# Méthode nationale d'évaluation des fonctions des zones humides - Fondements théoriques, scientifiques et techniques - Version 2.0

Guillaume Gayet, Maxime Fossey, Florence Baptist, Joris Biaunier, Pierre Caessteker, Jean-Christophe Clement, Stéphanie Gaucherand, Francis Isselin-Nondedeu, Antoine Lemot, Francois Mesléard, et al.

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## To cite this version:

Guillaume Gayet, Maxime Fossey, Florence Baptist, Joris Biaunier, Pierre Caessteker, et al. Méth-ode nationale d'évaluation des fonctions des zones humides - Fondements théoriques, scientifiques et techniques - Version 2.0. PatriNat (OFB-MNHN-CNRS-IRD). 2023, 410 p. hal-04817018

HAL Id: hal-04817018

https://hal.science/hal-04817018v1

Submitted on 3 Dec 2024

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Public Domain
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PATRINAT

CENTRE D'EXPERTISE ET DE DONNÉES
OFB·MNHN·CNRS·IRD

# Méthode nationale d'évaluation des fonctions des zones humides

## Fondements théoriques, scientifiques et techniques

Version 2.0

Gayet Guillaume, Fossey Maxime, Baptist Florence, Biaunier Joris, Caessteker Pierre, Clément Jean-Christophe, Gaucherand Stéphanie, Isselin-Nondedeu Francis, Lemot Antoine, Mesléard François, Pelegrin Olivier

septembre 2023

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biotope

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UNIVERSITÉ
SAVOIE
MONT BLANC

université
de TOURS

INRAO

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Cerema

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Tour
du
Valat
# PATRINAT

## Centre d'expertise et de données
sur le patrimoine naturel

Un service commun
de l'Office français de la biodiversité,
du Muséum national d'Histoire naturelle,
du Centre national de la recherche scientifique
et de l'Institut pour la recherche et le développement

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Égalité
Fraternité

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

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<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Nom du projet : méthode nationale d'évaluation des fonctions des zones humides

Chef de projet : Guillaume Gayet – agent OFB à PatriNat

Chargé de mission : Maxime Fossey – agent MNHN à PatriNat

Experts mobilisés : Baptist Florence (Soltis filiale de Biotope), Biaunier Joris (Cerema), Caessteker Pierre (OFB), Clément Jean-Christophe (Université Savoie Mont Blanc), Gaucherand Stéphanie (Inrae), Isselin-Nondedeu Francis (Université François Rabelais – Tours), Lemot Antoine (Cerema), Mesléard François (Fondation de la Tour du Valat), Pelegrin Olivier (Biotope)

Référence du rapport conseillée : Gayet, G., Fossey, M., Baptist, F., Biaunier, J., Caessteker, P., Clément, J.-C., Gaucherand, S., Isselin-Nondedeu, F., Lemot, A., Mesléard, F., Pelegrin, O. 2023. Méthode nationale d'évaluation des fonctions des zones humides. Fondements théoriques, scientifiques et techniques. Version 2.0.
# PatriNat

## Centre d'expertise et de données sur le patrimoine naturel

Dans une unité scientifique associant des ingénieurs, des experts et des spécialistes de la donnée, PatriNat rapproche les compétences et les moyens de ses quatre tutelles que sont l'OFB, le MNHN, le CNRS et l'IRD.

PatriNat coordonne des programmes nationaux d'acquisition de connaissance pour cartographier les écosystèmes, les espèces et les aires protégées, surveiller les tendances de la biodiversité terrestre et marine, répertorier les zones clefs pour la conservation de la nature (Znieff), et produire des référentiels scientifiques et techniques (TaxRef, HabRef, etc.). Ces programmes associent de nombreux partenaires et fédèrent les citoyens à travers des observatoires de sciences participatives (tels que Vigie-Nature, INPN espèces ou Vigie-terre).

PatriNat développe des systèmes d'information permettant de standardiser, partager, découvrir, synthétiser et archiver les données aussi bien pour les politiques publiques (SIB, SINP) que pour la recherche (PNDB) en assurant le lien avec les systèmes internationaux (GBIF, CDDA, etc.)

PatriNat apporte son expertise dans l'interprétation des données pour accompagner les acteurs et aider les décideurs à orienter leurs politiques : production d'indicateurs, notamment pour l'Observatoire national de la biodiversité (ONB) et des livrets de chiffres clés, élaboration des Listes rouges des espèces et écosystèmes menacés, revues systématiques, préparation des rapportages pour les directives européennes, élaboration d'outils de diagnostic de la biodiversité pour les acteurs des territoires, ou encore évaluation de l'efficacité des mesures de restauration. PatriNat organise également l'autorité scientifique CITES pour la France.

L'ensemble des informations (de la donnée brute à la donnée de synthèse) est rendu publique dans les portails NatureFrance, INPN et Compteur BIOM.

En savoir plus : www.patrinat.fr

Direction : Laurent PONCET et Julien TOUROULT

# Naturefrance

## Le service public d'information sur la biodiversité

naturefrance

Naturefrance représente le service public d'information sur les politiques publiques de biodiversité en France. Il se décline dans plusieurs portails d'information, dont le portail général naturefrance.fr. Destiné à un public aussi large que possible, il propose des clés de lecture des grands enjeux liés à la biodiversité et à son évolution, aux pressions qu'elle subit, et aux réponses de la société. Naturefrance présente des chiffres clés, des indicateurs développés dans le cadre de l'ONB (Observatoire national de la biodiversité), des articles et des publications, issus de l'analyse scientifique des données provenant des politiques publiques de conservation ou d'activités socio-économiques favorables ou défavorables à la biodiversité.

Dans le cadre de cette mission confiée par l'OFB, PatriNat gère ce portail et participe au traitement, à l'analyse et à l'interprétation d'une partie des données versées sur Naturefrance : par exemple, celles provenant du Système d'information de l'inventaire du patrimoine naturel (SINP) ou encore du Système d'information de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (SI CITES).

En savoir plus : naturefrance.fr
# Inventaire national du patrimoine naturel

## Le portail de la biodiversité et de la géodiversité françaises, de métropole et d'outre-mer

Dans le cadre de Naturefrance, l'Inventaire national du patrimoine naturel (INPN) est le portail de la biodiversité et de la géodiversité françaises, de métropole et d'outre-mer (www.inpn.fr). Il regroupe et diffuse les informations sur l'état et les tendances du patrimoine naturel français terrestre et marin (espèces animales, végétales, fongiques et microbiennes actuelles et anciennes, habitats naturels, espaces protégés et géologie) en France métropolitaine et ultramarine.

Les données proviennent du Système d'information de l'inventaire du patrimoine naturel (SINP) et de l'ensemble des réseaux associés. PatriNat organise au niveau national la gestion, la validation, la centralisation et la diffusion de ces informations. L'inventaire consolidé qui en résulte est l'aboutissement d'un travail associant scientifiques, collectivités territoriales, naturalistes et associations de protection de la nature, en vue d'établir une synthèse régulièrement mise à jour du patrimoine naturel en France.

L'INPN est un dispositif de référence français pour la connaissance naturaliste, l'expertise, la recherche en macroécologie et l'élaboration de stratégies de conservation efficaces du patrimoine naturel. L'ensemble de ces informations sont mises à la disposition de tous, professionnels, amateurs et citoyens.

En savoir plus : www.inpn.fr

INPN
Inventaire
National du
Patrimoine
Naturel

# Compteur Biodiversité Outre-mer

## Le portail des indicateurs, des enjeux et des initiatives sur la biodiversité en outre-mer

COMPTEUR
Biodiversité
Outre-mer

Dans le cadre de Naturefrance, le Compteur de la biodiversité Outre-mer (BiOM) développe une entrée dédiée aux territoires ultramarins français qui abritent une part importante de la biodiversité mondiale. Portail accessible, actualisé et pérenne, il favorise la rencontre des citoyens et des acteurs de la biodiversité, autour de trois objectifs : partager la connaissance scientifique, valoriser les actions des territoires ultramarins, et encourager chacun à agir. Cette démarche vise à relater les contextes culturels et mettre en avant des enjeux spécifiques de chaque territoire, pour répondre à un engagement du Livre bleu des Outre-mer.

Des études auprès des citoyens viennent compléter l'initiative : par exemple le premier panorama des programmes de sciences participatives dans les territoires, et une enquête sur la perception de la nature et l'utilisation des outils numériques.

PatriNat assure la mise en œuvre du projet et avec la participation des acteurs des outre-mer, suivant trois axes : production d'indicateurs de biodiversité (connaissances, espèces menacées, espaces protégés, etc.), relai des actions de mobilisation et de sciences participatives (écogestes, inventaires participatifs, etc.) et gestion technique du portail.

En savoir plus : biodiversite-outre-mer.fr
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Table des matières

<table><tr><td>Remerciements</td><td>13</td></tr><tr><td>I. Introduction</td><td>15</td></tr><tr><td>I.1. Contexte national</td><td>15</td></tr><tr><td>I.2. Objectif de la méthode</td><td>15</td></tr><tr><td>I.3. Public visé par la méthode</td><td>15</td></tr><tr><td>I.4. Zones humides ciblées par la méthode et préalables indispensables</td><td>15</td></tr><tr><td>I.5. Qu'entend-t-on par fonction ?</td><td>16</td></tr><tr><td>I.5.1. Définition du terme « fonction »</td><td>16</td></tr><tr><td>I.5.2. Fonctions et sous-fonctions évaluées par la méthode</td><td>16</td></tr><tr><td>I.5.2.1. Fonctions hydrologiques</td><td>18</td></tr><tr><td>1. Sous-fonction de ralentissement des ruissellements</td><td>22</td></tr><tr><td>2. Sous-fonction de recharge des nappes</td><td>24</td></tr><tr><td>3. Sous-fonction de rétention des sédiments</td><td>26</td></tr><tr><td>4. Sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval</td><td>29</td></tr><tr><td>5. Sous-fonction de soutien au débit d'étiage</td><td>36</td></tr><tr><td>I.5.2.2. Fonctions biogéochimiques</td><td>41</td></tr><tr><td>1. Sous-fonctions associées au cycle de l'azote</td><td>43</td></tr><tr><td>L'assimilation végétale de l'azote</td><td>45</td></tr><tr><td>La dénitrification des nitrates</td><td>47</td></tr><tr><td>2. Sous-fonctions associées au cycle du phosphore</td><td>50</td></tr><tr><td>L'assimilation végétale des orthophosphates</td><td>53</td></tr><tr><td>L'adsorption et la précipitation du phosphore</td><td>55</td></tr><tr><td>3. Sous-fonction de séquestration du carbone</td><td>56</td></tr><tr><td>I.5.2.3. Fonction d'accomplissement du cycle biologique des espèces</td><td>59</td></tr><tr><td>1. Sous-fonction de support des habitats</td><td>60</td></tr><tr><td>2. Sous-fonction de connexion des habitats</td><td>64</td></tr><tr><td>I.5.3. Remarques sur quelques sous-fonctions non évaluées</td><td>66</td></tr><tr><td>I.6. Impératifs opérationnels pour la conception de la méthode</td><td>67</td></tr><tr><td>II. Démarche adoptée pour concevoir la méthode</td><td>68</td></tr><tr><td>II.1. Une conception en plusieurs séquences avec de multiples partenaires</td><td>68</td></tr><tr><td>II.2. Version 1 de la méthode parue en 2016 (voir Gayet et al. 2016a et b)</td><td>69</td></tr><tr><td>II.2.1. Organismes et personnes impliqués durant les phases de test</td><td>69</td></tr><tr><td>II.2.2. Sélection des sites sur lesquels les tests ont portés</td><td>71</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>II.2.3.</td>
      <td>Répartition des sites tests à l'échelle nationale</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.2.4.</td>
      <td>Caractéristiques des sites tests de 2015</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3.</td>
      <td>Version 2 de la méthode, parue en 2023 (présent document)</td>
      <td>74</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3.1.</td>
      <td>Contributions du retour d'expérience sur la version 1</td>
      <td>74</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3.2.</td>
      <td>Organismes et personnes impliqués durant les phases de test</td>
      <td>74</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3.3.</td>
      <td>Sélection des sites sur lesquels les tests ont portés</td>
      <td>75</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3.4.</td>
      <td>Répartition des sites tests à l'échelle nationale</td>
      <td>75</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>II.3.5.</td>
      <td>Caractéristiques des sites tests de 2017 et 2018</td>
      <td>76</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.</td>
      <td>Zones prises en compte pour l'évaluation des fonctions</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.1.</td>
      <td>Le site</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.2.</td>
      <td>L'environnement du site</td>
      <td>78</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.2.1.</td>
      <td>La zone contributive et la zone tampon</td>
      <td>78</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.2.2.</td>
      <td>Le paysage</td>
      <td>80</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>III.2.3.</td>
      <td>Le cours d'eau</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.</td>
      <td>Diagnostic de contexte du site</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.1.</td>
      <td>Appartenance à une masse d'eau de surface</td>
      <td>85</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.2.</td>
      <td>Description de l'environnement du site</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.2.1.</td>
      <td>Les pressions anthropiques dans la zone contributive</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.2.2.</td>
      <td>Le type de paysage</td>
      <td>91</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.3.</td>
      <td>Description du site</td>
      <td>94</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.3.1.</td>
      <td>Le système hydrogéomorphologique</td>
      <td>94</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.3.1.1.</td>
      <td>Principe du système de classification hydrogéomorphologique</td>
      <td>94</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.3.1.2.</td>
      <td>Dénomination et description des systèmes hydrogéomorphologiques retenus</td>
      <td>94</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.3.1.3.</td>
      <td>Précautions à prendre pour la délimitation des sites et cas exceptionnels</td>
      <td>116</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IV.3.2.</td>
      <td>Les habitats</td>
      <td>118</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>V.</td>
      <td>L'interface de dimensionnement</td>
      <td>121</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.</td>
      <td>Diagnostic fonctionnel du site</td>
      <td>123</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.</td>
      <td>Les indicateurs</td>
      <td>124</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.1.</td>
      <td>Définition</td>
      <td>124</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.1.1.</td>
      <td>Le paramètre</td>
      <td>124</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.1.2.</td>
      <td>L'indicateur</td>
      <td>125</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.2.</td>
      <td>Les deux types d'indicateurs</td>
      <td>127</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.2.1.</td>
      <td>Indicateurs dans le site et notions de capacité fonctionnelle relative et absolue</td>
      <td>127</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>VI.1.2.2.</td>
      <td>Indicateurs dans l'environnement du site et notions d'opportunité fonctionnelle relative et absolue</td>
      <td>128</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.3.</td>
      <td>Procédure adoptée pour concevoir un indicateur</td>
      <td>130</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.3.1.</td>
      <td>L'identification de la sous-fonction à évaluer</td>
      <td>131</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.3.2.</td>
      <td>La bibliographie et la sélection des paramètres</td>
      <td>131</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.3.3.</td>
      <td>Étalonnage de l'indicateur et première version de l'indicateur</td>
      <td>131</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.3.4.</td>
      <td>Test de l'indicateur</td>
      <td>134</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.3.5.</td>
      <td>Analyse et correction éventuelle de l'indicateur</td>
      <td>134</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>1.</td>
      <td>Vérifier l'utilité de l'indicateur</td>
      <td>135</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.</td>
      <td>Vérifier l'étalonnage de l'indicateur et correction</td>
      <td>135</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.</td>
      <td>Vérifier la non redondance des indicateurs entre eux (multi colinéarité)</td>
      <td>136</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.</td>
      <td>Vérifier la corrélation de l'indicateur avec des suivis plus approfondis</td>
      <td>136</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.</td>
      <td>Vérifier le respect des impératifs énoncés pour appliquer la méthode</td>
      <td>136</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.3.6.</td>
      <td>Version finale de l'indicateur</td>
      <td>137</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.4.</td>
      <td>Présentation des indicateurs</td>
      <td>138</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.4.1.</td>
      <td>Indicateurs dans la zone contributive</td>
      <td>145</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>1.</td>
      <td>« Surfaces cultivées », « Surfaces enherbées », « Surfaces construites », « Infrastructures de transport », « Écoulement retardé » et « Exposition aux crues »</td>
      <td>145</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.</td>
      <td>« Écoulement retardé »</td>
      <td>156</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.</td>
      <td>« Exposition aux crues »</td>
      <td>160</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.4.2.</td>
      <td>Indicateurs sur le cours d'eau (spécifiques aux sites dans un système hydrogéomorphologique alluvial voire estuarien)</td>
      <td>163</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>1.</td>
      <td>« Sinuosité du cours d'eau »</td>
      <td>163</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.</td>
      <td>« Proximité au lit mineur »</td>
      <td>167</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.</td>
      <td>« Incision du lit mineur »</td>
      <td>170</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.4.3.</td>
      <td>Indicateurs dans le paysage</td>
      <td>174</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>1.</td>
      <td>« Rareté de l'anthropisation des milieux », « Richesse en milieux » et « Équipartition des milieux »</td>
      <td>174</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.</td>
      <td>« Corridors boisés », « Corridors aquatiques permanents », « Corridors aquatiques temporaires », « Rareté des grandes infrastructures de transport » et « Rareté des petites infrastructures de transport »</td>
      <td>182</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.4.4.</td>
      <td>Indicateurs dans le site</td>
      <td>195</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>1.</td>
      <td>« Végétalisation du site »</td>
      <td>195</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.</td>
      <td>« Assimilation N et P », « Séquestration C », « Surface terrière carbone », « Surface terrière étiage »</td>
      <td>197</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>3. « Rugosité du couvert végétal » spécifique aux sites dans un système hydrogéomorphologique alluvial ou estuarien</td>
      <td>210</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4. « Rareté des rigoles », « Rareté des fossés », « Rareté des fossés profonds », « Rareté des drains souterrains »</td>
      <td>214</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5. « Rareté du ravinement », « Végétalisation des berges » (« Végétalisation des berges » spécifique au site dans un système hydrogéomorphologique alluvial ou estuarien)</td>
      <td>225</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6. « pH neutre », « pH acide-alcalin »</td>
      <td>231</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7. « Matière organique incorporée en surface », « Matière organique enfouie »</td>
      <td>237</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>8. « Tourbe en surface », « Tourbe enfouie »</td>
      <td>246</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>9. « Texture en surface 1 », « Texture en surface 2 », « Texture en profondeur »</td>
      <td>255</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>10. « Conductivité hydraulique en surface » et « Conductivité hydraulique en profondeur »</td>
      <td>266</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>11. « Engorgement temporaire » et « Engorgement permanent »</td>
      <td>275</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>12. « Richesse en habitats », « Équipartition des habitats », « Habitats hygrophiles », « Habitats non hygrophiles », « Habitats halophiles », « Habitats non halophiles »</td>
      <td>284</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>13. « Rareté de l'anthropisation de l'habitat »</td>
      <td>306</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>14. « Rareté des invasions biologiques végétales »</td>
      <td>312</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>15. « Rareté de la fragmentation »</td>
      <td>316</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>16. « Similarité avec le paysage »</td>
      <td>320</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.1.5. Interprétation des indicateurs et précautions élémentaires</td>
      <td>325</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VI.2. Principales informations relevées en complément des indicateurs</td>
      <td>326</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VII. Gain fonctionnel, perte fonctionnelle et équivalence fonctionnelle évalués avec les indicateurs</td>
      <td>328</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>VIII. L'interprétation du résultat pas à pas</td>
      <td>329</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX. Documents et outils mis à disposition pour l'évaluation</td>
      <td>330</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.1. Déjà disponibles !</td>
      <td>330</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2. À venir !</td>
      <td>331</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.1. Objectifs et enjeu de l'outil internet</td>
      <td>331</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.2. Principe général de l'outil internet</td>
      <td>331</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3. Présentation de l'outil et de ses fonctionnalités</td>
      <td>332</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.1. Création d'un compte : onglet « Connexion »</td>
      <td>332</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.2. Authentification : onglet « Connexion »</td>
      <td>332</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.3. Page d'accueil</td>
      <td>333</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.4. Créer un Projet</td>
      <td>334</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.5. Liste des Projets</td>
      <td>334</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.6. Créer un site</td>
      <td>335</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>IX.2.3.7.</td>
      <td>La liste des sites par projets</td>
      <td>335</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.8.</td>
      <td>La page du site</td>
      <td>336</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.3.9.</td>
      <td>Comparaison des sites</td>
      <td>337</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.4.</td>
      <td>Langages de programmation et Frameworks</td>
      <td>337</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.4.1.</td>
      <td>Le Front-End</td>
      <td>337</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.4.2.</td>
      <td>Le Back-end</td>
      <td>338</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>IX.2.4.3.</td>
      <td>Logiciels et Systèmes de gestion de base de données</td>
      <td>339</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.</td>
      <td>Vérification du respect des exigences de conception de la méthode et principales modifications apportées aux prototypes pour parvenir à la version finale</td>
      <td>340</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.1.</td>
      <td>Pragmatisme : clarté des instructions pour appliquer la méthode et justesse des informations obtenues</td>
      <td>341</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.1.1.</td>
      <td>Utilisation de la clef de détermination des systèmes hydrogéomorphologiques</td>
      <td>341</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.1.2.</td>
      <td>Délimitation de la zone contributive</td>
      <td>341</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.1.3.</td>
      <td>Photo-interprétation sur la BD ORTHO®</td>
      <td>342</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.1.4.</td>
      <td>Informations collectées sur les sondages pédologiques</td>
      <td>342</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.2.</td>
      <td>Rapidité de mise en œuvre</td>
      <td>343</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.3.</td>
      <td>Reproductibilité</td>
      <td>348</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.4.</td>
      <td>Indépendance maximale à la phénologie et aux variations saisonnières</td>
      <td>349</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.5.</td>
      <td>Accessibilité et fiabilité des données utilisées : indépendance aux informations des documents de police de l'eau</td>
      <td>350</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>X.6.</td>
      <td>Résultat fondé scientifiquement, synthétique et compréhensible par des publics techniques et non techniques</td>
      <td>351</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>XI.</td>
      <td>Principales limites de la méthode</td>
      <td>352</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>XII.</td>
      <td>Autres applications éventuelles de la méthode</td>
      <td>353</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>XIII.</td>
      <td>Principales perspectives</td>
      <td>354</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">Annexe 1 : Interdépendance entre les fonctions réalisées par les zones humides et prédisposition de différents types de zones humides à les réaliser</td>
      <td>355</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">Annexe 2 : Superficie des sites tests de 2015 et de leurs zones contributives par système hydrogéomorphologique</td>
      <td>357</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">Annexe 3 : Méthodologie utilisée pour la typologie des sites en fonction de leurs caractéristiques ou des caractéristiques de leur environnement</td>
      <td>359</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">Annexe 4 : Description et typologie des habitats EUNIS niveau 1 dans les sites tests</td>
      <td>360</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">Annexe 5 : Description et typologie des habitats EUNIS niveau 2 dans les sites tests</td>
      <td>364</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">Annexe 6 : Description et typologie des sites tests en fonction des caractéristiques de leurs paysages</td>
      <td>369</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
## Remerciements

Nous remercions Ghislaine Ferrere et Joanie Catrin du Bureau de la ressource en eau, des milieux aquatiques et de la pêche en eau douce (Direction de l'eau et de la biodiversité) au Ministère de la Transition écologique pour avoir suivi ce travail avec intérêt et avoir participé à son bon déroulement.

Nous remercions tous les partenaires qui ont testé les prototypes de cette version 2 de la méthode et qui ont fait des retours critiques pour l'améliorer : François Chevaux, Fanny Guillot, Léa Menuet, Sébastien Gatelier, Eric Lemitouard, Vanessa Rauel (Centre d'Études et d'expertise sur les Risques, l'Environnement, la Mobilité et l'Aménagement), Anne Vivier (OFB), Marie Rolland (stagiaire OFB - INRAE en 2018) sous la direction de Stéphanie Gaucherand (INRAE), Alizée Ribas et Zéphyr Barré (stagiaires OFB - Smiddest en 2018) sous la direction de Diane-Laure Sorrel (Syndicat mixte pour le développement durable de l'estuaire de la Gironde), Thomas Fabrègue (stagiaire OFB - Siel en 2018) sous la direction de Julien Caucat (Siel, syndicat mixte des étangs littoraux), Hélène Anquetil (DR - OFB Bretagne), Emmanuel Perez (DR - OFB Grand Est), Guillaume Felzinger et Loïc Lecapitaine (DR - OFB Hauts de France). Merci également à tous les organismes qui nous ont accompagnés lors de ces tests, en particulier merci aux agents des services départementaux de l'OFB, des services de l'État, du conservatoire du littoral, des collectivités locales, des associations, des bureaux d'étude...

Nous remercions tous les partenaires qui ont participé aux comités de pilotage à l'échelle nationale et régionale et qui ont contribué par leurs propositions à la conception de la méthode.

Nous remercions Delphine Loupsans (OFB) pour avoir contribué au développement de l'interface de dimensionnement de la compensation écologique avec des apports scientifiques dans les domaines des sciences humaines et sociales.

Nous remercions également Béatrice Gentil-Salasc (OFB) qui a participé à la mise en forme du guide associé à cette méthode.

Merci à Jean-Marc Allard, Sylvie Chevallier, Mélanie Hubert, Guilène Procida (MNHN), Stanislas Wroza, Farid Bensettiti et Christophe Ferrier (OFB) pour l'aide précieuse apportée durant ce travail.
Ce document présente seulement les fondements théoriques, scientifiques et techniques
de la méthode nationale d'évaluation des fonctions des zones humides.

Pour avoir un aperçu synthétique du contenu de la méthode, reportez-vous au Guides et protocoles dédié à la méthode, paru dans les collections de l'Office français de la biodiversité (voir Gayet et al. 2023a). Il est indiqué dans le présent document quand vous devez vous reportez au Guides et protocoles pour en savoir plus sur des éléments de la méthode.

Un tableur est mis à disposition avec la méthode pour l'appliquer. Reportez-vous à la partie B du Guides et protocoles pour connaître les instructions pour remplir ce tableur.

Reportez-vous au Guide pour connaître les éléments clefs pour interpréter le résultat d'une évaluation dans le tableur.
# I. Introduction

## I.1. Contexte national

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître le contexte politique, règlementaire et pratique dans lequel la méthode a été conçue (voir section « Contexte national » du guide).

## I.2. Objectif de la méthode

Cette méthode doit répondre à la question suivante :

**Les pertes fonctionnelles sur le site impacté peuvent-elles être compensées par les gains fonctionnels prévus sur le site de compensation après la mise en œuvre des mesures compensatoires ?**

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître le détail de la question à laquelle la méthode permet de répondre. Les principes de la compensation écologique auxquels l'application de la méthode répond durant la mise en œuvre de la séquence « éviter, réduire, compenser » sont également présentés (voir section « Objectif de la méthode » du guide).

## I.3. Public visé par la méthode

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître le public destinataire de la méthode (voir section « Public visé par la méthode » du guide).

## I.4. Zones humides ciblées par la méthode et préalables indispensables

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître les zones humides sur lesquelles la méthode est applicable (voir section « Champs d'application de la méthode et préalables indispensables » du guide).
## I.5. Qu'entend-t-on par fonction ?

### I.5.1. Définition du terme « fonction »

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître la définition du terme « fonction » (voir section « Fonctions évaluées » du guide).

Voir l'Annexe 1 pour avoir des informations sur les relations entre les fonctions et la prédisposition de différents types de zones humides à les réaliser.

### I.5.2. Fonctions et sous-fonctions évaluées par la méthode

Les fonctions hydrologiques, biogéochimiques et d'accomplissement du cycle biologique des espèces se déclinent en sous-fonctions difficiles à évaluer de manière exhaustive. Par exemple, pour l'assimilation végétale des nutriments (azote, phosphore, carbone, potassium, magnésium, calcium...), chaque nutriment fait l'objet de processus d'assimilation distincts qu'il faudrait pouvoir évaluer individuellement. Avec une telle méthode, rapide dans son application, il n'est donc pas possible d'évaluer toutes ces sous-fonctions et des arbitrages ont été faits. Les sous-fonctions retenues sont le résultat d'une réflexion menée par les partenaires associés à la conception de la méthode. Elles sont celles pour lesquelles (1) les zones humides ont souvent un rôle prépondérant comparé aux autres écosystèmes, (2) la littérature scientifique est suffisamment abondante pour proposer des indicateurs qui reflètent le plus pertinemment possible leur intensité et (3) il paraît possible de les évaluer par le biais d'une telle méthode.

Les fonctions et les sous-fonctions évaluées avec la méthode sont les suivantes :

* **fonctions hydrologiques :**

* **ralentissement des ruissellements** : évaluer le ralentissement des écoulements d'eau en surface (flux liquides),

* **recharge des nappes** : évaluer l'infiltration des eaux de surface en profondeur dans le sol (flux liquides souterrains),

* **rétention des sédiments** : évaluer le captage des sédiments qui transitent avec les ruissellements et la rétention des particules solides présentes dans la zone humide (flux solides érosifs ou particulaires),

* **atténuation du débit de crue** : évaluer la capacité de réception/stockage des eaux de submersion par la zone humide (zone d'expansion de crue et zone de submersion marine) pouvant contribuer à la réduction des crues à l'aval. Cette fonction est évaluée seulement en systèmes hydrogéomorphologiques alluviaux, riverains des étendues d'eau, estuariens, péri-lagunaires, de pannes dunaires et/ou côtiers (voir section I.5.2.1),

* **soutien au débit d'étiage** : évaluer la capacité de stockage de l'eau ; et de restitution différée par la zone humide dans le réseau hydrographique de surface en aval. Cette fonction est évaluée seulement en systèmes hydrogéomorphologiques de plateaux, sources et suintements et dépressions (voir section I.5.2.1),
o fonctions biogéochimiques :

* **dénitrification des nitrates** : évaluer la transformation des nitrates (NO$_3$⁻) en azote gazeux dans l'atmosphère (N$_2$O, NO, N$_2$),

* **assimilation végétale de l'azote** : évaluer la capacité de la végétation à assimiler l'azote et à le retenir temporairement,

* **adsorption, précipitation du phosphore** : évaluer le processus de rétention du phosphore par le biais de mécanismes d'adsorption et de précipitation dans le sol ;

* **assimilation végétale des orthophosphates** : évaluer la capacité de la végétation à assimiler les orthophosphates et à les retenir temporairement,

* **séquestration du carbone** : évaluer l'importance de la séquestration du carbone dans les végétaux et dans le sol,

o fonctions d'accomplissement du cycle biologique des espèces :

* **support des habitats** : évaluer la composition et la structure des habitats pour décrire leur capacité à accueillir des espèces autochtones afin qu'elles y accomplissent tout ou partie de leur cycle biologique,

* **connexion des habitats** : évaluer la connectivité (inverse de l'isolement) des habitats et décrire les possibilités de déplacement des espèces autochtones.

Chaque sous-fonction sélectionnée est décrite ci-après. **À noter, la parution du rapport de Rapin et al. (2021) sur les fonctions des zones humides pour compléter la bibliographie sur le sujet.**
I.5.2.1. Fonctions hydrologiques

L'intégrité de la zone humide (c'est à dire le maintien de sa structure fonctionnelle) et les fonctions hydrologiques qui en découlent dépendent de six facteurs clefs : (1) sa superficie, (2) l'hétérogénéité de sa végétation, (3) les caractéristiques de son environnement (par ex. paysage, zone tampon et zone contributive), (4) son niveau de fragmentation, (5) l'hydro-période<fnref n="1" /> et (vi) l'hydro-connectivité<fnref n="2" /> (Lacroix et al. 2006). Ces facteurs affectent le fonctionnement général d'une zone humide selon des relations interdépendantes (Figure ci-après). L'hydrologie est probablement le facteur déterminant le plus important pour l'établissement et le maintien de différents types de zones humides et des processus associés (Mitsch et Gosselink 2000). **En effet, la dynamique hydrologique (caractérisée par l'hydro-période et l'hydro-connectivité), affecte de nombreux facteurs abiotiques comme l'anaérobiose des sols et la disponibilité en nutriments, avec des effets en cascade sur les micro-organismes, la faune, la flore et la fonge. Ces communautés affectent en retour l'hydrologie et les processus physicochimiques par des effets rétroactifs.**

<footnote n="1">¹ L'hydro-période se définit par la fréquence, la durée, l'intensité et la saisonnalité des variations du niveau d'eau au sein de la zone humide.</footnote>

<footnote n="2">² L'hydro-connectivité se définit par la capacité d'échange de la zone humide avec le complexe hydrologique auquel elle appartient, à savoir le bassin versant.</footnote>
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 1** : Schéma des effets des conditions hydrologiques sur le fonctionnement d'une zone humide, et des effets biotiques en retour qui influencent le fonctionnement hydrologique de la zone humide. Les flèches a et b sont des effets en retours sur l'hydrologie et les conditions physico-chimiques de la zone humide (adapté de Mitsch et Gosselink 2007).</figcaption></figure>

Les principales sources d'alimentation en eau d'une zone humide sont les précipitations, les écoulements de surface et de subsurface et les écoulements souterrains. Précisons que pour les systèmes alluviaux, riverains des étendues d'eau, estuariens, péri-lagunaires, de pannes dunaires et
côtiers, ce sont les apports d'eau de surface provenant du réseau hydrographique par phénomène de submersion (Middleton 2002, Brinson 2009) et/ou les flux d'eau souterrains qui dominent (Mitsch et Gosselink 2007). Pour les autres zones humides, incluant les zones de dépression, de plateau, de source et de suintement, ce sont les résurgences, les fluctuations de la nappe phréatique (alimentée par les précipitations) ou encore les écoulements de (sub)surface provenant de la zone contributive (Buteau et al. 1994, Yetter 2004) qui peuvent former les sources d'alimentation principales. Enfin, et dans tous les cas de figure, les pertes se font par évaporation, évapotranspiration, écoulements en surface ou souterrains.

Les écoulements d'eau au voisinage des zones humides et en interaction avec les structures environnantes (par ex. réseau hydrographique, étendues d'eau, parcelles agricoles) définissent une continuité hydraulique et déterminent l'opportunité d'accomplir des sous-fonctions hydrologiques. Les conditions météorologiques et les caractéristiques de l'environnement, responsables des flux en zones humides, sont alors déterminantes dans leur fonctionnement hydrologique (Barnaud et Fustec 2007). Dès lors, étant donné la diversité des situations spatiales et/ou temporelles caractérisant les zones humides, les bilans hydrologiques et les sous-fonctions qui en dépendent, peuvent différer fortement selon la zone humide considérée (Nilsson et al. 2013, Rains et al. 2015, Fossey et al. 2016).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 2** : Schéma général des continuités hydrauliques d'une zone humide submersible et non submersible par le réseau hydrologique de surface (adapté de Fossey et al. 2016). Les couleurs de flèches avec une légende indiquent différents types de processus à l'œuvre.</figcaption></figure>

Dans le cadre de cette méthode, les fonctions hydrologiques sont déclinées en cinq sous-fonctions : (1) le ralentissement des ruissellements, (2) la recharge des nappes, (3) la rétention des sédiments, (4) l'atténuation du débit de crue et (5) le soutien au débit d'étiage à l'aval.
À noter que ces sous-fonctions sont directement liées aux services écosystémiques procurés par les zones humides tels que définis dans le rapport mondial sur l'état des écosystèmes (MEA 2005) ; ou elles sont encore directement liées aux contributions de la nature aux sociétés (Pascual et al. 2017).
## 1. Sous-fonction de ralentissement des ruissellements

Les apports d'eaux superficielles provenant du ruissellement terrestre incluent les écoulements non chenalisés (habituellement pendant ou peu après les pluies ou le dégel) et les écoulements chenalisés (zone humide alluviale par exemple) (Mitsch et Gosselink 2000). **Les zones humides réceptrices des écoulements de surface sont donc logiquement situées topographiquement plus bas que l'environnement alentour.** L'ampleur et la vitesse de ces écoulements peuvent être affectés par exemple par les pluies ou le mode d'occupation des sols sur les versants (Barnaud et Fustec 2007). **Évaluer la sous-fonction de ralentissement des ruissellements revient donc principalement à évaluer la capacité d'une zone humide à réduire la vitesse de transit des écoulements qui ont lieu en surface.**

Au sein d'une zone humide, une série de facteurs physiques et biologiques peuvent influencer la vitesse des ruissellements. Parmi ces facteurs, on liste :

* **Le mode d'occupation du sol en amont et dans la zone humide :** la réduction de la vitesse des écoulements superficiels par la végétation dépend notamment de la rugosité du couvert végétal. Les arbres sont particulièrement efficaces dans le cas de débits ou de lames d'eau importantes. Les strates inférieures (herbacées et arbustives) offrent également une résistance aux écoulements. Lorsqu'une crue se propage, les débris interceptés par la végétation sont des obstacles supplémentaires aux écoulements (Barnaud et Fustec 2007). La nature et la densité du couvert végétal influencent donc la vitesse des écoulements et la sédimentation des particules (Fustec et Lefeuvre 2000);

* **La complexité topographique.** La microtopographie d'une zone humide peut affecter son fonctionnement hydrologique (Moser et al. 2007a) en ralentissant de manière plus ou moins importante les écoulements. De même, les bras morts, dépressions, levées, bourrelets de berges à l'aval, infrastructures... accroissent la tortuosité des écoulements et amoindrissent leur vitesse;

* **Les systèmes de drainage.** Cela peut par exemple être des aménagements comme les fossés qui sont notamment destinés à évacuer les eaux de surface durant les intempéries (Skaggs et al. 1994, Needelman et al. 2007). Ils tendent à accélérer la vitesse des écoulements dans la zone humide. L'intensité de leur effet varie notamment selon leur orientation par rapport à la pente, leur dimensionnement (par ex. profondeur), leur mode de gestion (par ex. enherbement) et les ouvrages qui y sont implantés (par ex. seuil, martellière, vanne);

* **Le ravinement.** L'érosion à l'origine de ravinements dans les zones humides favorise un transfert rapide des ruissellements vers l'aval (Poesen et al. 2003);

* **Les « caractéristiques de l'exutoire » de la zone humide.** Elles affectent aussi le temps de séjour dans les milieux riverains. Plus les débits de sortie sont limités, plus l'écoulement des eaux à l'amont est ralenti et leur temps de séjour est important (Barnaud et Fustec 2007);

* **La connexion de la zone humide avec le cours d'eau dans les systèmes alluviaux.** Les zones humides alluviales sont sous l'influence des écoulements observés au niveau du cours d'eau. Quand les écoulements dans la rivière débordent dans la plaine d'inondation, le niveau à plein bords est dépassé. Les zones humides peuvent alors recevoir les eaux en
surface par inondation et ralentir voire réduire ces écoulements du fait de la rugosité du couvert végétal en place et de phénomènes d'humectation des sols. En général plus le lit mineur est incisé, plus la distance entre la zone humide et le cours d'eau est grande, plus le cours d'eau est rectiligne, moins le cours d'eau est connecté aux zones humides alluviales et moins les conditions sont favorables au ralentissement des ruissellements dans la zone humide.

À noter que le ralentissement des ruissellements dans les zones humides et leurs effets en aval sur les pics d'inondation peuvent être complexes. Le plus souvent, les zones humides tendent à ralentir ou réduire les écoulements mais cet effet n'est pas systématique (voir Bullock et Acreman 2003).

Pour évaluer le ralentissement des ruissellements dans la zone humide, les caractéristiques des systèmes de drainage en surface sont prises en compte. En complément, pour les zones humides alluviales spécifiquement, la rugosité du couvert végétal, l'incision du lit mineur du cours d'eau (hauteur à plein bords), la sinuosité du cours d'eau, la concentration des écoulements en amont, la densité du réseau de drainage et la forme de la zone contributive sont également prises en compte. Les caractéristiques d'un éventuel exutoire dans la zone humide, la topographie et la pente ne sont pas prises en compte car trop complexes à mesurer dans le cadre de cette méthode.
## 2. Sous-fonction de recharge des nappes

Il a longtemps été considéré que les zones humides présentaient des capacités d'échange quasi inexistantes avec les eaux souterraines (substratums peu perméables, colmatage en profondeur par des éléments fins ou de la matière organique peu perméable). Effectivement, beaucoup de zones humides sont sur un sol ou un substrat rocheux imperméable, ayant de fait peu d'interactions avec les eaux souterraines (Bullock et Acreman 2003) ; les sources principales d'eau sont les écoulements de surface et les précipitations, alors que les pertes se font majoritairement par évapotranspiration et par écoulement en surface. Néanmoins, des études ont montré que des infiltrations lentes existent et que les zones humides peuvent constituer des zones de recharges permanentes pour les nappes phréatiques (Barnaud et Fustec 2007). **La recharge des eaux souterraines a lieu quand la zone humide est traversée par les écoulements de la surface vers les horizons plus profonds, en direction du substrat minéral. Une zone humide peut alors participer à la recharge des aquifères (Siegel 1987). Les flux souterrains peuvent être respectivement à l'origine d'entrées (par « décharge » des eaux souterraines) ou de sorties d'eau (on parle alors de « recharge » des eaux souterraines) dans les zones humides (Bullock et Acreman 2003).** Mesurer les apports par les sources ou les pertes par infiltration dans les zones humides est complexe. Il est souvent admis qu'en vertu du principe de la conservation de l'eau, une fois que les autres termes du bilan hydrologique sont connus la différence de volume s'explique par les échanges souterrains (Acreman 2000).

Les eaux souterraines peuvent avoir une influence déterminante sur le fonctionnement de certaines zones humides. Par exemple, la décharge des eaux souterraines dans une zone humide survient quand les eaux en surface d'une zone humide sont plus basses que celle de la nappe phréatique des terres adjacentes. À l'inverse quand le niveau d'eau d'une zone humide est plus haut que celui de la nappe phréatique environnante, les eaux souterraines vont être évacuées hors de la zone humide vers la nappe phréatique (Mitsch et Gosselink 2000). **L'évaluation de la sous-fonction de recharge des nappes consistera principalement à évaluer la capacité de l'eau de surface à s'infiltrer dans le sol de la zone humide pour contribuer à l'alimentation des nappes.**

Au sein d'une zone humide, une série de facteurs physiques peut influencer la recharge des nappes. Parmi ces facteurs, on liste notamment :

* **La granulométrie des particules et leur conductivité hydraulique.** Les zones humides sont souvent dans des zones de dépôts sédimentaires, organiques ou minéraux, dont la finesse et le degré de consolidation sont inégaux. Selon la taille des vides entre les dépôts, les écoulements sont plus ou moins rapides entre ces particules. Ainsi, à géométrie d'aquifère et piézométrie constantes, le débit dépend de la perméabilité et donc de la granulométrie et de l'arrangement des matériaux traversés par les écoulements (Fustec et Lefeuvre 2000);

* **La teneur en matière organique du sol des zones humides non « tourbeuses »**. La perméabilité dépend également fortement de la matière organique et de la dynamique des matières en suspension qui peuvent avoir un effet de colmatage (voir Fustec et Lefeuvre 2000);
* La présence d'horizons histiques et l'état de dégradation du matériau organique qui les constituent dans les zones humides « tourbeuses ». La conductivité hydraulique varie entre des tourbes fortement décomposées (conductivité plus faible) et des tourbes à un stade de dégradation moins avancé (conductivité plus forte) (voir Hoffmann et al. 1993 dans Davidsson et al. 2000, Baird et al. 1995);

* Les systèmes de drainage. Par exemple, les aménagements comme des fossés ou des drains souterrains sont destinés à évacuer les eaux vers l'aval et à assécher le sol en abaissant le niveau de la nappe phréatique (Skaggs et al. 1994, Needelman et al. 2007). Ils facilitent l'écoulement des eaux drainées vers l'aval et limitent donc la recharge des nappes;

* La connexion de la zone humide avec le cours d'eau dans les systèmes alluviaux. Dans les systèmes alluviaux, le niveau de la nappe varie selon la saison, les intempéries ou encore les fluctuations du niveau de la rivière qui la traverse (un abaissement de la nappe pouvant être observé sur quelques centaines de mètres de part et d'autre du cours d'eau en étiage). Les nappes sont le plus souvent drainées par les cours d'eau en régions tempérées (sauf en période d'inondation). Une forte incision du lit de la rivière peut affecter la capacité de recharge de la nappe phréatique par cette zone humide (effet drainant de la rivière accru) (Fustec et Lefeuvre 2000).

La sous-fonction de décharge des nappes souterraines n'est pas évaluée du fait des difficultés à identifier des paramètres pertinents à mobiliser avec cette méthode.

Pour évaluer la recharge des nappes dans une zone humide, la concentration des écoulements en amont, la conductivité hydraulique des matériaux qui constituent le sol (texture, « tourbe ») et les caractéristiques des systèmes de drainage en surface et souterrains sont prises en compte. En complément, dans les zones humides alluviales, l'incision du lit mineur du cours d'eau (hauteur à plein bords) est également prise en compte.
### 3. Sous-fonction de rétention des sédiments

Par sédiment, on entend toutes les particules solides constitutives du sol ou déposées à sa surface. Les alluvions sont donc des sédiments qui constituent des dépôts meubles. Les zones humides peuvent être des dépressions naturelles ou d'origine anthropique dont le comblement est en cours par des apports de sédiments provenant des cours d'eau, des particules transportées par le vent ou encore de l'accumulation de matière organique (Fustec et Lefeuvre 2000). L'importance de ces apports varie d'une zone humide à l'autre, mais ils reflètent généralement le régime hydrologique. En effet, les zones humides des plaines inondables peuvent recevoir des sédiments en proportion bien plus importante (en lien avec les crues) que les zones humides non alluviales alimentées uniquement par les précipitations ou le ruissellement de (sub)surface (Maltby 2009). La dynamique sédimentaire est cruciale pour le fonctionnement d'une zone humide. Elle anime notamment la dynamique des nutriments et des matériaux organiques. La rétention des sédiments s'effectue quand les sédiments en suspension dans l'eau sont transportés dans la zone humide (par ex. par ruissellement ou débordement des cours d'eau) puis y sont stockés que ce soit sur le court terme ou le long terme.

**Évaluer la rétention des sédiments par une zone humide à court ou moyen terme revient à évaluer (1) la capacité d'une zone humide à capter les sédiments qui y transitent au travers des écoulements de surface et (2) la capacité d'une zone humide à retenir les sédiments déjà présents (par ex. particules minérales incorporées au sol).**

À l'extérieur de la zone humide, une série de facteurs physiques peuvent influencer les apports de sédiments. Parmi ces facteurs, on liste notamment :

* Les apports de sédiments provenant de l'amont. Les zones pourvoyeuses en sédiments vers l'aval sont souvent les cultures, les zones en construction (sol à nu), les carrières, les chemins d'exploitations forestières... (Wenger 1999);

* Les caractéristiques de la zone tampon autour de la zone humide. Les zones tampons peuvent représenter des barrières physiques aux écoulements superficiels et constituer des pièges pour les sédiments (Castelle et al. 1994) avant leur entrée dans la zone humide.

Une série de facteurs physiques intrinsèques à la zone humide peuvent influencer la rétention des sédiments. Parmi ces facteurs, on liste notamment :

* La complexité topographique et le mode d'occupation du sol dans la zone humide. La microtopographie, le type fluvial de la zone humide ou encore la nature et la densité du couvert végétal de la zone humide dispersent l'énergie cinétique de l'eau, réduisent son pouvoir érosif et facilitent les dépôts (Agence de l'eau RM&C 2007). La microtopographie peut affecter le fonctionnement hydrologique (Moser et al. 2007a) en générant une rugosité opposée aux écoulements. Les bras morts, dépressions, levées, bourrelets de berges à l'aval, ... accroissent la tortuosité des écoulements et amoindrissent leur vitesse. Enfin, la rugosité du couvert végétal ralentit les écoulements et favorise la rétention des particules en suspension. Les arbres sont particulièrement efficaces quand les débits ou les lames d'eau sont importants. Les strates inférieures (herbacées et arbustives) offrent également une résistance aux écoulements. Lorsqu'une crue se propage dans une zone humide, les débris interceptés par la végétation sont des pièges supplémentaires pour les
sédiments (Barnaud et Fustec 2007). Selon la nature et la densité du couvert végétal, leur influence est plus ou moins grande sur la réduction de la vitesse des écoulements et la sédimentation des particules (Fustec et Lefeuvre 2000);

o **Les systèmes de drainage en surface.** Le drainage en surface génère le plus souvent des écoulements superficiels plus rapides et les pertes sédimentaires associées sont donc accrues. L'effet de tels aménagements peut varier selon leur orientation, leur dimensionnement (par ex. profondeur), leur mode de gestion (par ex. enherbement), les ouvrages implantés (par ex. seuil, martellière, vanne)... (voir Skaggs et al. 1994, Needelman et al. 2007);

o **Le ravinement.** L'érosion à l'origine du ravinement dans les zones humides génère des chenaux efficaces pour transférer les sédiments vers l'aval, réduisant la possibilité de dépôts sédimentaires (Poesen et al. 2003);

o **La granulométrie des particules du sol.** La texture du sol est un des principaux facteurs affectant les pertes de sol dans les écosystèmes (Wischmeier et Mannering 1969, Essien 2013). La sensibilité à l'érosion diminue quand la proportion de limons décroît dans les sols (Wischmeier et Mannering 1969);

o **La teneur en matière organique du sol dans les zones humides non « tourbeuses ».* Les apports en matières organiques dans le sol maintiennent des systèmes biotiques actifs et complexes grâce aux composés organiques incorporés, générant des structures de sol stables qui diminuent les risques d'érosion (voir Puigdefábregas 2005). Généralement, les sols dont la texture est pauvre en argile, avec une faible proportion de matière organique et une forte proportion de limons sont plus sensibles à l'érosion (Wischmeier et Mannering 1969, Liu et al. 2008);

o **La pente.** La pente a une influence majeure sur les pertes de sol (Wischmeier et Mannering 1969). En général, plus la pente est importante, plus la sensibilité du sol à l'érosion est importante;

o **La connexion de la zone humide avec le cours d'eau dans les systèmes alluviaux.** Les zones humides associées à un cours d'eau sont sous l'influence de ses écoulements (Mitsch et Gosselink 2000). En période de crue, ces zones humides peuvent recevoir des sédiments qui accompagnent les eaux de surface. En général, les conditions sont moins favorables à la sédimentation dans une zone humide alluviale quand le lit mineur s'incise, quand la distance entre la zone humide et le cours d'eau augmente, quand le cours d'eau est plus rectiligne. La présence de zones d'extraction de granulats alluvionnaires peut également affecter la sédimentation dans une zone humide alluviale. Elles créent parfois des zones de captage pour les sédiments qui transitent dans la plaine alluviale en période de crue;

o **Les « caractéristiques de l'exutoire » de la zone humide.** Les caractéristiques de l'exutoire affectent aussi le temps de séjour dans les milieux riverains. Plus les débits de sortie sont limités, plus le ralentissement des eaux et leur temps de séjour sont importants (Barnaud et Fustec 2007) et plus les conditions sont favorables à la sédimentation des particules solides.
La rétention des sédiments est évaluée au travers d'une description des apports de sédiments qui peuvent avoir lieu en évaluant dans l'environnement extérieur de la zone humide, le mode d'occupation du sol en amont de la zone humide et les caractéristiques du cours d'eau associé à la zone humide pour les zones humides alluviales.

Dans la zone humide, les paramètres pris en compte pour évaluer la rétention des sédiments sont les suivants : la texture du sol, la matière organique dans le sol, le couvert végétal, le ravinement, les caractéristiques des systèmes de drainage en surface et la salinité des sols (informations dérivée de la présence d'habitats halophiles). Dans les zones alluviales sont également prises en compte la rugosité du couvert végétal et les caractéristiques du couvert végétal sur les berges. Les caractéristiques d'un éventuel exutoire dans la zone humide, la topographie et la pente ne sont pas prises en compte car trop complexes à mesurer dans le cadre de cette méthode.
4. Sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval

Cette sous-fonction est spécifiquement évaluée dans les zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières.

Les zones humides ont un rôle important pour les régimes hydrologiques en réduisant notamment l'intensité des épisodes de crues (Padmanabhan et Bengtson 2001, Acreman et al. 2003, McLaughlin et al. 2014, Golden et al. 2015, Kadykalo et Findlay 2016) grâce à leur capacité à stocker immédiatement des eaux de surface et/ou à accueillir les eaux de débordements du fait de leur localisation adjacente au réseau hydrographique de surface. Dans les zones humides alluviales, une crue est une élévation brève du niveau d'un cours d'eau ou une augmentation temporaire de son débit moyen pouvant résulter de processus de fonte des neiges ou de pluies abondantes. Durant cette période, le cours d'eau peut sortir de son lit mineur et inonder son lit majeur (Triplet 2017). Dans les zones humides riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières, la crue peut résulter du débordement de l'étendue d'eau, du flux de la marée montante ou encore des submersions marines.

Les zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières, en stockant d'importants volumes d'eau issus de l'épisode de crue, constituent des zones d'inondation privilégiées et contribuent à diminuer le débit maximum du cours d'eau associé en l'étalant dans le temps. La capacité de stockage immédiat de volumes d'eau au sein d'une zone humide est affectée notamment par son niveau propre de saturation en eau, qui lui-même est sous l'influence des caractéristiques physiques de son environnement (par ex. zone contributive et réseau hydrographique) et des conditions météorologiques locales (Devito et al. 2005, Phillips et al. 2011, McLaughling et al. 2014, Fossey et al. 2016). Évaluer la sous-fonction d'atténuation du débit de crue consiste à évaluer l'opportunité pour une zone humide (alluviale, riveraine des étendues d'eau ou estuarienne, péri-lagunaire, de panne dunaire et côtière) à recevoir des eaux de crue et de submersion et la capacité de cette zone humide à stocker des volumes d'eau pour réduire le débit dans le réseau hydrographique adjacent ou aval.

Une série de facteurs physiques externes à la zone humide peut influencer ou traduire les opportunités de stockage des eaux de la zone humide. Parmi ces facteurs, on liste notamment :

o La continuité hydraulique entre la zone humide et le réseau hydrographique. Les systèmes de levées, digues, remblais ou réseau de drainage dans l'environnement direct de la zone humide modifient les conditions d'échange et d'écoulement des eaux du complexe zone humide – réseau hydrographique et perturbent la continuité hydraulique de ce système. Dès lors, les eaux de crues et de submersion atteignent moins souvent (voire plus du tout) la zone humide, limitant les transferts d'eau vers la zone humide, modifiant ainsi sa dynamique hydrologique et perturbant son fonctionnement (Euliss et Mushet 1996, Hebb et al. 2013, Grabas et Rokitnicki-Wojcik 2015). Les écoulements préférentiels que forment ces réseaux peuvent limiter les apports d'eau au sein de la zone humide et ainsi réduire les temps de transfert et de concentration des eaux dans le réseau
hydrographique en limitant alors fortement la capacité de la zone humide à accomplir la sous-fonction d'atténuation du débit de crue (King et al. 2014);

○ **La localisation de la zone humide dans le bassin versant.** Un facteur qui influence la sous-fonction d'atténuation du débit de crue est la localisation de la zone humide le long d'un gradient longitudinal (amont/aval) et latéral (haut de versant/fond de vallée); positionnement pouvant être défini selon l'ordre de Strahler (Bullock et Acreman 2003, Golden et al. 2015, Fossey et al. 2016), affectant alors leurs caractéristiques d'alimentation et leur connectivité vis-à-vis du réseau hydrographique (Yetter 2004, Brooks et al. 2011) (Figure ci-après). Les zones humides alluviales et riveraines des étendues d'eau à l'aval du bassin versant (rang élevé selon l'ordination de Strahler), semblent ainsi présenter une plus forte opportunité d'atténuation des hauts débits (Ogawa et Male 1986, Fossey et al. 2016) en diminuant leur fréquence notamment (Jackson 1987, Wu et Johnston 2008);

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 3** : Schéma illustrant les connectivités des zones humides avec le réseau hydrographique.</figcaption></figure>

○ **Les conditions météorologiques locales.** Le rapport entre les précipitations sur la zone contributive (lame d'eau écoulée en mm) et la capacité moyenne de stockage de la zone humide (volume stockable en m³) permet d'évaluer la contribution de la zone humide à l'effet retardé des écoulements et à l'étalement dans le temps du débit maximum (Gleason et al. 2007). Lorsque cela est possible, une analyse croisée du climatogramme et des données hydrologiques (chroniques de débits) permettent d'identifier la période où les apports en eau sont les plus importants ; et qu'il faut ensuite comparer avec la capacité moyenne de stockage de la zone humide à cette même période (dépendant de ses conditions d'engorgement) (Burt et al. 2002a). À titre de première information, les cartes
des hydro-écorégions<fnref n="3" /> (Wasson et al. 2002) présentant les régimes de précipitations (annuelles, saisonnières), les températures maximales et donc les conditions possibles de déficit hydrique associé, peuvent constituer une information intéressante pour évaluer l'opportunité d'une zone humide à atténuer le débit de crue ;

○ **La morphométrie de la zone contributive.** La géométrie d'une zone contributive peut être caractérisée par des indices de forme à des fins de comparaison ou pour évaluer certaines caractéristiques hydrologiques. Outre les conditions météorologiques qui gouvernent le fonctionnement de la zone contributive, les caractéristiques physiques de la zone contributive influencent les volumes et la répartition temporelle des écoulements (Roche 1963). Dès lors, une estimation de la morphométrie de la zone contributive (par ex. forme, allongement, densité du réseau de drainage) (Romshoo et al. 2012, Meraj et al. 2015) par le biais d'un indicateur peut constituer un paramètre simple d'évaluation des temps de transfert des écoulements ;

○ **La morphologie et la sinuosité du cours d'eau adjacent.** Naturellement, la capacité du cours d'eau à transférer les écoulements s'ajuste aux caractéristiques de son bassin versant (Leopold et Maddock 1953, Hey et Thorne 1986, Allen et al. 1994, Ames et al. 2009) et se caractérise par la géométrie hydraulique du cours d'eau (section d'écoulement, sinuosité). Elle se définit notamment par le rapport des paramètres de largeur (Lpb) et de hauteur (Hpb) de plein bords et la longueur développée du cours d'eau. Ces deux caractéristiques conditionnent la fréquence de débordement du cours d'eau et donc la fréquence d'inondation de la zone d'expansion de crue adjacente. Dès lors, un déséquilibre dans le rapport largeur/hauteur (Malavoi et Bravard 2010) peut traduire un processus d'incision du lit mineur (diminution de la valeur du rapport Lpb/Hpb – défavorable à l'opportunité d'accomplissement de la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval) ou d'exhaussement du lit mineur (augmentation de la valeur du rapport Lpb/Hpb – favorable à l'opportunité d'accomplissement de la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval). L'incision du lit mineur peut induire un abaissement global de la nappe d'accompagnement, favorisant une discontinuité hydraulique et affectant donc les zones humides (Scott et al. 1999). L'augmentation de la capacité d'écoulement du lit mineur (incision du lit mineur, linéarité du cours d'eau) peut engendrer une diminution de l'intensité et de la fréquence des débordements diminuant l'opportunité de la zone humide à réaliser la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval (Mitsch et Gosselink 2000, Surian et Rinaldi 2003, Rollet et al. 2006).

Une série de facteurs physiques propres à la zone humide peut influencer la capacité de stockage des eaux et donc sa capacité à atténuer le débit de crue. Parmi ces facteurs, au sein de la zone humide, on liste notamment :

○ **La conductivité hydraulique.** Les propriétés hydrodynamiques des sols rendent compte des caractéristiques de transfert de l'eau, traduisant la capacité d'un sol à stocker et transporter l'eau. Plus l'ordre de grandeur de la conductivité hydraulique est grand (correspondant à des sols à texture grossière) et plus le sol tend à avoir une forte capacité

<footnote n="3">³ https://www.sandre.eaufrance.fr/actualite/couches-g%C3%A9ographiques-des-hydro%C3%A9cor%C3%A9gions</footnote>
d'infiltration (Musy et Soutter 1991). Cette forte capacité d'infiltration tend à réduire les écoulements de surface (par ex. ruissellement) contribuant à l'effet retardé des apports d'eau au réseau hydrographique ;

○ **Le réseau de drainage.** L'existence de systèmes de fossés ou de drains souterrains favorisent l'écoulements des eaux au sein de ces systèmes. Ces écoulements préférentiels réduisent les temps de transfert et de concentration des eaux dans le réseau hydrographique et limitent alors fortement la capacité de la zone humide à accomplir la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval (King et al. 2014) ;

○ **La pente.** La pente a une influence majeure sur la vitesse des écoulements et les temps de résidence des eaux au sein de la zone humide (Devito et al. 2005, Phillips et al. 2011). En général, plus la pente est importante et plus l'effet retardé aux écoulements sera faible ;

○ **Le niveau d'engorgement des sols.** Le niveau d'engorgement permet d'évaluer la hauteur de sol saturable en eau de la zone humide. Le volume de sol disponible entre la limite supérieure de la zone de saturation et la surface du sol de la zone humide (Figure ci-après) définit la capacité potentielle de stockage événementiel. Des relations empiriques entre la superficie de la zone humide et le volume total stockable (zone de saturation permanente et zone de sol non saturée) peuvent être utilisées à des fins de modélisation hydrologique (Gleason et al. 2007, Yang et al. 2008, Fossey et al. 2015). Dans le cadre de l'évaluation de la sous-fonction d'atténuation du débit de crue, seul le volume de sol non saturé en permanence est informatif. En périodes de hautes eaux (assimilables aux périodes de crue lorsque le bassin est en haut niveau de charge), le volume de sol non saturé en permanence représente donc la capacité potentielle de stockage évènementiel de la zone humide (Fossey et Rousseau 2016a). Cette capacité potentielle de stockage évènementiel est déterminante pour la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval car elle détermine la capacité à stocker des eaux surnuméraires (précipitations, débordements, ruissellement de surface).
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 4** : Plan et coupe schématique de la zone contributive, de la zone humide et de la notion de volume mobilisable stockable définis dans la méthode (adapté de Gleason *et al.* 2007).</figcaption></figure>

o **La matière organique.** La teneur en matière organique est un critère déterminant dans la structure des sols (Haynes *et al.* 1991) conditionnant les propriétés de transfert d'eau dans le sol, l'importance et la fréquence du ruissellement. La matière organique favorise l'absorption et la rétention de l'eau dans les sols, limite les risques d'inondation et permet la recharge des nappes (Mérot 2006). Cette caractéristique est particulièrement importante lors d'évènements pluvieux importants puisqu'elle permet d'abaisser le seuil de saturation des sols (Chenu *et al.* 2000) et limite ainsi le ruissellement. Cette capacité d'absorption peut augmenter de près de 20 % pour un sol riche en matière organique (teneur ≥ 40‰) (Bouché 1990) ;

o **Le type de couvert végétal.** La nature du couvert végétal, à savoir sa rugosité et sa densité, détermine en partie la vitesse des écoulements superficiels (Darboux 1999, Fustec et Lefeuvre 2000). Les strates inférieures (herbacées et arbustives) offrent une résistance aux écoulements, notamment lors des crues en milieu continental (Barnaud et Fustec 2007, Pan *et al.* 2017) ou lors des marées en contexte estuarien, péri-lagunaire, de panne d'uneure et côtier (Marsooli *et al.* 2016). La strate arborée participe également à la réduction des volumes ruisselés du fait notamment d'une forte capacité évapotranspiratoire ; et elle favorise aussi des écoulements verticaux (Redding et Devito 2008, 2010). Dans les ripisylves, elle peut favoriser les débordements (effet d'obstacle aux écoulements), ralentir les vitesses de transfert entre la zone humide et le réseau hydrographique (dissipation de l'énergie du courant, augmentation de l'infiltration), diminuer les apports d'eau au sein du réseau hydrographique (prélèvement évapotranspiratoire) (Pivec 2002, Dufour *et al.* 2003) et ainsi favoriser la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval ;

o **La complexité topographique.** La microtopographie d'une zone humide peut affecter les vitesses d'écoulement de surface (Darboux 1999, Moser *et al.* 2007a). Ainsi, les effets de creux et de dépression forment des zones de convergence des eaux induisant des
accumulations locales observables sur des secteurs plats et/ou de versants (Burt et
Butcher 1985).

Les fonctions des zones humides dépendent des conditions météorologiques locales et des caractéristiques physiques de la zone humide et de son environnement proche (zone contributive, zone tampon, paysage) qui varient dans le temps et dans l'espace. Cette dépendance peut impliquer des fonctions spécifiques au site (Nisson et al. 2013, Park et al. 2014). Cela rend délicat l'évaluation, d'une part et la transférabilité inter-sites d'autre part, de leur capacité à atténuer le débit de crue à l'aval.

Le plus souvent, les zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières, tendent à contribuer à l'atténuation du débit de crue à l'aval en stockant, *a minima* temporairement, une partie des eaux d'alimentation (précipitations, ruissellement de surface) du réseau hydrographique, ou en permettant l'accueil des eaux de submersion (crue, marée) mais cet effet n'est pas systématique (Burt et al. 2002b, Todd et al. 2006, Acreman et Holden 2013, Fossey et al. 2016, Kadykalo et Findlay 2016).

Les zones humides de plateau, de dépression, de source et suintement

Les zones humides qui ne sont ni alluviales, ni riveraines des étendues d'eau, ni estuariennes,
ni péri-lagunaires, ni de pannes dunaires, ni côtières, différent les apports d'eau en aval en collectant
les précipitations et les écoulements de surface amont et en réduisant potentiellement les volumes
écoulés au sein du réseau hydrographique associé. Il est généralement admis que ces zones humides
de dépression, de plateau, et de source et suintement, jouent un rôle significatif sur le régime
hydrologique en abaissant globalement la fréquence des hauts débits (Wu et Johnston 2008), mais leur
effet direct à l'échelle de l'évènement de la crue reste difficile à appréhender (Roulet 1990, Bullock et
Acreman 2003, Acreman et Holden 2013, Evenson *et al.* 2015, Wells *et al.* 2017).
Il est proposé d'évaluer la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval seulement pour les zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières.

Pour évaluer l'opportunité d'une zone humide à atténuer le débit de crue, la continuité hydraulique (aménagements hydrauliques, levées, digues, réseaux de drainage), la proximité de la zone humide au lit mineur, la morphologie, la sinuosité du cours d'eau, la morphométrie de la zone contributive (dans le cadre de la méthode, l'indice de compacité de Gravélius est utilisé, Roche 1963) et l'ordre de Strahler du cours d'eau associé sont pris en compte pour les zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires et côtières. La comparaison de ces caractéristiques dans le cadre de la méthode permet de rendre compte de l'opportunité fonctionnelle de la zone humide à remplir la sous-fonction d'atténuation du débit de crue.

En complément, pour évaluer la capacité de la zone humide à atténuer le débit de crue, la conductivité hydraulique, le réseau de drainage, le niveau d'engorgement des sols, la teneur en matière organique et le type de couvert végétal sont également pris en compte.

À titre indicatif, pour éventuellement aller plus loin dans l'évaluation de cette fonction, il est notamment conseillé de prendre en compte des informations complémentaires, comme les conditions météorologiques locales, afin de rendre compte des conditions d'humidité des sols probables en période de charge du bassin et correspondant aux périodes de crues, ainsi que la fréquence des crues inondantes du cours d'eau éventuellement associé (par ex. estimation des débits caractéristiques de pointe de retour 2, 5 et 10 ans). À titre de première information, les cartes des hydro-écorégions (Wasson et al. 2002), présentant les régimes de précipitations (annuelles, saisonnières), les températures maximales et donc les conditions possibles de déficit hydrique associé, peuvent constituer une information intéressante. Cela permet une évaluation qualitative pertinente quant à l'opportunité probable pour la zone humide de réaliser cette fonction.
### 5. Sous-fonction de soutien au débit d'étiage

La capacité de stockage/rétention des zones humides augmente le temps de résidence des eaux et régule ainsi les phénomènes hydrologiques tels que les étiages en permettant une restitution différée vers l'aval (Demissie et Khan 1993, Bucher et al. 1993, Wu et Johnston 2008, Martinez-Martinez et al. 2014, Evenson et al. 2015). En cela, les zones humides contribuent à soutenir les étiages des cours d'eau, c'est-à-dire à la période de l'année où le débit d'un cours d'eau atteint son point le plus bas (Triplet 2017).

## Les zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières

À l'instar de la sous-fonction d'atténuation du débit de crue à l'aval, la sous-fonction de soutien au débit d'étiage à l'aval est contrôlée par une série de facteurs identiques puisque cette sous-fonction est étroitement liée à la capacité de stockage/rétention des eaux par la zone humide. Cependant, la capacité des zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières à remplir cette sous-fonction de soutien au débit d'étiage à l'aval est moins généralisable que pour celles de dépression, de plateau, de source et suintement (Burt et al. 2002b, Acreman et Holden 2013, Martinez-Martinez et al. 2014, Golden et al. 2015, Fossey et al. 2016, Kadykalo et Findlay 2016). En effet, les zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières, peuvent avoir un effet très limité sur cette sous-fonction selon le contexte local topographique et météorologique comparé aux zones humides de dépression, de plateau, de source et suintement (Fossey et Rousseau 2016b). Ces zones humides alluviales, riveraines des étendues d'eau, estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières peuvent même selon les conditions amplifier le phénomène d'étiage par inversion ponctuelle du gradient hydraulique, c'est à dire que l'alimentation en eau de la zone humide peut parfois se faire par le réseau hydrographique lui-même (Bullock et Acreman 2003, Fossey et al. 2016). Ainsi, cette sous-fonction n'est évaluée que dans les zones humides de dépression, de plateau et de source et suintement.

## Cette sous-fonction est spécifiquement évaluée dans les zones humides de dépression, de plateau, de source et suintement

À l'inverse, les zones humides non submersibles (dépression, de plateau, de source et suintement) ont démontré leur effet significatif et plus généralisable sur la sous-fonction de soutien au débit d'étiage à l'aval. Ces zones humides de dépression, de plateau, de source et suintement, sont des zones de collecte temporaires des précipitations et des écoulements de surface provenant de l'amont, permettant de différer les apports d'eau en aval, et donc de soutenir les débits estivaux (ou lors de périodes sèches) par restitution retardée des écoulements au sein du réseau hydrographique associé.

La capacité de stockage temporaire de volumes d'eau au sein d'une zone humide est affectée notamment par son niveau propre de saturation en eau lui-même sous l'influence des caractéristiques
physiques de son environnement (par ex. sa zone contributive et le réseau hydrographique en amont) et des conditions météorologiques locales (Devito et al. 2005, Phillips et al. 2011, Fossey et al. 2016).

Évaluer la sous-fonction de soutien au débit d'étiage à l'aval consiste donc principalement à évaluer l'opportunité pour les zones humides de dépression, de plateau, de source et suintement à contribuer au débit d'étiage du réseau hydrographique en aval par la restitution retardée des écoulements.

Une série de facteurs physiques peut influencer ou traduire l'opportunité de soutien au débit d'étiage (rétention/contribution retardée) de la zone humide. Parmi ces facteurs, à l'extérieur de la zone humide, on liste notamment :

o La continuité hydraulique entre la zone humide et son bassin hydrologique. Les systèmes de drainage (par ex. fossés, rigoles) en amont, adjacents ou en aval de la zone humide tendent à perturber la continuité hydraulique du complexe zone contributive – zone humide – réseau hydrographique modifiant ainsi sa dynamique hydrologique (Euliss et Mushet 1996, Devito et al. 2005) et les écoulements aval (King et al. 2014). Dès lors, les eaux provenant de l'amont s'écouleront préférentiellement au sein de ce système de drainage en évitant la zone humide. Par ailleurs, la continuité hydraulique dépend fortement de la connectivité des zones humides au réseau hydrographique. Cette connectivité peut se faire via des réseaux de surface intermittents ou permanents (Rains et al. 2008, Morley et al. 2011) ou par des écoulements souterrains (Bullock et Acreman 2003, Pyzoha et al. 2008). Ces caractéristiques contrôlent les temps de transfert et les impacts sur les débits (Lindsay et al. 2004, McLaughlin et al. 2014) et pour une part la sous-fonction de soutien au débit d'étiage. Plus la connectivité hydraulique est directe et plus la contribution aux écoulements du réseau hydrographique est rapide ;

o La géologie du substratum. Un substratum imperméable limite les phénomènes d'infiltration profonde. Selon la nature du sol, il va potentiellement favoriser le phénomène de stockage des eaux dans les couches supérieures du sol en limitant les transferts vers l'aval. Un substratum perméable favorise, quant à lui, une infiltration en profondeur continue, diminuant les temps de résidence des eaux et atténuant potentiellement l'effet « retard aux écoulements » (Winter et LaBaugh 2003, Mayer et Naman 2011). Le degré de perméabilité à la fois du point de vue géologique (matériau parental) et du point de vue pédologique (sol) va alors définir la capacité à stocker/restituer les eaux et la période potentielle durant laquelle la zone humide aura l'opportunité de soutenir le débit d'étiage. La densité de drainage du bassin versant d'appartenance de la zone humide, définit par la longueur total du réseau hydrographique par unité de surface du bassin versant, peut refléter ces conditions de perméabilité du substratum (Horton 1945). Ainsi, une haute densité de drainage traduit en général un substratum imperméable alors qu'une faible densité de drainage se rencontre dans les secteurs perméables ;
* **La localisation de la zone humide au regard du bassin versant.** Un des facteurs d'expression de la sous-fonction de soutien au débit d'étiage à l'aval est la localisation de la zone humide sur le gradient longitudinal (amont/aval) et latéral (haut de versant/fond de vallée) pouvant être défini selon l'ordre de Strahler. Une position en amont du bassin versant (défini ici comme appartenant à un réseau hydrographique d'ordre de Strahler égal à 1) apparaît propice au soutien d'étiage (Bullock et Acreman 2003, Golden et al. 2015, Fossey et al. 2016).

Une série de facteurs physiques peut influencer ou traduire la capacité de soutien au débit d'étiage à l'aval de la zone humide. Parmi ces facteurs, au sein de la zone humide, on liste notamment :

* **La conductivité hydraulique.** Les propriétés hydrodynamiques des sols rendent compte des caractéristiques de transfert de l'eau, traduisant la capacité d'un sol à stocker et transporter l'eau. Plus l'ordre de grandeur de la conductivité hydraulique est grand et plus le sol tend à avoir une forte capacité d'infiltration (Musy et Soutter 1991). La texture du sol et le profil pédologique définissent la conductivité hydraulique et déterminent ensemble les conditions d'écoulements horizontaux et verticaux de la zone humide (Musy et Soutter 1991, Pyzoha et al. 2008, McLaughlin et al. 2014). Ainsi des horizons de très faible conductivité hydraulique favorisent les ruissellements, les écoulements horizontaux et/ou l'apparition d'un « aquiclude » (horizon non transmissif ou plancher imperméable ; Cam et al. 1996) ne permettant pas le soutien des débits en période sèche. A l'inverse, des profils avec une très forte conductivité hydraulique vont favoriser les écoulements verticaux profonds au sein de « l'aquifère » sans capacité de rétention et limitant aussi la contribution aux écoulements hors période humide (Winter et LaBaugh 2003, Rains et al. 2008, Mayer et Naman 2011). Dès lors, un profil de sol présentant un gradient de conductivité décroissant de la surface vers la profondeur (excluant des valeurs correspondant à une imperméabilité totale de l'ordre de $10^{-9}$ m/s) permettra l'infiltration des eaux de surface lors de la période humide, un ralentissement des écoulements verticaux profonds et la distribution retardée des eaux durant la période sèche ;

* **La matière organique.** La teneur en matière organique est un critère déterminant dans la structure des sols (Haynes et al. 1991) conditionnant les propriétés de transfert d'eau dans le sol. La matière organique favorise l'absorption et la rétention de l'eau dans les sols et permet ensuite la recharge des nappes (Mérot 2006) propice à la sous-fonction de soutien au débit d'étiage à l'aval ;

* **Le niveau d'engorgement des sols.** La reconnaissance du caractère permanent ou temporaire de l'engorgement des sols permet d'évaluer la dynamique hydrologique de la zone humide (phase de remplissage et de décharge). Un engorgement temporaire (phase d'engorgement courte – saturation limitée) indique une dynamique très fortement dépendante des apports (précipitations, ruissellements) et donc des conditions météorologiques (réaction rapide aux conditions météorologiques et donc réduction rapide du niveau d'eau en période sèche). Un engorgement permanent (phase d'engorgement longue – saturation prolongée) est en revanche en faveur d'une
dynamique moins corrélée avec les conditions météorologiques et plus propice au support
du débit d'étiage à l'aval. En effet, en période de basses eaux, la zone humide peut ne pas
contribuer aux écoulements si son niveau d'engorgement n'est pas suffisant (Haan et
Johnson 1968, Bullock et Acreman 2003). Aussi, des conditions de saturation prolongée
sont en faveur d'une capacité à réguler les écoulements sur de longues périodes (Lindsay
et al. 2004, Morley et al. 2011) ;

○ **Le type de couvert végétal.** La nature de la végétation offre une résistance aux écoulements variable selon son niveau de rugosité et sa densité (Fustec et Lefeuvre 2000). Cette résistance participe à la réduction des vitesses d'écoulement et à l'infiltration de l'eau dans le sol, augmentant les temps de transfert et la part de l'écoulement retardé (Musy et Higy 2004). Cependant, une part de cette eau infiltrée est reprise par évapotranspiration par les végétaux avec un gradient croissant de cette reprise évapotranspiratoire depuis la strate herbacée à la strate arborée. Les strates herbacées et arbustives participent à la réduction des vitesses d'écoulements favorisant des transferts verticaux (infiltration) et une reprise évapotranspiratoire faible à modérée. Les strates arborées participent fortement quant à elle à la réduction des volumes ruisselés de par notamment une forte augmentation des transferts verticaux et une forte capacité évapotranspiratoire (Eastham et al. 1990, Ghazavi et al. 2008, Redding et Devito 2008, 2010, Benhamou et al. 2013, Gobin et al. 2015). Ainsi, plus le couvert végétal est dense et apparenté à la strate arborée plus la demande évapotranspiratoire est grande durant la période de croissance végétative et plus le stock d'eau disponible durant la période sèche est faible ;

○ **La pente.** La pente a une influence majeure sur la vitesse des écoulements et les temps de résidence des eaux au sein de la zone humide (Devito et al. 2005, Phillips et al. 2011). En général, plus la pente est importante et plus l'effet de retard aux écoulements sera faible. Par ailleurs, la pente contrôle également, de fait, les conditions d'humidité des sols en favorisant ou non des conditions de stockage (Burt et Butcher 1985). Les zones de faible pente (voire plane), de micro-dépression et de rupture de pente (zone concave) favorisent alors l'accumulation et le stockage des eaux, les zones de pente favorisent quant à elles les transferts vers l'aval ;

○ **Les systèmes de drainage.** Les aménagements tels que les fossés ou les drains destinés à évacuer les eaux de surface durant les évènements pluvieux (Skaggs et al. 1994, Needelman et al. 2007) tendent à accélérer les vitesses d'écoulements dans la zone humide et diminuent alors les temps de transfert de l'eau. Ces systèmes de drainage, selon leur caractéristique (dimension) et leur mode gestion (seuil, martellière, vanne) limitent fortement leur capacité de stockage (Brunet et Westbrook 2011) en augmentant les volumes ruisselés (Dumanski et al. 2015) consécutivement à un épisode pluvieux et diminuant l'effet « retard aux écoulements » attribué aux zones humides.

La dépendance des zones humides aux conditions édapho-climatiques (météorologiques, pédologiques, humidité des sols) au cours du temps et dans l'espace implique une intensité de la fonction spécifique à chaque site (Nilsson et al. 2013, Park et al. 2014). Une évaluation plus précise
de cette sous-fonction que celle avec la méthode, repose donc avec une instrumentation
particulièrement poussée.

Il est proposé d'évaluer la sous-fonction de soutien au débit d'étiage seulement pour les zones humides qui ne sont ni alluviales, ni riveraines des étendues d'eau, ni estuariennes, ni péri-lagunaires, ni de pannes dunaires et ni côtières. En effet, les connaissances scientifiques relatives à ces dernières ne permettent pas de définir des paramètres robustes et simples permettant l'évaluation de cette sous-fonction. De plus, pour les zones humides estuariennes, péri-lagunaires, de pannes dunaires et côtières, dont les sources d'alimentation principales proviennent de l'eau de mer, d'éventuelles submersions périodiques ainsi que des remontées de nappes (biseau salé) ; l'évaluation de la sous-fonction de soutien au débit d'étiage dans ces zones humides ne fait pas sens. Cette sous-fonction n'est donc évaluée que pour les zones humides de dépression, de plateau, de source et suintement dans le cadre de cette méthode.

Pour évaluer l'opportunité d'une zone humide à soutenir le débit d'étiage des cours d'eau, la continuité hydraulique (densité des systèmes de drainage, fossés), la géologie du substratum (densité de drainage) et l'ordre de Strahler du cours d'eau associé sont pris en compte.

Pour évaluer la capacité de la zone humide à soutenir le débit d'étiage, le réseau de drainage, la conductivité hydraulique, le niveau d'engorgement des sols, la teneur en matière organique et le type de couvert végétal sont pris en compte.

Enfin, il est conseillé également de prendre en compte des informations complémentaires, telles que les conditions météorologiques locales, afin de rendre compte des conditions d'humidité des sols, et la fréquence d'atteinte des débits réservés du cours d'eau associé. Cette prise en compte permettrait une évaluation qualitative pertinente quant à l'opportunité probable pour la zone humide de réaliser cette sous-fonction.
I.5.2.2. Fonctions biogéochimiques

De l'amont à l'aval, le transfert des polluants véhiculés par l'eau, tels que des teneurs excédentaires en nutriments<fnref n="4" />, les Matières En Suspension<fnref n="5" /> (MES), les Éléments Traces Métalliques<fnref n="6" /> (ETM) ou encore les composés organiques (par ex. phytosanitaires, molécules médicamenteuses), peut être plus ou moins direct et plus ou moins rapide selon le relief, la nature des sols, et les mécanismes physico-chimiques ou biogéochimiques (Talbo et Pauwels 2001). Au sein d'un bassin versant, les zones humides contribuent à l'amélioration de la qualité des eaux grâce à l'existence de mécanismes épuratoires. Ces mécanismes incluent notamment :

○ les mécanismes biologiques liés aux spécificités fonctionnelles des communautés végétales, microbiennes et fongiques des zones humides, qui affectent notamment le cycle du carbone (C), de l'azote (N) et du phosphore (P). Les mécanismes en œuvre permettent selon les éléments la séquestration (par ex. immobilisation du phosphore ou des ETM dans les tissus végétaux), la transformation (par ex. métabolisation des composés organiques) voire même leur élimination (par ex. dénitrification de l'azote nitrique (NO₃⁻) par les bactéries du sol) ;

○ les mécanismes physico-chimiques tels que les phénomènes d'adsorption/désorption, sédimentation, complexation, oxydation/réduction... Ces mécanismes dépendent des conditions physico-chimiques (par ex. pH, engorgement) au sein de la zone humide. La présence continue ou temporaire d'eau dans les sols est par exemple à l'origine d'une succession de zones aérobies et anaérobies qui modifient le potentiel d'oxydo-réduction du sol (ou potentiel redox du sol) et transforment donc certains ions en solution (Figure ci-après). Une autre caractéristique déterminante dans le fonctionnement biogéochimique d'une zone humide est le pH du sol. Il traduit les variations de la quantité de protons en solution, et il joue par exemple un rôle majeur dans la solubilisation des métaux lourds. Enfin, une troisième caractéristique particulièrement importante est la Capacité d'Échange Cationique des sols (CEC), c'est-à-dire la quantité de cations que le sol peut retenir sur son complexe adsorbant principalement chargé négativement (le complexe argilo-humique). Chaque sol se caractérise par une CEC bien précise qui correspond à la quantité de cations qu'il peut fixer à un pH donné. De manière générale, plus le sol est riche en argile et en matière organique, plus sa CEC est importante.

Selon les conditions biotiques et abiotiques, les mécanismes en jeu peuvent aboutir à la rétention ou à l'inverse à la transformation et la libération des nutriments, des MES ou encore des

<footnote n="4">⁴ Les nutriments sont constitués par l'ensemble des composés organiques et inorganiques nécessaires à l'organisme vivant pour entretenir la vie.</footnote>

<footnote n="5">⁵ Les MES désignent l'ensemble des matières solides insolubles visibles à l'œil nu présentes dans un liquide. Plus une eau en contient, plus elle est dite turbide (c.-à-d. trouble ou opaque).</footnote>

<footnote n="6">⁶ Éléments naturellement présents dans les sols dont certains sont indispensables aux plantes. Ils font partie des oligo-éléments et des Éléments Traces. On utilise également l'expression métaux lourds, qui correspond à une définition physique (masse volumique supérieure à 5 g/cm3) ou bien oligo-éléments. Les ETM les plus connus pour leur dangerosité sont le plomb (Pb), le mercure (Hg), le cadmium (Cd), le chrome (Cr), le cuivre (Cu), le nickel (Ni), le zinc (Zn). Il faut ajouter à cette liste l'arsenic (As) et le sélénium (Se), qui ne sont que des Éléments Traces et pas des métaux.</footnote>
ETM... Dans le cadre de cette méthode, il s'agit d'évaluer la capacité d'une zone humide à retenir des nutriments et à les transformer. Seuls l'azote, le phosphore et le carbone sont considérés.
## 1. Sous-fonctions associées au cycle de l'azote

Le cycle de l'azote (N) est un cycle fermé relativement simple. Les produits azotés sont en grande partie produits par les plantes qui, après avoir absorbé principalement des ions nitrates ou ammonium dans la solution du sol, fabriquent des molécules organiques (par ex. acides aminés, acides nucléiques). Les tissus végétaux peuvent être consommés par les animaux qui in fine excrètent leurs déchets azotés sous forme d'azote organique (l'urée par ex). Les déchets végétaux ou animaux une fois au sol subissent un phénomène de décomposition qui conduit à la fabrication d'ammoniaque (ammonification). Cette ammonification se fait avec le concours des microorganismes : bactéries aérobies, bactéries anaérobies strictes ou facultatives, moisissures... L'ammoniaque ($NH_4^+$) produit est libéré dans le sol où il est rapidement oxydé par des bactéries du genre *Nitrosomas* qui transforment l'ammoniaque en nitrite ($NO_2^-$, nitritation). Ces ions peuvent également être adsorbés à la surface des argiles et de la matière organique du sol ou être assimilés et transformés par la végétation ou par les microorganismes. Des bactéries du genre *Nitrobacter* poursuivent l'oxydation des nitrites pour former des nitrates ($NO_3^-$, nitratation). C'est surtout sous cette forme que l'azote est réutilisé par les plantes.

Les nitrates peuvent être réduits sous l'action de bactéries dénitrifiantes qui restituent l'azote sous forme gazeuse ($N_2$), c'est la dénitrification (Figure ci-après). Cette dernière aboutit à l'élimination définitive de l'azote du milieu. Un autre mécanisme contribue à l'élimination de l'azote du milieu : la transformation de l'azote organique dissous en ammoniac volatile. Toutefois, ce phénomène de volatilisation (pH > 7, températures élevées) des ions $NH_4^+$ dissous dans l'eau en ammoniac gazeux ($NH_3$) contribue de manière extrêmement limitée à la réduction de la concentration en nitrate dans les milieux tempérés (Matheson et Sukias 2010).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 5** : Transformations biologiques et non biologiques affectant le devenir de l'azote dans le sol (Clément 2001).</figcaption></figure>
La dénitrification est le mécanisme le plus important permettant l'élimination de l'azote dans les zones humides. Toutefois, l'assimilation végétale peut également être un vecteur possible d'exportation si la végétation en place est régulièrement exportée (par ex. fauche, pâture, coupe forestière). Dans le cas contraire, la rétention par la végétation n'est que temporaire mais permet de réduire à certaines périodes de l'année (surtout au printemps avec la croissance végétale) la diffusion des flux azotés limitant ainsi les risques d'eutrophisation en aval. Ces deux mécanismes épuratoires sont pris en compte dans le cadre de cette méthode.
L'assimilation végétale de l'azote

Sur un pas de temps annuel en métropole, l'assimilation végétale de l'azote est une fonction
qui dépend principalement :

o **De l'apport azoté.** La zone humide ne peut jouer un rôle de rétention par assimilation que si les apports en azote sont importants. Les principales sources d'azote excédentaire viennent à la fois des apports agricoles et urbains (y compris les eaux issues de stations d'épuration) et des rejets industriels, lorsqu'ils sont mal ou pas traités (Oraison et al. 2011);

o **Du type d'habitat et du couvert végétal.** Selon le type d'habitats et les modes de gestion (par ex. pâturage, fauche), l'assimilation végétale de l'azote peut varier de manière substantielle (par ex. Dhondt et al. 2006). Les boisements ont régulièrement été considérés comme des habitats plus efficaces en termes de rétention de l'azote comparativement aux habitats herbacés (Hefting et al. 2005, Maltby 2009). Deux raisons principales sont invoquées pour expliquer ce phénomène : le temps de résidence élevé de l'azote dans les organes lignifiés (Maltby 2009) et la profondeur de l'enracinement (Lowrance et al. 1995). Cette hiérarchisation est toutefois sujette à débat. En effet, des résultats contraires ont été obtenus par d'autres études (Groffman et al. 1991, Haycock et Pinay 1993, Osborne et Kovacic 1993). D'autres n'ont pu mettre en évidence de différence entre ces habitats (Vought et al. 1994, Lyons et al. 2000, Clément et al. 2002, 2003a, b, Syversen 2002, Sabater et al. 2003);

o **Du niveau de salinité du sol.** Plusieurs études soulignent une variation importante de la production primaire le long du gradient de salinité : la production primaire semble ainsi diminuer avec l'augmentation de la salinité des sols (voir Odum 1988, la synthèse d'Herbert et al. 2015). Więski et al. (2010) observent une tendance similaire pour les stocks d'azote dans les plantes et dans le sol témoignant d'une assimilation d'azote par la végétation plus faible à des salinités élevées. Selon la littérature, ce phénomène s'expliquerait surtout par : 1) une réduction de la concentration en azote minéral dans les sols halophiles liée à un lessivage rapide de l'ammonium plus faiblement adsorbé aux particules du sol (Herbert et al. 2015) et (2) une capacité moindre des plantes à assimiler l'azote dans un sol présentant de fortes concentrations en sel. La présence de concentrations importantes en NaCl génère en effet une compétition avec l'azote minéral au niveau des zones d'assimilation racinaire des nutriments (efficacité moindre de l'assimilation azotée, Bradley et al. 1991). Il semblerait également que la présence de sulfates<fnref n="7" />, particulièrement présents en milieux salés et saumâtres, tend à inhiber les enzymes responsables de l'assimilation d'azote par la végétation (Koch et al. 1990). Enfin, cette faible production primaire pourrait être liée à des dépenses énergétiques internes non allouées à la croissance. Par exemple, du fait de la salinisation, la pression osmotique du sol est plus élevée rendant beaucoup plus difficile l'assimilation de l'eau par les racines. La respiration serait donc accrue pour permettre à la plante d'absorber l'eau du sol (Jefferies 1981) réduisant par la même l'énergie allouée à la croissance ;

<footnote n="7">⁷ Composés soufrés souvent sous la forme de sel Na₂S.</footnote>
* Du temps de résidence des eaux au sein de la zone humide et donc du système de drainage. Plus ce temps de résidence est accru, plus l'assimilation sera favorisée.

L'opportunité d'une zone humide à assimiler l'azote excédentaire par assimilation végétale est évaluée au travers d'une description des apports azotés qui peuvent avoir lieu en décrivant le mode d'occupation du sol en amont de la zone humide.

Dans la zone humide, les paramètres pris en compte pour évaluer cette sous-fonction sont : le couvert végétal et ses modalités de gestion, le niveau de salinité des sols, les caractéristiques des systèmes de drainage et le ravinement. Dans les zones alluviales, sont également prises en compte la rugosité du couvert végétal et les caractéristiques du couvert végétal sur les berges du fait de leur capacité à moduler les écoulements et donc le temps de résidence de l'eau dans la zone humide.
Deux types de facteurs affectent la dénitrification dans le sol (Saggar et al. 2013) : les régulateurs proximaux et les régulateurs distaux. Les régulateurs proximaux affectent instantanément les communautés dénitrifiantes et le taux de dénitrification. Les régulateurs distaux contrôlent la composition et la diversité des communautés dénitrifiantes sur de plus larges échelles spatio-temporelles que les facteurs proximaux (croissance des plantes, pratiques de gestion, texture du sol et disponibilité en eau, en carbone et en azote).

La dénitrification dépend de caractéristiques fonctionnelles dont les plus importantes sont (Weitz et al. 2001, Hill et Cardaci 2004, Florinsky et al. 2004, Curie 2006) :

o **L'apport azoté.** Une concentration élevée en azote, et notamment en nitrates stimule la dénitrification (Warwick et Hill 1988, Bengston et Bergwall 1995). Les principales sources d'azote excédentaire viennent à la fois des apports agricoles et urbains (y compris les eaux issues de stations d'épuration) et des rejets industriels, lorsqu'ils sont mal ou non traités (Oraison et al. 2011);

o **L'engorgement des sols.** Les zones les plus propices à la dénitrification sont celles où des conditions d'anaérobiose apparaissent, à la fois pendant une durée significative et à faible profondeur. Les zones engorgées en permanence présentent en général des taux de dénitrification plus faibles que des zones caractérisées par des engorgements temporaires où la réoxygénation temporaire durant les périodes d'assèchement des sols favorise la nitrification<fnref n="8" /> et donc l'apport en nitrates (Groffman et Tiedje 1988, Hefting et al. 2004);

o **La concentration en composés carbonés facilement métabolisables par les microorganismes.** Une concentration élevée en carbone labile<fnref n="9" /> stimule l'activité des bactéries responsables de la dénitrification. Un sol non végétalisé et des sols cultivés présenteront des concentrations en carbone labile plus faibles que des sols avec des écosystèmes naturels tels que les forêts ou les prairies (Ullah et Faulkner 2006). Concernant les milieux naturels, aucune tendance claire ne permet de distinguer milieux forestiers et milieux prairiaux en termes de disponibilité en carbone labile (Sabater et al. 2003);

o **La texture des sols.** Une forte teneur en particules fines (≈60-70 % argile + limon) favorise la dénitrification (par ex. Ullah et Faulkner 2006, Pinay et al. 2007);

o **Les conditions de pH.** La dénitrification est maximale lorsque le pH est compris entre 6 et 8. Un pH plus acide tend en revanche à limiter la dénitrification en raison d'une nitrification limitée et d'une matière organique généralement plus récalcitrante<fnref n="10" /> (Šimek et al. 2002, Li et al. 2018). En revanche, à pH fortement acide, la dénitrification produit une proportion importante de protoxyde d'azote (N₂O), puissant gaz à effet de serre. La relation entre ce paramètre du sol et la dénitrification demeure complexe (Hefting et al. 2003);

<footnote n="8">⁸ Transformation de l'ammoniac présent dans le sol en nitrates.</footnote>

<footnote n="9">⁹ Carbone labile : carbone facilement accessible aux microorganismes.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰ Moins facilement métabolisable par les bactéries.</footnote>
* **La température.** Plus la température est élevée plus l'activité métabolique s'accroît (par ex. dénitrification, rhizodéposition). D'après Sirivedhin et Gray (2006), la dénitrification potentielle augmenterait d'un facteur 2 entre une température moyenne de 4°C et de 25°C. De manière générale, la gamme optimale de température<fnref n="11" /> serait comprise entre 15°C et 30°C (Wood et al. 1999, Kuschk et al. 2003);

* **Le temps de résidence des eaux au sein de la zone humide.** Comme mentionné ci-dessus, la dénitrification est favorisée par des périodes d'anaérobie et donc par un temps de résidence relativement élevé de l'eau dans la zone humide. En revanche, l'effet inverse est observé lorsque l'engorgement devient permanent du fait d'une réduction de la charge en nitrate dans le temps et de la concentration en carbone labile facilement assimilable par les microorganismes (Kjellin et al. 2007). Les conditions optimales pour favoriser la dénitrification semblent donc correspondre à l'alternance de périodes aérobies et anaérobies - c'est-à-dire comme pour une zone humide présentant un profil de sol rédoxique - et un temps de résidence des eaux en période d'engorgement relativement élevé. Dans le cadre de la méthode, cet aspect est donc approché par la caractérisation du système de drainage et la présence d'un couvert végétal au sein de la zone humide. Plus les écoulements sont lents, plus la dénitrification est considérée comme importante (pour des profils de type rédoxique avec des traits d'hydromorphie qui apparaissent près de la surface).

Comme expliqué ci-dessus, la dénitrification est sous l'influence d'une série de facteurs dont les plus importants sont l'engorgement des sols, l'apport azoté, la concentration en composés carbonés facilement métabolisables par les microorganismes, la température, le temps de résidence de l'eau dans la zone humide et la texture des sols (Cornwell et al. 1999, Weitz et al. 2001, Pinay et al. 2002, Florinsky et al. 2004, Hill et Cardaci 2004, Curie 2006). L'importance relative de ces facteurs pour la dénitrification est particulièrement difficile à évaluer. Certains auteurs mettent en avant l'importance de la charge azotée et des conditions hydrauliques comparativement aux conditions climatiques ou à l'occupation du sol (Poe et al. 2003, Sabater et al. 2003, Hefting et al. 2004), toutefois cette hiérarchisation semble régulièrement remise en cause (par ex. Bachand et Horne 1999, Pinay et al. 2007).

<footnote n="11">¹¹ Nota : des taux de dénitrification non négligeables ont été observés à des températures proche de 0°C (Nommik 1956, Bremner et Shaw 1958, Stanford et al. 1975, McKenney et al. 1980, Lippold et al. 1989, Dorland et Beauchamp 1991).</footnote>
L'opportunité d'une zone humide à dénitrifier l'azote excédentaire est évaluée au travers d'une description des apports azotés qui peuvent avoir lieu en décrivant le mode d'occupation du sol en amont de la zone humide.

Dans la zone humide, les paramètres pris en compte pour évaluer cette sous-fonction sont : le couvert végétal, la texture du sol, l'engorgement, la matière organique dans le sol, les caractéristiques des systèmes de drainage et le ravinement. Dans les zones alluviales, la rugosité du couvert végétal et le couvert végétal sur les berges sont également pris en compte du fait de leur capacité à ralentir les écoulements et à favoriser indirectement la dénitrification.

Dans le cadre de cette méthode, aucune pondération n'est proposée entre paramètres. Il est en revanche important d'avoir à l'esprit que la dénitrification ne peut avoir lieu que si l'apport en nitrates est substantiel. Cet apport azoté excédentaire et un engorgement temporaire favorable à la nitrification (à l'origine de la production de nitrates dans la zone humide) doivent être considérés avec attention lors de l'interprétation des indicateurs.
## 2. Sous-fonctions associées au cycle du phosphore

Le cycle du phosphore (P) est unique parmi les cycles biogéochimiques majeurs car il ne possède pas de composante gazeuse, du moins en quantité significative et par conséquent il n'affecte pratiquement pas l'atmosphère. Le phosphore ne peut donc pas être éliminé par volatilisation. Il se distingue aussi des autres cycles par le fait que le transfert de phosphore d'un réservoir à un autre n'est pas contrôlé par des réactions microbiennes, comme c'est le cas par exemple pour l'azote. **Seuls l'assimilation végétale, l'adsorption ou la complexation aux particules du sol peuvent affecter son devenir.**

**Dans l'environnement, le phosphore est principalement sous deux formes (Figure ci-après) :**

* **dissoute**, dans l'eau et dans la solution du sol sous forme minérale (ions orthophosphates - PO₄³⁻ libres ou associés à de la matière organique sous forme de colloïdes, anions d'acide phosphorique H₂PO₄⁻ et HPO₄²⁻, polyphosphates) ou organique (trioses phosphates, acides nucléiques, phospholipides, acides phosphoriques de sucre et leurs formes dégradées);

* **particulaire**, lié aux minéraux, aux débris ou incorporé dans les organismes. Les phytines ou phytates (inositols polyphosphates) sont la principale forme de phosphore organique particulaire dans les sols (Tate 1984). Le phosphore particulaire minéral peut être lié à un grand nombre de minéraux (par ex. calcium-apatite, fer-strengite, aluminium-variscite) et aux argiles.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Figure 6** : Représentation schématique des transformations et des transferts du phosphore dans une zone humide quasi fermée. POP : phosphore organique particulaire, POD : phosphore organique dissous (d'après Mitsch et Gosselink 1993 dans Fustec et Lefeuvre 2000).</figcaption></figure>

Les plantes et les microorganismes consomment uniquement le phosphore sous forme d'ions phosphates PO₄³⁻, H₂PO₄⁻ et HPO₄²⁻ (ou orthophosphates). En effet, le phosphore organique n'est pas directement assimilable. Pour le devenir, il doit être hydrolysé par des phosphatases ou des phytases végétales ou microbiennes. Une fois absorbé par les végétaux autotrophes, le phosphore est
transformé en phosphates organiques qui transitent dans les réseaux trophiques. Les phosphates restitués sous forme de déchets organiques sont décomposés par les organismes saprophages puis par les microorganismes pour être retransformés en orthophosphates minéraux. Le phosphore peut être entraîné dans les cours d'eau avec les ruissellements sous forme de phosphates dissous et particulaires avant d'être évacué vers la mer.

Au cours de son cycle, le phosphore est donc soumis à un certain nombre de transformations dépendantes des conditions physico-chimiques et des caractéristiques fonctionnelles de la zone humide. Ces principales transformations incluent (Reddy *et al.* 1999) :

o **L'assimilation par la végétation.** Le phosphore est généralement largement assimilé au cours de la saison de végétation (notamment au printemps), puis est rapidement libéré dans l'écosystème lors de la sénescence des tissus (Mitsch *et al.* 1995). Son stockage est donc très limité dans le temps et dépend des formations végétales<fnref n="12" />. Comme dans le cas de l'azote, le taux d'absorption moyen du phosphore à l'échelle de la communauté végétale est difficile à établir car il dépend des conditions stationnelles, de la vitesse d'absorption, de la biomasse totale de la plante, de la durée de vie des organes... ;

o **L'assimilation par les microorganismes.** Le rôle des microorganismes dans la transformation du phosphore organique en phosphore inorganique est connu depuis longtemps et est à l'origine, dans certains cas, d'une forte rétention dans le milieu. La production de composés organiques réfractaires par les microorganismes constitue un autre mécanisme de transformation (Reddy *et al.* 1999) ;

o **L'adsorption et la précipitation.** Le phosphore peut être stocké de manière relativement pérenne dans les sédiments lorsqu'il se combine à d'autres ions (principalement fer, aluminium, calcium). Des assemblages plus complexes avec le phosphore sont également possibles. C'est le cas de la matière organique qui forme des complexes stables avec certains ions métalliques du sol (c'est à dire les complexes organométalliques avec le fer, l'aluminium et dans une moindre mesure le calcium) et qui s'associeront avec le phosphore. Dans ces différentes configurations, le comportement du phosphore dépend alors du potentiel rédox (lié à la concentration en oxygène du sol et donc à l'engorgement des sols), du pH et du régime hydrologique du site. En conditions acides, le phosphore précipite pour donner des oxydes de fer, d'aluminium ou de magnésium. Une augmentation du pH entraîne la libération du phosphore dans le milieu : la disponibilité est maximale quand le pH est d'environ 6,5. Puis en conditions de pH élevé (pH basique), le phosphore précipite pour donner des phosphates calciques, mais cette rétention du phosphore est toutefois plus limitée qu'en conditions acides.

<footnote n="12">¹² À noter que les espèces présentant un ratio compartiment souterrain/compartiment aérien élevé stockent le phosphore sur un pas de temps plus important que dans le cas d'espèce présentant un ratio compartiment souterrain/compartiment aérien plus faible (Reddy *et al.* 1999). D'après Davis et Van del Valk (1983) ou encore Toet *et al.* (2005), une grande partie du phosphore assimilé par la végétation serait d'ailleurs allouée aux racines et stockée (45 % chez Typha sp. d'après Davis et Van del Valk 1983).</footnote>
Le phosphore peut être impacté par le régime hydrologique du site et notamment les crues. En effet, les crues génèrent pendant un temps donné des conditions anaérobiques (engorgement des sols et donc réduction de la concentration en oxygène) qui ont pour conséquence la libération temporaire du phosphore initialement adsorbé aux ions ferreux du sol (Oraison et al. 2011). Ce phosphore est alors libéré dans l'eau et entrainé vers l'aval.

D'une manière générale, la dépendance de l'adsorption/précipitation du phosphore aux variations de pH, au potentiel rédox et au régime hydrologique explique les raisons pour lesquelles le phosphore n'est jamais stocké à très long terme dans les cours d'eau et les zones régulièrement inondées. En outre, la capacité de stockage peut tendre vers la saturation sous l'effet d'apports importants cumulés, ce qui augmente la teneur en ions phosphate dans la solution du sol et le risque de leur transfert en aval.

Selon les mécanismes en jeu, les zones humides se comportent donc alternativement comme des puits ou des sources de phosphore notamment dans le cas des zones humides ouvertes<fnref n="13" />. En d'autres termes, elles le transforment plus qu'elles ne le retiennent à long terme. De tels mécanismes peuvent toutefois être très bénéfiques pour l'environnement, dans la mesure où le phosphore peut ainsi rejoindre les eaux de surface à une période où les conditions climatiques sont moins favorables à l'eutrophisation.

Dans le cadre de cette méthode, seuls deux fonctions ont été considérées pour évaluer les fonctions liées au phosphore excédentaire, à savoir l'assimilation végétale des orthophosphates et l'adsorption/précipitation du phosphore. L'assimilation par les microorganismes n'a pas été considérée car aucun paramètre simple permettant de l'évaluer n'a pu être identifié.

<footnote n="13">¹³ À noter qu'une zone humide quasi fermée, de type dépressionnaire, agira principalement comme « piège à phosphore ». Au sein de ces zones, le phosphore subit de multiples transformations bien souvent antagonistes qui demeurent difficile à prévoir sans une compréhension très fine du fonctionnement de l'écosystème.</footnote>
L'assimilation végétale des orthophosphates

Comme précisé ci-dessus, une partie du phosphore peut être assimilée par la végétation. Cela dépend notamment :

o **De l'apport en phosphore.** La zone humide ne peut jouer un rôle de rétention que si les apports en phosphore sont importants. Les principales sources de phosphore excédentaire viennent à la fois des apports agricoles et urbains (y compris les eaux issues de stations d'épuration) et des rejets industriels, lorsqu'ils sont mal ou pas traités (Oraison et al. 2011). Dans le cadre de la méthode, ce paramètre est approché par une évaluation des sources potentielles de phosphore au sein de la zone contributive de la zone humide ;

o **Du pH du sol.** La disponibilité des orthophosphates mobilisables par la végétation est maximale à pH neutre [6-7] ;

o **Du type d'écosystèmes et le devenir de la biomasse végétale.** Selon les écosystèmes, l'assimilation du phosphore par la végétation peut varier de manière substantielle. Les boisements ont régulièrement été considérés comme des milieux plus efficaces en termes de rétention de phosphore comparativement aux milieux herbacés (Maltby 2009). Deux raisons principales sont invoquées pour expliquer ce phénomène : le temps de résidence élevé du phosphore dans les organes lignifiés (Maltby 2009) et la profondeur de l'enracinement (Lowrance et al. 1995). Cette hiérarchisation est toutefois sujet à débat. Nous considérons ici comme équivalents les écosystèmes de type forestiers, herbacés ou cultivés sous réserve dans le cas des milieux herbacés ou cultivés d'exportation de la biomasse (fauche, pâturage). Par extrapolation, les phragmitaies et autres milieux aquatiques végétalisés sont également considérés comme équivalents. En revanche, dans le cas où la biomasse n'est pas exportée, la contribution des milieux herbacés à la rétention phosphorée est considérée comme plus faible.

o **Du temps de résidence des eaux au sein de la zone humide.** Plus ce temps de résidence est accru, plus l'adsorption/précipitation sera favorisée. Dans le cadre de la méthode, cet aspect est approché par la caractérisation du système de drainage et la présence d'un couvert végétal au sein de la zone humide.

À noter que comparé aux autres fonctions physico-chimiques, l'assimilation de phosphore par la végétation est généralement considérée comme réduite (voir Mitsch et al. 1995) mais les conclusions à ce sujet sont très variables (par ex. Faulkner et Richardson 1990, Tanner et al. 1995, Hunter et al. 2001).
L'opportunité d'une zone humide à assimiler les orthophosphates est évaluée au travers d'une description des apports phosphorés qui peuvent avoir lieu en décrivant le mode d'occupation du sol en amont de la zone humide.

Dans la zone humide, les paramètres pris en compte pour évaluer cette sous-fonction sont : le type de couvert végétal et ses modalités de gestion, le pH du sol, les caractéristiques des systèmes de drainage et le ravinement. Dans les zones alluviales sont également prises en compte la rugosité du couvert végétal et les caractéristiques du couvert végétal sur les berges du fait de leur capacité à ralentir les écoulements et à favoriser indirectement l'assimilation végétale des orthophosphates.
L'adsorption et la précipitation du phosphore

Les principaux paramètres jouant un rôle déterminant sur l'adsorption et de précipitation du
phosphore incluent (Dorioz et Trevisan 2008) :

o L'apport en phosphore (comme décrit ci-avant);

o **Le pH du sol.** En conditions acides, le phosphore précipite pour donner des oxydes de fer, d'aluminium ou de magnésium. En conditions basiques, le phosphore précipite pour donner des phosphates calciques. A pH neutre, le phosphore est principalement sous une forme mobilisable par la végétation, l'adsorption / précipitation est donc très limitée ;

o **Le temps de résidence des eaux au sein de la zone humide.** Plus ce temps de résidence est accru, plus l'adsorption/précipitation sera favorisée.

Les mécanismes physico-chimiques à l'origine de l'adsorption et la précipitation du phosphore dans une zone humide sont complexes et difficiles à évaluer.

L'opportunité d'une zone humide à adsorber/précipiter le phosphore excédentaire est évaluée au travers d'une description des apports phosphorés qui peuvent avoir lieu en décrivant le mode d'occupation du sol en amont de la zone humide.

Dans la zone humide, les paramètres pris en compte pour évaluer cette sous-fonction sont : le couvert végétal, le pH du sol, les caractéristiques des systèmes de drainage et le ravinement. Dans les zones alluviales, sont également prises en compte la rugosité du couvert végétal et les caractéristiques du couvert végétal sur les berges du fait de leur capacité à affecter la vitesse d'écoulement des eaux. D'autres paramètres tels que l'engorgement des sols, la texture ou encore la teneur en matière organique peuvent également jouer un rôle sur ce mécanisme. Néanmoins, il n'a pas été possible de les considérer dans le cadre de cette méthode (pas de calibration simple).
### 3. Sous-fonction de séquestration du carbone

Le carbone est présent dans les océans, les sols, les réserves de carbone fossile, certaines roches mères, l'atmosphère et la biomasse végétale. On appelle cycle du carbone le déplacement du carbone, sous ses diverses formes, entre la surface de la Terre, l'intérieur de la Terre et l'atmosphère.

**Les principaux mécanismes de l'échange de carbone sont la photosynthèse et la respiration.**

On présente généralement le cycle du carbone sous forme de quatre réservoirs ou bassins interconnectés : l'atmosphère, la biosphère terrestre (y compris les systèmes d'eau douce), les océans et les sédiments (y compris les combustibles fossiles). Ces réservoirs constituent soit des sources de carbone soit des puits. Le taux d'échange de carbone entre ces réservoirs est appelé flux.

Au sein même de la biosphère terrestre, les principaux mécanismes d'échange de carbone entre l'atmosphère, le compartiment végétal et le sol sont la photosynthèse, la respiration autotrophe et la respiration hétérotrophe. La photosynthèse<fnref n="14" /> permet à la végétation de fixer le CO₂ de l'atmosphère en produisant de l'oxygène et des molécules de carbone organique nécessaires à la constitution des tissus végétaux. La respiration<fnref n="15" /> autotrophe (c'est-à-dire par la végétation) ou hétérotrophe (c'est-à-dire par les microorganismes, les animaux) consomme le carbone organique pour produire de l'énergie et provoque une libération de CO₂ dans l'atmosphère. D'autres mécanismes ont également lieu notamment en conditions anaérobies<fnref n="16" /> et incluent la fermentation (conversion des glucides en composés chimiques tels que les acides lactiques, l'éthanol et le CO₂), la méthanogenèse (production de CH₄) et la réduction du fer, du nitrate et du sulfate (Kayranli et al. 2010) (Figure ci-après). La somme des quantités nettes de carbone absorbé ou émis permet de déterminer si le système se comporte comme un puit ou une source.

Les sous-fonctions associées au carbone dans les zones humides sont multiples. Par ex. le captage du carbone (c'est-à-dire la quantité de carbone captée par unité de de temps dans le couvert végétal et le sol) et le stockage du carbone (c'est-à-dire la quantité de carbone contenue dans un couvert végétal et dans un sol) sont deux sous-fonctions distinctes. **Dans cette version 2 de la méthode nationale d'évaluation des fonctions des zones humides le stockage du carbone est évalué, car il nécessite une expertise moins poussée pour être évalué que le captage du carbone.**

<footnote n="14">¹⁴ La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet aux plantes et à certaines bactéries de synthétiser de la matière organique en exploitant la lumière du soleil.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵ La respiration permet d'obtenir de l'énergie en dégradant du glucose grâce au dioxygène. Elle est à l'origine d'émission de CO₂.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶ En absence d'oxygène.</footnote>
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 7** : Représentation simplifiée du cycle du carbone dans une zone humide. CH₄ : méthane, COD : carbone organique dissous, COP : carbone organique particulaire, MO : matière organique (adaptée de Mitsch et Gosselink 2007, Rydin et Jeglum 2013).</figcaption></figure>

Comparativement à d'autres milieux, les zones humides sont souvent considérées comme des puits de carbone<fnref n="17" /> du fait (1) des conditions anaérobie qui inhibent la décomposition de la matière organique (Collins et al. 2001, Mitra et al. 2005, Mitsch et Gosselink 2007), (2) d'une productivité relativement importante (stockage dans les compartiments végétaux aériens et souterrains (Odum et al. 1995, Mitsch et Gosselink 2007) et de (3) l'apport élevé de matières organiques en raison des caractéristiques parfois dépressionnaires de ces milieux (Mitra et al. 2005).
Il convient toutefois de souligner que les zones humides peuvent également être à l'origine d'émission de CO₂ et de méthane(Whiting et Chanton 2001, Mitra et al. 2005). Les zones humides seraient ainsi responsables de plus de 25 % des émissions annuelles de méthane observées dans le monde (Bartlett et Harris 1993, Whalen 2005, IPCC 2007). L'importance de ces émissions a toutefois été remise en question par Mitsch et al. (2013). Dans le cadre de cette méthode, ces mécanismes n'ont pour l'instant pas été considérés.

L'importance et la durabilité des stocks de carbone dans une zone humide dépendent de plusieurs paramètres. Dans le cas du compartiment végétal, le type d'habitat a une influence notable. En effet, selon le type de végétaux, la quantité totale de biomasse aérienne et souterraine et la durée de vie des organes varient. Les forêts se caractérisent par les plus importants stocks de carbone suivis des communautés arbustives et des milieux ouverts (voir par ex. Bridgham et al. 2006).

<footnote n="17">¹⁷ Alors que les zones humides couvrent 6 à 9% de la surface terrestre, elles contiennent entre 14 à 35% du carbone terrestre (Gorham 1991, Maltby et Immirzi 1993, Mitra et al. 2005).</footnote>
Concernant le compartiment du sol, différents paramètres permettent (1) de qualifier le stock de carbone en place et/ou (2) influencent la séquestration du carbone (c'est-à-dire le temps de rétention du carbone dans les sols) :

o **L'épisolum humifère.** L'épaisseur et le type d'horizons qui constituent l'épisolum humifère (c'est-à-dire l'ensemble des horizons supérieurs du sol contenant de la matière organique) donnent une indication sur l'importance du stock de carbone séquestré dans le sol d'une zone humide. Plus cet horizon est important, plus le stock de carbone est élevé. Il est cependant important de noter que ce paramètre ne permet pas de préciser si, à l'heure actuelle, la zone humide continue de stocker du carbone ;

o **La présence d'horizon histique (H) ou tourbeux.** La tourbe est un matériel composé majoritairement de restes organiques qui se sont accumulés en raison d'une décomposition partielle des matières organiques provenant des plantes (notamment sphaignes, autres mousses, cypéracées). Les faibles taux de décomposition et l'importance de l'accumulation sont reliés aux deux premiers facteurs cités ci-dessous (engorgement, conditions thermiques). La présence d'une couche de tourbe est fortement corrélée à la fonction de stockage du carbone, la teneur moyenne en carbone étant de 60 % de la masse sèche ;

o **L'engorgement des sols.** Un sol très hydromorphe inhibe la dégradation de la matière organique aboutissant ainsi à la constitution d'importants stocks de carbone (Collins et al. 2001, Mitra et al. 2005, Mitsch et Gosselink 2007) ;

o **Les conditions thermiques.** De faibles températures tendent à limiter la décomposition de la matière organique des sols. Pour ces raisons, les sols de montagne se caractérisent généralement par une teneur élevée en matière organique (Baptist 2008).

Les paramètres pris en compte pour évaluer la séquestration du carbone dans la zone humide sont : l'engorgement, l'épaisseur de l'épisolum humifère ou des types d'horizons histiques dans le sol et le couvert végétal (par ex. type de strate végétale dominante, surface terrière). Les conditions thermiques ne sont pas prises en compte dans l'évaluation, car il ne paraît pas possible de les évaluer avec une telle méthode et quasiment aucune marge de manœuvre existe sur ce paramètre dans le cadre d'une action écologique.

Notez ici, que la fonction évaluée est bien la séquestration de carbone dans l'écosystème au sens de stock en place - acquis, et non pas au sens de séquestration additionnelle – en cours d'acquisition.
I.5.2.3. Fonction d'accomplissement du cycle biologique des espèces

La composition et la structure des communautés végétales et animales d'une zone humide résultent des interactions entre les conditions abiotiques du milieu (par ex. variables climatiques, hydrologiques, géomorphologiques) et les activités anthropiques. En retour, ces communautés affectent les caractéristiques hydrologiques et biogéochimiques de la zone humide, notamment via des rétroactions biotiques, aussi appelées « feedback » (Fustec et Lefeuvre 2000). L'évaluation de la fonction d'accomplissement du cycle biologique des espèces consiste à décrire le résultat de ces interactions ; et donc à évaluer le potentiel vraisemblable de la zone humide à fournir un lieu de reproduction, d'alimentation, de gîte... pour les espèces autochtones.

Étant donné les impératifs fixés pour concevoir la méthode, cette évaluation repose sur une analyse de la zone humide et de son environnement en appliquant les concepts de l'écologie du paysage et de l'écologie de la conservation. L'écologie du paysage étudie notamment les interactions et les flux d'énergie, de nutriments et d'espèces entre les écosystèmes (voir Noss 1983). Les analyses paysagères sont utiles pour interpréter des mécanismes écologiques très précis, comme ceux associés à un organisme, mais elles sont aussi utiles pour décrire les mécanismes à une échelle plus globale (Gustafson 1998). L'écologie de la conservation donne quant à elle des éléments pour identifier les conditions qui sont, en général, les plus favorables au maintien ou à la restauration de la biodiversité (et donc à l'accomplissement du cycle biologique d'un grand nombre d'espèces autochtones).

La fonction d'accomplissement du cycle biologique des espèces dans une zone humide est discutée à partir de l'évaluation de deux sous-fonctions majeures :

o **le support des habitats.** Cette sous-fonction consiste à évaluer si les habitats permettent d'accueillir une grande variété d'espèces autochtones pour y réaliser tout ou partie de leur cycle de biologique.

o **la connexion des habitats.** Il s'agit d'évaluer l'importance relative des connexions entre les unités d'habitat.
## 1. Sous-fonction de support des habitats

Les propriétés intrinsèques d'une unité d'habitat<fnref n="18" /> dans la zone humide peuvent être décrites comme suit :

* **La diversité.** Elle est mesurable par des indices. La richesse est un des indices les plus simples (nombre d'espèces accomplissant tout ou partie de leur cycle biologique dans l'unité d'habitat). D'autres mesures de diversité prennent en compte l'abondance relative des espèces, en plus de la richesse spécifique. Par exemple, l'équitabilité est une mesure qui intègre l'abondance et le nombre d'espèce d'une communauté. Ainsi à richesse spécifique égale, une ou deux espèces peuvent être très abondante (par ex. nombre d'individus, biomasse) et dominer les autres (par ex. déséquilibre de l'abondance des espèces), ou au contraire toutes les espèces peuvent avoir une abondance relativement proche (équipartition).

* **La structure physique.** Des paramètres comme la complexité topographique, la profondeur d'un bras mort, la forme et la pente de ses berges, sont autant d'éléments physiques qui peuvent offrir des niches écologiques plus ou moins variées dans une unité d'habitat.

* **L'artificialisation des habitats.** Elle peut se manifester selon un gradient plus ou moins intense de perturbations ; allant d'habitats très peu perturbés (par ex. tourbière sans aucune exploitation par l'homme), à des perturbations moins intenses mais régulières (par ex. la fauche, le brûlage, le pâturage peuvent faire partie du cycle de maintien de l'habitat ouvert) à des habitats artificiels dont le fonctionnement est complétement tributaire de l'activité humaine (par ex. site d'extraction minière en activité à ciel ouvert). Une artificialisation excessive peut se manifester par du surpâturage, l'apport conséquent de pesticides, l'entretien d'une communauté monospécifique ou quasiment monospécifique parfois composée d'espèces allochtones implantées volontairement ou non... La forte artificialisation peut souvent être à l'origine d'un appauvrissement des communautés autochtones, d'une homogénéisation de la composition par la dominance des espèces à large amplitude écologique et d'une plus forte sensibilité à des invasions biologiques. À noter, une artificialisation modérée des habitats peut parfois être favorable à l'accomplissement du cycle biologique de certaines espèces autochtones.

* **La proportion de l'habitat occupée par des espèces associées à des invasions biologiques.** De nombreuses définitions existent pour qualifier des espèces animales ou végétales comme invasives. On qualifie en général une espèce d'invasive quand elle est allochtone et qu'elle est introduite dans un habitat où elle impacte négativement le fonctionnement de l'écosystème (Colautti et Maclsaa 2004). Par des effets de compétition, de parasitisme, de modification de la structure des habitats ou de pollution génétique, l'invasion biologique conduit souvent à une chute de la biodiversité et une altération des fonctions des zones humides (Zedler 2004). La notion d'espèce exotique envahissante est souvent utilisée pour faire référence à ces espèces.

* ...

<footnote n="18">¹⁸ Le terme « unité d'habitat » est utilisé ici à la place du terme « patch » utilisé dans la littérature anglophone.</footnote>
Sur une échelle supérieure à l'unité d'habitat (par ex. zone humide, paysage), il est possible d'appliquer les concepts de l'écologie du paysage pour évaluer l'hétérogénéité spatiale. L'hétérogénéité spatiale peut être définie comme la complexité et la variabilité des propriétés d'un système dans le temps et dans l'espace (Li et Reynolds 1994 dans Gustafson 1998). Dans un premier temps, l'hétérogénéité spatiale peut être évaluée en décrivant la composition des habitats grâce à des indices de diversité :

o **La richesse en habitats.** Cela consiste à dénombrer les types d'habitats présents dans une étendue spatiale (Forman et Godron 1981, Wiens et al. 1993). Lorsque la richesse des habitats augmente cela traduit l'existence d'une mosaïque de plus en plus variée et donc potentiellement une plus grande variété de conditions disponibles sur cet espace. Si de telles mosaïques d'habitats peuvent en général être favorables à certaines espèces, elles peuvent être défavorables à d'autres (voir Noss 1983, 1987).

o **La diversité des habitats.** Elle peut être mesurée avec des indices comme par exemple celui de Shannon et Weaver (1949). Elle révèle par exemple si l'abondance relative des habitats (superficie) est homogène ou non dans une étendue spatiale.

o **L'équitabilité des habitats.** C'est l'équivalence entre la représentation de différents types d'habitats d'une mosaïque ; soit l'inverse de la dominance par un ou plusieurs types d'habitats (Wiens et al. 1993). Elle résulte du rapport entre la diversité observée et la diversité théorique maximale. Elle baisse quand la dominance d'une catégorie est importante et que la diversité est faible (Cagniant 1989). Elle est relativement indépendante de la richesse (Barbault 2000).

o ...

Dans un second temps, l'hétérogénéité spatiale peut être évaluée en décrivant la configuration spatiale des habitats. La configuration spatiale des habitats est plus difficile à quantifier que la composition des habitats. Elle se base sur les caractéristiques spatiales de chaque unité d'habitat prise individuellement et ses relations avec des unités d'habitat similaires dans l'espace (Gustafson 1998). Ainsi, peuvent être mesurée :

o **La fragmentation des habitats et les effets lisières associés.** La fragmentation des habitats accroît les lisières dans le paysage. Ces lisières correspondent à des gradients écologiques abruptes, qui modifient, ralentissent, restreignent ou stoppent les flux écologiques et redirigent les flux d'organismes, de matières ou d'énergie entre les unités d'habitat (Puth et Wilson 2001). Ces effets peuvent être favorables notamment pour les espèces qui exploitent des mosaïques d'habitats incluant les écotones (Noss 1987), mais pour d'autres, en particulier celles dont la réalisation du cycle biologique est directement tributaire des caractéristiques intrinsèques d'un habitat (par ex. espèces spécialistes), cet effet peut être négatif (voir Fahrig 2003), par exemple si la superficie de cette unité d'habitat devient trop faible.

o **La superficie des unités d'habitat.** Il s'agit de mesurer la fréquence de distribution des superficies des unités d'habitat pour un type d'habitat donné (par ex. en abscisses les
classes de superficie des unités d'habitat et en ordonnées leur fréquence) (Forman et Godron 1981, Wiens et al. 1993).

o **La forme des unités d'habitat.** Cette mesure se base sur la relation entre la superficie d'une unité d'habitat et son périmètre (Forman et Godron 1981, Wiens et al. 1993) et permet de décrire la forme des unités d'habitat. Par exemple, cela permet d'évaluer si une unité d'habitat est de forme plutôt compacte ou au contraire plutôt allongée, ce qui accroit le périmètre de l'unité d'habitat en contact avec les habitats adjacents.

o **L'orientation d'une unité d'habitat.** Il s'agit de mesurer sa position par rapport à la direction d'un mécanisme d'intérêt (par ex. écoulement, ensoleillement) (Wiens et al. 1993).

o ...

Les organismes vivants réagissent différemment à l'hétérogénéité spatiale. Les deux extrêmes sont d'une part les espèces qui utilisent indifféremment l'espace et d'autre part les espèces très sélectives qui n'utilisent qu'un seul type d'habitat, de taille suffisante. Il n'est donc possible de définir les effets de l'hétérogénéité qu'au regard des exigences écologiques d'organismes précis (Barbault 2000). Cependant, des conditions hétérogènes et « naturelles » favorisent dans la plupart des cas (à l'exception de la fragmentation par exemple) l'accomplissement du cycle biologique d'un plus grand nombre d'espèces. Elles offrent des conditions écologiques variées susceptibles de correspondre aux besoins d'un plus grand nombre d'espèces.
Les paramètres pris en compte dans le paysage de la zone humide pour évaluer la sous-fonction de support des habitats sont : la richesse en milieux, l'équitabilité relative des milieux et l'artificialisation des milieux. À noter, qu'on parle plutôt de « milieux » dans le paysage de la zone humide car ils sont identifiés à un niveau assez grossier (EUNIS niveau 1) alors qu'on parle d' « habitat » dans le site en zone humide, car ils sont identifiés à un niveau plus fin (EUNIS niveau 3).

Dans la zone humide, les paramètres sélectionnés pour évaluer la sous-fonction de support des habitats à l'intérieur de la zone humide sont : la richesse en habitats, l'équitabilité relative des habitats, la fragmentation des habitats (densité de lisières), les proportions d'habitats hygrophiles et non hygrophiles, halophiles et non halophiles, l'artificialisation des habitats et la part relative de la zone humide occupée par des espèces végétales associées à des invasions biologiques en période de croissance végétative. Dans le cadre de la méthode, l'effet de ces paramètres est discuté au regard des conditions qui sont en général les plus favorables à un grand nombre de communautés ou d'espèces autochtones. Parmi ces paramètres, la fragmentation est le seul paramètre qui accroît l'hétérogénéité des habitats quand elle augmente, mais dont les effets, quand elle est forte, sont en général considérés comme défavorables à la sous-fonction de support des habitats pour la plupart des espèces autochtones inféodées à un habitat. Les effets des paramètres mesurés peuvent par ailleurs être discutés en tenant compte des connaissances disponibles sur l'écologie d'espèces ou de communautés particulières par ex.
## 2. Sous-fonction de connexion des habitats

Dans le paysage, l'agencement spatial des unités d'habitat influence le déplacement des espèces. Par exemple, un grand nombre d'espèces qui accomplissent une partie de leur cycle biologique dans une zone humide, comme les oiseaux et les amphibiens, utilisent également les habitats alentours pour se nourrir, y séjourner ou se reproduire. Les amphibiens sont d'ailleurs un groupement typiquement inféodé aux zones humides. Ils constituent des bons exemples d'une utilisation séparée dans le temps et l'espace de la zone humide et de son environnement. La capacité du paysage autour de la zone humide à permettre les déplacements des espèces peut s'évaluer par la connectivité. Le terme « connectivité » est employé dans différents champs disciplinaires, principalement en écologie du paysage et dans l'étude du fonctionnement des métapopulations. Cependant, même à l'intérieur d'un champ disciplinaire la définition de ce terme reste vague (voir Kindlmann et Burel 2008). Par exemple, Tischendorf et Fahrig (2000a) définissent la connectivité comme l'ampleur avec laquelle un paysage facilite ou limite le mouvement des organismes entre unités d'habitat. Évoquer la connectivité reviendrait donc à discuter des effets combinés de la structure du paysage d'une part et de l'utilisation des habitats, de la capacité de dispersion, du risque de mortalité dans les éléments d'un paysage et du taux de déplacement des individus d'une espèce entre les unités d'habitat du paysage d'autre part (Tischendorf et Fahrig 2000a). Il est donc impératif de préciser quels sont les mécanismes pris en compte et à quelle échelle lorsqu'on évoque la connectivité.

Il existe deux principaux types de définitions pour la connectivité qui portent respectivement sur (1) la connectivité structurelle (Kindlmann et Burel 2008, Tischendorf et Fahrig 2000a). Concernant la connectivité structurelle, la connectivité du paysage est analysée entièrement à partir de la structure du paysage (contiguïté, proximité des habitats) sans relation directe avec le comportement ou les exigences écologiques d'organismes particuliers. La connectivité fonctionnelle s'intéresse quant à elle principalement aux réponses comportementales des organismes ou à la réponse génétique (est-ce que deux populations ont des échanges de gènes via la reproduction ?) à des éléments du paysage (unité d'habitat et limite des unités d'habitat) et à la configuration spatiale d'un paysage. Il s'agit de tenir compte explicitement de la réponse d'un organisme à des éléments variés du paysage. La description relativement facile de la connectivité structurelle peut conduire à des conclusions erronées, notamment en considérant que la connectivité est une propriété générale du paysage alors qu'un même paysage présente différentes connectivités selon les organismes considérés (Tischendorf et Fahrig 2000a). Dans le cadre de la méthode, la sous-fonction de connectivité est évaluée en analysant la structure du paysage sans tenir compte des exigences écologiques d'organismes particuliers. C'est donc la connectivité structurelle qui est évaluée.

Pour mesurer la connectivité structurelle, Kindlmann et Burel (2008) passent en revue les principales mesures possibles, elles sont basées sur :

* La présence, l'absence ou la configuration des corridors. Les corridors sont des bandes d'habitat étroites et continues à l'origine d'une connectivité structurelle entre des unités d'habitat non contiguës (Kindlmann et Burel 2008). Wiens et al. (1993) évoquent d'ailleurs le degré de jonction entre des unités d'habitat par des corridors pour définir la connectivité. Une multitude de fonctions sont associées aux corridors (voir Hess et Fischer
2001) dont trois ont des effets majeurs sur la connectivité des habitats dans le paysage. En effet, un corridor peut avoir notamment des fonctions de conduit (organismes transitent dans le corridor, mais n'y résident pas), de barrière (organismes ne peuvent pas traverser le corridor) et/ou de filtre (certains organismes peuvent traverser le corridor mais d'autres pas). Dans le cas où les corridors représentent des conduits, ils promeuvent la connectivité entre les unités d'habitat dans la matrice. Dans le cas où les corridors représentent des barrières ou des filtres, ils constituent des obstacles au déplacement des espèces. Pour un même corridor, ces fonctions peuvent notamment varier selon les exigences biologiques des espèces considérées à un instant *t* (Tischendorf et Fahrig 2000a).

o **Les distances entre unités d'habitat.** La connectivité structurelle est souvent mesurée en utilisant la distance la plus courte entre une unité d'habitat et l'unité d'habitat similaire la plus proche (Kindlmann et Burel 2008). La distance bord à bord entre le périmètre d'une unité d'habitat et le périmètre de celle la plus proche (Bender et al. 2003) est la mesure la plus commune de l'isolement d'une unité d'habitat. Le plus souvent, les unités d'habitat les moins isolées sont celles dont la distance avec une unité d'habitat similaire est la plus faible (Fahrig 2003). Des formules plus ou moins complexes existent pour intégrer cette distance et les caractéristiques (« coefficients de friction ») de la matrice paysagère dans la mesure de la connectivité (voir Kindlmann et Burel 2008). Le patron de distribution des unités d'habitat dans le paysage (Wiens et al. 1993) peut aussi révéler la distance entre unités d'habitat : distribution aléatoire (distance très variable entre les unités d'habitat), régulière (distance peu variable entre les unités d'habitat) ou agrégée (faible distance entre les unités d'habitats).

o **Mesure basée sur la part d'habitat disponible dans le paysage autour d'une unité d'habitat.** Une mesure courante de l'isolement d'une unité d'habitat est l'inverse de la part d'habitat disponible à une certaine distance de l'unité d'habitat en question (Fahrig 2003). Par exemple, une unité d'habitat forestière dans un paysage constitué à 90 % de forêt est moins isolée qu'une unité d'habitat forestière dans un paysage constitué à 10 % de forêt.

Les paramètres pris en compte dans le paysage de la zone humide pour évaluer la sous-fonction de connexion des habitats sont essentiellement les corridors et la proportion de milieux artificialisés dans le paysage. À noter, qu'on parle plutôt de « milieux » dans le paysage de la zone humide car ils sont identifiés à un niveau assez grossier (EUNIS niveau 1) alors qu'on parle d' « habitat » dans le site en zone humide, car ils sont identifiés à un niveau plus fin (EUNIS niveau 3).

Dans la zone humide, le paramètre sélectionné pour évaluer la sous-fonction de connexion des habitats est la similarité des habitats de la zone humide avec ceux qui composent le paysage. La connectivité est évaluée dans cette méthode d'après la structure du paysage (connectivité structurelle). L'effet de la connectivité est discuté au regard des conditions en général les plus vraisemblablement favorables à une gamme importante de communautés ou d'espèces autochtones. Les effets des paramètres mesurés lors de l'évaluation sur une communauté ou sur une espèce d'intérêt peuvent en effet être discutés en tenant compte des connaissances disponibles sur l'écologie de ces communautés ou espèces.
### I.5.3. Remarques sur quelques sous-fonctions non évaluées

Quelques sous-fonctions ne sont pas évaluées avec cette version de la méthode en dépit de leur
importance :

o **Rétention des matières en suspension (MES) par les zones humides.** La bibliographie concernant la rétention des MES semble rare sur les zones humides au sens où les zones humides sont définies dans cette méthode (c'est-à-dire la réglementation française). Le peu de bibliographie connue semblerait indiquer que cette sous-fonction soit très souvent corrélée aux sous-fonctions de ralentissement des ruissellements et de rétention des sédiments. Elle n'est donc pas évaluée dans cette version de la méthode.

o **Rétention et transformation des phytosanitaires par les zones humides.** La diversité de ces composés est telle que leur prise en compte nécessiterait un travail préalable pour identifier les composés pertinents à évaluer, en tenant compte notamment des connaissances scientifiques au sujet de leur évolution dans l'environnement. Une sous-fonction associée aux phytosanitaires n'est donc pas évaluée avec cette version de la méthode.

o ...

D'autres sous-fonctions auraient pu être incluses dans la méthode (par ex. production
primaire) mais elles n'ont pas été considérées comme prioritaires pour cette seconde version de la
méthode.
### I.6. Impératifs opérationnels pour la conception de la méthode

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître les impératifs opérationnels qui ont été pris en compte pour élaborer la méthode (voir section « Impératifs opérationnels et scientifiques » du guide).
## II. **Démarche adoptée pour concevoir la méthode**

### II.1. Une conception en plusieurs séquences avec de multiples partenaires

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître la démarche adoptée pour concevoir la méthode (voir section « Démarche adoptée pour concevoir la méthode » du guide).

Notez la parution d'articles et de chapitre d'ouvrage au sujet de la version 1 entre 2016 et 2018, voir par ex. Gayet et al. (2017, 2018a) et Jaymond et al. (2016).
## II.2. Version 1 de la méthode parue en 2016 (voir Gayet et al. 2016a et b)

### II.2.1. Organismes et personnes impliqués durant les phases de test

Le prototype 2014 de la méthode a été testé en 2014 sur 47 sites par l'Onema dans les Délégations Inter Régionales de Rennes (23 sites) et de Metz (22 sites) (Longa 2014, Simon 2014). Le prototype 2015 a été testé sur 180 sites par des équipes de Biotope (2 sites), du Cerema (13 sites), du FMA (3 sites), d'Irstea (57 sites) (Buehloff 2015, Buehloff et Jaymond 2015, Jaymond 2015), du MNHN (17 sites), de l'Onema dans les Délégations Interrégionales de Compiègne (38 sites), Metz (25 sites), Toulouse (21 sites) (Durantez-Jimenez 2015, Giraud 2015, Juhel 2015) et Rennes (2 sites) et de Polytech Tours/Université François Rabelais de Tours (2 sites) (Deloison et Loisy 2015).

Le prototype de méthode 2015 a été appliqué dans son intégralité par 22 personnes dont 9 étudiants de Master 2 ayant effectué des stages dans les Directions Interrégionales de l'Onema, à l'Irstea ou encore à l'université François Rabelais de Tours. Les stagiaires à l'Onema ont testé la méthode sur le terrain en étroite collaboration avec les agents des services départementaux de l'Onema. Ainsi, la méthode a été partiellement appliquée (visite de terrain uniquement) par 50 personnes (par ex. agents des services départementaux de l'Onema, personnels des DDT, Dreal, conseils généraux, syndicats de rivières) en plus des 22 précitées. Les 22 observateurs ont évalué 9 sites en moyenne. Sept personnes ont testé la méthode sur un nombre de sites important (n > 5) et peuvent être considérés comme des observateurs « expérimentés ». Quinze observateurs ont testé la méthode sur moins de 5 sites et peuvent être considérés comme des observateurs « moins expérimentés ». Il est particulièrement intéressant d'avoir pu bénéficier d'observateurs qui ont eu une prise en main importante de la méthode, qui ont donc eu l'opportunité de bien en cerner les limites ; et d'autres observateurs qui l'ont testé sur quelques sites pour recueillir leurs critiques. En effet, les retours critiques des observateurs moins expérimentés sont intéressants puisque leurs retours sont vraisemblablement plus représentatifs de la pratique future des destinataires de la méthode. En effet, les futurs destinataires de la méthode ne traitent que quelques dossiers polices de l'eau par an dans la plupart des cas et l'utilisation par les observateurs moins expérimentés est probablement plus représentative de leur pratique.

Tous les résultats des sites où la méthode a été testée ont été examinés par le MNHN pour veiller à la bonne application du protocole. Des corrections ont pu être demandées aux observateurs. Parmi les 180 sites sur lesquels le prototype 2015 a été appliqué, 163 sites ont été conservés pour l'analyse de données. Certains sites n'ont en effet pas pu être conservés en raison de données manquantes ou du non-respect des instructions lors de l'application de la méthode. Il est fait référence aux résultats de cette analyse dans la présentation du diagnostic du contexte du site (section IV), du diagnostic fonctionnel du site (étalonnage des indicateurs notamment, section VI.1) et de la discussion sur le respect des impératifs opérationnels posés pour la conception de la méthode (section X).

L'une des principales critiques que l'on peut opposer à ces tests est qu'ils n'ont pas été faits dans leur ensemble sur des cas de compensation. En effet, vu les trois années imparties pour la conception de la méthode, l'application de la méthode sur un cas réel de compensation n'a pas pu être réalisée (c'est-à-dire l'évaluation d'un site impacté avant et après impact, d'un site de compensation
avant et après action écologique). La méthode a été mise en œuvre sur différents sites à un instant t uniquement. En effet, si le résultat de certaines actions écologiques peut être relativement rapide à observer ; pour d'autres il ne s'apprécie que sur le long terme, notamment pour vérifier la résistance et la résilience de certains systèmes restaurés.
II.2.2. Sélection des sites sur lesquels les tests ont portés

Les partenaires ont fait une sélection des sites tests sur propositions des personnels qui ont
testé la méthode ou sur la base des inventaires de zones humides disponibles localement. Les
inventaires utilisés sont issus de différents organismes (par ex. Agences de l'eau, CEN, DDT, DREAL,
Onema, SAGE) et collectés selon des méthodes variables (par ex. télédétection, photo-interprétation,
détermination des habitats sur le terrain, sondages pédologiques).

Les sites où la méthode a été testée ont été sélectionnés sur la base :

o D'une forte représentation des sites d'une superficie inférieure à 5 ha. En effet, il s'agit de la gamme de superficie de sites couramment traités dans les projets « classique » police de l'eau<fnref n="19" /> (voir Buelhoff et Jaymond 2015, Buelhoff 2015, Jaymond 2015, Juhel 2015, Giraud 2015);

o De la représentation de zones humides variées en termes de contexte géomorphologique, de fonctionnement hydrologique, d'habitats et d'occupation du sol dans leur environnement (Durántez Jiménez 2015, Giraud 2015, Longa 2014, Simon 2014);

o De la représentation d'un gradient de zones humides de « très naturelles » à « fortement dégradées » (Buelhoff et Jaymond 2015, Buelhoff 2015, Jaymond 2015, Giraud 2015, Simon 2014);

o De la présence d'études disponibles (par ex. site du programme RhoMéO de l'Agence de l'Eau Rhône Méditerranée Corse) (Buelhoff et Jaymond 2015, Buelhoff 2015, Jaymond 2015).

<footnote n="19">19 Bien qu'il n'y ait pas de base de données ou de recensement national des dossiers instruits dans le cadre de réalisations d'installations, ouvrages, travaux ou activités (IOTA), qui peuvent avoir un effet sur la ressource en eau ou les écosystèmes aquatiques, (nomenclature « eau et milieux aquatiques » - Art. R. 214-1 du code de l'environnement), la plupart des projets faisant l'objet de procédure environnementale d'instruction « Loi sur l'eau », au titre de la nomenclature 3310 sur l'assèchement, le remblai ou la mise en eau en marais et zone humide, sont sur des sites d'une superficie inférieure à 5 ha. Cependant selon les territoires, les projets « classiques » police de l'eau peuvent porter sur des superficies bien supérieures, pouvant atteindre jusqu'à 50 ha (information du Ministère de l'écologie en date du 28/09/2015).</footnote>
II.2.3. Répartition des sites tests à l'échelle nationale

La répartition géographique des sites est présentée dans la Figure ci-après. Les prototypes de méthode ont été testés sur au moins un site dans 17 régions. Les régions Rhône-Alpes (75 sites), Midi-Pyrénées (18 sites) et Lorraine (16 sites) sont celles où les sites testés en 2015 sont les plus nombreux. Certaines régions (par ex. Provence-Alpes-Côte d'Azur, Languedoc-Roussillon, Centre, Auvergne, Bourgogne) ont été peu ou pas échantillonnées. Les régions Auvergne, Bourgogne, Corse, Limousin et Poitou-Charentes ne sont pas représentées. La comparaison de la répartition des sites tests sur le territoire avec la distribution des 152 zones humides suivis par l'Observatoire National des zones humides met en évidence que certaines grandes régions humides (par ex. Sologne, Brenne, vallée alluviale de la Loire) ont été peu ou pas échantillonnées.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 8** : Répartition des sites tests des prototypes de méthode de 2014 et de 2015. Source de la carte des zones humides : CGDD – SoeS 2012.</figcaption></figure>
II.2.4. Caractéristiques des sites tests de 2015

Les sites tests de 2015 (n = 163) sont par ordre décroissant sur des secteurs alimentés par des émissions d'eaux souterraines en surface (37 % des sites), sur des plateaux (25 % des sites), en bordure de cours d'eau (20 % des sites), dans des dépressions topographiques (6 % des sites) et en bordure de plans d'eau (4 % des sites) (voir la correspondance avec la classification de Brinson 1993a, b dans la section IV.3.1). Le nombre important de zones humides dans des secteurs généralement en pente et alimentées par des émissions d'eaux souterraines en surface dans les sites tests peut être lié à un échantillonnage important en région Rhône-Alpes, Midi-Pyrénées et Lorraine où sont présents des massifs montagneux et où ces zones humides sont vraisemblablement relativement abondantes (Annexe 2).

La superficie moyenne des sites tests (n = 163) est de 5,41 ha (minimum de 0,41 ha et maximum de 80,7 ha). La majorité des sites (65 %) a une superficie inférieure à 5 ha et 33 % ont une superficie comprise entre 5 et 20 ha. Seuls 2 % des sites ont une superficie supérieure à 20 ha (Annexe 2). La superficie cumulée des 163 sites tests conservés pour l'analyse de données est de 882 ha. Il n'y a pas de différence significative de superficie entre les sites ayant une géomorphologie ou un fonctionnement hydrologique différent. Les sites tests sont dominés par les milieux tourbeux (tourbières de vallées et bas-marais acides notamment) pour 30 % des sites ; par les milieux prairiaux (prairies humides notamment) pour 27 % des sites et par les milieux boisés (forêts de feuillus caducifoliés notamment) pour 26 % des sites. Quelques sites sont dominés par des landes et fourrés (8 %) ou des milieux cultivés (7 %). Certains sites se distinguent par une absence de végétation (2 %) (Annexes 3, 4 et 5).

L'environnement immédiat autour des sites (défini plus loin comme le paysage) est dominé par les habitats boisés pour 38 % des sites. Il est dominé par les habitats cultivés et présentant des fortes densités d'infrastructures de transport et de haies pour 35,6 % des sites. La plupart des zones humides localisées en bordure de cours d'eau ont ce type d'environnement immédiat. Enfin, 26,4 % des sites ont des environnements dominés par les prairies, les habitats sans végétation, les landes ou les fourrés (Annexe 6). Ces sites sont majoritairement localisés sur des secteurs où ils sont alimentés en surface par les eaux souterraines.

Les sites sont alimentés en eau par des écoulements souterrains et des ruissellements en surface sur des étendues (définies plus loin comme les zones contributives) dont la superficie est extrêmement variable. Les sites en bordure de cours d'eau sont alimentés par des aires qui peuvent s'étendre sur plusieurs centaines de milliers d'hectares (valeur médiane pour les sites tests de 2015 = 145,5 ha) (Annexe 7). Ces aires sont occupées par une forte proportion de zones bâties et une densité importante d'infrastructures de transport pour 20,9 % des sites ; elles sont dominées par des milieux cultivés pour 22 % des sites et dominées par des milieux prairiaux pour 6,7 % des sites. Les 50,3 % restant présentent une proportion relativement faible de milieux cultivés et une faible densité d'infrastructures de transport.
## II.3. Version 2 de la méthode, parue en 2023 (présent document)

### II.3.1. Contributions du retour d'expérience sur la version 1

Les retours critiques des acteurs qui ont mis en œuvre la version 1 ont été pris en compte pour aboutir à cette version 2. Une synthèse a été dédiée à ce sujet, voir Baptist *et al.* (2020).

### II.3.2. Organismes et personnes impliqués durant les phases de test

Deux prototypes de méthodes ont été testés. L'objectif du prototype conçu et testé en 2017 était d'abord de tirer profit des retours critiques sur la version 1 en incluant des révisions. De plus, il devait permettre d'évaluer les zones humides du littoral marin et les marais, qui étaient exclus de la version 1. Cela a par exemple impliqué d'ajouter de nouveaux indicateurs, d'émettre des instructions particulières pour effectuer une évaluation. Enfin, une interface de dimensionnement de la compensation écologique a également été ajoutée dans ce prototype. Elle doit fournir des critères objectivés afin que les parties prenantes choisissent le ratio fonctionnel à appliquer/projet d'aménagement.

Le prototype 2017 a été testé sur un échantillon de sites varié, afin d'identifier dans un premier temps les principaux problèmes rencontrés lors d'une évaluation. Il a été testé sur environ 40 sites, principalement sous influence actuelle ou passée de la mer et de l'océan (par ex. polder). La superficie moyenne des sites était de 3,08 ha ± 0,4.

Les objectifs associés au prototype 2018 étaient les mêmes que ceux associés au prototype 2017. Cependant, celui-ci a été considérablement remanié afin de proposer des solutions aux problèmes rencontrés sur le prototype 2017. Le prototype 2018 a été testé sur un échantillon de sites important, pour le confronter à des réalités écologiques et d'aménagements très variés. Il a ainsi été testé sur environ 160 sites, sous influence actuelle ou passée de la mer et de l'océan (en particulier dans l'estuaire de la Gironde et sur les étangs palavasiens). La superficie moyenne des sites était de 3,4 ha ± 0,5.

Les tests ont été réalisés par des bureaux d'étude comme Biotope, et aussi avec le Cerema, l'Institut national de recherche en sciences et technologies pour l'environnement et l'agriculture (désormais Inrae) (voir le rapport de stage de Rolland 2018), le Syndicat mixte pour le développement durable de l'estuaire de la Gironde (Smiddest) (voir le rapport de stage de Barret 2018 et Ribas 2018), le Syndicat des étangs palavasiens (Siel, désormais intégré notamment dans Montpellier Métropole Méditerranée) (voir le rapport de stage de Fabrègue 2018) et PatriNat OFB - MNHN, des bureaux d'étude. Les tests ont parfois été réalisés avec les gestionnaires des sites, les services territoriaux de l'AFB (désormais OFB) et les services de l'État. Quatre étudiants de Master 2 ont testé ce prototype 2018 durant des stages réalisées avec l'OFB, PatriNat et selon les territoires ; avec le Syndicat des étangs Palavasiens (Siel), avec le Syndicat mixte pour le développement durable de l'estuaire de la Gironde (Smiddest) et avec l'Inrae.
Tous les résultats des sites où la méthode a été testée ont été examinés par PatriNat afin de veiller à la bonne application du protocole. Des corrections ont ainsi pu être demandées aux observateurs.

L'une des principales critiques aux tests qui précédaient la version 1 de cette méthode concernait l'absence d'application sur des cas de compensation dans leur intégralité. Avec les tests réalisés en 2017 et 2018, grâce aux connaissances des acteurs implantés sur les territoires, les tests ont été considérablement renforcés sur ce point en privilégiant leur réalisation sur des projets d'aménagement réels, ou fictifs ; mais toujours inspirés de la réalité.

### II.3.3. Sélection des sites sur lesquels les tests ont portés

Les partenaires ont fait une sélection des sites tests sur propositions des personnels qui ont testé la méthode, sur la base des inventaires de zones humides disponibles localement et également sur la base des projets d'aménagement connus. Là où des comités de pilotage ont été mis en place, les acteurs locaux ont pu contribuer en proposant des sites-tests. En 2017 et 2018 c'est notamment le cas du Conservatoire du Littoral qui a proposé, des sites et mis en contact les gestionnaires des sites avec les organismes collaborant à la conception de la méthode.

Les tests en 2017 et 2018 visaient surtout à reproduire le contexte spécifique de projets d'aménagement fictifs inspirés de la réalité ou réels. Dans ce dernier cas, les résultats à vocation uniquement expérimentale n'ont pas contribué à des dossiers loi sur l'eau. Le sites présentaient le plus souvent une superficie inférieure à 5 ha, des niveaux de dégradation (très dégradés tels que les cultures intensives - naturels tels que les forêts alluviales, marais salés sur le littoral marin) et des contextes écologiques variés (par ex. forestier, lagunaire, urbain, agricole ou marin, estuarien, montagnard, alluvial). Les tests ont le plus souvent été réalisés sur des couples de sites correspondant à un projet d'aménagement : site(s) impacté(s) – site(s) de compensation.

### II.3.4. Répartition des sites tests à l'échelle nationale

Le prototype 2017 a été testé sur environ 40 sites (Figure ci-après), principalement sous influence actuelle ou passée de la mer et de l'océan (par ex. polder). Ces tests ont été réalisés dans le Calvados, le Finistère, la Gironde, la Loire-Atlantique, la Manche, le Morbihan, la Seine-Maritime et les Bouches du Rhône. Le prototype 2018 a été testé en Charente-Maritime, Gironde et Loire-Atlantique (côte Atlantique), dans l'Hérault, le Gard, les Bouches du Rhône et la Corse du Sud (côte méditerranéenne). Il a aussi été testé en dehors du littoral marin, tout particulièrement en Rhône-Alpes (Ain, Essonne, Haute-Savoie, Hautes-Alpes et Isère) ; l'objectif étant également d'étudier la qualité de l'interface de dimensionnement en dehors du littoral marin.
<figure><img src="image_21.png" /></figure>

**Figure 9** : Répartition des sites sur lesquels ont été testés les prototypes 2017 (ronds bleu clair) et 2018 (ronds bleu foncé) qui ont précédé la parution de la version 2.

II.3.5. Caractéristiques des sites tests de 2017 et 2018

La description des sites tests des prototypes de 2017 et de 2018 est en Annexe 8.
### III. Zones prises en compte pour l'évaluation des fonctions

#### III.1. Le site

Consultez le Guides et protocoles dédié à la méthode pour connaître comment identifier et délimiter le site (voir « Définition de l'objet d'étude » de la partie A du guide et la « Question 1 » avec ces illustrations détaillées de la partie B du guide).
### III.2. L'environnement du site

#### III.2.1. La zone contributive et la zone tampon

Les écoulements qui convergent vers le site sont à l'origine de flux hydro-sédimentaires dans le site, qui induisent également des flux biogéochimiques et biologiques. Puisque les pressions anthropiques peuvent affecter considérablement les écoulements et les flux de matières (sédiments, nutriments, toxiques) parvenant au site, il est nécessaire d'identifier l'étendue spatiale d'où proviennent les écoulements superficiels et souterrains alimentant le site. Cette étendue est appelée dans cette méthode « zone contributive ». En effet, cette étendue spatiale a une influence majeure sur les fonctions réalisées dans un site. Elles sont des aires géographiques fonctionnelles intégratives d'une grande diversité de processus environnementaux et d'impacts anthropiques. Une évaluation intégrée se doit donc de connaître l'interdépendance entre les processus qui s'y déroulent et les composants du bassin versant qui sont vitaux pour la gestion à long terme des ressources et des paysages (voir Aspinall et Pearson 2000) pour leur réflexion sur les bassins versants).

La « zone contributive » du site est donc définie comme une étendue spatiale d'où proviennent vraisemblablement l'intégralité des écoulements superficiels et souterrains qui alimentent le site. Elle est délimitée par une analyse sommaire de la topographie. Cette définition se rapproche de la notion d'« aire contributive » de Maltby (2009) (aire drainée par les écoulements superficiels et souterrains alimentant la zone humide). Toutefois, à la différence de Maltby (2009) les débordements provenant des rivières et lacs (par ex. durant les inondations) sont bien inclus dans la zone contributive. Ainsi, dans les systèmes alluviaux et riverains des étendues d'eau, la zone contributive correspond au bassin versant du cours d'eau ou de l'étendue d'eau depuis l'exutoire le plus en aval et le plus proche du site. Vu la définition du « bassin versant » dans le langage courant, l'emploi du terme « zone contributive » a été préféré dans cette méthode au terme « bassin versant ». En effet, le bassin versant est défini comme l'aire de collecte des eaux, considérée à partir d'un exutoire. Cette aire est délimitée par le contour à l'intérieur duquel toutes les eaux ruissellent à la surface et s'écoulent en profondeur vers cet exutoire. Ses limites sont les lignes de partage des eaux (www.glossaire.eaufrance.fr). Or, les zones humides dont les fonctions sont évaluées dans cette méthode ne sont pas nécessairement traversées par un cours d'eau et elles n'ont pas systématiquement un exutoire évident (par ex. zone humide sur un plateau sans cours d'eau ni fossé). L'utilisation du terme « bassin versant » paraît donc inappropriée. Par ailleurs, l'emploi du terme « zone contributive » paraît judicieux puisqu'il a déjà été utilisé dans d'autres méthodes étrangères et n'a pas de connotation en France pour le public destinataire de la méthode. Ce terme n'a pas semblé posé de problèmes aux observateurs lors des tests des prototypes de la méthode en 2014 et en 2015.

Comme critique à cette définition, on peut mentionner le fait que la zone contributive délimitée est une approximation des écoulements vraisemblables qui convergent vers le site grâce à une analyse sommaire de la topographie, elle n'est donc pas une représentation des écoulements réels qui convergent vers le site. Par exemple, pour les zones humides dans des systèmes karstiques, les écoulements ne sont pas toujours tributaires de la topographie. Notez aussi qu'il existe d'autres approches que celles préconisées ici pour délimiter ce qui s'apparente à une zone contributive, en particulier pour les zones humides alluviales (voir Fossey et al. 2016, Fossey et Rousseau 2016b).
Dans le cas de sites sur le littoral marin (même s'il est par ex. poldérisé), il n'est pas requis de délimiter de zone contributive. En effet, ces sites sont le plus souvent sous la double influence en surface et en souterrain, des entrées d'eaux douces provenant des bassins versants en amont et des entrées d'eau associés aux flux marins. Une zone contributive ne permettrait pas de prendre en compte cette double influence hydrologique qui affecte le fonctionnement des sites dans leur ensemble.

L'observateur délimite la zone contributive par un polygone qui inclut le site et toute l'étendue d'où les écoulements convergent vraisemblablement vers le site. La zone contributive peut être délimitée manuellement grâce à une analyse de la topographie (par ex. identification des lignes de faîte et talwegs sur SCAN 25®), en utilisant des délimitations de bassins versants existantes (par ex. fichier « ZONE_HYDROGRAPHIQUE » de Carthage®), via une procédure automatisée sur systèmes d'informations géographiques (par ex. avec un Modèle Numérique de Terrain) ou une interface disponible sur internet. Quelques procédures sont indiquées dans la méthode pour réaliser la délimitation de la zone contributive.

À l'intérieur de la zone contributive, l'espace immédiatement au contact du site a un effet tampon sur les écoulements en provenance de la zone contributive. Il s'agit de la « zone tampon ». Cette zone peut jouer le rôle de « filtre » entre la zone contributive et le site et affecter les écoulements et les flux de matières. La zone tampon est un polygone dont le périmètre suit le contour du site à une distance de 50 mètres. Le rayon de 50 m est fixé arbitrairement. Ce polygone n'inclut pas le site. La zone tampon pourrait n'être que la zone qui est inclus dans la zone contributive autour du site (c'est-à-dire d'où les écoulements proviennent) ; mais il s'agit là d'une précision qui n'est pas prise en compte étant donné les contraintes inhérentes à la conception de cette méthode (Figure ci-après).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 10 : Les zones prises en compte pour évaluer les fonctions des zones humides.</figcaption></figure>
### III.2.2. Le paysage

Des flux d'individus ont lieu entre le site et l'extérieur, avec une influence potentiellement importante sur la fonction d'accomplissement du cycle biologique des espèces. **La composition (par ex. type d'habitats) et la structure (par ex. nombre d'habitats) des habitats dans l'environnement extérieur du site seront prises en compte via une analyse paysagère.** Comme préalable à cette analyse, il est indispensable de définir ce qui est considéré comme le paysage du site. Les définitions existantes ne seront pas passées en revue dans cette méthode, mais quelques définitions sont citées pour illustrer leur diversité et finalement proposer un moyen pragmatique de délimiter ce qui est considéré comme le paysage du site dans cette méthode.

Fischer et Lindenmayer (2007) définissent le paysage comme une étendue délimitée par l'Homme pouvant s'étendre sur environ 3 km² à 300 km². En écologie du paysage, la définition la plus précise est celle de Forman et Godron (1981) selon Noss (1983) : une étendue de plusieurs kilomètres carrés où les interactions dans les écosystèmes se répètent de manière similaire, générant une répétition d'agrégats d'écosystèmes et de perturbations dans l'espace. Le paysage y serait donc contraint par deux mécanismes : les processus géomorphologiques à ses extrémités et les perturbations affectant ses composants. Dans le paysage, il en résulte une structure végétale dissemblable des paysages alentours. D'autres définitions, notamment en écologie, sont centrées sur la capacité de dispersion des espèces. Ainsi, pour Driscoll et al. (2013) un paysage est une étendue spatiale dont la superficie est supérieure à la distance de dispersion des espèces. Dans des paysages sous forte influence anthropique, avec des espèces qui se disperseraient sur quelques centaines à quelques milliers de mètres, le paysage pourrait raisonnablement comprendre une étendue répartie sur 5 à 10 km².

Dans le cadre de cette méthode, la définition proposée est le résultat d'un compromis entre les impératifs pour concevoir la méthode (pragmatisme et objectivité principalement dans cette méthode) et la nécessité de décrire assez fidèlement l'environnement extérieur du site, qui pourrait avoir une influence importante sur les flux d'individus dans le site. Dans cette méthode, **le paysage du site est délimité par un polygone dont le périmètre suit le contour du site à une distance de 1 km. Le polygone dessiné inclut le site (Figure ci-avant)**. La distance de 1 km est fixée arbitrairement. Comparativement à certaines définitions citées précédemment, cette définition du paysage s'affranchit d'une appréciation « subjective ». Comme principale critique cependant, on peut mentionner qu'une délimitation aussi « automatisée » du paysage ne tient pas compte des capacités variables de dispersion des espèces : un tel paysage peut paraître trop vaste pour les espèces dont la capacité de dispersion est la plus faible, ou trop réduit pour les espèces dont la capacité de dispersion est la plus grande.

Les principaux flux entre le site et le paysage pris en compte dans cette méthode sont des flux d'individus vu la composition et la structure des habitats. Les informations relevées dans le paysage permettront de renseigner la fonction d'accomplissement du cycle biologique des espèces.
### III.2.3. Le cours d'eau

Le fonctionnement hydrologique des sites alluviaux est généralement affecté par la dynamique hydro-sédimentaire du cours d'eau. Les conditions morphologiques du système fluvial (par ex. sinuosité du cours d'eau, incision du lit mineur) doivent donc être prises en compte pour évaluer les sous-fonctions hydrologiques. Notez que la méthode ne tient pas compte des milieux récepteurs situés à l'aval des sites (par ex. cours d'eau en aval de la zone humide) et n'évalue pas, de ce fait, la capacité du site à alimenter le cours d'eau, notamment à l'étiage.
## IV. Diagnostic de contexte du site

Le diagnostic de contexte du site impacté et du site de compensation permet de décrire leur environnement et les caractéristiques des sites elles-mêmes. Il intervient en complémentarité d'une interface de dimensionnement et d'un diagnostic fonctionnel qui permettent respectivement de dimensionner la mesure de compensation écologique et d'évaluer l'équivalence fonctionnelle (Figure ci-après).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 11 : Présentation simplifiée du diagnostic de contexte, de l'interface de dimensionnement et du diagnostic fonctionnel d'un site.</figcaption></figure>

Le diagnostic de contexte permet de vérifier les principes de proximité géographique et fonctionnelle, d'équivalence, d'additionnalité aux engagements publics et privés régissant la mise en œuvre de la séquence ERC (Encadré ci-après).
**Encadré 1** : Principes édictés dans le code de l'environnement évalués avec le diagnostic de contexte.

Le diagnostic de contexte permet de vérifier les principes suivants de la séquence ERC :

* la proximité géographique et fonctionnelle : une mesure de compensation doit être à proximité du site impacté, de manière à maintenir ou rétablir le fonctionnement des communautés, populations et autres composantes physiques ou biologiques concernées ;

* l'équivalence qualitative : la réparation des impacts résiduels significatifs du projet sur les espèces, les habitats et les fonctions doit intervenir « en nature ». L'équivalence qualitative réside dans une mesure de compensation qui doit cibler les mêmes composantes que celles détruites, dégradées ou altérées.

En plus, les lignes directrices nationales sur la séquence ERC recommandent de vérifier l'additionnalité aux engagements publics et privés : une mesure de compensation doit s'ajouter aux actions publiques en matière de protection de la nature éventuellement prévues sur le site, ou les conforter sans s'y substituer. Une même mesure ne peut compenser les impacts de différents projets, ni au même moment, ni dans le temps ; elle ne peut servir à mettre en œuvre des engagements privés déjà pris par ailleurs (par ex. mesure de compensation prévue sur un autre projet).

**Attention** : le diagnostic de contexte du site n'a évidemment pas vocation à fournir des prescriptions sur comment procéder pour compenser les impacts négatifs résiduels significatifs sur les zones humides. Les éléments du diagnostic de contexte fournissent simplement un cadre où il est pertinent d'utiliser la méthode pour évaluer la vraisemblance d'une équivalence fonctionnelle durant la séquence « éviter, réduire, compenser ». Il s'agit également du cadre à minima préconisé par les auteurs qui ont rédigé cette méthode, pour la mise en œuvre de la séquence « éviter, réduire, compenser ». En dehors de ce cadre, la pertinence d'une comparaison entre les fonctions des sites perd en pertinence.

Le diagnostic de contexte du site permet de disposer d'éléments concrets pour juger de l'adéquation de la mesure compensatoire avec cette méthode et notamment sa localisation, au regard de l'impact occasionné par l'aménagement d'un site donné. Un site impacté et un site de compensation partagent le même diagnostic de contexte si les conditions mentionnées sur la Figure ci-après sont respectées. Si ces cinq conditions sont simultanément remplies alors les meilleures conditions sont réunies pour évaluer l'équivalence fonctionnelle avec cette méthode. Ces conditions sont présentées dans le détail dans les sections suivantes.

Si le diagnostic de contexte du site impacté avant impact et le diagnostic de contexte du site de compensation avec action écologique envisagée ou après action écologique ne sont pas considérés comme similaires par les parties prenantes qui interviennent dans la mise en œuvre des
mesures compensatoires ; alors les principes édictés dans le code de l'environnement pour le site
impacté et le site de compensation ne sont pas respectés et le résultat de la comparaison des
fonctions des sites avec cette méthode est altéré. Il est conseillé aux parties prenantes de revoir les
caractéristiques du site de compensation ou d'identifier un autre site de compensation plus pertinent.
IV.1. <u>Appartenance à une masse d'eau de surface</u>

La « masse d'eau » est un terme technique issu de la Directive-Cadre sur l'Eau (DCE) qui désigne une portion d'eau de surface ou d'eau souterraine dont les caractéristiques sont relativement homogènes. Les types de masses d'eau sont définis sur la base d'une classification par région des écosystèmes aquatiques (intégration des conditions topographiques, géologiques et climatiques via les hydro écorégions de Wasson et al. (2001, 2004) croisée avec une classification par taille des cours d'eau, utilisation de l'ordination de Strahler) (voir arrêté du 12 janvier 2010). Un tronçon de cours d'eau, un lac, un étang, une portion d'eaux côtières, tout ou partie d'un ou plusieurs aquifères... peuvent être des masses d'eau (Forum des Marais Atlantiques 2014). Ce qui différencie une masse d'eau d'une autre réside dans la possibilité ou non d'atteindre le même objectif en termes de qualité de l'eau par exemple ; et ce en fonction des types naturels et des pressions anthropiques qui s'y exercent. En effet, l'état de la masse d'eau est évalué en mesurant l'écart entre les conditions observées et des conditions de référence préalablement déterminées. Par exemple, un grand cours d'eau méandreux de plaine peut être différencié en trois masses d'eau distinctes (Figure ci-après). Les masses d'eau sont regroupées en types homogènes qui servent de base à la définition de la notion de bon état (EU 2003). Une masse d'eau de surface est un découpage élémentaire homogène des milieux aquatiques destinée à être l'unité d'évaluation de la DCE 2000/60/CE.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

**Figure 12** : Représentation des masses d'eau selon les pressions anthropiques sur un cours d'eau.

Tronçon 1 : proximité d'activités essentiellement agricoles. Tronçon 2 : proximité d'une zone urbaine et d'activité industrielle. Tronçon 3 : cours d'eau canalisé pour permettre la navigation fluviale (masse d'eau ayant fait l'objet d'aménagements lourds susceptible d'être classée en masse d'eau fortement modifiée) (adapté de www.eau2015-rhin-meuse.fr, remise en forme dans Gayet et al. 2016a).
Au titre de la directive cadre sur l'eau, les zones humides ne constituent pas des « masses d'eau », mais elles sont concernées directement au titre de cette directive comme des « écosystèmes associés aux masses d'eau »<fnref n="20" /> qui doivent être préservés. La DCE fixe des objectifs et des méthodes pour atteindre le bon état des masses d'eau. L'évaluation de l'état des masses d'eau de surface prend en compte différents paramètres biologiques et chimiques<fnref n="21" />. Les zones humides sont également prises en compte pour évaluer l'atteinte des objectifs de cette directive du fait de leurs contributions au cycle naturel de l'eau.

Il est possible de déterminer à quelle(s) masse(s) d'eau cours d'eau<fnref n="22" />, plan d'eau<fnref n="23" />, de transition<fnref n="24" /> et/ou côtières<fnref n="25" /> un site appartient. L'identification des écoulements de surface en lien avec le site et/ou alors l'identification de flux en provenance de la zone marine qui influence l'alimentation en eau du site est donc indispensable. En pratique, l'appartenance d'un site à une ou plusieurs masses d'eau de surface peut être identifiée via une analyse sommaire de la topographie et du réseau hydrographique en aval du site sur les SCAN 25® et/ou la BD TOPO®. Il n'est pas proposé d'identifier la masse d'eau souterraine<fnref n="26" /> à laquelle appartient un site en raison de la difficulté de faire cette identification à partir d'une analyse sommaire.

Il appartient aux services intervenant dans l'instruction de dossiers police de l'eau de vérifier que le site impacté et le site de compensation appartiennent à la même masse d'eau de surface ; sinon, à titre exceptionnel, dans des cas dûment justifiés (par ex. impossibilité manifeste de trouver des sites de compensation valables dans la même masse d'eau que celle concernée par l'aménagement) ils doivent appartenir à des masses d'eau de surface immédiatement en amont ou aval l'une de l'autre, ou alors à des masses d'eau côtières connexes pour les zones humides littorales. Il est à noter que les SDAGE et les SAGE peuvent préciser sur leur territoire, l'application du principe de proximité géographique et fonctionnelle (par ex. bassin versant).

<footnote n="20">²⁰ Source : Ministère chargé de l'environnement et Onema (eaufrance : http://www.eaufrance.fr/spip.php?-page=concept&id_concept=2144).</footnote>

<footnote n="21">²¹ L'arrêté du 12 janvier 2010 précise les méthodes et critères à mettre en œuvre pour délimiter et classer les masses d'eau et dresser l'état des lieux prévu à l'article R. 212-3 du code de l'environnement.</footnote>

<footnote n="22">²² « masse d'eau de surface constituée d'un ou plusieurs tronçons de rivière, de fleuve ou de canal » (voir arrêté du 12 janvier 2010).</footnote>

<footnote n="23">²³ « masse d'eau de surface intérieure constituée d'eau stagnante » (voir arrêté du 12 janvier 2010).</footnote>

<footnote n="24">²⁴ « eaux de surface à proximité des embouchures de rivières, qui sont partiellement salines en raison de leur proximité d'eaux côtières, mais qui sont fondamentalement influencées par des courants d'eau douce » (voir arrêté du 12 janvier 2010).</footnote>

<footnote n="25">²⁵ « les eaux de surface situées en-deçà d'une ligne dont tout point est situé à une distance d'un mille marin au-delà du point le plus proche de la ligne de base servant pour la mesure de la largeur des eaux territoriales et qui s'étendent, le cas échéant, jusqu'à la limite extérieure d'une eau de transition » (voir arrêté du 12 janvier 2010).</footnote>

<footnote n="26">²⁶ « un volume distinct d'eau souterraine à l'intérieur d'un ou de plusieurs aquifères » (voir arrêté du 12 janvier 2010).</footnote>
## IV.2. Description de l'environnement du site

### IV.2.1. Les pressions anthropiques dans la zone contributive

Généralement, les activités anthropiques sont à l'origine d'importants flux de nutriments et de sédiments vers les hydrosystèmes. **Il est donc proposé de décrire les pressions anthropiques dans la zone contributive des sites.** Les pressions anthropiques sont décrites selon les modes d'occupation du sol dans la zone contributive qui traduisent vraisemblablement des apports de nutriments et/ou de sédiments variables vers le site. Les pressions associées aux activités agricoles sont décrites en exploitant les informations du Registre Parcellaire Graphique<fnref n="27" /> (RGP), en distinguant les cultures et les surfaces enherbées (Tableau et Figure ci-après). Une des limites du RPG est que seules les parcelles déclarées sont inventoriées. Les pressions associées aux activités industrielles-domestiques, aux infrastructures de transport sont décrites en exploitant les informations de la BD TOPO® (Tableau et Figure ci-après). Concernant les activités domestiques et industrielles, il est important de souligner qu'il n'est pas possible ici d'identifier d'éventuels réseaux d'assainissement qui permettraient la dérivation des écoulements hors de la zone contributive du site. Un commentaire de l'observateur peut nuancer le résultat de l'évaluation.

<table><caption>**Tableau 1 :** Récapitulatif des informations à récolter pour décrire les pressions anthropiques dans la zone contributive d'un site.</caption><thead><tr><th>Pressions anthropiques</th><th>Sources d'informations mobilisées</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Activités agricoles</strong><br>Cultures</td><td>Fichiers les plus récents disponibles du Registre Parcellaire Graphique (RPG) avec les codes : 1 blé tendre, 2 maïs grain et ensilage, 3 orge, 4 autres céréales, 5 colza, 6 tournesol, 7 autres oléagineux, 8 protéagineux, 9 plantes à fibres, 10 semences, 14 riz, 15 légumineuses à grains, 16 fourrage, 20 vergers, 21 vignes, 22 fruits à coque, 23 oliviers, 24 autres cultures industrielles, 25 légumes-fleurs, 26 canne à sucre, 27 arboriculture</td></tr><tr><td><strong>Surfaces enherbées</strong></td><td>Fichiers les plus récents disponibles du Registre Parcellaire Graphique (RPG) avec les codes : 11 gel, 12 gel industriel, 13 autres gels, 17 estives landes, 18 prairies permanentes, 19 prairies temporaires</td></tr><tr><td><strong>Activités industrielles</strong><br>domestiques et</td><td>Fichiers sous forme de polygone du dossier « Bâti » et fichier « AIRE_TRIAGE » de la BD TOPO®</td></tr><tr><td><strong>Activités de transport</strong></td><td>Fichier « TRONCON Voye Ferre », « ROUTE_PRIMAIRE » et « ROUTE_SECONDAIRE » de la BD TOPO®</td></tr></tbody></table>

<footnote n="27">²⁷ Le RPG est un système d'information géographique administré par l'Agence de Services et Paiement (ASP) qui identifie annuellement les parcelles agricoles et l'assolement correspondant. Au moment de la parution de la méthode, seule la version de 2012 est disponible librement.</footnote>
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

**Figure 13** : Les cultures (polygones orange), les surfaces enherbées (polygones verts), les activités domestiques et industrielles (polygones noires), les petites infrastructures (traits noirs fins) et les grandes infrastructures de transport (traits noirs gras) dans une zone contributive (polygone bleu sans trame de fond). Fond de carte : BD TOPO® de l'IGN et RGP de l'ASP.

Puisque l'évaluation porte sur les principales activités anthropiques à l'origine de flux sédimentaires et/ou de nutriments vers le site, il n'y a pas lieu de décrire les autres types d'occupation du sol dans la zone contributive (par ex. zones forestières) qui sont le plus souvent des pourvoyeurs moins importants de sédiments ou de nutriments.

**Exceptionnellement, les pressions anthropiques dans la zone contributive n'ont pas besoin d'être décrites.** C'est le cas pour les zones humides estuariennes, côtières, péri-lagunaires, de panne dunaire étant donné qu'il n'est pas possible d'y délimiter une zone contributive qui engloberait à la fois l'influence des apports hydriques provenant du continent et de la mer.
C'est également le cas lorsque la superficie de la zone contributive est si grande que les pressions anthropiques ne sont vraisemblablement pas discriminantes pour deux sites (un site impacté et un site de compensation) qui appartiendraient à la même masse d'eau et qui seraient sur le même cours d'eau. C'est le cas par exemple de certains sites alluviaux et riverains des étendues d'eau qui ont des zones contributives très grandes, voire immenses (par ex. bassin versant de la Saône ou de la Seine pour les sites alluviaux dans le secteur aval de ces cours d'eau). Décrire ces pressions anthropiques sur de telles étendues spatiales est extrêmement chronophage ; alors qu'elle génère une information extrêmement complexe à analyser car sur une échelle trop large pour être appréhendée par l'observateur dans le cadre d'une évaluation rapide. **Ainsi, les pressions anthropiques dans la zone contributive n'auront pas à être décrites dans les cas suivants :**

* sites alluviaux associés à au moins un cours d'eau dont le rang de Strahler est supérieur à 5 (Figure ci-après) ;

* sites riverains des étendues d'eau en aval de l'embouchure d'au moins un cours d'eau dont le rang de Strahler est supérieur à 5 ;

* sites avec des zones contributives transfrontalières. Il s'agit principalement des sites alluviaux du Rhône et du Rhin, mais d'autres cours d'eau peuvent être concernés (par ex. sites alluviaux du Doubs à la frontière franco-suisse).

L'identification des rangs de Strahler des cours d'eau est basée sur le travail d'identification du Bureau de Recherche Géologique et Minière fait sur la BD CARTHAGE®.
<figure><img src="image_26.png" /></figure>

**Figure 14** : Réseau hydrographique en France d'après la BD CARTHAGE® 2010 et ordination des rangs de Strahler supérieur à 5 d'après le Bureau de Recherche Géologique et Minière (issue de Gayet et al. 2016a).

Vérifier la similarité des pressions anthropiques sur la zone contributive du site impacté avant impact et du site de compensation après action écologique est à l'appréciation des services intervenant dans l'instruction de dossiers police de l'eau. Ces derniers pourront veiller à éviter des déséquilibres flagrants. À noter qu'une vigilance particulière doit être accordée quant aux évolutions qui peuvent être en cours dans la zone contributive du site de compensation (par ex. en cours de déprise agricole ou en cours d'urbanisation). Ainsi, le fait que le site impacté avant impact et le site de compensation avant action écologique soient dans des environnements similaires ne garantit pas que le site impacté avant impact et le site de compensation après action écologique soient dans des contextes similaires. Il peut être pertinent de recourir, lorsque cela est possible, à une expertise disponible sur le territoire (par ex. documents d'urbanisme) pour anticiper d'éventuelles mutations.
IV.2.2. <u>Le type de paysage</u>

La composition du paysage du site influence les flux d'individus entre le site et l'environnement extérieur et affecte donc la fonction d'accomplissement du cycle biologique des espèces. **En conséquence, il est proposé de décrire les habitats dans le paysage des sites (incluant les habitats naturels à semi-naturels jusqu'aux habitats plus artificialisés comme les étendues agricoles et les zones bâties).**

La composition du paysage du site est décrite en identifiant les milieux présents selon la nomenclature EUNIS niveau 1 de Davies et al. (2004) traduite par Louvel et al. (2013a) (Tableau et Figure ci-après) et en estimant la part relative de chaque milieu dans le paysage. Les « X Complexes d'habitats » ne sont pas pris en compte dans cette méthode car ils sont considérés comme non informatifs ici. Dans le cadre de cette méthode, il serait trop chronophage de demander une description des habitats plus détaillée (par ex. EUNIS niveau 2, 3 ou 4). La nomenclature EUNIS est choisie dans cette méthode en raison de son aspect pratique puisqu'elle contient une clef de détermination qui permet une identification facile et peu subjective des milieux, accessible à un public non expert en végétation. Ces aspects ont été vérifiés durant les phases de test des prototypes de la méthode en 2015.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Tableau 2 :** Liste des milieux EUNIS niveau 1 (dénomination française issue de Louvel et al. 2013a).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_28.png" /></figure>

**Figure 15** : Clef de détermination des milieux EUNIS niveau 1, Issue de la clef traduite par Louvel et al. (2013a) provenant de Davies et al. (2004) avec remise en forme de Gayet et al. (2018b). Les critères entre parenthèses ne sont pas présentés dans le détail ici. Ils font référence à des informations complémentaires pour identifier des milieux que le lecteur trouvera en détail dans le Guides et protocoles dédié à EUNIS (voir Gayet et al. 2018b).