<figure><img src="image_1.png" /></figure>

# Le côté sombre de la résilience : révéler les dynamiques cachées du microbiote intestinal chez les chevaux – une solution agroécologique

INRAE Prod. Anim.,
2025, 38(3), 9291

Núria MACH

IHAP, INRAE, ENVT, Université de Toulouse, 31076, Toulouse, France

Courriel : nuria.mach@inrae.fr

■ Le microbiote intestinal joue un rôle crucial dans la santé et le bien-être des animaux. Nos travaux révèlent que des chevaux soumis à un stress chronique en raison de l'hébergement en box, d'une alimentation excessivement riche en concentrés, et d'un entraînement intensif, présentent une composition microbienne intestinale altérée. Le microbiote affiche une diminution de la diversité microbienne, ainsi qu'une prolifération de bactéries opportunistes, affectant leur état de santé et bien-être global. Afin d'atténuer ces effets, nous recommandons des pratiques agroécologiques favorisant le pâturage en groupe pour réduire le stress chronique et promouvoir un microbiote intestinal sain<fnref n="1" />.

## Introduction

À travers l'Europe, la population équine a progressé rapidement depuis 1995 (Jez et al., 2015). En France, le nombre de chevaux s'est élevé à 1,2 million en 2025, représentant environ 20 % de la population équine totale en Europe. Cette croissance est alimentée par l'augmentation de la pratique équestre chez les jeunes et par la passion toujours croissante pour l'équitation de loisir et les paris hippiques. Cependant, cette augmentation des chiffres et de l'enthousiasme a un revers. Beaucoup de ces chevaux sont nourris avec des concentrés et sont logés principalement dans des boxes individuels, ce qui, bien que fournissant un

environnement sûr (Ruet et al., 2019), limite les chevaux dans l'expression de leurs comportements naturels. Or, en tant qu'herbivores, les chevaux passent environ 17 à 67 % de leur temps à brouster (Arnold, 1984), ce qui favorise non seulement leur digestion mais aussi leur équilibre comportemental et physiologique. Cette restriction comportementale est mise en évidence par le modèle des cinq domaines (Fletcher et al., 2021), qui permet d'évaluer le bien-être animal en intégrant à la fois des critères physiologiques et des dimensions psychologiques. Ce modèle repose sur cinq aspects interconnectés : la nutrition, l'environnement, la santé, le comportement et l'expérience mentale. L'altération de ces domaines, notamment par l'isolement social et la

restriction de mouvement, peut induire du stress chronique et des déséquilibres physiologiques, compromettant la santé globale des chevaux.

Nous avons démontré qu'au-delà de la détérioration du bien-être (Ruet et al., 2019), les chevaux logés en continu dans des boxes individuels et nourris avec des régimes hyperconcentrés subissent des altérations substantielles de leurs communautés microbiennes intestinales, suggérant le lien entre le bien-être et le microbiote intestinal (Mach et al., 2020). Le microbiote intestinal, composé de bactéries, d'archées, de virus, d'eucaryotes et de champignons, joue un rôle dans la santé animale à travers ses interactions complexes avec l'hôte. Ces interactions, probablement

<footnote n="1">1 Cet article est issu d'une présentation aux Carrefours de l'innovation agronomique (« Élevages herbivores : les apports de la biodiversité, des sols aux territoires »), le 12 décembre 2024 à Rennes. https://ciag.hub.inrae.fr/les-carrefours-de-l-innovation/elevages-herbivores-les-apports-de-la-biodiversite-des-sols-aux-territoires</footnote>
favorisées par la diversité génétique et fonctionnelle du microbiote, contribuent aux processus physiologiques et immunitaires essentiels (Mach et al., 2020). Le microbiote intestinal est très réactif aux changements environnementaux, aux conditions d'élevage, aux infections et aux facteurs propres à l'hôte (Fassarella et al., 2021). La composition du microbiote intestinal adulte peut notamment changer rapidement avec des changements alimentaires et des perturbations importantes telles que l'administration d'antibiotiques ou l'exposition à un stress chronique (Brugman et al., 2018).

Le stress chronique, par ses effets néfastes sur la santé intestinale (Kelly et al., 2015 ; Karl et al., 2018 ; Mayer, 2000), met en lumière l'importance de l'axe microbiote-intestin-cerveau, une relation bidirectionnelle complexe qui influence profondément le bien-être (Carabotti et al., 2015 ; O'Mahony et al., 2015 ; Martin et al., 2018). En effet, les altérations de la composition microbienne intestinale induites par le stress sont associées à une production modifiée de neuromédiateurs clés, tels que la sérotonine, dopamine, et le GABA (acide γ-aminobutyrique), qui sont essentiels à la régulation de l'anxiété et du comportement (Foster et al., 2017). De plus, les métabolites microbiens, tels que les acides gras à chaîne courte (SCFA), peuvent contribuer à la modulation des réponses neurophysiologiques et comportementales (Rhee et al., 2009 ; O'Mahony et al., 2015). Les métabolites microbiens peuvent aussi stimuler les nerfs sensoriels dans l'intestin, ce qui renforce l'activité de la dopamine dans le cerveau (Dohnalová et al., 2022). Cette interaction pourrait accroître la motivation à adopter différents comportements.

Par ailleurs, les catécholamines et d'autres hormones neuroendocriniennes modulent directement la croissance microbienne (Lyte et al., 2011). Que l'intestin soit un élément central de la santé et du bien-être est reconnu depuis l'Antiquité. Le médecin grec Hippocrate, qui a vécu entre 460 et 370 av. J.-C., est souvent crédité d'avoir dit : « Toutes les maladies commencent dans l'intestin », soulignant le

rôle crucial de la santé intestinale dans la santé et le bien-être. Cette sagesse antique nous conduit au concept de résilience du microbiote, c'est-à-dire sa capacité à restaurer un équilibre fonctionnel après une perturbation, en conservant ses propriétés essentielles malgré les variations environnementales. À l'inverse, la résistance correspond à la capacité du microbiote à rester inchangé malgré les perturbations (Lozupone et al., 2012 ; Lloyd-Price et al., 2016).

La résilience du microbiote face aux stress biotiques et abiotiques est censée avoir des implications importantes pour la santé et le bien-être, garantissant sa capacité à s'adapter et à se restaurer face aux perturbations, tout en maintenant ses fonctions, structures et processus essentiels. Cette résilience, bien que généralement bénéfique, peut constituer un obstacle dans certaines circonstances. Un microbiote très résilient, mais dont l'impact est négatif pour l'hôte, peut être difficile à corriger (Bordenstein & Theis, 2015). Cet équilibre entre stabilité et adaptabilité souligne les complexités de la résilience du microbiote intestinal. Notre étude sur les chevaux de sport d'élite dans un état de stress chronique a révélé un microbiote résilient qui restait nui-sible malgré une courte exposition à des changements environnementaux (Mach et al., 2020, 2021a). Nous avons montré que de courtes expositions à des environnements positifs, tels que le pâturage en groupe avec des congénères, ne suffisent pas à changer le microbiote vers un état plus équilibré et bénéfique pour la santé et le bien-être. Cela souligne l'importance d'une exposition prolongée et régulière à un environnement enrichissant pour favoriser des modifications durables du microbiote et soutenir le bien-être animal.

Dans cet article de synthèse, nous explorerons la relation complexe entre le microbiote intestinal et le bien-être animal, en soulignant le rôle crucial de la résilience du microbiote dans la promotion de la santé et du bien-être. De plus, nous recommandons l'accès au pâturage en groupe pour promouvoir des comportements naturels et réduire

le stress chronique. Les pratiques agroécologiques, qui mettent l'accent sur le pâturage naturel et l'utilisation durable des terres, offrent un cadre optimal pour favoriser ces interactions positives. En intégrant ces pratiques, nous pouvons favoriser des communautés microbiennes intestinales bénéfiques, tout en soutenant la santé globale des chevaux dans un environnement respectueux de leur biologie et de leur bien-être.

# 1. Le microbiote intestinal : un acteur clé dans la santé équine

Le microbiote intestinal, composé de bactéries, archées, virus, eucaryotes et champignons, joue un rôle crucial dans la digestion, le renforcement du système immunitaire et la protection de la muqueuse intestinale (Noverr & Huffnagle, 2004 ; Nicholson et al., 2012 ; Donaldson et al., 2015). Il possède des effets antioxydants et favorise la régulation métabolique (Michaudel & Sokol, 2020) (figure 1). Les avancées en recherche multi-omiques ont détaillé la structure taxonomique, les fonctions et les profils métaboliques du microbiote intestinal, notamment son développement après la naissance, les différences selon les états de santé, les performances et la modélisation prédic-tive des maladies (Mach et al., 2017b ; Kauter et al., 2019 ; Mach et al., 2021b, 2022).

Chez les chevaux, nous avons récemment généré un catalogue des gènes microbiens intestinaux représentant plus de 25 millions de gènes non redondants, élargissant ainsi l'état actuel de diversité pour le microbiome intestinal équin (Mach et al., 2022). La construction de ce catalogue de génomes de micro-organismes a aussi multiplié par vingt le nombre de genres connus résidant dans le tractus gastro-intestinal des chevaux (Garrett et al., 2002 ; Yamano et al., 2008 ; Grønvold et al., 2010 ; Rodriguez et al., 2015 ; Schoster et al., 2016 ; Mach et al., 2017a ; Clark et al., 2018 ; Salem et al., 2018 ; Stewart et al., 2018 ; Destrez et al., 2019 ; Plancade et al., 2019 ; Walshe et al., 2019 ; Mach et al., 2020 ; Massacci
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.** Le rôle du microbiote intestinal dans la santé équine.</figcaption></figure>

Cette figure met en évidence que la composition diversifiée du microbiote intestinal joue des rôles essentiels dans la digestion, le soutien du système immunitaire et la protection de la muqueuse intestinale. De plus, la figure illustre les effets antioxydants, la régulation métabolique et le rôle crucial de l'axe intestin-cerveau facilité par le microbiote intestinal, soulignant son importance capitale pour la santé et les performances globales des chevaux.

Figure créée sous https://BioRender.com

et al., 2020; Mach et al., 2021a, 2021b; Silvers et al., 2021; Theelen et al., 2021; Boisseau et al., 2023; Gomez et al., 2023; Park et al., 2024). Ce catalogue a également révélé un nombre sans précédent d'espèces procaryotes et eucaryotes, principalement issues des phylums Ascomycota, Ciliophora, Basidiomycota, Chytridiomycota, Evosea et Apicomplexa. De manière intéressante, ce catalogue a capturé un large éventail de fonctions spécifiques, suggérant que les microbiomes intestinaux équins possèdent des capacités fonctionnelles adaptées pour exploiter de manière remarquable l'énergie des ressources alimentaires, microbiennes, hôtes et pour la réparation tissulaire (Barton et al., 2018).

Le microbiome intestinal produit des milliers de métabolites qui peuvent potentiellement influencer de nombreux aspects de la physiologie de l'hôte et les activités de nutrition croisée entre micro-organismes (Donia & Fischbach, 2015; Husted et al., 2017; Mach & Fuster-Botella, 2017; Ticinesi et al., 2019; Mach et al., 2020, 2021b). Représentant un vaste réservoir de

composés bioactifs (> 830 métabolites microbiens intestinaux identifiés chez les humains), le microbiote intestinal produit des molécules comme les SCFA, la vitamine B12, les acides aminés, l'histamine, ainsi que des neurotransmetteurs (Dohnalová et al., 2022). Ces métabolites peuvent agir localement dans l'intestin ou s'accumuler à des concentrations pouvant atteindre le millimolaire dans différents fluides corporels (Fischbach, 2018), influençant, par exemple, la performance athlétique (Li et al., 2025) et la fonction cérébrale et le comportement. À travers l'axe microbiote-intestin-cerveau, un réseau bidirectionnel qui influence les fonctions neurophysiologiques et comportementales, des métabolites produits par le microbiote tels que le butyrate, le propionate et l'acétate, peuvent influencer le fonctionnement psychologique. Ils exercent leurs effets sur le cerveau par des mécanismes directs via la circulation sanguine, ainsi que par des voies hormonales, immunitaires et neuronales indirectes (Dalile et al., 2019). De même, le tryptophane, précurseur de la sérotonine,

est transformé par certaines bactéries intestinales, influençant directement la régulation de l'humeur et la réponse au stress (Deng et al., 2021). Par ailleurs, des espèces microbiennes comme Lactobacillus et Bifidobacterium participent à la production de GABA, un neurotransmetteur inhibiteur clé dans la régulation de l'anxiété et du comportement (Yunes et al., 2016). En outre, la dopamine, impliquée dans la régulation des fonctions cognitives, notamment la prise de décision, l'attention, la mémoire, la motivation, peut être modulée par certaines bactéries intestinales (González-Arancibia et al., 2019).

En termes généraux, le microbiote intestinal répond aux changements créés par l'environnement, les maladies et les facteurs liés à l'hôte. En effet, la composition du microbiote intestinal des chevaux adultes peut changer en quelques jours lorsqu'elle est confrontée à des changements alimentaires (Destrez et al., 2015, 2019; Salem et al., 2018). Ces changements influencent bien plus que la fonction digestive – ils jouent un rôle clé dans le comportement
et la réactivité des chevaux. Par exemple, des études (Bulmer et al., 2019 ; Destrez et al., 2019) ont montré que des chevaux soumis à un régime riche en fibres consacrent davantage de temps à exploiter leur environnement à la recherche de nourriture alors que ceux nourris avec un régime riche en amidon présentent des comportements de changement de rythme plus fréquents. En outre, de grandes perturbations, comme l'administration d'antibiotiques (Gomez et al., 2023) ou le stress physique, alimentaire et/ou social (Destrez et al., 2015 ; Mach et al., 2021b ; Silvers et al., 2021) peuvent altérer durablement le microbiote intestinal vers différents états stables, qu'ils soient « bénéfiques » ou non (Lozupone et al., 2012). Les dysbioses impliquent un déséquilibre dans la composition, la diversité et le fonctionnement des communautés microbiennes intestinales, souvent caractérisé par une réduction de la diversité microbienne et une prolifération de micro-organismes potentiellement pathogènes (Brüssow, 2020). Par exemple, une dysbiose induite par l'administration d'antibiotiques faveurise la colonisation ou la prolifération de pathogènes, tels que Clostridioides (anciennement Clostridium) difficile (Barr et al., 2013). La dysbiose peut entraîner des troubles gastro-intestinaux, une perméabilité intestinale et un risque accru d'infections (Shin et al., 2015). Elle peut également impacter la santé mentale, contribuant à l'apparition d'états d'anxiété ou dépressifs via l'axe intestin-cerveau (Foster et al., 2017 ; Deng et al., 2021 ; Warren et al., 2024).

## 2. Stress : architecte du microbiote intestinal équin

Le stress, qu'il soit biotique ou abiotique, influence les mécanismes adaptatifs des organismes en modulant divers processus physiologiques et biologiques. Il joue également un rôle dans la dynamique du microbiote intestinal, pouvant altérer sa composition et ses interactions avec l'hôte, ce qui peut avoir des implications sur la santé et l'homéostasie globale (Mach et al., 2021b ; Silvers et al., 2021 ; Park

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2.** Facteurs de stress impactant le microbiote intestinal des chevaux.</figcaption></figure>

Cette figure illustre divers facteurs de stress pouvant impacter le microbiote intestinal des chevaux. Ces facteurs incluent l'hébergement dans des boxes individuels, l'exposition à des environnements inconnus, les voyages longue distance, les traitements médicaux, l'isolement social, les régimes alimentaires inadéquats, la participation à des événements et compétitions, le manque de repos et l'entraînement intensif. Ces conditions d'élevage imposées à l'animal empêchent les chevaux de s'engager dans des comportements naturels, tels que le pâturage et la socialisation, qui sont essentiels à leur bien-être physique et mental.

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et al., 2024). Le stress est une réponse généralisée à des défis menaçant l'intégrité de l'organisme, induisant des changements physiologiques pouvant impacter les fonctions cognitives (Ulrich-Lai & Herman, 2009). Chez les chevaux, l'enfermement dans des boxes individuels pour des périodes prolongées, l'exposition à des environnements inconnus, les longs déplacements, les traitements médicaux, l'isolement social, des régimes alimentaires inadéquats, la participation à des événements et compétitions, le manque de repos et un entraînement intense induisent tous des réponses de stress physiologiques et comportementales (figure 2). Ces conditions de vie entraînent une activation prolongée de l'axe « hypothalamic-pituitary-adrenal » (HPA), responsable de la production de cortisol, l'hormone du stress. Une élévation persistante des niveaux de cortisol peut altérer la régulation du microbiote intestinal, entraînant une dysbiose qui affecte l'axe microbiote-intestin-cerveau (Ruet et al., 2019 ; Warren et al., 2024).

En étudiant une cohorte de 185 chevaux pendant huit mois, notre équipe a observé des manifestations de stress chronique chez les chevaux athlètes dues aux conditions de vie des animaux (logement individuel en box, alimentation concentrée, forte pression d'entraînement et d'événements) : 17 % des chevaux présentaient des stéréotypies, qu'elles soient orales ou liées à la locomotion. De plus, 99 % des individus ont montré une absence de réactivité à leur environnement au moins une fois au cours des huit mois d'observation. L'hypervigilance a été observée chez 75 % des individus au moins une fois durant l'étude, ces chevaux manifestant des signes d'alerte excessive et prolongée. Enfin, des comportements agressifs ont été détectés chez 43 % des chevaux, que ce soit envers d'autres individus ou des humains au moins une fois pendant l'étude (Mach et al., 2020) (figure 3A).

Le stress se manifeste non seulement par des effets comportementaux, mais compromet également l'intégrité de la
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 3. Manifestations du stress chez les chevaux d'élite.**</figcaption></figure>

(A) Cette figure illustre les manifestations du stress, observées dans une cohorte de 185 chevaux en bonne santé, gardés individuellement en intérieur pendant huit mois. 17 % des chevaux présentent des stéréotypies (comportements répétitifs et sans but), 99 % montrent une non-réactivité (absence de réponse aux stimuli), 75 % sont hypervigilants (état d'alerte constant), et 43 % expriment des comportements agressifs envers d'autres chevaux ou des humains au moins une fois pendant la période d'observation (Mach *et al.*, 2021a).

(B) Le stress se manifeste non seulement par des effets comportementaux, mais compromet potentiellement l'intégrité de la barrière intestinale et perturbe le microbiote existant. Cette figure a été adaptée de Mach *et al.* (2021a).

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barrière intestinale et perturbe le microbiote existant (Kelly *et al.*, 2015; Bassett *et al.*, 2019). Chez l'humain, de nombreuses études ont établi un lien entre la dysbiose et diverses pathologies psychiatriques ou mentales telles que la dépression, l'autisme, l'anxiété, la schizophrénie, la maladie de Parkinson et la maladie d'Alzheimer (Rhee *et al.*, 2009; Luna & Foster, 2015; Burokas *et al.*, 2017; Du *et al.*, 2020). Des recherches démontrent également comment le

microbiote joue un rôle dans les processus cognitifs, qui englobent l'ensemble des fonctions mentales impliquées dans la perception, la mémoire, l'apprentissage, la formation de concepts, le langage et l'attention (Bruce-Keller *et al.*, 2017). Divers modèles animaux ont été essentiels pour identifier les profils caractéristiques de microbiote et les effets du stress sur les fonctions cognitives. Les souris axéniques et la dysbiose intestinale induite par des

antibiotiques sont deux approches couramment utilisées pour établir un lien de causalité entre le microbiote intestinal et le cerveau (Fröhlich *et al.*, 2016), évoquant le concept de l'axe microbiote-intestin-cerveau. Cet axe implique le système nerveux central (CNS), le système nerveux entérique (ENS), le métabolisme du tryptophane, le nerf vague, et le système immunitaire (Luna & Foster, 2015; Du *et al.*, 2020). De plus, certains métabolites microbiens
peuvent traverser la barrière héma-
to-encéphalique et altérer la fonction
neuronale, influençant le comporte-
ment et l'état émotionnel.

Les chevaux, eux aussi, peuvent ser-
vir de modèles précieux pour étudier
les troubles liés au stress. Les niveaux
élevés d'exercice auxquels ils sont sou-
mis, combinés au logement en boxes
individuels et à une alimentation com-
posée principalement de concentrés,
augmentent significativement leur
niveau de stress (Ruet et al., 2019).
Cette combinaison unique de facteurs
fait des chevaux un excellent modèle
pour comprendre l'impact du stress
chronique sur le microbiote intestinal.

Chez les chevaux, le rôle du micro-
biote intestinal dans les changements
comportementaux a été avancé par
Destrez et al. (2015), qui ont observé
que la concentration de bactéries
amylolytiques et l'abondance des
Succinivibrionaceae étaient positive-
ment corrélées au comportement
d'alerte, considéré comme une forme
d'hypervigilance, après un régime
pauvre en fibres mais riche en amidon.
Chez les poneys nourris avec des
régimes riches en amidon, une réac-
tivité comportementale accrue a été
liée à des changements dans le micro-
biote intestinal, suggérant que la com-
position du microbiote intestinal et le
comportement sont liés et s'influencent
mutuellement (Bulmer et al., 2019).
Notre équipe, à son tour, a démontré
que chez les chevaux d'élite, des indica-
teurs comportementaux de bien-être,
tels que les stéréotypies, l'hypervigi-
lance et l'agressivité, ont été associés
à des profils de microbiote intestinal
différents (Mach et al., 2020) (figure 3B).
Plus spécifiquement, l'abondance des
genres Desulfurispora, Helicobacter,
Acinetobacter, Ruminobacter,
Pseudobacteroides, Roseburia et des
membres de la famille Marinilabiliaceae
était plus élevée chez les chevaux pré-
sentant des stéréotypies orales. En
revanche, le genre Streptomyces était
plus abondant chez ceux présentant
des stéréotypies de locomotion. Une
fréquence plus élevée d'agressivité était
associée à une prolifération des genres
Streptococcus et Butyrivibrio spp., mais
inversement corrélée à la prévalence

d'Anaeroplasma. Des premières indica-
tions suggèrent une association entre
le genre Streptococcus et les réponses
au stress chez les mammifères, mais
des recherches approfondies restent
nécessaires pour mieux comprendre
ce lien (Nguyen et al., 2015). Les indices
de diversité ont indiqué que l'hypervi-
gilance était associée à un microbiote
plus hétérogène. Bien qu'il n'y ait pas de
différences dans le nombre d'espèces
microbiennes entre les animaux, l'hy-
pervigilance a induit des différences
notables dans l'abondance de certaines
bactéries comme Denitrobacterium et
Dehalobacterium (Mach et al., 2020).
Jusqu'à présent, aucune étude n'établit
une association entre ces deux genres
bactériens et le stress. Des expériences
supplémentaires sont nécessaires pour
corroborer ces résultats.

En plus d'analyser les profils de micro-
biote et le comportement, la caracté-
risation du stress chronique chez les
individus a été évaluée par la mesure
de la longueur des télomères et des
niveaux de cortisol, ainsi que le pro-
filage transcriptomique dans le sang.
Ces paramètres fournissent une com-
préhension globale des changements
physiologiques et moléculaires associés
au stress chronique chez les chevaux
(Foury et al., 2023). Cela montre com-
ment le stress chronique est lié aux
profils du microbiote intestinal et, à son
tour, à la santé globale des chevaux. Des
analyses complémentaires, telles que
la métagénomique par « shotgun », la
métatranscriptomique et la métabolo-
mique, pourraient encore améliorer les
résultats. Ces techniques avancées four-
niraient des informations plus appro-
fondies sur les capacités fonctionnelles
du microbiote, les profils d'expression
génétique et les changements métabo-
liques, offrant une vue plus holistique
de l'impact du stress chronique sur l'axe
microbiote-intestin-cerveau.

3. Résilience dévoilée :
son côté sombre

La résilience est la capacité d'un sys-
tème à tolérer le stress avant de passer
à un nouvel état avec des fonctions
différentes (Lozupone et al., 2012 ;

Holling & Robin, 2013 ; Sommer et al.,
2017 ; Fassarella et al., 2021). Ainsi, la
résilience du microbiote intestinal cor-
respond à sa capacité à maintenir un
équilibre fonctionnel face aux pertur-
bations et à retrouver un état stable
après des événements transitoires tels
que les infections, les traitements anti-
biotiques, une disponibilité réduite en
nutriments ou un stress. Cette faculté
repose sur l'adaptabilité des commu-
nautés microbiennes et leur interaction
dynamique avec l'hôte (Sommer et al.,
2017). La résilience du microbiote intes-
tinal est associée à des mécanismes
biologiques complexes impliquant
la compétition pour les ressources,
la production de substances antimิ-
crobiennes, l'inhibition métabolique
des espèces opportunistes, la forma-
tion de biofilms favorisant la stabilité
microbienne, ainsi que la régulation du
comportement collectif via le « quo-
rum sensing » (mode de communica-
tion bactérienne basé sur des signaux
chimiques, permettant d'adapter leur
comportement selon la densité de leur
population) (Lozupone et al., 2012 ;
Mach & Clark, 2017 ; Sommer et al.,
2017). L'hôte contribue également, en
libérant des antimicrobiens, en pro-
duisant du mucus et en contrôlant les
propriétés du tractus gastro-intestinal
(Mach, 2024).

Constantant un profil microbiotique
moins diversifié chez les chevaux athl-
lètes soumis à un stress chronique dû
aux pressions physiques et émotion-
nelles continues des compétitions et
de l'entraînement intensif (Mach et al.,
2020), nous avons cherché à déterminer
si ce microbiote était intrinsèquement
résilient aux changements. Pour tester
cette hypothèse, nous avons induit une
perturbation environnementale posi-
tive – associant l'accès au pâturage et
l'interaction sociale avec des congé-
nères – pendant une courte période de
1,5 mois sur la moitié de notre cohorte.
En particulier, 27 athlètes ont été suivis
avant et après le pâturage, et compa-
rés à 18 chevaux maintenus dans des
boxes individuels. Nous avons ensuite
evalué si cette intervention modifiait le
microbiote, tant sur le plan de sa com-
position que de sa fonctionnalité (Mach
et al., 2021a). Globalement, la compo-
sition et la diversité du microbiote des
animaux envoyés au pâturage pendant une courte période n'ont pas changé. Bien que certains genres microbiens aient montré des variations, leur abondance est revenue à son niveau initial trois semaines après la réintégration en box, ce qui met en évidence une forte résilience microbienne et la difficulté d'établir une nouvelle structure écologique. L'adoption d'un microbiote différent nécessite de surmonter des barrières écologiques qui limitent la colonisation de nouvelles bactéries. Ces barrières résultent généralement d'interactions complexes entre les microorganismes, le système immunitaire de l'hôte et les conditions environnementales du tractus intestinal (Zhang et al., 2009). Ce phénomène est particulièrement notable lorsque le microbiote est hautement résilient, surtout si sa composition et ses fonctions sont défavorables à l'hôte. Un microbiote stable mais nuisible peut être extrêmement difficile à modifier. Acquérir un écosystème intestinal avec un potentiel de résilience élevé rend difficile la gestion des interventions qui peuvent briser le cercle vicieux de l'apathie et du stress et rétablir la santé et le bien-être.

Ainsi, comprendre les mécanismes derrière cette résilience est crucial pour développer des stratégies efficaces pour promouvoir la santé intestinale et le bien-être général des chevaux. Ces résultats suggèrent que des pratiques de gestion à long terme sont nécessaires pour modifier le lien entre le comportement et l'écosystème intestinal. Ainsi, la résilience seule n'est pas toujours bénéfique pour la santé et la performance ; un microbiote diversifié et fonctionnel est tout aussi essentiel.

## 4. Adopter et appliquer des pratiques agroécologiques

Les effets délétères potentiels de la résilience du microbiote et ses implications pour la santé et le bien-être des chevaux soulignent le besoin urgent de stratégies de gestion alternatives alignées sur les principes agroécologiques.

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 4.** Pratiques agroécologiques pour des chevaux et des écosystèmes en meilleure santé.</figcaption></figure>

Cette figure illustre les avantages des pratiques agroécologiques pour les chevaux et leurs environnements. Elle met en évidence la manière dont les systèmes de pâturage naturel, l'amélioration de la santé des sols et les écosystèmes diversifiés favorisent le bien-être des chevaux. En permettant aux chevaux de brouter, de socialiser et de s'engager dans des comportements naturels, ces pratiques réduisent le stress et soutiennent un microbiote intestinal plus sain. De plus, le pâturage des chevaux aide à maintenir la diversité des plantes, à promouvoir la santé des sols et à contribuer à la durabilité et à la résilience des paysages agricoles.
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L'agroécologie figure parmi les options les plus prometteuses pour atténuer les impacts négatifs de l'élevage sur l'environnement et développer des systèmes locaux reposant sur des méthodes d'élevage éthiquement acceptables (Dumont et al., 2025). L'agroécologie met l'accent sur des pratiques de gestion animale durables, favorisant la biodiversité, l'équilibre écologique et le bien-être. Elle intègre également des dimensions sociales et politiques essentielles, telles que l'organisation communautaire, l'autonomie des acteurs et l'accès aux ressources foncières (Dumont et al., 2025).

Pour les chevaux, cela signifie adopter notamment des pratiques de gestion alignées sur leurs comportements et besoins naturels. Permettre aux chevaux de passer plus de temps dans des pâturages avec leurs congénères peut significativement améliorer leur bien-être en réduisant le stress et en favorisant un microbiote intestinal plus sain. Comme l'expliquent Julliand et Grimm (2017), des régimes riches en fibres entraînent une augmentation de la diversité microbienne et des modifications du milieu intestinal, notamment une réduction de la matière sèche et

de la production d'acide valérique. Ces mêmes auteurs ont également démontré qu'une alimentation riche en fibres favorise des comportements alimentaires naturels et réduit les réactions excitables, contribuant ainsi à la santé et au bien-être des chevaux (Raspa et al., 2022). Les systèmes basés sur le pâturage permettent aux chevaux de brouter, de socialiser et de s'engager dans des comportements naturels (figure 4). Ces environnements favorisent la santé globale et produisent des chevaux robustes et athlétiques. Par exemple, les chevaux élevés dans de tels systèmes sont très prisés pour la conduite traditionnelle dans la région de la Camargue (France) et leur endurance exceptionnelle dans les courses, comme les chevaux arabes dans la région du Causse (Jouven et al., 2016). En permettant aux chevaux de prospérer dans un habitat naturel, nous pouvons garantir qu'ils développent la force et l'agilité nécessaires pour ces activités exigeantes.

De plus, le pâturage des chevaux a un impact positif sur la préservation des habitats naturels, la diversité des espèces végétales et la fertilisation des sols, bénéficiant à l'ensemble de l'écosystème (Dumont et al., 2013).
Les chevaux sont excellents pour contrôler les herbes compétitives et maintenir des zones ouvertes en pâturant. Comme l'ont avancé Fleurance et Dumont (2020) lors de leur présentation orale à l'EAAP, les chevaux sont des herbivores qui adaptent leur stratégie de pâturage en sélectionnant des zones de végétation courte à forte valeur écologique. Ce comportement favorise l'hétérogénéité du couvert végétal et contribue à la préservation des prairies naturelles. Les chevaux influencent donc directement la structure et la diversité des habitats herbacés, renforçant ainsi leur rôle écologique dans la gestion des paysages. De plus, le pâturage des chevaux entraîne une augmentation de l'abondance des légumineuses dans les zones de pâturage stable ainsi que certains effets sur la diversité des insectes. En particulier, le pâturage des chevaux crée une mosaïque de zones de hautes et de courtes herbes, soutenant une biodiversité élevée de plantes à fleurs et d'insectes pollinisateurs (Thulin et al., 2025) et bénéficiant à diverses espèces animales (Jouven et al., 2016). En Camargue, le pâturage des chevaux a permis de remplacer les plantes hautes et compétitives par des plantes plus petites et compétitives en nutriments, permettant ainsi à plus d'espèces de coexister. Cependant, les pratiques agricoles jouent également un rôle. Les modifications de la gestion des pâturages,

de la densité de chargement et de la rotation du pâturage peuvent influencer la succession végétale et la stabilité des écosystèmes (Jouven et al., 2016). Dans le centre de la France, les chevaux ont surpassé les bovins dans le contrôle des espèces prairiales de faible valeur nutritive et ont favorisé celles de valeur nutritive moyenne. Les chevaux se sont également révélés plus efficaces que les moutons pour améliorer la valeur pastorale des prairies subméditerranéennes. Enfin, le pâturage des chevaux contribue à promouvoir la santé des sols en améliorant le cycle des nutriments et en réduisant l'érosion des sols.

En intégrant les principes agroécologiques dans la gestion des chevaux, nous pouvons créer des environnements qui soutiennent la diversité et la santé des animaux ainsi que celle de leurs écosystèmes. L'accès aux pâturages, la consommation de fibres, l'exercice libre et le contact social avec les congénères, jouent un rôle essentiel dans le bien-être et la résilience des équidés. En complément, l'ajout de probiotiques, prébiotiques et post-biotiques peut renforcer l'équilibre du microbiote intestinal, optimisant ainsi la santé digestive et immunitaire des chevaux. Cette approche combinée, offre une stratégie holistique visant à améliorer le bien-être des chevaux tout en préservant la durabilité des systèmes d'élevage.

## Conclusion

Le stress chronique et les pratiques d'élevage peuvent affecter la composition et la fonction du microbiote intestinal, entraînant des problèmes de santé et de bien-être importants. L'adoption des principes agroécologiques et le respect de leurs comportements naturels, tels que le pâturage prolongé et la socialisation, peuvent contribuer à la diversité du microbiote intestinal et favoriser leur santé et leur bien-être global.

## Remerciements

L'auteur tient à exprimer sa gratitude envers Léa Lansade, Alice Ruet, Marie-Pierre Moisan, Aline Foury et le personnel de l'Institut français du cheval et de l'équitation (IFCE) et de l'Institut national de la recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement (INRAE) de Jouy-en-Josas et Nouzilly (France). Je remercie particulièrement Patrick Galloux, Xavier Goupil, Isabelle Burgaud, Sophie Biau, le Colonel Patrick Teisserenc, Jean-Marie Yvon, Milena Trosh et tous les soigneurs d'animaux pour leur collaboration lors de l'expérimentation au Cadre noir de Saumur. La production des ensembles de données utilisés dans l'étude a été financée par des subventions du Fonds Éperon et de l'IFCE.

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Résumé

Le microbiote intestinal, une communauté complexe de micro-organismes dans le tractus digestif, joue un rôle crucial dans la santé et bien-être des animaux. Bien qu'il s'adapte rapidement aux changements environnementaux, les perturbations liées au stress peuvent entraîner des modifications de la composition du microbiote difficiles à inverser. L'axe intestin-cerveau est partie prenante dans cette dynamique. Nos recherches montrent que des chevaux logés individuellement dans des boxes, sans possibilité de pâturage ni socialisation en groupe, nourris avec des régimes hyperconcentrés, et soumis à un entraînement intensif et à la compétition, présentent un stress chronique significatif. Ce stress chronique est associé à une diversité et une composition microbienne intestinale altérées. De plus, le microbiote intestinal de ces animaux stressés démontre une résilience, signifiant que malgré des tentatives de modification, il revient à son état initial. Cette stabilité constitue un obstacle majeur à la récupération, empêchant une réorganisation vers un état microbien plus équilibré et favorable pour l'hôte. L'application des principes agroécologiques, en offrant aux chevaux la possibilité de pâturer librement et de socialiser sur de longues périodes, peut réduire le stress et favoriser un microbiote intestinal diversifié, contribuant ainsi à leur santé et à leur bien-être global.

Abstract

The dark side of resilience: unveiling hidden dynamics of the intestinal microbiota in horses – An agroecological solution

The gut microbiota, a complex community of microorganisms in the digestive tract, plays a pivotal role in animal health and welfare. While it adapts rapidly to environmental changes, stress-related disturbances can cause shifts that are difficult to reverse, increasing allostatic load and impacting overall fitness. The gut-brain axis plays a role in this dynamic. Our research shows that horses kept in individual stalls, without access to pasture or group socialization, fed with highly concentrated diets, and subjected to intense training and competition, experience significant chronic stress. This chronic stress is linked to alterations in microbial diversity and composition within the gut. Furthermore, the intestinal microbiota of these stressed animals exhibits resilience, meaning that despite modification attempts, it returns to its original state. This stability poses a major obstacle to recovery, preventing a reorganization towards a more balanced and beneficial microbial state for the host. Applying agroecological principles, by allowing horses to graze freely and socialize over extended periods, can help reduce the stress and promote a diverse intestinal microbiota, ultimately contributing to their health and overall well-being.

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