<figure><img src="image_56.png" /></figure>

**Figure 50.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour la sittelle Corse.

### 3.2.8.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.8.3.1 Description

Les valeurs d'importance sont élevées pour deux variables (pin laricio et température minimale annuelle) et modérées pour la variable d'intégrité biophysique des sols (Figure 51). Les courbes de réponse sont très nettes pour chaque variable, avec des changements très importants pour les variables de pin laricio et de température, et des nuances notables pour la variable d'intégrité (Figure 52, résultats pour XGBOOST disponibles sur l'annexe en ligne).
<figure><img src="image_57.png" /></figure>

**Figure 50.** Evaluation statistique basée sur l'indice de Boyce des modèles calibrés pour la sittelle Corse.

### 3.2.8.3 Importance des variables, courbes de réponse et évaluation du réalisme biologique des modèles

#### 3.2.8.3.1 Description

Les valeurs d'importance sont élevées pour deux variables (pin laricio et température minimale annuelle) et modérées pour la variable d'intégrité biophysique des sols (Figure 51). Les courbes de réponse sont très nettes pour chaque variable, avec des changements très importants pour les variables de pin laricio et de température, et des nuances notables pour la variable d'intégrité (Figure 52, résultats pour XGBOOST disponibles sur l'annexe en ligne).
<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>**Figure 51.** Importance des variables pour la sittelle Corse. Acronymes : laricio = recouvrement des forêts de pin laricio dans chaque cellule ; bio6 = température quotidienne minimale du mois le plus froid ; integrite = intégrité biophysique des sols (proxy de l'exploitation forestière).</figcaption></figure>

Comme attendu, la variable qui explique le mieux la favorabilité de l'habitat pour la sittelle Corse est la répartition des pins laricio, avec une augmentation très rapide de la favorabilité dès que le recouvrement en forêts de pins laricio est supérieur à 0% pour atteindre rapidement un plateau dès que le recouvrement atteint au moins 25% par cellule de 1km² (figure 52).

La seconde variable qui détermine la favorabilité de l'habitat est la température minimale annuelle (pour être précis : la valeur moyenne quotidienne de température la plus froide du mois le plus froid). Les modèles suggèrent que l'espèce occupe des habitats qui sont froids (températures minimales inférieures à 2.5°C) sans pour autant que ça soit les extrêmes de froid de la Corse (températures minimales supérieure à -7.5°C). Il est important de noter que si cette relation est détectée par les modèles, c'est qu'elle est décorrélée de la répartition des pins laricio, car l'effet de la répartition des pins laricio est déjà intégré dans les modèles.

Enfin, la sittelle occupe préférentiellement des habitats à forte intégrité biophysique, i.e. à faible degré d'exploitation humaine, ce qui correspond à notre hypothèse initiale selon laquelle la sittelle est sensible à l'exploitation forestière.
<figure><img src="image_58.png" /></figure>

**Figure 51.** Importance des variables pour la sittelle Corse. Acronymes : laricio = recouvrement des forêts de pin laricio dans chaque cellule ; bio6 = température quotidienne minimale du mois le plus froid ; integrite = intégrité biophysique des sols (proxy de l'exploitation forestière).

Comme attendu, la variable qui explique le mieux la favorabilité de l'habitat pour la sittelle Corse est la répartition des pins laricio, avec une augmentation très rapide de la favorabilité dès que le recouvrement en forêts de pins laricio est supérieur à 0% pour atteindre rapidement un plateau dès que le recouvrement atteint au moins 25% par cellule de 1km² (figure 52).

La seconde variable qui détermine la favorabilité de l'habitat est la température minimale annuelle (pour être précis : la valeur moyenne quotidienne de température la plus froide du mois le plus froid). Les modèles suggèrent que l'espèce occupe des habitats qui sont froids (températures minimales inférieures à 2.5°C) sans pour autant que ça soit les extrêmes de froid de la Corse (températures minimales supérieure à -7.5°C). Il est important de noter que si cette relation est détectée par les modèles, c'est qu'elle est décorrélée de la répartition des pins laricio, car l'effet de la répartition des pins laricio est déjà intégré dans les modèles.

Enfin, la sittelle occupe préférentiellement des habitats à forte intégrité biophysique, i.e. à faible degré d'exploitation humaine, ce qui correspond à notre hypothèse initiale selon laquelle la sittelle est sensible à l'exploitation forestière.
<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>**Figure 52.** Courbes de réponses pour la sittelle Corse, basées sur le modèle Random Forest. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.</figcaption></figure>

### 3.2.8.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses toute à fait cohérentes avec nos attentes, illustrant que la répartition de la sittelle est essentiellement explicable par la répartition des pins laricio (nécessitant idéalement un minimum de 25% de pins laricio par cellule) et par la température (l'espèce étant localisée dans des zones froides en hiver), avec une sensibilité aux perturbations de type exploitation forestière.

### 3.2.8.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité final (Figure 53) représente la moyenne entre tous les modèles, car ils ont tous satisfait les critères de qualité établis dans les méthodes (i.e., indice de Boyce supérieur à 0.75 et réponses cohérentes).
<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>**Figure 52.** Courbes de réponses pour la sittelle Corse, basées sur le modèle Random Forest. Les courbes de réponse sont les traits en gris. Le trait bleu est un indicateur visuel de la tendance, qui est une moyenne lissée entre les traits gris.</figcaption></figure>

### 3.2.8.3.2 Résumé du réalisme biologique des modèles

Dans l'ensemble, ces résultats fournissent des réponses toute à fait cohérentes avec nos attentes, illustrant que la répartition de la sittelle est essentiellement explicable par la répartition des pins laricio (nécessitant idéalement un minimum de 25% de pins laricio par cellule) et par la température (l'espèce étant localisée dans des zones froides en hiver), avec une sensibilité aux perturbations de type exploitation forestière.

### 3.2.8.4 Carte de l'indice de favorabilité de l'habitat et incertitudes

La carte de l'indice de favorabilité final (Figure 53) représente la moyenne entre tous les modèles, car ils ont tous satisfait les critères de qualité établis dans les méthodes (i.e., indice de Boyce supérieur à 0.75 et réponses cohérentes).
<figure><img src="image_59.png" /></figure>

**Figure 53.** Carte de l'indice de favorabilité final de la sittelle Corse, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

Comme attendu, cette carte reflète bien les données d'occurrence, illustrant les zones à plus forte favorabilité localisées au niveau des forêts de pin laricio en altitude. On observe des nuances de favorabilité au sein des zones de pin laricio, qui illustrent les préférences en termes de température et de degré d'exploitation forestière. On peut noter certaines occurrences dans des zones à faible favorabilité à l'ouest, au nord-est et au sud de l'île. Ces occurrences reflètent probablement les rares noyaux de population de sittelle Corse qui occupent des forêts de pin maritimes, ou d'anciennes zones de pins laricio précédemment occupées par les sittelles, ou encore des observations d'individus errants. Cette carte a été jugée tout à fait cohérente par les experts consultés.

La carte d'incertitude – qui correspond à l'écart-type des prédictions entre modèles – reflète en partie ces occurrences difficile à prédire, avec des incertitudes élevées dans les zones concernées (Figure 54). Cette carte d'incertitude illustre également des difficultés à prédire
<figure><img src="image_60.png" /></figure>

**Figure 53.** Carte de l'indice de favorabilité final de la sittelle Corse, qui correspond à la moyenne des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité. La valeur de l'indice varie entre 0 et 1000. Les valeurs élevées correspondent aux zones favorables, tandis que les valeurs basses correspondent aux zones à favorabilité faible ou méconnue. Les points sur la carte représentent les occurrences connues du groupe.

Comme attendu, cette carte reflète bien les données d'occurrence, illustrant les zones à plus forte favorabilité localisées au niveau des forêts de pin laricio en altitude. On observe des nuances de favorabilité au sein des zones de pin laricio, qui illustrent les préférences en termes de température et de degré d'exploitation forestière. On peut noter certaines occurrences dans des zones à faible favorabilité à l'ouest, au nord-est et au sud de l'île. Ces occurrences reflètent probablement les rares noyaux de population de sittelle Corse qui occupent des forêts de pin maritimes, ou d'anciennes zones de pins laricio précédemment occupées par les sittelles, ou encore des observations d'individus errants. Cette carte a été jugée tout à fait cohérente par les experts consultés.

La carte d'incertitude – qui correspond à l'écart-type des prédictions entre modèles – reflète en partie ces occurrences difficile à prédire, avec des incertitudes élevées dans les zones concernées (Figure 54). Cette carte d'incertitude illustre également des difficultés à prédire
avec précision les contours des zones les plus favorables à la sittelle, comme illustré par les zones à incertitude intermédiaire au centre de l'île.

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Figure 54.** Carte d'incertitude des prédictions pour la sittelle Corse, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.8.5 Carte de potentiel d'habitat

La plupart des occurrences de la sittelle Corse sont localisées dans les zones à très fort indice de favorabilité (75% des occurrences sont localisées dans les zones à favorabilité supérieure à 800), on peut donc qualifier cette classe de zone à potentiel d'habitat élevé (Figure 55). Ensuite, les zones à plus faible indice de favorabilité mais qui contiennent tout de même 20% des occurrences – et qui peuvent donc être qualifiées de zone à potentiel d'habitat intermédiaire – sont localisées sur tout le pourtour de la zone à très fort potentiel d'habitat, ainsi que dans quelques patchs isolés au nord-est et au sud-ouest.
avec précision les contours des zones les plus favorables à la sittelle, comme illustré par les zones à incertitude intermédiaire au centre de l'île.

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>**Figure 54.** Carte d'incertitude des prédictions pour la sittelle Corse, basée sur l'écart-type des indices de favorabilité de tous les modèles ayant passé les critères de qualité.</figcaption></figure>

### 3.2.8.5 Carte de potentiel d'habitat

La plupart des occurrences de la sittelle Corse sont localisées dans les zones à très fort indice de favorabilité (75% des occurrences sont localisées dans les zones à favorabilité supérieure à 800), on peut donc qualifier cette classe de zone à potentiel d'habitat élevé (Figure 55). Ensuite, les zones à plus faible indice de favorabilité mais qui contiennent tout de même 20% des occurrences – et qui peuvent donc être qualifiées de zone à potentiel d'habitat intermédiaire – sont localisées sur tout le pourtour de la zone à très fort potentiel d'habitat, ainsi que dans quelques patchs isolés au nord-est et au sud-ouest.
<figure><img src="image_61.png" /></figure>

**Figure 55.** Carte de potentiel d'habitat de la sittelle Corse en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.8.6 Conclusion sur la sittelle Corse

Les modèles ont permis de produire une carte bien informative, basée sur des réponses aux variables environnementales qui sont cohérentes. Elle a été jugée cohérente par les experts consultés. Une limite potentielle de cette carte réside dans sa difficulté à prédire certaines occurrences localisées hors du cœur de la répartition de l'espèce en Corse. Une seconde limite potentielle réside dans la nature de la variable d'intégrité biophysique des sols, qui est un proxy de l'exploitation forestière, mais qui peut manquer de précision et comporter des incertitudes. Sachant que de nouvelles variables à fine résolution sur la structure forestière sont en cours de développement, je recommande de recalibrer les modèles quand ces variables seront disponibles. Une seconde piste d'amélioration serait d'évaluer les modèles en utilisant les recensements de présence-absence qui sont disponibles pour la sittelle Corse.
<figure><img src="image_62.png" /></figure>

**Figure 55.** Carte de potentiel d'habitat de la sittelle Corse en trois classes : potentiel d'habitat élevé (75% des occurrences connues du groupe sont dans cette classe) ; potentiel d'habitat intermédiaire (la favorabilité est plus faible que la classe élevée, mais contient quand même 20% des occurrences du groupe) ; potentiel d'habitat faible ou méconnu (classe contenant moins de 5% des occurrences du groupe).

### 3.2.8.6 Conclusion sur la sittelle Corse

Les modèles ont permis de produire une carte bien informative, basée sur des réponses aux variables environnementales qui sont cohérentes. Elle a été jugée cohérente par les experts consultés. Une limite potentielle de cette carte réside dans sa difficulté à prédire certaines occurrences localisées hors du cœur de la répartition de l'espèce en Corse. Une seconde limite potentielle réside dans la nature de la variable d'intégrité biophysique des sols, qui est un proxy de l'exploitation forestière, mais qui peut manquer de précision et comporter des incertitudes. Sachant que de nouvelles variables à fine résolution sur la structure forestière sont en cours de développement, je recommande de recalibrer les modèles quand ces variables seront disponibles. Une seconde piste d'amélioration serait d'évaluer les modèles en utilisant les recensements de présence-absence qui sont disponibles pour la sittelle Corse.
## 3.3 Eléments supplémentaires de discussion

Les résultats des modèles suggèrent que dans l'ensemble les modèles calibrés pour les différents groupes d'espèces sont biologiquement cohérents, produisant ainsi des cartes informatives et utiles, bien que parfois incomplètes ou présentant des limites clairement identifiées. Cela signifie que l'ensemble des résultats peuvent être utilisés pour les objectifs de la DREAL, en respectant bien les limites à l'interprétation pour ce type de modèles (cf. sections 2.1.2, 2.1.5 et sections spécifiques à chaque groupe d'espèces). Dans les parties qui suivent, je fournis quelques recommandations spécifiques sur les usages, interprétations et améliorations futures de ce travail.

### 3.3.1 Utilisation des cartes d'habitat

Les cartes d'habitat fournies dans ce rapport constituent un outil d'aide à la décision pour la gestion, si elles sont bien comprises et interprétées. Ces cartes seront également utiles aux conservatoires, observatoires ou associations naturalistes pour collecter de nouvelles données d'inventaire et préciser les cartes (cf. section 3.3.2). Elles constituent un premier niveau d'information immédiatement accessible sur l'ensemble des zones à fort potentiel d'habitat et à potentiel intermédiaire, pour chaque groupe. Le plus important est de bien comprendre que ces cartes ne sont pas des cartes de répartition : ce sont des cartes d'habitat potentiel. En d'autres termes, elles ne sont pas une garantie absolue de la présence d'un groupe, mais plutôt un indice de la probable présence de l'habitat du groupe dans la zone. En outre, elles peuvent ne pas représenter toutes les zones de présence probable des espèces, en particulier les cartes suggérées comme étant incomplètes. Ainsi, il faut les utiliser avec discernement selon les cas de gestion considérés.

Pour un usage de type police de l'environnement, par exemple pour un projet d'aménagement susceptible d'impacter les habitats, il convient d'évaluer si le projet est localisé dans ou proche d'une zone à fort potentiel d'habitat ou à potentiel d'habitat intermédiaire favorable. Si c'est le cas, il convient alors d'effectuer les validations terrain nécessaires pour étudier si les groupes concernés ou leurs habitats sont présents dans la zone. Ces vérifications terrain requièrent un protocole d'échantillonnage adapté aux particularités du groupe : utiliser des méthodes d'échantillonnage adaptées au groupe, cibler les habitats favorables et leurs alentours, rechercher l'existence de microhabitats favorables, sélectionner des fenêtres temporelles propices aux observations (e.g., saisonnalité, périodes d'activité, etc.), et planifier l'échantillonnage de manière adaptée à gérer une probabilité de détection imparfaite (planification spatiale de l'échantillonnage et répétitions temporelles). Les enjeux de la zone étant diffusés au public, les services instructeurs devront être vigilants à ce que le diagnostic du bureau d'étude ait bien pris en compte les groupes d'espèces et/ou leurs habitats potentiellement impactés par les projets, plans et programmes tels que définis dans les articles L211 et L411-1 A du Code de l'environnement. Pour évaluer le risque d'impact lié au projet d'aménagement, il faut être particulièrement attentif aux sensibilités de chaque groupe d'espèces à certains types d'impacts (cf. section 3.3.4).

Pour les actions de préservation, comme par exemple la mise en place de réserve (e.g., Stratégie National d'Aires Protégées), ou le développement et le maintien des trames vertes, bleues, turquoises et noires, les cartes représentent un outil d'aide à la décision pour identifier les zones à protéger et/ou à préserver. Dans ce cas de figure il faut prioriser les actions de préservation des zones à fort potentiel d'habitat, afin de maximiser les efforts de protection et garantir un espace favorable à un cortège d'espèces protégées. Le taux de couverture des aires protégées en protection forte en Corse est actuellement très faible (environ 1%), bien en dessous des objectifs de 10% pour 2030. Ces cartes peuvent constituer une opportunité supplémentaire pour identifier des zones à préserver, par exemple en analysant le
## 3.3 Eléments supplémentaires de discussion

Les résultats des modèles suggèrent que dans l'ensemble les modèles calibrés pour les différents groupes d'espèces sont biologiquement cohérents, produisant ainsi des cartes informatives et utiles, bien que parfois incomplètes ou présentant des limites clairement identifiées. Cela signifie que l'ensemble des résultats peuvent être utilisés pour les objectifs de la DREAL, en respectant bien les limites à l'interprétation pour ce type de modèles (cf. sections 2.1.2, 2.1.5 et sections spécifiques à chaque groupe d'espèces). Dans les parties qui suivent, je fournis quelques recommandations spécifiques sur les usages, interprétations et améliorations futures de ce travail.

### 3.3.1 Utilisation des cartes d'habitat

Les cartes d'habitat fournies dans ce rapport constituent un outil d'aide à la décision pour la gestion, si elles sont bien comprises et interprétées. Ces cartes seront également utiles aux conservatoires, observatoires ou associations naturalistes pour collecter de nouvelles données d'inventaire et préciser les cartes (cf. section 3.3.2). Elles constituent un premier niveau d'information immédiatement accessible sur l'ensemble des zones à fort potentiel d'habitat et à potentiel intermédiaire, pour chaque groupe. Le plus important est de bien comprendre que ces cartes ne sont pas des cartes de répartition : ce sont des cartes d'habitat potentiel. En d'autres termes, elles ne sont pas une garantie absolue de la présence d'un groupe, mais plutôt un indice de la probable présence de l'habitat du groupe dans la zone. En outre, elles peuvent ne pas représenter toutes les zones de présence probable des espèces, en particulier les cartes suggérées comme étant incomplètes. Ainsi, il faut les utiliser avec discernement selon les cas de gestion considérés.

Pour un usage de type police de l'environnement, par exemple pour un projet d'aménagement susceptible d'impacter les habitats, il convient d'évaluer si le projet est localisé dans ou proche d'une zone à fort potentiel d'habitat ou à potentiel d'habitat intermédiaire favorable. Si c'est le cas, il convient alors d'effectuer les validations terrain nécessaires pour étudier si les groupes concernés ou leurs habitats sont présents dans la zone. Ces vérifications terrain requièrent un protocole d'échantillonnage adapté aux particularités du groupe : utiliser des méthodes d'échantillonnage adaptées au groupe, cibler les habitats favorables et leurs alentours, rechercher l'existence de microhabitats favorables, sélectionner des fenêtres temporelles propices aux observations (e.g., saisonnalité, périodes d'activité, etc.), et planifier l'échantillonnage de manière adaptée à gérer une probabilité de détection imparfaite (planification spatiale de l'échantillonnage et répétitions temporelles). Les enjeux de la zone étant diffusés au public, les services instructeurs devront être vigilants à ce que le diagnostic du bureau d'étude ait bien pris en compte les groupes d'espèces et/ou leurs habitats potentiellement impactés par les projets, plans et programmes tels que définis dans les articles L211 et L411-1 A du Code de l'environnement. Pour évaluer le risque d'impact lié au projet d'aménagement, il faut être particulièrement attentif aux sensibilités de chaque groupe d'espèces à certains types d'impacts (cf. section 3.3.4).

Pour les actions de préservation, comme par exemple la mise en place de réserve (e.g., Stratégie National d'Aires Protégées), ou le développement et le maintien des trames vertes, bleues, turquoises et noires, les cartes représentent un outil d'aide à la décision pour identifier les zones à protéger et/ou à préserver. Dans ce cas de figure il faut prioriser les actions de préservation des zones à fort potentiel d'habitat, afin de maximiser les efforts de protection et garantir un espace favorable à un cortège d'espèces protégées. Le taux de couverture des aires protégées en protection forte en Corse est actuellement très faible (environ 1%), bien en dessous des objectifs de 10% pour 2030. Ces cartes peuvent constituer une opportunité supplémentaire pour identifier des zones à préserver, par exemple en analysant le
chevauchement entre potentiel d'habitat et aires protégées existantes, zones d'inventaires (e.g. ZNIEFF) et autres zones à enjeux sur le patrimoine naturel. Par exemple, la superposition de zones à fort potentiel d'habitat pour plusieurs groupes avec des zones de protection faible ou à fort intérêt/patrimoine pourrait justifier l'élévation ou la mise en place de mesures de protection, afin de progresser vers les objectifs 2030. Par exemple, dans le cadre de la Stratégie National d'Aires Protégées, les zones à fort potentiel d'habitat pour les espèces protégées et espèces PNAs pourraient être ciblées pour la création d'Espaces Naturels Sensibles, d'Obligations Réelles Environnementales ou encore de réserves. De tels espaces protégés pouvant intégrer, pour les ORE et ENS, les protections fortes selon les conditions annoncées dans le décret n° 2022-527 du 12 avril 2022. Néanmoins, est nécessaire de s'assurer par une vérification terrain de la présence de l'habitat des espèces concernées et d'évaluer l'état des populations avant de mettre en place les mesures nécessaires. Par ailleurs, ces cartes seront également utiles aux conservatoires, observatoires ou associations naturalistes pour collecter de nouvelles données d'inventaire et préciser les cartes (cf. section 3.3.2).

Ces cartes sont donc complémentaires aux données d'inventaires existantes, elles sont mobilisables pour alerter sur la sensibilité de certains espaces aux impacts anthropiques, orienter les diagnostics écologiques et aider à la décision. Cependant, il est important de rappeler que l'absence d'habitat favorable potentiel ne veut pas dire absence certaine de l'espèce ou groupe d'espèces. Différents exemples ont été illustrés dans ce rapport, qui représentent soit des zones mal prédites par nos modèles, soit des conditions mal représentées dans nos variables tels que des effets microclimatiques ou des patchs d'habitats mal renseignés à la résolution de nos grilles environnementales. Ainsi, que ce soit pour évaluer les impacts de projets d'aménagement, pour déterminer des zones où effectuer des contrôles, identifier des lacunes d'inventaires, ou pour mettre en place des mesures de conservation, il est nécessaire de compléter ces informations par la consultation d'experts des groupes ciblés et de relevés terrain. Dans le cas contraire, cela pourrait conduire à négliger certaines zones où des espèces à enjeux sont peut-être présentes mais non répertoriées.

### 3.3.2 Prospections terrain, recherche de nouvelles populations et validation des modèles

Les modèles d'habitat permettent de trouver de nouvelles populations, en particulier pour les espèces rares et menacées (Chiffard et al., 2020; Fois et al., 2018). Les groupes d'espèces modélisés ici comprennent des espèces endémiques et des espèces à enjeux, il s'agit donc d'une application potentielle des modèles qui peut être intéressante notamment dans le cadre des PNAs – en particulier si des plans d'échantillonnage ou de suivi sont prévus. Une telle approche consisterait à utiliser les résultats produits pour adapter les prospections terrains afin de maximiser les chances de trouver de nouveaux individus / nouvelles populations (e.g., Chiffard et al., 2020), ce qui est particulièrement bénéfique dans un contexte de ressources limitées.

Pour plusieurs groupes d'espèces, des zones à fort indice de favorabilité sans observations connues ont été identifiées. Cibler ces zones pour des prospections terrains présenterait ainsi le double avantage de potentiellement identifier de nouvelles populations pour les espèces PNAs, et d'apporter une forme de validation indépendante aux modèles d'habitat présentés. En effet, la validation statistique des modèles qui a été effectuée ici donne des résultats limités, comme je l'ai répété dans les résultats de chaque groupe d'espèces. Idéalement, la validation des modèles devrait être faite sur un jeu de données totalement indépendant de la calibration. Prospecter des zones à fort potentiel d'habitat et sans observations connues permettrait d'apporter une première forme de validation, si ces zones contiennent bien des populations d'espèces sujettes aux PNAs. Par ailleurs, nous avons également identifié de nombreux cas de zones à faible favorabilité, mais avec des observations recensées. Il serait important d'aller évaluer sur le terrain si ces zones ont bien une faible favorabilité comme suggéré par le modèle,
chevauchement entre potentiel d'habitat et aires protégées existantes, zones d'inventaires (e.g. ZNIEFF) et autres zones à enjeux sur le patrimoine naturel. Par exemple, la superposition de zones à fort potentiel d'habitat pour plusieurs groupes avec des zones de protection faible ou à fort intérêt/patrimoine pourrait justifier l'élévation ou la mise en place de mesures de protection, afin de progresser vers les objectifs 2030. Par exemple, dans le cadre de la Stratégie National d'Aires Protégées, les zones à fort potentiel d'habitat pour les espèces protégées et espèces PNAs pourraient être ciblées pour la création d'Espaces Naturels Sensibles, d'Obligations Réelles Environnementales ou encore de réserves. De tels espaces protégés pouvant intégrer, pour les ORE et ENS, les protections fortes selon les conditions annoncées dans le décret n° 2022-527 du 12 avril 2022. Néanmoins, est nécessaire de s'assurer par une vérification terrain de la présence de l'habitat des espèces concernées et d'évaluer l'état des populations avant de mettre en place les mesures nécessaires. Par ailleurs, ces cartes seront également utiles aux conservatoires, observatoires ou associations naturalistes pour collecter de nouvelles données d'inventaire et préciser les cartes (cf. section 3.3.2).

Ces cartes sont donc complémentaires aux données d'inventaires existantes, elles sont mobilisables pour alerter sur la sensibilité de certains espaces aux impacts anthropiques, orienter les diagnostics écologiques et aider à la décision. Cependant, il est important de rappeler que l'absence d'habitat favorable potentiel ne veut pas dire absence certaine de l'espèce ou groupe d'espèces. Différents exemples ont été illustrés dans ce rapport, qui représentent soit des zones mal prédites par nos modèles, soit des conditions mal représentées dans nos variables tels que des effets microclimatiques ou des patchs d'habitats mal renseignés à la résolution de nos grilles environnementales. Ainsi, que ce soit pour évaluer les impacts de projets d'aménagement, pour déterminer des zones où effectuer des contrôles, identifier des lacunes d'inventaires, ou pour mettre en place des mesures de conservation, il est nécessaire de compléter ces informations par la consultation d'experts des groupes ciblés et de relevés terrain. Dans le cas contraire, cela pourrait conduire à négliger certaines zones où des espèces à enjeux sont peut-être présentes mais non répertoriées.

### 3.3.2 Prospections terrain, recherche de nouvelles populations et validation des modèles

Les modèles d'habitat permettent de trouver de nouvelles populations, en particulier pour les espèces rares et menacées (Chiffard et al., 2020; Fois et al., 2018). Les groupes d'espèces modélisés ici comprennent des espèces endémiques et des espèces à enjeux, il s'agit donc d'une application potentielle des modèles qui peut être intéressante notamment dans le cadre des PNAs – en particulier si des plans d'échantillonnage ou de suivi sont prévus. Une telle approche consisterait à utiliser les résultats produits pour adapter les prospections terrains afin de maximiser les chances de trouver de nouveaux individus / nouvelles populations (e.g., Chiffard et al., 2020), ce qui est particulièrement bénéfique dans un contexte de ressources limitées.

Pour plusieurs groupes d'espèces, des zones à fort indice de favorabilité sans observations connues ont été identifiées. Cibler ces zones pour des prospections terrains présenterait ainsi le double avantage de potentiellement identifier de nouvelles populations pour les espèces PNAs, et d'apporter une forme de validation indépendante aux modèles d'habitat présentés. En effet, la validation statistique des modèles qui a été effectuée ici donne des résultats limités, comme je l'ai répété dans les résultats de chaque groupe d'espèces. Idéalement, la validation des modèles devrait être faite sur un jeu de données totalement indépendant de la calibration. Prospecter des zones à fort potentiel d'habitat et sans observations connues permettrait d'apporter une première forme de validation, si ces zones contiennent bien des populations d'espèces sujettes aux PNAs. Par ailleurs, nous avons également identifié de nombreux cas de zones à faible favorabilité, mais avec des observations recensées. Il serait important d'aller évaluer sur le terrain si ces zones ont bien une faible favorabilité comme suggéré par le modèle,
ou s'il s'agit de zones favorables – et occupées – mais pour lesquelles nous n'avons pas suffisamment de données. Dans l'idéal, la procédure consisterait à planifier une stratégie de collecte visant à valider les modèles, par exemple en récoltant des données de présence-absence de manière stratifiée dans les différentes gammes d'indices de favorabilité.

### 3.3.3 Améliorations des modèles

Les modèles d'habitat sont complexes et de nombreuses étapes peuvent être effectuées avec différentes procédures (Leroy, 2023), ce qui offre des pistes d'amélioration pour les modèles. Cependant, les protocoles appliqués ici étant basés sur les recommandations actuelles de littérature scientifique, je ne recommande pas – dans l'immédiat – de chercher à améliorer les modèles en explorant des protocoles alternatifs, car les gains en termes de qualité de carte d'habitat finale risqueraient d'être faibles, comparé aux efforts déployés. Je recommande plutôt d'envisager de travailler sur les données en entrée des modèles, ce qui offre des perspectives d'amélioration plus importantes. Deux pistes peuvent être explorées : les données biologiques et les variables environnementales.

Tout d'abord, en ce qui concerne les données biologiques, il y a deux voies d'amélioration possibles : d'une part, effectuer des modifications sur les données d'occurrences, et d'autre part, retravailler les groupes d'espèces. Par exemple, pour le groupe des chiroptères forestiers, une limite identifiée était le mélange de données de gîte et de chasse dans les occurrences, ce qui crée des cartes reflétant différents types d'usage de l'habitat, plus difficiles à interpréter. Il faudrait donc distinguer au sein des données d'occurrences les deux types de données, et envisager de calibrer deux types de modèles d'habitat : des modèles sur les lieux de gîte et des modèles sur les lieux de chasse. Ce problème dans les données d'occurrence a été identifié de manière évidente pour les chiroptères forestiers, mais il est possible qu'il soit aussi présent chez les chiroptères cavernicoles et les chiroptères des zones humides. Je recommande d'échanger avec les experts à ce sujet afin de déterminer si un tel découpage se justifie chez ces deux autres groupes.

L'autre voie d'amélioration sur les données biologiques consisterait à effectuer les modèles par espèce plutôt que par groupes d'espèces. Cela permettrait d'aller plus loin et d'identifier les exigences écologiques spécifiques de chaque espèce, plutôt que les déterminants communs à chaque groupe. Il s'agit notamment d'une critique fréquemment émise par les experts, qui souhaiteraient que les résultats soient affinés par espèce. Les scripts commentés et fournis en accès libre avec ce rapport ont justement vocation à être réutilisés pour reproduire et affiner les modèles, ce qui permet d'envisager cette possibilité dans le futur. A noter néanmoins qu'il faut compter un minimum de 30 à 50 occurrences (après rasterisation, cf. partie 2.2.2) pour espérer calibrer des modèles décents ; en dessous de ce seuil des modèles exploratoires peuvent être mis en place, mais ils nécessiteront de mettre en place une autre méthodologie telle que les ensembles de petits modèles (e.g., Breiner et al., 2018) pour être vraiment utiles.

Ensuite, en ce qui concerne les données environnementales, leur précision et leurs incertitudes impactent inévitablement les prédictions des modèles. Dans l'ensemble, les prédicteurs utilisés ont donné des résultats très satisfaisant pour tous les groupes d'espèces, conformes à nos attentes pour la résolution visée par nos analyses. Des incertitudes sont présentes sur certaines variables, comme relevé pour les serpentinites ou pour la variable sur les milieux d'eau douce pour les amphibiens. Cependant, ces incertitudes restent très limitées, et paraissent difficiles à corriger sans implémenter des modèles à résolution plus fine, qui nécessiteraient alors de connaître avec certitude la précision des données d'occurrence, ce qui n'est pas le cas actuellement. A l'inverse, d'autres variables peuvent potentiellement être améliorées, comme par exemple le degré d'exploitation forestière pour la sittelle, qui peut être substituée par de nouvelles variables précises en cours de développement, basées sur des données LIDAR (Guy, pers. comm.). Enfin, une variable n'a pas du tout été informative – la distribution des cavités
ou s'il s'agit de zones favorables – et occupées – mais pour lesquelles nous n'avons pas suffisamment de données. Dans l'idéal, la procédure consisterait à planifier une stratégie de collecte visant à valider les modèles, par exemple en récoltant des données de présence-absence de manière stratifiée dans les différentes gammes d'indices de favorabilité.

### 3.3.3 Améliorations des modèles

Les modèles d'habitat sont complexes et de nombreuses étapes peuvent être effectuées avec différentes procédures (Leroy, 2023), ce qui offre des pistes d'amélioration pour les modèles. Cependant, les protocoles appliqués ici étant basés sur les recommandations actuelles de littérature scientifique, je ne recommande pas – dans l'immédiat – de chercher à améliorer les modèles en explorant des protocoles alternatifs, car les gains en termes de qualité de carte d'habitat finale risqueraient d'être faibles, comparé aux efforts déployés. Je recommande plutôt d'envisager de travailler sur les données en entrée des modèles, ce qui offre des perspectives d'amélioration plus importantes. Deux pistes peuvent être explorées : les données biologiques et les variables environnementales.

Tout d'abord, en ce qui concerne les données biologiques, il y a deux voies d'amélioration possibles : d'une part, effectuer des modifications sur les données d'occurrences, et d'autre part, retravailler les groupes d'espèces. Par exemple, pour le groupe des chiroptères forestiers, une limite identifiée était le mélange de données de gîte et de chasse dans les occurrences, ce qui crée des cartes reflétant différents types d'usage de l'habitat, plus difficiles à interpréter. Il faudrait donc distinguer au sein des données d'occurrences les deux types de données, et envisager de calibrer deux types de modèles d'habitat : des modèles sur les lieux de gîte et des modèles sur les lieux de chasse. Ce problème dans les données d'occurrence a été identifié de manière évidente pour les chiroptères forestiers, mais il est possible qu'il soit aussi présent chez les chiroptères cavernicoles et les chiroptères des zones humides. Je recommande d'échanger avec les experts à ce sujet afin de déterminer si un tel découpage se justifie chez ces deux autres groupes.

L'autre voie d'amélioration sur les données biologiques consisterait à effectuer les modèles par espèce plutôt que par groupes d'espèces. Cela permettrait d'aller plus loin et d'identifier les exigences écologiques spécifiques de chaque espèce, plutôt que les déterminants communs à chaque groupe. Il s'agit notamment d'une critique fréquemment émise par les experts, qui souhaiteraient que les résultats soient affinés par espèce. Les scripts commentés et fournis en accès libre avec ce rapport ont justement vocation à être réutilisés pour reproduire et affiner les modèles, ce qui permet d'envisager cette possibilité dans le futur. A noter néanmoins qu'il faut compter un minimum de 30 à 50 occurrences (après rasterisation, cf. partie 2.2.2) pour espérer calibrer des modèles décents ; en dessous de ce seuil des modèles exploratoires peuvent être mis en place, mais ils nécessiteront de mettre en place une autre méthodologie telle que les ensembles de petits modèles (e.g., Breiner et al., 2018) pour être vraiment utiles.

Ensuite, en ce qui concerne les données environnementales, leur précision et leurs incertitudes impactent inévitablement les prédictions des modèles. Dans l'ensemble, les prédicteurs utilisés ont donné des résultats très satisfaisant pour tous les groupes d'espèces, conformes à nos attentes pour la résolution visée par nos analyses. Des incertitudes sont présentes sur certaines variables, comme relevé pour les serpentinites ou pour la variable sur les milieux d'eau douce pour les amphibiens. Cependant, ces incertitudes restent très limitées, et paraissent difficiles à corriger sans implémenter des modèles à résolution plus fine, qui nécessiteraient alors de connaître avec certitude la précision des données d'occurrence, ce qui n'est pas le cas actuellement. A l'inverse, d'autres variables peuvent potentiellement être améliorées, comme par exemple le degré d'exploitation forestière pour la sittelle, qui peut être substituée par de nouvelles variables précises en cours de développement, basées sur des données LIDAR (Guy, pers. comm.). Enfin, une variable n'a pas du tout été informative – la distribution des cavités
connues en Corse – malgré l'hypothèse forte que l'on avait sur le groupe des chiropères cavernicoles. Cette variable est probablement trop incomplète, et malheureusement il n'existe pas à ma connaissance de meilleure alternative – le recensement des cavités naturelles et artificielles étant probablement incomplet, et la localisation de nombreuses cavités connues est gardée confidentielle pour des raisons de sécurité.

### 3.3.4 Sensibilité des groupes d'espèces aux pressions anthropiques et implications pour les PNAs

Les modèles ont identifié des réponses claires à différents facteurs de pressions anthropiques pour plusieurs groupes d'espèces – ces réponses étant conformes à des hypothèses qui avaient été posées *a priori*, lors des premiers échanges avec les experts à l'automne 2023. Plusieurs facteurs ont été modélisés :

* La pollution lumineuse réduit la favorabilité de l'habitat des chiropères forestiers, même à un très faible degré.

* L'intégrité biophysique des sols – qui traduit le degré de modification de l'habitat par les activités humaines – doit être élevée pour l'habitat de la flore des serpentinites. La dégradation de l'intégrité biophysique des sols présente un net effet de seuil négatif sur la flore des serpentinites.

* L'intégrité biophysique des sols doit être élevée pour l'habitat de la sittelle ; comme pour le groupe précédent, la dégradation de l'intégrité présente un net effet négatif.

* La naturalité – qui reflète l'ensemble de l'exposition des habitats aux activités humaines – doit être élevée pour l'habitat des amphibiens.

Ces réponses modélisées présentent des éléments de preuve corroborant les hypothèses des experts sur la sensibilité des espèces aux perturbations d'origine anthropiques. Elles restent corrélatives, ce qui signifie qu'il ne s'agit pas d'une démonstration du mécanisme à l'œuvre. Néanmoins, elles permettent d'établir ces hypothèses avec un bon degré de confiance (cf. communication qualitative du degré de confiance en **Figure 56**, voir le détail dans IPBES, 2018). En effet, dans le cas des relations discutées ici, nous sommes en présence d'éléments de preuve convergents et de bonne qualité (dire d'expert, relations corrélatives basées sur un protocole robuste et reproductible), ce qui place le degré de confiance entre « établi mais incomplet » et « bien établi » selon les groupes et les autres éléments existants (e.g., pour la sittelle, le mécanisme de perturbation de l'exploitation forestière est connu et démontré (Torre, 2014), et donc la relation peut être qualifiée de « très bien établie »). Ces relations sont donc à prendre en compte dans les actions prévues pour ces groupes d'espèces, et notamment lors de l'usage qui sera fait des cartes pour prévenir les risques d'impacts négatifs, si ces impacts négatifs rentrent dans l'une des catégories indiquées ci-dessus.
connues en Corse – malgré l'hypothèse forte que l'on avait sur le groupe des chiropères cavernicoles. Cette variable est probablement trop incomplète, et malheureusement il n'existe pas à ma connaissance de meilleure alternative – le recensement des cavités naturelles et artificielles étant probablement incomplet, et la localisation de nombreuses cavités connues est gardée confidentielle pour des raisons de sécurité.

### 3.3.4 Sensibilité des groupes d'espèces aux pressions anthropiques et implications pour les PNAs

Les modèles ont identifié des réponses claires à différents facteurs de pressions anthropiques pour plusieurs groupes d'espèces – ces réponses étant conformes à des hypothèses qui avaient été posées *a priori*, lors des premiers échanges avec les experts à l'automne 2023. Plusieurs facteurs ont été modélisés :

* La pollution lumineuse réduit la favorabilité de l'habitat des chiropères forestiers, même à un très faible degré.

* L'intégrité biophysique des sols – qui traduit le degré de modification de l'habitat par les activités humaines – doit être élevée pour l'habitat de la flore des serpentinites. La dégradation de l'intégrité biophysique des sols présente un net effet de seuil négatif sur la flore des serpentinites.

* L'intégrité biophysique des sols doit être élevée pour l'habitat de la sittelle ; comme pour le groupe précédent, la dégradation de l'intégrité présente un net effet négatif.

* La naturalité – qui reflète l'ensemble de l'exposition des habitats aux activités humaines – doit être élevée pour l'habitat des amphibiens.

Ces réponses modélisées présentent des éléments de preuve corroborant les hypothèses des experts sur la sensibilité des espèces aux perturbations d'origine anthropiques. Elles restent corrélatives, ce qui signifie qu'il ne s'agit pas d'une démonstration du mécanisme à l'œuvre. Néanmoins, elles permettent d'établir ces hypothèses avec un bon degré de confiance (cf. communication qualitative du degré de confiance en **Figure 56**, voir le détail dans IPBES, 2018). En effet, dans le cas des relations discutées ici, nous sommes en présence d'éléments de preuve convergents et de bonne qualité (dire d'expert, relations corrélatives basées sur un protocole robuste et reproductible), ce qui place le degré de confiance entre « établi mais incomplet » et « bien établi » selon les groupes et les autres éléments existants (e.g., pour la sittelle, le mécanisme de perturbation de l'exploitation forestière est connu et démontré (Torre, 2014), et donc la relation peut être qualifiée de « très bien établie »). Ces relations sont donc à prendre en compte dans les actions prévues pour ces groupes d'espèces, et notamment lors de l'usage qui sera fait des cartes pour prévenir les risques d'impacts négatifs, si ces impacts négatifs rentrent dans l'une des catégories indiquées ci-dessus.
<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>**Figure 56.** Communication qualité du degré de confiance sur la base des éléments de preuve scientifique, en fonction de deux axes : la quantité et la qualité des éléments de preuve (axe X), et le degré d'accord entre les éléments de preuve (axe Y).</figcaption></figure>

Par ailleurs, il faut également noter que pour deux groupes, des relations positives ont été identifiées entre activités humaines et favorabilité de l'habitat. C'est le cas pour les chiroptères cavernicoles, pour lesquelles un faible effet positif a été modélisé pour le bâti peu dense, qui peut servir de gîte comme proposé dans les hypothèses initiales. C'est également le cas pour la densité de population humaine pour les libellules, où un effet positif d'une densité de population intermédiaire a été modélisé. Ce dernier effet positif est probablement dû à l'occurrence fréquente de milieux d'eaux douce naturels ou artificiels dans les zones urbaines de faible densité en Corse – comme démontré dans la littérature (Goertzen & Suhling, 2019). Ces relations sont donc également à prendre en compte avec discernement dans les actions des PNAs.

### 3.3.5 Adaptation aux changements climatiques

Dans son cahier des charges, la DREAL avait exprimé de manière facultative la possibilité d'explorer des scénarios de changement climatique. L'extrapolation future sous scénarios de changement climatique requiert d'appliquer une méthodologie détaillée plus complexe que celle présentée ici – en particulier, il faut acquérir des données d'occurrence sur l'ensemble de l'aire de répartition des espèces pour éviter de surestimer les effets des changements
<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>**Figure 56.** Communication qualité du degré de confiance sur la base des éléments de preuve scientifique, en fonction de deux axes : la quantité et la qualité des éléments de preuve (axe X), et le degré d'accord entre les éléments de preuve (axe Y).</figcaption></figure>

Par ailleurs, il faut également noter que pour deux groupes, des relations positives ont été identifiées entre activités humaines et favorabilité de l'habitat. C'est le cas pour les chiroptères cavernicoles, pour lesquelles un faible effet positif a été modélisé pour le bâti peu dense, qui peut servir de gîte comme proposé dans les hypothèses initiales. C'est également le cas pour la densité de population humaine pour les libellules, où un effet positif d'une densité de population intermédiaire a été modélisé. Ce dernier effet positif est probablement dû à l'occurrence fréquente de milieux d'eaux douce naturels ou artificiels dans les zones urbaines de faible densité en Corse – comme démontré dans la littérature (Goertzen & Suhling, 2019). Ces relations sont donc également à prendre en compte avec discernement dans les actions des PNAs.

### 3.3.5 Adaptation aux changements climatiques

Dans son cahier des charges, la DREAL avait exprimé de manière facultative la possibilité d'explorer des scénarios de changement climatique. L'extrapolation future sous scénarios de changement climatique requiert d'appliquer une méthodologie détaillée plus complexe que celle présentée ici – en particulier, il faut acquérir des données d'occurrence sur l'ensemble de l'aire de répartition des espèces pour éviter de surestimer les effets des changements
climatiques. Néanmoins, même si je n'ai pas implémenté ici des extrapolations futures sous scénarios de changements climatiques, on peut, à partir des résultats, discuter des effets potentiels des changements climatiques sur les groupes d'espèces sujettes aux PNAs.

Le climat est systématiquement apparu comme un facteur déterminant l'habitat pour chaque groupe d'espèces. Cette observation est conforme à nos hypothèses initiales, établies sur la base de la littérature spécifique à chaque groupe d'espèces (section 2.1.6). C'est également un fait scientifique bien établi dans la littérature, démontré dans de très nombreux articles, que le climat est un facteur physique limitant les répartitions d'espèces (Lomolino et al., 2016; Sexton et al., 2009). Pour chaque groupe, les modèles ont identifié des optimums de température et/ou d'humidité. Cela signifie que l'on peut s'attendre à ce que les modifications climatiques qui se mettent en place vont affecter ces groupes d'espèces, voire sont déjà en train d'affecter ces groupes d'espèces, comme déjà démontré sur de très nombreux groupes taxonomiques partout dans l'hémisphère nord (Lenoir et al., 2020). La biodiversité répond de multiples manières aux changements climatiques : déplacement dans le temps et dans l'espace, adaptation, modifications métaboliques ou physiologiques, etc. (Bellard et al., 2012). Les changements les plus documentés sont les déplacements d'aires de répartition, avec des déplacements très majoritairement en direction des pôles ou du sommet des montagnes en réponse au réchauffement – avec parfois des réponses opposées qui sont dues à d'autres dimensions du changement climatique telles que les régimes de précipitation. Une première action d'adaptation consiste donc à maintenir la connectivité favorable au maximum – et donc renforcer les trames vertes, bleues, turquoises et noires pour les groupes d'espèces sujettes aux PNAs, pour leur permettre de suivre les changements dans les dimensions climatiques de leur habitat.

Cependant, une difficulté majeure dans le cas de la Corse est qu'il s'agit d'une île, ce qui réduit considérablement la capacité de migration pour les espèces endémiques au-delà d'une certaine distance ; et les montagnes représentent un cul-de-sac climatique, en particulier pour les espèces endémiques de montagne telles que la sittelle, les amphibiens ou certains des papillons étudiés ici. Pour permettre l'adaptation aux changements climatiques, il faut donc concevoir dès à présent nos leviers d'action sur les autres réponses possibles de la biodiversité, telles que l'adaptation. Pour cela, on peut d'abord poser deux constats. Le premier constat est que nous ne pouvons pas, aux échelles locales et régionales, contrôler le changement climatique, qui va agir comme un facteur de changement inéluctable. Le second constat est que l'adaptation est un processus qui nécessite de la diversité génétique au sein des populations (e.g., Chung et al., 2023). Ainsi, des espèces dont les populations sont fragilisées par des perturbations d'origine anthropique ou non – telles qu'une réduction de la taille des populations ou de la connectivité entre populations – sont susceptibles d'avoir une diversité génétique diminuée, ce qui réduit leurs chances d'adaptation aux changements climatiques. Par conséquent, une seconde action d'adaptation consiste à maintenir une diversité génétique élevée au sein des espèces par des mesures de gestion adaptées. Par exemple, il peut s'agir de diminuer ou supprimer les menaces (connues ou suspectées) affectant ces espèces sur lesquelles nous pouvons agir localement ou régionalement (e.g., perturbations d'origine anthropique, facteurs qui réduisent la favorabilité de l'habitat, gestion des espèces invasives) ; et, encore une fois, maintenir et renforcer les trames vertes, bleues, turquoises et noires afin d'assurer les flux de gènes entre populations.

Ainsi, toute action entreprise aujourd'hui en faveur du maintien des populations d'espèces à enjeux peut également être considérée comme une action d'adaptation aux changements climatiques. Il est fondamental d'adopter et de diffuser cette argumentation pour soutenir ces actions.
climatiques. Néanmoins, même si je n'ai pas implémenté ici des extrapolations futures sous scénarios de changements climatiques, on peut, à partir des résultats, discuter des effets potentiels des changements climatiques sur les groupes d'espèces sujettes aux PNAs.

Le climat est systématiquement apparu comme un facteur déterminant l'habitat pour chaque groupe d'espèces. Cette observation est conforme à nos hypothèses initiales, établies sur la base de la littérature spécifique à chaque groupe d'espèces (section 2.1.6). C'est également un fait scientifique bien établi dans la littérature, démontré dans de très nombreux articles, que le climat est un facteur physique limitant les répartitions d'espèces (Lomolino et al., 2016; Sexton et al., 2009). Pour chaque groupe, les modèles ont identifié des optimums de température et/ou d'humidité. Cela signifie que l'on peut s'attendre à ce que les modifications climatiques qui se mettent en place vont affecter ces groupes d'espèces, voire sont déjà en train d'affecter ces groupes d'espèces, comme déjà démontré sur de très nombreux groupes taxonomiques partout dans l'hémisphère nord (Lenoir et al., 2020). La biodiversité répond de multiples manières aux changements climatiques : déplacement dans le temps et dans l'espace, adaptation, modifications métaboliques ou physiologiques, etc. (Bellard et al., 2012). Les changements les plus documentés sont les déplacements d'aires de répartition, avec des déplacements très majoritairement en direction des pôles ou du sommet des montagnes en réponse au réchauffement – avec parfois des réponses opposées qui sont dues à d'autres dimensions du changement climatique telles que les régimes de précipitation. Une première action d'adaptation consiste donc à maintenir la connectivité favorable au maximum – et donc renforcer les trames vertes, bleues, turquoises et noires pour les groupes d'espèces sujettes aux PNAs, pour leur permettre de suivre les changements dans les dimensions climatiques de leur habitat.

Cependant, une difficulté majeure dans le cas de la Corse est qu'il s'agit d'une île, ce qui réduit considérablement la capacité de migration pour les espèces endémiques au-delà d'une certaine distance ; et les montagnes représentent un cul-de-sac climatique, en particulier pour les espèces endémiques de montagne telles que la sittelle, les amphibiens ou certains des papillons étudiés ici. Pour permettre l'adaptation aux changements climatiques, il faut donc concevoir dès à présent nos leviers d'action sur les autres réponses possibles de la biodiversité, telles que l'adaptation. Pour cela, on peut d'abord poser deux constats. Le premier constat est que nous ne pouvons pas, aux échelles locales et régionales, contrôler le changement climatique, qui va agir comme un facteur de changement inéluctable. Le second constat est que l'adaptation est un processus qui nécessite de la diversité génétique au sein des populations (e.g., Chung et al., 2023). Ainsi, des espèces dont les populations sont fragilisées par des perturbations d'origine anthropique ou non – telles qu'une réduction de la taille des populations ou de la connectivité entre populations – sont susceptibles d'avoir une diversité génétique diminuée, ce qui réduit leurs chances d'adaptation aux changements climatiques. Par conséquent, une seconde action d'adaptation consiste à maintenir une diversité génétique élevée au sein des espèces par des mesures de gestion adaptées. Par exemple, il peut s'agir de diminuer ou supprimer les menaces (connues ou suspectées) affectant ces espèces sur lesquelles nous pouvons agir localement ou régionalement (e.g., perturbations d'origine anthropique, facteurs qui réduisent la favorabilité de l'habitat, gestion des espèces invasives) ; et, encore une fois, maintenir et renforcer les trames vertes, bleues, turquoises et noires afin d'assurer les flux de gènes entre populations.

Ainsi, toute action entreprise aujourd'hui en faveur du maintien des populations d'espèces à enjeux peut également être considérée comme une action d'adaptation aux changements climatiques. Il est fondamental d'adopter et de diffuser cette argumentation pour soutenir ces actions.
# 4 Références bibliographiques

Azam, C., Le Viol, I., Julien, J. F., Bas, Y., & Kerbiriou, C. (2016). Disentangling the relative effect of light pollution, impervious surfaces and intensive agriculture on bat activity with a national-scale monitoring program. *Landscape Ecology*, 31(10), 2471–2483.
https://doi.org/10.1007/s10980-016-0417-3

Barber, R. A., Ball, S. G., Morris, R. K. A., & Gilbert, F. (2022). Target-group backgrounds prove effective at correcting sampling bias in Maxent models. *Diversity and Distributions*, 28(1), 128–141. https://doi.org/10.1111/ddi.13442

Barbet-Massin, M., & Jiguet, F. (2011). Back from a predicted climatic extinction of an island endemic: A future for the Corsican Nuthatch. *PLoS ONE*, 6(3).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018228

Barré, K., Froidevaux, J. S. P., Sotillo, A., Roemer, C., & Kerbiriou, C. (2023). Drivers of bat activity at wind turbines advocate for mitigating bat exposure using multicriteria algorithm-based curtailment. *Science of the Total Environment*, 866.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.161404

Bellard, C., Bertelsmeier, C., Leadley, P., Thuiller, W., & Courchamp, F. (2012). Impacts of climate change on the future of biodiversity. *Ecology Letters*, 15(4), 365–377.
https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01736.x

Benkendorf, D. J., Schwartz, S. D., Cutler, D. R., & Hawkins, C. P. (2023). Correcting for the effects of class imbalance improves the performance of machine-learning based species distribution models. *Ecological Modelling*, 483, 110414.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2023.110414

Bensettiti, F., & Gaudillat, V. (2002). *Cahiers d'habitat Natura 2000—Espèces animales* (Vol. 7). La Documentation française.

Bosc, V., & Destandau, R. (2012). *Etude diagnostique de la Salamandre de Corse, Salamandra corsica* (Savi, 1838) (pp. 1–26). OEC, CEN-Corse. www.cen-corse.org

Bosc, Valérie. (2001). *Etude des Discoglossidés dans la vallée du Taravu (Corse du Sud)*. DIREN.
# 4 Références bibliographiques

Azam, C., Le Viol, I., Julien, J. F., Bas, Y., & Kerbiriou, C. (2016). Disentangling the relative effect of light pollution, impervious surfaces and intensive agriculture on bat activity with a national-scale monitoring program. *Landscape Ecology*, 31(10), 2471–2483.
https://doi.org/10.1007/s10980-016-0417-3

Barber, R. A., Ball, S. G., Morris, R. K. A., & Gilbert, F. (2022). Target-group backgrounds prove effective at correcting sampling bias in Maxent models. *Diversity and Distributions*, 28(1), 128–141. https://doi.org/10.1111/ddi.13442

Barbet-Massin, M., & Jiguet, F. (2011). Back from a predicted climatic extinction of an island endemic: A future for the Corsican Nuthatch. *PLoS ONE*, 6(3).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018228

Barré, K., Froidevaux, J. S. P., Sotillo, A., Roemer, C., & Kerbiriou, C. (2023). Drivers of bat activity at wind turbines advocate for mitigating bat exposure using multicriteria algorithm-based curtailment. *Science of the Total Environment*, 866.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.161404

Bellard, C., Bertelsmeier, C., Leadley, P., Thuiller, W., & Courchamp, F. (2012). Impacts of climate change on the future of biodiversity. *Ecology Letters*, 15(4), 365–377.
https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01736.x

Benkendorf, D. J., Schwartz, S. D., Cutler, D. R., & Hawkins, C. P. (2023). Correcting for the effects of class imbalance improves the performance of machine-learning based species distribution models. *Ecological Modelling*, 483, 110414.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2023.110414

Bensettiti, F., & Gaudillat, V. (2002). *Cahiers d'habitat Natura 2000—Espèces animales* (Vol. 7). La Documentation française.

Bosc, V., & Destandau, R. (2012). *Etude diagnostique de la Salamandre de Corse, Salamandra corsica* (Savi, 1838) (pp. 1–26). OEC, CEN-Corse. www.cen-corse.org

Bosc, Valérie. (2001). *Etude des Discoglossidés dans la vallée du Taravu (Corse du Sud)*. DIREN.
Boughey, K. L., Lake, I. R., Haysom, K. A., & Dolman, P. M. (2011). Effects of landscape-scale broadleaved woodland configuration and extent on roost location for six bat species across the UK. *Biological Conservation*, **144**(9), 2300–2310.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.06.008

Breiner, F. T., Nobis, M. P., Bergamini, A., & Guisan, A. (2018). Optimizing ensembles of small models for predicting the distribution of species with few occurrences. *Methods in Ecology and Evolution*, **9**(4), 802–808. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12957

Brun, P., Zimmermann, N. E., Hari, C., Pellissier, L., & Karger, D. N. (2022a). CHELSA-BIOCLIM+ A novel set of global climate-related predictors at kilometre-resolution (1.0) [Geotiff,PDF]. [object Object]. https://doi.org/10.16904/ENVIDAT.332

Brun, P., Zimmermann, N. E., Hari, C., Pellissier, L., & Karger, D. N. (2022b). Global climate-related predictors at kilometre resolution for the past and future. https://doi.org/10.5194/essd-2022-212

Buckley, L. B., Waaser, S. A., MacLean, H. J., & Fox, R. (2011). Does including physiology improve species distribution model predictions of responses to recent climate change? *Ecology*, **92**(12), 2214–2221. https://doi.org/10.1890/11-0066.1

Castillo-Pérez, E. U., Suárez-Tovar, C. M., González-Tokman, D., Schondube, J. E., & Córdoba-Aguilar, A. (2022). Insect thermal limits in warm and perturbed habitats: Dragonflies and damselflies as study cases. *Journal of Thermal Biology*, **103**. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2021.103164

CGDD SOeS. (2009). CORINE Land Cover France Clés d'interprétation de la nomenclature. https://www.statistiques.developpement-durable.gouv.fr/media/2459/download?inline

CHAMBAUD, F., B., P. (2022). L'espace humide de référence: Un nouveau référentiel en appui à la gestion des zones humides. Concept, méthode, résultats, utilisation. (p. 63). Agence de l'eau Rhône Méditerranée Corse. https://www.rhone-mediterranee.eaufrance.fr/sites/sierm/files/content/2022-03/Guide-E%26C-EHR-Vfinale.pdf
Boughey, K. L., Lake, I. R., Haysom, K. A., & Dolman, P. M. (2011). Effects of landscape-scale broadleaved woodland configuration and extent on roost location for six bat species across the UK. *Biological Conservation*, **144**(9), 2300–2310.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.06.008

Breiner, F. T., Nobis, M. P., Bergamini, A., & Guisan, A. (2018). Optimizing ensembles of small models for predicting the distribution of species with few occurrences. *Methods in Ecology and Evolution*, **9**(4), 802–808. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12957

Brun, P., Zimmermann, N. E., Hari, C., Pellissier, L., & Karger, D. N. (2022a). CHELSA-BIOCLIM+ A novel set of global climate-related predictors at kilometre-resolution (1.0) [Geotiff,PDF]. [object Object]. https://doi.org/10.16904/ENVIDAT.332

Brun, P., Zimmermann, N. E., Hari, C., Pellissier, L., & Karger, D. N. (2022b). Global climate-related predictors at kilometre resolution for the past and future. https://doi.org/10.5194/essd-2022-212

Buckley, L. B., Waaser, S. A., MacLean, H. J., & Fox, R. (2011). Does including physiology improve species distribution model predictions of responses to recent climate change? *Ecology*, **92**(12), 2214–2221. https://doi.org/10.1890/11-0066.1

Castillo-Pérez, E. U., Suárez-Tovar, C. M., González-Tokman, D., Schondube, J. E., & Córdoba-Aguilar, A. (2022). Insect thermal limits in warm and perturbed habitats: Dragonflies and damselflies as study cases. *Journal of Thermal Biology*, **103**. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2021.103164

CGDD SOeS. (2009). CORINE Land Cover France Clés d'interprétation de la nomenclature. https://www.statistiques.developpement-durable.gouv.fr/media/2459/download?inline

CHAMBAUD, F., B., P. (2022). *L'espace humide de référence: Un nouveau référentiel en appui à la gestion des zones humides*. Concept, méthode, résultats, utilisation. (p. 63). Agence de l'eau Rhône Méditerranée Corse. https://www.rhone-mediterranee.eaufrance.fr/sites/sierm/files/content/2022-03/Guide-E%26C-EHR-Vfinale.pdf
Chiffard, J., Marciau, C., Yoccoz, N. G., Mouillot, F., Duchateau, S., Nadeau, I., Fontanilles, P., & Besnard, A. (2020). Adaptive niche-based sampling to improve ability to find rare and elusive species: Simulations and field tests. *Methods in Ecology and Evolution, 11*(8), 899-909. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13399

Chung, M. Y., Merilä, J., Li, J., Mao, K., López-Pujol, J., Tsumura, Y., & Chung, M. G. (2023). Neutral and adaptive genetic diversity in plants: An overview. *Frontiers in Ecology and Evolution, 11*. https://doi.org/10.3389/fevo.2023.1116814

Dormann, C. F., Elith, J., Bacher, S., Buchmann, C., Carl, G., Carré, G., Marquéz, J. R. G., Gruber, B., Lafourcade, B., Leitão, P. J., Münkemüller, T., McClean, C., Osborne, P. E., Reineking, B., Schröder, B., Skidmore, A. K., Zurell, D., & Lautenbach, S. (2013). Collinearity: A review of methods to deal with it and a simulation study evaluating their performance. *Ecography, 36*(1), 27-46. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2012.07348.x

Dubos, N., Préau, C., Lenormand, M., Papuga, G., Monsarrat, S., Denelle, P., Louarn, M. L., Heremans, S., May, R., Roche, P., & Luque, S. (2022). Assessing the effect of sample bias correction in species distribution models. *Ecological Indicators, 145*, 109487.
https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2022.109487

Elith, J., Ferrier, S., Huettmann, F., & Leathwick, J. (2005). The evaluation strip: A new and robust method for plotting predicted responses from species distribution models.

*Ecological Modelling*, **186**(3), 280-289.

https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2004.12.007

Elvidge, C. D., Baugh, K., Zhizhin, M., Hsu, F. C., & Ghosh, T. (2017). VIIRS night-time lights.

*International Journal of Remote Sensing*, **38**(21), 5860-5879.

https://doi.org/10.1080/01431161.2017.1342050

Evans, T. G., Diamond, S. E., & Kelly, M. W. (2015). Mechanistic species distribution modelling as a link between physiology and conservation. *Conservation Physiology, 3*(1).

https://doi.org/10.1093/conphys/cov056
Chiffard, J., Marciau, C., Yoccoz, N. G., Mouillot, F., Duchateau, S., Nadeau, I., Fontanilles, P., & Besnard, A. (2020). Adaptive niche-based sampling to improve ability to find rare and elusive species: Simulations and field tests. *Methods in Ecology and Evolution, 11*(8), 899-909. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13399

Chung, M. Y., Merilä, J., Li, J., Mao, K., López-Pujol, J., Tsumura, Y., & Chung, M. G. (2023). Neutral and adaptive genetic diversity in plants: An overview. *Frontiers in Ecology and Evolution, 11*. https://doi.org/10.3389/fevo.2023.1116814

Dormann, C. F., Elith, J., Bacher, S., Buchmann, C., Carl, G., Carré, G., Marquéz, J. R. G., Gruber, B., Lafourcade, B., Leitão, P. J., Münkemüller, T., McClean, C., Osborne, P. E., Reineking, B., Schröder, B., Skidmore, A. K., Zurell, D., & Lautenbach, S. (2013). Collinearity: A review of methods to deal with it and a simulation study evaluating their performance. *Ecography, 36*(1), 27-46. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2012.07348.x

Dubos, N., Préau, C., Lenormand, M., Papuga, G., Monsarrat, S., Denelle, P., Louarn, M. L., Heremans, S., May, R., Roche, P., & Luque, S. (2022). Assessing the effect of sample bias correction in species distribution models. *Ecological Indicators, 145*, 109487.
https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2022.109487

Elith, J., Ferrier, S., Huettmann, F., & Leathwick, J. (2005). The evaluation strip: A new and robust method for plotting predicted responses from species distribution models.

*Ecological Modelling*, **186**(3), 280-289.

https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2004.12.007

Elvidge, C. D., Baugh, K., Zhizhin, M., Hsu, F. C., & Ghosh, T. (2017). VIIRS night-time lights.

*International Journal of Remote Sensing*, **38**(21), 5860-5879.

https://doi.org/10.1080/01431161.2017.1342050

Evans, T. G., Diamond, S. E., & Kelly, M. W. (2015). Mechanistic species distribution modelling as a link between physiology and conservation. *Conservation Physiology, 3*(1).

https://doi.org/10.1093/conphys/cov056
Fois, M., Cuena-Lombraña, A., Fenu, G., & Bacchetta, G. (2018). Using species distribution models at local scale to guide the search of poorly known species: Review, methodological issues and future directions. *Ecological Modelling*, 385, 124-132.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2018.07.018

Gao, J. (2020). *Global 1-km Downscaled Population Base Year and Projection Grids for the Shared Socioeconomic Pathways (SSPs), Revision 01* [dataset]. [object Object].
https://doi.org/10.7927/Q7Z9-9R69

Goertzen, D., & Suhling, F. (2019). Urbanization versus other land use: Diverging effects on dragonfly communities in Germany. *Diversity and Distributions*, 25(1), 38-47.
https://doi.org/10.1111/ddi.12820

Goux, L. (1955). NOUVELLES OBSERVATIONS SUR LA BIOGÉOGRAPHIE, L'ÉCOLOGIE ET LA BIOLOGIE DE L'EUPROCTE DE CORSE, EUPROCTUS MONTANUS (Savi) (SALAMANDRIDAE). *Vie et Milieu*, 6(3), 299-317.

Guetté, A., Carruthers-Jones, J., & Carver, S. J. (2021). *Projet CARTNAT Cartographie de la Naturalité Notice technique*. https://ec.europa.eu/eurostat/statistics-

Guillera-Arroita, G., Lahoz-Monfort, J. J., Elith, J., Gordon, A., Kujala, H., Lentini, P. E., Mccarthy, M. A., Tingley, R., & Wintle, B. A. (2015). Is my species distribution model fit for purpose? Matching data and models to applications. *Global Ecology and Biogeography*, 24(3), 276-292. https://doi.org/10.1111/geb.12268

Guisan, A., & Thuiller, W. (2005). Predicting species distribution: Offering more than simple habitat models. *Ecology Letters*, 8(9), 993-1009. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2005.00792.x

Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E. (2017). *Habitat suitability and distribution models with applications in R*. Cambridge University Press.
https://doi.org/10.1017/9781139028271

Guisan, A., Tingley, R., Baumgartner, J. B., Naujokaitis-Lewis, I., Sutcliffe, P. R., Tulloch, A. I. T., Regan, T. J., Brotons, L., McDonald-Madden, E., Mantyka-Pringle, C., Martin, T. G., Rhodes, J. R., Maggini, R., Setterfield, S. A., Elith, J., Schwartz, M. W., Wintle, B. A.,
Fois, M., Cuena-Lombraña, A., Fenu, G., & Bacchetta, G. (2018). Using species distribution models at local scale to guide the search of poorly known species: Review, methodological issues and future directions. *Ecological Modelling*, 385, 124-132.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2018.07.018

Gao, J. (2020). *Global 1-km Downscaled Population Base Year and Projection Grids for the Shared Socioeconomic Pathways (SSPs), Revision 01* [dataset]. [object Object].
https://doi.org/10.7927/Q7Z9-9R69

Goertzen, D., & Suhling, F. (2019). Urbanization versus other land use: Diverging effects on dragonfly communities in Germany. *Diversity and Distributions*, 25(1), 38-47.
https://doi.org/10.1111/ddi.12820

Goux, L. (1955). NOUVELLES OBSERVATIONS SUR LA BIOGÉOGRAPHIE, L'ÉCOLOGIE ET LA BIOLOGIE DE L'EUPROCTE DE CORSE, EUPROCTUS MONTANUS (Savi) (SALAMANDRIDAE). *Vie et Milieu*, 6(3), 299-317.

Guetté, A., Carruthers-Jones, J., & Carver, S. J. (2021). *Projet CARTNAT Cartographie de la Naturalité Notice technique*. https://ec.europa.eu/eurostat/statistics-

Guillera-Arroita, G., Lahoz-Monfort, J. J., Elith, J., Gordon, A., Kujala, H., Lentini, P. E., Mccarthy, M. A., Tingley, R., & Wintle, B. A. (2015). Is my species distribution model fit for purpose? Matching data and models to applications. *Global Ecology and Biogeography*, 24(3), 276-292. https://doi.org/10.1111/geb.12268

Guisan, A., & Thuiller, W. (2005). Predicting species distribution: Offering more than simple habitat models. *Ecology Letters*, 8(9), 993-1009. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2005.00792.x

Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E. (2017). *Habitat suitability and distribution models with applications in R*. Cambridge University Press.
https://doi.org/10.1017/9781139028271

Guisan, A., Tingley, R., Baumgartner, J. B., Naujokaitis-Lewis, I., Sutcliffe, P. R., Tulloch, A. I. T., Regan, T. J., Brotons, L., McDonald-Madden, E., Mantyka-Pringle, C., Martin, T. G., Rhodes, J. R., Maggini, R., Setterfield, S. A., Elith, J., Schwartz, M. W., Wintle, B. A.,
Broennimann, O., Austin, M., ... Buckley, Y. M. (2013). Predicting species distributions for conservation decisions. *Ecology Letters*, **16**(12), 1424-1435.
https://doi.org/10.1111/ele.12189

Hirzel, A. H., Randin, C., & Guisan, A. (2006). Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. *Ecological Modelling*, **199**, 142-152.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2006.05.017

IGN. (2018). *BD Forêt® Version 2.0—Descriptif de contenu*.

IGN. (2022). *BD CARTO® Version 5.0—Descriptif de contenu*.

IGN. (2024). *BD TOPO Version 3.3*. https://geoservices.ign.fr/sites/default/files/2024-02/DC_BDTOPO_3-3_0.pdf

IPBES. (2018). *IPBES Guide on the production of assessments*. https://doi.org/10.5281/zenodo.7568075

IPBES. (2019). *Global assessment report on biodiversity and ecosystem services of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services*.
(E. S. Brondizio, J. Settele, S. Díaz, & H. T. Ngo, Eds.). IPBES secretariat.

IUCN. (2003). *Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional Levels: Version 3.0*. IUCN Species Survival Commission.

Janjou, D. (2004). *Descriptif des cartes géologiques à 1/50 000 format “vecteurs.”*

Karger, D. N., Conrad, O., Böhner, J., Kawohl, T., Kreft, H., Soria-Auza, R. W., Zimmermann, N. E., Linder, H. P., & Kessler, M. (2017). Climatologies at high resolution for the earth's land surface areas. *Scientific Data*, **4**. https://doi.org/10.1038/sdata.2017.122

Karger, D. N., Conrad, O., Böhner, J., Kawohl, T., Kreft, H., Soria-Auza, R. W., Zimmermann, N. E., Linder, H. P., & Kessler, M. (2021). *Climatologies at high resolution for the earth's land surface areas (2.1) [Geotiff,geotiff,PDF]*. [object Object]. https://doi.org/10.16904/ENVIDAT.228

Lenoir, J., Bertrand, R., Comte, L., Bourgeaud, L., Hattab, T., Murienne, J., & Grenouillet, G. (2020). Species better track climate warming in the oceans than on land. *Nature*
Broennimann, O., Austin, M., ... Buckley, Y. M. (2013). Predicting species distributions for conservation decisions. *Ecology Letters*, **16**(12), 1424-1435.
https://doi.org/10.1111/ele.12189

Hirzel, A. H., Randin, C., & Guisan, A. (2006). Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. *Ecological Modelling*, **199**, 142–152.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2006.05.017

IGN. (2018). *BD Forêt® Version 2.0—Descriptif de contenu*.

IGN. (2022). *BD CARTO® Version 5.0—Descriptif de contenu*.

IGN. (2024). *BD TOPO Version 3.3*. https://geoservices.ign.fr/sites/default/files/2024-02/DC_BDTOPO_3-3_0.pdf

IPBES. (2018). *IPBES Guide on the production of assessments*. https://doi.org/10.5281/zenodo.7568075

IPBES. (2019). *Global assessment report on biodiversity and ecosystem services of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services*. (E. S. Brondizio, J. Settele, S. Díaz, & H. T. Ngo, Eds.). IPBES secretariat.

IUCN. (2003). *Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional Levels: Version 3.0*. IUCN Species Survival Commission.

Janjou, D. (2004). *Descriptif des cartes géologiques à 1/50 000 format “vecteurs.”*

Karger, D. N., Conrad, O., Böhner, J., Kawohl, T., Kreft, H., Soria-Auza, R. W., Zimmermann, N. E., Linder, H. P., & Kessler, M. (2017). Climatologies at high resolution for the earth's land surface areas. *Scientific Data*, **4**. https://doi.org/10.1038/sdata.2017.122

Karger, D. N., Conrad, O., Böhner, J., Kawohl, T., Kreft, H., Soria-Auza, R. W., Zimmermann, N. E., Linder, H. P., & Kessler, M. (2021). *Climatologies at high resolution for the earth's land surface areas (2.1) [Geotiff,geotiff,PDF]*. [object Object]. https://doi.org/10.16904/ENVIDAT.228

Lenoir, J., Bertrand, R., Comte, L., Bourgeaud, L., Hattab, T., Murienne, J., & Grenouillet, G. (2020). Species better track climate warming in the oceans than on land. *Nature*
Leroy, B. (2023). Choosing presence-only species distribution models. *Journal of Biogeography*, 50(1), 247–250. https://doi.org/10.1111/jbi.14505

Leroy, B., Canard, A., & Ysnel, F. (2013). Integrating multiple scales in rarity assessments of invertebrate taxa. *Diversity and Distributions*, 19, 794–803.
https://doi.org/10.1111/ddi.12040

Leroy, B., Delsol, R., Hugueny, B., Meynard, C. N., Barhoumi, C., Barbet-Massin, M., & Bellard, C. (2018). Without quality presence-absence data, discrimination metrics such as TSS can be misleading measures of model performance. *Journal of Biogeography*, 45(9), 1994–2002. https://doi.org/10.1111/jbi.13402

Leroy, B., Paschetta, M., Canard, A., Bakkenes, M., Isaia, M., & Ysnel, F. (2013). First assessment of effects of global change on threatened spiders: Potential impacts on Dolomedes plantarius (Clerck) and its conservation plans. *Biological Conservation*, 161, 155–163. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.03.022

Lomolino, M. V., Riddle, B. R., & Whittaker, R. J. (2016). *Biogeography 5th edition*. Sinauer Associates, Oxford University Press.

McCain, C. M. (2006). Could temperature and water availability drive elevational species richness patterns? A global case study for bats. *Global Ecology and Biogeography, 0*(0), 061120101210015-??? https://doi.org/10.1111/j.1466-822x.2006.00263.x

Miller, D. A., Arnett, E. B., & Lacki, M. J. (2003). Allen Press Habitat Management for Forest-Roosting Bats of North America: A Critical Review of Habitat Studies. In *Source: Wildlife Society Bulletin* (Vol. 31, Issue 1, pp. 30–44).

Ministère de l'Environnement, de l'Energie et de la Mer. (2016). *Plan national d'actions en faveur de la Sittelle Corse Sitta whiteheadi 2017-2026*.

Mod, H. K., Scherrer, D., Luoto, M., & Guisan, A. (2016). What we use is not what we know: Environmental predictors in plant distribution models. *Journal of Vegetation Science*, 27(6), 1308–1322. https://doi.org/10.1111/jvs.12444
Leroy, B. (2023). Choosing presence-only species distribution models. *Journal of Biogeography*, 50(1), 247–250. https://doi.org/10.1111/jbi.14505

Leroy, B., Canard, A., & Ysnel, F. (2013). Integrating multiple scales in rarity assessments of invertebrate taxa. *Diversity and Distributions*, 19, 794–803.
https://doi.org/10.1111/ddi.12040

Leroy, B., Delsol, R., Hugueny, B., Meynard, C. N., Barhoumi, C., Barbet-Massin, M., & Bellard, C. (2018). Without quality presence-absence data, discrimination metrics such as TSS can be misleading measures of model performance. *Journal of Biogeography*, 45(9), 1994–2002. https://doi.org/10.1111/jbi.13402

Leroy, B., Paschetta, M., Canard, A., Bakkenes, M., Isaia, M., & Ysnel, F. (2013). First assessment of effects of global change on threatened spiders: Potential impacts on Dolomedes plantarius (Clerck) and its conservation plans. *Biological Conservation*, 161, 155–163. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.03.022

Lomolino, M. V., Riddle, B. R., & Whittaker, R. J. (2016). *Biogeography 5th edition*. Sinauer Associates, Oxford University Press.

McCain, C. M. (2006). Could temperature and water availability drive elevational species richness patterns? A global case study for bats. *Global Ecology and Biogeography, 0*(0), 061120101210015-??? https://doi.org/10.1111/j.1466-822x.2006.00263.x

Miller, D. A., Arnett, E. B., & Lacki, M. J. (2003). Allen Press Habitat Management for Forest-Roosting Bats of North America: A Critical Review of Habitat Studies. In *Source: Wildlife Society Bulletin* (Vol. 31, Issue 1, pp. 30–44).

Ministère de l'Environnement, de l'Energie et de la Mer. (2016). *Plan national d'actions en faveur de la Sittelle Corse Sitta whiteheadi 2017-2026*.

Mod, H. K., Scherrer, D., Luoto, M., & Guisan, A. (2016). What we use is not what we know: Environmental predictors in plant distribution models. *Journal of Vegetation Science*, 27(6), 1308–1322. https://doi.org/10.1111/jvs.12444
Pe'er, G., Saltz, D., Thulke, H.-H., & Motro, U. (2004). Response to topography in a hilltopping butterfly and implications for modelling nonrandom dispersal. *Animal Behaviour, 68*, 825-839. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2004.02.006

Put, J. E., Fahrig, L., & Mitchell, G. W. (2019). Bats respond negatively to increases in the amount and homogenization of agricultural land cover. *Landscape Ecology, 34*(8), 1889-1903. https://doi.org/10.1007/s10980-019-00855-2

Renner, I. W., Elith, J., Baddeley, A., Fithian, W., Hastie, T., Phillips, S. J., Popovic, G., & Warton, D. I. (2015). Point process models for presence-only analysis. *Methods in Ecology and Evolution, 6*(4), 366-379. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12352

Roberts, D. R., Bahn, V., Ciuti, S., Boyce, M. S., Elith, J., Guillera-Arroita, G., Hauenstein, S., Lahoz-Monfort, J. J., Schröder, B., Thuiller, W., Warton, D. I., Wintle, B. A., Hartig, F., & Dormann, C. F. (2017). Cross-validation strategies for data with temporal, spatial, hierarchical, or phylogenetic structure. *Ecography, 40*(8), 913-929. https://doi.org/10.1111/ecog.02881

Rosin, Z. M., Myczko, Ł., Skórka, P., Lenda, M., Moroń, D., Sparks, T. H., & Tryjanowski, P. (2012). Butterfly responses to environmental factors in fragmented calcareous grasslands. *Journal of Insect Conservation, 16*(3), 321-329. https://doi.org/10.1007/s10841-011-9416-5

Schickele, A., Goberville, E., Leroy, B., Beaugrand, G., Hattab, T., Francour, P., & Raybaud, V. (2020). European small pelagic fish distribution under global change scenarios. *Fish and Fisheries*. https://doi.org/10.1111/faf.12515

Schickele, A., Leroy, B., Beaugrand, G., Goberville, E., Hattab, T., Francour, P., & Raybaud, V. (2020). Modelling European small pelagic fish distribution: Methodological insights. *Ecological Modelling*, 416(July 2019), 108902. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2019.108902

Sexton, J. P., Mcintyre, P. J., Angert, A. L., & Rice, K. J. (2009). Evolution and ecology of species range limits. *Annual Review of Ecology & Systematics, 40*, 415-436. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.110308.120317
Pe'er, G., Saltz, D., Thulke, H.-H., & Motro, U. (2004). Response to topography in a hilltopping butterfly and implications for modelling nonrandom dispersal. *Animal Behaviour, 68*, 825-839. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2004.02.006

Put, J. E., Fahrig, L., & Mitchell, G. W. (2019). Bats respond negatively to increases in the amount and homogenization of agricultural land cover. *Landscape Ecology, 34*(8), 1889-1903. https://doi.org/10.1007/s10980-019-00855-2

Renner, I. W., Elith, J., Baddeley, A., Fithian, W., Hastie, T., Phillips, S. J., Popovic, G., & Warton, D. I. (2015). Point process models for presence-only analysis. *Methods in Ecology and Evolution, 6*(4), 366-379. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12352

Roberts, D. R., Bahn, V., Ciuti, S., Boyce, M. S., Elith, J., Guillera-Arroita, G., Hauenstein, S., Lahoz-Monfort, J. J., Schröder, B., Thuiller, W., Warton, D. I., Wintle, B. A., Hartig, F., & Dormann, C. F. (2017). Cross-validation strategies for data with temporal, spatial, hierarchical, or phylogenetic structure. *Ecography, 40*(8), 913-929. https://doi.org/10.1111/ecog.02881

Rosin, Z. M., Myczko, Ł., Skórka, P., Lenda, M., Moroń, D., Sparks, T. H., & Tryjanowski, P. (2012). Butterfly responses to environmental factors in fragmented calcareous grasslands. *Journal of Insect Conservation, 16*(3), 321-329. https://doi.org/10.1007/s10841-011-9416-5

Schickele, A., Goberville, E., Leroy, B., Beaugrand, G., Hattab, T., Francour, P., & Raybaud, V. (2020). European small pelagic fish distribution under global change scenarios. *Fish and Fisheries*. https://doi.org/10.1111/faf.12515

Schickele, A., Leroy, B., Beaugrand, G., Goberville, E., Hattab, T., Francour, P., & Raybaud, V. (2020). Modelling European small pelagic fish distribution: Methodological insights. *Ecological Modelling*, 416(July 2019), 108902. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2019.108902

Sexton, J. P., Mcintyre, P. J., Angert, A. L., & Rice, K. J. (2009). Evolution and ecology of species range limits. *Annual Review of Ecology & Systematics, 40*, 415-436. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.110308.120317
Sirami, C., Jacobs, D. S., & Cumming, G. S. (2013). Artificial wetlands and surrounding habitats provide important foraging habitat for bats in agricultural landscapes in the Western Cape, South Africa. *Biological Conservation*, 164, 30–38.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.04.017

Skogen, M., Ji, R., Akimova, A., Daewel, U., Hansen, C., Hjøllo, S., Van Leeuwen, S., Maar, M., Macias, D., Mousing, E., Almroth-Rosell, E., Sailley, S., Spence, M., Troost, T., & Van De Wolfshaar, K. (2021). Disclosing the truth: Are models better than observations? *Marine Ecology Progress Series*, 680, 7–13. https://doi.org/10.3354/meps13574

Suhling, F., Suhling, I., & Richter, O. (2015). Temperature response of growth of larval dragonflies – an overview. *International Journal of Odonatology*, 18(1), 15–30.
https://doi.org/10.1080/13887890.2015.1009392

Taylor, E. N., Diele-Viegas, L. M., Gangloff, E. J., Hall, J. M., Halpern, B., Massey, M. D., Rödder, D., Rollinson, N., Spears, S., Sun, B. jun, & Telemeco, R. S. (2021). The thermal ecology and physiology of reptiles and amphibians: A user's guide. *Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology*, 335(1), 13–44.
https://doi.org/10.1002/jez.2396

Thibault, J. C., Prodon, R., Villard, P., & Seguin, J. F. (2006). Habitat requirements and foraging behaviour of the Corsican nuthatch Sitta whiteheadi. *Journal of Avian Biology*, 37(5), 477–486. https://doi.org/10.1111/j.0908-8857.2006.03645.x

Thibault, J. C., & Villard, P. (2005). Reproductive ecology of the Corsican Nuthatch Sitta whiteheadi. *Bird Study*, 52(3), 282–288.
https://doi.org/10.1080/00063650509461401

Thuiller, W., Lafourcade, B., Engler, R., & Araújo, M. B. (2009). BIOMOD - a platform for ensemble forecasting of species distributions. *Ecography*, 32(3), 369–373.
https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2008.05742.x

Torre, F. (2014). CONTRIBUTION A UNE SYLVICULTURE DU PIN LARICIO (Pinus nigra subsp laricio, Maire) COMPATIBLE AVEC LA CONSERVATION DE LA SITTELLE CORSE (Sitta whiteheadi, Sharpe 1884).
Sirami, C., Jacobs, D. S., & Cumming, G. S. (2013). Artificial wetlands and surrounding habitats provide important foraging habitat for bats in agricultural landscapes in the Western Cape, South Africa. *Biological Conservation*, 164, 30–38.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.04.017

Skogen, M., Ji, R., Akimova, A., Daewel, U., Hansen, C., Hjøllo, S., Van Leeuwen, S., Maar, M., Macias, D., Mousing, E., Almroth-Rosell, E., Sailley, S., Spence, M., Troost, T., & Van De Wolfshaar, K. (2021). Disclosing the truth: Are models better than observations? *Marine Ecology Progress Series*, 680, 7–13. https://doi.org/10.3354/meps13574

Suhling, F., Suhling, I., & Richter, O. (2015). Temperature response of growth of larval dragonflies – an overview. *International Journal of Odonatology*, 18(1), 15–30.
https://doi.org/10.1080/13887890.2015.1009392

Taylor, E. N., Diele-Viegas, L. M., Gangloff, E. J., Hall, J. M., Halpern, B., Massey, M. D., Rödder, D., Rollinson, N., Spears, S., Sun, B. jun, & Telemeco, R. S. (2021). The thermal ecology and physiology of reptiles and amphibians: A user's guide. *Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology*, 335(1), 13–44.
https://doi.org/10.1002/jez.2396

Thibault, J. C., Prodon, R., Villard, P., & Seguin, J. F. (2006). Habitat requirements and foraging behaviour of the Corsican nuthatch Sitta whiteheadi. *Journal of Avian Biology*, 37(5), 477–486. https://doi.org/10.1111/j.0908-8857.2006.03645.x

Thibault, J. C., & Villard, P. (2005). Reproductive ecology of the Corsican Nuthatch Sitta whiteheadi. *Bird Study*, 52(3), 282–288.
https://doi.org/10.1080/00063650509461401

Thuiller, W., Lafourcade, B., Engler, R., & Araújo, M. B. (2009). BIOMOD - a platform for ensemble forecasting of species distributions. *Ecography*, 32(3), 369–373.
https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2008.05742.x

Torre, F. (2014). CONTRIBUTION A UNE SYLVICULTURE DU PIN LARICIO (Pinus nigra subsp laricio, Maire) COMPATIBLE AVEC LA CONSERVATION DE LA SITTELLE CORSE (Sitta whiteheadi, Sharpe 1884).
Valavi, R., Elith, J., Lahoz-Monfort, J. J., & Guillera-Arroita, G. (2019). *blockCV: An r package for generating spatially or environmentally separated folds for k-fold cross-validation of species distribution models*. *Methods in Ecology and Evolution*, *10*(2), 225–232.
https://doi.org/10.1111/2041-210X.13107

Valavi, R., Elith, J., Lahoz-Monfort, J. J., & Guillera-Arroita, G. (2021). Modelling species presence-only data with random forests. *Ecography*, 1–12.
https://doi.org/10.1111/ecog.05615

Valavi, R., Guillera-Arroita, G., Lahoz-Monfort, J. J., & Elith, J. (2021). Predictive performance of presence-only species distribution models: A benchmark study with reproducible code. *Ecological Monographs*, *o*(0), 1–27. https://doi.org/10.1002/ecm.1486
Valavi, R., Elith, J., Lahoz-Monfort, J. J., & Guillera-Arroita, G. (2019). blockCV: An r package for generating spatially or environmentally separated folds for k-fold cross-validation of species distribution models. *Methods in Ecology and Evolution, 10*(2), 225–232.
https://doi.org/10.1111/2041-210X.13107

Valavi, R., Elith, J., Lahoz-Monfort, J. J., & Guillera-Arroita, G. (2021). Modelling species presence-only data with random forests. *Ecography*, 1–12.
https://doi.org/10.1111/ecog.05615

Valavi, R., Guillera-Arroita, G., Lahoz-Monfort, J. J., & Elith, J. (2021). Predictive performance of presence-only species distribution models: A benchmark study with reproducible code. *Ecological Monographs*, *o*(0), 1–27. https://doi.org/10.1002/ecm.1486
Les Plans Nationaux d'Action (PNA) visent à assurer le maintien ou le rétablissement dans un état de conservation favorable d'espèces menacées ou faisant l'objet d'un intérêt particulier. Pour faciliter la mise en place des actions, la DREAL de Corse a émis le besoin de produire des cartes d'habitat pour les groupes d'espèces sujettes aux PNAs, en se basant sur une méthodologie de modélisation robuste et reproductible. Cette étude répond à cet objectif en modélisant la niche écologique des différents groupes d'espèces sujettes aux PNAs en Corse afin de produire des cartes prédictives de leurs habitats, sur la base d'une méthodologie basée sur les recommandations les plus récentes de l'état de l'art en écologie. Les groupes d'espèces concernés sont les chiroptères forestiers, les chiroptères cavernicoles, les chiroptères des zones humides, la végétation des serpentinites, les libellules, les papillons de jour, les amphibiens et la sittelle Corse. Le second objectif de cette étude est de fournir le protocole complet de modélisation en libre-accès, sous forme de scripts explicités, reproductibles, modifiables, et extensibles à d'autres espèces ou groupes d'espèces. Le troisième objectif est d'expliquer de manière pédagogique et claire le déroulé du processus de modélisation, les résultats et leur interprétation dans le rapport et les scripts associés, afin d'outiller les utilisateurs futurs pour la compréhension et l'interprétation des modèles d'habitat. Ce travail a été réalisé en collaboration avec les experts de chacun des groupes considérés afin d'évaluer le réalisme biologique des modèles.

Les résultats des modèles suggèrent que dans l'ensemble les modèles calibrés pour les différents groupes d'espèces sont biologiquement cohérents, produisant ainsi des cartes informatives et utiles, bien que parfois incomplètes ou présentant des limites clairement identifiées. Cela signifie que l'ensemble des résultats peuvent être utilisés pour les objectifs de la DREAL, en respectant bien les limites à l'interprétation pour ce type de modèles – les résultats et interprétations de chaque groupe étant discutées dans une section dédiée. La dernière partie du rapport comprend des recommandations sur les utilisations possibles de ces cartes, sur les améliorations futures possibles, ainsi qu'une section sur la sensibilité des espèces aux pressions d'origine anthropique et aux changements climatiques.
Résumé

Les Plans Nationaux d'Action (PNA) visent à assurer le maintien ou le rétablissement dans un état de conservation favorable d'espèces menacées ou faisant l'objet d'un intérêt particulier. Pour faciliter la mise en place des actions, la DREAL de Corse a émis le besoin de produire des cartes d'habitat pour les groupes d'espèces sujettes aux PNAs, en se basant sur une méthodologie de modélisation robuste et reproductible. Cette étude répond à cet objectif en modélisant la niche écologique des différents groupes d'espèces sujettes aux PNAs en Corse afin de produire des cartes prédictives de leurs habitats, sur la base d'une méthodologie basée sur les recommandations les plus récentes de l'état de l'art en écologie. Les groupes d'espèces concernés sont les chiroptères forestiers, les chiroptères cavernicoles, les chiroptères des zones humides, la végétation des serpentinites, les libellules, les papillons de jour, les amphibiens et la sittelle Corse. Le second objectif de cette étude est de fournir le protocole complet de modélisation en libre-accès, sous forme de scripts explicités, reproductibles, modifiables, et extensibles à d'autres espèces ou groupes d'espèces. Le troisième objectif est d'expliquer de manière pédagogique et claire le déroulé du processus de modélisation, les résultats et leur interprétation dans le rapport et les scripts associés, afin d'outiller les utilisateurs futurs pour la compréhension et l'interprétation des modèles d'habitat. Ce travail a été réalisé en collaboration avec les experts de chacun des groupes considérés afin d'évaluer le réalisme biologique des modèles.

Les résultats des modèles suggèrent que dans l'ensemble les modèles calibrés pour les différents groupes d'espèces sont biologiquement cohérents, produisant ainsi des cartes informatives et utiles, bien que parfois incomplètes ou présentant des limites clairement identifiées. Cela signifie que l'ensemble des résultats peuvent être utilisés pour les objectifs de la DREAL, en respectant bien les limites à l'interprétation pour ce type de modèles – les résultats et interprétations de chaque groupe étant discutées dans une section dédiée. La dernière partie du rapport comprend des recommandations sur les utilisations possibles de ces cartes, sur les améliorations futures possibles, ainsi qu'une section sur la sensibilité des espèces aux pressions d'origine anthropique et aux changements climatiques.