# Bilan de trente années de recherches en écologie dans la steppe de Crau (Bouches-du-Rhône, sud-est de la France)

Elise Buisson, Thierry Dutoit, Axel Wolff

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Elise Buisson, Thierry Dutoit, Axel Wolff. Bilan de trente années de recherches en écologie dans la steppe de Crau (Bouches-du-Rhône, sud-est de la France). Ecologia mediterranea, 2004, 30 (1), pp.7-24. hal-02675353

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# Bilan de trente années de recherches en écologie dans la steppe de Crau (Bouches-du-Rhône, sud-est de la France)

## Thirty years of ecological studies in the steppe of La Crau
(Bouches-du-Rhône, sud-est de la France)

Elise Buisson<fnref n="1" />, Thierry Dutoit<fnref n="2" />, Axel Wolff<fnref n="3" />

### Résumé

La steppe de Crau est une formation végétale unique en France dont l'intérêt écologique n'a été reconnu que dans la seconde moitié du XXe siècle. Il a donc fallu que cet espace subisse de profondes dégradations, dont certaines semblent aujourd'hui irréversibles, pour voir se multiplier les recherches en écologie sur cette plaine. Dans ce travail, nous avons réalisé une synthèse des recherches en écologie menées en Crau depuis les 30 dernières années. Notre objectif est de dégager les acquis pour mieux esquisser les axes de recherche futurs. Quatre périodes ont pu être identifiées. De 1805 à 1975, la Crau ne fait l'objet que d'observations, inventaires et études à caractère naturaliste. Les intérêts écologiques de cet écosystème sont peu ou pas identifiés. De 1975 à 1990, les intérêts de la steppe sont tout d'abord identifiés vis-à-vis de l'avifaune en même temps que les menaces qui pèsent sur l'écosystème. A partir de 1990, les recherches intègrent le rôle majeur du pâturage ovin traditionnel pour le maintien de l'écosystème steppique. Au XXe siècle, les recherches s'orientent plus sur les écosystèmes périphériques de la steppe car ils jouent un rôle complémentaire dans l'alimentation des troupeaux et la dynamique de certaines populations d'oiseaux. Dans le même temps, des recherches sur la restauration écologique des espaces dégradés par les activités agricoles et industrielles sont menées. Cependant, des informations manquent encore sur la mise en place de la végétation steppique et son évolution au fil des siècles pour mieux définir le ou les écosystèmes de référence à conserver ou recréer.

### Mots-clés

Végétation steppique, oiseaux, insectes, écologie historique, région méditerranéenne, steppe.

### Summary

Although the steppe of La Crau is unique in France, its ecological importance was only acknowledged in the second half of the 20th century. It is not until then that ecological studies were carried out on this plain, which was already subject to degradations, some of which now seem irreversible. This article is a summary of all the research carried out in the past 30 years. Our objective is to point out the most interesting information in order to determine the best scope for future research. Four research periods were identified : from 1805 to 1975, studies mainly listed plants and birds occurring in the steppe. The biological importance of this ecosystem was not often studied, if at all. From 1975 to 1990, the importance of the steppe for birds and the threats from human activities on the steppe were identified. Since 1990, studies have included the role played by traditional sheep grazing in conserving the steppe ecosystem. In the 21st century, research is turning towards habitats surrounding the steppe because they play a complementary role in sheep flock feeding and in the dynamics of some bird populations. Research also is turning towards ecological restoration of patches of steppe degraded by agricultural and industrial activities. However, information on the establishment and the evolution (over centuries) of steppe vegetation, which would better define the reference ecosystem to conserve and restore, is still lacking.

### Key-words

Vegetation, birds, insects, historical ecology, mediterranean area, steppe.

<footnote n="1">1. UMR-CNRS 6116, Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie, université d'Aix-Marseille III, UMR/CNRS 6116 IMEP, FST Saint-Jérôme, case 461, 13397 Marseille Cedex 20, France</footnote>

<footnote n="2">2. UMR-INRA-UAPV 406, Écologie des Invertébrés, Université d'Avignon, site Agroparc, domaine Saint-Paul, France, 84914 Avignon, France</footnote>

<footnote n="3">3. CEEP-Ecomusée de Crau, boulevard de Provence, 13310 Saint-Martin-de-Crau, France
Auteur pour la correspondance : Élise Buisson, UMR CNRS 6116, Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie, Université d'Aix-Marseille III, UMR/CNRS 6116 IMEP, FST Saint-Jérôme, case 461, 13397 Marseille Cedex 20, France
Tél. : +33 4 42 90 84 86, Fax : +33 4 42 90 84 48, email : elise.buisson@univ.u-3mrs.fr</footnote>
Abridged English version

In Northern Europe, semi-natural grasslands have decreased throughout the 20th century. In Southern Europe, grasslands still remain, mainly because traditional agriculture (extensive grazing) is maintained. In the plain of La Crau (France), there are still large patches of steppe vegetation unique in its plant composition and the fauna it provides a haven for: birds Pterocles alchata, Falco naumanni, Tetrax tetrax, lizards Lacerta lepida and an endemic grasshopper Prionotropis hystrix rhodanica. Although some steppe remains because extensive grazing was maintained, large areas of steppe have been destroyed or degraded by human activities (hay fields, intensive agriculture, industry, military activities). The aims of this article are (1) to summarise all the research carried out in the past 30 years. (2) to point out the most interesting information in order to determine the best scope for future research.

From 1805 to 1975, studies mainly listed the plants and birds occurring in the steppe. Vegetation was described using the phytosociological classification and the steppe was classified Asphodeletum fistulosi with patches of Crassuletum tillaeae. The biological importance of this ecosystem and of its conservation was first acknowledged in 1975.

In 1979, a research program was carried out in order to identify the role of the steppe and the threats it was exposed to. Vegetation was described in more detail using ecological methods (phenology, phenophases, biomass, primary productivity, impacts of sheep, role of stones etc.). The steppe vegetation was found to be unique, and bird and arthropod species-richness and biomass high. Conservation advice included restricting activities and maintaining grazing. A protection order was requested in 1987, but was rejected.

In 1990, an EU Special Protection Area (ZPS) was created and an Environment Action Program (MAE) was set up so that local stakeholders could buy patches of steppe located in the ZPS. Then, another research program was carried out to plan management on the ZPS with all stakeholders. Birds were found to need both the steppe and adjacent habitats to survive. Sheep grazing was found to be necessary as a steppe-vegetation management tool and to make hay production profitable. Both breeders and producers were thus helped through agro-environmental measures.

In the 21st century, research is turning towards habitats adjacent to the steppe because of the role they play in bird and sheep feeding. A research program tried to assess the effects of fragmentation on the steppe in order to adjust management. The impacts of some degradations (e.g. melon cultivation) were finally assessed: autogenic restoration of steppe vegetation is unlikely and fragmentation continues to affect vegetation and Arthropoda communities. Birds value steppe patches and extensively managed plots. It was proposed that conservation and management be extended to adjacent habitats. Ongoing research is also investigating the ecological restoration of corridors and patches of steppe degraded by agricultural and industrial activities (NATURA 2000) using nurse plants (the two dominant plant of the steppe T. vulgaris and B. retusum).

Information on steppe vegetation, which would help to better manage, conserve and restore it, is still lacking. Future research should focus on 1) on fragmentation and the roles played by patch sizes, moving corridors (sheep flocks) and edge effects; 2) on ecological restoration of orchards, quarries etc. and on population transplantation; 3) on past ecosystems in order to identify the reference ecosystem.
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# INTRODUCTION

En Europe, les prairies et pelouses semi-naturelles ont été créées et se sont maintenues grâce aux activités agricoles, telles le pâturage et le fauchage (Pärtel *et al.*, 1999). Cependant, ces écosystèmes riches en espèces (Tansley & Adamson, 1925 ; Lloyd, Grime & Rorison, 1971 ; Korneck *et al.*, 1998 ; Willems, 1990) ont vu leur surface diminuée de manière drastique au cours du XXe siècle (Rosén, 1982 ; Fuller, 1986-87 ; Gibson *et al.*, 1987 ; van Dijk, 1991 ; Poschlod & Wallis DeVries, 2002). Les principales causes de disparition de ces écosystèmes sont les changements intervenus dans les pratiques agri-coles (intensification ou abandon) (Willems & Bik, 1998 ; Dutoit *et al.*, 2003). Actuellement, les fragments relictuels de ces pelouses sont souvent fortement isolés dans des matrices paysagères impropres à la dissémination spa-tiale de leurs espèces les plus caractéristiques (Keymer & Leach, 1990). Ces pelouses doivent donc être gérées et restaurées pour conserver leur importante biodiversité et leur caractère de paysage culturel (Willems, 1983).

Dans le bassin méditerranéen, de grandes étendues de pelouses sèches existent encore, là où les activités de pâturage de parcours ont perduré (Grove & Rackham, 2000). De plus, les processus de successions secondaires qui entraînent le boisement des formations végétales herbacées y sont plus lents que dans le nord-ouest de l'Europe en liaison avec les caractéristiques climatiques propres aux régions méditerranéennes (déficit hydrique estival). Des pelouses peuvent ainsi se réinstaller et se maintenir après une phase de cultures, car les pratiques de pâturage ovin de parcours font souvent suite à cette phase d'abandon cultural et ralentissent la colonisation par des espèces ligneuses (Blondel & Aronson, 1999 ; Hobbs, 2001).

Dans le sud-est de la France, la Crau est un bon exemple du maintien de ces pelouses sèches où elles occupaient à l'origine une plaine correspondant au delta fossile de la Durance (60 000 ha). Cette zone est située entre le delta du Rhône (la Camargue) et l'étang de Berre.

Bien que connue sous les vocables de *campus lapideus* ou *terram horridam* par les Romains (Leveau, ce volume), ces pelouses sèches identifiées comme la seule steppe de France (Devaux *et al.*, 1983) demeurent peu fréquentées par les naturalistes avant la fin du XIXe siècle. Cette végétation steppique (encore appelée localement *coussous* ou *coussouls*) s'est formée à travers les siècles grâce à l'action d'un climat méditerranéen sec et venteux, des conditions de sols très particulières (Colomb & Roux, 1978) et l'action du pâturage ovin itinérant pendant 2 000 à 3 000 ans

(Lebaudy, ce volume) (fig. 1). Cependant, sur la centaine de plantes trouvées dans la steppe (Bourrelly *et al.*, 1983), aucune ne correspond à une espèce menacée ou en danger dans les listes de protection établies à l'échelle régionale, nationale ou européenne (Conservatoire botanique national de Nancy 1982). Sur les deux espèces protégées à l'échelle nationale et présentes dans la Crau sèche, une est signalée dans des mares temporaires (*Teucrium aris-tatum*) et l'autre dans les puits creusés par les bergers au XIXe siècle à travers la couche de poudingue (*Asplenium sagittatum*). Ainsi, c'est surtout l'association des espèces végétales composant la steppe qui lui confère son caractère original (Devaux *et al.*, 1983). Bien qu'aucune espèce végétale endémique n'y soit présente, la steppe est cependant un habitat qui abrite un criquet aptère endémique : le criquet rhodanien (*Prionotropis hystrix rhodanica*) (Foucart & Lecoq, 1998) et un coléoptère buprestidé endémique (*Acmaeoderella perroti*) (P. Ponel et Y. Braud, comm. pers.). Elle abrite aussi la seule population nicheuse de Ganga cata (*Pterocles alchata*) et l'une des deux populations nicheuses de Faucon crécerellette (*Falco naumanni*) en France (Cheylan, 1975). Elle abrite également la plus grande population d'ourtarde canepetière (*Tetrax tetrax*) (Jolivet, 1997). Enfin, elle abritait la plus grande population de lézard ocellé de France jusqu'en 1990. En dix ans, l'espèce est devenue très rare et presque impossible à observer en une journée de prospection. Les

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 1. Végétation steppique de la Crau au printemps.
Fig. 1. Steppic vegetation of La Crau in spring.</figcaption></figure>
hypothèses avancées pour expliquer ce déclin sont soit une épidémie, soit l'emploi d'un produit toxique dans le traitement des cultures ou des troupeaux (Cheylan & Grillet, 2003).

Le pâturage de parcours ovin a longtemps été l'utilisation principale de la steppe (Masson & Estrangin, 1928 ; Long & Pradon, 1948) ; cependant, au XVIe siècle, des canaux ont été construits pour amener les eaux alluvionnaires de la Durance (canal de Craponne). 15 000 ha de steppe ont ainsi été convertis en prairie de fauche (Masson & Estrangin 1928). Au début du XXe siècle, ce sont les activités militaires (aéroport militaire, stockage de munitions) et industrielles (raffineries, métallurgie, carrières) qui ont commencé à investir la plaine de Crau (Deverre, 1996 ; Etienne et al., 1998). Ainsi, au début du XXIe siècle, seuls 11 500 ha de végétation herbacée persistent, répartis en une quinzaine de fragments dont le plus grand s'étend sur une surface de 6 500 ha (Gaignard, 2003).

Avant le XXe siècle, la steppe a été surtout parcourue par les bergers, quelques géographes ou naturalistes solitaires (Veran, 1805 ; Villeneuve-Bargemon, 1821 ; Jacquemin, 1835 ; Castagne, 1862 ; Fourreau, 1868 ; Roux, 1881 ; Blanc, 1897). C'est seulement dans les années 50 que les biologistes ont réellement commencé à étudier la steppe de Crau (Molinier & Tallon, 1950), au moment où les dégradations d'origine anthropique deviennent de plus en plus fortes et menacent la persistance de cet écosystème.

Les objectifs de ce travail seront donc de retracer en premier lieu l'émergence d'un intérêt croissant des scientifiques pour la steppe de Crau à travers une synthèse de 30 années de recherches menées sur cet espace, puis de dégager, parmi les connaissances accumulées ces trente dernières années, les informations et les lacunes qui vont nous permettre d'esquisser les axes de recherches futures.

## 1805-1975 : DES PREMIÈRES OBSERVATIONS NATURALISTES AU DIAGNOSTIC ÉCOLOGIQUE

Avant 1975, les études menées sur la steppe ont seulement consisté à décrire sa flore et sa faune. Quelques observations floristiques avaient été réalisées au XIXe siècle par Veran (1805) et Jacquemin (1835). Ces auteurs ont simplement listé les espèces trouvées dans la steppe et ils concluaient que sa végétation était « monotone et

ennuyeuse ». La première étude de la plaine faisant appel à des relevés botaniques a été réalisée par Molinier & Tallon en 1950. Ils ont décrit la végétation en utilisant les méthodes et la classification des phytosociologistes de l'école de Montpellier (Guinochet, 1973). Quatre associations phytosociologiques ont notamment été identifiées en plaine de Crau : l'Asphodeletum fistulosi (Molinier & Tallon 1950), tout au centre de la plaine ; le Quercetum ilicis, en bordure de l'association précédente ; le Quercetum cocciferrae à proximité des villes et le Brachypodietum phoenicoidis sur les terres abandonnées le long des routes et entre la végétation des prairies humides et du Quercetum ilicis (Braun-Blanquet, 1931). Trois associations contenant des espèces rudérales ont également été décrites dans le centre de la Crau. Ces associations sont réparties de manière concentrique autour des bergeries construites au XIXe siècle en commençant par l'Hordeo leporini, puis l'Onopordetum illyrici, et enfin le Camphorosmo monspeliacae-Trifolietum subterranei (Molinier & Tallon, 1950 ; Devaux et al., 1983 ; Gomila, 1987 ; Loisel et al., 1990) (fig. 2). Peu d'attention était alors accordée à la steppe (14 pages de l'ouvrage de Molinier & Tallon qui en compte 111) dont les espèces caractéristiques sont Asphodelus ayardii, Brachypodium retusum, Linum gallicum, Stipa capillata et Thymus vulgaris. Cette végétation était décrite comme globalement homogène, sauf sur des taches de quelques mètres carrés où elle pouvait être plus basse encore (Crassuletum tillaeae in Loisel, 1976). Ces taches (encore appelées « tonsures ») correspondent à des

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 2. Organisation concentrique des associations phytosociologiques trouvées autour des bergeries dans la steppe de Crau (Molinier et Tallon, 1950).</figcaption></figure>

<caption>Fig. 2. Phytosociological associations found around sheepfolds in La Crau (Molinier & Tallon, 1950).</caption>
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zones surpâturées par les moutons car la végétation y est très accessible suite à l'absence de galets en surface. Rieux *et al.* (1977) ont décrit cette association comme unique et caractéristique de la Crau. Elle est composée de 33 % de phanérogames et de 67 % de cryptogames avec notamment des cyanobactéries, des lichens squamuleux et crustacés (43 %), hépatiques (14 %), des bryophytes (10 %) et *Crassula tillaea*, une phanérogame ressemblant aux bryophytes. Bien qu'ils considèrent la steppe comme l'association phytosociologique la plus riche de la zone méditerranéenne, Molinier & Tallon (1950) n'ont cependant émis aucun avis sur la nécessité de la protéger. En fait, ils concluent que celle-ci pourrait être cultivée si nécessaire !

La première étude concernant l'avifaune de la Crau n'a été publiée qu'en 1965 par Frisch. Elle était axée sur le comportement de *P. alchata*, *Coracias garrulus*, *Alectoris rufa* et *T. tetrax*. Un mémoire non publié écrit en 1827 par Verdot sur *P. alchata* existe cependant. C'est en 1975 que Cheylan a listé toutes les espèces de vertébrés de la Crau. Il a plus particulièrement suivi les populations de certaines d'entre elles : *P. alchata*, *Burhinus oedicnemus*, *A. rufa*, *Pica pica*, *Lanius excubitor*. Sur les 29 vertébrés recensés sur la steppe, 18 sont installés dans des habitats créés par l'homme (bergeries, puits, tas de galets, etc.).

La Crau est alors comparée à d'autres écosystèmes arides comme le reg et l'hamada, dont le relief est formé par des dépôts éoliens et fluviatiles et qui sont plutôt habités par des oiseaux (tandis que l'erg, dont les reliefs sont formés par des dépôts éoliens uniquement, est plutôt habité par des reptiles et des mammifères). Cheylan (1975) a été le premier auteur à écrire que la steppe de Crau était un écosystème unique en France, caractérisé par des populations particulières d'oiseaux et menacé par l'agriculture intensive (cultures maraîchères), les industries (sidérurgie, raffinage), les carrières (gravières) et les activités militaires (dépôts de munitions, aéroport).

## 1975-1990 : IDENTIFICATION DES INTÉRÊTS ET MENACES

En 1979, le ministère de l'Environnement a lancé un programme de recherches dont les buts étaient de faire un état des lieux de la steppe et de proposer un plan pour sa gestion conservatoire. Devaux *et al.* (1983) ont rassemblé de nombreuses informations synthétiques sur une carte phytosociologique au 1/50 000. Elle comprend des informations sur la géologie (Colomb & Roux, 1978),

l'hydrogéologie (Cova, 1960) et la pédologie (Société du canal de Provence 1968) de la plaine ainsi que des données sur le climat, la végétation, l'avifaune et les systèmes d'irrigation, de cultures et de pâturage.

Ce programme de recherches comprenait également une étude du fonctionnement de la végétation steppique (Bourrelly *et al.*, 1983), dans laquelle la phénologie et les différents types biologiques de la végétation steppique étaient décrits pour la première fois. Aucun phanérophyte n'a été recensé, tandis que 49,4 % des espèces étaient constituées de thérophytes. 113 espèces ont été inventoriées dans la végétation steppique (contre 98 pour Molinier & Tallon, 1950, 86 espèces étant communes aux deux listes) où *Brachypodium retusum* représente 50 % de la biomasse totale herbacée. La plupart des espèces annuelles germent en automne, passent l'hiver sous forme de plantule pour croître de nouveau au printemps. Ces espèces fleurissent préférentiellement entre mars et mai ou en septembre.

La biomasse maximale est mesurée au printemps (avril-juillet) et en automne (septembre-octobre). La productivité primaire a également été évaluée à 2,1 t/MS/ha/an (valeur comparable aux steppes sub-désertiques d'Afrique). La biomasse a également été mesurée dans les parcelles pâturées (1,39 t/ha) ou des exclos non pâturés (2,66 t/ha).

L'impact du pâturage ovin sur la végétation steppique a été étudié pour la première fois en 1986 (Cherel, 1986, Cherel *et al.*, 1991). Les moutons se nourrissent principalement de poacées, en particulier de *B. retusum* au printemps, mais ils préfèrent les dicotylédones en phase de tri. Adama (1994) a montré que le pâturage de différents types de formations végétales herbacées (steppe, prairies de foin de Crau, céréales à pâturer) fournissait une ressource herbagère complémentaire et donc équilibrée aux ovins.

Bourrelly *et al.* (1983) décrivent la steppe de Crau comme une communauté végétale riche en espèces, dominée par *B. retusum*, mais sans la présence d'espèces considérées comme rares aux échelles spatiales communautaires et nationales. Cependant, sa composition et sa structure ont été considérées comme unique par comparaison aux autres communautés végétales dominées par *B. retusum* mais comprenant en plus *Rosmarinus officinalis* ou *Smilax aspera*. Des variations dans la composition et la structure de la végétation steppique ont cependant été enregistrées entre le nord de la plaine (faciès à *Lavandula latifolia*) et le sud (faciès à *Thymus vulgaris*) (fig. 3).

Bourrelly *et al.* (1983) ont aussi noté que les galets, qui recouvrent plus de 50 % de la surface du sol (fig. 4),
Fig. 3. Analyse Factorielle des Correspondances réalisée sur un tableau de contingence de 120 relevés x 179 espèces (Bourrelly et al., 1983). La végétation a été étudiée dans 12 pelouses à Brachypodium retusum : 7 dans la végétation steppique de la plaine de Crau et 5 dans les collines situées du nord de la plaine de Crau (Alpilles) jusqu'aux collines de Marseille. Dix quadrats de 1 m² ont été positionnés dans chaque pelouse. L'axe 1 sépare les quadrats de la steppe de ceux des collines. En effet, des espèces comme Rosmarinus officinalis et Smilax aspera ne sont pas présentes dans la steppe contrairement aux autres communautés dominées par Brachypodium retusum. Sur l'axe 2, les quadrats des sites localisés entre les Alpilles et les collines de Marseille sont étalés.

Fig. 3. CA performed on a [120 data points x 179 plant species] matrix (Bourrelly et al., 1983). Vegetation was surveyed in 12 Brachypodium retusum grasslands: 7 in plain of La Crau (steppe) and 5 from the hills North of the plain (Alpilles) to the hills of Marseille. Ten data points (1m² quadrat) were surveyed on each grassland. Axis 1 separated the data points surveyed in the steppe from the one surveyed in the hills. Indeed, species such as, Rosmarinus officinalis and Smilax aspera, are not found in the steppe contrary to other B. retusum communities. On axis 2, the data points surveyed at two sites located between the Alpilles and Marseille hills are spread.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 4. Sol recouvert de 50 % de galets dans la steppe de Crau (photo P. Fabre).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Fig. 4. Soil cover by 50% of pebbles in the steppe of La Crau (photo P. Fabre).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

créent un microclimat favorable à l'implantation des racines de *B. retusum* car la température mesurée en été est de 60 °C au-dessus du galet pour 30 °C seulement en dessous.

Dans le centre de la plaine, l'influence humaine était tout d'abord limitée à la construction des bergeries ou d'enclos entre 1830 et 1860. Des années 1960 au milieu des années 1980, des cucurbitacées (melons, courgettes, concombres) et solanacées (tomates, aubergines, poivrons) y ont été cultivées (Borrey, 1965) mais peu d'attention a été accordée aux impacts que pouvaient avoir ces cultures sur l'écosystèmes steppique. Devaux et al. (1983) ont simplement décrit les différences qui pouvaient exister entre la végétation des friches post-culturales (ordre des *Secalinetalia*) et la végétation steppique (ordre des *Thero-Brachypodietalia*) d'après la classification phytosociologique. Ils ont également noté qu'une partie de la végétation steppique était remplacée par des « mauvaises herbes » des cultures dans les friches post-culturales. Ainsi, les friches abandonnées dans les années 80 abritaient des espèces telles que *Solanum nigrum*, *Chenopodium album*, *Portulaca oleracea* et *Diplotaxis tenuifolia*. Les champs abandonnés depuis 5 ans seulement présentaient quant à eux des espèces comme *Lobularia maritima* et *Scabiosa maritima*. Enfin, les cultures abandonnées depuis plus de 10 années sont caractérisées par des espèces telles que *Bromus rubens* et *Calamintha nepeta*. Devaux et al. (1983) concluent que la végétation steppique ne se régénèrerait jamais après une telle perturbation (Massip 1991 ; Borck 1998). Cependant, les conséquences de cette transformation des usages du sol ne furent pas correctement estimées en terme de surfaces car, d'une part, les cultures de melons étaient relativement sporadiques et peu contrôlées et, d'autre part, de nouvelles parcelles devaient être cultivées annuellement à cause d'un champignon pathogène (*Fusarium oxysporum* ssp. *melonis*) qui se développait dans le sol durant la première année de culture (Odet 1991).

Le programme de recherches de 1979 incluait également des études sur la distribution des populations d'oiseaux nicheurs (Cheylan et al., 1983 ; Olioso et al., 1983) et sur la dynamique des communautés d'arthropodes terrestres, avec une attention particulière portée aux orthoptères et aux fourmis (Bigot et al., 1983 ; Leonide 1983). En effet, les biomasses et richesses spécifiques en oiseaux sont particulièrement fortes en Crau en comparaison d'autres écosystèmes du bassin méditerranéen (à l'exclusion des zones humides). Il en est de même pour les biomasses et richesses spécifiques en arthropodes, puisque 54 % de la richesse spécifique méditerranéenne

est présente en Crau. En revanche, la distribution des communautés d'arthropodes est relativement homogène en Crau pour une végétation qui peut présenter une forte hétérogénéité structurale.

Selon les conclusions du programme lancé en 1979, les fragments de steppe relictuelle du nord-est de la plaine (où *P. alchata* est présent en hiver) et l'ensemble de parcelles du centre devaient être conservés (Meyer, 1983). Le plan de gestion esquissé proposait ainsi de conserver ces deux zones en limitant l'introduction de plantes et d'animaux domestiques destinés à accroître les potentialités cynégétiques, d'arrêter les cultures en interdisant l'épierrage et l'irrigation, de réduire l'accès des véhicules et l'exploitation des carrières tout en maintenant les mêmes pressions de pâturage. Un arrêté de protection de biotope pour la Crau est même envisagé (Boutin, 1987). En 1981, le préfet met en place un comité de gestion qui débat de la conservation de la steppe et de sa faune et rassemble tous les acteurs locaux. En 1987, un arrêté préfectoral de protection du biotope proposé par l'État, considérant seulement la protection de l'écosystème steppique et sans accord des autres acteurs et usagers (éleveurs, bergers, carriers, militaires, arboriculteurs, etc.), ce qui a occasionné des malentendus et ressentiments (Deverre, 1996), est rejeté.

Un important travail de sensibilisation des acteurs locaux est alors entrepris par les associations de protection de la nature, ce qui se concrétise par la publication de plusieurs articles et d'un livre consacrés à la plaine (Cheylan et al., 1990), ainsi que l'ouverture en 1989 de l'Écomusée de la Crau grâce à l'appui de la commune de Saint-Martin-de-Crau et d'une fondation allemande, la *Stiftung Europäisches Naturerbe*.

## 1990-2000 : INTÉGRATION DES MODES DE GESTION

En 1990, en application de la directive européenne pour la protection des oiseaux sauvages et de leurs habitats (79/409/CEE, 1979), la plus grande partie des surfaces résiduelles de végétation steppique ont été clas-sées en Zone de protection spéciale (ZPS 11 500 ha). Le quatrième programme d'action communautaire pour l'environnement (ACE) a aidé le Conservatoire régional des espaces naturels de Provence (CEEP-Conservatoire-études des écosystèmes de Provence) et les éleveurs à pro-téger la steppe et à acheter des parcelles se situant dans la ZPS. Cette ACE, à laquelle ont pris part la plus grande
partie des acteurs locaux, et qui a permis à certains éleveurs d'acquérir des terrains, a consacré la réconciliation des parties et le début d'un travail commun, avec des objectifs convergents.

Ce programme financé par l'Union européenne avait également pour objectif de planifier une meilleure gestion conservatoire de l'ensemble de la ZPS, en soulignant l'importance de la gestion pastorale de cet écosystème. En plus du volet d'acquisition foncière, l'ACE Crau comportait deux volets complémentaires : un volet contractuel destiné à encourager les propriétaires à conserver les pratiques pastorales sur la steppe, rémunérant la conduite extensive traditionnelle des troupeaux (Fabre & Pluvinage 1998) ; un programme de recherches principalement destiné à mieux connaître les pratiques de gestion agro-pastorales en vigueur et leur influence sur l'écosystème et sur la faune (CEEP 1998).

L'étude des pratiques pastorales a montré que l'organisation complexe des places d'herbages, centrées sur la bergerie et les points d'eau, génère d'importantes différences de pressions de pâturage au sein de la steppe, lesquelles sont à l'origine d'une forte hétérogénéité spatiale de la végétation (Fabre, 1997 ; Dureau, 1998). Ces différences dans la composition et la structure de la végétation steppique jouent un rôle positif pour la diversité de l'avifaune, en offrant une variété de conditions de milieu permettant la coexistence d'espèces aux exigences

écologiques contrastées (P. alchata, T. tetrax, B. ædicnemus, Wolff, 1998a-1998b).

Au niveau agronomique, des études réalisées sur l'élevage du mérinos d'Arles (Fabre, 1998 ; Fabre & Boutin, 2002) ont décrit l'organisation du système de pâturage ovin dans la Crau. Les troupeaux sont présents en automne dans la plaine au niveau des prairies de foin de Crau pour pâturer le regain qui ne sera pas fauché (quatrième coupe). Ils vont ensuite pâturer la steppe au printemps, puis transhument en camion dans les Alpes en été (estives). L'agnelage a lieu à l'automne (désajonnement). Globalement, la pression de pâturage est de 2 moutons/ha/an sur la steppe. Dureau & Bonnefon (1998) ont cependant démontré que les friches post-culturales pouvaient être intéressantes pour l'alimentation des ovins, car la végétation y est plus riche en matières azotées totales en comparaison de la végétation steppique. Ils montrent également que le gardiennage des troupeaux est une pratique clé pour la pérennité du pâturage ovin en Crau. En effet, le pâturage ovin est identifié comme la seule pratique d'exploitation de la végétation steppique capable d'assurer le renouvellement de la ressource herbagère. Ce type d'exploitation peut donc être considéré comme durable au regard du maintien de l'écosystème steppique. Les troupeaux doivent cependant être importants pour assurer une certaine rentabilité aux éleveurs. Ceux-ci doivent donc faire appel à des bergers pour guider et

Fig. 5. Impacts du pâturage ovin itinérant sur la richesse spécifique de la végétation steppique et d'une friche post-culturale (Massip, 1991). Pour chaque parcelle, la composition et la structure de la végétation ont été étudiées quatre mois après la mise en place d'exclos (50 x 50 m) par la méthode des points-quadrats sur deux transects de 25 m (50 points) localisés dans et en dehors des exclos.

Fig. 5. Impact of itinerant sheep grazing on species richness on the steppe and in an ex-melon field (Massip, 1991). The experiment took place on the steppe and on an ex-melon field. At each site one exclosure was built. Végétation was surveyed four months later inside and outside exclosures, on two 25m transects using the point intercept method (50 points).

<figure><img src="image_9.png" /></figure>
<figure><img src="image_10.png" /></figure>

assurer la surveillance de différents lots (Fabre, 1998). Borck (1998) et Massip (1991) ont étudié l'influence du pâturage ovin sur la végétation steppique, mais ils n'ont pas trouvé d'effets significatifs du pâturage sur la richesse en espèces végétales de la steppe en comparant des zones pâturées avec des surfaces grillagées depuis 2 et 10 ans. Fabre & Pluvinage (1998) concluent que ce type d'élevage ne semble pas être néfaste aux habitats et à la faune sauvage contrairement aux pratiques d'arboriculture intensive développées depuis les années 90.

Durant cette période, les impacts des cultures de cucurbitacées ont de nouveau été étudiés (Massip 1991) en comparant (méthode des points-quadrats) la végétation d'une ancienne culture de melons abandonnée depuis sept années avec celle d'un morceau de steppe. La friche était principalement composée de *Bromus* sp., *Vulpia* sp., *Avena barbata* et *Geranium molle*, qui représentent l'essentiel de la biomasse. La végétation steppique était, quant à elle, principalement composée d'Aegilops geniculata, B. retusum, Vulpia sp. et A. barbata, mais l'essentiel de la biomasse est constitué par T. vulgaris, Dactylis glomerata, B. retusum et A. geniculata. La richesse spécifique de la friche pâturée était sensiblement la même que celle mise en défens (24 espèces). Toutefois, cette richesse reste significativement inférieure à celle de la steppe pâturée (38) ou mise en défens (41) (fig. 5).

Parallèlement au déroulement de l'ACE, des mesures agri-environnementales basées sur l'article 19 du règlement communautaire 797/85/CEE ont été mises en place dans le but de soutenir la production traditionnelle de foin de Crau et les pratiques d'élevage extensif ovin dans la steppe en raison des liens qui relient ces deux pratiques : les éleveurs ont besoin des prairies de foin de Crau à l'automne car la végétation steppique est complètement desséchée ; les producteurs de foin ont besoin du pâturage ovin pour la fertilisation de leurs parcelles (crottes, urines), mais aussi ils trouvent là un débouché rentable pour écouler la quatrième coupe dont la qualité alimentaire est inférieure à celle des trois précédentes.

## LA CRAU AU XXIᵉ SIÈCLE : UN SITE ATELIER EN ÉCOLOGIE DU PAYSAGE ET ÉCOLOGIE DE LA RESTAURATION ?

La fragmentation de la Crau a entraîné une réduction de 60 000 ha à 11 500 ha des surfaces occupées par la végétation steppique (Deverre, 1996). Elle est responsable de l'isolement géographique de certaines populations

de criquets (Foucart & Lecoq, 1998). Elle est responsable d'extinctions de populations locales. Ainsi, Otis tarda a été observée pour la dernière fois en Crau en 1969 (Hovette, 1972). Elle accroît également les effets de lisières avec les habitats périphériques (Saunders et al., 1991; Harrison & Bruna, 1999; Meffe & Caroll, 1997). Il est bien connu que ce phénomène peut compromettre le fonctionnement d'une réserve naturelle (Saunders et al., 1991), cependant, peu de plans de gestion tiennent compte des effets de la fragmentation des habitats. Et lorsqu'elle est considérée, c'est souvent d'un point de vue négatif au travers des effets de lisières. Cependant, en Crau, de nombreux auteurs (Cheylan, 1987; Vivat, 1998; Wolff et al., 2001) ont montré que l'existence d'une mosaïque paysagère où co-existent des habitats diversifiés (steppe, prairies à foin de Crau, friches, cultures céréalières, etc.) semble être essentielle pour certaines espèces d'oiseaux comme T. tetrax ou Falco naumanni.

Par conséquent, dans le but de mieux appréhender tous les impacts (positifs ou négatifs) de la fragmentation sur le fonctionnement des morceaux de steppe relictuelle et pour intégrer les résultats dans un nouveau plan de conservation multi-échelles et prenant en compte l'ensemble des acteurs de la steppe, un programme de recherches (« Espaces protégés ») financé par le ministère de l'Écologie et du Développement durable (2001-2004) a été mis en place. Ce programme s'articule autour de l'étude de plusieurs niveaux d'appréhension de la biodiversité : végétation steppique, arthropodes incluant une étude ciblée sur P. h. rhodonica, avifaune et pratiques de pâturage (approche socio-économique).

Un autre programme, LIFE, a également été financé par l'Union européenne et le ministère de l'Écologie et du Développement durable (1997-2001) afin de mettre en place des mesures de gestion conservatoire pertinentes pour accroître les populations de Falco naumanni.

Suite aux travaux pionniers de Devaux et al. (1983) et de Massip (1991), Römermann (2002) et Römermann et al., (ce volume) ont étudié en détail et à une grande échelle (6 morceaux de steppe et 9 friches post-culturales) les impacts de la culture des melons (labour profond, épierrage, fertilisation, irrigation, traitements phytosanitaires, etc.) sur l'habitat et la communauté végétale steppique. Ses résultats montrent que, même après vingt ans d'abandon, les conditions édaphiques des friches restent significativement différentes de celles de la steppe. Le pH<sub>eau</sub> et les teneurs en phosphates du sol sont toujours significativement supérieurs par rapport au sol de la steppe (respectivement 6,75 vs. 6,45 pour le pH<sub>eau</sub> et 0,031g/kg vs. 0,005g/kg pour les phosphates).
<caption>Fig. 6. Richesse spécifique moyenne de la végétation steppique et des friches post-culturales (Römermann, 2002). Les moyennes et erreurs standards sont indiquées (n = 6). Pour chaque parcelle, la végétation a été suivie dans dix quadrats de 4 m² divisés en 25 sous-quadrats de 0,16 m².</caption>

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Fig. 6. Mean species richness of the steppe and melon fields (Römermann, 2002). Standard errors of the means are recorded. Végétation was surveyed in ten 4m² quadrates divided in twenty-five 0.16m² sub-quadrates on each studied plot. Six steppe patches and six ex-melon fields were studied.</figcaption></figure>

Le pourcentage de recouvrement des galets est significativement inférieur dans les friches post-culturales (45 % vs. 50 %). En conséquence, les différences observées par Devaux *et al.*, en 1983 et Massip en 1991 entre la végétation des friches et la steppe sont toujours observables aujourd'hui. De même, la composition floristique et la structure des communautés sont toujours très différentes. Les friches post-culturales sont caractérisées par *Bromus* sp. et *Lobularia maritima*, tandis que la steppe reste caractérisée par *B. retusum* et *Linum strictum*. La richesse spécifique reste également significativement inférieure dans les friches par rapport à la steppe (respectivement 15 et 32 espèces en moyenne pour 4 m² ; fig. 6). Les cultures ont également supprimé les différences de composition floristique observées dans la steppe entre le nord et le sud de la plaine. La banque de graines du sol comme source potentielle de graines pour la restauration des friches vers la végétation steppique a également été étudiée (Römermann *et al.*, 2005). Enfin, une étude a été réalisée pour appréhender la capacité des espèces de la steppe à coloniser les friches post-culturales dans les zones de transition entre friches et steppe (Buisson 2001, Buisson *et al.*, ce volume ; Buisson & Dutoit, sous presse). Les résultats montrent que la banque de graines du sol, la pluie de graines apportées par le vent (anémochorie) ou encore le transport des graines par les fourmis (myrmécochorie) constituent de faibles sources de graines pour l'implantation des espèces steppiques. Si une colonisation spontanée des espèces steppiques existe dans

les lisières (fig. 7), celle-ci s'exprime sur des distances relativement petites (6 m maximum) pour des intervalles de temps longs (20 ans). De plus, cette dynamique n'est pas observable pour toutes les espèces steppiques. Une étude basée sur le même protocole a été entreprise pour les communautés de coléoptères et les fourmis du genre *Messor* (Fadda, 2002 et 2003, Fadda *et al.*, ce volume). La composition et la structure de ces communautés sont avant tout dépendantes de la composition et de la richesse floristique. Contrairement à la richesse spécifique, la composition de ces communautés varie aussi en fonction de la distance à la lisière et de la qualité nutritionnelle des plantes. De ces trois études, il découle que les impacts des cultures anciennes (1965-1985), même menées pendant une année, sont extrêmement forts et persistants.

Les impacts de la fragmentation sur *P. h. rhodanica* n'ont pu être clairement démontré car il ne subsiste actuellement en Crau que deux populations distantes de 12 km. Cependant, une étude de génétique des populations a permis de clarifier le statut taxonomique de *P. h. rhodanica* et de confirmer la nécessité de le protéger au niveau national. Le danger d'extinction de cette espèce serait à relier avec une réduction de la surface de son habitat et non à sa diversité génétique (Streiff *et al.*, 2002).

Les premiers résultats disponibles sur l'avifaune ont confirmé que l'existence de parcelles en agriculture extensive et de friches post-culturales étaient bénéfiques à certaines espèces nichant dans la steppe (P. alchata, B. oedicnemus, T. tetrax (fig. 8), *Anthus campestris*). À
<figure><img src="image_12.png" /></figure>

l'inverse, *Alauda arvensis* et *Calandrella brachydactyla* semblent indifférentes à l'existence de ces habitats périphériques mais sont négativement influencées par l'existence de lisières avec des parcelles cultivées intensivement (vergers, serres, tunnels). *Melanocorypha calandra* semble avoir besoin de grandes zones de steppe. *Fnaumanni* utiliserait en majorité les habitats steppiques mais aussi les prairies humides et les zones cultivées (Pilard & Brun 2001). En conséquence, le développement de mesures de conservation pour ces espaces cultivés extensivement a été fortement souhaité (Wolff et al., 2002; Wolff, ce volume). Il a été également recommandé que le plus grand fragment de steppe soit conservé intact, avec son système de pâturage ovin transhumant. De plus, il est souhaitable de stopper les applications de pesticides et de restaurer certains sites industriels ou occupés par des vergers en culture intensive (Pilard & Brun, 2001).

En 1999, un site NATURA 2000 englobant neuf communes de la plaine a été désigné. Cette zone concerne 31 550 ha de steppe et des prairies de foin de Crau (site PR99). L'objectif principal de NATURA 2000 est de maintenir ou restaurer les habitats et les espèces à un niveau favorable dans leur habitat naturel, tout en favorisant le maintien et le développement des activités humaines. Signe de l'implication croissante des acteurs locaux dans

la préservation du patrimoine de la Crau, l'animation du site NATURA 2000 est assurée par le Comité du foin de Crau. Une étude sociologique a suivi le changement des comportements à la suite de la mise en place du programme de conservation (Deverre & Perrot, 1999). L'objectif de ce programme n'est pas d'exclure ou de réguler les activités humaines, mais de les faire participer au bon fonctionnement de la zone désignée en encourageant le maintien ou le développement de pratiques de gestion favorables à l'environnement.

Les surfaces de steppe dégradées depuis les cinquante dernières années ne peuvent cependant être toutes restaurées, d'un point de vue économique. De même, il se pose actuellement la question du devenir des zones cultivées intensivement ou occupées par des industries et des installations militaires. Le niveau de dégradation est tel qu'il a fait franchir à l'écosystème un certain nombre de seuils d'irréversibilité, ne permettant plus une restauration spontanée ou sous la simple influence de la remise en place d'un régime de gestion approprié (pâturage ovin itinérant).

La restauration écologique ne devrait donc concerner dans un premier temps que certaines zones particulières pouvant servir de corridors écologiques entre deux zones non dégradées. Les connaissances sur la végétation

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Fig. 9. Variation du recouvrement en galets dans une expérimentation factorielle sur la germination de deux espèces nurses de la steppe de Crau : T. vulgaris et B. retusum (photo Buisson).</figcaption></figure>

<caption>Fig. 9. Variation of pebbles cover in a factorial experiment on seedlings for two nurse species characteristics of the steppe of La Crau: T. vulgaris et B. retusum (photo Buisson).</caption>
Fig. 7. Relation entre la distance à la lisière (en mètres) et la richesse spécifique de la végétation steppique (0,16 m²) sur 9 transects (10 m) positionnés entre la bordure de la steppe et le centre des friches post-culturales (p < .00001) (Buisson, 2001).

Fig. 7. Relation between the distance from borderlines (m) and the species richness of steppe vegetation (0,16 m²) (Buisson, 2001). Borderline between steppe and ex-cultivated melon fields. Three transects for each site (3) laid from the borderline towards the center of the fields (n=9). (p< 0.0001).

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Fig. 8. Densité de Tetrax tetrax dans des parcelles de steppe en fonction de la proportion de prairies améliorées (foin de Crau) à moins de 1 km (Wolff et al., 2002).

Fig. 8. Tetrax tetrax densities on the steppe as a function of proportion of improved pasture within 1 km of plots (Wolff et al., 2002).

<figure><img src="image_15.png" /></figure>
<figure><img src="image_16.png" /></figure>

actuelle, la banque de graines, l'histoire agricole ont été
progressivement acquises entre 1950 et 2003 (stade de
pré-restauration selon Willems, 2001). Mais, si le régime
de gestion (stade de consolidation selon Willems 2001)
qui doit être appliqué à la steppe est connu (pâturage
itinérant ovin), les conditions de germination ou de ré-
introduction de certaines espèces végétales dans les espa-
ces dégradés demeurent encore inconnues actuellement
(stade de restauration initiale selon Willems, 2001).

Whisenant et al., (1995) ont proposé d'initier des opérations de restauration écologique par des transformations des conditions édaphiques et par l'introduction d'espèces « nurses » dans les écosystèmes semi-arides dégradés afin d'améliorer l'habitat et de faciliter l'installation des autres espèces. Dans la Crau, Buisson (2001) a identifié deux espèces potentiellement nurses par rapport aux rôles qu'elles jouent sur l'habitat (piégeage des limons éoliens, micro-habitats, etc.) et de leurs rôles facilitant l'installation des autres espèces végétales ou animales (Fadda, 2002-03). Il s'agit de *T. vulgaris* et *B. retusum*. Les conditions optimales pour leur ré-introduction dans les friches post-culturales sont maintenant testées. Après semis et transplantations de plants cultivés en pépinières, leurs succès d'établissement et leur croissance sont testés selon une combinaison de plusieurs facteurs : niveau de

fertilité, taux de recouvrement des galets (fig. 9), présence
ou absence (exclos) de pâturage et présence ou absence
(désherbage) des espèces présentes spontanément dans
les friches (espèces rudérales). Des résultats préliminaires
montrent que *T. vulgaris* semble croître préférentiellement
dans le sol le plus fertile (fig. 10) tandis que *B. retusum*
ne semble pas ressentir cette influence. Tous les autres
facteurs influencent la croissance des deux plantes. Le
pâturage (fig. 11) et l'effet des plantes spontanées voisi-
nes ralentissent la croissance (fig. 12). Le taux de recou-
vrement en galets semble avoir un effet positif mais limité
en comparaison des autres facteurs testés.

CONCLUSION

La Crau a été identifiée comme le seul écosystème
steppique de France (Devaux et al., 1983), cependant
ses intérêts écologiques n'ont été reconnus que bien
tardivement (Cheylan, 1975) après qu'elle ait subi une
série de dégradations anthropiques réduisant sa surface
potentielle de 60 000 ha d'un seul tenant à un ensemble
de parcelles recouvrant aujourd'hui approximativement
9 500 ha de steppe intacte.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>
Figure 11. Nombre moyen de rameaux pour chaque individu de T. vulgaris (Buisson, données non publiées). ANOVA F = 236,1 ; p < 0,001. Les moyennes et erreurs standards sont indiquées. 96 x 3 individus ont été cultivés dans trois types de sol (steppe, friche post-culturale céréalière, friche post-culturale melonnière). Les rameaux ont été comptés après 8 mois de croissance en pot.

Figure 11. Mean number of branches on each T. vulgaris plant (Buisson unpublished data). ANOVA F = 236.1 p < 0.001. Standard errors of the means are recorded. 96 plants were cultivated on three soil types (steppe, ex-cereal field, ex-melon field). Branches were counted after eight months of growth.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Figure 12. Nombre moyen de thalles pour chaque individu de B. retusum (Buisson, données non publiées). ANOVA F = 4,08 ; p < 0,05. Les moyennes et erreurs standards sont indiquées. 96 individus ont été cultivés dans du sol de steppe. Les thalles ont été comptés après 8 mois de croissance en pot.

Figure 12. Mean number of branches on each B. retusum plant (Buisson unpublished data). ANOVA F=4.08 p < 0.05. Standard errors of the means are recorded. 96 plants were cultivated on steppe soil. Branches were counted after eight months of growth.

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

Pendant longtemps, les études portant sur la Crau ont eu pour objectifs sa mise en valeur agronomique que ce soit pour la production de foin (Molinier & Tallon, 1958), le maraîchage, l'arboriculture fruïtière ou pour l'amélioration de la végétation steppique par l'introduction d'espèces plus appétentes comme *Trifolium subter-*

raneum (Molenat et al., 1998). C'est donc seulement à partir de 1975 que les études et recherches menées en Crau prendront un caractère appliqué à la gestion conservatoire, en premier lieu de l'avifaune, puis d'autres groupes d'espèces (arthropodes, lézards). La prise en compte de la nécessité de conserver la végétation steppique.
<figure><img src="image_20.png" /></figure>

que ne viendra qu'au travers de son rôle d'habitat pour des espèces endémiques à la Crau en raison de l'absence dans le cortège floristique de la steppe d'espèces à forte valeur patrimoniale.

Les recherches menées en Crau ont également connu une évolution vis-à-vis de l'écosystème ciblé. Tout d'abord, elles étaient essentiellement centrées sur le fonctionnement de l'écosystème steppique pour s'intéresser de plus en plus aux écosystèmes périphériques ou aux espaces de steppe dégradés par les activités agricoles en liaison avec une meilleure appréhension du circuit de pâturage qui doit intégrer ces différents espaces pour assurer la complémentarité et l'équilibre alimentaire des troupeaux d'ovins.

Dans le futur, il semblerait que les recherches écologiques menées dans la plaine de Crau devraient s'organiser autour de plusieurs axes.

Au niveau paysager et de la dynamique des populations, les prochaines études continueront à s'intéresser aux effets de la fragmentation (taille des fragments) au travers de l'étude des effets de lisière (rôles de la matrice) ou de corridors (rôles du déplacement des troupeaux) dont l'action semble très variable selon le ou les taxons étudiés, mais aussi à l'importance, pour de nombreuses espèces animales, de la mosaïque d'habitats agro-pastoraux extensifs.

D'autres études devraient être menées sur la restauration écologique de la steppe de Crau au travers de l'implantation des espèces clés dans les friches agricoles (maraîchage, vergers) ou industrielles (carrières, zones militaires, oléoduc) ou par des opérations de transplantation d'espèces (cas de *Prionotropis hystrix rhodanica* au *coussous* de la Calissane).

Enfin, ces études ne peuvent être menées sans une meilleure connaissance de la mise en place de la végétation steppique (paléoécologie) et de son évolution à travers les siècles (écologie historique). Des études portant sur les pollens piégés dans les étangs (palynologie) ou les charbons de bois présents dans les sols (pédo-anthracologie) pourraient compléter les premiers éléments apportés par les archéologues et anthropologues (Leveau, ce volume, Lebaudy, ce volume).

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