# L'arole – portrait d'un montagnard

Felix Gugerli, Sabine Brodbeck, Peter Bebi, Kurt Bollmann, Benjamin Dauphin, Martin Gossner, Frank Krumm, Martina Peter, Valentin Queloz, Gabor Reiss, Christian Rellstab, Silvia Stofer, Georg von Arx, Ueli Wasem, Roman Zweifel

> «Ici et là se tient encore une sentinelle debout, tronc déchiqueté, fidèle à son poste, qui semble brandir un bras comme une hache de guerre surgie des éboulis de rochers ou se recroqueviller, tel un vieillard courbé sur ses béquilles par les tempêtes de la vie.»

(Schnidrig 1935)

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Fig. 1. Solides aroles dans l'environnement dynamique d'un peuplement équienne et clairiéré en amont du glacier d'Aletsch (Valais).</figcaption></figure>
Parmi les espèces de la famille des pins dans les Alpes, l'arole (Pinus cembra L.) occupe une place de choix (fig. 1). Sa répartition altitudinale, à la limite supérieure de la forêt, suffit à expliquer pourquoi on l'appelle «roi des Alpes». Il couronne en quelque sorte l'étage le plus élevé des forêts. L'arole se distingue également par d'autres propriétés biologiques, qu'il s'agisse de sa capacité physiologique d'adaptation ou de l'interaction avec le cassenoix, qui disperse ses graines. À cela s'ajoute l'importance du rôle écologique et économique que joue l'arole en tant qu'essence principale des arolières (ou cembraies), notamment dans les Alpes. La rapidité du changement climatique pose toutefois des défis. L'arole, de longévité élevée, ne peut se déplacer que lentement vers le haut en réaction à la pression concurrentielle d'autres espèces d'arbres qui gagnent en altitude.

## Biologie et écologie de l'arole

De nombreuses propriétés et caractéristiques biologiques de l'arole (cf. fiche signalétique) sont liées à l'adaptation à son environnement. Ces arbres atteignent un âge élevé et doivent par conséquent vivre à de longues phases de conditions météorologiques hostiles. Au fil des ans se forment ainsi de bizarres silhouettes sculptées au gré des dégâts mécaniques (vent, poids de la neige, foudre), comme Schnидrig (1935) l'a décrit de façon saisissante (fig. 2). On rencontre aussi des aroles à troncs multiples, qui apparaissent lorsque les troncs de jeunes individus se soudent au cours de leur croissance ou que la pousse terminale se divise.

On peut distinguer l'arole des autres espèces de pins dans son aire de répartition par ses touffes de cinq aiguilles et par ses cônes fermés (fig. 3a). Le pollen de ces plantes monoïques étant propagé par le vent, la fécondation peut s'effectuer sur de grandes distances. Ceci favorise les croisements, mais l'autofécondation est aussi possible (Salzer et Gugerli 2012).

Les cônes peuvent contenir plus de 100 grosses graines nutritives et non ailées, dépourvues comme chez tous les gymnospermes d'un véritable péricarpe. Malgré leur coque dure, elles ne sont donc pas des «noix» au sens botanique. La maturation des graines sur deux ans est probablement l'une des raisons qui expliquent que le degré de développement des cônes varie fortement au cours des ans; une fructification se produit environ tous les trois ans, une fructification complète tous les quatre à dix ans (Ulber et al. 2004).

Les graines sont presque exclusivement dispersées par le cassenoix moucheté (Nucifraga caryocatactes; Mattes 1982). Les cônes, situés dans le tiers supérieur de la couronne, sont transportés par l'oiseau, qui en extrait les graines. Il enterre ces dernières comme réserves alimentaires, et les graines non consommées durant l'hiver peuvent germer au printemps suivant. C'est de ces cachettes que sont issus les groupes souvent serrés de jeunes aroles.

## Aire de répartition

L'aire de répartition actuelle de l'arole comprend l'ensemble de l'arc alpin; l'essence est en outre disséminée dans les Carpates, souvent en petits peuplements (fig. 4, petite carte). La répartition altitu-

dinale est comprise dans les Alpes entre environ 1500 et 2400 m, sachant que dans des sites favorables, de jeunes aroles peuvent croître jusqu'à 2850 m. La limite naturelle de la forêt serait cependant 200 à 300 m plus élevée si les défrichements en faveur de l'économie alpestre ne l'avaient repoussée plus bas à bien des endroits. Dans les Carpates, dont l'altitude est moins élevée, la limite supérieure de la forêt, et donc l'aire de l'arole, se situent entre 1300 et 1700 m.

En Suisse, les deux aires principales de l'arole sont l'Engadine et le Valais. Au nord des Alpes, on trouve des peuplements d'aroles principalement dans l'Oberland

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 2. Des silhouettes parfois bizarres reflètent les rudes conditions auxquelles sont exposés les aroles dans les forêts de haute altitude et qu'ils défient pendant des décennies.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 3. a) Cônes d'arole développés avec inflorescences femelles; b) inflorescences mâles.</figcaption></figure>
saint-gallois et bernois ainsi que dans les montagnes glaronnaises, fribourgeoises et vaudoises. Au sud des Alpes, l'arole atteint le centre du Tessin.

Durant ces derniers siècles, l'arole a été
exploité intensivement, voire souvent sur-
exploité, et les arolières défrichées pour
gagner des surfaces de pâturage. Cela a
fortement réduit sa présence, voire causé
sa disparition. L'aire de répartition histo-
rique, plus étendue, est rappelée par la
toponymie liée à l'arole, par exemple le
lieu-dit «l'Arole» à l'est d'Etivaz, en aval
du «Basset de l'Arole» (Rikli 1909). Ce
recul de l'arole dans les Alpes suisses a dû
être important dans des régions comme
l'Oberhalbstein, la Surselva (Grisons) ou le
Lötschental (Valais), mais aussi au nord des
Alpes comme dans les montagnes fribour-
geoises.

Histoire du peuplement

Comme l'histoire de toutes les espèces
aujourd'hui présentes dans les Alpes, celle
de l'arole est mouvementée. Les espaces
disponibles pour son extension ont
constamment varié avec les avancées et
reculs répétés des glaciers au cours des
périodes glaciaires en Europe centrale.

Comme l'indiquent les restes végétaux
fossiles (pollen, macrorestes), l'arole a pro-

Fiche signalétique de l'arole

**Systématique:** gymnospermes – famille: Pinacées – genre: Pins – espèce: arole (Pinus cembra L.); parent le plus proche: P. sibirica

Aire de répartition: Alpes, Carpates

**Habitat:** étage (supra)subalpin, avec le mélèze (Larix decidua) et l'épicéa (Picea abies); sols acides à humus brut, généralement bien alimentés en eau, expositions surtout nord et ouest; évite les cuvettes

**Port:** dressé, jusqu'à 25 m; souvent troncs multiples ou en forme de chandelier en raison des dégâts subis

**Âge:** jusqu'à 400 ans (en principe le maximum), aroles «Mathusalem» avec indications non avérées d'âges supérieurs à 1000 ans

**Reproduction:** monoïque avec inflorescences femelles (fruits: cônes ou «pives»; fig. 3a) et mâles (fig. 3b) séparées sur la même plante, maturité sexuelle dès environ 40 ans (parfois plus précocement en culture), développement des graines («pignons») sur deux ans; poids des graines à maturité: 150 à 270 mg

**Propagation:** pollen propagé par le vent, les graines principalement par le cassenoix

**Caractéristiques:** 5 aiguilles groupées, de section triangulaire avec bande de cire blanchâtre sur deux côtés, jeunes pousses jaune rouge, pubescentes; cônes fermés, teintés de violet, rarement verts, avec des graines non ailées à coque dure

**Présence en Suisse:** 5,7 millions d'arbres (>12 cm de diamètre), 1,2 % du nombre de tiges en Suisse; 2,9 millions de m³ (0,7 %) du volume de bois sur pied; augmentation de 9 % de ces valeurs depuis l'IFN3 (2004-2006) (Inventaire forestier national IFN4, 2009-2017)

**Noms:** français: arole, arolle, pin cembro, pin des Alpes; allemand: Arve, Arbe, Zirbe, Zirbelkiefer, Zir(b)m; italien: cirmolo, pino cembro; romanche: gembru, gembra, (d) schember; anglais: Swiss stone pine, arolla pine

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Fig. 4. Structure génétique de l'arole dans son aire de répartition naturelle. Chaque diagramme circulaire indique un peuplement étudié génétiquement; les couleurs reflètent la part des cinq groupes génétiques. Petite carte: aire de répartition naturelle de l'arole dans les Alpes et les Carpates. Source: Gugerli et al. 2023; petite carte: Euforgen.
bablement perduré durant la dernière glaciation en bordure sud des Alpes centrales et orientales, dans les basses plaines hongroises et autour des Carpates (Gugerli et al. 2023). Le retour dans les Alpes s'est déroulé principalement vers l'ouest et les Alpes orientales ainsi qu'en direction nord et ouest vers les Alpes centrales et occidentales. Les Carpates ont été recolonisées principalement à partir des populations proches.

Cette histoire d'aller-retour migratoire est aussi reflétée par la structure génétique spatiale, qui permet d'identifier cinq lignées parentales le long des axes est-ouest des Carpates et des Alpes (fig. 4). Le groupe oriental domine avant tout dans les Carpates et semble principalement issu de refuges proches de cette chaîne montagneuse; il témoigne d'un lien génétique avec les Alpes orientales. Les trois groupes génétiques des Alpes occidentales se sont différenciés durant la migration de retour après le déploiement maximal de la dernière glaciation. Deux groupes génétiques dominent en Suisse et correspondent aux deux aires de répartition principales à l'est et à l'ouest (Engadine et Valais). La connaissance de ce schéma spatial permet par exemple de confirmer le transfert de semences sur de grandes distances ou de sélectionner les semences adéquates (provenance).

## Exigences stationnelles

Les forêts d'altitude dans les Alpes sont occupées, outre par l'arole, par le mélèze et l'épicéa dans des proportions variables. Le mélèze est considéré comme essence pionnière alors que l'arole devient dominant au cours du processus de succession (essence du climax). L'arole et le mélèze dominent avant tout dans les Alpes centrales, régions marquées par un climat continental et par de fortes différences de température à l'échelle journalière et annuelle, de même que par un faible niveau de précipitations. Sous influence écologique, avec davantage de précipitations, l'arole est généralement mélangé à l'épicéa.

Les aroles croissent principalement sur des sols moyennement humides (Ott et al. 1997). Cela explique pourquoi on les rencontre majoritairement sur les stations orientées nord, nord-ouest et nord-est. Les sols les plus favorables sont ceux qui restent humides et contiennent une part

d'argile. Les endroits longtemps recouverts de neige sont inadéquats car les infections fongiques y sont plus prononcées (Senn et Schönenberger 2001). Une bonne couche d'humus brut est importante car elle offre un substrat acide, même sur socle calcaire. On trouve occasionnellement des aroles sur des rochers exposés, où ils parviennent à puiser de l'eau et des nutriments grâce à leurs longues racines.

Mais si l'arole indique une aire de répartition limitée par rapport à son potentiel, ce n'est pas seulement en raison d'exigences spécifiques quant à la station. Le rétrécissement de son aire est aussi dû à la concurrence de l'épicéa, qui tolère mieux l'ombre et pousse plus rapidement, ainsi qu'à la surexploitation d'autrefois.

## Adaptations physiologiques

L'arole, essence alpine qui atteint la limite supérieure des arbres, ne se présente guère en peuplements purs, mais croît presque toujours en mélange avec le mélèze et l'épicéa. Il est donc intéressant de comparer les particularités physiologiques de l'arole à celles de ces deux essences, qui le côtoient en partie dans les mêmes niches écologiques. L'arole pousse dans les extrêmes bioclimatiques où on rencontre encore des arbres en Europe (Casalegno et al. 2010). L'apparition et la survie de l'espèce sont principalement limitées par les basses températures, la durée de la période de végétation, ainsi que par les

précipitations et les températures estivales, comme c'est le cas pour toutes les espèces à leur limite altitudinale. En particulier, la croissance n'est plus possible que de façon très réduite au-dessous de 5 à 7°C (Körner 2012) et ce, pendant un créneau horaire déterminé par la durée du jour (Etzold et al. 2021). L'arole supporte presque mieux encore que l'épicéa et le mélèze de très basses températures hivernales, même inférieures à -40°C. Contrairement à ces deux espèces, l'arole est considéré comme non concurrentiel dans un environnement sec et semble davantage que d'autres essences dépendre d'un régime hydrique équilibré (Casalegno et al. 2010).

Les précipitations hivernales sont particulièrement importantes pour la présence de l'arole (Oberhuber 2004), car elles déterminent la quantité de neige et donc la durée d'enneigement (fig. 5). Cette dernière est un facteur important en lien avec le chancre scléroderrien causé par *Gremmeniella* (voir ci-dessous). Mais l'arole est moins sensible que le mélèze et surtout que l'épicéa à la dessication hivernale (évaporation de l'eau des aiguilles sans réap-provisionnement par l'eau du sol en raison du gel) (Christersson et Fircks 1990).

L'arole est considéré comme très sensible à l'ozone (Buchholcerová et al. 2021; Dalsstein et al. 2002). Si l'on y ajoute sa faible tolérance à la sécheresse, sa compétitivité envers l'épicéa et le mélèze pourrait encore diminuer régionalement dans le bas de son aire de répartition sous l'effet des changements climatiques attendus.

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 5. L'arole doit satisfaire aux exigences particulières posées par les conditions hivernales.</figcaption></figure>
Sans cassenoix, pas d'aroles

Impossible de ne pas reconnaître ou entendre le cassenoix moucheté (Nucifraga caryocatactes), avec sa taille de 32 à 35 cm, son plumage noir brun, tacheté de blanc, sa queue noire à bande terminale blanche, ses sous-caudales blanches et son long et robuste bec caractéristique (fig. 6a). Cet habitant des forêts résineuses d'Europe centrale et du sud-est est représenté dans la ceinture boréale eurasiatique jusqu'au Japon par diverses sous-espèces (Glutz von Blotzheim et Bauer 1993). Son aire de nidification se situe en Suisse dans les Alpes et le Jura occidental (Knaus et al. 2018). La sous-espèce indigène N.c.caryocatactes, très attachée à son territoire, maîtrise parfaitement la constitution de réserves hivernales.

Le cassenoix se nourrit principalement des graines d'arole. Comme les cônes sont situés dans le tiers supérieur de la couronne, ils lui sont facilement accessibles. Il récolte les graines à partir de la fin de l'été et les cache dans le sol pour ses réserves hivernales. Pour ce faire, il extrait les graines du cône, soit directement sur l'arbre, dans une «forge» (fourche, souche, fig. 6b) où il coince le cône, soit au sol. Son bec, puisant outil de décorticage, son jabot pour le transport, et ses bonnes facultés de vol confèrent au cassenoix un grand avantage sur ses concurrents, dont l'écureuil, le pic épeiche et la sitelle. Mattes (1982; 1978) a démontré par ses études dans le

Stazerwald en Haute-Engadine qu'en dehors de la période de nidification, le cassenoix vole sur de grandes distances à la recherche de nourriture, soit jusqu'à 15 kilomètres. Il transporte en moyenne 41 graines d'arole dans son jabot, celui-ci pouvant en contenir plus de 100.

Les réserves en prévision de l'hiver et de la nidification jouent un rôle décisif. En fonction de la quantité de cônes disponibles, chaque oiseau cache entre 45 000 et 100 000 graines d'arole par année, en moyenne 5,7 par cachette (Mattes 1982). L'oiseau doit encore les retrouver en hiver et les déterrer, souvent au prix d'un grand effort. Aussi est-ce étonnant que le taux de redécouverte atteigne quelque 80 %. Les graines restées enfouies sont très importantes pour l'expansion de l'arole.

Mattes (1982) a calculé pour le Stazerwald que lors d'une saison moyenne en termes de production de graines, un couple de cassenoix avec deux oisillons laissait en terre de 8400 à 15 600 graines par hectare de forêt au bénéfice du rajeunissement de l'arole. Ces graines peuvent germer au printemps suivant. Comme les cachettes contiennent plusieurs graines, on observe souvent des regroupements de plantules (fig. 6c), dont généralement une seule deviendra un arbre.

La spécialisation alimentaire poussée du cassenoix lui confère un rôle important pour l'expansion des arolières. C'est pour-

quoi on l'appelle aussi «forestier ailé» en allemand. Cependant, de nouvelles études montrent que contrairement à une idée répandue, la plupart des cachettes ne se situent pas à des endroits favorables à la germination. Les cassenoix enterrent les graines de préférence là où elles risquent le moins de dépérer, ce qui réduit les chances d'établissement des plantules (Neuschulz et al. 2015). Le rôle des facteurs biotiques (végétation basse, consommation par les rongeurs et d'autres oiseaux) est plus important pour le développement des plantules d'aroles que les conditions stationnelles (Neuschulz et al. 2018). En outre, il a été démontré dans la région de Davos (canton des Grisons) que la majorité des cachettes se trouvent dans des territoires de nidification situés plus bas que l'aire de répartition actuelle de l'arole dans des pessières subalpines, défavorables au rajeunissement de cette essence (Sorensen et al. 2022).

En fin de compte, c'est le nombre de graines laissées sur des sites favorables à l'établissement des plantules qui est décisif pour l'arole. Les cachettes situées en forêt dans des clairières, ou au-dessus de la limite altitudinale des arbres, comme cela se produit parfois, peuvent être d'une grande importance pour cette essence dans le contexte actuel du changement climatique.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 6. a) Cassenoix moucheté (Nucifraga caryocatactes) tenant une graine d'arole dans son bec. b) Restes de cônes d'arole dans une «forge». c) Touffe de jeunes aroles issus d'une cachette de cassenoix.</figcaption></figure>
# Cernes et structure du bois

Comparé aux autres bois de conifères, celui de l'arole est plutôt clair. Cela est dû au bois initial produit dès le mois de mai et qui constitue la plus grande partie du cerne (fig. 7). Les cellules de ce bois, dont la formation débute dès que la tempéralité du sol avoisine 1,5°C (Gruber et al. 2009), sont relativement grandes et leurs parois minces, ce qui leur donne un aspect plus clair. Inversement, les cellules du bois tardif qui se forment à partir de fin juillet ou début août ont des parois plus épaisses, ce qui rend cette partie du cerne plus foncée. Mais en comparaison avec celles d'autres résineux comme le mélèze, les cellules du bois tardifs de l'arole sont minces. Une telle structure ligneuse engendre un bois de faible densité, tendre et facile à travailler.

La croissance de l'arole démarre remarquablement tôt, 20 à 30 jours avant celle de l'épicéa et du mélèze (Rossi et al. 2014). À la limite supérieure de la forêt, la croissance effective en terme d'élongation des cellules commence cependant presque simultanément chez les trois essences, vers mi-mai, et se termine chez l'arole et le mélèze en début d'automne, plus tôt que chez l'épicéa (Rossi et al. 2014).

Les cellules ligneuses de l'arole représentent environ 90 % de la masse de bois, le reste étant constitué par les rayons médulaires et les canaux résinifères (fig. 7). La présence de ces canaux est usuelle chez le genre *Pinus* et donc aussi chez l'arole. Ils sont formés de cellules épithéliales qui libèrent la résine dans la partie creuse.

Les aroles d'aujourd'hui peuvent atteindre 400 ans (Nicolussi et al. 2009), mais les plus vieux exemplaires vivent jusqu'à 800, voire 1000 ans, ce qui témoigne de leur potentiel de longévité (Carella 2022; Nicolussi et al. 2009; Carrer et al. 2007). Mais chez les vieux arbres, le cœur est généralement décomposé, les cernes les plus anciens ont disparu et l'âge maximal est sous-estimé. La brièveté de la période de végétation à la limite supérieure des arbres restreint la productivité à tel point que les cernes n'atteignent en moyenne que 1 mm de largeur en moyenne (Carrer et al. 2007). La croissance elle-même est favorisée par les températures plus chaudes en juillet et août ou durant l'automne précédent, de même que par des précipitations hivernales élevées (Carella 2022; Carrer et al. 2007; Oberhuber 2004). Mais les conditions stacionnelles locales telles que les nutriments, la végétation concurrente au sol et les conditions microclimatiques influencent aussi la croissance des arbres, notamment à leur limite altitudinale (Gruber et al. 2018, 2009). Une étude de cas réalisée dans l'Averstal (canton des Grisons) révèle que les aroles situés à basse altitude poussent moins bien depuis les années 1980. C'est l'inverse qui se passe avec le mélèze, qui semble profiter du réchauffement climatique (fig. 8; Carella 2022). À part les modifications des conditions environnementales, cette tendance pourrait aussi être due au mode d'exploitation actuel, qui fait augmenter la densité des peuplements (concurrence accrue, notamment pour l'arole). Ce résultat devrait donc encore être confirmé par d'autres études.

## Utilisations

Les attestations les plus anciennes de l'utilisation du bois d'arole concernent la capitation d'une source à Saint-Moritz (canton des Grisons) à l'âge du bronze (1400 av. J.-C.). Outre le bois de feu consommé par exemple dans les salines, de nombreuses utilisations sont connues dès le XVIe siècle. Ce bois léger et facile à travailler a permis de façonner des objets utilitaires pour l'agriculture de montagne comme des écuelles, des récipients à lait ou des cuillères. Le bois d'arole était apprécié pour fabriquer des meubles destinés à entreposer des denrées (armoires, bacs à farine) en raison de ses vertus antibactériennes et parce qu'il éloigne les insectes. Ce bois est encore utilisé de nos jours dans l'aménagement intérieur, comme en Engadine avec ses *Arvenstuben*, pièces lambrissées en arole.

Le bois d'arole a longtemps été considéré comme de qualité moindre que celui du mélèze et de l'épicéa, avec un prix par conséquent inférieur. Alors que la demande en bois d'arole a augmenté dans les années 1970, avec le boom de la construction, la tendance s'est inversée dans les années 1990: les salons en arole si chaleureux n'étaient plus au goût du jour

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Fig. 7. Aperçu macroscopique et microscopique des cernes, la croissance se déroulant de gauche à droite. Le polissage de la carotte extraite d'un tronc d'arbre fait ressortir les bandes fines et foncées du bois final. En bas: coupe fine colorée, présentant les structures cellulaires typiques d'un seul cerne. Lignes noires: limites du cerne; flèche noire: canal résinifère; flèche blanche: rayon médullaire. Source: Groupe Dendrosciences, WSL.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Fig. 8. Influence du changement climatique sur la croissance des arbres, représenté par les indices de largeur de cerne moyennés sur 32 ans. Le réchauffement des dernières années correspond à une baisse des accroissements chez l'arole, mais non chez le mélèze. Source: Carella (2022).</figcaption></figure>
et l'ensemble de la chaîne de valeur a subi la diminution de la demande (Bisaz 2004). Cette crise a été le point de départ d'une initiative visant à étudier les effets positifs du bois d'arole sur la santé. La principale conclusion de cette étude a été que grâce au bois d'arole dans la chambre à coucher, le cœur humain économise chaque jour 3500 battements, soit une heure de travail, et que l'on se sent plus reposé (Grote et al. 2003). Cet effet est dû aux terpènes, avant tout aux pinènes. Des oreillers garnis de copeaux de bois d'arole ont fait leur apparition pour favoriser un sommeil réparateur. Cette opération de promotion d'un produit naturel a largement fait connaître les propriétés positives de l'arole et de son bois. Même si les ventes du bois d'arole se sont rétablies durant ces 20 dernières années, leur volume représente à peine 0,7 % du bois transformé en Suisse et n'a donc qu'une importance régionale.

Dans certaines régions, en plus du bois, la litière a été utilisée jusqu'au milieu du XXe siècle pour le fourrage et la litière des animaux. Cette pratique a eu de lourdes répercussions sur le rajeunissement de l'arole: en retirant la couche d'humus, on supprimait non seulement le lit de germignation, mais aussi les plantules déjà présentes. Par souci de préserver le rajeunissement, la récolte de litière et de cônes a été limitée ou interdite dans de nombreuses régions. Le rajeunissement était

en outre freiné par la chasse au cassenoix, indemnisée financièrement jusqu'au XXe siècle car l'oiseau était considéré à tort comme un nuisible qui consommerait trop de graines d'arole (Hess 1916).

De nos jours, les produits non-ligneux sont davantage recherchés (fig. 9). Cette utilisation commerciale de l'arole est réglée au niveau cantonal et en principe soumise à autorisation. Les graines d'arole, nourrissantes et succulentes, sont de plus en plus consommées, mais elles proviennent généralement de l'arole sibérien (P. sibirica). Autres produits non-ligneux, les aiguilles et les rameaux sont distillés pour produire une huile essentielle. Ces huiles aromatiques au parfum typique d'arole sont utilisées en l'état ou intégrées dans des savons, crèmes, sprays désinfec-tants, désodorisants, et aussi pour aroma-tiser les fromages. Les aiguilles sont ajoutées dans les saucisses, thés, condiments et même dans les glaces. Les cônes, avant maturité, sont à la base de la liqueur d'arole, de robe rouge foncé. L'eau-de-vie d'arole incolore s'obtient à partir des cônes, des graines ou des aiguilles.

Outre la chaîne de valeur de ses produits, pour lesquels il n'existe pas de chiffres disponibles, l'arole possède aussi une valeur immatérielle et surtout esthétique. Les arbres-symboles, âgés de plusieurs siècles, marqués par les vents et les intempéries, sont admirés à l'instar des

arolières ou des forêts mélangées d'aroles, richement structurées. Cette qualité paysagère est un important argument utilisé pour souligner l'attractivité de destinations touristiques et participe ainsi à la création locale de valeur.

## Récolte de graines, élevage et reboisement

Les cônes sont récoltés à la mi-août sur les arbres en vue de l'élevage en pépinière. Pour pouvoir germer, les graines ont besoin d'une post-maturation (stratification). À cet effet, les cônes sont entreposés dans du sable humide à des températures variant entre 5 et 25°C pendant huit à dix semaines jusqu'à ce qu'ils se désagrègent. Les graines sont ensuite obtenues en frottant les cônes, puis lavées. Elles sont entre suite encore une fois stratifiées chaud-froid-chaud pendant douze semaines dans un substrat de tourbe et de sable avant de pouvoir être stockées à une température de 3 à -5°C pendant trois à sept ans.

Le pH des lits de germination à l'extérieur devrait se situer entre 4,5 et 6,0. Après germination, les plantules y restent deux à trois périodes de végétation. Les plants peuvent être mis en pot lorsqu'ils atteignent la taille de 10 cm - cela unique-ment hors période de végétation. La taille des pots est à augmenter par étapes. Il est important de ne pas cultiver les aroles dans un substrat trop humide, car ils préfèrent les sols perméables.

L'institut de recherches WSL examine déjà depuis plus de 50 ans des possibilités de promouvoir l'arole dans les forêts de montagne. De nombreux reboisements ont été réalisés dans ce but et suivis scientifiquement pendant des décennies. Mais lorsque c'est possible, l'arole devrait toujours être rajeuni naturellement, même si cela prend des décennies. Pour atteindre cet objectif, un rôle décisif revient aux microstations.

Les reboisements d'aroles sont généralement très coûteux, ne serait-ce qu'en raison de l'élevage des plants, qui peut durer cinq ans. Le transport dans les forêts de montagne et la répartition sur le terrain jusqu'au trou de plantation engendrent eux aussi des coûts élevés. Les essais ont montré que la plantation en pot a des avantages certains sur la plantation à racines nues. En comparaison avec les plants à racines nues, la meilleure reprise des jeunes plants en pots compense les coûts

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 9. Un riche éventail de produits à base d'arole participe à la création régionale de valeur.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_10.png" /></figure>
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Fig. 10. a) Pioche croisée en action pour la plantation en trou; b) microterrasses protégeant les jeunes plantes contre le glissement de la neige.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

plus élevés. Les nutriments ajoutés au substrat dans le pot (quickpot) assurent une alimentation ininterrompue des plants, y compris en eau. Les racines protégées par les pots restent fraîches jusqu'au trou de plantation, ce qui réduit fortement le choc de plantation.

L'excavation des trous de plantation, dans des terrains en pentes et des sols pierreux, est astreignante. La méthode classique à l'aide de la pioche croisée a fait ses preuves (fig. 10a). Sur les versants sud où la neige est en mouvement (glissement de la neige), des microterrasses (fig. 10b)

aident à réduire les dommages mécaniques infligés aux plantes. Les pierres retirées des trous ont leur place sur ces petites bermes et protègent le sol. Sur les pentes exposées au sud, elles réduisent le dessèchement et sur les versants nord, elles font office d'accumulateurs de chalet.

La plantation ne devrait s'effectuer que sur des microstations bien choisies et par petits groupes (trois à cinq aroles). Les microstations favorables sont les endroits surélevés et les environs deielles souches ou de troncs au sol abattus en travers de

la pente. Les endroits défavorables sont les dépressions en terrain humide, fraîches et herbeuses (cuvettes) où la neige ne disparaît que tardivement. La concurrence des hautes herbes et de la calamagrostide est également problématique, car elle augmente la fréquence des maladies fongiques. Durant les vingt premières années, les aroles sont sensibles aux attaques de champignons (surtout au chancre scléroderrien dû à Gremmeniella), qui se répand lorsque la couche neigeuse perdure (Merges et al. 2020). Ce phénomène a été bien observé dans les reboisements d'alti-

## Reboisement et garantie de provenance

Les forêts suisses ont été fortement sumploitées dans le passé. Les dégâts ont alors augmenté, causés par des glissements de terrain, des laves torrentielles et des avalanches. Durant la seconde moitié du XIXe siècle, on s'est rendu compte de la nécessité de prendre des mesures et de reboiser, parfois sur de grandes surfaces. Le succès n'a pas toujours été au rendez-vous, comme le montre l'exemple du canton de Fribourg (Fagnière et al. 2022). Selon les archives forestières, au moins 450 000 aroles ont été plantés entre 1885 et 1952. Malgré d'intensives recherches en 2020, seuls 650 d'entre eux ont pu être retrouvés (0,15 %). Cet échec évident pourrait bien être dû au mauvais choix des microstations lors de la plantation. En outre, les plantations

se sont faites probablement à racines nouvelles (fig. 11), et celles-ci ont subi des désèchements déjà lors du transport ou ont mal repris après la plantation.

Des études génétiques dans les arolières fribourgeoises ont permis de distinguer clairement les peuplements locaux, natuels et ceux qui ont été plantés (Sonnenwyl 2021). Les aroles encore présents dans les plantations sont originaires de Suisse orientale, parfois encore plus à l'est (probablement du Tyrol). Cette identification de provenances externes est possible grâce aux connaissances acquises sur la structure génétique des aroles dans les Alpes (voir fig. 4).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Fig. 11. Agriculteur et son chargement de jeunes épicéas à racines nues pour le reboisement du Schwyberg (canton de Fribourg) en 1943. Les aroles ont certainement été souvent transportés puis plantés de la sorte. Source: BCU Fribourg.</figcaption></figure>
tude au Stillberg près de Davos (canton des Grisons): victimes du champignon *Gremmeniella* mentionné ci-dessus, la quasi-totalité des aroles y ont dépéri dans les cuvettes et entre les ouvrages paravallanches, où la durée d'enneigement est élevée (Barbeito et al. 2013). Les aroles plantés sont prisés par les ongulés sauvages, qui causent des dégâts de frottis, d'estocade et d'abrouissement (fig. 12). La pression du gibier est surtout extrêmement forte dans les zones sans vieux arbres. Pour cette raison, un reboisement sans mesures de protection n'a guère de chance de succès.

## Diversité génétique

La diversité génétique est un élément important de la diversité biologique et désigne la diversité à l'intérieur des espèces. Elle est déterminée par des méthodes de génétique moléculaire. Sa description aide à mieux comprendre les processus écologiques et évolutionnaires en lien avec l'emplacement géographique et les conditions environnementales. Les analyses génétiques de conifères comme l'arole posent cependant des défis financiers sérieux, car le génome de l'arole est dix fois plus important que celui de l'homme. La diversité génétique comporte deux catégories:

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Fig. 12. Les dégâts de frottis et d'écorçage par les ongulés sauvages entraînent généralement le dépérissement des jeunes arbres.</figcaption></figure>

Adéquation de l'habitat

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Fig. 13. Diversité génétique neutre de 24 peuplements d'aroles en fonction de la localisation géographique et de l'adéquation de l'habitat. Cette dernière est d'autant plus élevée que la couleur est intense. La ligne verte marque les limites de répartition nord et sud. Plus le cercle est grand, plus la diversité génétique est élevée. La diversité génétique neutre correspond aux localisations périphériques mais pas à l'adéquation de l'habitat pour peuplements. Dauphin et al. 2020, modifié.</figcaption></figure>

### Diversité génétique neutre:

Il s'agit de la diversité des gènes qui n'a pas d'impact sur la vitalité. Cette diversité est influencée par le flux génétique, les variations de taille des populations et les modifications génétiques aléatoires (dérive génétique). Ces processus dits neutres agissent sur l'ensemble du patrimoine génétique. Les schémas de la diversité génétique neutre renseignent par ailleurs sur les liens de parenté (p. ex en vue de déterminer la provenance).

### Diversité génétique adaptative:

Il s'agit de la diversité des gènes qui influence la vitalité. Elle joue donc un rôle dans l'adaptation à l'environnement. Elle est marquée par la sélection naturelle, qui agit sur certains sites du gêne et, au travers de nombreuses générations, conduit à des peuplements adaptés.

Dans 24 arolières étudiées, la diversité génétique neutre dans des peuplements étendus, situés au centre de l'aire de répartition de l'arole, était généralement plus élevée que dans de petits peuplements en bordure nord et sud de cette aire (fig. 13; Dauphin et al. 2020). En revanche,

la diversité génétique adaptative indiquait des variations indépendantes de la localisation géographique. Mais elle correspondait partiellement à l'adéquation de l'habitat: les peuplements situés dans des habitats favorables indiquaient une diversité génétique adaptative plus réduite que ceux situés en bordure de niche écologique. Il ne s'agit pas d'une contradiction. La sélection naturelle à l'intérieur d'habitats adéquats, durables, mène en effet à une réduction de la diversité génétique adaptative, alors que les peuplements en limite de niche n'ont pas atteint leur adaptation optimale et contiennent des variants de gènes encore inadaptés. Ces observations peuvent contribuer à protéger, promouvoir et exploiter les peuplements riches génétiquement, par exemple en choisissant des semences adéquates.

## Un riche habitat

Les aroles et les arolières à mélèzes, qui couvrent la transition entre zone forestière et étage alpin sans arbres, abritent de nombreuses espèces. Les peuplements d'aroles, en raison des rudes conditions de germination et de rajeunissement, sont souvent clairiérés. Là où le bétail d'alpage ne pâture pas intensément, le sol se couvre
de mousses et de végétation arbustive à
bruyères, avec rhododendrons, myrtilles,
airelles et raisins d'ours. Sous les cou-
ronnes, on ne trouve souvent qu'une
épaisse couche d'humus brut. Ces forêts
offrent aussi un habitat à de nombreux
insectes et, outre le cassenoix, à d'autres
vertébrés consommateurs de graines. Les
peuplements clairiérés sont favorables aux
oiseaux qui se nourrissent au sol: pinson
des arbres, grives draine et musicienne,
merle à plastron, pipit des arbres, venturon
montagnard, pouillot de Bonelli, rouge-
queue à front blanc, pic vert ou tétras lyre.
Cette structure forestière profite aussi au
cerf, au chamois et au lièvre variable. Des
espèces rares telles que la linnée boréale
(Linnaea borealis) ou la clématite des Alpes
(Clematis alpina) trouvent dans les aro-
lières leur optimum écologique (Delarze
et al. 2015).

Même si les aroles ne font pas partie des espèces d'arbres les plus riches en lichens, plus de 100 espèces ont déjà été observées sur cette essence en Suisse (Stofer et al. 2019). Les lichens barbus, fruticuleux ou foliacés, particulièrement visibles, représentent quelque 40 % des lichens, donc une minorité par rapport aux lichens crus-tacés. Selon la Liste rouge, six espèces sont menacées (Scheidegger et al. 2002). Il est fréquent de rencontrer le lichen tue-loup (Letharia vulpina; fig. 14b), qui se signale par sa couleur jaune vif. L'acide vulpinique, toxique et à l'origine de la coloration, protège ce lichen contre ses prédateurs; l'espèce a même été utilisée autrefois pour empoisonner les loups.

L'arole offre non seulement un support
aux lichens, il vit lui-même une symbiose
obligatoire avec des champignons myco-
rhiziens tels que des bolets (fig. 14a), rus-
sules et cortinaires. Les racines fines de
l'arbre sont intégralement enrobées par
des filaments fongiques (fig. 14d). Cela
facilite les échanges de nutriments et de
sucres entre le champignon et l'arbre-
hôte, particulièrement importants sur des
stations limitrophes de l'aire de l'arole,
caractérisées par des sols d'humus brut
pauvres en azote ou des sites rocheux. La
diversité des partenaires mycorhiziens
augmente avec l'âge des aroles, les com-
binaisons d'espèces variant en fonction de
l'emplacement et de l'exposition (Mando-
lini et al. 2022). Le bolet larmoyant (Suillus
plorans; fig. 14c) est fréquent et ne se
rencontre que sous l'arole.

L'arole n'est pas non plus un point chaud
des maladies fongiques (Dubach et al.

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Fig. 14. Champignons typiques (a, c et d du genre *Suillus*) et lichens (b. lichen tue-loup, *Letharia vulparia*), qui poussent avec, respectivement sur l'arole; a. mycorhizes et fructification du bolet jaunâtre (S. flavidus) sur une plantule d'arole dans une pépinière. Le bolet larmoyant (c. S. plorans) forme des nodules mycorhiziens typiques (d) et produit un réseau étendu d'épais cordons rhizomorphes, qui assurent le transport de l'eau et des nutriments sur de longues distances.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

2022). Il est surtout infesté en phase de
rajeunissement. Deux espèces jouent un
rôle essentiel (Nierhaus-Wunderwald
1996): la brûlure printanière (Gremmenia
infestans, syn. Phacidium infestans) et le
chancre scléroderrien ou chancre des rési-
neux (Gremmeniella abietina; fig. 15). Ces
champignons se développent sans se faire
remarquer, hors période de végétation, et
ne sont donc pas affectés par d'éven-
tuelles réactions de défense des arbres. La
brûlure printanière provoque au début une
coloration gris olive des aiguilles mortes.
Après la fonte des neiges, celles-ci sèchent
rapidement, brunissent, se décolorent
pendant l'été et deviennent friables. Les
aiguilles mortes restent longtemps accro-
chées en touffes blanches aux rameaux.
Après une attaque de Gremmeniella, une
coloration brun rouge se manifeste
d'abord à la base des aiguilles et on re-

marque ensuite des rameaux de l'année
nus et secs.

Un autre champignon à l'origine de dé-
gâts à l'arole est Cenangium ferrugino-
sum, agent du dépérissement des pousses
du pin. Il se développe généralement en
tant que saprophyte sur l'écorce de di-
verses espèces de pins (Pinus sp.) et peut
infester des arbres affaiblis par la séche-
resse, le gel ou des attaques d'insectes. De
nombreux aroles et pins sylvestres présen-
tant des symptômes ont été observés en
1992 et 2010 dans les cantons des Grisons
et du Valais à la suite de stress dus à la
sécheresse. De tels événements devraient
devenir plus fréquents au vu des condi-
tions climatiques futures.

Deux autres maladies des aiguilles des
pins représentent un danger pour l'arole:
la maladie des bandes rouges et la maladie
des taches brunes (Dubach et al. 2022).
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Fig. 15. Exemple de symptômes dus à des infestations fongiques sur l'arole: a) chancre scléroderrien et b) brûlure printanière.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

Les champignons pathogènes responsables de ces deux maladies n'ont pas été observés jusqu'ici dans l'aire de répartition de l'arole en Suisse.

La chute physiologique des aiguilles est souvent perçue comme un symptôme de maladie fongique, mais il s'agit là d'un phénomène lié au vieillissement naturel des aiguilles, qui touche le plus souvent les générations les plus âgées et qui est favorisé par le stress, notamment la sécheresse.

Parmi les conifères, c'est le genre *Pinus* qui est colonisé par le plus grand nombre d'espèces d'insectes herbivores et d'espèces spécialisées (fig. 16). Parmi les pins, le nombre d'insectes identifiés sur l'arole est nettement inférieur à celui du pin sylvestre (*P. sylvestris*), et même à celui du pin noir et du pin de montagne (*P. nigra*, *P. mugo*). Deux spécialistes de l'arole sont le puceron de l'arole (*Cinara cembrae*) et la tenthrède (*Xyela alpigena*; fig. 16).

En Suisse, l'arole a déjà subi des dégâts parfois étendus causés par de nombreux insectes, dont diverses espèces de pucers, tenthrèdes, charançons, capricornes, scolytes et de teignes, tordeuses et pyrales (fig. 17). Les signalements les plus fréquents de dégâts à l'arole concernent la teigne minière de l'arole (*Ocnerostoma piniariella*), le petit scolyte octodenté de l'épicéa (scolyte octodenté de l'arole) (*Ips amitinus*), le petit scolyte de l'arole (*Pityogenes conjunctus*) et le puceron de l'arole (*Pineus cembrae*) (fig. 17).

## L'arole et le changement climatique

Le changement climatique rend la plupart des habitats forestiers plus chauds et en été plus secs. Les peuplements peuvent réagir de quatre manières pour éviter une perte de vitalité, voire des dépérissements locaux (fig. 18): certains arbres supportent les changements environnementaux sans modifications génétiques (plasticité phénotypique), les peuplements parviennent à se déplacer vers des sites plus frais, à des altitudes plus élevées, grâce à la propagation de leurs graines (migration), acquièrent par échange génétique des variants génétiques propices à des conditions

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Fig. 16. Nombre d'espèces d'arthropodes herbivores (insectes et arachnides) dont la présence a été constatée en Allemagne sur divers genres de conifères et diverses espèces de pins (selon Brändle et Gossner, non pub.). La présence des arthropodes est indiquée en fonction des spécialistes et généralistes des genres des arbres hôtes (à g.) et des espèces de pins (à d.). Les illustrations à droite représentent les spécialistes de l'arole *Xyela alpigena* et *Cinara cembrae*.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Fig. 17. Pourcentage des signalements de dommages causés en Suisse à l'arole par des insectes ou des champignons (1984 à 2021). Les espèces ou groupes d'espèces mentionnés ont été signalés au moins dix fois. Les couleurs hachurés regroupent les espèces restantes d'un groupe d'insectes ou des champignons. Source: Protection de la forêt Suisse.</figcaption></figure>

plus chaudes (flux génétique), ou une adaptation génétique aux nouvelles conditions se produit sur un nombre élevé de générations par sélection naturelle d'individus à forte vitalité (adaptation).

Dauphin et al. (2021) ont reconstruit les conditions climatiques historiques ainsi que la composition génétique de sept peuplements d'aroles. Au cours des 150 à 250 dernières années, les conditions sont dévenues légèrement plus sèches et nettement plus chaudes dans tous ces peuplements. Durant cette même période, des modifications génétiques importantes ont pu être attestées, mais ces changements sont restés nettement au-dessous du niveau nécessaire pour permettre à l'arole de s'adapter rapidement aux changements climatiques. Pour échapper à la pression des essences concurrentes, qui croît en de nombreux endroits, et pour conserver ainsi ses surfaces, l'arole devrait se propager vers des sites plus élevés, où les conditions stationnelles lui conviendront dans le futur. Le défi qui se pose ici est que le cassenoix préfère enterrer ses graines d'arole dans les forêts existantes (Neuschulz et al. 2018) et que les conditions de vie dictées par la topographie et le sol se détériorent avec l'altitude (manque d'humus brut). Comme les aroles vivent longtemps, avec une très longue durée intergénérationnelle, et que

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Fig. 18. Les quatre possibilités pour l'arole de réagir au changement climatique: plasticité phénotypique (violet), expansion vers le haut (rouge), flux génétique par le pollen de peuplements localisés plus bas (bleu) et adaptation génétique (vert).</figcaption></figure>
l'adaptation génétique demande de nombreuses générations, ce processus de migration ne pourra guère suivre le rythme rapide du changement climatique. Le danger qui menace certaines arolières est de rétrécir ou, localement, de disparaître.

## Perspectives d'avenir

Les décennies à venir sont porteuses d'un large éventail de changements environnementaux: températures plus chaudes, tendanciellement moins de précipitations et des périodes de sécheresse plus longues. Il faut ainsi admettre que les étages de végétation se déplacent vers le haut, et avec eux l'habitat de l'arole. Cette essence n'a pas la partie facile: elle n'est guère concurrentielle envers les essences qui se propagent depuis le bas, et elle pousse plus lentement. En outre, l'arole ne se page vers le haut pratiquement que grâce au cassenoix, alors que celui-ci creuse ses cachettes principalement dans les forêts existantes. En plus, au-dessus de la limite supérieure de la forêt, la couche d'humus brut fait généralement défaut, et avec elle les conditions de germination et d'établissement. Il semble néanmoins que les champignons mycorhiziens, importants pour la croissance des arbres, soient déjà présents (Merges et al. 2018), ce qui devrait faciliter l'installation des plantules. Inversement, les températures printanières plus élevées devraient jouer un rôle aggravant, en raison des atteintes croissantes par les champignons et des dépérissements d'aroles qui s'ensuivent. Ceci dépend en premier lieu de la quantité de neige et de la durée de l'enneigement. Des ravageurs introduits récemment peuvent aussi causer des dégâts à grande échelle, comme on l'observe sur *Pinus albicaulis*, espèce apparentée en Amérique du Nord (Shanahan et al. 2016).

Non seulement le climat continuera de changer, mais aussi la gestion des habitats de l'arole: là où l'on abandonne les prairies et les pâturages, la forêt revient, ce qui est

favorable à l'arole. Il convient de remarquer que l'avancée de la forêt au-dessus de sa limite supérieure constitue en fait une recolonisation, car l'exploitation des alpages avait souvent repoussé la limite naturelle de la forêt de quelque 200 à 300 m vers le bas. À d'autres endroits, c'est le rajeunissement naturel qui peut être freiné par l'intensification de diverses activités (p. ex. tourisme, agriculture de montagne) ou par la pression trop forte des ongulés.

Enfin, la longévité de l'arole aussi pourrait devenir un obstacle génétique, car les arbres aujourd'hui âgés se sont bien développés durant leur jeunesse, il y a quelque 150 ans, dans des conditions plus humides et beaucoup plus fraîches auxquelles ils étaient bien adaptés. Or, ces arbres continuent de transmettre leur gènes aux nouvelles générations, qui doivent, elles, faire leurs preuves dans un environnement plus sec et plus chaud (Dauphin et al. 2021).

Cette estimation n'est cependant pas

annonciatrice d'un dépérissement imminent des aroles ni de la disparition des arolières, évolution contre laquelle Schnidrig (1935) avait déjà mis en garde (voir citation ci-dessous). L'arole nous accompagnera encore longtemps (fig. 19). Il est par exemple possible qu'aux altitudes inférieures de son aire, la concurrence de l'épicéa notamment diminue, si celui-ci devait subir encore davantage de pression par la sécheresse et les scolytes. Mais l'aire de répartition de l'arole pourrait diminuer. C'est surtout en bordure de son aire, où le climat est déjà fortement océanique, qu'il pourrait rencontrer des difficultés ces prochaines 100 ou 200 années, voir disparaître localement. Les produits tirés de l'arole et donc aussi sa promotion sylvicole suscitent toutefois un intérêt croissant. En raison du réchauffement climatique, cette essence devrait donc être surtout favorisée sur les sites d'altitude, où les conditions lui resteront propices.

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Fig. 19. Les aroles continueront à l'avenir aussi d'embellir les paysages alpins, même si le climat plus chaud et plus sec limitera leur aire de répartition.</figcaption></figure>

> «Inassouvie resterait l'attente ardente du promeneur en quête du bruissement des arolières dans le vent et de leurs senteurs d'encens – les douloureuses protestations de l'ami de la nature arriveraient trop tard: quel dommage, forêts d'aroles disparues, parure de nos montagnes.»

(Schnidrig 1935)
Afin de préserver dans les futures conditions climatiques les arolières en tant qu'habitats diversifiés à la transition vers l'étage alpin, une approche intégrative doit être adoptée en faveur de la biodiversité et des fonctions et prestations forestières que sont la protection, l'exploitation et la détente.

Lors des **plantations d'aroles**, il faut prendre en compte les aspects suivants:

- sélectionner les endroits appropriés en évitant les couloirs et cuvettes avec couche de neige épaisse

- planter en petits groupes espacés

- mélanger avec d'autres essences d'altitude (p. ex. mélèze, pin de montagne)

- utiliser du matériel végétal en pots, originaire de la région, en tenant compte des possibles décalages d'altitude dus au changement climatique

- si possible élever les plants à haute altitude (préadaptation)

- envisager aussi des plantations au-dessus de la limite actuelle de la forêt.

Les conditions locales et l'**histoire sylvicole** jouent un rôle important pour décider où et comment favoriser l'arole. Dans certaines régions, l'essence fait preuve d'une grande vitalité et d'une forte croissance et peut alors aussi être endiguée afin de promouvoir la biodiversité ou de maintenir le paysage ouvert – par exemple pour le pâturage ou le tourisme. À d'autres endroits, en revanche, l'arole est menacé par la concurrence et devrait être aidé par des mesures sylvicoles.

Les deux **champignons pathogènes** que sont la brûlure printanière (Gremmenia infestans, fig. 20b) et le chancre scléroderrien

(Gremmeniella abietina) jouent un rôle décisif dans la dynamique de rajeunissement de l'arole et influencent sa répartition spatiale. Une couche de neige épaisse et persistante est favorable aux infestations fongiques. En outre, la brûlure printanière se propage entre arbres voisins.

L'arole préfère les structures forestières ouvertes (fig. 20a). Même s'il est bien adapté aux stations de montagne, un nombre de tiges élevé lui pose problème, notamment à l'ombre d'essences comme l'épicéa, de croissance plus rapide. Pour conserver l'arole même dans des conditions de concurrence grandissante, il convient de le promouvoir aussi tôt que possible par des **soins ciblés à la jeune forêt** ou plus tard par l'élimination d'essences concurrentes. L'arole pourra ainsi assurer des fonctions aussi en dehors de son aire de répartition pronostiquée. Il y sera précieux en tant qu'essence de mélange si la pression sur l'épicéa par les dégâts des scolytes devait s'accroître.

Comme l'utilisation des surfaces agricoles et la densité des **populations d'ongulés sauvages** exercent une forte influence là où l'aire de l'arole pourrait s'étendre vers le haut, les différents acteurs peuvent se concerter pour définir les fonctions de ces futures forêts d'aroles.

L'utilisation traditionnelle de la biomasse de l'arole et les transformations locales en produits de niche sont d'une grande valeur. Une production durable renforce la popularité de l'arole et contribue donc à sa conservation et par là au maintien des prestations écosystémiques des forêts de montagne. Les arolières sont précieuses sur le plan paysager. Le tourisme, les entreprises forestières et les propriétaires de forêts devraient donc s'accorder sur une **exploitation durable** et assurer la conservation de ces habitats sensibles.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Fig. 20. a) Arolières clairiérées dans une région karstique (Rautialp, canton de Glaris). b) Arbres infestés par la brûlure printanière (Gremmenia infestans) à proximité de la limite supérieure de la forêt. L'arbre le plus grand, à gauche, supportera l'infestation. Le petit arole est quant à lui si touché qu'il dépérira probablement en quelques années.</figcaption></figure>
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## Pour de plus amples informations

www.wsl.ch/arole

## Illustrations

F. Gugerli (fig. 1, 2, 3a, 6c, 15b), S. Brodbeck (fig. 3b, 5, 6b, 9, 12, 19), E.-L. Neuschulz (fig. 6a), U. Wasem (fig. 10, 16 en bas), BCU Fribourg, Fonds Mülhauser JOMU_40103 (fig. 11), S. Egli (fig. 14a), C. Scheidegger (fig. 14b), G. Martinelli (fig. 14c), A. Liston (Abb. 16 en haut), I. Kälin (fig. 14d), V. Queloz (fig. 15a), S. Wölfle (fig. 18), Chr. Rellstab (fig. 20a), F. Krumm (fig. 20b)

## Contact

Felix Gugerli
Institut fédéral de recherches WSL
Zürcherstrasse 111
8903 Birmensdorf
felix.gugerli@wsl.ch

## Référence bibliographique

Gugerli F., Brodbeck S., Bebi P., Bollmann K., Dauphin B., Gossner M., Krumm F., Peter M., Queloz V., Reiss G., Rellstab C., Stofer S., von Arx G., Wasem U., Zweifel R. (2022) L'arole – portrait d'un montagnard. Not. prat. 72. 16 p.

## Notice pour le praticien ISSN 1012-6554 imprimé / 2296-4436 en ligne

### Concept

Les résultats de la recherche sont élaborés pour constituer des pôles de savoir et des guides d'action à l'intention des acteurs de la pratique. Cette série s'adresse aux milieux de la foresterie et de la protection de la nature, aux autorités, aux écoles ainsi qu'aux non-initiés.

Les versions allemandes de cette série sont intitulées

**Merkblatt für die Praxis** ISSN 1422-2876.

Les éditions italiennes paraissent occasionnellement dans le périodique

**Notizie per la pratica** (ISSN 1422-2914).

**Les dernières parutions** (consultez www.wsl.ch/notices)

Nº 71: La processionnaire du chêne. Connaissances de base et recommandations pratiques. S. BLASER et al. 2022. 8 p.

Nº 70: Les maladies des aiguilles et des pousses du pin. V. Dubach et al. 2022. 12 p.

Nº 69: Champignons introduits en Suisse. J. Brännhage et al. 2021. 12 p.

Nº 68: Comprendre la diversité et les fonctions des sols forestiers en Suisse. M. WALSER, et al. 2021. 12 p.

Nº 67: Les ennemis naturels des scolytes. B. Wermelinger et al. 2021. 12 p.

Nº 66: L'ailante en Suisse – Écologie et options de gestion. S. KNÜSEL et al. 2020. 12 p.

Nº 65: Écologie du feu des hêtraies montagnardes. Services écosystémiques et mesures sylvicoles après un incendie de forêt. J. MARINGER et al. 2020. 12 p.

Nº 64: Connaître, conserver et promouvoir les arbres-habitats. R. BÜTLER et al. 2019. 12 p.

Nº 63: Les fourmis des bois – biologie et répartition en Suisse. B. WERMELINGER 2019. 12 p.

Nº 62: Le pourcentage d'abrutissement – valeur de référence pour la gestion du gibier. O. Odermatt. 2018. 62: 8 p.

### Managing Editor

Martin Moritzi
Institut fédéral de recherches WSL
Zürcherstrasse 111
CH-8903 Birmensdorf
martin.moritzi@wsl.ch
www.wsl.ch/notices

Le WSL est un institut de recherche du Domaine des EPF.

Traduction: Philippe Domont

Lectorat: Michèle Kaennel Dobbertin, WSL

Mise en page: Jacqueline Annen, WSL

Impression: Rüegg Media AG

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climatiquement neutre

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Sources mixtes

Groupe de produits provenant de forêts bien générées et d'autres sources contrôlées

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