# Cartographie prédictive des habitats des groupes d'espèces ciblées par les Plans Nationaux d'Actions en Corse. Rapport pour la DREAL de Corse

Boris Leroy

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Boris Leroy. Cartographie prédictive des habitats des groupes d'espèces ciblées par les Plans Nationaux d'Actions en Corse. Rapport pour la DREAL de Corse. Muséum national d'Histoire naturelle. 2024. [hal-04588272](https://hal.science/hal-04588272)

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Submitted on 26 May 2024

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# Cartographie prédictive des habitats des groupes d'espèces ciblées par les Plans Nationaux d'Actions en Corse

Rapport pour la DREAL de Corse, 2024

Boris Leroy
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# Cartographie prédictive des habitats des groupes d'espèces ciblées par les Plans Nationaux d'Actions en Corse

Rapport pour la DREAL de Corse, 2024

Boris Leroy
Résumé

Les Plans Nationaux d'Action (PNA) visent à assurer le maintien ou le rétablissement dans un état de conservation favorable d'espèces menacées ou faisant l'objet d'un intérêt particulier. Pour faciliter la mise en place des actions, la DREAL de Corse a émis le besoin de produire des cartes d'habitat pour les groupes d'espèces sujettes aux PNAs, en se basant sur une méthodologie de modélisation robuste et reproductible. Cette étude répond à cet objectif en modélisant la niche écologique des différents groupes d'espèces sujettes aux PNAs en Corse afin de produire des cartes prédictives de leurs habitats, sur la base d'une méthodologie basée sur les recommandations les plus récentes de l'état de l'art en écologie. Les groupes d'espèces concernés sont les chiroptères forestiers, les chiroptères cavernicoles, les chiroptères des zones humides, la végétation des serpentinites, les libellules, les papillons de jour, les amphibiens et la sittelle Corse. Le second objectif de cette étude est de fournir le protocole complet de modélisation en libre-accès, sous forme de scripts explicités, reproductibles, modifiables, et extensibles à d'autres espèces ou groupes d'espèces. Le troisième objectif est d'expliquer de manière pédagogique et claire le déroulé du processus de modélisation, les résultats et leur interprétation dans le rapport et les scripts associés, afin d'outiller les utilisateurs futurs pour la compréhension et l'interprétation des modèles d'habitat. Ce travail a été réalisé en collaboration avec les experts de chacun des groupes considérés afin d'évaluer le réalisme biologique des modèles.

Les résultats des modèles suggèrent que dans l'ensemble les modèles calibrés pour les différents groupes d'espèces sont biologiquement cohérents, produisant ainsi des cartes informatives et utiles, bien que parfois incomplètes ou présentant des limites clairement identifiées. Cela signifie que l'ensemble des résultats peuvent être utilisés pour les objectifs de la DREAL, en respectant bien les limites à l'interprétation pour ce type de modèles – les résultats et interprétations de chaque groupe étant discutées dans une section dédiée. La dernière partie du rapport comprend des recommandations sur les utilisations possibles de ces cartes, sur les améliorations futures possibles, ainsi qu'une section sur la sensibilité des espèces aux pressions d'origine anthropique et aux changements climatiques.

Science ouverte

Le contenu de ce rapport est fourni sous licence libre CC-BY-SA (réutilisation et modification libre sous réserve de citation et de maintien de la licence).

Citation recommandée :

Leroy Boris. 2024. Cartographie prédictive des habitats des groupes d'espèces ciblées par les Plans Nationaux d'Actions en Corse. Rapport pour la DREAL de Corse. Zenodo. 110 pp. https://doi.org/10.5281/zenodo.11067678

Toutes les données et les scripts sont disponibles sous licences libres sur
[https://www.borisleroy.com/sdms-pna-corse](https://www.borisleroy.com/sdms-pna-corse)

Crédits photos

De gauche à droite sur la couverture : Sittelle Corse –Christoph Moning ; Euprocte Corse –
André de Saint-Paul ; Scrofulaire des chiens – Liondelyon ; Leste à grand stigmas – Dimităr
Boevski ; Nacré tyrrhénien – Tom Nygaard Kristensen ; Oreillard gris : Andrei Sakhno.
## Résumé

Les Plans Nationaux d'Action (PNA) visent à assurer le maintien ou le rétablissement dans un état de conservation favorable d'espèces menacées ou faisant l'objet d'un intérêt particulier. Pour faciliter la mise en place des actions, la DREAL de Corse a émis le besoin de produire des cartes d'habitat pour les groupes d'espèces sujettes aux PNAs, en se basant sur une méthodologie de modélisation robuste et reproductible. Cette étude répond à cet objectif en modélisant la niche écologique des différents groupes d'espèces sujettes aux PNAs en Corse afin de produire des cartes prédictives de leurs habitats, sur la base d'une méthodologie basée sur les recommandations les plus récentes de l'état de l'art en écologie. Les groupes d'espèces concernés sont les chiroptères forestiers, les chiroptères cavernicoles, les chiroptères des zones humides, la végétation des serpentinites, les libellules, les papillons de jour, les amphibiens et la sittelle Corse. Le second objectif de cette étude est de fournir le protocole complet de modélisation en libre-accès, sous forme de scripts explicités, reproductibles, modifiables, et extensibles à d'autres espèces ou groupes d'espèces. Le troisième objectif est d'expliquer de manière pédagogique et claire le déroulé du processus de modélisation, les résultats et leur interprétation dans le rapport et les scripts associés, afin d'outiller les utilisateurs futurs pour la compréhension et l'interprétation des modèles d'habitat. Ce travail a été réalisé en collaboration avec les experts de chacun des groupes considérés afin d'évaluer le réalisme biologique des modèles.

Les résultats des modèles suggèrent que dans l'ensemble les modèles calibrés pour les différents groupes d'espèces sont biologiquement cohérents, produisant ainsi des cartes informatives et utiles, bien que parfois incomplètes ou présentant des limites clairement identifiées. Cela signifie que l'ensemble des résultats peuvent être utilisés pour les objectifs de la DREAL, en respectant bien les limites à l'interprétation pour ce type de modèles – les résultats et interprétations de chaque groupe étant discutées dans une section dédiée. La dernière partie du rapport comprend des recommandations sur les utilisations possibles de ces cartes, sur les améliorations futures possibles, ainsi qu'une section sur la sensibilité des espèces aux pressions d'origine anthropique et aux changements climatiques.

## Science ouverte

Le contenu de ce rapport est fourni sous licence libre CC-BY-SA (réutilisation et modification libre sous réserve de citation et de maintien de la licence).

**Citation recommandée :**

Leroy Boris. 2024. Cartographie prédictive des habitats des groupes d'espèces ciblées par les Plans Nationaux d'Actions en Corse. Rapport pour la DREAL de Corse. Zenodo. 110 pp. https://doi.org/10.5281/zenodo.11067678

Toutes les données et les scripts sont disponibles sous licences libres sur https://www.borisleroy.com/sdms-pna-corse

## Crédits photos

De gauche à droite sur la couverture : Sittelle Corse – Christoph Moning ; Euprocte Corse – André de Saint-Paul ; Scrofulaire des chiens – Liondelyon ; Leste à grand stigmas – Dimităr Boevski ; Nacré tyrrhénien – Tom Nygaard Kristensen ; Oreillard gris : Andrei Sakhno.
Remerciements

Je remercie le Service Biodiversité Eau et Paysage de la Direction Régionale de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement de Corse, et notamment Fabrice Torre et Amélie Tagliaferro pour avoir financé cette étude et pour avoir participé activement à son bon déroulement. Un merci spécial à Amélie Tagliaferro pour sa disponibilité, son enthousiasme et sa contribution au projet, ce qui a permis de faire de cette étude une belle réussite.

Je remercie chaleureusement tous les experts qui ont accepté de collaborer et se sont impliqués dans cette étude. Pour être de bonne qualité, les modèles d'habitat ne doivent pas seulement se baser sur une méthodologie statistique robuste, car il est facile de produire un modèle statistique robuste mais sans aucun réalisme écologique. Les experts ont une bonne compréhension des groupes taxonomiques étudiés, ce qui leur permet d'évaluer la vraisemblance des prédicitions, et effectuer des recommandations pour rendre les modèles plus fiables, précis et utiles. La littérature en biogéographie recommande fréquemment une évaluation du réalisme biologique des modèles par les experts au même niveau que l'évaluation statistique, mais dans les faits cette évaluation n'est souvent pas vraiment mise en place. Dans ce projet, elle a pu être mise en place avec l'aide de la DREAL, et je remercie très sincèrement les experts d'avoir joué le jeu à toutes les étapes du projet, ce qui a permis de prendre en compte les complexités des habitats pour chaque groupe d'espèce et les limitations des données, améliorant ainsi la qualité des modèles et la pertinence des interprétations :

Chiroptères :

* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Marie Le Roux, chiroptérologue indépendante

Flore :

* Lou Barbe – Conservatoire Botanique National de Corse

* Lillia Fausti – Conservatoire Botanique National de Corse

Insectes :

* Cyril Berquier, Office de l'Environnement de la Corse

Amphibiens :

* Marie-Paule SAVELLI – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

* Arnaud GEYSSELS – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

Sittelle Corse :

* Sandra GUY – Office National des Forêts

* Pasquale MONEGLIA – Bureau d'études ENDEMYS

Je remercie également le Conservatoire Botanique National de Corse pour avoir accepté de transmettre les données d'occurrence de flore afin de calculer l'effort d'échantillonnage sur les plantes.
Remerciements

Je remercie le Service Biodiversité Eau et Paysage de la Direction Régionale de
l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement de Corse, et notamment Fabrice Torre et
Amélie Tagliaferro pour avoir financé cette étude et pour avoir participé activement à son bon
déroulement. Un merci spécial à Amélie Tagliaferro pour sa disponibilité, son enthousiasme et
sa contribution au projet, ce qui a permis de faire de cette étude une belle réussite.

Je remercie chaleureusement tous les experts qui ont accepté de collaborer et se sont impliqués
dans cette étude. Pour être de bonne qualité, les modèles d'habitat ne doivent pas seulement
se baser sur une méthodologie statistique robuste, car il est facile de produire un modèle
statistique robuste mais sans aucun réalisme écologique. Les experts ont une bonne
compréhension des groupes taxonomiques étudiés, ce qui leur permet d'évaluer la
vraisemblance des prédicitions, et effectuer des recommandations pour rendre les modèles plus
fiables, précis et utiles. La littérature en biogéographie recommande fréquemment une
évaluation du réalisme biologique des modèles par les experts au même niveau que l'évaluation
statistique, mais dans les faits cette évaluation n'est souvent pas vraiment mise en place. Dans
ce projet, elle a pu être mise en place avec l'aide de la DREAL, et je remercie très sincèrement
les experts d'avoir joué le jeu à toutes les étapes du projet, ce qui a permis de prendre en compte
les complexités des habitats pour chaque groupe d'espèce et les limitations des données,
améliorant ainsi la qualité des modèles et la pertinence des interprétations :

Chiroptères :

* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Marie Le Roux, chiroptérologue indépendante

Flore :

* Lou Barbe – Conservatoire Botanique National de Corse

* Lillia Fausti – Conservatoire Botanique National de Corse

Insectes :

* Cyril Berquier, Office de l'Environnement de la Corse

Amphibiens :

* Marie-Paule SAVELLI – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

* Arnaud GEYSSELS – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

Sittelle Corse :

* Sandra GUY – Office National des Forêts

* Pasquale MONEGLIA – Bureau d'études ENDEMYS

Je remercie également le Conservatoire Botanique National de Corse pour avoir accepté de
transmettre les données d'occurrence de flore afin de calculer l'effort d'échantillonnage sur les
plantes.
# Sommaire

1 INTRODUCTION.................................................................................................................. 5

2 METHODES ...................................................................................................................... 11

2.1 ETAPE 1. CONCEPTUALISATION DES MODELES D'HABITAT................................................................ 12

2.1.1 Objectifs de modélisation .................................................................................................. 12

2.1.2 Type de données et implications pour les modèles.................................................... 12

2.1.3 Echelle d'étude.................................................................................................................. 12

2.1.4 Hypothèses sur les groupes d'espèces........................................................................ 12

2.1.5 Autres hypothèses importantes.................................................................................. 13

2.1.6 Hypothèses sur les variables environnementales .......................................................... 15

2.2 ETAPE 2. PREPARATION DES DONNEES........................................................................ 23

2.2.1 Données environnementales ........................................................................................ 23

2.2.2 Données de répartition des groupes d'espèces ................................................................ 25

2.3 ETAPE 3. GENERATION DES POINTS DE BACKGROUND ET CORRECTION DU BIAIS D'ECHANTILLONNAGE.................................................. 26

2.4 ETAPE 4. CALIBRATION DES MODELES................................................................................ 28

2.5 ETAPE 5. EVALUATION DES MODELES ................................................................................ 30

2.5.1 Stratégie de validation croisée .................................................................................... 30

2.5.2 Evaluation statistique ........................................................................................................ 31

2.5.3 Evaluation du réalisme biologique des modèles.......................................................... 31

2.6 ETAPE 6. PROJECTIONS SPATIALES ET INTERPRETATION .................................................... 33

2.6.1 Modèle d'ensemble ........................................................................................................ 33

2.6.2 Cartes de potentialité d'habitat finales ........................................................................ 33

2.7 DISPONIBILITE DU CODE ET DES DONNEES ........................................................................ 34

3 RESULTATS ET DISCUSSION........................................................................................................ 35

3.1 RESULTATS GENERAUX DE CALIBRATION ET SELECTION DES MODELES ........................................ 35

3.2 RESULTATS ET DISCUSSION PAR GROUPE D'ESPECE ........................................................................ 36

3.2.1 Chiroptères forestiers ........................................................................................................ 36

3.2.2 Chiroptères cavernicoles........................................................................................................ 43

3.2.3 Chiroptères des zones humides .................................................................................... 51

3.2.4 Végétation des serpentinites .................................................................................... 59

3.2.5 Libellules............................................................................................................................ 66

3.2.6 Papillons de jour ................................................................................................................ 73

3.2.7 Amphibiens.......................................................................................................................... 80

3.2.8 Sittelle Corse .................................................................................................................... 87

3.3 ELEMENTS SUPPLEMENTAIRES DE DISCUSSION........................................................................ 94

3.3.1 Utilisation des cartes d'habitat.................................................................................... 94

3.3.2 Prospections terrain, recherche de nouvelles populations et validation des modèles ........................ 95

3.3.3 Améliorations des modèles .......................................................................................... 96

3.3.4 Sensibilité des groupes d'espèces aux pressions anthropiques et implications pour les PNAs ........ 97

3.3.5 Adaptation aux changements climatiques ........................................................................ 98

4 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES........................................................................................................ 100
# Sommaire

1 INTRODUCTION.................................................................................................................. 5

2 METHODES ...................................................................................................................... 11

2.1 ETAPE 1. CONCEPTUALISATION DES MODELES D'HABITAT................................................................ 12

2.1.1 Objectifs de modélisation .................................................................................................. 12

2.1.2 Type de données et implications pour les modèles.......................................................... 12

2.1.3 Echelle d'étude.................................................................................................................. 12

2.1.4 Hypothèses sur les groupes d'espèces........................................................................ 12

2.1.5 Autres hypothèses importantes.................................................................................. 13

2.1.6 Hypothèses sur les variables environnementales .......................................................... 15

2.2 ETAPE 2. PREPARATION DES DONNEES........................................................................ 23

2.2.1 Données environnementales .......................................................................................... 23

2.2.2 Données de répartition des groupes d'espèces ................................................................ 25

2.3 ETAPE 3. GENERATION DES POINTS DE BACKGROUND ET CORRECTION DU BIAIS D'ECHANTILLONNAGE................................................ 26

2.4 ETAPE 4. CALIBRATION DES MODELES................................................................................ 28

2.5 ETAPE 5. EVALUATION DES MODELES ................................................................................ 30

2.5.1 Stratégie de validation croisée .................................................................................. 30

2.5.2 Evaluation statistique ........................................................................................................ 31

2.5.3 Evaluation du réalisme biologique des modèles.......................................................... 31

2.6 ETAPE 6. PROJECTIONS SPATIALES ET INTERPRETATION .................................................... 33

2.6.1 Modèle d'ensemble ........................................................................................................ 33

2.6.2 Cartes de potentialité d'habitat finales .................................................................... 33

2.7 DISPONIBILITE DU CODE ET DES DONNEES ........................................................................ 34

3 RESULTATS ET DISCUSSION........................................................................................................ 35

3.1 RESULTATS GENERAUX DE CALIBRATION ET SELECTION DES MODELES ................................................ 35

3.2 RESULTATS ET DISCUSSION PAR GROUPE D'ESPECE ........................................................................ 36

3.2.1 Chiroptères forestiers ........................................................................................................ 36

3.2.2 Chiroptères cavernicoles........................................................................................................ 43

3.2.3 Chiroptères des zones humides .................................................................................... 51

3.2.4 Végétation des serpentinites .................................................................................... 59

3.2.5 Libellules............................................................................................................................ 66

3.2.6 Papillons de jour ................................................................................................................ 73

3.2.7 Amphibiens.......................................................................................................................... 80

3.2.8 Sittelle Corse .................................................................................................................... 87

3.3 ELEMENTS SUPPLEMENTAIRES DE DISCUSSION........................................................................ 94

3.3.1 Utilisation des cartes d'habitat.................................................................................... 94

3.3.2 Prospections terrain, recherche de nouvelles populations et validation des modèles ........................ 95

3.3.3 Améliorations des modèles .......................................................................................... 96

3.3.4 Sensibilité des groupes d'espèces aux pressions anthropiques et implications pour les PNAs ........ 97

3.3.5 Adaptation aux changements climatiques ........................................................................ 98

4 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES........................................................................................................ 100
# 1 Introduction

La biodiversité est essentielle aux sociétés humaines, et ses contributions sous formes de biens et services écosystémiques sont souvent irremplaçables. Pourtant, il est bien établi que la biodiversité et ses contributions aux sociétés humaines se détériorent rapidement dans le monde entier (IPBES, 2019). Les indicateurs relatifs aux écosystèmes et à la biodiversité montrent un déclin rapide, posant une menace d'extinction globale sur un très grand nombre d'espèces. Les trajectoires actuelles ne permettent pas d'atteindre les objectifs internationaux de préservation de la biodiversité, tels que les objectifs d'Aichi ou les objectifs de l'Accord de Paris conclu au titre de la Convention-cadre des Nations Unies sur les changements climatiques et la Vision 2050 sur la biodiversité. Il est pourtant possible d'infléchir ces trajectoires en déployant de toute urgence des efforts concertés. Une partie de ces efforts impliquent le déploiement plus performant et rapide d'instruments existants afin de prendre des mesures de prévention et de précaution pour éviter, atténuer et corriger la dégradation de la biodiversité et assurer le suivi des résultats et renforcer les liens entre les mesures prises au niveau local et les objectifs internationaux (IPBES, 2019).

## Les Plans Nationaux d'Action

L'un des outils existant en France pour lutter contre l'érosion de la biodiversité et progresser vers les objectifs internationaux est l'outil des « Plan Nationaux d'Action ». Les Plans Nationaux d'Action (PNA) visent à assurer le maintien ou le rétablissement dans un état de conservation favorable d'espèces menacées ou faisant l'objet d'un intérêt particulier, répondant ainsi aux exigences de directives européennes (« Oiseaux », 79/409/CEE du 2 avril 1979 et « Habitat, Faune, Flore », 92/43/CE du 21 mai 1992). Les PNAs constituent un dispositif ralliant un ensemble d'acteurs (institutionnels, académiques, socio-économiques et associatifs) autour de plusieurs volets : surveiller l'état et les tendances des populations des espèces PNAs ; implémenter des actions de préservation sur les espèces ou leurs habitats ; sensibiliser les acteurs concernés et le grand public ; faciliter l'intégration de la protection des espèces dans les activités humaines et dans les politiques publiques. Les PNAs sont lancés et coordonnées par les Directions Régionales de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement (DREAL).

C'est dans ce contexte que la DREAL de Corse a émis en 2023 le besoin de cartographier les répartitions des espèces-cibles Corses pour pouvoir implémenter les actions des PNAs qui les concernent. Huit groupes d'espèces-cibles ont été définis par la DREAL : (1) les chiroptères forestiers, (2) les chiroptères cavernicoles, (3) les chiroptères des zones humides, (4) la flore des serpentinites, (5) les libellules, (6) les papillons de jour, (7) les amphibiens, (8) la sittelle Corse. La cartographie de la biodiversité constitue une unité fondamentale nécessaire à de multiples étapes des processus de conservation : évaluation du degré de vulnérabilité à l'extinction (IUCN, 2003), de la rareté des espèces et communautés (Leroy, Canard, et al., 2013), identification d'habitats critiques pour la survie des espèces, sélection de zones à mettre en réserve, de corridors à protéger ou restaurer, ou de zones favorables aux programmes de renforcement ou réintroduction (voir Guisan et al., 2013 et les références dedans pour un ensemble d'exemples), rechercher de nouvelles populations pour les espèces rares (Fois et al., 2018) ou estimer la sensibilité aux pressions telles que le changement climatique ou l'altération de l'habitat (Leroy, Paschetta, et al., 2013; Schickele, Goberville, et al., 2020). Plusieurs de ces étapes du processus de conservation sont envisagées dans le cadre des PNAs pour les espèces Corses, ce qui justifie le besoin exprimé par la DREAL de Corse de cartographier les répartitions des espèces.
# 1 Introduction

La biodiversité est essentielle aux sociétés humaines, et ses contributions sous formes de biens et services écosystémiques sont souvent irremplaçables. Pourtant, il est bien établi que la biodiversité et ses contributions aux sociétés humaines se détériorent rapidement dans le monde entier (IPBES, 2019). Les indicateurs relatifs aux écosystèmes et à la biodiversité montrent un déclin rapide, posant une menace d'extinction globale sur un très grand nombre d'espèces. Les trajectoires actuelles ne permettent pas d'atteindre les objectifs internationaux de préservation de la biodiversité, tels que les objectifs d'Aichi ou les objectifs de l'Accord de Paris conclu au titre de la Convention-cadre des Nations Unies sur les changements climatiques et la Vision 2050 sur la biodiversité. Il est pourtant possible d'infléchir ces trajectoires en déployant de toute urgence des efforts concertés. Une partie de ces efforts impliquent le déploiement plus performant et rapide d'instruments existants afin de prendre des mesures de prévention et de précaution pour éviter, atténuer et corriger la dégradation de la biodiversité et assurer le suivi des résultats et renforcer les liens entre les mesures prises au niveau local et les objectifs internationaux (IPBES, 2019).

## Les Plans Nationaux d'Action

L'un des outils existant en France pour lutter contre l'érosion de la biodiversité et progresser vers les objectifs internationaux est l'outil des « Plan Nationaux d'Action ». Les Plans Nationaux d'Action (PNA) visent à assurer le maintien ou le rétablissement dans un état de conservation favorable d'espèces menacées ou faisant l'objet d'un intérêt particulier, répondant ainsi aux exigences de directives européennes (« Oiseaux », 79/409/CEE du 2 avril 1979 et « Habitat, Faune, Flore », 92/43/CE du 21 mai 1992). Les PNAs constituent un dispositif ralliant un ensemble d'acteurs (institutionnels, académiques, socio-économiques et associatifs) autour de plusieurs volets : surveiller l'état et les tendances des populations des espèces PNAs ; implémenter des actions de préservation sur les espèces ou leurs habitats ; sensibiliser les acteurs concernés et le grand public ; faciliter l'intégration de la protection des espèces dans les activités humaines et dans les politiques publiques. Les PNAs sont lancés et coordonnées par les Directions Régionales de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement (DREAL).

C'est dans ce contexte que la DREAL de Corse a émis en 2023 le besoin de cartographier les répartitions des espèces-cibles Corses pour pouvoir implémenter les actions des PNAs qui les concernent. Huit groupes d'espèces-cibles ont été définis par la DREAL : (1) les chiroptères forestiers, (2) les chiroptères cavernicoles, (3) les chiroptères des zones humides, (4) la flore des serpentinites, (5) les libellules, (6) les papillons de jour, (7) les amphibiens, (8) la sittelle Corse. La cartographie de la biodiversité constitue une unité fondamentale nécessaire à de multiples étapes des processus de conservation : évaluation du degré de vulnérabilité à l'extinction (IUCN, 2003), de la rareté des espèces et communautés (Leroy, Canard, et al., 2013), identification d'habitats critiques pour la survie des espèces, sélection de zones à mettre en réserve, de corridors à protéger ou restaurer, ou de zones favorables aux programmes de renforcement ou réintroduction (voir Guisan et al., 2013 et les références dedans pour un ensemble d'exemples), rechercher de nouvelles populations pour les espèces rares (Fois et al., 2018) ou estimer la sensibilité aux pressions telles que le changement climatique ou l'altération de l'habitat (Leroy, Paschetta, et al., 2013; Schickele, Goberville, et al., 2020). Plusieurs de ces étapes du processus de conservation sont envisagées dans le cadre des PNAs pour les espèces Corses, ce qui justifie le besoin exprimé par la DREAL de Corse de cartographier les répartitions des espèces.
<table><caption>**Tableau 1.** Groupes d'espèces sujettes aux Plans Nationaux d'Action en Corse. Ces groupes ont été pré-établis par la DREAL sur la base de l'occupation de l'habitat.</caption><thead><tr><td>Groupe</td><td>Espèces</td></tr></thead><tbody><tr><td>Chiroptères forestiers</td><td>Plecotus austriacus<br>Myotis nattereri<br>Barbastella barbastellus<br>Nyctalus leisleri<br>Myotis mystacinus<br>Plecotus macrobullari</td></tr><tr><td>Chiroptères cavernicoles</td><td>Miniopterus schreibersii<br>Rhinolophus euryale<br>Rhinolophus hipposideros<br>Rhinolophus ferrumequinum</td></tr><tr><td>Chiroptères des zones humides</td><td>Myotis capaccinii<br>Myotis daubentonii</td></tr><tr><td>Flore des serpentinites</td><td>Biscutella rotgesii<br>Echium montenielluense<br>Senecio serpentinicola<br>Scrophularia canina<br>Alyssum robertianum<br>Euphorbia pithyusa<br>Elytrigia corsica</td></tr><tr><td>Libellules</td><td>Coenagrion scitulum<br>Lestes macrostigma<br>Enallagma cyathigerum<br>Brachytron pratense<br>Coenagrion caerulescens<br>Somatochlora meridionalis<br>Coenagrion pulchellum<br>Paragomphus genei<br>Somatochlora flavomaculata<br>Erythromma lindenii</td></tr><tr><td>Papillons de jour</td><td>Euchloe insularis<br>Spialia therapne<br>Fabriciana elisa<br>Papilio hospiton<br>Zygaena corsica<br>Phengaris arion<br>Lysandra coridon<br>Cupido alcetas<br>Satyrium w-album</td></tr><tr><td>Amphibiens</td><td>Euproctus montanus<br>Salamandra corsica<br>Discoglossus montalentii</td></tr><tr><td>Sittelle Corse</td><td>Sitta whiteheadi</td></tr></tbody></table>

## Cartographie prédictive de la biodiversité

Pour cartographier les répartitions d'espèces, on utilise en premier lieu les observations des espèces échantillonnées au cours du temps. La cartographie des observations a l'avantage de ne présenter qu'un risque limité d'erreurs « d'attribution », c'est-à-dire des zones répertoriées comme occupées par les espèces, mais qui en réalité ne le sont pas. Les erreurs d'attribution
<table><caption>**Tableau 1.** Groupes d'espèces sujettes aux Plans Nationaux d'Action en Corse. Ces groupes ont été pré-établis par la DREAL sur la base de l'occupation de l'habitat.</caption><thead><tr><td>Groupe</td><td>Espèces</td></tr></thead><tbody><tr><td>Chiroptères forestiers</td><td>Plecotus austriacus<br>Myotis nattereri<br>Barbastella barbastellus<br>Nyctalus leisleri<br>Myotis mystacinus<br>Plecotus macrobullari</td></tr><tr><td>Chiroptères cavernicoles</td><td>Miniopterus schreibersii<br>Rhinolophus euryale<br>Rhinolophus hipposideros<br>Rhinolophus ferrumequinum</td></tr><tr><td>Chiroptères des zones humides</td><td>Myotis capaccinii<br>Myotis daubentonii</td></tr><tr><td>Flore des serpentinites</td><td>Biscutella rotgesii<br>Echium montenielluense<br>Senecio serpentinicola<br>Scrophularia canina<br>Alyssum robertianum<br>Euphorbia pithyusa<br>Elytrigia corsica</td></tr><tr><td>Libellules</td><td>Coenagrion scitulum<br>Lestes macrostigma<br>Enallagma cyathigerum<br>Brachytron pratense<br>Coenagrion caerulescens<br>Somatochlora meridionalis<br>Coenagrion pulchellum<br>Paragomphus genei<br>Somatochlora flavomaculata<br>Erythromma lindenii</td></tr><tr><td>Papillons de jour</td><td>Euchloe insularis<br>Spialia therapne<br>Fabriciana elisa<br>Papilio hospiton<br>Zygaena corsica<br>Phengaris arion<br>Lysandra coridon<br>Cupido alcetas<br>Satyrium w-album</td></tr><tr><td>Amphibiens</td><td>Euproctus montanus<br>Salamandra corsica<br>Discoglossus montalentii</td></tr><tr><td>Sittelle Corse</td><td>Sitta whiteheadi</td></tr></tbody></table>

## Cartographie prédictive de la biodiversité

Pour cartographier les répartitions d'espèces, on utilise en premier lieu les observations des espèces échantillonnées au cours du temps. La cartographie des observations a l'avantage de ne présenter qu'un risque limité d'erreurs « d'attribution », c'est-à-dire des zones répertoriées comme occupées par les espèces, mais qui en réalité ne le sont pas. Les erreurs d'attribution
sont limitées tant que la dynamique de répartition de l'espèce n'est pas négative (i.e., aire de répartition en cours d'effondrement) et que les observations ont fait l'objet d'une validation expert pour éliminer les erreurs, observations accidentelles ou inadéquates pour l'objectif. Cependant, les données d'observation sont généralement très incomplètes, n'offrant qu'une représentation limitée de la réelle répartition de l'espèce. Ainsi, la cartographie des observations comporte beaucoup d'erreurs « d'omission », c'est-à-dire qu'elle omet beaucoup de zones occupées par les espèces qui n'ont pas été échantillonnées. En d'autres termes, cartographier la biodiversité uniquement à partir des données d'observation revient à faire une carte pleine de trous, ces trous représentant les lacunes de connaissance. Puisqu'il est impossible d'échantillonner de manière exhaustive et précise chaque zone d'un grand territoire comme la Corse, il est nécessaire de recourir à des outils de modélisation prédictive pour obtenir une cartographie complète de la répartition potentielle des espèces. La cartographie prédictive permet de compenser les erreurs d'omissions en projetant la répartition potentielle dans les zones non échantillonnées, mais elle présente un risque élevé d'erreurs d'attribution, ce qui implique de l'utiliser avec précaution. En réalité, tant les observations que les modèles sont des projections de la réalité (Figure 1), et il est nécessaire de combiner les deux pour une meilleure prise de décision dans des contextes d'incertitudes (Skogen et al., 2021), notamment en conservation.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Figure 1.** Tant les observations que les modèles représentent des projections de la réalité biologique. La combinaison des deux permet une représentation plus complète de ce qu'est la réalité biologique (inspiré de Skogen et al., 2021).</figcaption></figure>

L'approche la plus couramment utilisée pour établir une cartographie prédictive des répartitions d'espèce consiste à quantifier la relation entre un taxon et son environnement dans un modèle prédictif. Ce modèle peut être mécanistique (i.e., la relation est connue *a priori* et construite manuellement) ou statistique (i.e., la relation n'est pas connue *a priori* et est déterminée par une analyse statistique). Les modèles mécanistiques requièrent une très bonne connaissance des espèces et sont donc adaptés aux groupes les mieux connus uniquement. Etant donné que l'objectif est ici de développer des approches applicables à des groupes d'espèces qui ne sont pas nécessairement très bien connus, nous nous intéresserons uniquement aux modèles statistiques. En pratique, ces modèles sont construits par l'étude de la corrélation entre les données de répartition des espèces, sous la forme de présences et d'absences spatialement explicites, et des variables environnementales prédictives, telles que les variables climatiques, géologiques ou d'habitat.
sont limitées tant que la dynamique de répartition de l'espèce n'est pas négative (i.e., aire de répartition en cours d'effondrement) et que les observations ont fait l'objet d'une validation expert pour éliminer les erreurs, observations accidentelles ou inadéquates pour l'objectif. Cependant, les données d'observation sont généralement très incomplètes, n'offrant qu'une représentation limitée de la réelle répartition de l'espèce. Ainsi, la cartographie des observations comporte beaucoup d'erreurs « d'omission », c'est-à-dire qu'elle omet beaucoup de zones occupées par les espèces qui n'ont pas été échantillonnées. En d'autres termes, cartographier la biodiversité uniquement à partir des données d'observation revient à faire une carte pleine de trous, ces trous représentant les lacunes de connaissance. Puisqu'il est impossible d'échantillonner de manière exhaustive et précise chaque zone d'un grand territoire comme la Corse, il est nécessaire de recourir à des outils de modélisation prédictive pour obtenir une cartographie complète de la répartition potentielle des espèces. La cartographie prédictive permet de compenser les erreurs d'omissions en projetant la répartition potentielle dans les zones non échantillonnées, mais elle présente un risque élevé d'erreurs d'attribution, ce qui implique de l'utiliser avec précaution. En réalité, tant les observations que les modèles sont des projections de la réalité (Figure 1), et il est nécessaire de combiner les deux pour une meilleure prise de décision dans des contextes d'incertitudes (Skogen et al., 2021), notamment en conservation.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 1.** Tant les observations que les modèles représentent des projections de la réalité biologique. La combinaison des deux permet une représentation plus complète de ce qu'est la réalité biologique (inspiré de Skogen et al., 2021).</figcaption></figure>

L'approche la plus couramment utilisée pour établir une cartographie prédictive des répartitions d'espèce consiste à quantifier la relation entre un taxon et son environnement dans un modèle prédictif. Ce modèle peut être mécanistique (i.e., la relation est connue *a priori* et construite manuellement) ou statistique (i.e., la relation n'est pas connue *a priori* et est déterminée par une analyse statistique). Les modèles mécanistiques requièrent une très bonne connaissance des espèces et sont donc adaptés aux groupes les mieux connus uniquement. Etant donné que l'objectif est ici de développer des approches applicables à des groupes d'espèces qui ne sont pas nécessairement très bien connus, nous nous intéresserons uniquement aux modèles statistiques. En pratique, ces modèles sont construits par l'étude de la corrélation entre les données de répartition des espèces, sous la forme de présences et d'absences spatialement explicites, et des variables environnementales prédictives, telles que les variables climatiques, géologiques ou d'habitat.
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 2.** Représentation schématique des principales étapes du processus de construction d'un modèle d'habitat et des multiples décisions qui doivent être prises à chaque étape (tiré de Leroy, 2023). Chaque décision aura un impact sur le résultat des modèles et doit être soigneusement choisie en appliquant les recommandations de la littérature scientifique. Toutefois, il subsiste un degré élevé d'incertitude dans les connaissances scientifiques pour une prise de décision optimale, comme l'illustrent les différentes icônes de confiance, ce qui nécessite, pour ces étapes, d'évaluer et de justifier les choix méthodologiques par un raisonnement adapté.</figcaption></figure>

## Les modèles d'habitat

Ces modèles, appelés modèles de prédiction de répartition, modèles de niche écologique ou modèles d'habitats, sont basés sur le fondement conceptuel de la niche écologique – l'ensemble des conditions environnementales permettant d'assurer la survie et la reproduction d'une espèces – comme facteur principal déterminant les distributions d'espèces (Guisan et al., 2017; Guisan & Thuiller, 2005). Cependant, d'autres facteurs déterminent également les répartitions d'espèces : la dispersion, les interactions biotiques, et les perturbations (Lomolino et al., 2016). Ces autres facteurs sont très difficiles à prendre en compte dans les modèles prédictifs parce qu'ils requièrent des données rarement disponibles (e.g., des données quantitatives sur la dispersion). Par conséquent, pour éviter toute confusion sur ce que les modèles corrélatifs indiquent réellement, il est préférable de parler de modèles d'habitat ou de niche écologique plutôt que de modèles de prédiction de répartition. Nous utiliserons donc le terme « modèle d'habitat », pour mieux refléter ce que nous pouvons modéliser en réponse au besoin exprimé
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 2.** Représentation schématique des principales étapes du processus de construction d'un modèle d'habitat et des multiples décisions qui doivent être prises à chaque étape (tiré de Leroy, 2023). Chaque décision aura un impact sur le résultat des modèles et doit être soigneusement choisie en appliquant les recommandations de la littérature scientifique. Toutefois, il subsiste un degré élevé d'incertitude dans les connaissances scientifiques pour une prise de décision optimale, comme l'illustrent les différentes icônes de confiance, ce qui nécessite, pour ces étapes, d'évaluer et de justifier les choix méthodologiques par un raisonnement adapté.</figcaption></figure>

## Les modèles d'habitat

Ces modèles, appelés modèles de prédiction de répartition, modèles de niche écologique ou modèles d'habitats, sont basés sur le fondement conceptuel de la niche écologique – l'ensemble des conditions environnementales permettant d'assurer la survie et la reproduction d'une espèces – comme facteur principal déterminant les distributions d'espèces (Guisan et al., 2017; Guisan & Thuiller, 2005). Cependant, d'autres facteurs déterminent également les répartitions d'espèces : la dispersion, les interactions biotiques, et les perturbations (Lomolino et al., 2016). Ces autres facteurs sont très difficiles à prendre en compte dans les modèles prédictifs parce qu'ils requièrent des données rarement disponibles (e.g., des données quantitatives sur la dispersion). Par conséquent, pour éviter toute confusion sur ce que les modèles corrélatifs indiquent réellement, il est préférable de parler de modèles d'habitat ou de niche écologique plutôt que de modèles de prédiction de répartition. Nous utiliserons donc le terme « modèle d'habitat », pour mieux refléter ce que nous pouvons modéliser en réponse au besoin exprimé
par la DREAL : l'objectif de cette étude sera de modéliser l'habitat des groupes d'espèces sujettes aux PNAs.

Si le concept des modèles d'habitat est simple (corréler données de répartition et variables environnementales pour prédire l'habitat préférentiel de l'espèce), la mise en œuvre de ces modèles est très complexe car un grand nombre de décisions sont nécessaires tout au long des multiples étapes du processus (Figure 2, Leroy, 2023). Le processus de modélisation peut être divisé en six grandes étapes : 1. Conceptualisation, 2. Préparation des données, 3. Génération de données appelées backgrounds ou pseudoabsences permettant de compenser le manque d'observations sur les absences d'espèces, 4. Calibration des modèles, 5. Evaluation des modèles, et 6. Projection et interprétation des modèles. Chacune de ces étapes nécessite de prendre de multiples décisions adaptées aux caractéristiques des données d'espèces, de la zone d'étude, et aux objectifs de la modélisation. Il est à noter que l'absence de choix explicite à une étape donnée constitue une décision qui peut influencer le résultat à l'insu du modélisateur et constituer un maillon faible rendant le résultat final inadapté. Par conséquent, les décisions à prendre doivent être rigoureusement réfléchies et justifiées – en s'appuyant soit sur la littérature scientifique disponible, soit sur un raisonnement explicite – car elles influencent fortement le résultat des modèles et de leur interprétation.

Cette complexité des modèles d'habitat rend leur implémentation difficile pour les non-
spécialistes tant il est difficile de trouver son chemin dans une bibliographie si abondante, et
par conséquent elle est également source de nombreuses erreurs d'interprétation. Or, il est
absolument nécessaire d'éviter les erreurs d'interprétation, notamment pour une utilisation
des modèles d'habitat dans un contexte de prise de décision. En outre, la DREAL a émis dans
son cahier des charges le besoin de pouvoir reproduire les modèles d'habitat et les étendre à
d'autres espèces et groupes d'espèces, via notamment la mise à disposition de scripts en accès
libre. Pour répondre correctement à ce besoin il est nécessaire de produire un déroulé de toutes
les étapes de la modélisation qui soit à la fois à jour sur la littérature scientifique, pédagogique,
et compréhensible sans avoir une grande expérience des modèles. Ce rapport et les scripts
associés ont pour vocation de produire ce déroulé pédagogique du processus de modélisation
des habitats et de leur interprétation.

L'objectif de cette étude est donc de modéliser la niche écologique des différents groupes d'espèces sujettes aux PNAs en Corse afin de produire des cartes prédictives de leurs habitats en utilisant une méthodologie basée sur les recommandations les plus récentes de l'état de l'art en écologie. Spécifiquement, cette étude servira trois objectifs principaux respectant le cahier des charges fourni par la DREAL de Corse.

* **Objectif 1** : Modéliser de manière réaliste et robuste les niches écologiques des espèces et groupes d'espèces concernés par les PNAs pour réaliser une cartographie prédictive de leurs habitats.

* **Objectif 2** : Fournir le protocole complet de modélisation en libre-accès, sous forme de scripts explicités, reproductibles, modifiables, et extensibles à d'autres espèces ou groupes d'espèces.

* **Objectif 3** : Expliquer de manière pédagogique et claire le déroulé du processus de modélisation, les résultats et leur interprétation dans le rapport et les scripts associés, afin d'outiller les utilisateurs futurs pour la compréhension et l'interprétation des modèles d'habitat.
par la DREAL : l'objectif de cette étude sera de modéliser l'habitat des groupes d'espèces sujettes aux PNAs.

Si le concept des modèles d'habitat est simple (corréler données de répartition et variables environnementales pour prédire l'habitat préférentiel de l'espèce), la mise en œuvre de ces modèles est très complexe car un grand nombre de décisions sont nécessaires tout au long des multiples étapes du processus (Figure 2, Leroy, 2023). Le processus de modélisation peut être divisé en six grandes étapes : 1. Conceptualisation, 2. Préparation des données, 3. Génération de données appelées backgrounds ou pseudoabsences permettant de compenser le manque d'observations sur les absences d'espèces, 4. Calibration des modèles, 5. Evaluation des modèles, et 6. Projection et interprétation des modèles. Chacune de ces étapes nécessite de prendre de multiples décisions adaptées aux caractéristiques des données d'espèces, de la zone d'étude, et aux objectifs de la modélisation. Il est à noter que l'absence de choix explicite à une étape donnée constitue une décision qui peut influencer le résultat à l'insu du modélisateur et constituer un maillon faible rendant le résultat final inadapté. Par conséquent, les décisions à prendre doivent être rigoureusement réfléchies et justifiées – en s'appuyant soit sur la littérature scientifique disponible, soit sur un raisonnement explicite – car elles influencent fortement le résultat des modèles et de leur interprétation.

Cette complexité des modèles d'habitat rend leur implémentation difficile pour les non-spécialistes tant il est difficile de trouver son chemin dans une bibliographie si abondante, et par conséquent elle est également source de nombreuses erreurs d'interprétation. Or, il est absolument nécessaire d'éviter les erreurs d'interprétation, notamment pour une utilisation des modèles d'habitat dans un contexte de prise de décision. En outre, la DREAL a émis dans son cahier des charges le besoin de pouvoir reproduire les modèles d'habitat et les étendre à d'autres espèces et groupes d'espèces, via notamment la mise à disposition de scripts en accès libre. Pour répondre correctement à ce besoin il est nécessaire de produire un déroulé de toutes les étapes de la modélisation qui soit à la fois à jour sur la littérature scientifique, pédagogique, et compréhensible sans avoir une grande expérience des modèles. Ce rapport et les scripts associés ont pour vocation de produire ce déroulé pédagogique du processus de modélisation des habitats et de leur interprétation.

L'objectif de cette étude est donc de modéliser la niche écologique des différents groupes d'espèces sujettes aux PNAs en Corse afin de produire des cartes prédictives de leurs habitats en utilisant une méthodologie basée sur les recommandations les plus récentes de l'état de l'art en écologie. Spécifiquement, cette étude servira trois objectifs principaux respectant le cahier des charges fourni par la DREAL de Corse.

* **Objectif 1** : Modéliser de manière réaliste et robuste les niches écologiques des espèces et groupes d'espèces concernés par les PNAs pour réaliser une cartographie prédictive de leurs habitats.

* **Objectif 2** : Fournir le protocole complet de modélisation en libre-accès, sous forme de scripts explicités, reproductibles, modifiables, et extensibles à d'autres espèces ou groupes d'espèces.

* **Objectif 3** : Expliquer de manière pédagogique et claire le déroulé du processus de modélisation, les résultats et leur interprétation dans le rapport et les scripts associés, afin d'outiller les utilisateurs futurs pour la compréhension et l'interprétation des modèles d'habitat.
## 2 Méthodes

Le déroulé des méthodes suit les différentes étapes présentées dans la **Figure 2**. Il est important de noter que les modèles nécessitent de nombreuses étapes et essais préliminaires avant d'arriver au protocole final. En général, seul le protocole final est présenté dans les méthodes des articles ou des rapports. Cependant, dans l'objectif pédagogique énoncé pour ce rapport, les essais qui ont été effectués seront décrits ici afin d'expliquer pourquoi et comment le choix final a été effectué. Il est également important de noter qu'il n'existe pas un seul protocole optimal de modélisation des habitats ; ainsi, je recommande de combiner la lecture de ce rapport avec des articles de référence dans le domaine (**Boîte 1**).

### Boîte 1. Lectures recommandées

Je recommande aux lecteurs de se familiariser avec les modèles d'habitat et leur interprétation en lisant quelques références clés :

* Pour une première introduction générale aux modèles d'habitat et à leurs hypothèses sous-jacentes : Guisan, A., & Thuiller, W. (2005). **Predicting species distribution: Offering more than simple habitat models. Ecology Letters**, 8(9), 993-1009.
https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2005.00792.x

* Pour comprendre les limites à l'interprétation des modèles : Guillera-Arroita, G., Lahoz-Monfort, J. J., Elith, J., Gordon, A., Kujala, H., Lentini, P. E., Mccarthy, M. A., Tingley, R., & Wintle, B. A. (2015). **Is my species distribution model fit for purpose? Matching data and models to applications. Global Ecology and Biogeography**, 24(3), 276-292.
https://doi.org/10.1111/geb.12268

* Pour une discussion accessible sur les limites de l'état de l'art exposées dans la **Figure 2** : Leroy, B. (2023). **Choosing presence-only species distribution models. Journal of Biogeography**, 50(1), 247-250.
https://doi.org/10.1111/jbi.14505

Par ailleurs, il n'existe pas un seul et unique protocole de modélisation optimal. Je recommande ainsi, pour compléter le déroulé présenté ici, de se référer à plusieurs autres références proposant une liste détaillée d'étapes-clés telles que :

Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E. (2017). Habitat suitability and distribution models with applications in R. Cambridge University Press.
https://doi.org/10.1017/9781139028271

Araújo, M. B., Anderson, R. P., Barbosa, A. M., Beale, C. M., Dormann, C. F., Early, R., Garcia, R. A., Guisan, A., Maiorano, L., Naimi, B., O'Hara, R. B., Zimmermann, N. E., & Rahbek, C. (2019). Standards for distribution models in biodiversity assessments. *Science Advances*, 5(1). https://doi.org/10.1126/sciadv.aat4858

Zurell, D., Franklin, J., König, C., Bouchet, P. J., Dormann, C. F., Elith, J., Fandos, G., Feng, X., Guillera-Arroita, G., Guisan, A., Lahoz-Monfort, J. J., Leitão, P. J., Park, D. S., Peterson, A. T., Rapacciuolo, G., Schmatz, D. R., Schröder, B., Serra-Diaz, J. M., Thuiller, W., ... Merow, C. (2020). A standard protocol for reporting species distribution models. *Ecography*, 43(9), 1261-1277. https://doi.org/10.1111/ecog.04960

Sillero, N., Arenas-Castro, S., Enriquez-Urzelai, U., Vale, C. G., Sousa-Guedes, D., Martínez-Freiría, F., Real, R., & Barbosa, A. M. (2021). Want to model a species niche? A step-by-step guideline on correlative ecological niche modelling. *Ecological Modelling*, 456, 109671.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2021.109671
## 2 Méthodes

Le déroulé des méthodes suit les différentes étapes présentées dans la **Figure 2**. Il est important de noter que les modèles nécessitent de nombreuses étapes et essais préliminaires avant d'arriver au protocole final. En général, seul le protocole final est présenté dans les méthodes des articles ou des rapports. Cependant, dans l'objectif pédagogique énoncé pour ce rapport, les essais qui ont été effectués seront décrits ici afin d'expliquer pourquoi et comment le choix final a été effectué. Il est également important de noter qu'il n'existe pas un seul protocole optimal de modélisation des habitats ; ainsi, je recommande de combiner la lecture de ce rapport avec des articles de référence dans le domaine (**Boîte 1**).

### Boîte 1. Lectures recommandées

Je recommande aux lecteurs de se familiariser avec les modèles d'habitat et leur interprétation en lisant quelques références clés :

* Pour une première introduction générale aux modèles d'habitat et à leurs hypothèses sous-jacentes : Guisan, A., & Thuiller, W. (2005). **Predicting species distribution: Offering more than simple habitat models. Ecology Letters**, 8(9), 993-1009.
https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2005.00792.x

* Pour comprendre les limites à l'interprétation des modèles : Guillera-Arroita, G., Lahoz-Monfort, J. J., Elith, J., Gordon, A., Kujala, H., Lentini, P. E., Mccarthy, M. A., Tingley, R., & Wintle, B. A. (2015). **Is my species distribution model fit for purpose? Matching data and models to applications. Global Ecology and Biogeography**, 24(3), 276-292.
https://doi.org/10.1111/geb.12268

* Pour une discussion accessible sur les limites de l'état de l'art exposées dans la **Figure 2** : Leroy, B. (2023). **Choosing presence-only species distribution models. Journal of Biogeography**, 50(1), 247-250.
https://doi.org/10.1111/jbi.14505

Par ailleurs, il n'existe pas un seul et unique protocole de modélisation optimal. Je recommande ainsi, pour compléter le déroulé présenté ici, de se référer à plusieurs autres références proposant une liste détaillée d'étapes-clés telles que :

Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E. (2017). Habitat suitability and distribution models with applications in R. Cambridge University Press.
https://doi.org/10.1017/9781139028271

Araújo, M. B., Anderson, R. P., Barbosa, A. M., Beale, C. M., Dormann, C. F., Early, R., Garcia, R. A., Guisan, A., Maiorano, L., Naimi, B., O'Hara, R. B., Zimmermann, N. E., & Rahbek, C. (2019). Standards for distribution models in biodiversity assessments. *Science Advances*, 5(1). https://doi.org/10.1126/sciadv.aat4858

Zurell, D., Franklin, J., König, C., Bouchet, P. J., Dormann, C. F., Elith, J., Fandos, G., Feng, X., Guillera-Arroita, G., Guisan, A., Lahoz-Monfort, J. J., Leitão, P. J., Park, D. S., Peterson, A. T., Rapacciuolo, G., Schmatz, D. R., Schröder, B., Serra-Diaz, J. M., Thuiller, W., ... Merow, C. (2020). A standard protocol for reporting species distribution models. *Ecography*, 43(9), 1261-1277. https://doi.org/10.1111/ecog.04960

Sillero, N., Arenas-Castro, S., Enriquez-Urzelai, U., Vale, C. G., Sousa-Guedes, D., Martínez-Freiría, F., Real, R., & Barbosa, A. M. (2021). Want to model a species niche? A step-by-step guideline on correlative ecological niche modelling. *Ecological Modelling*, 456, 109671.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2021.109671
## 2.1 Etape 1. Conceptualisation des modèles d'habitat

### 2.1.1 Objectifs de modélisation

La première étape consiste à définir l'objectif et les éventuelles spécificités des modèles d'habitat qui seront réalisés. L'objectif de modélisation est établi dans le cahier des charges fourni par la DREAL, il s'agira de modéliser les habitats de sept groupes d'espèces (chiroptères forestiers, chiroptères cavernicoles, chiroptères des zones humides, flore et végétations des serpentinites, libellules, papillons de jour, et amphibiens endémiques de Corse) et d'une espèce d'oiseau (Sittelle corse). Ces modèles serviront à établir une cartographie prédictive des habitats favorables en Corse (i.e., pas d'extrapolations spatiale) pour la période actuelle (i.e., pas d'extrapolation future sous scénario) sur la base des connaissances actuelles de la répartition de chaque groupe d'espèces.

### 2.1.2 Type de données et implications pour les modèles

Les données de répartition utilisées recouvrent l'ensemble des données d'occurrence connues et disponibles dans les bases de données agrégées par la DREAL dans la base de données métier Geonature et l'Inventaire National du Patrimoine Naturel. Cela implique des observations issues de méthodes et plan d'échantillonnages divers. La nature de ces observations ne permet pas de dispoer de données d'absences. Par conséquent, les modèles réalisés seront de type « présence-seule », ce qui implique des limitations sur l'interprétation (Guillera-Arroita et al., 2015). Pour résumer de manière simple ces limitations, les modèles ne pourront pas fournir d'indication de la probabilité de présence – ils fourniront un indice de favorabilité de l'habitat compris entre 0 et 1. Une valeur élevée de l'indice indique que l'habitat est favorable, tandis qu'une valeur faible indique que la favorabilité de l'habitat est soit faible, soit méconnue par défaut d'échantillonnage (il n'est pas possible de distinguer les deux sans données d'absence). Les valeurs de cet indice sont spécifiques à chaque groupe d'espèce, et ne doivent donc pas être comparées entre groupes d'espèces.

### 2.1.3 Echelle d'étude

L'étude se déroule sur l'ensemble du territoire terrestre de la Corse, sur l'intervalle temporel 2000-2023, sur une grille (système géodésique World Geodetic System 1984) de résolution 0.0083333° soit environ 1km.

### 2.1.4 Hypothèses sur les groupes d'espèces

Une hypothèse très importante dans cette étude est que les relations entre espèces et habitats sont étudiées par groupe d'espèces et non pas par espèce. Cette hypothèse diffère ainsi de la pratique courante qui consiste à considérer que la niche écologique est définie à l'échelle des espèces. Pourtant, il est possible de modéliser à une résolution supra-spécifique s'il existe des facteurs environnementaux limitant de manière commune la répartition de l'ensemble des espèces du groupe considéré (voir la revue de Smith et al., 2018). Ces hypothèses ont été préétablies par la DREAL pour chaque groupe d'espèces sur la base de l'habitat occupé. Etant donné qu'il s'agit d'une hypothèse forte, sa vraisemblance a été évaluée de deux manières. Tout d'abord, en recueillant les avis d'experts pour chacun des groupes lors d'une réunion de présentation des résultats préliminaires le 13 février 2024. Ensuite, en effectuant une analyse exploratoire de regroupement (clustering) spatial basée sur la méthode des réseaux biogéographiques (Leroy, 2020; Leroy et al., 2019). Cette méthode d'analyse consiste à tester si les espèces partagent effectivement des sites en commun, sur la base de leur distribution spatiale connue.

Les avis d'experts ont révélé que la vraisemblance de certains groupes (chiroptères cavernicoles, papillons, libellules, flore des serpentinites) était discutable car les espèces
## 2.1 Etape 1. Conceptualisation des modèles d'habitat

### 2.1.1 Objectifs de modélisation

La première étape consiste à définir l'objectif et les éventuelles spécificités des modèles d'habitat qui seront réalisés. L'objectif de modélisation est établi dans le cahier des charges fourni par la DREAL, il s'agira de modéliser les habitats de sept groupes d'espèces (chiroptères forestiers, chiroptères cavernicoles, chiroptères des zones humides, flore et végétations des serpentinites, libellules, papillons de jour, et amphibiens endémiques de Corse) et d'une espèce d'oiseau (Sittelle corse). Ces modèles serviront à établir une cartographie prédictive des habitats favorables en Corse (i.e., pas d'extrapolations spatiale) pour la période actuelle (i.e., pas d'extrapolation future sous scénario) sur la base des connaissances actuelles de la répartition de chaque groupe d'espèces.

### 2.1.2 Type de données et implications pour les modèles

Les données de répartition utilisées recouvrent l'ensemble des données d'occurrence connues et disponibles dans les bases de données agrégées par la DREAL dans la base de données métier Geonature et l'Inventaire National du Patrimoine Naturel. Cela implique des observations issues de méthodes et plan d'échantillonnages divers. La nature de ces observations ne permet pas de dispoer de données d'absences. Par conséquent, les modèles réalisés seront de type « présence-seule », ce qui implique des limitations sur l'interprétation (Guillera-Arroita et al., 2015). Pour résumer de manière simple ces limitations, les modèles ne pourront pas fournir d'indication de la probabilité de présence – ils fourniront un indice de favorabilité de l'habitat compris entre 0 et 1. Une valeur élevée de l'indice indique que l'habitat est favorable, tandis qu'une valeur faible indique que la favorabilité de l'habitat est soit faible, soit méconnue par défaut d'échantillonnage (il n'est pas possible de distinguer les deux sans données d'absence). Les valeurs de cet indice sont spécifiques à chaque groupe d'espèce, et ne doivent donc pas être comparées entre groupes d'espèces.

### 2.1.3 Echelle d'étude

L'étude se déroule sur l'ensemble du territoire terrestre de la Corse, sur l'intervalle temporel 2000-2023, sur une grille (système géodésique World Geodetic System 1984) de résolution 0.0083333° soit environ 1km.

### 2.1.4 Hypothèses sur les groupes d'espèces

Une hypothèse très importante dans cette étude est que les relations entre espèces et habitats sont étudiées par groupe d'espèces et non pas par espèce. Cette hypothèse diffère ainsi de la pratique courante qui consiste à considérer que la niche écologique est définie à l'échelle des espèces. Pourtant, il est possible de modéliser à une résolution supra-spécifique s'il existe des facteurs environnementaux limitant de manière commune la répartition de l'ensemble des espèces du groupe considéré (voir la revue de Smith et al., 2018). Ces hypothèses ont été préétablies par la DREAL pour chaque groupe d'espèces sur la base de l'habitat occupé. Etant donné qu'il s'agit d'une hypothèse forte, sa vraisemblance a été évaluée de deux manières. Tout d'abord, en recueillant les avis d'experts pour chacun des groupes lors d'une réunion de présentation des résultats préliminaires le 13 février 2024. Ensuite, en effectuant une analyse exploratoire de regroupement (clustering) spatial basée sur la méthode des réseaux biogéographiques (Leroy, 2020; Leroy et al., 2019). Cette méthode d'analyse consiste à tester si les espèces partagent effectivement des sites en commun, sur la base de leur distribution spatiale connue.

Les avis d'experts ont révélé que la vraisemblance de certains groupes (chiroptères cavernicoles, papillons, libellules, flore des serpentinites) était discutable car les espèces
présentaient des écologies possiblement trop différentes. J'ai complété ces avis par des analyses de réseaux biogéographiques, qui ont abouti à la modification de certains groupes :

* Pour les chiroptères cavernicoles, l'espèce *Miniopterus schreibersii* présente une occupation de l'habitat différente des autres espèces cavernicoles, et a donc été exclue du groupe. Il n'y a pas assez d'occurrences sur cette espèce pour la modéliser seule, elle a donc été exclue de la suite des analyses.

* Pour les libellules, parmi les neuf espèces, sept présentent une occupation spatiale similaire, tandis que deux espèces n'occupent aucun site en commun avec les autres espèces (*Paragomphus genei* et *Enallagma cyathigerum*). Ces deux espèces ont donc été retirées du groupe, et ne possèdent pas assez d'occurrences pour être modélisées, elles ont été exclues de la suite des analyses.

* Pour les papillons de jour les experts avaient noté la présence d'espèces dominantes qui masquaient les habitats distincts occupés par certaines espèces. L'analyse de réseau biogéographique a effectivement révélé que deux espèces (*Papilio hospiton* et *Fabriciana elisa*) dominaient les observations. Nous conserverons donc ces deux espèces comme le cœur du groupe. Une espèce moins fréquente (*Zygaena corsica*) est présente dans des sites occupés par ces deux espèces ou proches spatialement, et donc elle sera incluse dans ce groupe également. Deux autres espèces (*Euchloe insularis*, *Spialia therapne*) présentent ponctuellement des sites en commun avec *P. hospiton* et *F. elisa*, mais la majorité de leur répartition est localisée dans des sites uniques et seront donc retirées du groupe. Quatre autres espèces (*Phengaris arion*, *Lysandra coridon*, *Cupido alcetas*, *Satyrium w-album*) présentent une occupation spatiale totalement distincte, et elles ont donc été retirées de ce groupe. Les espèces retirées du groupe ont été exclues de la suite des analyses par manque de données d'occurrence pour les modèles.

* Les espèces du groupe flore des serpentinites ont des écologies assez différentes selon les experts, mais présentent néanmoins une réponse commune à l'environnement, notamment pour le substrat. Les réseaux biogéographiques ont mis en évidence les co-occurrences répétées pour l'ensemble des espèces du groupe ; ainsi toutes les espèces ont été conservées dans ce groupe.

### 2.1.5 Autres hypothèses importantes

Il faut poser les autres hypothèses importantes pour les modèles d'habitat et évaluer si elles sont respectées ou non dans le cas de cette étude, et quelles en sont les implications. Ce travail est effectué dans le **Tableau 2**.

<table><caption>**Tableau 2.** Principales hypothèses sur les modèles d'habitat, description, et explications sur leur prise en compte dans le cas de cette étude.</caption><thead><tr><td>Hypothèse de base</td><td>Description</td><td>Cas des groupes d'espèces PNA Corse</td></tr></thead><tbody><tr><td>Equilibre entre l'espèce et l'environnement</td><td>Les espèces occupent l'ensemble des habitats qui leurs sont favorables et elles ne sont pas présentes ailleurs</td><td>On suppose que les espèces occupent bien l'ensemble des habitats qui leur sont favorables – en d'autres termes, il n'existe pas d'habitat majeur favorable à un groupe qui serait complètement inoccupé en Corse. Pour les espèces qui sont présentes hors de Corse, nous n'utilisons pas l'ensemble de leurs occurrences, ce qui implique une estimation de leur niche réalisée limitée à la Corse. Une telle estimation est acceptable tant qu'il n'y a pas d'extrapolation spatiale ou temporelle prévue pour les modèles.</td></tr></tbody></table>
présentaient des écologies possiblement trop différentes. J'ai complété ces avis par des analyses de réseaux biogéographiques, qui ont abouti à la modification de certains groupes :

* Pour les chiroptères cavernicoles, l'espèce *Miniopterus schreibersii* présente une occupation de l'habitat différente des autres espèces cavernicoles, et a donc été exclue du groupe. Il n'y a pas assez d'occurrences sur cette espèce pour la modéliser seule, elle a donc été exclue de la suite des analyses.

* Pour les libellules, parmi les neuf espèces, sept présentent une occupation spatiale similaire, tandis que deux espèces n'occupent aucun site en commun avec les autres espèces (*Paragomphus genei* et *Enallagma cyathigerum*). Ces deux espèces ont donc été retirées du groupe, et ne possèdent pas assez d'occurrences pour être modélisées, elles ont été exclues de la suite des analyses.

* Pour les papillons de jour les experts avaient noté la présence d'espèces dominantes qui masquaient les habitats distincts occupés par certaines espèces. L'analyse de réseau biogéographique a effectivement révélé que deux espèces (*Papilio hospiton* et *Fabriciana elisa*) dominaient les observations. Nous conserverons donc ces deux espèces comme le cœur du groupe. Une espèce moins fréquente (*Zygaena corsica*) est présente dans des sites occupés par ces deux espèces ou proches spatialement, et donc elle sera incluse dans ce groupe également. Deux autres espèces (*Euchloe insularis*, *Spialia therapne*) présentent ponctuellement des sites en commun avec *P. hospiton* et *F. elisa*, mais la majorité de leur répartition est localisée dans des sites uniques et seront donc retirées du groupe. Quatre autres espèces (*Phengaris arion*, *Lysandra coridon*, *Cupido alcetas*, *Satyrium w-album*) présentent une occupation spatiale totalement distincte, et elles ont donc été retirées de ce groupe. Les espèces retirées du groupe ont été exclues de la suite des analyses par manque de données d'occurrence pour les modèles.

* Les espèces du groupe flore des serpentinites ont des écologies assez différentes selon les experts, mais présentent néanmoins une réponse commune à l'environnement, notamment pour le substrat. Les réseaux biogéographiques ont mis en évidence les co-occurrences répétées pour l'ensemble des espèces du groupe ; ainsi toutes les espèces ont été conservées dans ce groupe.

### 2.1.5 Autres hypothèses importantes

Il faut poser les autres hypothèses importantes pour les modèles d'habitat et évaluer si elles sont respectées ou non dans le cas de cette étude, et quelles en sont les implications. Ce travail est effectué dans le **Tableau 2**.

<table><caption>**Tableau 2.** Principales hypothèses sur les modèles d'habitat, description, et explications sur leur prise en compte dans le cas de cette étude.</caption><thead><tr><td>Hypothèse de base</td><td>Description</td><td>Cas des groupes d'espèces PNA Corse</td></tr></thead><tbody><tr><td>Equilibre entre l'espèce et l'environnement</td><td>Les espèces occupent l'ensemble des habitats qui leurs sont favorables et elles ne sont pas présentes ailleurs</td><td>On suppose que les espèces occupent bien l'ensemble des habitats qui leur sont favorables – en d'autres termes, il n'existe pas d'habitat majeur favorable à un groupe qui serait complètement inoccupé en Corse. Pour les espèces qui sont présentes hors de Corse, nous n'utilisons pas l'ensemble de leurs occurrences, ce qui implique une estimation de leur niche réalisée limitée à la Corse. Une telle estimation est acceptable tant qu'il n'y a pas d'extrapolation spatiale ou temporelle prévue pour les modèles.</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Pas de biais d'observation</td><td>Les observations sont exemptes de biais ou bien les biais sont pris en compte par les modèles</td><td>On suppose l'existence d'un biais d'échantillonnage dans les observations pour la plupart des groupes, qui sera pris en compte et corrigé dans les modèles. Ce biais sera testé et implémenté au cas par cas selon les groupes.</td></tr><tr><td>Indépendance des observations</td><td>Chaque occurrence représente une nouvelle information</td><td>Les données d'occurrence étant issues de sources de données incluant des données agrégées dans des bases nationales, on peut s'attendre à la présence de doublons. Ces doublons seront supprimés (cf. étape de 'rasterisation des occurrences').</td></tr><tr><td>Disponibilité de tous les prédicteurs importants</td><td>Les principales variables prédictives sont disponibles et implémentées dans les modèles</td><td>Nous avons identifié et récupéré les prédicteurs importants pour la plupart des groupes étudiés ici. Une section des méthodes est dédiée aux hypothèses sur les prédicteurs.</td></tr><tr><td>Les prédicteurs ne contiennent pas d'erreurs</td><td>Les variables prédictives sont mesurées ou estimées sans erreurs</td><td>Certaines des variables environnementales sont issues de modèles corrigés par les observations (variables climatiques) ou de variables estimées à partir de multiples sources de données (par exemple, naturalité) et contiennent donc des incertitudes inhérentes à ce type de variables. La plupart des variables d'habitat sont issues d'analyses d'images satellitaires et ne présentent donc qu'un risque limité d'erreur, sauf la variable liée aux cavernes (habitat des chiroptères cavernicoles) qui est très incomplète.</td></tr><tr><td>Conservatisme de niche</td><td>Les espèces conservent leur niche dans le temps et dans l'espace</td><td>La zone d'étude étant limitée, et n'ayant pas d'objectifs d'extrapolation spatiale ou temporelle, cette hypothèse est moins importante ici.</td></tr><tr><td>Pas d'autres problèmes d'extrapolation</td><td>Il faut éviter tous les problèmes d'extrapolation, tels qu'un changement dans la structure de corrélation des variables, un changement dans les interactions entre espèces.</td><td>L'étude ne prévoit pas d'extrapolation spatiale ou temporelle et donc cette hypothèse n'est pas problématique ici.</td></tr><tr><td>Pas de décalage temporel entre occurrences et prédicteurs</td><td>L'intervalle temporel des occurrences correspond à l'intervalle temporel des prédicteurs environnementaux</td><td>Les données d'occurrence couvrent la période 2000-2022, et la plupart des prédicteurs sont sur cette période temporelle également. Les prédicteurs climatiques couvrent la période 1981-2010, ce qui implique un léger décalage temporel menant à un léger biais sur l'estimation des variables modifiées par le changement climatique. Ce léger biais affecte la valeur affichée sur les courbes de réponse mais pas les cartographies prédictives. Les prédicteurs d'usage des sols sont extraits pour une année seulement (2018), ce qui implique une légère incertitude sur la relation entre occurrences et usage des sols si des changements sont survenus entre la date d'observation et l'année d'extraction de l'usage des sols (cf. Figure 3).</td></tr></table>
<table><tr><td>Pas de biais d'observation</td><td>Les observations sont exemptes de biais ou bien les biais sont pris en compte par les modèles</td><td>On suppose l'existence d'un biais d'échantillonnage dans les observations pour la plupart des groupes, qui sera pris en compte et corrigé dans les modèles. Ce biais sera testé et implémenté au cas par cas selon les groupes.</td></tr><tr><td>Indépendance des observations</td><td>Chaque occurrence représente une nouvelle information</td><td>Les données d'occurrence étant issues de sources de données incluant des données agrégées dans des bases nationales, on peut s'attendre à la présence de doublons. Ces doublons seront supprimés (cf. étape de 'rasterisation des occurrences').</td></tr><tr><td>Disponibilité de tous les prédicteurs importants</td><td>Les principales variables prédictives sont disponibles et implémentées dans les modèles</td><td>Nous avons identifié et récupéré les prédicteurs importants pour la plupart des groupes étudiés ici. Une section des méthodes est dédiée aux hypothèses sur les prédicteurs.</td></tr><tr><td>Les prédicteurs ne contiennent pas d'erreurs</td><td>Les variables prédictives sont mesurées ou estimées sans erreurs</td><td>Certaines des variables environnementales sont issues de modèles corrigés par les observations (variables climatiques) ou de variables estimées à partir de multiples sources de données (par exemple, naturalité) et contiennent donc des incertitudes inhérentes à ce type de variables. La plupart des variables d'habitat sont issues d'analyses d'images satellitaires et ne présentent donc qu'un risque limité d'erreur, sauf la variable liée aux cavernes (habitat des chiroptères cavernicoles) qui est très incomplète.</td></tr><tr><td>Conservatisme de niche</td><td>Les espèces conservent leur niche dans le temps et dans l'espace</td><td>La zone d'étude étant limitée, et n'ayant pas d'objectifs d'extrapolation spatiale ou temporelle, cette hypothèse est moins importante ici.</td></tr><tr><td>Pas d'autres problèmes d'extrapolation</td><td>Il faut éviter tous les problèmes d'extrapolation, tels qu'un changement dans la structure de corrélation des variables, un changement dans les interactions entre espèces.</td><td>L'étude ne prévoit pas d'extrapolation spatiale ou temporelle et donc cette hypothèse n'est pas problématique ici.</td></tr><tr><td>Pas de décalage temporel entre occurrences et prédicteurs</td><td>L'intervalle temporel des occurrences correspond à l'intervalle temporel des prédicteurs environnementaux</td><td>Les données d'occurrence couvrent la période 2000-2022, et la plupart des prédicteurs sont sur cette période temporelle également. Les prédicteurs climatiques couvrent la période 1981-2010, ce qui implique un léger décalage temporel menant à un léger biais sur l'estimation des variables modifiées par le changement climatique. Ce léger biais affecte la valeur affichée sur les courbes de réponse mais pas les cartographies prédictives. Les prédicteurs d'usage des sols sont extraits pour une année seulement (2018), ce qui implique une légère incertitude sur la relation entre occurrences et usage des sols si des changements sont survenus entre la date d'observation et l'année d'extraction de l'usage des sols (cf. Figure 3).</td></tr></table>
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 3.** Les espèces peuvent avoir été échantillonnées à une période qui ne correspond pas aux données environnementales, ce qui peut induire en erreur les modèles (repris de Pang et al., 2022).</figcaption></figure>

### 2.1.6 Hypothèses sur les variables environnementales

Pour modéliser l'habitat de chaque groupe d'espèces, nous avons établi des hypothèses spécifiques sur les variables environnementales prédictives à utiliser, en se basant sur la littérature et sur les retours des experts.

#### 2.1.6.1 Variables communes aux trois groupes de chiroptères

##### Climat

Les chauves-souris sont dépendantes des conditions climatologiques pour la sélection de leurs abris et sites de nichage et pour leur activité. Les études macroécologiques suggèrent que les chiroptères préfèrent des températures douces à chaudes et un degré d'humidité élevé (McCain, 2006), et les variables de température et de précipitation sont systématiquement utilisées comme des prédicteurs pertinents dans les modèles de distribution de chiroptères. Nous utiliserons donc des variables reflétant les limites potentielles qui empêchent l'occurrence des chiroptères, avec l'hypothèse que les espèces préfèrent des conditions intermédiaires, douces et humides : effet limitant des températures trop froides ou trop chaudes (températures les plus chaudes et les plus froides de la saison d'activité), effet limitant de l'humidité relative (humidité relative minimale et maximale).

##### Occupation du sol

La connectivité peut beaucoup jouer sur la présence des chauves-souris en leur permettant de se déplacer (Groupe Chiroptère Corse, comm. pers.) ; nous utiliserons donc la variable de continuité spatiale développée par l'IUCN (Guetté et al., 2021) en supposant un effet positif de la connectivité sur la probabilité d'observer les espèces.

##### Autres variables

Les chauves-souris régissent leur activité en fonction du vent, préférant les périodes où le vent est faible (Barré et al., 2023). Ainsi, il est attendu qu'elles aient moins de chance d'occuper les zones fortement ventées ou sujettes aux rafales excessives. Nous testerons donc s'il existe un effet négatif des variables correspondant aux vitesses de vent.
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 3.** Les espèces peuvent avoir été échantillonnées à une période qui ne correspond pas aux données environnementales, ce qui peut induire en erreur les modèles (repris de Pang et al., 2022).</figcaption></figure>

### 2.1.6 Hypothèses sur les variables environnementales

Pour modéliser l'habitat de chaque groupe d'espèces, nous avons établi des hypothèses spécifiques sur les variables environnementales prédictives à utiliser, en se basant sur la littérature et sur les retours des experts.

#### 2.1.6.1 Variables communes aux trois groupes de chiroptères

##### Climat

Les chauves-souris sont dépendantes des conditions climatologiques pour la sélection de leurs abris et sites de nychage et pour leur activité. Les études macroécologiques suggèrent que les chiroptères préfèrent des températures douces à chaudes et un degré d'humidité élevé (McCain, 2006), et les variables de température et de précipitation sont systématiquement utilisées comme des prédicteurs pertinents dans les modèles de distribution de chiroptères. Nous utiliserons donc des variables reflétant les limites potentielles qui empêchent l'occurrence des chiroptères, avec l'hypothèse que les espèces préfèrent des conditions intermédiaires, douces et humides : effet limitant des températures trop froides ou trop chaudes (températures les plus chaudes et les plus froides de la saison d'activité), effet limitant de l'humidité relative (humidité relative minimale et maximale).

##### Occupation du sol

La connectivité peut beaucoup jouer sur la présence des chauves-souris en leur permettant de se déplacer (Groupe Chiroptère Corse, comm. pers.) ; nous utiliserons donc la variable de continuité spatiale développée par l'IUCN (Guetté et al., 2021) en supposant un effet positif de la connectivité sur la probabilité d'observer les espèces.

##### Autres variables

Les chauves-souris régissent leur activité en fonction du vent, préférant les périodes où le vent est faible (Barré et al., 2023). Ainsi, il est attendu qu'elles aient moins de chance d'occuper les zones fortement ventées ou sujettes aux rafales excessives. Nous testerons donc s'il existe un effet négatif des variables correspondant aux vitesses de vent.
### 2.1.6.2 Chiroptères forestiers

#### Occupation du sol

Les chiroptères forestiers vivent et nichent dans les forêts en utilisant notamment les anfractuosités du bois mort. Ainsi, s'il est attendu que ces espèces dépendent des forêts, il est possible que toutes les forêts ne permettent pas de leur offrir un habitat réellement favorable (Miller et al., 2003). Par exemple, les forêts gérées dans lesquelles les arbres morts ne sont pas laissés sur pied ou les forêts de plantation monospécifiques avec une rotation de coupe relativement courte ne permettent probablement pas d'avoir les conditions de microhabitat requises pour la plupart des chiroptères forestiers. Ainsi, il apparaît nécessaire d'effectuer une distinction dans le type de couvert forestier pour identifier plus clairement les habitats favorables aux chiroptères forestiers. Cependant, il est à attendre un fort degré d'incertitude qui peut rendre la relation moins nette ou moins évidente, à la fois à cause de l'incertitude sur la nature de la gestion des forêts et sur le décalage temporel entre moment d'observation de l'espèce et date des couches géographiques d'occupation du sol. Nous utiliserons l'intégrité biophysique des sols comme indicateur de la probabilité d'exploitation forestière, car l'exploitation forestière fait partie intégrante du calcul de l'indice d'intégrité biophysique des sols (Guetté et al., 2021).

Ensuite, la proximité aux zones humides a également été démontrée comme ayant un effet positif sur de nombreuses espèces de chiroptères, car les zones humides fournissent des ressources conséquentes pour l'alimentation (Sirami et al., 2013). Nous testerons donc un effet positif de la distance aux zones humides sur la probabilité d'observer les chiroptères. Enfin, il a été démontré un effet négatif de l'homogénéisation du territoire sur la probabilité d'observation des chiroptères (Put et al., 2019). Nous testerons donc si l'augmentation de la diversité d'occupation augmente la probabilité d'observer les chiroptères, en utilisant par exemple des indices de Simpson ou Shannon sur le recouvrement des différentes classes d'occupation du sol. Nous étudierons également l'effet de la distance aux cavités, car celles-ci peuvent également abriter les différentes espèces de ce groupe.

#### Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d'autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al., 2016). Nous testerons l'effet de la pollution avec un *a priori* négatif pour ce groupe qui ne semble pas inféodé aux habitats artificiels. Néanmoins, certaines des espèces de ce groupe sont connues pour occuper des habitats artificiels (e.g., *Barbastella barbastellus*), ce qui peut créer de l'incertitude sur l'effet de la pollution lumineuse et générer un effet favorable de l'emprise urbaine, que nous testerons également.

### 2.1.6.3 Chiroptères cavernicoles

#### Occupation du sol

Les chauves-souris cavernicoles vivent et nichent dans les cavités souterraines, et donc il est attendu que leur probabilité d'observation augmente à proximité des cavités. Cependant, la distribution spatiale connue des cavités est très incomplète et il est probable que seules les grandes cavernes soient répertoriées. Par conséquent il est possible que nous ne parvenions pas à détecter de relation entre la distribution des chauves-souris cavernicoles et la distribution spatiale connue des cavités. Par ailleurs, les espèces peuvent occuper de petites cavités ou des cavités artificielles (e.g., constructions humaines inoccupées) - c'est le cas en particulier pour *Rhinolophus hipposideros* (petit rhinolophe) et *Rhinolophus ferrumequinum* (grand rhinolophe). Nous nous attendons à observer un effet positif de la tâche urbaine à faible densité
### 2.1.6.2 Chiroptères forestiers

#### Occupation du sol

Les chiroptères forestiers vivent et nichent dans les forêts en utilisant notamment les anfractuosités du bois mort. Ainsi, s'il est attendu que ces espèces dépendent des forêts, il est possible que toutes les forêts ne permettent pas de leur offrir un habitat réellement favorable (Miller et al., 2003). Par exemple, les forêts gérées dans lesquelles les arbres morts ne sont pas laissés sur pied ou les forêts de plantation monospécifiques avec une rotation de coupe relativement courte ne permettent probablement pas d'avoir les conditions de microhabitat requises pour la plupart des chiroptères forestiers. Ainsi, il apparaît nécessaire d'effectuer une distinction dans le type de couvert forestier pour identifier plus clairement les habitats favorables aux chiroptères forestiers. Cependant, il est à attendre un fort degré d'incertitude qui peut rendre la relation moins nette ou moins évidente, à la fois à cause de l'incertitude sur la nature de la gestion des forêts et sur le décalage temporel entre moment d'observation de l'espèce et date des couches géographiques d'occupation du sol. Nous utiliserons l'intégrité biophysique des sols comme indicateur de la probabilité d'exploitation forestière, car l'exploitation forestière fait partie intégrante du calcul de l'indice d'intégrité biophysique des sols (Guetté et al., 2021).

Ensuite, la proximité aux zones humides a également été démontrée comme ayant un effet positif sur de nombreuses espèces de chiroptères, car les zones humides fournissent des ressources conséquentes pour l'alimentation (Sirami et al., 2013). Nous testerons donc un effet positif de la distance aux zones humides sur la probabilité d'observer les chiroptères. Enfin, il a été démontré un effet négatif de l'homogénéisation du territoire sur la probabilité d'observation des chiroptères (Put et al., 2019). Nous testerons donc si l'augmentation de la diversité d'occupation augmente la probabilité d'observer les chiroptères, en utilisant par exemple des indices de Simpson ou Shannon sur le recouvrement des différentes classes d'occupation du sol. Nous étudierons également l'effet de la distance aux cavités, car celles-ci peuvent également abriter les différentes espèces de ce groupe.

#### Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d'autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al., 2016). Nous testerons l'effet de la pollution avec un *a priori* négatif pour ce groupe qui ne semble pas inféodé aux habitats artificiels. Néanmoins, certaines des espèces de ce groupe sont connues pour occuper des habitats artificiels (e.g., *Barbastella barbastellus*), ce qui peut créer de l'incertitude sur l'effet de la pollution lumineuse et générer un effet favorable de l'emprise urbaine, que nous testerons également.

### 2.1.6.3 Chiroptères cavernicoles

#### Occupation du sol

Les chauves-souris cavernicoles vivent et nichent dans les cavités souterraines, et donc il est attendu que leur probabilité d'observation augmente à proximité des cavités. Cependant, la distribution spatiale connue des cavités est très incomplète et il est probable que seules les grandes cavernes soient répertoriées. Par conséquent il est possible que nous ne parvenions pas à détecter de relation entre la distribution des chauves-souris cavernicoles et la distribution spatiale connue des cavités. Par ailleurs, les espèces peuvent occuper de petites cavités ou des cavités artificielles (e.g., constructions humaines inoccupées) - c'est le cas en particulier pour *Rhinolophus hipposideros* (petit rhinolophe) et *Rhinolophus ferrumequinum* (grand rhinolophe). Nous nous attendons à observer un effet positif de la tâche urbaine à faible densité
(effet des petites communes avec peu d'activités anthropique), et un effet négatif à forte densité (effet des grandes communes avec beaucoup de perturbations).

Les chauves-souris sont sensibles à différentes variables d'occupation du sol, notamment pour leur comportement alimentaire. Certains rhinolophes (Rhinolophus hipposideros) ont notamment été démontré pour systématiquement gîter à moins de 500 mètres des forêts de feuillus (Boughey et al., 2011). Par conséquent nous testerons s'il existe une relation positive entre distance aux forêts et probabilité d'observation des chiroptères cavernicoles. Ensuite, la proximité aux zones humides a également été démontrée comme ayant un effet positif sur de nombreuses espèces de chiroptères, car les zones humides fournissent des ressources conséquentes pour l'alimentation (Sirami et al., 2013). Nous testerons donc un effet positif de la distance aux zones humides sur la probabilité d'observer les chiroptères. Enfin, il a été démontré un effet négatif de l'homogénéisation du territoire sur la probabilité d'observation des chiroptères (Put et al., 2019). Nous testerons donc si l'augmentation de la diversité d'occupation augmente la probabilité d'observer les chiroptères, en utilisant par exemple des indices de Simpson ou Shannon sur le recouvrement des différentes classes d'occupation du sol.

### Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d'autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al., 2016). Par ailleurs, il est probable que les espèces de ce groupe utilisent le bâti humain pour gîter, ce qui peut interagir avec l'effet de la pollution lumineuse, créant de l'incertitude sur la relation. Nous testerons l'effet de ces deux variables.

#### 2.1.6.4 Chiroptères des zones humides

##### Occupation du sol

Les deux espèces de ce groupe présentent une activité principalement liée aux milieux humides notamment pour leur comportement alimentaire, et utilisent une diversité de microhabitats pour leurs gîtes de repos et de reproduction : cavités et anfractuosités naturelles (e.g., roche, arbres) et artificielles (e.g., murs, volets, combles). Ainsi, nous attendons surtout une dépendance très forte aux milieux humides, avec une probabilité d'observation augmentant avec la proximité aux zones humides. A l'inverse, l'effet des autres variables d'occupation du sol (cavités, forêts, bâti peu dense) sera testé mais risque d'être difficile à observer étant la faible spécificité du choix du microhabitat pour ces espèces. Nous explorerons également l'effet de la diversité d'occupation du sol comme pour les autres groupes de chiroptères.

### Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d'autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al., 2016). Par ailleurs, il est probable que les espèces de ce groupe utilisent le bâti humain pour gîter, ce qui peut interagir avec l'effet de la pollution lumineuse, créant de l'incertitude sur la relation. Nous testerons l'effet de ces deux variables.

#### 2.1.6.5 Flore des serpentinites

##### Climat

La littérature sur les variables prédictives à utiliser dans les modèles d'habitat pour les plantes est bien établie, et il est essentiel d'utiliser un ensemble de prédicteurs reflétant trois grandes catégories de facteurs climatiques (Mod et al., 2016) : la température, l'eau et le rayonnement solaire. Il est important d'utiliser des variables qui agissent directement sur les plantes (e.g.,
(effet des petites communes avec peu d'activités anthropique), et un effet négatif à forte densité (effet des grandes communes avec beaucoup de perturbations).

Les chauves-souris sont sensibles à différentes variables d'occupation du sol, notamment pour leur comportement alimentaire. Certains rhinolophes (Rhinolophus hipposideros) ont notamment été démontré pour systématiquement gîter à moins de 500 mètres des forêts de feuillus (Boughey et al., 2011). Par conséquent nous testerons s'il existe une relation positive entre distance aux forêts et probabilité d'observation des chiroptères cavernicoles. Ensuite, la proximité aux zones humides a également été démontrée comme ayant un effet positif sur de nombreuses espèces de chiroptères, car les zones humides fournissent des ressources conséquentes pour l'alimentation (Sirami et al., 2013). Nous testerons donc un effet positif de la distance aux zones humides sur la probabilité d'observer les chiroptères. Enfin, il a été démontré un effet négatif de l'homogénéisation du territoire sur la probabilité d'observation des chiroptères (Put et al., 2019). Nous testerons donc si l'augmentation de la diversité d'occupation augmente la probabilité d'observer les chiroptères, en utilisant par exemple des indices de Simpson ou Shannon sur le recouvrement des différentes classes d'occupation du sol.

### Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d'autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al., 2016). Par ailleurs, il est probable que les espèces de ce groupe utilisent le bâti humain pour gîter, ce qui peut interagir avec l'effet de la pollution lumineuse, créant de l'incertitude sur la relation. Nous testerons l'effet de ces deux variables.

#### 2.1.6.4 Chiroptères des zones humides

##### Occupation du sol

Les deux espèces de ce groupe présentent une activité principalement liée aux milieux humides notamment pour leur comportement alimentaire, et utilisent une diversité de microhabitats pour leurs gîtes de repos et de reproduction : cavités et anfractuosités naturelles (e.g., roche, arbres) et artificielles (e.g., murs, volets, combles). Ainsi, nous attendons surtout une dépendance très forte aux milieux humides, avec une probabilité d'observation augmentant avec la proximité aux zones humides. A l'inverse, l'effet des autres variables d'occupation du sol (cavités, forêts, bâti peu dense) sera testé mais risque d'être difficile à observer étant la faible spécificité du choix du microhabitat pour ces espèces. Nous explorerons également l'effet de la diversité d'occupation du sol comme pour les autres groupes de chiroptères.

### Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d'autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al., 2016). Par ailleurs, il est probable que les espèces de ce groupe utilisent le bâti humain pour gîter, ce qui peut interagir avec l'effet de la pollution lumineuse, créant de l'incertitude sur la relation. Nous testerons l'effet de ces deux variables.

#### 2.1.6.5 Flore des serpentinites

##### Climat

La littérature sur les variables prédictives à utiliser dans les modèles d'habitat pour les plantes est bien établie, et il est essentiel d'utiliser un ensemble de prédicteurs reflétant trois grandes catégories de facteurs climatiques (Mod et al., 2016) : la température, l'eau et le rayonnement solaire. Il est important d'utiliser des variables qui agissent directement sur les plantes (e.g.,
eau disponible pour les plantes) plutôt que des variables dont l'effet est indirect (e.g., régime de précipitations).

En ce qui concerne la température, les variables reflétant la saisonnalité sont préférables aux variables moyennées sur l'année - ainsi nous explorerons l'effet de variables liées à la température reflétant les minimums et maximums annuels, ainsi que les degrés-jours de la saison de croissance des plantes.

En ce qui concerne l'eau, la disponibilité en eau pour les plantes dépend des précipitations, de l'évaporation, et de la nature du substrat, ce qui rend difficile l'obtention d'une variable reflétant réellement la disponibilité en eau. Néanmoins, il est possible d'utiliser l'indice d'humidité climatique (Karger et al., 2017), qui reflètent les précipitations moins l'évapotranspiration, et est donc considérée comme une variable bien plus précise de l'eau disponible pour les plantes (Mod et al., 2016) ; nous utiliserons donc cette variable.

Enfin, en ce qui concerne le rayonnement solaire, il est préférable d'utiliser directement le rayonnement solaire plutôt que la pente ou l'exposition ; cependant il faudrait également prendre en compte les effets de la couverture nuageuse et de la saisonnalité du rayonnement solaire. Nous utiliserons donc les variables de rayonnement solaire reflétant la saisonnalité sur l'année, et, si possible, la couverture nuageuse.

Les perturbations dues au gel hivernal peuvent expliquer les limites supérieures de la végétation. Ainsi, nous testerons si la couverture neigeuse annuelle (nombre de jours sous la neige) semble avoir un effet négatif sur la probabilité d'observer ce groupe.

### Occupation du sol

La nature du substrat est également une catégorie de facteur indispensable à prendre en compte pour les plantes, mais les données sont souvent parcellaires. Pour ce groupe d'espèces, il existe une hypothèse forte indiquant qu'elles sont inféodées aux zones géologiques de type serpentinites, aussi ce facteur sera inclus comme hypothèse principale expliquant la répartition de ces espèces. Nous explorerons également l'effet de l'altération d'habitat sur ces espèces, avec l'hypothèse que les zones cultivées ou artificielles ont un effet négatif. Pour cela, nous utiliserons le degré d'intégrité biophysique.

Par ailleurs, il s'agit ici d'espèces inféodées aux milieux ouverts naturels, et donc nous utiliserons la distribution spatiale des milieux ouverts pour expliquer la répartition des espèces du groupe.

### Variables anthropogéniques

Il n'y a pas d'hypothèse forte sur la sensibilité de ces espèces aux perturbations anthropiques (hors hypothèse sur l'intégrité biophysique).

#### 2.1.6.6 Libellules

La température est vraisemblablement la variable la plus importante affectant les processus écophysiologiques et l'activité des ectothermes, affectant notamment leur développement avec l'existence de seuils minimums en dessous desquels l'espèce ne peut se développer, et des seuils maximums causant la mortalité de l'espèce. La réponse typique des espèces à la température prend la forme d'une courbe asymétrique avec une croissance progressive à partir du seuil minimum jusqu'à un optimum, et un seuil critique supérieur rapidement atteint au-delà de l'optimum (Suhling et al., 2015). La plupart des odonates requièrent un minimum de 8 à 12°C de température pour leur développement, ont un optimum entre 21 et 31°C, et une limite létale de 35 à 44°C (Castillo-Pérez et al., 2022; Suhling et al., 2015). Cependant, la limite létale supérieure est très rarement atteinte en pratique par les organismes, car les températures
eau disponible pour les plantes) plutôt que des variables dont l'effet est indirect (e.g., régime de précipitations).

En ce qui concerne la température, les variables reflétant la saisonnalité sont préférables aux variables moyennées sur l'année - ainsi nous explorerons l'effet de variables liées à la température reflétant les minimums et maximums annuels, ainsi que les degrés-jours de la saison de croissance des plantes.

En ce qui concerne l'eau, la disponibilité en eau pour les plantes dépend des précipitations, de l'évaporation, et de la nature du substrat, ce qui rend difficile l'obtention d'une variable reflétant réellement la disponibilité en eau. Néanmoins, il est possible d'utiliser l'indice d'humidité climatique (Karger et al., 2017), qui reflètent les précipitations moins l'évapotranspiration, et est donc considérée comme une variable bien plus précise de l'eau disponible pour les plantes (Mod et al., 2016) ; nous utiliserons donc cette variable.

Enfin, en ce qui concerne le rayonnement solaire, il est préférable d'utiliser directement le rayonnement solaire plutôt que la pente ou l'exposition ; cependant il faudrait également prendre en compte les effets de la couverture nuageuse et de la saisonnalité du rayonnement solaire. Nous utiliserons donc les variables de rayonnement solaire reflétant la saisonnalité sur l'année, et, si possible, la couverture nuageuse.

Les perturbations dues au gel hivernal peuvent expliquer les limites supérieures de la végétation. Ainsi, nous testerons si la couverture neigeuse annuelle (nombre de jours sous la neige) semble avoir un effet négatif sur la probabilité d'observer ce groupe.

## Occupation du sol

La nature du substrat est également une catégorie de facteur indispensable à prendre en compte pour les plantes, mais les données sont souvent parcellaires. Pour ce groupe d'espèces, il existe une hypothèse forte indiquant qu'elles sont inféodées aux zones géologiques de type serpentinites, aussi ce facteur sera inclus comme hypothèse principale expliquant la répartition de ces espèces. Nous explorerons également l'effet de l'altération d'habitat sur ces espèces, avec l'hypothèse que les zones cultivées ou artificielles ont un effet négatif. Pour cela, nous utiliserons le degré d'intégrité biophysique.

Par ailleurs, il s'agit ici d'espèces inféodées aux milieux ouverts naturels, et donc nous utiliserons la distribution spatiale des milieux ouverts pour expliquer la répartition des espèces du groupe.

## Variables anthropogéniques

Il n'y a pas d'hypothèse forte sur la sensibilité de ces espèces aux perturbations anthropiques (hors hypothèse sur l'intégrité biophysique).

### 2.1.6.6 Libellules

La température est vraisemblablement la variable la plus importante affectant les processus écophysiologiques et l'activité des ectothermes, affectant notamment leur développement avec l'existence de seuils minimums en dessous desquels l'espèce ne peut se développer, et des seuils maximums causant la mortalité de l'espèce. La réponse typique des espèces à la température prend la forme d'une courbe asymétrique avec une croissance progressive à partir du seuil minimum jusqu'à un optimum, et un seuil critique supérieur rapidement atteint au-delà de l'optimum (Suhling et al., 2015). La plupart des odonates requièrent un minimum de 8 à 12°C de température pour leur développement, ont un optimum entre 21 et 31°C, et une limite létale de 35 à 44°C (Castillo-Pérez et al., 2022; Suhling et al., 2015). Cependant, la limite létale supérieure est très rarement atteinte en pratique par les organismes, car les températures
élevées limitent suffisamment de nombreux processus physiologiques clés pour exclure les espèces des régions avant que la chaleur n'entraîne leur mortalité (Evans et al., 2015). Ainsi, il apparaît justifié d'utiliser pour les températures minimum et maximum de l'année pour représenter les conditions favorables à la survie et au développement des odonates, avec l'hypothèse que nous observerons un effet positif de la température au-dessus du seuil minimum indiqué ci-dessus, et négatif à partir d'un certain seuil de température élevé qui sera inférieur aux limites létales.

L'humidité relative joue également probablement un rôle important pour éviter la dessiccation des organismes, en particulier aux fortes températures, même si la littérature semble lacunaire sur cet aspect pour les odonates. Nous explorerons l'effet de l'humidité relative minimale en supposant un effet négatif en particulier dans les zones sujettes aux températures élevées.

### Occupation du sol

Les libellules sont inféodées aux milieux aquatiques et aux zones humides, car leur larve se développe dans le milieu aquatique et la reproduction des adultes se déroule au niveau des milieux aquatiques. Il est ainsi attendu une relation positive très forte entre la présence de milieux aquatiques et zones humides et la probabilité d'observation des odonates, et que cette relation diminue avec la distance.

Les libellules sont réputées sensibles à l'intensification agricole, par un effet direct de l'usage des pesticides ou par un effet indirect dû à la réduction du nombre de proies ; par exemple, une relation négative a été démontrée entre diversité des odonates et intensification agricole (Goertzen & Suhling, 2019). Ainsi, nous explorerons l'effet de la densité de zones cultivées et de l'intensification (à travers le proxy de l'intégrité biophysique des sols, Guetté et al., 2021) avec l'hypothèse d'un effet négatif sur la probabilité d'observer les odonates.

### Variables anthropogéniques

La qualité de l'eau semble jouer un rôle important sur la survie et le développement des populations d'odonates. Néanmoins, il est difficile d'obtenir des variables environnementales spatialisées sur toute la zone d'étude indiquant la qualité de l'eau. Une solution alternative serait de spéculer que la qualité de l'eau est inversement corrélée à la densité de population humaine, et donc utiliser la densité de population humaine comme variable distale reflétant non seulement la qualité de l'eau, mais également le degré de perturbation des milieux. On peut également s'attendre à un effet légèrement positif d'une faible densité de population humaine, car les zones urbaines peu denses concentrent fréquemment des milieux humides naturels ou artificiels qui ont été démontrés pour être favorables aux libellules (Goertzen & Suhling, 2019) – bien que la composition des communautés soit différente entre milieux urbains et milieux non-urbains.

### Autres variables et commentaires

Les odonates étant des organismes volant au stade adulte, il est possible qu'ils soient affectés par les régimes de vent excessifs. Nous testerons donc s'il existe une relation négative entre la probabilité d'observer les odonates et les variables liées aux régimes de vent.

### 2.1.6.7 Papillons de jour

#### Climat

De la même manière et avec le même raisonnement que pour les odonates, il est attendu un effet fort de la température et de l'humidité relative chez les papillons. De très nombreuses études existent sur l'importance de la température et de l'humidité sur le développement et l'activité des différents stades de vie des papillons, avec une forte variabilité dans les mesures
élevées limitent suffisamment de nombreux processus physiologiques clés pour exclure les espèces des régions avant que la chaleur n'entraîne leur mortalité (Evans et al., 2015). Ainsi, il apparaît justifié d'utiliser pour les températures minimum et maximum de l'année pour représenter les conditions favorables à la survie et au développement des odonates, avec l'hypothèse que nous observerons un effet positif de la température au-dessus du seuil minimum indiqué ci-dessus, et négatif à partir d'un certain seuil de température élevé qui sera inférieur aux limites létales.

L'humidité relative joue également probablement un rôle important pour éviter la dessiccation des organismes, en particulier aux fortes températures, même si la littérature semble lacunaire sur cet aspect pour les odonates. Nous explorerons l'effet de l'humidité relative minimale en supposant un effet négatif en particulier dans les zones sujettes aux températures élevées.

## Occupation du sol

Les libellules sont inféodées aux milieux aquatiques et aux zones humides, car leur larve se développe dans le milieu aquatique et la reproduction des adultes se déroule au niveau des milieux aquatiques. Il est ainsi attendu une relation positive très forte entre la présence de milieux aquatiques et zones humides et la probabilité d'observation des odonates, et que cette relation diminue avec la distance.

Les libellules sont réputées sensibles à l'intensification agricole, par un effet direct de l'usage des pesticides ou par un effet indirect dû à la réduction du nombre de proies ; par exemple, une relation négative a été démontrée entre diversité des odonates et intensification agricole (Goertzen & Suhling, 2019). Ainsi, nous explorerons l'effet de la densité de zones cultivées et de l'intensification (à travers le proxy de l'intégrité biophysique des sols, Guetté et al., 2021) avec l'hypothèse d'un effet négatif sur la probabilité d'observer les odonates.

## Variables anthropogéniques

La qualité de l'eau semble jouer un rôle important sur la survie et le développement des populations d'odonates. Néanmoins, il est difficile d'obtenir des variables environnementales spatialisées sur toute la zone d'étude indiquant la qualité de l'eau. Une solution alternative serait de spéculer que la qualité de l'eau est inversement corrélée à la densité de population humaine, et donc utiliser la densité de population humaine comme variable distale reflétant non seulement la qualité de l'eau, mais également le degré de perturbation des milieux. On peut également s'attendre à un effet légèrement positif d'une faible densité de population humaine, car les zones urbaines peu denses concentrent fréquemment des milieux humides naturels ou artificiels qui ont été démontrés pour être favorables aux libellules (Goertzen & Suhling, 2019) – bien que la composition des communautés soit différente entre milieux urbains et milieux non-urbains.

## Autres variables et commentaires

Les odonates étant des organismes volant au stade adulte, il est possible qu'ils soient affectés par les régimes de vent excessifs. Nous testerons donc s'il existe une relation négative entre la probabilité d'observer les odonates et les variables liées aux régimes de vent.

### 2.1.6.7 Papillons de jour

#### Climat

De la même manière et avec le même raisonnement que pour les odonates, il est attendu un effet fort de la température et de l'humidité relative chez les papillons. De très nombreuses études existent sur l'importance de la température et de l'humidité sur le développement et l'activité des différents stades de vie des papillons, avec une forte variabilité dans les mesures
écophysiologiques entre espèces. Il est ainsi difficile de formuler des hypothèses précises sur les réponses potentielles car il n'existe pas de travail de synthèse sur ces données actuellement. Par conséquent nous partirons sur le principe de la réponse typique des espèces à la température avec un seuil de développement minimal, un optimum et un seuil critique supérieur, en supposant également que les fortes températures soient limitantes avant que le seuil critique ne soit atteint (Evans et al., 2015). Ces effets seront explorés sur deux variables de température, les températures minimales et maximales annuelles. En outre, les espèces de ce groupe réalisant leur cycle l'été, nous utiliserons aussi une variable de température minimale pour la période estivale uniquement.

En tant qu'alternative, les degrés-jours (i.e., somme des températures quotidiennes accumulées sur un an) sont fréquemment mentionnés comme étant des variables importantes pour le développement des papillons ; cependant sans connaître le seuil minimal de développement il parait difficile d'utiliser ce type de variable. Néanmoins, nous évaluerons si les degrés-jours au-dessus de 10°C peuvent agir comme prédicteur des distributions de papillons - car les travaux écophysiologiques sur le seuil de développement minimum indiquent des valeurs de 7 à 10°C (e.g., Buckley et al., 2011).

De la même manière que pour les odonates, l'humidité relative joue également probablement un rôle important pour éviter la dessication des organismes, en particulier aux fortes températures, même si ce type d'effet est simplement mentionné dans la littérature sans données spécifiques. Nous explorerons l'effet de l'humidité relative minimale en supposant un effet négatif en particulier dans les zones sujettes aux températures élevées (zones trop sèches). S'agissant d'espèces occupant des altitudes élevées, on peut également s'attendre à un effet d'une humidité excessive ou de zones couvertes par la neige. Nous explorerons donc un potentiel effet négatif de l'humidité maximale et du couvert neigeux.

## Occupation du sol

Ce groupe est composé d'espèces aux écologies variées, dont certaines sont endémiques de Corse, tandis que d'autres ont une répartition géographique très large. Les habitats de ces espèces semblent varier, couvrant milieux secs, prairies, lisières de forêts, ce qui rend leur caractérisation difficile. Pour essayer de les caractériser, nous utiliserons la végétation de type herbacée et arbustive, couvrant des milieux relativement ouvert. En parallèle, nous explorerons l'effet de la productivité primaire nette qui est un indicateur continu de l'architecture de la végétation, avec l'hypothèse que les papillons préfèrent des zones à productivité primaire intermédiaire, évitant les zones à végétation trop dense.

On peut également poser l'hypothèse que l'intensification de l'usage des sols (agriculture, urbanisation) présente un effet négatif sur ce groupe, étant donné que plusieurs des espèces ont besoin de plantes hôtes spécifiques qui existent dans les milieux naturels. Ainsi, nous testerons l'effet de l'artificialisation des territoires avec l'indice de naturalité.

En parallèle, nous testerons l'effet de la diversité d'habitats avec l'hypothèse que plus le paysage est homogène, moins la zone est favorable aux papillons.

## Variables anthropogéniques

Pas d'autres variables avec une hypothèse forte a priori.

## Autres variables

Certains papillons du groupe sont connus pour utiliser les courants ascendants dans les montagnes, via un phénomène appelé “hill-topping” (OEC Corsica). Ainsi, nous testerons l'effet du vent en supposant que les papillons occupent des zones sujettes à un minimum de vents.
écophysiologiques entre espèces. Il est ainsi difficile de formuler des hypothèses précises sur les réponses potentielles car il n'existe pas de travail de synthèse sur ces données actuellement. Par conséquent nous partirons sur le principe de la réponse typique des espèces à la température avec un seuil de développement minimal, un optimum et un seuil critique supérieur, en supposant également que les fortes températures soient limitantes avant que le seuil critique ne soit atteint (Evans et al., 2015). Ces effets seront explorés sur deux variables de température, les températures minimales et maximales annuelles. En outre, les espèces de ce groupe réalisant leur cycle l'été, nous utiliserons aussi une variable de température minimale pour la période estivale uniquement.

En tant qu'alternative, les degrés-jours (i.e., somme des températures quotidiennes accumulées sur un an) sont fréquemment mentionnés comme étant des variables importantes pour le développement des papillons ; cependant sans connaître le seuil minimal de développement il parait difficile d'utiliser ce type de variable. Néanmoins, nous évaluerons si les degrés-jours au-dessus de 10°C peuvent agir comme prédicteur des distributions de papillons - car les travaux écophysiologiques sur le seuil de développement minimum indiquent des valeurs de 7 à 10°C (e.g., Buckley et al., 2011).

De la même manière que pour les odonates, l'humidité relative joue également probablement un rôle important pour éviter la dessication des organismes, en particulier aux fortes températures, même si ce type d'effet est simplement mentionné dans la littérature sans données spécifiques. Nous explorerons l'effet de l'humidité relative minimale en supposant un effet négatif en particulier dans les zones sujettes aux températures élevées (zones trop sèches). S'agissant d'espèces occupant des altitudes élevées, on peut également s'attendre à un effet d'une humidité excessive ou de zones couvertes par la neige. Nous explorerons donc un potentiel effet négatif de l'humidité maximale et du couvert neigeux.

## Occupation du sol

Ce groupe est composé d'espèces aux écologies variées, dont certaines sont endémiques de Corse, tandis que d'autres ont une répartition géographique très large. Les habitats de ces espèces semblent varier, couvrant milieux secs, prairies, lisières de forêts, ce qui rend leur caractérisation difficile. Pour essayer de les caractériser, nous utiliserons la végétation de type herbacée et arbustive, couvrant des milieux relativement ouvert. En parallèle, nous explorerons l'effet de la productivité primaire nette qui est un indicateur continu de l'architecture de la végétation, avec l'hypothèse que les papillons préfèrent des zones à productivité primaire intermédiaire, évitant les zones à végétation trop dense.

On peut également poser l'hypothèse que l'intensification de l'usage des sols (agriculture, urbanisation) présente un effet négatif sur ce groupe, étant donné que plusieurs des espèces ont besoin de plantes hôtes spécifiques qui existent dans les milieux naturels. Ainsi, nous testerons l'effet de l'artificialisation des territoires avec l'indice de naturalité.

En parallèle, nous testerons l'effet de la diversité d'habitats avec l'hypothèse que plus le paysage est homogène, moins la zone est favorable aux papillons.

## Variables anthropogéniques

Pas d'autres variables avec une hypothèse forte a priori.

## Autres variables

Certains papillons du groupe sont connus pour utiliser les courants ascendants dans les montagnes, via un phénomène appelé “hill-topping” (OEC Corsica). Ainsi, nous testerons l'effet du vent en supposant que les papillons occupent des zones sujettes à un minimum de vents.
### 2.1.6.8 Amphibiens

#### Climat

La température, qui est un proxy de la disponibilité en énergie, régule et contraint les processus physiologiques fondamentaux des ectothermes, tels que l'action musculaire (e.g., l'activité locomotrice), les taux métaboliques, les taux de croissance, la différenciation, la gamétogenèse et les cycles de reproduction (Taylor et al., 2021). L'humidité de l'environnement - proxy de la disponibilité de l'eau - dicte le risque de mort par dessiccation d'un amphibien, et donc les schémas saisonniers et quotidiens des processus d'histoire de vie, tels que la dispersion et la reproduction (Taylor et al., 2021).

La littérature sur les trois amphibiens suggère qu'il existe des limites altitudinales minimales et maximales à leurs distributions. Ces limites reflètent probablement des conditions de température et d'humidité propres aux différents étages altitudinaux : une limite inférieure due aux périodes trop chaudes et trop arides, et une limite supérieure due aux périodes trop froides. Par conséquent nous utiliserons des variables reflétant les limites supérieurs et inférieures et avec une hétérogénéité limitée dans la saisonnalité.

#### Occupation du sol

Bien que les trois espèces cibles occupent des habitats divers, toutes sont inféodées aux milieux humides pour au moins un stade de développement. Il est ainsi attendu une relation forte et positive avec les milieux humides, de manière non-linéaire (il faut un minimum de milieux humides dans la maille pour assurer la présence des espèces). Les espèces du groupe pourraient préférer les milieux lentiques plutôt que lotiques (Trochet et al. 2020), mais cette préférence n'est pas bien établie, donc nous ne ferons pas cette distinction.

Les trois espèces sont également inféodées aux milieux forestiers, voire particulièrement aux ruisseaux de milieux forestiers (Bensettiti & Gaudillat, 2002; Bosc & Destandau, 2012; Bosc, Valérie, 2001; Goux, 1955). Ainsi, il est attendu un effet positif des habitats forestiers sur la probabilité d'observation de l'espèce. L'interaction ruisseau - forêts pourrait s'avérer être un facteur encore plus pertinent pour la probabilité d'observer ce groupe.

#### Variables anthropogéniques

Ces espèces ont été supposées vulnérables aux perturbations anthropiques ; par conséquent il faudra explorer s'il existe un effet de variables associées aux perturbations : densité de population humaine, distance aux zones urbaines, milieux agricoles. Etant donné que plusieurs perturbations peuvent agir conjointement sur les amphibiens, utiliser une variable intégrant plusieurs perturbations potentielles comme la naturalité paraît être la démarche la plus appropriée, en supposant un effet positif de la naturalité sur la présence des amphibiens.

#### Autres variables et commentaires

L'altitude est fréquemment suggérée comme facteur expliquant la distribution des amphibiens. Cependant, cette variable n'a pas d'effet directe sur leur biologie, c'est ce qu'on appelle une 'variable distale'. Elle est plutôt corrélée à d'autres variables, qui jouent directement sur la biologie des amphibiens (appelées variables proximales). Ainsi, l'altitude ne sera pas présélectionnée comme facteur explicatif pour les modèles d'habitat des amphibiens.

### 2.1.6.9 Sittelle Corse

#### Climat

La sittelle Corse dépend des conditions climatiques, notamment température et précipitations, pour sa survie et sa reproduction (Thibault et al., 2006; Thibault & Villard, 2005). Cependant,
### 2.1.6.8 Amphibiens

#### Climat

La température, qui est un proxy de la disponibilité en énergie, régule et contraint les processus physiologiques fondamentaux des ectothermes, tels que l'action musculaire (e.g., l'activité locomotrice), les taux métaboliques, les taux de croissance, la différenciation, la gamétogenèse et les cycles de reproduction (Taylor et al., 2021). L'humidité de l'environnement - proxy de la disponibilité de l'eau - dicte le risque de mort par dessiccation d'un amphibien, et donc les schémas saisonniers et quotidiens des processus d'histoire de vie, tels que la dispersion et la reproduction (Taylor et al., 2021).

La littérature sur les trois amphibiens suggère qu'il existe des limites altitudinales minimales et maximales à leurs distributions. Ces limites reflètent probablement des conditions de température et d'humidité propres aux différents étages altitudinaux : une limite inférieure due aux périodes trop chaudes et trop arides, et une limite supérieure due aux périodes trop froides. Par conséquent nous utiliserons des variables reflétant les limites supérieurs et inférieures et avec une hétérogénéité limitée dans la saisonnalité.

#### Occupation du sol

Bien que les trois espèces cibles occupent des habitats divers, toutes sont inféodées aux milieux humides pour au moins un stade de développement. Il est ainsi attendu une relation forte et positive avec les milieux humides, de manière non-linéaire (il faut un minimum de milieux humides dans la maille pour assurer la présence des espèces). Les espèces du groupe pourraient préférer les milieux lentiques plutôt que lotiques (Trochet et al. 2020), mais cette préférence n'est pas bien établie, donc nous ne ferons pas cette distinction.

Les trois espèces sont également inféodées aux milieux forestiers, voire particulièrement aux ruisseaux de milieux forestiers (Bensettiti & Gaudillat, 2002; Bosc & Destandau, 2012; Bosc, Valérie, 2001; Goux, 1955). Ainsi, il est attendu un effet positif des habitats forestiers sur la probabilité d'observation de l'espèce. L'interaction ruisseau - forêts pourrait s'avérer être un facteur encore plus pertinent pour la probabilité d'observer ce groupe.

#### Variables anthropogéniques

Ces espèces ont été supposées vulnérables aux perturbations anthropiques ; par conséquent il faudra explorer s'il existe un effet de variables associées aux perturbations : densité de population humaine, distance aux zones urbaines, milieux agricoles. Etant donné que plusieurs perturbations peuvent agir conjointement sur les amphibiens, utiliser une variable intégrant plusieurs perturbations potentielles comme la naturalité paraît être la démarche la plus appropriée, en supposant un effet positif de la naturalité sur la présence des amphibiens.

#### Autres variables et commentaires

L'altitude est fréquemment suggérée comme facteur expliquant la distribution des amphibiens. Cependant, cette variable n'a pas d'effet directe sur leur biologie, c'est ce qu'on appelle une 'variable distale'. Elle est plutôt corrélée à d'autres variables, qui jouent directement sur la biologie des amphibiens (appelées variables proximales). Ainsi, l'altitude ne sera pas présélectionnée comme facteur explicatif pour les modèles d'habitat des amphibiens.

### 2.1.6.9 Sittelle Corse

#### Climat

La sittelle Corse dépend des conditions climatiques, notamment température et précipitations, pour sa survie et sa reproduction (Thibault et al., 2006; Thibault & Villard, 2005). Cependant,
la distribution actuelle de la sittelle Corse est probablement le reflet d'une contraction très importante d'aire de répartition à basse altitude liée à deux facteurs ; d'une part, la surexploitation de son habitat principal, le pin Laricio (Barbet-Massin & Jiguet, 2011; Torre, 2014), et d'autre part, l'augmentation des feux de forêts qui a favorisé la régénération du pin maritime (Guy, pers. comm. 2023).

Ainsi, il est fort probable que la recherche d'une relation en analysant la corrélation entre le climat et la distribution actuelle de la sittelle Corse résulte en l'identification de réponses climatiques qui ne reflètent pas réellement la niche écologique de l'espèce. Par conséquent, les choix de variables climatiques que nous effectuerons pour modéliser l'habitat de la sittelle Corse seront avant tout contraint par l'objectif d'éviter de trouver des corrélations irréalistes dues aux à la réduction anthropogénique de l'aire de répartition de l'espèce. Ainsi, nous partirons de l'hypothèse que la limite altitudinale inférieure de la sittelle est due à une réduction anthropogénique de l'habitat et non pas à un climat trop chaud et sec - nous n'inclurons donc pas de variables climatiques liées aux températures maximales et à la sécheresse. Par contre, il est probable que la limite altitudinale supérieure de la sittelle Corse soit effectivement due à des caractéristiques climatiques empêchant la survie ou le développement de l'espèce (e.g., accès aux graines de pin en hiver liées à l'ouverture des cônes selon la température extérieure, Ministère de l'Environnement, de l'Energie et de la Mer, 2016) ; nous utiliserons donc des variables reflétant les minimums de températures annuels en supposant un effet négatif des températures trop froides en hiver. Un facteur confondant pourrait néanmoins également exister pour la limite supérieure : la limite altitudinale haute du pin laricio était contrainte par le pâturage estival, et il est possible que l'abandon de cette pratique permet aujourd'hui une reconquête du pin en altitude (Guy, pers. comm. 2023). Il existera donc une incertitude sur la limite altitudinale supérieure.

## Occupation du sol

Les travaux sur l'écologie de la sittelle Corse sont formels sur le fait que le pin Laricio constitue l'habitat de la sittelle ; ainsi la distribution des pins Laricio sera utilisée comme variable prédictive avec l'hypothèse qu'il s'agit du principal facteur expliquant la répartition de la sittelle Corse. Cependant, les travaux précédents ont montré que l'exploitation forestière et la nature des parcelles de pin Laricio (notamment la taille des arbres et la présence d'arbres morts) influencent fortement la présence ou non des sittelles ; mais ces informations ne sont pas disponibles dans les variables spatialisées. Ainsi, il est possible que la distribution connue des pins Laricio suretime la répartition réelle de la sittelle Corse.

Des données LIDAR sont en cours d'acquisition sur la nature des peuplements forestiers (Guy, pers. comm. 2023), ce qui permettra dans le futur d'intégrer une couche spatialisée indiquant la nature des peuplements forestiers, avec notamment la présence de gros bois. Elles ne sont pas encore disponibles lors de la préparation de cette étude.

Les feux de forêts pourraient influencer négativement la distribution de la sittelle Corse (Guy, pers. comm. 2023) - cependant il n'existe pas de variable environnementale spatialisée sur les feux de forêts dont l'intervalle temporal correspond aux données d'occurrence d'espèces, ce qui rend difficile l'inclusion de cette variable pour le moment.

## Variables anthropogéniques

La principale perturbation pour les sittelles est le degré d'exploitation forestière qui limite la taille des arbres et la présence de bois mort, nécessaire à l'espèce. Nous utiliserons la variable d'intégrité biophysique des sols comme indicateur de la probabilité d'exploitation forestière, car l'exploitation forestière fait partie intégrante du calcul de l'indice d'intégrité biophysique
la distribution actuelle de la sittelle Corse est probablement le reflet d'une contraction très importante d'aire de répartition à basse altitude liée à deux facteurs ; d'une part, la surexploitation de son habitat principal, le pin Laricio (Barbet-Massin & Jiguet, 2011; Torre, 2014), et d'autre part, l'augmentation des feux de forêts qui a favorisé la régénération du pin maritime (Guy, pers. comm. 2023).

Ainsi, il est fort probable que la recherche d'une relation en analysant la corrélation entre le climat et la distribution actuelle de la sittelle Corse résulte en l'identification de réponses climatiques qui ne reflètent pas réellement la niche écologique de l'espèce. Par conséquent, les choix de variables climatiques que nous effectuerons pour modéliser l'habitat de la sittelle Corse seront avant tout contraint par l'objectif d'éviter de trouver des corrélations irréalistes dues aux à la réduction anthropogénique de l'aire de répartition de l'espèce. Ainsi, nous partirons de l'hypothèse que la limite altitudinale inférieure de la sittelle est due à une réduction anthropogénique de l'habitat et non pas à un climat trop chaud et sec - nous n'inclurons donc pas de variables climatiques liées aux températures maximales et à la sécheresse. Par contre, il est probable que la limite altitudinale supérieure de la sittelle Corse soit effectivement due à des caractéristiques climatiques empêchant la survie ou le développement de l'espèce (e.g., accès aux graines de pin en hiver liées à l'ouverture des cônes selon la température extérieure, Ministère de l'Environnement, de l'Energie et de la Mer, 2016) ; nous utiliserons donc des variables reflétant les minimums de températures annuels en supposant un effet négatif des températures trop froides en hiver. Un facteur confondant pourrait néanmoins également exister pour la limite supérieure : la limite altitudinale haute du pin laricio était contrainte par le pâturage estival, et il est possible que l'abandon de cette pratique permet aujourd'hui une reconquête du pin en altitude (Guy, pers. comm. 2023). Il existera donc une incertitude sur la limite altitudinale supérieure.

## Occupation du sol

Les travaux sur l'écologie de la sittelle Corse sont formels sur le fait que le pin Laricio constitue l'habitat de la sittelle ; ainsi la distribution des pins Laricio sera utilisée comme variable prédictive avec l'hypothèse qu'il s'agit du principal facteur expliquant la répartition de la sittelle Corse. Cependant, les travaux précédents ont montré que l'exploitation forestière et la nature des parcelles de pin Laricio (notamment la taille des arbres et la présence d'arbres morts) influencent fortement la présence ou non des sittelles ; mais ces informations ne sont pas disponibles dans les variables spatialisées. Ainsi, il est possible que la distribution connue des pins Laricio suretime la répartition réelle de la sittelle Corse.

Des données LIDAR sont en cours d'acquisition sur la nature des peuplements forestiers (Guy, pers. comm. 2023), ce qui permettra dans le futur d'intégrer une couche spatialisée indiquant la nature des peuplements forestiers, avec notamment la présence de gros bois. Elles ne sont pas encore disponibles lors de la préparation de cette étude.

Les feux de forêts pourraient influencer négativement la distribution de la sittelle Corse (Guy, pers. comm. 2023) - cependant il n'existe pas de variable environnementale spatialisée sur les feux de forêts dont l'intervalle temporal correspond aux données d'occurrence d'espèces, ce qui rend difficile l'inclusion de cette variable pour le moment.

## Variables anthropogéniques

La principale perturbation pour les sittelles est le degré d'exploitation forestière qui limite la taille des arbres et la présence de bois mort, nécessaire à l'espèce. Nous utiliserons la variable d'intégrité biophysique des sols comme indicateur de la probabilité d'exploitation forestière, car l'exploitation forestière fait partie intégrante du calcul de l'indice d'intégrité biophysique
des sols (Guetté et al., 2021). L'espèce ne semble pas sujette aux perturbations anthropiques hors régimes de feu et surexploitation forestière, à dire d'expert (Guy, pers. comm. 2023).

## Autres variables et commentaires

L'espèce est extrêmement territoriale et sédentaire. Il est probable que le territoire hivernal soit plus large que celui occupé en période de reproduction mais il reste probablement centré sur le territoire de reproduction, ainsi il n'est pas nécessaire de séparer les occurrences estivales et hivernales (Guy, pers. comm. 2023).

## 2.2 Etape 2. Préparation des données

### 2.2.1 Données environnementales

Les données environnementales récoltées et leur traitement sont résumés dans le **Tableau 3**. La résolution finale d'analyse correspond à la résolution des variables climatiques soit 0.008333°.

<table><caption>**Tableau 3.** Sources de données utilisées pour les variables environnementales, caractéristiques et traitements appliqués.</caption><thead><tr><th>Type</th><th>Source</th><th>Références</th><th>Intervalle temporel</th><th>Format initial des données</th><th>Résolution initiale</th><th>Nature des variables et modifications effectuées</th></tr></thead><tbody><tr><td>Climat</td><td>CHELSA CLIMATE</td><td>Brun et al., 2022a, 2022b; Karger et al., 2017, 2021</td><td>1981-2010</td><td>Raster</td><td>0.0083333°</td><td>CHELSA contient 54 variables de climatologie incluant températures, précipitations et de nombreuses variables dérivées incluant radiation solaire, régimes de vent, humidité disponible, couverture neigeuse, etc. Les variables ont été modélisées à fine résolution par des modèles mécanistiques et statistiques. Les variables liées aux précipitations ont été dérivées en incluant les paramètres topographiques.<br>Pour les groupes à activité essentiellement estivale, nous avons préparé une variable de température minimale de la saison estivale basée sur la moyenne des températures mensuelles minimales de mai à septembre.</td></tr><tr><td>Hydrographie</td><td>BDTOPO</td><td>IGN, 2024</td><td>2023</td><td>Vectoriel</td><td>1:2000 à 1:50000</td><td>Données hydrographiques de surface (cours d'eau, plans d'eau, etc.).<br>Les cours d'eau et les plans d'eau ont été fournis par la DREAL de Corse au format raster en résolution très fine (environ 0.0026 * 0.0017°), présence-absence par cellule. Ils ont été agrégés à la résolution des variables climatiques (0.0083°) pour créer deux variables :<br>- la proportion de milieux d'eau douce dans chaque cellule de 0.0083333°<br>- la distance aux milieux d'eau douce, calculée comme la distance à la cellule la plus proche contenant au moins un milieu d'eau douce, en mètres</td></tr><tr><td>Zones humides</td><td>EHR Rhône Méditer-ranée</td><td>CHAM-BAUD, 2022)</td><td>F, 2022</td><td>Raster</td><td>25m</td><td>Espace humide de référence définissant la potentialité de zones humides<br>Les données ont été fournies par la DREAL au format raster en résolution très fine (environ 0.002592892 * 0.00165493°), format présence par maille. Elles ont été agrégées à la résolution des variables climatiques (0.0083333°) pour créer deux variables :<br>- la proportion de zones humides dans chaque cellule de 0.0083333°<br>- la distance aux zones humides, calculée comme la distance à la cellule la plus proche contenant au moins une zone humide potentielle, en mètres</td></tr></tbody></table>
des sols (Guetté et al., 2021). L'espèce ne semble pas sujette aux perturbations anthropiques hors régimes de feu et surexploitation forestière, à dire d'expert (Guy, pers. comm. 2023).

## Autres variables et commentaires

L'espèce est extrêmement territoriale et sédentaire. Il est probable que le territoire hivernal soit plus large que celui occupé en période de reproduction mais il reste probablement centré sur le territoire de reproduction, ainsi il n'est pas nécessaire de séparer les occurrences estivales et hivernales (Guy, pers. comm. 2023).

## 2.2 Etape 2. Préparation des données

### 2.2.1 Données environnementales

Les données environnementales récoltées et leur traitement sont résumés dans le **Tableau 3**. La résolution finale d'analyse correspond à la résolution des variables climatiques soit 0.008333°.

<table><caption>**Tableau 3.** Sources de données utilisées pour les variables environnementales, caractéristiques et traitements appliqués.</caption><thead><tr><th>Type</th><th>Source</th><th>Références</th><th>Intervalle temporel</th><th>Format initial des données</th><th>Résolution initiale</th><th>Nature des variables et modifications effectuées</th></tr></thead><tbody><tr><td>Climat</td><td>CHELSA CLIMATE</td><td>Brun et al., 2022a, 2022b; Karger et al., 2017, 2021</td><td>1981-2010</td><td>Raster</td><td>0.0083333°</td><td>CHELSA contient 54 variables de climatologie incluant températures, précipitations et de nombreuses variables dérivées incluant radiation solaire, régimes de vent, humidité disponible, couverture neigeuse, etc. Les variables ont été modélisées à fine résolution par des modèles mécanistiques et statistiques. Les variables liées aux précipitations ont été dérivées en incluant les paramètres topographiques.<br>Pour les groupes à activité essentiellement estivale, nous avons préparé une variable de température minimale de la saison estivale basée sur la moyenne des températures mensuelles minimales de mai à septembre.</td></tr><tr><td>Hydrographie</td><td>BDTOPO</td><td>IGN, 2024</td><td>2023</td><td>Vectoriel</td><td>1:2000 à 1:50000</td><td>Données hydrographiques de surface (cours d'eau, plans d'eau, etc.).<br>Les cours d'eau et les plans d'eau ont été fournis par la DREAL de Corse au format raster en résolution très fine (environ 0.0026 * 0.0017°), présence-absence par cellule. Ils ont été agrégés à la résolution des variables climatiques (0.0083°) pour créer deux variables :<br>- la proportion de milieux d'eau douce dans chaque cellule de 0.0083333°<br>- la distance aux milieux d'eau douce, calculée comme la distance à la cellule la plus proche contenant au moins un milieu d'eau douce, en mètres</td></tr><tr><td>Zones humides</td><td>EHR Rhône Méditer-ranée</td><td>CHAM-BAUD, 2022</td><td>F, 2022</td><td>Raster</td><td>25m</td><td>Espace humide de référence définissant la potentialité de zones humides<br>Les données ont été fournies par la DREAL au format raster en résolution très fine (environ 0.002592892 * 0.00165493°), format présence par maille. Elles ont été agrégées à la résolution des variables climatiques (0.0083333°) pour créer deux variables :<br>- la proportion de zones humides dans chaque cellule de 0.0083333°<br>- la distance aux zones humides, calculée comme la distance à la cellule la plus proche contenant au moins une zone humide potentielle, en mètres</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Occupation du sol</td><td>Corine Land Cover France</td><td>CGDD SOeS, 2009</td><td>2018</td><td>Vectoriel</td><td>1:100000</td><td>Variables d'occupation du sol suivant la nomenclature Corine Land Cover<br/>Les données vectorielles Corine Land Cover ont été transformées en rasters à la résolution des variables climatiques (0.0083333°) en calculant la proportion de chaque classe dans chaque pixel. Plusieurs variables spécifiques ont été créées ; cf. documents fournis dans références bibliographiques pour les codes :<br/>- Le bâti peu dense, pour les chiroptères, en utilisant les classes 112 (tissu urbain discontinu) et 131 (extraction de matériaux) qui peuvent représenter des bâtiments isolés et des mines utilisables par les chiroptères<br/>- Les zones ouvertes, pour la végétation des serpentinites, en utilisant les classes 332 (zones nues) et 333 (végétation clairsemée)<br/>- Les milieux forestiers, pour les amphibiens et les chiroptères, en utilisant la classe 31 (forêts)<br/>- Les surfaces agricoles cultivées, en utilisant les classes 211 (terres arables), 221 (vignobles), 222 (vergers et petits fruits) et 223 (oliveraies)<br/>- Les zones artificialisées, en utilisant les classes 111 (tissu urbain continu), 112 (tissu urbain discontinu), 121 (zones industrielles ou commerciales), 123 (zones portuaires), 124 (aéroports), 131 (extraction de matériaux), 132 (décharges)</td></tr><tr><td>Pollution lumineuse</td><td>VIIRS Nighttime Lights</td><td>Elvidge et al., 2017</td><td>2013-2019</td><td>Raster</td><td>0.00416667°</td><td>D'autres variables ont été générées à partir de ces variables initiales :<br/>- La distance au bâti peu dense (distance à la plus proche cellule avec du bâti peu dense) en mètres<br/>- La distance aux forêts (distance à la plus proche cellule avec des forêts) en mètres<br/>- L'hétérogénéité du paysage, calculée comme l'indice de simpson sur la proportion de chaque classe d'habitat naturel non marin dans chaque cellule (habitats des classes 1 et 5 exclus). Formule utilisée pour chaque cellule : 1-Σx2i où xi est la proportion de recouvrement de l'habitat i dans la cellule<br/>Pollution lumineuse issue des éclairages artificiels, sous forme de radiance en nW cm-2 sr-1</td></tr><tr><td>Naturalité</td><td>Projet CartNat</td><td>Guetté et al., 2021</td><td>2000-2023</td><td>Raster</td><td>20m</td><td>Cette variable a été utilisée pour les chiroptères pour la période estivale. Les données de pollution lumineuse mensuelle moyenne ont été téléchargées pour les mois d'août et de septembre de 2013 à 2019 (seuls mois de la période estivale disponibles complètement pour toutes les années). Les données ont d'abord été agrégées à la résolution des variables climatiques (0.0083333°) par interpolation bilinéaire. La couche finale de pollution lumineuse a été obtenue en moyennant les valeurs sur les mois d'août et de septembre et entre toutes les années. La variable finale est une radiance moyenne en nW cm-2 sr-1.<br/>La naturalité est un indice composé de trois variables :<br/>- l'intégrité biophysique de l'occupation du sol, qui traduit un état d'éloignement d'un paysage à ce qu'il serait sans transformation anthropique. Elle intègre notamment les notions de continuité temporelle de l'état boisé et de probabilité de non exploitation forestière, importantes pour plusieurs espèces/groupes d'espèces sujettes au Plan National d'Action. Cette variable est un indice relatif allant de 1 à 255, la valeur de 255 indiquant une forte intégrité.<br/>- la spontanéité des processus, qui évalue le degré d'intervention humaine sur les dynamiques naturelles. Il s'agit ici d'un proxy d'influence humaine basé sur la distance aux routes et la densité de bâti. Il s'agit d'un indice variant de 1 à 15000, la valeur de 15000 indiquant une forte spontanéité. Note : étant donné que la variable "distance aux routes" est fortement utilisée pour contrôler le biais d'échantillonnage, cette variable spontanéité n'a pas été retenue pour le projet PNA Corse.<br/>- les continuités spatiales, qui correspondent au degré de connectivité des paysages. Elle a été calculée avec un modèle dédié</td></tr></table>
<table><tr><td>Occupation du sol</td><td>Corine Land Cover France</td><td>CGDD SOeS, 2009</td><td>2018</td><td>Vectoriel</td><td>1:100000</td><td>Variables d'occupation du sol suivant la nomenclature Corine Land Cover<br/>Les données vectorielles Corine Land Cover ont été transformées en rasters à la résolution des variables climatiques (0.0083333°) en calculant la proportion de chaque classe dans chaque pixel. Plusieurs variables spécifiques ont été créées ; cf. documents fournis dans références bibliographiques pour les codes :<br/>- Le bâti peu dense, pour les chiroptères, en utilisant les classes 112 (tissu urbain discontinu) et 131 (extraction de matériaux) qui peuvent représenter des bâtiments isolés et des mines utilisables par les chiroptères<br/>- Les zones ouvertes, pour la végétation des serpentinites, en utilisant les classes 332 (zones nues) et 333 (végétation clairsemée)<br/>- Les milieux forestiers, pour les amphibiens et les chiroptères, en utilisant la classe 31 (forêts)<br/>- Les surfaces agricoles cultivées, en utilisant les classes 211 (terres arables), 221 (vignobles), 222 (vergers et petits fruits) et 223 (oliveraies)<br/>- Les zones artificialisées, en utilisant les classes 111 (tissu urbain continu), 112 (tissu urbain discontinu), 121 (zones industrielles ou commerciales), 123 (zones portuaires), 124 (aéroports), 131 (extraction de matériaux), 132 (décharges)</td></tr><tr><td>Pollution lumineuse</td><td>VIIRS Nighttime Lights</td><td>Elvidge et al., 2017</td><td>2013-2019</td><td>Raster</td><td>0.00416667°</td><td>D'autres variables ont été générées à partir de ces variables initiales :<br/>- La distance au bâti peu dense (distance à la plus proche cellule avec du bâti peu dense) en mètres<br/>- La distance aux forêts (distance à la plus proche cellule avec des forêts) en mètres<br/>- L'hétérogénéité du paysage, calculée comme l'indice de simpson sur la proportion de chaque classe d'habitat naturel non marin dans chaque cellule (habitats des classes 1 et 5 exclus). Formule utilisée pour chaque cellule : 1-Σx2i où xi est la proportion de recouvrement de l'habitat i dans la cellule<br/>Pollution lumineuse issue des éclairages artificiels, sous forme de radiance en nW cm-2 sr-1</td></tr><tr><td>Naturalité</td><td>Projet CartNat</td><td>Guetté et al., 2021</td><td>2000-2023</td><td>Raster</td><td>20m</td><td>Cette variable a été utilisée pour les chiroptères pour la période estivale. Les données de pollution lumineuse mensuelle moyenne ont été téléchargées pour les mois d'août et de septembre de 2013 à 2019 (seuls mois de la période estivale disponibles complètement pour toutes les années). Les données ont d'abord été agrégées à la résolution des variables climatiques (0.0083333°) par interpolation bilinéaire. La couche finale de pollution lumineuse a été obtenue en moyennant les valeurs sur les mois d'août et de septembre et entre toutes les années. La variable finale est une radiance moyenne en nW cm-2 sr-1.<br/>La naturalité est un indice composé de trois variables :<br/>- l'intégrité biophysique de l'occupation du sol, qui traduit un état d'éloignement d'un paysage à ce qu'il serait sans transformation anthropique. Elle intègre notamment les notions de continuité temporelle de l'état boisé et de probabilité de non exploitation forestière, importantes pour plusieurs espèces/groupes d'espèces sujettes au Plan National d'Action. Cette variable est un indice relatif allant de 1 à 255, la valeur de 255 indiquant une forte intégrité.<br/>- la spontanéité des processus, qui évalue le degré d'intervention humaine sur les dynamiques naturelles. Il s'agit ici d'un proxy d'influence humaine basé sur la distance aux routes et la densité de bâti. Il s'agit d'un indice variant de 1 à 15000, la valeur de 15000 indiquant une forte spontanéité. Note : étant donné que la variable "distance aux routes" est fortement utilisée pour contrôler le biais d'échantillonnage, cette variable spontanéité n'a pas été retenue pour le projet PNA Corse.<br/>- les continuités spatiales, qui correspondent au degré de connectivité des paysages. Elle a été calculée avec un modèle dédié</td></tr></table>
<table><thead><tr><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>appelé "Omniscape" (cf. références ci-dessus). Il s'agit d'un indice variant de 1 à 400, la valeur de 400 indiquant une forte continuité.<br>L'indice de naturalité final est la somme des trois variables, pondérées de manière égale, et représenté sur une échelle allant de 1 à 700, la valeur de 700 indiquant une forte naturalité.<br>Les données ont été moyennées à la résolution finale (0.008333°)</td></tr><tr><td>Densité de population humaine</td><td>NASA Socioeconomic Data and Applications Center</td><td>Gao, 2020</td><td>2000</td><td>Raster</td><td>0.008333</td><td>Densité de population humaine par cellule<br>Les données ont été transformées en log10 (log(x+1)), car la densité de population humaine très faible en Corse créait une variable à distribution trop asymétrique.</td></tr><tr><td>Distribution des pins laricios</td><td>BDFORET</td><td>IGN, 2018</td><td>2007-2018</td><td>Vectoriel</td><td>Variable</td><td>Occupation du sol des forêts de pin laricio, à partir d'une largeur minimale de 20 mètres et d'une surface minimale de 2 hectares.<br>La proportion de forêts de pin laricio dans chaque cellule a été calculée à la résolution finale (0.008333°), en calculant le % d'occupation dans chaque maille.</td></tr><tr><td>Cavités</td><td>Inventaire des cavités souterraines</td><td></td><td>2010</td><td>Vectoriel</td><td>Variable</td><td>Localisations GPS des cavités recensées dans l'inventaire des cavités souterraines<br>Ce jeu de données a servi à générer une variable de distance aux cavités pour les chiroptères. Les cavités dont les coordonnées étaient imprécises ont été éliminées (coordonnées classées en "centroide de commune" ou "imprécis"). Les cavités ont ensuite été transformées en raster de présence par maille à la résolution des données climatiques (0.008333°). La distance à la maille la plus proche avec une cavité, en mètres, a ensuite été calculée pour obtenir la variable finale.</td></tr><tr><td>Couche géologique</td><td>BD CHARM 50</td><td>Janjou, 2004</td><td>2004</td><td>Vectoriel</td><td>1:50000</td><td>Base de données géoréférencées des cartes géologiques à 1/50 000 vectorisées et harmonisées<br>Seule la couche géologique des serpentinites a été extraites de cette base de données, et elle a été transformée en raster à la résolution des variables climatiques (0.008333°), en calculant le % d'occupation de chaque maille.</td></tr><tr><td>Réseau routier</td><td>BDCARTO</td><td>IGN, 2022</td><td>2023</td><td>Vectoriel</td><td>1:50000 à 1:200000</td><td>Linéaire de routes au format vectoriel<br>Les données ont été fournies par la DREAL au format raster présence-absence de route en résolution fine (0.002592892 * 0.00165493°). La distance aux routes a été calculée en calculant la distance à la cellule la plus proche avec une route à la résolution fine, puis rééchantillonnée à la résolution des données climatiques (0.008333°)</td></tr></tbody></table>

### 2.2.2 Données de répartition des groupes d'espèces

Les données de répartition des groupes d'espèces ont été préparées, consolidées et validées par la DREAL de Corse depuis les bases de données métier Geonature et l'Inventaire National du Patrimoine Naturel. Comme indiqué précédemment, il s'agit d'observations de présences d'espèces géolocalisées, sans observations d'absences – il s'agit donc d'un jeu de données en présence seule. Les données proviennent d'intervalles temporels variables, certaines données remontant au 19ème siècle. Afin d'éviter un décalage temporel entre les données d'occurrence (Tableau 2 et Figure 2) et les données environnementales qui nuirait à la calibration des modèles, nous n'avons gardé que les données à partir de l'année 2000. Ce filtre à l'année 2000
<table><thead><tr><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>appelé "Omniscape" (cf. références ci-dessus). Il s'agit d'un indice variant de 1 à 400, la valeur de 400 indiquant une forte continuité.<br>L'indice de naturalité final est la somme des trois variables, pondérées de manière égale, et représenté sur une échelle allant de 1 à 700, la valeur de 700 indiquant une forte naturalité.<br>Les données ont été moyennées à la résolution finale (0.008333°)</td></tr><tr><td>Densité de population humaine</td><td>NASA Socioeconomic Data and Applications Center</td><td>Gao, 2020</td><td>2000</td><td>Raster</td><td>0.008333</td><td>Densité de population humaine par cellule<br>Les données ont été transformées en log10 (log(x+1)), car la densité de population humaine très faible en Corse créait une variable à distribution trop asymétrique.</td></tr><tr><td>Distribution des pins laricios</td><td>BDFORET</td><td>IGN, 2018</td><td>2007-2018</td><td>Vectoriel</td><td>Variable</td><td>Occupation du sol des forêts de pin laricio, à partir d'une largeur minimale de 20 mètres et d'une surface minimale de 2 hectares.<br>La proportion de forêts de pin laricio dans chaque cellule a été calculée à la résolution finale (0.008333°), en calculant le % d'occupation dans chaque maille.</td></tr><tr><td>Cavités</td><td>Inventaire des cavités souterraines</td><td></td><td>2010</td><td>Vectoriel</td><td>Variable</td><td>Localisations GPS des cavités recensées dans l'inventaire des cavités souterraines<br>Ce jeu de données a servi à générer une variable de distance aux cavités pour les chiroptères. Les cavités dont les coordonnées étaient imprécises ont été éliminées (coordonnées classées en "centroide de commune" ou "imprécis"). Les cavités ont ensuite été transformées en raster de présence par maille à la résolution des données climatiques (0.008333°). La distance à la maille la plus proche avec une cavité, en mètres, a ensuite été calculée pour obtenir la variable finale.</td></tr><tr><td>Couche géologique</td><td>BD CHARM 50</td><td>Janjou, 2004</td><td>2004</td><td>Vectoriel</td><td>1:50000</td><td>Base de données géoréférencées des cartes géologiques à 1/50 000 vectorisées et harmonisées<br>Seule la couche géologique des serpentinites a été extraites de cette base de données, et elle a été transformée en raster à la résolution des variables climatiques (0.008333°), en calculant le % d'occupation de chaque maille.</td></tr><tr><td>Réseau routier</td><td>BDCARTO</td><td>IGN, 2022</td><td>2023</td><td>Vectoriel</td><td>1:50000 à 1:200000</td><td>Linéaire de routes au format vectoriel<br>Les données ont été fournies par la DREAL au format raster présence-absence de route en résolution fine (0.002592892 * 0.00165493°). La distance aux routes a été calculée en calculant la distance à la cellule la plus proche avec une route à la résolution fine, puis rééchantillonnée à la résolution des données climatiques (0.008333°)</td></tr></tbody></table>

### 2.2.2 Données de répartition des groupes d'espèces

Les données de répartition des groupes d'espèces ont été préparées, consolidées et validées par la DREAL de Corse depuis les bases de données métier Geonature et l'Inventaire National du Patrimoine Naturel. Comme indiqué précédemment, il s'agit d'observations de présences d'espèces géolocalisées, sans observations d'absences – il s'agit donc d'un jeu de données en présence seule. Les données proviennent d'intervalle temporels variables, certaines données remontant au 19ème siècle. Afin d'éviter un décalage temporel entre les données d'occurrence (Tableau 2 et Figure 2) et les données environnementales qui nuirait à la calibration des modèles, nous n'avons gardé que les données à partir de l'année 2000. Ce filtre à l'année 2000
présente également un second avantage qui est que la précision des localisations géographiques s'est améliorée à partir de l'année 2000 avec la miniaturisation des GPS. Ainsi, cela nous permet de poser l'hypothèse que nos données sont suffisamment précises pour être utilisées à la résolution des variables environnementales (environ 1km). Cette hypothèse est ici nécessaire car la précision des données d'occurrence n'a pas été renseignée dans les bases de données. Nous avons néanmoins réalisé une exception pour le groupe des libellules, où le seuil a été abaissé à l'année 1999, qui contient 7% des données totales ; ce compromis était nécessaire car ce groupe dispose de moins de données que les autres.

Parce que les bases de données peuvent contenir des doublons et pour éviter un biais de pseudo-réplication consistant à extraire plusieurs fois les valeurs des variables environnementales pour une même cellule, nous avons agrégé nos occurrences à la résolution des variables environnementales, soit 0.0083333°, en ne conservant qu'une seule occurrence par cellule. Le nombre d'occurrences initiales et le nombre d'occurrences finales disponibles pour calibrer les modèles sont indiqués dans le **Tableau 4**.

<table><caption>**Tableau 4.** Occurrences pour chaque groupe d'espèces.</caption><thead><tr><td>Groupe</td><td>Occurrences initiales</td><td>Occurrences à la résolution des variables environnementales pour la calibration des modèles</td></tr></thead><tbody><tr><td>Chiroptères forestiers</td><td>14711</td><td>671</td></tr><tr><td>Chiroptères cavernicoles</td><td>5553</td><td>867</td></tr><tr><td>Chiroptères des zones humides</td><td>9344</td><td>95</td></tr><tr><td>Flore des serpentinites</td><td>1265</td><td>95</td></tr><tr><td>Libellules</td><td>533</td><td>108</td></tr><tr><td>Papillons de jour</td><td>474</td><td>231</td></tr><tr><td>Amphibiens</td><td>2148</td><td>493</td></tr><tr><td>Sittelle Corse</td><td>3131</td><td>552</td></tr></tbody></table>

## 2.3 Etape 3. Génération des points de background et correction du biais d'échantillonnage

Pour calibrer des modèles quand les occurrences sont de la présence-seule, il est nécessaire de générer des points de backgrounds il nous faut générer des points de "background" pour pouvoir calibrer les modèles. Ces points de backgrounds sont des données tirées aléatoirement dans toute la zone d'étude qui renseignent les modèles sur comment les variables environnementales sont distribuées dans la géographie. Ces points seront fournis aux modèles comme des o, ce qui permettra aux modèles d'identifier quels habitats apparaissent comme favorable parmi l'ensemble des habitats disponibles. Cependant, ces o ne sont pas interprétés comme des absences, et l'interprétation finale du modèle nécessitera des précautions particulières (Guillera-Arroita et al., 2015), comme par exemple ne pas considérer la valeur issue du modèle comme une "probabilité de présence" ; elle sera plutôt considérée comme un indice de favorabilité de l'habitat.

La littérature statistique récente (Renner et al., 2015; Valavi, Guillera-Arroita, et al., 2021) suggère que les meilleures pratiques consistent à générer un grand nombre de points de background indépendamment de la localisation des points de présence (i.e., un point de background peut être localisé au même endroit qu'un point de présence). Cela permet de bien représenter l'environnement accessible aux espèces, et donc de bien distinguer, parmi les habitats de cet environnement, quels habitats les espèces occupent préférentiellement. Ainsi,
présente également un second avantage qui est que la précision des localisations géographiques s'est améliorée à partir de l'année 2000 avec la miniaturisation des GPS. Ainsi, cela nous permet de poser l'hypothèse que nos données sont suffisamment précises pour être utilisées à la résolution des variables environnementales (environ 1km). Cette hypothèse est ici nécessaire car la précision des données d'occurrence n'a pas été renseignée dans les bases de données. Nous avons néanmoins réalisé une exception pour le groupe des libellules, où le seuil a été abaissé à l'année 1999, qui contient 7% des données totales ; ce compromis était nécessaire car ce groupe dispose de moins de données que les autres.

Parce que les bases de données peuvent contenir des doublons et pour éviter un biais de pseudo-réplication consistant à extraire plusieurs fois les valeurs des variables environnementales pour une même cellule, nous avons agrégé nos occurrences à la résolution des variables environnementales, soit 0.0083333°, en ne conservant qu'une seule occurrence par cellule. Le nombre d'occurrences initiales et le nombre d'occurrences finales disponibles pour calibrer les modèles sont indiqués dans le **Tableau 4**.

<table><caption>**Tableau 4.** Occurrences pour chaque groupe d'espèces.</caption><thead><tr><td>Groupe</td><td>Occurrences initiales</td><td>Occurrences à la résolution des variables environnementales pour la calibration des modèles</td></tr></thead><tbody><tr><td>Chiroptères forestiers</td><td>14711</td><td>671</td></tr><tr><td>Chiroptères cavernicoles</td><td>5553</td><td>867</td></tr><tr><td>Chiroptères des zones humides</td><td>9344</td><td>95</td></tr><tr><td>Flore des serpentinites</td><td>1265</td><td>95</td></tr><tr><td>Libellules</td><td>533</td><td>108</td></tr><tr><td>Papillons de jour</td><td>474</td><td>231</td></tr><tr><td>Amphibiens</td><td>2148</td><td>493</td></tr><tr><td>Sittelle Corse</td><td>3131</td><td>552</td></tr></tbody></table>

## 2.3 Etape 3. Génération des points de background et correction du biais d'échantillonnage

Pour calibrer des modèles quand les occurrences sont de la présence-seule, il est nécessaire de générer des points de backgrounds il nous faut générer des points de "background" pour pouvoir calibrer les modèles. Ces points de backgrounds sont des données tirées aléatoirement dans toute la zone d'étude qui renseignent les modèles sur comment les variables environnementales sont distribuées dans la géographie. Ces points seront fournis aux modèles comme des o, ce qui permettra aux modèles d'identifier quels habitats apparaissent comme favorable parmi l'ensemble des habitats disponibles. Cependant, ces o ne sont pas interprétés comme des absences, et l'interprétation finale du modèle nécessitera des précautions particulières (Guillera-Arroita et al., 2015), comme par exemple ne pas considérer la valeur issue du modèle comme une "probabilité de présence" ; elle sera plutôt considérée comme un indice de favorabilité de l'habitat.

La littérature statistique récente (Renner et al., 2015; Valavi, Guillera-Arroita, et al., 2021) suggère que les meilleures pratiques consistent à générer un grand nombre de points de background indépendamment de la localisation des points de présence (i.e., un point de background peut être localisé au même endroit qu'un point de présence). Cela permet de bien représenter l'environnement accessible aux espèces, et donc de bien distinguer, parmi les habitats de cet environnement, quels habitats les espèces occupent préférentiellement. Ainsi,
nous partons sur un point de départ à 10000 backgrounds ce qui sera suffisant pour une bonne calibration des modèles. Il n'est pas nécessaire de faire plusieurs répétitions du tirage de backgrounds, car les 10000 backgrounds représentent 73.4% des cellules disponibles sur la Corse, et donc la variation entre répétitions est minimale.

Pour corriger le biais d'échantillonnage supposé dans les données d'occurrence, nous échantillonnons les points de background en mimant le biais d'échantillonnage des données d'occurrence. En ayant le même biais dans les données d'occurrence et les données de background, cela évite aux modèles d'expliquer le biais d'échantillonnage avec les variables environnementales. Pour mimer le biais des données d'occurrence, la méthode la plus appropriée consiste à évaluer le biais en utilisant l'ensemble des occurrences de toutes les espèces du groupe taxonomique ciblé (méthode de biais du groupe cible, « target-group sampling bias » dans la littérature de modélisation Barber et al., 2022). Quand les données d'occurrence ne sont pas disponibles pour l'ensemble des espèces du groupe cible, alors il faut utiliser une variable qui explique le biais d'échantillonnage, telle que l'accessibilité des sites (Dubos et al., 2022).

Nous avons les données d'occurrences pour toutes les espèces de chiroptères, et le Conservatoire Botanique National Corse nous a fourni l'ensemble des données d'occurrences pour toutes les espèces de plantes en Corse pour la période 2000-2023. Ainsi, pour ces deux groupes, nous avons pu générer une couche de biais d'échantillonnage du groupe cible. Cette couche a été générée en calculant la somme des observations dans chaque cellule à la résolution de nos variables environnementales (0.008333°), et ensuite en appliquant une fonction de kernel bi-dimensionnel (fonction kde2d() du package R MASS) permettant de lisser spatialement l'effort d'échantillonnage (Figure 4a et b).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 4.** Illustration des couches de biais d'échantillonnage utilisées pour pondérer la</figcaption></figure>
nous partons sur un point de départ à 10000 backgrounds ce qui sera suffisant pour une bonne calibration des modèles. Il n'est pas nécessaire de faire plusieurs répétitions du tirage de backgrounds, car les 10000 backgrounds représentent 73.4% des cellules disponibles sur la Corse, et donc la variation entre répétitions est minimale.

Pour corriger le biais d'échantillonnage supposé dans les données d'occurrence, nous échantillonnons les points de background en mimant le biais d'échantillonnage des données d'occurrence. En ayant le même biais dans les données d'occurrence et les données de background, cela évite aux modèles d'expliquer le biais d'échantillonnage avec les variables environnementales. Pour mimer le biais des données d'occurrence, la méthode la plus appropriée consiste à évaluer le biais en utilisant l'ensemble des occurrences de toutes les espèces du groupe taxonomique ciblé (méthode de biais du groupe cible, « target-group sampling bias » dans la littérature de modélisation Barber et al., 2022). Quand les données d'occurrence ne sont pas disponibles pour l'ensemble des espèces du groupe cible, alors il faut utiliser une variable qui explique le biais d'échantillonnage, telle que l'accessibilité des sites (Dubos et al., 2022).

Nous avons les données d'occurrences pour toutes les espèces de chiroptères, et le Conservatoire Botanique National Corse nous a fourni l'ensemble des données d'occurrences pour toutes les espèces de plantes en Corse pour la période 2000-2023. Ainsi, pour ces deux groupes, nous avons pu générer une couche de biais d'échantillonnage du groupe cible. Cette couche a été générée en calculant la somme des observations dans chaque cellule à la résolution de nos variables environnementales (0.008333°), et ensuite en appliquant une fonction de kernel bi-dimensionnel (fonction kde2d() du package R MASS) permettant de lisser spatialement l'effort d'échantillonnage (Figure 4a et b).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 4.** Illustration des couches de biais d'échantillonnage utilisées pour pondérer la</figcaption></figure>
génération des points de background. Plus la valeur est élevée, plus la probabilité d'échantillonner des points de background est élevée.

Pour les autres groupes d'espèces, nous avons utilisé la distance aux routes comme proxy du biais d'échantillonnage lié à l'accessibilité aux sites. La densité de routes étant relativement élevée en Corse, il est attendu que les occurrences soient plus fréquentes le long des routes. On peut supposer qu'il y a un biais quand les occurrences sont plus fréquentes le long des routes que si elles avaient été tirées de manière aléatoire. Nous avons évalué visuellement s'il y avait plus d'occurrences proches des routes qu'attendu suivant un modèle nul aléatoire. S'il y avait plus d'occurrence proches des routes qu'attendu, nous avons implémenté la correction du biais (cas des libellules). A l'inverse, s'il y avait moins d'occurrences qu'attendu suivant un modèle nul aléatoire, dans ce cas le biais lié à l'accessibilité n'est pas évident et nous n'avons pas appliqué de correction (cas des papillons, amphibiens et de la sittelle Corse). Pour créer la couche de biais d'échantillonnage liée à la distance aux routes, nous avons appliqué une fonction exponentielle inverse carrée sur la distance aux routes, ce qui permet d'obtenir une probabilité plus élevée lorsque la distance aux routes est faible, qui décroît exponentiellement à mesure que la distance aux routes augmente (Figure 4c).

Pour que le biais d'échantillonnage ait un effet réel sur la répartition des backgrounds, nous avons réduit le nombre de points de backgrounds générés à un peu moins de la moitié des cellules de la zone, soit 6000 points de background.

## 2.4 Etape 4. Calibration des modèles

La calibration des modèles requiert de choisir des techniques de modélisation et de leur paramétrisation pour obtenir des prédictions robustes. Il existe de nombreuses techniques de modélisation qui peuvent être catégorisées en deux classes principales : les modèles de régression et les modèles de classification et leurs extensions d'apprentissage automatique (Guisan et al., 2017). A ces deux catégories s'ajoutent une approche appelée 'modélisation d'ensemble', qui consiste à coupler les résultats de plusieurs techniques de modélisation différentes afin d'obtenir une prédiction moyenne qui permet de capitaliser sur les forces des différentes techniques, et surtout d'évaluer l'incertitude entre modèles (Araújo & New, 2007).

La diversité des algorithmes possibles pour les modèles d'habitat rend la sélection des algorithmes candidats très difficile, en particulier dans les situations de présence-seule pour lesquelles il est bien établi qu'il est difficile d'estimer la performance des modèles de manière fiable (Leroy et al., 2018). Ainsi, pour modéliser les espèces en présence-seule, je recommande de sélectionner les algorithmes sur la base de la monographie Valavi et al. (2021), qui est l'un des très rares comparatifs d'algorithmes généralisables à un grand nombre de cas de figure (Leroy, 2023).

Nous avons ici appliqué une approche de modélisation d'ensemble basée utilisant le package R biomod2 (Thuiller et al., 2009) version de développement 4.2-5. Nous avons utilisé sept algorithmes, dont quatre algorithmes de régression (modèles linéaires généralisés GLM, modèles additifs généralisés GAM, splines de régression adaptatifs multiples MARS, entropie maximum MaxNet) et trois algorithmes d'apprentissage automatique (forêts d'arbres aléatoires RF, arbres de régressions boostés GBM et amplification de gradient extrême XGBOOST). Les modèles ont été paramétrés pour corriger le déséquilibre de classe, c'est-à-dire le déséquilibre qui existe entre le nombre de présences (Tableau 4) et le nombre de backgrounds (6000 si correction du biais d'échantillonnage, 10000 si pas de correction du biais d'échantillonnage). Ce paramétrage varie selon les modèles : pour la plupart des modèles, il suffit d'attribuer des poids aux présences et aux backgrounds de telle sorte que la somme du poids des présences soit égale à la somme du poids des backgrounds (GLM, GAM, MARS, GBM
génération des points de background. Plus la valeur est élevée, plus la probabilité d'échantillonner des points de background est élevée.

Pour les autres groupes d'espèces, nous avons utilisé la distance aux routes comme proxy du biais d'échantillonnage lié à l'accessibilité aux sites. La densité de routes étant relativement élevée en Corse, il est attendu que les occurrences soient plus fréquentes le long des routes. On peut supposer qu'il y a un biais quand les occurrences sont plus fréquentes le long des routes que si elles avaient été tirées de manière aléatoire. Nous avons évalué visuellement s'il y avait plus d'occurrences proches des routes qu'attendu suivant un modèle nul aléatoire. S'il y avait plus d'occurrence proches des routes qu'attendu, nous avons implémenté la correction du biais (cas des libellules). A l'inverse, s'il y avait moins d'occurrences qu'attendu suivant un modèle nul aléatoire, dans ce cas le biais lié à l'accessibilité n'est pas évident et nous n'avons pas appliqué de correction (cas des papillons, amphibiens et de la sittelle Corse). Pour créer la couche de biais d'échantillonnage liée à la distance aux routes, nous avons appliqué une fonction exponentielle inverse carrée sur la distance aux routes, ce qui permet d'obtenir une probabilité plus élevée lorsque la distance aux routes est faible, qui décroît exponentiellement à mesure que la distance aux routes augmente (Figure 4c).

Pour que le biais d'échantillonnage ait un effet réel sur la répartition des backgrounds, nous avons réduit le nombre de points de backgrounds générés à un peu moins de la moitié des cellules de la zone, soit 6000 points de background.

## 2.4 Etape 4. Calibration des modèles

La calibration des modèles requiert de choisir des techniques de modélisation et de leur paramétrisation pour obtenir des prédictions robustes. Il existe de nombreuses techniques de modélisation qui peuvent être catégorisées en deux classes principales : les modèles de régression et les modèles de classification et leurs extensions d'apprentissage automatique (Guisan et al., 2017). A ces deux catégories s'ajoutent une approche appelée 'modélisation d'ensemble', qui consiste à coupler les résultats de plusieurs techniques de modélisation différentes afin d'obtenir une prédiction moyenne qui permet de capitaliser sur les forces des différentes techniques, et surtout d'évaluer l'incertitude entre modèles (Araújo & New, 2007).

La diversité des algorithmes possibles pour les modèles d'habitat rend la sélection des algorithmes candidats très difficile, en particulier dans les situations de présence-seule pour lesquelles il est bien établi qu'il est difficile d'estimer la performance des modèles de manière fiable (Leroy et al., 2018). Ainsi, pour modéliser les espèces en présence-seule, je recommande de sélectionner les algorithmes sur la base de la monographie Valavi et al. (2021), qui est l'un des très rares comparatifs d'algorithmes généralisables à un grand nombre de cas de figure (Leroy, 2023).

Nous avons ici appliqué une approche de modélisation d'ensemble basée utilisant le package R biomod2 (Thuiller et al., 2009) version de développement 4.2-5. Nous avons utilisé sept algorithmes, dont quatre algorithmes de régression (modèles linéaires généralisés GLM, modèles additifs généralisés GAM, splines de régression adaptatifs multiples MARS, entropie maximum MaxNet) et trois algorithmes d'apprentissage automatique (forêts d'arbres aléatoires RF, arbres de régressions boostés GBM et amplification de gradient extrême XGBOOST). Les modèles ont été paramétrés pour corriger le déséquilibre de classe, c'est-à-dire le déséquilibre qui existe entre le nombre de présences (Tableau 4) et le nombre de backgrounds (6000 si correction du biais d'échantillonnage, 10000 si pas de correction du biais d'échantillonnage). Ce paramétrage varie selon les modèles : pour la plupart des modèles, il suffit d'attribuer des poids aux présences et aux backgrounds de telle sorte que la somme du poids des présences soit égale à la somme du poids des backgrounds (GLM, GAM, MARS, GBM
et XGBOOST), tandis que pour les modèles RF les poids ne fonctionnent pas et il faut alors appliquer la technique du sous-échantillonnage (Valavi, Elith, et al., 2021).

Certains paramètres des modèles ont également été ajustés en suivant des valeurs qui ont donné de bons résultats dans la littérature (Valavi, Guillera-Arroita, et al., 2021). Cependant, il est à noter que nous n'avons pas implémenté de protocole d'optimisation des paramètres, afin de garder les scripts relativement simples et réutilisables par des non-spécialistes, sur des ordinateurs aux puissances de calcul limitées. Dans une telle configuration, on peut s'attendre à ce que les modèles dont les paramètres et hyperparamètres par défaut donnent de très bons résultats dans une grande diversité de cas de figures (tels que le RF) soient plus performants que les modèles qui nécessitent une optimisation (Benkendorf et al., 2023).

Liste des paramètres utilisés :

* GLM : équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* GAM : équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* MARS : équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* MaxNet : paramètres par défaut implémentés dans biomod2 (MaxNet gère correctement le déséquilibre des classes dans les paramètres par défaut)

* RF : nombre d'arbres défini à 1000 (argument ntree), sous-échantillonnage des backgrounds pour avoir autant de backgrounds que de présences dans chaque arbre individuel (argument sampsize), autres paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* GBM : profondeur d'interaction augmentée à 5 (paramètre interaction_depth), nombre d'arbres augmenté à 5000 (paramètre n trees), taux d'apprentissage limité à 0.001 (paramètre shrinkage), nombre de répétitions de validation croisée internes à GBM fixé à 5 (paramètre cv folds), équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), autres paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* XGBOOST : nombre d'itérations fixé à 10000 (paramètre nrounds), taux d'apprentissage limité à 0.001 (paramètre eta), profondeur maximale d'arbre définie à 5 (paramètre max_depth), ratio de sous-échantillonnage pour l'entraînement défini à 0.75 (paramètre subsample), quantité minimale de réduction de la fonction de perte exigée pour qu'un nœud soit séparé en sous-nœuds définie à 0 (paramètre gamma), fraction de variables à sélectionner aléatoirement pour chaque arbre avant de commencer à construire l'arbre limitée à 0.8 (paramètre colsample_bytree), seuil contrôlant la décision de créer davantage de partitions au sein d'un arbre défini à 1 (argument min_child_weight), autres paramètres par défaut implémentés dans biomod2.

Les modèles ont été calibrés en utilisant comme variable à prédire les données de présence-background, et comme variables prédictives les variables environnementales pré-sélectionnées à l'étape *Hypothèses sur les variables environnementales*, après élimination des variables colinéaires. La colinéarité est la corrélation qui existe entre les variables environnementales. Des variables colinéaires posent des problèmes pour la calibration de nombreux modèles statistiques, donc on s'assure toujours d'éliminer les variables colinéaires avant de faire la calibration. On étudie la colinéarité entre les variables avec le coefficient de corrélation de Spearman (car certaines variables ne sont pas distribuées normalement) sur l'ensemble de la Corse, en utilisant un seuil de 0.7 (Dormann et al., 2013).
et XGBOOST), tandis que pour les modèles RF les poids ne fonctionnent pas et il faut alors appliquer la technique du sous-échantillonnage (Valavi, Elith, et al., 2021).

Certains paramètres des modèles ont également été ajustés en suivant des valeurs qui ont donné de bons résultats dans la littérature (Valavi, Guillera-Arroita, et al., 2021). Cependant, il est à noter que nous n'avons pas implémenté de protocole d'optimisation des paramètres, afin de garder les scripts relativement simples et réutilisables par des non-spécialistes, sur des ordinateurs aux puissances de calcul limitées. Dans une telle configuration, on peut s'attendre à ce que les modèles dont les paramètres et hyperparamètres par défaut donnent de très bons résultats dans une grande diversité de cas de figures (tels que le RF) soient plus performants que les modèles qui nécessitent une optimisation (Benkendorf et al., 2023).

Liste des paramètres utilisés :

* GLM : équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* GAM : équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* MARS : équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* MaxNet : paramètres par défaut implémentés dans biomod2 (MaxNet gère correctement le déséquilibre des classes dans les paramètres par défaut)

* RF : nombre d'arbres défini à 1000 (argument ntree), sous-échantillonnage des backgrounds pour avoir autant de backgrounds que de présences dans chaque arbre individuel (argument sampsize), autres paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* GBM : profondeur d'interaction augmentée à 5 (paramètre interaction_depth), nombre d'arbres augmenté à 5000 (paramètre n trees), taux d'apprentissage limité à 0.001 (paramètre shrinkage), nombre de répétitions de validation croisée internes à GBM fixé à 5 (paramètre cv folds), équité des poids entre présences et backgrounds (argument weight), autres paramètres par défaut implémentés dans biomod2

* XGBOOST : nombre d'itérations fixé à 10000 (paramètre nrounds), taux d'apprentissage limité à 0.001 (paramètre eta), profondeur maximale d'arbre définie à 5 (paramètre max_depth), ratio de sous-échantillonnage pour l'entraînement défini à 0.75 (paramètre subsample), quantité minimale de réduction de la fonction de perte exigée pour qu'un nœud soit séparé en sous-nœuds définie à 0 (paramètre gamma), fraction de variables à sélectionner aléatoirement pour chaque arbre avant de commencer à construire l'arbre limitée à 0.8 (paramètre colsample_bytree), seuil contrôlant la décision de créer davantage de partitions au sein d'un arbre défini à 1 (argument min_child_weight), autres paramètres par défaut implémentés dans biomod2.

Les modèles ont été calibrés en utilisant comme variable à prédire les données de présence-background, et comme variables prédictives les variables environnementales pré-sélectionnées à l'étape *Hypothèses sur les variables environnementales*, après élimination des variables colinéaires. La colinéarité est la corrélation qui existe entre les variables environnementales. Des variables colinéaires posent des problèmes pour la calibration de nombreux modèles statistiques, donc on s'assure toujours d'éliminer les variables colinéaires avant de faire la calibration. On étudie la colinéarité entre les variables avec le coefficient de corrélation de Spearman (car certaines variables ne sont pas distribuées normalement) sur l'ensemble de la Corse, en utilisant un seuil de 0.7 (Dormann et al., 2013).
## 2.5 Etape 5. Evaluation des modèles

### 2.5.1 Stratégie de validation croisée

Nous ne disposons pas de jeu de données indépendant pour évaluer les modèles. Par conséquent, il nous faut utiliser une procédure de "validation croisée" qui consiste à séparer le jeu de données en deux, une partie sert à la calibration des modèles, et l'autre partie sert à l'évaluation. L'approche classique consiste à faire un découpage de manière aléatoire, mais il a été démontré qu'un découpage aléatoire est sur-optimiste car les points de données de calibration sont très proches, spatialement, des points de données d'évaluation (Roberts et al., 2017). Pour éviter ce problème de proximité spatiale, nous avons utilisé une procédure dite de "validation croisée spatiale par blocs". Cette validation croisée par blocs vise à réduire l'autocorrélation spatiale entre jeu de données de calibration et jeu de validation. L'autocorrélation spatiale est le fait que des points proches dans l'espace ont des valeurs de variables environnementales similaires. Eviter l'autocorrélation spatiale entre jeu de calibration et d'évaluation revient à éviter que les valeurs de variables environnementales soient similaires entre calibration et évaluation - cela permet de mieux tester la réelle capacité des modèles à prédire l'habitat favorable aux espèces. Nous avons implémenté la procédure de validation croisée par blocs disponible dans le package R blockCV (Valavi et al., 2019), qui consiste en plusieurs étapes :

1. Définir une taille de blocs qui réduit l'autocorrélation spatiale entre calibration et évaluation. Pour cela, on évalue la plage d'autocorrélation de chaque variable environnementale (i.e., la distance spatiale sur laquelle les valeurs sont corrélées les unes avec les autres) ; idéalement, les blocs doivent avoir une taille minimale supérieure à cette plage afin que les observations soient indépendantes. Cependant, cette plage est généralement excessivement grande pour certaines et ne permet pas d'avoir des blocs de taille raisonnable. Ainsi, on commence par définir une taille des blocs qui correspond à la médiane de la plage d'autocorrélation de toutes les variables. Cela ne permet pas de rendre les observations totalement indépendantes, mais cela réduit quand même fortement l'effet d'autocorrélation spatiale entre calibration et évaluation. On utilise pour cela la fonction *cv_spatialautorange* du package blockCV qui estime la plage d'autocorrélation avec un variogramme.

2. Répartir les blocs en plis ("folds") de calibration et d'évaluation. La quantité de données dans les plis dépend du nombre de répétitions pour l'évaluation croisée : pour une évaluation en 4 plis, 3/4 des données servent à calibrer les modèles, et 1/4 des données servent à l'évaluation. Pour une évaluation en 3 plis, on a 2/3 des données en calibration et 1/3 des données en évaluation. Ici, nous avons choisi une évaluation croisée en 6 plis (6-fold). On utilise la fonction *cv_spatial* qui répartit automatiquement les blocs en plis en essayant d'optimiser l'équilibrage des points.

3. Vérifier que les plis sont équilibrés, i.e. le nombre de points de calibration doit être similaire entre les plis, et suffisamment de points de données doivent être disponibles pour l'évaluation (en dessous de 15 à 20 points l'évaluation est très incertaine). Si les plis sont déséquilibrés, recommencer les étapes 1-3 en réduisant la taille des blocs. Pour la plupart des groupes, nous avons pu utiliser la taille des blocs correspondant à la médiane d'autocorrélation des variables, soit une distance de l'ordre de 15 à 30km. Cependant, nous avons dû réduire la taille des blocs pour trois groupes qui présentaient une répartition des occurrences trop agrégée ici : les chiroptères forestiers (distance à 10km), les libellules (distance à 5km) et la flore des serpentinites (distance à 5km).
## 2.5 Etape 5. Evaluation des modèles

### 2.5.1 Stratégie de validation croisée

Nous ne disposons pas de jeu de données indépendant pour évaluer les modèles. Par conséquent, il nous faut utiliser une procédure de "validation croisée" qui consiste à séparer le jeu de données en deux, une partie sert à la calibration des modèles, et l'autre partie sert à l'évaluation. L'approche classique consiste à faire un découpage de manière aléatoire, mais il a été démontré qu'un découpage aléatoire est sur-optimiste car les points de données de calibration sont très proches, spatialement, des points de données d'évaluation (Roberts et al., 2017). Pour éviter ce problème de proximité spatiale, nous avons utilisé une procédure dite de "validation croisée spatiale par blocs". Cette validation croisée par blocs vise à réduire l'autocorrélation spatiale entre jeu de données de calibration et jeu de validation. L'autocorrélation spatiale est le fait que des points proches dans l'espace ont des valeurs de variables environnementales similaires. Eviter l'autocorrélation spatiale entre jeu de calibration et d'évaluation revient à éviter que les valeurs de variables environnementales soient similaires entre calibration et évaluation - cela permet de mieux tester la réelle capacité des modèles à prédire l'habitat favorable aux espèces. Nous avons implémenté la procédure de validation croisée par blocs disponible dans le package R blockCV (Valavi et al., 2019), qui consiste en plusieurs étapes :

1. Définir une taille de blocs qui réduit l'autocorrélation spatiale entre calibration et évaluation. Pour cela, on évalue la plage d'autocorrélation de chaque variable environnementale (i.e., la distance spatiale sur laquelle les valeurs sont corrélées les unes avec les autres) ; idéalement, les blocs doivent avoir une taille minimale supérieure à cette plage afin que les observations soient indépendantes. Cependant, cette plage est généralement excessivement grande pour certaines et ne permet pas d'avoir des blocs de taille raisonnable. Ainsi, on commence par définir une taille des blocs qui correspond à la médiane de la plage d'autocorrélation de toutes les variables. Cela ne permet pas de rendre les observations totalement indépendantes, mais cela réduit quand même fortement l'effet d'autocorrélation spatiale entre calibration et évaluation. On utilise pour cela la fonction *cv_spatialautorange* du package *blockCV* qui estime la plage d'autocorrélation avec un variogramme.

2. Répartir les blocs en plis ("folds") de calibration et d'évaluation. La quantité de données dans les plis dépend du nombre de répétitions pour l'évaluation croisée : pour une évaluation en 4 plis, 3/4 des données servent à calibrer les modèles, et 1/4 des données servent à l'évaluation. Pour une évaluation en 3 plis, on a 2/3 des données en calibration et 1/3 des données en évaluation. Ici, nous avons choisi une évaluation croisée en 6 plis (6-fold). On utilise la fonction *cv_spatial* qui répartit automatiquement les blocs en plis en essayant d'optimiser l'équilibrage des points.

3. Vérifier que les plis sont équilibrés, i.e. le nombre de points de calibration doit être similaire entre les plis, et suffisamment de points de données doivent être disponibles pour l'évaluation (en dessous de 15 à 20 points l'évaluation est très incertaine). Si les plis sont déséquilibrés, recommencer les étapes 1-3 en réduisant la taille des blocs. Pour la plupart des groupes, nous avons pu utiliser la taille des blocs correspondant à la médiane d'autocorrélation des variables, soit une distance de l'ordre de 15 à 30km. Cependant, nous avons dû réduire la taille des blocs pour trois groupes qui présentaient une répartition des occurrences trop agrégée ici : les chiroptères forestiers (distance à 10km), les libellules (distance à 5km) et la flore des serpentinites (distance à 5km).
## 2.5.2 Evaluation statistique

La plupart des métriques d'évaluation couramment utilisées dans la littérature sur les modèles d'habitat sont des métriques basées sur l'évaluation des présences et des absences correctement prédites conjointement. Cependant, étant donné que nous ne possédons pas de données d'absence, ce type de métriques ne peut pas être utilisé (Leroy et al., 2018). En situation de présence seule, il n'existe actuellement que l'indice de Boyce (Hirzel et al., 2006) qui soit réellement informatif sur la performance des modèles (Leroy et al., 2018), et c'est donc la métrique que nous avons utilisé ici. L'indice de Boyce mesure la corrélation entre les présences observées et les présences attendues suivant un modèle nul aléatoire, pour différentes classes de l'indice de favorabilité de l'habitat produit par le modèle. La valeur de l'indice peut varier de -1 à 1. Un modèle avec des valeurs négatives est à rejeter car il prédit l'opposé de la réalité. Un modèle avec des valeurs proches de zéro est également à rejeter car il est non informatif. Un modèle avec des valeurs qui se rapprochent de 1 est un bon modèle car son indice de favorabilité arrive bien à prédire la répartition des observations. Nous avons initialement défini un seuil de qualité minimum à 0.5 pour l'indice de Boyce, et ensuite, selon la performance générale des modèles, nous avons relevé ce seuil à 0.75 si la plupart des modèles avait une performance très élevée. Le seuil de qualité minimale a ainsi été défini à 0.5 pour les chiroptères forestiers, à 0.75 pour tous les autres groupes.

## 2.5.3 Evaluation du réalisme biologique des modèles

Cette étape consiste tout d'abord à inspecter les modèles calibrés afin de déterminer si les réponses aux variables environnementales sont biologiquement réalistes, afin d'éliminer les variables ou les modèles qui fournissent des réponses incohérentes. Pour cela on utilise deux analyses : l'importance des variables et les courbes de réponse. Ensuite, les cartes de prédiction des modèles sont également évaluées afin de détecter d'éventuelles erreurs de prédiction.

### 2.5.3.1 Importance des variables

L'importance des variables consiste à vérifier s'il y a un effet significatif des prédicteurs en utilisant une méthode qui ne soit pas dépendante de la technique de modélisation. Pour cela, une approche adaptée, couramment utilisée dans la littérature, consiste à effectuer un rééchantillonnage aléatoire des valeurs d'une variable afin de vérifier si cela affecte les prédictions des modèles (Figure 5).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Exemple : modèle avec 3 variables</figcaption></figure>

**Figure 5.** Représentation simplifiée de la méthode utilisée pour évaluer l'importance d'une variable (ici, la variable 'Tmin'). Le principe est d'étudier comment les probabilités prédites par le modèle changent quand les valeurs d'une variable sont rééchantillonnées aléatoirement.