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# Habitats critiques de Bourgogne : Variabilité régionale de la Hêtraie-Chênaie à Aspérule odorante (9130-5)

Ombeline Ménard

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► To cite this version:

Ombeline Ménard. Habitats critiques de Bourgogne : Variabilité régionale de la Hêtraie-Chênaie à Aspérule odorante (9130-5). Conservatoire botanique national du Bassin parisien; Muséum national d'Histoire naturelle. Paris. 2017, 40 p. + annexes. mnhn-04796440

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# Connaissance des habitats critiques de Bourgogne

## 1-Variabilité régionale de la Hêtraie-Chênaie à Aspérule odorante (9130-5)

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Conservatoire botanique national du Bassin parisien

UMS 2699 - Unité Inventaire et suivi de la biodiversité

Muséum national d'Histoire naturelle

61, rue Buffon - CP 53 - 75005 Paris - France

Tél. : 01 40 79 35 54 - cbnbp@mnhn.fr
# Connaissance des habitats critiques de Bourgogne

## 1- Variabilité régionale de la Hêtraie-Chênaie à Aspérule odorante (9130-5)

Auteur du rapport : Ombeline MÉNARD

CBNBP, délégation Bourgogne

Avril 2017

Conservatoire botanique national du Bassin parisien
UMS 2699 - Unité Inventaire et suivi de la biodiversité
Muséum national d'Histoire naturelle
61, rue Buffon - CP 53 - 75005 Paris Cedex 05 - France
Tél. : 01 40 79 35 54 - cbnbp@mnhn.fr
# Connaissance des habitats critiques de Bourgogne

## Variabilité régionale de la Hêtraie-Chênaie à Aspérule odorante (9130-5)

Ce document a été réalisé par le Conservatoire botanique national du Bassin parisien, délégation Bourgogne, sous la responsabilité de

Frédéric HENDOUX, directeur du Conservatoire
Conservatoire botanique national du Bassin Parisien
Muséum national d'Histoire naturelle
61 rue Buffon CP 53, 75005 Paris Cedex 05
Tel. : 01 40 79 35 54 - Fax : 01 40 79 35 53
E-mail : cbnbp@mnhn.fr

Olivier BARDET, responsable de la délégation Bourgogne
Conservatoire botanique national du Bassin Parisien
Maison du Parc naturel du Morvan
58230 - Saint-Brisson
Tel. : 03 86 78 79 60 - Fax : 03 86 78 79 61
E-mail : cbnbp@mnhn.fr

**Inventaires de terrain** : Ombeline MÉNARD, Éric FÉDOROFF

**Rédaction et mise en page** : Ombeline MÉNARD

**Gestion des données, analyse** : Ombeline MÉNARD

**Relecture** : Gaël CAUSSE, Olivier BARDET

**Saisie des données** : Ombeline MÉNARD, Éric FÉDOROFF

**Les partenaires de cette étude sont :**

Conseil Régional de Bourgogne-Franche-Comté
17 bd de la Trémouille
21035 DIJON cedex

RÉGION
BOURGOGNE
FRANCHE
COMTE

Ainsi que le programme FEDER de l'Europe

DREAL Bourgogne-Franche-Comté
17E rue Alain Savary CS 31269
25005 BESANÇON Cedex

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RÉPUBLIQUE FRANÇAISE

DIRECTION RÉGIONALE
DE L'ENVIRONNEMENT,
DE L'AMÉNAGEMENT
ET DU LOGEMENT
BOURGOGNE-FRANCHE-COMTÉ

l'Europe
s'engage
en Bourgogne

**Photo de couverture** : Gaël Causse - MNHN-CBNBP
# Sommaire

<table><tr><td>Introduction</td><td>5</td></tr><tr><td>1. Contexte de l'étude</td><td>6</td></tr><tr><td>1.1 – Bref historique du traitement phytosociologique des Hêtraies à Aspérule odorante</td><td>6</td></tr><tr><td>1.2 – La Hêtraie à Aspérule odorante dans la réglementation européenne</td><td>7</td></tr><tr><td>2. Plan d'échantillonnage et réalisation des relevés</td><td>9</td></tr><tr><td>2.1 – Elaboration du plan d'échantillonnage</td><td>9</td></tr><tr><td>2.2 – Réalisation des relevés</td><td>10</td></tr><tr><td>2.3 – Référentiels et statuts de protection des taxons</td><td>10</td></tr><tr><td>3. Analyses des relevés</td><td>12</td></tr><tr><td>3.1 – Sélection des relevés</td><td>12</td></tr><tr><td>3.2 – Diagonalisation des relevés</td><td>12</td></tr><tr><td>4. Description de la Hêtraie à Aspérule odorante et de ses variations</td><td>14</td></tr><tr><td>4.1 – Hêtraies-Chênaies collinéennes, calcicoles et mésophiles à Aspérule odorante : Scillo - Carpinetum subass. typicum Rameau 1974</td><td>14</td></tr><tr><td>4.2 – Sous-association mésoxérophile à Garance voyageuse : Scillo - Carpinetum Rameau 1974 rubietosum peregrinae subass. nov.</td><td>19</td></tr><tr><td>4.3 – Sous-association des pentes d'ubac à Dentaire pennée : Scillo - Carpinetum subass. fagetosum Rameau 1974</td><td>25</td></tr><tr><td>4.4 – Sous-association submontagnarde à Laîche des montagnes : Scillo - Carpinetum subass. caricetosum montanae Rameau 1974</td><td>29</td></tr><tr><td>4.5 – Sous-association neutro-acidicline à Luzule printanière : Scillo - Carpinetum subass. luzuletosum pilosae Rameau 1974</td><td>33</td></tr><tr><td>5. Bilan sur la variabilité des Hêtraies à Aspérule odorante en Bourgogne</td><td>37</td></tr><tr><td>5.1 – Bilan nomenclatural</td><td>37</td></tr><tr><td>5.2 – Patrimonialité</td><td>37</td></tr><tr><td>5.3 – Bilan de la répartition et de la fréquence de la Hêtraies à Aspérule odorante et de ses sous-associations en Bourgogne</td><td>37</td></tr><tr><td>Bibliographie</td><td>39</td></tr><tr><td>Annexes</td><td>41</td></tr></table>
# Introduction

Le CBNBP, dans un souci d'amélioration de ses connaissances phytosociologiques, a souhaité faire le point sur la connaissance des Hêtraies calcicoles collinéennes non-atlantiques sur le territoire bourguignon (habitat d'intérêt communautaire 9130-5 des cahiers d'habitats Natura 2000). En effet, ces forêts présentes sur l'ensemble des plateaux calcaires du nord-est de la France, recouvrent en Bourgogne des surfaces importantes, et expriment, surtout dans ce territoire, toute leur variabilité écologique et chorologique, en fonction de conditions mésologiques et climatiques locales. Dans le cadre de l'élaboration du Référentiel des végétations de Bourgogne (CBNBP, 2015) et de son important travail de synthèse bibliographique, cette étude doit permettre de mieux cerner l'amplitude de cet habitat dans le but de décrire les variations.

Pour résoudre cette question, la démarche adoptée a consisté à identifier les secteurs de présence de l'association à l'aide de paramètres écologiques simples (climax de Hêtraies et roche-mères calcaires essentiellement) et floristiques. Une fois ces secteurs identifiés, et en fonction de la quantité de relevés forestiers déjà réalisés par le CBNBP ou issus de la bibliographie, une campagne de terrain complémentaire a été réalisée en 2016.
# 1. Contexte de l'étude

Comme expliqué précédemment, la Bourgogne est un territoire d'influences climatiques diverses (atlantique, continentale et méridionale), où un syntaxon phytosociologique unique, actuellement désigné sous le nom de *Carici flaccae - Fagetum sylvaticae* Thill 1964, suite aux travaux de Bœuf (2011), désigne l'ensemble des Hêtraies calcicoles à neutrophiles collinéennes non-atlantiques ; formations forestières qui occupent de larges surfaces forestières dans de nombreuses régions naturelles. Cette large répartition spatiale, combinée à une amplitude écologique importante, entraîne inévitablement, des variations de cortège qui nous semblent significatives à dire d'expert et peuvent avoir statut de sous-associations.

## 1.1 – Bref historique du traitement phytosociologique des Hêtraies collinéennes à Aspérule odorante

Conformément à Bœuf (2011), le *Carici flaccae - Fagetum* Thill 1964 est le syntaxon actuellement reconnu pour nommer les forêts à climax de Hêtraie en contexte calcaire et non-atlantique en Bourgogne. Cependant les diverses compilations modernes montrent que ce type d'habitat a été décrit à de nombreuses reprises et ce en des localisations diverses entrainant une synonymie touffue et des cortèges floristiques tout de même assez hétérogènes entre eux.

### Présentation de la synonymie

Voici, par ordre chronologique, les différents syntaxons retenus pour désigner l'habitat en Bourgogne et dans le nord-est de la France et une part de leur synonymie.

Breton (1956) décrit, dans le secteur de Dijon, une association d'influence médioeuropéenne, nommée le **Querceto - Carpinetum**, et décliné en 3 sous-associations : *scilletosum* (espèces différentielles : *Scilla bifolia*, *Quercus pubescens*), *fagetosum* (espèces différentielles : *Fagus sylvatica*, *Galium odoratum*, *Phyteuma spicatum* - sous-association submontagnarde faisant la transition vers le *Fagion*) et *roboretosum* (espèces différentielles : *Crataegus monogyna*, *Euonymus europaeus*, *Quercus robur* - sous-association de plaine).

Dans sa thèse de 1974, Rameau décrit, en Bourgogne et au sud de la Lorraine, un nouveau syntaxon, le **Scillo - Carpinetum**, présenté avec 5 sous-associations : *typicum*, *caricetosum montanae*, *fagetosum*, *luzuletosum*, *quercetosum pubescentis* et un faciès à *Primula elatior*. Selon notre propre étude bibliographique, ce syntaxon est nomenclaturalement valide. Nous avons extrait de ce document les colonnes synthétiques qui seront confrontés à nos propres relevés.

Dans le *Synopsis commenté des groupements végétaux de la Bourgogne et de la Champagne-Ardenne* (Royer et al. 2006), deux associations très proches sont indiquées : le **Galio odorati - Fagetum sylvaticae** Rübel ex Sougnez & Thill 1959 (en synonymie avec le *Scillo bifoliae - Carpinetum betuli fagetosum* Rameau 1974) et le **Scillo bifoliae - Carpinetum betuli** Rameau 1974 (supposément la sous-association *typicum* de Rameau 1974). Enfin, plusieurs sous-associations sont indiqués : *buxetosum sempervirentis* pour le *Galio odorati - Fagetum sylvaticae* Rübel ex Sougnez & Thill 1959 (sans description, ni auteur) ; et le *caricetosum montanae et luzuletosum pilosae* pour le *Scillo bifoliae - Carpinetum betuli* Rameau 1974.

Dans le *Synopsis des groupements végétaux de Franche-Comté* (Ferrez et al. 2011), l'association retenue est également celle du **Galio odorati - Fagetum sylvaticae** Rübel 1930, synonymisée avec le *Scillo - Carpinetum fagetosum* Rameau 1974.
Dans Les végétations forestières d'Alsace, Bœuf (2014) retient uniquement le *Carici flaccae* - *Fagetum sylvaticae* Thill 1964, avec 3 sous-associations (*cephalantheretosum damasonii*, *circaetosum* et *mercurialetosum*), associé à de nombreux synonymes dont *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli* Rameau 1974 et *Galio odorati* - *Fagetum* Rübel 1930 ex Sougnez et Thill 1959, qu'il propose de rejeter, le considérant comme *nomen ambiguum* au titre de l'article 36 du code international de nomenclature phytosociologique (Weber et al. 2000).

Le Référentiel phytosociologique des Végétations de Bourgogne (CBNBP 2015), adopte le traitement nomenclatural de Bœuf (2011, 2014) et retient le *Carici flaccae* - *Fagetum sylvaticae* Thill 1964, avec en synonymie :

- *Galio odorati - Fagetum sylvaticae* sensu Rameau 1996 non Sougnez et Thill 1959

- Asperulo - *Fagetum* Sougnez et Thill 1959 (nom. amb.)

- *Scillo bifoliae - Carpinetum betuli* Rameau 1974 (p.p.).

## Bilan

En faisant le tour de cette synonymie dense, on s'aperçoit de la multiplicité des descriptions concernant un type de forêt largement répandu dans l'est de la France et une partie de l'Europe médioeuropéenne. Plusieurs de ces syntaxons "synonymes" seront comparés à nos propres relevés (§4.1).

# 1.2 – La Hêtraie à Aspérule odorante dans la réglementation européenne

## Manuel Eur28

L'habitat "Hêtraie à Aspérule odorante" correspond au code 9130 du Manuel Eur28 dont la définition est "Forêts à *Fagus sylvatica*..., développées sur sols neutres ou presque neutres à humus doux (mull) des domaines médioeuropéen et atlantique..., caractérisées par une forte représentation des espèces appartenant aux groupes écologiques d'Anemone nemorosa, Lamiastrum (Lamium) galeobdolon, de Galium odoratum et Melica uniflora...".

Parmi les 4 sous-types proposés, notre étude concerne le sous-type "Hêtraies neutrophiles collinéennes médioeuropéennes" : "Forêts neutroclines ou basiclines à *Fagus sylvatica* et *Fagus sylvatica-Quercus petraea-Quercus robur*, des collines, des basses montagnes et des plateaux de l'arc hercynien et de ses régions périphériques, du Jura, de Lorraine, du Bassin parisien, de **Bourgogne**, du Piedmont alpin, des Carpates...".

## Cahiers Habitats

La Hêtraie à Aspérule odorante sous influence climatique continentale correspond à la fiche déclinée 9130-5 du Cahiers Habitats forestiers (Bensettiti et al 2001).

L'habitat y est présenté sous le nom de *Galio odorati - Fagetum* avec un certain nombre de variantes :

- Variations géographiques : race subcontinentale, subatlantique et races plus continentales (notamment des "plateaux bourguignons")

- Variations liées au bilan hydrique : variante mésotherme de plateau et pentes sous expositions intermédiaires et variante xérocline de versants d'adret ou de sols superficiels (à *Buglossoides purpurocaerulea*, *Helleborus foetidus*, *Melittis melissophyllum*)

- Variations liées à la richesse du sol : variante calcicole à *Mercurialis perennis*, *Cornus mas*, *Orchis mascula*, *Daphne mezereum* et variante neutrophile, optimum de l'Aspérule, de la Mélique...

## Bilan

Les catalogues d'habitats européens proposent d'inclure dans l'habitat 9130, l'intégralité des sous-associations et faciès des Hêtraies à Aspérule odorante.
L'analyse globale de l'ensemble des relevés bourguignons devrait nous permettre de décrire l'association telle qu'elle est présente en Bourgogne ; de distinguer des variantes ; de rattacher ces variations (statistiquement valables) à des sous-associations déjà décrites ou d'en décrire de nouvelles.
## 2. Plan d'échantillonnage et réalisation des relevés

### 2.1 – Elaboration du plan d'échantillonnage

Nous avons sélectionné dans la base de données Habitats du CBNBP l'ensemble des relevés forestiers de type "forêts à climax de Hêtraie en contexte non-acide et non-atlantique de Bourgogne". La zone de présence couvre toute la Côte d'Or (à l'exception du pourtour du Morvan) ainsi que le tiers sud-est de l'Yonne (avec des irradiations dans la Nièvre). Nous possédons également quelques relevés effectués en Saône-et-Loire (Couchois et Plateau d'Antully), qui nous permettent de dire que l'habitat y est rare.

L'étape d'élaboration du plan d'échantillonnage a donc consisté à faire le bilan du nombre de relevés disponibles dans chacune des régions naturelles concernées et à identifier les secteurs manquant de relevés forestiers.

Les régions naturelles à compléter en 2016 sont les régions naturelles de la Côte dijonnaise, du Châtillonnais (Montagne, Vallée et Plateau), du Chablisien et du Tonnerrois. Les autres régions naturelles concernées ayant fait l'objet au minimum d'une typologie forestière (Ménard 2012-2013-2014-2015-2016-2017 ; Arnould 2014 ; Houde 2014-2016).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 1 : Carte des régions naturelles concernées</figcaption></figure>
## 2.2 – Réalisation des relevés

### Méthodologie du relevé phytosociologique

Sur une surface homogène représentative (environ 400 m² en milieu forestier), un certain nombre d'informations est récolté :

- observation : date, observateur

- localisation : commune, lieu-dit, pointage cartographique (en 2016, l'utilisation sur le terrain d'une tablette PC combinée à un GPS permet de pointer directement les relevés sur S.I.G)

- informations stationnelles : substrat géologique, informations pédologiques.

- structure de la végétation : surface du relevé, % de recouvrement par strate.

- texture de la végétation : liste floristique exhaustive et affectation d'un coefficient d'abondance-dominance à chaque taxon, selon les modalités suivantes :

i Un individu

r Très peu abondant, recouvrement inférieur à 5%

+ Peu abondant, recouvrement inférieur à 5%

1 Abondant, recouvrement inférieur à 5%

2 Très abondant, recouvrement inférieur à 25%

3 Recouvrement de 25% à 50%, abondance quelconque

4 Recouvrement de 50% à 75%, abondance quelconque

5 Recouvrement supérieur à 75%, abondance quelconque

### Prospections 2016

La phase de terrain s'est déroulée de mai à septembre 2016. Elle a permis de récolter 115 relevés phytosociologiques inédits sur l'ensemble de la Bourgogne, au cours de 25 journées de terrain spécifiques et de journées de terrain concernant une autre étude en cours (Ménard 2017).

## 2.3 – Référentiels et statuts de protection des taxons

### Référentiel taxonomique

Le référentiel nomenclatural utilisé est le Référentiel taxonomique TAXREF v7.0, consultable et téléchargeable sur le site de l'INPN1 (http://inpn.mnhn.fr/downloads/taxref-docs/TAXREFv7.0.pdf).

### Nomenclature phytosociologique

Le synsystème phytosociologique est un système hiérarchisé composé de 4 rangs principaux : classe, ordre, alliance et association, auxquels peuvent s'ajouter des rangs supplémentaires (sous-classe, sous-ordre, sous-alliance, sous-association). Le niveau le plus intégrateur est la classe, qui peut contenir plusieurs ordres, eux-mêmes composés de plusieurs alliances, etc. jusqu'au niveau de l'association et parfois la sous-association.
Chaque rang est nommé par l'attribution d'un suffixe spécifique :

- *etea* pour désigner une classe (*enea* pour une sous-classe)

- *etalia* pour désigner un ordre (*enalia* pour un sous-ordre)

- *ion* pour désigner une alliance (*enion* pour une sous-alliance)

- *etum* pour désigner une association (*etosum* pour une sous-association)
## Indices de rareté et des statuts de protection des taxons

### Classes de rareté en Bourgogne (CBNBP, 2015) :

<table><tr><td>CCC : très très commun</td><td>taxon cité dans 1072 à 1310 mailles 5x5 km</td></tr><tr><td>CC : très commun</td><td>taxon cité dans 853 à 1071 mailles 5x5 km</td></tr><tr><td>C : commun</td><td>taxon cité dans 636 à 852 mailles 5x5 km</td></tr><tr><td>AC : assez commun</td><td>taxon cité dans 437 à 635 mailles 5x5 km</td></tr><tr><td>AR : assez rare</td><td>taxon cité dans 258 à 436 mailles 5x5 km</td></tr><tr><td>R : rare</td><td>taxon cité dans 128 à 257 mailles 5x5 km</td></tr><tr><td>RR : très rare</td><td>taxon cité dans 37 à 127 mailles 5x5 km</td></tr><tr><td>RRR : très très rare</td><td>taxon cité dans 1 à 36 mailles 5x5 km</td></tr></table>

### Statuts de protection :

<table><tr><td>PN</td><td>taxon protégé au niveau national en France</td></tr><tr><td>PR</td><td>taxon protégé au niveau régional en Bourgogne</td></tr><tr><td>ZNIEFF</td><td>taxon inscrit sur la liste des espèces déterminantes pour la désignation des ZNIEFF en Bourgogne</td></tr></table>

### Liste rouge régionale (LRR, Bardet et Auvert 2015) :

<table><tr><td>RE</td><td>Eteint dans la région</td></tr><tr><td>CR</td><td>En danger critique d'extinction</td></tr><tr><td>EN</td><td>En danger d'extinction</td></tr><tr><td>VU</td><td>Vulnérable</td></tr><tr><td>NT</td><td>Quasi menacée</td></tr><tr><td>LC</td><td>Préoccupation mineure</td></tr><tr><td>DD</td><td>Data deficient</td></tr><tr><td>NA</td><td>Non applicable</td></tr><tr><td>NE</td><td>Non évalué</td></tr></table>
# 3. Analyses des relevés

## 3.1 – Sélection des relevés

Les relevés ont été extraits de la Base de Données Habitats du CBNBP et triés sur le "Type de relevé", seuls les relevés phytosociologiques sont conservés (les relevés floristiques n'ayant pas de coefficients d'abondance-dominance). Cette sélection a abouti à un total de 189 relevés bourguignons.

L'ensemble des relevés utilisés dans cette analyse est récapitulé en Annexe 1, avec correspondance entre identifiants uniques de la base de données habitats et identifiants des tableaux phytosociologiques.

## 3.2 – Diagonalisation des relevés

La sélection globale des relevés a été d'abord traitée successivement par plusieurs CAH dont les résultats sont très similaires, malgré différentes approches. En effet, avec des tableaux épurés traités avec ou sans strate (espèces ligneuses n'apparaissant qu'une seule fois dans le tableau), les résultats sont toujours influencés par la composition de la strate arborescente (espèces arborées longévives structurant la canopée des forêts mâtures, constituant souvent des sylvofaciès). Dans ce contexte, le tri statistique ne permet pas d'obtenir une bonne individualisation des groupes et de dégager des résultats exploitables, c'est à dire des cortèges d'espèces spécifiques aux différents types de situations stationnelles connues.

Les relevés sont alors traités par diagonalisation manuelle du tableau phytosociologique. L'élaboration de cortèges floristiques types (espèces xérophiles, espèces neutro-acidiclines, espèces mésohygrophiles...) ainsi que la sélection des relevés les plus typés permet d'aboutir à des groupes de relevés homogènes entre eux et reliés à des critères stationnels spécifiques.

Les 5 groupes distincts obtenus représentent la Hêtraie à Aspérule odorante en Bourgogne ainsi que ses variations :

- un groupe "mésoxérophile", avec des relevés réalisés sur des versants d'adret en contexte collinéen

- un groupe "pente d'ubac", composé de relevés de versants pentus d'ubac, en contexte collinéen à submontagnard

- un groupe "montagnard" des versants et plateaux, à tonalités montagnarde et xérophile

- un groupe "neutro-acidicline" de relevés à cortège neutro-acidicline et méso-hygrophile des plateaux et pentes faibles, en contexte collinéen

- un groupe "typicum", différencié plutôt négativement.

Le tableau ci-dessous (Tab. 1) présente les colonnes synthétiques des 5 groupes et permet de visualiser les espèces en commun et celles qui les différencient.

Le syntaxon « central » de l'association (groupe *typicum*) ainsi que ses 4 "variations" vont être décrits et comparés aux syntaxons phytosociologiques de la littérature, c'est l'objet du chapitre suivant (§4).
<table><caption>Tab. 1 : Tableau comparatif des groupes</caption><thead><tr><th>Groupes</th><th>Gr1</th><th>Gr2</th><th>Gr3</th><th>Gr4</th><th>Gr5</th><th>Groupes</th><th>Gr1</th><th>Gr2</th><th>Gr3</th><th>Gr4</th><th>Gr5</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de relevés</td><td>66</td><td>34</td><td>35</td><td>18</td><td>28</td><td>Nombre de relevés</td><td>66</td><td>34</td><td>35</td><td>18</td><td>28</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>137</td><td>149</td><td>116</td><td>96</td><td>102</td><td>Nombre de taxons</td><td>137</td><td>149</td><td>116</td><td>96</td><td>102</td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Cortège de l'association</strong></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica (A)</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td>II</td><td>Strate arbustive (suite)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carpinus betulus (A)</td><td>IV</td><td>IV</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>Pinus sylvestris</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corylus avellana (b)</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td>II</td><td>Quercus x streimeri</td><td></td><td>II</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare (b)</td><td>V</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td>Rosa corymbifera</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum (b)</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>I</td><td>Sorbus x tomentella</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Viburnum lantana (b)</td><td>III</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>I</td><td>Strate herbacée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>V</td><td>IV</td><td>III</td><td>V</td><td>II</td><td>Taxons calcicoles méso- à oligotrophiles</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anemone nemorosa</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>Dioscorea communis</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>+</td></tr><tr><td>Daphne laureola</td><td>III</td><td>IV</td><td>II</td><td>III</td><td>I</td><td>Primula veris</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>II</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>II</td><td>Helleborus foetidus</td><td>+</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>Brachypodium pinnatum Gr.</td><td>+</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Galium odoratum</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td>II</td><td>Scilla bifolia</td><td>+</td><td>+</td><td>II</td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Melittis melissophyllum</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>III</td><td>+</td><td>Sesleria caerulea</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Asarum europaeum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td>II</td><td>Epipactis sp.</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Variante xérophile</strong></td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td>I</td><td>III</td><td>+</td><td></td><td></td><td>Cephalanthera sp.</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum odoratum</td><td>+</td><td>II</td><td>+</td><td>I</td><td></td><td>Sanicula europaea</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td>+</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td></td><td>Carex halleriana</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Juniperus communis (b/h)</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>Iris foetidissima</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Buxus sempervirens (b/h)</td><td>III</td><td>III</td><td>I</td><td></td><td></td><td>Ruscus aculeatus</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Laserpitium latifolium</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Buglossoides purpurocaerulea</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus x streimeri (A)</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Cynoglossum germanicum</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus pubescens (A)</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Clinopodium nepeta subsp. sylvaticum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Coronilla coronata</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Bromopsis erecta</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Variante de pentes d'ubac</strong></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>II</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td><td>III</td><td>Galium album</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior (A)</td><td>I</td><td>II</td><td>III</td><td>I</td><td>+</td><td>Festuca lemanii</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mercurialis perennis</td><td>+</td><td>II</td><td>III</td><td>I</td><td>+</td><td>Origanum vulgare</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos (A)</td><td>+</td><td>II</td><td>III</td><td></td><td></td><td>Taxons neutro-acidiclines et oligo-mésotrophiles</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ulmus glabra (b)</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Festuca heterophylla</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Cardamine heptaphylla</td><td></td><td></td><td>I</td><td></td><td></td><td>Milium effusum</td><td>I</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Lathyrus vernus</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Viola riviniana</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Dryopteris dilatata</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Dryopteris filix-mas</td><td>I</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Noccaea montana</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Veronica montana</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Variante montagnarde</strong></td></tr><tr><td>Carex montana</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>V</td><td>+</td><td>Monotropa hypopitys</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Daphne mezereum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>II</td><td></td><td>Oxalis acetosella</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex alba</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>II</td><td></td><td>Athyrium filix-femina</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Melica nutans</td><td></td><td>+</td><td></td><td>II</td><td></td><td>Taxons mésophiles eutrophiles</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus saxatilis</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>Elymus caninus</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Anemone hepatica</td><td></td><td></td><td></td><td>II</td><td></td><td>Viola odorata</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex ornithopoda</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Scrophularia nodosa</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Variante neutro-acidicine</strong></td></tr><tr><td>Lonicera periclymenum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>II</td><td>Geranium robertianum</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>II</td><td>Stachys sylvatica</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>II</td><td>Glechoma hederacea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Deschampsia cespitosa</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>III</td><td>Taxons forestiers de large amplitude</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dryopteris carthusiana</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>I</td><td>Hedera helix</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td></tr><tr><td>Luzula forsteri</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>Rosa arvensis</td><td>V</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>IV</td></tr><tr><td>Luzula sylvatica</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>Convallaria majalis</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td><td>IV</td><td>II</td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Strate arborescente</strong></td></tr><tr><td>Quercus robur</td><td>IV</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>V</td><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>IV</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td><td>IV</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>III</td><td>III</td><td>II</td><td>III</td><td>III</td><td>Carex sylvatica</td><td>IV</td><td>I</td><td>II</td><td>III</td><td>V</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>II</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>III</td><td>Fragaria vesca</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td>Rubus sp.</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>III</td><td>IV</td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td>Arum maculatum</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>V</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>I</td><td></td><td>Melica uniflora</td><td>III</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Pinus sylvestris</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>Vicia sepium</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>Viola reichenbachiana</td><td>I</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Acer platanoides</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>Viburnum opulus</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>+</td></tr><tr><td>Sorbus aucuparia</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Polygonatum multiflorum</td><td>II</td><td>+</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Tilia cordata</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>Ranunculus auricomus</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td><td>II</td><td>III</td></tr><tr><td>Populus tremula</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>Neottia nidus-avis</td><td>I</td><td>+</td><td>I</td><td>I</td><td>+</td></tr><tr><td>Robinia pseudoacacia</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>Potentilla sterilis</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td>I</td><td>II</td></tr><tr><td>Betula pendula</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Bromopsis ramosa</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td></tr><tr><td>Picea abies</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>Epipactis helleborine</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Strate arbustive</strong></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>IV</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>III</td><td>Campanula trachelium</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td>III</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV</td><td>I</td><td>Geum urbanum</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>IV</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>II</td><td>Loncomelos pyrenaicus</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>III</td><td>IV</td><td>III</td><td>III</td><td>II</td><td>Primula elatior</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>IV</td><td>Stellaria holostea</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Ribes alpinum</td><td>I</td><td>II</td><td>III</td><td>IV</td><td>+</td><td>Phyteuma spicatum</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>II</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>Ajuga reptans</td><td>I</td><td>I</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>I</td><td>II</td><td>I</td><td>II</td><td>+</td><td>Lathyrus linifolius</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>II</td><td>+</td></tr><tr><td>Ilex aquifolium</td><td>I</td><td>II</td><td>I</td><td>II</td><td>II</td><td>Pulmonaria montana</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>II</td><td>III</td><td>I</td><td>III</td><td>+</td><td>Veronica chamaedrys</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td>+</td><td>I</td><td>II</td><td>+</td><td>+</td><td>Ranunculus tuberosus</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Euonymus europaeus</td><td>+</td><td>II</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>Taraxacum sp.</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td><td>Paris quadrifolia</td><td>+</td><td></td><td>I</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td>I</td><td></td><td>Hordelymus europaeus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td>I</td><td></td><td>Dactylis glomerata</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Pulmonaria sp.</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>Ficaria verna</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>Ribes uva-crispa</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus domestica</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>Bromopsis benekenii</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Laburnum anagyroides</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>Ribes rubrum</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Rhamnus cathartica</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>Vinca minor</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Rhamnus alpina</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>MELAMPYRO PRATENSIS-HOLCETEA MOLLIS</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>Solidago virgaurea</td><td>+</td><td>I</td><td>I</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Acer platanoides</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>Teucrium scorodonia</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Frangula dodonei</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>Melampyrum pratense</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Betonica officinalis</td><td></td><td>I</td><td>+</td><td></td><td>+</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Hieracium murorum</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Succisa pratensis</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Veronica officinalis</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Pteridium aquilinum</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Luzula multiflora</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Taxons supplémentaires</td><td>7</td><td>11</td><td>5</td><td>2</td><td>5</td></tr></tbody></table>

Source des relevés :

Gr1 : Groupe "typicum"; Prunus mahaleb (b) +; Prunus spinosa (b) +; Orchis purpurea +; Hypericum hirsutum +; Abies alba +; Lilium martagon +; Heracleum sphondylium +;

Gr2 : Groupe "mésoxérophile"; Acer pseudoplatanus (A) +; Ulmus minor (b) +; Sorbus aucuparia (b) +; Carex caryophyllea +;

Orobanche sp. +; Ulmus sp. +; Lactuca serriola +; Cyclamen sp. +; Allium ursinum +; Carex humilis +; Viola hirta +;

Gr3 : Groupe "pente d'ubac"; Alliaria petiolata +; Asplenium trichomanes +; Dactylorhiza sp. +; Malus sylvestris +; Stachys alpina +;

Gr4 : Groupe "montagnard"; Valeriana officinalis +; Euphorbia dulcis +;

Gr5 : Groupe "neutro-acidicine"; Tilia cordata +; Asplenium scolopendrium +; Cardamine pratensis +; Anemone ranunculoides +; Corydalis solida +.
# 4. Description de la Hêtraie à Aspérule odorante et de ses variations

## 4.1 - Hêtraies-Chênaies collinéennes, calcicoles et mésophiles à Aspérule odorante : *Scillo - Carpinetum subass. typicum* Rameau 1974

### Composition floristique

Il s'agit de Hêtraies, Hêtraies-Chênaies et Hêtraies-Charmaies, avec en strate arbustive haute, *Sorbus aria* et *Acer campestre* et une strate arbustive basse très variée comptant entre autres : *Cornus mas*, *Corylus avellana*, *Crataegus monogyna*, *Ligustrum vulgare*, *Lonicera xylosteum*, *Sorbus torminalis*, *Viburnum lantana*.

La strate herbacée contient 3 groupes de taxons de large amplitude :

- un gros cortège de taxons mésophiles neutrophiles à calcicoles : *Brachypodium sylvaticum*, *Carex flacca*, *C. sylvatica*, *Convallaria majalis*, *Daphne laureola*, *Dioscorea communis*, *Euphorbia amygdaloides*, *Festuca heterophylla*, *Fragaria vesca*, *Galium odoratum*, *Hedera helix*, *Melica uniflora*, *Milium effusum*, *Polygonatum multiflorum*, *Primula veris*, *Rosa arvensis*, *Ribes alpinum*, *Vicia sepium*, *Viola reichenbachiana* et, pour les plus fraîches, *Anemone nemorosa*, *Arum maculatum*, *Lamium galeobdolon*, *Loncomelos pyrenaicus*, *Ranunculus auricomus*

- quelques espèces xéroclines : *Melittis melissophyllum*, *Rubia peregrina*

- un petit cortège de marqueurs chorologiques plutôt continentaux : *Carex digitata*, *Scilla bifolia*, *Asarum europaeum*, *Daphne mezereum*, *Hordelymus europaeus*.

L'intégralité des relevés se trouve dans le tableau 3.

### Caractéristiques stationnelles et écologie

Formation forestières des plateaux et pentes faibles à moyennes (exceptionnellement >27°), surtout d'exposition nord, en contexte planitiaire à collinéen (altitude comprise entre 195 et 580m).

Sols à texture argilo-limoneuse à limono-argileuse, rarement très argileuse, à charge en éléments grossiers généralement nulle ou faible (< 5%), à humus de type Mésomull à Eumull (plus rarement Oligomull), horizon A souvent décarbonaté ce qui n'est jamais le cas de l'horizon inférieur.

### Discussion phytosociologique

Ce groupe "typicum" nous apparaît comme médian vis-à-vis des autres groupes. Il est donc comparé (Tab. 2 ci-dessous) au *Scillo - Carpinetum typicum* Rameau 1974 ; ainsi qu'aux colonnes synthétiques du *Galio odorati - Fagetum* Sougnez et Thill 1959 (in Oberd. 1992) et du "Carici flaccae - Fagetum" Thill 1964. Dans Thill 1964, subsiste une ambiguïté nomenclaturale à cause de la présence de deux tableaux différents : le tableau III intitulé "Hêtraie thermophile à orchidées (Carici-Fagetum) 8 relevés" des collines calcaires et le tableau VIII " Hêtraie mélangée à Carex glauque 6 relevés" sur schistes calcarifères. Bœuf (2014) propose de les compiler en un seul syntaxon, le *Carici flaccae - Fagetum*. Nous gardons dans la comparaison (Tab. 2, col. Bib3 et Bib4) la distinction entre les deux hêtraies à Carex décrites par Thill (1964).

Dans le Référentiel syntaxonomique du CBNBP (document de travail interne v2017) les sous-associations *typicum* et *fagetosum* du *Scillo - Carpinetum* sont mises en synonymies mais une rapide comparaison de leurs colonnes synthétiques respectives montre qu'elles sont bien différentes et ne peuvent être synonymes (Tab. 12 en Annexe). L'argument étant à la fois stationnel et floristique. En effet, la sous-association *fagetosum* accueille des taxons caractéristiques comme *Cardamine heptaphylla*, *Asplenium scolopendrium*, *Lathyrus vernus*, en plus d'une forte fréquence du Tilleul, en raison de sa situation sur de fortes pentes d'exposition nord alors que les stations de notre variante *typicum* prennent place sur des plateaux et pentes faibles à moyennes.
La sous-association *fagetosum* Rameau 1974, qui, selon l'auteur, est une sous-association des pentes des cuestas et versants des combes et vallées surtout d'exposition nord avec quelques taxons montagnards ainsi qu'une tendance neutrophile et ombrophile sera comparé à notre groupe "pentes d'ubac" (§4.3).

L'analyse du tableau comparatif (Tab. 2) met en évidence les ressemblances et les différences de cortèges entre les "synonymes" de la Hêtraie à Aspérule odorante. Les 4 syntaxons bibliographiques ont en commun :

- en strate arborescente : la présence systématique de *Fagus sylvatica*, *Quercus petraea*, *Q. robur* et *Prunus avium*,

- en strate arbustive : la constance de *Cornus sanguinea*, *Corylus avellana*, *Crataegus monogyna* et *Sorbus torminalis* et la forte fréquence de *Cornus mas*, *Euonymus europaeus* et *Viburnum lantana*,

- en strate herbacée : cortège commun de taxons neutro-calcicoles (*Anemone nemorosa*, *Carex digitata*, *C. flacca*, *C. sylvatica*, *Convallaria majalis*, *Hedera helix*, *Lamium galeobdolon*, *Melica uniflora*, *Rosa arvensis*).

Parmi les différences notables :

- la présence de *Daphne laureola* seulement chez Rameau, sinon seulement *Daphne mezereum*

- présence dans le *Galio odorati* - *Fagetum sylvaticae* de nombreux taxons montagnards et/ou acidiphiles absents de nos relevés (Avenella flexuosa, Genista germanica, Hieracium umbellatum, Lathyrus niger, L. vernus, Luzula luzuloides, Viola mirabilis)

- absence dans Thill 1964 de très nombreux taxons fréquents en Bourgogne (Lonicera xylosteum, Ligustrum vulgare, Lathyrus linifolius, Festuca heterophylla, Ranunculus auricomus, Asarum europaeum, Milium effusum...).

Finalement, la comparaison de notre colonne synthétique avec celles de ces 3 syntaxons montre que notre groupe *typicum* a le plus d'affinités avec le *Scillo* - *Carpinetum typicum* Rameau 1974, ce qui est très cohérent par rapport à la zone de description de l'association (Bourgogne et sud de la Lorraine).

Nous assimilons donc notre groupe *"typicum"* à la sous-association *typicum* Rameau 1974 du *Scillo* - *Carpinetum* Rameau 1974.

Cette comparaison nous permet également de montrer que le **Scillo - Carpinetum** Rameau 1974 et le **Carici-flaccae - Fagetum** Thill 1964 présentent trop de différences pour être mis en synonymie et que ce dernier nom ne peut pas être retenu pour désigner la hêtraie calcicole collinéenne bourguignonne. Le **Scillo - Carpinetum** étant valide d'un point de vue nomenclatural, c'est ce nom qui sera retenu à l'avenir.
## Tab. 2 : Tableau comparatif du groupe typicum

### Source des relevés :

**Gr1 :** Groupe typicum; Carex sp. +; Carex halleriana +; Orchis purpurea +; Sesleria caerulea +; Luzula sylvatica +; Ribes uva-crispa +;
**Bib1:** *Scillo-Carpinetum* subass. typicum Rameau 1974 in Rameau 1974 (Tab. XI, p437);

**Bib2:** *Galio odorati - Fagetum sylvaticae* Rübel 1930 ex Sougnez et Thill 1959 in Oberdorfer 1992 (Tab. 314, p349, relevé 3Aa);

**Bib3:** "*Carici flaccae - Fagetum sylvaticae*" Thill 1964 in Thill 1964 (Tab. III, Hêtraie thermophile à Orchidées);

**Bib4:** "*Carici flaccae - Fagetum sylvaticae*" Thill 1964 in Thill 1964 (Tab. VIII, Hêtraie mélangée à Laîche glauque).

<table><thead><tr><th>Groupes</th><th>Gr1</th><th>Bib1</th><th>Bib2</th><th>Bib3</th><th>Bib4</th><th>Groupes</th><th>Gr1</th><th>Bib1</th><th>Bib2</th><th>Bib3</th><th>Bib4</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de relevés</td><td>67</td><td>40</td><td>x</td><td>x</td><td>6</td><td>Nombre de relevés</td><td>67</td><td>40</td><td>x</td><td>x</td><td>6</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>140</td><td>82</td><td>96</td><td>61</td><td>59</td><td>Nombre de taxons</td><td>140</td><td>82</td><td>96</td><td>61</td><td>59</td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Taxons différentiels</strong></td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum (b)</td><td>IV</td><td>IV</td><td>II</td><td></td><td></td><td>Strate herbacée (suite)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Daphne laureola</td><td>III</td><td>III</td><td></td><td></td><td></td><td>Vicia sepium</td><td>II</td><td>IV</td><td>IV</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Melittis melissophyllum</td><td>II</td><td>I</td><td></td><td></td><td></td><td>Galium odoratum</td><td>II</td><td>III</td><td>+</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Loncomelos pyrenaicus</td><td>I</td><td>IV</td><td></td><td></td><td></td><td>Luzula pilosa</td><td>+</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Ribes alpinum</td><td>I</td><td>III</td><td></td><td></td><td></td><td>Mercurialis perennis</td><td>+</td><td>II</td><td>+</td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Primula veris</td><td>I</td><td>III</td><td></td><td></td><td></td><td>Phyteuma spicatum</td><td>+</td><td>III</td><td>III</td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus tuberosus</td><td>+</td><td>III</td><td></td><td></td><td></td><td>Carex flacca</td><td>V</td><td>II</td><td></td><td>IV</td><td>V</td></tr><tr><td>Scilla bifolia</td><td>+</td><td>III</td><td></td><td></td><td></td><td>Arum maculatum</td><td>III</td><td>II</td><td></td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Primula elatior</td><td>+</td><td>II</td><td></td><td></td><td></td><td>Daphne mezereum</td><td>+</td><td></td><td>II</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Carex montana</td><td>+</td><td></td><td>IV</td><td></td><td></td><td>Milium effusum</td><td>I</td><td>IV</td><td>IV</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sanicula europaea</td><td>+</td><td></td><td>II</td><td></td><td></td><td>Ranunculus auricomus</td><td>I</td><td>IV</td><td>III</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helleborus foetidus</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Festuca heterophylla</td><td>I</td><td>III</td><td>IV</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Veronica officinalis</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Geum urbanum</td><td>I</td><td>III</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tilia cordata (A)</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>Campanula trachelium</td><td>+</td><td>IV</td><td>II</td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Lonicera periclymenum</td><td>+</td><td></td><td></td><td>II</td><td>III</td><td>Asarum europaeum</td><td>+</td><td>III</td><td>IV</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epipactis atrorubens</td><td>+</td><td></td><td></td><td>I</td><td></td><td>Stellaria holostea</td><td>+</td><td>III</td><td>III</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ulmus glabra (b)</td><td>+</td><td></td><td></td><td>I</td><td></td><td>Epipactis helleborine</td><td>+</td><td>II</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Acer platanoides (b)</td><td>+</td><td></td><td></td><td>I</td><td></td><td>Lilium martagon</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos (b)</td><td>+</td><td></td><td></td><td>I</td><td></td><td>Deschampsia cespitosa</td><td>+</td><td>II</td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Dryopteris filix-mas</td><td>I</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>Hordelymus europaeus</td><td>+</td><td>I</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Ilex aquifolium (b)</td><td>I</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>Ajuga reptans</td><td>I</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oxalis acetosella</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>Paris quadrifolia</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>V</td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Strate arborescente</strong></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td>Melica nutans</td><td></td><td>III</td><td>I</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>III</td><td>V</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV</td><td>Cephalanthera damasonium</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus robur</td><td>IV</td><td>I</td><td>IV</td><td>IV</td><td>III</td><td>Dioscorea communis</td><td>I</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>+</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td>Dryopteris carthusiana</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td></td><td>I</td><td>Luzula sylvatica</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sorbus tormaleis</td><td>+</td><td>()</td><td>III</td><td>()</td><td></td><td>Ficaria verna</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>()</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td>I</td><td>Veronica montana</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>II</td><td>IV</td><td>IV</td><td></td><td>I</td><td>Iris foetidissima</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>II</td><td>()</td><td></td><td>I</td><td></td><td>Ruscus aculeatus</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>I</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td></td><td>Luzula forsteri</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Betula pendula (A)</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>I</td><td>Pulmonaria montana</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sorbus aucuparia</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>I</td><td>Vinca minor</td><td></td><td>II</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Populus tremula</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>I</td><td>Euphorbia dulcis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>I</td><td>Lathyrus vernus</td><td></td><td></td><td></td><td>IV</td><td>IV</td></tr><tr><td>Pinus sylvestris</td><td>I</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Galium sylvaticum</td><td></td><td></td><td></td><td>IV</td><td>IV</td></tr><tr><td>Acer platanoides</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>I</td><td>Luzula luzuloides</td><td></td><td></td><td></td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>I</td><td>Carex umbrosa</td><td></td><td></td><td></td><td>II</td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Strate arbustive</strong></td></tr><tr><td>Corylus avellana</td><td>V</td><td>V</td><td>IV</td><td>IV</td><td>III</td><td>Cephalanthera rubra</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>IV</td><td>V</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td><td>Athyrium filix-femina</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus tormaleis</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>IV</td><td>Circaea lutetiana</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>I</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>IV</td><td>Stachys sylvatica</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>IV</td><td>()</td><td>II</td><td>IV</td><td>V</td><td colspan="4"><strong>TRIFOLIO-GERANIETEA et FESTUCO-BROMETEA</strong></td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>III</td><td>()</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td><td>Solidago virgaurea</td><td>+</td><td>IV</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>II</td><td>(V)</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td><td>Hypericum hirsutum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>+</td><td>(III)</td><td>+</td><td>I</td><td>I</td><td>Rubia peregrina</td><td>I</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td>III</td><td>III</td><td></td><td>IV</td><td>II</td><td>Brachypodium pinnatum Gr.</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>III</td><td>III</td><td></td><td>IV</td><td>II</td><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Euonymus europaeus</td><td>+</td><td>III</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td><td>Polygonatum odoratum</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td>II</td><td>Buglossoides purpurocaerulea</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td>III</td><td>IV</td><td>III</td><td></td><td>I</td><td>Orchis purpurea</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare</td><td>V</td><td>IV</td><td>I</td><td></td><td></td><td>Sesleria caerulea</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td>I</td><td></td><td colspan="4"><strong>GALIO APARINES-URTICETEA DIOICAE</strong></td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>+</td><td>II</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td>Bromopsis ramosa</td><td>+</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus spinosa</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>II</td><td>Heracleum spondylium</td><td>+</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>IV</td><td>I</td><td>Veronica chamaedrys</td><td>+</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Frangula dodonei</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Epilobium montanum</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Rhamnus cathartica</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Cynoglossum germanicum</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus mahaleb</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Elymus caninus</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Laburnum anagyroides</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Valeriana officinalis ssp. repens</td><td></td><td>II</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Juniperus communis</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Moehringia trinervia</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Sambucus racemosa</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Glechoma hederacea</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Strate herbacée</strong></td></tr><tr><td>Rosa arvensis</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td><td colspan="4"><strong>MELAMPYRO PRATENSIS-HOLCETEA MOLLIS</strong></td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>V</td><td>V</td><td>I</td><td>V</td><td>V</td><td>Lathyrus linifolius var. montanus</td><td>+</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex sylvatica</td><td>IV</td><td>IV</td><td>II</td><td>IV</td><td>V</td><td>Melampyrum pratense</td><td>+</td><td>II</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anemone nemorosa</td><td>III</td><td>V</td><td>V</td><td>IV</td><td>II</td><td>Pulmonaria sp.</td><td></td><td>III</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>III</td><td>IV</td><td>+</td><td>IV</td><td>V</td><td>Teucrium scorodonia</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus sp.</td><td>III</td><td>III</td><td>+</td><td>IV</td><td>V</td><td>Betonica officinalis</td><td></td><td>III</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Convallaria majalis</td><td>III</td><td>II</td><td>V</td><td>I</td><td>I</td><td>Hieracium murorum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>III</td><td>III</td><td>+</td><td>IV</td><td>II</td><td>Hieracium umbellatum</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td><td>IV</td><td>IV</td><td colspan="4"><strong>Autres</strong></td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Taraxacum sp.</td><td>+</td><td>I</td><td>+</td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td><td>I</td><td>I</td><td>Cardamine pratensis</td><td></td><td>II</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Viburnum opulus</td><td>II</td><td>III</td><td>+</td><td>IV</td><td>I</td><td>Lactuca muralis</td><td></td><td></td><td>+</td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>II</td><td>III</td><td>+</td><td>II</td><td>IV</td><td>Rubus idaeus</td><td></td><td></td><td>+</td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Viola reichenbachiana</td><td>I</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>II</td><td>Avenella flexuosa</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td><td>I</td><td>I</td><td>Dactylis glomerata</td><td></td><td></td><td></td><td>V</td><td></td></tr><tr><td>Potentilla sterilis</td><td>+</td><td>V</td><td>III</td><td>I</td><td>I</td><td>Lathyrus niger</td><td></td><td></td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>+</td><td>IV</td><td>IV</td><td>I</td><td>I</td><td>Galeopsis tetrahit</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>IV</td><td>IV</td><td>IV</td><td>I</td><td>I</td><td>Calamagrostis arundinacea</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td colspan="12"><strong>Taxons supplémentaires</strong></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Genista germanica</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>9</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>
## Répartition de l'habitat

La sous-association *typicum* a été relevée dans 16 régions naturelles (Fig. 2), elle est ainsi la sous-association la plus répandue sur le territoire bourguignon. Les régions dont elle est a priori absente sont la Vallée et la Montagne châtillonnaises. Pour la Vallée châtillonnaise, cette absence est vraisemblablement due au fait qu'il s'agit d'une région très peu boisée (peu de relevés forestiers réalisés). Pour la Montagne châtillonnaise, qui présente un climat de type submontagnard, l'absence de la sous-association *typicum* est d'ordre climatique. Il n'y a pas de relevés issus de Terre-Plaine dans le tableau, cette absence est due aux sylvofaciès dégradés (Chênaies sessiliflores ou pédonculées) observés dans cette région. Dans le Couchois et le Plateau d'Antully, l'association est très rare.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Fig. 2 : Carte de répartition de la sous-association *typicum*</figcaption></figure>

## Intérêt patrimonial

Sous-association la plus largement répartie en Bourgogne, présente dans toutes les régions naturelles parcourues à l'exception de la Montagne et de la Vallée châtillonnaises.

Quelques espèces patrimoniales ont été observées ponctuellement dans les relevés de cette variante : *Cynoglossum germanicum* (RR, LR2, Zn), *Acer opalus* (RR, Zn), *Hordelymus europaeus* (RR, Zn), *Lilium martagon* (RR, Zn), *Ulmus glabra* (RR, Zn), *Buglossoides purpurocaerulea* (RR) et *Carex montana* (RR).

## Confusions et Faciès possibles

Pas ou peu de confusions possibles avec les autres groupes dont elle ne possède pas les caractéristiques (ou en fréquences très faibles), ni avec les associations neutroclines (qui ne possèdent pas les taxons basiphiles).

En ce qui concerne les faciès possibles de cette sous-association, le Lierre est souvent recouvrant en strate herbacée ainsi que la Petite Pervenche (*Vinca minor*).
Source des relevés (suite):

MACO_41 : Menard O. (SAVIGNY-LES-BEAUNE, Bois de Terre Blanche) ; Elymus caninus r;

AUX_44 : Arnould L. (VILLOTTE-SAINT-SEINE, le Trembloy) ;

PLBC_12 : Houde C. (NOD-SUR-SEINE, Au Branle) ;

PLBC_20 : Houde C. (MARMAGNE, Combe Saint-Bernard) ;

PBBB_01 : Menard O. (MONTIGNY-SUR-AUBE, la Vendue aux Bornes) ;

PLBV_13 : Causse G. (GRENOIS, la Forêt Blanche) ;

PLBV_14 : Causse G. (TALON, la Vignotte) ;

PBBB_14 : Menard O. (GLAND, le Grand Larris) ;

PBBC_03 : Menard O. (CHICHEE, Vallée Rouget) ;

MACO_03 : Auvert S. (BOUILLAND, Combe à la Vieille) ; Veronica chamaedrys +;

AUX_55 : Arnould L. (FLAVIGNY-SUR-OZERAIN, la Cantine) ; Heracleum sphondylium i;

PLBC_09 : Houde C. (AISEY-SUR-SEINE, Bois du Parc) ; Taraxacum sp. +; Veronica montana r;

PBBD_05 : Causse G. (CIEZ, les Aubépins) ;

AUX_46 : Arnould L. (VILLOTTE-SAINT-SEINE, la Borde) ;

PBBD_02 : Menard O. (DRUYES-LES-BELLES-FONTAINES, les Tassonnières) ;

PBBB_09 : Menard O. (VANNAIRE, Vau Pétrot) ; Carex sp. r; Sesleria caerulea r;

PBBB_20 : Menard O. (GEVROLLES, les Vieux Fourneaux) ;

PLBV_20 : Causse G. (AMAZY, Bois Gestat) ;

PLBC_06 : Houde C. (SEMOND, la Croix Percée) ;

PBBB_16 : Menard O. (ARTHONNAY, Bois du Four) ;

PLBV_28 : Menard O. (ANNAY-LA-COTE, la Truffière (Pavillon de chasse)) ;

MACO_16 : Menard O. (DETAIN-ET-BRUANT, Larrey Jeanne) ;

PBBV_17 : Menard O. (MAILLY-LE-CHATEAU, Forêt Domaniale de Frétoy) ;

MACO_43 : Menard O. (SAVIGNY-LES-BEAUNE, Pré Demayeux) ;

COND_29 : Menard O. (PLOMBIERES-LES-DIJON, Bois du Souillé) ;

PLBC_50 : Houde C. (CHEMIN-D'ASEY, Le Coteau Froid) ;

PBBC_02 : Menard O. (LA CHAPELLE-VAUPELTEIGNE, Bois Mitais) ;

PLBV_25 : Menard O. (ANNAY-LA-COTE, la Réserve) ;

PBBT_05 : Menard O. (ARGENTEUIL-SUR-ARMANCON, Bois Regnault) ;

PLBC_62 : Menard O. (CHAMESSON, Forêt de Chamesson).

## 4.2 - Sous-association mésoxérophile à Garance voyageuse : *Scillo - Carpinetum Rameau 1974 rubietosum peregrinae* subass. nov.

### Composition floristique

Il s'agit de Hêtraies-Charmaies-Chênaies sessiliflores, avec en strate arbustive haute, *Quercus x streimeri* (voire *Q. pubescens*), *Sorbus aria* et *Acer campestre* et une strate arbustive basse très variée comptant entre autres : *Lonicera xylosteum*, *Sorbus torminalis*, *Cornus mas*, *Corylus avellana*, *Crataegus monogyna*, *Ligustrum vulgare*, *Viburnum lantana*, et plus rarement *Juniperus communis* et *Buxus sempervirens* (qui peut former un faciès très dense et limiter fortement l'expression de la strate herbacée).

La strate herbacée comprend :

- un cortège mésophile (neutrophile à calcicole), en commun avec la variante *typicum* (*Brachypodium sylvaticum*, *Carex digitata*, *C. flacca*, *Convallaria majalis*, *Daphne laureola*, *Euphorbia amygdaloides*, *Fragaria vesca*, *Hedera helix*, *Melica uniflora*, *Melittis melissophyllum*, *Rosa arvensis...*)

- un cortège mésoxérophile du *Carpinion betuli* calcicole et du *Quercion pubescentis* (*Rubia peregrina*, *Betonica officinalis*, *Brachypodium pinnatum* Gr, *Dioscorea communis*, *Polygonatum odoratum*, *Vincetoxicum hirundinaria*) qui prend plus d'importance.

L'ensemble des relevés est visible dans le Tableau 4.

### Caractéristiques stationnelles et écologie

Formation forestière des pentes faibles à fortes (exceptionnellement sur plateaux), surtout exposées au sud, en contexte planitiaire à collinéen (altitude comprise entre 135 et 540m).

Sols à texture argilo-limoneuse à limono-argileuse, quelques fois très argileuse, à charge en éléments grossiers faible à nulle (taille comprise entre 0,2 et 5 cm), à humus de type Mésomull ou Eumull. Rendosols peu à moyennement profonds. Horizon supérieur parfois superficiellement décarboné, alors que l'horizon inférieur l'est toujours.
## Discussion phytosociologique

Le groupe "xérophile" est comparé au :

- *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli typicum* Rameau 1974

- *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli quercetosum pubescentis* Rameau 1974 (renommé en *Sorbo ariae* - *Quercetum petraeae typicum* (Rameau 1974) in Renaux, Bœuf et Royer 2011)

Le tableau réunissant les 3 colonnes synthétiques (Tab. 4) montre que la colonne synthétique de nos relevés a 6 taxons différentiels de la colonne *typicum* du *Scillo* - *Carpinetum* et 9 de la colonne synthétique du *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli quercetosum*. Les espèces en commun avec la sous-association *typicum* sont des espèces mésophiles, tandis que celles en commun avec la sous-association *quercetosum* sont des espèces xérothermophiles.

Il ne peut s'agir de relevés du *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli quercetosum* (= *Sorbo ariae* - *Quercetum*) en raison de l'abondance du Hêtre, qui est exclu du *Sorbo ariae* - *Quercetum* et plus globalement de l'alliance du *Carpinion betuli* Issler 1931; ni de relevés de la sous-association *typicum*, en raison de l'abondance de taxons thermophiles.

Nous sommes donc en présence d'une variante de la Hêtraie à Aspérule odorante, faisant la transition entre la sous-association *typicum* et le *Sorbo ariae* - *Quercetum petraeae* (= *Scillo* - *Carpinetum quercetosum pubescentis), ce qui se traduit par le mélange de taxons mésophiles et thermophiles.

En résumé, nous avons 3 types forestiers proches :

- la sous-association *typicum* à climax de Hêtraie, avec taxons mésophiles des *Fagetalia* (*Carex flacca*, *Daphne laureola*, *Euphorbia amygdaloides*, *Festuca heterophylla*, *Melica uniflora*, *Rosa arvensis...*); et l'absence ou la faible présence des taxons thermophiles, sur plateaux et versants

- la sous-association intermédiaire toujours à climax de Hêtraie, mais avec mélange de taxons mésophiles et thermophiles, sur versants bien exposés

- la sous-association *quercetosum pubescentis* (= *Sorbo ariae* - *Quercetum petraeae*, *Carpinion betuli*) à climax de Chênaies (absence du Hêtre), avec des taxons thermophiles (*Brachypodium pinnatum* Gr., *Dioscorea communis*, *Polygonatum odoratum*, *Rubia peregrina*, *Vincetoxicum hirundinaria...*) et l'absence ou la faible présence des taxons mésophiles, sur versants bien exposés et dans secteurs climatiques secs défavorables au Hêtre (Auxerrois, Côte bourguignonne...).

Nous proposons de nommer cette nouvelle sous-association *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli rubietosum peregrinae subass. nov.* (*typus nominis* : relevé PLBV19 du tab. 5 *hoc loco*), différenciée par *Rubia peregrina*, *Sorbus aria*, *S. torminalis*.
<table><caption>Tab. 4 : Tableau comparatif du groupe mésoxérophile</caption><thead><tr><th>Groupes</th><th>Bib1</th><th>GrXer</th><th>Bib2</th><th>Groupes</th><th>Bib1</th><th>GrXer</th><th>Bib2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de relevés</td><td>40</td><td>34</td><td>35</td><td>Nombre de relevés</td><td>40</td><td>34</td><td>35</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>84</td><td>133</td><td>72</td><td>Nombre de taxons</td><td>84</td><td>133</td><td>72</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Differentielles du Scillo-Carpinetum typicum</strong></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica (A)</td><td>III</td><td>IV</td><td></td><td>Strate herbacée (suite)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus robur (A)</td><td>I</td><td>II</td><td></td><td>Convallaria majalis</td><td>II</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Viburnum opulus</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td>Fragaria vesca</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td>II</td><td>I</td><td></td><td>Solidago virgaurea</td><td>IV</td><td>II</td><td>III</td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>III</td><td>+</td><td></td><td>Viola reichenbachiana</td><td>V</td><td>II</td><td>IV</td></tr><tr><td>Bromopsis ramosa</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td>Lamium galeobdolon</td><td>IV</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Anemone nemorosa</td><td>IV</td><td>II</td><td>IV</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Vicia sepium</td><td>IV</td><td>II</td><td>V</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Differentielles du Scillo-Carpinetum quercetosum</strong></td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td></td><td>III</td><td>II</td><td>Ribes alpinum</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Polygonatum odoratum</td><td></td><td>III</td><td>III</td><td>Festuca heterophylla</td><td>III</td><td>II</td><td>IV</td></tr><tr><td>Quercus x stremeri (A/b)</td><td></td><td>II</td><td>IV</td><td>Mercurialis perennis</td><td>II</td><td>II</td><td>III</td></tr><tr><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td></td><td>II</td><td>III</td><td>Carex sylvatica</td><td>IV</td><td>I</td><td>II</td></tr><tr><td>Laserpitium latifolium</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td>Loncomelos pyrenaicus</td><td>IV</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Juniperus communis (b)</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td>Potentilla sterilis</td><td>V</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Quercus pubescens (A)</td><td></td><td>+</td><td>I</td><td>Pulmonaria sp.</td><td>III</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Helleborus foetidus</td><td></td><td>+</td><td>I</td><td>Galium odoratum</td><td>III</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Galium album</td><td></td><td>+</td><td>I</td><td>Primula veris</td><td>III</td><td>I</td><td>V</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Epipactis helleborine</td><td>II</td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Strate arborescente</strong></td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>V</td><td>III</td><td>V</td><td>Neottia nidus-avis</td><td>I</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>IV</td><td>III</td><td>()</td><td>Ranunculus auricomus</td><td>IV</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>III</td><td>+</td><td>()</td><td>Milium effusum</td><td>IV</td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>()</td><td>III</td><td>()</td><td>Poa nemoralis</td><td>IV</td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>()</td><td>III</td><td>()</td><td>Campanula trachelium</td><td>IV</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>()</td><td>II</td><td>()</td><td>Phyteuma spicatum</td><td>III</td><td>+</td><td>III</td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td></td><td>II</td><td></td><td>Ranunculus tuberosus</td><td>III</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td></td><td>I</td><td>()</td><td>Geum urbanum</td><td>III</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Pinus sylvestris</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Polygonatum multiflorum</td><td>IV</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Stellaria holostea</td><td>III</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Sorbus aucuparia</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Scilla bifolia</td><td>III</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Acer platanoides</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Rubus sp.</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Cardamine pratensis</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Deschampsia cespitosa</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Strate arbustive</strong></td></tr><tr><td>Corylus avellana</td><td>V</td><td>V</td><td>III</td><td>Primula elatior</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td>Valeriana officinalis</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum</td><td>IV</td><td>V</td><td>IV</td><td>Vinca minor</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td>III</td><td>V</td><td>V</td><td>Asarum europaeum</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>III</td><td>V</td><td>V</td><td>Euphorbia dulcis</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td><td>Lilium martagon</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>()</td><td>IV</td><td>II</td><td>Hordelymus europaeus</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>()</td><td>IV</td><td>V</td><td>Dioscorea communis</td><td>()</td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td><td>Lonicera periclymenum</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>II</td><td>III</td><td>V</td><td>Ajuga reptans</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>V</td><td>II</td><td>V</td><td>Viola riviniana</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td>IV</td><td>II</td><td>III</td><td>Iris foetidissima</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Euonymus europaeus</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td><td>Carex montana</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>III</td><td>II</td><td>IV</td><td>Sanicula europaea</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>()</td><td>+</td><td>()</td><td>Veronica montana</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>()</td><td>+</td><td>I</td><td>Daphne mezereum</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus spinosa</td><td>II</td><td></td><td>III</td><td>Monotropa hypopitys</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>II</td><td>I</td><td></td><td>Ruscus aculeatus</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td></td><td>+</td><td>II</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus robur</td><td>I</td><td></td><td></td><td colspan="8"><strong>TRIFOLIO-GERANIETEA et FESTUCO-BROMETEA</strong></td></tr><tr><td>Buxus sempervirens</td><td></td><td>II</td><td></td><td>Brachypodium pinnatum Gr.</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ilex aquifolium</td><td></td><td>II</td><td></td><td>Carex halleriana</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td></td><td>I</td><td></td><td>Buglossoides purrucaerulea</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sorbus domestica</td><td></td><td>I</td><td></td><td>Origanum vulgare</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rhamnus cathartica</td><td></td><td>I</td><td></td><td>Viola hirta</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rhamnus alpina</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Carex humilis</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pyrus communis</td><td></td><td></td><td>II</td><td>Clinopodium nepeta ssp. sylvatica</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hippocrepis emerus</td><td></td><td></td><td>I</td><td>Teucrium scorodonia</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus mahaleb</td><td></td><td></td><td></td><td>Sesleria caerulea</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Strate herbacée</strong></td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td colspan="8"><strong>MELAMPYRO PRATENSIS-HOLCETEA MOLLIS</strong></td></tr><tr><td>Rosa arvensis</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td><td>Betonica officinalis</td><td>III</td><td>II</td><td>IV</td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>II</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Lathyrus linifolius var. montanus</td><td>II</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Daphne laureola</td><td>III</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Melampyrum pratense</td><td>II</td><td>+</td><td>III</td></tr><tr><td>Melittis melissophyllum</td><td>I</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Hieracium murorum</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV</td><td colspan="8"><strong>Autres</strong></td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>IV</td><td>III</td><td>V</td><td>Veronica chamaedrys</td><td>II</td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td><td>Taraxacum sp.</td><td>I</td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td><td>Dactylis glomerata</td><td>+</td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Heracleum sphondylium</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td><strong>Taxons supplémentaires</strong></td><td>0</td><td>15</td><td>0</td></tr></tbody></table>

Source des relevés :

Bib1 : *Scillo - Carpinetum subass. typicum*
Rameau 1974 in Rameau 1974 (Tab. XI, p437);

GrXer : Cbnbp groupe mésoxérophile ;
Bromopsis erecta +; Festuca lemanii +; Carex
caryophyllea +; Cyclamen sp. +; Bromopsis

benekenii +; Viola odorata +; Acer
pseudoplatanus (b) +; Sorbus x tomentella (b) +;
Sorbus aucuparia (b) +; Picea abies (b) +;
Cephalanthera sp. +; Orobanche sp. +; Epipactis
atrorubens et sp. +; Dryopteris filix-mas +;
Succisa pratensis +;

Bib2 : *Scillo - Carpinetum subass. quercetosum pubescentis*
Rameau 1974 in Rameau 1974
(Tab. XIII, p456).
## Répartition de l'habitat

La sous-association mésoxérophile a été observée dans 8 régions naturelles (les régions naturelles soulignées sont celles avec la plus grande fréquence de présence) :

- Plateaux de Bourgogne : Barséquanais, Vallées de l'Yonne et de la Cure, Plateau châtillonnais, Plateau vézelien et du Beuvron

- Côte dijonnaise : Montagne d'Arrière Côte, Côte et arrière-Côte dijonnaise ; et Côte et arrière-Côte nord dijonnaise

- Auxois.

Elle est également très probable dans le Chablisien, le Tonnerrois et le Plateau avallonnais où elle est plus difficile à détecter en raison d'une activité sylvicole intense faisant disparaître artificiellement le Hêtre.

Sa répartition (Fig. 3) s'explique par le fait que :

- elle est calquée sur celle du *Sorbo ariae* - *Quercetum petraeae*, à l'exception de l'Auxois et du Barséquanais (voir Fig. 8 en annexe)

- sous influence montagnarde (Montagne Châtillonnaise), elle est remplacée par le *Carici albae* - *Fagetum* sensu Rameau (*Cephalanthero - Fagion*)

- dans le Fossé bressan, les sols sont à la fois trop profonds et pas assez pentus.

Le faciès à Buis est présent dans 4 de ces régions : Auxois, Montagne d'Arrière Côte, Côte et arrière-Côte nord dijonnaise et Vallées de l'Yonne et de la Cure.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Fig. 3 : Carte de répartition de la sous-association *rubietosum peregrinae* subass. nov.</figcaption></figure>

## Intérêt patrimonial

Sous-association moins fréquente que la sous-association *typicum*, en raison de conditions stationnelles plus restreintes.

Flore patrimoniale observée dans les relevés : *Coronilla coronata* (RRR, PR, LR2, VU, Zn), *Acer opalus* (RR, Zn), *Cephalanthera rubra* (RR, Zn), *Melica nutans* (RR, Zn), *Bromopsis benekenii* (RR), *Buglossoides purpurocaerulea* (RR), *Carex montana* (RR), *Laserpitium latifolium* (RR), *Monotropa hypopitys* (RR), *Rhamnus alpina* (RR), *Sorbus x tomentella* (RR).
Confusions et Faciès possibles

Cette sous-association présente parfois un faciès à Buis très recouvrant en strate arbustive, ce faciès existe également dans
la variante "pente d'ubac" (§4.3).

Dans les régions naturelles où le *Sorbo ariae* - *Quercetum petraeae* (Carpinion betuli) est présent (voir Ménard 2015), il est
possible de confondre les 2 syntaxons en cas d'absence du Hêtre, pour des raisons sylvicoles.

<table><caption>Tab. 5: *Scillo bifoliae* - *Carpinetum rubietosum peregrinae subass. nov.* (tableau ci-après)</caption>
  <thead>
    <tr>
      <th>Source des relevés :</th>
    </tr>
  </thead>
  <tbody>
    <tr>
      <td>PBBD_01 : Causse G. (CIEZ, les Ouclettes) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PBBV_06 : Causse G. (OISY, les Trois Frères) ; Sorbus x tomentella (b) +;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>AUX_26 : Menard O. (DAMPIERRE-EN-MONTAGNE, Bois des Angles) ; Milium effusum +;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>MACO_30 : Menard O. (CLEMENCEY, Foret de Clémencey) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>CODI_20 : Menard O. (PERNAND-VERGELESSES, en Charlemagne) ; Sorbus aucuparia (b) r; Cyclamen sp. r; Sanicula europaea r;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBV_35 : Menard O. (ANNAY-LA-COTE, Passerelle du Chemin des Bœufs) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>COND_04 : Fédoroff E. (VELARS-SUR-OUCHE, la Brosse) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PBBV_21 : Menard O. (LUCY-SUR-CURE, Grands Champs) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBC_29 : Menard O. (FONTAINES-LES-SECHES, les Comes) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PBBV_12 : Menard O. (VERMENTON, Bois de Régny) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PBBV_16 : Menard O. (CRAIN, le Tureau) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>MACO_07 : Fédoroff E. (BARBIREY-SUR-OUCHE, Bois de Ruère) ; Bromopsis benekenii r; Veronica chamaedrys r; Taraxacum sp. i;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBC_24 : Houde C. (ASNIERES-EN-MONTAGNE, Bois des Anglées) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBV_09 : Causse G. (ASNOIS, Sermentole) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBV_16 : Causse G. (CHEVANNES-CHANGY, les Usages de Changy) ; Viola odorata +;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBV_19 : Causse G. (AMAZY, Bois Gestat) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBV_24 : Menard O. (FOISSY-LES-VEZELAY, Bois de Mont-Foye) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>AUX_42 : Arnould L. (VERREY-SOUS-SALMAISE, la Forêt) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBC_45 : Houde C. (TOUILLON, Bois de Champ Martin) ; Orobanche sp. +;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBC_38 : Houde C. (TOUILLON, les Clairs Chênes) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBC_19 : Houde C. (MARMAGNE, Combe Saint-Bernard) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>MACO_22 : Menard O. (GRENANT-LES-SOMBERNON, Larrey des Puces) ; Epipactis sp. r;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PBBB_15 : Menard O. (SAINT-MARTIN-SUR-ARMANCON, Vau Yelvet) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBC_31 : Houde C. (VERDONNET, Combe du pressoir) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PLBV_08 : Causse G. (DORNECY, Mont Martin) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>MACO_37 : Fédoroff E. (BOUILLAND, Combe à la Vieille) ; Galium album r; Succisa pratensis r; Bromopsis erecta i; Festuca lemanii r; Rhamnus alpina (b) r;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>AUX_38 : Menard O. (FROLOIS, Champeau) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>COND_34 : Fédoroff E. (PASQUES, Roche Beudon) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>MACO_12 : Menard O. (BESSEY-EN-CHAUME, Clavoillon) ; Carex halleriana r;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>AUX_53 : Arnould L. (VILLEBERNY, Bois de Lomont) ; Dryopteris filix-mas r;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>MACO_28 : Menard O. (FLEUREY-SUR-OUCHE, le Bas de la Fausse) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>COND_17 : Menard O. (ANCEY, Combe d'Ancey) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PBBV_20 : Menard O. (MERRY-SUR-YONNE, Roche aux Poulets) ;</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>PBBV_18 : Menard O. (MERRY-SUR-YONNE, Bois de la Tour) ; Carex caryophyllea +.</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
## 4.3 - Sous-association des pentes d'ubac à Dentaire pennée : *Scillo* - *Carpinetum subass. fagetosum* Rameau 1974

### Composition floristique

Il s'agit de Hêtraies-Charmaies-Tiliaies (ou de Tiliaies-Chênaies pédonculées), où le Frêne est également bien présent. La strate arbustive compte, entre autres : *Lonicera xylosteum*, *Ribes alpinum*, *Corylus avellana*, *Cornus mas* et *Ligustrum vulgare*, et plus rarement *Ulmus glabra* et *Buxus sempervirens* (qui peut former un faciès très dense).

La strate herbacée comprend :

- un cortège de taxons mésophiles neutrophiles à calcicoles (*Anemone nemorosa*, *Carex flacca*, *Loncomelos pyrenaicus*, *Scilla bifolia*, *Primula elatior*, *Convallaria majalis*, *Euphorbia amygdaloides*, *Hedera helix*, *Melica uniflora*, *Rosa arvensis*, *Viola reichenbachiana...*)

- et un lot d'espèces hygrosciaphiles : *Cardamine heptaphylla*, *Dryopteris filix-mas*, *Neottia ovata*, *Paris quadrifolia*, *Mercurialis perennis...*

L'ensemble des relevés disponibles est à retrouver dans le Tableau 7.

### Caractéristiques stationnelles et écologie

Formations forestières des pentes moyennes à fortes (14 à 45°) très majoritairement d'exposition nord, en contexte collinéen à submontagnard (altitude comprise entre 160 et 540m).

Sols à texture dominée par les argiles (argilo-limoneuse, argilo-sableuse ou très argileuse) à charge en éléments grossiers variable (de 5 à 50%, taille comprise entre 0,2 et 20 cm, avec parfois des blocs en surface), à humus de type Eumull ou Mésomull. Rendosols (-Rendisols) ou Calcisols de profondeur variable, à horizon supérieur parfois superficiellement décarbonaté mais à horizon inférieur toujours carbonaté

### Discussion phytosociologique

La colonne synthétique de notre groupe "pentes d'ubac" est confrontée aux colonnes synthétiques (Tab. 6) :

- du *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli fagetosum* Rameau 1974

- de l' *Ulmo glabrae* - *Fagetum sylvaticae* (Rameau, Royer, Bugnon & Brunaud 1971) Renaux, Boeuf, Timbal & Royer in Bœuf 2014

La sous-association *fagetosum* Rameau 1974, est, selon l'auteur, une sous-association des pentes des cuestas et versants des combes et vallées surtout d'exposition nord avec quelques taxons montagnards ainsi qu'une tendance neutrophile et ombrophile, qui constituerait une transition vers l' *Ulmo glabrae* - *Fagetum* (alors appelé *Dentario – Fagetum burgundense* dans Rameau 1974).

L' *Ulmo glabrae* - *Fagetum sylvaticae* (= *Dentario – Fagetum burgundense* Rameau et al. 1974) est une association du *Fagion sylvaticae*, définie comme une Hêtraie montagnarde hygrosciaphile calcicole, des pentes fortes d'ubac.

L'observation du tableau comparatif permet de constater :

- que l' *Ulmo glabrae* - *Fagetum* a un cortège montagnard plus développé que le *Scillo* - *Carpinetum fagetosum* (*Actaea spicata*, *Carex alba*, *Cephalanthera rubra*, *Gymnocarpium robertianum*, *Melica nutans*, *Ranunculus platanifolius*, *Rubus saxatilis*) ; très peu de Charme et pas de chênes

- que le *Scillo* - *Carpinetum fagetosum* comprend des Chênes et du Charme ainsi que des taxons à large amplitude absents de l' *Ulmo* - *Fagetum* (*Carex flacca*, *Festuca heterophylla*, *Phyteuma spicatum*, *Potentilla sterilis*, *Ranunculus auricomus*)

- que le groupe "pentes d'ubac" est plus proche du *Scillo* - *Carpinetum fagetosum*, avec lequel il ne présente pas de différences significatives.

En conclusion, pour notre groupe "pentes d'ubac" nous choisissons de conserver l'appellation *fagetosum* Rameau 1974 pour cette sous-association.
<caption>Tab. 6 : Tableau comparatif du groupe "pentes d'ubac"</caption>

Source des relevés :

Bib1 : Scillo bifoliae - Carpinetum betuli fagetosum Rameau 1974 (Tab. XV, p466);

GrPen : Cbnbp groupe "pentes fortes d'ubac";

Bib2 : Ulmo glabrae - Fagetum sylvatica Rameau et al 1971 (Tab. III, p51).

<table><thead><tr><th>Groupes</th><th>Bib1</th><th>GrPen</th><th>Bib2</th><th>Groupes</th><th>Bib1</th><th>GrPen</th><th>Bib2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de relevés</td><td>25</td><td>36</td><td>20</td><td>Nombre de relevés</td><td>25</td><td>36</td><td>20</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>79</td><td>123</td><td>68</td><td>Nombre de taxons</td><td>79</td><td>123</td><td>68</td></tr><tr><td><strong>Taxons différentiels</strong></td><td></td><td></td><td></td><td><strong>Strate herbacée (suite)</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare (b/h)</td><td>II</td><td>IV</td><td></td><td>Galium odoratum</td><td>IV</td><td>II</td><td>III</td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>II</td><td>III</td><td></td><td>Polygonatum multiflorum</td><td>IV</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Quercus robur (A/b)</td><td>II</td><td>III</td><td></td><td>Mercurialis perennis</td><td>III</td><td>III</td><td>IV</td></tr><tr><td>Quercus petraea (A)</td><td>V</td><td>II</td><td></td><td>Daphne laureola</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Vicia sepium</td><td>III</td><td>II</td><td></td><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>III</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Carex sylvatica</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td>Ribes alpinum</td><td>II</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Milium effusum</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td>Viburnum opulus</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Ranunculus auricomus</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td>Dryopteris filix-mas</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>II</td><td>II</td><td></td><td>Arum maculatum</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Loncomelos pyrenaicus</td><td>I</td><td>II</td><td></td><td>Cardamine heptaphylla</td><td>I</td><td>I</td><td>V</td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td>III</td><td>I</td><td></td><td>Paris quadrifolia</td><td>II</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis (b)</td><td>II</td><td>I</td><td></td><td>Neottia nidus-avis</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td></tr><tr><td>Scilla bifolia</td><td>I</td><td>I</td><td></td><td>Primula elatior</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Euonymus europaeus (b)</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td>Daphne mezereum</td><td>I</td><td>+</td><td>III</td></tr><tr><td>Potentilla sterilis</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td>Epipactis helleborine</td><td>I</td><td>+</td><td>II</td></tr><tr><td>Phyteuma spicatum</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td>Asarum europaeum</td><td>I</td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>II</td><td>+</td><td></td><td>Ranunculus tuberosus</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geum urbanum</td><td>I</td><td>+</td><td></td><td>Deschampsia cespitosa</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ilex aquifolium (b)</td><td></td><td>I</td><td>I</td><td>Luzula pilosa</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hordelymus europaeus</td><td></td><td>+</td><td>I</td><td>Dioscorea communis</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Carex alba</td><td></td><td>+</td><td>I</td><td>Helleborus foetidus</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Rubus saxatilis</td><td></td><td>+</td><td>I</td><td>Festuca heterophylla</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Cephalanthera rubra</td><td></td><td>+</td><td>I</td><td>Viola riviniana</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td><strong>Strate arborescente</strong></td><td></td><td></td><td></td><td>Carex montana</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>Dryopteris dilatata</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>IV</td><td>IV</td><td>I</td><td>Lonicera periclymenum</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td>IV</td><td>III</td><td>V</td><td>Monotropa hypopitys</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>II</td><td>III</td><td>V</td><td>Noccaea montana</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>V</td><td>III</td><td>()</td><td>Pulmonaria montana</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>I</td><td>II</td><td>()</td><td>Pulmonaria sp.</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Acer platanoides</td><td>II</td><td>+</td><td>()</td><td>Ribes rubrum</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>I</td><td>+</td><td></td><td>Stellaria holostea</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>I</td><td>+</td><td></td><td>Succisa pratensis</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>II</td><td></td><td>IV</td><td>Lathyrus vernus</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Ulmus glabra</td><td>I</td><td></td><td>III</td><td>Actaea spicata</td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Rubus idaeus</td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Picea abies</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Sesleria caerulea</td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Pinus sylvestris</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Asplenium scolopendrium</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Tilia cordata</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Ranunculus platanifolius</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td><strong>Strate arbustive</strong></td><td></td><td></td><td></td><td>Melica nutans</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Corylus avellana</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td><td>Gymnocarpium robertianum</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td><strong>GALIO APARINES-URTICETEA DIOICAE</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>III</td><td>IV</td><td>()</td><td>Geranium robertianum</td><td></td><td>+</td><td>I</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>III</td><td>IV</td><td>III</td><td>Heracleum sphondylium</td><td>II</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV dif</td><td>Alliaria petiolata</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>IV</td><td>III</td><td>()</td><td>Bromopsis benekenii</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>V</td><td>III</td><td>()</td><td>Bromopsis erecta</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>III</td><td>II</td><td>IV</td><td>Viola odorata</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td>IV</td><td>II</td><td>()</td><td>Bromopsis ramosa</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>III</td><td>I</td><td>()</td><td>Cynoglossum germanicum</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Ulmus glabra</td><td>II</td><td>+</td><td>III</td><td>Epilobium montanum</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>II</td><td>+</td><td>III</td><td><strong>TRIFOLIO-GERANIETEA et FESTUCO-BROMETEA</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>III</td><td>+</td><td>()</td><td>Solidago virgaurea</td><td>II</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>II</td><td>+</td><td>()</td><td>Melittis melissophyllum</td><td></td><td>II</td><td></td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td>II</td><td>II</td><td>()</td><td>Rubia peregrina</td><td></td><td>I</td><td></td></tr><tr><td>Acer platanoides</td><td>II</td><td></td><td>IV</td><td>Brachypodium pinnatum Gr.</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td></td><td>III</td><td>III</td><td>Clinopodium nepeta ssp. sylvaticum</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>II</td><td></td><td></td><td>Festuca lemanii</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>I</td><td></td><td></td><td>Galium album</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Buxus sempervirens</td><td></td><td>I</td><td></td><td>Laserpitium latifolium</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Origanum vulgare</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Malus sylvestris</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Polygonatum odoratum</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Sorbus domestica</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Primula veris</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Rhamnus alpina</td><td></td><td>+</td><td></td><td>Stachys alpina</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Sambucus racemosa</td><td></td><td></td><td>I</td><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td><strong>Strate herbacée</strong></td><td></td><td></td><td></td><td><strong>MELAMPYRO PRATENSIS-HOLCETEA MOLLIS</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>Lathyrus linifolius var. montanus</td><td>I</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td><td>Betonica officinalis</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Convallaria majalis</td><td>IV</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Hieracium murorum</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Anemone nemorosa</td><td>IV</td><td>IV</td><td>III</td><td><strong>Autres</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>V</td><td>III</td><td>IV</td><td>Rubus sp.</td><td>II</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Viola reichenbachiana</td><td>V</td><td>III</td><td>III</td><td>Asplenium trichomanes</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Rosa arvensis</td><td>IV</td><td>IV</td><td>II</td><td>Dactylorhiza sp.</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>IV</td><td>IV</td><td>II</td><td>Dactylis glomerata</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>IV</td><td>III</td><td>I</td><td>Lactuca muralis</td><td></td><td></td><td>II</td></tr></tbody></table>
## Répartition de l'habitat

Cette sous-association est présente dans 5 régions naturelles (Fig. 4) : 3 régions naturelles des Plateaux de Bourgogne (Vallées de l'Yonne et de la Cure, Plateau vézelien et du Beuvron, Plateau châtillonnais), ainsi que l'Auxois et le Montagne d'Arrière Côte (Côte dijonnaise) ; avec les plus grandes fréquences pour le Plateau châtillonnais et l'Auxois.

Cette répartition est en partie expliquée par le fait que dans la Montagne châtillonnaise ces pentes d'ubac accueillent une/des associations montagnardes (dont le *Seslerio - Tilietum*) et que dans les régions du Fossé bressan (sud-est), le relief n'est pas assez accusé pour accueillir cette variante.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Fig. 4 : Carte de répartition du *Scillo - Carpinetum fagetosum* Rameau 1974</figcaption></figure>

## Intérêt patrimonial

Sous-association moins fréquente que la sous-association *typicum*.

La flore patrimoniale associée à nos relevés est essentiellement liée au caractère submontagnard de l'habitat, avec des taxons tels que : *Acer opalus* (RR, Zn), *Anemone hepatica* (RR, Zn), *Cardamine heptaphylla* (RR, Zn), *Lathyrus vernus* (RR, Zn), *Melica nutans* (RR, Zn), *Ulmus glabra* (RR, Zn), *Carex montana* (RR), *Noccaea montana* (RR, NT).

## Confusions et Faciès possibles

Cet habitat se différencie des syntaxons montagnards par la présence des Chênes (*Quercus robur*, *Q. petraea*) et du Charme, et par un cortège montagnard assez faible.

Le faciès à Buis est également possible dans la sous-association mésoxérophile à *Rubia peregrina*, mais les 2 sous-associations ne peuvent pas être confondues : absence des espèces thermophiles dans la sous-association *fagetosum*.
## 4.4 - Sous-association submontagnarde à Laîche des montagnes : *Scillo* - *Carpinetum subass. caricetosum montanae* Rameau 1974

### Composition floristique

Il s'agit de Hêtraies et Hêtraies-Charmaies, avec une strate arbustive comptant, entre autres : *Lonicera xylosteum*, *Ribes alpinum*, *Corylus avellana*, *Crataegus monogyna*, *Ligustrum vulgare* et *Viburnum lantana*.

La strate herbacée comprend :

- un gros cortège de taxons mésophiles neutrophiles à calcicoles (*Anemone nemorosa*, *Carex flacca*, *Convallaria majalis*, *Euphorbia amygdaloides*, *Hedera helix*, *Melittis melissophyllum*, *Rosa arvensis*, *Viola reichenbachiana...*)

- et un petit lot d'espèces montagnardes transgressives du *Cephalanthero - Fagion* : *Anemone hepatica*, *Carex alba*, *Carex montana*, *Cephalanthera longifolia*, *Melica nutans*, *Rubus saxatilis*.

L'ensemble des relevés est visible dans le tableau 9.

### Caractéristiques stationnelles et écologie

Formation forestière des plateaux et pentes faibles à moyennes (1 à 15°, exceptionnellement supérieures) d'exposition variée, en contexte collinéen à submontagnard (altitude comprise entre 250 et 520m).

Sols issus de calcaires purs (sols bruns calciques), à texture majoritairement argilo-limoneuse à charge en éléments grossiers variable (5 à 15% en moyenne, taille de 0,2 à 5 cm), à humus de type Mésomull ou Eumull. Rendisols de profondeur variable. Horizon supérieur parfois superficiellement décarbonaté mais horizon inférieur toujours carbonaté.

### Discussion phytosociologique

La colonne synthétique de notre groupe "montagnard" est comparée aux colonnes synthétiques du :

- *Scillo bifoliae* - *Carpinetum betuli caricetosum montanae* Rameau 1974

- *Carici albae* - *Fagetum sylvaticae lingonense* Rameau 1974 (typicum)

La comparaison (Tab. 8) permet de constater :

- de nombreux taxons mésophiles et neutrophiles communs entre notre groupe et le *Scillo* - *Carpinetum caricetosum montanae* (*Arum maculatum*, *Carex sylvatica*, *Festuca heterophylla*, *Fragaria vesca*, *Galium odoratum*, *Melica uniflora*, *Polygonatum multiflorum...*) et absents du *Carici albae* - *Fagetum lingonense*

- quelques taxons différentiels du *Carici albae* - *Fagetum lingonense* dans notre groupe (*Anemone hepatica*, *Cephalanthera longifolia*, *Melica nutans*, *Polygonatum odoratum*, *Rubus saxatilis*)

- la présence dans le *Carici albae* - *Fagetum* de taxons xérothermophiles absents de notre groupe (*Anthericum ramosum*, *Cephalanthera rubra*, *Cypripedium calceolus*, *Fragaria viridis*, *Laserpitium latifolium*, *Quercus pubescens*, *Sorbus aria*).

Rameau décrit sa sous-association comme prenant place sur la "surface supérieure des plateaux jurassiques dont les pentes sont occupées par les hêtraies de l'Asperulo-Fagion ou du Cephalanthero-Fagion" et suivant la même répartition que l'association montagnarde du *Carici albae* - *Fagetum lingonense*.

Notre groupe présente la même composition avec des espèces à caractère submontagnard, des espèces mésophiles de large amplitude et des espèces calcicoles. Ainsi, il correspond fidèlement au *Scillo* - *Carpinetum caricetosum montanae* Rameau 1974. Cette sous-association fait la transition vers les Hêtraies montagnardes du *Carici albae* - *Fagetum lingonense* Rameau 1974.
### Tab. 8 : Tableau comparatif du groupe montagnard

Source des relevés :

**Bib1** : *Scillo bifoliae* -
Carpinetum betuli caricetosum montanae Rameau 1974 (Tab. XIV, p461); Heracleum sphondylium I;

**GrMo** : Cbnbp groupe montagnard ; Epipactis sp. I;
Sorbus domestica (b) +;
Dactylis glomerata +; Veronica chamaedrys +; Carex cf. ornithopoda +; Valeriana officinalis +; Viola riviniana +;
Ajuga reptans +; Pteridium aquilinum +; Lonicera periclymenum +;

**Bib2** : *Carici albae* - *Fagetum sylvaticae lingonense* Rameau 1974 (Tab. 8, p400) ; Galium mollugo I; Lactuca muralis I.

<table><thead><tr><th>Groupes</th><th>Bib1</th><th>GrMo</th><th>Bib2</th><th>Groupes</th><th>Bib1</th><th>GrMc</th><th>Bib2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de relevés</td><td>29</td><td>18</td><td>40</td><td>Nombre de relevés</td><td>29</td><td>18</td><td>40</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>79</td><td>92</td><td>85</td><td>Nombre de taxons</td><td>79</td><td>92</td><td>85</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Taxons différentiels</strong></td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>V</td><td>IV</td><td>.</td><td>Strate arbustive (suite)</td><td>II</td><td>+</td><td>.</td></tr><tr><td>Quercus robur (A)</td><td>II</td><td>III</td><td>.</td><td>Prunus avium</td><td>I</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td>Carex sylvatica</td><td>II</td><td>III</td><td>.</td><td>Clematis vitalba</td><td>+</td><td>.</td><td>()</td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>V</td><td>II</td><td>.</td><td>Acer pseudoplatanus</td><td>II</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>III</td><td>II</td><td>.</td><td>Prunus spinosa</td><td>+</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Ranunculus auricomus</td><td>III</td><td>II</td><td>.</td><td>Pyrus communis</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>II</td><td>II</td><td>.</td><td>Quercus robur</td><td>.</td><td>.</td><td>III</td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>II</td><td>II</td><td>.</td><td>Juniperus communis</td><td>.</td><td>.</td><td>III</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td>I</td><td>II</td><td>.</td><td>Rhamnus cathartica</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td>Galium odoratum</td><td>II</td><td>I</td><td>.</td><td>Prunus mahaleb</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Potentilla sterilis</td><td>IV</td><td>+</td><td>.</td><td>Frangula dodonei</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td>IV</td><td>+</td><td>.</td><td>Strate herbacée</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>III</td><td>+</td><td>.</td><td>Hedera helix</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td></tr><tr><td>Prunus avium (A)</td><td>I</td><td>+</td><td>.</td><td>Carex flacca</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td></tr><tr><td>Melica nutans</td><td>.</td><td>II</td><td>III</td><td>Rosa arvensis</td><td>V</td><td>V</td><td>IV</td></tr><tr><td>Anemone hepatica</td><td>.</td><td>II</td><td>II</td><td>Carex montana</td><td>V</td><td>V</td><td>IV</td></tr><tr><td>Polygonatum odoratum</td><td>.</td><td>I</td><td>III</td><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>V</td><td>IV</td><td>IV</td></tr><tr><td>Ilex aquifolium (b)</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td><td>Convallaria majalis</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td></tr><tr><td>Helleborus foetidus</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td><td>Anemone nemorosa</td><td>IV</td><td>IV</td><td>IV</td></tr><tr><td>Rubus saxatilis</td><td>.</td><td>+</td><td>II</td><td>Ribes alpinum</td><td>I</td><td>IV</td><td>I</td></tr><tr><td>Cephalanthera longifolia</td><td>.</td><td>+</td><td>II</td><td>Viola reichenbachiana</td><td>V</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Teucrium scorodonia</td><td>.</td><td>+</td><td>II</td><td>Melittis melissophyllum</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV</td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos (b)</td><td>.</td><td>+</td><td>II</td><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>IV</td><td>III</td><td>V</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Autres différentielles du Carici albae - Fagetum</strong></td></tr><tr><td>Sorbus aria (A)</td><td>I</td><td>I</td><td>V</td><td>Rubus sp.</td><td>IV</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Anthericum ramosum</td><td>.</td><td>.</td><td>V</td><td>Carex digitata</td><td>III</td><td>III</td><td>III</td></tr><tr><td>Cypripedium calceolus</td><td>.</td><td>.</td><td>IV</td><td>Daphne laureola</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Laserpitium latifolium</td><td>.</td><td>.</td><td>III</td><td>Vicia sepium</td><td>V</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Fragaria viridis</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Carex alba</td><td>II</td><td>II</td><td>IV</td></tr><tr><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Viburnum opulus</td><td>II</td><td>II</td><td>IV</td></tr><tr><td>Genista pilosa</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Daphne mezereum</td><td>III</td><td>II</td><td>IV</td></tr><tr><td>Quercus pubescens (b)</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Primula veris</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Cephalanthera rubra</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Mercurialis perennis</td><td>I</td><td>I</td><td>IV</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Strate arborescente</strong></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>Neottia nidus-avis</td><td>III</td><td>I</td><td>IV</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>V</td><td>III</td><td>()</td><td>Epipactis helleborine</td><td>I</td><td>+</td><td>IV</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>III</td><td>IV</td><td>I</td><td>Ranunculus tuberosus</td><td>II</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>II</td><td>II</td><td>()</td><td>Pulmonaria saccharata</td><td>I</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>II</td><td>I</td><td>IV</td><td>Scilla bifolia</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>II</td><td>I</td><td>II</td><td>Phyteuma spicatum</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>+</td><td>.</td><td>II</td><td>Loncomelos pyrenaicus</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Populus tremula</td><td>.</td><td>+</td><td>.</td><td>Deschampsia cespitosa</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Pinus sylvestris</td><td>.</td><td>+</td><td>.</td><td>Stellaria holostea</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Sorbus aucuparia</td><td>.</td><td>+</td><td>.</td><td>Dioscorea communis</td><td>.</td><td>II</td><td>.</td></tr><tr><td>Quercus pubescens</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Milium effusum</td><td>.</td><td>II</td><td>.</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Strate arbustive</strong></td></tr><tr><td>Corylus avellana</td><td>V</td><td>V</td><td>V</td><td>Hordelymus europaeus</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum</td><td>IV</td><td>V</td><td>IV</td><td>Bromopsis ramosa</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare</td><td>IV</td><td>V</td><td>IV</td><td>Asarum europaeum</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>IV</td><td>V</td><td>()</td><td>Sesleria caerulea</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td>IV</td><td>IV</td><td>V</td><td>Euphorbia dulcis</td><td>.</td><td>+</td><td>.</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>III</td><td>V</td><td>V</td><td>Monotropa hypopitys</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>V</td><td>III</td><td>V</td><td>Rosa canina</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>V</td><td>III</td><td>IV</td><td>Rubus idaeus</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV</td><td colspan="8"><strong>MELAMPYRO PRATENSIS-HOLCETEA MOLLIS</strong></td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>IV</td><td>II</td><td>()</td><td>Lathyrus linifolius var. montanus</td><td>V</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>V</td><td>II</td><td>V</td><td>Melampyrum pratense</td><td>IV</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td><td>Solidago virgaurea</td><td>IV</td><td>.</td><td>V</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>III</td><td>+</td><td>()</td><td>Betonica officinalis</td><td>III</td><td>.</td><td>III</td></tr><tr><td>Euonymus europaeus</td><td>II</td><td>+</td><td>II</td><td>Hieracium murorum</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>V</td><td>II</td><td>II</td><td colspan="8"><strong>TRIFOLIO-GERANIETEA et FESTUCO-BROMETEA</strong></td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td>II</td><td>II</td><td>.</td><td>Hypericum hirsutum</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>Taxons supplémentaires</strong></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>10</td><td>2</td></tr></tbody></table>
## Répartition de l'habitat

Cette sous-association est présente dans 6 régions naturelles : l'Auxois, le Barséquanais, la Montagne et le Plateau châtillonnais ainsi que dans 2 régions de la Côte dijonnaise (Côte et arrière-Côte dijonnaise - Côte et arrière-Côte nord dijonnaise). Elle est assez fréquente dans le Barséquanais et la Montagne châtillonnaise, ce qui s'explique aisément par le relief, l'altitude et le climat à tendance continentale de ces régions ; mais rare dans les autres régions naturelles (à la faveur de microclimats froids).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Fig. 5 : Carte de répartition de la sous-association *caricetosum montanae*</figcaption></figure>

## Intérêt patrimonial

La flore patrimoniale associée est essentiellement liée au caractère montagnard de l'habitat, avec des taxons tels que : *Carex ornithopoda* (RRR, VU, Zn), *Anemone hepatica* (RR, Zn), *Cephalanthera longifolia* (RR, VU, Zn), *Melica nutans* (RR, Zn), *Carex alba* (RR), *C. montana* (RR).

## Confusions et faciès possibles

Il s'agit d'un habitat proche du *Carici albae* - *Fagetum*, mais il manque cependant un certain nombre d'espèces xérothermophiles caractéristiques du *Carici albae* - *Fagetum lingonense* (*Anthericum ramosum*, *Cephalanthera rubra*, *Cypripedium calceolus*, *Rubus saxatilis*).

Pas de faciès connus à l'heure actuelle.
<table><caption>Tab. 9 : Sous-association caricetosum montanae Rameau 1974</caption><thead><tr><th>Relevé</th><th>PLBC_47</th><th>AUX_40</th><th>MCHA_15</th><th>COND_11</th><th>MCHA_07</th><th>MCHA_06</th><th>MCHA_16</th><th>PBBB_18</th><th>COND_27</th><th>CODI_17</th><th>PBBB_11</th><th>PBBB_04</th><th>MCHA_18</th><th>MCHA_19</th><th>PBBB_06</th><th>PLBC_17</th><th>PBBB_19</th><th>PLBC_48</th></tr></thead><tbody><tr><td>Hauteur moyenne (m)</td><td>18</td><td>13</td><td>17</td><td>15</td><td>18</td><td>25</td><td>16</td><td>19</td><td>18</td><td>24</td><td>19</td><td>20</td><td>18</td><td>20</td><td>19</td><td>25</td><td>20</td><td>18</td></tr><tr><td>Surface du relevé (m²)</td><td>400</td><td>500</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>600</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td><td>400</td></tr><tr><td>Recouvrement total (%)</td><td>100</td><td>99</td><td>100</td><td>100</td><td></td><td>100</td><td>100</td><td>99</td><td></td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td></td></tr><tr><td>Recouvrement arboré (%)</td><td>90</td><td>99</td><td>90</td><td>80</td><td>80</td><td>65</td><td>90</td><td>95</td><td>95</td><td>95</td><td>95</td><td>90</td><td>95</td><td>95</td><td>95</td><td>90</td><td>95</td><td>95</td></tr><tr><td>Recouvrement arbustif (%)</td><td>40</td><td>35</td><td>15</td><td>45</td><td>60</td><td>55</td><td>45</td><td>40</td><td>12</td><td>40</td><td>55</td><td>35</td><td>40</td><td>50</td><td>25</td><td>60</td><td>35</td><td>20</td></tr><tr><td>Recouvrement herbacé (%)</td><td>60</td><td>65</td><td>8</td><td>25</td><td>20</td><td>35</td><td>50</td><td>70</td><td>20</td><td>35</td><td>70</td><td>50</td><td>70</td><td>60</td><td>70</td><td>70</td><td>55</td><td>40</td></tr><tr><td>Recouvrement muscinal (%)</td><td>40</td><td>5</td><td>1</td><td>60</td><td>2</td><td>0</td><td>25</td><td>40</td><td>0,1</td><td>0</td><td>10</td><td>40</td><td>0</td><td>0</td><td>60</td><td>50</td><td>10</td><td>70</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>28</td><td>35</td><td>22</td><td>40</td><td>34</td><td>36</td><td>37</td><td>31</td><td>28</td><td>25</td><td>32</td><td>32</td><td>16</td><td>22</td><td>32</td><td>34</td><td>28</td><td>24</td></tr><tr><td colspan="19">Cortège caractéristique</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica (A)</td><td>4</td><td>2</td><td>5</td><td></td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>5</td><td>5</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>V</td></tr><tr><td>Corylus avellana (b)</td><td>2</td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>V</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum (b)</td><td>2</td><td>1</td><td>r</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td></td><td>1</td><td></td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>V</td></tr><tr><td>Cornus mas (b)</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>+</td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>IV</td></tr><tr><td>Rosa arvensis</td><td>1</td><td>r</td><td>r</td><td>+</td><td>+</td><td>r</td><td>1</td><td>+</td><td>r</td><td>+</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>V</td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>2</td><td>r</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>V</td></tr><tr><td>Convallaria majalis</td><td>2</td><td>r</td><td></td><td>r</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>IV</td></tr><tr><td>Anemone nemorosa</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>3</td><td></td><td></td><td>IV</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>+</td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>2</td><td>r</td><td>III</td></tr><tr><td>Melittis melissophyllum</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>r</td><td></td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Daphne laureola</td><td></td><td>r</td><td>r</td><td>+</td><td></td><td>1</td><td>r</td><td>i</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>+</td><td>r</td><td></td><td>r</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>r</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td colspan="19">Cortège de la sous-association caricetosum montanae</td></tr><tr><td>Carex montana</td><td></td><td></td><td>+</td><td>r</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>r</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>V</td></tr><tr><td>Ribes alpinum</td><td>1</td><td>r</td><td>r</td><td>2</td><td>+</td><td>2</td><td></td><td></td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>IV</td></tr><tr><td>Anemone hepatica</td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Carex alba</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Daphne mezereum</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Melica nutans</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Polygonatum odoratum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td>i</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Sesleria caerulea</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Epipactis sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Cephalanthera longifolia</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Rubus saxatilis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td colspan="19">Strate arborescente</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td></td><td>3</td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>IV</td></tr><tr><td>Quercus robur</td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td></td><td></td><td>2</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>3</td><td></td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>1</td><td></td><td>+</td><td></td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Populus tremula</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Pinus sylvestris</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Sorbus aucuparia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td colspan="19">Strate arbustive</td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>r</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>1</td><td>V</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td>3</td><td>2</td><td>+</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>V</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>1</td><td>r</td><td></td><td>r</td><td>r</td><td>2</td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td>+</td><td>r</td><td>r</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>V</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>1</td><td>+</td><td>r</td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>+</td><td></td><td>i</td><td>2</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>1</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>1</td><td></td><td>i</td><td>r</td><td>r</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td></td><td>2</td><td>+</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td></td><td>2</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>i</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Ilex aquifolium</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Euonymus europaeus</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Sorbus domestica</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td colspan="19">Strate herbacée</td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>2</td><td>3</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>V</td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>+</td><td>r</td><td></td><td>1</td><td>r</td><td>r</td><td>+</td><td></td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>IV</td></tr><tr><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>1</td><td>+</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>r</td><td>+</td><td></td><td></td><td>IV</td></tr><tr><td>Viola reichenbachiana</td><td></td><td>1</td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td>+</td><td>r</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Rubus sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Carex sylvatica</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td>+</td><td>1</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td>r</td><td></td><td>+</td><td>2</td><td>+</td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>+</td><td></td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>r</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Lathyrus linifolius</td><td></td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Ranunculus auricomus</td><td></td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Viburnum opulus</td><td>+</td><td></td><td>r</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td></td><td>2</td><td>r</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Vicia sepium</td><td>+</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Dioscorea communis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>r</td><td>r</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Milium effusum</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td>1</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Primula veris</td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Mercurialis perennis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Hordelomyus europaeus</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td>+</td><td>cf r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Helleborus foetidus</td><td></td><td>i</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Asarum europaeum</td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Bromopsis ramosa</td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Galium odoratum</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Euphorbia dulcis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Potentilla sterilis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Epipactis helleborine</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td colspan="19">Autres</td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum Gr.</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Melampyrum pratense</td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Teucrium scorodonia</td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>r</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td colspan="19">Taxons supplémentaires</td></tr><tr><td></td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

Source des relevés :

PLBC_47 : Houde C. (TOUILLON, Bois de Champ Martin) ;
AUX_40 : Arnould L. (VILLOTTE-SAINT-SEINE, Combe de la Louère) ;
MCHA_15 : Menard O. (FRENOIS, les Auges) ; Carex cf. ornithopoda 1;
COND_11 : Menard O. (POISEUL-LES-SAULX, Bois Brûlé) ; Valeriana officinalis r;
MCHA_07 : Causse G. (AVOT, les Prenets) ; Ajuga reptans r;
MCHA_06 : Causse G. (LE MEIX, Prégigny) ;
MCHA_16 : Menard O. (FRENOIS, Roche Petot) ; Pulmonaria sp. r;
PBBB_18 : Menard O. (OBTREE, en Vauliot) ;
COND_27 : Fédonoff E. (VILLECOMTE, Grande Combe Teuffey) ;
CODI_17 : Menard O. (L'ETANG-VERGY, Bois de Talère) ; Lonicera periclymenum 1;
PBBB_11 : Menard O. (BELAN-SUR-OURCE, la Réserve) ;
PBBB_04 : Menard O. (MOLESME, Val de la Borde) ; Viola riviniana r;
MCHA_18 : Menard O. (LUCEY, Bois de Lucey) ;
MCHA_19 : Menard O. (RECEY-SUR-OURCE, les Brosses) ; Pteridium aquilinum r;
PBBB_06 : Menard O. (GLAND, Bois de la Brosse) ;
PLBC_17 : Houde C. (CHAMESSON, la Peute Combe) ;
PBBB_19 : Menard O. (MASSINGY, Bois communal) ;
PLBC_48 : Menard O. (CHEMIN-D'AISEY, en Saumotte).
## 4.5 - Sous-association neutro-acidicline à Luzule printanière : *Scillo - Carpinetum subass. luzuletosum pilosae* Rameau 1974

### Composition floristique

Il s'agit de Chênaies-Charmaies(-Hêtraies), le Hêtre étant souvent plus fourni dans la strate arbustive. La strate arbustive compte, entre autres : *Corylus avellana*, *Crataegus laevigata*, *C. monogyna* et *Ligustrum vulgare* ; on note la faible fréquence des arbustes calcicoles comme *Ribes alpinum*, *Viburnum lantana* ou *Lonicera xylosteum*.

La strate herbacée comprend :

- un cortège d'espèces acidiclines avec quelques mésohygrophiles (*Deschampsia cespitosa*, *Dryopteris carthusiana*, *Lonicera periclymenum*, *Luzula forsteri*, *L. pilosa*, *Poa nemoralis...*)

- un cortège de taxons neutroclines de large amplitude : *Anemone nemorosa*, *Arum maculatum*, *Brachypodium sylvaticum*, *Carex sylvatica*, *Hedera helix*, *Lamium galeobdolon*, *Ranunculus auricomus*, *Rosa arvensis*, *Vicia sepium*

- et un faible cortège basiphile : *Carex flacca*, *Cornus mas*, *Euphorbia amygdaloides*, *Melittis melissophyllum...*

On note également l'absence de taxons montagnards ou xérothermophiles.

L'ensemble des relevés est à retrouver dans le tableau 11.

### Caractéristiques stationnelles et écologie

Formation forestière des plateaux et pentes faibles (1 à 15°, exceptionnellement supérieures) d'exposition variée, en contexte planitiaire à collinéen (altitude comprise entre 195 et 375m,

Sols à texture argilo-limoneuse, avec parfois une fraction sableuse, à charge en éléments grossiers généralement nulle (<5%). Rendosols à humus de type Mésomull ou Eumull, moyennement profonds à profonds. Horizon A et B décarbonatés (pas de réaction à l'HCl), seuls les éléments grossiers sont toujours carbonatés.

### Discussion phytosociologique

La colonne synthétique du groupe "neutro-acidicline" est comparée à celles du :

- *Melico uniflorae* - *Fagetum sylvaticae* Lohmeyer in Seibert 1954

- *Deschampsio cespitosae* - *Fagetum sylvaticae* (Rameau 1996) Renaux, Bœuf et Royer 2011

- *Scillo* - *Carpinetum luzuletosum* acidocline Rameau 1974

L'analyse du tableau comparatif (Tab. 10) permet de constater que notre colonne synthétique comprend :

- peu des taxons différentiels du *Melico* - *Fagetum* et du *Deschampsio* - *Fagetum* (comme *Athyrium filix-femina*, *Carex remota*, *Carex umbrosa*, *Fraxinus excelsior*, *Scrophularia nodosa...*)

- quelques taxons neutro-calcicoles absents des associations exclusivement neutroclines (*Carex digitata*, *Cornus mas*, *Daphne laureola*, *Ribes alpinum*, *Viburnum lantana*)

- beaucoup d'espèces en commun avec le *Scillo* - *Carpinetum luzuletosum*.

Rameau décrit sa sous-association *luzuletosum* acidocline comme un groupement sur plateaux et versants à pente très douce. Il indique comme taxons différentiels : *Luzula pilosa*, *Lonicera periclymenum* et *Dryopteris carthusiana*, toutes présentes dans notre colonne synthétique au côté de taxons caractéristiques de la sous-association comme *Deschampsia cespitosa*, *Luzula forsteri* et *Poa nemoralis*.

En conclusion, nous choisissons de conserver le *luzuletosum*.
Tab. 10 : Tableau comparatif du groupe neutro-acidicline

Source des relevés :

Gr5 : Cbnbp groupe neutro-acidicline ; Robinia pseudoacacia (A) +; Dioscorea communis +; Elymus caninus +; Carex montana +; Asplenium scolopendrium +;

Bib1 : Scillo - Carpinetum luzuletosum acidocline
Rameau 1974 (Tab. XVI, p470) ; Epilobium montanum I; Salix caprea (b) i;

Bib2 : Deschampsio cespitosae - Fagetum sylvatica - (Rameau 1996)
Renaux, Bœuf et Royer 2011 (Tab I) ; Lactuca muralis I; Galeopsis tetrahit I; Juncus effusus I; Pteridium aquilinum I; Avenella flexuosa I; Carex pilulifera I; Hypericum pulchrum I; Vaccinium myrtillus I; Moehringia trinervia I;

Bib3 : Melico uniflorae - Fagetum sylvatica - Lohmeyer in Seibert 1954 (Gégout et al 2008); Rubus caesius I; Filipendula ulmaria I; Ophioglossum vulgatum I.

<table><thead><tr><th>Groupes</th><th>Gr5</th><th>Bib1</th><th>Bib2</th><th>Bib3</th><th>Groupes</th><th>Gr5</th><th>Bib1</th><th>Bib2</th><th>Bib3</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de relevés</td><td>28</td><td>15</td><td>57</td><td>54</td><td>Nombre de relevés</td><td>28</td><td>15</td><td>57</td><td>54</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>102</td><td>75</td><td>84</td><td>84</td><td>Nombre de taxons</td><td>102</td><td>75</td><td>84</td><td>84</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>Taxons différentiels</strong></td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>III</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td><td>Strate herbacée (suite)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>II</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td><td>Rosa arvensis</td><td>IV</td><td>V</td><td>I</td><td>V</td></tr><tr><td>Ribes alpinum</td><td>+</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>IV</td><td>II</td><td>II</td><td>V</td></tr><tr><td>Ajuga reptans</td><td>+</td><td>.</td><td>II</td><td>.</td><td>Deschampsia cespitosa</td><td>III</td><td>IV</td><td>IV</td><td>IV</td></tr><tr><td>Luzula sylvatica</td><td>+</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td><td>Vicia sepium</td><td>III</td><td>IV</td><td>I</td><td>IV</td></tr><tr><td>Ribes uva-crispa</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Lamium galeobdolon</td><td>III</td><td>III</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td>+</td><td>.</td><td>II</td><td>.</td><td>Ficaria verna</td><td>III</td><td>II</td><td>I</td><td>IV</td></tr><tr><td>Bromopsis ramosa</td><td>+</td><td>.</td><td>II</td><td>.</td><td>Primula elatior</td><td>II</td><td>IV</td><td>I</td><td>IV</td></tr><tr><td>Scilla bifolia</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Viola reichenbachiana</td><td>II</td><td>V</td><td>III</td><td>V</td></tr><tr><td>Vinca minor</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Milium effusum</td><td>II</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td></tr><tr><td>Glechoma hederacea</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Potentilla sterilis</td><td>II</td><td>V</td><td>I</td><td>IV</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>Autres différentielles du Melico/Deschampsio-Fagetum</strong></td></tr><tr><td>Athyrium filix-femina</td><td>+</td><td>.</td><td>III</td><td>I</td><td>Luzula pilosa</td><td>II</td><td>V</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior (A)</td><td>+</td><td>.</td><td>II</td><td>III</td><td>Convallaria majalis</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Oxalis acetosella</td><td>I</td><td>I</td><td>III</td><td>I</td><td>Polygonatum multiflorum</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>III</td></tr><tr><td>Luzula luzuloides</td><td>.</td><td>I</td><td>III</td><td>I</td><td>Poa nemoralis</td><td>II</td><td>III</td><td>II</td><td>III</td></tr><tr><td>Circaea lutetiana</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>III</td><td>Melica uniflora</td><td>II</td><td>III</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>I</td><td>Galium odoratum</td><td>II</td><td>III</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Scrophularia nodosa</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>I</td><td>Carex flacca</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td>II</td></tr><tr><td>Geranium robertianum</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td><td>Phyteuma spicatum</td><td>I</td><td>IV</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Carex umbrosa</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td><td>Geum urbanum</td><td>I</td><td>III</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Adoxa moschatellina</td><td>.</td><td>.</td><td>+</td><td>I</td><td>Dryopteris filix-mas</td><td>I</td><td>II</td><td>III</td><td>I</td></tr><tr><td>Dryopteris dilatata</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td><td>Stellaria holostea</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Epipactis helleborine</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Viburnum opulus</td><td>+</td><td>III</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Sanicula europaea</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Cardamine pratensis</td><td>+</td><td>I</td><td>I</td><td>III</td></tr><tr><td>Daphne mezereum</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Lonicera periclymenum</td><td>II</td><td>IV</td><td>II</td><td>.</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>Strate arborescente</strong></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>II</td><td>IV</td><td>V</td><td>V</td><td>Fragaria vesca</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Quercus robur</td><td>V</td><td>I</td><td>II</td><td>V</td><td>Dryopteris carthusiana</td><td>I</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>III</td><td>V</td><td>V</td><td>I</td><td>Viola riviniana</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td>V</td><td>Ranunculus auricomus</td><td>III</td><td>I</td><td>I</td><td>V</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>+</td><td>I</td><td>I</td><td>III</td><td>Ranunculus tuberosus</td><td>+</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td><td>.</td><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>II</td><td>II</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>V</td><td>.</td><td>IV</td><td>V</td><td>Loncomelos pyrenaicus</td><td>II</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td><td>Paris quadrifolia</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Populus tremula</td><td>+</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>Stachys sylvatica</td><td>I</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Tilia cordata</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Veronica montana</td><td>+</td><td>.</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>Strate arbustive</strong></td></tr><tr><td>Corylus avellana</td><td>II</td><td>IV</td><td>I</td><td>II</td><td>Campanula trachelium</td><td>.</td><td>III</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>II</td><td>IV</td><td>I</td><td>V</td><td>Ribes rubrum</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>+</td><td>I</td><td>I</td><td>III</td><td>Asarum europaeum</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td>V</td><td>V</td><td>I</td><td>.</td><td>Daphne laureola</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare</td><td>V</td><td>III</td><td>.</td><td>II</td><td>Primula veris</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>III</td><td>III</td><td>.</td><td>V</td><td>Corydalis solida</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>II</td><td>IV</td><td>.</td><td>V</td><td>Melittis melissophyllum</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum</td><td>I</td><td>III</td><td>.</td><td>I</td><td>Luzula forsteri</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>+</td><td>III</td><td>.</td><td>II</td><td>Mercurialis perennis</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>+</td><td>I</td><td>.</td><td>III</td><td>Anemone ranunculoides</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Prunus spinosa</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td><td>II</td><td>Carex pallescens</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Ilex aquifolium</td><td>II</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>Drymochloa sylvatica</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>II</td><td>.</td><td>V</td><td>.</td><td>Rubus idaeus</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>V</td><td>Rosa canina Gr.</td><td>.</td><td>.</td><td>+</td><td>.</td></tr><tr><td>Euonymus europaeus</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td><td>Pulmonaria officinalis</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Schedonorus giganteus</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Tilia cordata</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>Galium sylvaticum</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td>Quercus petraea</td><td>.</td><td>II</td><td>.</td><td>I</td><td colspan="9"><strong>MELAMPYRO PRATENSIS-HOLCETEA MOLLIS</strong></td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td><td>I</td><td>Lathyrus linifolius var. montanus</td><td>+</td><td>II</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>Solidago virgaurea</td><td>I</td><td>III</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>Teucrium scorodonia</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Sambucus nigra</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td><td>I</td><td>Betonica officinalis</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Abies alba</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td><td>I</td><td>Melampyrum pratense</td><td>.</td><td>II</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>III</td><td>Veronica officinalis</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>Autres</strong></td></tr><tr><td>Carex sylvatica</td><td>V</td><td>V</td><td>IV</td><td>V</td><td>Hieracium murorum</td><td>.</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>V</td><td>V</td><td>III</td><td>V</td><td>Rubus sp.</td><td>IV</td><td>V</td><td>IV</td><td>III</td></tr><tr><td>Anemone nemorosa</td><td>V</td><td>IV</td><td>III</td><td>IV</td><td>Veronica chamaedrys</td><td>.</td><td>I</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td>V</td><td>II</td><td>I</td><td>V</td><td>Heracleum sphondylium</td><td>.</td><td>I</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>Taxons supplémentaires</strong></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Luzula multiflora</td><td>+</td><td>I</td><td>.</td><td>.</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Taraxacum sp.</td><td>+</td><td>.</td><td>.</td><td>I</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Dactylis glomerata</td><td>.</td><td>.</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
## Répartition de l'habitat

La sous-association *luzuletosum pilosae* a été observée dans 7 régions naturelles :

- Fossé bressan : Plaine de Saône et Pays de Tille-et-Vingeanne

- Plateaux de Bourgogne : Barséquanais, Tonnerrois et Plateau châtillonnais

- Auxois

On note la plus grande fréquence dans le Fossé bressan (Plaine de Saône et Pays de Tille-et-Vingeanne) et le Plateau châtillonnais.

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Fig. 6 : Carte de répartition de la sous-association *luzuletosum pilosae*</figcaption></figure>

## Intérêt patrimonial

Peu de taxons patrimoniaux dans cette sous-association : *Anemone ranunculoides* (RR, NT, Zn) et *Corydalis solida* (RR) associés au faciès printanier, ainsi que très rarement *Carex montana* (RR).

## Confusions et Faciès possibles

Habitat proche du *Melico - Fagetum* et du *Deschampsio-Fagetum* : dont il se différencie par la présence de taxons basiphiles à calcicoles.
# 5. Bilan sur la variabilité des Hêtraies à Aspérule odorante en Bourgogne

## 5.1 – Bilan nomenclatural

Cette analyse des relevés phytosociologiques bourguignons de la Hêtraie à Aspérule odorante a permis de présenter l'association telle qu'elle se présente en Bourgogne ainsi que sa variabilité, avec la déclinaison en 5 sous-associations.

Au final, nous retenons comme nom valide pour les Hêtraies collinéennes à Aspérule odorante bourguignonnes, le *Scillo - Carpinetum* Rameau 1974. Pour les sous-associations, 4 sont issues des travaux de Rameau 1974 : *typicum, fagetosum, caricetosum montanae et luzuletosum pilosae* ; et une a été nouvellement décrite : le *rubietosum peregrinae*.

## 5.2 – Patrimonialité

Le rattachement de l'association du *Scillo - Carpinetum* Rameau 1974, au code N2000 9130-5 ne fait aucun doute au même titre que ses sous-associations régionales. En effet, l'association proposée y est le "*Galio odorati - Fagetum*", considérée comme synonyme du *Scillo - Carpinetum*. Parmi les "variantes" proposées dans le Cahier Habitat Forestiers (tome I), plusieurs se recoupent avec les 4 sous-associations présentées :

- "Race subcontinentale" ≈ sous-association *typicum*

- "Race plus continentale" ≈ sous-association *caricetosum montanae*

- "Variante xérocline de versants d'adret" ≈ sous-association *rubietosum peregrinae*

- "Variante neutrophile" ≈ sous-association *luzuletosum pilosae*.

Le Cahier Habitat mentionne également l'état de conservation à privilégier : "Futaie mélangée dominée soit par le Hêtre, soit par le Chêne sessile" tout en citant les autres états observables : Charmaies, Chênaies sessiliflores-Charmaies et Chênaies pédonculées-Charmaies, tous présents en Bourgogne.

## 5.3 – Bilan de la répartition et de la fréquence de la Hêtraies à Aspérule odorante et de ses sous-associations en Bourgogne

### Synthèse des conditions de présence des sous-associations

Nous avons donc présenté cet habitat avec 5 sous-associations, ce qui montre une belle variabilité de l'association au sein de la Bourgogne, compte tenu des différentes influences climatiques et d'une géologie variée.

La sous-association type a une répartition large du fait d'une composition floristique caractérisée plutôt négativement par rapport à ses sous-associations, et de conditions stationnelles médianes (sols basiques assez profonds, déclivité faible, conditions climatiques moyennes).

La sous-association mésoxérophile *rubietosum peregrinae subass. nov.* a une répartition plus limitée, liée à des conditions stationnelles particulières : versants d'adret (exposition sud dominante) à sols séchants. Elle constitue la transition vers le *Sorbo ariae - Quercetum petraeae (Carpinion betuli)* voire le *Rubio peregrinae - Quercetum pubescentis (Quercion pubescenti-petraeae)* en contexte collinéen, et vers le *Carici albae - Fagetum (Cephalanthero - Fagion)* en contexte montagnard.
La sous-association hygrosciaphile *fagetosum* Rameau 1974. se situe sur les versants d'ubac pentus (exposition dominante nord) en contexte collinéen à submontagnard ; où elle constitue la transition vers l'Ulmo glabrae - *Fagetum* (Fagion sylvaticae).

La sous-association montagnarde *caricetosum montanae* Rameau 1974, des versants et plateaux, à tonalités montagnarde et xérophile, matérialise la transition vers les associations montagnardes du *Cephalanthero - Fagion*.

La sous-association neutro-acidicline *luzuletosum pilosae* Rameau 1974, des plaines et plateaux, en contexte neutro-acidicline et méso-hygrophile, en contexte collinéen, à la répartition la plus limitée (sols décalcifiés). Elle constitue la transition vers les associations acidiclines du *Carpino - Fagion, Deschampsio-Fagetum et Melico - Fagetum*.

Le tableau ci-dessous récapitule la répartition de ces sous-associations sur le territoire bourguignon par ensembles et régions naturels.

## Présence par départements

L'habitat 9130-5 est présent dans l'ensemble de la Côte d'Or, à l'exception de la bordure orientale du massif du Morvan et de la vallée de la Saône, et dans environ 1/3 de l'Yonne (équivalent aux régions naturelles de l'ensemble structural "Plateaux de Bourgogne").

En Saône-et-Loire, des Hêtraies calcicoles à basiphiles ont été observées dans les régions naturelles du Couchois et du Plateau d'Antully (sur des roches-mères basiphiles issues de formations marines de l'ère secondaire) mais en faible quantité. Ailleurs en Saône-et-Loire, l'association paraît peu probable en raison des influences méridionales, cependant, la réalisation d'une typologie des végétations de la région naturelle de la Côte châlonnaise en 2017, devrait permettre de s'en assurer.

Dans la Nièvre, seules les irradiations des régions naturelles des "Vallées de l'Yonne et de la Cure" et du "Plateau vézelien et du Beuvron", majoritairement situées dans l'Yonne, sont susceptibles d'accueillir de la Hêtraie à Aspérule odorante (association subcontinentale), ainsi que le Donziais-Forterre au moins en partie. En effet, dans le reste du département, l'influence atlantique est beaucoup plus nette (aire de la Jacinthe) et l'association atlantique de Hêtraie basiphile correspondante est celle du *Daphno laureolae - Fagetum sylvaticae* Durin, Géhu, Noirfalise et Sougnez 1967.

## Répartition des sous-associations par région naturelle

Le tableau ci-dessous (Fig. 7) permet de consulter par région/ensemble naturels les sous-associations présentes de la Hêtraie à Aspérule odorante.

<table><caption>Fig. 7 : Présence des sous-associations de la Hêtraie à Aspérule odorante par région naturelle</caption><thead><tr><th rowspan="2">Ensemble naturels</th><th rowspan="2">Régions naturelles</th><th rowspan="2">Dpt</th><th colspan="5">Sous-associations</th></tr><tr><th>typicum</th><th>rubietosum</th><th>fagetosum</th><th>caricetosum</th><th>luzuletosum</th></tr></thead><tbody><tr><td>Côte dijonnaise</td><td>Côte et arrière-Côte dijonnaise</td><td>21</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Côte dijonnaise</td><td>Côte et arrière-Côte nord dijonnaise</td><td>21</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Côte dijonnaise</td><td>Montagne d'Arrière Côte</td><td>21</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Auxois</td><td>Auxois</td><td>21</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Terre Plaine</td><td>Terre Plaine</td><td>21,89</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plateau de Basse-Bourgogne</td><td>Barséquanais</td><td>21,89</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Plateau de Basse-Bourgogne</td><td>Chablisien</td><td>89</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plateau de Basse-Bourgogne</td><td>Tonnerrois</td><td>89</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>Plateau de Basse-Bourgogne</td><td>Vallées de l'Yonne et de la Cure</td><td>89,58</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plateau de Bourgogne</td><td>Plateau avallonnais</td><td>89</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plateau de Bourgogne</td><td>Plateau châtillonnais</td><td>21</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Plateau de Bourgogne</td><td>Plateau vézelien et du Beuvron</td><td>89,58</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fossé Bressan</td><td>Pays des Tille et Vingeanne</td><td>21</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>Fossé Bressan</td><td>Plaine de Saône</td><td>21pp</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>Vallée Chatillonnaise</td><td>Vallée Chatillonnaise</td><td>21</td><td>(X)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Montagne Châtillonnaise</td><td>Montagne Châtillonnaise</td><td>21</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>Côte chalonnaise et mâconnaise</td><td>Couchois</td><td>71,21</td><td>(X)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Annexes cristallines du Morvan</td><td>Plateau d'Antully</td><td>71</td><td>(X)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
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# Annexes

Liste des identifiants des relevés (dans la base de données) utilisés dans cette étude avec la correspondance avec les identifiants utilisés dans le rapport :

<table><thead><tr><th>Id_Rapport</th><th>Id_BdH</th><th>Id_Rapport</th><th>Id_BdH</th><th>Id_Rapport</th><th>Id_BdH</th></tr></thead><tbody><tr><td>AUX_40</td><td>20131009093353Ar0</td><td>MACO_37</td><td>20160811110713Féd</td><td>PLBC_40</td><td>20150603165220Hou</td></tr><tr><td>AUX_20</td><td>20110505153139Men</td><td>MCHA_06</td><td>20130701124456Cau</td><td>PLBC_51</td><td>20150604164801Hou</td></tr><tr><td>AUX_24</td><td>20110509115518Men</td><td>MCHA_07</td><td>20130702160637Cau</td><td>PLBC_52</td><td>20150604171918Hou</td></tr><tr><td>AUX_37</td><td>20110823102643Men</td><td>MCHA_15</td><td>20160509104813Men</td><td>PLBC_57</td><td>20150605140826Men</td></tr><tr><td>AUX_45</td><td>20131009141215Ar0</td><td>MCHA_16</td><td>20160509115041Men</td><td>PLBC_06</td><td>20150504105443Hou</td></tr><tr><td>AUX_49</td><td>20131010094143Ar0</td><td>MCHA_18</td><td>20160623145338Men</td><td>PLBC_09</td><td>20150504170608Hou</td></tr><tr><td>AUX_50</td><td>20131010114936Ar0</td><td>MCHA_19</td><td>20160623154021Men</td><td>PLBC_12</td><td>20150505102811Hou</td></tr><tr><td>AUX_58</td><td>20131014135301Ar0</td><td>PBBB_04</td><td>20160503150809Men</td><td>PLBC_20</td><td>20150513140039Hou</td></tr><tr><td>AUX_59</td><td>20131014155639Ar0</td><td>PBBB_06</td><td>20160519110436Men</td><td>PLBC_21</td><td>20150513150441Hou</td></tr><tr><td>AUX_62</td><td>20131014172420Ar0</td><td>PBBB_11</td><td>20160606104652Men</td><td>PLBC_23</td><td>20150602100043Men</td></tr><tr><td>AUX_63</td><td>20131015102339Ar0</td><td>PBBB_18</td><td>20160826101823Men</td><td>PLBC_26</td><td>20150602121417Hou</td></tr><tr><td>AUX_65</td><td>20131016093046Ar0</td><td>PBBB_19</td><td>20160826121326Men</td><td>PLBC_27</td><td>20150602123055Men</td></tr><tr><td>AUX_66</td><td>20131016101315Ar0</td><td>PBBB_21</td><td>20160901160740Men</td><td>PLBC_32</td><td>20150602165254Hou</td></tr><tr><td>AUX_25</td><td>20110509121227Men</td><td>PBBB_17</td><td>20160825151714Men</td><td>PLBC_35</td><td>20150603112245Hou</td></tr><tr><td>AUX_44</td><td>20131009123931Ar0</td><td>PBBB_01</td><td>20160503110620Men</td><td>PLBC_37</td><td>20150603130153Hou</td></tr><tr><td>AUX_46</td><td>20131009145739Ar0</td><td>PBBB_02</td><td>20160503120649Men</td><td>PLBC_42</td><td>20150604094428Hou</td></tr><tr><td>AUX_54</td><td>20131010155255Ar0</td><td>PBBB_03</td><td>20160503134418Men</td><td>PLBC_43</td><td>20150604103417Hou</td></tr><tr><td>AUX_55</td><td>20131010161443Ar0</td><td>PBBB_05</td><td>20160519101335Men</td><td>PLBC_46</td><td>20150604122345Men</td></tr><tr><td>AUX_64</td><td>20131015165848Ar0</td><td>PBBB_09</td><td>20160523111026Men</td><td>PLBC_50</td><td>20150604155231Hou</td></tr><tr><td>AUX_10</td><td>20110328092526Men</td><td>PBBB_13</td><td>20160616104556Men</td><td>PLBC_58</td><td>20150610101125Men</td></tr><tr><td>AUX_19</td><td>20110505143357Men</td><td>PBBB_14</td><td>20160819105751Men</td><td>PLBC_59</td><td>20150610105650Men</td></tr><tr><td>AUX_35</td><td>20110816093806Men</td><td>PBBB_16</td><td>20160819152447Men</td><td>PLBC_60</td><td>20150610141243Men</td></tr><tr><td>AUX_52</td><td>20131010135558Ar0</td><td>PBBB_20</td><td>20160901135118Men</td><td>PLBC_61</td><td>20150610153102Men</td></tr><tr><td>AUX_26</td><td>20110509130432Men</td><td>PBBB_15</td><td>20160819124629Men</td><td>PLBC_62</td><td>20150924142538Men</td></tr><tr><td>AUX_38</td><td>20110825151505Men</td><td>PBBB_02</td><td>20160708153340Men</td><td>PLBC_19</td><td>20150513125336Hou</td></tr><tr><td>AUX_42</td><td>20131009114405Ar0</td><td>PBBB_03</td><td>20160708160824Men</td><td>PLBC_24</td><td>20150602103632Hou</td></tr><tr><td>AUX_53</td><td>20131010151525Ar0</td><td>PBBB_04</td><td>20160818125331Men</td><td>PLBC_29</td><td>20150602150949Men</td></tr><tr><td>CODI_17</td><td>20160713141239Men</td><td>PBBD_04</td><td>20150609122202Men</td><td>PLBC_31</td><td>20150602161813Hou</td></tr><tr><td>CODI_15</td><td>20160713114416Men</td><td>PBBD_02</td><td>20150415125044Men</td><td>PLBC_38</td><td>20150603154619Hou</td></tr><tr><td>CODI_16</td><td>20160713124141Men</td><td>PBBD_03</td><td>20150609110949Men</td><td>PLBC_45</td><td>20150604112355Hou</td></tr><tr><td>CODI_14</td><td>20160602100836Men</td><td>PBBD_05</td><td>20090618161341Cau</td><td>PLBV_11</td><td>20090708155727Cau</td></tr><tr><td>CODI_20</td><td>20160920124205Men</td><td>PBBD_01</td><td>20090921161105Cau</td><td>PLBV_03</td><td>20090507114124Cau</td></tr><tr><td>COND_11</td><td>20160509132534Men</td><td>PBBT_04</td><td>20160912095121Men</td><td>PLBV_13</td><td>20090824130314Cau</td></tr><tr><td>COND_27</td><td>20160908120731Féd</td><td>PBBT_01</td><td>20160818120150Men</td><td>PLBV_14</td><td>20090824165724Cau</td></tr><tr><td>COND_29</td><td>20160920161917Men</td><td>PBBT_03</td><td>20160818161505Men</td><td>PLBV_20</td><td>20090923140540Cau</td></tr><tr><td>COND_30</td><td>20160922095808Men</td><td>PBBT_05</td><td>20160912113317Men</td><td>PLBV_25</td><td>20140410153605Men</td></tr><tr><td>COND_32</td><td>20160922114328Men</td><td>PBBT_06</td><td>20160912131643Men</td><td>PLBV_28</td><td>20140505135020Men</td></tr><tr><td>COND_04</td><td>20141105175650Féd</td><td>PBBT_07</td><td>20160912142231Men</td><td>PLBV_29</td><td>20140507155604Men</td></tr><tr><td>COND_17</td><td>20160722093339Men</td><td>PBBV_02</td><td>20090616154822Cau</td><td>PLBV_04</td><td>200905071710600Cau</td></tr><tr><td>COND_34</td><td>20160929110815Féd</td><td>PBBV_17</td><td>20150825141449Men</td><td>PLBV_08</td><td>20090625171805Cau</td></tr><tr><td>MACO_05</td><td>20131014114307Ar0</td><td>PBBV_06</td><td>20090924140339Cau</td><td>PLBV_09</td><td>20090708115925Cau</td></tr><tr><td>MACO_17</td><td>20160713102631Men</td><td>PBBV_12</td><td>20150729110908Men</td><td>PLBV_16</td><td>20090923093136Cau</td></tr><tr><td>MACO_24</td><td>201607181555159Men</td><td>PBBV_16</td><td>20150825114556Men</td><td>PLBV_19</td><td>20090923131145Cau</td></tr><tr><td>MACO_29</td><td>20160719131007Men</td><td>PBBV_18</td><td>20150825160907Men</td><td>PLBV_24</td><td>20120704110953Men</td></tr><tr><td>MACO_42</td><td>20160920103751Men</td><td>PBBV_20</td><td>20150826162758Men</td><td>PLBV_35</td><td>20140819145411Men</td></tr><tr><td>MACO_03</td><td>20130201165143Auv</td><td>PBBV_21</td><td>20150904114109Men</td><td>PTIV_02</td><td>20131004133734Ar0</td></tr><tr><td>MACO_16</td><td>20160713092936Men</td><td>PLBA_02</td><td>20140410110904Men</td><td>PTIV_03</td><td>20131004141432Ar0</td></tr><tr><td>MACO_41</td><td>20160920094437Men</td><td>PLBC_17</td><td>20150505145539Hou</td><td>PTIV_04</td><td>20131004164424Ar0</td></tr><tr><td>MACO_43</td><td>20160920110146Men</td><td>PLBC_47</td><td>20150604124923Hou</td><td>PTIV_05</td><td>20131004172625Ar0</td></tr><tr><td>MACO_10</td><td>20160510120110Men</td><td>PLBC_48</td><td>20150604135638Men</td><td>PTIV_06</td><td>20131007095700Ar0</td></tr><tr><td>MACO_11</td><td>20160510124137Men</td><td>PLBC_11</td><td>20150505095914Hou</td><td>PTIV_07</td><td>20131007101633Ar0</td></tr><tr><td>MACO_13</td><td>20160510145457Men</td><td>PLBC_30</td><td>20150602154744Hou</td><td>PTIV_08</td><td>20131007103622Ar0</td></tr><tr><td>MACO_14</td><td>20160510154907Men</td><td>PLBC_49</td><td>20150604143852Men</td><td>PTIV_09</td><td>20131007121822Ar0</td></tr><tr><td>MACO_15</td><td>20160602141402Men</td><td>PLBC_53</td><td>20150605101317Men</td><td>PTIV_10</td><td>20131007124638Ar0</td></tr><tr><td>MACO_19</td><td>20160718091443Men</td><td>PLBC_55</td><td>201506051111505Men</td><td>PTIV_11</td><td>20131007131037Ar0</td></tr><tr><td>MACO_23</td><td>20160718145751Men</td><td>PLBC_65</td><td>20151009164328Hou</td><td>PTIV_14</td><td>20131007174142Ar0</td></tr><tr><td>MACO_25</td><td>20160718164106Men</td><td>PLBC_02</td><td>20131015120549Ar0</td><td>PTIV_15</td><td>20131008114000Ar0</td></tr><tr><td>MACO_44</td><td>20160927111749Féd</td><td>PLBC_03</td><td>20131015123144Ar0</td><td>PTIV_16</td><td>20131008120921Ar0</td></tr><tr><td>MACO_07</td><td>20141121122338Féd</td><td>PLBC_07</td><td>20150504115529Hou</td><td>PTIV_12</td><td>20131007134935Ar0</td></tr><tr><td>MACO_12</td><td>20160510135405Men</td><td>PLBC_15</td><td>20150505140918Hou</td><td>PTIV_17</td><td>20131008123629Ar0</td></tr><tr><td>MACO_22</td><td>20160718124015Men</td><td>PLBC_18</td><td>20150505152542Hou</td><td>SAO_15</td><td>20131007164639Ar0</td></tr><tr><td>MACO_28</td><td>20160719105427Men</td><td>PLBC_28</td><td>20150602141912Men</td><td>SAO_16</td><td>20131007171742Ar0</td></tr><tr><td>MACO_30</td><td>20160719155653Men</td><td>PLBC_33</td><td>20150603100410Hou</td><td>SAO_53</td><td>20150819101046Men</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Fig. 8 : Carte comparative de la répartition de l'association du *Sorbo ariae* - *Quercetum petraeae* (Carpinion) et de la sous-association *rubietosum peregrinae* de l'association du *Scillo - Carpinetum*</figcaption></figure>
<table><caption>Tab. 12 : Comparaison des colonnes synthétiques des sous-associations typicum et fagetosum Rameau 1974</caption><thead><tr><th>Relevés synthétiques</th><th>Bib1</th><th>Bib2</th><th>Relevés synthétiques</th><th>Bib1</th><th>Bib2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de relevés</td><td>40</td><td>25</td><td>Nombre de relevés</td><td>40</td><td>25</td></tr><tr><td>Nombre de taxons</td><td>82</td><td>79</td><td>Nombre de taxons</td><td>82</td><td>79</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Cortège commun</strong></td></tr><tr><td>Quercus petraea (A)</td><td>V</td><td>V</td><td colspan="3"><strong>Strate arbustive (suite)</strong></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica (A)</td><td>III</td><td>V</td><td>Prunus avium</td><td>( )</td><td>II</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum (b)</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Tilia platyphyllos</td><td>.</td><td>IV</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea (b)</td><td>III</td><td>III</td><td>Fraxinus excelsior</td><td>.</td><td>III</td></tr><tr><td>Viburnum lantana (b)</td><td>III</td><td>III</td><td>Acer platanoides</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis (b)</td><td>III</td><td>II</td><td colspan="3"><strong>Strate herbacée</strong></td></tr><tr><td>Anemone nemorosa</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Hedera helix</td><td>V</td><td>V</td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>IV</td><td>IV</td><td>Viola reichenbachiana</td><td>V</td><td>V</td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>IV</td><td>V</td><td>Rosa arvensis</td><td>V</td><td>IV</td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>III</td><td>V</td><td>Polygonatum multiflorum</td><td>IV</td><td>IV</td></tr><tr><td>Convallaria majalis</td><td>II</td><td>IV</td><td>Potentilla sterilis</td><td>V</td><td>II</td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>II</td><td>III</td><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>IV</td><td>III</td></tr><tr><td>Viburnum opulus</td><td>II</td><td>II</td><td>Vicia sepium</td><td>IV</td><td>III</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Taxons différentiels</strong></td></tr><tr><td>Ranunculus auricomus</td><td>IV</td><td>II</td><td>Campanula trachelium</td><td>IV</td><td>III</td></tr><tr><td>Loncomelos pyrenaicus</td><td>IV</td><td>I</td><td>Carex sylvatica</td><td>IV</td><td>II</td></tr><tr><td>Scilla bifolia</td><td>III</td><td>I</td><td>Poa nemoralis</td><td>IV</td><td>II</td></tr><tr><td>Primula veris</td><td>III</td><td>.</td><td>Milium effusum</td><td>IV</td><td>II</td></tr><tr><td>Stellaria holostea</td><td>III</td><td>.</td><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>III</td><td>IV</td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>III</td><td>.</td><td>Galium odoratum</td><td>III</td><td>IV</td></tr><tr><td>Melittis melissophyllum</td><td>I</td><td>.</td><td>Rubus sp.</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Tilia platyphyllos (A)</td><td>.</td><td>IV</td><td>Fragaria vesca</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior (A)</td><td>.</td><td>II</td><td>Phyteuma spicatum</td><td>III</td><td>II</td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus (A)</td><td>.</td><td>II</td><td>Geum urbanum</td><td>III</td><td>I</td></tr><tr><td>Acer platanoides (A)</td><td>.</td><td>II</td><td>Luzula pilosa</td><td>III</td><td>I</td></tr><tr><td>Dryopteris filix-mas</td><td>.</td><td>II</td><td>Ranunculus tuberosus</td><td>III</td><td>I</td></tr><tr><td>Ulmus glabra (b)</td><td>.</td><td>II</td><td>Mercurialis perennis</td><td>II</td><td>III</td></tr><tr><td>Cardamine heptaphylla</td><td>.</td><td>I</td><td>Arum maculatum</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td>Daphne mezereum</td><td>.</td><td>I</td><td>Primula elatior</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Strate arborescente</strong></td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>V</td><td>IV</td><td>Deschampsia cespitosa</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Acer campestre</td><td>IV</td><td>V</td><td>Epipactis helleborine</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>III</td><td>I</td><td>Neottia nidus-avis</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Quercus robur</td><td>I</td><td>II</td><td>Asarum europaeum</td><td>I</td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus torminalis</td><td>( )</td><td>I</td><td>Vinca minor</td><td>II</td><td>.</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>( )</td><td>I</td><td>Cardamine pratensis</td><td>II</td><td>.</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Strate arbustive</strong></td></tr><tr><td>Corylus avellana</td><td>V</td><td>V</td><td>Taraxacum sp.</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>V</td><td>IV</td><td>Euphorbia dulcis</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Carpinus betulus</td><td>( )</td><td>V</td><td>Lilium martagon</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare</td><td>IV</td><td>II</td><td>Hordelymus europaeus</td><td>I</td><td>.</td></tr><tr><td>Crataegus laevigata</td><td>IV</td><td>II</td><td>Paris quadrifolia</td><td>.</td><td>II</td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td>III</td><td>IV</td><td colspan="3"><strong>MELAMPYRO PRATENSIS-HOLCETEA MOLLIS</strong></td></tr><tr><td>Daphne laureola</td><td>III</td><td>III</td><td>Solidago virgaurea</td><td>IV</td><td>II</td></tr><tr><td>Ribes alpinum</td><td>III</td><td>II</td><td>Pulmonaria saccharata</td><td>III</td><td>I</td></tr><tr><td>Euonymus europaeus</td><td>III</td><td>II</td><td>Lathyrus linifolius var. montanus</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>II</td><td>III</td><td>Betonica officinalis</td><td>III</td><td>.</td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>II</td><td>II</td><td>Melampyrum pratense</td><td>II</td><td>.</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>( )</td><td>III</td><td colspan="3"><strong>GALIO APARINES-URTICETEA DIOICAE</strong></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Heracleum sphondylium</td><td>II</td><td>II</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Veronica chamaedrys</td><td>II</td><td>I</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Bromopsis ramosa</td><td>II</td><td>.</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Valeriana officinalis ssp. repens</td><td>II</td><td>.</td></tr></tbody></table>