour créer des poussées par pression de radiation ("pushs"). Les interférences constructives des ondes de cisaillement forment un cône de Mach supersonique dans lequel la vitesse de la source est supérieure à celle de l'onde générée, et une onde plane de cisaillement est créée. B- Imagerie ultrarapide. L'échographe passe ensuite en mode d'imagerie ultrarapide pour suivre l'onde de cisaillement qui se propage dans le milieu. Figure adaptée de Deffieux (2008)</figcaption></figure>

Brièvement, les ultrasons sont focalisés successivement à des profondeurs différentes pour créer des poussées par pression de radiation. En régime supersonique (i.e., quand la source se déplace plus vite que les ondes qu'elle génère), les ondes de cisaillement s'ajoutent de manière cohérente le long d'un « cône de Mach ». Il n'est donc plus nécessaire d'utiliser un vibreur externe – une sonde ultrasonore classique est suffisante – et la génération de l'onde de cisaillement est ainsi mieux standardisée. Enfin, contrairement aux autres méthodes d'élastographie basées sur l'imagerie échographique (i.e., sonoélastographie et élastographie impulsionnelle), la méthode SSI permet de mesurer une vitesse de propagation de l'onde de cisaillement dans la direction suivant l'axe principal de la sonde échographique. Il est alors aisé de faire correspondre cette direction à la direction de
raccourcissement du muscle ou à la direction des fibres musculaires, qui sont les directions les plus étudiées lorsque le muscle est isolé ou *in vivo* avec les différentes méthodes de caractérisation préalablement présentées. De plus, la mesure est réalisée en deux dimensions, ce qui permet d'obtenir un résultat plus représentatif de l'état du muscle.

Ces considérations indiquent qu'il est probable que la technique SSI améliore significativement les mesures réalisées sur le muscle par rapport à la technique précédente d'élastographie impulsionnelle (Gennisson et al., 2005 ; Nordez et al., 2008c). Trois premières études ont montré le potentiel de SSI pour l'étude de la contraction du muscle humain *in vivo* (Deffieux et al., 2009 ; Gennisson et al., 2010 ; Shinohara et al., 2010). En réalisant des flexions isométriques du coude, Gennisson et al. (2010) ont montré une augmentation progressive et nette du module d'élasticité de cisaillement du biceps brachii pour des charges allant de 0 kg (5,9 ± 0,2 kPa) à 4 kg (100,8 ± 3,2 kPa) (Figure 8). Sur la base de cette étude, on peut donc émettre l'hypothèse que la technique SSI peut permettre d'analyser finement le niveau de sollicitation musculaire. Les études présentées dans la synthèse et utilisant cette technique visent à étendre ces travaux sur le muscle passif (III.2.3) et le muscle en contraction (III.3.3).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 8 : Cartographies de la vitesse de l'onde de cisaillement du biceps brachii (en m/s) en fonction de la force développée par le sujet (rapportée en kg). Figure issue de Gennisson et al. (2010)</figcaption></figure>
## II.4. Conclusions

L'analyse de la littérature montre l'importance de la caractérisation des propriétés mécaniques pour obtenir une meilleure compréhension du fonctionnement de l'ensemble muscle-tendon. Cependant les méthodes développées dans la littérature caractérisent le plus souvent la CES ou la CEP de manière globale (cf., II.1.3 et II.1.4, respectivement). Si l'échographie a permis de s'intéresser plus spécifiquement au tendon et à l'aponévrose (i.e., CES₂ et CEP₂), la caractérisation des CES₁ et CEP₁ (i.e., localisées au niveau du muscle) in vivo reste à réaliser, et une partie des travaux présentés dans la synthèse de recherche (i.e., III.2 et III.3) poursuit cet objectif. De plus, j'expose nos travaux récents utilisant la technique SSI qui présente des perspectives intéressantes pour l'étude du muscle in vivo. Les paragraphes III.2.3 et III.3.3 de la synthèse de recherche concernent ainsi la mesure du module d'élasticité de cisaillement pour le muscle passif et en contraction, respectivement. Enfin, des travaux récents ont utilisé l'échographie pour compléter les analyses cinématiques et dynamiques du mouvement (II.2.2). Ces études ont permis de mieux comprendre les actions des fibres musculaires au cours de tâches telles que la marche ou la course. Toutefois, du fait de la fréquence d'imagerie des échographes « classiques » disponibles dans le commerce, ces études n'ont pu s'intéresser à des mouvements rapides ou des phénomènes courts. Nos travaux menés avec l'échographe ultrarapide sont présentés dans la Partie III.4.
# Partie III. Synthèse des travaux de recherche

Introduction.................................................................................. 59

III.1 Caractérisation de la géométrie du système musculo-articulaire.................................................................................. 61

III.2 Caractérisation des propriétés mécaniques du système musculo-articulaire passif (CEP).................................................. 67

III.3 Caractérisation des propriétés mécaniques de l'ensemble muscle-tendon lors de contractions (CES).................................... 80

III.4 Observation en temps réel de l'ensemble muscle-tendon par échographie ultrarapide : interactions entre propriétés élastiques et contractiles.................................................................................. 101

III.5 Analyses pluridisciplinaires de la performance en aviron.................................................................................. 112
<figure><img src="image_18.png" /></figure>
## Introduction

Lors de mes travaux de thèse, nous avons caractérisé les propriétés mécaniques passives globales du système musculo-articulaire (cf., Partie II, II.1.4). Cette caractérisation présentait deux principales limites. La première limite était de ne pas prendre en compte la géométrie du système musculo-articulaire. La prise en compte de cette géométrie est nécessaire pour aller vers une caractérisation des propriétés des différentes structures du système musculo-articulaire. De plus, pour étudier les effets de sollicitations chroniques (pathologies, immobilisation, entraînements) sur les propriétés mécaniques du système musculo-articulaire, la caractérisation de la géométrie s'avère nécessaire. Ces sollicitations peuvent en effet induire une atrophie ou une hypertrophie musculaire et/ou tendineuse qu'il est nécessaire de quantifier pour dissocier les adaptations géométriques des adaptations des propriétés mécaniques intrinsèques. La première partie de cette synthèse (III.1) concerne ainsi la caractérisation de la géométrie du système musculo-articulaire. La seconde limite de mes travaux de thèse était de caractériser les propriétés mécaniques du système musculo-articulaire de façon globale, sans dissocier les propriétés des nombreuses structures constituant le système. La deuxième et la troisième partie de la synthèse visent ainsi principalement à caractériser les propriétés mécaniques du muscle et du tendon in vivo pour le muscle passif (III.2) et en contraction (III.3). La dernière partie présente les travaux qui utilisent l'échographie ultrarapide pour étudier les allongements musculaires et tendineux au cours de différentes tâches (III.4).

La dernière partie de cette synthèse se place dans un contexte différent, puisqu'elle vise les travaux concernant différentes analyses pluridisciplinaires de la performance en aviron (III.5). Cet axe de recherche correspond à des travaux réalisés en « fil rouge » et en parallèle de mon activité de recherche principale concernant les propriétés mécaniques du système musculo-tendineux.

En dehors de mes travaux de thèse, j'ai été co-auteur de 32 articles publiés dans des revues internationales et 1 est actuellement soumis. Dans un souci de cohérence, la synthèse de mes travaux concerne 29 articles publiés (disponibles en version .pdf sur la page www.univ-nantes.fr/nordez-a) et l'article soumis. Les publications P14 (Hug et al., 2009), P16 (Cornu et al., 2009) et P23 (Guilhem et al., 2010), portant sur des thématiques proches et listées ci-dessous ne sont pas intégrées dans la synthèse.
Publications hors synthèse :

P14. Hug F, Nordez A, Guével A. (2009). Can electromyographic fatigue threshold be easily determined from isometric muscle actions of the superficial forearm flexors? *European Journal of Applied Physiology*, 107: 193-201

P16. Cornu C, Nordez A, Bideau B. (2009). Shoulder rotators mechanical properties and surface electromyographic activities changes with intensive Volley-Ball practice. *International Journal of Sports Medicine*, 30(12): 857-62

P23. Guilhem G, Cornu C, Nordez A, Guével A. (2010). A new device to study isotonic eccentric exercise. *Journal of Strength and Conditioning Research*, 24(12): 3476-83
### III.1. Caractérisation de la géométrie du système musculo-articulaire

Dans le cadre d'un de mes post-doctorats, j'ai ainsi pu étudier la géométrie musculo-articulaire grâce à l'Imagerie par Résonance Magnétique (IRM, III.1.1). Par la suite, cette étude a pu être prolongée grâce aux échographes acquis par notre laboratoire (III.1.2).

#### III.1.1. Caractérisation de la géométrie musculo-articulaire par IRM (Nordez et al., 2009d P15 ; Südhoff et al., 2009 P12)

Au cours de mon post-doctorat réalisé au Laboratoire de Biomécanique (EA 4494, Arts et Métiers ParisTech), j'ai participé à un projet de recherche qui visait à personnaliser la géométrie musculo-articulaire pour un modèle du membre inférieur. Dans ce contexte, et en collaboration avec Ingrid Südhoff, nous avons exploité la méthode « Deformation of a Parametric Specific Object » (DPSO) développée par Erwan Jolivet pendant sa thèse (Jolivet et al., 2008) pour reconstruire la géométrie 3D des muscles du membre inférieur à partir d'images IRM axiales. La principale limite de l'utilisation de l'IRM pour l'étude du muscle réside dans le fait qu'il n'existe actuellement pas de méthode automatique pour délimiter les muscles. La simple mesure d'une section anatomique nécessite donc de délimiter les muscles manuellement. Cette opération peut s'avérer fastidieuse et est opérateur-dépendante. Aussi, dans un premier temps, nous nous sommes familiarisés avec l'analyse des images IRM, tout en affinant nos connaissances d'anatomie, notamment grâce à une dissection réalisée par le Dr Dominique Bonneau.

Le paramètre géométrique du muscle le plus important est le volume musculaire (e.g., Aagaard et al., 2001 ; D'Antona et al., 2006 ; Morse et al., 2007 ; Morse et al., 2004 ; Tracy et al., 2003) qui implique de mesurer plusieurs sections anatomiques à partir de coupes axiales et nécessite de délimiter les muscles sur un certain nombre d'images. Le nombre d'images à délimiter est alors dépendant de la précision souhaitée. Dans la littérature, le volume du muscle est calculé à partir des mesures de sections anatomiques et de trois méthodes différentes : la méthode de cavalieri (Lund et al., 2002), des cônes tronqués (Tracy et al., 2003), ou par interpolation des sections manquantes par exemple par un modèle polynomial du 3e ordre (Morse et al., 2007). La méthode DPSO, décrite dans Jolivet et al. (2007), permet également de réduire le nombre de coupes à délimiter, tout en gardant une précision satisfaisante.
La mesure du volume du *quadriceps*, qui est le groupe de muscles le plus volumineux et un des plus étudiés dans la littérature, s'avère très fastidieuse, toujours du fait du contourage manuel des images IRM. Par exemple, Tracy *et al.* (2003) ont rapporté 370 h d'analyse pour obtenir le volume du *quadriceps* des deux jambes de leurs 42 sujets. Il apparaît donc intéressant de développer des méthodes permettant de réduire le nombre de coupes, et bien que le choix de la méthode utilisée puisse influencer la précision de l'estimation, aucune étude n'avait comparé l'efficacité des différentes méthodes existantes dans la littérature. Nous avons donc mis en place une première étude pour comparer la précision des trois méthodes de la littérature et la méthode DPSO (Nordez *et al.*, 2009d P15). Nous avons montré que la méthode DPSO est significativement plus efficace et permet d'obtenir une erreur de 1 % sur le volume musculaire avec simplement 7 coupes IRM, alors que 8, 9 et 12 coupes sont nécessaires pour atteindre ce niveau d'erreur respectivement par interpolation, par la méthode de Cavalieri et par la formule des cônes tronqués. Ce résultat est particulièrement intéressant puisque la méthode des cônes tronqués semble être la plus utilisée dans la littérature, alors que nous avons également montré qu'elle est la moins efficace. Au regard de l'étude de Tracy *et al.* (2003), l'analyse aurait ainsi pu être réduite à 45 h de traitement en utilisant la méthode DPSO.

Dans une seconde étude (Südhoff et al., 2009 P12), nous avons montré qu'il est possible d'obtenir la géométrie 3D des 13 principaux muscles croisant l'articulation du genou avec en moyenne 7 coupes tout en obtenant une erreur sur le volume inférieure à 5 % (Figure 9). Le traitement prenait alors 1 h par sujet, en comparaison de plus de 12 h lorsque toutes les coupes étaient délimitées (coupes de 4 mm d'épaisseur sans « gap »). La reproductibilité de la reconstruction était également améliorée avec la méthode DPSO par rapport au contourage intégral.
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 9 : Exemple de reconstructions 3D obtenues pour les muscles biceps femoris (BF), vastus intermedius et lateralis (VIL), vastus medialis (VM), rectus femoris (RF), tensor du fascia lata (TFL) et sartorius (SR). Les os visibles sont les os obtenus à partir de l'imagerie EOS et recalés avec la géométrie musculaire. Figure issue de Südhoff et al (2009, P12)</figcaption></figure>

Si ces deux premières études se sont focalisées sur les volumes des muscles et leur géométrie, l'étape suivante de ce projet consistait à recaler les géométries musculaires avec les géométries osseuses obtenues en position debout grâce au système de stéréoradiographie basse dose en 3D EOS. Au cours de sa thèse, Ingrid Südhoff a montré la faisabilité de ce recalage, à partir de marqueurs externes placés sur la peau et visibles sur les deux modes d'imagerie (Figure 9). Ces travaux préliminaires laissent envisager l'intégration de la géométrie musculaire à l'analyse de mouvements tels que la marche. Des perspectives particulièrement intéressantes existent également pour déterminer la ligne d'action et les bras de leviers 3D à partir de l'IRM et de la méthode DPSO.

Publications associées au III.1.1 :

P15. Nordez A, Jolivet E, Südhoff I, Bonneau D, deGuise JA, Skalli W. (2009). Comparison of methods to assess quadriceps muscle volume using Magnetic Resonance Imaging. *Journal of Magnetic Resonance Imaging*, 30(5): 1116-23

P12. Südhoff I, deGuise JA, Nordez A, Jolivet E, Bonneau D, Khoury V, Skalli W. (2009). 3D patient specific geometry of the muscles crossing the knee joint from selected MRI images. *Medical and Biological Engineering and Computing*, 47 (6): 579-87
### III.1.2. Mesure des sections musculaire et tendineuse par échographie (Fouré et al., 2011 P24)

De retour à Nantes, n'ayant pas accès à l'IRM, j'ai pu me familiariser avec l'imagerie échographique, et nous avons systématisé les mesures échographiques dans le cadre de la thèse d'Alexandre Fouré. Contrairement à l'IRM, l'imagerie échographique simple est 2D. L'échographie présente toutefois l'avantage de permettre la visualisation de la direction des faisceaux musculaires et de l'architecture du muscle (longueur des faisceaux, épaisseur du muscle et angle de pennation (Narici, 1999). Après avoir mis en place ces mesures d'architecture au repos, nous avons également mesuré la section du tendon. Si la mesure d'une section d'un petit muscle ou d'un tendon est relativement aisée avec l'imagerie échographique, cela est plus complexe lorsque la largeur du muscle est plus importante que la longueur de la sonde, et qu'il faut donc déplacer celle-ci. Des auteurs ont récemment montré qu'il est possible de combiner l'utilisation de l'échographie et d'un système d'analyse du mouvement 3D pour estimer le volume musculaire avec précision (Barber et al., 2009 ; MacGillivray et al., 2009). En 2007, au début de la thèse d'Alexandre Fouré, nous avions opté pour une méthode plus simple présentée sur la Figure 10. Pour mesurer la section anatomique des trois chefs du triceps surae, la jambe du sujet était placée dans une bassine remplie d'eau et la sonde sur des rails entourant la jambe. Cela permettait d'obtenir une vingtaine d'images échographiques qui étaient ensuite recalées manuellement. Le dispositif simplifiait grandement le recalage des images échographiques puisqu'entre chaque image la sonde échographique était déplacée d'un incrément de distance constant. Après avoir scanné la face postérieure du mollet, des images latérales et médiales étaient réalisées, et le guide permettait d'imposer une rotation de 90° à la sonde, afin de toujours connaître l'orientation de la sonde pendant l'expérience. Nous avons enfin réalisé une étude de reproductibilité pour les mesures architecturales des muscles du triceps surae (n=13), de section anatomique des muscles du triceps surae à 50%, 60% et 70% de la longueur malléole-creux poplité (n=16) et de section du tendon d'Achille entre les deux malléoles (n=8). Les expérimentations étaient réalisées sur deux jours différents avec au moins un jour entre chaque session. Le même opérateur a réalisé toutes les mesures de géométrie musculaire et tendineuse par échographie présentées dans ce mémoire. De manière similaire à la littérature, nous avons mesuré des sections de tendon (Kubo et al., 2003 ; Magnusson et al., 2001) et des architectures musculaires (Abe et al., 2000 ; Maganaris et al., 1998 ; Narici et al., 1996) reproductibles. Nous avons également montré une bonne reproductibilité pour les mesures de sections musculaires (Tableau 1), excepté pour les sections du gastrocnemius lateralis les plus distales (i.e., 50% et 60% de la
longueur malléole-creux poplité). Dans la suite, nous nous sommes donc contentés d'analyser les mesures proximales (i.e., à 70 % de la longueur malléole-creux poplité) ou la moyenne des trois mesures effectuées.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 10 : A- Image du dispositif pour mesurer la section des muscles du triceps surae. La jambe et la sonde étaient immergées dans l'eau, et le guide permettait de localiser la position de la sonde par rapport à la jambe afin de recaler les images échographiques obtenues. B- Exemple de reconstruction obtenue et utilisée pour mesurer la section anatomique des muscles gastrocnemius medialis (GM), gastrocnemius lateralis (GL) et soleus (SO). Figure issue de Fouré (2010)</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 1 : Reproductibilité des mesures de sections anatomiques des muscles (ACSA) du triceps surae (TS) à différents pourcentages de la longueur malléole-creux poplité. 16 sujets ont été testés sur deux jours différents. Tableau issu de Fouré (2010).</caption><thead><tr><th>Sections musculaires</th><th>CCI</th><th>CV (%)</th><th>ESM (mm²)</th><th>Sections musculaires</th><th>CCI</th><th>CV (%)</th><th>ESM (mm²)</th><th>Sections musculaires</th><th>CCI</th><th>CV (%)</th><th>ESM (mm²)</th></tr></thead><tbody><tr><td>ACSA<sub>50</sub> % TS</td><td>0,96</td><td>6,1</td><td>136</td><td>ACSA<sub>60</sub> % TS</td><td>0,96</td><td>5,6</td><td>202</td><td>ACSA<sub>70</sub> % TS</td><td>0,95</td><td>5,6</td><td>254</td></tr><tr><td>ACSA<sub>50</sub> % GL</td><td>0,92</td><td>20,1</td><td>23</td><td>ACSA<sub>60</sub> % GL</td><td>0,94</td><td>13,5</td><td>62</td><td>ACSA<sub>70</sub> % GL</td><td>0,94</td><td>9,1</td><td>78</td></tr><tr><td>ACSA<sub>50</sub> % GM</td><td>0,96</td><td>9,8</td><td>60</td><td>ACSA<sub>60</sub> % GM</td><td>0,95</td><td>9,2</td><td>91</td><td>ACSA<sub>70</sub> % GM</td><td>0,91</td><td>6,2</td><td>102</td></tr><tr><td>ACSA<sub>50</sub> % SO</td><td>0,82</td><td>6,5</td><td>118</td><td>ACSA<sub>60</sub> % SO</td><td>0,88</td><td>6,0</td><td>123</td><td>ACSA<sub>70</sub> % SO</td><td>0,84</td><td>9,4</td><td>183</td></tr></tbody></table>

CCI : Coefficient de corrélation interclasse ; CV : coefficient de variation ; ESM : erreur standard de mesure ; GL : gastrocnemius lateralis ; GM : gastrocnemius medialis ; SO : soleus

Publication associée au III.1.2 :

P24. Fouré A, Nordez A, McNair PJ, Cornu C. (2011). Effects of plyometric training on both active and passive parts of the plantarflexors series elastic component stiffness of muscle-tendon complex. *European Journal of Applied Physiology*, 111(3): 539-48
### III.1.3. Bilan et perspectives

Les mesures de sections musculaires réalisées actuellement au sein de notre laboratoire ne sont pas aussi précises et sont moins exhaustives que les mesures de volume réalisées grâce à un nombre important d'images IRM axiales qui sont considérées comme les mesures de référence dans la littérature (Aagaard et al., 2001 ; Tracy et al., 2003). Nous avons toutefois montré dans cette partie une reproductibilité satisfaisante des mesures de géométrie musculaire et tendineuse effectuées par échographie. Ces mesures ont ainsi été ré-exploitées dans les parties suivantes pour étudier les effets de protocoles d'entraînement (cf., III.2.2.4, III.3.1.2 et III.3.2.4), et dissocier les adaptations géométriques des adaptations de propriétés mécaniques intrinsèques des tissus induites par ces entraînements.
## III.2. Caractérisation des propriétés mécaniques du système musculo-articulaire passif (CEP)

La caractérisation des propriétés mécaniques passives de l'ensemble musculo-tendineux est nécessaire pour mieux comprendre les facteurs qui limitent l'amplitude de mouvement d'une articulation (e.g., Gajdosik, 2001; Magnusson, 1998; Weppler et Magnusson, 2010), notamment chez des patients souffrant de certaines pathologies neuromusculaires comme la spasticité (e.g., Rabita et al., 2005; Singer et al., 2003). Comme évoqué dans la partie II.1.4, des études récentes ont également montré l'importance des structures passives pour des tâches locomotrices telles que la marche ou la course (Silder et al., 2007; Whittington et al., 2008). Une première étude vise ainsi à utiliser les propriétés mécaniques de sujets souffrant d'une rupture du tendon d'Achille récente (III.2.1). La principale limite de la méthode utilisée dans mes travaux de thèse (cf., II.1.4) était de ne pas permettre de dissocier les propriétés des nombreuses structures qui constituent le système musculo-articulaire. Dans ce contexte, le modèle proposé par Hoang et al. (2005), qui permet d'isoler la relation force-longueur passive de l'ensemble muscle-tendon des gastrocnemii, semble être particulièrement pertinent (cf., III.2.2). Enfin, nos travaux utilisant la technique SSI pour l'étude du muscle passif sont présentés (cf., III.2.3).

### III.2.1. Application clinique : rupture du tendon d'Achille

Cette première étude a été menée en collaboration avec Peter McNair et Margie Olds (Auckland University of Technology). L'objectif était d'utiliser la relation couple-angle passive pour étudier la phase de rééducation de sujets ayant subi une rupture du tendon d'Achille. Deux modalités de rééducation sans acte chirurgical ont été comparées. Nos résultats ont principalement montré une chute importante du couple passif au niveau de l'articulation lésée. Compte tenu de la contribution significative de ce couple passif, par exemple au cours de la marche (Silder et al., 2007), il est probable que cette diminution ait des conséquences importantes pour le contrôle du mouvement. En revanche, nos résultats n'ont pas montré de différences significatives entre les deux modalités de rééducation considérées.

**Publication associée III.2.1 :**

PS1. McNair PJ, Olds M, Cornu C, Nordez A. (submitted). Biomechanical properties of the plantarflexor muscle-tendon complex six months post rupture of the Achilles tendon. *Journal of Orthopedic Research*
### III.2.2. Modèle de Hoang et al (2005) et combinaison avec l'échographie

#### III.2.2.1. Introduction

Le modèle de Hoang et al. (2005) se base sur les travaux d'Herzog et Ter Keus (1988) qui ont permis d'isoler la relation force-longueur active de muscles biarticulaires humains in vivo. La méthode consiste à émettre l'hypothèse raisonnable que les gastrocnemii sont les seules structures qui croisent les articulations de la cheville et du genou et qui produisent un couple passif durant une mobilisation de la cheville. Des mobilisations passives de l'articulation de la cheville sont réalisées à différents angles articulaires du genou (Figure 11-A et -B). Le couple global mesuré au niveau de l'articulation de la cheville est alors considéré comme étant la somme de trois contributions :

$$C = C_p^m + C_G - C_d \quad (4)$$

Où C est le couple passif global à l'articulation de la cheville, $C_p^m$ est le couple passif de flexion plantaire produit par les structures monoarticulaires (peau, articulation, ligaments, soleus...), $C_G$ est le couple passif de flexion plantaire produit par les structures biarticulaires (i.e., l'ensemble muscle-tendon des gastrocnemii), et $C_d$ est le couple passif de flexion dorsale produit par les structures monoarticulaires (peau, articulation, ligaments, tibialis anterior...).

Les structures passives croisant l'articulation de la cheville sont ensuite considérées comme ayant des relations couple-angle passives de forme exponentielle :

$$ \begin{cases} C_p^m = a_p (e^{k_p (\theta_a - \theta_p)} - 1) & \text{pour } \theta_a > \theta_p \\ C_p^m = 0 & \text{pour } \theta_a \le \theta_p \end{cases} \quad (5) $$

Où $\theta_a$ est l'angle articulaire de la cheville ; $a_p$ , $k_p$ , $\theta_p$ sont des paramètres numériques déterminés par optimisation

$$ \begin{cases} C_d = a_d (e^{k_d (\theta_D - \theta_a)} - 1) & \text{pour } \theta_a < \theta_D \\ C_d = 0 & \text{pour } \theta_a \ge \theta_D \end{cases} \quad (6) $$

Où $a_d$ , $k_d$ , $\theta_D$ sont des paramètres numériques déterminés par optimisation

$$ \begin{cases} C_G = m_G a_G (e^{k_G (l_g - l_G)} - 1) & \text{pour } l_g > l_G \\ C_G = 0 & \text{pour } l_g \le l_G \end{cases} \quad (7) $$

Où $l_g$ et $m_G$ sont la longueur et le bras de levier de l'ensemble muscle-tendon des gastrocnemii. Ces deux paramètres sont calculés à partir du modèle anthropométrique de Grieve et al. (1978) et
des angles articulaires de la cheville et du genou. $a_G$, $k_G$, $l_G$ sont des paramètres numériques déterminés par optimisation, $l_G$ représentant la « slack length » des gastrocnemii.

Une optimisation numérique permet alors de calculer les 9 paramètres décrits ci dessus, en minimisant l'erreur quadratique entre le modèle décrit équation (4) et les relations couple-angle obtenues expérimentalement (Figure 11-B). La principale limite de cette méthode est de nécessiter la détermination de 9 paramètres par optimisation, alors que seulement trois d'entre eux sont utiles pour reconstruire la relation force-longueur des gastrocnemii. Il est alors difficile de s'assurer de l'unicité de la solution numérique trouvée par l'optimisation et les paramètres $a_p$, $k_p$, $\theta_p$, $a_d$, $k_d$, $\theta_D$ peuvent influencer les valeurs de $a_G$, $k_G$, $l_G$. La présence de plusieurs solutions numériques pourrait en particulier expliquer le manque de reproductibilité de certains paramètres rapportés par Hoang et al. (2005), alors que les valeurs de forces passives trouvées en positions assise et debout étaient reproductibles.

### III.2.2.2. Améliorations de la méthode de Hoang et al. (2005) (Nordez et al., 2010a P19)

Dans le cadre d'un projet mené en collaboration avec Peter McNair et Erik Dombrowski (Auckland University of Technology), nous avons proposé deux modifications au modèle, dans le but de réduire le nombre de paramètres à déterminer par optimisation pour obtenir la relation force-longueur passive des gastrocnemii. La première modification consistait à réaliser la procédure d'optimisation sur les différences entre les relations couple-angle obtenues aux différents angles du genou (0°, 15°, 30°, 45°, 60°, 0° représentant l'extension complète) et la relation couple-angle obtenue à l'angle du genou le plus fléchi (80°) (Figure 11-C). Cela permettait de supprimer la contribution des structures monoarticulaires suivant l'équation suivante :

$$C_k - C_{80} = m_G (F_{Gk} - F_{G80}) \qquad (8)$$

Où $C_k$, $C_{80}$, $F_k$ et $F_{80}$ représentent le couple et la force obtenus aux différents angles du genou et avec un angle du genou de 80°. Cette modification permettait de réduire le nombre de paramètres à déterminer de 9 à 3 pour obtenir la relation force-longueur des gastrocnemii.

Ensuite, le modèle exponentiel utilisé par Hoang et al. (2005, cf., équation (9)) était remplacé par un modèle de Sten-Knudsen (Goubel et Lensel-Corbeil, 2003; Nordez et al., 2006; Sten-Knudsen, 1953):
$$
\left\{
\begin{array}{ll}
F_G = \frac{E_0}{\alpha} (e^{\alpha(l_g - l_G)} - 1) & \text{pour } l_g > l_G \\
F_G = 0 & \text{pour } l_g \le l_G
\end{array}
\right.
\qquad (9)
$$

Dans ce modèle, la raideur des gastrocnemii ( R<sub>G</sub> ) s'écrit directement comme :

$$
R_G = \alpha F_G + E_0 \tag{10}
$$

Ce modèle présente l'avantage de donner un « sens physique » aux paramètres déterminés par optimisation puisque α et E₀ représentent directement un indice de raideur et la raideur pour une force nulle (Nordez et al., 2006).

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 11 : A- Position du sujet sur l'ergomètre permettant de modifier l'angle du genou tout en mobilisant l'articulation de la cheville; B- Relations couple-angle obtenues aux différents angles du genou; C- Différence entre les relations obtenues aux différents angles du genou et la relation obtenue dans la position la plus fléchie (80°). Figure issue de Nordez et al., (Nordez et al., 2010a P19)</figcaption></figure>

Pour les 8 sujets ayant participé à l'expérimentation, la force était légèrement surestimée avec le modèle de Hoang *et al.* (2005) par rapport à la nouvelle méthode proposée (Figure 12).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 12 : Relations force-longueur obtenues avec la méthode de Hoang et al. (2005) et avec la nouvelle méthode proposée. Figure issue de Nordez et al., (Nordez et al., 2010a P19)</figcaption></figure>
Les sujets ont réalisé l'expérimentation deux fois sur deux jours différents afin de tester la reproductibilité des mesures réalisées. La reproductibilité était bonne pour $\alpha$ (coefficient de corrélation intraclasse, CCI = 0,82 ; erreur standard de mesure, ESM = 6,1 m ; coefficient de variation, CV = 6,3 %) et $l_G$ (CCI = 0,83 ; ESM = 0,29 cm ; CV = 0.9 %), alors que la reproductibilité était faible pour $E_0$ (CCI = 0,49 ; ESM = 0,26 Nm ; CV = 128 %). La Figure 13 présente un exemple typique de résultats de l'analyse de sensibilité, des résultats identiques ayant été obtenus pour tous les sujets. La Figure 13-A et la Figure 13-B montrent que $E_0$ n'a pas d'influence sur la relation force-longueur passive, indiquant que deux paramètres suffisent à modéliser cette relation. C'est pourquoi dans les études suivantes (Fouré et al., 2012c P33 ; Fouré et al., in press P40), nous avons fixé $E_0=1$ N. Enfin, la Figure 13-C montre que la solution numérique est bien unique concernant les paramètres $\alpha$ et $l_G$.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 13 : Résultats typiques de l'analyse de sensibilité. Les cartographies de couleur représentent la somme des erreurs au carré entre les données expérimentales et le modèle en fonction des paramètres. Les valeurs des paramètres sont exprimées comme des ratios des valeurs trouvées lors de l'optimisation (i.e., 1.0 est la valeur calculée lors de l'optimisation). Figure issue de Nordez et al., (Nordez et al., 2010a P19)</figcaption></figure>

Les modifications de tension passive du muscle pouvant être dues à une modification de la « slack length » (i.e., $l_G$) et/ou de la raideur des tissus (i.e., $\alpha$), ces deux paramètres pourraient être pertinents à caractériser pour des études s'intéressant aux effets du vieillissement, de pathologies neuromusculaires ou de protocoles d'entraînements. Cependant, la solution numérique nous donne des valeurs de force très faibles sur une plage articulaire importante, ce qui n'est pas forcément physiologique. C'est pourquoi nous avons choisi de déterminer la longueur pour laquelle $F_G=1$ N qui semble plus physiologique ($l_G=0,37 \pm 0,03$ cm vs. $l_{GF=1}=0,42 \pm 0,02$ cm). Ce résultat est discuté dans les paragraphes suivants.
### III.2.2.3. Combinaison avec l'échographie pour séparer les propriétés mécaniques musculaires et tendineuses (Fouré et al., 2012c P33)

Hoang et al. (2007b) ont également proposé de combiner les relations force-longueur des gastrocnemii avec des mesures échographiques de la longueur des faisceaux musculaires pour dissocier les comportements mécaniques des structures tendineuses (tendon et aponévrose) des faisceaux musculaires. Nous avons reproduit cette expérience en plaçant la sonde échographique sur la jonction myotendineuse pour dissocier le comportement du muscle (faisceaux et aponévrose, Figure 14-A) de celui du tendon (Figure 14-C).

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figure 14 : Relations Force-Longueur et contrainte-déformation moyennes du muscle et du tendon (n = 35). Figure issue de Fouré (2010)</figcaption></figure>

Nous avons alors combiné cette analyse avec les mesures de sections musculaires et tendineuses décrites au III.1.2, ce qui nous a permis de calculer les contraintes. Une sollicitation chronique (e.g., protocole d'entraînement, immobilisation, pathologie neuromusculaire) pouvant induire une hypertrophie ou une atrophie du muscle et du tendon, cette étape va nous permettre de dissocier les adaptations géométriques des adaptations mécaniques des tissus étudiés. Les valeurs de longueurs musculaire et tendineuse pour $F_G=1\text{N}$ (i.e., $l_{GF=1}$ ) ont ensuite été utilisées pour calculer les déformations du muscle et du tendon et ainsi obtenir les relations contrainte-
déformation du muscle passif (Figure 14-B) et du tendon (Figure 14-D) lors de l'étirement.

L'analyse de reproductibilité des indices de raideur passive et des longueurs pour $F_G=1N$ du muscle et du tendon a montré des CV inférieurs à 10 % et coefficients de CCI à 0,82, validant la méthode développée pour l'analyse des effets de protocoles d'entraînement (cf., partie suivante). La principale limite concerne le niveau de déformation obtenu pour le tendon qui atteint près de 30 % lors de l'étirement passif (Figure 14-D), alors que les niveaux d'allongement maximum du tendon ne devraient pas dépasser 8 % sans lésion (e.g., Butler et al., 1978). Cela est probablement dû à une sous-estimation de la « slack length », qui engendre une sur-estimation de la déformation. Il s'avère donc nécessaire de proposer un autre moyen de mesurer la « slack length », ce qui est proposé dans le paragraphe III.2.2.2.

### III.2.2.4. Effets de protocoles d'entraînements pliométrique et excentrique sur les relations force-longueur passives du muscle et du tendon (Fouré et al., 2009 P17 ; Fouré et al., 2010b P33 ; Fouré et al., in press P40)

Au cours du master 1 d'Alexandre Fouré, nous avons réalisé une première étude (Fouré et al., 2009 P17) concernant les effets d'un protocole d'entraînement pliométrique sur les propriétés mécaniques passives de l'articulation de la cheville. Nous avons alors constaté, grâce au modèle de Hoang et al. (2005) dans sa version originale, une tendance à l'augmentation de la raideur globale passive de l'ensemble muscle-tendon des gastrocnemii. Nous avons alors émis l'hypothèse d'adaptations différentes au sein du muscle et du tendon, mais nous n'avions pu tester cette hypothèse. Nous n'avions pas non plus caractérisé les sections musculaires et tendineuses. Nous avons donc prolongé ces travaux et analysé les effets de protocoles d'entraînements de 14 semaines (2 séances par semaine) en pliométrie (Fouré et al., 2012c P33) et en excentrique (Fouré et al., in press P40), dans le cadre de la thèse d'Alexandre Fouré et sur la base de la méthode présentée dans le paragraphe précédent.

Les sujets (n = 9 pour le groupe pliométrique et n = 11 pour le groupe excentrique) ont réalisé 34 séances d'entraînements d'une heure réparties sur 14 semaines. Un groupe contrôle (n = 15) a également été testé avant et après la période d'entraînement, sans toutefois réaliser d'entraînement. Les résultats significatifs concernant les effets d'entraînement signifiaient une interaction « test x groupe » significative, indiquant que le paramètre du groupe entraîné évoluait significativement différemment du paramètre pour le groupe contrôle. L'entraînement pliométrique était constitué de sauts classiquement utilisés dans les protocoles de la littérature (Baechle et Earle, ; Cornu et al., 1997 ; Pousson et al., 1990 ; Spurrs et al., 2003). Plus précisément, les sujets du
groupe entraîné ont réalisé : i) des sauts verticaux simples ; ii) des sauts en contre-mouvement ; iii) des sauts en contrebas (i.e., à partir d'une plate-forme dont la hauteur variait entre 40 et 80 cm) et, iv) des séries de sauts au-dessus de haies. L'entraînement excentrique reprenait la structure de l'entraînement pliométrique, mais les sujets ne réalisaient pas la contraction concentrique suivant l'action excentrique. Par exemple, pour les sauts en contrebas, les actions excentriques étaient réalisées sur la jambe droite ou les deux jambes, et l'action concentrique uniquement sur la jambe gauche (non testée). Ces sauts étaient complétés par les exercices proposés par Alfredson et al. (1998) qui permettent de réaliser des contractions excentriques des fléchisseurs plantaires uniquement avec le poids du corps. L'objectif des exercices excentriques était donc de dissiper de l'énergie mécanique, alors que, lors d'exercices pliométriques, il s'agissait de restituer un maximum d'énergie pour maximiser la performance. L'idée sous-jacente était donc d'étudier les effets de ces protocoles sur les propriétés mécaniques passives de l'ensemble muscle-tendon, des études similaires étant réalisées sur ses propriétés lors de contractions (cf., III.3.1.2 et III.3.2.4). La progression des entraînements a été imposée en termes de volume (i.e., nombre d'exercices par séance, nombre de sauts par exercice) et d'intensité (i.e., hauteur des sauts en contrebas, exercices réalisés sur un ou deux appuis).

Aucune modification de la section du tendon d'Achille n'a été constatée après les deux modalités d'entraînement. Une tendance à l'augmentation de la section des muscles du triceps surae a été mise en évidence après l'entraînement pliométrique (+6,0 % ; P = 0,09), alors qu'aucune modification n'était constatée après l'entraînement excentrique.

Une tendance à l'augmentation de la raideur globale du système muscle-tendon des gastrocnemii a été mise en évidence après l'entraînement pliométrique (+6,6 % ; P = 0,09). Cette tendance se répercutait sur la relation force-longueur du muscle avec une tendance à l'augmentation de sa raideur (+7,7 % ; P = 0,08 ; Figure 15-A), mais sans aucune modification significative de la raideur du tendon (Figure 15-C). Ce résultat tend à confirmer notre hypothèse d'une légère atteinte du muscle par l'entraînement pliométrique. Cette tendance peut être partiellement mise en lien avec la tendance à l'augmentation de la section des muscles.

En ce qui concerne l'effet de l'entraînement excentrique, nous n'avons trouvé aucun effet significatif sur la relation force-longueur globale du SMT des gastrocnemii, ni sur la relation force-longueur du muscle (Figure 15-C). En revanche, une augmentation significative (+21,8 %, P < 0,05, Figure 15-D) de la raideur du tendon a été mise en évidence. Compte tenu de l'absence de modification de section du tendon, ce résultat s'explique par une modification des propriétés
mécaniques intrinsèques du tendon caractérisées en conditions passives après l'entraînement excentrique. Cependant, de manière surprenante, nous n'avons pas trouvé le même résultat lorsque le tendon est caractérisé en contraction (cf., paragraphe III.3.1.2).

L'entraînement pliométrique affectait plutôt l'élasticité passive du muscle (i.e., CEP₁) alors que l'entraînement excentrique augmentait plutôt la raideur passive du tendon (i.e., CEP₂). Nos résultats montrent donc que les deux protocoles d'entraînement affectent de manière qualitativement différente les propriétés mécaniques passives de l'ensemble muscle-tendon des gastrocnemii.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figure 15: Relations force-longueur du muscle et du tendon avant et après les entraînements pliométrique et excentrique. Figure issue de Fouré (2010)</figcaption></figure>

Publications associées au III.2.2 :

P19. Nordez A, Fouré A, Dombroski EW, Mariot J-P, Cornu C, McNair PJ. (2010). Improvements to Hoang et al.'s method for measuring passive length-tension properties of human gastrocnemius muscle in vivo. *Journal of Biomechanics*, 43(2): 379-82

P17. Fouré A, Nordez A, Guette M, Cornu C. (2009). Effects of plyometric training on passive stiffness of gastrocnemii within musculo-articular complex of ankle joint. *Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports*, 19(6): 811-8

P33. Fouré A, Nordez A, Cornu, C. (2012). Effects of plyometric training on passive stiffness of gastrocnemii muscle and Achilles tendon. *European Journal of Applied Physiology*, 112(8): 2849-57

P40. Fouré A, Nordez A, Cornu C. (in press). Effects of eccentric training on mechanical properties of the plantar flexor muscle-tendon complex. *Journal of Applied Physiology*
### III.2.3. Caractérisation des propriétés mécaniques passives du muscle et du tendon par élastographie

Si le modèle de Hoang et al. (2005 ; 2007a ; 2007b), présenté et utilisé dans les deux paragraphes précédents, semble être une méthode pertinente pour caractériser les propriétés mécaniques passives d'un muscle, du fait de la redondance musculaire, la caractérisation et l'étude du comportement d'un muscle constituent un challenge en biomécanique musculaire. En effet, la méthode n'a été appliquée qu'aux muscles gastrocnemii, qui présentent en fait deux chefs musculaires distincts (gastrocnemius medialis et lateralis), et ne peut être appliquée qu'aux muscles biarticulaires qui sont les seuls à croiser deux articulations distinctes, ce qui réduit considérablement l'applicabilité de cette technique. De plus, les valeurs de « slack length » des gastrocnemii estimées par la méthode de Hoang et al. (2005) modifiée, indiquant que ce muscle est détendu sur un quart de son amplitude d'étirement physiologique, sont en contradiction avec d'autres études montrant que celui-ci n'est sous tension que sur la moitié de cette amplitude (Muraoka et al., 2005 ; Riener et Edrich, 1999). Cet élément corrobore les valeurs de déformations non physiologiques trouvées dans les parties précédentes, et confirme qu'il serait intéressant de disposer d'une autre méthode pour mesurer la « slack length ». Ce paramètre est, en effet, essentiel pour la modélisation musculaire, puisqu'il est intégré dans la plupart des modèles musculo-tendineux existants (e.g., Zajac, 1989) et des études de sensibilité récentes ont montré qu'il est un des paramètres les plus importants (Ackland et al., 2012 ; De Groote et al., 2010).

Il semble donc important de développer des méthodes alternatives pour étudier le comportement d'un muscle passif in vivo et estimer la « slack length » sur n'importe quel muscle squelettique. Nous avions réalisé une première étude avec l'élastographie impulsionnelle 1D au cours de ma thèse, mais le manque de reproductibilité des mesures réalisées lors d'un étirement du muscle (Nordez et al., 2008c P7) ne nous a pas incité à continuer dans cette voie. Les principales limites de l'élastographie impulsionnelle 1D semblant être levées avec la technique SSI (cf., II.3.2.3), nous avons mis en place une autre étude afin de mesurer le module d'élasticité de cisaillement du muscle gastrocnemius medialis par SSI au cours d'un étirement passif.

#### III.2.3.1. Caractérisation des propriétés mécaniques passives du muscle par élastographie au cours d'étirements (Maïsetti et al., 2012 P34 ; Lacourpaille et al., in press P39)

Sept sujets ont subi des mobilisations passives de la cheville à différents angles du genou, pendant que le module d'élasticité de cisaillement était mesuré par SSI (Figure 16-A). Dans un premier temps, nous avons mis en évidence une augmentation du module d'élasticité de cisaillement
(Figure 16-A et -B) qui suivait une évolution exponentielle similaire à celle décrite dans l'équation (9). La reproductibilité des paramètres obtenus par ajustement de ce modèle sur les relations expérimentales était bonne pour $\alpha$ (i.e., ESM = 9.7 m⁻¹; CV = 7.5 % ; CCI = 0,652), et excellente pour l₀ (ESM = 0,002 m ; CV = 0,4 % ; CCI = 0,992). De plus, la relation module d'élasticité de cisaillement - longueur était similaire pour les différents angles du genou testés (Figure 16-B). Nous avons alors confronté la relation module d'élasticité-longueur normalisée avec la relation force-longueur normalisée obtenue avec le modèle de Hoang *et al.* (2005) modifié (Figure 16-C).

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Figure 16 : A- Exemples d'images échographiques et de cartographies du module d'élasticité de cisaillement obtenues à un angle de 30° en flexion plantaire (à gaughe), en position neutre de la cheville (milieu) et à 25° en flexion dorsale (à droite). B- Exemple de relations entre le module d'élasticité de cisaillement et la longueur du muscle obtenues à différents angles du genou. C- Exemple de confrontation entre les relations force-longueur et le module d'élasticité-longueur normalisées. Figure issue de Maïsetti *et al.*, (2012 P34)</figcaption></figure>

Nous avons montré un très bon accord entre ces deux relations ($0,964 < R² < 0,992$), indiquant une bonne concordance entre la force normalisée et le module d'élasticité normalisé. L'erreur RMS était de $31.0 ± 14,7$ N. De plus, nous avons trouvé un indice de raideur et une « slack length » significativement supérieurs avec SSI, indiquant que le module d'élasticité de cisaillement sous-estimait la force pour des longueurs faibles par rapport au modèle de Hoang *et al.* (2005). Compte tenu des considérations précédentes sur la « slack length » obtenue par le modèle de Hoang *et al.* (2005) modifié (cf., III.2.2.2 et III.2.2.3), il semble que l'estimation de la force pour de faibles longueurs et de la « slack length » soit plus physiologique par SSI, correspondant à un angle
articulaire de la cheville d'environ 20° pour une jambe tendue, en comparaison des 39° trouvés avec
le modèle de Hoang modifié.

Les résultats de cette étude montrent que la mesure du module d'élasticité de cisaillement par SSI permet une estimation précise et reproductible de la variation de tension passive dans le muscle et de la « slack length ». D'un point de vue théorique, le muscle possédant des propriétés non-linéaires, il n'est pas surprenant d'obtenir des augmentations concomitantes de la tension passive et du module d'élasticité de cisaillement. Cependant, nos résultats tendent à montrer que la relation entre tension passive du muscle et module d'élasticité de cisaillement est linéaire ou quasi-linéaire. On peut donc en conclure que le module d'élasticité de cisaillement permet d'estimer le niveau de contrainte passive dans les muscles. On peut d'ailleurs noter que ces deux grandeurs sont cohérentes en terme d'unité. Dans la suite du manuscrit, nous considérerons ainsi que les variations de module d'élasticité sont directement le reflet des variations de tension passive au sein du muscle. Ce résultat laisse augurer de nombreuses perspectives de recherche puisqu'il n'existe actuellement pas de technique expérimentale et non invasive pour estimer la tension dans les tissus *in vivo*. Cet aspect est également discuté pour le muscle en contraction (cf., III.3.3).

Comme évoqué précédemment, la « slack length » est un paramètre important pour les modèles musculaires (Ackland et al., 2012 ; De Groote et al., 2010), et la plupart de ces modèles utilisent des valeurs génériques obtenues sur des cadavres. Dans le cadre d'une étude supplémentaire (Lacourpaille et al., in press P39), également évoquée dans le paragraphe III.4.1.3, nous avons mesuré, pour la première fois *in vivo*, la « slack length » du biceps brachii qui correspondait en moyenne à un angle de 95,5°.

La technique SSI pouvant s'appliquer, en théorie, sur tous les muscles squelettiques, les perspectives de recherche pour l'étude du comportement passif du muscle *in vivo* sont importantes, par exemple pour personnaliser les modèles musculaires en déterminant expérimentalement la « slack length », ou encore pour déterminer les positions articulaires permettant d'étirer le plus efficacement certains muscles complexes, par exemple certains muscles du dos ou de l'épaule.

### III.2.3.2. Caractérisation des propriétés mécaniques du muscle au repos par élastographie (Lacourpaille et al., 2012a P35)

Contrairement aux méthodes basées sur l'ergométrie, l'élastographie permet de caractériser les propriétés mécaniques du muscle ou du tendon au repos comme l'indique l'équation (6) (cf., II.3.2). Ces mesures, très simples et rapides à réaliser avec la technique SSI, pourraient être particulièrement utiles pour des applications cliniques. En effet, en comparaison aux étirements ou
aux contractions, l'état au repos du muscle semble plus facile à obtenir et à standardiser, tout en étant indolore et en ne demandant aucun effort au patient. Dans le but de développer un protocole pour étudier les effets de pathologies neuromusculaires (cf., projet de recherche IV.1.5), nous avons donc cherché à déterminer la reproductibilité des mesures de module d'élasticité du muscle au repos avec la méthode SSI.

Nous avons dans un premier temps défini des positions standardisées de repos pour chaque muscle, correspondant à une position dans laquelle le sujet arrivait à se relâcher facilement et pour laquelle la longueur du muscle était minimale. Nous avons ensuite testé la répétabilité (deux tests à 15 min d'intervalle réalisés par le même opérateur, n = 20), la reproductibilité interopérateur (deux tests réalisés à 15 min d'intervalle par deux opérateurs différents, n = 21) et la reproductibilité inter session (deux tests réalisés par le même opérateur sur deux jours différents à la même heure, n = 16). Neuf muscles (gastrocnemius medialis, tibialis anterior, vastus lateralis, rectus femoris, triceps brachii, biceps brachii, brachioradialis, adductor pollicis obliquus et abductor digiti minimi) ont été testés dans un protocole qui durait environ 20 min. Après une période de familiarisation des expérimentateurs, nos résultats ont montré une reproductibilité satisfaisante pour tous les muscles (4.6% < CV < 8.0%), excepté pour le muscle adductor pollicis obliquus (CV = 15%) qui est un petit muscle de la main. Nous pensons donc que la méthode est pertinente et fiable pour analyser les effets de pathologies neuromusculaires. Il reste maintenant à étudier sa sensibilité aux effets de pathologies pour déterminer si elle peut s'avérer utile pour contribuer in fine au suivi de ces pathologies et des effets de potentielles thérapies.

**Publications associées au III.2.3 :**

P34. Maïsetti O, Hug F, Bouillard K, Nordez A. (2012). Characterization of passive muscle belly elastic properties during passive stretching using supersonic shear imaging. *Journal of Biomechanics*, 45(6): 978-84

P39. Lacourpaille L, Hug F, Nordez A. (in press). Influence of passive muscle tension on electromechanical delay in the human biceps brachii complex. *PloS ONE*

P35. Lacourpaille L, Hug F, Bouillard K, Hogrel JY, Nordez A. (2012). Supersonic shear imaging provides a reliable measurement of resting muscle shear elastic modulus. *Physiological Measurements*, 33(3): 19-28

**III.2.4. Bilan et perspectives**

Les méthodes développées ont progressivement permis de caractériser les propriétés mécaniques de structures constituant la CEP. Ces travaux ont donc permis d'améliorer les méthodes validées lors de mes travaux de thèse. Je compte prolonger ces travaux suivant deux axes principaux : i) le développement de mesures cliniques, et ii) l'utilisation de la technique SSI pour la caractérisation des propriétés mécaniques du muscle passif et du tendon *in vivo*. Ces projets sont présentés dans le paragraphe IV.1.
### III.3. Caractérisation des propriétés mécaniques de l'ensemble muscle-tendon lors de contractions (CES)

Cette partie vise à résumer les travaux menés sur le muscle et le tendon lors de contractions musculaires. Les études utilisant la méthode échographique présentée au paragraphe II.2.1 (III.3.1) sont tout d'abord synthétisées. Dans un second temps, la méthode alpha, que nous avons développée pour des études *in vivo* chez l'homme est exposée et discutée (III.3.2). Enfin, les études utilisant la technique SSI pour analyser le comportement du muscle en contraction sont synthétisées (III.3.3).

#### III.3.1. Caractérisation des propriétés mécaniques du tendon (CES₂) par échographie

##### III.3.1.1. Considération méthodologique (Fouré et al., 2012b P31)

Nous avons développé la méthode présentée au paragraphe II.2.1 dans notre laboratoire, puis nous avons confirmé qu'elle nous permet de caractériser des relations force-longueur et contrainte déformation reproductibles (Fouré et al., 2010b P22). À partir d'un « feedback » visuel proposé au sujet, nous lui avons demandé d'augmenter linéairement le couple développé de 0 à 90 % du couple maximal volontaire, puis de le diminuer linéairement de 90 % à 0 % du couple maximal volontaire. Après une familiarisation adaptée, tous les sujets arrivaient à produire le patron demandé de manière satisfaisante, et cette technique nous permettait de standardiser la vitesse de contraction qui influence le déplacement de l'insertion myotendineuse (Gerus et al., 2011). Nous nous sommes ensuite intéressés aux propriétés de stockage restitution d'énergie élastique lors du cycle complet de charge-décharge. Pour quantifier cette capacité à restituer l'énergie emmagasinée par le tendon, il est possible de calculer un coefficient de dissipation comme le ratio de l'énergie dissipée (i.e., aire de l'hystérésis, Figure 17) normalisée par l'énergie emmagasinée (i.e., énergie sous la courbe de charge).

Ce paramètre, qui décrit directement la capacité du tendon à restituer l'énergie élastique et donc la qualité de la transmission de la force musculaire, est ainsi particulièrement pertinent à quantifier. On note cependant que ce paramètre a focalisé beaucoup moins d'attention dans la littérature que la raideur, principalement calculée comme la pente de la courbe de charge (Figure 17). La mesure du coefficient de dissipation ne serait pas essentielle si celle-ci était liée à la raideur, mais aucune étude n'avait cherché à montrer une potentielle corrélation entre la raideur du tendon et
son coefficient de dissipation. Il serait en effet envisageable que l'allure de la relation de charge-décharge et l'épaisseur de l'hystérésis soit décidée uniquement par sa pente. Nous avons donc mis en place une étude (Fouré et al., 2012b P31) qui visait à déterminer s'il existe une relation significative entre la raideur du tendon calculée lors de la charge, de la décharge, pour la courbe moyenne et son coefficient de dissipation pour 35 sujets étudiants en STAPS. Nous avons également cherché à déterminer s'il existait une corrélation significative entre les modifications de raideur et les modifications du coefficient de dissipation induites par un protocole d'entraînement pliométrique décrit dans le paragraphe suivant (Fouré et al., 2010b P22).

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 17 : Exemple de relation force-longueur du tendon obtenue par échographie permettant de calculer l'energie dissipée par le tendon au cours du cycle (aire grise), la raideur lors de la charge (R<sub>charge</sub>), de la décharge (R<sub>décharge</sub>) et la raideur de la courbe moyenne (R<sub>moyen</sub>). Figure issue de Fouré et al. (2012 P31)</figcaption></figure>

Nos résultats n'ont montré aucune corrélation significative pour la raideur calculée lors de la
charge et de la courbe moyenne. Ces résultats étaient identiques lorsque la raideur du tendon était
normalisée par la section du tendon mesurée par échographie (cf., III.1.2). Ces résultats montrent
que la raideur calculée classiquement lors de la charge et le coefficient de dissipation sont deux
paramètres indépendants. Il est donc nécessaire de les quantifier tous les deux pour obtenir une
vision relativement exhaustive des propriétés mécaniques du tendon et de leurs modifications suite
à une sollicitation chronique. Dans une étude résumée dans le paragraphe suivant, nous avons donc
utilisé ces deux paramètres pour étudier les effets de protocoles d'entraînements excentrique et
pliométrique. En revanche, une corrélation significative a été trouvée entre le coefficient de
dissipation et la raideur calculée lors de la décharge (r = 0,44, P < 0,001), indiquant que l'aire de
l'hystérésis dépend en partie de la vitesse à laquelle la force décroît en début de décharge.
### III.3.1.2. Effet d'entraînements pliométrique et excentrique (Fouré et al., 2010b P22; Fouré et al., in press P40)

Nous avons donc appliqué la méthode de caractérisation des propriétés mécaniques du tendon à l'étude des effets de protocoles d'entraînements pliométrique (Fouré et al., 2010b P22) et excentrique (Fouré et al., in press P40). Les mêmes sujets ayant participé aux entraînements décrits dans le paragraphe III.2.2.4 avaient également réalisé le protocole décrit dans le paragraphe précédent pour caractériser les propriétés mécaniques du tendon avant et après les périodes d'entraînement.

Les deux protocoles d'entraînement n'avaient aucune influence significative sur la section du tendon, indiquant que les adaptations potentielles du tendon n'étaient pas liées à une modification de sa géométrie. Les relations force-allongement des deux groupes sont présentées sur la Figure 18.

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 18 : Relations force-allongement moyennes obtenues avant et après le protocole d'entraînement pliométrique (n = 9) (A-) et excentrique (n = 11) (B-). Figure issue de Fouré et al. (2010 P22)</figcaption></figure>

Une augmentation significative de la raideur du tendon (+24,1 %), et une diminution significative du coefficient de dissipation (-35,0 %) ont été mises en évidence après l'entraînement pliométrique, alors qu'aucune modification significative n'était observée après l'entraînement excentrique. La diminution du coefficient de dissipation montre que l'adaptation du tendon d'Achille peut contribuer à l'amélioration des performances en détente et lors de sauts en contrebas constatées après l'entraînement pliométrique. Nous avons également constaté que, malgré une charge d'entraînement comparable, l'entraînement excentrique a produit des effets différents sur le tendon (i.e., pas de modification significative du coefficient de dissipation ni de la raideur). Ce résultat est particulièrement intéressant si l'on considère que l'objectif des contractions excentriques réalisées dans notre protocole est de stocker l'énergie élastique puis de la dissiper, alors que l'objectif des contractions pliométriques est de stocker l'énergie élastique et de la restituer. Il est possible de discuter des mécanismes impliqués dans les effets constatés, mais cette discussion reste spéculative
compte-tenu des méthodes non invasives employées.

**Publications associées au III.3.1 :**

P31. Fouré A, Cornu C, Nordez A. (2012). Is tendon stiffness correlated to the dissipation coefficient ? *Physiological Measurement*, 33(1): 1-9

P22. Fouré A, Nordez A, Cornu C. (2010). Effect of plyometric training on the mechanical and geometrical properties of the Achilles tendon in vivo. *Journal of Applied Physiology*, 109(3): 849-54

P40. Fouré A, Nordez A, Cornu C. (in press). Effects of eccentric training on mechanical properties of the plantar flexor muscle-tendon complex. *Journal of Applied Physiology*

### III.3.2. Adaptation de la méthode alpha in vivo pour la caractérisation des raideurs de la CES₁ et de la CES₂

#### III.3.2.1. Développements méthodologiques

Si la méthode présentée dans la partie précédente est particulièrement efficace pour caractériser les propriétés mécaniques du tendon, elle ne peut permettre de déterminer les propriétés mécaniques du muscle lors de contractions. De manière générale, aucune méthode basée sur l'ergométrie permet de dissocier *in vivo* les propriétés mécaniques du muscle et du tendon lors de contractions. Pourtant, certaines études (e.g., Cornu *et al.*, 1997 ; Goubel et Lensel-Corbeil, 2003) ont émis l'hypothèse que la raideur du tendon et du muscle pourraient évoluer de manière différente, par exemple, après un protocole d'entraînement pliométrique (i.e., augmentation de la raideur du tendon concomitante à une diminution de la raideur du muscle). Pour cela, nous avons repris la méthode alpha, initialement développée par Morgan (1977) pour le muscle isolé, et nous l'avons adaptée pour caractériser la raideur des muscles fléchisseurs plantaires (Fouré *et al.*, 2010a).

La méthode alpha implique de réaliser une mesure de raideur « short range ». Lorsque l'on étire un muscle contracté, il est en effet bien connu que l'on peut caractériser une raideur initiale bien plus importante (e.g., Morgan, 1977). Ce phénomène est probablement dû à des ruptures de ponts d'actine-myosine qui surviennent lors de l'étirement (Hill, 1968). Il implique de caractériser la raideur dans la phase initiale de cet étirement. Pour cela, il est classiquement demandé au sujet de maintenir un niveau de couple isométrique sous maximal constant en flexion plantaire entre 30 % et 90 % de la contraction maximale volontaire (e.g., Blanpied et Smidt, 1992 ; McHugh et Hogan, 2004). Dans nos expériences, un étirement rapide était imposé grâce à un ergomètre isocinétique de type Biodex ®. Nous avons imposé l'étirement le plus rapide possible avec notre ergomètre, et nous avons fait en sorte que la vitesse d'étirement soit maximale 60 ms après le début de l'étirement, pour obtenir une accélération nulle à cet instant et obtenir un couple qui n'est pas impacté des effets d'inertie (Figure 19). Il est à noter que l'amplitude et la vitesse d'étirement étaient similaires de
celles rapportées par Morgan (1977) lors du développement de la méthode sur muscle isolé (Fouré et al., 2010a P20). La raideur « short range » des fléchisseurs plantaires était alors calculée comme la variation de couple sur la variation d'angle entre le début de l'étirement et 60 ms après. Une étude complémentaire a montré qu'à l'angle articulaire considéré (15° en flexion plantaire), les premiers réflexes à l'étirement arrivaient environ 50 ms après le début du mouvement. En prenant en compte un délai électromécanique compris entre 11,6 et 30 ms (Morse et al., 2005; Nordez et al., 2009c; Van Cutsem et Duchateau, 2005), le délai de 60 ms nous permettait de calculer une raideur qui n'était pas ou peu influencée par la composante contractile.

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 19: Exemples de signaux enregistrés pendant une expérimentation de mesure de raideur « short range ». La vitesse maximale est atteinte 60 ms après le début de l'étirement, impliquant une accélération nulle et donc très peu d'effet d'inertie à cet instant. Le signal électromyographique de surface (EMGs) du gastrocnemius medialis est également présenté en D-. Figure issue de Fouré (2010)</figcaption></figure>

La méthode alpha consiste ensuite à considérer que l'ensemble muscle-tendon est constitué de deux éléments élastiques placés en série. Le premier élément élastique a une raideur ($R_1$) qui augmente linéairement avec le couple, alors que le second ($R_2$) a une raideur qui est indépendante du couple. On a alors la raideur de l'ensemble muscle-tendon ($R$) qui s'écrit :

$$ \frac{1}{R} = \frac{1}{R_1} + \frac{1}{R_2} \qquad (11) $$

Avec
$$R_1 = IR_1 C \qquad (12)$$

Où $IR_1$ est un indice de raideur constant et $C$ le couple au niveau de l'articulation de la cheville. On obtient alors :

$$\alpha = \frac{C}{R} = \frac{C}{R_2} + \frac{1}{IR_1} \qquad (13)$$

Un ajustement linéaire sur la relation entre $\alpha$ et $C$ permet alors de déterminer $IR_1$ et $R_2$ qui donnent ainsi les raideurs des deux composantes (Figure 20-A). On peut alors écrire :

$$R = \frac{C}{\frac{C}{R_2} + \frac{1}{IR_1}} \qquad (14)$$

Cette dernière équation peut être utilisée pour vérifier la qualité de l'ajustement (Figure 20-B).

Nous avons alors montré une bonne reproductibilité de $IR_1$ (CV = 6,0 %) et $R_2$ (CV = 5,9 %) lorsque les sujets réalisaient l'expérience sur deux jours différents (P20).

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 20 : Relations obtenues avec la méthode alpha. A- Relation alpha-couple utilisée pour calculer les paramètres de raideurs dépendante et indépendante du couple; B- Relation raideur-couple ajustée à partir des paramètres préalablement estimés. Figure issue de Fouré (2010)</figcaption></figure>

### III.3.2.2. Discussion sur les structures anatomiques caractérisées grâce à la méthode alpha appliquée in vivo (P24)

L'enjeu est ensuite d'attribuer les deux raideurs calculées dans le paragraphe précédent à des structures anatomiques. Morgan (1977) avait attribué la raideur dépendante du couple ($R_1$) au muscle (i.e., $CES_1$) et la raideur indépendante du couple ($R_2$) au tendon (i.e., $CES_2$). L'hypothèse d'une augmentation linéaire de la raideur du muscle avec la force qu'il produit est, en effet, assez classique dans la littérature (e.g., Lambertz et al., 2003; Morgan et al., 1978). En revanche, l'hypothèse d'une raideur constante pour les structures tendineuses est sujette à débat.

Les travaux de Proske et Morgan (1987) ont montré qu'au-delà de 20-30 % de la tension
maximale isométrique, la raideur du tendon est plus proche d'être constante que proportionnelle à la tension. Cette hypothèse a pourtant été remise en question par d'autres auteurs utilisant la méthode alpha chez l'animal (Ettema et Huijing, 1994) ou caractérisant la relation force-longueur du tendon à partir de la méthode échographique présentée au paragraphe III.3.1 (e.g., Maganaris et Paul, 1999 ; Maganaris et Paul, 2000a ; Maganaris et Paul, 2000b). Des études récentes réalisées in vivo montrent que la relation force-longueur du tendon d'Achille peut être considérée comme quasi-linéaire pour des valeurs de force supérieures à 50 % de la force maximale isométrique volontaire (Kubo et al., 2002a ; Kubo et al., 2002b ; Kubo et al., 2007 ; Kubo et al., 2006). Sur la base de ces travaux, nous avons tenté d'appliquer la méthode alpha uniquement sur la plage comprise entre 50 et 90 % de CMV, puis comparé les résultats des différents paramètres de raideur identifiés sur les plages de couple de 30-90 % et 50-90 % de CMV. Bien qu'aucune différence significative n'ait été mise en évidence, de meilleurs résultats de reproductibilité avaient été caractérisés sur la plage 30-90 % de CMV (CV < 6 %) par rapport à la plage 50-90 % (CV > 10 %). C'est pourquoi, les valeurs de raideur ont été évaluées sur la plage de couple 30-90 % de la CMV.

Nous avons donc mis en place une analyse complémentaire, publiée comme « supplementary material » de P24 (Fouré et al., 2011), qui vise à déterminer ici la validité de l'hypothèse d'une raideur du tendon constante pour des forces supérieures à 30 % du couple maximal volontaire.

Dans un premier temps, nous avons analysé les relations force-allongement du tendon obtenues avec la méthode présentée dans le paragraphe précédent (III.3.1). Il s'agissait de comparer le modèle linéaire impliquant une raideur tendineuse constante avec un modèle non linéaire exponentiel impliquant une augmentation linéaire de la raideur tendineuse décrit dans les équations suivantes :

$$F = \frac{R_2}{IR_2} (e^{IR_2 L} - a) \qquad (15)$$

$$R = \frac{dF}{dL} = IR_2 F + R_2 \qquad (16)$$

Où $R_2$ correspond à la partie constante de la raideur et $IR_2$ est la raideur dépendante du couple, $a$ est une constante et $L$ la longueur du tendon.

Pour l'évaluation de la raideur du tendon (i.e., données issues des rampes de contraction isométrique), les valeurs de $R^2$ pour le modèle non-linéaire sont légèrement meilleures que pour le modèle linéaire (0,99 ± 0,01 vs. 0,98 ± 0,02 ; n = 19 ; Figure 21-A). L'utilisation d'un modèle non-linéaire améliore donc légèrement l'évaluation de la raideur du tendon.
Dans un second temps, nous avons comparé ces deux modèles lorsqu'ils sont utilisés dans la méthode alpha, afin de quantifier l'influence du choix du modèle sur les calculs de raideur. Un modèle exponentiel similaire à l'équation (15) replacé dans l'équation (13) de la méthode alpha donne une augmentation linéaire de la raideur avec le couple, soit :

$$ \alpha = \frac{C}{R} = \frac{C}{IR_2C + R_2} + \frac{1}{IR_1} \quad (17) $$

Le modèle de l'équation (17) ajusté sur les données expérimentales donnait des résultats très proches de ceux du modèle linéaire de raideur constante (équation (13)) (Figure 21-B ; modèle linéaire : R² = 0,945 ± 0,028, modèle non-linéaire : R² = 0,945 ± 0,028). Par ailleurs, les valeurs de IR₁ et de R₂ obtenues avec les deux modèles étaient très proches (3,4 % et 4,3 % d'erreur, respectivement), indiquant que les deux modèles donnaient des résultats similaires.

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 21 : A- Relation force-longueur du tendon obtenue grâce à l'échographie et ajustée par une relation linéaire et une relation exponentielle sur une plage de 30 % à 90 % de la contraction maximale volontaire. B- Comparaison des modèles linéaire et exponentiel pour la méthode alpha. Figure adaptée de Fouré et al. (2011 P24)</figcaption></figure>

Les résultats de cette étude sont en accord avec les résultats obtenus par Proske et Morgan (1987) sur le muscle isolé. Ces auteurs avaient conclu qu'au-delà de 20-30% de la tension maximale isométrique, la raideur du tendon est plus proche d'être constante que proportionnelle à la tension. Afin de corroborer ces résultats, nous avons tenté de corréler les valeurs de raideur obtenues avec la méthode alpha avec les valeurs de raideur du tendon d'Achille obtenues avec la méthode échographique (Fouré et al., 2010b P20). Nous n'avons pas obtenu de corrélation significative entre ces deux paramètres, ce qui n'est pas forcément surprenant, puisque l'ensemble des structures tendineuses de la CES des fléchisseurs plantaires sont caractérisées avec la méthode alpha, alors que la méthode échographique se focalise sur le tendon d'Achille. En revanche, nous avons mis en
évidence une forte corrélation de l'évolution de ces deux raideurs après un protocole d'entraînement (r = 0,81, P < 0,001), indiquant que les deux méthodes donnent des informations similaires sur le comportement mécanique de l'ensemble muscle-tendon.

Ces éléments soulignent la validité de l'utilisation de la méthode alpha pour obtenir les raideurs de la CES₁ et de la CES₂ des fléchisseurs plantaires humains *in vivo*. Cette technique pourrait être particulièrement avantageuse dans le futur, car elle est relativement simple à mettre en place avec un dynamomètre isocinétique. Elle est ainsi, à notre connaissance, la seule méthode non invasive ne mobilisant pas de méthode d'imagerie pour isoler les propriétés mécaniques des structures musculaires et tendineuses. Différentes applications de l'utilisation de cette méthode sont d'ailleurs proposées dans les paragraphes suivants.

### III.3.2.3. Effet du genre (Fouré et al., 2012a P32)

La première application concerne une étude de l'effet du genre sur la raideur des fléchisseurs plantaires. En effet, il est bien connu que les hommes présentent un risque plus élevé de blessure des fléchisseurs plantaires et de rupture du tendon d'Achille (Hess, 2010), et la raideur des différentes structures pourrait contribuer à ce constat (Butler et al., 2003 ; Mahieu et al., 2006). Nos résultats ont montré une raideur globale, ainsi qu'une raideur tendineuse plus élevées chez les hommes (n = 49) que chez les femmes (n = 31). Du fait d'une raideur globale articulaire plus élevée, les hommes sont probablement moins disposés à absorber de l'énergie mécanique, par exemple lors d'un choc. Il n'y avait toutefois plus de différence significative lorsque la raideur du tendon était normalisée par la section du tendon d'Achille, indiquant que les différences de raideur tendineuse s'expliquent principalement par des différences géométriques. A l'inverse, la raideur musculaire des hommes était plus faible que celle des femmes, et cette différence persistait lorsque la raideur était normalisée par la section des muscles du triceps surae. Cette raideur musculaire plus faible pourrait s'expliquer par des différences typologiques des muscles du triceps surae.

### III.3.2.4. Effets de protocoles d'entraînements (Fouré et al., 2011 P24 ; Fouré et al., in press P40)

Nous avons également utilisé la méthode alpha pour étudier les effets de protocoles d'entraînements pliométrique (Fouré et al., 2011 P24) et excentrique (Fouré et al., in press P40). Nous avons montré des augmentations de la raideur globale pour les couples élevés et de la raideur du tendon (+13.2 %) après l'entraînement pliométrique. L'augmentation de raideur globale est en accord avec l'étude de Cornu et al. (1997) et l'augmentation de la raideur du tendon est en accord avec les résultats obtenus avec la méthode échographique (Fouré et al., 2010a P22). En revanche,
une diminution (-10.4 %) de l'indice de raideur musculaire a été mise en évidence. Cette évolution persistait lorsque la raideur était normalisée par la section des muscles du triceps surae, indiquant qu'il s'agissait d'une modification des propriétés mécaniques intrinsèques du muscle. Cette modification de la raideur musculaire était un résultat tout à fait nouveau et corrobore l'hypothèse formulée par Cornu et al. (1997), mais qui n'avait pas pu être confirmée depuis, faute de technique expérimentale disponible. Des résultats obtenus chez l'animal montrent que l'entraînement en saut chez le rat induit une augmentation relative du nombre de fibres II (Almeida-Silveira et al., 1994), qui sont plus compliantes que les fibres I (Petit et al., 1990a ; Petit et al., 1990b ; Toursel et al., 2002 ; Toursel et al., 1999). Nous avons donc émis l'hypothèse d'un phénomène de transition typologique des fibres musculaires avec l'entraînement qui pourrait expliquer, au moins partiellement, la diminution de raideur musculaire (Cornu et al., 1997 ; Malisoux et al., 2006 ; Pousson et al., 1991 ; Pousson et al., 1990). D'un point de vue plus fonctionnel, la diminution de raideur musculaire pourrait favoriser un meilleur stockage d'énergie potentielle élastique par la structure musculaire lors de la phase excentrique du cycle étirement-détente (e.g., Almeida-Silveira et al., 1994).

En ce qui concerne l'entraînement excentrique, nous avons mis en évidence une diminution de la raideur globale pour les couples faibles, sans modification de raideur pour les couples élevés. Une diminution significative de la raideur musculaire (-14.2 %) a également été mise en évidence, alors que la raideur tendineuse n'était pas significativement modifiée. Encore une fois, l'absence de modification de la raideur tendineuse était en accord avec l'étude échographique (cf., III.3.1.2), mais la diminution de raideur musculaire est un résultat nouveau qui peut être expliqué de la même manière que pour l'entraînement pliométrique.

En conclusion, nos résultats montrent une nouvelle fois (cf., III.2.2.4 et III.3.1.2) des adaptations qualitativement différentes après les deux modalités d'entraînement. Si elles induisent toutes les deux une diminution de la raideur musculaire qui peut être associée à une transition typologique des fibres et à une amélioration de l'efficacité du cycle étirement-détente, seul l'entraînement pliométrique induit une augmentation de la raideur tendineuse. La contraction concentrique suivant l'action excentrique semble donc particulièrement importante pour agir sur les structures tendineuses.

### III.3.2.5. Application à l'épaule pour l'étudie des instabilités (Olds et al., 2011 P29)

Dans le cadre d'une collaboration avec Peter McNair et Margie Olds (Auckland University of Technology), nous avons tenté d'appliquer cette méthodologie à l'articulation de l'épaule pour
étudier les différences de raideur entre une épaule stable et instable (Olds et al., 2011 P29). Certains auteurs ont, en effet, émis l'hypothèse que la raideur active musculo-articulaire pourrait jouer un rôle important dans le traitement de ces instabilités et serait un paramètre clinique important à évaluer (Myers et al., 2009 ; Riemann et Lephart, 2002). Cependant, compte tenu de la difficulté pour réaliser des expérimentations sur l'épaule, et de la complexité de la géométrie de cette articulation et des muscles qui la croisent, nous n'avons pas appliqué la méthode alpha et nous nous sommes contentés de réaliser des mesures globales de raideur « short range ». Nous avons montré que la raideur de l'épaule instable de 16 sujets était significativement inférieure à la raideur de l'épaule controlatérale, indiquant qu'il est important de prescrire des exercices de rééducation incluant des perturbations afin d'améliorer la stabilité de l'épaule. En revanche, la raideur de l'épaule instable n'était pas significativement corrélée aux résultats de questionnaires portant sur la qualité de vie et la perception de l'instabilité renseignés selon le « Western Ontario Shoulder Instability Index » (WOSI) (Kirkley et al., 1998). Ce résultat tend à indiquer que, contrairement à notre hypothèse, la raideur mesurée n'est probablement pas un paramètre primordial pour évaluer la qualité de vie pour des patients souffrant d'instabilités chroniques de l'épaule.

**Publications associées au III.3.2 :**

P20. Fouré A, Nordez A, Cornu C. (2010). Stiffness determination of both active and passive elastic components of plantar flexors in vivo using the alpha method: a reliability study. *International Journal of Sports Medicine*, 31(1): 51-7

P24. Fouré A, Nordez A, McNair PJ, Cornu C. (2011). Effects of plyometric training on both active and passive parts of the plantarflexors series elastic component stiffness of muscle-tendon complex. *European Journal of Applied Physiology*, 111(3): 539-48

P32. Fouré A, Cornu C, McNair PJ, Nordez A. (2012). Gender differences in both active and passive parts of the plantar flexors series elastic component stiffness and geometrical parameters of the muscle-tendon complex. *Journal of Orthopedic Research*, 30(5): 707-12

P40. Fouré A, Nordez A, Cornu C. (in press). Effects of eccentric training on mechanical properties of the plantar flexor muscle-tendon complex. *Journal of Applied Physiology*

P29. Olds M, McNair P, Nordez A, Cornu C. (2011). Active stiffness and strength in individuals with unilateral anterior shoulder instability : A bilateral comparison. *Journal of Athletic Training* 46(6): 642-64

### III.3.3. Caractérisation des propriétés mécaniques du muscle par élastographie : vers une estimation de la force musculaire

Les méthodes évoquées dans les paragraphes précédents permettent de caractériser les propriétés mécaniques d'un groupe de muscles ou d'un tendon. Cependant, la caractérisation des propriétés mécaniques d'un muscle seul n'est pas possible à partir de l'ergométrie. C'est pourquoi nous nous sommes orientés vers les méthodes d'élastographie qui permettent de mesurer l'élasticité locale des tissus biologiques (cf., II.3). Cette mesure nous a permis d'envisager de nouvelles perspectives d'utilisation des propriétés mécaniques du muscle, pour estimer la contrainte locale
dans le muscle, qui ne peut être mesurée de manière non invasive. En effet, l'estimation de la force produite par un muscle est un des principaux challenges en biomécanique. Pour tenter de répondre à cet objectif, de nombreuses équipes ont développé des modélisations plus ou moins complexes (pour revues, voir Buchanan *et al.*, 2004 ; Erdemir *et al.*, 2007). Cependant, du fait de l'absence de méthodes expérimentales valides, ces modélisations ne peuvent pas être validées (Erdemir *et al.*, 2007).

Comme évoqué précédemment pour le muscle passif (cf., III.2.3), le module d'élasticité est un paramètre mécanique, et nous émettons l'hypothèse qu'il reflète le niveau de contrainte interne au muscle. Cette hypothèse a déjà été formulée par Dressner *et al.* (2001) et a conduit au modèle de l'équation (6) (cf., II.3.2). Contrairement à l'EMG, le module d'élasticité de cisaillement n'est donc pas sensible aux phénomènes électriques de la contraction musculaire (e.g., « cross-talk », « signal cancelation »... pour revue se référer à (Hug, 2011)). Un projet de recherche est ainsi engagé pour tenter de montrer que la mesure du module d'élasticité par SSI peut permettre d'estimer précisément la force produite par un muscle. Cette partie a fait l'objet d'un article de synthèse (PN3) et est le centre de la thèse de Killian Bouillard (2010-2013).

### III.3.3.1. Estimation du niveau d'activité musculaire à partir de la mesure du module d'élasticité de cisaillement (Nordez et Hug, 2010 P21)

La première étape pour tenter de montrer que la mesure du module d'élasticité de cisaillement peut permettre d'estimer la contrainte ou la force musculaire était de montrer que celui-ci augmente lorsque le niveau de contraction augmente. Ce résultat avait déjà été obtenu par Gennisson et al. (Gennisson *et al.*, 2005) avec la technique d'élastographie impulsionnelle 1D. Dans cette étude, la mesure du module d'élasticité de cisaillement du biceps brachial était alors corrélée à son niveau d'activité EMG au cours d'une flexion isométrique du coude au cours de laquelle la force augmentait linéairement. Cependant, la corrélation entre ces deux mesures était de qualité modérée (R² = 0,55), indiquant que le module d'élasticité de cisaillement ne pouvait pas être utilisé pour estimer de manière précise le niveau d'activité du muscle. De plus, une étude de ma thèse avait montré les limites en terme de reproductibilité de la technique d'élastographie impulsionnelle 1D pour des mesures *in vivo* sur le muscle (Nordez *et al.*, 2008c P7). La technique SSI permettant de s'affranchir de certaines des limitations de cette technique, nous avons cherché à déterminer dans quelle mesure elle peut permettre d'estimer de manière précise et reproductible le niveau de contraction du muscle (Nordez et Hug, 2010 P21).

Un protocole similaire à celui de Gennisson *et al.* (2005) a été reproduit en utilisant la
technique SSI. Six sujets ont réalisé deux flexions isométriques incrémentales du coude de 30 s de 0 à 40% du couple maximal volontaire. Au cours de ces contractions, le module d'élasticité de cisaillement du muscle *biceps brachii* (Figure 22-A et -B) a été enregistré à 1 Hz (i.e., fréquence d'acquisition maximale de l'échographe) de manière synchronisée au signal EMG.

Du fait d'une limitation de l'échographe, les mesures de module de cisaillement saturaient à 100 kPa, ce qui limitait la plage d'analyse à 28 ± 7 % du couple maximal volontaire, correspondant à 11 ± 4% du niveau d'activité EMG maximal. Des régressions linéaires significatives ont été mises en évidence entre le module d'élasticité de cisaillement et le niveau d'activité du *biceps brachii* (Figure 22-C).

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Figure 22 : A- Dispositif expérimental mis en place pour mesurer le module d'élasticité de cisaillement du biceps brachii grâce à la technique SSI ; B- Exemple de mesure du module d'élasticité grâce à la technique SSI ; C- Exemple de corrélations entre le module d'élasticité de cisaillement du biceps brachii et son activité electromyographique (EMG). Deux essais sont présentés en noir et rouge. Figures adaptées de Nordez et Hug (2010 P21)</figcaption></figure>

Les coefficients de détermination de ces régressions (R² = 0,94 ± 0,05 ; plage : 0,82-0,98) étaient bien plus élevés que ceux rapportés précédemment avec la technique d'élastographie impulsionnelle 1D (R² = 0,55) (Gennisson et al., 2005), démontrant que le niveau d'activité du muscle peut être estimé de manière précise grâce au module d'élasticité de cisaillement, même pour des niveaux de contraction faibles (i.e., en moyenne inférieurs à 11 % du niveau d'activité EMG maximal). Nos résultats ont en effet montré une très grande sensibilité de la mesure au niveau de contraction du muscle (i.e., module d'élasticité passant de 11,3 ± 3,8 kPa à 21,7 ± 6,7 kPa et 42,6 ± 14,1 kPa pour 0 %, 3 % et 7 % du niveau maximal d'activité EMG). De plus, une bonne répétabilité des mesures à 3 % (CCI = 0,89 ; ESM = 2,3 kPa ; CV = 12,7 %) et 7 % (CCI = 0,94 ; ESM = 3,7 kPa ; CV = 7,1 %) du niveau maximal de l'EMG a été mise en évidence (Figure 22-C).
Cette étude a montré que la technique SSI permet de s'affranchir de limites de la méthode d'élastographie impulsionnelle 1D (Gennisson et al., 2005 ; Nordez et al., 2008c) appliquée au muscle en améliorant grandement la précision et la répétabilité de l'estimation du niveau de contraction musculaire. La mesure d'élasticité par SSI étant très sensible, des contractions de très faibles intensités peuvent même être étudiées. Contrairement à l'EMG qui est une mesure des manifestations électriques associées à la contraction musculaire, la technique d'élastographie SSI fournit une information mécanique (i.e., module d'élasticité de cisaillement). De ce fait, on peut raisonnablement considérer que cette technique permet de s'affranchir d'un bon nombre de limites associées à l'utilisation de l'EMG de surface comme le « cross-talk » ou le « signal cancellation » (concernant ces notions, voir pour revue Hug (2011)).

### III.3.3.2. Estimation de la force produite par un muscle à partir de la mesure du module d'élasticité de cisaillement (Bouillard et al., 2011b P28)

De manière similaire au paragraphe III.2.3, nous avons testé l'hypothèse selon laquelle le module d'élasticité de cisaillement mesuré par SSI serait lié au niveau de contrainte du muscle. En effet, du fait des propriétés non-linéaires du muscle (i.e., de l'allure exponentielle de la relation contrainte-déformation), il est logique que son module d'élasticité suive les variations de force qu'il produit. Pour déterminer l'allure de la relation entre le module d'élasticité de cisaillement et la force musculaire in vivo, nous avons étudié des muscles sans synergistes afin d'estimer directement les variations de force qu'ils produisent à partir du couple mesuré au niveau d'une articulation. Pour cela, il est possible d'étudier des muscles tels que le first digitorum interrosseus et l'abductor digiti minimi qui produisent chacun plus de 95% des couples d'abduction de l'index ou du petit doigt (Chao, 1989 ; Infantolino et Challis, 2010 ; Lebreton, 2010). Cette étude va ainsi nous permettre de tester directement l'hypothèse selon laquelle les mesures de module d'élasticité réalisées via SSI peuvent permettre d'estimer la force musculaire, et de déterminer la précision avec laquelle cette estimation pourrait être réalisée (Bouillard et al., 2011b P28). De plus, du fait de l'anisotropie du muscle, son module d'élasticité dépend de la direction de la mesure par rapport à la direction des fibres (Gennisson et al., 2003 ; Gennisson et al., 2010). Il est donc probable que la relation entre le module d'élasticité et la force produite soit dépendante de l'architecture musculaire, et nous avons choisi de nous intéresser aux deux muscles puisque le first digitorum interrosseus est bi-penné alors que l'abductor digiti minimi est fusiforme.

11 sujets ont réalisé des abductions isométriques incrémentales de l'index et du petit doigt (Figure 23-A) allant de 0 à 70 % du couple maximal volontaire (CMV) en 30 s sur un ergomètre
permettant de mesurer le couple dans ces deux situations (Bouillard et al., 2011a). Les mesures de
couple étaient synchronisées avec celles du module d'élasticité de cisaillement réalisées par
l'échographe Aixplorer (Supersonic Imagine ®, Aix en Provence, France, Figure 23-B).

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 23 : A- Dispositif expérimental mis en place pour mesurer le couple articulaire d'abduction du petit doigt produit par l'abductor digiti minimi grâce à la technique supersonic shear imaging ; B- Exemple individuel de mesure du module d'élasticité grâce à la technique SSI sur le muscle abductor digiti minimi. Figure adaptée de Bouillard et al. (2011 P28)</figcaption></figure>

Il est à noter que la limite de saturation des mesures de module d'élasticité de cisaillement a été repoussée à 267 kPa dans une mise à jour de l'échographe mise en place pour les études concernant le muscle. Cette limite ne permettait toutefois toujours pas de mesurer le module d'élasticité sur toute la gamme de couple que pouvaient développer les sujets. Il était en effet possible d'atteindre environ 50 à 60 % de la contraction maximale volontaire. D'excellentes régressions linéaires ont été mises en évidence entre le couple et le module d'élasticité, aussi bien pour le muscle *first digitorum interrosseus* (R² = 0,986 ± 0,007 ; plage : 0,976-0,997) que pour le muscle *abductor digitimi minimi* (Figure 24-C, R² = 0,977 ± 0,016 ; plage : 0,951-0,995), indiquant que le couple de force et donc la tension musculaire peuvent être estimés de manière très précise grâce au module d'élasticité de cisaillement mesuré par SSI (erreur RMS de 1,7 ± 0,8 % de la CMV pour *first digitorum interrosseus* et de 1,0 ± 0,4 % pour le muscle *abductor digitimi minimi*). De plus, cette relation linéaire a été utilisée pour estimer les variations de couple au cours d'une contraction isométrique d'intensité variant aléatoirement (Figure 24-D). Les erreurs d'estimation au cours de cette contraction étaient de 5,8 ± 2,3 % de la CMV pour le muscle *first digitorum interrosseus* et de 3,2 ± 1,3 % pour le muscle *abductor digitimi minimi*. Il est également à noter que nous avons comparé nos résultats obtenus avec SSI et ceux obtenus avec l'EMG, et que nous avons systématiquement obtenu des estimations du couple significativement plus précises par la mesure du module d'élasticité de cisaillement.

Nos résultats montrent ainsi que, sur la plage de couple étudiée (jusqu'à environ 50-60 % de la
CMV), le module d'élasticité de cisaillement mesuré par SSI permet d'estimer le niveau de contrainte musculaire induit par la contraction, et donc les variations de force produites par le muscle. Dans la mesure où cette force active résulte du recrutement des unités motrices (i.e., phénomènes électriques), il n'est pas étonnant d'obtenir également de bonnes corrélations avec le niveau d'activité EMG comme cela a été rapporté dans le paragraphe III.3.3.1. La précision de cette estimation ne semble pas être affectée par la présence d'un angle de pennation, puisque les coefficients de détermination étaient très élevés pour les deux muscles (bi penné et fusiforme). De surcroît, les muscles profonds peuvent être étudiés simplement par SSI, et l'expérimentation présentée dans le paragraphe suivant vise à exploiter ces résultats pour analyser les niveaux de sollicitation des principaux muscles participant à la flexion du coude.

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Figure 24 : A- Exemple individuel de corrélations entre le module d'élasticité de cisaillement de l'abductor digiti minimi et le couple externe ; B- exemple individuel de variations de couple aléatoires mesurées par le capteur de force (en % du couple maximal volontaire, CMV) et estimées grâce à SSI via la corrélation montrée en A-. Figure adaptée de Bouillard et al. (2011 P28)</figcaption></figure>

### III.3.3.3. Mise en évidence de changements de répartition de la contribution de muscles grâce à la mesure du module d'élasticité de cisaillement (Bouillard et al., 2012b P36)

L'expérimentation du paragraphe III.3.3.1 a mis en évidence une relation non linéaire entre le couple global mesuré au niveau de l'articulation du coude et le niveau d'activité EMG du biceps brachii. Ce résultat est conforme à la littérature (e.g., Gennisson et al., 2005; Lawrence et De Luca, 1983). En revanche, des relations linéaires entre le niveau d'activité EMG et le couple ont été mises en évidence pour de plus petits muscles de la main tel que le first digitorum interosseous (Del Santo et al., 2007; Lawrence et De Luca, 1983; Milner-Brown et Stein, 1975). Dans la littérature, ces différences entre les muscles sont principalement expliquées par des différences de stratégies de recrutement des unités motrices (Campy et al., 2009; De Luca et al., 1982; Lawrence et De Luca, 1983). En effet, il est bien connu que la force musculaire peut être augmentée du fait du recrutement d'unités motrices additionnelles et/ou d'une augmentation de la fréquence de décharge de ces unités
motrices (Henneman et al., 1974). La relation non-linéaire pour le *biceps brachii* attesterait d'un codage principalement spatial du recrutement des unités motrices (De Luca *et al.*, 1982; Kukulka et Clamann, 1981), alors que la relation linéaire pour le *first digitorum interosseous* s'expliquerait principalement par une augmentation de la fréquence de décharge des unités motrices (Milner-Brown et Stein, 1975).

Cependant, une autre hypothèse pourrait expliquer la différence des relations EMG-couple entre ces deux muscles. En effet, contrairement à l'abduction de l'index impliquant uniquement le *first digitorum interosseous*, plusieurs autres muscles synergistes sont impliqués (*i.e.*, *brachialis*, *brachioradialis*) dans la production du couple de flexion mesuré au niveau du coude. Des modifications de la répartition des efforts entre les muscles pourraient donc survenir entre les différents niveaux de contraction et influer les relations entre l'EMG du *biceps brachii* et le couple global. Le muscle *brachialis* (muscle profond) ne pouvant être mesuré à l'aide de l'EMG de surface, de telles modifications n'avaient, à notre connaissance, jamais été mises en évidence pour la flexion du coude. C'est pourquoi, en s'appuyant sur l'étude précédente, qui a montré que SSI peut permettre d'estimer les variations de force musculaire (Bouillard *et al.*, 2011b P28), l'objectif de cette étude était d'estimer le niveau de sollicitation des principaux muscles fléchisseurs du coude (*i.e.*, le muscle *Brachialis* inclus) grâce au module d'élasticité de cisaillement mesuré par SSI (Bouillard *et al.*, 2012b P36).

Dix sujets ont réalisé dix flexions isométriques identiques à celles décrites dans le paragraphe III.3.3.1 (Figure 22-A). Chaque contraction consistait à augmenter le couple de flexion du coude linéairement de 0 à 40 % du couple maximal volontaire en 30 s, et le module d'élasticité d'un des quatre muscles suivants était mesuré : *biceps brachii*, *brachialis*, *brachioradialis* et *triceps brachii*. Deux rampes étaient réalisées pour l'étude de chacun des muscles. Une bonne répétabilité des relations entre le module d'élasticité des quatre muscles et le couple a été mise en évidence (coefficients de corrélation compris entre 0,85 et 0,94). Les résultats montrent clairement une faible augmentation du module d'élasticité du *biceps brachii* dans un premier temps, puis une augmentation beaucoup plus importante, démontrant une relation non linéaire entre la force et le couple pour ce muscle (Figure 25-A). Si l'augmentation du module pour le *brachioradialis* était relativement progressive, le patron d'évolution du *brachialis* était inversé par rapport au *biceps brachii* : le module augmentait rapidement dans une première phase, et atteignait ensuite un plateau (Figure 25-B). Ces résultats confirment la présence d'une modification de la répartition des efforts entre le *brachialis* qui prend en charge l'augmentation du couple pour les faibles niveaux de
contraction et le *biceps brachii*, qui prend en charge l'augmentation du couple pour les niveaux de force importants.

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 25 : Évolutions moyennes (n = 10) du module d'élasticité de cisaillement moyen des 4 muscles investigués en fonction du couple externe développé lors de la flexion isométrique du coude. Figure adaptée de Bouillard et al. (2012 P36)</figcaption></figure>

Cet ordre de recrutement peut s'expliquer, au moins en partie, par l'organisation anatomique de ces muscles. Pour des niveaux de force faibles, la tâche d'augmentation linéaire du couple avec un « feedback » visuel pouvait s'apparenter à une tâche de précision. Il pouvait alors être avantageux de recruter en premier lieu le *brachialis* qui a un bras de levier deux fois plus petit que le *biceps brachii* (Garner et Pandy, 2003 ; Murray *et al.*, 2002 ; Murray *et al.*, 1995). Pour des niveaux de force plus élevés, le *biceps brachii* était ensuite recruté. Si cette hypothèse reste spéculative, elle est largement plausible si l'on considère la tâche effectuée et la difficulté d'augmenter linéairement le couple pour des faibles pourcentages de CMV, ce qui nécessitait une familiarisation pour les sujets.

Cette expérimentation a donc permis de montrer que le module d'élasticité de cisaillement peut être mesuré pour des muscles profonds avec SSI et que cette technique peut permettre de répondre à des questions originales et importantes sur les coordinations musculaires. Les trois premières études de ce chapitre se sont cantonnées à l'étude de tâches non fatigantes, et reste à savoir si la fatigue, qui intervient dans de nombreuses situations de la vie quotidienne, de la pratique sportive et au travail, altère la capacité d'estimation des variations de force.

### III.3.3.4. Estimation de la force musculaire au cours d'une contraction fatigante
(Bouillard *et al.*, 2012a P38)

Il est bien connu que lors d'une tâche fatigante, du fait de processus physiologiques décrits par exemple par Gandevia (2001) ou Enoka et Stuart (1992), l'activité EMG d'un muscle augmente pour une force maintenue constante. Ce phénomène rend impossible l'estimation de la force produite par