# Relation entre la biodiversité de la flore vasculaire et les caractéristiques du peuplement des herbacées et du sol suite à l’arrêt de l’exploitation forestière : approche statistique bayésienne

Marie Lemaire

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Marie Lemaire. Relation entre la biodiversité de la flore vasculaire et les caractéristiques du peuplement des herbacées et du sol suite à l’arrêt de l’exploitation forestière : approche statistique bayésienne. Biodiversité et Ecologie. 2017. hal-03329121

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Relation entre la biodiversité de la flore vasculaire et les caractéristiques du
peuplement des herbacées et du sol suite à l’arrêt de l’exploitation
forestière : approche statistique bayésienne

Rapport de stage rédigé par **Marie LEMAIRE**

Tuteur scientifique : Frédéric GOSSELIN

Pour l'obtention du diplôme de Master BGE 2ème année

Année Universitaire : 2016 - 2017

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Table des matières

<table><tr><td>Résumé</td><td>4</td></tr><tr><td>I. Introduction</td><td>5</td></tr><tr><td>II. Méthodes & Matériels</td><td>7</td></tr><tr><td>1. Lieu de l'étude</td><td>7</td></tr><tr><td>2. Contexte et mise en place de l'étude</td><td>7</td></tr><tr><td>3. La collecte des données</td><td>8</td></tr><tr><td>a. Données du projet GNB</td><td>8</td></tr><tr><td>i. Relevé floristique</td><td>8</td></tr><tr><td>ii. Relevé de la topographie</td><td>8</td></tr><tr><td>iii. Relevé pédologique</td><td>9</td></tr><tr><td>1. La texture</td><td>9</td></tr><tr><td>2. L'humus</td><td>10</td></tr><tr><td>b. Les données récoltées par la collaboration au projet piCaSo</td><td>10</td></tr><tr><td>c. L'analyse des données</td><td>11</td></tr><tr><td>i. Intérêt des modèles statistiques paramétriques</td><td>11</td></tr><tr><td>1. Approche Fréquentiste pour prédire des données manquantes</td><td>12</td></tr><tr><td>2. Approche Bayésienne pour les autres modèles</td><td>12</td></tr><tr><td>ii. Choix des modèles</td><td>13</td></tr><tr><td>iii. Applications des modèles</td><td>14</td></tr><tr><td>1. Bayésien et MCMC</td><td>14</td></tr><tr><td>2. DIC marginalisé</td><td>14</td></tr><tr><td>III. Résultats</td><td>15</td></tr><tr><td>1. L'approche fréquentiste</td><td>15</td></tr><tr><td>a. Modèle Texture</td><td>15</td></tr><tr><td>b. Le modèle Hi (quantité d'hydrogène contenue dans le carbone organique)</td><td>16</td></tr><tr><td>c. Le modèle Oi (quantité d'oxygène contenue dans le carbone organique)</td><td>16</td></tr><tr><td>d. Le modèle C/N</td><td>16</td></tr><tr><td>e. Le modèle pH</td><td>17</td></tr><tr><td>2. L'approche bayésienne</td><td>18</td></tr><tr><td>a. Les modèles simples</td><td>18</td></tr><tr><td>i. Les espèces forestières AF</td><td>18</td></tr><tr><td>ii. Les espèces péri-forestières PF</td><td>19</td></tr><tr><td>iii. Les espèces acidophiles Raci</td><td>19</td></tr><tr><td>iv. Les espèces neutrophiles Rneutro</td><td>20</td></tr></table>
<table><tr><td>b.</td><td>Les modèles complexes</td><td>21</td></tr><tr><td>i.</td><td>Les espèces forestières AF</td><td>21</td></tr><tr><td>ii.</td><td>Les espèces acidophiles Raci</td><td>21</td></tr><tr><td>c.</td><td>L'effet des modèles simples pour le groupe écologique AF</td><td>22</td></tr><tr><td>IV.</td><td>Discussion</td><td>23</td></tr><tr><td>1.</td><td>L'importance des variables Sable et Incertitude de texture par massif démontrée par l'approche fréquentiste</td><td>23</td></tr><tr><td>2.</td><td>La surface terrière, meilleur indicateur de biodiversité</td><td>24</td></tr><tr><td>3.</td><td>L'importance de la significativité des modèles</td><td>24</td></tr><tr><td>V.</td><td>Conclusion</td><td>25</td></tr><tr><td>VI.</td><td>Bibliographie</td><td>26</td></tr></table>
Résumé

Le projet GNB suivant les objectifs de la loi de Grenelle de l'Environnement (3 Août 2009), étudie la relation entre la gestion forestière, la naturalité et la biodiversité en comparant la biodiversité de sept groupes taxonomiques de parcelles exploitées à celle des parcelles non-exploitées depuis au moins 20 ans sur de nombreux massifs forestiers à travers la France métropolitaine. Dans ce rapport, plus précisément, nous étudions la relation entre la biodiversité de la flore vasculaire et les caractéristique du peuplement des herbacée et du sol suite à l'arrêt de l'exploitation forestière sous une approche statistique bayésienne. Les résultats préliminaires sur la richesse spécifiques laissent entendre qu'il existe un effet de la surface terrière, mais il manque encore des analyses sur l'abondance des espèces pour confirmer cette hypothèse.

Mots-clés : Gestion forestière, biodiversité, flore vasculaire, caractéristiques du sol et massifs forestiers.

Abstract

The GNB project following the objectives of the law of Grenelle on the Environment (August 3rd, 2009), studies the relation between the forest management, the naturality and the biodiversity by comparing the biodiversity of seven groups taxonomiques of plots of land exploited in that of the plots of land non-exploited for at least 20 years on many forest massifs through metropolitain France. In this report, more exactly, we study the relation between the biodiversity of the vascular flora and characteristic of the populating of herbaceous and of the soil further to the stop of the forestry development under a bayesian statistical approach. Preliminary results on species richness suggest that there is indeed a basal area effect but further studies are needed to confirm these results. These shall include species abondance.

Keywords : Management forester, biodiversity, vascular flora, basal area and characteristics of soil.
# I. Introduction

Selon la loi de Grenelle de l'Environnement, « la biodiversité forestière (...) doit être préservée et valorisée, dans le cadre d'une gestion plus dynamique de la filière bois et dans une perspective de lutte contre le changement climatique. » (Loi n°2009-967, Grenelle de l'environnement). C'est dans ce contexte que le projet GNB (Gestion, Naturalité et Biodiversité) se met en place. En effet, il évalue l'impact de l'arrêt de la gestion forestière sur la biodiversité au sein des massifs forestiers français (Gosselin & Laroussinie, 2004). On sait que les différents groupes taxonomiques ne répondent pas de la même manière en fonction des facteurs environnementaux. On cherche ici à mieux évaluer cet impact dans le milieu forestier tempéré français. Pour se faire, GNB se concentre sur 7 groupes taxonomiques (plantes vasculaires, mousses, champignons, chauve-souris, oiseaux, coléoptères carabiques et saproxyliques) (Gosselin et al., 2014).

Tyler (1989) a démontré que l'acidité du sol et l'abondance des espèces arbres ont un effet sur la diversité floristique dans les forêts de chêne et de charme. Barbier et al. (2008) confirment la même idée, mais ils soulignent la relation étroite entre les propriétés du sol et les caractéristiques du peuplement des plantes vasculaires. Ces deux facteurs jouent donc un rôle important sur la biodiversité forestière. Le rapport GNB a pu tester d'autres indicateurs de bioidiversité. Ainsi il a démontré que l'arrêt d'exploitation influait aussi sur les caractéristiques du peuplement des groupes taxonomiques (Gosselin et al., 2014 ; Toigo et al., 2013).

Une année plus tard, lors d'une étude à station contrôlée<fnref n="1" /> sur les indicateurs de biodiversité dans des forêts de charmes et chênes en plaines (Brie Francilienne - bassin parisien), Barbier et al. (2009) montrent que l'indicateur sur l'abondance des espèces arbres est l'un des meilleurs indicateurs de biodiversité floristique, davantage que les indicateurs sur la richesse spécifique et la dominance. Dans cette étude, les chercheurs ont distingué 3 groupes écologiques (AF : espèces forestières, PF : péri-forestières et NF : non-forestières) au sein de 3 types de plantes : bryophytes, ligneux et herbacées. L'abondance et la richesse spécifique de ces mêmes groupes écologiques subissent des effets de la surface terrière<fnref n="2" /> des espèces arbres, de l'humus et du pH. Ceci est observé notamment chez les herbacées et ligneux.

<footnote n="1">¹ Parcelles disposant de caractéristiques environnementales similaires.</footnote>

<footnote n="2">² La surface terrière g d'un arbre est la surface de sa section transversale à 1m30. La surface terrière G d'un peuplement est la somme des surfaces terrières de tous les arbres de ce peuplement (ONF, 2007).</footnote>
Dans un contexte stationnel contrôlé donc plus variable, Zilliox et Gosselin (2014) ont repris la philosophie d'analyse de Barbier et al. (2009) mais en introduisant la possibilité que l'effet des variables de peuplement puissent varier en fonction du contexte stationnel ou régional dans les forêts montagneuses françaises (Jura et Alpes). Ils ont découvert que l'abondance des sapins et des épicéas (surface terrière et couverture de la canopée) dépend de l'acidité du sol. Cependant ils affirment que la topographie a également un rôle important sur la biodiversité forestière. Le contexte écologique et les espaces géographiques doivent être pris en compte.

C'est dans cette optique que notre étude prend forme. Notre étude s'intéresse aux effets de l'arrêt de l'exploitation forestière, les caractéristiques du peuplement et morpho-physico-chimique du sol sur la diversité des plantes vasculaires dans les massifs forestiers de France. Les propriétés du sol peuvent-ils expliquer la diversité forestière ? Existe-t-il des différences entre des parcelles exploitées ou non exploitées ? Ou encore entre les plaines ou les montagnes ? Faut-il privilégier des modèles simples sur les propriétés du sol et les caractéristiques des peuplements ou des modèles avec des interactions entre ces variables ?

Pour nous aider à répondre à ces questions, nous avons à disposition un jeu de données récoltées par deux projets : GNB et piCaSo. Le projet GNB, comme précisé au-dessus, évalue en partie l'impact de l'arrêt de la gestion forestière sur la biodiversité des plantes vasculaires. Quant au projet piCaSo (Pilotage sylvicole et contrôle pédologique des stocks de Carbone des Sols forestiers), il évalue la durabilité de la séquestration du COS sur les sols forestiers des placettes GNB. Il permet d'obtenir une base de donnée plus conséquentes sur les propriétés du sol.

On émet principalement l'hypothèse que l'effet des propriétés du sol soit moins fort plus stationnel que celui observé dans les résultats de Zilliox et Gosselin (2014) mais qu'on aura un effet fort du peuplement comme dans les résultats de Barbier *et al.* (2008 & 2009).

Par rapport à la première question, nous posons l'hypothèse les propriétés du sol explique la diversité de la flore forestière. Concernant la deuxième, on émet l'hypothèse qu'il y aura une différence significative entre massifs exploités et non exploitées. La distinction de la plaine et de la montagne permettrait de démontrer un effet de la surface terrière. De plus, on s'attend à une différence significative du rapport C/N en milieu exploité ou non exploité. Mais aussi que les placettes issues d'un même massif présentent les mêmes conditions écologiques et ne montrent pas de différence significative. Pour la dernière hypothèse, on suppose que les modèles simples soient les meilleurs plutôt que des modèles complexes.
## II. Méthodes & Matériels

### 1. Lieu de l'étude

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig.2 Localisation des parcelles exploitées ou non exploitées du projet GNB & PICASO dans les massifs forestiers français</figcaption></figure>

© Données GNB utilisées dans QGIS, crée par Marie Lemaire

Le projet GNB comprend 302 placettes. Pour notre étude prend 249 placettes sont prises en compte (GNB, Fig.2). On obtient ainsi au total 19 massifs forestiers français. 12 massifs sont en plaine comprenant 86 parcelles exploitées et 83 non exploitées. Les 7 autres massifs sont en montagne et comprennent 40 parcelles exploitées ainsi que 40 non exploitées. Sur les 249 placettes du projet GNB, 94 placettes ont été étudiées dans le projet piCaSo (piCaSo, Fig.2).

### 2. Contexte et mise en place de l'étude

De nombreuses études, notamment celles citées dans l'introduction, ont souligné le potentiel des modes de gestion, de la topographie (exposition et pente) et les propriétés morpho-physico-chimiques du sol (texture du sol, stocks de Carbone organiques des sols (COS) et d'Azote (le rapport C/N), humus, pH) pour influencer la diversité floristique forestière (Tyler, 1989 ; Økland et al., 2003 ; Barbier et al., 2008 & 2009 ; Guckland et al., 2009 ; Holubík et al., 2014 ; Zilliox et Gosselin, 2014 ; Dawud et al., 2016). Ces différents facteurs écologiques sont étroitement liés entre eux comme le fait remarquer Ibáñez et al. (2014) dans son étude
sur l'interaction entre le climat et les propriétés du sol. Il constate qu'il y a une relation étroite
entre les deux variables en soulignant l'importance du sable et de l'argile, comme étant les
deux facteurs principaux jouant sur les espèces d'arbres. De plus, ces facteurs
environnementaux dépendent du contexte écologique comme le font remarquer Zilliox et
Gosselin (2014). Néanmoins le manque d'informations sur ces relations ne permet pas de
déterminer lequel de ces variables écologiques est le plus important à prendre en compte pour
expliquer la diversité floristique des plantes vasculaires. C'est pourquoi notre étude comprend
plusieurs variables écologiques (Humus, pH, C/N...) avec leur contexte (Montagne ou plaine,
exploitée ou non).

3. La collecte des données

a. <u>Données du projet GNB</u>

i. <u>Relevé floristique</u>

La surface des relevés est de 1018 m² équivalent à un disque de rayon de 18 m. Ils sont réalisés par deux botanistes en Juin pour les massifs de plaine et en Juillet pour les massifs de montagne. Ce relevé ne concerne que les herbacées et les ligneux vivants ayant une hauteur inférieur à 2 m et dont les racines sont à l'intérieur de la placette. Pour chaque espèce présente au sein de la placette, un coefficient d'abondance dominance est attribué selon la méthode de Braun-Blanquet (1928).

La richesse spécifique et l'abondance de la flore vasculaire ont été calculées à partir de
l'inventaire de la flore faite sur le terrain pour le projet GNB. Ces deux variables prennent en
compte deux types de plantes vasculaires : les herbacées et les ligneux. On a également
distingué les espèces forestières (AF), non-forestières (NF) et péri-forestières (PF) de ces
deux groupes distincts, mais également les espèces ayant des tolérances différentes au pH
(Raci : les espèces acidophiles tolérantes au sol très acide et Rneutro : les espèces
neutrophiles tolérantes au sol neutre).

ii. <u>Relevé de la topographie</u>

Le relevé topographique s'inspire du protocole réalisé par l'IFN (Inventaire Forestier National) et l'IGN (Information Grandeur Nature). Lors de l'installation des placettes, un relevé topographique a été réalisé par les scientifiques de l'Irstea : l'exposition a été notée en grade, la pente en pourcentage et l'altitude en mètre. Un 2ème relevé a été effectué par les botanistes de l'ONF et l'Irstea : l'exposition est précisée cette fois par les 8 directions
cardinales (N, NE, E, SE, S, SW, W et NW) et la pente a été mesuré en pourcentage. Ces experts ont également effectué des mesures à partir du SIG : l'exposition et la pente sont en degré, et l'altitude en mètre. Notre étude se base sur les relevés réalisés lors de l'installation des placettes et les données manquantes sont complétées par les données du 2ème relevé floristique et du SIG.

### iii. <u>Relevé pédologique</u>

#### 1. <u>La texture</u>

Lors des relevés floristiques, les scientifiques du projet GNB ont mesuré la texture du sol à 10 cm de la surface et l'ont notée selon les types de texture répertoriés dans les triangles de l'Aisne et de Geppa (Fig. 3). A partir de ces données, nous avons converti chaque type de texture en pourcentage selon le type de triangle dans lequel il est représenté à l'aide du package « soiltexture » dans le logiciel R. Lorsque nous étions confrontés à deux types de texture comme S (SL), nous avons attribué 75% au type principal, ici S, et 25% au type secondaire, ici SL. Si l'un des types était représenté dans le triangle de l'Aisne et l'autre dans le triangle de Geppa, comme LS (L) (Fig. 3), nous avons attribué comme ci-dessus les mêmes pourcentages mais en précisant le type de triangle : 75% à LS dans l'Aisne et 25% à L dans Geppa. Les différents niveaux d'incertitude sur la texture a été catégorisé : 1 comprenait aucune incertitude (un état, exemple : **LS**), 2 comprenait une incertitude avec deux états contigus (exemple : **S(SL)**), 3 une incertitude avec deux états non contigus (exemple : **L(A)**), 4 une incertitude avec un état accompagné d'un « ? » (Fig. 3).

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

© Julien Moeys Soil scientist · R programmer · Data analyst modifié par Marie Lemaire
Fig.3 Catégorisation des niveaux d'incertitudes dans les triangles de texture français Aisne et GEPPA

Notre étude prend également en compte une incertitude de texture par massif. Si au sein d'un massif, on observe une incertitude on note 1. Sinon 0.

## 2. L'humus

Les données concernant l'humus ont été relevées en même temps que la texture par les scientifiques d'Irstea et avec la collaboration de l'ONF. A partir des données de Ponge (2002), nous avons attribué un code numérique aux données sur l'humus. Comme pour la texture (cf. §II.3.a.iii.1 et Fig. 3), lorsque nous étions confrontés à deux types d'humus comme Eumull (Mesomull), nous avons attribué 75% au type principal Eumull et 25% au type secondaire Mesomull : on obtenait donc $0.75*1+0.25*2 = 1.25$ (Tab.1).

<table><caption>Tab.1 Attribution d'un code numérique aux différents types d'humus</caption><tr><td>1</td><td>Eumull</td></tr><tr><td>2</td><td>Mull, Mesomull</td></tr><tr><td>3</td><td>Oligomull</td></tr><tr><td>4</td><td>Dysmull</td></tr><tr><td>5.33</td><td>Amphimull</td></tr><tr><td>5.66</td><td>Hemimoder</td></tr><tr><td>6</td><td>Eumoder</td></tr><tr><td>6.33</td><td>(Hydro) Eumoder</td></tr><tr><td>7</td><td>Dysmoder</td></tr><tr><td>8</td><td>Mor</td></tr></table>

On a également catégorisé les différents niveaux d'incertitude sur l'humus : 0 comprenait aucune incertitude, 1 pour une incertitude de 2 états contigus et 2 pour une incertitude de 2 états non contigus.

## b. Les données récoltées par la collaboration au projet piCaSo

La collaboration au projet piCaSo a permis d'obtenir des données sur le sol (pH, le rapport C/N, la texture du sol (argile, sable et limon), la quantité d'hydrogène (Hi) et d'oxygène (Oi) contenue dans le carbone organique) que nous avons utilisées dans notre étude.
### c. L'analyse des données

Chaque donnée a été traitée et vérifiée sous Excel puis recodée sous le logiciel statistique R studio version 3.3.0. Les différents niveaux de significativité seront indiqués comme ceci :
***p < 0.001, **p < 0.01 et *p < 0.05.

## i. Intérêt des modèles statistiques paramétriques

Nos données sont analysées par des modèles statistiques paramétriques, c'est-à-dire des modèles probabilistes dont les paramètres sont estimés à partir de données récoltées. Les avantages de l'approche paramétrique permet à la fois de mettre en œuvre plusieurs modes d'analyses comme la comparaison de modèle, la prédiction de nouvelles observations ou encore l'estimation de la magnitude. Plus précisément, on cherche à déterminer la relation entre les variables explicatives (x) sur la moyenne de la variable réponse (ŷ), tout en prenant en compte différents types de nuisances potentielles.

Ces méthodes prennent en compte la sur- et la sous-dispersion en fonction de la loi de Poisson en utilisant des distributions de probabilités de comptage. La distribution de probabilité ne suivant pas une loi normale, on utilise une fonction de lien logarithme (log) pour transformer la moyenne modélisée des observations ŷ de façon à l'exprimer comme une combinaison linéaire des variables explicatives x (Gosselin et al., 2014). On cherche à estimer la distribution de probabilité des paramètres β à partir d'observations connues y et x : $log(ŷ) = χ^2$

* β<sub>x</sub>

* γ : variable à expliquer : données de richesses spécifiques (RS) selon les différents groupes écologiques (AF, NF, PF, Raci et Rneutro)

* χ : matrice des variables explicatives

* β : paramètres des variables explicatives

* x : variables explicatives : données sur les propriétés physico-chimique, la topographie, la surface terrière des arbres, l'exploitation forestière

Tous les modèles présents dans cette étude sont des modèles linéaires généralisés ou des extensions proches de ces modèles. Ils ont été effectués sous deux approches différentes : Fréquentiste et Bayésienne. La forme de relation entre les variables sera majoritairement linéaire généralisée.
## 1. Approche Fréquentiste pour prédire des données manquantes

Les données récoltées pour le projet piCaSo ont été réalisées par des experts dans le domaine et par des méthodes standardisées assez coûteuses, elles sont donc plus précises et plus fiables. Néanmoins, ces mesures n'ont été faites que sur 94 placettes. Notre objectif est donc de savoir si les données piCaSo peuvent être estimées et prédites par les données de GNB. Si c'est possible, on fait une estimation des données piCaSO et on prédit ces données sur l'ensemble des placettes de GNB. Pour cela, nous utilisons des modèles statistiques fréquentistes simples de type linéaire généralisé avec une distribution gaussienne. Ils concernent les propriétés physico-chimiques des sols de l'étude piCaSo tels que le pH, l'Hi, l'Oi, le rapport C/N et les textures du sol (Argile et Sable).

Nous avons comparé avec le critère d'Akaike (AIC) un grand nombre de modèles. Certains de ces modèles incluaient l'incertitude des valeurs et/ou différents niveaux de la variance selon les niveaux d'incertitude. On sélectionne le modèle ayant l'AIC le plus faible, autrement dit celui qui possède la meilleure capacité prédictive. A partir de ces modèles sélectionnés, nous avons estimé les mesures sur les 94 placettes communes aux deux projets. Après quoi nous avons prédit les données manquantes sur l'ensemble des placettes de GNB.

## 2. Approche Bayésienne pour les autres modèles

Pour répondre à nos questions de départ, on utilise l'approche bayésienne. Plusieurs raisons nous ont guidées vers cette approche plutôt que celle du fréquentiste. Comme l'approche fréquentiste, l'approche bayésienne permet d'estimer la distribution des observations *Y* à partir des variables explicatives *x* et des paramètres $\beta$. La seule différence est que l'approche fréquentiste conçoit les paramètres $\beta$ comme fixes. On ne cherche donc pas à décrire une incertitude sur nos valeurs. Tandis que l'approche bayésienne, qui est dite « totalement probabiliste », considère $\beta$ inconnu et suivant une densité de probabilités.

La prise en compte de tous les niveaux d'incertitudes permet une meilleure souplesse et capacité dans la formulation du modèle linéaire généralisé, ainsi qu'un meilleur contrôle des paramètres $\beta$. Néanmoins ceci nécessite plus de temps au niveau de la programmation du modèle. Cette approche probabiliste est également non-asymptotique, c'est-à-dire que les intervalles de confiances des estimateurs peuvent être dissymétriques et que la distribution des estimations peut avoir une autre forme que gaussienne. On a également une meilleure prise en compte de l'effet aléatoire de l'autocorrélation spatiale des placettes (Saas & Gosselin, 2014).
## ii. Choix des modèles

Dans l'étude présente, on se concentre sur la richesse spécifique et l'abondance des herbacées appartenant à plusieurs groupes écologiques : AF, NF, PF, Raci et Rneutro (cf. §II.3.a.i).

Dans un premier temps, on teste indépendamment les différentes variables explicatives (modèle simple) (cf. §II.3) :

- Topographie prenant en compte la pente et l'exposition

- Le pH du sol

- Texture du sol (argile + sable)

- Forme d'humus

- C/N

- Hi

- Oi

- Forêt exploitée (MAN) ou non (UNM)

- Surface terrière de toutes les espèces arbres (G. BV)

- Surface terrière de certains types d'arbres (G. BV essence)

Ensuite on cible certaines variables explicatives pour créer des interactions entre elles (modèle complexe). Comme indiqué précédemment, l'arrêt de l'exploitation et les caractéristiques du peuplement des espèces arbres influencent les propriétés du sol et la topographie. De ce fait, cette influence a un impact sur la richesse spécifique des herbacées. On met alors chacune des deux variables (G. BV et MAN) en interaction avec chacune des variables explicatives (pH, humus, C/N, texture et topographie). Les modèles complexes seront testés sur les groupes écologiques AF et Raci.

De plus, les modèles simples et les modèles complexes sont testés dans un contexte régional différent :

- Avec contexte : la distinction des forêts en plaine (Lwl) ou en montagne (Mon)

- Sans contexte : pas de distinction
### iii. Applications des modèles

#### 1. Bayésien et MCMC

Les modèles bayésiens utilisent le processus à temps discret de Monte-Carlo par chaînes de Markov (MCMC) afin de simuler aléatoirement l'incertitude a posteriori sur les paramètres (Roberts & Rosenthal, 2009). On obtient donc un « tirage au sort » dans la distribution postérieure des paramètres. Nous avons ici utilisé trois chaînes de MCMC. Ces chaînes sont considérées comme indépendantes les unes des autres

Nous avons vérifié la convergence des valeurs estimées et l'autocorrélation des MCMC pour chaque modèle. Pour la convergence, on utilise le diagnostic de Gelman et Rubin. L'indice de Gelman calculé doit être inférieur à 1.1 (Gelman *et al.*, 2004). On effectue également une visualisation graphique pour éviter les erreurs qu'on ne verrait pas numériquement. Si l'indice est supérieur à 1.1, on change le *burnin period* jusqu'à ce qu'il soit inférieur au seuil. De même que la convergence, l'autocorrélation entre les chaînes est calculée et testée graphiquement. La valeur de ce calcul doit être inférieure à 2. Si ce n'est pas le cas, on multiplie le *thin* jusqu'à ce que notre valeur ne dépasse pas 2.

Après cette vérification, nous avons souhaité travailler avec 10 000 jeux de valeurs issues de des trois chaînes de MCMC. Le nombre de valeurs choisi visait à obtenir des valeurs de DIC marginalisé relativement stables (cf. §II.3.c.iii.2). La période de chauffe (*burnin period*) et l'éclaircissement périodique (*thin*) varient selon le type de modèle.

#### 2. DIC marginalisé

Afin de comparer nos modèles écologiques entre eux, on calcule un DIC (Critère d'information de deviance) marginalisé. Le DIC marginalisé permet de rajouter des paramètres supplémentaires comme les effets aléatoires spatiaux par rapport au DIC classique. De plus, le DIC marginalisé est plus adapté à la comparaison de modèles incluant des effets aléatoires peu répétés (Millar, 2009).

L'indice *pD* ou *pD*<sub>min</sub> nous permet de vérifier la cohérence du calcul du DIC. Il représente le nombre de paramètre total que le modèle a utilisé. Si le modèle nul possède *i* paramètres, et que notre modèle se rapproche de cette valeur on en déduit que notre modèle est cohérent.

L'indice *IC* ou *IC*<sub>min</sub> nous aide à comparer les modèles écologiques entre eux et de connaitre le meilleur modèle. D'après les travaux d'Ando, il est préférable d'utiliser cette indice plutôt
que l'indice DIC ou DIC<sub>min</sub>, lorsque l'on ajoute des paramètres supplémentaires (Ando, 2007 & 2011). Plus l'indice est faible par rapport au modèle nul, plus sa capacité prédictive sera meilleure et donc ce modèle sera déclaré comme étant le meilleur modèle représentatif de la richesse spécifique des Herbacées.

### III. Résultats

#### 1. L'approche fréquentiste

##### a. Modèle Texture

<table><caption>Tab.2 : Résultats des meilleurs modèles sur la texture et des modèles nul texture. Les modèles sur la texture ne prennent pas en compte l'intercept. De plus, seul le modèle *Argile* prend en compte l'interaction du niveau 2 d'incertitude de texture. Les résultats de cette interaction sont soulignés.</caption><thead><tr><th>Type de modèle</th><th>AIC</th><th>Estimateur</th><th>Standard error</th><th>P-value</th><th>Standard error residuel</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Argile</td><td rowspan="2">1111.81</td><td>13.01</td><td>0.56</td><td>0 ***</td><td rowspan="2">125.42</td></tr><tr><td><u>7.99</u></td><td><u>0.88</u></td><td><u>0 ***</u></td></tr><tr><td>Nul Argile</td><td>1210.86</td><td></td><td></td><td></td><td>179.99</td></tr><tr><td>Limon</td><td>1150.63</td><td>11.52</td><td>1.38</td><td>0 ***</td><td>173.84</td></tr><tr><td>Nul Limon</td><td>1197.16</td><td></td><td></td><td></td><td>216.51</td></tr><tr><td>Sable</td><td>1151.62</td><td>10.06</td><td>0.52</td><td>0 ***</td><td>182.11</td></tr><tr><td>Nul Sable</td><td>1231.46</td><td></td><td></td><td></td><td>406.98</td></tr></tbody></table>

On observe que l'AIC des modèles initiaux est plus élevé que les modèles de texture sélectionnés. Autrement dit, nos modèles de texture ont une meilleure capacité que les modèles nuls. On a donc un effet significatif et positif des différents types de texture avec ou sans incertitude de la texture.
b. Le modèle *Hi* (quantité d'hydrogène contenue dans le carbone organique)

<table><caption>Tab.3 : Résultats du meilleur modèle *Hi* et du modèle *nul Hi*. Le modèle *Hi* prend en compte l'intercept, le sable et l'interaction entre le sable et l'incertitude de texture par massif de niveau 1. Les résultats de cette interaction sont soulignés.</caption><thead><tr><th>Type de modèle</th><th>AIC</th><th>Estimateur</th><th>Standard error</th><th>P-value</th><th>Standard error residuel</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Hi</td><td rowspan="2">903.33</td><td>0.62</td><td>1.08</td><td>0.57</td><td rowspan="2">52.02</td></tr><tr><td><u>2.07</u></td><td><u>0.25</u></td><td><u>0 ***</u></td></tr><tr><td>Nul Hi</td><td>964.56</td><td></td><td></td><td></td><td>103.18</td></tr></tbody></table>

Le modèle *Hi* a une meilleure capacité prédictive que le modèle initial lorsque l'on prend en compte la variable Sable et son interaction avec l'incertitude de texture. Sans interaction de l'incertitude de texture, on a un effet non significatif et positif du sable. Cependant, on observe un effet significatif et positif du sable avec cette interaction.

c. Le modèle *Oi* (quantité d'oxygène contenue dans le carbone organique)

<table><caption>Tab.4 : Résultats du meilleur modèle *Oi* et du modèle *nul Oi*. Le modèle *Oi* prend en compte l'intercept, et la variable explicative Sable.</caption><thead><tr><th>Type de modèle</th><th>AIC</th><th>Estimateur</th><th>Standard error</th><th>P-value</th><th>Standard error residuel</th></tr></thead><tbody><tr><td>Oi</td><td>771.56</td><td>-0.62</td><td>0.08</td><td>0 ***</td><td>17.27</td></tr><tr><td>Nul Oi</td><td>812.51</td><td></td><td></td><td></td><td>21.81</td></tr></tbody></table>

Le modèle *Oi* a une meilleure capacité prédictive que le modèle initial lorsque l'on prend seulement en compte la variable Sable. On a donc un effet significatif et négatif pour le sable.

d. Le modèle *C/N*

<caption>Tab.5 : Résultats du meilleur modèle *C/N* et du modèle *nul C/N*. Le modèle *C/N* prend en compte l'intercept, les variables explicatives Argile, Sable et Humus. Ce modèle comprend aussi deux interactions : L'interaction entre le sable et l'incertitude de texture par massif de niveau 1, et l'interaction entre l'humus et l'incertitude de texture par massif de niveau 1. Les résultats de ces interactions sont soulignés.</caption>
<table><thead><tr><th>Type de modèle</th><th>Variables explicatives</th><th>AIC</th><th>Estimateur</th><th>Standard error</th><th>P-value</th><th>Standard error residuel</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">C/N</td><td rowspan="2">Sable</td><td rowspan="5">462.77</td><td>0.01</td><td>0.10</td><td>0.92</td><td rowspan="5">4.74</td></tr><tr><td><u>0.10</u></td><td><u>0.03</u></td><td><u>0.0003 ***</u></td></tr><tr><td rowspan="2">Argile</td><td>-0.12</td><td>0.04</td><td>0.0008 ***</td></tr><tr><td>-0.22</td><td>0.23</td><td>0.33</td></tr><tr><td>Humus</td><td><u>0.28</u></td><td><u>0.32</u></td><td><u>0.38</u></td></tr><tr><td>Nul C/N</td><td>Aucune</td><td>514.97</td><td></td><td></td><td></td><td>7.69</td></tr></tbody></table>

Le modèle C/N a une meilleure capacité prédictive que le modèle initial lorsque l'on prend en compte la texture, l'humus et ses interactions avec l'incertitude de texture par massif. On a donc un effet significatif et négatif pour l'argile. L'effet est significatif et positif pour le sable avec l'interaction de l'incertitude de texture par massif. Par contre, lorsque l'on ne prend pas en compte cette interaction, l'effet est non significatif et positif. Pour l'humus, l'effet est significatif avec ou sans interaction. Cependant avec l'interaction, l'effet est positif sinon il est négatif.

### e. Le modèle pH

<table><caption>Tab.6 : Résultats du meilleur modèle pH et du modèle nul pH. Le modèle pH prend en compte l'intercept, les variables explicatives Argile et Sable. Ce modèle comprend aussi une interaction entre le sable et l'incertitude de texture par massif de niveau 1. Les résultats de l'interaction sont soulignés.</caption><thead><tr><th>Type de modèle</th><th>Variables explicatives</th><th>AIC</th><th>Estimateur</th><th>Standard error</th><th>P-value</th><th>Standard error residuel</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">pH</td><td rowspan="2">Sable</td><td rowspan="3">219.4</td><td>0.10</td><td>0.03</td><td>0.0001 ***</td><td rowspan="3">0.78</td></tr><tr><td><u>-0.01</u></td><td><u>0.006</u></td><td><u>0.11</u></td></tr><tr><td>Argile</td><td>0.04</td><td>0.01</td><td>0.005 **</td></tr><tr><td>Nul pH</td><td>Aucunes</td><td>301.73</td><td></td><td></td><td></td><td>1.29</td></tr></tbody></table>

Le modèle pH a une meilleure capacité prédictive que le modèle initial lorsque l'on prend en compte la texture et l'interaction de l'incertitude de texture par massif pour le sable. Sans
interaction, on a un effet significatif et positif pour les 2 variables explicatives (Argile et Sable). Cependant cet effet est négatif et non significatif pour le sable lorsque l'on prend en compte l'interaction de l'incertitude de texture par massif.

## 2. L'approche bayésienne

Les modèles simples et les modèles complexes pour certains groupes écologiques ont rencontré des difficultés au niveau de la convergence et de l'autocorrélation. Le groupe NF ne sera pas représenté ici et certaines données manquantes seront mises en évidence en gris.

### a. Les modèles simples

#### i. Les espèces forestières AF

<caption>Tab.7 Résultats de la comparaison des modèles simples pour le groupe écologique AF.</caption>

La valeur 0 désigne le meilleur modèle.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Type de modèle</th><th colspan="2">IC</th></tr><tr><th>Avec contexte</th><th>Sans contexte</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nul</td><td>3.38</td><td>1.56</td></tr><tr><td>G.BV</td><td>4.53</td><td>3.05</td></tr><tr><td>G. BV essence</td><td></td><td>3.36</td></tr><tr><td>Texture</td><td><strong>1.14</strong></td><td>3.31</td></tr><tr><td>pH</td><td>12.01</td><td>8.27</td></tr><tr><td>Humus</td><td>12.77</td><td>8.72</td></tr><tr><td>C/N</td><td>0</td><td>3.98</td></tr><tr><td>Oi</td><td>9.64</td><td>8.04</td></tr><tr><td>Hi</td><td>8.51</td><td>7.61</td></tr><tr><td>Topographie</td><td>17.74</td><td>3.59</td></tr><tr><td>MAN</td><td>17.73</td><td>13.98</td></tr></tbody></table>

D'après les résultats ci-dessus, le modèle sur le rapport C/N semble être le meilleur modèle pour le groupe écologique AF seulement si on prend en compte le contexte. Cependant, l'indice IC du modèle C/N est proche de celui du modèle nul (1.56 cf. Tab.7) et d'autres modèles (exemple : Texture avec contexte avec un indice IC de **1.14**, cf. Tab. 7). Sur ce fait, le modèle C/N ne semble pas être l'un des meilleurs modèles pour ce groupe écologique.
## ii. Les espèces péri-forestières PF

<caption>Tab.8 Résultats de la comparaison des modèles simples pour le groupe écologique PF.</caption>

La valeur 0 désigne le meilleur modèle.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Type de modèle</th><th colspan="2">IC</th></tr><tr><th>Avec contexte</th><th>Sans contexte</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nul</td><td>22.20</td><td>22.40</td></tr><tr><td><u>G.BV</u></td><td>0</td><td>6.60</td></tr><tr><td>G. BV essence</td><td></td><td>14.27</td></tr><tr><td>Texture</td><td>31.82</td><td>28.74</td></tr><tr><td>pH</td><td>29.51</td><td>25.92</td></tr><tr><td>Humus</td><td>9.19</td><td>10.56</td></tr><tr><td>C/N</td><td>26.95</td><td>23.94</td></tr><tr><td>Oi</td><td>28.17</td><td>26.27</td></tr><tr><td>Hi</td><td>28.55</td><td>26.16</td></tr><tr><td>Topographie</td><td>24.83</td><td>21.40</td></tr><tr><td>MAN</td><td>20.20</td><td>15.62</td></tr></tbody></table>

Selon les résultats ci-dessus, le modèle G. BV semble être le meilleur modèle pour le groupe écologique PF seulement si on prend en compte le contexte. La différence des indices IC ici est plus nette que dans les résultats précédents (cf. §III.2.a.i).

## iii. Les espèces acidophiles Raci

<caption>Tab.9 Résultats de la comparaison des modèles simples pour le groupe écologique Raci.</caption>

La valeur 0 désigne le meilleur modèle.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Type de modèle</th><th colspan="2">IC</th></tr><tr><th>Avec contexte</th><th>Sans contexte</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nul</td><td>14.92</td><td>15.16</td></tr><tr><td>G.BV</td><td>5.17</td><td>19.56</td></tr><tr><td><u>G. BV essence</u></td><td></td><td>0</td></tr><tr><td>Texture</td><td>22.55</td><td>19.84</td></tr><tr><td>pH</td><td>21.62</td><td>18.20</td></tr><tr><td>Humus</td><td>17.67</td><td>18.29</td></tr><tr><td>C/N</td><td>20.51</td><td>18.56</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Oi</td><td>19.68</td><td>17.62</td></tr><tr><td>Hi</td><td>20.35</td><td>17.53</td></tr><tr><td>Topographie</td><td>20.33</td><td>18.71</td></tr><tr><td>MAN</td><td>14.29</td><td>14.68</td></tr></table>

Les résultats du tableau ci-dessus, le modèle G. BV essence semble être le meilleur modèle pour le groupe écologique Raci mais sans le contexte. La différence des indices IC ici est plus nette comme précédemment (cf. §III.2.a.ii).

#### iv. Les espèces neutrophiles Rneutro

<caption>Tab.10 Résultats de la comparaison des modèles simples pour le groupe écologique Rneutro.</caption>

La valeur 0 désigne le meilleur modèle.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Type de modèle</th><th colspan="2">IC</th></tr><tr><th>Avec contexte</th><th>Sans contexte</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nul</td><td></td><td>10.71</td></tr><tr><td>G.BV</td><td>11.28</td><td>16.77</td></tr><tr><td>G. BV essence</td><td></td><td>0</td></tr><tr><td>Texture</td><td>30.16</td><td>26.66</td></tr><tr><td>pH</td><td>35.01</td><td>33.27</td></tr><tr><td>Humus</td><td>11.72</td><td>3.57</td></tr><tr><td>C/N</td><td></td><td>11.46</td></tr><tr><td>Oi</td><td>32.01</td><td>24.23</td></tr><tr><td>Hi</td><td>31.25</td><td></td></tr><tr><td>Topographie</td><td>15.84</td><td>10.82</td></tr><tr><td>MAN</td><td></td><td>26.15</td></tr></tbody></table>

Les résultats ci-dessus montrent que le modèle G. BV essence est le meilleur modèle pour le groupe écologique Rneutro mais sans le contexte. La différence des indices IC ici est nette. Cependant le modèle Humus a un indice IC très faible.
b. Les modèles complexes

i. Les espèces forestières AF

<caption>Tab.11 Résultats de la comparaison des modèles complexes pour le groupe écologique AF.</caption>

La valeur 0 désigne le meilleur modèle.

<table><thead><tr><th rowspan="3">Type de modèle</th><th colspan="4">IC</th></tr><tr><th colspan="2">Avec contexte</th><th colspan="2">Sans contexte</th></tr><tr><th>G. BV</th><th>MAN</th><th>G. BV</th><th>MAN</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nul</td><td colspan="2">7.47</td><td colspan="2">5.65</td></tr><tr><td>Texture</td><td>9.28</td><td>50.17</td><td>8.67</td><td>31.26</td></tr><tr><td>pH</td><td>17.07</td><td></td><td>7.81</td><td>20.17</td></tr><tr><td>Humus</td><td></td><td>19.40</td><td>0</td><td>20.25</td></tr><tr><td>C/N</td><td>17.79</td><td>29.78</td><td>8.80</td><td>25.87</td></tr><tr><td>Topographie</td><td>9.78</td><td>28.61</td><td>6.79</td><td>15.76</td></tr></tbody></table>

ii. Les espèces acidophiles Raci

<caption>Tab.12 Résultats de la comparaison des modèles complexes pour le groupe écologique Raci.</caption>

La valeur 0 désigne le meilleur modèle.

<table><thead><tr><th rowspan="3">Type de modèle</th><th colspan="4">IC</th></tr><tr><th colspan="2">Avec contexte</th><th colspan="2">Sans contexte</th></tr><tr><th>G. BV</th><th>MAN</th><th>G. BV</th><th>MAN</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nul</td><td colspan="2">10.26</td><td colspan="2">10.50</td></tr><tr><td>Texture</td><td>13.62</td><td>14.66</td><td>22.27</td><td>7.02</td></tr><tr><td>pH</td><td>5.96</td><td>8.75</td><td>17.59</td><td>5.48</td></tr><tr><td>Humus</td><td>6.54</td><td>16.06</td><td>19.14</td><td>13.28</td></tr><tr><td>C/N</td><td></td><td>5.83</td><td>18.86</td><td>7.28</td></tr><tr><td>Topographie</td><td>0</td><td>17.11</td><td>15.73</td><td>13.43</td></tr></tbody></table>
c. L'effet des modèles simples pour le groupe écologique AF

<table><caption>Tab.13 Résultats des effets des modèles simples pour le groupe AF.
La significativité est indiquée en vert.</caption><thead><tr><th>Type de<br>modèle</th><th>Contexte</th><th>Type de paramètre</th><th>Moyenne empirique et<br>IC%</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Nul</td><td>Sans</td><td rowspan="2">Aucun</td><td>2.25[1.86;2.59]*</td></tr><tr><td>Avec</td><td>2.25[1.83;2.57]*</td></tr><tr><td rowspan="3">G. BV</td><td>Sans</td><td>G. BV</td><td>0.03 [-0.06;0.13]</td></tr><tr><td rowspan="2">Avec</td><td>G. BV : Lwl</td><td>0.013 [-0.11;0.13]</td></tr><tr><td>G. BV : Mon</td><td>0.07 [-0.08;0.22]</td></tr><tr><td rowspan="4">G. BV<br>essence</td><td rowspan="4">Sans</td><td>G. BV Hètre</td><td>-0.005[-0.12;0.11]</td></tr><tr><td>G. BV Chêne</td><td>-0.11[-0.21;-0.01]*</td></tr><tr><td>G. BV Charme et<br>autres espèces Lwl</td><td>0.06[-0.02;0.13]</td></tr><tr><td>G. BV Sapin</td><td>0.12[0.04;0.20]*</td></tr><tr><td rowspan="5">Texture</td><td rowspan="3">Sans</td><td>G. BV Epicéa et<br>autres espèces Mon</td><td>0.15[-0.02;0.32]</td></tr><tr><td>Argile</td><td>-0.05[-0.21;0.1]</td></tr><tr><td>Sable</td><td>-0.18[-0.37;0.02]</td></tr><tr><td rowspan="4">Avec</td><td>Argile : Lwl</td><td>-0.07[-0.25;0.09]</td></tr><tr><td>Argile : Mon</td><td>-0.39[-0.63;-0.14]*</td></tr><tr><td>Sable : Lwl</td><td>0.04[-0.33;0.41]</td></tr><tr><td>Sable : Mon</td><td>0.14[-0.17;0.47]</td></tr><tr><td rowspan="3">pH</td><td>Sans</td><td>pH</td><td>0.11[-0.4;0.6]</td></tr><tr><td rowspan="2">Avec</td><td>pH : Lwl</td><td>0.25[-0.33;0.83]</td></tr><tr><td>pH : Mon</td><td>-0.36[-1.4;0.67]</td></tr><tr><td rowspan="3">Humus</td><td>Sans</td><td>Humus</td><td>-0.07[-0.15;0.02]</td></tr><tr><td rowspan="2">Avec</td><td>Humus : Lwl</td><td>-0.09[-0.2;0.02]</td></tr><tr><td>Humus : Mon</td><td>-0.03[-0.18;0.12]</td></tr><tr><td rowspan="3">C/N</td><td>Sans</td><td>C/N</td><td>0.06[-0.10;0.22]</td></tr><tr><td rowspan="2">Avec</td><td>C/N : Lwl</td><td>0.17[-0.06;0.4]</td></tr><tr><td>C/N : Mon</td><td>-0.06[-0.3;0.18]</td></tr><tr><td rowspan="2">Oi</td><td>Sans</td><td>Oi</td><td>0.15[-0.02;0.33]</td></tr><tr><td>Avec</td><td>Oi : Lwl</td><td>0.35[0.12;0.57]*</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td></td><td></td><td>Oi : Mon</td><td>-0.11[-0.36;0.15]</td></tr><tr><td rowspan="3">Hi</td><td>Sans</td><td>Hi</td><td>-0.16[-0.34;0.02]</td></tr><tr><td rowspan="2">Avec</td><td>Hi : Lwl</td><td>-0.36[-0.6;-0.13]*</td></tr><tr><td>Hi : Mon</td><td>0.11[-0.15;0.38]</td></tr><tr><td rowspan="3">Topographie</td><td>Sans</td><td>Topographie</td><td>0.02[-0.04;0.08]</td></tr><tr><td rowspan="2">Avec</td><td>Topo : Lwl</td><td>0.05[-0.03;0.13]</td></tr><tr><td>Topo : Mon</td><td>-0.04[-0.14;0.07]</td></tr><tr><td rowspan="3">Management</td><td>Sans</td><td>Man</td><td>0.03[-0.04;0.09]</td></tr><tr><td rowspan="2">Avec</td><td>Man : Lwl</td><td>-0.02[-0.11;0.07]</td></tr><tr><td>Man : Mon</td><td>0.08[-0.02;0.19]</td></tr></table>

Les modèles *Hi* et *Oi* ont des effets significatifs pour le contexte plaine. Le modèle Texture a des effets significatifs pour l'argile en contexte montagne. La *G. BV essence* a des effets significatifs sans contexte et pour certains types d'essences. Aucune significativité n'est observée chez le meilleur modèle *C/N*.

## IV. Discussion

### 1. L'importance des variables *Sable* et *Incertitude de texture par massif* démontrée par l'approche fréquentiste

Globalement les modèles fréquentistes ont une meilleure capacité prédictive lorsque la variable *Sable* est prise en compte. On en déduit que le sable améliore la capacité de prédiction des modèles et que cette variable est étroitement liée aux autres variables du sol. Elle pourrait donc jouer un rôle primordial dans l'explication de la diversité floristique forestière. De plus, les modèles sur la texture montrent que l'on a un effet du sable par rapport aux autres types de texture. Le sable et l'argile sont les deux types ayant le plus d'effet (cf. Tab. 2 Résultats des standards error résiduel). Il confirme donc notre idée de départ de ne garder que ces deux types de texture pour nos modèles bayésiens. Cependant on remarque que si on rajoute à la variable *Sable* une interaction de l'incertitude de texture par massif de niveau 1, cela améliore davantage notre capacité prédictive.

Avec l'incertitude de texture par massif, le modèle *Hi* montre que plus on a de sable, plus l'Hi est fort. Si l'Hi est élevée alors cela signifie que la matière organique est moins stable. Au
contraire, le modèle *Oi* révèle que plus on a de sable, plus l'Oi est faible. Si l'Oi est faible
cela signifie également que la matière organique est moins stable. On en déduit que le sable
est corrélé à Hi et Oi. Autrement dit, plus on a de sable, plus l'acidité du sol est élevée, plus
Hi est fort et plus Oi est faible. Par conséquent la matière organique sera moins stable.

Les autres modèles pH et C/N démontrent aussi l'importance de la variable Sable en mettant
surtout son interaction avec l'incertitude de texture par massif en évidence. En effet, on
observe une différence statistique de la variable Sable lorsque l'on prend en compte ou pas
l'incertitude. Avec l'incertitude, plus on a de sables, plus le C/N est fort et plus le pH est
faible. Inversement, sans incertitude plus on a de sables, plus le C/N est faible et plus le pH
est fort. Le sable est donc corrélé au pH et au C/N si on prend en compte l'incertitude de
texture par massif.

D'autre part ces deux modèles ont une meilleure capacité prédictive lorsque l'on prend aussi en compte l'Argile. En effet, plus on a d'argiles, plus le pH est fort et le C/N est faible. L'argile est aussi corrélée au pH et au C/N.

2. La surface terrière, meilleur indicateur de biodiversité

Pour les groupes écologiques AF et PF dans la comparaison des modèles simples, les
meilleurs modèles sont associés à des variables différentes (C/N pour AF et G. BV pour PF).
A l'inverse, les meilleurs modèles issus de groupes écologiques plus spécifiques (Raci et
Rneutro) sont associés aux variables de surface terrière avec ou sans contexte. Lorsque l'on
prend en compte l'interaction entre la G. BV et les propriétés du sol pour les groupes
écologiques non spécifique (AF), on constate que les meilleurs modèles ne sont pas associés
au contexte (G. BV : Humus). Par contre les meilleurs modèles des groupes plus spécifiques
(Raci) sont associés au contexte (G. BV : Topographie). Pour les modèles complexes, les
meilleurs modèles sont associés également aux G. BV.

En résumé les modèles simples mettent en évidence l'importance de l'effet de la surface
terrière sur la richesse spécifique. Et les modèles complexes montrent que l'effet de la surface
terrière varie selon le contexte régional et des groupes écologiques.

3. L'importance de la significativité des modèles

Le modèle C/N ne semble pas être l'un des meilleurs modèles pour le groupe écologique AF
d'après les indices d'IC (cf. §III.2.a.i) et cela est confirmé lorsque l'on regarde la
significativité des modèles. On voit que le modèle C/N n'est pas significatif alors que selon
l'IC il devrait l'être. Cependant d'autres modèles comme le Hi, l'Oi, la Texture et le G. BV
essence sont significatifs (cf. §III.2.c) et certains de ces modèles ont des IC proches de 0 (cf. §III.2.a.i). On suppose que les propriétés du sol ne variant pas énormément au sein des massifs, il est donc normal que l’on n’observe pas grande de différence significative entre ces variables.

On en déduit que le DIC marginalisé ne suffirait donc pas à confirmer le meilleur modèle pour les groupes écologiques. Il serait important de prendre en compte la significativité des modèles et la magnitude pour avoir un avis plus objectif.

## V. Conclusion

En réponse à la première hypothèse, les propriétés du sol peuvent expliquer la richesse spécifique du groupe AF mais pas pour les autres groupes. Généralement, c’est G. BV et G. BV essence qui seraient plus appropriés à expliquer la diversité de la flore forestière comme l’expliquent les résultats de Barbier et al. (2009) et le rapport de GNB (2014) avec ou sans contexte.

Concernant la deuxième hypothèse, l’arrêt de l’exploitation semble avoir moins d’effet que les surfaces terrières sur la biodiversité forestière. De plus, les meilleurs modèles sont associés aux surfaces terrières avec ou sans contexte régional. La distinction de la plaine et de la montagne n’est donc pas nécessaire comme le signalait Zilliox et Gosselin (2014). De plus, on n’observe pas de différence significative du rapport C/N en milieu exploité ou non mais plutôt entre la plaine et la montagne pour un groupe écologique (AF).

Les modèles complexes semblent mettre l’accent sur les contextes régionaux que les modèles simples. En modèles simples, les meilleurs modèles sont les modèles avec les variables de surfaces terrières avec ou sans contexte. Pourtant, si on prend en compte les interactions de la surface terrière avec les propriétés du sol, on observe des différences significatives entre les groupes écologiques.

On observe un effet faible des propriétés du sol que celui observé dans les résultats de Zilliox et Gosselin (2014) mais un effet fort du peuplement comme dans les résultats de Barbier *et al.* (2008 & 2009).

Finalement l’étude montre qu’il faudrait mettre davantage l’accent sur les différents groupes écologiques (spécifiques ou non), le contexte régional et les variations écologiques (station non contrôlé).
# VI. Bibliographie

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