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Revue d'Hyménoptérologie • Journal of Hymenopterology

Volume 9 • 2021

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ISSN 2727-3806

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# Éditorial

Par Benoît GESLIN, rédacteur-en-chef

## Osmia, une revue d'hyménoptérologie

Ces dernières années, notre journal Osmia a beaucoup évolué : nouvelle formule, nouveau site internet dédié, référencement dans les bases de données internationales, reconnaissance des actes nomenclaturaux... Mais c'est une autre évolution qui est au cœur de ce numéro : l'ouverture de la revue à tous les hyménoptères. Alors que les publications d'Osmia concernaient historiquement les seules abeilles sauvages, leur écologie, leur taxonomie et leurs interactions avec leur milieu de vie, nous avons fait le pari, au sein du comité éditorial, d'ouvrir notre journal à tous les hyménoptères. Et ce pari semble avoir fonctionné ! En effet, dans ce neuvième volume, nous avons le plaisir d'accueillir cinq articles relatifs aux hyménoptères non Anthophila. Tout d'abord, on compte trois articles sur les Formicidae, incluant la description d'une nouvelle espèce de fourmi en Sibérie centrale : *Tetramorium sibiricum* SEIFERT, 2021. Nous avons également le plaisir de vous présenter la liste des Gasteruptiidae de Malte accompagnée, là encore, de la description d'une nouvelle espèce, *Gasterruption tanyakronum* VAN ACHTERBERG, 2021. Enfin, les Psenidae sont également à l'honneur avec la mention d'une nouvelle espèce pour la France, *Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951), dans la réserve naturelle du Lac de Grand-Lieu.

Ce n'est pas pour autant que nous en oubliions nos chères abeilles et celles-ci sont plus que jamais à l'honneur dans nos pages. Vous découvrirez ainsi une nouvelle espèce d'Ammobates d'Afrique subsaharienne : *Ammobates (Ammobates) roggeveldi* KUHLMANN, 2021. Deux espèces sont pour la première fois mentionnées en Italie : *Andrena rhenana* STÖCKHERT, 1930 et *Dasypoda crassicornis* FRIESE, 1896. Une espèce d'abeille coucou, *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917, est citée pour la première fois en France. Enfin, nous proposons une mise à jour des connaissances sur l'abeille exotique *Megachile sculpturalis* SMITH, 1853, en France et en Europe.

À bien des égards, ce numéro est donc particulièrement riche et fourni, mêlant des articles en français et en anglais, portant sur les abeilles ou sur d'autres hyménoptères. Avec comme toujours la même ambition portée par l'équipe bénévole : proposer des publications rigoureuses, gratuites et accessibles à tous et toutes que l'on soit scientifiques, naturalistes ou simplement curieux.

GESLIN, B. (2021). Editorial: *Osmia*, Journal of Hymenopterology. *Osmia*, 9, ii. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.edito

Published 24 December 2021

http://zoobank.org/465A4217-2D8F-4608-9788-F6165B40B30B

# Editorial

By Benoît GESLIN, editor-in-chief

## Osmia, Journal of Hymenopterology

For the past few years, our journal Osmia has experienced major changes: new layout, new dedicated website, indexing in international databases, recognition of nomenclatural acts... But another novelty is in the core of this issue: the opening of the journal to all Hymenoptera. While publications of Osmia were historically focused on wild bees, their ecology, taxonomy and interaction with their environment, the editorial board decided to open our journal for publication relative to all Hymenoptera. And our decision seems to have paid off! In this ninth volume, we are pleased to welcome five articles relating to non-Anthophila Hymenoptera. First, we present here three articles on Formicidae, including the description of a new ant species from Central Siberia: *Tetramorium sibiricum* SEIFERT, 2021. We are also pleased to present a list of Gasteruptiidae from Malta, again with the description of a new species, *Gasterruption tanyakronum* VAN ACHTERBERG, 2021. Finally, an item about Psenidae mentions a new species for France, *Mimumesa wuestneii* (FAESTER, 1951), in the "Lac de Grand-Lieu" natural reserve.

Of course, this evolution does not imply that we have forgotten our lovely bees which are more than ever in the spotlight of our pages. You will thus discover a new species of *Ammobates* from sub-Saharan Africa: *Ammobates (Ammobates) roggeveldi* KUHLMANN, 2021. Two species are mentioned for the first time in Italy: *Andrena rhenana* STÖCKHERT, 1930 and *Dasypoda crassicornis* FRIESE, 1896. A species of cuckoo bee, *Nomada barcelonensis* COCKERELL, 1917, is mentioned for the first time in France. Finally, we propose an update on the knowledge of the exotic bee *Megachile sculpturalis* SMITH, 1853, in France and Europe.

In many ways, this issue is therefore particularly rich with articles both in French and English, about bees or other Hymenoptera. As always, the ambition of our volunteer team is to offer rigorous publications that are free and accessible to everyone, whether you define yourself as a scientist, a naturalist or simply curious.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Cover • Couverture</figcaption></figure>

*Megachile sculpturalis* ♀

July • juillet 2016

Le Collet-de-Dèze, Lozère, France

Photo F. VASSEN
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ARTICLE

# A new species for the bee fauna of Italy:
*Dasypoda crassicornis* (FRIESE, 1896)
(Hymenoptera: Apoidea: Melittidae: Dasypodainae)

Marco BONIFACINO<fnref n="1" />

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BONIFACINO, M. (2021). A new species for the bee fauna of Italy: *Dasypoda crassicornis* (FRIESE, 1896) (Hymenoptera: Apoidea: Melittidae: Dasypodainae). *Osmia*, **9**: 1-6. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.1

**Abstract**

The first records of *Dasypoda crassicornis* (FRIESE, 1896) for Italy are reported. The species was found in three sites in western Liguria and the Piedmont Cottian Alps, thus extending its eastern range limit, previously known in France. The collecting site habitats and wildflowers visited by the species are also described.

**Keywords** | *Microdasypoda* • solitary bees • Liguria • Piedmont

Une nouvelle espèce pour l'apidofaune d'Italie : *Dasypoda crassicornis* (FRIESE, 1896) (Hymenoptera : Apoidea : Melittidae : Dasypodainae)

**Résumé**

Les premières données de *Dasypoda crassicornis* (FRIESE, 1896) pour l'Italie sont mentionnées. L'espèce a été trouvée sur trois sites dans l'ouest de la Ligurie et dans les Alpes cottiennes du Piémont, étendant ainsi la limite orientale de son aire de répartition, précédemment connue en France. Les habitats des sites de capture et les espèces florales visitées sont également décrits.

**Mots-clefs** | *Microdasypoda* • abeilles solitaires • Ligurie • Piémont

Reçu • Received | 26 November 2020

Accepté • Accepted | 25 January 2020

Publié (en ligne) • Published (online)

| 27 January 2020

Reviewers | G. GHISBAIN • D. MICHEZ

http://zoobank.org/BEB290E8-BD38-45B1-AE05-7EAFA6D4D5FB

INTRODUCTION

The genus *Dasypoda* LATREILLE, 1802 includes 39 Palearctic species, of which 19 are known in Europe (MICHEZ *et al.*, 2004a, 2004b; MICHEZ, 2005; MICHEZ & PAULY, 2012; RADCHENKO, 2016, 2017; RADCHENKO *et al.*, 2019, 2020).

In Italy, PAGLIANO (1995) mentions six *Dasypoda* species: *D. hirtipes* (FABRICIUS, 1793), *D. argentata* PANZER, 1809, *D. cingulata* ERICHSON, 1835, *D. pyriformis* RADOSZKOWSKI, 1887, *D. suripes* (CHRIST, 1791) and *D. visnaga* (ROSSI, 1790).

In the more recent list by COMBA (2019), *D. braccata* EVERSMANN, 1852 (discovered in Piedmont by PRAZ *et al.*, 2008) is also included, while the Italian data of *D. pyriformis* and an additional species (*D. spinigera* KOHL, 1905) need

confirmation. Regarding *D. spinigera*, COMBA (2019) refers to the article by MICHEZ *et al.* (2004a), who speculate about the presence of an isolated population in Italy, mapping it in Emilia-Romagna but in fact citing a locality (Agigea) in Romania. This error was confirmed by the first author (*D. MICHEZ*, *pers. comm.*) and consequently, for the time being at least, *D. spinigera* must be excluded from the Italian fauna.

Research on bees carried out over summer 2020 in northwestern Italy (Liguria and Piedmont regions) led to the discovery of a further species, *D. crassicornis* (FRIESE, 1896), unrecorded in the country.

CHARACTERS OF DASYPODA CRASSICORNIS

Taxonomy and diagnosis

Members of the genus *Dasypoda* are easily recognisable from other European Melittidae (genera *Macropis* PANZER and *Melitta* KIRBY) for the combination of two submarginal cells

of which the first larger than the second, furry body and very long hairs on the female pollen brushes on the hind tibiae and tarsi (MICHEZ *et al.*, 2019).

MICHEZ *et al.* (2004b) described four subgenera based on

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<footnote n="1">¹ [MB] Via Caviglia 8, 1-17047 Vado Ligure (SV), Italy • mbonifacino2317@gmail.com</footnote>

<footnote>https://orcid.org/0000-0001-6190-3965 • Zoobank http://zoobank.org/7DCB1D21-A33E-4DAD-B0E4-036555980534</footnote>
cladistic morphological analyses: *Dasypoda* s. str., *Heterodasypoda*, *Microdasypoda* and *Megadasypoda*. *D. crassicornis* is the type species of *Microdasypoda*, which also includes *D. brevicornis* PÉREZ, 1895, *D. cingulata* ERICHSON, 1835 and *D. iberica* WARNCKE, 1973.

The main distinguishing features of *D. crassicornis* are listed below on the basis of the original description of FRIESE (1896) and the keys by QUILIS (1928), ORNOSA & ORTIZ-SÁNCHEZ (2004) and MICHEZ *et al.* (2004a):

* **Males** (figure 1): 10-12 mm long, with sparse yellowish-brown hairs on tergites, a sternite 6 with dense brown radially oriented pilosity and slightly notched sternite 7, without latero-apical extensions; gonostyles with small basal tooth and single lobe not widened apically, while penis valvae are as wide as the gonostyles.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 1.** Male of *Dasypoda crassicornis* (Piedmont, Casteldelfino, 5.VII.2020). **a.** Dorsal view. **b.** Front view. **c.** Genitalia. Photos M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

* **Females** (figure 2): 11-15 mm long, with dark brown pilosity on thorax, whitish apical bands on tergites 2-5 and fulvous apical bands on sternites; clypeus with median area without punctuations, the mid tibiae have partly brownish hairs and bicoloured scopae on hind tibiae (fulvous along inner side and dark brown externally).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 2.** Female of *Dasypoda crassicornis* (Piedmont, Casteldelfino, 5.VII.2020). **a.** Dorsal view. **b.** Head details. Photos M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

**In both sexes:**

* facial hairs are white in the centre and black laterally;

* antennae are black with cylindrical 3rd article;

* the malar space does not exceed pedicel length and the galeae are about as long as the maxillary palpi, with short hairs along the outer margin;

* finally, the leg cuticle is dark and the nervulus on forewings is prefurcal.

The combination of these features excludes all other species of *Microdasypoda*. Of these, only *D. cingulata* is recorded in Italy, within a range also covering Northwest Africa, Spain, France and the Balkan Peninsula (ORNOSA & ORTIZ-SÁNCHEZ, 2004; MICHEZ *et al.*, 2004a; COMBA, 2019). *D. iberica*, on the other hand, limited to Spain (ORNOSA & ORTIZ-SÁNCHEZ, 2004; RADCHENKO *et al.*, 2019) and *D. brevicornis* to northern Tunisia and Algeria (PATINY & MICHEZ, 2007).
## Distribution, habitat, and floral preferences

D. crassicornis is western-Mediterranean in distribution, living in temperate habitats or mountain areas of Morocco, Spain and France (QUILIS, 1928; ORNOSA & MARTÍNEZ, 1996; ORNOSA & ORTIZ-SÁNCHEZ, 2004; MICHEZ, 2012). In Spain, the species is mostly reported in open habitats with Quercus, Fraxinus and Pinus (ORNOSA & ORTIZ-SÁNCHEZ, 2004).

As pointed out by MICHEZ *et al.* (2004b), *Microdasypoda* species preferably forage on Cistaceae and Malvaceae but they are not strictly oligolectic, as *D. crassicornis* is recorded visiting both Cistaceae and Geraniaceae with the same frequency. In Spain, the species has also been collected on Asteraceae and Brassicaceae (ORNOSA & ORTIZ-SÁNCHEZ, 2004), while TALAVERA *et al.* (2001) report it as one of the most frequent bees pollinating *Cistus libanotis*.

## RESULTS AND DISCUSSION

We recorded *D. crassicornis* from three sites in Italy, one in western Liguria and two in Piedmont Cottian Alps (figure 3).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 3.** Collecting sites of *D. crassicornis* in northwestern Italy. A. Ceriale (Liguria). B. Casteldelfino (Piedmont). C. Bersezio (Piedmont). Map Google Earth.</figcaption></figure>

The first finding occurred on 28 May 2020 along the hills above the town of Ceriale, near the summit of Monte Acuto (44°6'31.75"N, 8°10'57.56"E, 700 m a.s.l.), which constitutes the current eastern range limit of the species. Here, a single

male was observed and collected on a flower of *Potentilla* sp. along a ridge with arid meadows on a calcareous substrate, interspersed with patches of *Cistus albidus* (figure 4). The area, included in the Natura 2000 site IT1324910 "Monte Acuto - Poggio Grande - Rio Torsero", is of particular interest for the entomofauna, as it hosts many species that occur only in Liguria in Italy and reach their eastern range limit (e. g. the grasshoppers *Calliptamus wattenwylianus* PANTEL, 1896 and *Euchorthippus elegantulus* ZEUNER, 1940; BARONI *et al.*, 2018).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 4.** Arid meadows along the summit of Monte Acuto. Photo M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 5.** Collecting site near Casteldelfino. Photo M. BONIFACINO.</figcaption></figure>
On 5 July 2020, *D. crassicornis* was found in Val Varaita, near the town of Casteldelfino, (44°35′32.93″N, 7°4′51.11″E, 1520 m a.s.l.), during entomological surveys in the Monviso Regional Park. In this site, located in small meadows next to some rock screes and surrounded by *Pinus cembra* and *Larix decidua* woods (figure 5), many individuals of both sexes were observed; three males and four females were collected. Some females were recorded collecting pollen from *Helianthemum* flowers as well as visiting *Armeria arenaria* inflorescences, in this case probably for nectar (figure 6). The males have been seen feeding on both *A. arenaria* and *Geranium* sp. flowers or briefly resting on other plants, alternating between their patrol flights in search of females (figures 7, 8 & 9).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 6.** Females collecting pollen from *Helianthemum* flowers (left) and visiting *Armeria arenaria* inflorescence (right). Photos M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 7.** Male taking nectar from *Geranium* flower. Photo M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 8.** Male cleaning its antennae on *Thymus* inflorescence. Photo M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 9.** Worn male resting on a *Leucanthemum* inflorescence. Photo M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

Finally, an additional male was collected on 9 July 2020 in Valle Stura, near the township of Ferrere (municipality of Bersezio, 44°20′51.04″N, 6°57′16.23″E) at an altitude of 1960 m. The site, very close to the French border, lies in an alpine meadow, with an abundant presence of *Lychnis flos-jovis*, *Ranunculus* sp. and other wildflowers (figure 10). In the same area, many mountain bee species were observed, such as *Bombus mesomelas* GERSTAECKER, 1869 and *Bombus pyraeneus* PÉREZ, 1879.

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 10.** Alpine meadows of the collecting site in Stura valley. Photo M. BONIFACINO.</figcaption></figure>

Since they are rather uncommon and infrequently recorded, *Dasypoda* species are a good example of bees that can lead to new recorded sightings even in areas already well examined (GHISBAIN et al., 2018; RADCHENKO et al., 2020). The discovery of *D. crassicornis* in Italy increases the already high number of bee species reported in the country and further research in Liguria and Piedmont will very probably lead to the detection of other western-Mediterranean taxa.

## ACKNOWLEDGMENTS

I thank Maria Luisa TAVANO (Curator of Natural History Museum “G. DORIA”, Genoa) for checking *Dasypoda* museum specimens, Denis MICHEZ and Guillaume GHISBAIN (Mons University) for their clarifications and reviews, and Christina COSTER-LONGMAN for her English corrections.
REFERENCES

BARONI, D., M. BONIFACINO & R. VALFIORITO (2018). *Euchorthippus elegantulus* ZEUNER, 1940 e *Calliptamus wattenwylianus* PANTEL, 1896 al limite nord-orientale d'areale: due specie nuove per l'Italia. *Doriana* – Supplemento agli Annali del Museo Civico di Storia Naturale "G. Doria", **IX**(406): 1-9.

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QUILIS, M. (1928). Los Ápidos de España. Estudio monográfico de las *Dasypoda* LATR. *Eos, Revista Española de Entomología*, **4**(2): 173-241. http://hdl.handle.net/10261/140778

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RADCHENKO, V. G., G. GHISBAIN & D. MICHEZ (2019). Redescription of three rare species of *Dasypoda* bees with first description of *D. iberica* and *D. tibialis* females (*Hymenoptera, Apoidea, Melittidae*). *Zootaxa*, **4700**(3): 326-344.

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RADCHENKO V.G., B. TOMOZII, G. GHISBAIN & D. MICHEZ (2020). New data on the morphology and distribution of the cryptic species *Dasypoda morawitzi* RADCHENKO, 2016 (*Hymenoptera: Melittidae*) with corrections to the diagnosis of *Dasypoda s. str*. *Annales de la Société entomologique de France (n.s.)*, **56**(6): 455-470. https://doi.org/10.1080/00379271.2020.1841570

TALAVERA, S., F. BASTIDA, P. L. ORTIZ & M. ARISTA (2001). Pollinator Attendance and Reproductive Success in *Cistus libanotis* L. (Cistaceae). *International Journal of Plant Sciences*, **162**(2): 343-352. https://doi.org/10.1086/319573

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

<figure><img src="image_19.png" /></figure>
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Observatoire des Abeilles
68 rue du Onze Novembre
F - 59148 Flines-lez-Râches (France)
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ARTICLE

# Les périodes d'essaisimage des fourmis parasites du sous-genre *Chthonolasius* observées dans la région Hauts-de-France (Hymenoptera : Formicidae : Formicinae)

Laurent COLINDRE<fnref n="1" />

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

COLINDRE, L. (2021). Les périodes d'essaisimage des fourmis parasites du sous-genre *Chthonolasius* observées dans la région Hauts-de-France (Hymenoptera : Formicidae : Formicinae). *Osmia*, **9**: 7-14. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.2

Résumé

Les périodes d'essaisimage des fourmis parasites du sous-genre *Chthonolasius* sont ici étudiées dans le Nord de la France. Ce travail, mené entre 2014 et 2020, permet de mieux comprendre leur stratégie de parasitage des espèces hôtes. Le rôle du piégeage dans le cadre de l'étude de ce groupe d'insectes est souligné, notamment celui du piège lumineux qui semble être la technique la plus efficace pour détecter les individus appartenant à ce sous-genre. Les données recueillies permettent également de s'interroger sur la valeur patrimoniale de ces espèces.

**Mots-clefs** | *Lasius* • pièges à insectes • biologie • Picardie

Swarming periods of parasitic ants from the subgenus *Chthonolasius* observed in the Hauts-de-France region (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae)

Abstract

Swarming periods of parasitic ants from the subgenus *Chthonolasius* are studied in Northern France. This work, carried out between 2014 and 2020, improves our understanding of their strategy for parasitising host species. The role of insect traps for the study of this group of insects is underlined, especially the light traps which seems to be the most effective technique for detecting individuals belonging to this subgenus. The data collected also makes possible to question the patrimonial value of these species.

**Keywords** | *Lasius* • insect traps • biology • Picardie

Reçu • Received | 22 February 2021

Accepté • Accepted | 25 April 2021

Publié (en ligne) • Published (online)

| 26 April 2021

Reviewers | O. BLIGHT • R. BLATRIX

http://zoobank.org/13CBE3E4-DC6F-4228-B018-0EDCBCFA4E42

INTRODUCTION

L'observation des essaisimages de fourmis permet de situer
dans le temps les vagues successives permettant aux fourmis
de coloniser un nouvel habitat. Dans les Hauts-de-France, on
dénombre 17 espèces de *Lasius* tous sous-genres confondus.
Les fourmis du sous-genre *Lasius* s. str sont parasitées par
celles du sous-genre *Chthonolasius* au sein desquelles on
compte 7 espèces dans la région (ANTAREA, 2020).

Ces fourmis parasites doivent s'introduire, à une période
propice, dans le nid de l'espèce hôte, y tuer la reine et en
prendre progressivement le contrôle jusqu'à supplanter
totalement l'espèce hôte (SEIFERT, 2007).

Une solide compétition existe avec d'autres espèces de fourmis telles que *Lasius* (*Dendrolasius*) *fuliginosus* qui peut être à son tour « super-parasite » du sous genre *Chthonolasius* (SEIFERT, 2007, 2018) et qui présente la même aire de répartition (ANTAREA, 2020). De la même façon, l'espèce *Lasius* (*Austrolasius*) *carniolicus* parasite également les *Chthonolasius* mais elle est très certainement absente de notre région (ANTAREA, 2020).

<footnote n="1">¹ [LC] 12 rue Gustave Balny, F-60320 Béthisy-Saint-Martin, France • laurent.colindre@orange.fr
+ AntArea, 2 impasse del Ribas, F-66680 Canohès, France • http://antarea.fr/fourmi/
+ ADEP (Association des Entomologistes de Picardie), 17 rue James de Rothschild, F-60200 Compiègne, France • http://adepentomo.fr/
https://orcid.org/0000-0002-8662-8100 • https://zoobank.org/567CFBF5-03B7-4787-B15A-68F0FF644512</footnote>
# MATÉRIEL ET MÉTHODE

La compilation de six années (2014-2020) d'observations de *Chthonolasius* est présentée dans cet article. Les individus sont le plus souvent attirés et collectés par un piège lumineux en début de soirée (entre 20h30 et 22h30) ou proviennent, plus sporadiquement, de culots de tentes MALAISE.

L'échantillonnage total se compose de 74 individus appartenant à six espèces. Il s'agit uniquement de femelles alates à l'essaimage, identifiées en laboratoire par l'auteur puis confirmées par Christophe GALKOWSKI (référent taxonomiste *AntArea*). Ces données proviennent exclusivement du secteur picard réunissant trois départements : l'Aisne, l'Oise et la Somme (figure 1).

La patrimonialité régionale et nationale des espèces est également discutée, notamment en regard des données

françaises que l'association *AntArea* collecte depuis 2006 dans sa base de données nationale (ANTAREA, 2020). Les données nationales considérées dans cet article s'arrêtent en décembre 2020.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 1.** Localisation des départements français constituant la Picardie (partie des Hauts-de-France) concernés par la présente étude. Fond de carte **villes.fr**.</figcaption></figure>

## LASIUS BICORNIS (FOERSTER, 1850) (n = 13)

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Figure 2.** Femelle de *Lasius bicornis*. a. Habitus en profil gauche. b. Tête vue de face. Photos C. LEBAS (*AntArea*).</figcaption></figure>

### Période d'essaimage

Dans les Hauts-de-France, cette espèce (figure 2) est visible du mois de mai (Béthisy-Saint-Martin, Oise, 22-V-2018 et 19-V-2020, L. COLINDRE) jusqu'au début du mois d'octobre (avec une visite tardive à la lampe en saisons le 12-X-2019, à La Neuville-Roy, Oise, par C. DEROZIER) (figure 3). Près de 50 % des observations annuelles sont réalisées en septembre. La température moyenne en début de soirée à cette période de l'année est de 17 °C (minimum 15 °C, maximum 22 °C). Il s'agit d'une température où les nids de l'espèce hôte sont encore actifs, mais « ralentis » la nuit quand les températures descendent encore, ce qui permet probablement un accès plus facile de la reine parasite vers la loge royale. Aucune observation n'a été réalisée en juin (figure 3). Si VANKERKHOVEN et al. (2018) et SEIFERT (2018) décrivent un essaimage continu s'étalant d'avril à mi-septembre, BOER (2015) pense quant à lui qu'il existe deux périodes distinctes de vols nuptiaux : d'avril à mai, puis d'août à octobre. Les observations réalisées dans le cadre de notre étude suggèrent également que deux périodes d'essaimage pourraient se dessiner pour cette espèce – sans néanmoins pouvoir le prouver à ce stade.

### Espèce hôte

BOER (2015) et SEIFERT (2018) reconnaissent *Lasius brunneus* comme espèce hôte. La période d'essaimage de *L. bicornis* succède le plus souvent à celle de *L. brunneus* observée en mai. Sur le graphique, les observations les plus importantes

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 3.** Occurrences relevées (2014-2020) de *Lasius bicornis* en fonction des mois de l'année.</figcaption></figure>

En abscisses, les mois de l'année sont représentés par leur initiale et placés dans l'ordre chronologique. Les occurrences relevées sont indiquées en ordonnées. Les autres histogrammes suivent le même schéma.
de l'espèce parasite se situent majoritairement en
septembre, soit seulement 4-5 mois après l'essaimage de
l'espèce hôte. On peut se demander si *L. bicornis* pénètre
dans des nids de *L. brunneus* récemment fondés ou si elle
parasite au contraire des nids plus anciens et déjà matures.
S'il s'agit d'un nid de l'année, l'hôte n'aura pas eu le temps de
former un nid populeux, et encore moins mature.

Valeur patrimoniale

En France, on recense 36 occurrences pour 19 départements et l'espèce est considérée comme rare partout en France (ANTAREA, 2020).

Cette fourmi est localisée en Allemagne (SEIFERT, 2018) et peu fréquente en Belgique comme aux Pays-Bas (BOER, 2009). Elle est par ailleurs rarement citée en Norvège (ØDEGAARD et al., 2015) et semble absente des Îles britanniques (ELSE et al., 2016).

*Lasius brunneus* étant très commune dans les Hauts-de-France, elle peut donc être probablement décelée en privilégiant la prospection des zones forestières. Des piégeages lumineux opérés à la bonne période permettent

de l'attirer chaque année; nous avons ainsi pu
échantillonner l'espèce deux fois par an en moyenne, ce qui
reste cependant faible. Le nombre d'individus observés est
toujours restreint : 1 femelle isolée dans 77 % des cas, 2
femelles dans 15 % des cas et jusqu'à 3 femelles dans 8 % des
cas.

On peut proposer plusieurs raisons qui expliqueraient
l'apparent degré de rareté et de patrimonialité de l'espèce
dans les Hauts-de-France comme partout en Europe :

* La taille de la femelle de *L. bicornis* est de 4,5 à 5 mm, soit celle d'un mâle d'autres espèces comme *L. umbratus* avec lequel elle peut être un peu hâtivement confondue. Il est donc important de bien inspecter le drap sur lequel on procède au piégeage pour ne pas passer à côté.

* L'essaimage automnal de *L. bicornis* est souvent concomitant avec celui d'autres *Lasius* en fin de saison – telles que *L. fuliginosus* ou *L. umbratus* – et peut ainsi passer facilement inaperçu.

* Trouver des nids de *L. bicornis in natura* est compliqué. Leur sous-détection est possiblement liée à une faible pression d'observation ou peut-être à une très grande discrétion de l'espèce dont les représentants demeurent probablement assez profondément enfouis dans le sol.

LASIUS CITRINUS EMERY, 1922 (n = 1)

Période d'essaimage

Cette espèce a été rencontrée une seule fois dans l'Oise (à
Béthisy-Saint-Martin) en avril 2020, en soirée (21 h 00), par
une température extérieure de 16 °C (COLINDRE, 2020)
(figure 4). Dans le Sud-Ouest de la France, l'espèce a été
rencontrée début mai (comm. pers. C. GALKOWSKI, 2020). Il
existe peu d'informations sur la biologie de cette espèce, ce
qui rend difficile l'explication de cette faible fréquence
apparente.

Espèce hôte

SEIFERT (2018) cite comme espèce hôte *Lasius brunneus*.

Valeur patrimoniale

Seule une donnée a été enregistrée dans les Hauts-de-France : il s'agit d'une femelle au comportement très agité, attirée par la lumière artificielle. La fréquence d'observation est très faible au niveau national, avec seulement 8 occurrences réparties sur 5 départements, ce qui en fait une fourmi rare (ANTAREA, 2020).

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figure 4.** Occurrence relevée (2014-2020) de *Lasius citrinus* en fonction des mois de l'année.</figcaption></figure>

LASIUS DISTINGUENDUS EMERY, 1916 (n = 8)

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**Figure 5.** Femelle de *Lasius distinguendus*. a. Habitus en profil gauche. b. Tête vue de face. Photos C. LEBAS (AntArea).</figcaption></figure>
## Période d'essaimage

L. *distinguendus* (figure 5) est une espèce principalement estivale, visible dès juin et davantage encore en juillet-août (figure 6).

## Espèces hôtes

*Lasius psammophilus* et *L. alienus* sont cités par SEIFERT (1998) et BOER (2015) comme hôtes. SEIFERT (2018) cite en outre *L. platythorax*.

## Valeur patrimoniale

La majorité des données (7 sur 8) a été obtenue par piégeage (MALAISE ou lumineux). Un seul individu a été détecté « à vue » sur un piquet de clôture en bois en lisière forestière, dans un contexte prairial.

Les observations ont toutes été réalisées à proximité de lieux forestiers. Les individus sont le plus souvent observés de manière isolée – avec une seule fois 2 femelles d'un coup –

mais des vols massifs ont déjà été constatés (C. DEGACHE, *comm. pers.*, 2011, sur le forum *AntArea*). La moyenne annuelle d'observation sur six ans dans cette étude est faible puisqu'elle est inférieure à une occurrence par an (figure 6).

Cette fourmi peu commune régionalement présente néanmoins une large distribution sur le territoire français : la fréquence nationale de l'espèce est ainsi de 108 occurrences réparties sur 40 départements (ANTAREA, 2020), ce qui en fait, après *L. umbratus*, le *Lasius* parasite français le plus observé.

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**Figure 6.** Occurrences relevées (2014-2020) de *Lasius distinguendus* en fonction des mois de l'année.</figcaption></figure>

## LASIUS MIXTUS (NYLANDER, 1846) (n = 7)

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>**Figure 7.** Femelle de *Lasius mixtus*. a. Habitus en profil gauche. b. Tête vue de face. Photos C. LEBAS (*AntArea*).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

## Période d'essaimage

L'espèce (figure 7) est observée dès mars-avril, puis on assiste à un second essaimage d'août à octobre. C'est à notre connaissance la seule espèce de la région ayant deux vols nuptiaux parfaitement distincts, comme on peut le constater sur la figure 8. Les individus sont très résistants au froid et on peut ainsi observer des déplacements à des températures basses (jusqu'à 5°C selon SEIFERT, 1988). Les attaques de nids cibles commencent très tôt en saison quand ces derniers sont encore endormis, puis reprennent tardivement dans l'année pour la même raison. Nous pouvons cependant nous interroger sur la possibilité pour certains individus sexués de rester dans le nid pour y passer l'hiver avant de reprendre une activité précoce et de se disperser au début du printemps.

## Espèces hôtes

*Lasius mixtus* parasite principalement *L. niger* (selon SEIFERT, 1988), *L. flavus* et *L. platythorax* (d'après SEIFERT, 2018).

## Valeur patrimoniale

Au niveau national, on dénombre 41 occurrences réparties sur 24 départements (ANTAREA, 2020). Dans les Hauts-de-France, toutes les observations proviennent de zones boisées. Les deux observations printanières ont été réalisées « à vue » pour la première (une femelle féconde au sol dans un village se situant au cœur d'une forêt domaniale) et dans un piège BARBER pour l'autre (dans une forêt domaniale dans une parcelle de lande sèche). En été et en automne, les spécimens ont été observés au sol et attirés par deux fois au piège attractif lumineux. Notons que les observations de l'insecte sont toujours isolées et qu'il n'a pas été trouvé d'individus groupés. La moyenne d'observation annuelle de l'espèce est très basse, à une occurrence par an.

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>**Figure 8.** Occurrences relevées (2014-2020) de *Lasius mixtus* en fonction des mois de l'année.</figcaption></figure>
## LASIUS SABULARUM (BONDROIT, 1918) (n = 6)

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>**Figure 9.** Femelle de *Lasius sabularum*. a. Habitus en profil gauche. b. Tête vue de face. Photos A. NOBILE (AntWeb CC BY SA 3.0).</figcaption></figure>

### Période d'essaimage

Conformément à ce qui est énoncé dans la littérature anglaise (FOX, 2020), nous observons cette espèce (figure 9) de juillet à octobre (figure 10). Cette fourmi semble pouvoir passer l'hiver dans le nid d'origine pour voler en mai (FOX, 2020). Toutes les observations de notre suivi ont été réalisées au piège lumineux, sauf une fois sous un lampadaire en périphérique de ville (Chantilly, Oise).

### Espèce hôte

SEIFERT (2018) rapporte *L. niger* comme espèce hôte.

### Valeur patrimoniale

On dénombre 31 occurrences de cette espèce réparties sur 16 départements (ANTAREA, 2020).

Jusqu'à 30 gynes ont été observées lors d'un seul vol nuptial (Y. DUQUEF, 04-IX-2017, Somme) mais la majorité des observations le sont de femelles isolées.

L'hyper-abondance de la fourmi hôte dans notre région contraste avec la rareté de *L. sabularum*. Cette dernière est très peu rencontrée avec en moyenne moins d'une occurrence par an. Une forte compétition interspécifique avec les autres *Chthonolasius* explique-t-elle cette rareté ?

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 10.** Occurrences relevées (2014-2020) de *Lasius sabularum* en fonction des mois de l'année.</figcaption></figure>

## LASIUS UMBRATUS (NYLANDER, 1846) (n = 39)

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 11.** Femelle de *Lasius umbratus*. a. Habitus en profil gauche. b. Tête vue de face. Photos C. LEBAS (AntArea).</figcaption></figure>

### Période d'essaimage

Dans les Hauts-de-France, l'espèce (figure 11) est régulièrement détectée toute l'année dès avril et jusqu'en

octobre (figure 12), corroborant les données de BOER (2015), alors que SEIFERT (2018) ne lui accorde pas de vol nuptial avant mai. Un pic d'intensité se situe principalement entre juin et septembre. Nous rencontrons les individus dans un
large spectre de températures (14 °C à 23 °C). Pour les observations au piège lumineux, le préférendum thermique semble se situer entre 16 °C et 19 °C, quelle que soit la saison.

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>**Figure 12.** Occurrences relevées (2014-2020) de *Lasius umbratus* en fonction des mois de l'année.</figcaption></figure>

## Espèces hôtes

L. niger et L. platythorax sont citées comme principales espèces hôtes (BOER, 2015 ; SEIFERT, 2018). Ces fourmis sont très communes avec des densités importantes de nids partout dans les Hauts-de-France, tout comme sur le territoire national (ANTAREA, 2020).

SEIFERT (1988) rapporte également L. alienus comme espèce hôte plus occasionnelle et COLLINGWOOD (1979) suspecte également L. emarginatus.

## Valeur patrimoniale

Au sein du sous-genre *Chthonolasius*, *Lasius umbratus* est l'espèce la plus commune en France où elle a été identifiée dans 55 départements avec 210 occurences (ANTAREA, 2020).

Dans les Hauts-de-France, c'est également l'espèce la plus régulièrement rencontrée à la lumière comme dans les pièges MALAISE avec une moyenne de six occurrences par an. 84 % des observations correspondent à des individus isolés, deux femelles sont observées dans 8 % des cas, trois femelles dans 3 % des cas et plus de cinq femelles dans 5 % des cas. Certains vols nuptiaux importants peuvent comporter un nombre élevé de mâles et de femelles rassemblés : on peut ainsi citer une donnée à 19 femelles et 72 mâles le 12-X-2019 (Béthisy-Saint-Martin, Oise, L. COLINDRE, piège lumineux). À la lumière, l'espèce croise les vols nuptiaux de *L. fuliginosus*, ce qui peut être source de confusion sans un examen minutieux.

La régularité des prélèvements est possiblement due à la grande concentration de fourmis hôtes disponibles. On peut alors se demander pourquoi il n'en est pas de même pour L. sabularum qui parasite également L. niger. *Lasius umbratus* exercerait-il, par la densité de ses populations, une compétitivité interspécifique plus forte ? Son agressivité lui permettrait-elle de mieux contrôler l'espace au détriment de la concurrence ?

## DISCUSSION

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>**Figure 13.** Occurrences relevées (2014-2020) de *Chthonolasius* dans les Hauts-de-France en fonction des mois de l'année : une vue d'ensemble.</figcaption></figure>

Les résultats obtenus par l'observation, pendant six ans, des vols nuptiaux de fourmis *Chthonolasius* dans les Hauts-de-France permettent de constater que ces espèces parasites essaient tout au long de l'année de mars-avril à octobre, avec un pic d'intensité se situant de juillet à septembre. C'est en août que l'on observe la plus grande diversité d'espèces, avec cinq taxons sur sept (figure 13).

Si la grande majorité des espèces de *Lasius* essaient en plein été par temps lourd et chaud, ce n'est pas le cas de tous les taxons. Ainsi, comme nous l'avons vu, certains *Chthonolasius* peuvent avoir une activité à des températures moyennes

(dès 14 °C) avec un préférendum thermique se situant entre 15 et 19 °C en basses saisons.

Afin d'avoir les meilleures chances d'observer ces parasites sociaux et d'accroître notre connaissance de la phénologie ou de la répartition des espèces, nous esquissons ci-après quelques remarques et recommandations pour orienter les prospections dans la région :

* Le ciblage de *Lasius bicornis*, *L. citrinus* et *L. mixtus*, lors d'inventaires, doit se faire tôt (dès avril) ou tard en saison (septembre). Notons que *L. mixtus* est la seule espèce à posséder deux périodes distinctes d'essaimage.
* L. *distinguendus* se rencontre aux périodes estivales et L. *sabularum* en été jusqu'en automne (juillet à octobre).

* L. *umbratus* se rencontre tout au long de l'année entre avril et début octobre : c'est l'espèce la plus régulièrement rencontrée.

* Nous n'avons jamais rencontré de femelle alate de *Lasius jensi* SEIFERT, 1982. Pour autant, elle est bien présente dans les Hauts-de-France avec un nid identifié (L. COLINDRE, 2016) et utilise pourtant les mêmes biotopes que L. *distinguendus*. Il se pourrait que cette fourmi soit exceptionnellement discrète ou rare (3 observations nationales pour 3 départements). Il se peut aussi qu'elle ne soit tout simplement pas attirée par le piège lumineux.

Le comparatif avec la base de données ANTAREA (2020), nous indique que L. *umbratus* est le parasite le plus

communément identifié, ce qui correspond à la tendance régionale. En revanche, L. *distinguendus* – qui est pourtant le second taxon national en termes d'observations – est supplanté par L. *bicornis* en Picardie. Les autres espèces sont plus rarement observées. C'est par l'étude de l'essaimage de ce groupe partout ailleurs en France que nous pourrons vérifier s'il existe ou non des disparités écologiques régionales.

Nous pouvons donc en conclure qu'en dehors de L. *umbratus*, tous les autres *Chthonolasius* sont des taxons discrets, souvent observés de manière isolée, à haute valeur de diagnostic pour nos inventaires. À ce titre, ces espèces devraient être considérées comme patrimoniales, indicatrices et déterminantes dans le classement ZNIEFF.

## REMERCIEMENTS

J'adresse mes remerciements à Philippe WEGNEZ, Benoît GESLIN, Rumsaïs BLATRIX, Olivier BLIGHT, Tanguy JEAN et Floriane FLACHER pour leur relecture attentive. Je remercie Christophe GALKOWSKI pour son aide à l'identification des spécimens. Ma gratitude va également à Claude LEBAS pour ses clichés illustrant cet article.

Enfin, je voulais réitérer mes remerciements à Benoît GESLIN pour avoir ouvert le magazine *Osmia* aux Hyménoptères Formicidae. J'espère que cet article sera le premier d'une longue liste !
## RÉFÉRENCES

ANTAREA (2020). Répartition > Espèces. AntArea. Étude, identification, répartition, localisation des fourmis françaises métropolitaines. Canohès, France.
http://antarea.fr/fourmi/?repartition/repartition-especes.html
[accessed 15 December 2020]

BOER, P. (2009). Nieuws over de Nederlandse mieren (2004-2008) (Hymenoptera: Formicidae). Nederlandse Faunistische Mededelingen, 30: 39-46.
https://repository.naturalis.nl/pub/420997
[accessed 15 February 2021]

COLINDRE, L. (2016). Les fourmis en Picardie : bilan des découvertes et redécouvertes 2016 (Hymenoptera/Formicidae) *L'Entomologiste picard*, **28**: 11-12.

COLINDRE, L. (2020). Découverte de *Lasius citrinus* EMERY, 1922 dans les Hauts-de-France (Hymenoptera / Formicidae). *L'Entomologiste picard*, **33**: 3.

COLINDRE, L. (2021). Les *Chthonolasius* : quelques statistiques et généralités. *La Lettre d'information d'AntArea*, **7**: 22-24.
https://antarea.fr/wp/wp-content/uploads/2021/01/Lettre-dinformation-AntArea-2021.pdf [accessed 15 February 2021]

COLLINGWOOD, C. A. (1979). *Fauna Entomologica Scandinavica. 8. The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark*. Scandinavian Science Press, Klampengorg (Denmark), 174 pp.
http://antbase.org/ants/publications/6175/6175.pdf
[accessed 15 February 2021]

ELSE, G. R., B. BOLON & G. BROAD (2016). Checklist of British and Irish Hymenoptera – aculeates (Apoidea, Chrysidoidae and Vespoidea). *Biodiversity Data Journal*, **4**: 1-188.
https://doi.org/10.3897/BDJ.4.e8050

FOX, M. J. (2020). *Lasius sabularum* (BONDROIT, 1918). BWARS. *Bees, Wasps & Ants Recording Society*. UK.

https://www.bwars.com/ant/formicidae/formicinae/lasius-sabularum [accessed 15 February 2021]

ØDEGAARD, F., K. M. OLSEN, A. STAVERLØKK & J. O. GJERSHAUG (2015). Towards a new era for the knowledge of ants (Hymenoptera, Formicidae) in Norway? Nine species new to the country. *Norwegian Journal of Entomology*, **62**: 80-99.
https://www.researchgate.net/publication/308265585_Towards_a_new_era_for_the_knowledge_of_ants_Hymenoptera_Formicidae_in_Norway_Nine物种_new_to_the_country [accessed 15 December 2021]

SEIFERT, B. (1988a). A revision of the European species of the ant subgenus *Chthonolasius* (Insecta, Hymenoptera, Formicidae). *Entomologische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden*, **51**: 143-180. https://doi.org/10.5281/zenodo.24609

SEIFERT, B. (1998b). Rote Liste der Ameisen (Hymenoptera: Formicidae). In: M. BINOT, R. BLESS, P. BOYE, H. GRUTTKE & R. PRETSCHER (ed.). Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. *Schriftenreihe für Landschaftspfleg und Naturschutz*, **55**: 130-133.

SEIFERT, B. (2007). *Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas*. Lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft, Klitten (Germany), 368 pp.

SEIFERT, B. (2018). *The ants of Central and North Europe*. Lutra, Boxberg (Germany), 408 pp.

VANKERKHOVEN, F., L. CRÈVECOEUR, M. JACOBS, D. MULS & W. DEKONINCK (2018). Is *Lasius bicornis* (Förster, 1850) a very rare ant species? (Hymenoptera: Formicidae). *Bulletin de la Société royale belge d'Entomologie/Bulletin van de Koninklijke Belgische Vereniging voor Entomologie*, **154**: 37-43.
https://www.researchgate.net/publication/325466809_Is_Lasius_bicornis_Förster_1850_a_very_rare_ants Species_Hymenopter_a Formicidae [accessed 15 February 2021]

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OSMIA est éditée par l'Observatoire des Abeilles (OA), une association loi 1901 d'apidologues (ou mellitologues) d'Europe francophone qui oeuvrent pour la connaissance et la protection des Abeilles sauvages.

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ARTICLE

# Surviving the winter: *Tetramorium sibiricum* n. sp., a new Central Siberian ant species (*Hymenoptera: Formicidae*)

Bernhard SEIFERT<fnref n="1" />

SEIFERT, B. (2021). Surviving the winter: *Tetramorium sibiricum* n. sp., a new Central Siberian ant species (Hymenoptera: Formicidae). *Osmia*, **9**: 15–24. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.3

## Abstract

A new species of the thermophilous *Tetramorium caespitum* species complex, *T. sibiricum* n. sp., is described from the Central Siberian region near Ulan Ude that has mean January temperatures of – 24 °C. The new species is clearly separable from the related species, *T. indocile* SANTSCHI, 1927 and *T. caespitum* (LINNAEUS, 1758), by exploratory data analyses of 35 phenotypic characters and by a discriminant analysis of seven phenotypic characters. A key to these three species, which all might occur in Central Siberia, is provided. The zoogeographic divide called the REINIG Line (DE LATTIN, 1967) is considered to be important in separating the ranges of Central and East Palaearctic ant species with less strong cold-hardiness. Based on images of type specimens, *Tetramorium annectens* PISARSKI, 1969 is recognized as heterospecific from *T. tsushimae* EMERY, 1925.

**Keywords** | cryptic species • cold-hardiness • zoogeographic divide • numeric morphology-based alpha-taxonomy • *Tetramorium caespitum* species complex

## Survivre en hiver : *Tetramorium sibiricum* n. sp., une nouvelle espèce de fourmi centro-sibérienne (Hymenoptera : Formicidae)

## Résumé

Une nouvelle espèce de fourmi appartenant au complexe d'espèces thermophiles *Tetramorium caespitum*, *T. sibiricum* n. sp., est décrite de Sibérie centrale, dans la région proche de Ulan Ude qui présente des températures moyennes en janvier de – 24 °C. Cette espèce est clairement différentiable des espèces apparentées, *T. indocile* SANTSCHI, 1927 et *T. caespitum* (LINNAEUS, 1758), par l'analyse exploratoire de données de 35 caractères phénotypiques et par l'analyse discriminante de sept caractères phénotypiques. Une clef dichotomique pour identifier ces trois espèces, qui peuvent être toutes trois présentes en Sibérie Centrale, est proposée. Une division zoogéographique appelée la Ligne de REINIG (DE LATTIN, 1967) est considérée comme importante pour séparer les aires de répartition des espèces de fourmis moins résistantes au froid des zones Centrale et Est Paléarctique. À travers l'analyse d'images de spécimens types, *Tetramorium annectens* PISARSKI, 1969 est reconnue comme étant hétérospécifique à *T. tsushimae* EMERY, 1925.

**Mots-clefs** | espèces cryptiques • résistance au froid • division zoogéographique • taxonomie alpha par analyse morphologique numérique • groupe d'espèces *Tetramorium caespitum*

Reçu • Received | 02 March 2021 || Accepté • Accepted | 26 April 2021 || Publié (en ligne) • Published (online) | 29 April 2021

Reviewers | M. FOX • H. WAGNER || http://zoobank.org/D029128F-2296-4AF4-A7F2-4BC9392202F6

## INTRODUCTION

In 2019, the author received eleven nest samples of *Tetramorium* workers collected by Igor ANTONOV in two sites in the surroundings of Irkutsk and two sites in stony steppe habitats southwest of Ulan Ude. With mean January temperatures of – 21 °C (Irkutsk) and – 24 °C (Ulan Ude), these Central Siberian sites represent the most winter-cold places worldwide from which *Tetramorium* ants are known so far. All collected ants belonged to the *Tetramorium caespitum* complex – an ant group in which some species appear almost inseparable based upon worker morphology.

Subjective visual inspection of the samples surprisingly suggested that the ants from near Ulan Ude should represent another species than those from Irkutsk.

The recent revision of the Westpalaearctic members of the *Tetramorium caespitum* complex published by WAGNER *et al.* (2017) strongly improved the taxonomic knowledge on this difficult ant group and distinguished ten species: *Tetramorium caespitum* (LINNAEUS, 1758), *T. impurum* (FOERSTER, 1850), *T. indocile* SANTSCHI, 1927, *T. immigrans*

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

<footnote n="1">¹ [BS] Senckenberg Museum of Natural History, Am Museum 1, D – 02826 Görlitz, Germany • bernhard.seifert@senckenberg.de</footnote>

<footnote>http://orcid.org/0000-0003-3850-8048 • ZooBank http://zoobank.org/DF2B0B4D-D931-405C-844D-C91BBD6647ED</footnote>
SANTSCHI, 1927, *T. hungaricum* RÖSZLER, 1935, *T. staerckei* KRATOCHVIL, 1944, *T. fusciclava* CONSANI & ZANGHERI, 1952, *T. alpestre* STEINER *et al.* 2010, *T. breviscapus* WAGNER *et al.*, 2017 and *T. caucasicum* WAGNER *et al.*, 2017. Based on the known climate niche, only two of these species would be capable of postglacial invasion of the Baikal region. This is firstly *T. caespitum*, as the only species of the group known from Fennoscandia and found there north to 63 °N (SEIFERT, 2018)

and secondly *T. indocile* which is known from near Chelyabinsk in Western Siberia and the montane zone of the Tian Shan (WAGNER *et al.*, 2017). Using exploratory data analyses of a very complex morphological character system, this paper provides evidence for the existence of an undescribed Central Siberian species *Tetramorium sibiricum* n.sp. and of two further species occurring in Siberia west of the zoogeographic divide known as the REINIG Line (DE LATTIN, 1967).

## MATERIAL AND METHODS

A total of 111 nest samples with 359 worker individuals were investigated. These were 7 samples with 21 workers of *Tetramorium sibiricum* n. sp., 20 samples with 72 workers of *T. indocile* and 84 samples with 266 workers of *T. caespitum*. The material originated from the whole known Palaearctic range of these species with exception of unclear samples near to *T. caespitum* from Iberia. As a rule, worker ants were taken directly from the nest populations – hence representing nest samples of close kinship. Detailed data on geographic origin and morphology of these samples are

given in the digital supplementary information SI1 and SI2. Equipment and methodology of stereomicroscopic evaluation is described elsewhere (e.g. SEIFERT, 2020). Numeric description was performed in a total of 35 characters which are more thoroughly described in STEINER *et al.* (2010) and WAGNER *et al.* (2017). I repeat here the character descriptions with the wording of some characters partially changed (box A + figures 1-3).

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>**Figure 1.** Measuring lines on propodeum and metapleuron (after WAGNER *et al.*, 2017, modified).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>**Figure 2.** Example of evaluating microsculpture elements on frontal dorsum of 1st gaster tergite (after WAGNER *et al.*, 2017)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>**Figure 3.** Measuring height of spine tips and of mesosoma (after WAGNER *et al.*, 2017, modified).</figcaption></figure>

**Box A.** Phenotypic characters used in this study (after STEINER *et al.*, 2010 and WAGNER *et al.*, 2017, partially changed).

* **ALPH.** Angle between the imaginary line from spine tip to center of propodeal stigma and the imaginary line from spine tip to caudodorsal corner of the propodeal lobe (figure 1); calculated as $\cos \alpha = (SPST^2 + PLSP^2 - PLST^2) / (2*SPST*PLSP)$.

* **BETA.** Angle between the imaginary line from anteroventral corner of the metapleuron to center of propodeal stigma and the imaginary line from anteroventral corner of the metapleuron to the caudodorsal corner of propodeal lobe; calculated as $\cos \beta = (MPST^2 + MPPL^2 - PLST^2) / (2*MPST*MPPL)$.

* **CL.** Maximum cephalic length in median line; the head must be carefully tilted to the position with the true maximum; excavations of occiput and/or clypeus reduce CL. Surface irregularities due to sculpture, carinae in particular, are considered by averaging between peaks and valleys of sculpture.

* **CS.** cephalic size; the arithmetic mean of CL and CW, used as a less variable indicator of body size.

* **CW.** maximum cephalic width across eyes.

* **dCV.** Mean distance of longitudinal carinae/carinulae of sculpture on central vertex in dorsal view. The transversal counting line is placed at level of anterior eye margin and is demarcated by the imagined prolongations of posterior parts of the frontal carinae; the distance between the frontal carinae is divided by the number of longitudinal sculpture elements crossing it; sculpture elements just touching the measuring line and those exactly at its endpoints are counted as 0.5.

* **DELT.** Angle between the imaginary line from caudodorsal corner of propodeal lobe to spine tip and the imaginary line from caudodorsal corner of propodeal lobe to anteroventral corner of metapleuron; calculated as $\cos \delta = (PLSP^2 + MPPL^2 - MPSP^2) / (2*PLSP*MPPL)$.
* **EL** Maximum large diameter of the elliptic eye. All structurally defined ommatidiae, pigmented or not, are included.

* **EPSI.** Angle between the imaginary line from the center of the propodeal stigma to the caudodorsal corner of the propodeal lobe and the imaginary line from the center of the propodeal stigma to the anteroventral corner of the ventral margin of the metapleuron; calculated as $cos ε = (PLST² + MPST² - MPPL²) / (2*PLST*MPST)$.

* **EW.** Maximum small diameter of the elliptic eye. All structurally defined ommatidiae, pigmented or not, are included.

* **FL.** Maximum anterior distance of frontal carinae; when FL is not defined because frontal carinae converge frontad anterior of the FRS level, FL is taken equal to FRS.

* **FRS.** Distance of the frontal carinae immediately caudal of the posterior intersection points between frontal carinae and the lamellae dorsal of the torulus. If these dorsal lamellae do not laterally surpass the frontal carinae, the deepest point of scape corner pits may be taken as reference line. These pits take up the inner corner of scape base when the scape is fully switched caudad and produce a dark triangular shadow in the lateral frontal lobes immediately posterior of the dorsal lamellae of scape joint capsule. Only measured, if FL is not defined.

* **GAMM.** Angle between the imaginary line from the center of the propodeal stigma to the tip of the spine and the imaginary line from the center of the propodeal stigma to the caudodorsal corner of the propodeal lobe; calculated as $cos γ = (SPST² + PLST² - PLSP²) / (2*SPST*PLST)$.

* **ML.** Mesosoma length measured in dorsal view from the caudalmost portion of propodeum to the anteriormost margin of the pronotal slope (i. e. the breaking point where the coarser sculpture of the pronotal slope changes into the finer sculpture of anterior pronotal shield); equivalent measuring also possible in lateral view.

* **MPPL.** Distance between anteroventral corner of the ventrolateral margin of the metapleuron and caudodorsal corner of propodeal lobe (figure 1). When there is no corner, measure to the most distant point of caudodorsal propodeal lobe. This does not necessarily mean a coincidence of this point with PL but the effective error in measuring MPPL is low.

* **MPSP.** Maximum distance between the anteroventral corner of the metapleuron and the tip of the spine (figure 1).

* **MC1TG.** Quantification of stickman-like or reticulate microsculpture units on anterior surface of 1st gastral tergite (use > 150 x magnification): number of connected lines building units and being separated by line intersections and by angular direction changes > 10° is counted. Also very short lines are full counts. Arithmetic means of at least three units per worker are taken. In example of figure 2, MC1TG is 18.

* **MPST.** Maximum distance from the anteroventral corner of the ventrolateral margin of the metapleuron to the center of the propodeal stigma (figure 1).

* **MW.** Maximum mesosoma width.

* **PeH.** Maximum petiole height; the more or less straight section of ventral petiolar profile at node level is the reference line perpendicular to which the maximum height of petiole node is measured at node level. Note that maximum PEH is not necessarily found at the level of node top; it is the longest section line achieved during shifting of the petiole from frontal to caudal.

* **PeNL.** Maximum length of petiolar node from the dorsocaudal corner of petiole to anterior petiolar slope; the measuring line is directed orthogonal to a reference line formed by the dorsalmost linear part of anterior petiolar slope.

* **PeW.** Maximum width of petiole.

* **PLSP.** Distance between the summit of the caudodorsal corner of the propodeal lobe to the tip of the spine (figure 1).

* **PLST.** Distance between the summit of the caudodorsal corner of the propodeal lobe and the center of the propodeal spine (figure 1).

* **PoOc.** Postocular distance; using the cross-scaled ocular micrometer the head is adjusted to the measuring position of CL; caudal measuring point: median occipital margin as average between peaks and valleys of microsculpture; frontal measuring point: median head at the level of the posterior eye margin; because of head asymmetries, the average of left and right postocular distance is calculated.

* **PosSPI.** Orthogonal distance of the uppermost point of spine tip to a ventral reference line of the mesosoma. The ventral reference line is the line from the ventralmost point of the pronotum to the ventralmost point of the metapleuron (figure 3). With the graduated scale of the ocular micrometer directed perpendicular in the visual field, this reference line is brought to coincidence with the horizontal line of the cross-scale at magnifications of about × 100. Then, at magnifications of ≥ × 250, the mesosoma is carefully tilted to a position in which the ventralmost point of the metapleuron and the tip of the spine are at the same focal level. Note that this character is not necessarily measured in lateral view, but frequently in a dorso-lateral view.

* **PosSPu.** Measured in the same adjustment as for PosSPI and orthogonal to the ventral reference line. The distance of the uppermost point of spine tip to the dorsalmost point of propodeum. Note that this point is in the given adjustment usually behind the median line of propodeum and can only be found after focussing movements. With the graduated scale of the ocular micrometer kept perpendicular in the visual field, focussing cannot induce a parallax error.

* **POTCos.** Number of post-oculo temporal costae and costulae as mean of both head sides. With head in lateral view and the longitudinal axis of head adjusted horizontally, counted by focussing along a perpendicular line from the caudalmost point of eye down to underside of head. Costae/ costulae just touching the measuring line are counted as 0.5, those positioned just at ventral margin of head silhouette are not counted. A costa beginning exactly at the upper reference point is counted 0.5.

* **PpH.** Maximum height of postpetiole measured perpendicular to the suture between dorsal and ventral sclerites. Note that maximum PpH is not necessarily found at the level of node top; it is the longest section line achieved during shifting of the petiole from frontal to caudal.

* **PpW.** Maximum width of postpetiole.

* **PreOc.** Preocular distance in lateral view; measured as the shortest distance between the anterior eye margin and the sharp frontal margin of the gena. Do not confuse this margin with the edge of the basal mandibular wulst.

* **PnHL.** Length of the longest hair near to the corner of antolateral pronotum; arithmetic mean of both sides.

* **SLd.** Maximum straight line scape length in dorsal view from the most proximal point of basal scape lobe to most distal point of scape end.

* **SPBA.** Smallest distance of the outer margins of the spines at their base, measured in dorsofrontal view. If the lateral margins of spines diverge continuously from the tip to the base, a smallest distance at base is not defined. In this case, SPBA is measured at the level of the bottom of the interspinal meniscus.

* **SPST.** Distance between the tip of the spine and the center of the propodeal stigma (figure 1).

* **SPWI.** Maximum distance between outer margins of spines; measured in same position as SPBA.

* **SWd.** Maximum scape width which is given in the distal third of scape; transmitted light is used to measure the real cuticular surface and not the pubescence surface.

These primary data were transformed into the thirty shape variables CL/CW, FL/CS, PoOc/CL, SLd/CS, SWd/CS, EL/CS, EW/CS, PreOc/CS, ML/CS, PosSPL/CS, PosSPu/CS, MPSP/CS, MPST/CS, SPST/CS, PLST/CS, MPPL/CS, PLSP/CS, MW/CS, PeW/CS, PpW/CS, SPBA/CS, SPWI/CS, PeH/CS, PeNL/CS, PpH/CS, ALPH, BETA, GAMM, DELT and EPSI. This gives

together with the three sculpture variables dCV, POTCos and MC1TG, the setae variable PnHL/CS and the indicator of absolute body size CS a total of 35 considered characters.

In order to show in comparative tables interspecific differences independent of body size and to increase
resolution of principle component analyses, a removal of allometric variance (RAV) was performed for worker ants following the basic procedure described by SEIFERT (2008). Evaluation of scatter plots suggested the use of linear monophasic allometry functions. RAV was calculated assuming all individuals to have a cephalic size of CS = 0.75 mm. RAV functions were calculated as the arithmetic mean of the species-specific functions of eight Palaearctic species with more than 50 workers measured per species – i. e. *Tetramorium alpestre*, *T. caespitum*, *T. fusciclava*, *T. hungaricum*, *T. impurum*, *T. immigrans*, *T. indocile* and *T. staerckei* (for primary data see supplementary information SI2). The RAV functions are given in the box B.

Using these 34 RAV-corrected characters and cephalic size CS as input, three different forms of exploratory data analyses (EDA) using nest centroids as input data were run (NC clustering, SEIFERT et al., 2013). These were hierarchical NC-Ward clustering, the hierarchical method NC-part.hclust and the iterative vector-quantization method NC-part.kmeans – the latter two methods are implemented in partitioning algorithms based on recursive thresholding (for details see CSÖSZ & FISHER 2015). A controlling linear discriminant analysis (LDA) was run with species hypotheses being formed for samples in which the EDA's arrived at identical classifications whereas samples with controversial classification were run as wild-cards. The final classification ("final species hypothesis") was established by the LDA in an iterative procedure and there remained no undecided cases even if their posterior probabilities were close to 0.5. Principal component analysis (PCA), LDA, and ANOVA tests were run with the SPSS 15.0 software package.

<table><caption>Box B. RAV functions used in this work.</caption><tr><td>CL / CW<sub>750</sub></td><td>=</td><td>CL / CW / (-0.0955*CS + 1.0853)*1.0137</td></tr><tr><td>Sld / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>Sld / CS / (+0.0379*CS + 0.7493)*0.7778</td></tr><tr><td>SWd / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>SWd / CS / (-0.00852*CS + 0.10252)*0.09613</td></tr><tr><td>PoOc / CL<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PoOc / CL / (-0.0547*CS + 0.4299)*0.3889</td></tr><tr><td>PreOc / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PreOc / CS / (+0.01644*CS + 0.2346)*0.2469</td></tr><tr><td>FL / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>FL / CS / (+0.0216*CS + 0.3723)*0.3885</td></tr><tr><td>dCV<sub>750</sub></td><td>=</td><td>dCV / (+13.96*CS + 11.89)*22.37</td></tr><tr><td>EL / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>EL / CS / (-0.0016*CS + 0.2038)*0.2026</td></tr><tr><td>EW / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>EW / CS / (+0.0011*CS + 0.1522)*0.1531</td></tr><tr><td>PnHL / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>Pnhl / CS / (-0.0148*CS + 0.2662)*0.2551</td></tr><tr><td>MW / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>MW / CS / (+0.1124*CS + 0.5555)*0.6398</td></tr><tr><td>ML / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>ML / CS / (+0.2610*CS + 0.9824)*1.1781</td></tr><tr><td>SPBA / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>SPBA / CS / (+0.1353*CS + 0.1620)*0.2635</td></tr><tr><td>SPWI / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>SPWI / CS / (+0.1958*CS + 0.1315)*0.2784</td></tr><tr><td>Pew / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>Pew / CS / (+0.0734*CS + 0.2620)*0.3171</td></tr><tr><td>PpW / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PpW / CS / (+0.0600*CS + 0.3588)*0.4038</td></tr><tr><td>PosSPI / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PosSPI / CS / (+0.1111*CS + 0.3362)*0.4195</td></tr><tr><td>PosSPu / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PosSPu / CS / (-0.0519*CS + 0.1104)*0.0715</td></tr><tr><td>MPSP / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>MPSP / CS / (+0.1255*CS + 0.3451)*0.4392</td></tr><tr><td>MPST / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>MPST / CS / (+0.0536*CS + 0.2266)*0.2668</td></tr><tr><td>SPST / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>SPST / CS / (+0.0793*CS + 0.1418)*0.2013</td></tr><tr><td>PLST / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PLST / CS / (+0.0253*CS + 0.2431)*0.2621</td></tr><tr><td>MPPL / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>MPPL / CS / (+0.0359*CS + 0.3257)*0.3526</td></tr><tr><td>PLSP / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PLSP / CS / (+0.0584*CS + 0.1823)*0.2261</td></tr><tr><td>PeH / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PeH / CS / (0.0085*CS + 0.3457)*0.3521</td></tr><tr><td>PpH / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PpH / CS / (0.0052*CS + 0.3505)*0.3544</td></tr><tr><td>PeNL / CS<sub>750</sub></td><td>=</td><td>PeNL / CS / (-0.0282*CS + 0.2723)*0.2512</td></tr><tr><td>ALPH<sub>750</sub></td><td>=</td><td>ALPH / (-19.87*CS + 90.63)*75.73</td></tr><tr><td>BETA<sub>750</sub></td><td>=</td><td>BETA / (-0.66*CS + 48.10)*47.61</td></tr><tr><td>GAMM<sub>750</sub></td><td>=</td><td>GAMM / (+6.10*CS + 51.82)*56.39</td></tr><tr><td>DELT<sub>750</sub></td><td>=</td><td>DELT / (+19.01*CS + 82.01)*96.26</td></tr><tr><td>EPSI<sub>750</sub></td><td>=</td><td>EPSI / (-4.01*CS + 88.12)*85.11</td></tr><tr><td>POTCos<sub>750</sub></td><td>=</td><td>POTCos / (21.76*CS - 6.74)* 9.58</td></tr><tr><td>MC1TG<sub>750</sub></td><td>=</td><td>MC1TG / (1.20*CS + 13.58)*14.5</td></tr></table>

## RESULTS AND DISCUSSION

NC-Ward and NC-part.hclust arrived at identical classifications suggesting the existence of three species (figure 4) with the latter EDA exposing 5.4 % of the 111 samples as unclassified outliers. The controlling LDA was run with stepwise character reduction and confirmed 98.2 % of the classifications. The three species are identified here as *T. indocile*, *T. sibiricum* n. sp. and *T. caespitum*. The reduction from 35 to 21 characters in a stepwise LDA solved the problem of character overfitting in *T. indocile* with 72 workers being investigated but not in *T. sibiricum* n. sp. where data for only 21 workers in seven samples were available (figure 5). In order to provide additional evidence for the justification of *T. sibiricum* n. sp. cluster, a PCA was run considering the selected 21 characters CS, CL/CW<sub>750</sub>, Sld/CS<sub>750</sub>, SWd/CS<sub>750</sub>, PoOc/CL<sub>750</sub>, FL/CS<sub>750</sub>, dCV<sub>750</sub>, EL/CS<sub>750</sub>, EW/CS<sub>750</sub>, PnHL/CS<sub>750</sub>, MW/CS<sub>750</sub>, ML/CS<sub>750</sub>, SPBA/CS<sub>750</sub>, SPWI/CS<sub>750</sub>, Pew/CS<sub>750</sub>, PosSPu/CS<sub>750</sub>, SPST/CS<sub>750</sub>, DELT<sub>750</sub>, EPSI<sub>750</sub>, POTCos<sub>750</sub> and MC1TG<sub>750</sub>.

Only the first seven components extracted by this PCA were then used as input in a LDA which solved the overfitting problem in *T. sibiricum* n. sp. that was confirmed as a clearly separate cluster with posterior probabilities of p > 0.998 for each sample (figure 6). As a result, all three exploratory data analyses fully agreed in classifications of *T. sibiricum* n.sp. whereas the few disagreements (a mean of 1.8 % of the total) occurred in the *T. indocile* and *T. caespitum* samples.

These data show that three species of the *T. caespitum* complex occur in Siberia west and north of the Reinig Line. This faunal divide separates East Siberian, Inner Mongolian, Chinese and Tibetan species from those of Central Siberia, West Siberia and the Turanian region (DE LATTIN, 1967). In ants, the REINIG Line is crossed only by very cold resistant species as for example *Lepthothorax acervorum* (FABRICIUS, 1793), *Camponotus herculeanus* (LINNAEUS, 1758), *Lasius flavus* (FABRICIUS, 1782), *Formica picea* NYLANDER, 1846, *Formica gagatoides* RUZSKY, 1904, *Formica lugubris* ZETTERSTEDT, 1838, *Formica exsecta* NYLANDER, 1846, *Formica manchu* WHEELER, 1929, *Formica pisarskii* DLUSSKY, 1964 or *Formica uralensis* RUZSKY, 1895 (DLUSSKY, 1967; FRANCOEUR, 1983; SEIFERT, 2000, 2021). Considering the lesser cold-hardiness of *Tetramorium* ants, it appears most unlikely that species described from China or Japan could have invaded Central and West Siberia. Postglacial immigration should have occurred here from the southwest. This considerably reduces the spectrum of possible senior synonyms to be considered in case of *Tetramorium sibiricum* n. sp. (see below).

A detailed consideration of the characters one by one (table 1) shows that *Tetramorium sibiricum* n.sp. differs from *T. indocile* in having a longer scape, a more developed sculpture on postocular head sides, a narrower petiole and postpetiole, longer pronotal setae and a longer mesosoma
<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>**Figure 4.** Classification of nest samples of *Tetramorium indocile* (black bars, n =20), *T. sibiricum* n. sp. (red bars, n=7) and *T. caespitum* (grey bars, n = 84) by NC-Ward, NC-part.hclust clustering and a principal component analysis. White bars indicate outliers in NC-part.clust. The classification error in each of three exploratory data analyses relative to the controlling linear discriminant analysis is 1.8 %. Twenty-one phenotypic characters were considered.</figcaption></figure>

and eye. The main differences to *T. caespitum* are the narrower petiole and postpetiole, the more developed sculpture and microsculpture on postocular head sides and

on dorsum of 1st gaster tergite, the higher postpetiole, the longer scape and eye and a longer distance from spine tip to dorsocaudal corner of metapleural lobe.
<table><caption>**Table 1.** Arithmetic mean and standard deviation of morphometric data of the three Siberian *Tetramorium* species. Removal of allometric variance in the 34 shape, sculpture and seta characters has been performed for the condition of all individuals having a cephalic size of CS = 750 µm. The columns with F and *p*-values of a univariate ANOVA are placed between the columns of the species compared. The most separating characters are indicated by F values in red heavy type.</caption><thead><tr><th></th><th>caespitum<br>(n = 266)</th><th>ANOVA<br>F<sub>1,336</sub>, p</th><th>indocile<br>(n = 72)</th><th>ANOVA<br>F<sub>1,91</sub>, p</th><th>sibiricum<br>n. sp. (n = 21)</th><th>ANOVA<br>F<sub>1,285</sub>, p</th><th>caespitum<br>(n = 266)</th></tr></thead><tbody><tr><td>CS [µm]</td><td>781 ± 48</td><td><strong>184.1</strong>, 0.000</td><td>692 ± 53</td><td>19.3, 0.000</td><td>754 ± 71</td><td>5.4, 0.021</td><td>781 ± 48</td></tr><tr><td>CL/CW<sub>750</sub></td><td>1.013 ± 0.016</td><td>0.05, n. s.</td><td>1.013 ± 0.016</td><td>0.7, n.s.</td><td>1.010 ± 0.015</td><td>1.0, n.s.</td><td>1.013 ± 0.016</td></tr><tr><td>SLd/CS<sub>750</sub></td><td>0.776 ± 0.017</td><td>9.0, 0.000</td><td>0.769 ± 0.014</td><td><strong>109.3</strong>, 0.000</td><td>0.807 ± 0.017</td><td><strong>62.9</strong>, 0.000</td><td>0.776 ± 0.017</td></tr><tr><td>SWd/CS<sub>750</sub> [%]</td><td>9.70 ± 0.37</td><td>25.8, 0.000</td><td>9.46 ± 0.36</td><td>2.5, n.s.</td><td>9.59 ± 0.26</td><td>1.9, n.s.</td><td>9.70 ± 0.37</td></tr><tr><td>PreOc/CS<sub>750</sub></td><td>0.246 ± 0.008</td><td>1.2, n. s.</td><td>0.247 ± 0.008</td><td>4.5, 0.036</td><td>0.243 ± 0.007</td><td>3.2, n.s.</td><td>0.246 ± 0.008</td></tr><tr><td>PoOc/CL<sub>750</sub></td><td>0.397 ± 0.010</td><td>20.9, 0.000</td><td>0.392 ± 0.011</td><td>7.2, 0.009</td><td>0.385 ± 0.008</td><td>34.1, 0.000</td><td>0.397 ± 0.010</td></tr><tr><td>dCV<sub>750</sub></td><td>22.4 ± 2.4</td><td>5.7, 0.018</td><td>21.7 ± 2.5</td><td>15.6, 0.000</td><td>19.2 ± 2.7</td><td>35.9, 0.000</td><td>22.4 ± 2.4</td></tr><tr><td>FL/CS<sub>750</sub></td><td>0.392 ± 0.011</td><td>24.8, 0.000</td><td>0.385 ± 0.011</td><td>8.6, 0.004</td><td>0.378 ± 0.009</td><td>36.8, 0.000</td><td>0.392 ± 0.011</td></tr><tr><td>EL/CS<sub>750</sub></td><td>0.198 ± 0.007</td><td>0.4, n. s.</td><td>0.197 ± 0.007</td><td><strong>39.2</strong>, 0.000</td><td>0.208 ± 0.007</td><td><strong>42.0</strong>, 0.000</td><td>0.198 ± 0.007</td></tr><tr><td>EW/CS<sub>750</sub></td><td>0.148 ± 0.006</td><td>13.6, 0.000</td><td>0.151 ± 0.005</td><td>7.0, 0.010</td><td>0.154 ± 0.005</td><td>20.4, 0.000</td><td>0.148 ± 0.006</td></tr><tr><td>MW/CS<sub>750</sub></td><td>0.650 ± 0.012</td><td>47.4, 0.000</td><td>0.638 ± 0.012</td><td>14.0, 0.000</td><td>0.650 ± 0.013</td><td>0, n.s.</td><td>0.650 ± 0.012</td></tr><tr><td>ML/CS<sub>750</sub></td><td>1.182 ± 0.022</td><td>3.7, n. s.</td><td>1.177 ± 0.020</td><td><strong>42.0</strong>, 0.000</td><td>1.208 ± 0.019</td><td>28.2, 0.000</td><td>1.182 ± 0.022</td></tr><tr><td>SPBA/CS<sub>750</sub></td><td>0.267 ± 0.013</td><td>0.4, n. s.</td><td>0.266 ± 0.011</td><td>19.3, 0.000</td><td>0.254 ± 0.009</td><td>17.5, 0.000</td><td>0.267 ± 0.013</td></tr><tr><td>SPWI/CS<sub>750</sub></td><td>0.277 ± 0.018</td><td>21.0, 0.000</td><td>0.287 ± 0.015</td><td>33.3, 0.000</td><td>0.267 ± 0.012</td><td>7.0, 0.009</td><td>0.277 ± 0.018</td></tr><tr><td>PEW/CS<sub>750</sub></td><td>0.321 ± 0.011</td><td>1.8, n. s.</td><td>0.323 ± 0.013</td><td><strong>148.9</strong>, 0.000</td><td>0.286 ± 0.010</td><td><strong>196.2</strong>, 0.000</td><td>0.321 ± 0.011</td></tr><tr><td>PPW/CS<sub>750</sub></td><td>0.413 ± 0.013</td><td>0.0, n. s.</td><td>0.413 ± 0.017</td><td><strong>44.2</strong>, 0.000</td><td>0.386 ± 0.016</td><td><strong>88.6</strong>, 0.000</td><td>0.413 ± 0.013</td></tr><tr><td>PosSPI/CS<sub>750</sub></td><td>0.418 ± 0.015</td><td>19.0, 0.000</td><td>0.427 ± 0.016</td><td>0.1, n.s.</td><td>0.428 ± 0.014</td><td>8.7, 0.003</td><td>0.418 ± 0.015</td></tr><tr><td>PosSPu/CS<sub>750</sub></td><td>0.086 ± 0.020</td><td><strong>73.9</strong>, 0.000</td><td>0.063 ± 0.017</td><td>0.3, n.s.</td><td>0.065 ± 0.011</td><td>20.4,0.000</td><td>0.086 ± 0.020</td></tr><tr><td>MPSP/CS<sub>750</sub></td><td>0.440 ± 0.015</td><td>13.0, 0.000</td><td>0.447 ± 0.016</td><td>1.2, n.s.</td><td>0.451 ± 0.014</td><td>11.7, 0.001</td><td>0.440 ± 0.015</td></tr><tr><td>MPST/CS<sub>750</sub></td><td>0.269 ± 0.009</td><td>1.0, n. s.</td><td>0.270 ± 0.008</td><td>6.9, 0.010</td><td>0.265 ± 0.008</td><td>4.1, 0.043</td><td>0.269 ± 0.009</td></tr><tr><td>SPST/CS<sub>750</sub></td><td>0.198 ± 0.013</td><td>21.7, 0.000</td><td>0.206 ± 0.012</td><td>9.8, 0.002</td><td>0.215 ± 0.010</td><td>33.4, 0.000</td><td>0.198 ± 0.013</td></tr><tr><td>PLST/CS<sub>750</sub></td><td>0.262 ± 0.010</td><td>4.9, 0.028</td><td>0.259 ± 0.010</td><td>23.5, 0.000</td><td>0.271 ± 0.010</td><td>17.0, 0.000</td><td>0.262 ± 0.010</td></tr><tr><td>MPPL/CS<sub>750</sub></td><td>0.359 ± 0.010</td><td>47.8, 0.000</td><td>0.350 ± 0.012</td><td>1.8, n.s.</td><td>0.353 ± 0.008</td><td>6.9, 0.009</td><td>0.359 ± 0.010</td></tr><tr><td>PLSP/CS<sub>750</sub></td><td>0.223 ± 0.013</td><td>5.4, 0.020</td><td>0.227 ± 0.013</td><td>25.3, 0.000</td><td>0.244 ± 0.014</td><td><strong>47.3</strong>, 0.000</td><td>0.223 ± 0.013</td></tr><tr><td>PEH/CS<sub>750</sub></td><td>0.353 ± 0.010</td><td>3.0, n. s.</td><td>0.351 ± 0.011</td><td>6.3, 0.014</td><td>0.344 ± 0.009</td><td>15.2, 0.000</td><td>0.353 ± 0.010</td></tr><tr><td>PPH/CS<sub>750</sub></td><td>0.360 ± 0.010</td><td>0.1, n. s.</td><td>0.359 ± 0.014</td><td>30.0, 0.000</td><td>0.341 ± 0.012</td><td><strong>63.0</strong>, 0.000</td><td>0.360 ± 0.010</td></tr><tr><td>PENL/CS<sub>750</sub></td><td>0.258 ± 0.010</td><td>31.7, 0.000</td><td>0.251 ± 0.011</td><td>4.0, 0.049</td><td>0.255 ± 0.009</td><td>1.9, n.s.</td><td>0.258 ± 0.010</td></tr><tr><td>MC1TG<sub>750</sub></td><td>10.5 ± 2.7</td><td><strong>68.7</strong>, 0.000</td><td>13.6 ± 2.9</td><td>17.4, 0.000</td><td>16.6 ± 3.2</td><td><strong>94.4</strong>, 0.000</td><td>10.5 ± 2.7</td></tr><tr><td>POTCos<sub>750</sub></td><td>8.4 ± 1.8</td><td>25.3, 0.000</td><td>7.2 ± 2.2</td><td><strong>65.1</strong>, 0.000</td><td>11.4 ± 1.8</td><td><strong>55.6</strong>, 0.000</td><td>8.4 ± 1.8</td></tr><tr><td>PnHL/CS<sub>750</sub></td><td>0.272 ± 0.024</td><td><strong>95.1</strong>, 0.000</td><td>0.242 ± 0.022</td><td><strong>56.4</strong>, 0.000</td><td>0.280 ± 0.013</td><td>2.2, n.s.</td><td>0.272 ± 0.024</td></tr><tr><td>ALPH<sub>750</sub></td><td>76.8 ± 4.2</td><td>37.6, 0.000</td><td>73.4 ± 3.9</td><td>1.8, n.s.</td><td>72.1 ± 3.2</td><td>24.4, 0.000</td><td>76.8 ± 4.2</td></tr><tr><td>BETA<sub>750</sub></td><td>46.5 ± 2.2</td><td>6.9, 0.009</td><td>47.4 ± 3.0</td><td>8.4, 0.005</td><td>49.5 ± 2.7</td><td>32.9, 0.000</td><td>46.5 ± 2.2</td></tr><tr><td>GAMM<sub>750</sub></td><td>55.8 ± 3.2</td><td>8.4, 0.004</td><td>57.0 ± 3.2</td><td>5.8, 0.018</td><td>58.9 ± 3.1</td><td>18.7, 0.000</td><td>55.8 ± 3.2</td></tr><tr><td>DELT<sub>750</sub></td><td>95.2 ± 3.5</td><td><strong>85.9</strong>, 0.000</td><td>99.5 ± 3.4</td><td>15.5, 0.000</td><td>96.4 ± 2.3</td><td>2.2, n.s.</td><td>95.2 ± 3.5</td></tr><tr><td>EPSI<sub>750</sub></td><td>86.4 ± 2.4</td><td>37.6, 0.000</td><td>84.3 ± 3.1</td><td>0, n.s.</td><td>84.3 ± 2.8</td><td>14.5, 0.000</td><td>86.4 ± 2.4</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>**Figure 5.** Nest sample means of individual values of a linear discriminant analysis of *Tetramorium sibiricum* n. sp. (black dots), *T. indocile* (black squares) and *T. caespitum* (white rhombs). Twenty-one phenotypic characters were considered which led to character overfitting in *T. sibiricum* n. sp. with only 21 worker individuals evaluated.</figcaption></figure>

The methodology of species identification applied here is extremely complex and data recording is by far the most time-consuming of any ant genus investigated so far by the author – a challenge even for experienced and specialized investigators having access to adequate equipment. An

<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>**Figure 6.** Nest sample means of a linear discriminant analysis of the first seven principal components extracted from twenty-one phenotypical characters in *Tetramorium sibiricum* n. sp. (black dots), *T. indocile* (black squares) and *T. caespitum* (white rhombs). The reduction to seven components avoids the danger of character overfitting in *T. sibiricum* n. sp. but weakened the discrimination of *T. indocile* and *T. caespitum*.</figcaption></figure>

attempt to simplify the separation of the three West and Central Siberian species was done in writing a key that uses absolute primary data (i. e. without RAV-correction) and a strongly reduced character set.
1. Postoculo-temporal area of head with rather many costae and costulae, POTCos 11.4 ± 2.1. Anterior dorsum of 1st gaster tergite with more complex elements of stickman-like or reticulate microsculpture, MC1TG 16.6 ± 3.2. Propodeal spines and eye slightly longer. With all linear measurements given in mm, discriminant function 0.183*POTCos + 0.12*MC1TG - 34.79*FL + 46.67*EL + 17.54*ML + 28.28*MPSP - 99.07*PeW - 3.793 > 0 [error 0 % in 21 specimens].................................. *sibiricum* n. sp.

- Postoculo-temporal area of head with fewer costae and costulae, POTCos 8.4 ± 2.4. Anterior dorsum of 1st gaster tergite with less complex elements of stickman-like or reticulate microsculpture, MC1TG 11.2 ± 3.0. Propodeal spines and eye slightly shorter. Discriminant < 0 [error 0 % in 338 specimens]................................ 2

2. Longest hair near anterolateral pronotal corner shorter, PnHL 0.168 ± 0.020 mm. Anterior dorsum of 1st gaster tergite with more complex elements of stickman-like microsculpture, MC1TG 13.5 ± 2.8. With all linear measurements given in mm, discriminant 0.127*POTCos - 0.173*MC1TG + 85.54*SWd - 49.08*MPSP + 62.52*MPPL + 21.985*PnHL - 9.026 < 0 [error 9.7% in 72 specimens].................................................................... *indocile*

- Longest hair near anterolateral pronotal corner longer, PnHL 0.212 ± 0.022 mm. Anterior dorsum of 1st gaster tergite with only scattered and less complex elements of stickman-like microsculpture, MC1TG 10.6 ± 2.7. Discriminant > 0 [error 1.9 % in 266 specimens].................................................................... *caespitum*

## TETRAMORIUM SIBIRICUM N. SP.

ZooBank http://zoobank.org/9D40E9DB-FD06-444B-86DC-300297D049D5

### Etymology

The name of the species refers to the region where the species is occurring.

### Type material

Depository of all specimens: SMN Görlitz (Germany).

* Holotype plus four paratype workers labelled "RUS: 51.04806 N, 106.16686 E, Gusinoye Ozero - 10 SW, 615 m, stony steppe, under stone, I. ANTONOV 2013.07.04 - 153_S".

* five paratype workers labelled "RUS: 51.04742 N, 106.16703 E, Gusinoye Ozero - 10 SW, 601 m, stony steppe, under stone, I. ANTONOV 2013.07.04 - 154_S".

* four paratype workers labelled "RUS: 51.04786 N, 106.16694 E, Gusinoye Ozero - 10 SW, 609 m, stony steppe, under stone, I. ANTONOV 2013.07.04 - 155_S".

* four paratype workers labelled "RUS: 51.04778 N, 106.16689 E, Gusinoye Ozero - 10 SW, 608 m, stony steppe, under stone, I. ANTONOV 2013.07.06 - 156_S".

* four paratype workers labelled "RUS: 51.04772 N, 106.16689 E, Gusinoye Ozero - 10 SW, 600 m, stony steppe, under stone, I. ANTONOV 2013.07.06 - 157_S".

* four paratype workers labelled "RUS: 51.04800 N, 106.16697 E, Gusinoye Ozero - 10 SW, 615 m, stony steppe, under stone, I. ANTONOV 2013.07.06 - 176_S".

* four paratype workers labelled "RUS: 50.43683 N, 106.12525 E, Naushki village - 5 km N, 851 m, in soil, dirt road, forest-steppe, I. ANTONOV 2013.07.10 - 145_S".

### Geographic range

Only known so far from the two type localities. Apparently, a species restricted to Siberia.

### Description

Worker (table I, figures 7-9). Medium-sized, mean CS = 754 µm. Scape longest within the *T. caespitum* complex (TCC), mean SL / CS<sub>750</sub> 0.807. Eye rather long, mean EL / CS<sub>750</sub> 0.208. Pronotal setae very long, mean PnHL / CS<sub>750</sub> 0.280. Mesosoma long and wide, mean ML / CS<sub>750</sub> 1.208, mean MW / CS<sub>750</sub> 0.650. Petiole narrowest within the TCC, mean

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>**Figure 7.** Lateral aspect of the holotype worker of *Tetramorium sibiricum* n. sp. Photo R. SCHULTZ.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>**Figure 8.** Dorsal aspect of the head of the holotype worker of *Tetramorium sibiricum* n. sp. Photo R. SCHULTZ.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>**Figure 9.** Dorsal aspect of mesosoma and waist segments of the holotype worker of *Tetramorium sibiricum* n. sp. Photo R. SCHULTZ.</figcaption></figure>

PeW / CS<sub>750</sub> 0.286. Spines longest within the TCC, mean SPST / CS<sub>750</sub> 0.215. Postpetiole height low, PpH / CS<sub>750</sub> 0.340. Head dorsum and occiput with rather coarse longitudinal costae and costulae, the interstices with delicate microreticulate structures. Mesosoma dorsum coarsely

longitudinally rugulose, the interstices delicately microreticulate. Central dorsum of petiole and postpetiole nodes smooth and shiny but very finely microreticulate or with stickman-like elements of microsculpture. Dorsum of 1st gaster tergite brilliantly shiny but the scattered elements
of microsculpture are more complex than in the average of
the TCC, mean MC1TG<sub>750</sub> 16.6. Postoculo-temporal area of
head with rather many costae and costulae, mean
POTCos<sub>750</sub> 11.4. Color of whole body homogenously dark to
light brown. The *gyne* and the *male* are unknown.

Consideration of synonymies

T. sibiricum n. sp. shows a rather unique character
combination making its identification comparatively easy. It
has been stated above that taxa described from east and
southeast of the Reinig Line – from China, Korea and Japan
in particular – are very unlikely to have invaded the
extremely winter-cold Central Siberia. Apart from climatic
reasons, there are also morphological arguments to exclude
synonymies. The images of a type of Tetramorium jacoti
WHEELER, 1927 (specimen CASENT0901253 in
www.antweb.org), described from Tartar City / Peking and
of a type of T. tsushimae EMERY, 1925 (CASENT0904809 in
www.antweb.org), described from Tsushima /Japan
probably refer to the same species. This assumption is based
on similarities in sculpture and mesosomal shape and
zoogeographic proximity. These types differ from the
T. sibiricum n. sp. condition in having shorter mesosomal
setae and the spine tips reaching more dorsad relative to the
level of the dorsal mesosomal profile. Tetramorium
annectens PISARSKI, 1969 from Pei-Hai / Peking was described
by WHEELER (1927) to have the petiole and postpetiole
"subopaque and sculptured throughout, the former irregularly
rugulose, the latter regularly longitudinally rugulose". This
strongly contrasts the situation in T. sibiricum n. sp. and is
confirmed by the image of a T. annectens type
(CASENT0916601 in www.antweb.org). The image
additionally shows a remarkably strong longitudinal
sculpture at the base of the first gaster tergite – a character
not observed in any species of the TCC. Notably, these two
characters strongly contradict BOLTON's proposal (BOLTON,
1995) of T. annectens being a junior synonym of T. tsushimae.

Four taxa described on species level from China by WANG *et al*. (1988) are fully excluded as synonyms of *T. sibiricum* n. sp. due to most deviating morphology and climate niches.

It was stated above that there is no taxon other than *T. caespitum* and *T. indocile* from west and southwest of the Reinig line approaching *T. sibiricum* n. sp. in the combination of phenotype and climate niche. Yet, *Tetramorium caespitum* var. *barabensis* RUZSKY, 1925, described from Karachinskoe Ozero (probably 55.35 °N, 76.96 °E) near Tomsk / West Siberia requires consideration. The original description gives the following data: "Head weakly shiny; dorsum of promesonotum very smooth ('so znachitel'no sglazhennoi skul'pturoj'); sides of both waist segments fully smooth, furthermore postpetiole narrowed, having the width of petiole, from above flatter ('sverkhu bolee ploskij'). Color light, head brownish-cinnamon, mesosoma brownish-yellowish; mandibles, scapes and tarsae yellow. Size 2.1-3 mm. Nesting in soil under a stone in rout sprouts of Stipa pennata, sunny tschernozem northeast of the health resort." This description makes a synonymy with *T. sibiricum* n. sp. unlikely. The weak sculpture of *T. barabense* rather points to *T. caespitum* or *T. indocile* as well as the mean ratio PpW/PeW which is 1.349 in *T. sibiricum* n. sp. but 1.286 in *T. caespitum* and 1.284 in *T. indocile*. According to RADCHENKO (1992), types of *T. barabense* are unknown but, if they should be discovered, the taxon could turn out as senior synonym of *T. indocile*. The former taxon is considered here as *incertae sedis* as long as no conclusive species identification is possible.

Biology

All seven nests were collected under stones. The sparse
information currently available suggests that *Tetramorium*
*sibiricum* n. sp. is distributed in more natural steppe habitats
whereas sympatric *T. caespitum* seems to occur in habitats
with anthropogenous influence.

ACKNOWLEDGMENTS

I wish to thank Igor ANTONOV (Irkutsk, Russia) for donating a lot of
interesting ant samples from Central Siberia throughout the last years,
Roland SCHULTZ (Görlitz, Germany) for producing fine z-stack images
of the holotype, Herbert WAGNER (Graz, Austria) and Mike FOX

(London, United Kingdom) for reviewing, Benoît GESLIN (Marseille,
France) for editing and reviewing as well as Mehdi ISSERTES (Aurillac,
France) and Tanguy JEAN (Lille, France) for the layout.
REFERENCES

BOLTON, B. (1995). A new general catalogue of the ants of the world. Harvard University Press, Cambridge & London, 504 pp.

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ARTICLE

# Actualisation des connaissances sur l'abeille *Megachile sculpturalis* SMITH, 1853 en France et en Europe (Hymenoptera : Megachilidae)

Violette LE FÉON<fnref n="1" /> ID • David GENOUD<fnref n="2" /> ID • Benoît GESLIN<fnref n="3" /> ID

LE FÉON, V., D. GENOUD & B. GESLIN (2021). Actualisation des connaissances sur l'abeille *Megachile sculpturalis* SMITH, 1853 en France et en Europe (Hymenoptera : Megachilidae). *Osmia*, **9**: 25-36. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.4

## Résumé

*Megachile sculpturalis* est une abeille originaire de l'est de l'Asie aujourd'hui également présente en Amérique du Nord et en Europe. Cet article fait suite à la première synthèse sur l'écologie et la distribution géographique en Europe de cette espèce parue dans cette même revue en 2018 et propose une actualisation des connaissances. *Megachile sculpturalis* a été observée dans 13 pays européens. Son aire de répartition s'étend aujourd'hui des côtes atlantiques françaises à l'ouest à la péninsule de Crimée à l'est. Elle a par ailleurs été signalée dans deux îles méditerranéennes, l'Ile d'Elbe (Italie) et Majorque (Espagne). En France, entre 2008 et 2020, elle a été observée dans 259 communes réparties dans 44 départements. L'observation française la plus septentrionale a été réalisée en 2020 près de Reims dans la Marne. Concernant le comportement alimentaire, de nouvelles analyses polliniques viennent corroborer les résultats de précédentes études qui suggéraient un régime polylectique avec une préférence marquée pour les arbustes d'origine asiatique (*Sophora japonica* et *Ligustrum* sp. en particulier). Pour sa nidification, *M. sculpturalis* utilise massivement les hôtels à abeilles. Cependant, une gamme de diamètres (trous dans des bûches ou sections de tiges végétales) compris entre 4 et 8 mm permet d'héberger les principales espèces indigènes susceptibles de nidifier dans les hôtels, tout en limitant l'installation de *M. sculpturalis*. De nouvelles observations ont confirmé la tendance de *M. sculpturalis* à vider les nids d'autres espèces pour y installer ses propres cellules larvaires. Par ailleurs, en Suisse, une femelle a été observée tuant une abeille du genre *Heriades*. Ce type d'événements, s'ils s'avèrent fréquents, pourraient avoir des impacts négatifs sur les abeilles indigènes mais les données sont pour l'heure insuffisantes pour quantifier ces impacts sur les populations.

**Mots-clefs** | espèce exotique • distribution géographique • impacts écologiques • nidification • régime alimentaire • sciences participatives

## Update of knowledge on the bee *Megachile sculpturalis* SMITH, 1853 in France and Europe (Hymenoptera: Megachilidae)

## Abstract

*Megachile sculpturalis* is a bee native to eastern Asia that is now also present in North America and Europe. This article follows the first synthesis on the ecology and geographical distribution in Europe of this species published in this same journal in 2018 and updates the knowledge. *Megachile sculpturalis* has been observed in 13 European countries. Its range now extends from the French Atlantic coast in the west to the Crimean Peninsula in the east. It has also been recorded on two Mediterranean islands, Elba (Italy) and Mallorca (Spain). In France, between 2008 and 2020, it was observed in 259 communes in 44 departments. The most northerly French observation was made in 2020 near Reims in the Marne department. Concerning feeding behaviour, new pollen analyses corroborate the results of previous ones which suggested a polylectic diet with a marked preference for shrubs of Asian origin (especially *Sophora japonica* and *Ligustrum* sp.). Regarding nesting behaviour, *M. sculpturalis* makes extensive use of bee hotels. However, a range of diameters (holes in logs or sections of plant stems) between 4 and 8 mm is suitable for the main native species likely to nest in the hotels, while limiting the establishment of *M. sculpturalis*. New observations have confirmed the tendency of *M. sculpturalis* to empty the nests of other species in order to establish its own larval cells. In addition, in Switzerland, a female was observed killing a bee of the genus *Heriades*. Such events, if frequent, could have negative impacts on native bees, but data are currently insufficient to quantify these impacts on populations.

**Keywords** | exotic species • geographical distribution • ecological impacts • nesting behaviour • diet • citizen science

Reçu • Received | 20 June 2021 || Accepté • Accepted | 09 July 2021 || Publié (en ligne) • Published (online) | 12 July 2021

Reviewers | T. JEAN • A. PERRARD || http://zoobank.org/F5F36611-44E4-4613-9848-5A71BD6B9FF6

<footnote n="1">¹ [VLF] 10 rue de l'Olivraie, F - 44200 Nantes, France • violette.lefeon@gmail.com
ID https://orcid.org/0000-0002-0474-9364 • Zoobank http://zoobank.org/36669374-8A39-4C8E-8F23-A15909469029</footnote>

<footnote n="2">² [DG] 2ter avenue des Roses, F - 87240 Ambazac, France • dge-davidgenoud@orange.fr
ID https://orcid.org/0000-0001-8564-040X • Zoobank http://zoobank.org/B9EA26E1-94B2-491E-BE27-1ACE034C777C</footnote>

<footnote n="3">³ [BG] Institut Méditerranéen de Biodiversité et d'Écologie Marine et Continentale (IMBE), UMR CNRS 7263 IRD 237 (Aix-Marseille Université / Avignon Université / CNRS / IRD), Campus Sciences St Jérôme, Avenue Escadrille Normandie Niémen, F -13397 Marseille cedex 20 13331 • benoitgeslin@gmail.com
ID https://orcid.org/0000-0002-2464-7998 • Zoobank http://zoobank.org/5761C7DE-A10D-4B13-AD08-725B285BD899</footnote>
## INTRODUCTION

Megachile sculpturalis (figures 1-2) est une abeille originaire de l'est de l'Asie observée pour la première fois en Europe en 2008 près de Marseille (VEREECKEN & BARBIER, 2009). Nous présentions en 2018, dans ce même journal, un état des connaissances sur son écologie et sa distribution géographique en France et en Europe (LE FÉON & GESLIN, 2018).

Nous avons depuis poursuivi le suivi de son expansion géographique en France et en présentons ici les résultats. Nous proposons également une synthèse des informations disponibles sur sa distribution en Europe et des données acquises par les études scientifiques dont l'espèce a fait l'objet ces dernières années.

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Figure 1.** Femelle de Megachile sculpturalis. Cliché F. VASSEN (juillet 2016, Le Collet-de-Dèze, Lozère, France).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>**Figure 2.** Mâle de Megachile sculpturalis. Cliché G. DE PRÉMOREL (juin 2014, Étoile, Drôme, France).</figcaption></figure>

## DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE EN EUROPE

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>**Figure 3.** Année de première observation de Megachile sculpturalis dans les pays européens.</figcaption></figure>

Sources : AGUADO et al., 2018 ; AMIET, 2012 ; ĆETKOVIĆ et al., 2020 ; GOGALA & ZADRAVEC, 2018 ; IVANOV & FATERYGA, 2019 ; KOVÁCS, 2015 ; LANNER et al., 2020a ; QUARANTA et al., 2014 ; VEREECKEN & BARBIER, 2009 ; WESTRICH et al., 2015 ; WESTRICH, 2017. La coloration homogène de l'ensemble des territoires nationaux peut être trompeuse. Ainsi, concernant les îles, M. sculpturalis est jusqu'à présent inconnue de Corse, de Sicile ou de Sardaigne. Elle a cependant été observée sur l'île d'Elbe et à Majorque, îles que nous avons entourées en rouge. Carte réalisée sous QGIS version 3.14, fond de carte téléchargé sur Natural Earth (https://www.naturalearthdata.com).
Entre 2008 et 2020, *M. sculpturalis* a été observée dans 13 pays européens (figure 3). L'observation en France de 2008 a rapidement été suivie d'observations en Italie en 2009 (QUARANTA et al., 2014) et en Suisse en 2010 (AMIET, 2012). S'en suit une période de cinq ans au cours de laquelle elle n'est pas signalée dans d'autres pays. À partir de 2015, la liste s'allonge rapidement : *M. sculpturalis* est observée en Allemagne (WESTRICH et al., 2015) et en Hongrie (KOVÁCS, 2015) en 2015, en Slovénie en 2016 (GOGALA & ZADRAVEC, 2018), en Autriche (WESTRICH, 2017) et en Serbie (ĆETKOVIĆ et al., 2020) en 2017, en Espagne (AGUADO et al., 2018 ; ORTIZ-SÁNCHEZ et al., 2018) et dans la péninsule de Crimée (IVANOV & FATERYGA, 2019) en 2018, en Croatie (https://www.inaturalist.org) et au Liechtenstein (LANNER et al., 2020a) en 2019 et en Bosnie-Herzégovine en 2020 (https://www.inaturalist.org). En l'état actuel de nos connaissances, en Europe, l'aire de répartition de *M. sculpturalis* s'étend des côtes atlantiques françaises (commune d'Anglet) à l'ouest à la péninsule de Crimée à l'est et de Nonnweiler (Sarre, Allemagne) au nord, à Morano Calabro (Calabre, Italie) au sud.

La situation diffère bien sûr fortement selon les pays, en fonction du moment de l'arrivée de *M. sculpturalis* sur le territoire, des conditions locales et aussi probablement de la qualité du suivi et du nombre d'observateurs mobilisés. Par exemple, l'espèce est connue de 138 localités en Italie (RUZZIER et al., 2020, état des connaissances en décembre 2019) et de 28 localités en Allemagne (WESTRICH, 2020a, état des connaissances au 3 septembre 2020). À l'opposé, nous n'avons connaissance que d'une seule observation pour la

Croatie et la Bosnie-Herzégovine (données recueillies sur le site https://www.inaturalist.org).

Ces dernières années ont également été marquées par l'observation de *M. sculpturalis* sur deux îles méditerranéennes : sur l'île d'Elbe (Italie) en 2019 (RUZZIER et al., 2020) et à Majorque, plus grande île de l'archipel des Baléares (Espagne) en 2020 (RIBAS-MARQUÈS & DÍAZ-CALAFAT, 2021).

Plusieurs programmes de sciences participatives ont été mis en place afin de collecter le maximum de données d'observations. C'est par exemple le cas en Serbie (ĆETKOVIĆ et al., 2020), en Autriche, en Suisse et au Liechtenstein (LANNER et al., 2020a). L'implication du grand public est possible dans le cas de *M. sculpturalis* car l'espèce est facilement identifiable (LE FÉON & GESLIN, 2018). Quelques précautions sont toutefois nécessaires car d'autres abeilles, des andrènes notamment, possèdent une coloration semblable. L'idéal est donc que chaque témoignage soit accompagné d'une photographie.

Dans un article paru tout récemment, BILA DUBAIĆ & LANNER (2021) émettent l'idée que les apiculteurs pourraient être un public à cibler particulièrement dans les programmes de sciences participatives sur *M. sculpturalis*. Les auteurs soulignent l'intérêt des apiculteurs pour les insectes, le temps passé à l'extérieur, leur capacité à reconnaître l'espèce et à manipuler les abeilles, lorsqu'il s'agit de collecter des spécimens pour des analyses génétiques par exemple.

## MÉCANISMES DE DISPERSION ET HISTORIQUE DE L'INVASION EN EUROPE

L'expansion géographique rapide de *M. sculpturalis* résulte probablement de deux mécanismes (LANNER et al., 2020a). Tout d'abord, les caractéristiques intrinsèques de l'espèce (sa forte capacité de vol liée à sa grande taille ainsi que son régime alimentaire et son comportement de nidification, cf. ci-dessous) en font une colonisatrice efficace une fois introduite dans un nouvel endroit. Il en résulte une dispersion à courte distance, pas à pas, aboutissant à la colonisation progressive d'une région par exemple. À cela s'ajoute la dispersion liée au transport de marchandises, bois ou autre support pouvant contenir des larves, qui peut conduire à des déplacements sur de longues distances et qui explique probablement les « bonds » de plusieurs centaines de kilomètres que semble faire l'espèce (LANNER et al., 2020a). Par ailleurs, l'analyse génétique de plusieurs populations européennes a récemment suggéré que plusieurs

évènements d'introduction indépendants pouvaient également être un facteur explicatif de la progression rapide de *M. sculpturalis* en Europe (LANNER et al., 2021). Des individus provenant du sud et du centre de la France, de Suisse et de Vienne (Autriche) ont été génotypés. Les résultats montrent des différences génétiques importantes entre les individus provenant d'Autriche et ceux de France et de Suisse. Ce résultat suggère donc qu'au moins deux événements d'introduction ont eu lieu. D'autres études génétiques sont en cours, qui devraient notamment permettre de comprendre si les individus qui se trouvent en Europe se rapprochent génétiquement plus des populations du Sud-Est asiatique, aire de répartition originelle de l'espèce, ou des populations d'Amérique du Nord, zone où l'espèce a été introduite dès 1994 (MANGUM & BROOKS, 1997).

## DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE EN FRANCE

Megachile sculpturalis a été observée pour la première fois en 2008 en France, à Allauch près de Marseille dans le département des Bouches-du-Rhône (VEREECKEN & BARBIER, 2009).

Dix ans plus tard, un premier bilan de l'expansion géographique de l'espèce en France a été dressé pour la période allant de 2008 à 2016 (LE FÉON et al., 2018) en se

basant sur les données recueillies directement auprès de naturalistes (notamment grâce à la liste de discussion Apoidea gallica) ou sur différents forums et sites dédiés à l'entomologie (Le Monde des Insectes ou le site du Spipoll - Suivi photographique des insectes pollinisateurs par exemple). Ce bilan indiquait que les premières années, la présence de *M. sculpturalis* sur le territoire s'est faite discrète car aucune autre observation n'a été mentionnée. En 2011,
<figure><img src="image_63.png" /></figure>

**Figure 4.** Nombre de communes françaises, cumulé année après année, comptant une ou plusieurs observations de *Megachile sculpturalis*. D'après nos données, au 31 mai 2021, l'espèce a été observée dans 259 communes réparties dans 44 départements.

elle a été signalée à Aix-en-Provence. En 2012, des observations ont été réalisées dans six communes supplémentaires, localisées dans les Bouches-du-Rhône ainsi que dans quatre départements proches (Alpes-de-Haute-Provence, Ardèche, Hérault et Var). C'est à partir de 2014, soit six ans après la première observation, que le nombre d'observations a commencé à croître plus fortement (figure 4). Le décalage temporel entre l'introduction initiale et le début de la croissance rapide de la population et de l'expansion de l'aire de distribution est un phénomène communément observé chez les espèces introduites (SAKAI *et al.*, 2001) et a également été signalé, dans le cas de *M. sculpturalis*, en Italie (RUZZIER *et al.*, 2020) et en Autriche (LANNER *et al.*, 2020b).

À l'issue de la saison de vol 2016, *M. sculpturalis* avait été observée dans 72 communes françaises réparties dans 21 départements. Les observations concernaient quasi-exclusivement la zone géographique localisée au sud de Lyon et à l'est de Montpellier. Cependant, l'année 2016 avait été marquée par un net bon géographique des observations : on notait une importante progression vers l'ouest avec une première mention dans les Pyrénées-Atlantiques ainsi qu'un saut vers le nord avec une première mention en Saône-et-Loire (LE FÉON *et al.*, 2018).

<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>**Figure 5.** Année de première observation de *Megachile sculpturalis* dans les départements français.</figcaption></figure>

Sources : LE FÉON *et al.*, 2018 ; LE FÉON & GESLIN, 2018 et témoignages directs ou observations collectées sur les plateformes et sites, principalement iNaturalist, INPN Espèces, Faune-France, Le Monde des Insectes, observation.org et Spipoll). Carte réalisée sous QGIS version 3.14, fond de carte téléchargé sur Natural Earth (naturalearthdata.com). Carte réalisée sous QGIS version 3.14, fond de carte téléchargé sur Natural Earth (https://www.naturalearthdata.com).
<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>**Figure 6.** Distribution géographique de *Megachile sculpturalis* en France. Chaque point représente une commune, la couleur indiquant l'année de première observation.</figcaption></figure>

Sources : LE FÉON et al., 2018 ; LE FÉON & GESLIN, 2018 et témoignages direct ou observations collectées sur les plateformes et sites, principalement iNaturalist, INPN Espèces, Faune-France, Le Monde des Insectes, observation.org et Spipoll). Carte réalisée sous QGIS version 3.14, fond de carte téléchargé sur Natural Earth (naturalearthdata.com). Carte réalisée sous QGIS version 3.14, fond de carte téléchargé sur Natural Earth (https://www.naturalearthdata.com).

À l'issue de la saison de vol 2017, M. *sculpturalis* avait été observée dans 77 communes françaises réparties dans 22 départements, avec une première mention pour le département des Landes, confirmant la progression vers l'ouest de l'espèce (LE FÉON & GESLIN, 2018).

Qu'en est-il trois ans plus tard ? Nous avons collecté le maximum d'informations possible concernant les saisons de vol 2018, 2019 et 2020. En complément des sources d'informations utilisées précédemment et détaillées dans LE FÉON et al. (2018), nous avons également obtenu des données d'observation issues du portail naturaliste Faune France (https://www.faune-france.org), de l'application INPN Espèces (https://inpn.mnhn.fr/informations/inpn-especies) et de la plateforme internationale iNaturalist déjà mentionnée.

Afin de mobiliser le plus grand nombre d'observateurs, un appel à données a été lancé en juillet 2020 sur Faune France, sur la liste de diffusion Apoidea gallica et sur le site de l'Observatoire des Abeilles. Au niveau local, signalons l'action menée dès l'été 2019 par l'Observatoire de la faune de Bourgogne pour communiquer sur l'espèce et en savoir plus sur sa présence dans la région.

Il apparaît que ce sont dorénavant 259 communes réparties dans 44 départements qui comptent une ou plusieurs observations de M. *sculpturalis* (figures 5-6). Le quart Sud-Est concentre toujours la majorité des observations, Gard (22

communes citées), Hérault (21 communes) et Bouches-du-Rhône (19 communes) en tête.

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>**Figure 7.** Mâle de *Megachile sculpturalis* butinant une fleur de lavande. Cette observation est la première ayant eu lieu au nord de Paris et constitue à l'heure actuelle l'observation la plus septentrionale en France. Noter la frange de poils clairs sur le devant de la tête, absente chez les femelles. Cliché B. FÉRY (juillet 2020, Vrigny, Marne, France).</figcaption></figure>
Dans 12 départements, l'espèce n'a été observée que dans une seule commune mais la progression vers l'ouest et le nord du pays se poursuit année après année. Fait marquant, la première observation au nord de Paris a eu lieu à Vrigny près de Reims (département de la Marne) le 9 juillet 2020. Il s'agissait d'un mâle butinant une fleur de lavande (figure 7).

*Megachile sculpturalis* est observée aussi bien au cœur des grandes villes (Marseille bien sûr, mais aussi Bordeaux, Lyon, Montpellier ou Toulouse) que dans des zones rurales ou péri-urbaines ou des milieux naturels. En France, l'atitude maximale à laquelle elle a été observée reste 1846 mètres, donnée déjà mentionnée dans LE FÉON & GESLIN (2018).

Nous avons collecté plusieurs témoignages mentionnant des concentrations d'individus (dont un témoignage vidéo). Il s'agissait dans chaque cas de vieux arbres ou de troncs couchés offrant de nombreuses cavités dans lesquels plusieurs femelles (une dizaine à quelques dizaines) établissaient leur nid.

Enfin, une étude parue en 2020 (GESLIN et al., 2020) a permis de mieux évaluer la présence de l'espèce à Marseille, secteur probablement « berceau » de l'espèce en France. En février 2016, huit hôtels à abeilles, composés de troncs percés et de tiges de bambous ou de roseaux, ont été mis en place dans 12 parcs marseillais, soit un total de 96 hôtels. L'année suivante, les abeilles émergeant des troncs et des tiges ont été identifiées à l'espèce et comptabilisées. Au total, 889 abeilles sont sorties des hôtels, représentant cinq espèces : une espèce exotique, *M. sculpturalis*, et quatre espèces indigènes, *Osmia bicornis*, *O. caerulescens*, *O. cornuta* et *O. niveata*. Fait marquant, *M. sculpturalis* était l'espèce la plus abondante, représentant 40 % des 889 abeilles ayant émergé, et a été trouvée dans 10 des 12 parcs étudiés. Cette étude a ainsi mis en évidence une présence forte de l'espèce dans l'ensemble de la ville, ceci seulement huit ans après sa découverte dans la commune voisine d'Allauch.

## PHÉNOLOGIE

*Megachile sculpturalis* est univoltine. En France, sa saison de vol de s'étend de début juin à mi-septembre, avec un pic d'activité en juillet (LE FÉON et al., 2018) et c'est également

globalement ce qui est observé dans les autres pays européens (BILA DUBAIĆ & LANNER, 2021). Les mâles émergent avant les femelles.

## COMPORTEMENT ALIMENTAIRE

Les données disponibles lors de notre précédente synthèse (LE FÉON & GESLIN, 2018) indiquaient que *M. sculpturalis* visite de nombreuses espèces florales de diverses familles, à la fois d'origines exotique ou indigène. À l'échelle mondiale, elle a ainsi été observée sur les fleurs de 40 espèces végétales appartenant à 21 familles (PARYS et al., 2015). En France, entre 2008 et 2016, elle a été observée sur 20 espèces appartenant à 8 familles différentes (LE FÉON et al., 2018). Plusieurs publications récentes décrivent les observations de terrain réalisées dans différents pays d'Europe, ce qui amène à compléter la liste des plantes visitées. Par exemple, GUARIENTO et al. (2019) rapportent pour la première fois une activité de butinage sur le tournesol (*Helianthus annuus*), observation réitérée par RUZZIER et al. (2020). RUZZIER et al. (2020) rapportent pour la première fois du butinage sur *Chamaerion angustifolium*, *Syringa* sp. et *Tetradium daniellii*.

Chez les abeilles de façon générale, mâles et femelles visitent les fleurs pour la récolte du nectar pour leurs besoins propres. De plus, exception faite des abeilles-coucous, les femelles récoltent les ressources (pollen principalement) pour les larves. Le nombre de familles de plantes sur lequel une espèce d'abeille collecte du pollen détermine sa spécialisation alimentaire. Selon la classification simplifiée habituellement retenue (par exemple NIETO et al., 2014), on qualifie d'oligolectique une espèce collectant le pollen sur des plantes d'une seule famille et de polylectique une espèce collectant le pollen sur des plantes de plusieurs familles.

L'analyse du contenu pollinique des scopae des femelles ou des cellules larvaires est nécessaire pour connaître les espèces sur lesquelles le pollen est collecté et donc le statut de l'espèce, oligolectique ou polylectique. Nous décrivions, en 2018, les analyses polliniques alors disponibles.

QUARANTA et al. (2014), WESTRICH et al. (2015) et ANDRIEU-PONEL et al. (2018) avaient réalisé des analyses ponctuelles (un petit nombre de cellules larvaires ou scopae ayant été analysées dans chacune des études). Celles-ci indiquaient une prédominance du pollen de *Sophora japonica* (famille des Fabacées) et de troène (*Ligustrum* sp., famille des Oléacées). Du pollen de châtaignier était également présent. À notre connaissance, seuls AGUADO et al. (2018) ont depuis réalisé des analyses polliniques. À Sant Celoni (Catalogne, Espagne), les auteurs ont capturé cinq femelles pour analyser le pollen transporté. 100 % du pollen transporté par quatre d'entre elles était du pollen de *Sophora japonica*. La cinquième transportait majoritairement du pollen de *Sophora japonica* mais également de petites quantités de pollen des genres *Lagerstroemia* (Lythracées) et *Ligustrum*. Sur un second site, à Olot (Catalogne, Espagne), les auteurs ont capturé une femelle. Le pollen transporté était cette fois constitué à 76 % de *Ligustrum vulgare* (une espèce de troène naturellement présente en Europe), à 22 % d'une autre espèce du genre *Ligustrum*, possiblement le troène exotique *L. lucidum* présent sur le site, et à 2 % de lavande (*Lavandula* sp., Lamiacées). Il s'agit une nouvelle fois d'une étude ponctuelle mais celle-ci tend à conforter les conclusions des études précédentes. Il semble donc que *M. sculpturalis* soit une espèce polylectique avec une préférence marquée pour les espèces ligneuses exotiques originaires d'Asie (*Sophora japonica* et *Ligustrum* sp.) ou indigènes (*Ligustrum vulgare*). Des observations de terrain suggèrent que la glycine (*Wisteria sinensis*, Fabacées) et l'arbre à miel (*Tetradium daniellii*, Rutacées), deux arbustes également originaires d'Asie, sont utilisés par *M. sculpturalis* pour la récolte du pollen (respectivement GUARIENTO et al., 2019 et WESTRICH, 2020b), ce qui nécessite encore d'être validé par des analyses polliniques.
NIDIFICATION

Incapable de creuser elles-mêmes une cavité, les femelles de *M. sculpturalis* utilisent diverses cavités préexistantes pour nidifier : tiges végétales comme les tiges de bambous présentes dans les hôtels à abeilles ou trous dans le bois. Il peut s'agir de trous dans des arbres ou dans du bois de construction (poutres par exemples) ou encore de bûches percées placées dans les hôtels à insectes. Lors de leur étude dans les parcs marseillais, GESLIN et al. (2020) ont trouvé que le diamètre moyen des cavités utilisées par *M. sculpturalis* est de 9,5 mm. La gamme de diamètres utilisée va de 5 à 15 mm environ (B. GESLIN, données non publiées). AGUADO et al. (2018) citent un nouveau matériau utilisé : les auteurs ont observé, en Espagne, une femelle nidifiant dans un trou d'un tube en plastique contenant un câble électrique. En août 2020, dans le Gard (France), plusieurs individus ont été observés autour de cavités situées dans le sol d'un talus sablonneux (figure 8). Ces cavités étaient, au moins pour certaines d'entre elles, d'anciens nids d'anthophores. Des individus ont à nouveau été observés autour des cavités dès la mi-juin 2021. En l'absence de l'observation de femelles transportant du pollen ou de la résine, il n'est pas possible d'indiquer avec certitude que ces cavités ont été utilisées pour nidifier mais des observations plus approfondies méritent sans doute d'être réalisées sur ce site.

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>**Figure 8.** Femelle de *Megachile sculpturalis* sur un talus sablonneux. Cliché Y. PONTHIEUX (août 2020, Beauvoisin, Gard, France).</figcaption></figure>

Les cellules larvaires sont construites en résine de conifères ou d'érable (BATRA, 1998). AGUADO et al. (2018) relatent l'observation de plusieurs femelles collectant de la résine sur un pêcher (*Prunus persica*).

Nous rapportions l'utilisation de trous anciennement occupés par des xylocopes dans plusieurs communes françaises (LE FÉON & GESLIN, 2018). Le même type d'observations a été réalisé en Autriche (LANNER et al., 2020a) ou en Espagne (AGUADO et al., 2018). AGUADO et al. (2018) signalent également la nidification sur le même site d'*Anthidium florentinum* et de *M. sculpturalis*, sans qu'aucune interaction agressive n'ait été observée.

Nous signalions également l'observation de femelles de *M. sculpturalis* vidant le contenu de cellules larvaires d'osmies (*Osmia cornuta* et *O. bicornis*) dans deux communes françaises et l'observation d'une femelle vidant le

contenu d'un nid de la guêpe *Isodontia mexicana* en Autriche (LE FÉON & GESLIN, 2018). Cette tendance de *M. sculpturalis* à vider les nids d'autres espèces a été confirmée par de nouvelles observations. Ainsi, en Autriche et en Suisse, quatre observateurs ont signalé des nids d'O. cornuta vidés par des femelles de *M. sculpturalis* (LANNER et al., 2020a). Des photographies et vidéos qui nous ont été communiquées suggèrent également ce type de comportement sur des nids d'espèces du genre *Anthidium* (figure 9), notamment *Anthidium septemspinosum* (observations réalisées à Anglet dans les Pyrénées-Atlantiques en 2018 et 2019). Enfin, signalons que ce comportement existe aussi dans son aire d'origine : des photographies montrent en effet une femelle de *M. sculpturalis* vidant le nid, rempli de chenilles, d'une guêpe solitaire à Pékin (Chine)<fnref n="4" />.

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>**Figure 9.** Femelle de *Megachile sculpturalis* vidant les poils végétaux emmagasinés dans un tube de bambou par une abeille du genre *Anthidium*. Cliché P.-J. VANDOORNE (juillet 2018, Anglet, Pyrénées-Atlantiques, France).</figcaption></figure>

Une étude scientifique récemment parue permet d'en apprendre un peu plus sur ce comportement (DIAZ et al., 2021). En janvier 2018, une équipe de scientifiques italiens a placé, dans deux communes au sud de Turin, quatre hôtels à abeilles en panneaux de fibre de bois (deux dans chaque commune) constitués chacun de 81 tunnels de 10 mm de diamètre. En novembre 2018, ils ont ouvert les tunnels pour analyser leur contenu. Sur les 324 tunnels de l'expérimentation, 229 étaient occupés par des abeilles. Seules deux espèces ont été recensées, *O. cornuta* et *M. sculpturalis*. 171 tunnels (75 % des tunnels occupés) hébergeaient des larves d'O. cornuta, 58 tunnels (25 %) des larves de *M. sculpturalis*. Fait marquant, 44 % des tunnels occupés par *M. sculpturalis* comportaient des cellules larvaires d'O. cornuta dans la partie arrière (c'est-à-dire éloignée de l'entrée). Cela suggère que, dans près de la moitié des cas, les femelles de *M. sculpturalis* ont vidé partiellement des nids d'O. cornuta (cette espèce étant printanière, les nids en question avaient été mis en place bien plus tôt dans la saison) et y ont ensuite installé leur nid, alors même que des tunnels non occupés étaient encore disponibles à proximité.

<footnote n="4">⁴ https://www.flickr.com/photos/96008771@N03/36819653500/in/album-72157679813282223 (consultation juin 2021)</footnote>
IMPACTS ÉCOLOGIQUES

En Europe, *M. sculpturalis* est la première espèce d'abeille introduite à s'être largement répandue à travers le continent. Une autre espèce, *M. disjunctiformis*, également originaire de l'est de l'Asie, a été observée en Italie dès 2011 mais sa présence semble pour l'instant cantonnée à l'agglomération de Bologne (BORTOLOTTI et al., 2018; F. LUTHI, comm. pers. juin 2020). Dans plusieurs régions du monde, notamment sur le continent américain et en Océanie, les espèces d'abeilles exotiques sont nombreuses (GOULSON, 2003; RUSSO, 2016). Par exemple, BARTOMEUS et al. (2013) en ont recensé 20 espèces dans le nord-est des États-Unis. La présence d'abeilles hors de leur aire de répartition d'origine résulte souvent d'introductions involontaires associées au transport de marchandises. Parmi les introductions volontaires, celle de l'abeille mellifère (Apis mellifera), introduite pour la pollinisation des cultures et la production de miel, est la plus connue. D'autres espèces, telles que Bombus terrestris ou Megachile rotundata, sont aujourd'hui présentes hors de leur aire d'origine du fait de leur utilisation pour la pollinisation (GESLIN et al., 2017). D'après GOULSON (2003), les impacts négatifs associés à l'introduction d'abeilles exotiques peuvent être classés en cinq catégories : (1) la compétition pour les ressources florales avec les pollinisateurs indigènes ; (2) la compétition pour les sites de nidification ; (3) l'introduction conjointe de pathogènes ; (4) la pollinisation de plantes exotiques et (5) les effets négatifs sur la reproduction des plantes indigènes.

Pour *M. sculpturalis*, les observations de terrain et les études portent jusqu'à présent principalement sur la problématique de la compétition pour les sites de nidification et de la tendance de l'espèce à vider les nids d'autres espèces. Dès 2012 aux États-Unis, LAPORT & MINCKLEY (2012) et ROULSTON & MALFI (2012) signalaient l'observation de femelles de *M. sculpturalis* chassant de leur nid des femelles de *Xylocopa virginica* puis vidant le contenu de la cavité afin d'y installer leurs propres cellules larvaires. Depuis, en Europe, l'installation de nids de *M. sculpturalis* dans des cavités précédemment utilisées par des abeilles du genre *Xylocopa* a été observée à de nombreuses reprises mais sans mention d'usurpation de nid en activité (voir toutefois l'observation d'une possible cohabitation relatée dans LE FÉON & GESLIN, 2018). Par ailleurs, des femelles ont été observées vidant les nids d'autres espèces d'abeilles, en particulier *Osmia cornuta*, ou ceux de guêpes solitaires. L'expérimentation de DÍAZ et al. (2021) a récemment permis de quantifier ce phénomène, dans le cas de quatre hôtels à abeilles installés près de Turin en Italie. Près de la moitié des nids de *M. sculpturalis* étaient installés dans des tunnels également occupés par *O. cornuta*, ce qui suggère que le comportement d'éviction a été fréquent alors même que des cavités non occupées étaient disponibles à proximité. Les auteurs de l'étude suggèrent que les impacts sur les populations d'O. cornuta sont de deux types. D'une part, l'éviction des larves ou des nymphes induit un effet direct

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>**Figure 10.** Femelle de *Megachile sculpturalis* en train de fermer son nid avec de la résine. À gauche, une femelle du genre *Heriades* rentre à son nid la brosse ventrale chargée de pollen. C'est sur ce site de nidification qu'une femelle a été observée tuant une femelle d'*Heriades* sp. Cliché C. ROHRBACH (août 2020, Oberhofen am Thunersee, Berne, Suisse).</figcaption></figure>
(mortalité des individus du fait de leur explusion du nid). D'autre part, la présence des cellules larvaires de *M. sculpturalis* devant celles des osmies induirait une mortalité indirecte en bloquant la sortie des adultes au printemps suivant, ceux-ci étant incapables de traverser les différentes cellules larvaires construites en résine par *M. sculpturalis* (DÍAZ et al., 2021).

En 2020, un nouveau type de comportement a été observé : une femelle de *M. sculpturalis* a tué une abeille du genre *Heriades* sur un site de nidification en Suisse (figure 10 et photographies présentées dans LANNER et al., 2020b). L'observatrice ayant photographié la scène écrit : « la femelle de *M. sculpturalis* a tué une abeille du genre *Heriades* et en a attaqué d'autres pendant que je l'observais. Les femelles d'Heriades sp. volaient souvent de la résine dans la réserve de résine de *M. sculpturalis* et dans les bouchons des nids. À ma grande surprise, elles n'évitaient pas *M. sculpturalis* lorsqu'elle revenait de sa recherche de nourriture. Souvent, *M. sculpturalis* enjambait simplement les voleuses lorsqu'elle entrait dans son nid, mais parfois elle en attrapait une, la jetait sur le côté ou même la tuait, comme cela a été observé dans un cas. » (ROHRBACH, 2020).

En l'état actuel des connaissances, il est difficile d'évaluer la fréquence de ces phénomènes et de quantifier l'impact que *M. sculpturalis* pourrait avoir sur les populations d'abeilles cavicoles indigènes. BILA DUBAIĆ & LANNER (2021) suggèrent également de s'intéresser à la problématique de la compétition pour les ressources florales avec les pollinisateurs indigènes, en particulier en milieux urbains. Dans ces milieux en effet, les plantes visitées préférentiellement par *M. sculpturalis* constituent aussi des ressources alimentaires primordiales pour de nombreux insectes pollinisateurs pendant la période estivale.

L'arrivée de *M. sculpturalis* sur l'île d'Elbe (RUZZIER et al., 2020) et à Majorque (RIBAS-MARQUÈS & DÍAZ-CALAFAT, 2021) pose également la question de la vulnérabilité particulière des écosystèmes insulaires vis-à-vis de l'introduction d'espèces exotiques (SIMBERLOFF, 1995 ; WHITTAKER & FERNÁNDEZ-PALACIOS, 2007). RUZZIER et al. (2020) suggèrent d'ailleurs d'agir rapidement pour éviter une colonisation importante de l'île d'Elbe, voire d'autres îles de l'archipel toscan. Ils proposent d'utiliser des hôtels à abeilles pour localiser la présence de *M. sculpturalis* sur l'île puis de détruire les nids pour contenir l'accroissement des populations et éviter une propagation trop importante de l'espèce sur l'île.

## HÔTELS À ABEILLES : RECOMMANDATIONS POUR ÉVITER L'INSTALLATION DE MEGACHILE SCULPTURALIS

Comme on vient de le voir, RUZZIER et al. (2020) proposent d'utiliser les hôtels à abeilles pour lutter contre la propagation de *M. sculpturalis* sur l'île d'Elbe. Dans la majorité des cas bien sûr, l'installation d'hôtels a pour objectif premier de fournir des sites de nidification à la faune indigène. On l'a vu, *M. sculpturalis* utilise massivement les hôtels pour nidifier. Comment faire, alors, pour qu'une action mise en place avec l'objectif de favoriser les abeilles indigènes ne fasse contre-emploi en favorisant l'expansion d'une espèce exotique potentiellement néfaste ? *Megachile*

*sculpturalis* étant une abeille de grande taille, elle utilise pour nidifier des trous plus grands que la majorité des abeilles cavicoles de la faune française. Aussi, pour ne pas favoriser son implantation via l'installation des hôtels à abeilles, il est utile que ceux-ci comportent uniquement des cavités d'un diamètre inférieur à 8 mm (GESLIN et al., 2020). Une gamme de diamètres compris entre 4 et 8 mm permet d'héberger les principales espèces susceptibles de nidifier dans les hôtels à abeilles (à l'exception toutefois de certaines grandes espèces comme dans le genre *Anthidium*).

## APPEL À DONNÉES ET RECHERCHE DE SPÉCIMENS

À l'heure où paraissent ces lignes, la saison de vol de *M. sculpturalis* bat son plein. Pour suivre de la façon la plus précise possible sa distribution géographique en France, approfondir les connaissances sur son écologie et mieux évaluer ses impacts sur la biodiversité, nous vous invitons à nous communiquer vos données (violette.lefeon@gmail.com ; benoitgeslin@gmail.com). L'idéal est de prendre des photos et de noter le maximum d'informations : date, lieu (coordonnées géographiques si possible, sinon au minimum département, commune et rue ou lieu-dit dans le cas des grandes villes), nombre et sexe des spécimens, plantes visitées, substrats utilisés pour la nidification, interactions éventuelles avec d'autres abeilles.

Pour rechercher la présence de *M. sculpturalis* sur un territoire, sont à surveiller en particulier les plants de *Sophora japonica*, de troène et de lavande ainsi que les hôtels à abeilles, les vieux arbres et leurs abords.

Par ailleurs, l'acquisition de spécimens de *M. sculpturalis* est indispensable dans le cadre de nombreux projets, notamment les études de génétique et de morphométrie. Nous sommes de ce fait à la recherche de spécimens en provenance des différentes régions de France. Si vous avez la possibilité de collecter des spécimens, vous pouvez les stocker dans de l'alcool (éthanol 70°) et nous écrire. Les frais postaux pour l'acheminement vous seront remboursés.
## REMERCIEMENTS

Nous remercions vivement toutes les personnes qui nous communiquent leurs observations ou les partagent sur les plateformes naturalistes ainsi que les photographes qui nous ont permis d'illustrer cet article : Benoît FÉRY, Yann PONTHIEUX, Géraud DE PREMOREL, Christa ROHRBACH, Pierre-Jean VANDOORNE et Frank VASSEN. Merci à Pierre-Jean VANDOORNE pour l'abondante documentation photo et vidéo qu'il nous a transmise et à Matthieu AUBERT pour avoir accepté de visionner une de ces vidéos afin de mettre un nom sur l'espèce d'anthidie que l'on y observe. Merci également à Matthieu AUBERT et l'Observatoire des Abeilles, Cécile DÉTROIT (Société d'histoire naturelle d'Autun), Benoît MARTHA, Quentin ROME et

Bertrand SCHATZ pour leur aide dans la collecte des informations. Les données issues du portail naturaliste Faune France sont intégrées à ce travail dans le cadre du partenariat, coordonné par David GENOUD, entre Faune France et l'Observatoire des Abeilles. Les données récentes du Spipoll ont été obtenues avec l'aide de Grégoire LOIS. Le suivi de M. sculpturalis en France a bénéficié en 2020 et 2021 d'un financement du GDR Pollinéco coordonné par Bertrand SCHATZ (groupe de recherche POLLINisation, réseaux d'interaction et fonctionnalité des ÉCOsystèmes). Enfin, nous remercions chaleureusement Tanguy JEAN et Adrien PERRARD pour la relecture de cet article, Tanguy JEAN ayant aussi assuré la mise en page.
AGUADO, O., C. HERNÁNDEZ-CASTELLANO, E. BASSOLS, M. MIRALLES, D. NAVARRO, C. STEFANESCU & N. VICENS (2018). *Megachile (Callomegachile) sculpturalis* SMITH, 1853 (Apoidea: Megachilidae): a new exotic species in the Iberian Peninsula, and some notes about its biology. *Butlletí de la Institució Catalana d'Història Natural*, **82**: 157-162.

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<figure><img src="image_71.png" /></figure>

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ARTICLE

# The Gasteruptiidae of the Maltese Islands, with the description of a new species of *Gasterruption* LATREILLE, 1796 from Malta and Italy (Hymenoptera: Evanioidea)

Thomas CASSAR<fnref n="1" /> ID • David MIFSUD<fnref n="2" /> ID • Cornelis VAN ACHTERBERG<fnref n="3" /> ID

CASSAR, T., D. MIFSUD & C. VAN ACHTERBERG (2021). The Gasteruptiidae of the Maltese Islands, with the description of a new species of *Gasterruption* LATREILLE, 1796 from Malta and Italy (Hymenoptera: Evanioidea). *Osmia*, 9: 37-44. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.5

**Abstract**

The gasteruptiid fauna of the Maltese archipelago is reviewed for the first time. Four species of *Gasterruption* are found to inhabit the Maltese Islands, and *Gasterruption tanyakronum* n. sp. VAN ACHTERBERG is described on the basis of material collected from Malta and Sardinia (Italy).

**Keywords** | Gasteruptiinae • new records • Mediterranean • taxonomy • parasitoid wasps

**Les Gasteruptiidaes des îles maltaises, avec la description d'une nouvelle espèce de *Gasterruption* LATREILLE, 1796 de Malte et d'Italie (Hymenoptera : Evanioidea)**

**Résumé**

La faune des Gastéruptiides de l'archipel maltais est révisée pour la première fois. Quatre espèces de *Gasterruption* habitent les îles maltaises, et *Gasterruption tanyakronum* n. sp. VAN ACHTERBERG est décrit sur la base de matériel collecté à Malte et en Sardaigne (Italie).

**Mots-clefs** | Gasteruptiinae • nouveaux enregistrements • méditerranéen • taxonomie • guêpes parasitoïdes

Reçu • Received | 28 May 2021 || Accepté • Accepted | 20 August 2021 || Publié (en ligne) • Published (online) | 22 August 2021
Reviewers | C. SCHMID-EGGER • F. VERHEYDE || http://zoobank.org/12C5FEC3-1FB5-4864-BFDD-CAE75CF92C06

INTRODUCTION

The Evanioidea of the Maltese Islands have only recently been the subject of scientific study, with TURRISI & RATTU (2019) providing the first record of an aulacid, *Pristaulacus galitae* (GRIBODO) from the Maltese Islands, and later, CASSAR & MIFSUD (2020) recording three evaniids from the archipelago: *Evania appendigaster* (LINNAEUS), *Zeuxevania splendidula* (COSTA) and *Brachygaster minutus* (OLIVIER). Despite the fact that the presence of gasteruptiids has been noted by amateur naturalists and photographers in the Maltese Islands, the family Gasteruptiidae has never been mentioned in any literature related to Maltese Hymenoptera.

Gasteruptiidae is a relatively small, globally distributed family with 511 species recognised as valid, belonging to six genera split into two subfamilies, the Gasteruptiinae and Hyptiogastrinae (JENNINGS & AUSTIN, 2002; MACEDO, 2009,

2011). They share some morphological features with the other two evanioid families – Aulacidae and Evaniidae – most notably the attachment of the metasoma high up on the propodeum. However, gasteruptiids are readily identified by a very slender metasoma, swollen hind tibiae and a characteristically elongated neck-like projection, the propleuron, on which the head is borne. Gasteruptiids also differ from other evanioids in their host preferences; they are predator-inquiline of solitary hymenopterans, with females often ovipositing in the nest cells of various apine, colletine and megachiline bees, where the gasteruptiid larva feeds on both the host egg/larva and the provisions collected therein (VAN ACHTERBERG, 2013; PARSLOW et al., 2020). The adults themselves subsist solely on nectar, and possibly pollen, from flowers which provide easy access to these nutritive sources, especially Apiaceae (JENNINGS & AUSTIN, 2004).

<footnote n="1">¹ [TC] Department of Biology, Faculty of Science, University of Malta, MT - Msida MSD 2080, Malta • thomas.cassar@um.edu.mt
https://orcid.org/0000-0001-8703-813X • ZooBank http://zoobank.org/0293AFB2-C8AA-44D8-B918-F8CE6EC783F1</footnote>

<footnote n="2">² [DM] Institute of Earth Systems, Division of Rural Sciences and Food Systems, University of Malta, MT - Msida MSD 2080, Malta • david.a.mifsud@um.edu.mt
https://orcid.org/0000-0001-9562-1077 • ZooBank http://zoobank.org/D31CD067-1AF2-4252-B828-6906DF435FC5</footnote>

<footnote n="3">³ [CvA] Naturalis Biodiversity Center, Darwinweg 2, NL - 2333 CR Leiden, Netherlands • kees@vanachterberg.org
https://orcid.org/0000-0002-6495-4853 • ZooBank http://zoobank.org/D6374CF4-8F07-4FA8-8C55-9335FD19CECD</footnote>
Within the Palaearctic Region, all gasteruptiid species belong to the gasteruptiine genus *Gasterruption* LATREILLE, 1796 – of which about forty species occur in Europe (VAN ACHTERBERG & SAURE, *in prep.*). Sampling of specimens from malaise traps and collection in the field have allowed the

gasteruptiid fauna of the Maltese archipelago to be
revealed for the first time and provided material of a
hitherto undescribed species which also inhabits the Italian
island of Sardinia, which is formally described here under.

MATERIAL AND METHODS

Specimens of gasteruptiids were collected in malaise traps or by net-sweeping around inflorescences of *Foeniculum vulgare* MILL. in various localities around Malta. Photographs were taken with a Canon 5DS camera combined with a Canon 65mm f/2.8 1-5× Macro lens. The photos were stacked with Helicon Focus 7 software. The type material and other specimens made reference to in

this study are deposited within the following depositories:
Oberösterreichisches Landesmuseum, Biologiezentrum
(Linz, Austria) (BZL); the private collection of Dr Christian
SCHMID-EGGER (Berlin, Germany) (CSE); Naturalis
Biodiversity Center (Leiden, Netherlands) (RMNH) and the
joint collection of Thomas CASSAR and David MIFSUD
(Malta) (DMTCC).

RESULTS

The present study provides the first checklist of
Gasteruptiidae inhabiting the Maltese Islands, followed by
the description of *Gasterruption tanyakronum* n. sp. VAN
ACHTERBERG from Malta and Sardinia.

Gasterruption diversipes (ABEILLE DE PERRIN, 1879)

Material examined

Malta • 1 ♀ 5 ♂ ♂ (DMTCC, RMNH), Marsaskala, 11 Jul. 2015, E. XUEREB leg.; 1 ♂ (DMTCC), Buskett, 8 Sep. 2020, T. CASSAR leg.; 1 ♂ (DMTCC), Msida, 3 Jul. 2015, E. XUEREB leg.

Distribution

Europe, Turkey, Iran and North Africa (YILDIRIM et al., 2004; SAMIN & BAGRIACIK, 2012). In Europe, the nearest territory to Malta in which this species has been recorded is Italy, including Sardinia and Sicily (PAGLIANO & SCARAMAZZINO, 1999).

Remarks

Three host genera from two families are known for this
species; *Hylaeus* (Colletidae), *Eumenes* and *Odynerus*
(Vespidae) (HELLEN, 1950; OEHLKE, 1984).

Gasterruption opacum (TOURNIER, 1877)

Material examined

Malta • 3 ♀♀ 3 ♂♂ (DMTCC, RMNH), Mellieħa, St. Maria Estate, 25 Jul. - 25 Aug. 2017, malaise trap, D. MIFSUD leg.; 1 ♀ (RMNH), Msida, 10 Jun. 2015, D. MIFSUD leg.; 1 ♂ (DMTCC), Fawwara, 15-22 May 2017, MALAISE trap, D. MIFSUD leg.

Distribution

Central to South Europe, Turkey and Iran (YILDIRIM et al., 2004; VAN ACHTERBERG & TALEBI, 2014). In Europe, the nearest territory to Malta in which this species has been recorded is Italy, including Sardinia and Sicily (PAGLIANO & SCARAMAZZINO, 1999).

Remarks

Possibly a parasitoid of *Trypoxylon* (Crabronidae), as
reported by MAGRETTI (1881), though this still needs to be
confirmed.

Gasterruption schlettereri (MAGRETTI, 1890)

Material examined

Malta • 1 ♀ (DMTCC), Buskett, 5 Sep. 2020, T. CASSAR leg.; 1 ♀ (RMNH), id., but 5 Jul. 2020; 1 ♂ (DMTCC), Mellieħa, St. Maria Estate, 25 Jul. - 25 Aug. 2017, MALAISE trap, D. MIFSUD leg.; 1 ♂ (DMTCC), Bingemma, 14 Sep. 2014, T. CASSAR leg.

Distribution

Southeast Europe, Syria, Iran and Turkey (VAN ACHTERBERG & TALEBI, 2014). This appears to be the first record of *Gasterruption schlettereri* from the central region of South Europe (beyond the tip of the Italian Peninsula); it is not recorded from any nearby Italian territories.

Remarks

Originally described from specimens collected in Syria, the
biology of this species remains unknown (VAN ACHTERBERG
& TALEBI, 2014).

Gasterruption tanyakronum n. sp.

VAN ACHTERBERG

ZooBank http://zoobank.org/FE05D4A8-5952-4C65-B2D4-C83F027CEED2

Type material

Holotype, ♀, (RMNH), "Italy, SW Sardinia (Prov. di Cagliari), Isola di S. Pietro, N. of Carloforte, 13 Sep. 1980, Ph. PRONK (80.035)".
Paratypes: 7 ♀♀ 1 ♂ (RMNH), same label data as holotype; 7 ♀♀ 3 ♂♂ (RMNH), id., but 14 Sep. 1980 and 80.036; 1 ♀ (RMNH), "Italy, N. Sardinia (Prov. di Sassari), Palau, 4 Sep. 1980, Ph. PRONK (80.029)";
1 ♀ (RMNH), id., but Santa Teresa Gallura, 2 Sep. 1980, 80.028; 7 ♀♀ 2 ♂♂ (BZL, RMNH), "[Italy:] Sardinia NE, env. Obia, 4 Jul. 2000, J. HALADA";
1 ♀ (metasoma missing; BZL), "I [= Italy:] Sardegna E, env. Lanusei, 29 Jun. 2000, J. HALADA";
2 ♀♀ 1 ♂ (BZL), "[Italy:] NW Sardinia SA 07/14, Sassari pr., Torre del Porticciolo, camp, coastal vegetation, 26-28 May 2007, P. BANAR";
17 ♀♀ 6 ♂♂ (CSE, RMNH), "Italy, Sardinia, 14 km NE [of] Orosei, Berchida, 40,488°N 9,800°E, 27 Jun. 2017, [C.] SCHMID-EGGER, I-sa05";
1 ♀ 1 ♂ (CSE), "Italy, Sardinia, 10 km NE [of] Urzulei, 40,171°N 9,561°E, 10 m NN, 27 Jun. 2017, [C.] SCHMID-EGGER, I-sa11";
6 ♀♀ 1 ♂ (CSE, RMNH), "Italy, Sardinia, 1 km NE [of] Chia, 38,920°N 8,890°E, 10 m NN, 27 Jun. 2017, [C.] SCHMID-EGGER, I-sa07";
1 ♀ (CSE), "Italy, Sardinia, Teulada, Porto, 38,943°N 8,722°E, 10 m NN, 27 Jun. 2017, [C.] SCHMID-EGGER, I-sa08";
3 ♀♀ 2 ♂♂ (DMTCC, RMNH), "Malta, Msida, 3 Jul. 2015, E. XUEREB leg. "on
flowers of *Foeniculum vulgare* L."; 1 ♀ (DMTCC), "Malta, Bingemma, 14 Sep. 2014, T. CASSAR leg."; 1 ♀ (DMTCC), id., but 18 Jun. 2014; 1 ♀ (RMNH), "Malta, Buskett, 6 Jun. 2020, T. CASSAR leg."; 2 ♀ ♀ + 1 ♂ (DMTCC, RMNH), id., 5 Sep. 2020; 1 ♂ (DMTCC), id., but 5 Jul. 2020; 1 ♀ (RMNH), "Malta, Marsaskala, 10 Jul. 2015, E. XUEREB leg."; 1 ♀ (RMNH), "Malta, Marfa, 14 Jun. 2020, T. CASSAR leg."; 1 ♀ 1 ♂ (DMTCC), "Malta, Mellieha St. Maria Estate, 25 Jul.–25 Aug. 2017,

MALAISE trap, D. MIFSUD leg."; 2 ♂♂ (DMTCC, RMNH), "Malta, Imselliet, 2 Aug. 2020, T. CASSAR leg."; 1 ♂ (DMTCC), "Malta, Xemxija, 12 Jul. 2020, T. CASSAR leg."; 1 ♂ (DMTCC), "Malta, Mellieha, 12 Jul. 2020, T. CASSAR leg."; 1 ♂ (RMNH), "Malta, Fawwara, 8-15 May 2017, malaise trap, D. MIFSUD leg."; 2 ♂♂ (DMTCC), "Malta, Mgarr, 16 May 2020, T. CASSAR leg.

<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>**Figures 1–2.** *Gasterruption tanyakronum* n. sp., ♀, holotype.
1. Habitus (lateral). 2. Base of antenna.</figcaption></figure>

Diagnosis

Head evenly convex dorsally (figures 3, 9), in front of
occipital carina without medio-posterior depression. Fifth
antennal segment of ♀ 1.4–2.0 times longer than third
segment (figure 2); face comparatively narrow (figure 8).
Frons and vertex with satin sheen and very finely and
densely transversely aciculate, including surroundings of
ocelli (figures 9, 17). Occipital carina wide lamelliform and
pale brown apically, medio-dorsally its width 0.3–0.5 times
diameter of posterior ocellus (figures 3, 9). Mandible
brownish yellow or reddish brown (as remainder of
mandible; figures 3, 8). Propleuron 0.9–1.0 times as long as
mesoscutum in front of tegulae and moderately slender
(figure 4). Antesternal carina narrow lamelliform but
hardly wider than prepectal carina (figure 4). Middle lobe
of mesoscutum transversely rugose and rugae partly
interconnected, with satin sheen and no smooth
interspaces, lateral lobes transversely rugulose (figure 5).
Scutellum coarsely transversely rugose, but antero-laterally
with some short oblique rugae (figure 5). Laterally
mesosoma sparsely silvery pilose (figure 4). First subdiscal
cell of fore wing mainly or entirely glabrous; hind basitarsus
dark brown basally, apically narrowly brown and
remainder white or ivory (figure 6). Hind tibia distinctly
swollen and with subbasal ivory ring widened ventrally
(figure 6). Hind basitarsus slender and 0.9 times as long as
remainder of tarsus (without claws). Ovipositor sheath 0.8
times as long as body, 1.3 times as long as metasoma,
2.1 times as long as hind tibia and tarsus combined and
3.4 times hind tibia. White or ivory part of ovipositor

sheath 2.8–4.5 times as long as hind basitarsus. Length of
body 8.8–13.5 mm. Hypopygium largely brown or dark
brown and deeply incised.

The new species is very similar to *G. jaculator* (LINNAEUS),
to which it runs in the key by VAN ACHTERBERG & TALEBI
(2014) and differs from it as indicated in the key proposed
on page 42.

Description

• Female

Length of body 11.5 mm (of fore wing 4.9 mm).

**Head.** Head evenly convex dorsally. Face, frons laterally and temples distinctly pilose (figures 3, 8). Occipital carina wide lamelliform, medio-dorsally its width 0.3 times diameter of posterior ocellus, dark brown basally and pale brown apically (figure 9). Third and fourth antennal segments 1.9 and 3.0 times as long as second segment, apical segment 1.8 times longer than penultimate segment. Frons and vertex with satin sheen and very finely densely transversely aciculate (figure 9). Ventrally head not enlarged in anterior view (figure 8), malar space 0.2 times as long as second antennal segment.

**Mesosoma.** Length of mesosoma 1.9 times its height. Propleuron as long as mesoscutum in front of tegulae, moderately slender. Medio-ventrally pronotal side coarsely rugose, pronotal side with some pilosity (figure 4) and with a small tooth antero-ventrally. Antesternal carina narrow
<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>Figures 3–12. *Gasteruptia tanyakronum* n. sp., ♀, holotype.</figcaption></figure>

3. Head (lateral). 4. Mesosoma (lateral). 5. Mesosoma (dorsal). 6. Hind leg. 7. Apex of ovipositor sheath. 8. Head (anterior). 9. Head (dorsal).

10. Fore wing. 11. Antenna. 12. Hypopygium (lateral).
<figure><img src="image_77.png" /><figcaption>Figures 13–19. *Gasteruptio tanyakronum* n. sp., ♂, paratype.</figcaption></figure>

13. Habitus (lateral). 14. Basal antennal segments. 15. Head and mesonotum (dorsal). 16. Hind leg. 17. Head (dorsal). 18. Apical half of metasoma (lateral). 19. Antenna.

lamelliform but hardly wider than prepectal carina (figure 4). Middle lobe of mesoscutum transversely rugose and rugae partly interconnected, with satin sheen and no smooth interspaces, lateral lobes transversely rugulose (figure 5). Scutellum coarsely transversely rugose, but

antero-laterally with some short oblique rugae (figure 5). Middle lobe moderately protuberant (figure 4).

**Wings.** First discal cell of fore wing glabrous and first subdiscal cell with few setae.
DISCUSSION

The gasteruptiid fauna of the Maltese Islands is found to consist of at least four Palaearctic species, two of which are widely distributed throughout Europe, Western Asia and/or North Africa, and one of which is described as new to science from two South European islands. However, another species is recorded for the first time from the central region of South Europe – *Gasterruption schlettereri*, which had previously been recorded to occur solely in Southeast Europe and Western Asia. This disjunct distribution may indicate that this species is overlooked elsewhere in Europe. *Gasterruption tanyakronum* n. sp. is known only from Sardinia and Malta;

on the island of Sicily and mainland Italy, the closely related *G. jaculator* (LINNAEUS, 1758) occurs. The fact that the Maltese Islands are found to be inhabited by only four species of *Gasterruption* is in contrast with nearby Euro-Mediterranean countries such as Italy or France, in which about twenty-one species occur. Considering the fact that Malta was well-sampled in the present study, and that the Maltese archipelago is home to considerably less host taxa than these countries, the number of Maltese *Gasterruption* species is not expected to be much greater than that represented by the list provided in the present work.

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank Fons VERHEYDE (Ostend, Belgium) for reviewing and Christian SCHMID-EGGER (Berlin, Germany) for reviewing and collecting some type material.
REFERENCES

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ARTICLE

# A new species of the bee genus *Ammobates* LATREILLE, 1809 from sub-Saharan Africa (Hymenoptera: Apidae)

Michael KUHLMANN<fnref n="1" /> ID

KUHLMANN, M. (2021). A new species of the bee genus *Ammobates* LATREILLE, 1809 from sub-Saharan Africa (Hymenoptera: Apidae). *Osmia*, 9: 45–50. https://doi.org/10.47446/OSMIA9.6

**Abstract**

The cleptoparasitic bee *Ammobates* (*Ammobates*) *roggeveldi* n. sp. is described from a female specimen collected in western South Africa. This is only the second species of the genus recorded from sub-Saharan Africa.

**Keywords** | Anthophila • Apoidea • taxonomy • Greater Cape Floristic Region • South Africa

Une nouvelle espèce d'abeille d'Afrique subsaharienne du genre *Ammobates* LATREILLE, 1809 (Hymenoptera : Apidae)

**Résumé**

Une nouvelle espèce du genre cleptoparasite *Ammobates*, *Ammobates* (*Ammobates*) *roggeveldi* n. sp., est décrite à partir d'un spécimen femelle collecté en Afrique du Sud occidentale. C'est seulement la deuxième espèce de ce genre rapportée pour l'Afrique subsaharienne.

**Mots-clefs** | Anthophila • Apoidea • taxonomie • région floristique de Greater Cape • Afrique du Sud

Reçu • Received | 17 July 2021 || Accepté • Accepted | 13 October 2021 ||

Publié (en ligne) • Published (online) | 15 October 2021
Reviewers | P. BOGUSCH • G. LEMOINE || http://zoobank.org/4DE4D398-78BF-48FE-B667-9E05B31A0761

INTRODUCTION

Ammobates LATREILLE, 1809 currently includes 50 species (ENGEL, 2009), mostly from the Palaearctic, and one each in the Oriental and Afrotropical regions (MICHENER, 2007). The genus is subdivided in three subgenera: *Ammobates* s. str. (41 species, known from Morocco through Europe and North Africa to southern India with a single species in South Africa and Namibia), *Euphileremus* POPOV, 1951 (six species ranging from the Canary Islands eastwards to Uzbekistan) and *Xerammobates* POPOV, 1951 (three species in Tunisia and Turkmenistan) (MICHENER, 2007; ENGEL, 2009).

During fieldwork in western South Africa, a new
*Ammobates* species was discovered. The female was
collected by sweep net and readily recognizable as

undescribed in the field because it is completely black
while in the only other sub-Saharan *Ammobates* species,
A. auster EARDLEY, 1997, the metasoma and legs are at least
partly orangish (EARDLEY & BROTHERS, 1997). Because of its
biogeographic significance herein the conspicuous second
*Ammobates* species from sub-Saharan Africa and the
southern hemisphere is described based on a female
specimen collected in the Greater Cape Floristic Region
(GCFR) of western South Africa (BORN *et al.*, 2007; LINDER
*et al.*, 2010). The new species was found in Mountain
Renosterveld vegetation (VAN DER MERWE *et al.*, 2008) along
a dry river bed in the northern extension of the Hantam-
Roggeveld Centre of plant endemism (CLARK *et al.*, 2011)
south of Calvinia (Northern Cape Province), South Africa
(figure 1).

MATERIAL AND METHODS

For morphology, the terminology of MICHENER (2007) was
used. Puncture density is characterized by the relationship
between puncture diameter (d) and the space between
these punctures (i). Body length was measured from the
vertex to the apex of the body. Images were taken with a

Keyence VHX-5000 Digital Microscope.

The holotype of the new species will be housed in the Iziko
South African Museum, Cape Town, South Africa (SAMC).

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

<footnote n="1">¹ [MK] Zoological Museum, University of Kiel, Hegewischstraße 3, D-24105 Kiel, Germany • mkuhlmann@zoolmuseum.uni-kiel.de</footnote>
<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>**Figure 1.** Collecting site (S31°47′35″ E19°58′16″) of *Ammobates roggeveldi* n. sp. in Mountain Renosterveld vegetation (VAN DER MERWE et al., 2008) along a dry river bed in the northern extension of the Hantam–Roggeveld Centre of plant endemism (CLARK et al., 2011), south of Calvinia, South Africa. Photo M. KUHLMANN (1 September 2017).</figcaption></figure>

## TAXONOMY

### Ammobates (*Ammobates*) roggeveldi n. sp.

http://zoobank.org/AC6C9904-3E15-4CBC-83AD-48B6F0E3E89C

### Diagnosis

The female can be most readily separated from the only other sub-Saharan *Ammobates* species by the metasomal terga entirely black to dark brown (figure 2a) (in *A. auster* in both sexes metasomal terga are at least partly bright orange to reddish orange). Medial apical emargination of S5 deep (figure 4b) (in *A. auster* shallow; see EARDLEY & BROTHERS, 1997: 411, figure 103). Apical emargination of S6 about twice as broad as in *A. auster* and S6 laterally beset with a row of stout yellowish setae that are about as long as the width of S6 (figure 4b) (in *A. auster* as long or shorter than half of the width of S6; see EARDLEY & BROTHERS, 1997: 411, figure 104).

The new species belongs to subgenus *Ammobates* s. str. based on the following characters (MICHENER, 2007): second submarginal crossvein distal to second recurrent vein, female T6 without median ridge (figure 4a), labrum about twice as long as its basal width (figure 2c), clypeus strongly protuberant (figure 2a) and body length 9.5 mm (species of the other two subgenera < 8.5 mm).

### Description

#### • Female

Total body length 9.5 mm. Head wider than long (length 2.20 mm, width 3.50 mm, ratio l:w 0.63). Intertegular distance 2.60 mm.

**Sculpture.** Head smooth and shiny, with dense small punctures separated by half puncture width or less (figure 2b). Labrum smooth and superficially shagreened with scattered punctures separated by 1–3 times puncture width on disc and gradually more tightly packed until separated by less than puncture width towards its base (figure 2c). Mesosoma smooth and shiny, with small to medium punctures separated by 1–2 times puncture width less on mesoscutum, slightly more narrowly spaced on other parts. Mesoscutellum, postscutellum and propodeum rugoso-punctate. Metasoma with anterior-facing surface of first metasomal tergum densely and finely punctuate, punctures separated by puncture width or less, punctures on apical depression gradually more dispersed and apical margin impunctate. Following terga with similar pattern (figure 3b). Metasomal tergum six medially coarsely rugoso-punctate (figure 4a). Metasomal sterna five and six as in figure 4b.

**Coloration.** Head black except dark reddish-brown on medial part of mandible. Antenna black (figure 2b, c). Mesosoma black. Tegula dark reddish-brown at outer margin. Legs black, except reddish-brown spot at outer apices of tibiae I and II, tarsi 3-5 dark to light brown. Membrane of forewing fuscous, hindwing more hyaline; veins dark blackish-brown (figure 2a). Metasomal terga black (figure 3b). Metasomal sterna black, except apical margins hyaline dark brown.

**Pubescence.** Pubescence silvery white. Head loosely covered with long erect setae. Labrum with scattered, erect, minute to short, simple setae. Mesosoma with
<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>**Figure 4.** Female holotype of *Ammobates roggeveldi* n. sp.</figcaption></figure>

a. Metasomal tergum T6. b. Metasomal sterna S5 and S6.

Photos M. KUHLMANN.

DISCUSSION

The record of a second *Ammobates* species in the southwest of the African continent underpins the outstanding biogeographic position of the GCFR as a center of wild bee diversity and endemism (KUHLMANN, 2005, 2009). The region is particularly vulnerable to climate change induced range shifts of bees and their host plants which increase their risk of extinction (KUHLMANN *et al.*, 2012).

Probable hosts of *Ammobates* species are *Ancyla* LEPELETIER DE SAINT-FARGEAU, *Tetraloniella* ASHMEAD and *Anthophora* LATREILLE (WARNCKE, 1983; MICHENER, 2007; ENGEL, 2009).

Species of the latter two genera can be locally abundant in the area and are the only suitable hosts with respect to their body size (KUHLMANN, unpubl.). However, the surprisingly few records of the two relatively large and conspicuous *Ammobates* species in southern Africa suggest that the unknown host(s) might be rare, too. The geographical spread of *A. auster* records ranging from the Namib Desert to Karoo and Fynbos biomes (EARDLEY & BROTHERS, 1997) indicate that more than a single host species is likely used so the reasons for the rarity of the cleptoparasites remain unknown.

ACKNOWLEDGMENTS

The Department of Environment and Nature Conservation (Northern Cape Province, South Africa) is gratefully acknowledged for giving permission to collect bees. Special thanks to Benoît GESLIN (Marseille, France) for editing and reviewing as well as Petr BOGUSCH (Hradec Králové, Czech Republic) and Guillaume LEMOINE (Cambrai, France) for their reviews.
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