Claire Sergent

Laboratoire
Psychologie de la Perception
UMR 8242, Université Paris Descartes

Abstract

On the theme of neural correlates of consciousness, Claire Sergent presents a synthesis of recent advances obtained within the large French team (Collège de France, CNRS, Paris-Descartes University, Pitié-Salpêtrière Hospital, Institut du cerveau) which, since Jean-Pierre Changeux, passing by Stanislas Dehaene and Lionel Naccache, with their collaborators, was interested in the running of the human brain. Using modern medical imaging techniques and for certain experiments those of electroencephalography, Claire Sergent shows how we have been able to highlight, to characterize qualitatively and quantitatively, the differences in brain activations between conscious perceptual processes and unconscious perceptual processes. She continues by indicating the interpretations given to these results, in the form of an *awareness model* involving the activation and reactivation of a global workspace in contact with several areas of the brain that have no direct contact with each other. She ends by showing what contributions these advances can make in the context of the diagnosis of conscious states in human clinic. In her conclusion, she affirms that the research to come will make it possible to explore the opposite path from the one followed so far, and therefore "to start from the brain activity to go towards the subjective experience" of the individual.

<footnote n="1">¹ Ce chapitre est la transcription, effectuée par Pierre Nabet et Jean Pierre Treuil, membres de l'AEIS, de la conférence de Claire Sergent faite au colloque organisé par l'AEIS, à l'Institut Henri Poincaré, le 15 mars 2018 ; le texte a été relu et amendé par la conférencière. Il est publié avec son accord.</footnote>
# 1. Introduction

Comme il a été dit en introduction de ce colloque, la période scientifique que nous vivons actuellement semble bien être unique dans l'évolution de notre société : d'une part nous avons les outils conceptuels de la psychologie expérimentale, le développement de l'intelligence artificielle et, par ailleurs, des outils techniques très évolués, dont l'imagerie cérébrale, pour comprendre la neurologie de la cognition. Il s'agit donc de faire ici le point sur ce que l'on sait, d'un point de vue des neurosciences, sur la conscience chez l'homme.

Nous examinerons successivement :

* La cognition inconsciente,

* Les corrélats neuronaux de la conscience,

* Les mécanismes et modélisations, et enfin

* Les signatures de la conscience.

# 2. La cognition inconsciente

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

Une expérience simple peut nous donner une première idée de ce qu'on appelle la conscience : La figure ci-contre représente un écran d'ordinateur avec une texture de fond constituée de petites croix bleues. Sur ce fond bleu figurent trois points jaunes représentant les sommets d'un triangle. Au milieu de ce triangle apparaît un point vert intense et on demande au sujet de fixer fortement son regard sur ce point aussi longtemps que possible en essayant de ne pas ciller. Au bout d'un moment il se rend compte que les points jaunes disparaissent de la vue, totalement ou partiellement, il n'en a plus conscience, alors que l'on sait bien qu'ils sont toujours présents. D'ailleurs, si à ce moment il ferme et rouvre les yeux, les points jaunes réapparaissent car cette interruption suffit à lever l'effet de cette illusion. Ce phénomène a été baptisé « cécité induite par le mouvement » (Bonneh, Cooperman & Sagi Nature 2001). C'est un des nombreux exemples d'expériences qui nous indique que, même à l'éveil, notre cerveau peut traiter une information sans que nous en ayons conscience.
Que se passe-t-il donc dans le cerveau, à l'éveil, lorsque ce dernier traite une information de manière non consciente ?

*La figure 2 illustre une expérience de masquage. On présente au sujet un mot (un stimulus), ici le mot neuf (nine=9), pendant quelques dizaines de millisecondes, ici 43 millisecondes (figure 2a, partie supérieure). Ce temps peut paraitre très court, mais il est largement suffisant pour que le système perceptif permette de le voir et d'en comprendre le sens. Le sujet en est conscient. Par contre si ce stimulus de 43 millisecondes est immédiatement précédé et suivi de masques (dans le cas présent des images de 71 millisecondes), il disparait de la conscience et devient subliminal, le sujet n'en n'a plus conscience. Cependant, on montre que ce mot caché et en particulier le sens de ce mot caché, va pouvoir influencer le comportement du sujet vis-à-vis de stimuli conscients.*

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 2a</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 2b</figcaption></figure>

**Figure 2** : expérience de masquage ; dans cette expérience, le sujet est placé devant un ordinateur et on lui fait voir une image (dans le cas présent un chiffre) seule ou encadrée par d'autres images. Image extraite de Dehaene et al, Nature 1998
Dans cette expérience en effet, on demande au sujet de comparer des symboles parfaitement visibles (par exemple ici le nombre 6) au nombre 5, et on regarde si la réponse est influencée par la présence d'un mot caché qui précède (le 9 dans la partie supérieure de la figure 2a, le 1 dans la partie inférieure). On observe effectivement une influence en terme de temps de réaction (figure 2b) : il y a une accélération du temps de réponse dans le cas où ce nombre visible a été précédé d'un mot invisible votant pour la même réponse que lui (par exemple le mot « neuf » / « nine » dans la figure 2a), par rapport au temps de réponse constaté lorsqu'il a été précédé d'un mot invisible votant pour la réponse opposée (par exemple le mot « un » / « one » dans la figure 2a). Bien entendu, l'expérience a été répétée avec différents formats de ces chiffres (notation arabe ou en toutes lettres dénotés respectivement A et V pour verbal dans la figure 2b) : quel que soit le format de présentation du stimulus invisible et du stimulus visible on obtient le même résultat, c'est bien le sens des stimuli qui est reconnu, au-delà de leur format physique.

Ces travaux de masquage, qui sont tout à fait significatifs et emblématiques, démontrent qu'un sujet humain est capable d'extraire le sens d'un mot subliminal, perçu de manière non consciente.

Par delà ces premières constatations, on regarde comment le cerveau traite ces informations et, en particulier, on analyse quelle est l'influence du mot caché sur la préparation motrice, sur le système moteur (Figure 3).

La réponse correcte au nombre visible est, dans le cas de cette expérience, une action de la main droite s'il est plus grand que 5, et de la main gauche s'il est plus petit ; les préparations motrices de ces deux réponses produisent, en électro-encéphalographie, des signatures très connues : au clic avec la main droite, une petite négativité apparait au dessus du cortex moteur gauche, et inversement. Mais que se passe-t-il dans le cerveau dans sa réaction au nombre invisible ? Plus précisément, voit-on un début de préparation motrice qui serait la bonne dans la comparaison de ce nombre au nombre 5 ? Sur la topographie toujours enregistrée en électro-encéphalographie, on voit effectivement apparaître une petite préparation motrice en réponse au nombre invisible, cohérente avec une réponse à droite, s'il est plus grand que 5 et une réponse à gauche s'il est plus petit que 5.

Donc, non seulement le cerveau a réussi à extraire le sens du stimulus mais de plus il a su appliquer une consigne arbitraire qui était de le comparer à 5. On voit ainsi à quelle complexité peut accéder le traitement cérébral d'un stimulus inconscient.

En conclusion rapide sur le traitement non-conscient, contrairement à la position qui a été longtemps celle des neurosciences, qui était de dire que finalement un processus inconscient était un réflexe, puis, dans les années 1970, que les processus inconscients sont des réflexes qui peuvent être médiés par le cortex, les études actuelles montrent qu'il faut penser beaucoup plus large et qu'il existe réellement une cognition inconsciente. De plus,
et de manière intéressante, on montre aussi qu'il ne semble pas y avoir de territoire interdit dans le cortex, pour des représentations non conscientes de quelque nature qu'elles soient. Les études récentes ont montré, par exemple, qu'il peut y avoir des activations frontales inconscientes (van Gaal et al., Journal of Neuroscience 2010).

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

**Figure 3** : réponses du cerveau aux expériences de masquage démasquage. On regarde ici la signature, dans le cerveau, du geste effectué par le sujet en réponse au stimulus conscient qu'il perçoit (en vert), et, en amont, l'amorce de préparation motrice engendrée par le stimulus amorce masqué (en rouge/rose). Image extraite de Dehaene et al, Nature 1998
### 3. Corrélats neuronaux de la conscience

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 4** : expérience de masquage et démasquage des stimuli ; principe. Image extraite de Dehaene et al, Nature Neuroscience 2001</figcaption></figure>

La figure 4 illustre à nouveau une expérience de mots masqués. Dans la partie droite (figure 4b), le stimulus (ici le mot NOTE) est masqué et n’est pas du tout perçu par le sujet. Par un tout petit changement de stimulation on peut démasquer ce mot (figure 4a). Pour ce faire, on intercale entre le mot masqué et les masques qui précèdent et suivent immédiatement le mot, une petite période - d'une durée de 71 ms, identique à celle des masques - d'écran blanc. Le mot est alors perçu par le sujet, il a été démasqué. On enregistre par IRM fonctionnelle l'activité cérébrale dans le premier cas et dans le second pour contraster les deux situations (c'est la méthode contrastive classique de la science).

Les résultats obtenus concernant l'activité cérébrale sont représentés dans la figure 5 : dans le cas subliminal - où le mot n'est pas perçu consciemment - la forme du mot a cependant bien été extraite, mais les activations restent très localisées dans le lobe temporal, au niveau de l'aire de la forme visuelle des mots (figure 5b). Lorsqu'au contraire, le même mot est démasqué par la manipulation décrite plus haut (figure 5a), on constate que l'activation envahit une beaucoup plus grande partie du cortex. Cette activation est plus forte que dans le cas masqué, comme on le voit sur la courbe verte au centre de la figure. On constate une extension du réseau d'activation, qui est intéressé par cette information, par exemple sur l'aire de BROCA (activation en vert à la base du cortex préfrontal sur la figure 5a), extension contenant aussi le cortex préfrontal et des aires pariétales, et semblant donc toucher aussi le système attentionnel du cerveau.
<figure><img src="image_6.png" /></figure>

**Figure 5** : expérience de masquage et démasquage des stimuli ; imagerie cérébrale. Image extraite de Dehaene et al, Nature Neuroscience 200

Il est intéressant de noter que ce genre d'études, qui font contraster traitement conscient et non conscient à stimulation égale ou quasiment égale, ont été réalisées, maintenant, avec de nombreux types de stimulus différents, convergent vers des corrélats neuronaux qui semblent être communs et indépendants de la modalité de stimulation.

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

**Figure 6** : expérience de présentation de son au seuil de perception consciente; IRM fonctionnelle. Image extraite de Sadghiani et al, Journal of Neuroscience 2009

La figure 6 illustre ainsi le cas de stimuli auditifs, des sons présentés au seuil de perception consciente, et qui sont parfois rapportés comme entendus ou non-entendus. Lorsque ces stimuli sont rapportés comme non-entendus, on voit effectivement le cortex auditif répondre seul ; lorsqu'ils sont au contraire rapportés comme entendus (pour une stimulation cette fois strictement identique), le réseau des réactions à ces stimuli auditifs s'étend de façon notable. Il est intéressant de souligner que même en l'absence de manipulation de
masquage, et simplement sur la base de ce que rapporte le sujet (perception consciente ou non), on aboutit à un résultat similaire : un stimulus identique est traité par un réseau beaucoup plus vaste lorsqu'il est perçu consciemment que lorsqu'il est perçu inconsciemment.

Dans les quelques dizaines d'années qui viennent de s'écouler, ces genres d'expériences ont apporté un consensus sur les corrélats neuronaux de la conscience : si des débats se font jour, actuellement, sur des questions plus complexes, en tout cas, sur les corrélats neuronaux de la conscience, une espèce de consensus s'est établie, qui est que lorsqu'on prend conscience d'une information on constate (cf schéma représenté figure 7) une augmentation du signal sur les aires sensorielles, une extension du réseau qui s'intéresse à cette information et qui va inclure notamment des aires frontales et pariétales, mais aussi le cortex cingulaire antérieur (impliqué dans le système limbique, lié à l'évaluation des stimuli et à la motivation, donc également aux émotions). De plus, on voit aussi une augmentation du dialogue au sein de ce réseau. Afin de comprendre quels sont les mécanismes à l'œuvre derrière ces corrélats, il nous faut étudier plus avant le scénario de leur mise en place au moment de la prise de conscience.

# 4. Mécanismes et Modélisations

Pour aller au-delà de cette vision statique, il faut s'interroger sur le scénario de mise en place de ces phénomènes lorsqu'un sujet prend conscience d'une information, autrement dit en nous interrogeant sur les mécanismes en œuvre.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 7** : Corrélats neuronaux de la conscience. (cf. Gross et al. 2004, Gaillard et al. 2009)</figcaption></figure>

C'est pour répondre à cette interrogation que nous avons mené une expérience un peu différente du masquage, un phénomène qu'on appelle *clignement attentionnel* ou *attentionnal blink*. Dans ce genre d'expérience, le sujet est encore une fois devant un écran d'ordinateur et voit défiler des items de manière rapide, mais ici, l'intervalle entre les différents items est suffisant pour que le sujet soit capable de rapporter ces items indépendamment, sans difficulté, malgré les masques situés avant et après le mot, comme
dans l'expérience de masquage. On demande d'abord au sujet de rapporter le chiffre qui lui est présenté (le chiffre cinq sur la figure 8a) il n'a bien sûr aucun mal à le faire. On lui présente alors exactement la même chose, mais en lui demandant aussi de prêter attention à une cible qui est présentée avant ce mot. On constate alors que le fait de porter attention à cette première cible va faire qu'il sera incapable de voir la deuxième cible si elle arrive dans un intervalle de temps critique autour de 300 millisecondes après la première : comme s'il avait cligné à ce moment là. Bien sûr on vérifie que le sujet ne cligne pas véritablement, c'est un *clignement attentionnel*.

Le fait de porter attention à un premier stimulus va ouvrir un intervalle de temps où le second stimulus ne sera pas perçu. Il est alors intéressant d'étudier quelle est la perception de ce deuxième stimulus au moment du clignement attentionnel : au lieu de demander au sujet de dire seulement s'il a vu ou pas vu le deuxième stimulus, on lui donne une échelle subjective pour rapporter *à quel point* il a bien vu ce deuxième stimulus ; la partie supérieure de la figure 8b montre cette échelle de visibilité subjective qui va de 0 (je n'ai rien vu du tout) à 100 (j'ai très bien vu). Les distributions de réponses sur cette échelle, sont surprenantes : pour un même participant, un même individu, et pour exactement la même stimulation, dans certains essais le sujet dira *je n'ai rien vu*, (comme dans les essais témoins où rien n'a été présenté), et dans d'autres essais il dira *oui j'ai très bien vu*. Ceci suggère la présence d'une dynamique sous-jacente, peut-être une dynamique non linéaire.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 8** : Clignement attentionnel (attentional blink). Images extraites de Sergent et Dehaene, Psych. Science 2004. Sergent, Baillet et Dehaene, Nature Neuroscience 2005</figcaption></figure>
Nous avons réalisé des électro-encéphalogrammes pour savoir ce qui se passe au niveau de l'activité cérébrale lorsque le sujet dit qu'il a vu ou pas vu le stimulus. La figure 9 montre les résultats obtenus (rappelons que dans les deux cas la stimulation est identique). Elle montre à différents instants, sur une image « plate » l'activité des différentes électrodes posées sur le crâne du sujet. Les premières ondes cérébrales observées le sont à 96 ms : des activations sur les électrodes occipitales (donc le système visuel) apparaissent de manière identique lorsque le stimulus est vu ou pas vu, absence surprenante de différence, contrairement à ce qu'on obtenait en IRM fonctionnelle. Il en est de même encore à 180 ms où les activations sont très fortes, très riches, identiques dans les deux cas. C'est seulement à 250 ms après la présentation du stimulus, qu'une divergence apparaît : lorsque le sujet à la fin de l'essai dit j'ai vu le stimulus on voit l'enclenchement de toute une série d'ondes cérébrales qui ne sont pas déclenchées lorsque le sujet dit ne pas avoir vu le stimulus et ceci jusqu'à plus d'une demi-seconde après la présentation du stimulus.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 9** : le scénario de prise de conscience ; image extraite de Sergent, Baillet & Dehaene, Nature Neuroscience 2005</figcaption></figure>

On peut présenter ces résultats de la prise de conscience par le cerveau d'une information sous forme d'un film. Il est bien sûr, impossible de le monter dans un texte écrit, mais on peut le décrire : Ce film montre les faces gauche et droite du cerveau ainsi que la face du dessous. Sur les images qui défilent figurent, en bas, les activations lorsque le sujet dit qu'il a vu le stimulus et en haut lorsqu'il dit ne pas l'avoir vu. Un petit compteur de temps figure en bas et à gauche. Le film commence à 40 ms avant la présentation du stimulus. Les premières activations se font jour autour de 100 ms après la présentation du stimulus, ce sont de belles activations dans le cortex occipital : ce système neuronal, lieu d'intégration des stimuli visuels, est donc en train de répondre et ce de manière similaire pour les stimuli conscients et inconscients.
On voit très bien la progression de ces activations dans le cortex temporal, ce qui est attendu et conforme à ce que l'on sait. On remarque d'ailleurs que cette progression est un peu plus forte à gauche qu'à droite car, rappelons-le, ce sont des mots qui sont présentés. Cependant aucune différence n'existe, que le sujet dise qu'il a vu le stimulus ou qu'il dise qu'il n'a rien vu. La transition va se faire un peu plus loin, autour de 250 ms, où l'on commence à voir des activations frontales soutenues et également des réactivations dans le cortex temporal ; de nombreuses aires, à travers tout le cerveau, semblent ainsi être concernées par le traitement du stimulus lorsque le sujet, à la fin de l'essai, dit qu'il a bien vu le stimulus, alors que dans le cas où il dit qu'il n'a pas vu le stimulus ces réactivations n'ont pas été déclenchées.

## Comment interpréter ces résultats ?

Un des modèles sur lequel nous travaillons actuellement, est celui décrit et formulé par Bernard Baars, modèle par la suite « mis en neurones » pourrait-on dire, par Stanislas Dehaene et Jean-Pierre Changeux, et après eux par plusieurs autres collaboratrices et collaborateurs, dont l'auteure de cet article. Le scénario de prise de conscience, tel qu'on peut l'interpréter maintenant, serait le suivant (cf figure 10) : les premiers traitements sensoriels initiaux de l'information, les 200 premières millisecondes, semblent correspondre à une étape de traitement préconsciente ; il n'est pas encore décidé si la personne prendra ou non conscience du stimulus et nous proposons de considérer que le facteur qui déclenche la prise de conscience du stimulus est la réactivation, notamment dans le système attentionnel, de ces représentations qui sont initialement locales. Si cette réactivation est couronnée de succès, elle permettra de conduire à un état particulier où il existe un partage global de l'information sensorielle que le sujet ressentira comme accès conscient.

Si on représente cette dernière étape sous la forme d'un réseau à plat (Figure 11), l'étape préconsciente correspondrait à une représentation qui emprunte les autoroutes automatiques (dans des modules périphériques, sur la figure) du traitement de l'information, mais qui n'ont pas de fortes connexions à longue distance. Mais à partir du moment où cette représentation connecte un « hub », une espèce d'échangeur qui a des connexions beaucoup plus riches à travers différents modules, cette information va pouvoir être partagée beaucoup plus largement, par exemple au niveau des aires du langage pour pouvoir la rapporter verbalement, au niveau des aires d'évaluation et de planification pour intégrer cette information à la planification courante, etc. Finalement ce partage d'information est d'un point de vue neuronal et fonctionnel ce que nous expérimentons comme une accessibilité de l'information à la conscience.

Ce modèle peut donner lieu à une implémentation sur ordinateur, ce qui permet la simulation de son fonctionnement ; on peut alors étudier si on retrouve une dynamique abrupte, « tout ou rien », entre déclenchement ou non de la deuxième phase de partage de l'information. L'implémentation met en œuvre quatre niveaux hiérarchiques, depuis le
niveau sensoriel (niveaux A et B) jusqu'au niveau des « hubs » possédant une riche connectivité longue distance (réseau fronto-pariétal, niveaux C et D), Chaque module de ce réseau est constitué d'un petit circuit thalamo-cortical (cf figure 12, partie supérieure – B). Deux éléments sont importants dans la manière dont ces modules sont connectés entre eux : d'abord la connectivité ascendante qui va permettre le traitement ascendant, rapide, de l'information, implémentée par des synapses de type « AMPA » ; ensuite la connectivité descendante, extrêmement riche, en provenance des aires de plus haut niveau (niveaux C et D), implémentée par des synapses de type NMDA plus lentes et plus soutenues, qui correspondrait à ces étapes de maintien de l'information et d'établissement d'un réseau global.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 10** : Modèle de l'espace global de travail conscient.
Images extraites de Baars 1988, Dehaene et al, *TICS 2006*</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 11** : prise de conscience : connexion à un échangeur conduisant au partage de l'information.
Images extraites de Baars 1988, Dehaene et al, *TICS 2006*</figcaption></figure>
Par le biais de cette implémentation une fois mise en place, on simule les expériences faites en EEG : on entre une première cible (au niveau de l'aire A1), puis une seconde cible (au niveau de l'aire A2) et l'on regarde comment ces deux activations se propagent dans le réseau (cf figure 12, partie inférieure - C). Ce que l'on constate, c'est bien l'existence de deux groupes de réactions du système à une même stimulation : dans certains essais on voit l'information de la deuxième cible monter jusqu'aux dernières étapes et puis s'affadir et cesser assez rapidement. Dans d'autres essais la même stimulation va provoquer une dynamique très différente : une montée de l'information puis son maintien au niveau le plus haut, accompagnée d'une redescente de l'activation ; c'est cette redescente de l'activation portée par la connectivité descendante qui permet cette deuxième étape de traitement, partagée cette fois par tout le réseau et maintenue sur une très longue période, au-delà de 300 millisecondes après la présentation du stimulus.

# 5. Vers des signatures de la conscience

Il serait particulièrement intéressant en clinique humaine d'avoir une signature électrophysiologique de la prise de conscience, notamment pour le diagnostic des patients non-communicants, comme les patients végétatifs ou minimalement conscients. Ce sont des patients qui, à la suite d'un coma dû à un traumatisme crânien, une anoxie cérébrale (ou autre), vont ouvrir spontanément les yeux mais avec lesquels on a du mal à communiquer et chez qui l'examen clinique seul ne permet pas de déterminer si ils ont conscience d'eux même ou de leur environnement. C'est un problème très actuel (par exemple l'affaire Vincent Lambert) et les praticiens médicaux ont vraiment besoin d'outils qui viendraient des connaissances scientifiques actuelles sur les mécanismes de prises de conscience, pour informer le diagnostic et le pronostic de ces patients.

## 5.1 Connectivité fonctionnelle et diagnostic des états de conscience

Un exemple de connaissances théoriques qui ont été transférées dans la pratique clinique et qui est utilisé maintenant en routine pour informer le diagnostic de ces patients, notamment chez Jacobo Sitt et Lionel Naccache à l'hôpital de la Pitié-Salpétrière (Paris), est cette propriété de communication longue distance entre des aires cérébrales distantes, très associée à la prise de conscience.

La méthode employée consiste à réaliser un EEG de l'activité spontanée et voir s'il existe une communication, un transfert d'information à longue distance, sur des électrodes éloignées. C'est bien le cas pour des sujets sains, c'est aussi le cas pour des sujets dont on sait qu'ils sont conscients mais qui sont paralysés, par contre ces communications longues distances disparaissent chez des patients végétatifs dont on sait qu'ils sont dans un état grave (il n'y a plus que des communications locales, cf figure 13). Mais ces résultats ont été obtenus avec l'activité spontanée, c'est-à-dire qu'ils permettent de détecter si les capacités de communication fonctionnelle sont préservées chez un patient, ce qui est une condition nécessaire pour pouvoir prendre conscience de son environnement. Cependant
elles ne permettent pas d'affirmer avec certitude que le patient prend bien conscience de son environnement extérieur. Peut-on aller plus loin et lire dans le cerveau la prise de conscience d'un stimulus particulier ?

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 12** Implémentation du modèle neuronal (B) et résultats des simulations (C) montrant le phénomène de tout ou rien. Images extraites de Dehaene, Sergent, Changeux, Pnas 2004 et Dehaene et Changeux, Review Neuron 2010</figcaption></figure>
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 13** : Connectivité fonctionnelle et diagnostic de l'état de conscience. Image extraite de King, Sitt et al. *Current Biology* 2013</figcaption></figure>

## 5.2 Repérer une dynamique de saut dans le signal cérébral

Nous présentons ici des résultats d'une étude non encore publiée à ce jour (mars 2018) et qui vient d'être soumise à une revue. Dans cette étude, on a cherché à mettre en évidence ce comportement d'activité cérébrale de type *tout ou rien* rencontré dans les expériences d'EEG spontané, mais cette fois-ci en réaction à des stimuli auditifs de différents niveaux, plus pratiques à utiliser chez les patients : des stimuli auditifs de très faibles niveaux, donc inaudibles, puis des stimuli au seuil d'audibilité (parfois conscients parfois non), et enfin des stimuli très audibles. On parcours ainsi une gamme d'intensités sonores, à différents niveaux de Signal/ Bruit : -13dB, -11dB, -9dB ( seuil), -7dB et -5dB, et on tente de voir si cette montée en gamme nous permet de détecter une dynamique non-linéaire. La figure 14 ci-dessous montre des simulations de deux types de dynamique que l'on pourrait observer dans le signal cérébral en réponse à ces stimuli de différentes intensités.

Dans un modèle classique de *dynamique unimodale*, l'activité cérébrale globale augmente avec la force du stimulus autour d'une distribution unimodale, c'est-à-dire que, pour un même niveau de stimulation sonore, les variations d'activité à travers les essais restent centrées autour d'une même moyenne (un seul « mode » d'où le terme unimodal). C'est cette moyenne qui augmente avec la force du stimulus (Fig 14 partie gauche). Ici, nous envisageons aussi un autre modèle, inspiré des observations précédentes qui suggèrent des phénomènes de saut dynamique autour de la prise de conscience. Ce deuxième modèle est celui d'une *dynamique bimodale*.
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 14** : Existence de deux types de dynamiques en réaction à une même gamme de stimuli.
Image extraite de Sergent, Labouret et al. In Prep.</figcaption></figure>

Dans ce second type de dynamique, certes, l'activation augmente en moyenne avec la force du stimulus, mais, autour du seuil de conscience, dans certains essais l'activité cérébrale est élevée (on a un saut d'activité) alors que dans d'autres essais elle reste faible, le patient n'ayant pas pris conscience du stimulus dont l'intensité était cependant la même. Aux niveaux de stimulation « seuil », la distribution de l'activité à travers les essais est donc « bimodale » : elle oscille autour de deux moyennes ou deux « modes ». D'après nos études précédentes, c'est ce type de dynamique qui devrait constituer une signature de conscience.

Comment pouvons-nous distinguer ces deux dynamiques cérébrales dans des enregistrements EEG sans avoir recours au rapport comportemental du sujet ? On constate que si on traite les enregistrements EEG de la manière classique, c'est-à-dire en moyennant l'activité à travers les essais pour un même niveau de stimulation, les deux modèles donnent des courbes de réponse similaires et sont donc indistinguishables. Par contre, si l'on s'intéresse à la variabilité du signal à travers les essais, les deux modèles font des prédictions bien distinctes : dans le cas d'une dynamique unimodale, on prédit une évolution monotone de la variabilité du signal en fonction de la force de stimulation ; dans le cas d'une dynamique bimodale, on prédit un profil très différent avec une explosion de la variabilité à travers les essais pour les stimulations seuil, qui produisent deux types d'essais (conscients et non-conscient). Au-delà et en deca du seuil de détection, cette haute variabilité disparaît parce
que (au-delà du seuil) dans tous les essais le stimulus est entendu ou parce que (en deça du seuil) dans tous les essais le stimulus est inaudible.

Cette modélisation simple nous permet donc d'identifier ce profil de variabilité comme étant une bonne signature de dynamique bimodale. Nous allons donc tester si une telle signature se retrouve dans le signal cérébral enregistré chez des participants sains à l'éveil.

## 5.3 Détection des différentes dynamiques d'un signal cérébral

Sommes-nous capables de détecter ces faits en observant l'évolution dans le temps de l'activité cérébrale globale, une fois le stimulus émis. Dans un premier temps nous avons regardé à quels moments l'activité cérébrale globale augmente le plus avec la force du stimulus, reflet uniquement du traitement du stimulus, et dans un second temps regardé les moments où l'activité cérébrale globale montre ce pattern non-monotone très typique de variabilité inter-essais. C'est ce que nous avons fait chez des sujets sains, et le résultat est montré sur la figure 15a ; l'origine des abscisses est l'instant où l'on présente le stimulus auditif ; la courbe verte montre la période où le stimulus est traité. Cette période est assez longue, supérieure à une seconde<fnref n="2" />. On voit par contre, sur la courbe rouge, que la période d'accès conscient, elle, est plus restreinte : elle démarre de manière abrupte autour de 0.2 secondes après la présentation du stimulus, atteint son apogée à 0.5 seconde après la présentation du stimulus, mais s'arrête autour de 0.8 seconde. Cette période plus restreinte correspond, au niveau cérébral, à l'activation de tout un réseau de traitement de l'information, avec au centre le cortex auditif, puisque ce sont des stimuli auditifs, et autour, un espace global de travail conscient. Ce qui est intéressant c'est que cette signature peut-être vue chez chaque individu : la figure 15a montre ainsi l'exemple de deux individus identifiés comme « Subject 10 et Subject 14 », où l'on voit cette signature d'accès conscient en rouge.

On est ainsi capable de lire cette dynamique sans trier les essais en fonction de ce qu'a dit la personne ; mais c'est une situation où il avait été demandé préalablement aux sujets de faire un traitement de cette information. Aussi nous nous sommes ensuite placés dans le cas de personnes prenant juste spontanément conscience du stimulus, sans consigne de traitement de l'information apportée : on place les sujets dans une situation où ils reçoivent les mêmes stimuli, mais où ils n'ont rien à faire de spécial sur ces stimuli, ils réalisent d'autres tâches sans rapport, comme par exemple des « quizz ».

Il est évident que ces sujets vont spontanément prendre conscience de ces stimuli, en tout cas les plus audibles. Est-ce que, dans ce cas apparaît toujours sur la courbe rouge la bimodalité, la variabilité inter-essais autour du seuil de conscience ?

<footnote n="2">² par exemple, au bout de 1,4 secondes, il n'y a plus aucun lien entre l'activité cérébrale et l'intensité du stimulus, alors que ce lien atteint sa valeur maximale – pente de régression > 0.2 – autour d'une demi-seconde</footnote>
La réponse est oui. On constate effectivement toujours une grande période de traitement du stimulus (courbe verte de la figure 15b), alors même que l'information apportée n'a pas à être traitée dans un but spécifique, même pas pour être rapportée à l'expérimentateur ; on constate aussi une période d'accès conscient, mais plus restreinte (courbe rouge de la figure 15b) : Le sujet a pris conscience de ce stimulus mais, comme il n'a pas eu à l'utiliser pour une tâche, cette période est plus restreinte.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 15** : Détection des différentes dynamiques dans le signal cérébral. Images extraites de Sergent, Labouret et al., in Prep</figcaption></figure>

Si maintenant on reconstruit l'activité qui se produit, à ce moment de perception consciente, lorsque les sujets n'ont aucune tâche à faire sur le stimulus, on voit encore une fois un réseau apparaître, mais alors les activations fortes préfrontales disparaissent : une espèce de réseau existe bien encore, mais le cortex préfrontal joue un rôle moins important puisqu'il n'y a pas de tâche à effectuer sur le stimulus. Ainsi, si on appelle *espace global de travail conscient* le réseau qui se manifeste dans le cas où un travail d'interprétation du stimulus existe, peut-être pourrions-nous parler ici d'un *espace global de loisir conscient*, un partage de cette information juste pour jouer avec cette information, sans but spécifique.

## 6. En conclusion

Ce tour d'horizon montre que l'on connait déjà pas mal de choses sur les bases neurobiologiques de la conscience. On sait qu'il y a une grande part de notre activité cérébrale même à l'éveil qui est non consciente et que certaines informations semblent être
sélectionnées, probablement par le système attentionnel, pour être traitées consciemment ; que cela entraine une augmentation de l'activité sensorielle associée, des activations frontales et pariétales, les activations frontales pouvant peut-être être modulées par la tâche, une augmentation du dialogue, et donc du couplage à longue distance des différentes aires et enfin une dynamique de saut : il semble y avoir un gap de l'activité cérébrale au moment de la prise de conscience, gap qui apparaît après une première phase préconsciente du traitement, et qui produit un effet relativement stable pendant quelques centaines de millisecondes, une phase d'accès conscient.

Ces 40 dernières années de recherche ont fait faire des progrès considérables en partant de l'expérience subjective et en allant vers l'activité cérébrale. Maintenant, nous sommes à un moment charnière où l'on va être capable de partir de l'activité cérébrale pour aller vers l'expérience subjective.

Références : pour en connaître plus et mieux comprendre

Stanislas Dehaene, Lionel Naccache et al. ; Imaging unconscious semantic priming ; Nature 395 ; 1998 ; 597-600

Stanislas Dehaene, Lionel Naccache et al. ; Cerebral mechanism of word masking and unconscious repetition priming ; Nature Neuroscience 4 ; 2001 ; 752-758

S. Sandaghiana, G. Hesselmann et al. ; Distributed and antagonist distribution of ongoing activity fluctuations to auditory stimulus detect ; Journal of Neuroscience 29 ( 42 ) ; 2009 ; 13410-13417

G. Rees, G. Kreiman et al. ; Neural correlate of consciousness in humans ; Nature Reviews Neuroscience 3 ; 2002 ; 261-270

in Research and Perspectives in Neurosciences, S. Dehaene et Y. Christen (Eds): Characterizing consciousness : from cognition to the clinic ? pp.55 à 84, Springer-Verlag 2011

in Consciousness and the Brain, Stanislas Dehaene (Ed) : C. Sergent and S. Dehaene ; The signature of a conscious thought ; pages 115 à 160, Penguin Books 2014

Sergent C, Baillet S, Dehaene S, ; timing of the brain events underlying access to consciousness during the attentional blink ; Nat. Neurosc. 10 ; 2005 ; 13391 – 13400

A cognitive theory of consciousness, Berard S Baass ( Ed) 1998, Cambridge University Press
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