## 2.5.2 Evaluation statistique

La plupart des métriques d'évaluation couramment utilisées dans la littérature sur les modèles d'habitat sont des métriques basées sur l'évaluation des présences et des absences correctement prédites conjointement. Cependant, étant donné que nous ne possédons pas de données d'absence, ce type de métriques ne peut pas être utilisé (Leroy et al., 2018). En situation de présence seule, il n'existe actuellement que l'indice de Boyce (Hirzel et al., 2006) qui soit réellement informatif sur la performance des modèles (Leroy et al., 2018), et c'est donc la métrique que nous avons utilisé ici. L'indice de Boyce mesure la corrélation entre les présences observées et les présences attendues suivant un modèle nul aléatoire, pour différentes classes de l'indice de favorabilité de l'habitat produit par le modèle. La valeur de l'indice peut varier de -1 à 1. Un modèle avec des valeurs négatives est à rejeter car il prédit l'opposé de la réalité. Un modèle avec des valeurs proches de zéro est également à rejeter car il est non informatif. Un modèle avec des valeurs qui se rapprochent de 1 est un bon modèle car son indice de favorabilité arrive bien à prédire la répartition des observations. Nous avons initialement défini un seuil de qualité minimum à 0.5 pour l'indice de Boyce, et ensuite, selon la performance générale des modèles, nous avons relevé ce seuil à 0.75 si la plupart des modèles avait une performance très élevée. Le seuil de qualité minimale a ainsi été défini à 0.5 pour les chiroptères forestiers, à 0.75 pour tous les autres groupes.

## 2.5.3 Evaluation du réalisme biologique des modèles

Cette étape consiste tout d'abord à inspecter les modèles calibrés afin de déterminer si les réponses aux variables environnementales sont biologiquement réalistes, afin d'éliminer les variables ou les modèles qui fournissent des réponses incohérentes. Pour cela on utilise deux analyses : l'importance des variables et les courbes de réponse. Ensuite, les cartes de prédiction des modèles sont également évaluées afin de détecter d'éventuelles erreurs de prédiction.

### 2.5.3.1 Importance des variables

L'importance des variables consiste à vérifier s'il y a un effet significatif des prédicteurs en utilisant une méthode qui ne soit pas dépendante de la technique de modélisation. Pour cela, une approche adaptée, couramment utilisée dans la littérature, consiste à effectuer un rééchantillonnage aléatoire des valeurs d'une variable afin de vérifier si cela affecte les prédictions des modèles (Figure 5).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 5.** Représentation simplifiée de la méthode utilisée pour évaluer l'importance d'une variable (ici, la variable 'Tmin'). Le principe est d'étudier comment les probabilités prédites par le modèle changent quand les valeurs d'une variable sont rééchantillonnées aléatoirement.</figcaption></figure>
### 2.5.3.2 Courbes de réponse

Ensuite, il s'agit d'étudier les courbes de réponse, qui sont une représentation graphique de la façon dont chaque variable joue sur l'indice de favorabilité produit par le modèle. Ces courbes de réponse seront générées en utilisant la méthode standard utilisée dans le domaine (Elith et al., 2005), qui est très similaire à l'approche d'évaluation de l'importance des variables. Pour produire la courbe de réponse d'une variable environnementale, il s'agit de regarder les prédictions du modèle quand une seule variable varie. Pour cela, on fixe les valeurs de toutes les autres variables – ici, on fixe la valeur de chaque variable à sa moyenne sur les points de présence. Ensuite, on fait varier la variable d'intérêt du minimum au maximum sur la zone d'étude, et on étudie comment les réponses du modèle varient.

### 2.5.3.3 Evaluation du réalisme biologique à dire d'expert

Il s'agit de vérifier si les modèles sont conformes aux attendus posés dans les **hypothèses sur les variables environnementales** et qu'il n'y a pas d'incohérence majeure dans les courbes de réponse. Pour cela, on évalue si les variables considérées importantes correspondent bien à celles pré-supposées pour être importantes, et si les réponses de ces variables importantes sont cohérentes par rapport aux attendus. En cas d'incohérence avec les attendus ou de réponse inexplicable (par exemple si une espèce est attendue comme forestière, mais que les courbes de réponse indiquent un effet défavorable des forêts), les variables ou les modèles problématiques sont éliminés. Ensuite, il s'agit de vérifier si les courbes de réponse ne présentent pas de problèmes critiques (Schickele, Leroy, et al., 2020). Les modèles qui posent des problèmes de calibration (voir exemple en **Figure 6**) éliminés. Parfois, les courbes de réponse peuvent aussi révéler des problèmes réels dans le jeu de données. Par exemple, si une courbe de réponse présente une bimodalité dans la plupart des modèles, cela peut suggérer un effet réel de l'occupation de l'habitat, qui peut être conservée dans le modèle mais qui doit être expliquée dans l'interprétation. Cette interprétation des courbes de réponse est complétée par une inspection visuelle des cartes prédictives pour chaque groupe d'espèce, afin de déterminer d'éventuelles erreurs majeures de prédiction.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 6.** Exemple de courbe de réponse présentant un artefact indiquant un problème de calibration pour le modèle 'ANN' (tirée de Schickele, Leroy, et al., 2020). Si une telle situation se présente, le modèle doit alors être reparamétrisé ou éliminé du modèle d'ensemble.</figcaption></figure>

Il s'agit ainsi d'une évaluation qui combine connaissance des modèles et dire d'expert. Pour mener cette évaluation, nous avons organisé un atelier en ligne avec les experts le 13 février 2024 afin de leur présenter une première version des modèles et d'évaluer les variables et modèles à éliminer pour chaque groupe d'espèce. Suite à cette réunion, plusieurs échanges écrits ont eu lieu afin d'affiner la sélection de variable et la calibration des modèles. La version
### 2.5.3.2 Courbes de réponse

Ensuite, il s'agit d'étudier les courbes de réponse, qui sont une représentation graphique de la façon dont chaque variable joue sur l'indice de favorabilité produit par le modèle. Ces courbes de réponse seront générées en utilisant la méthode standard utilisée dans le domaine (Elith et al., 2005), qui est très similaire à l'approche d'évaluation de l'importance des variables. Pour produire la courbe de réponse d'une variable environnementale, il s'agit de regarder les prédictions du modèle quand une seule variable varie. Pour cela, on fixe les valeurs de toutes les autres variables – ici, on fixe la valeur de chaque variable à sa moyenne sur les points de présence. Ensuite, on fait varier la variable d'intérêt du minimum au maximum sur la zone d'étude, et on étudie comment les réponses du modèle varient.

### 2.5.3.3 Evaluation du réalisme biologique à dire d'expert

Il s'agit de vérifier si les modèles sont conformes aux attendus posés dans les **hypothèses sur les variables environnementales** et qu'il n'y a pas d'incohérence majeure dans les courbes de réponse. Pour cela, on évalue si les variables considérées importantes correspondent bien à celles pré-supposées pour être importantes, et si les réponses de ces variables importantes sont cohérentes par rapport aux attendus. En cas d'incohérence avec les attendus ou de réponse inexplicable (par exemple si une espèce est attendue comme forestière, mais que les courbes de réponse indiquent un effet défavorable des forêts), les variables ou les modèles problématiques sont éliminés. Ensuite, il s'agit de vérifier si les courbes de réponse ne présentent pas de problèmes critiques (Schickele, Leroy, et al., 2020). Les modèles qui posent des problèmes de calibration (voir exemple en **Figure 6**) éliminés. Parfois, les courbes de réponse peuvent aussi révéler des problèmes réels dans le jeu de données. Par exemple, si une courbe de réponse présente une bimodalité dans la plupart des modèles, cela peut suggérer un effet réel de l'occupation de l'habitat, qui peut être conservée dans le modèle mais qui doit être expliquée dans l'interprétation. Cette interprétation des courbes de réponse est complétée par une inspection visuelle des cartes prédictives pour chaque groupe d'espèce, afin de déterminer d'éventuelles erreurs majeures de prédiction.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 6.** Exemple de courbe de réponse présentant un artefact indiquant un problème de calibration pour le modèle 'ANN' (tirée de Schickele, Leroy, et al., 2020). Si une telle situation se présente, le modèle doit alors être reparamétrisé ou éliminé du modèle d'ensemble.</figcaption></figure>

Il s'agit ainsi d'une évaluation qui combine connaissance des modèles et dire d'expert. Pour mener cette évaluation, nous avons organisé un atelier en ligne avec les experts le 13 février 2024 afin de leur présenter une première version des modèles et d'évaluer les variables et modèles à éliminer pour chaque groupe d'espèce. Suite à cette réunion, plusieurs échanges écrits ont eu lieu afin d'affiner la sélection de variable et la calibration des modèles. La version
finale des modèles est basée sur le jeu de variables final sélectionné conjointement avec les experts, et l'interprétation de la qualité des modèles tient compte de l'avis des experts consultés.

## 2.6 Etape 6. Projections spatiales et interprétation

### 2.6.1 Modèle d'ensemble

Les modèles finaux calibrés sont basés sur les variables et les modèles sélectionnés à l'étape 2.1.5.3. A partir de ces modèles finaux, nous avons réalisé le modèle d'ensemble en calculant la moyenne des prédictions des modèles individuels, en ne retenant que les modèles dont l'évaluation statistique est supérieur au seuil défini à l'étape 2.1.5.1. Pour évaluer l'incertitude entre les modèles individuels, nous avons calculé l'écart-type des prédictions. Les projections spatiales de l'indice final de favorabilité sont donc composées de deux cartes : l'indice de favorabilité moyen et l'écart-type de l'indice de favorabilité. Ces cartes représentent ainsi un indice quantitatif, continu, représentant le degré de favorabilité des habitats, compte-tenu des observations existantes pour chaque groupe d'espèces.

### 2.6.2 Cartes de potentialité d'habitat finales

Le cahier des charges de la DREAL suggère que les projections continues des modèles doivent être converties en présence-absence en identifiant un seuil de conversion optimale. Néanmoins, je recommande de ne pas chercher à identifier le seuil de favorabilité des habitats pour deux raisons. Tout d'abord, il n'est pas possible de déterminer ce seuil sans avoir des données d'absences. L'utilisation de données de background rend la détermination de ce seuil hautement spéculative et très incertaine, comme démontré dans plusieurs articles sur la question (e.g., Guillera-Arroita et al., 2015; Leroy et al., 2018; Phillips & Elith, 2013). Ensuite, le principe d'un seuil qui déterminerait la présence ou l'absence des espèces est une simplification grossière de la réalité biologique, car les organismes ne sont jamais distribués dans l'environnement de manière binaire, toujours présents ou absents de part et d'autre d'une valeur seuil d'un gradient. Leur densité varie dans l'espace en réponse aux gradients environnementaux ; simplifier cette réponse aux gradients en une réponse binaire présence-absence revient à une perte d'information majeure.

Pour répondre à la problématique de la DREAL d'obtenir des cartes de potentialité d'habitat simples et interprétable, je propose une méthode de zonation adaptée aux modèles en présence-seule en trois catégories :

* les zones à fort potentiel d'habitat

* les zones à potentiel d'habitat intermédiaire

* les zones à potentiel d'habitat faible ou méconnu (rappel : il n'est pas possible de conclure entre favorabilité faible ou méconnue en présence-seule, d'où le nom de cette classe)

Pour établir une méthode permettant de définir ces trois catégories, on peut étudier comment les occurrences sont réparties sur le gradient de favorabilité des modèles. On peut alors utiliser les quantiles des occurrences pour identifier les seuils séparant les catégories. Pour distinguer les catégories, il est raisonnable d'utiliser les quantiles à 5% et à 25% :

* Les valeurs de favorabilité supérieures à 25% contiennent l'essentiel des occurrences du groupe d'espèces (i.e., 75% des occurrences connues du groupe ont une favorabilité supérieures à ce seuil). Cela signifie que les valeurs au-delà de ce seuil sont qualifiables de fort potentiel d'habitat.
finale des modèles est basée sur le jeu de variables final sélectionné conjointement avec les experts, et l'interprétation de la qualité des modèles tient compte de l'avis des experts consultés.

## 2.6 Etape 6. Projections spatiales et interprétation

### 2.6.1 Modèle d'ensemble

Les modèles finaux calibrés sont basés sur les variables et les modèles sélectionnés à l'étape 2.1.5.3. A partir de ces modèles finaux, nous avons réalisé le modèle d'ensemble en calculant la moyenne des prédictions des modèles individuels, en ne retenant que les modèles dont l'évaluation statistique est supérieur au seuil défini à l'étape 2.1.5.1. Pour évaluer l'incertitude entre les modèles individuels, nous avons calculé l'écart-type des prédictions. Les projections spatiales de l'indice final de favorabilité sont donc composées de deux cartes : l'indice de favorabilité moyen et l'écart-type de l'indice de favorabilité. Ces cartes représentent ainsi un indice quantitatif, continu, représentant le degré de favorabilité des habitats, compte-tenu des observations existantes pour chaque groupe d'espèces.

### 2.6.2 Cartes de potentialité d'habitat finales

Le cahier des charges de la DREAL suggère que les projections continues des modèles doivent être converties en présence-absence en identifiant un seuil de conversion optimale. Néanmoins, je recommande de ne pas chercher à identifier le seuil de favorabilité des habitats pour deux raisons. Tout d'abord, il n'est pas possible de déterminer ce seuil sans avoir des données d'absences. L'utilisation de données de background rend la détermination de ce seuil hautement spéculative et très incertaine, comme démontré dans plusieurs articles sur la question (e.g., Guillera-Arroita et al., 2015; Leroy et al., 2018; Phillips & Elith, 2013). Ensuite, le principe d'un seuil qui déterminerait la présence ou l'absence des espèces est une simplification grossière de la réalité biologique, car les organismes ne sont jamais distribués dans l'environnement de manière binaire, toujours présents ou absents de part et d'autre d'une valeur seuil d'un gradient. Leur densité varie dans l'espace en réponse aux gradients environnementaux ; simplifier cette réponse aux gradients en une réponse binaire présence-absence revient à une perte d'information majeure.

Pour répondre à la problématique de la DREAL d'obtenir des cartes de potentialité d'habitat simples et interprétable, je propose une méthode de zonation adaptée aux modèles en présence-seule en trois catégories :

* les zones à fort potentiel d'habitat

* les zones à potentiel d'habitat intermédiaire

* les zones à potentiel d'habitat faible ou méconnu (rappel : il n'est pas possible de conclure entre favorabilité faible ou méconnue en présence-seule, d'où le nom de cette classe)

Pour établir une méthode permettant de définir ces trois catégories, on peut étudier comment les occurrences sont réparties sur le gradient de favorabilité des modèles. On peut alors utiliser les quantiles des occurrences pour identifier les seuils séparant les catégories. Pour distinguer les catégories, il est raisonnable d'utiliser les quantiles à 5% et à 25% :

* Les valeurs de favorabilité supérieures à 25% contiennent l'essentiel des occurrences du groupe d'espèces (i.e., 75% des occurrences connues du groupe ont une favorabilité supérieures à ce seuil). Cela signifie que les valeurs au-delà de ce seuil sont qualifiables de fort potentiel d'habitat.
* Les valeurs entre le quantile à 5% et à 25% est une zone à favorabilité plus faible mais qui contient tout de même 20% des occurrences du groupe. On peut ainsi les caractériser comme **potentiel d'habitat intermédiaire**.

* Les valeurs inférieures au quantile à 5% contiennent moins de 5% des occurrences du groupe. Il s'agit donc de valeurs de favorabilité plutôt faibles puisqu'elles ne semblent pas ou peu occupées, d'après les connaissances actuelles. On peut donc qualifier cette catégorie de **potentiel d'habitat faible ou méconnu**.

## 2.7 Disponibilité du code et des données

Les déroulé complets des scripts de modélisation pour chacun des groupes sont disponibles à cette adresse au format r markdown : https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/. Ces déroulés sont commentés en détail afin d'expliquer chaque étape, et doivent être accompagnés de ce rapport pour une compréhension approfondie et pour les références bibliographiques. Ces déroulés sont fournis sous licence libre CC-BY 4.0.
* Les valeurs entre le quantile à 5% et à 25% est une zone à favorabilité plus faible mais qui contient tout de même 20% des occurrences du groupe. On peut ainsi les caractériser comme **potentiel d'habitat intermédiaire**.

* Les valeurs inférieures au quantile à 5% contiennent moins de 5% des occurrences du groupe. Il s'agit donc de valeurs de favorabilité plutôt faibles puisqu'elles ne semblent pas ou peu occupées, d'après les connaissances actuelles. On peut donc qualifier cette catégorie de **potentiel d'habitat faible ou méconnu**.

## 2.7 Disponibilité du code et des données

Les déroulé complets des scripts de modélisation pour chacun des groupes sont disponibles à cette adresse au format r markdown : https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/. Ces déroulés sont commentés en détail afin d'expliquer chaque étape, et doivent être accompagnés de ce rapport pour une compréhension approfondie et pour les références bibliographiques. Ces déroulés sont fournis sous licence libre CC-BY 4.0.
# 3 Résultats et discussion

Pour faciliter la lecture et l'interprétation des modèles d'habitat pour chaque groupe d'espèces, cette section est divisée en trois parties : tout d'abord, les résultats généraux sur la calibration des modèles et les décisions prises qui affectent tous les groupes d'espèces ; ensuite, l'analyse des résultats et leur interprétation par groupe d'espèces ; enfin, une discussion générale sur les perspectives par rapport à ce travail.

## 3.1 Résultats généraux de calibration et sélection des modèles

Comme indiqué dans la section 2.5.3.3, une première calibration des modèles a été effectuée en vue de l'évaluation du réalisme biologique des modèles à dire d'expert. Cette première calibration a fait émerger plusieurs résultats sur la calibration des modèles qui affectent tous les groupes d'espèces. Je résume simplement ces résultats ici avec le raisonnement expliquant la sélection finale qui a été effectuée pour les modèles. L'ensemble des résultats préliminaires présentés lors de la réunion avec les experts sont disponibles sur l'annexe en ligne au rapport.

Tout d'abord, tous les modèles ont pu être calibrés pour toutes les espèces avec les variables présélectionnées, et ont fourni des prédictions généralement informatives, avec des métriques de Boyce presque toutes supérieures à 0.5, sauf pour le groupe des papillons et le groupe des chiroptères des zones humides. Néanmoins, les résultats sur l'importance des variables et sur la forme des courbes de réponse étaient moins bons. Il y avait une forte dispersion dans l'importance des variables entre techniques de modélisation, suggérant que les modèles n'étaient pas d'accord entre eux sur quelle variable est importante pour quel groupe. Ensuite, certaines techniques produisaient des courbes de réponse biologiquement incohérentes. C'était le cas notamment des techniques GLM et MARS, qui produisaient de manière fréquente des réponses en U incohérentes d'un point de vue biologique (voir exemple sur un seul groupe en Figure 7a, b et c). La technique GAM, à l'inverse, prédisait des réponses fréquemment linéaires ou très simples (Figure 7d), alors que tous les autres modèles prédisaient des réponses non linéaires. Cette caractéristique des modèles GAM calibrés produisait des cartes qui faisaient systématiquement de la sur-prédiction par rapport aux autres modèles, ce qui n'est pas souhaitable pour répondre aux objectifs du cahier des charges de la DREAL. A l'inverse les modèles d'apprentissage automatique donnaient des réponses unimodales et non-linéaires qui étaient cohérentes d'un point de vue biologique (Figure 7e et f).

Ces résultats ne sont pas surprenants, car, comme expliqué dans la section 2.4, certains algorithmes d'apprentissage automatique disposent de paramètres par défaut qui s'adaptent bien dans un grand nombre de situations différentes, tandis que les autres algorithmes nécessitent de recherche les paramètres optimaux avec une procédure de sélection de modèles pour être bien calibrés. Etant donné l'objectif de fournir des scripts reproductibles par des non-spécialistes ici, je privilégie dans la suite de cette étude les modèles d'apprentissage automatiques afin de garder les scripts relativement simples, sans surcouche d'optimisation. Néanmoins, je recommande aux utilisateurs expérimentés ou désireux d'approfondir la calibration des modèles de mettre en place une recherche des paramètres optimaux, par exemple avec la fonction *bm_tuning()* de biomod2. Ainsi, selon la performance des modèles, le réalisme biologique des courbes de réponse et l'avis des experts, j'ai calibré les modèles finaux avec une combinaison de ces trois modèles : RF, GBM et XGBOOST.
# 3 Résultats et discussion

Pour faciliter la lecture et l'interprétation des modèles d'habitat pour chaque groupe d'espèces, cette section est divisée en trois parties : tout d'abord, les résultats généraux sur la calibration des modèles et les décisions prises qui affectent tous les groupes d'espèces ; ensuite, l'analyse des résultats et leur interprétation par groupe d'espèces ; enfin, une discussion générale sur les perspectives par rapport à ce travail.

## 3.1 Résultats généraux de calibration et sélection des modèles

Comme indiqué dans la section 2.5.3.3, une première calibration des modèles a été effectuée en vue de l'évaluation du réalisme biologique des modèles à dire d'expert. Cette première calibration a fait émerger plusieurs résultats sur la calibration des modèles qui affectent tous les groupes d'espèces. Je résume simplement ces résultats ici avec le raisonnement expliquant la sélection finale qui a été effectuée pour les modèles. L'ensemble des résultats préliminaires présentés lors de la réunion avec les experts sont disponibles sur l'annexe en ligne au rapport.

Tout d'abord, tous les modèles ont pu être calibrés pour toutes les espèces avec les variables présélectionnées, et ont fourni des prédictions généralement informatives, avec des métriques de Boyce presque toutes supérieures à 0.5, sauf pour le groupe des papillons et le groupe des chiroptères des zones humides. Néanmoins, les résultats sur l'importance des variables et sur la forme des courbes de réponse étaient moins bons. Il y avait une forte dispersion dans l'importance des variables entre techniques de modélisation, suggérant que les modèles n'étaient pas d'accord entre eux sur quelle variable est importante pour quel groupe. Ensuite, certaines techniques produisaient des courbes de réponse biologiquement incohérentes. C'était le cas notamment des techniques GLM et MARS, qui produisaient de manière fréquente des réponses en U incohérentes d'un point de vue biologique (voir exemple sur un seul groupe en Figure 7a, b et c). La technique GAM, à l'inverse, prédisait des réponses fréquemment linéaires ou très simples (Figure 7d), alors que tous les autres modèles prédisaient des réponses non linéaires. Cette caractéristique des modèles GAM calibrés produisait des cartes qui faisaient systématiquement de la sur-prédiction par rapport aux autres modèles, ce qui n'est pas souhaitable pour répondre aux objectifs du cahier des charges de la DREAL. A l'inverse les modèles d'apprentissage automatique donnaient des réponses unimodales et non-linéaires qui étaient cohérentes d'un point de vue biologique (Figure 7e et f).

Ces résultats ne sont pas surprenants, car, comme expliqué dans la section 2.4, certains algorithmes d'apprentissage automatique disposent de paramètres par défaut qui s'adaptent bien dans un grand nombre de situations différentes, tandis que les autres algorithmes nécessitent de recherche les paramètres optimaux avec une procédure de sélection de modèles pour être bien calibrés. Etant donné l'objectif de fournir des scripts reproductibles par des non-spécialistes ici, je privilégie dans la suite de cette étude les modèles d'apprentissage automatiques afin de garder les scripts relativement simples, sans surcouche d'optimisation. Néanmoins, je recommande aux utilisateurs expérimentés ou désireux d'approfondir la calibration des modèles de mettre en place une recherche des paramètres optimaux, par exemple avec la fonction *bm_tuning()* de biomod2. Ainsi, selon la performance des modèles, le réalisme biologique des courbes de réponse et l'avis des experts, j'ai calibré les modèles finaux avec une combinaison de ces trois modèles : RF, GBM et XGBOOST.
<figure><img src="image_13.png" /></figure>

**Figure 7.** Exemples de courbes de réponse préliminaires obtenues pour différents modèles sur la réponse des libellules à la température minimale du mois le plus froid (bio6). L'axe X représente la valeur de la variable, et l'axe Y représente l'indice de favorabilité partiel, i.e. la valeur de l'indice de favorabilité quand il n'y a que bio6 qui varie. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

## 3.2 Résultats et discussion par groupe d'espèce

### 3.2.1 Chiroptères forestiers

Experts consultés :

* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Marie Le Roux, chiroptérologue indépendante

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.1.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé deux variables colinéaires à d'autres variables : la connectivité (corrélée à l'intégrité biophysique des sols) et le couvert forestier (corrélée à la distance aux forêts). Dans les deux cas nous avons gardé la variable pour laquelle l'hypothèse était la plus forte et qui, après comparaison préliminaire, obtenait une meilleure valeur d'importance et des courbes de réponses plus cohérentes.
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

**Figure 7.** Exemples de courbes de réponse préliminaires obtenues pour différents modèles sur la réponse des libellules à la température minimale du mois le plus froid (bio6). L'axe X représente la valeur de la variable, et l'axe Y représente l'indice de favorabilité partiel, i.e. la valeur de l'indice de favorabilité quand il n'y a que bio6 qui varie. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

## 3.2 Résultats et discussion par groupe d'espèce

### 3.2.1 Chiroptères forestiers

Experts consultés :

* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Marie Le Roux, chiroptérologue indépendante

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.1.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé deux variables colinéaires à d'autres variables : la connectivité (corrélée à l'intégrité biophysique des sols) et le couvert forestier (corrélée à la distance aux forêts). Dans les deux cas nous avons gardé la variable pour laquelle l'hypothèse était la plus forte et qui, après comparaison préliminaire, obtenait une meilleure valeur d'importance et des courbes de réponses plus cohérentes.
Les modèles préliminaires ont révélé que quatre variables avaient des effets très limités – l’intégrité biophysique des sols, l’humidité minimale du mois déficitaire en précipitation, la diversité d’occupation du sol et les zones artificielles. Nous avons retiré ces variables suite à la réunion d’échange avec les experts, et le jeu final de variables pour les chiroptères forestiers était donc composé de sept variables : distance aux forêts, distance aux zones humides, température minimale de la saison estivale, température maximale du mois le plus chaud, humidité du mois excédentaire en précipitation, pollution lumineuse et régimes de vent maximum.

### 3.2.1.2 Evaluation statistique des modèles

Les modèles ont donné des évaluations croisées relativement performantes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 8). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. Cependant, un pli de validation croisée (RUN6) a donné des résultats moins bon que les autres plis. Cela signifie que certains points de présence sont situés dans des localités aux conditions environnementales différentes du reste du jeu de données. Quand ces points de présence ne sont pas inclus dans la calibration des modèles, alors les modèles présentent prêdisent mal ces conditions particulières.

Ces évaluations relativement élevées sont à relativiser au regard de la procédure d'évaluation croisée, car pour ce groupe nous avons dû réduire la taille des blocs spatiaux. Cela signifie que les données de calibration présentent un degré de similarité non négligeable avec les données de validation, à cause de l'autocorrélation spatiale. Ainsi, il faut considérer que ces évaluations sont potentiellement sur-optimistes, et il est donc très important de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.

<figure><img src="image_14.png" /></figure>
Les modèles préliminaires ont révélé que quatre variables avaient des effets très limités – l’intégrité biophysique des sols, l’humidité minimale du mois déficitaire en précipitation, la diversité d’occupation du sol et les zones artificielles. Nous avons retiré ces variables suite à la réunion d’échange avec les experts, et le jeu final de variables pour les chiroptères forestiers était donc composé de sept variables : distance aux forêts, distance aux zones humides, température minimale de la saison estivale, température maximale du mois le plus chaud, humidité du mois excédentaire en précipitation, pollution lumineuse et régimes de vent maximum.

### 3.2.1.2 Evaluation statistique des modèles

Les modèles ont donné des évaluations croisées relativement performantes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 8). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. Cependant, un pli de validation croisée (RUN6) a donné des résultats moins bon que les autres plis. Cela signifie que certains points de présence sont situés dans des localités aux conditions environnementales différentes du reste du jeu de données. Quand ces points de présence ne sont pas inclus dans la calibration des modèles, alors les modèles présentent prédisent mal ces conditions particulières.

Ces évaluations relativement élevées sont à relativiser au regard de la procédure d'évaluation croisée, car pour ce groupe nous avons dû réduire la taille des blocs spatiaux. Cela signifie que les données de calibration présentent un degré de similarité non négligeable avec les données de validation, à cause de l'autocorrélation spatiale. Ainsi, il faut considérer que ces évaluations sont potentiellement sur-optimistes, et il est donc très important de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.

<figure><img src="image_15.png" /></figure>
**Figure 8.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les chiroptères forestiers.

### 3.2.1.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.1.3.1 Description

La plupart des prédicteurs sélectionnés présentent une valeur d'importance modérée pour les modèles, comprise entre 0.05 et 0.3 (Figure 9), et la forme des courbes de réponse est relativement peu prononcée pour la plupart des variables (Figure 10, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que pour qu'il y ait des variations importantes dans l'indice de favorabilité de l'habitat, il faut un effet conjoint de plusieurs variables en même temps. Cela signifie que les habitats favorables des chiroptères forestiers nécessitent des conditions favorables sur plusieurs variables prédictives en même temps.

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

**Figure 9.** Importance des variables pour les chiroptères forestiers. Acronymes : tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; dist_forets = distance aux forêts ; dist_moy_pzh = distance aux zones humides ; pollum = pollution lumineuse ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations ; bio5 = température maximale du mois le plus chaud ; sfcWind_max = régime de vent maximal.

Le prédicteur le plus important de la répartition des chiroptères forestiers est la température estivale minimale (Figure 9), ce groupe préférant des zones plus fraîches avec un effet de seuil négatif dans les zones chaudes durant toute la saison estivale (Figure 10). On note néanmoins un pic de favorabilité aux températures les plus chaudes également, donnant une réponse bimodale qui peut paraître incohérente d'un point de vue biologique. Après échange avec les experts suite à la réunion du 13 février 2024, nous avons pu poser une hypothèse pour expliquer cette réponse bimodale. Les données d'observations de ce groupe contiennent deux
**Figure 8.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les chiroptères forestiers.

### 3.2.1.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.1.3.1 Description

La plupart des prédicteurs sélectionnés présentent une valeur d'importance modérée pour les modèles, comprise entre 0.05 et 0.3 (Figure 9), et la forme des courbes de réponse est relativement peu prononcée pour la plupart des variables (Figure 10, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que pour qu'il y ait des variations importantes dans l'indice de favorabilité de l'habitat, il faut un effet conjoint de plusieurs variables en même temps. Cela signifie que les habitats favorables des chiroptères forestiers nécessitent des conditions favorables sur plusieurs variables prédictives en même temps.

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

**Figure 9.** Importance des variables pour les chiroptères forestiers. Acronymes : tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; dist_forets = distance aux forêts ; dist_moy_pzh = distance aux zones humides ; pollum = pollution lumineuse ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations ; bio5 = température maximale du mois le plus chaud ; sfcWind_max = régime de vent maximal.

Le prédicteur le plus important de la répartition des chiroptères forestiers est la température estivale minimale (Figure 9), ce groupe préférant des zones plus fraîches avec un effet de seuil négatif dans les zones chaudes durant toute la saison estivale (Figure 10). On note néanmoins un pic de favorabilité aux températures les plus chaudes également, donnant une réponse bimodale qui peut paraître incohérente d'un point de vue biologique. Après échange avec les experts suite à la réunion du 13 février 2024, nous avons pu poser une hypothèse pour expliquer cette réponse bimodale. Les données d'observations de ce groupe contiennent deux
types de données : en majorité, des données correspondant aux habitats de gîte (captures) et en minorité, des données correspondant aux habitats de chasse (radiotracking, ultrasons). Ainsi, le premier pic (températures fraiches) correspond probablement aux habitats de gîte en montagne, tandis que le second pic (températures plus chaudes) correspond probablement aux habitats de chasse en plaine. Les autres facteurs climatiques ont un effet moins important, avec une préférence pour les zones qui atteindront des températures élevées au plus fort de l'été, et les zones où l'humidité n'est pas excessive en période de pluie excédentaire.

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

**Figure 10.** Courbes de réponses pour le groupe des chiroptères forestiers, basées sur le modèle Random Forest. Les autres modèles sont disponibles sur l'*annexe en ligne*. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

Le second facteur le plus important est la distance aux forêts, ce qui est cohérent avec nos attentes initiales pour ce groupe. On observe une favorabilité maximale à distance très faible, qui décroit rapidement jusqu'à une distance de 2km où la favorabilité est plus faible. On note de très légers rebonds à distance plus grande (4 km) qui sont probablement dus aux aires de nourrissage et/ou à des patchs forestiers non détectés dans notre variable sur les forêts.
types de données : en majorité, des données correspondant aux habitats de gîte (captures) et en minorité, des données correspondant aux habitats de chasse (radiotracking, ultrasons). Ainsi, le premier pic (températures fraiches) correspond probablement aux habitats de gîte en montagne, tandis que le second pic (températures plus chaudes) correspond probablement aux habitats de chasse en plaine. Les autres facteurs climatiques ont un effet moins important, avec une préférence pour les zones qui atteindront des températures élevées au plus fort de l'été, et les zones où l'humidité n'est pas excessive en période de pluie excédentaire.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

**Figure 10.** Courbes de réponses pour le groupe des chiroptères forestiers, basées sur le modèle Random Forest. Les autres modèles sont disponibles sur l'*annexe en ligne*. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

Le second facteur le plus important est la distance aux forêts, ce qui est cohérent avec nos attentes initiales pour ce groupe. On observe une favorabilité maximale à distance très faible, qui décroit rapidement jusqu'à une distance de 2km où la favorabilité est plus faible. On note de très légers rebonds à distance plus grande (4 km) qui sont probablement dus aux aires de nourrissage et/ou à des patchs forestiers non détectés dans notre variable sur les forêts.
Le troisième facteur le plus important est la distance aux zones humides, avec un effet conforme à nos attentes de préférence pour la proximité aux zones humides, utilisées comme zones de nourrissage.

La pollution lumineuse joue également un rôle important avec un effet négatif dès la présence de pollution lumineuse, même en faible quantité. On observe de légers rebonds de la courbe à pollution lumineuse intermédiaire, qui pourraient potentiellement s'expliquer par les habitats de chasse de ce groupe. Cet effet de la pollution lumineuse traduit, comme attendu, une sensibilité particulière de ce groupe d'espèces à ce type de perturbation anthropique. Ces résultats suggèrent qu'un type d'action PNA à envisager est de limiter l'exposition à la pollution lumineuse, surtout dans les habitats favorables à ce groupe.

Enfin, on note une légère préférence des chiroptères de forêts pour les zones qui ne sont pas sujettes à des vents excessifs.

### 3.2.1.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses cohérentes avec nos attentes, notamment sur les variables de distance aux forêts, de distance aux zones humides et de pollution lumineuse (cf. section hypothèses et références associées). Ils montrent également que les chiroptères se structurent spatialement avec des préférences sur le gradient climatique. La réponse à la température minimale de la saison estivale reflète probablement la localisation des forêts de gîte, à des altitudes intermédiaires, qui restent fraîches en début d'été, tandis que les réponses observées aux autres variables sont cohérentes avec la littérature existante (McCain, 2006), avec une préférence pour les températures douces à chaudes (variable bio5) et un degré d'humidité élevé (variable cmi_max).

Cependant, les courbes de réponse ont également montré qu'il y avait probablement un mélange de données de natures différentes, dans les données de calibration, avec à la fois des données de gîte et des données de site de chasse, comme souligné par le groupe d'experts sur les chiroptères. Ces données étant probablement déséquilibrées en faveur des sites de gîte, l'indice de favorabilité finale représente un indice hybride entre deux types d'habitat occupés par les chiroptères forestiers, ce qui complexifie son interprétation et crée probablement de la confusion dans l'estimation de la réponse du groupe aux variables environnementales. Ainsi, il faut envisager à l'avenir de découpler les données de gîtes des données de chasse, afin de cerner de manière plus précise et plus certaine les deux types d'habitat occupés par les espèces de ce groupe.

### 3.2.1.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité final représente la moyenne entre les modèles qui ont satisfait les critères de qualité (i.e., indice de Boyce supérieur à 0.75 et réponses cohérentes). Elle illustre le gradient de favorabilité de l'habitat sur toute la Corse (Figure 11), soulignant essentiellement les zones proches des forêts dans des altitudes intermédiaires. On peut noter deux limites sur cette carte : tout d'abord, les valeurs de favorabilité sont généralement intermédiaires, il n'y a pas beaucoup de zones avec des valeurs très élevées (i.e., indice > 800). Ensuite, on note qu'un certain nombre d'occurrences sont localisées dans des zones à favorabilité relativement basse, notamment en basse altitude. On peut supposer que ces deux limites sont dues au mélange des deux types d'observations qui reflètent des occupations de l'habitat différentes (gîte vs site de chasse).
Le troisième facteur le plus important est la distance aux zones humides, avec un effet conforme à nos attentes de préférence pour la proximité aux zones humides, utilisées comme zones de nourrissage.

La pollution lumineuse joue également un rôle important avec un effet négatif dès la présence de pollution lumineuse, même en faible quantité. On observe de légers rebonds de la courbe à pollution lumineuse intermédiaire, qui pourraient potentiellement s'expliquer par les habitats de chasse de ce groupe. Cet effet de la pollution lumineuse traduit, comme attendu, une sensibilité particulière de ce groupe d'espèces à ce type de perturbation anthropique. Ces résultats suggèrent qu'un type d'action PNA à envisager est de limiter l'exposition à la pollution lumineuse, surtout dans les habitats favorables à ce groupe.

Enfin, on note une légère préférence des chiroptères de forêts pour les zones qui ne sont pas sujettes à des vents excessifs.

### 3.2.1.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses cohérentes avec nos attentes, notamment sur les variables de distance aux forêts, de distance aux zones humides et de pollution lumineuse (cf. section hypothèses et références associées). Ils montrent également que les chiroptères se structurent spatialement avec des préférences sur le gradient climatique. La réponse à la température minimale de la saison estivale reflète probablement la localisation des forêts de gîte, à des altitudes intermédiaires, qui restent fraîches en début d'été, tandis que les réponses observées aux autres variables sont cohérentes avec la littérature existante (McCain, 2006), avec une préférence pour les températures douces à chaudes (variable bio5) et un degré d'humidité élevé (variable cmi_max).

Cependant, les courbes de réponse ont également montré qu'il y avait probablement un mélange de données de natures différentes, dans les données de calibration, avec à la fois des données de gîte et des données de site de chasse, comme souligné par le groupe d'experts sur les chiroptères. Ces données étant probablement déséquilibrées en faveur des sites de gîte, l'indice de favorabilité finale représente un indice hybride entre deux types d'habitat occupés par les chiroptères forestiers, ce qui complexifie son interprétation et crée probablement de la confusion dans l'estimation de la réponse du groupe aux variables environnementales. Ainsi, il faut envisager à l'avenir de découpler les données de gîtes des données de chasse, afin de cerner de manière plus précise et plus certaine les deux types d'habitat occupés par les espèces de ce groupe.

### 3.2.1.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité final représente la moyenne entre les modèles qui ont satisfait les critères de qualité (i.e., indice de Boyce supérieur à 0.75 et réponses cohérentes). Elle illustre le gradient de favorabilité de l'habitat sur toute la Corse (Figure 11), soulignant essentiellement les zones proches des forêts dans des altitudes intermédiaires. On peut noter deux limites sur cette carte : tout d'abord, les valeurs de favorabilité sont généralement intermédiaires, il n'y a pas beaucoup de zones avec des valeurs très élevées (i.e., indice > 800). Ensuite, on note qu'un certain nombre d'occurrences sont localisées dans des zones à favorabilité relativement basse, notamment en basse altitude. On peut supposer que ces deux limites sont dues au mélange des deux types d'observations qui reflètent des occupations de l'habitat différentes (gîte vs site de chasse).
<figure><img src="image_17.png" /></figure>

**Figure 11.** Carte de l'indice de favorabilité final des chiroptères forestiers, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte d'incertitude correspond à l'écart-type des indices des modèles ayant passé les critères de qualité. Elle complète l'analyse de la carte de l'indice de favorabilité finale. On note un certain nombre de cellules isolées où l'incertitude est élevée (points vert clair à jaune sur la **Figure 12**). Ces points reflètent des phénomènes ponctuels de surajustement de certains modèles (notamment, RF et XGBOOST) au niveau de certaines occurrences, ce qui illustre les difficultés des modèles à obtenir des réponses aux variables environnementales qui englobent toutes les occurrences. Ensuite, on note des zones plus étendues où l'incertitude est intermédiaire (zones couleur cyan). Ces zones illustrent probablement deux types d'incertitudes : d'une part, l'incertitude habituelle sur les zones à favorabilité intermédiaire, qui sont toujours difficiles à bien définir par les modèles, et d'autre part, l'incertitude sur les zones correspondant aux observations de lieux de chasse, minoritaires dans les données, et donc que les modèles ont du mal à reproduire.
<figure><img src="image_18.png" /></figure>

**Figure 11.** Carte de l'indice de favorabilité final des chiroptères forestiers, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte d'incertitude correspond à l'écart-type des indices des modèles ayant passé les critères de qualité. Elle complète l'analyse de la carte de l'indice de favorabilité finale. On note un certain nombre de cellules isolées où l'incertitude est élevée (points vert clair à jaune sur la **Figure 12**). Ces points reflètent des phénomènes ponctuels de surajustement de certains modèles (notamment, RF et XGBOOST) au niveau de certaines occurrences, ce qui illustre les difficultés des modèles à obtenir des réponses aux variables environnementales qui englobent toutes les occurrences. Ensuite, on note des zones plus étendues où l'incertitude est intermédiaire (zones couleur cyan). Ces zones illustrent probablement deux types d'incertitudes : d'une part, l'incertitude habituelle sur les zones à favorabilité intermédiaire, qui sont toujours difficiles à bien définir par les modèles, et d'autre part, l'incertitude sur les zones correspondant aux observations de lieux de chasse, minoritaires dans les données, et donc que les modèles ont du mal à reproduire.
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Figure 12.** Carte d'incertitude des prédictions pour les chiroptères forestiers, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.1.5 Carte de potentiel d'habitat

L'interprétation des valeurs de l'indice de favorabilité est complexe car, comme expliqué dans la section 2.1.2, les valeurs sont propres à chaque groupe d'espèces et ne sont pas comparables entre groupes d'espèces (Guillera-Arroita et al., 2015). C'est pourquoi nous avons choisi d'utiliser la répartition des observations connues sur l'indice de favorabilité de l'habitat pour obtenir une carte de potentiel d'habitat qui soit interprétable de manière simple et qui reflète les nuances des prédictions des modèles. Cette carte illustre bien la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevé pour le groupe des chiroptères forestiers (Figure 13), essentiellement située dans le centre et l'ouest de la Corse. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire sont essentiellement situées en marge des zones à fort potentiel, illustrant un gradient de favorabilité progressif, ainsi que dans les zones de basses altitude plus proches des côtes, et notamment à l'est et au nord-est de la Corse qui reflètent probablement des zones de chasse, suivant l'hypothèse émise par les experts du Groupe Chiroptères Corse.
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 12.** Carte d'incertitude des prédictions pour les chiroptères forestiers, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.1.5 Carte de potentiel d'habitat

L'interprétation des valeurs de l'indice de favorabilité est complexe car, comme expliqué dans la section 2.1.2, les valeurs sont propres à chaque groupe d'espèces et ne sont pas comparables entre groupes d'espèces (Guillera-Arroita et al., 2015). C'est pourquoi nous avons choisi d'utiliser la répartition des observations connues sur l'indice de favorabilité de l'habitat pour obtenir une carte de potentiel d'habitat qui soit interprétable de manière simple et qui reflète les nuances des prédictions des modèles. Cette carte illustre bien la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevé pour le groupe des chiroptères forestiers (Figure 13), essentiellement située dans le centre et l'ouest de la Corse. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire sont essentiellement situées en marge des zones à fort potentiel, illustrant un gradient de favorabilité progressif, ainsi que dans les zones de basses altitude plus proches des côtes, et notamment à l'est et au nord-est de la Corse qui reflètent probablement des zones de chasse, suivant l'hypothèse émise par les experts du Groupe Chiroptères Corse.
<figure><img src="image_19.png" /></figure>

**Figure 13.** Carte de potentiel d'habitat des chiroptères forestiers en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.1.6 Conclusion sur les chiroptères forestiers

Les modèles ont permis de produire une carte informative basée sur des réponses aux variables environnementales qui sont assez cohérentes. Elle présente une limite clairement identifiée par les experts qui est qu'elle représente de manière déséquilibrée deux types d'usages de l'habitat. Elle représente essentiellement les zones de gîte, et à la marge, les zones de chasse. Nous recommandons dans le futur de recalibrer les modèles en séparant données de gîte et données de chasse pour faciliter l'interprétation de la carte.

## 3.2.2 Chiroptères cavernicoles

Experts consultés :

* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse
<figure><img src="image_20.png" /></figure>

**Figure 13.** Carte de potentiel d'habitat des chiroptères forestiers en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.1.6 Conclusion sur les chiroptères forestiers

Les modèles ont permis de produire une carte informative basée sur des réponses aux variables environnementales qui sont assez cohérentes. Elle présente une limite clairement identifiée par les experts qui est qu'elle représente de manière déséquilibrée deux types d'usages de l'habitat. Elle représente essentiellement les zones de gîte, et à la marge, les zones de chasse. Nous recommandons dans le futur de recalibrer les modèles en séparant données de gîte et données de chasse pour faciliter l'interprétation de la carte.

## 3.2.2 Chiroptères cavernicoles

Experts consultés :

* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse
* Marie Le Roux, chiropérologue indépendante

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.2.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé une variable à cause de la colinéarité : la connectivité (corrélée à la température minimale de la saison estivale). Nous avons gardé la variable pour laquelle l'hypothèse était la plus forte et qui, après comparaison préliminaire, obtenait une meilleure valeur d'importance et des courbes de réponses plus cohérentes.

Les modèles préliminaires ont révélé que cinq variables avaient des effets très limités – la diversité d'occupation du sol, le régime maximal de vent, le couvert en zones artificielles, la distance aux cavités et la pollution lumineuse. Le fait que la distance aux cavités n'ait pas d'effet détectable pour les chiropères cavernicoles peut paraître surprenant. Cependant, cet effet était attendu du fait de la mauvaise qualité des données sur la répartition des cavités en Corse. D'une part, les informations sur les cavités sont trop incomplètes, ce qui explique que cette variable n'ait pas d'effet, et d'autre part, ces chiropères utilisent aussi des cavités artificielles, ce qui rend encore plus difficile pour les modèles de trouver une éventuelle relation avec la distance aux cavités.

Nous avons donc retiré ces variables suite à la réunion d'échange avec les experts, et le jeu final de variables pour les chiropères cavernicoles était donc composé de sept variables : distance au bâti peu dense (hypothèse occupation de cavités artificielles), distance aux forêts (gîte de substitution), distance aux zones humides (aires de nourrissage), température minimale de la saison estivale, température maximale du mois le plus chaud, humidités du mois excédentaire en précipitation et humidité du mois déficitaire en précipitation.

### 3.2.2.2 Evaluation statistique des modèles

Les modèles ont donné des évaluations croisées assez performantes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 8). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. Seul le modèle XGBOOST a fait des prédictions avec un indice de Boyce inférieur à 0.75 pour deux plis de validation croisée.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
* Marie Le Roux, chiropérologue indépendante

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.2.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé une variable à cause de la colinéarité : la connectivité (corrélée à la température minimale de la saison estivale). Nous avons gardé la variable pour laquelle l'hypothèse était la plus forte et qui, après comparaison préliminaire, obtenait une meilleure valeur d'importance et des courbes de réponses plus cohérentes.

Les modèles préliminaires ont révélé que cinq variables avaient des effets très limités – la diversité d'occupation du sol, le régime maximal de vent, le couvert en zones artificielles, la distance aux cavités et la pollution lumineuse. Le fait que la distance aux cavités n'ait pas d'effet détectable pour les chiroptères cavernicoles peut paraître surprenant. Cependant, cet effet était attendu du fait de la mauvaise qualité des données sur la répartition des cavités en Corse. D'une part, les informations sur les cavités sont trop incomplètes, ce qui explique que cette variable n'ait pas d'effet, et d'autre part, ces chiroptères utilisent aussi des cavités artificielles, ce qui rend encore plus difficile pour les modèles de trouver une éventuelle relation avec la distance aux cavités.

Nous avons donc retiré ces variables suite à la réunion d'échange avec les experts, et le jeu final de variables pour les chiroptères cavernicoles était donc composé de sept variables : distance au bâti peu dense (hypothèse occupation de cavités artificielles), distance aux forêts (gîte de substitution), distance aux zones humides (aires de nourrissage), température minimale de la saison estivale, température maximale du mois le plus chaud, humidités du mois excédentaire en précipitation et humidité du mois déficitaire en précipitation.

### 3.2.2.2 Evaluation statistique des modèles

Les modèles ont donné des évaluations croisées assez performantes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 8). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. Seul le modèle XGBOOST a fait des prédictions avec un indice de Boyce inférieur à 0.75 pour deux plis de validation croisée.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
<figure><img src="image_20.png" /></figure>

**Figure 14.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les chiroptères cavernicoles.

### 3.2.2.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.2.3.1 Description

Comme pour le groupe précédent, la plupart des prédicteurs sélectionnés présentent une valeur d'importance modérée pour les modèles, comprise entre 0.05 et 0.3 (Figure 15), et la gamme de variation des courbes de réponse est relativement faible (Figure 16, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que pour qu'il y ait des variations importantes dans l'indice de favorabilité de l'habitat, il faut un effet conjoint de plusieurs variables en même temps. Cela signifie que les habitats favorables des chiroptères cavernicoles nécessitent des conditions favorables sur plusieurs variables prédictives en même temps.
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 14.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les chiroptères cavernicoles.</figcaption></figure>

### 3.2.2.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.2.3.1 Description

Comme pour le groupe précédent, la plupart des prédicteurs sélectionnés présentent une valeur d'importance modérée pour les modèles, comprise entre 0.05 et 0.3 (Figure 15), et la gamme de variation des courbes de réponse est relativement faible (Figure 16, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que pour qu'il y ait des variations importantes dans l'indice de favorabilité de l'habitat, il faut un effet conjoint de plusieurs variables en même temps. Cela signifie que les habitats favorables des chiroptères cavernicoles nécessitent des conditions favorables sur plusieurs variables prédictives en même temps.
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 15.** Importance des variables pour les chiroptères cavernicoles. Acronymes : tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; bio5 = température maximale du mois le plus chaud ; dist_moy_pzh = distance aux zones humides ; dist_bati_peu_dense = distance au bâti peu dense ; dist_forets = distance aux forêts ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations.</figcaption></figure>

Le prédicteur le plus important de la répartition des chiroptères cavernicoles est la température estivale minimale (tasmin_chiro, **Figure 15**), ce groupe préférant des zones dont la température sur la période de mai à septembre est toujours assez élevée, ne descendant pas trop bas – i.e., évitant les zones de montagne (**Figure 10**). Les autres facteurs climatiques ont un effet moins important, avec une préférence pour les zones pas trop sèches lors des périodes déficitaires en pluie (cmi_min), une légère préférence pour les températures estivales maximales chaudes (bio5). Dans une moindre mesure, l'humidité maximale lors du mois excédentaire en pluies joue également, avec un effet de seuil traduisant un évitement des zones les plus extrêmes en termes d'humidité.
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 15.** Importance des variables pour les chiroptères cavernicoles. Acronymes : tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; bio5 = température maximale du mois le plus chaud ; dist_moy_pzh = distance aux zones humides ; dist_bati_peu_dense = distance au bâti peu dense ; dist_forets = distance aux forêts ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations.</figcaption></figure>

Le prédicteur le plus important de la répartition des chiroptères cavernicoles est la température estivale minimale (tasmin_chiro, **Figure 15**), ce groupe préférant des zones dont la température sur la période de mai à septembre est toujours assez élevée, ne descendant pas trop bas – i.e., évitant les zones de montagne (**Figure 10**). Les autres facteurs climatiques ont un effet moins important, avec une préférence pour les zones pas trop sèches lors des périodes déficitaires en pluie (cmi_min), une légère préférence pour les températures estivales maximales chaudes (bio5). Dans une moindre mesure, l'humidité maximale lors du mois excédentaire en pluies joue également, avec un effet de seuil traduisant un évitement des zones les plus extrêmes en termes d'humidité.
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 16.** Courbes de réponses pour le groupe des chiroptères cavernicoles, basées sur le modèle GBM. Les autres modèles sont disponibles sur l'[annexe en ligne](#). Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.</figcaption></figure>

La distance moyenne aux zones humides apparaît comme un facteur important, ce groupe affichant une nette préférence pour la proximité aux zones humides, conformément à l'hypothèse d'aire de nourrissage.

La distance au bâti peu dense suggère une légère préférence pour la proximité au bâti peu dense (effet négatif quand on s'éloigne de zéro), et un second effet négatif à très grande distance (plus de 10km). Ces résultats vont dans le sens de l'hypothèse selon laquelle le bâti peu dense offre des opportunités de gîte pour les chiroptères de ce groupe.

La distance aux forêts présente également un faible effet : l'éloignement des forêts réduit la favorabilité. On peut supposer que cela traduirait un usage facultatif des forêts comme gîte pour ce groupe.
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>**Figure 16.** Courbes de réponses pour le groupe des chiroptères cavernicoles, basées sur le modèle GBM. Les autres modèles sont disponibles sur l'[annexe en ligne](#). Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.</figcaption></figure>

La distance moyenne aux zones humides apparaît comme un facteur important, ce groupe affichant une nette préférence pour la proximité aux zones humides, conformément à l'hypothèse d'aire de nourrissage.

La distance au bâti peu dense suggère une légère préférence pour la proximité au bâti peu dense (effet négatif quand on s'éloigne de zéro), et un second effet négatif à très grande distance (plus de 10km). Ces résultats vont dans le sens de l'hypothèse selon laquelle le bâti peu dense offre des opportunités de gîte pour les chiroptères de ce groupe.

La distance aux forêts présente également un faible effet : l'éloignement des forêts réduit la favorabilité. On peut supposer que cela traduirait un usage facultatif des forêts comme gîte pour ce groupe.
### 3.2.2.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

L'impossibilité d'inclure la distance aux cavités, qui est un prédicteur supposé essentiel, implique que nous savons que le modèle est incomplet (Tableau 2). Cependant, le modèle capture probablement une partie des gîtes occupés par ces espèces, comme suggéré par l'effet détecté des variables « distance au bâti peu dense » et « distance aux forêts ». Par ailleurs, la réponse à la distance aux zones humides est également conforme aux attendus. Ainsi, on peut supposer que ce modèle est informatif, bien qu'incomplet.

Les modèles prédisent que la structuration spatiale à l'échelle de la Corse s'explique essentiellement par des variables climatiques, avec une préférence pour des zones et assez humides (sans excès d'humidité), ce qui semble cohérent pour ce groupe.

### 3.2.2.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité de l'habitat reflète bien les observations connues des espèces (Figure 17). Cette carte a été jugée cohérente avec les perceptions des experts naturalistes du groupe chiroptères Corse, ce qui contribue à considérer qu'elle est informative. Néanmoins, on note que la plupart des zones présentent une favorabilité intermédiaire (les valeurs de l'indice dépassent rarement 600), et qu'il y a assez peu de zones à très forte favorabilité. Cela traduit une difficulté des modèles à identifier un ensemble de variables qui prédisent bien les habitats favorables à ces espèces. Cette difficulté peut provenir de l'absence de certains prédicteurs importants (notamment, distance aux cavités) ; du fait que différents types de données d'occupation de l'habitat sont incluses dans calibration (comme pour les chiroptères forestiers) ; ou du fait que la répartition de l'espèce est influencée par d'autres facteurs non pris en compte dans le type de modèles que nous avons utilisé (par exemple, les phénomènes de dispersion ne sont jamais linéaires comme supposé ici – les individus empruntent des corridors / chemins de moindre coût, et donc les relations modélisées sont probablement trop simples).
### 3.2.2.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

L'impossibilité d'inclure la distance aux cavités, qui est un prédicteur supposé essentiel, implique que nous savons que le modèle est incomplet (Tableau 2). Cependant, le modèle capture probablement une partie des gîtes occupés par ces espèces, comme suggéré par l'effet détecté des variables « distance au bâti peu dense » et « distance aux forêts ». Par ailleurs, la réponse à la distance aux zones humides est également conforme aux attendus. Ainsi, on peut supposer que ce modèle est informatif, bien qu'incomplet.

Les modèles prédisent que la structuration spatiale à l'échelle de la Corse s'explique essentiellement par des variables climatiques, avec une préférence pour des zones et assez humides (sans excès d'humidité), ce qui semble cohérent pour ce groupe.

### 3.2.2.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité de l'habitat reflète bien les observations connues des espèces (Figure 17). Cette carte a été jugée cohérente avec les perceptions des experts naturalistes du groupe chiroptères Corse, ce qui contribue à considérer qu'elle est informative. Néanmoins, on note que la plupart des zones présentent une favorabilité intermédiaire (les valeurs de l'indice dépassent rarement 600), et qu'il y a assez peu de zones à très forte favorabilité. Cela traduit une difficulté des modèles à identifier un ensemble de variables qui prédisent bien les habitats favorables à ces espèces. Cette difficulté peut provenir de l'absence de certains prédicteurs importants (notamment, distance aux cavités) ; du fait que différents types de données d'occupation de l'habitat sont incluses dans calibration (comme pour les chiroptères forestiers) ; ou du fait que la répartition de l'espèce est influencée par d'autres facteurs non pris en compte dans le type de modèles que nous avons utilisé (par exemple, les phénomènes de dispersion ne sont jamais linéaires comme supposé ici – les individus empruntent des corridors / chemins de moindre coût, et donc les relations modélisées sont probablement trop simples).
<figure><img src="image_23.png" /></figure>

**Figure 17.** Carte de l'indice de favorabilité final des chiroptères cavernicoles, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte d'incertitude illustre un certain nombre de cellules isolées où l'incertitude est élevée (points vert clair à jaune sur la **Figure 18**). Ces points reflètent des phénomènes ponctuels de surajustement de certains modèles (notamment, RF et XGBOOST) au niveau de certaines occurrences, ce qui illustre les difficultés des modèles à obtenir des réponses aux variables environnementales qui englobent toutes les occurrences. Ensuite, on note des zones plus étendues où l'incertitude est intermédiaire (zones couleur cyan). Ces zones illustrent probablement la difficulté habituelle des modèles à évaluer les zones à favorabilité intermédiaire.
<figure><img src="image_24.png" /></figure>

**Figure 17.** Carte de l'indice de favorabilité final des chiroptères cavernicoles, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte d'incertitude illustre un certain nombre de cellules isolées où l'incertitude est élevée (points vert clair à jaune sur la **Figure 18**). Ces points reflètent des phénomènes ponctuels de surajustement de certains modèles (notamment, RF et XGBOOST) au niveau de certaines occurrences, ce qui illustre les difficultés des modèles à obtenir des réponses aux variables environnementales qui englobent toutes les occurrences. Ensuite, on note des zones plus étendues où l'incertitude est intermédiaire (zones couleur cyan). Ces zones illustrent probablement la difficulté habituelle des modèles à évaluer les zones à favorabilité intermédiaire.
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 18.** Carte d'incertitude, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.2.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte de potentiel d'habitat illustre que la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevée – couvrant 75% des observations connues pour ce groupe – est assez largement répandue, couvrant toute la Corse, mais est surtout plus répandue dans le sud-ouest, le nord et l'est de la Corse (**Figure 19**). Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire – correspondant à des indices de favorabilité plus faible mais comprenant tout de même 20% des observations connues de ce groupe – sont très largement répandues sur toute la Corse, et notamment en marge des zones à fort potentiel d'habitat.
<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Figure 18.** Carte d'incertitude, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.2.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte de potentiel d'habitat illustre que la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevée – couvrant 75% des observations connues pour ce groupe – est assez largement répandue, couvrant toute la Corse, mais est surtout plus répandue dans le sud-ouest, le nord et l'est de la Corse (Figure 19). Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire – correspondant à des indices de favorabilité plus faible mais comprenant tout de même 20% des observations connues de ce groupe – sont très largement répandues sur toute la Corse, et notamment en marge des zones à fort potentiel d'habitat.
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

**Figure 19.** Carte de potentiel d'habitat des chiroptères cavernicoles en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.2.6 Conclusion sur les chiroptères cavernicoles

Les modèles ont permis de produire une carte informative mais incomplète, car elle est basée sur des réponses aux variables environnementales conformes aux attendus et elle est en accord avec les perceptions des experts naturalistes consultés, mais elle ne prend pas en compte tous les prédicteurs (notamment les cavités naturelles). Les relations modélisées sont probablement trop simples car elles ne prennent pas en compte les processus complexes de dispersion des chiroptères.

### 3.2.3 Chiroptères des zones humides

Experts consultés :
<figure><img src="image_26.png" /></figure>

**Figure 19.** Carte de potentiel d'habitat des chiroptères cavernicoles en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.2.6 Conclusion sur les chiroptères cavernicoles

Les modèles ont permis de produire une carte informative mais incomplète, car elle est basée sur des réponses aux variables environnementales conformes aux attendus et elle est en accord avec les perceptions des experts naturalistes consultés, mais elle ne prend pas en compte tous les prédicteurs (notamment les cavités naturelles). Les relations modélisées sont probablement trop simples car elles ne prennent pas en compte les processus complexes de dispersion des chiroptères.

### 3.2.3 Chiroptères des zones humides

Experts consultés :
* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Marie Le Roux, chiroptérologue indépendante

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.3.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé une variable à cause de la colinéarité : la connectivité (corrélée à la température minimale de la saison estivale). Nous avons gardé la variable pour laquelle l'hypothèse était la plus forte et qui, après comparaison préliminaire, obtenait une meilleure valeur d'importance et des courbes de réponses plus cohérentes. La sélection initiale de variable contenait trop de variables par rapport au nombre d'occurrences, et donc nous avons réduit le jeu de variables pour ne garder que la distance aux zones humides, les quatre variables climatiques, la pollution lumineuse et les régimes de vent.

Les modèles préliminaires sur ce jeu réduit de variables ont révélé que l'effet de la pollution lumineuse était incohérent (effet positif détecté), et donc nous avons retiré cette variable suite à la réunion d'échange avec les experts.

Le jeu final de variables pour les chiroptères des zones humides était donc composé de six variables : distance aux zones humides, température minimale de la saison estivale, température maximale du mois le plus chaud, humidités du mois excédentaire en précipitation et humidité du mois déficitaire en précipitation et régimes de vent maximum.

### 3.2.3.2 Evaluation statistique des modèles

Les modèles ont donné des évaluations croisées correctes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.5 (Figure 20). Cela signifie que les modèles arrivent relativement bien à prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. La principale exception est le pli de validation croisée RUN5 qui a des valeurs plus faibles, suggérant que certaines occurrences sont dans des conditions particulières qui sont difficiles à prédire si elles en sont pas inclues dans la calibration. Dans l'ensemble, les valeurs pour ce groupe sont plus faibles que les autres groupes de chiroptères, ce qui peut être attribuable au faible nombre d'occurrences, ce qui rend les modèles plus difficiles à calibrer et les évaluations incertaines.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
* Gregory Beuneux, chargé de projet chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Chloé Dugast, chargée d'étude chiroptères, Groupe Chiroptères Corse

* Marie Le Roux, chiroptérologue indépendante

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.3.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé une variable à cause de la colinéarité : la connectivité (corrélée à la température minimale de la saison estivale). Nous avons gardé la variable pour laquelle l'hypothèse était la plus forte et qui, après comparaison préliminaire, obtenait une meilleure valeur d'importance et des courbes de réponses plus cohérentes. La sélection initiale de variable contenait trop de variables par rapport au nombre d'occurrences, et donc nous avons réduit le jeu de variables pour ne garder que la distance aux zones humides, les quatre variables climatiques, la pollution lumineuse et les régimes de vent.

Les modèles préliminaires sur ce jeu réduit de variables ont révélé que l'effet de la pollution lumineuse était incohérent (effet positif détecté), et donc nous avons retiré cette variable suite à la réunion d'échange avec les experts.

Le jeu final de variables pour les chiroptères des zones humides était donc composé de six variables : distance aux zones humides, température minimale de la saison estivale, température maximale du mois le plus chaud, humidités du mois excédentaire en précipitation et humidité du mois déficitaire en précipitation et régimes de vent maximum.

### 3.2.3.2 Evaluation statistique des modèles

Les modèles ont donné des évaluations croisées correctes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.5 (Figure 20). Cela signifie que les modèles arrivent relativement bien à prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. La principale exception est le pli de validation croisée RUN5 qui a des valeurs plus faibles, suggérant que certaines occurrences sont dans des conditions particulières qui sont difficiles à prédire si elles en sont pas inclues dans la calibration. Dans l'ensemble, les valeurs pour ce groupe sont plus faibles que les autres groupes de chiroptères, ce qui peut être attribuable au faible nombre d'occurrences, ce qui rend les modèles plus difficiles à calibrer et les évaluations incertaines.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
<figure><img src="image_26.png" /></figure>

**Figure 20.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les chiroptères des zones humides.

### 3.2.3.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.3.3.1 Description

Comme pour les deux groupes précédents, la plupart des prédicteurs sélectionnés présentent une valeur d'importance modérée pour les modèles, comprise entre 0.05 et 0.3 (Figure 21), et la gamme de variation des courbes de réponse est relativement faible (Figure 22, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que pour qu'il y ait des variations importantes dans l'indice de favorabilité de l'habitat, il faut un effet conjoint de plusieurs variables en même temps. Cela signifie que les habitats favorables des chiroptères des zones humides nécessitent des conditions favorables sur plusieurs variables prédictives en même temps.
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

**Figure 20.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les chiroptères des zones humides.

### 3.2.3.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.3.3.1 Description

Comme pour les deux groupes précédents, la plupart des prédicteurs sélectionnés présentent une valeur d'importance modérée pour les modèles, comprise entre 0.05 et 0.3 (Figure 21), et la gamme de variation des courbes de réponse est relativement faible (Figure 22, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que pour qu'il y ait des variations importantes dans l'indice de favorabilité de l'habitat, il faut un effet conjoint de plusieurs variables en même temps. Cela signifie que les habitats favorables des chiroptères des zones humides nécessitent des conditions favorables sur plusieurs variables prédictives en même temps.
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

**Figure 21.** Importance des variables pour les chiroptères des zones humides. Acronymes : bio5 = température maximale du mois le plus chaud ; tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; dist_moy_pzh = distance aux zones humides ; sfcWind_max = régime de vent maximal ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations.

Le prédicteur le plus important de la répartition des chiroptères des zones humides est la température estivale la plus chaude, ce groupe préférant des zones où la température moyenne de la journée la plus chaude du mois le plus chaud (bio5) excède 25°C (Figure 22). Les autres facteurs climatiques jouent également, avec une préférence pour les zones qui sont chaudes même en début ou en fin de saison estivale (tasmin_chiro). On observe également une préférence pour les zones qui ne sont pas trop sèches même durant la période déficitaire en pluie, mais qui ne sont pas non plus trop humides durant la période excédentaire en pluie. Ces résultats sont relativement cohérents avec la répartition connue des espèces de ce groupe, essentiellement dans les zones chaudes à basse altitude.

La distance aux zones humides joue un rôle très fort sur la favorabilité de l'habitat, avec une très nette préférence pour les zones proches des zones humides (moins de 500 mètres), ce qui correspond exactement aux attendus pour ce groupe.

Enfin, on observe une légère préférence pour les zones qui ne sont pas trop exposées aux vents les plus forts, ce qui peut traduire une sensibilité des espèces du groupe aux vents excessifs.
<figure><img src="image_28.png" /></figure>

**Figure 21.** Importance des variables pour les chiroptères des zones humides. Acronymes : bio5 = température maximale du mois le plus chaud ; tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; dist_moy_pzh = distance aux zones humides ; sfcWind_max = régime de vent maximal ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations.

Le prédicteur le plus important de la répartition des chiroptères des zones humides est la température estivale la plus chaude, ce groupe préférant des zones où la température moyenne de la journée la plus chaude du mois le plus chaud (bio5) excède 25°C (Figure 22). Les autres facteurs climatiques jouent également, avec une préférence pour les zones qui sont chaudes même en début ou en fin de saison estivale (tasmin_chiro). On observe également une préférence pour les zones qui ne sont pas trop sèches même durant la période déficitaire en pluie, mais qui ne sont pas non plus trop humides durant la période excédentaire en pluie. Ces résultats sont relativement cohérents avec la répartition connue des espèces de ce groupe, essentiellement dans les zones chaudes à basse altitude.

La distance aux zones humides joue un rôle très fort sur la favorabilité de l'habitat, avec une très nette préférence pour les zones proches des zones humides (moins de 500 mètres), ce qui correspond exactement aux attendus pour ce groupe.

Enfin, on observe une légère préférence pour les zones qui ne sont pas trop exposées aux vents les plus forts, ce qui peut traduire une sensibilité des espèces du groupe aux vents excessifs.
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**Figure 22.** Courbes de réponses pour le groupe des chiropères des zones humides, basées sur le modèle RF. Les autres modèles sont disponibles sur l'[annexe en ligne](#). Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.</figcaption></figure>

### 3.2.3.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

L'ensemble des relations prédites par le modèle apparaissent cohérentes par rapport à l'écologie du groupe, en particulier la relation avec la distance aux zones humides parfaitement alignée sur nos attentes initiales, et les variables climatiques qui identifient bien les zones occupées, plutôt chaudes, sans excès d'humidité ni de vents.

### 3.2.3.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité reflète très bien les observations connues de ce groupe (Figure 23). Les nuances de l'indice de favorabilité indiquent de larges zones à favorabilité intermédiaire (couleurs rouge orangées, valeurs comprises entre 500 et 700) dans lesquelles il n'y a pas beaucoup d'occurrences. Cela suggère que ces zones contiennent plusieurs variables favorables (par exemple, climat), mais certaines variables ne le sont probablement pas (par exemple, distance aux zones humides). Ainsi, on observe que les occurrences sont plutôt localisées dans des zones à très fortes valeurs de favorabilité (supérieures à 700) – ces zones
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**Figure 22.** Courbes de réponses pour le groupe des chiroptères des zones humides, basées sur le modèle RF. Les autres modèles sont disponibles sur l'*annexe en ligne*. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.</figcaption></figure>

### 3.2.3.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

L'ensemble des relations prédites par le modèle apparaissent cohérentes par rapport à l'écologie du groupe, en particulier la relation avec la distance aux zones humides parfaitement alignée sur nos attentes initiales, et les variables climatiques qui identifient bien les zones occupées, plutôt chaudes, sans excès d'humidité ni de vents.

### 3.2.3.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité reflète très bien les observations connues de ce groupe (Figure 23). Les nuances de l'indice de favorabilité indiquent de larges zones à favorabilité intermédiaire (couleurs rouge orangées, valeurs comprises entre 500 et 700) dans lesquelles il n'y a pas beaucoup d'occurrences. Cela suggère que ces zones contiennent plusieurs variables favorables (par exemple, climat), mais certaines variables ne le sont probablement pas (par exemple, distance aux zones humides). Ainsi, on observe que les occurrences sont plutôt localisées dans des zones à très fortes valeurs de favorabilité (supérieures à 700) – ces zones
contenant la plupart des conditions favorables à la présence du groupe. Ces zones ont une répartition plus restreinte, localisées notamment dans l'est et le centre nord de l'île. La répartition de l'indice de favorabilité sur cette carte a été jugée cohérente par les experts consultés, qui ont malgré tout souligné que les prédictions manquent de précision à l'est, car l'urbanisation réduit probablement leur favorabilité apparente.

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

**Figure 23.** Carte de l'indice de favorabilité final des chiroptères des zones humides, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

On peut noter une première limite principale sur cette carte de favorabilité, qui est que certaines occurrences dans le centre-ouest sont localisées dans des zones à favorabilité faible ou méconnue (Figure 23). On note une forte incertitude ponctuelle sur ces zones dans les prédictions des modèles (Figure 24), ce qui suggère que les conditions dans ces zones sont probablement difficiles à modéliser car trop différentes de la plupart des autres observations du groupe. On peut émettre deux hypothèses pour cette limite. Tout d'abord, les experts ont suggéré que les zones favorables au niveau des grands fleuves sont probablement sous-représentées dans cette carte. Ces occurrences étant alignées, on peut supposer qu'il s'agissait
contenant la plupart des conditions favorables à la présence du groupe. Ces zones ont une répartition plus restreinte, localisées notamment dans l'est et le centre nord de l'île. La répartition de l'indice de favorabilité sur cette carte a été jugée cohérente par les experts consultés, qui ont malgré tout souligné que les prédictions manquent de précision à l'est, car l'urbanisation réduit probablement leur favorabilité apparente.

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

**Figure 23.** Carte de l'indice de favorabilité final des chiroptères des zones humides, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

On peut noter une première limite principale sur cette carte de favorabilité, qui est que certaines occurrences dans le centre-ouest sont localisées dans des zones à favorabilité faible ou méconnue (Figure 23). On note une forte incertitude ponctuelle sur ces zones dans les prédictions des modèles (Figure 24), ce qui suggère que les conditions dans ces zones sont probablement difficiles à modéliser car trop différentes de la plupart des autres observations du groupe. On peut émettre deux hypothèses pour cette limite. Tout d'abord, les experts ont suggéré que les zones favorables au niveau des grands fleuves sont probablement sous-représentées dans cette carte. Ces occurrences étant alignées, on peut supposer qu'il s'agissait
d'un linéaire de cours d'eau qui n'a pas été correctement représenté dans notre variable sur les potentialités de zones humides. Ensuite, il peut également s'agir d'occurrences accidentelles (e.g., individus en dispersion). Il serait utile de vérifier ces hypothèses par des validations terrain pour vérifier s'il s'agit bien de zones non occupées. Une autre limite potentielle de ces résultats est la présence de zones à forte favorabilité dans lesquelles il n'y a pas d'observation connue, notamment à l'ouest, au sud-ouest et au sud-est de l'île. Les experts ont suggéré que cette absence d'observations dans ces zones peut s'expliquer par deux hypothèses principales : absence d'effort d'échantillonnage (notamment dans la moitié sud de la Corse) ou une non prise en compte de variables qui empêchent les chiroptères des zones humides d'occuper ces zones (e.g., perturbations anthropiques, qualité des zones humides, disponibilité en ressources, etc.). Encore une fois, une validation terrain serait importante pour tester ces hypothèses.

Les autres éléments notables de la carte d'incertitude (Figure 24) suggèrent des difficultés à prédire les indices intermédiaires de favorabilité de l'habitat, avec de larges bandes à incertitude élevée autour des zones favorables (zones de couleur turquoise, valeurs entre 100 et 200 sur la Figure 24, à analyser en parallèle de la Figure 23). Cette incertitude pour les valeurs intermédiaire est attendue pour ce type de modèles, surtout quand les données d'occurrences sont limitées.

<figure><img src="image_30.png" /></figure>
d'un linéaire de cours d'eau qui n'a pas été correctement représenté dans notre variable sur les potentialités de zones humides. Ensuite, il peut également s'agir d'occurrences accidentelles (e.g., individus en dispersion). Il serait utile de vérifier ces hypothèses par des validations terrain pour vérifier s'il s'agit bien de zones non occupées. Une autre limite potentielle de ces résultats est la présence de zones à forte favorabilité dans lesquelles il n'y a pas d'observation connue, notamment à l'ouest, au sud-ouest et au sud-est de l'île. Les experts ont suggéré que cette absence d'observations dans ces zones peut s'expliquer par deux hypothèses principales : absence d'effort d'échantillonnage (notamment dans la moitié sud de la Corse) ou une non prise en compte de variables qui empêchent les chiroptères des zones humides d'occuper ces zones (e.g., perturbations anthropiques, qualité des zones humides, disponibilité en ressources, etc.). Encore une fois, une validation terrain serait importante pour tester ces hypothèses.

Les autres éléments notables de la carte d'incertitude (Figure 24) suggèrent des difficultés à prédire les indices intermédiaires de favorabilité de l'habitat, avec de larges bandes à incertitude élevée autour des zones favorables (zones de couleur turquoise, valeurs entre 100 et 200 sur la Figure 24, à analyser en parallèle de la Figure 23). Cette incertitude pour les valeurs intermédiaire est attendue pour ce type de modèles, surtout quand les données d'occurrences sont limitées.

<figure><img src="image_31.png" /></figure>
**Figure 24.** Carte d'incertitude pour les chiropères des zones humides, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.

### 3.2.3.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte de potentiel d'habitat illustre que la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevée – couvrant 75% des observations connues pour ce groupe – est très restreinte (Figure 25), ce qui illustre bien l'analyse précédente sur l'indice de favorabilité : seules les zones à plus fort indice (supérieur à 650 environ) présentent un fort potentiel d'habitat. Cette répartition restreinte est cohérente avec le faible nombre d'observations connues pour ce groupe. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire – correspondant à des indices de favorabilité plus faible mais comprenant tout de même 20% des observations connues de ce groupe – sont également limitées à quelques zones en périphérie des zones à fort potentiel d'habitat.

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

**Figure 25.** Carte de potentiel d'habitat des chiropères des zones humides en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).
**Figure 24.** Carte d'incertitude pour les chiropères des zones humides, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.

### 3.2.3.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte de potentiel d'habitat illustre que la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevée – couvrant 75% des observations connues pour ce groupe – est très restreinte (Figure 25), ce qui illustre bien l'analyse précédente sur l'indice de favorabilité : seules les zones à plus fort indice (supérieur à 650 environ) présentent un fort potentiel d'habitat. Cette répartition restreinte est cohérente avec le faible nombre d'observations connues pour ce groupe. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire – correspondant à des indices de favorabilité plus faible mais comprenant tout de même 20% des observations connues de ce groupe – sont également limitées à quelques zones en périphérie des zones à fort potentiel d'habitat.

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

**Figure 25.** Carte de potentiel d'habitat des chiropères des zones humides en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).
### 3.2.3.6 Conclusion sur les chiroptères des zones humides

Les modèles ont permis de produire une carte informative bien qu'incomplète, malgré le faible nombre d'observations. Les prédicitions des modèles sont assez bien évaluées et cohérentes d'un point de vue biologique ; elles sont validées par les experts naturalistes consultés qui les considèrent très cohérentes. Deux limites potentielles ont été identifiées : d'une part, certaines observations difficiles à prédire, qui reflètent probablement des habitats mal représentés dans nos variables environnementales, et d'autre part, certaines zones à fort potentiel mais sans observations. Ces zones mériteraient d'être testées par une approche de validation terrain.

## 3.2.4 Végétation des serpentinites

Experts consultés :

* Lou Barbe - Conservatoire Botanique National de Corse

* Lillia Fausti - Conservatoire Botanique National de Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.4.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour cette espèce, nous avons tout d'abord éliminé une variable à cause de la colinéarité : la température minimale annuelle (corrélée au nombre de degrés-jours lors de la saison de croissance). Nous avons gardé nombre de degrés-jours lors de la saison de croissance car cette variable, est conçue spécifiquement pour refléter un effet direct sur le développement des plantes.

Les modèles préliminaires sur ce jeu réduit de variables ont révélé que certaines des variables pré-sélectionnées n'avaient des effets que très limités : couvert neigeux (scd), zones ouvertes (zones_ouvertes), degrés-jours de la saison de croissance (ngd5). Par ailleurs, la variable de température maximale (bio5) donne des réponses biologiquement incohérentes en U, et donc nous la supprimons également.

Le jeu final de variables pour la végétation des serpentinites était donc composé de cinq variables : humidités du mois excédentaire en précipitation et humidité du mois déficitaire en précipitation, exposition au rayonnement solaire, couche géologique des serpentinites et intégrité biophysique des sols.

### 3.2.4.2 Evaluation statistique des modèles

Nous n'avons conservé que le modèle RF, car les modèles GBM et XGBOOST présentaient un excès de surajustement dans les tests préliminaires. Les modèles finaux calibrés ont donné des évaluations croisées élevées d'après les indices de Boyce, systématiquement supérieures à 0.75 (Figure 8). Cela signifie que les modèles arrivent relativement bien à prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. Les valeurs sont néanmoins plus faibles que les autres groupes de chiroptères, ce qui peut être attribuable au faible nombre d'occurrences pour ce groupe, ce qui rend les modèles plus difficiles à calibrer et les évaluations plus incertaines.

Ces évaluations relativement élevées sont à relativiser au regard de la procédure d'évaluation croisée, car pour ce groupe dont la distribution des observations est très agrégée, nous avons dû réduire la taille des blocs spatiaux. Cela signifie que les données de calibration présentent un degré de similarité non négligeable avec les données de validation, à cause de l'autocorrélation spatiale. Ainsi, il faut considérer que ces évaluations sont potentiellement
### 3.2.3.6 Conclusion sur les chiroptères des zones humides

Les modèles ont permis de produire une carte informative bien qu'incomplète, malgré le faible nombre d'observations. Les prédicitions des modèles sont assez bien évaluées et cohérentes d'un point de vue biologique ; elles sont validées par les experts naturalistes consultés qui les considèrent très cohérentes. Deux limites potentielles ont été identifiées : d'une part, certaines observations difficiles à prédire, qui reflètent probablement des habitats mal représentés dans nos variables environnementales, et d'autre part, certaines zones à fort potentiel mais sans observations. Ces zones mériteraient d'être testées par une approche de validation terrain.

## 3.2.4 Végétation des serpentinites

Experts consultés :

* Lou Barbe - Conservatoire Botanique National de Corse

* Lillia Fausti - Conservatoire Botanique National de Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.4.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour cette espèce, nous avons tout d'abord éliminé une variable à cause de la colinéarité : la température minimale annuelle (corrélée au nombre de degrés-jours lors de la saison de croissance). Nous avons gardé nombre de degrés-jours lors de la saison de croissance car cette variable, est conçue spécifiquement pour refléter un effet direct sur le développement des plantes.

Les modèles préliminaires sur ce jeu réduit de variables ont révélé que certaines des variables pré-sélectionnées n'avaient des effets que très limités : couvert neigeux (scd), zones ouvertes (zones_ouvertes), degrés-jours de la saison de croissance (ngd5). Par ailleurs, la variable de température maximale (bio5) donne des réponses biologiquement incohérentes en U, et donc nous la supprimons également.

Le jeu final de variables pour la végétation des serpentinites était donc composé de cinq variables : humidités du mois excédentaire en précipitation et humidité du mois déficitaire en précipitation, exposition au rayonnement solaire, couche géologique des serpentinites et intégrité biophysique des sols.

### 3.2.4.2 Evaluation statistique des modèles

Nous n'avons conservé que le modèle RF, car les modèles GBM et XGBOOST présentaient un excès de surajustement dans les tests préliminaires. Les modèles finaux calibrés ont donné des évaluations croisées élevées d'après les indices de Boyce, systématiquement supérieures à 0.75 (Figure 8). Cela signifie que les modèles arrivent relativement bien à prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui est encourageant. Les valeurs sont néanmoins plus faibles que les autres groupes de chiroptères, ce qui peut être attribuable au faible nombre d'occurrences pour ce groupe, ce qui rend les modèles plus difficiles à calibrer et les évaluations plus incertaines.

Ces évaluations relativement élevées sont à relativiser au regard de la procédure d'évaluation croisée, car pour ce groupe dont la distribution des observations est très agrégée, nous avons dû réduire la taille des blocs spatiaux. Cela signifie que les données de calibration présentent un degré de similarité non négligeable avec les données de validation, à cause de l'autocorrélation spatiale. Ainsi, il faut considérer que ces évaluations sont potentiellement
sur-optimistes, et il est donc très important de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

**Figure 26.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour la végétation des serpentinites.

### 3.2.4.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.4.3.1 Description

Les prédicteurs sélectionnés présentaient des valeurs d'importance contrastées (Figure 27), allant de valeurs supérieures à 0.4 pour la couche géologique des serpentinites à des valeurs de l'ordre de 0.05 pour l'exposition solaire. Les courbes de réponse sont bien démarquées avec des gammes de variation importantes (Figure 28), ce qui suggère que l'indice de favorabilité de l'habitat peut être largement influencé par une variable seule.
sur-optimistes, et il est donc très important de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

**Figure 26.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour la végétation des serpentinites.

### 3.2.4.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.4.3.1 Description

Les prédicteurs sélectionnés présentaient des valeurs d'importance contrastées (Figure 27), allant de valeurs supérieures à 0.4 pour la couche géologique des serpentinites à des valeurs de l'ordre de 0.05 pour l'exposition solaire. Les courbes de réponse sont bien démarquées avec des gammes de variation importantes (Figure 28), ce qui suggère que l'indice de favorabilité de l'habitat peut être largement influencé par une variable seule.
<figure><img src="image_33.png" /></figure>

**Figure 27.** Importance des variables pour la végétation des serpentinites. Acronymes : geol_serpentinites = couche géologique des serpentinites ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; integrite = intégrité biophysique des sols ; rsds_mean = exposition au rayonnement solaire.

Le facteur le plus déterminant pour l'habitat des plantes de serpentinites est, comme attendu, la couche géologique des serpentinites, avec un effet très marqué sur l'indice de favorabilité. Quand le recouvrement de serpentinites est de 0%, l'indice est très faible, tandis que dès qu'il existe un recouvrement même très faible, l'indice devient immédiatement élevé, avec un effet de plateau qui augmente légèrement quand la proportion de serpentinites augmente.

Ensuite, les facteurs climatiques et notamment l'humidité disponible jouent un rôle prépondérant : les espèces préfèrent des zones qui ne sont pas trop humides lors du mois excédentaire en précipitations (optimum plutôt bas sur le gradient cmi_max), mais ces zones ne doivent pas non plus être trop sèches durant le moins déficitaire en précipitations (optimum plutôt haut sur le gradient cmi_min). Ces résultats sont cohérents pour les espèces du groupe, qui sont réputées être plutôt des espèces de milieux assez secs, mais suggérant néanmoins une sensibilité en cas de sécheresse extrême.

Le degré de perturbation, à travers la variable d'intégrité biophysique des sols, semble avoir un effet sur ce groupe, les espèces préférant les zones faiblement perturbées, comme attendu dans nos hypothèses. Cet effet suggère une sensibilité particulière de ce groupe aux perturbations, ce qui est important à prendre en compte dans les actions PNA.

Enfin, les modèles ont détecté un léger effet positif de l'exposition au rayonnement solaire sur la favorabilité, les espèces préférant les zones plutôt bien exposées.
<figure><img src="image_34.png" /></figure>

**Figure 27.** Importance des variables pour la végétation des serpentinites. Acronymes : geol_serpentinites = couche géologique des serpentinites ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; integrite = intégrité biophysique des sols ; rsds_mean = exposition au rayonnement solaire.

Le facteur le plus déterminant pour l'habitat des plantes de serpentinites est, comme attendu, la couche géologique des serpentinites, avec un effet très marqué sur l'indice de favorabilité. Quand le recouvrement de serpentinites est de 0%, l'indice est très faible, tandis que dès qu'il existe un recouvrement même très faible, l'indice devient immédiatement élevé, avec un effet de plateau qui augmente légèrement quand la proportion de serpentinites augmente.

Ensuite, les facteurs climatiques et notamment l'humidité disponible jouent un rôle prépondérant : les espèces préfèrent des zones qui ne sont pas trop humides lors du mois excédentaire en précipitations (optimum plutôt bas sur le gradient cmi_max), mais ces zones ne doivent pas non plus être trop sèches durant le moins déficitaire en précipitations (optimum plutôt haut sur le gradient cmi_min). Ces résultats sont cohérents pour les espèces du groupe, qui sont réputées être plutôt des espèces de milieux assez secs, mais suggérant néanmoins une sensibilité en cas de sécheresse extrême.

Le degré de perturbation, à travers la variable d'intégrité biophysique des sols, semble avoir un effet sur ce groupe, les espèces préférant les zones faiblement perturbées, comme attendu dans nos hypothèses. Cet effet suggère une sensibilité particulière de ce groupe aux perturbations, ce qui est important à prendre en compte dans les actions PNA.

Enfin, les modèles ont détecté un léger effet positif de l'exposition au rayonnement solaire sur la favorabilité, les espèces préférant les zones plutôt bien exposées.
<figure><img src="image_34.png" /></figure>

**Figure 28.** Courbes de réponses pour la végétation des serpentinites, basées sur le modèle RF. **Les courbes de réponse sont les traits en gris.** Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris – attention car ce trait peut être trompeur en cas de réponses de type seuil et donc il faut bien lire les courbes grises (e.g., réponse geol_serpentinites ici).

### 3.2.4.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

L'ensemble des relations prédites par le modèle apparaissent cohérentes par rapport à l'écologie du groupe, notamment le très fort effet de seuil de la couche des serpentinites, avec des nuances supplémentaires apportées par les variables climatiques, en particulier les variables liées à l'humidité.

### 3.2.4.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte finale semble cohérente avec les attendus sur la répartition de la végétation des serpentinites (Figure 29). Les zones à forte favorabilité (indice supérieur à 600) reflètent largement le substrat géologique, avec des nuances au sein de ces zones qui sont dues aux effets des autres variables (humidité, perturbations, exposition solaire). On note malgré tout deux points particuliers : d'une part, une distribution agrégée des occurrences vers les zones à favorabilité maximale, ce qui suggère que les espèces sont essentiellement observées dans les zones où plusieurs variables sont favorables à cette végétation. D'autre part, on note certains points dans des zones à faible favorabilité, ce qui peut soit refléter des occurrences accidentelles, soit la présence très localisée de zones à serpentinites qui ne sont pas représentées dans nos variables environnementales agrégées à la résolution de 1km².
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 28.** Courbes de réponses pour la végétation des serpentinites, basées sur le modèle RF. **Les courbes de réponse sont les traits en gris.** Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris – attention car ce trait peut être trompeur en cas de réponses de type seuil et donc il faut bien lire les courbes grises (e.g., réponse geol_serpentinites ici).</figcaption></figure>

### 3.2.4.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

L'ensemble des relations prédites par le modèle apparaissent cohérentes par rapport à l'écologie du groupe, notamment le très fort effet de seuil de la couche des serpentinites, avec des nuances supplémentaires apportées par les variables climatiques, en particulier les variables liées à l'humidité.

### 3.2.4.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte finale semble cohérente avec les attendus sur la répartition de la végétation des serpentinites (Figure 29). Les zones à forte favorabilité (indice supérieur à 600) reflètent largement le substrat géologique, avec des nuances au sein de ces zones qui sont dues aux effets des autres variables (humidité, perturbations, exposition solaire). On note malgré tout deux points particuliers : d'une part, une distribution agrégée des occurrences vers les zones à favorabilité maximale, ce qui suggère que les espèces sont essentiellement observées dans les zones où plusieurs variables sont favorables à cette végétation. D'autre part, on note certains points dans des zones à faible favorabilité, ce qui peut soit refléter des occurrences accidentelles, soit la présence très localisée de zones à serpentinites qui ne sont pas représentées dans nos variables environnementales agrégées à la résolution de 1km².
<figure><img src="image_35.png" /></figure>

**Figure 29.** Carte de l'indice de favorabilité final de la végétation des serpentinites, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

Comme pour la plupart des groupes, on observe de l'incertitude dans les zones à favorabilité intermédiaire (Figure 30), ce qui est fréquent pour ce type de modèles, en particulier quand la quantité de données est limitée, ce qui crée de la variation entre les plis de calibration. On note également quelques points à très forte incertitude (pointe nord du cap Corse, point littoral à l'Ouest de la Corse). Ces points reflètent des occurrences dans des conditions originales et distinctes des autres occurrences, ce qui crée des désaccords entre modèles suivant l'inclusion ou l'exclusion de ces points dans les plis de calibration. On peut supposer que ces occurrences reflètent des zones aux conditions environnementales mal représentées dans nos variables à notre résolution de travail (e.g., serpentinites très localisées et/ou mal répertoriées ; effet micro-climatique non représentatif à 1km²). Par exemple, les observations sur la côte nord du cap Corse correspondent à un site à péridotites (le Monte Maggiore) – les péridotites étant fréquemment associées aux serpentinites, il est fort probable qu'il existe des filons favorables à la flore des serpentinites.
<figure><img src="image_36.png" /></figure>

**Figure 29.** Carte de l'indice de favorabilité final de la végétation des serpentinites, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

Comme pour la plupart des groupes, on observe de l'incertitude dans les zones à favorabilité intermédiaire (Figure 30), ce qui est fréquent pour ce type de modèles, en particulier quand la quantité de données est limitée, ce qui crée de la variation entre les plis de calibration. On note également quelques points à très forte incertitude (pointe nord du cap Corse, point littoral à l'Ouest de la Corse). Ces points reflètent des occurrences dans des conditions originales et distinctes des autres occurrences, ce qui crée des désaccords entre modèles suivant l'inclusion ou l'exclusion de ces points dans les plis de calibration. On peut supposer que ces occurrences reflètent des zones aux conditions environnementales mal représentées dans nos variables à notre résolution de travail (e.g., serpentinites très localisées et/ou mal répertoriées ; effet micro-climatique non représentatif à 1km²). Par exemple, les observations sur la côte nord du cap Corse correspondent à un site à péridotites (le Monte Maggiore) – les péridotites étant fréquemment associées aux serpentinites, il est fort probable qu'il existe des filons favorables à la flore des serpentinites.
<figure><img src="image_36.png" /></figure>

**Figure 30.** Carte d'incertitude pour la végétation des serpentinites, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.

### 3.2.4.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte de potentiel d'habitat illustre que la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevée – couvrant 75% des observations connues pour ce groupe – est assez restreinte (Figure 31), illustrant que les zones réellement favorables nécessitent la combinaison des effets positifs de plusieurs variables : couche géologique des serpentinites et conditions climatiques et de perturbation favorables. Cette répartition restreinte est cohérente avec les observations connues pour ce groupe. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire – correspondant à des indices de favorabilité plus faible mais comprenant tout de même 20% des observations connues de ce groupe – sont également limitées à quelques zones en périphérie des zones à fort potentiel d'habitat, en particulier au sud de la zone à serpentinites.
<figure><img src="image_37.png" /></figure>

**Figure 30.** Carte d'incertitude pour la végétation des serpentinites, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.

### 3.2.4.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte de potentiel d'habitat illustre que la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevée – couvrant 75% des observations connues pour ce groupe – est assez restreinte (Figure 31), illustrant que les zones réellement favorables nécessitent la combinaison des effets positifs de plusieurs variables : couche géologique des serpentinites et conditions climatiques et de perturbation favorables. Cette répartition restreinte est cohérente avec les observations connues pour ce groupe. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire – correspondant à des indices de favorabilité plus faible mais comprenant tout de même 20% des observations connues de ce groupe – sont également limitées à quelques zones en périphérie des zones à fort potentiel d'habitat, en particulier au sud de la zone à serpentinites.
<figure><img src="image_37.png" /></figure>

**Figure 31.** Carte de potentiel d'habitat de la végétation des serpentinites en trois classes : potentiel d'habitat élevé (< 5%) des occurrences connues du groupe ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.4.6 Conclusion sur la végétation des serpentinites

Les modèles ont permis de produire une carte informative et probablement bien complète malgré le faible nombre d'observations. Les prédictions des modèles ont une évaluation statistique élevée et sont reconnues comme cohérentes par les experts consultés. Les modèles ont détecté une sensibilité aux perturbations, ce qui est important à prendre en compte dans les actions des PNA.

On note une difficulté des modèles à prédire correctement certaines zones occupées par les espèces, ce qui peut s'expliquer par les incertitudes sur les variables utilisées à notre résolution de travail qui reste relativement grossière (1km²) pour des organismes qui peuvent trouver des conditions microclimatiques favorables à leur développement.
<figure><img src="image_38.png" /></figure>

**Figure 31.** Carte de potentiel d'habitat de la végétation des serpentinites en trois classes : potentiel d'habitat élevé (< 5%) des occurrences connues du groupe ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.4.6 Conclusion sur la végétation des serpentinites

Les modèles ont permis de produire une carte informative et probablement bien complète malgré le faible nombre d'observations. Les prédictions des modèles ont une évaluation statistique élevée et sont reconnues comme cohérentes par les experts consultés. Les modèles ont détecté une sensibilité aux perturbations, ce qui est important à prendre en compte dans les actions des PNA.

On note une difficulté des modèles à prédire correctement certaines zones occupées par les espèces, ce qui peut s'expliquer par les incertitudes sur les variables utilisées à notre résolution de travail qui reste relativement grossière (1km²) pour des organismes qui peuvent trouver des conditions microclimatiques favorables à leur développement.
### 3.2.5 Libellules

Expert consulté :

* Cyril Berquier, Office de l'Environnement de la Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.5.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé la variable de distance aux zones humides qui était trop corrélée au pourcentage de zones humides par cellule – cette dernière variable donnant de meilleurs résultats pour les modèles.

Les modèles préliminaires ont révélé que seule la variable de proportion des milieux d'eau douce ne donnait pas d'effet détectable pour les modèles et donc elle a été supprimée. Par ailleurs, la variable d'intégrité biophysique des sols ne présentait pas d'effet cohérent et elle donc également été supprimée.

Le jeu final de variables était donc composé de six variables : température maximale du mois le plus chaud, température minimale du mois le plus froid, humidité du mois déficitaire en précipitations, recouvrement des zones humides par cellule, densité de population humaine et régimes de vent maximum.

#### 3.2.5.2 Evaluation statistique des modèles

Le modèle XGBOOST présentait un fort défaut de surajustement, et donc deux modèles ont été retenus pour ce groupe au final : RF et GBM.

Les modèles ont donné des évaluations croisées relativement performantes d'après les indices de Boyce, avec la plupart des modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 32). Le modèle GBM a eu des évaluations généralement inférieures au modèle RF, et deux plis ont des évaluations un peu plus faibles que les autres (RUN1 et RUN5). Dans l'ensemble, ces résultats signifient que les modèles sont bien capables de prédire des présences qui n'ont pas servi à la calibration.

Ces évaluations relativement élevées sont à relativiser au regard de la procédure d'évaluation croisée, car pour ce groupe nous avons dû réduire la taille des blocs spatiaux. Cela signifie que les données de calibration présentent un degré de similarité non négligeable avec les données de validation, à cause de l'autocorrélation spatiale. Ainsi, il faut considérer que ces évaluations sont potentiellement sur-optimistes, et il est donc très important de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
### 3.2.5 Libellules

Expert consulté :

* Cyril Berquier, Office de l'Environnement de la Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.5.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons tout d'abord éliminé la variable de distance aux zones humides qui était trop corrélée au pourcentage de zones humides par cellule – cette dernière variable donnant de meilleurs résultats pour les modèles.

Les modèles préliminaires ont révélé que seule la variable de proportion des milieux d'eau douce ne donnait pas d'effet détectable pour les modèles et donc elle a été supprimée. Par ailleurs, la variable d'intégrité biophysique des sols ne présentait pas d'effet cohérent et elle donc également été supprimée.

Le jeu final de variables était donc composé de six variables : température maximale du mois le plus chaud, température minimale du mois le plus froid, humidité du mois déficitaire en précipitations, recouvrement des zones humides par cellule, densité de population humaine et régimes de vent maximum.

#### 3.2.5.2 Evaluation statistique des modèles

Le modèle XGBOOST présentait un fort défaut de surajustement, et donc deux modèles ont été retenus pour ce groupe au final : RF et GBM.

Les modèles ont donné des évaluations croisées relativement performantes d'après les indices de Boyce, avec la plupart des modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 32). Le modèle GBM a eu des évaluations généralement inférieures au modèle RF, et deux plis ont des évaluations un peu plus faibles que les autres (RUN1 et RUN5). Dans l'ensemble, ces résultats signifient que les modèles sont bien capables de prédire des présences qui n'ont pas servi à la calibration.

Ces évaluations relativement élevées sont à relativiser au regard de la procédure d'évaluation croisée, car pour ce groupe nous avons dû réduire la taille des blocs spatiaux. Cela signifie que les données de calibration présentent un degré de similarité non négligeable avec les données de validation, à cause de l'autocorrélation spatiale. Ainsi, il faut considérer que ces évaluations sont potentiellement sur-optimistes, et il est donc très important de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
<figure><img src="image_38.png" /></figure>

**Figure 32.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les libellules.

### 3.2.5.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.5.3.1 Description

Parmi les prédicteurs sélectionnés, un prédicteur est nettement plus important que les autres (température du mois le plus froid) avec une importance variant entre 0.3 et 0.7 selon les modèles, et ensuite les autres variables présentent une importance plus faible, de 0.05 à 0.2 en général (Figure 33). La forme des courbes de réponse est très contrastée pour la température du mois le plus froid, et plus limitée pour les autres variables (Figure 34, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces observations suggèrent que la favorabilité de l'habitat est drastiquement affectée par la température du mois le plus froid, tandis que les autres prédicteurs agissent en combinaison pour définir l'habitat favorable.
<figure><img src="image_39.png" /></figure>

**Figure 32.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les libellules.

### 3.2.5.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.5.3.1 Description

Parmi les prédicteurs sélectionnés, un prédicteur est nettement plus important que les autres (température du mois le plus froid) avec une importance variant entre 0.3 et 0.7 selon les modèles, et ensuite les autres variables présentent une importance plus faible, de 0.05 à 0.2 en général (Figure 33). La forme des courbes de réponse est très contrastée pour la température du mois le plus froid, et plus limitée pour les autres variables (Figure 34, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces observations suggèrent que la favorabilité de l'habitat est drastiquement affectée par la température du mois le plus froid, tandis que les autres prédicteurs agissent en combinaison pour définir l'habitat favorable.
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>**Figure 33.** Importance des variables pour les libellules. Acronymes : bio6 = température minimale annuelle ; potentielles_zh = recouvrement des zones humides par cellule ; bio5 = température maximale annuelle ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; sfcWind_max = régime de vent maximal ; pop_dens_log10 = densité de population humaine (log10).</figcaption></figure>

Le prédicteur le plus important de la répartition des libellules est la température minimale annuelle (Figure 32), ce groupe préférant des zones qui ne descendent presque jamais sous les 5°C. Ce résultat est cohérent au regard de la distribution connue des libellules du groupe, qui est quasi-exclusivement observé dans les zones de basse altitude de la Corse, très peu sujettes au risque de gel. Les autres variables climatiques jouent également, avec une préférence pour des zones chaudes en été (> 25°C) mais qui restent relativement humides durant la période déficitaire en pluie, sans déficit excessif ou surabondance d'humidité.

Les zones humides sont, comme attendu, le deuxième facteur qui prédit le mieux la répartition de ce groupe, avec un effet de plateau : la favorabilité de l'habitat augmente rapidement entre 0 et 25% de recouvrement de zones humides, et se stabilise ensuite à un niveau élevé au-delà de 25%.

Les modèles ont relevé un effet de la densité de population humaine, avec un effet positif d'une densité de population modérée, qui devient négatif à trop forte densité. Cela traduit probablement le fait que de nombreux milieux humides se trouvent dans les zones urbaines en Corse ; cependant une densité de population humaine trop élevée – corrélée à un degré d'urbanisation élevé – a un effet négatif, probablement par l'absence de milieux d'eau douce ou leur artificialisation excessive.
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>**Figure 33.** Importance des variables pour les libellules. Acronymes : bio6 = température minimale annuelle ; potentielles_zh = recouvrement des zones humides par cellule ; bio5 = température maximale annuelle ; cmi_min = humidité minimale du mois déficitaire en précipitations ; sfcWind_max = régime de vent maximal ; pop_dens_log10 = densité de population humaine (log10).</figcaption></figure>

Le prédicteur le plus important de la répartition des libellules est la température minimale annuelle (Figure 32), ce groupe préférant des zones qui ne descendent presque jamais sous les 5°C. Ce résultat est cohérent au regard de la distribution connue des libellules du groupe, qui est quasi-exclusivement observé dans les zones de basse altitude de la Corse, très peu sujettes au risque de gel. Les autres variables climatiques jouent également, avec une préférence pour des zones chaudes en été (> 25°C) mais qui restent relativement humides durant la période déficitaire en pluie, sans déficit excessif ou surabondance d'humidité.

Les zones humides sont, comme attendu, le deuxième facteur qui prédit le mieux la répartition de ce groupe, avec un effet de plateau : la favorabilité de l'habitat augmente rapidement entre 0 et 25% de recouvrement de zones humides, et se stabilise ensuite à un niveau élevé au-delà de 25%.

Les modèles ont relevé un effet de la densité de population humaine, avec un effet positif d'une densité de population modérée, qui devient négatif à trop forte densité. Cela traduit probablement le fait que de nombreux milieux humides se trouvent dans les zones urbaines en Corse ; cependant une densité de population humaine trop élevée – corrélée à un degré d'urbanisation élevé – a un effet négatif, probablement par l'absence de milieux d'eau douce ou leur artificialisation excessive.
Enfin, la variable liée aux vents a également un effet, avec une préférence pour les zones légèrement venteuses qui ne sont pas exposée aux vents excessifs, ce qui est également conforme à nos hypothèses initiales.

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

**Figure 34.** Courbes de réponses pour le groupe des libellules, basées sur le modèle Random Forest. Les autres modèles sont disponibles sur l'*annexe en ligne*. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

### 3.2.5.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses cohérentes avec nos attentes : un fort effet structurant du climat pour ces organismes ectothermes, avec une préférence pour les zones chaudes ; une réponse très claire aux zones humides ; un effet de la densité de population humaine complexe mais explicable par la présence de milieux humides naturels et artificiels en zone urbaines, et une sensibilité aux régimes de vent excessifs. Ces résultats apparaissent cohérents pour le groupe d'espèces considéré, comme observé par l'expert consulté.
Enfin, la variable liée aux vents a également un effet, avec une préférence pour les zones légèrement venteuses qui ne sont pas exposée aux vents excessifs, ce qui est également conforme à nos hypothèses initiales.

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

**Figure 34.** Courbes de réponses pour le groupe des libellules, basées sur le modèle Random Forest. Les autres modèles sont disponibles sur l'*annexe en ligne*. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

### 3.2.5.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses cohérentes avec nos attentes : un fort effet structurant du climat pour ces organismes ectothermes, avec une préférence pour les zones chaudes ; une réponse très claire aux zones humides ; un effet de la densité de population humaine complexe mais explicable par la présence de milieux humides naturels et artificiels en zone urbaines, et une sensibilité aux régimes de vent excessifs. Ces résultats apparaissent cohérents pour le groupe d'espèces considéré, comme observé par l'expert consulté.
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>3.2.5.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes</figcaption></figure>

**Figure 35.** Carte de l'indice de favorabilité final des libellules, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte de l'indice de favorabilité final représente très bien la distribution connue des espèces inclus dans ce groupe (Figure 35). Elle illustre essentiellement les milieux de basse altitude pourvus de zones humides. On peut noter deux limites intéressantes : d'une part, l'existence de nombreuses zones à forte favorabilité pour lesquelles il n'y a pas d'observations connues. On peut supposer que l'absence d'observations est due à des déficits d'échantillonnage, hypothèse qu'il faudrait tester en allant valider les modèles sur le terrain. Ensuite, on note quelques occurrences dans des zones à faible favorabilité, notamment au centre nord de la Corse ainsi qu'à l'Ouest. On peut supposer qu'il s'agit ici d'occurrences accidentelles, ou bien qu'elles soient situées dans des zones avec des questions microclimatiques favorables qui sont mal représentées par nos variables à notre échelle d'étude, ou enfin qu'il s'agit de zones favorables mais insuffisamment échantillonnées. Encore une fois, il faudrait évaluer ces hypothèses par une prospection terrain pour valider les modèles.
<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>3.2.5.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes</figcaption></figure>

**Figure 35.** Carte de l'indice de favorabilité final des libellules, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte de l'indice de favorabilité final représente très bien la distribution connue des espèces inclus dans ce groupe (Figure 35). Elle illustre essentiellement les milieux de basse altitude pourvus de zones humides. On peut noter deux limites intéressantes : d'une part, l'existence de nombreuses zones à forte favorabilité pour lesquelles il n'y a pas d'observations connues. On peut supposer que l'absence d'observations est due à des déficits d'échantillonnage, hypothèse qu'il faudrait tester en allant valider les modèles sur le terrain. Ensuite, on note quelques occurrences dans des zones à faible favorabilité, notamment au centre nord de la Corse ainsi qu'à l'Ouest. On peut supposer qu'il s'agit ici d'occurrences accidentelles, ou bien qu'elles soient situées dans des zones avec des questions microclimatiques favorables qui sont mal représentées par nos variables à notre échelle d'étude, ou enfin qu'il s'agit de zones favorables mais insuffisamment échantillonnées. Encore une fois, il faudrait évaluer ces hypothèses par une prospection terrain pour valider les modèles.
Cette carte a été jugée très cohérente par rapport aux espèces inclues dans le groupe d'après l'expert consulté. Néanmoins, l'expert a indiqué que cette carte exclut d'autres espèces à enjeux – localisées dans les ruisseaux semi-temporaires de piémonts – qui ne font pas partie du groupe d'espèces étudié ici.

La carte d'incertitude illustre deux types d'incertitude (Figure 36) : d'une part, une incertitude ponctuellement très élevée dans pour les occurrences localisées dans des zones dont l'environnement diffère de la plupart des autres observations du groupe (points jaunes), et qui donc sont difficiles à prédire par les modèles. Ensuite, une incertitude notable dans les zones à favorabilité d'habitat intermédiaire, incertitude qui est généralement attendue car ces zones sont difficiles à prédire avec précision par les modèles.

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>**Figure 36.** Carte d'incertitude des prédictions pour les libellules, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.5.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte du potentiel d'habitat (Figure 37) illustre les zones à fort potentiel d'habitat qui concentrent l'essentiel des occurrences (les zones en jaune contiennent 75% du total des observations du groupe). Ces zones sont relativement limitées à l'échelle de la Corse, concentrées sur en quelques zones localisées sur la côte nord, est et sud-est de l'île. Les zones
Cette carte a été jugée très cohérente par rapport aux espèces inclues dans le groupe d'après l'expert consulté. Néanmoins, l'expert a indiqué que cette carte exclut d'autres espèces à enjeux – localisées dans les ruisseaux semi-temporaires de piémonts – qui ne font pas partie du groupe d'espèces étudié ici.

La carte d'incertitude illustre deux types d'incertitude (Figure 36) : d'une part, une incertitude ponctuellement très élevée dans pour les occurrences localisées dans des zones dont l'environnement diffère de la plupart des autres observations du groupe (points jaunes), et qui donc sont difficiles à prédire par les modèles. Ensuite, une incertitude notable dans les zones à favorabilité d'habitat intermédiaire, incertitude qui est généralement attendue car ces zones sont difficiles à prédire avec précision par les modèles.

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>**Figure 36.** Carte d'incertitude des prédictions pour les libellules, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.5.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte du potentiel d'habitat (Figure 37) illustre les zones à fort potentiel d'habitat qui concentrent l'essentiel des occurrences (les zones en jaune contiennent 75% du total des observations du groupe). Ces zones sont relativement limitées à l'échelle de la Corse, concentrées sur en quelques zones localisées sur la côte nord, est et sud-est de l'île. Les zones
à potentiel d'habitat intermédiaire possèdent un indice de favorabilité plus faible, mais qui concentrent malgré tout 20% des observations connues du groupe, et sont localisées soit en bordure des zones à fort potentiel, soit en d'autres endroits côtiers, notamment à l'est, au nord-ouest et au sud-ouest de l'île. Cette carte a été considérée cohérente par l'expert consulté pour les espèces du groupe, même si elle exclut d'autres espèces à enjeux.

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

**Figure 37.** Carte de potentiel d'habitat des libellules en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.5.6 Conclusion sur les libellules

Les modèles ont permis de produire une carte informative, avec des réponses cohérentes aux variables environnementales, pour les espèces inclues dans le groupe. Sa cohérence a été validée par l'expert consulté. Sa principale limite est qu'elle exclut des espèces de libellules à enjeux qui occupent des habitats différents, ce qui la rend ainsi incomplète au regard du groupe des libellules en Corse.
à potentiel d'habitat intermédiaire possèdent un indice de favorabilité plus faible, mais qui concentrent malgré tout 20% des observations connues du groupe, et sont localisées soit en bordure des zones à fort potentiel, soit en d'autres endroits côtiers, notamment à l'est, au nord-ouest et au sud-ouest de l'île. Cette carte a été considérée cohérente par l'expert consulté pour les espèces du groupe, même si elle exclut d'autres espèces à enjeux.

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

**Figure 37.** Carte de potentiel d'habitat des libellules en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.5.6 Conclusion sur les libellules

Les modèles ont permis de produire une carte informative, avec des réponses cohérentes aux variables environnementales, pour les espèces inclues dans le groupe. Sa cohérence a été validée par l'expert consulté. Sa principale limite est qu'elle exclut des espèces de libellules à enjeux qui occupent des habitats différents, ce qui la rend ainsi incomplète au regard du groupe des libellules en Corse.
### 3.2.6 Papillons de jour

Expert consulté :

* Cyril Berquier, Office de l'Environnement de la Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.6.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons observé deux groupes de variables colinéaires : l'humidité maximale lors de la période excédentaire en précipitations et la productivité primaire nette d'un côté ; et de l'autre côté les degrés-jour supérieures à 10°C, la température minimale annuelle et la température minimale lors de la saison estivale. Nous avons uniquement gardé la productivité primaire nette et la température minimale de la saison estivale, principalement car les tests préliminaires ont suggéré ces variables expliquaient mieux la répartition des observations.

Les analyses préliminaires ont permis d'éliminer plusieurs variables qui apparaissaient comme non importantes ou dont les effets n'étaient pas biologiquement cohérentes : la diversité d'habitats et le nombre de jours de couvert neigeux.

Le jeu final de variables était donc composé de six variables : température maximale du mois le plus chaud, température minimale de la saison estivale, recouvrement de végétation ouverte dans la cellule, régime moyen de vents, productivité primaire nette et humidité relative de surface moyenne.

#### 3.2.6.2 Evaluation statistique des modèles

Le modèle XGBOOST présentait un fort défaut de surajustement, et donc deux modèles ont été retenus pour ce groupe au final : RF et GBM.

Les modèles ont donné des évaluations croisées relativement performantes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 32). Cela signifie que la plupart des modèles sont bien capables de prédire les occurrences qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui signifie que les modèles sont informatifs.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
### 3.2.6 Papillons de jour

Expert consulté :

* Cyril Berquier, Office de l'Environnement de la Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.6.1 Sélection des variables

Parmi les variables présélectionnées pour ce groupe d'espèces, nous avons observé deux groupes de variables colinéaires : l'humidité maximale lors de la période excédentaire en précipitations et la productivité primaire nette d'un côté ; et de l'autre côté les degrés-jour supérieures à 10°C, la température minimale annuelle et la température minimale lors de la saison estivale. Nous avons uniquement gardé la productivité primaire nette et la température minimale de la saison estivale, principalement car les tests préliminaires ont suggéré ces variables expliquaient mieux la répartition des observations.

Les analyses préliminaires ont permis d'éliminer plusieurs variables qui apparaissaient comme non importantes ou dont les effets n'étaient pas biologiquement cohérentes : la diversité d'habitats et le nombre de jours de couvert neigeux.

Le jeu final de variables était donc composé de six variables : température maximale du mois le plus chaud, température minimale de la saison estivale, recouvrement de végétation ouverte dans la cellule, régime moyen de vents, productivité primaire nette et humidité relative de surface moyenne.

#### 3.2.6.2 Evaluation statistique des modèles

Le modèle XGBOOST présentait un fort défaut de surajustement, et donc deux modèles ont été retenus pour ce groupe au final : RF et GBM.

Les modèles ont donné des évaluations croisées relativement performantes d'après les indices de Boyce, avec quasiment tous les modèles ayant des évaluations supérieures à 0.75 (Figure 32). Cela signifie que la plupart des modèles sont bien capables de prédire les occurrences qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui signifie que les modèles sont informatifs.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
<figure><img src="image_44.png" /></figure>

**Figure 38.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les papillons de jour.

### 3.2.6.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.6.3.1 Description

L'ensemble des prédicteurs ont une importance généralement comprise entre 0.05 et 0.3, ce qui est relativement limité (Figure 39). Par ailleurs, la gamme de variation des courbes de réponse est également relativement limitée (Figure 40, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que les conditions qui définissent un habitat favorable pour ce groupe de papillons sont déterminées par la combinaison des effets favorables de plusieurs variables à la fois.
<figure><img src="image_45.png" /></figure>

**Figure 38.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les papillons de jour.

### 3.2.6.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.6.3.1 Description

L'ensemble des prédicteurs ont une importance généralement comprise entre 0.05 et 0.3, ce qui est relativement limité (Figure 39). Par ailleurs, la gamme de variation des courbes de réponse est également relativement limitée (Figure 40, autres modèles dans l'annexe en ligne). Ces deux résultats suggèrent que les conditions qui définissent un habitat favorable pour ce groupe de papillons sont déterminées par la combinaison des effets favorables de plusieurs variables à la fois.
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>**Figure 39.** Importance des variables pour les papillons de jour. Acronymes : tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; sfcWind_max = régime de vent moyen ; vegetation_ouverte = recouvrement de la végétation ouverte par cellule ; bio5 = température maximale annuelle ; npp = productivité primaire nette ; hurs_mean = humidité relative de surface annuelle moyenne.</figcaption></figure>

La variable la plus importante pour expliquer la répartition des papillons est la température de la saison estivale, avec une préférence pour des zones plutôt fraîches durant la saison estivale (température minimale estivale < 10°C). Les autres variables climatiques ont un effet plus faible, avec une préférence pour des températures maximales pas trop chaudes et une légère préférence pour une humidité de surface moyenne élevée.

Les régimes de vents moyens semblent également jouer un rôle important, les modèles suggérant une préférence pour les zones avec un minimum de vents, ce qui correspond à notre hypothèse initiale sur le comportement de hilltopping. Cependant, cette hypothèse reste spéculative, car l'effet du vent sur les papillons n'est pas bien établi, les espèces ayant des réponses très variées (Rosin et al., 2012), en particulier sur le comportement de hilltopping (Pe'er et al., 2004). Ainsi, il est possible que la réponse observée aux régimes de vents reflète en réalité une corrélation avec la topographie que les papillons utilisent pour identifier les lieux de reproduction.

En ce qui concerne le type de végétation occupée, les papillons semblent préférentiellement occuper des zones à végétation ouverte à productivité faible à intermédiaire, ce qui correspond relativement bien aux attendus (e.g. maquis montagnard).
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>**Figure 39.** Importance des variables pour les papillons de jour. Acronymes : tasmin_chiro = température minimale de la saison estivale ; sfcWind_max = régime de vent moyen ; vegetation_ouverte = recouvrement de la végétation ouverte par cellule ; bio5 = température maximale annuelle ; npp = productivité primaire nette ; hurs_mean = humidité relative de surface annuelle moyenne.</figcaption></figure>

La variable la plus importante pour expliquer la répartition des papillons est la température de la saison estivale, avec une préférence pour des zones plutôt fraîches durant la saison estivale (température minimale estivale < 10°C). Les autres variables climatiques ont un effet plus faible, avec une préférence pour des températures maximales pas trop chaudes et une légère préférence pour une humidité de surface moyenne élevée.

Les régimes de vents moyens semblent également jouer un rôle important, les modèles suggérant une préférence pour les zones avec un minimum de vents, ce qui correspond à notre hypothèse initiale sur le comportement de hilltopping. Cependant, cette hypothèse reste spéculative, car l'effet du vent sur les papillons n'est pas bien établi, les espèces ayant des réponses très variées (Rosin et al., 2012), en particulier sur le comportement de hilltopping (Pe'er et al., 2004). Ainsi, il est possible que la réponse observée aux régimes de vents reflète en réalité une corrélation avec la topographie que les papillons utilisent pour identifier les lieux de reproduction.

En ce qui concerne le type de végétation occupée, les papillons semblent préférentiellement occuper des zones à végétation ouverte à productivité faible à intermédiaire, ce qui correspond relativement bien aux attendus (e.g. maquis montagnard).
<figure><img src="image_46.png" /></figure>

**Figure 40.** Courbes de réponses pour le groupe des papillons de jour, basées sur le modèle Random Forest. Les autres modèles sont disponibles sur l'*annexe en ligne*. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

### 3.2.6.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses relativement cohérentes avec les hypothèses initialement énoncées, avec un fort effet structurant du climat et des vents, et un effet positif de la couverture en milieux ouverts combiné à un effet négatif de la productivité primaire nette, interprétés conjointement comme une préférence pour des habitats naturels semi-ouverts. Néanmoins, bien que conformes à nos attentes, ces résultats restent basés sur des hypothèses assez spéculatives à cause de la relative méconnaissance des espèces inclues dans le groupe.

La principale critique formulée par l'expert consulté était que le groupe contenait des espèces d'écologies très différentes, représentant de manière disproportionnée des espèces plutôt montagnardes. Pour corriger ce problème, nous avons revu la composition du groupe pour se concentrer sur les espèces à écologie similaire et contenant suffisamment d'occurrences pour faire tourner les modèles. Ainsi, les résultats présentés ici reflètent probablement des réponses
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>**Figure 40.** Courbes de réponses pour le groupe des papillons de jour, basées sur le modèle Random Forest. Les autres modèles sont disponibles sur l'[annexe en ligne](#). Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.</figcaption></figure>

### 3.2.6.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses relativement cohérentes avec les hypothèses initialement énoncées, avec un fort effet structurant du climat et des vents, et un effet positif de la couverture en milieux ouverts combiné à un effet négatif de la productivité primaire nette, interprétés conjointement comme une préférence pour des habitats naturels semi-ouverts. Néanmoins, bien que conformes à nos attentes, ces résultats restent basés sur des hypothèses assez spéculatives à cause de la relative méconnaissance des espèces inclues dans le groupe.

La principale critique formulée par l'expert consulté était que le groupe contenait des espèces d'écologies très différentes, représentant de manière disproportionnée des espèces plutôt montagnardes. Pour corriger ce problème, nous avons revu la composition du groupe pour se concentrer sur les espèces à écologie similaire et contenant suffisamment d'occurrences pour faire tourner les modèles. Ainsi, les résultats présentés ici reflètent probablement des réponses
à l'environnement qui sont plus homogènes que dans le groupe initial. Néanmoins, il reste difficile de conclure sur le réalisme biologique des relations identifiées, en l'absence de connaissances écologiques suffisantes sur ces espèces.

### 3.2.6.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

**Figure 41.** Carte de l'indice de favorabilité final des papillons de jour, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte de l'indice de favorabilité final représente essentiellement les zones montagnardes contenant la majorité des occurrences du groupe (Figure 41). Elle reflète donc bien les principaux habitats occupés par ces espèces de papillons, avec une très forte favorabilité dans toutes les zones d'altitude de l'île. Néanmoins, on note la présence d'occurrence à basse altitude qui sont localisées dans des zones à favorabilité intermédiaire, et donc plus difficiles à prédire par les modèles. Il est difficile de spéculer sur ces occurrences en l'absence d'informations supplémentaires : il peut s'agir d'une limite des modèles, qui ne parviennent pas bien à prédire ces zones par manque de données, ou bien d'observations accidentelles. Pour résoudre ces
à l'environnement qui sont plus homogènes que dans le groupe initial. Néanmoins, il reste difficile de conclure sur le réalisme biologique des relations identifiées, en l'absence de connaissances écologiques suffisantes sur ces espèces.

### 3.2.6.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

**Figure 41.** Carte de l'indice de favorabilité final des papillons de jour, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

La carte de l'indice de favorabilité final représente essentiellement les zones montagnardes contenant la majorité des occurrences du groupe (Figure 41). Elle reflète donc bien les principaux habitats occupés par ces espèces de papillons, avec une très forte favorabilité dans toutes les zones d'altitude de l'île. Néanmoins, on note la présence d'occurrence à basse altitude qui sont localisées dans des zones à favorabilité intermédiaire, et donc plus difficiles à prédire par les modèles. Il est difficile de spéculer sur ces occurrences en l'absence d'informations supplémentaires : il peut s'agir d'une limite des modèles, qui ne parviennent pas bien à prédire ces zones par manque de données, ou bien d'observations accidentelles. Pour résoudre ces
inconnues, il faudrait compléter l'effort de prospection pour comprendre la nature des
occurrences localisées en basse altitude. Peut-être faudrait-il davantage modifier la
composition du groupe d'espèces car il contient actuellement deux espèces dominantes
(Papilio hospiton et Fabriciana elisa) et une espèce avec peu d'occurrences (Zygaena corsica).

Une critique formulée par l'expert consulté est que cette carte omet de nombreuses espèces à enjeux localisées en basse altitude, ce qui indique qu'elle n'est pas représentative de l'ensemble des enjeux du groupe des papillons de jour.

La carte d'incertitude illustre deux types d'incertitude (Figure 42) : d'une part, une incertitude ponctuellement très élevée dans pour certaines occurrences localisées plutôt en basse altitude, illustrant les difficultés évoquées précédemment ; d'autre part, une incertitude notable dans les zones à favorabilité intermédiaire qui sont difficiles à prédire avec précision par ce type de modèles.

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>**Figure 42.** Carte d'incertitude des prédictions pour les papillons de jour, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>
inconnues, il faudrait compléter l'effort de prospection pour comprendre la nature des
occurrences localisées en basse altitude. Peut-être faudrait-il davantage modifier la
composition du groupe d'espèces car il contient actuellement deux espèces dominantes
(Papilio hospiton et Fabriciana elisa) et une espèce avec peu d'occurrences (Zygaena corsica).

Une critique formulée par l'expert consulté est que cette carte omet de nombreuses espèces à enjeux localisées en basse altitude, ce qui indique qu'elle n'est pas représentative de l'ensemble des enjeux du groupe des papillons de jour.

La carte d'incertitude illustre deux types d'incertitude (Figure 42) : d'une part, une incertitude ponctuellement très élevée dans pour certaines occurrences localisées plutôt en basse altitude, illustrant les difficultés évoquées précédemment ; d'autre part, une incertitude notable dans les zones à favorabilité intermédiaire qui sont difficiles à prédire avec précision par ce type de modèles.

<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>**Figure 42.** Carte d'incertitude des prédictions pour les papillons de jour, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>
### 3.2.6.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte du potentiel d'habitat (Figure 43) illustre les zones à fort potentiel d'habitat essentiellement en montagne, qui concentrent l'essentiel des observations connues (les zones en jaune contiennent 75% du total des occurrences du groupe). Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire possèdent un indice de favorabilité plus faible, mais qui concentrent malgré tout 20% des observations connues du groupe, et sont localisées plutôt dans les zones d'altitude intermédiaire basse, reflétant les observations plus rares qui ne sont pas localisées en altitude.

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

**Figure 43.** Carte de potentiel d'habitat des papillons de jour en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.6.6 Conclusion sur les papillons de jour

Les modèles ont permis de produire une carte informative, dans la mesure où elle prédit avec succès les occurrences qui n'ont pas servi à la calibration, mais spéculative, dans le sens où il est difficile d'affirmer la cohérence biologique des réponses modélisées étant donné le manque de connaissance sur l'écologie des espèces. L'expert consulté a indiqué qu'elle représentait bien
### 3.2.6.5 Carte de potentiel d'habitat

La carte du potentiel d'habitat (Figure 43) illustre les zones à fort potentiel d'habitat essentiellement en montagne, qui concentrent l'essentiel des observations connues (les zones en jaune contiennent 75% du total des occurrences du groupe). Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire possèdent un indice de favorabilité plus faible, mais qui concentrent malgré tout 20% des observations connues du groupe, et sont localisées plutôt dans les zones d'altitude intermédiaire basse, reflétant les observations plus rares qui ne sont pas localisées en altitude.

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

**Figure 43.** Carte de potentiel d'habitat des papillons de jour en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.6.6 Conclusion sur les papillons de jour

Les modèles ont permis de produire une carte informative, dans la mesure où elle prédit avec succès les occurrences qui n'ont pas servi à la calibration, mais spéculative, dans le sens où il est difficile d'affirmer la cohérence biologique des réponses modélisées étant donné le manque de connaissance sur l'écologie des espèces. L'expert consulté a indiqué qu'elle représentait bien
les occurrences des espèces d'altitude, ce qui la rend ainsi informative pour une partie des espèces PNA. En revanche, elle n'est pas représentative des autres espèces à enjeux pour le groupe des papillons de jour. Un effort de prospection supplémentaire sera nécessaire pour pouvoir modéliser l'habitat des autres espèces, pour lesquelles il n'y a actuellement pas assez d'occurrences.

### 3.2.7 Amphibiens

Experts consultés :

* Marie-Paule SAVELLI – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

* Arnaud GEYSSELS – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.7.1 Sélection des variables

Les modèles préliminaires ont révélé que trois variables avaient des effets très limités – la saisonnalité des précipitations, l'humidité minimale du mois déficitaire en précipitation et le couvert forestier. Nous avons retiré ces variables suite à la réunion d'échange avec les experts, et le jeu final de variables pour les chiroptères forestiers était donc composé de quatre variables : les milieux d'eau douce, la naturalité, la température du mois le plus froid et l'humidité lors du mois excédentaire en précipitation.

#### 3.2.7.2 Evaluation statistique des modèles

Pour ce groupe, seul le modèle RF a été conservé, car le modèle GBM ne trouvait pas d'effet pour la plupart des variables, et le modèle XGBOOST présentait une réponse biologiquement incohérente pour la variable de température.

Les modèles ont donné des évaluations croisées très élevées d'après les indices de Boyce, les plus élevés parmi tous les groupes testés (Figure 44). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui implique que les modèles sont bien informatifs.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes ; d'autant plus que les experts ont indiqué qu'il existait bien des lacunes de prospection pour ce groupe. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
les occurrences des espèces d'altitude, ce qui la rend ainsi informative pour une partie des espèces PNA. En revanche, elle n'est pas représentative des autres espèces à enjeux pour le groupe des papillons de jour. Un effort de prospection supplémentaire sera nécessaire pour pouvoir modéliser l'habitat des autres espèces, pour lesquelles il n'y a actuellement pas assez d'occurrences.

### 3.2.7 Amphibiens

Experts consultés :

* Marie-Paule SAVELLI – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

* Arnaud GEYSSELS – Conservatoire des Espaces Naturels Corse

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

#### 3.2.7.1 Sélection des variables

Les modèles préliminaires ont révélé que trois variables avaient des effets très limités – la saisonnalité des précipitations, l'humidité minimale du mois déficitaire en précipitation et le couvert forestier. Nous avons retiré ces variables suite à la réunion d'échange avec les experts, et le jeu final de variables pour les chiroptères forestiers était donc composé de quatre variables : les milieux d'eau douce, la naturalité, la température du mois le plus froid et l'humidité lors du mois excédentaire en précipitation.

#### 3.2.7.2 Evaluation statistique des modèles

Pour ce groupe, seul le modèle RF a été conservé, car le modèle GBM ne trouvait pas d'effet pour la plupart des variables, et le modèle XGBOOST présentait une réponse biologiquement incohérente pour la variable de température.

Les modèles ont donné des évaluations croisées très élevées d'après les indices de Boyce, les plus élevés parmi tous les groupes testés (Figure 44). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui implique que les modèles sont bien informatifs.

Comme pour toute évaluation statistique, il faut rester prudent face à des évaluations élevées qui peuvent donner une fausse impression de robustesse pour deux raisons. D'une part, si la validation croisée par blocs réduit un effet sur-optimiste dû à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, elle ne l'enlève pas complètement. D'autre part, il est difficile d'estimer le degré de biais réellement présent dans les données, et si ce degré de biais affecte les évaluations statistiques, pour les rendre sur-optimistes ; d'autant plus que les experts ont indiqué qu'il existait bien des lacunes de prospection pour ce groupe. Je recommande donc de compléter cette évaluation statistique avec l'évaluation du réalisme biologique des modèles.
<figure><img src="image_50.png" /></figure>

**Figure 44.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les amphibiens.

### 3.2.7.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.7.3.1 Description

Les valeurs d'importance sont relativement élevées, variant entre 0.1 et 0.6 pour les quatre variables retenues (Figure 45), et les courbes de réponse sont bien marquées avec une grande gamme de variation pour la plupart des variables (Figure 45). Cela signifie que chaque variable joue un rôle important pour définir le potentiel d'habitat des amphibiens.
<figure><img src="image_51.png" /></figure>

**Figure 44.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour les amphibiens.

### 3.2.7.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.7.3.1 Description

Les valeurs d'importance sont relativement élevées, variant entre 0.1 et 0.6 pour les quatre variables retenues (Figure 45), et les courbes de réponse sont bien marquées avec une grande gamme de variation pour la plupart des variables (Figure 45). Cela signifie que chaque variable joue un rôle important pour définir le potentiel d'habitat des amphibiens.
<figure><img src="image_51.png" /></figure>

**Figure 45.** Importance des variables pour les amphibiens. Acronymes : bio6 = température quotidienne minimale du mois le plus froid ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations ; milieux_eaudouce = proportion de milieux d'eau douce dans chaque cellule ; naturalite = naturalité des milieux.

Les facteurs les plus déterminants pour l'habitat des amphibiens s'avèrent être bio6 (température du mois le plus froid), et cmi_max (humidité du mois excédentaire en précipitations). Il peut paraître contre-intuitif que ces variables soient plus importantes que la proportion de milieux d'eau douce pour définir l'habitat des amphibiens plutôt. Cependant, c'est une réponse attendue étant donné l'étendue de la zone d'étude - toute la Corse - et la résolution des variables utilisées.

Si l'on regarde les observations d'amphibiens sur la carte de la Corse entière, on voit qu'elles sont principalement caractérisées par une répartition plutôt en altitude. Cela signifie que les amphibiens de ce groupe ont des préférences climatiques spécifiques, et ces préférences climatiques déterminent les grandes limites de leur répartition en Corse. Les modèles suggèrent qu'ils occupent essentiellement des zones froides en hiver et caractérisées par une humidité élevée, mais sans excès.

Ensuite, au sein des zones climatiques favorables, ce qui va déterminer la favorabilité de l'habitat pour les amphibiens est la disponibilité en milieux d'eau douce : plus il y a de milieux d'eau douce, plus l'habitat est favorable. A l'inverse, l'absence de milieux d'eau douce est défavorable. Si cette relation correspond exactement à nos attendus, elle peut sembler insuffisamment prononcée par rapport à l'écologie connue des amphibiens. On pourrait s'attendre à ce que l'absence de milieux d'eau douce soit complètement défavorable pour les amphibiens – en d'autres termes, la valeur de l'indice ne descend pas assez bas sur la **figure 46** lorsque le recouvrement de milieux d'eau douce est à 0%. Cela peut s'expliquer par l'incertitude sur notre variable environnementale d'eau douce et par la résolution d'analyse
<figure><img src="image_52.png" /></figure>

**Figure 45.** Importance des variables pour les amphibiens. Acronymes : bio6 = température quotidienne minimale du mois le plus froid ; cmi_max = humidité maximale du mois excédentaire en précipitations ; milieux_eaudouce = proportion de milieux d'eau douce dans chaque cellule ; naturalite = naturalité des milieux.

Les facteurs les plus déterminants pour l'habitat des amphibiens s'avèrent être bio6 (température du mois le plus froid), et cmi_max (humidité du mois excédentaire en précipitations). Il peut paraître contre-intuitif que ces variables soient plus importantes que la proportion de milieux d'eau douce pour définir l'habitat des amphibiens plutôt. Cependant, c'est une réponse attendue étant donné l'étendue de la zone d'étude - toute la Corse - et la résolution des variables utilisées.

Si l'on regarde les observations d'amphibiens sur la carte de la Corse entière, on voit qu'elles sont principalement caractérisées par une répartition plutôt en altitude. Cela signifie que les amphibiens de ce groupe ont des préférences climatiques spécifiques, et ces préférences climatiques déterminent les grandes limites de leur répartition en Corse. Les modèles suggèrent qu'ils occupent essentiellement des zones froides en hiver et caractérisées par une humidité élevée, mais sans excès.

Ensuite, au sein des zones climatiques favorables, ce qui va déterminer la favorabilité de l'habitat pour les amphibiens est la disponibilité en milieux d'eau douce : plus il y a de milieux d'eau douce, plus l'habitat est favorable. A l'inverse, l'absence de milieux d'eau douce est défavorable. Si cette relation correspond exactement à nos attendus, elle peut sembler insuffisamment prononcée par rapport à l'écologie connue des amphibiens. On pourrait s'attendre à ce que l'absence de milieux d'eau douce soit complètement défavorable pour les amphibiens – en d'autres termes, la valeur de l'indice ne descend pas assez bas sur la **figure 46** lorsque le recouvrement de milieux d'eau douce est à 0%. Cela peut s'expliquer par l'incertitude sur notre variable environnementale d'eau douce et par la résolution d'analyse
relativement grossière (environ 1km) : des milieux d'eau douce de petite taille et/ou temporaire sont probablement absents de notre variable statique des milieux d'eau douce, alors qu'ils sont suffisants pour permettre aux amphibiens d'être présents.

Enfin, la naturalité des milieux semble aussi jouer un rôle fort pour ce groupe, à partir d'un certain seuil : les milieux occupés par les amphibiens sont tous des milieux à forte naturalité. Cela suggère que la carte finale de potentiel d'habitat reflète des milieux peu perturbés par les activités humaines. Cette relation identifiée est importante pour les actions des PNAs, car toute modification des activités dans les zones à fort potentiel entraînera une diminution de la favorabilité de l'habitat pour les amphibiens.

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

**Figure 46.** Courbes de réponses pour le groupe des amphibiens, basées sur le modèle Random Forest. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

### 3.2.7.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses cohérentes avec nos attentes, car ils illustrent des préférences climatiques des amphibiens plutôt en montagne, et une nette dépendance aux milieux d'eau douce et aux zones faiblement perturbées. Les modèles semblent donc réalistes et informatifs sur la favorabilité de l'habitat pour les amphibiens.
relativement grossière (environ 1km) : des milieux d'eau douce de petite taille et/ou temporaire sont probablement absents de notre variable statique des milieux d'eau douce, alors qu'ils sont suffisants pour permettre aux amphibiens d'être présents.

Enfin, la naturalité des milieux semble aussi jouer un rôle fort pour ce groupe, à partir d'un certain seuil : les milieux occupés par les amphibiens sont tous des milieux à forte naturalité. Cela suggère que la carte finale de potentiel d'habitat reflète des milieux peu perturbés par les activités humaines. Cette relation identifiée est importante pour les actions des PNAs, car toute modification des activités dans les zones à fort potentiel entraînera une diminution de la favorabilité de l'habitat pour les amphibiens.

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

**Figure 46.** Courbes de réponses pour le groupe des amphibiens, basées sur le modèle Random Forest. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.

### 3.2.7.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses cohérentes avec nos attentes, car ils illustrent des préférences climatiques des amphibiens plutôt en montagne, et une nette dépendance aux milieux d'eau douce et aux zones faiblement perturbées. Les modèles semblent donc réalistes et informatifs sur la favorabilité de l'habitat pour les amphibiens.
### 3.2.7.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité final (Figure 47) représente la moyenne entre tous les modèles, car ils ont tous satisfait les critères de qualité établis dans les méthodes (i.e., indice de Boyce supérieur à 0.75 et réponses cohérentes). Elle illustre que le gradient de favorabilité de l'habitat pour les amphibiens favorisé les zones d'altitude à climat relativement frais et humide. Au sein de ces zones d'altitude, on remarque des variations dans les valeurs de favorabilité de l'habitat, qui sont dues à la quantité de milieux d'eau douce présents et au degré de naturalité de ces milieux (la naturalité reflétant l'ensemble des pressions liées aux activités humaines : exploitation forestière, fréquentation, etc.).

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

**Figure 47.** Carte de l'indice de favorabilité final des amphibiens, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

Ce gradient semble très cohérent avec les observations connues (Figure 47), la grande majorité des observations étant localisées dans les zones aux valeurs de favorabilité les plus élevées. On note néanmoins quelques occurrences dans des zones à favorabilité plus faible, et
### 3.2.7.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité final (Figure 47) représente la moyenne entre tous les modèles, car ils ont tous satisfait les critères de qualité établis dans les méthodes (i.e., indice de Boyce supérieur à 0.75 et réponses cohérentes). Elle illustre que le gradient de favorabilité de l'habitat pour les amphibiens favorisé les zones d'altitude à climat relativement frais et humide. Au sein de ces zones d'altitude, on remarque des variations dans les valeurs de favorabilité de l'habitat, qui sont dues à la quantité de milieux d'eau douce présents et au degré de naturalité de ces milieux (la naturalité reflétant l'ensemble des pressions liées aux activités humaines : exploitation forestière, fréquentation, etc.).

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

**Figure 47.** Carte de l'indice de favorabilité final des amphibiens, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

Ce gradient semble très cohérent avec les observations connues (Figure 47), la grande majorité des observations étant localisées dans les zones aux valeurs de favorabilité les plus élevées. On note néanmoins quelques occurrences dans des zones à favorabilité plus faible, et
plusieurs hypothèses peuvent expliquer ces observations. Il peut s'agir d'occurrences erratiques, représentant des zones occupées seulement de manière intermittente par effet de dispersion. Il peut s'agir de zones possédant des conditions microclimatiques et d'habitat favorables, mais qui sont mal représentées dans nos variables. Enfin, il peut s'agir de zones qui sont effectivement très favorables aux amphibiens mais insuffisamment prospectées, ce qui fait qu'elles sont mal représentées dans nos modèles. Par ailleurs, on note également certaines zones à forte favorabilité, mais sans observations, qui mériteraient d'être prospectées à l'avenir afin d'évaluer s'il s'agit effectivement de zones favorables ou non – les experts ayant indiqué l'existence de lacunes de prospection.

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>**Figure 48.** Carte d'incertitude des prédictions pour les amphibiens, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

La carte d'incertitude correspond à l'écart-type des indices des modèles et elle complète cette analyse de la carte de l'indice de favorabilité finale en illustrant un certain nombre de cellules isolées où l'incertitude est élevée (points vert clair à jaune sur la **Figure 48**). Ces points reflètent justement les occurrences localisées dans des zones à faible indice de favorabilité, qui sont difficiles à prédire par les modèles, suggérant que nos modèles sont possiblement incomplets pour définir l'habitat favorable aux amphibiens. On note également des nuances
plusieurs hypothèses peuvent expliquer ces observations. Il peut s'agir d'occurrences erratiques, représentant des zones occupées seulement de manière intermittente par effet de dispersion. Il peut s'agir de zones possédant des conditions microclimatiques et d'habitat favorables, mais qui sont mal représentées dans nos variables. Enfin, il peut s'agir de zones qui sont effectivement très favorables aux amphibiens mais insuffisamment prospectées, ce qui fait qu'elles sont mal représentées dans nos modèles. Par ailleurs, on note également certaines zones à forte favorabilité, mais sans observations, qui mériteraient d'être prospectées à l'avenir afin d'évaluer s'il s'agit effectivement de zones favorables ou non – les experts ayant indiqué l'existence de lacunes de prospection.

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>**Figure 48.** Carte d'incertitude des prédictions pour les amphibiens, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

La carte d'incertitude correspond à l'écart-type des indices des modèles et elle complète cette analyse de la carte de l'indice de favorabilité finale en illustrant un certain nombre de cellules isolées où l'incertitude est élevée (points vert clair à jaune sur la **Figure 48**). Ces points reflètent justement les occurrences localisées dans des zones à faible indice de favorabilité, qui sont difficiles à prédire par les modèles, suggérant que nos modèles sont possiblement incomplets pour définir l'habitat favorable aux amphibiens. On note également des nuances
d'incertitude modérées sur le pourtour des zones à forte favorabilité, illustrant la difficulté classique des modèles à prédire les zones à favorabilité intermédiaire.

### 3.2.7.5 Carte de potentiel d'habitat

L'interprétation des valeurs de l'indice de favorabilité est complexe car, comme expliqué dans la section 2.1.2, les valeurs sont propres à chaque groupe d'espèces et ne sont pas comparables entre groupes d'espèces (Guillera-Arroita et al., 2015). C'est pourquoi nous avons choisi d'utiliser la répartition des observations connues sur l'indice de favorabilité de l'habitat pour obtenir une carte de potentiel d'habitat qui soit interprétable de manière simple et qui reflète les nuances des prédictions des modèles. Cette carte illustre la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevé pour le groupe des amphibiens (Figure 49), essentiellement située dans les zones montagneuses de la Corse. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire sont essentiellement situées en marge des zones à fort potentiel, illustrant un gradient de favorabilité progressif. Cette carte semble cohérente bien qu'incomplète d'après les experts consultés, qui la considèrent comme trop restrictive, ne couvrant pas suffisamment l'ensemble des occurrences connues.

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>**Figure 49.** Carte de potentiel d'habitat des amphibiens en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat</figcaption></figure>
d'incertitude modérées sur le pourtour des zones à forte favorabilité, illustrant la difficulté classique des modèles à prédire les zones à favorabilité intermédiaire.

### 3.2.7.5 Carte de potentiel d'habitat

L'interprétation des valeurs de l'indice de favorabilité est complexe car, comme expliqué dans la section 2.1.2, les valeurs sont propres à chaque groupe d'espèces et ne sont pas comparables entre groupes d'espèces (Guillera-Arroita et al., 2015). C'est pourquoi nous avons choisi d'utiliser la répartition des observations connues sur l'indice de favorabilité de l'habitat pour obtenir une carte de potentiel d'habitat qui soit interprétable de manière simple et qui reflète les nuances des prédictions des modèles. Cette carte illustre la zone qui présente le potentiel d'habitat le plus élevé pour le groupe des amphibiens (Figure 49), essentiellement située dans les zones montagneuses de la Corse. Les zones à potentiel d'habitat intermédiaire sont essentiellement situées en marge des zones à fort potentiel, illustrant un gradient de favorabilité progressif. Cette carte semble cohérente bien qu'incomplète d'après les experts consultés, qui la considèrent comme trop restrictive, ne couvrant pas suffisamment l'ensemble des occurrences connues.

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>**Figure 49.** Carte de potentiel d'habitat des amphibiens en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat</figcaption></figure>
intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.7.6 Conclusion sur les amphibiens

Les modèles ont permis de produire une carte bien informative mais probablement incomplète, basée sur des réponses aux variables environnementales qui sont cohérentes. Elle a été jugée cohérente bien que restrictive par les experts consultés. Sa principale limite réside dans sa difficulté à prédire certaines occurrences, et cette limite est possiblement due aux lacunes de prospection dans ces zones. Deux améliorations sont à envisager : compléter l'effort de prospection dans les zones présumées favorables mais sous-représentées dans notre carte finale afin d'améliorer le modèle, et envisager une méthode de correction des déséquilibres d'échantillonnage basée sur l'ensemble des occurrences d'amphibiens en Corse.

## 3.2.8 Sittelle Corse

Experts consultés :

* Sandra GUY - Office National des Forêts

* Pasquale MONEGLIA - Bureau d'études ENDEMYS

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.8.1 Sélection des variables

Seules trois variables avaient été présélectionnées pour les modèles d'habitat de la sittelle Corse, et, lors des modèles préliminaires, les trois variables se sont avérées être importantes pour prédire sa répartition : la répartition des pins laricio, la température minimale annuelle, et l'intégrité biophysique des sols (en tant que proxy du degré d'exploitation forestière). Ces trois variables ont donc servi à calibrer les modèles finaux pour la sittelle Corse.

### 3.2.8.2 Evaluation statistique des modèles

Pour cette espèce, le modèle GBM donnait des réponses incohérentes lors des tests préliminaires, et donc seuls les modèles RF et XGBOOST ont été conservés.

Les modèles ont donné des évaluations croisées élevées d'après les indices de Boyce, systématiquement supérieurs à 0.75 (Figure 50). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences de sittelle situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui implique que les modèles sont bien informatifs.

Pour le cas spécifique de la sittelle, et contrairement aux autres groupes, l'échantillonnage a été planifié de manière à limiter les biais d'échantillonnage, ce qui signifie qu'un degré de confiance élevé peut être attribué à ces évaluations. Une seule limite se pose à ces évaluations, qui est celle d'une évaluation sur-optimiste due à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, car si la validation croisée par bloc réduit cet effet mais ne l'enlève pas complètement. Il est donc utile de compléter cette évaluation statistique favorable avec une évaluation du réalisme biologique des modèles.
intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.7.6 Conclusion sur les amphibiens

Les modèles ont permis de produire une carte bien informative mais probablement incomplète, basée sur des réponses aux variables environnementales qui sont cohérentes. Elle a été jugée cohérente bien que restrictive par les experts consultés. Sa principale limite réside dans sa difficulté à prédire certaines occurrences, et cette limite est possiblement due aux lacunes de prospection dans ces zones. Deux améliorations sont à envisager : compléter l'effort de prospection dans les zones présumées favorables mais sous-représentées dans notre carte finale afin d'améliorer le modèle, et envisager une méthode de correction des déséquilibres d'échantillonnage basée sur l'ensemble des occurrences d'amphibiens en Corse.

## 3.2.8 Sittelle Corse

Experts consultés :

* Sandra GUY - Office National des Forêts

* Pasquale MONEGLIA - Bureau d'études ENDEMYS

Lien vers l'annexe en ligne contenant les résultats :

https://borisleroy.com/sdms-pna-corse/

### 3.2.8.1 Sélection des variables

Seules trois variables avaient été présélectionnées pour les modèles d'habitat de la sittelle Corse, et, lors des modèles préliminaires, les trois variables se sont avérées être importantes pour prédire sa répartition : la répartition des pins laricio, la température minimale annuelle, et l'intégrité biophysique des sols (en tant que proxy du degré d'exploitation forestière). Ces trois variables ont donc servi à calibrer les modèles finaux pour la sittelle Corse.

### 3.2.8.2 Evaluation statistique des modèles

Pour cette espèce, le modèle GBM donnait des réponses incohérentes lors des tests préliminaires, et donc seuls les modèles RF et XGBOOST ont été conservés.

Les modèles ont donné des évaluations croisées élevées d'après les indices de Boyce, systématiquement supérieurs à 0.75 (Figure 50). Cela signifie que les modèles sont bien capables de prédire les points de présences de sittelle situés dans des zones qui n'ont pas servi à la calibration, ce qui implique que les modèles sont bien informatifs.

Pour le cas spécifique de la sittelle, et contrairement aux autres groupes, l'échantillonnage a été planifié de manière à limiter les biais d'échantillonnage, ce qui signifie qu'un degré de confiance élevé peut être attribué à ces évaluations. Une seule limite se pose à ces évaluations, qui est celle d'une évaluation sur-optimiste due à l'autocorrélation spatiale entre données de calibration et d'évaluation, car si la validation croisée par bloc réduit cet effet mais ne l'enlève pas complètement. Il est donc utile de compléter cette évaluation statistique favorable avec une évaluation du réalisme biologique des modèles.