<figure><img src="image_90.png" /></figure>

ARTICLE

# First record of *Andrena rhenana* STÖCKHERT, 1930 in Italy
## (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae: Andreninae)

Sirio GAMBA<fnref n="1" /> ID • Enrico CARTA<fnref n="2" /> ID

GAMBA, S. & E. CARTA (2021). First record of *Andrena rhenana* STÖCKHERT, 1930 in Italy (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae: Andreninae).
*Osmia*, 9: 51–58. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.7

### Abstract

This paper brings new sightings about *Andrena rhenana* in Liguria (NW Italy). This is the first record for the species in Italy, while its presence in Germany, France, Switzerland, and Iberian Peninsula was previously known. The closest record, before this new discovery, was in south-eastern France. Three specimens, one male and two females, were collected in March 2020 and 2021 in the inland of the Imperia Area, in Perinaldo and San Biagio. This work also summarizes previous knowledge about the species and its diagnostic features.

**Keywords** | *Andrena taraxaci*-group • Liguria • distribution • wild bees

Premier signalement d'Andrena rhenana STÖCKHERT, 1930 en Italie (Hymenoptera : Apoidea : Andrenidae : Andreninae)

### Résumé

Cet article apporte de nouvelles données d'Andrena rhenana en Ligurie (Nord-Ouest de l'Italie). C'est le premier signalement de l'espèce en Italie, auparavant connue d'Allemagne, de France, de Suisse et de la Péninsule ibérique. L'observation la plus proche, avant cette nouvelle découverte, était dans le Sud-Est de la France. Trois spécimens, un mâle et deux femelles, ont été capturés dans la province d'Imperia, à Perinaldo et San Biagio. Cet article résume aussi les précédentes connaissances concernant l'espèce en Europe et ses caractères diagnostiques.

**Mots clefs** | groupe d'espèces *Andrena taraxaci* • Ligurie • distribution • abeilles sauvages

Reçu • Received | 09 September 2021 || Accepté • Accepted | 05 November 2021 || Published (en ligne) • Published (online) | 07 November 2021

Reviewers | D. GENOUD • T. WOOD || http://zoobank.org/6C7B0087-EA48-489F-A513-5D7865F73F56

## INTRODUCTION

In the Palearctic region, the genus *Andrena* FABRICIUS, 1775 consists of about 950 species (*GUSENLEITNER et al.*, 2005). In Italy, it is represented by 170 species (*PAGLIANO*, 1995), with ten in the subgenus *Chlorandrena* PÉREZ, 1890 (*PAGLIANO*, 1995).

*Andrena rhenana* STÖCKHERT, 1930 is a species commonly placed in the *Andrena taraxaci*-group (SCHWENNINGER, 2015). Previously, it was considered by WARNCKE (1976) as a subspecies of *A. taraxaci* (SCHEUCHL & SCHWENNINGER, 2015). The specific name "rhenana" refers to the locus typicus, located in the upper Rhine Valley (SCHEUCHL & SCHWENNINGER, 2015). This species is currently considered Data Deficient for the IUCN red list (NIETO *et al.*, 2014).

The species has a western distribution amongst Europe and Northern Africa, even if it seems to be discontinuous and fragmented. There are records in southern Germany, only in

the upper Rhine Valley (SCHWENNINGER, 2001; SCHMITD *et al.*, 2015). In Switzerland, the data come mostly from the Geneva region, even if there is also a record from the Northern part of the country, in Basel area (AMIET *et al.*, 2010; ANONYMOUS, 2021b; NEUMEYER, in litt.). In France, the presence is wide and common at low and medium altitude, rarer in the Mediterranean littoral band: the species is currently known in the regions or departments of Provence-Alpes-Côte-d'Azur (SCHWENNINGER, 2007; ANONYMOUS, 2021a), Occitanie (BALITEAU *et al.*, 2013), Pays-de-la-Loire (LE FÉON *et al.*, 2020), Pyrénées-Orientales (AUBERT *et al.*, 2010), Nouvelle-Aquitaine (ANONYMOUS, 2021d) and Île-de-France (WARNCKE *et al.*, 1974; ANONYMOUS, 2021d). It is also recorded in the Iberian Peninsula, both in Spain and Portugal (WARNCKE, 1976; SCHWENNINGER, 2007; ORTIZ-SÁNCHEZ, 2011, 2020), and Morocco (SCHWENNINGER, 2007, 2015).

There is just one previous mention from Italy, a female

<footnote n="1">¹ [SG] 11bis Strada Sanferian, I – 18036 San Biagio della Cima IM, Italy • siriogamba@gmail.com
ID https://orcid.org/0000-0003-3566-2517 • Zoobank http://zoobank.org/569E9EF3-578B-4573-87D5-3120E5E3AE83</footnote>

<footnote n="2">² [EC] Delfini del Ponente APS, I – 18100 Imperia, Italy • enrico94@outlook.it
ID https://orcid.org/0000-0002-3340-5552 • Zoobank http://zoobank.org/F01EE1AB-AC60-49E4-8200-A9A28A89A81E</footnote>
collected in Aosta Valley in 1999 (ANONYMOUS, 2021e) by C. SCHMID-EGGER, kept in the Bavarian State Collection of Zoology (Zoologische Staatssammlung München). However, the identification has been revised and the specimen is currently assigned to *Andrena pastellensis* SCHWENNINGER, 2007 (SCHMIDT *et al.*, 2015; ANONYMOUS, 2021c; SCHMIDT, in litt.). There are no further records for the species in Italy (PAGLIANO, 1995; COMBA, 2019).

*Andrena rhenana* is considered as an oligolectic species specialized in Asteraceae, among which it prefers *Taraxacum officinale* and *Crepis biennis* used by females for collecting pollen, while *Bellis perennis* is used by males just for nectar

supply (WESTRICH, 1990; SCHWENNINGER, 2001). The males visit also other Asteraceae like Picris sp., Hieracium sp. and Leontodon sp. (GENOUD, in litt.). In a similar manner to other species of the Andrenidae family, *Taraxacum* sp. is an important pollen and nectar source (RICIARDELLI D'ALBORE & INTOPPA, 2000).

According to WESTRICH (1990), *Andrena rhenana* creates its nests in self-dug cavities in the ground, even if nothing is known about nest locations and the preferred soil type. Nesting occasions were also observed close to agricultural waterways in southern Germany (SCHWENNINGER, 2001).

## CHARACTERS OF ANDRENA RHENANA (STÖCKHERT, 1930)

Within the genus *Andrena*, the subgenus *Chlorandrena* PÉREZ, 1890 is characterized by deeply impressed punctures on the mesosoma and metasoma, in conjunction with a row of peg-like teeth on the posterior margin of the hind femur of females. The depression of the punctures is encircled by a beaded rim and resembles a crater. The distinguishing characters of *Andrena taraxaci*-group are well defined by SCHMID-EGGER & SCHEUCHL (1997) and SCHWENNINGER (2015), and they consist of a particular S8 for the males and the narrowed and comma-shaped fovea in the females

The best way to identify the species of the *A. taraxaci*-group is to compare the male genitalia and the eighth sternite, as already stated by MORICE (1899). Moreover, as GUSENLEITNER & SCHWARZ (2002) pointed out, in many cases, the identification of females belonging to the *Andrena taraxaci*-group can be difficult or even impossible in absence of males. The most important features to identify *A. rhenana* are shown below.

### Male

10–11 mm. The general appearance is very similar to other species of this group, with the upper side of body and face with yellow hair (figure 1).

Sternum 8 is not elongated, but wide and showing a conical shape with 2 posterior teeth and dense yellow-ochre fringe. The apex is pointed with transparent margin not marginate (figure 2).

Apex of gonostyli present dense, deeply impressed punctuation and narrow transparent edge at the outside, ending in a point. Gonocoxal dorsal lobes are strongly pronounced and ending in a point (figure 3).

### Female

10–12 mm. The general appearance is very similar to other species of this group (figure 4), with black integumental, mainly yellow-ochre pubescence and characteristic comma-shaped fovea (figure 5). The ratio from upper width and lower width is 0.22–0.23 (SCHMID-EGGER & SCHEUCHL, 1997) with light brown pubescence.

The underside of the flagellomeres is reddish-brown (figure 6).

Surface of terga are shagreened (figure 7) with crater-like punctures, especially on T1. On T2–T5 crater punctures are shallower. T2–4 are without strongly developed hair bands on the depressions. The hind margin is narrowly yellowish brightened. Depressions of terga are only weakly impressed and not well separated from the disk.

Another diagnostic feature is the scutum, that is shagreened all over, without polished areas and punctuation dense (figure 8).

Nervulus is interstitial or weakly postfurcal (figure 9): distance from basal vein is at most 1 diameter of nervulus (SCHWENNINGER, 2015).

<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>**Figure 1.** *Andrena rhenana* male. **a.** Side view, **b.** Top view.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_92.png" /></figure>
<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>**Figure 2.** *Andrena rhenana*, male S8.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>**Figure 3.** *Andrena rhenana*, genital capsule.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>**Figure 4.** *Andrena rhenana*, female.</figcaption></figure>

a. Top view. b. Slide view. c. Face.
<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>**Figure 5.** *Andrena rhenana*, female fovea.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>**Figure 6.** *Andrena rhenana*, female flagellomeres.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>**Figure 7.** *Andrena rhenana*, female terga.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>**Figure 8.** *Andrena rhenana*, female scutum.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>**Figures 9.** *Andrena rhenana* female wing</figcaption></figure>

## RESULTS AND DISCUSSION

*Andrena rhenana* has been found in Western Liguria, in the Imperia area, by one of the authors (S. GAMBA). The first finding occurred on March 7th, 2020, when a female was collected in San Biagio (43°49'23"N, 7°39'19"E), at 123 m. Then a male was collected on the March 1st, 2021, in

Perinaldo, loc. Massabò (43°51'22" N, 7°40'48" E) at 296 m. The last sighting has been recorded on March 30th, 2021, again in Perinaldo (43°51'58"N; 7°39'44" E) at 482 m with the capture of a female. All sites are in the Verbone Valley, not far from the border with France (figure 10). These represent
<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>**Figure 10.** Map of the new records of *Andrena rhenana* in Italy.</figcaption></figure>

the first records of the species in Italy and the specimens are currently kept in the private collection of one of the authors (S. GAMBA).

The sites of records are quite similar. In all cases, the places are anthropized, with houses nearby and with an important alteration of the spontaneous Mediterranean vegetation. In any case, natural Mediterranean vegetation is close to all sites. The site of capture of the male is surrounded by abandoned olive groves and forest of holm oak *Quercus ilex*. In the other two sites, the areas are close to abandoned cultivated fields, garrigue, Mediterranean scrub areas and to forest vegetation, mainly again of holm oak *Quercus ilex*. As for similar records in other countries (SCHWENNINGER, 2001), in all the sites of captures, *Bellis perennis* is abundant: it is a species commonly frequented by *Andrena rhenana* and by other Andrenidae. As asserted by other authors, this species and some similar Asteraceae are very common, so it is unlikely that food supplies can represent a limit to the distribution of *Andrena rhenana* (SCHWENNINGER, 2001). The typical environment of the species is characterized by the Mediterranean scrub often close to a woody element, forming open-dry habitats, thermo-moors, grassland, meadows scrubland and deciduous ruderal or anthropic plant formation (GENOUD, in litt.; WOOD, in litt.); this situation is particularly frequent in the Iberian Peninsula. Despite that, in Germany, its typical habitats are represented by lowland forests rich in flowers exposed to the sun, that are very uncommon in southern France, the Iberian Peninsula and absent in western Liguria. In southern Germany, the absence of the lowland forest is replaced by the presence of the species in agricultural environments with waterways, considered as a shelter for wild bees (SCHWENNINGER, 2001). Anyway, woods are common in the

inland of the Ligurian region, where 11 types of forest environments are known (MARIOTTI, 2008), even if completely different from those considered for Central Europe by SCHWENNINGER (2001). In particular, the forest of *Quercus ilex*, which represents the climax of the vegetational evolution in the Mediterranean area, is characterized by a dense wood with very little herbaceous layer (MARIOTTI, 2008). It is probable that *Andrena rhenana* colonizes other habitats, such as the scrubland or Mediterranean prairies.

The new Italian records confirm what is already known about the phenology of the species. In other countries of continental and South-Western Europe records are known from February to June (WARNCKE, 1976; SCHWENNINGER, 2001; 2007; BALDOCK *et al.*, 2018), likely depending on the different sites and environment conditions. In any case, *Andrena rhenana* is considered as a typical spring species that appears when the first dandelion flowers begin. This could be an important limit to the detectability of the species. Considering also the difficulty of identification, it is conceivable that the presence of the species could be underrated. It is also important to precise that the potential other old data could be present in private or public collections, even if they have never been published.

This new record is added to some other important entomological news for Italy, such as *Dasypoda crassicornis* FRIESE, 1896 that has been recorded in Liguria and Piedmont (BONIFACINO, 2020). It should be important to continue to search for the species in Italy in the next few years, in particular in the nearby valleys, to understand better its real occurrence, distribution and habitat preference.
ACKNOWLEDGEMENTS

Many people helped us to realize this work. We want to mention

* Dr. Hans SCHWENNINGER for confirming the identification of the species,

* Dr. Benoît GESLIN, Dr. Thomas J. WOOD, and David GENOUD for the work of peer-review,

* Dr. Roberto POGGI for reading and improving the first draft of this paper,

* Dr. Andreas MÜLLER, Dr. Rainer NEUMEYER, Dr. Stefan SCHMIDT and Dr. Christian SCHMID-EGGER for providing important information about the distribution of the species in Europe,

* Dr. Alberto DE DONATIS for the revision of the text,

* and Dr. Alba VICHI for helping during the writing process.
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# First record of *Xylocopa valga* GERSTAECKER, 1872 from the cold and arid conditions of Ladakh in India
(Hymenoptera: Apidae: Xylocopini)

Umer BIN FAROOK<fnref n="1" />* • Munazah YAQOOB<fnref n="2" /> • Mudasir GANI<fnref n="3" /> • Fons VERHEYDE<fnref n="4" />

BIN FAROOK, U., M. YAQOOB, M. GANI & F. VERHEYDE (2021). First record of *Xylocopa valga* GERSTAECKER, 1872 from the cold and arid conditions of Ladakh in India (Hymenoptera: Apidae: Xylocopini). *Osmia*, **9**: 59–64. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.8

## Abstract

The presence of *Xylocopa valga* is reported for the first time from the high altitudes of Union Territory of Ladakh (more than 3,000 m above sea level), India. Several bees were observed in the area from May 2019 to September 2020, where it is considered to be a pest because of its aptness for making nests in residential and commercial buildings. The species has likely expanded its geographical area due to environmental changes. It is important to disseminate knowledge among Ladakh people about this bee to ensure the preservation of its populations.

**Keywords** Asia • carpenter bee • conservation • environmental management

Premier signalement de *Xylocopa valga* GERSTAECKER, 1972 dans les conditions froides et arides du Ladakh en Inde
(Hymenoptera : Apidae : Xylocopini)

## Résumé

La présence de *Xylocopa valga* est reportée pour la première fois dans les territoires du Ladakh en Inde (plus de 3000 m d'altitude). Plusieurs individus ont été observés sur ce territoire entre mai 2019 et septembre 2020. L'espèce y est considérée comme nuisible par la population à cause de sa capacité à faire des nids dans les bâtiments commerciaux et résidentiels. Cette espèce a probablement étendu son aire de répartition à cause des changements environnementaux. Il apparaît important de communiquer autour de cette espèce auprès de la population de Ladakh pour préserver ses populations.

**Mots-clés** Asie • abeille charpentière • conservation • gestion environnementale

Reçu • Received | 29 May 2021 || Accepté • Accepted | dd November 2021 || Published (en ligne) • Published (online) | dd November 2021

Reviewers | S. CHABERT • P. LHOMME || http://zoobank.org/261B36CE-1632-4381-933F-DDCCCAA62EE2

## INTRODUCTION

*Xylocalpa valga* is very widely distributed in the Palearctic and reported here for the first time from the Ladakh-region in India. Its presence is known from Europe (Albania, Austria, Bulgaria, Corsica, Crete, the Czech Republic, Estonia, France, Hungary, Italy, Lithuania, Poland, Portugal, Romania, Sicily, Slovenia, Spain, Switzerland and West-Russia), Asia (China, Georgia, Kazakhstan, Kyrgyzstan, Macedonia, Mongolia, Tajikistan, Turkmenistan, Ukraine and Uzbekistan), the Middle East (Armenia, Iran, Israel, Pakistan and Turkey) and North-Africa (Algeria and Morocco) (MICHENER, 2007; WU,

1982; MA, 1938; HURD, 1955, 1978; EARDLEY, 1983). It was also reported in India from other localities, notably Kashmir (ARA et al., 2019). Ladakh is a newly created union territory of India located in the northernmost side of Jammu and Kashmir, India between 32°15' to 36°N and 75°15' to 80°15'E. It covers an area of approximately 98,000 km<fnref n="2" /> (AKHTAR & WILLIAM, 2019). Regarding the mellitofauna, many studies in North-western Himalayas have been conducted in different agro-ecological areas where different (solitary) bees were reported.

<footnote n="1">¹ [UBF] Division of Entomology, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences and Technology of Kashmir, Wadura Sopore, 193201 Kashmir, India umerskuast@gmail.com (*corresponding author)</footnote>

<footnote>DOI https://orcid.org/0000-0001-6770-1272 • ZooBank http://zoobank.org/C857B334-DA16-4928-B2EE-6A813B9F1236</footnote>

<footnote n="2">² [MY] Division of Entomology, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences and Technology of Kashmir, Wadura Sopore, 193201, Kashmir, India munazah_123@rediffmail.com</footnote>

<footnote>DOI https://orcid.org/0000-0001-9308-6349 • ZooBank http://zoobank.org/EA6AB7AA-5F5D-4ED7-AF50-9EB338AEA7DD</footnote>

<footnote n="3">³ [MG] Division of Entomology, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences and Technology of Kashmir, Wadura Sopore, 193201, Kashmir, India mudasir32@gmail.com</footnote>

<footnote>DOI https://orcid.org/0000-0003-4410-9924 • ZooBank http://zoobank.org/113E4996-6EBC-4FD4-B22A-C072C2873030</footnote>

<footnote n="4">⁴ [FV] Independent researcher, Aartshertoginnestraat 58/01, B - 8400 Ostend, Belgium • fonsverheyde@hotmail.com</footnote>

<footnote>DOI https://orcid.org/0000-0002-2240-9689 • ZooBank http://zoobank.org/D197B5B4-00FF-4D57-924D-EFF926A99119</footnote>
Worldwide, there are approximately 995 species and 15 genera within the subfamily Xylocopinae, of which 59 species have been reported from India. 19 Of those are situated in the genus *Xylocopa* (ASCHER et al., 2008). The species of *Xylocopa* (Hymenoptera: Apoidea: Apidae: Xylocopinae) recorded so far in temperate conditions are *Xylocopa valga* GERSTÄCKER, 1872 and *Xylocopa violacea* (LINNAEUS, 1758) (RAJU & PURNACHANDRA MATTU, 2014; ARA et al., 2019), while, in sub-tropical conditions, *Xylocopa collaris* LEPELETIER, 1841, *Xylocopa fenestrate* (FABRICIUS, 1758), *Xylocopa latipes* (DRURY, 1773) and *Xylocopa pubescence* SPINOLA, 1838 (ABROL et al., 2012; TARA et al., 2014) were reported.

However, no systematic work has been done in the cold and semi-arid conditions of Union Territory of Ladakh (UT Ladakh hereafter) in India, for *Xylocopa*.

In order to formulate conservation policies for any species, one needs information regarding its ecology and habitat. This study was intended to generate baseline data regarding species of *Xylocopa* by documenting diversity across different landscapes which in turn may help understanding their pollination services in various agro-ecosystems across the area.

# MATERIALS AND METHODS

## Study area and sampling design

The samplings were conducted in various localities/villages/cities of Kargil to assess the presence of *Xylocopa* species on different agricultural, horticultural and ornamental plants from April 2019 to September 2020. Locations were chosen on the basis of the abovementioned vegetation which could be typified as dominant (and typical) for certain ecotypes in the region of Ladakh, e. g. pulses, buckwheat, ornamental flours, fruit trees, etc. (see also table I). For practical reasons (the distance which had to be travelled), locations were only visited once each year.

## Insect collection and killing

Specimens were collected with a sweep net of nylon cloth and killed with ethyl acetate in a jar.

## Processing of specimens

The collected specimens were sorted, spread and pinned using insect pins (size No. 1, 2 and 3). Tongue, mandibles, antennae, legs and wings were stretched properly. The processed specimens were permanently labelled giving details of locality, date of collection, host plants and collector name. Specimens examined were deposited in the Division of Entomology, FoA, Wadura, SKUAST-K, India.

## Diagnostics of *Xylocopa valga*

The tribe Xylocopini comprises only one single genus, *Xylocopa*, which consists of large and robust bees (13 to 30 mm long). Their general appearance greatly differs from

other tribes of the subfamily Xylocopinae. Principal characters of the genus are the loss of the stigma, the very long prestigma and marginal cell (DANFORTH, 1989). The head is transverse, and the ocelli form a triangle just below the vertex. The antennae are geniculate, the scape sometimes dilated or incrassate. The distal parts of the wings are strongly papillate, while the forewing has an elongated radial cell, acute at apex, and three cubital cells: the third longest, the second subtriangular (MICHENER, 2007).

Next to the specific size (more than 22 mm), colouration, punctuation (sparse on the head), pubescence (brownish-black hair) are important structural characters to separate *X. valga* from other species in the (sub)genus which have entirely black antenna and the hind tibia with 5 to 6 longitudinal series of denticles (AMIET et al., 2007; MICHENER, 2007).

Males and females of *X. valga* are similar in morphology (figure 1). Females are black (figure 1a), larger than males (figure 1b) (28–30 mm vs. 22–28 mm) and their wings display a purple iridescence. The mandible contains two teeth. On the outer apex of the hind tibia two spines account for two-third of the tibial length and scopa are found on the hind leg (basitarsus) to collect pollen. The male is also black, with larger eyes, which is also typical for other *Xylocopa* species. The head is smaller (figure 1d) than that of the females (figure 1c) and the wings are brownish-purple. There is no scopa on the hind leg of the males (figure 1b). Apart from a small amount of black hair on the anterior surface of the head, the body is covered with brownish-black hair.

# RESULTS

The study revealed the occurrence of *Xylocopa valga* for the first time in UT Ladakh. Overall, 42 specimens of *X. valga* were collected in eight locations located between 2,630 and

3,345 m above sea level, foraging on 25 wild and grown plant taxa belonging to several plant families. 78.6 % of the collected specimens were females (see Table I).
<figure><img src="image_108.png" /><figcaption>**Figure 1.** *Xylocopa valga* a. Female of *X. valga*. b. Male of *X. valga*. c. Head of female. d. Head of male.</figcaption></figure>

<table><caption>**Table I.** Materials examined from Kargil (UT of Ladakh, India).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Site of sampling</th><th rowspan="2">Date of collection</th><th colspan="2">Specimens</th><th rowspan="2">Altitude (m)</th><th rowspan="2">Geographical coordinates</th><th rowspan="2">Name of the collector</th><th rowspan="2">Host plants</th></tr><tr><th>Females (♀♀)</th><th>Males (♂♂)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Baroo</td><td>14-VII-2019, 08-VI-2020</td><td>3</td><td>1</td><td>2654</td><td>34°32'42"N<br>76° 08'34"E</td><td>Umer BIN FAROOK</td><td>Trifolium pratense L., Trifolium repens L.</td></tr><tr><td>Drass</td><td>11-V-2019, 13-VIII-2020</td><td>5</td><td>0</td><td>3265</td><td>34°25'59"N<br>75° 45'37"E</td><td>Umer BIN FAROOK</td><td>Phaseoulus vulgaris L., Cucumis melo L., Trifolium repens L., Trifolium pratense L.</td></tr><tr><td>KVK Kargil</td><td>28-VIII-2019, 5-IX-2020</td><td>6</td><td>2</td><td>2670</td><td>34°31'13"N<br>76° 08'35"E</td><td>Umer BIN FAROOK</td><td>Solanum tuberosum L., Tegetes spp. L., Malus domestica Borkh, Pyrus spp. L., Zinnia spp.</td></tr><tr><td>Minjee</td><td>24-VI-2019, 17-VIII-2020</td><td>4</td><td>1</td><td>2676</td><td>34°29'10"N<br>76° 06'06"E</td><td>Abdul MAJEED &amp; Umer BIN FAROOK</td><td>Phaseoulus vulgaris L., Cucumis melo L., Trifolium repens L., Trifolium pratense L.</td></tr><tr><td>Sankoo</td><td>08-VII-2019, 21-VIII-2020</td><td>2</td><td>1</td><td>2630</td><td>34°17'31"N<br>75° 57'39"E</td><td>Umer BIN FAROOK</td><td>Zinnia spp., Dahlia spp., Taraxacum officinale Weber, Trifolium repens L., Trifolium pratense L.</td></tr><tr><td>Trespoon</td><td>6-VII-2019, 11-VIII-2020</td><td>7</td><td>2</td><td>2650</td><td>34°25'20"N<br>76°03'00"E</td><td>Umer BIN FAROOK</td><td>Solanum tuberosum L., Phaseoulus vulgaris L., Cucumis melo L., Zinnia spp., Dahlia spp., Taraxacum officinale Weber, Trifolium repens L., Trifolium pratense L.</td></tr><tr><td>Batalik</td><td>27-VI-2019, 01-VIII-2020</td><td>0</td><td>0</td><td>3345</td><td>34°39'23"N<br>76° 20'23"E</td><td>–</td><td>–</td></tr><tr><td>Research station Kargil</td><td>10-VIII-2019 03-IX-2020</td><td>10</td><td>3</td><td>2700</td><td>34°32'19"N<br>76° 09'04"E</td><td>Umer BIN FAROOK</td><td>Tegetes spp. L., Malus domestica Borkh, Pyrus spp. L., &amp; Zinnia spp., Trifolium repens L., Trifolium pratense L.</td></tr></tbody></table>

DISCUSSION

The discovery of *X. valga* in the high altitudes of Ladakh shows that the range of this species has been expanding, possibly owing to the changing thermal conditions within the region. Although references are scarce in literature from neighbouring countries, there are at least some indications the species has been expanding only recently, notably in China where it has been reported from Inner Mongolia to

Tibet and northwestern regions with higher altitudes (HE & ZHU, 2020). It is very likely that the environment and habitat is getting more suitable for *X. valga*. On the one hand, there is an abundance of several agri- and horticultural vegetation as well as ornamental plants cultivated in neighbouring villages and town settlements that are used for feeding and to collect pollen. On the other hand, there is a surplus of
wood material that can be used for nesting (HE & ZHU, 2020). In our case, females were observed nesting in poplar (Populus spp.) and occasionally in willow wood (Salix spp.). Both feeding and nesting facilities are key factors in stabilizing the population of X. valga. The response of the local people towards X. valga has been rather negative in spite of its ecological importance (RAJU & PURNACHANDRA RAO, 2006;

KEASAR, 2010). This is primarily because of its potential to damage local, commercial and cultural property besides being physically intimidating. Therefore, a proper knowledge of the carpenter bees' use and beauty will have to result in a broader awareness to base consequent actions upon (i. e. damage control for certain buildings; see GAO et al., 2020 for an example).

## ACKNOWLEDGEMENTS

We are highly thankful to the Project Coordinator, Dr. Ahmed FAIZAN from Mountain Agricultural Research Institute Kargil, for his timely support and help, as well as other researchers and farmers of village Minji who shared their valuable experiences and information regarding X. valga in this region for the untroubled survey. We thank Dr. Stan CHABERT (University of Florida) and Dr. Patrick LHOMME (University of Mons) for reading the manuscript and reviewing our paper.

### Conflict of interests

The authors declare that they have no conflict of interest.

### Data availability statement

The data that support the findings of this study are available from the corresponding author upon reasonable request.
REFERENCES

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https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/RefRpt?search_type=source&search_id=source_id&search_id_value=446 [accessed 10 October 2021]

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KEASAR, T. (2010). Large carpenter bees as agricultural pollinators. *Psyche*, **8**:1-7. https://doi.org/10.1155/2010/927463

MICHENER, C. D. (2007). *The bees of the world*. 2nd edition. The Johns Hopkins University press, 913 pp.

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ARTICLE

# Influence des activités humaines sur la répartition des fourmis du genre *Messor* dans les Pyrénées-Orientales (Hymenoptera : Formicidae : Myrmicinae)

Claude LEBAS<fnref n="1" /> ID

LEBAS, C. (2021). Influence des activités humaines sur la répartition des fourmis du genre *Messor* dans les Pyrénées-Orientales (Sud de la France) (Hymenoptera : Formicidae : Formicinae). *Osmia*, **9**: 65-76. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.9

Résumé

En se fondant sur la répartition du genre *Messor* dans les Pyrénées-Orientales (France), une étude de la distribution et de la structuration géographique du genre est présentée, accompagnée d'une discussion du processus de dispersion au cours des âges. Ces fourmis ont un régime alimentaire strictement composé de graines dont la disponibilité influence leur implantation. Un lien entre le développement historique de l'agriculture humaine, caractérisé par un déplacement concomitant des plantes cultivées et messicoles, et la distribution géographique des fourmis *Messor* est suggéré dans cette étude.

**Mots-clefs** | Mer méditerranée • Sud de la France • granivorie • phylogéographie • biogéographie • *Messor barbarus* • *Messor bouvieri* • *Messor capitatus* • *Messor ibericus*

Influence of human activities on the distribution of ants of the genus *Messor* in Pyrénées-Orientales (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae)

Abstract

Based on the distribution of the genus *Messor* in Pyrénées-Orientales (France), a study of the distribution and geographical structure of the genus is presented, accompanied by a discussion of the process of dispersal over the ages. These ants have a diet strictly composed of seeds, the availability of which influences their establishment. A link between the historical development of human agriculture, characterized by concomitant displacement of cultivated and messicole plants, and the geographic distribution of *Messor* ants is suggested in this study.

**Keywords** | Mediterranean Sea • Southern France • granivory • phylogeography • biogeography • *Messor barbarus* • *Messor bouvieri* • *Messor capitatus* • *Messor ibericus*

Reçu • Received | 03 April 2021 || Accepté • Accepted | 20 November 2021 ||

Publié (en ligne) • Published (online) | 24 November 2021
Reviewers | P. BOURLET • L. COLINDRE || http://zoobank.org/9EFB3C44-7F98-4579-ADDF-8C7DCD39C974

INTRODUCTION

Lors de mes inventaires et sorties d'étude de la myrmécofaune en France et en Europe du Sud, j'ai pu constater la récurrence de la présence des fourmis moissonneuses *Messor capitatus* sur des lieux liés à l'histoire humaine, comme des chapelles ou des sites antiques, à l'écart de l'urbanisation récente. Cette observation m'a conduit à mener un inventaire plus poussé des fourmis du genre *Messor* dans la plaine du Roussillon avec cette question : quels intérêts trouveraient des fourmis granivores à établir leur nid sur des sites historiquement anthropisés ?

Pour y répondre, il convient de faire préalablement le point sur les préférences écologiques connues chez les espèces du genre *Messor*, représenté en France par sept espèces (LEBAS

et al., 2016). Pour établir leur répartition, je me suis basé sur une synthèse bibliographique (notamment ARMAN et al., 2010 ; BERNARD, 1985 ; BLATRIX et al., 2016 ; CAGNIANT, 1962, 1973 ; CAGNIANT & ESPADALER, 1998 ; COLLECTIF, 2021a) et plus encore sur des observations personnelles ou communiquées par des collègues. Ces données avaient déjà constitué la base des cartes illustrant le guide des Fourmis d'Europe occidentale (LEBAS et al., 2016).

Parmi les espèces françaises, il apparaît ainsi que :

- deux espèces ne se trouvent qu'en Corse : *Messor wasmanni* KRAUSSE, 1910 (figures 1-2) et *Messor minor* (ANDRÉ, 1881) (figure 3-4).

<footnote n="1">¹ [CL] 2 impasse del Ribas, F - 66680 Canohès, France • cllebas@free.fr • http://photos.claude.lebas.free.fr/
https://orcid.org/0000-0003-2725-6105 • ZooBank http://zoobank.org/99DB1C68-3E40-48A7-A665-8BDAF6D8D1C3</footnote>
<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>**Figure 1.** Répartition globale de *Messor wasmanni*.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_115.png" /><figcaption>**Figure 3.** Répartition globale de *Messor minor*.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>**Figure 5.** Répartition globale de *Messor barbarus*.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_117.png" /><figcaption>**Figure 7.** Répartition globale de *Messor bouvieri*.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_118.png" /><figcaption>**Figure 2.** Ouvrière de *Messor wasmanni*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>**Figure 4.** Ouvrière de *Messor minor*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>**Figure 6.** Ouvrière de *Messor barbarus*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>**Figure 8.** Ouvrière de *Messor bouvieri*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>**Figure 9.** Répartition globale de *Messor ibericus*.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>**Figure 11.** Répartition globale de *Messor capitatus*.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>**Figure 13.** Répartition globale de *Messor structor*.</figcaption></figure>

* Trois présentent une répartition strictement méditerranéenne : *Messor barbarus* (LINNÉ, 1767) (figures 5-6), *Messor bouvieri* BONDROIT, 1918 (figures 7-8) et *Messor ibericus* SANTSCHI, 1931 (figures 9-10).

* Une, *Messor capitatus* (LATREILLE, 1798), est présente dans le Bassin méditerranéen, en Aquitaine et jusqu'en Bretagne (figures 11-12).

* La dernière espèce, *Messor structor* (LATREILLE, 1798) a une répartition plus continentale et scindée en deux (STEINER et al., 2018).

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>**Figure 10.** Ouvrière de *Messor ibericus*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_126.png" /><figcaption>**Figure 12.** Ouvrière de *Messor capitatus*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_127.png" /><figcaption>**Figure 14.** Ouvrière de *Messor structor*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>

Il est à noter que le complexe d'espèces *Messor structor* s. l. a été récemment éclairé et divisé en plusieurs espèces désormais reconnues (STEINER et al., 2018). En France, on trouve ainsi deux espèces, *M. structor* et *M. ibericus*, qui ont été longtemps confondues. La compréhension fine de leurs distributions respectives, avec à la clef la possibilité d'un éventuel chevauchement des aires de répartition, supposera, dans les années à venir, un effort poussé de prospection, d'échantillonnage et d'inventaire qu'il reste à fournir.

## MATÉRIEL ET MÉTHODES

De juillet 2016 à octobre 2017, un recensement des *Messor* - ici représentés par quatre espèces : *M. barbarus*, *M. ibericus*,

*M. bouvieri* et *M. capitatus* (COLLECTIF, 2021a) – a été réalisé dans les Pyrénées-Orientales. La recherche des chapelles,
lieux susceptibles d'accueillir des populations de *Messor*, dans la plaine du Roussillon a été complété par la prospection des différents étages collinéens limitrophes. Le pointage de présence des *Messor* a été géoréférencé par GPS *Garmin 20*. Les ouvrières collectées ont été placées dans des tubes *Eppendorf* numérotés avec de l'alcool à 75° et envoyées pour détermination à Christophe Galkowski (*Antarea*). La cartographie a été réalisée avec le logiciel *QGIS* (*COLLECTIF*,

2021b) et *Google Maps* pour les répartitions par espèces.

Cent vingt-sept sites historiques ont été visités (voir plus loin la figure 17) : chapelles, ermitages, prieurés, sites antiques ou du Moyen-âge le plus souvent antérieurs au XIIe siècle. Les villes ou édifices plus récents voire contemporains n'ont pas été prospectés car la pression de l'homme y est trop forte pour que des fourmis granivores y subsistent.

## RÉSULTATS

### Impact de l'altitude sur la distribution

L'altitude maximale relevée pour chaque espèce de *Messor* dans les Pyrénées-Orientales est reportée dans la figure 15.

<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>**Figure 15.** Altitude maximale de présence relevée lors de la présente étude pour les quatre espèces de *Messor* inventoriées dans les Pyrénées-Orientales.</figcaption></figure>

Selon CAGNIANT & ESPALADER (1998), *Messor capitatus* se rencontre au Maroc entre 1 000 m et 1 700 m. En Algérie, elle nidifie de la côte à la montagne (*COLLECTIF*, 2018), essentiellement dans les grandes plaines céréalières (obs.

*pers.*). Dans les Pyrénées-Orientales, on la trouve du littoral (Cap Béar) à 1 038 m (Jujols) (N42 35.653 E2 21.294). Les stations situées aux altitudes les plus hautes se trouvent dans un environnement peu commun, à savoir des pelouses orientées plein sud avec une végétation maintenue rase par le pastoralisme.

La répartition de *Messor barbarus* est restreinte aux zones de plaine, n'atteignant pas 300 m pour les sites les plus élevés. Pourtant, l'altitude ne semble pas être un facteur limitant ou défavorable à son expansion puisque CAGNIANT & ESPALADER (1998) la retrouvent jusqu'à 1 300 m d'altitude au Maroc.

D'une manière générale, les pentes sont évitées pour tous les *Messor*. La difficulté réside probablement dans le port des graines qui seraient délicates à déplacer dans un tel contexte.

### Impact de la géologie sur la distribution

Le bassin de l'actuel Roussillon (figure 16) a toujours fonctionné en régime amphibie. Les affleurements du plateau alternent entre un passé saumâtre et dulçaquicole (CLAUZON, 1987). Les fluctuations du niveau de la mer ont formé le cordon littoral par accumulation des sables et graviers.

<figure><img src="image_129.png" /><figcaption>**Figure 16.** Géologie des Pyrénées-Orientales et répartition des fourmis du genre *Messor*. Données IGN BD ALTI.</figcaption></figure>
Ce mince lido fait une barrière aux eaux douces qui s'écoulent des reliefs puis s'accumulent ensuite sous forme d'étangs. Progressivement, le phénomène naturel de comblement de ces étangs par accumulations d'alluvions a effacé la physionomie du littoral lagunaire.

Messor barbarus et M. bouvieri ont ainsi pu s'installer sur le sol limoneux et caillouteux des dépôts sédimentaires de toute la plaine. Messor capitatus montre une préférence pour les schistes ainsi que les granites. Il est intéressant de noter que M. barbarus et M. capitatus se répartissent distinctement en fonction de la géologie (figure 16).

## Impact de la végétation sur la distribution

Les *Messor* ne peuvent s'installer si la végétation est trop dense. La tenue et le transport des graines récoltées nécessite un terrain dégagé. Ainsi, la couverture forestière impacte davantage les fourmis que l'altitude (BLATRIX et al., 2016) et il est nécessaire que le milieu soit ouvert et ensoleillé. La

chaleur est bénéfique au développement de la colonie et à la conservation des greniers constitués.

Quarante-quatre sites historiques, soit près de 34 % de ceux visités, ne montrent pas de présence de *Messor* (figure 17). Cela peut être le fait d'un manque d'entretien (fauchage, sylviculture ou pastoralisme) conduisant à la fermeture naturelle du milieu. Les chênes verts essentiellement ont gagné l'espace offert initialement par les hommes avec leurs travaux agraires. Notons qu'une vallée, celle du Vallespir, semble trop fermée pour les *Messor*, avec de fortes pentes, une végétation très dense et un isolement sans voie d'accès avec la plaine du Roussillon.

*Messor barbarus* est localisé sur des terrains vagues, landes, vignes, talus, bords de route ou chemins. Cela correspond au milieu de la plaine et du littoral (figure 17). On peut la trouver en villages ou villes fortement urbanisés comme Perpignan *intra-muros*. L'espèce peut cohabiter sur le littoral, en arrière-dune, avec *M. bouvieri*.

<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>**Figure 17.** Répartition des fourmis du genre *Messor* dans les Pyrénées-Orientales en fonction des sites historiques visités.</figcaption></figure>

*Messor capitatus* occupe systématiquement des sites anthropisés liées à une gestion des terres d'un passé ancien, abandonnés partiellement ou encore entretenus mais sans caractère expansif. Les parcelles demeurent réduites. Ce ne sont jamais des vignes. Pour l'essentiel, l'espèce occupe des placettes localisées au-delà des zones à chênes verts ou des suberaies se situant à la limite de l'étage euméditerranéen mais également en moyenne montagne (figures 17-18).

*Messor bouvieri* n'occupe que de petits secteurs de quelques dizaines de mètres carrés toujours ouverts et sans préférence particulière.

*Messor ibericus* nidifie dans les maquis à Ajoncs, les bords de chemin, talus, vignes et jardins (figures 17-18). Les plus grosses populations sont retrouvées au bord des agouilles.

Ces canaux, souvent à sec et bordés de cannes de Provence, permettent le ruissellement de l'eau vers la mer durant les très fortes pluies. Les berges sont sablonneuses et enrochées. En milieu xérique, les populations sont plus faibles.

La végétation et la différenciation entre *Messor barbarus* et *M. capitatus* est là aussi marquée (figure 18).

## Alimentation granivore

Les céréales ont été domestiquées il y a plus de 9 000 ans (CAMBECÈLES et al., 2012). Au Proche-Orient, en Syrie et Palestine, apparaissent des céréales sauvages (orge, engrain ou petit épeautre, blé amidonnier, etc.) et d'autres ressources végétales exploitables (lentille, pois, vesce et autres légumineuses) par l'homme. Ces plantes ont ensuite
<figure><img src="image_131.png" /><figcaption>**Figure 18.** Répartition des fourmis du genre *Messor* dans les Pyrénées-Orientales en fonction de la végétation. Données *Corine Land Cover*, IFN et Géo LR. Les points sont les mêmes que sur la figure 17.</figcaption></figure>

été déplacées par l'homme jusqu'en Europe occidentale, souvent accompagnées par des plantes messicoles ou adventices durant le bronze ancien et la civilisation minoenne il y a 6 000 ans (CAMBECÈLES et al., 2012) (figure 19).

<figure><img src="image_132.png" /><figcaption>**Figure 19.** Flux anthropiques historiques de dispersion des plantes messicoles. Synthétisé d'après CAMBECÈLES et al. (2012).</figcaption></figure>

Ce sont les graines de toutes ces plantes qui sont les ressources nutritives des fourmis *Messor*. Le nom de ce genre de fourmis communément appelées « fourmis moissonneuses » vient du latin *messis* qui signifie moisson. Les fourmis *Messor* sont des moissonneuses opportunistes, les graines les plus récoltées étant celles qui sont les plus nombreuses dans leur milieu (CERLAN & DEYLE, 1990).

Le genre *Messor* est associé à une alimentation stricte. Contrairement à de nombreux genres chez les fourmis, il n'y a pas de jabot social et l'absence de trophallaxie est compensé par une prédigestion de la nourriture. Le système de filtration des substances est différent de celui des fourmis polyphages. Les fourmis ne peuvent absorber que du liquide. Le genre *Messor* possède un mécanisme d'apport de salive

sur les graines pré-mâchées qui provoque une hydrolyse de l'amidon. Celui-ci est ensuite absorbé sous forme de sucre après une digestion extra-orale (DELAGE, 1962).

Les *Messor* sont considérés comme apparentés aux *Aphaenogaster* (BERNARD, 1985 ; CAGNIANT, 2006 ; PLOWES et al., 2015) et *M. structor* serait l'espèce la moins spécialisée des *Messor* à laquelle on pourrait certainement ajouter l'espèce très proche *M. ibericus* (STEINER et al., 2018). Leur ubiquité irait de pair avec leur faible degré de spécialisation (DELAGE, 1968). On peut ainsi trouver dans leurs nids des graines issues d'autres plantes que des messicoles, comme celles de la garrigue (ciste, genêt, myrte, bruyère arborescente...) (figure 20).

<figure><img src="image_133.png" /><figcaption>**Figure 20.** Grenier à grain de *Messor ibericus*. Cliché C. LEBAS.</figcaption></figure>

Les populations de *Messor barbarus* sont très importantes sur les sites où elle est installée. Ainsi, dans d'autres travaux, il a été comptabilisé en moyenne 468 nids par hectare (BARALBAR et al., 2011). Les processions d'ouvrières, récoltant
et fourrageant collectivement les semences, forment des pistes stables et permanentes pouvant perdurer pendant l'hiver. Les pistes peuvent atteindre 39 m pour une largeur de 10 à 20 cm ; ces paramètres sont modulés par la nature et la disponibilité des ressources ainsi que le nombre d'entrées du nid (LOPEZ *et al.*, 1994). La densité des nids peut être importante, avec beaucoup de proximité, sans pour autant entraîner de phénomènes de compétition. Selon DETRAIN *et al.* (1996), *M. barbarus* est généraliste et ne présente pas d'épréférence alimentaire marquée.

La fourmi *Messor capitatus*, quant à elle, procède la plupart du temps à une récole des graines par recherche individuelle sans effectuer de longues colonnes (ARMAN *et al.*, 2010).

Cette fourmi est inféodée au *Festucetum* que l'on retrouve comme plante fourragère dans les pâtures (DARCHEN, 1976). Si *Messor capitatus* loge sur des sites anthropisés, on peut l'expliquer par son alimentation sélective de ces denrées liées à l'activité pastorale. Il suffit que la physionomie d'un site soit modifiée pour que les ressources s'amenuisent, mettant alors en péril la présence de l'espèce à cet endroit. Dix-sept sites historiques occupés par *M. capitatus* sont des pelouses à *Festucetum* où pâturent des ruminants.

Finalement, *Messor barbarus* est une espèce compétitive, opportuniste et tolérante. Par contraste, *M. capitatus* est plus fragile et inféodée à l'homme dans sa gestion agricole des lieux.

# DISCUSSION DES MODALITÉS DE DISPERSION DES MESSOR AU COURS DES ÂGES

## Liens entre anthropisation et distribution des Messor dans les Pyrénées-Orientales

À l'instar des fourmis, les hommes montrent des préférences dans le choix et l'exploitation des terres cultivables, privilégiant l'occupation de sites offrant un espace ouvert bien ensoleillé dans un cadre de verdure. Les pelouses d'extension modérée sont souvent un lieu d'implantation de chapelles et autres édifices religieux ou non. Il peut alors y avoir convergence d'intérêts entre les fourmis et l'homme sans relations compétitives apparentes. Au contraire, une forme proche du commensalisme semble s'établir au profit des *Messor*. En 1985, BERNARD avançait néanmoins que le tiers des récoltes des hauts plateaux d'Algérie pouvait passer dans les greniers des fourmis, soit une perte tout de même substantielle de denrées alimentaires pour l'homme. D'un autre côté, les fourmis *Messor*, dans leur recherche de graines, favorisent la dissémination des semences qu'elles ont triées (AZCÁRATE *et al.*, 2005).

*Messor capitatus* semble atester de cette convergence par sa capacité à exploiter les sites anthropisés historiques : 91,8 % des sites montrant des traces d'activités humaines modérées et traditionnelles, passées ou actuelles, sont occupés par cette espèce (56 occurrences sur 61 inventaires). *Messor barbarus*, en revanche, n'exploite ce type de sites que dans 19,7 % des cas (19 pointages pour 77 inventoriés). Sa répartition se limite à la plaine alors que *M. capitatus* en est exclue. Dans les milieux à urbanisation forte et récente, *M. barbarus* occupe la place sans partage.

De ces deux espèces granivores, l'une, *M. barbarus* tolère à la fois l'urbanisation, les pratiques viticoles, les terres non exploitées ou abandonnées ainsi que les conditions du proche littoral. L'autre, *M. capitatus*, est inféodée à des pratiques agraires et de pastoralisme à petite échelle. Son maintien sur une station donnée devient menacé dans le cas d'un abandon ou d'une modification des pratiques agro-pastorales locales (DARCHEN, 1976).

## Contribution à la compréhension du processus historique de dispersion des Messor

Des études récentes permettent d'éclairer la phylogéo-

graphie et la dynamique de conquête des territoires par les *Messor*, qu'il s'agisse d'études génétiques comme celle de STEINER *et al.* (2018), ou d'une approche biogéographique plus classique basée sur une synthèse de données bibliographiques, comme l'ont fait TINAUT & RUANO (2021). Ces travaux suggèrent des routes de dispersion de la myrmécofaune qui vont dans le même sens que les observations présentées dans cette étude.

Comme nous l'avons vu en introduction, les *Messor* présentes en France possèdent une limite de répartition allant de l'Anatolie aux contours du Bassin méditerranéen.

Un clivage proposé par CAGNIANT (1973) sépare les espèces en deux ensembles par un axe qui va de la basse vallée du Rhône à la plaine du Pô. À l'est de cet axe, on ne trouve que *Messor wasmanni* (figure 1) et *M. minor* (figure 3). *Messor bouvieri* (figure 7) et *M. barbarus* (figure 5) ne sont rencontrés qu'à l'ouest. L'explication réside peut-être dans l'isolement de la Péninsule italique à la fin du Miocène, lorsque les vallées du Pô et du Rhône ont été submergées par la mer (TABERLET, 1998; TABERLET *et al.* 1998).

*Messor structor* (figure 13) présente une distribution davantage continentale, scindée en deux de part et d'autre des Alpes par la séparation sus-citée. La vicariance nette et remarquable caractérisant cette aire de répartition suggère une colonisation des espaces par différentes voies, l'Europe centrale ayant pu bénéficier d'un refuge lors du Pléistocène (STEINER *et al.*, 2018). Le contournement des Alpes à l'Ouest par les ancêtres des populations allemandes semble correspondre à des voies de colonisation déjà décrites pour d'autres espèces, comme le papillon *Polyguatus coridon* (SCHMITT *et al.*, 2002) ou certaines libellules (STENBERG, 1998). Pour SCHLICK-STEINER (2006), les ancêtres de la population autrichienne et tchèque ont progressé par un pontage par l'est (figure 20). Notons que toutes ces voies de colonisation sont présentes dans la synthèse de TABERLET (1998).

Deux espèces font exception à ce clivage : *Messor ibericus* et *M. capitatus*.

La répartition est (quasiment) strictement méditerranéenne pour *Messor ibericus* (figure 9). Elle est établie sur le pourtour
<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>**Figure 21.** Routes hypothétiques de colonisation de l'aire de répartition globale des espèces de *Messor* représentées dans les Pyrénées-Orientales.</figcaption></figure>

nord du Bassin méditerranéen et ne semble pas avoir été affectée par un clivage. On la trouve toutefois dans une poche en Allemagne au sein de la province romaine de Germanie inférieure (STEINER et al., 2018). La présence romaine durant l'Antiquité permet de penser que l'espèce a probablement suivi les voies de transport des céréales pour s'y installer (figure 21). Son régime alimentaire varié lui permet de s'adapter à tous les milieux. Comme *Messor structor*, elle n'est donc pas inféodée strictement aux cultures des hommes.

Si le transport des fourmis par les activités humaines a éventuellement pu s'effectuer au cours des âges, l'absence de ressources nutritives pour des granivores autres que *Messor structor* et *M. ibericus* a probablement limité drastiquement leur développement territorial. Il était du reste sans doute difficile pour des fourmis non natives d'arriver avant ces mouvements.

Messor capitatus semble rare à l'ouest du Maghreb où on la retrouve seulement en montagne (CAGNIANT & ESPADALER, 1998). En revanche, sa présence est plus importante en Algérie et en Tunisie, de la côte à la moyenne montagne (CAGNIANT & ESPADALER, 1998). Ces mêmes auteurs la considèrent moins commune qu'en Europe méridionale. Elle n'a probablement pas rencontré les mêmes facteurs

environnementaux favorables à son développement, notamment par son alimentation plus stricte. La colonisation de l'Europe de cette espèce s'est probablement opérée par voie maritime *via* la Sicile, la Sardaigne et la Corse, au moyen de bateaux en partance de la zone tunisienne et de son plus grand port commerçant, Carthage (figure 20). Les premiers hommes à être arrivés par la mer dans le Roussillon sont les Grecs au Vᵉ siècle avant J.-C. (UGOLINI, 2010). La distribution de l'espèce en Méditerranée semble suivre le parcours des céréales et celui du commerce de Mycéniens (BALMUTH et al. 1998). Au-delà du Bassin méditerranéen, elle a partiellement colonisé le Bassin aquitain et la côte bretonne. DELAGE (1968) suggère une similitude entre distribution de *M. capitatus* et les grands cortèges floristiques du Bassin aquitain. Selon elle, les plantes méditerranéennes prévalent sur les euro-asiatiques, sud-européennes ou autres dans le régime alimentaire de l'espèce. Si on observe le flux historique des plantes messicoles (figure 18), il semble bien ressembler à la dispersion des *M. capitatus* au niveau du Bassin méditerranéen (figure 21). Dans le Roussillon, tous les sites historiques où *Messor capitatus* est présent sont antérieurs au XIIᵉ siècle. Ceci correspond à la période d'occupation du Roussillon par les Wisigoths puis les Francs à l'époque carolingienne (DURLIAT, 1969) En se sédentarisant, les hommes ont ouvert les milieux par leurs pratiques agraires.
Des religieux, souvent ermites, ont évangélisé ces sites isolés (SERRES-BRIA, 2004). L'association entre les sites religieux et la présence de *Messor capitatus* est donc probablement à expliquer par cette dynamique humaine, ces fourmis échappant ainsi à l'insalubrité de la plaine à l'époque (CLAUZON, 1987 ; MARTINEZ & ROSSIGNOL, 1975).

*Messor barbarus* s'est probablement installé dans la Plaine du Roussillon après son assèchement à partir du XIle siècle (CAUCANAS, 1995). L'espèce serait originaire de l'est de la Berbérie, plus précisément du Constantinois (CAGNIANT, 1962), là où justement *M. capitatus* est plus rare. *Messor barbarus* aurait ensuite sans doute progressé par l'Atlas pour remonter ensuite par l'Espagne (figure 20), ce que CAGNIANT & ESPADALER (1998) définissent comme étant une espèce maghrébine à extension européenne.

*Messor bouvieri* (figure 7) serait une endémique ibérique qui a glissé sur le littoral méditerranéen français. Comme pour *Messor structor* et *M. ibericus*, son large régime alimentaire peu exigeant ne dépendant pas des activités humaines

(FERNÁNDEZ-ESCUDERO & TINAUT, 1993) a vraisemblablement facilité son expansion.

## Perspectives de conservation de *Messor capitatus*

*Messor capitatus* est très dépendant des activités humaines comme la culture des plantes messicoles et fourragères ainsi que de l'élevage tant qu'ils restent traditionnels. Si la reforestation, l'urbanisation, la culture de la vigne ou de vergers gagnent du terrain, l'espèce perd les conditions de son maintien. La conservation de ces sites et de leurs pratiques agraires sont donc des éléments majeurs à considérer dans une optique de conservation de l'espèce.

En Corse, mes observations personnelles m'amènent à penser que la même étude pourrait être effectuée. *M. capitatus* y nidifie sur les vestiges romains, les édifices religieux ou les sites de transhumance ancestraux. Elle y entre en revanche en conflit avec *M. wasmanni* (qui est très proche de *M. barbarus* par sa biologie).

## REMERCIEMENTS

Que Christophe GALKOWSKI soit remercié pour tous les échantillons que j'ai pu lui adresser à identifier. Mes remerciements s'adressent également à Philippe BOURLET pour ses recommandations à la relecture du document et à Laurent COLINDRE pour ses encouragements. Enfin, j'exprime ma reconnaissance à Tanguy JEAN et Benoît GESLIN pour leurs précieux conseils et leur accompagnement patient et pédagogique.
RÉFÉRENCES

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ARTICLE

# Découverte de *Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951) dans la réserve naturelle nationale du Lac de Grand-Lieu (Loire-Atlantique, France), un site riche en Psenidae (Hymenoptera : Psenidae)

Franck HERBRECHT<fnref n="1" /> ID

HERBRECHT, F. (2021). Découverte de *Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951) dans la réserve naturelle nationale du Lac de Grand-Lieu (France, Loire-Atlantique), un site riche en Psenidae (Hymenoptera : Psenidae). *Osmia*, **9**: 77-82. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.10

**Résumé**

*Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951), une espèce rare liée aux roselières, est pour la première fois recensée en France, dans un site qui s'est par ailleurs révélé riche en Hyménoptères Psenidae.

**Mots-clefs** | Psenini • hyménoptères sphéciformes • Pays de la Loire • roselières

**Discovery of Mimumesa wuestneii (FAESTER, 1951) in the national nature reserve of Lac de Grand-Lieu (Loire-Atlantique, France), a site rich in Psenidae (Hymenoptera: Psenidae)**

**Abstract**

*Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951), a rare species associated with reed beds, is recorded in France for the first time, in a site which has also been found to be rich in Psenidae (Hymenoptera).

**Keywords** | Psenini • spheciform wasps • Pays de la Loire • reed beds

Reçu • Received | 27 August 2021 || Accepté • Accepted | 03 December 2021 ||

Publié (en ligne) • Published (online) | 06 December 2021
Reviewers | J. CARMINATI • M. GARRIN || http://zoobank.org/3BB2AC7F-92BE-4E2D-8AC7-E8A2664E1EAF

INTRODUCTION

Le Lac de Grand-Lieu est un site naturel emblématique des Pays de la Loire et, par bien des aspects, unique à l'échelle de la France métropolitaine. Si le patrimoine naturel – et notamment avifaunistique – qu'il héberge est globalement assez bien connu et suivi, il n'en est pas de même de son entomofaune qui reste encore trop peu étudiée (GILLIER & REEBER, 2018). Conscients de ces lacunes, les gestionnaires des deux réserves naturelles qui couvrent le lac ont souhaité

approfondir la connaissance sur diverses familles de diptères et d'hyménoptères, à l'égard desquelles plusieurs milieux du site présentaient d'emblée d'incontestables potentialités. Cette démarche a été concrétisée par une étude coordonnée par le Groupe d'Étude des Invertébrés Armoricains et réalisée grâce à des subventions accordées par la Direction régionale de l'environnement, de l'aménagement et du logement et la Région des Pays de la Loire.

SITE ETUDIÉ ET MÉTHODES

Le lac de Grand-Lieu se situe sur la commune de Saint-Philbert-de-Grand-Lieu, à moins de 15 km de la ville de Nantes, en Loire-Atlantique. Il s'inscrit dans un bassin versant de 830 km² et s'étend sur une superficie très fluctuante selon la saison : entre 2500 ha en étiage jusqu'à plus de 6000 ha en période hivernale (GILLIER & REEBER, 2018). Il est couvert, à l'exclusion de certaines de ses marges de marais inondables, par deux réserves naturelles, l'une

nationale s'étendant sur 2695 ha et gérée par la Société Nationale de Protection de la Nature, l'autre régionale sur 656 ha, gérée par la Fédération Départementale des Chasseurs de Loire-Atlantique.

Les deux réserves ont été échantillonnées par piégeage d'interception mené sur 6 stations différentes (figure 1 et tableau 1). Chaque station était équipée de deux pièges : une

<figure><img src="image_139.png" /></figure>

<footnote n="1">¹ [FH] Groupe d'Étude des Invertébrés Armoricains (GRETIA), 5 rue du Général Leclerc, F - 44390 Nort-sur-Erdre, France • f.herbrecht@gretia.org</footnote>

<footnote>https://orcid.org/0000-0003-1464-5072 • Zoobank http://zoobank.org/608EE44F-F459-445D-9E76-A1D25BB7EF61</footnote>
tente MALAISE et un piège cornet, disposés à quelques mètres ou dizaines de mètres l'un de l'autre. Les grands milieux les plus caractéristiques du lac et de ses abords ont ainsi pu être explorés (prairies et boisement inondables, saulaie marécageuse, magnocariçaies, roselières flottantes, vasières),

ainsi que certains habitats secondaires voire de petits milieux localement originaux (chênaie thermophile, merlon sableux, prairie sèche). Chaque piège a été relevé toutes les deux semaines, entre le 13 mai et le 16 septembre 2019.

<figure><img src="image_140.png" /><figcaption>**Figure 1.** Localisation des stations d'échantillonnage dans la Réserve Naturelle Nationale (RNN) et la Réserve Naturelle Régionale (RNR) du Lac de Grand-Lieu (Société Nationale de Protection de la Nature, 2021).</figcaption></figure>
<table><caption>**Tableau I.** Localisation des stations d'échantillonnage et principaux habitats concernés.</caption><thead><tr><td>Station</td><td>Coordonnées géographiques (latitude/longitude ; WGS84)</td><td>Milieux immédiats</td><td>Habitats proches</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>47,133/-1,682</td><td>Chênaie thermophile, prairie mésotrophe inondable pâturée très extensivement</td><td>Merlon sableux avec pelouses et fourrés secs, pelouse amphibie, saulaie marécageuse, mare</td></tr><tr><td>2</td><td>47,123/-1,688</td><td>Roselière-magnocariçaie flottante semi-boisée (levis)</td><td>Herbiers de macrophytes flottants, eau libre</td></tr><tr><td>3</td><td>47,102/-1,713</td><td>Roselière-magnocariçaie flottante semi-boisée (levis)</td><td>Saulaie marécageuse, aulnaie marécageuse, vasière, herbiers de macrophytes flottants</td></tr><tr><td>4</td><td>47,084/-1,641</td><td>Prairie inondable, chênaie acidiphile</td><td>Saulaie, cariçaie, phalaridaie</td></tr><tr><td>5</td><td>47,084/-1,651</td><td>Prairie à Agrostis et à Carex inondable, bouquet de chênes pédonculés</td><td>Phalaridaie, caricaie, saulaie rivulaire, haie de chênes</td></tr><tr><td>6</td><td>47,077/-1,652</td><td>Prairie inondable fauchée, « haies » basses de saules, fossés avec hélophytes</td><td>Cariçaie, phalaridaie, dépression en eau</td></tr></tbody></table>

## RÉSULTATS ET DISCUSSION

Sur les 5631 individus de sphéciformes identifiés, 463 étaient des Psenidae, se répartissant en 6 espèces : *Psenulus meridionalis* BEAUMONT, 1937 (13 ♀♀, 132 ♂♂), *Psenulus pallipes* (PANZER, 1798) (63 ♀♀, 79 ♂♂), *Mimesa bruxellensis* BONDROIT, 1934 (2 ♀♀, 1 ♂♂), *Mimumesa beaumonti* (VAN LITH, 1949) (113 ♀♀, 13 ♂♂), *Mimumesa unicolor* (VANDER LINDEN, 1829) (8 ♀♀, 3 ♂♂) et *Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951). Ce dernier taxon n'a été capturé que dans le périmètre de la réserve nationale : pas moins de 36 individus (11 ♀♀ et 25 ♂♂) y ont été identifiés.

La capture sur un seul site de 6 Psenidae, une famille qui compte une trentaine d'espèces seulement en Europe (BITSCH et al., 2007), nous semble déjà assez remarquable en soi, mais cette étude nous a surtout permis des découvertes très intéressantes, tout spécialement dans le cortège d'espèces caractéristiques des habitats palustres. *Mimumesa beaumonti*, abondamment collecté dans le cadre de notre étude, était déjà connu dans le département de Loire-Atlantique et notamment en Brière, dans la localité de Bréca (BITSCH et al., 2007) et aurait également été capturée plus récemment dans quelques autres zones humides en France (BITSCH, comm. pers. ; LE DIVELEC, comm. pers.). *Mimesa bruxellensis* et *Psenulus meridionalis* sont, à notre connaissance, signalés pour la première fois dans le Massif armoricain.

<figure><img src="image_141.png" /><figcaption>**Figure 2.** Détail de la tête du mâle. Photo F. HERBRECHT</figcaption></figure>

La première espèce n'aurait été observée que dans cinq départements français, à ce jour (LE DIVELEC, comm. pers.) et la seconde n'a été signalée, anciennement, que dans les Pyrénées-Orientales (BEAUMONT, 1937 ; BITSCH et al., 2007). *Mimumesa wuestneii* n'avait quant à lui jamais été observé en France.

Comme l'indique la redescription de l'espèce effectuée par VAN LITH (1973) et les diverses faunes publiées par la suite (DOLLFUSS, 1991 ; BITSCH et al., 2007), les mâles de *Mimumesa wuestneii* se distinguent très aisément de ceux des autres espèces de *Mimumesa* par leurs mandibules extrêmement longues (figure 2), ainsi que par leurs genitalia et l'absence de tyloïdes sur leurs articles antennaires.

<figure><img src="image_142.png" /><figcaption>**Figure 3.** Habitus de la femelle. Photo F. HERBRECHT</figcaption></figure>
<figure><img src="image_143.png" /><figcaption>**Figure 4.** Détail du clypéus du mâle. La flèche montre les tubercules distinctifs de l'espèce. Photo J.-L. VAGO</figcaption></figure>

Les femelles sont un peu plus difficiles à distinguer, présentant l'habitus classique des *Mimumesa* (figure 3). Elles se caractérisent par une carène épicnémiale incomplète, une profonde dépression acétabulaire (aire antéromédiane du mésosternum) non limitée latéralement par une carène, une aire pygidiale de petite taille et la présence de deux petits tubercules brillants sur le bord inférieur du clypéus, de part et d'autre du lobe médian. C'est ce dernier caractère, (figure 2) également visible chez les mâles, qui nous paraît le plus évident (figures 4 et 5).

<figure><img src="image_144.png" /><figcaption>**Figure 5.** Détail du clypéus de la femelle. La flèche montre les tubercules distinctifs de l'espèce. Photo J.-L. VAGO</figcaption></figure>

Une assez grande variabilité de taille de l'aire pygidiale, comparativement à la taille du dernier tergite, existe chez des espèces proches telles que *Mimumesa dahlbomi* et *Mimumesa beaumonti*, rendant ce critère moins pertinent pour séparer les femelles de ce genre, d'autant que les spécimens en collection peuvent présenter un abdomen distendu ou au contraire, un dernier tergite en partie contracté dans le précédent. Enfin, les spécimens conservés piqués de *Mimumesa* ne permettent pas toujours un examen aisé du mésosternum.

## RÉPARTITION CONNUE DE MIMUMSA WUESTNEII

Ce taxon n'a été mentionné qu'à l'occasion de très rares captures effectuées dans quelques pays et régions d'Europe : l'Alföld en Hongrie (JÓZAN, 2011), le Tyrol oriental et la région de Vienne en Autriche (KOFLER, 1972 ; VAN LITH, 1973 ; DOLLFUSS, 1991), le district de l'Ignalina en Lithuanie (BUDRYS et al., 2019), la Transylvanie en Roumanie (VAN LITH, 1973).

Il a également été cité de Slovaquie sans que cela ne puisse être validé par la suite (VEPŘEK & STRAKA, 2007). En France, l'espèce a été mentionnée par erreur dans le Pas de Calais (NICOLAS & VAGO, 2018 ; VAGO, comm. pers.), ce qui a été révisé par la suite (LE DIVELEC, 2021).

## ÉLÉMENTS DE BIOLOGIE ET D'ÉCOLOGIE

Les captures de *Mimumesa wuestneii* sur le lac de Grand-Lieu ont été effectuées sur la presque-totalité de la période d'échantillonnage (tableau II), entre la deuxième (du 28/05 au 12/06/2019) et la neuvième session (du 02 au 19/09/2019). Cela ne suffit sans doute pas à déterminer la phénologie de l'espèce, mais suggère que la période de vol des imagos, au moins pour le sexe femelle, est assez longue avec un possible pic d'activité entre la mi-juin et la mi-juillet (sessions 2 et 3).

À une exception près (1 femelle sur la station 1), les 36 captures ont été effectuées sur les stations 2 et 3, au sein de formations palustres plus ou moins boisées constituant un habitat original dénommé localement « levis » (figures 6-7). Sorte de roselière semi-boisée flottante, cet habitat associe le Phragmite (*Phragmites australis*), de grandes laîches (*Carex elata*, *Carex paniculata*), des saules (*Salix atrocinerea* majoritairement), l'Aulne glutineux (*Alnus glutinosa*) et diverses compagnes communes des roselières et mégaphorbiaies eutrophes. L'ensemble couvre d'assez vastes

surfaces flottantes ancrées en pourtour du lac, surtout sur la réserve nationale, mais pouvant se disloquer en radeaux dérivants en cas de fortes tempêtes.

<table><caption>Tableau II. Dates des captures des individus de *Mimumesa wuestneii*</caption><thead><tr><td>Session de capture</td><td>Dates de relevés</td><td>Nombre de mâles</td><td>Nombre de femelles</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>15/05/2019 au 28/05/2019</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2</td><td>28/05/2019 au 12/06/2019</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>3</td><td>12/06/2019 au 25/06/2019</td><td>6</td><td>4</td></tr><tr><td>4</td><td>25/06/2019 au 09/07/2019</td><td>5</td><td>14</td></tr><tr><td>5</td><td>09/07/2019 au 22/07/2019</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>6</td><td>22/07/2019 au 05/08/2019</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>7</td><td>05/08/2019 au 19/08/2019</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>8</td><td>19/08/2019 au 02/09/2019</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>9</td><td>02/09/2019 au 16/09/2019</td><td>0</td><td>2</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_145.png" /><figcaption>**Figures 6.** Piège cornet sur les stations de piégeage n°2 (WGS84 47,12270/-1,68846), à la mi-juin 2019. Photo J.-M. GILLIER et A. PARRET</figcaption></figure>

En Roumanie, comme en Autriche et en Lituanie, l'espèce a également été capturée au sein de roselières (VAN LITH, 1973 ; KOFLER, 1972). Une des trois femelles (en l'occurrence un paratype) provenant de Vienne et détenues dans la collection WÜSTNEI du Musée zoologique de Copenhague, qui ont servi à la description originelle de l'espèce et sa redescription par VAN LITH (1973), est même issue de l'élevage d'un fragment de tige de Phragmite.

<figure><img src="image_146.png" /><figcaption>**Figure 7.** Tente MALAISE sur les stations de piégeage n°3 (WGS84 47,10230/-1,71288), à la mi-juin 2019. Photo J.-M. GILLIER et A. PARRET</figcaption></figure>

Les *Mimumesa* ont généralement pour proies des Homoptères Auchénorrhynches Cicadomorphes (Cicadelidae, Cercopidae) et Fulgoromorphes, (Delphacidae), voire des Psillidae (BITSCH et al., 2007). Rien n'est cependant connu avec certitude s'agissant de M. wuestneii.

## CONCLUSION

Si besoin était encore, cette étude montre une fois de plus que les piégeages dans certaines zones humides peuvent aussi apporter leur lot de découvertes intéressantes alors que les hyménoptéristes ont encore trop souvent tendance à privilégier les zones sèches, du moins sous nos latitudes. Les roselières sont pourtant connues pour héberger des cortèges très originaux, composés de familles diversifiées et de taxons très spécialisés – rares pour certains – tels que ceux exploitant les galles abandonnées provoquées par les diptères Chloropidae du genre *Lipara* MEIGEN, 1830 (HENEBERG et al., 2014 ; BOGUSCH et al., 2016 ; HENEBERG et al., 2017). La région des Pays de la Loire, riche en grandes zones

humides, et en particulier la Loire-Atlantique qui comprend des sites emblématiques tels que la Brière, l'estuaire de la Loire et le lac de Grand-Lieu, possèdent assurément une responsabilité en matière de conservation de cet habitat et des espèces associées. Cela est bien reconnu depuis longtemps à l'égard de l'avifaune nicheuse mais très peu à l'égard de l'entomofaune paludicole. Même de grands sites prestigieux tels que la Camargue sont encore imparfaitement connus sur le plan de leur hyménoptérofaune. Espérons que l'on pourra combler ces lacunes dans un avenir proche !

## REMERCIEMENTS

Un grand merci à Jean-Marc GILLIER et à Christophe SORIN pour la confiance accordée au GRETIA et toute l'aide apportée, avec l'équipe locale de la SNPN, à la réalisation de cette étude. Merci aussi à Jean-Marc et à Romain LE DIVELEC pour la relecture de cet article et leurs appréciables apports. On ne peut que remercier également les étudiants qui ont œuvré courageusement à la fastidieuse phase de tri : Florian MONGIN, Alexis PARRET et Guillaume RUPAUD. J'adresse également mes sincères remerciements, pour les renseignements qu'ils m'ont apportés, à Jacques BITSCH et à Jean-Luc VAGO et, pour ce dernier, pour la qualité des photos qu'il a réalisées et a généreusement mises à ma disposition.
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ARTICLE

# Première mention de *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917 pour la France (Hymenoptera : Apidae : Nomadinae)

Éric GABIOT<fnref n="1" /> ID • Éric DUFRÊNE<fnref n="2" /> ID

GABIOT, É. & É. DUFRÊNE (2021). Première mention de *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917 pour la France (Hymenoptera : Apidae : Nomadinae : *Nomada*). *Osmia*, **9**: 83-88. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.11

Résumé

Les auteurs relatent ici la découverte au sein de la frange méditerranéenne de la France métropolitaine, dans le département du Var, d'une espèce de *Nomada* jusqu'alors connue uniquement d'Espagne : *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917. Le statut systématique, la description morphologique et la biologie permettant sa détermination sont présentées ainsi que les conditions de capture du spécimen.

Mots-clefs | abeille • Var • nouvelle espèce

First mention of *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917 for France (Hymenoptera: Apidae: Nomadinae)

Abstract

The authors relate here the discovery within Mediterranean fringe of metropolitan France, in the Var department, of a species of *Nomada* so far only known from Spain: *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917. The ecology, biology and morphological description allowing its determination are presented as well as the conditions of capture of the specimen.

Keywords | bee • Var • new species

Reçu • Received | 28 June 2021 || Accepté • Accepted | 14 December 2021 || Published (en ligne) • Published (online) | 30 December 2021

Reviewers | K. LOUADI • V. LECLERCQ || http://zoobank.org/CA623771-9E18-4486-900B-79C55A1188B2

INTRODUCTION

Les nomades (Hymenoptera : Apoidea : Nomadinae : Nomadini : genre *Nomada* SCOPOLI, 1770), abeilles sauvages clepto-parasites, pondent leurs œufs dans le nid d'autres abeilles. Elles parasitent uniquement les abeilles terricoles et principalement les andrènes mais aussi les panurges, halictes, eucères voire les mélittes. Généralement actives de mars à septembre, la faune printanière est, de loin, la plus diversifiée et la plus abondante. La plupart des espèces sont univoltines, i. e. avec une génération par an. Certaines espèces, minoritaires, sont bivoltines voire trivoltines ou quadrivoltines (*Nomada*).

De nombreux travaux dont ceux de NOBILE (1990), SCHEUCHL (2000) et SMIT (2014) ont éclaircis la connaissance et la

compréhension de l'écologie des nomades. Les *Nomada* recherchent les endroits ensoleillés et riches en fleurs dont elles prélèvent le nectar, elles sont dites polylectiques car butinant sur toutes les sortes de fleurs. On les trouve dans une grande variété d'habitats : chemins, prairies, landes, dunes, friches, carrières, bocage, jardins... à l'exception des milieux trop humides, trop fermés ou trop ventés.

On recense 105 espèces de nomades en France (SMIT, 2018 ; SCHWARZ & SMIT, 2020). Une nouvelle sous-espèce, *Nomada numida* ssp. *numida* LEPELETIER, 1841 a été découverte depuis (GABIOT & DUFRÊNE 2018). La faune française compte désormais 106 espèces avec cette découverte.

OBSERVATIONS SUR LE TERRAIN

Située sur les hauteurs de la commune du Beausset (figure 1) dans le département du Var, la Maison départementale de la

nature dite des « Quatre Frères » (43,225315N, (https://www.facebook.com/MDN4freres/)

<footnote n="1">¹ [EG] Société des Sciences Naturelles et d'Archéologie de Toulon et du Var, 2 allée Amiral Courbet, F - 83000 Toulon, France • gabiot.eric@gmail.com
• https://www.ssnatv.fr
https://orcid.org/0000-0002-8429-9104 • https://zoobank.org/0D555FDA-69B6-44B0-94B2-A799D8BE2AF0</footnote>

<footnote n="2">² [ED] Observatoire des Abeilles, 9 allée des Pins, Malassis, F - 91470 Forges-les-Bains, France • eric.dfn@wanadoo.fr • https://oabeilles.net/
https://orcid.org/0000-0001-8897-5512 • https://zoobank.org/15C8BE99-4FE9-4CF8-ADDE-0716C23F7417</footnote>
<figure><img src="image_152.png" /><figcaption>**Figure 1.** Localisation de la Maison de la Nature des Quatre Frères. Image Google Maps.</figcaption></figure>

5,813498E) (figure 2) reçoit régulièrement le groupe entomologie de la Société des Sciences Naturelles et d'Archéologie de Toulon et du Var (SSNATV). Ce groupe a notamment pour objectif de dresser un inventaire entomologique du site le plus exhaustif possible et prospecte à cette fin depuis 2016 l'ensemble de ces milieux, en s'attachant à multiplier les sorties sur l'ensemble des saisons.

On peut dresser le bilan suivant :

* Deux visites ont été faites en 2016 (avril et septembre).

* Trois en 2017 (avril, juin et septembre).

* Deux en 2018 (juin et octobre).

* Trois en 2019 (mai, juillet, octobre).

La richesse entomologique du lieu des Quatre Frères tient à la diversité de ses biotopes (garrigues, pelouses sèches, prairies fleuries...) et à leur gestion (absence de pesticide, fauchage raisonné...). L'entrée du site est composée de plusieurs restanques en zone sèche, non cultivées et dont la forte proportion de zones de sols nus est propice à la

<figure><img src="image_153.png" /><figcaption>**Figure 2.** Maison de la nature des Quatre Frères (Le Beausset, France). Cliché É. GABIOT.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_154.png" /><figcaption>**Figure 3.** Lieu de capture de *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917. Cliché É. GABIOT.</figcaption></figure>

nidification de nombreux individus. Ainsi, une diversité importante d'abeilles sauvages a été collectée en abondance sur ces milieux. Jusqu'à ce jour, 82 espèces d'abeilles ont pu être identifiées sur ce site.

La femelle de *Nomada barcelonensis* COCKERELL 1917 a été capturée le 30 mai 2019 au filet, sur une des restanques dont le cortège floristique était abondant et typique de la basse Provence calcaire (cardère sauvage, mélilot blanc,

millepertuis calcinal, verveine officinale, romarin, lavande...) (figure 3). Plusieurs mâles et femelles d'eucères ont pu être observés sur les mêmes fleurs. C'est à cette occasion et faisant suite à la capture d'une femelle d'Eucera nigrescens PÉREZ, 1879 et une autre d'Eucera longicornis (LINNAEUS, 1758) qu'une nomade a été capturée. Après examen à la binoculaire, celle-ci s'est avérée être *Nomada barcelonensis* COCKERELL 1917 (É. DUFRÊNE dét.).

## STATUT SYSTÉMATIQUE

### Nomada barcelonensis COCKERELL, 1917

*Nomada excellens* PÉREZ, 1913 (nec COCKERELL, 1903) : 323-325 (description ♂, ♀). « Barcelone », (MNHN). DUSMET, 1913 : 254-256 (description ♂, ♀), 217-225 (clef ♀), 226-232 (clef ♂). SCHWARZ, 1975 : 118 (désignation des types, lectotype ♀, allolectotype ♂).

*Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917 : 237 (nouvelle combinaison).

*Nomada barcelonensis montarcoi* (DUSMET, 1935) : 49 (sexe non précisé), *nomen nudum*. « Montarco y Vaciamadrid ». CSIC. ALEXANDER & SCHWARZ, 1994 : 245 sic *montarcosi* (catalogue). ALBALADEJO & MOYA, 2006 : 125, sic *montarcosi* (deux syntypes, sexe non précisé).

L'espèce a d'abord été décrite par PÉREZ en 1913 sous le nom de *Nomada excellens*, sur la base de spécimens collectés à Barcelone en mai et juin. PÉREZ ne donne pas la localisation précise des spécimens ayant servi à la description, ni le nom de celui qui les a récoltés, ni où ils furent mis en collection. DUSMET redonne une description du mâle et de la femelle de l'espèce en 1913 dans sa révision de la faune espagnole des nomades, sur la base de cinq femelles et quatre mâles issus de la collection de Josep Maria BOFILL I PICHOT. Ces spécimens sont probablement conservés au « Museu de Ciències Naturals de Barcelona ». Il s'agirait, selon DUSMET, du même lot de spécimens que ceux ayant servi à M. PÉREZ à décrire l'espèce, d'autant plus que PÉREZ et BOFILL auraient collaboré à ce sujet (DUSMET, 1913, 1920). SCHWARZ désigne ensuite en

1975, dans le cadre de ses travaux de révision des types des espèces de nomades décrites par PÉREZ, un lectotype femelle, un paralectotype femelle et un allolectotype mâle, au sein de la collection de l'auteur au MNHN de Paris.

COCKERELL avait cependant décrit en 1903 une espèce de nomade sous le nom de *Nomada excellens* et a donc renommée en 1917 l'espèce décrite par PÉREZ sous le nom de *Nomada barcelonensis*.

DUSMET a par ailleurs cité dans un compte-rendu de ses expéditions sur la péninsule ibérique paru en 1935, la sous-espèce *Nomada excellens montarcoi*, sur la base de spécimens récoltés à Montarco, mais sans localité précise, sans description ni précision des sexes. Ce taxon est listé dans le catalogue d'ALEXANDER & SCHWARZ publié en 1994, mais demeure absente de la liste des abeilles d'Espagne établis par ORTIZ-SÁNCHEZ (ORTIZ-SÁNCHEZ, 2011, 2020).

Il pourrait être intéressant de préciser le statut taxonomique de cette sous-espèce grâce à l'examen des types situés au muséum des sciences naturelles de Madrid (MARTÍN ALBALADEJO & IZQUIERDO MOYA, 2006).

Jusqu'à ce jour, *Nomada barcelonensis* n'était connue que d'Espagne et donc considéré comme une espèce endémique.
## MORPHOLOGIE

L'espèce est morphologiquement très proche de *Nomada gredosiana* SCHWARZ & GUSENLEITNER, 2013. Des critères morphologiques et des illustrations pour séparer les mâles et les femelles de *N. barcelonensis* et de *N. gredosiana* sont proposés par SCHWARZ & GUSENLEITNER (2013), constituant d'utiles compléments à la monographie de SMIT (2018).

### Le spécimen capturé dans le Var

Le spécimen collecté est une femelle. La tête est majoritairement noire. Les mandibules sauf l'apex, le labre, les deux tiers apicaux du clypeus et une ligne bordant l'œil composé de chaque côté sont rouges. Les antennes sont rouges, sauf l'arrière des trois premiers articles qui est taché de noir.

Le thorax est majoritairement noir. Le pronotum et les calli

sont jaunes. Les tegulae, le scutellum, le postscutellum et deux grandes taches sur les mésopleures sont rouges. Les pattes sont rouges, sauf les coxaes postérieures qui sont partiellement noires. L'abdomen est rouge avec trois taches noires sur le tergite 1, une tache noire à la base du 4 et une bande noire à la base du 5.

Le labre possède une carène subapicale horizontale avec une dent centrale prolongée verticalement vers le centre du labre par une petite carène longitudinale se terminant par une dent.

L'abdomen est rouge. Le segment antennaire 3 est aussi long que le 4. Le tibia postérieur présente une faible invagination à l'apex portant un petit poil en son centre, ce critère étant typique de l'espèce (SMIT, 2018).

## BIOLOGIE ET RELATION HÔTE-PARASITE

Les espèces parasitées par *Nomada barcelonensis* COCKERELL 1917 ne sont pas connues. Cependant, plusieurs *Eucera longicornis* (LINNAEUS, 1758) et *Eucera nigrescens* PÉREZ, 1879 ont été relevées au même endroit que le prélèvement de la *Nomada* (à défaut d'autres espèces potentiellement

parasitées comme les *Andrena*). Il se peut donc que les *Eucera* fassent partie des espèces parasitées par *Nomada barcelonensis*. D'autres relevés sur le terrain devront être réalisés pour identifier la ou les espèces hôtes.

## DISCUSSION ET CONCLUSION

En raison de sa grande taille (9 à 13 mm) et de l'éloignement relatif des stations espagnoles, la découverte de cette espèce dans le Var peut paraître surprenante. Quoi qu'il en soit, cette découverte confirme la nécessité de poursuivre les inventaires en cours dans le Var et plus largement sur l'ensemble de la façade méditerranéenne afin de contribuer à l'amélioration de notre connaissance régionale de notre apidofaune.

Des prospections et observations complémentaires futures sur ce même site pourraient permettre d'approfondir nos connaissances sur la biologie de *Nomada barcelonensis* et de découvrir son ou ses espèces hôtes. L'ensemble de la façade méditerranéenne mériterait d'être prospectée pour préciser la répartition géographique de l'espèce.
## RÉFÉRENCES

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F - 59148 Flines-lez-Râches (France)
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OPEN ACCESS

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OSMIA est éditée par l'Observatoire des Abeilles (OA), une association loi 1901 d'apidologues (ou mellitologues) d'Europe francophone qui œuvrent pour la connaissance et la protection des Abeilles sauvages.

Les articles sont :

* publiés uniquement en ligne,

* disponibles en open access,

* indexés / archivés par Crossref, Zoobank, HAL, Zenodo, OpenAIRE, Google Scholar et Web of Science (Clarivate) [Zoological Record],

* respectueux des recommandations de la Commission internationale de Nomenclature zoologique (ICZN),

* sous Licence Creative Commons Attribution International CC BY 4.0 qui autorise la reproduction et la diffusion du document, à condition d'en citer explicitement la source,

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OSMIA est conçue pour une impression recto-verso en haute résolution. Les bibliothèques publiques, les laboratoires, les muséums et les associations sont invités à imprimer et conserver une version papier de la revue.

### Directeur de la publication • Editor-in-chief

Benoît GESLIN

### Comité éditorial • Editorial Board

Matthieu AUBERT • Floriane FLACHER • Mehdi ISSERTES •

Tanguy JEAN • Léa LEMAIRE

### Mise en page • Layout

Mehdi ISSERTES • Tanguy JEAN • Léa LEMAIRE

### Comité de lecture • Scientific committee 2021

https://www.osmia-journal-hymenoptera.com/equipe-team.html

* Isabelle AVISSE, Observatory of Bees, Flines-lez-Râches, France

* Rumsaïs BLATRIX, CNRS / University of Montpellier, Montpellier, France

* Olivier BLIGHT, Avignon University / Aix-Marseille University / CNRS / IRD, Marseille, France

* Petr BOGUSCH, University of Hradec Králové, Czechia

* Philippe BOURLET, Perche Nature, Mondoubleau, France

* Jérôme CARMINATI, Office for Insects and their Environnement (Franche-Comté), Besançon, France

* Stan CHABERT, University of Florida, Gainesville (FL), USA

* Laurent COLINDRE, Entomological Society of Picardy, Compègne, France

* Éric DUFRÈNE, CNRS / University Paris-Saclay, Orsay, France

* Mike FOX, BWARS, London, United Kingdom

* Maël GARRIN, Study Group of Armorican Invertebrates, Rennes, France

* David GENOUD, Observatory of Bees, Flines-lez-Râches, France

* Guillaume GHISBAIN, University of Mons, Mons, Belgium

* Violette LE FÉON, Observatory of Bees, Flines-lez-Râches, France

* Vincent LECLERCQ, Observatory of Bees, Flines-lez-Râches, France

* Guillaume LEMOINE, Entomological Society of Northern France, Cambrai, France

* Patrick LHOMME, University of Mons, Mons, Belgium & The Pennsylvania State University, University Park (PA), USA

OSMIA is published by the Observatory of Bees (OA), a non-profit society of apidologists (or mellitologists) from French-speaking Europe who work together for the knowledge and protection of wild bees.

The items are:

* published only online,

* available in open access,

* indexed / archived by Crossref, Zoobank, HAL, Zenodo, OpenAIRE, Google Scholar and Web of Science (Clarivate) [Zoological Record],

* respectful of the recommendations of the International Commission for Zoological Nomenclature (ICZN),

* under Creative Commons Attribution Licence International CC BY 4.0 which authorises the reproduction and distribution of the document, provided the source is explicitly cited,

* freely depositable on personal or institutional websites and archiving platforms.

OSMIA is designed for high-resolution printing on both sides. Public libraries, laboratories, museums, and societies are invited to print and keep a paper version of the journal.

* Kamel LOUADIS, University of Constantine, Algeria

* Gilles MAHÉ, Observatory of Bees, Flines-lez-Râches, France

* Denis MICHEZ, University of Mons, Mons, Belgium

* Oriane ROLLIN, University of Lisbon, Lisbon, Portugal & University of Goiânia, Goiânia, Brazil

* Christian SCHMID-EGGER, Ökoteam Institute for Animal Ecology and Landscape Planning, Berlin, Germany

* Nicolas J. VEREECKEN, Free University of Brussels, Brussels, Belgium

* Fons VERHEYDE, Flanders Marine Institute, Ostend, Belgium

* Herbert WAGNER, Ökoteam Institute for Animal Ecology and Natural Space, Graz, Austria

* Thomas WOOD, University of Mons, Mons, Belgium

### Soumission d'articles • Submission of items

osmia.editor@gmail.com

### Recommandations aux auteurs • Recommendations to authors

https://www.osmia-journal-hymenoptera.com/auteurs-authors-instructions.html

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Observatoire des Abeilles

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# Sommaire • Contents

B. GESLIN
*Éditorial: Osmia, une revue d'hyménoptérologie | Editorial: Osmia, Journal of Hymenopterology* ii

M. BONIFACINO
*A new species for the bee fauna of Italy: Dasypoda crassicornis* (FRIESE, 1896) (Hymenoptera: Apoidea: Melittidae: Dasypodainae)* 1–6

L. COLINDRE
*Les périodes d'essaimage des fourmis parasites du sous-genre *Chthonolasius* observées dans la région Hauts-de-France (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae)* 7–14

B. SEIFERT
*Surviving the winter: *Tetramorium sibiricum* n. sp., a new Central Siberian ant species (Hymenoptera: Formicidae)* 15–24

V. LE FÉON, D. GENOUD, B. GESLIN
*Actualisation des connaissances sur l'abeille *Megachile sculpturalis** SMITH, 1853 en France et en Europe (Hymenoptera: Megachilidae)* 25–36

T. CASSAR, D. MIFSUD, C. VAN ACHTERBERG
*The *Gasteruptiidae* (Hymenoptera: Evanioidea) of the Maltese Islands, with the description of a new species of *Gasterruption*** LATREILLE, 1796 from Malta and Italy)* 37–44

M. KUHLMANN
*A new species of the bee genus *Ammobates** LATREILLE, 1809 from sub-Saharan Africa (Hymenoptera: Apidae)* 45–50

S. GAMBA, E. CARTA
*First record of *Andrena rhenana** STÖCKHERT, 1930 in Italy (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae: Andreninae)* 51–58

U. BIN FAROOK, M. YAQOOB, M. GANI, F. VERHEYDE
*First record of *Xylocopa valga** GERSTAECKER, 1872 from the cold and arid conditions of Ladakh in India (Hymenoptera: Apidae: Xylocopini)* 59–64

C. LEBAS
*Influence des activités humaines sur la répartition des fourmis du genre *Messor* dans les Pyrénées-Orientales (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae)* 65–76

F. HERBRECHT
*Découverte de *Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951) dans la réserve naturelle nationale du Lac de Grand-Lieu (France, Loire-Atlantique), un site riche en *Psenidae* (Hymenoptera: Psenidae)* 77–82

É. GABIOT, É. DUFRÊNE
*Première mention de *Nomada barcelonensis** COCKERELL, 1917 (Hymenoptera: Apidae: Nomadinae) pour la France)* 83–88

Sommaire • Contents

<figure><img src="image_161.png" /><figcaption>Messor minor ♀
Photo C. LEBAS</figcaption></figure>