# La diversité intra-variétale de la concentration en sucres du Merlot dépend davantage de l'évaporation tardive que du chargement des sucres

Victoria Sichel Lesbats-Sichel, Patrice This, Thierry Lacombe, Loïc Le Cunff, Charles Romieu

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Victoria Sichel Lesbats-Sichel, Patrice This, Thierry Lacombe, Loïc Le Cunff, Charles Romieu. La diversité intra-variétale de la concentration en sucres du Merlot dépend davantage de l'évaporation tardive que du chargement des sucres. Journée TerclimPro 2025, Unité Mixte de Recherche Ecophysiologie et Génomique Fonctionnelle de la Vigne (UMR EGFV); Vitinnov; International Viticulture and Enology Society (IVES); INNO'VIN, Feb 2025, Bordeaux et Cognac, France. 10.20870/IVES-TR.2025.8506. hal-05493655

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► Cet article est publié en coopération avec la 2ᵉ édition de TerclimPro (18-19 février 2025), Bordeaux & Cognac, France.

# La diversité intra-variétale de la concentration en sucres du Merlot dépend davantage de l'évaporation tardive que du chargement des sucres

Victoria Lesbats-Sichel<fnref n="1" />, <fnref n="2" />, Patrice This<fnref n="2" />,<fnref n="4" />, Thierry Lacombe<fnref n="2" />,<fnref n="4" />, Loïc Le Cunff <fnref n="3" />,<fnref n="4" />, Charles Romieu<fnref n="2" />,<fnref n="4" />

La hausse des températures liée au changement climatique peut conduire à des concentrations excessives en sucre à la vendange. Pour conserver la typicité variétale à l'avenir, il faut identifier des génotypes plus résilients au sein de la diversité clonale. Nous avons étudié un ensemble de traits liés à la composition et au développement du raisin au sein d'une collection privée de 55 accessions et de 3 clones ENTAV-INRA® de Merlot. Des mesures extensives sur baies uniques ont révélé que des différences de pertes d'eau après l'arrêt du déchargement du phloème seraient à l'origine des variations de concentration en sucre entre les génotypes les plus extrêmes.

## Matériel et méthodes

La collection privée de Merlot, située en appellation Pomerol, comprend 55 accessions et 3 clones ENTAV-INRA® (182, 343, 347) sur une parcelle de 0.25 hectares, répartis en quatre blocs de 6 plantes par génotype. Les ceps, greffés sur '3309 Couderc', ont été plantés à une densité de 5711 plants/ha (145x90 cm) en 2015. Les caractères mesurés concernent la vigueur (nombre et poids total des sarments par plante) et la date de mi-débourrement. La croissance des grappes a été estimée par mesure périodique du volume de trois grappes par génotype et par bloc<fnref n="1" />. Tous les génotypes ont été vendangés simultanément. Le rendement a été estimé en comptant le nombre de grappes par vigne et le nombre de baies par grappes, et avoir mesuré le poids moyen des baies sur trois grappes éraflées par génotype et par bloc. Les moûts ont été obtenus en pressant délicatement les mêmes échantillons, sans écraser les pépins. Les concentrations en sucres et acides organiques ont ensuite été analysées par by HPLC<fnref n="2" />, et le statut hydrique de la vigne a été déterminé par discrimination isotopique du carbone (δ¹³C)<fnref n="3" />.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>FIGURE 2. Concentrations en sucre et en acide tartrique à la vendange dans 5 grappes individuelles de Merlot pour chacun des 58 génotypes.</figcaption></figure>

## Résultats et discussion

Sur l'ensemble de la vendange 2019, le volume moyen des grappes a doublé entre la fin du plateau herbacé (fin juillet) et mi-août, avant de décroître pendant les 30 jours suivants, jusqu'à la vendange. Une

tendance similaire a été observée en 2020, cependant la vitesse initiale de croissance était plus faible et la date du volume maximal plus difficile à déterminer (Figure 1), ce qui pourrait indiquer un développement des baies plus asynchrone qu'en 2019. Ces résultats indiquent que les grappes ont concentré les sucres en perdant de l'eau et en flétrissant avant la vendange, comme attendu lorsqu'elles dépassent leur volume maximum, qui correspond à l'arrêt du déchargement du phloème et de l'import des sucres dans les baies<fnref n="4" />. De plus, même si elles étaient généralement plus concentrées en 2020, les grappes individuelles différaient surtout les unes des autres par des variations proportionnelles de leurs concentrations en sucre et acide tartrique (Figure 2), en s'inscrivant de plus sur la même pente en 2019 et en 2020. L'interprétation la plus simple de ces résultats est que ces grappes différaient principalement par leur contenu en eau<fnref n="2" />, alors que leur contenu en acide tartrique et en sucre, séquentiellement accumulés pendant le stade vert et la maturation, restait plus ou moins invariant. L'on a ensuite analysé les effets respectifs du genotype, de la position de la plante et des variables environnementales sur les caractères de la canopée et des baies (Table 1), à l'aide de modèles statistiques dédiés (Best Linear Unbiased Predictions or BLUPs⁵ ⁶). Les génotypes ont été classés suivant leur aptitude génétique à concentrer

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>FIGURE 1. Croissance moyenne des baies lors des millésimes 2019 et 2020.</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹ Petrus, Pomerol, France</footnote>

<footnote n="2">² UMR AGAP Institut, Univ Montpellier, CIRAD, INRAE, Institut Agro, F-34398 Montpellier, France</footnote>

<footnote n="3">³ Institut Français de la Vigne et du Vin, F-34398 Montpellier, France</footnote>

<footnote n="4">⁴ UMT Geno-Vigne®, IFV-INRAE-Institut Agro, F-34398 Montpellier, France</footnote>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>FIGURE 3. Analyse en composantes principales des valeurs genoBLUP obtenues après trois années de phénotypage de caractères liés aux baies ou à la canopée.</figcaption></figure>

<table><caption>TABLE 1. Variables explicatives des traits phénotypés. La P-value concerne l'effet du génotype.</caption><thead><tr><th>Caractère Pénotypique</th><th>Variables Explicatives*</th><th>P-value</th><th>Héritabilité</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Poids de taille<br>Poids par pousse</td><td>Année, Résistivité, Génotype, X, Y</td><td>1.9e-06</td><td>0.61</td></tr><tr><td>Année, Résistivité, Génotype, X, Y</td><td>0.006</td><td>0.43</td></tr><tr><td rowspan="2">Grappe par pousse<br>Poids de grappe</td><td>Année, Génotype, X, Y, (Bloc:Année)</td><td>0.0064</td><td>0.41</td></tr><tr><td>Année, Génotype, X, Y</td><td>0.0053</td><td>0.44</td></tr><tr><td>Concentration en sucre</td><td>Année, Résistivité, Bloc, Génotype, X,<br>(Géno:Année), (Bloc:Année)</td><td>0.021</td><td>0.40</td></tr><tr><td rowspan="2">Contraction de grappe<br>Expansion de grappe</td><td>Résistivité, Bloc, Génotype, Y</td><td>0.046</td><td>0.33</td></tr><tr><td>Génotype, X, Position de la grappe</td><td>2.21e-5</td><td>0.55</td></tr><tr><td>Débourrement</td><td>Année, Génotype, X</td><td>0.0029</td><td>0.43</td></tr><tr><td>δ13C</td><td>Bloc, Génotype, X, Y</td><td>0.0013</td><td>0.50</td></tr></tbody></table>

les sucres, subir le déficit hydrique, produire des grappes volumineuses ou des canopées vigoureuses, entre autres traits (Figure 3). Avec une différence de 1 % d'alcool probable entre les 4 génotypes les plus forts et les plus dilués, la diversité génétique de la collection dépasse sensiblement les variations des clones ENTAVINRA du catalogue. Une telle variabilité clonale a déjà été documentée pour la composition du raisin, la qualité du vin, le contenu en stilbene foliaire et la résistance au mildiou du Cabernet franc⁷. L'intensité de la dilution est associée à la vigueur de la canopée ainsi qu'à une meilleure résilience vis-à-vis du déficit hydrique, ainsi qu'à des baies plus nombreuses et plus volumineuses. Pour comprendre quels gènes pourraient sous tendre ces modifications, nous avons criblé les variations d'expression des ARN messagers entre les baies des deux génotypes extrêmes. Cette approche a confirmé que les raisins ont été vendangés après l'arrêt du déchargement du phloème, comme le montre la répression soudaine des aquaporines et des transporteurs de sucre⁴. Un tout petit nombre de gènes (37 sur 15000) de fonction assez floue s'exprime différemment dans chaque génotype, de sorte qu'ils suivent statistiquement la même séquence développementale entre la fin du plateau herbacé et la vendange. L'on remarque tout de même que cette séquence semble sensiblement ralentie chez le génotype le moins concentré, pendant la période finale de perte d'eau associée à la surmaturation.

## Conclusion

Le changement climatique nous amène à reconsidérer les objectifs de

la sélection clonale. La diversité du Merlot devient particulièrement apparente durant la phase terminale du développement du raisin. Elle semble cependant mobiliser des différences d'efficience d'utilisation de l'eau de la plante entière, avant cette dernière étape. La diversité du Merlot ouvre des possibilités d'adaptation vis-à-vis d'un changement climatique modéré. ■

Sources : Article prenant sa source de la thèse de doctorat de Lesbats Sichel V. (2023) «Identification et sélection intra-variétale de la vigne à l'aide des outils génomiques actuels». Institut Agro Montpellier, Université Montpellier, 14 décembre 2023

1. Lang, A., & Thorpe, M. R. (1989). Xylem, phloem and transpiration flows in a grape: application of a technique for measuring the volume of attached fruits to high resolution using Archimedes' principle. *J. Exp. Bot.* 40, 1069-1078. https://doi.org/10.1093/jxb/40.10.1069

2. Bigard, A., Romieu, C., Ojeda, H., & Torregrosa, L. J.-M. (2022). The sugarless grape trait characterised by single berry phenotyping. *OENO One*, 56(3), 89-102. https://doi.org/10.20870/oeno-one.2022.56.3.5495

3. Van Leeuwen C., Bois B., Brillante L., Destrac Irvine A., Gowdy M., Martin D., Plantevin M., De Rességuier L., Santesteban L. G., Zufferey V. (2023). Carbon isotope discrimination (so-called δ13C) measured on grape use is an accessible tool to monitor vine water status in production conditions. *IVES Technical Reviews*, 8 September 2023. https://doi.org/10.20870/IVES-TR.2023.7742

4. Savoi, S., Torregrosa, L. & Romieu, C. (2021). Transcripts switched off at the stop of phloem unloading highlight the energy efficiency of sugar import in the ripening V. vinifera fruit. *Horticulture Research*, 8, 193-207. https://doi.org/10.1038/s41438-021-00628-6

5. Henderson, C.R. (1975). Best linear unbiased estimation and prediction under a selection model. *Biometrics*, 31(2):423-447. https://doi.org/10.2307/2529430

6. Brault, C., Flutre, T., & Doligez, A. (2021). Scripts and data of the genetic analysis of Syrah x Grenache progeny, Recherche Data Gouv, V1, https://doi.org/10.15454/NOUQY2

7. van Leeuwen C., Roby J.-P., Alonso-Villaverde V. and Gindro K. (2013). Impact of clonal variability in Vitis vinifera Cabernet franc on grape composition, wine quality, leaf blade stilbene content and downy mildew resistance. *J. Agric. Food Chem.*, 61, n°1, 19-24. http://dx.doi.org/10.1021/jf304687c

<footnote>* X : position de la plante dans la rangée, Y : numéro de la rangée dans le bloc, résistivité : résistivité du sol.</footnote>