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JOURNAL OF OASIS AGRICULTURE AND SUSTAINABLE
DEVELOPMENT

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p-ISSN: 2724 - 699X
e-ISSN: 2724-7007

# Étude de la diversité des Isopodes Terrestres dans les Agrosystèmes Oasiens de la Tunisie

## Study of the diversity of Terrestrial Isopods in the Oasis Agrosystems of Tunisia

Fatma Gabsi<fnref n="1" />, Mhammed Ehsine<fnref n="2" /> & Lamia Medini-Bouaziz<fnref n="1" />

<table><thead><tr><th>Article info</th><th>Résumé /</th></tr></thead><tbody><tr><td>Received 21/02/2022<br>Accepted 04/05/2022<br><br>Mots-clés: Oniscidea, richesse spécifique, oasis, zone aride.<br><br>* Auteur correspondant<br>gabsifatma6@gmail.com</td><td>Dans cette étude, plusieurs compagnes d'échantillonnage d'isopodes terrestres ont été réalisées dans différentes oases du Sud Tunisien ainsi que dans d'autres sites hors oasis. Les résultats ont permis de recenser : dans les oases, une douzaine d'espèces appartenant à trois familles Porcellionidae, Armadillidiidae et Armadillidae et dans les autres sites hors oasis, seulement 5 espèces faisant partie des 2 familles Porcellionidae et Agnaridae. Cette différence de la richesse spécifique pourrait être expliquée par les conditions climatiques différentes entre les deux sites étudiés. En effet, la majorité des espèces collectées dans les oases sont caractéristiques des zones humides témoignant du rôle important des oases dans le maintien de cette diversité spécifique des isopodes terrestres.</td></tr><tr><th>Article info</th><th>Abstract</th></tr><tr><td>Keywords: Oniscidea, species richness, oasis, arid zone.<br><br>OPEN ACCESS<br>Copyright©2022 JOASD<br><br>* Corresponding author<br>gabsifatma6@gmail.com<br><br>Conflict of Interest: The authors declare no conflict of interest.</td><td>In this study, several sampling campaigns of terrestrial isopods were carried out in different oases of southern Tunisia as well as in other sites outside the oases. The results made it possible to identify: in the oases, a dozen species belonging to three families Porcellionidae, Armadillidiidae and Armadillidae and in the other sites outside the oasis, only 5 species belonging to the 2 families Porcellionidae and Agnaridae. This difference in species richness could be explained by the different climatic conditions between the two sites studied. Indeed, the majority of the species collected in the oases are characteristic of the wetlands, testifying to the important role of the oases in maintaining this specific diversity of terrestrial isopods.</td></tr></tbody></table>

# 1. INTRODUCTION

La macrofaune du sol est une composante clé du fonctionnement biologique du sol. Dans la plupart des écosystèmes terrestres, les invertébrés sont la composante majeure de cette macrofaune et les Oniscidea constituent l'un de ses groupes importants. Ces isopodes terrestres qui, datent probablement du Carbonifère (Broly et al., 2013), sont représentés aujourd'hui, dans

le monde, par plus de 3700 espèces appartenant à plus de 500 genres groupés en 37 familles et 5 clades supérieurs (Schmidt, 2008). Ils participent à la décomposition de la litière ainsi qu'à la régulation de la matière organique et des nutriments (Zimmer et al., 2003). De plus, ces oniscoïdes constituent une source de nourriture pour certains animaux comme les araignées (Vetter et Isbister, 2006), les amphibiens (Ben

<footnote n="1">¹ Laboratoire de recherche Diversité, Gestion et Conservation des systèmes biologiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université de Tunis El Manar II, Tunisie.</footnote>

<footnote n="2">² Laboratoire Aridoculture et Cultures Oasiennes, Institut des Régions Arides, Kébili</footnote>
Hassine et Nouira, 2009) ainsi que les oiseaux (Bures et Weidinger, 2003) et les microorganismes participant dans le cycle des nitrates dans le sol. Ils excrètent l'ammoniac comme un élément responsable de l'enrichissement du sol en ammonium (Loureiro et al., 2006). En outre, ces oniscoïdes sont utilisés comme bioindicateur de la qualité des habitats (Fraj et al., 2010). La région méditerranéenne est un « hotspot » de diversité des isopodes. La diversité des oniscoïdes a été traitée en Europe (Orgiazzi et al., 2016) et quelques études ont été faites dans les pays de l'Afrique du Nord (Budde-Lund, 1885 ; Dollfus, 1896 ; Gadeau de Kerville, 1908 ; Monod, 1932 ; Paulian De Felice, 1939, 1942 ; Shcmalfuss, 1989 ; Simon, 1885 ; Vandel, 1949). En Tunisie, plusieurs travaux de recherches portant sur la systématique et la répartition géographique des isopodes terrestres ont été réalisés dans le Nord et le centre : Berkoukech (Kroumourie) (Achouri et al., 2008), les agrosystèmes de la Medjerda (Fraj et al., 2010), les zones humides et côtières (Khemaissia et al., 2012, 2016) et dans certains parcs (Hamaied et al., en cours ; Khila et al., 2018).

Le sud de la Tunisie, malgré la richesse et la diversité de ses reliefs (Halle et al., 2012) et les différentes oasis qui le caractérisent n'ont fait l'objet que de quelques études sur l'isopodofaune terrestre. En effet, les études sur les espèces rares, à faible répartition géographique ou cantonnées dans les milieux arides sont minoritaires (Fraj et al., 2008 ; Medini-Bouaziz, 2018 ; Medini-Bouaziz et al.,

2017a, 2017b, 2017c).

Les écosystèmes oasiens, considérés parmi les plus importants agrosystèmes des zones arides et sahariennes, représentent 9% des périmètres irrigués et 0,8% de la surface agricole de la Tunisie (RNEE, 2012). Cette zone cultivée crée un microclimat particulier contrastant avec un environnement hostile et les conditions climatiques rudes ("effet oasis ") (Kassah, 1996 ; Riou, 1990). Cet "effet oasis" permet la pratique de diverses cultures dont celle en trois étages constituant ainsi un habitat adéquat à l'installation d'une diversité importante de la faune et de la flore (Ben Salah, 2011). C'est dans ce contexte que s'inscrit notre étude qui a pour objectifs (i) d'établir la liste des espèces d'isopodes terrestres à l'intérieur et en dehors oasis (ii) de comparer la diversité spécifique dans les deux habitats (iii) d'établir les principaux facteurs abiotiques qui interviennent dans le maintien de la diversité des isopodes terrestres.

## 2. MATERIEL ET METHODES

### 2.1. Sites d'étude

Dans cette étude, les oasis ont été choisis en fonction de leur position géographique : 4 oasis littorales : Gabés (33°89'N,10°8'E), Métouia (33°96'N,9°99'E), Kettana (33°76'N,10°20'E) et Oudhref (33°98'N,9°97'E), 4 oasis continentales dont 2 sahariennes : ancienne Kébili (33°41'N,8°58'E) et Atilette (33°34'N,03'E) et 2 de montagne : El Guettar (34°19'N,8°57'E) et Sagdoud1 (34°16'N,8°08'E) (Fig. 1).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 1. Localisation des sites étudiés.</figcaption></figure>
## 2.2. Méthodologie

Différentes compagnes d'échantillonnage ont été réalisées durant les années 2020 et 2021 dans chacune des oasis sélectionnées. Un échantillonnage quantitatif, basé sur la méthode de quadrat de 1x1 m à raison de 3 répliques, a été effectué dans chaque station. La collecte des isopodes terrestres s'est faite à la main et les organismes sont fixés directement dans l'éthanol 70%. En même temps, un échantillon du sol a été prélevé pour mesurer l'humidité relative et la température. Une fois ramenés au laboratoire, les individus collectés sont triés selon leurs morphologies (forme générale du corps, forme du céphalon, continuité ou non du péréion et du pléon et forme du telson) et les mâles sont disséqués sous un stéréo-microscope de type Leica M205 C.

## 2.3. Analyse des données

Le test de Mann Whitney a été utilisé pour comparer le paramètre de diversité (richesse spécifique) en fonction des types des habitats (oasis et quatre sites).

# 3. RESULTATS

## 3.1. Richesse spécifique

Dans les stations étudiées, sur les 1315 spécimens d'isopodes terrestres collectés, 15 espèces appartenant à 4 familles (Porcellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae et Agnaridae) ont

été déterminées (Tableau 1, Fig. 2).

Dans les écosystèmes oasiens, la famille des Porcellionidae est la plus représentée avec 9 espèces suivi par celles des Armadillidae (2 espèces) et Armadillidiidae (1 espèce) (Tableau 1). Le genre Porcellio est le plus abondant avec 41,66% du nombre total d'espèces collectées suivi par les 3 genres Leptotrichus, Agabiformius et Armadillo (16,66% chacun) et Porcellionides (8,33%). Dans ces oasis, l'espèce Porcellio lamellatus est collectée pour la première fois dans un écosystème loin de la zone littorale. En plus, une espèce de la famille des Porcellionidae et du genre Leptotrichus reste encore non identifiée.

Dans les autres sites étudiés (écosystèmes désertiques), seules les deux familles Porcellionidae avec 4 espèces et Agnaridae avec 1 seule espèce sont représentées. Le genre Porcellio, comme dans les oasis, est le plus abondant avec 60% des espèces collectées (Tableau 1).

La richesse spécifique des oniscoïdes montre une différence entre les deux types d'écosystèmes étudiés. Elle est beaucoup plus importante dans les oasis (12 espèces) que dans les autres sites (5 espèces). L'application du test Mann-Whitney à la richesse spécifique montre que cette différence est statistiquement significative ($P_{value}=0,0043$ et $Alpha=0,05$).

<table><caption>Tableau 1. Richesse spécifique dans les oasis et dans les autres sites hors oasis.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Familles</th><th rowspan="2">Espèces</th><th colspan="2">Sites</th></tr><tr><th>Oasis</th><th>Hors oasis</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Porcellionidae</td><td>Agabiformius lentus (Budde-Lund, 1885)</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Agabiformius obtusus (Budde-Lund, 1909)</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Leptotrichus panzeri (Audouin, 1826)</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>Leptotrichus sp</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Porcellio laevis Latreille, 1804</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>Porcellio lamellatus Budde-Lund, 1885</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Porcellio variabilis Lucas, 1846</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Porcellio albicornis (Dollfus, 1896)</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833)</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Porcellio albinus Budde-Lund, 1885</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>Porcellio oliveri (Audouin, 1826)</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td rowspan="2">Armadillidae</td><td>Armadillo mayeti Simon, 1885</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Armadillo officinalis Duméril, 1816</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Armadillidiidae</td><td>Armadillidium tunisiense Hamaied & Charfi-</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>Agnaridae</td><td>Hemilepistus reaumurii (Audouin, 1826)</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>Richesse spécifique (S)</td><td></td><td>12</td><td>5</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Fig. 2.** Espèces collectées dans les oasis et dans les autres sites hors des oasis.</figcaption></figure>

a, *Armadillo mayeti* ; b, *Armadillo officinalis* ; c, *Armadillidium tunisiense* ; d, *Hemilepistus reaumurii* ; e, *Porcellio olivieri* ; f, *Agabiformius lentus* ; g, *Agabiformius obtusus* ; h, *Leptotrichus panzeri* ; i, *Leptotrichus sp.* ; j, *Porcellio laevis* ; k, *Porcellio lamellatus* ; l, *Porcellio variabilis* ; m, *Porcellio albicornis* ; n, *Porcellio albinus* ; o, *Porcellionides pruinosus*

**3.2. Effet de l'humidité et de la température sur la richesse spécifique**

L'étude de la température du sol dans les différents sites étudiés (Fig 3) a montré que les valeurs enregistrées dans les oasis oscillent entre 17 et 29°C alors que celles mesurées dans les autres sites hors oasis sont nettement plus élevées et varient entre 29 et 39°C.

L'humidité relative du sol dans les oasis a montré des valeurs qui fluctuent entre 12 et 19,2%. Ces valeurs dépassent celles mesurées dans les autres sites hors oasis qui varient entre 6 et 10,7% (Fig 4).

Le microclimat particulier créé par l'effet oasis pourrait expliquer, en partie, les valeurs élevées de la richesse spécifiques enregistrées dans les oasis par rapport aux autres sites hors oasis.

**4. DISCUSSION**

Ce travail préliminaire de recherche visant l'évaluation des isopodes terrestres dans deux types d'habitat les oasis et les autres sites hors oasis a montré la présence de 15 espèces. Parmi

lesquelles, *Porcellio lamellatus*, initialement collectée sur le littoral (Medini-Bouaziz, 2002), est recueillie dans les oasis, *Agabiformius obtusus* est signalée pour la première fois en Tunisie et une espèce du genre *Leptotrichus* est encore non identifiée. Cette étude a permis d'accroître la liste des oniscoïdes de la Tunisie, préalablement évaluée à 44 espèces par Hamaied et al. (Communication orale) et d'enrichir les connaissances sur cette faune dans les milieux particuliers des oasis.

Ces oasis constituent un excellent refuge pour la faune oniscidienne. En effet, le nombre d'espèces collectées dans les oasis (12 espèces) est plus important que la richesse spécifique recensée dans les autres sites hors oasis (5 espèces). Cette richesse rappelle celle des montagnes de Kroumirie et du bassin versant de Berkoukech au Nord de la Tunisie (Achouri et al., 2008) ainsi que celle du parc national de Chambi (Khila et al., 2018). Egalement, cette richesse est légèrement moins importante que la richesse spécifique des isopodes terrestres des zones
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 3. Température mesurée dans les oasis et dans les autres sites hors oasis.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 4. Humidité relative du sol mesuré dans les oasis et dans les autres sites hors oasis</figcaption></figure>

humides côtières estimée à 13 espèces par Khemaissia et al. (2012) et nettement plus faible par rapport à celle des zones humides du Nord (20 espèces) (Khemaissia et al., 2016). Dans les sites hors oasis, le nombre total d'espèces recensées (5 espèces) renferme 3 espèces désertiques *Porcellio albinus*, *Porcellio olivieri* et *Hemilepistus reaumurii* (Medini-Bouaziz, 2018). Cette différence significative de la richesse et de

la composition spécifique entre les deux types d'habitat peut être expliquée par les facteurs climatiques (température, humidité, etc.) qui affectent l'abondance et la survie des isopodes terrestres (Edney, 1954; Rushton and Hassall, 1987). Généralement, les facteurs abiotiques qui affectent plus la répartition des isopodes terrestres sont l'humidité qui stimule leur distribution et la température qui affecte leur
reproduction (Warburg et al., 1984). La richesse spécifique plus élevée dans les oasis peut être expliquée par l'effet du microclimat oasien.

## 5. CONCLUSION

En conclusion, Trois familles avec douze espèces d'isopodes terrestres sont représentées dans les oasis : Porcellionidae, Armadillidiidae et Armadillidae. Aucune espèce désertique n'a été collectée dans les oasis témoignant de la particularité de cet écosystème oasien qui par son microclimat spécifique, constitue un habitat adéquat pour les espèces qui n'ont pas pu développer des traits d'adaptation aux conditions désertiques. Il est a signé également que deux familles d'isopodes terrestres (Porcellionidae et Agnaridae) sont représentées dans les autres sites hors oasis étudiés. Finalement, on peut déduire de ce travail que les oasis, considérant la sensibilité des oniscoïdes aux deux facteurs climatiques température et humidité, sont considérées, comme des écosystèmes importants en milieu aride et saharien, pour la conservation de cette faune dans le sud tunisien.

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