# Les gorgones des Petites Antilles : un objet d'étude pluridisciplinaire dans une perspective de conservation

Véronique Philippot

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Véronique Philippot. Les gorgones des Petites Antilles : un objet d'étude pluridisciplinaire dans une perspective de conservation. Sciences de l'environnement. CRIOBE-CNRS-EPHE, 2017. Français.
NNT: 2017PSLEP002. tel-04091436

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## THÈSE DE DOCTORAT

De l'Université de recherche Paris Sciences et Lettres
PSL Research University

### Préparée à l'École Pratique des Hautes Études

# Les gorgones des Petites Antilles

## Un objet d'étude pluridisciplinaire
dans une perspective de conservation

École doctorale de l'EPHE – ED 472

Spécialité Systèmes Intégrés,
environnement et biodiversité

Soutenue le 18 janvier 2017
Par Véronique PHILIPPOT

Dirigée par Serge PLANES

### COMPOSITION DU JURY :

Mme JOannot Pascale
Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris
Rapporteur

M. ADJEROUD Mehdi
IRD Marseille
Rapporteur

M. BRAMANTI Lorenzo
Observatoire océanologique de Banuyl sur Mer
Membre du jury

Mme HELY-ALLEAUME Christelle
Université de Montpellier
Membre du jury

M. BOUCHON Claude
Université des Antilles
Membre du jury

Mme HÉDOUIN Laétitia
CRIOBE Moorea
Membre du jury

M. PLANES Serge
CRIOBE Moorea
Directeur de thèse
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# Le bal fabuleux des gorgones

## (Vénique Philippot 2010)

La haute balance sur les hauts plateaux recheux
De longues et vastes plumes des rameaux verruqueux
Des tiges sauples ramifiées des éventails de mer
Felle frétérigée sans racine et sans terre.

Condolations des feuillages flexibles vivantes grâces
Toujours reçemmentés au rythme des vagues en surface
Qui appertent sans cesse la manne aux animaleuls
Qui tendent et agitent leurs urticants tentacules.

En cette cathédrale de verre, l'eau et laird s'embrassent
En une étreinte sacrée, mer et astre divin brassent
L'élisir salé, le fluide neurricier cù baignent
Les gorgones mythiques qui en épuises règnent.

Bal éternel dans le temple où valsent plumages et violons
Tumultue grandieuse orchestre par Roséiden
Cers puissants tremble d'eau battant les poliers
Orgues marines sens clairs mêlent les polypiers.

Comme des ciages dressés, Plezaurellés et Priaeridés
Accompagnent par leurs balancements langoureux
Les danses de majestueux panaches jeux effrénés
Felles farande les endiablés d'êtres fabuleux.

L'îpaïs tropis tentaculés parent les recher
Polypiers encreutants brecauds laurds et pourpres
Comme offrant de précieux tiènes aux Gergones parées
De rebos blanches cœusus de vert, marbrés de pourpre.

Et plus bas dans les eaux génèreuses et sérètes
De quelques cryptes sembres accerechés sur les flancs
Grandes parures de rubis Jeïligergia muettes
Se posent en gardiennes pièces en travers des courants.

Gergones antillaises, Plezaures pennées
Mariées rugueuses, Eunées arboreés
Gergenia réticulés du beige au jaune citron
Puissiez-vous toujours neurrir mes contemplations.
# Avertissement

La grande majorité des dessins présentés dans ce travail ont été réalisés par l'auteur, en particulier les planches de dessins de sclérites effectués en chambre claire au MNHN dans les années 80. Dans le cas contraire, les sources sont précisées dans les légendes.

# Sigles utilisés

* AMRs : Réseau des Aires Marines protégées

* DORIS : Données d'Observation pour la Reconnaissance et l'Identification de la faune et de la flore Subaquatiques

* FFESSM : Fédération française d'Études et de Sports Sous Marins

* IFRECOR : Initiative française pour les récifs coralliens.

* MNHN : Muséum national d'Histoire naturelle

* MHNM : Muséum d'Histoire Naturelle de Marseille

* MOM : Musée Océanographique de Monaco

* UAG : Université des Antilles et de la Guyane (aujourd'hui Université des Antilles)

# Numérotation des figures et tableaux

* **Introduction** : figures 1.1 à 1.20

* **Première partie** : figures 2.1 à 2.11 ; tableaux 2.1 à 2.4

* **Seconde partie** : figures 3.1 à 3.6 ; tableaux 3.1 à 3.3

* **Troisième partie** : figures 4.1 à 4.80 ; tableaux 4.1 à 4.25

* **Conclusion** : figure 5.1

* **Annexes** : figures 6.1 à 6.14 ; tableaux 6.1 à 6.63
Remerciements

Ce mémoire de doctorat est l'aboutissement d'une longue et belle histoire rythmée et dynamisée
par des circonstances et rencontres déterminantes. A toutes ces personnes qui jalonnent 30 ans de
mon vécu, je veux leur signifier ma profonde gratitude même si certains nous ont quittés. Il
m'est impossible de hiérarchiser ces liens à travers leur diversité, ceux qui ont permis à mon
projet d'avancer ou de reprendre après des années de léthargie. Aussi, j'opte pour une approche
chronologique afin d'accorder la place qui revient à chacun dans les lieux et contextes adéquates.

C'est en 1983 à Monaco que Raymond Vaissière, alors directeur du Musée Océanographique, m'a suggéré de m'intéresser aux gorgones pour pallier à l'interruption provisoire de mes études universitaires de biologie puisque je m'exilais en outre mer. Je lui dois le démarrage de cette aventure. Incapable sur le moment de mettre une image sur ces animaux, c'est à l'étage des aquariums que pour la première fois j'ai regardé des gorgones vivantes à travers le verre. L'ensorcellement pétrifiant a fait son œuvre durable.

Je suis reconnaissante envers M. Guyard, alors directeur du laboratoire de biologie marine de la
toute jeune Université des Antilles et de la Guyane, de m'avoir immédiatement acceptée dans
son unité fin 1983. A Claude Bouchon, alors jeune maître de conférence, et qui m'a
chaleureusement proposé de diriger ma thèse d'université, je lui dois des années de patience et
de bienveillance pour me former à la plongée sous-marine et autres pratiques de la mer et pour
m'avoir initiée à la rigueur scientifique. Je ne saurais oublier Sonia Bourgeois-Lebel et Max
Louis qui ont partagé mon quotidien universitaire entre crabes et poissons. Un grand merci
également à Yolande Bouchon-Navarro pour sa relation humaine sincère et son aide technique
efficace, notamment pour la bibliographie.

De mes neuf années passées sur le campus universitaire de Pointe-à-Pitre (1983-1991), je garde
de belles images des étudiants qui ont partagé les embruns salés et les vapeurs de formol de mes
bêtes dédiées à la conservation. Une pensée toute particulière ira vers Robert Hamparian qui m'a
accompagnée en mer et m'a initiée à la manipulation délicate des stylos Rotring pour les dessins
à l'encre. Mes souvenirs amicaux à Dominique, Nicolas, Pascale, Jean-Pierre et tant d'autres.
Mon affection se tourne aussi vers Liliane Frenkiel qui m'a insufflé force et ténacité avec des
tonnes de kimbé rèd en des temps difficiles. Je lui dois d'avoir rendu concevable l'idée folle
d'une reprise de mes anciens travaux. Nos échanges par courriel à partir de 2010 durant les
derniers temps de sa vie ont été déterminants.
Mes pensées émues iront également vers feu Marie-Josée D'Hondt au MNHN qui m'a accueillie à plusieurs reprises et a passé du temps pour me diriger vers la bibliographie ancienne. Elle m'a permis de découvrir les vieilles collections de gorgones des Antilles dans la galerie du Muséum en 1984. La cathédrale de la biodiversité était plongée dans le noir, écrasée par un silence de tombeau exclusivement profané par les flops entêtants de gouttes d'eau tombées des verrières sales et pulvérisées dans quelques bassines posées sur le plancher vétuste. Les marches pour accéder au niveau supérieur étaient incertaines et nous devions chasser la poussière lentement sédimentée sur les vitrines des meubles antiques. Les faisceaux de nos lampes révélaient des trésors sans âge, des gorgones figées et fatiguées, exhibées sur des socles de cabinets de curiosités. Ce jour là, j'ai compris la passion intemporelle de naturalistes dont les noms sont définitivement attachés à la systématique des gorgones et leur pouvoir éternel à sacraliser l'animal.

Deux décennies après, encombrée de souvenirs où paradaient insidieusement mes élégantes dames et du ressenti d'un travail non abouti, c'est une anecdote troublante qui a réveillé ma mémoire enfouie mais secrètement en veille. Une fin d'après midi de décembre 2008, après une longue promenade entre granit rose et mer en Bretagne, je m'engouffre dans la librairie d'un bourg du littoral pour délier mes doigts gelés. Mon regard fut capturé par la couverture du beau livre "Le bestiaire marin" (J.B. de Panafieu) en exposition. Pétrifiée par la photographie d'une de mes *Eunices* en chandelier envoyée de Guadeloupe en 1985, j'ai su que c'était le signal. Je rentrai en contact avec Michèle Bruni, responsable des collections du Musée Océanographique de Monaco. Michèle que j'avais déjà dû croiser du temps où j'avouais à Christian Carpine ma perplexité sur les questions de systématique des gorgones caraïbes. Qu'elle reçoive ici toute mon amitié, elle qui fut le témoin de ma lente reconquête de la mémoire, qui m'a toujours accueillie avec beaucoup de disponibilité, vivacité et efficacité.

Je décidai alors de confier mon matériel d'étude antillais laissé en outre-mer à un lieu dédié et qu'il devienne utile à la science, témoin d'une époque appartenant déjà au passé. Je remercie Loïc et Sophie d'avoir organisé en avril 2010 le voyage transatlantique de malles pleines de gorgones formolées (dans un ciel à peine lavé des poussières de cendre du volcan islandais Eyjafjöll) et assumé les tracas administratifs. Je suis reconnaissante à mes proches d'avoir ri de la transformation du salon familial en laboratoire durant trois mois avant que ce matériel ne soit dirigé vers le MHN de Marseille et qu'il ne rentre au Patrimoine des Musées de France en 2011. Que Valérian soit ici remercié pour sa minutie patiente lors du rangement des spécimens dans l'arche fabuleuse du Palais Longchamp.
Ayant aussi suivi un Master 2 au MNHN durant l'année 2010-11, je dois ici remercier
chaleureusement Bernadette Lizet qui m'a initiée à l'ethnobiologie et avec qui j'ai longuement
échangé à propos des enquêtes auprès des pêcheurs de Guadeloupe.

Mes remerciements sincères également à Jean-Pierre Chassaing qui avait effectué des inventaires
en Guadeloupe dans les années 70. C'est avec une émotion partagée qu'il m'a remis en 2011 la
fameuse monographie de Bayer (1961), la bible de tout systématicien des gorgones caraïbes,
ouvrage qui me manquait depuis mon départ de Guadeloupe en 1991.

Un peu plus tard, ma rencontre avec Bernard-Armand Thomassin a été déterminante alors que je
m'étais rapprochée du Muséum de Nice. Je lui dois de m'avoir permis une inscription inespérée
à l'EPHE pour enfin valider mes recherches. Qu'il soit remercié pour m'avoir grandement
facilité mes séjours au MHNM. J'exprime aussi ma sympathie et mes remerciements à Stéphane
Sartoretto pour son soutien et le partage de notre passion commune.

Une pensée toute particulière ira vers Manfred Grasshoff longuement rencontré en Guadeloupe
en 1988 la veille de la naissance de mon fils et qui a su réitérer son intérêt et son enthousiasme
fertile lors de la reprise de mes travaux. J'ai pour lui une grande admiration et une sincère amitié.
Je le remercie d'avoir accepté la relecture approfondie de certaines parties de mon travail.
Manfred sera présent par la pensée lors de la soutenance de ce doctorat.

Enfin, j'exprime mes profonds remerciements à Serge Planes qui m'a acceptée dans son
laboratoire au CRIOBE et surtout à Laetitia Hédouin qui a exercé son rôle d'encadrante de thèse
avec intelligence et sympathie. Je lui suis grée d'avoir accepté de tutorer ce doctorat plutôt
atypique et éloigné de son terrain de prédilection.

Merci à Marina Quinés, mon amie de thèse. Sans ses encouragements et conseils, sans les
moments d'échanges et de rire, sans les hippocampes qu'elle incarne, mon parcours aurait été
beaucoup plus solitaire et compliqué. J'ai eu aussi la chance de partager terrain et labo avec
Romain Ferry doctorant en Martinique lors de l'expédition MADIBENTHOS en 2016. Qu'il soit
ici chaleureusement remercié pour sa disponibilité, sa gentillesse et son intérêt stimulant pour les
gorgones antillaises.

Une chaleureuse pensée ira aussi vers mes proches, parents et amis, qui ont partagé quelques
moments de mon travail de thèse laborieux ou plus souvent les intermèdes ressourçants
essentiellement occupés de danse et de course à pied.
# Table des matières

## Introduction

1. Problématiques et objectifs de notre étude des gorgones dans les Petites Antilles p.1

1.1. Contexte du travail doctoral motivant une approche interdisciplinaire p.1

1.2. Présentation du plan p.2

2. Place des gorgones dans les écosystèmes marins caraïbes et quelques aspects de leur biologie et écologie p.3

2.1. Une présence très significative dans la région Caraïbe p.3

2.2. Fonctions écologiques et place dans les réseaux trophiques p.4

2.3. Caractéristiques anatomiques et biologiques des gorgones : structures et fonctions p.5

2.3.1 Un animal “siamois multiple” fixé à organisation modulaire p.5

2.3.2. Structure et fonctionnement du polype p.6

2.3.3. Organisation coloniale p.8

2.3.4. Des structures coloniales assurant support, élasticité, résistance mécanique et défense p.9

2.4. Généralités sur la reproduction et les modes de dispersion p.11

3. Etat des connaissances actuelles sur la systématique, phylogénie et distribution des gorgones p.12

3.1. Bref aperçu à l'échelle mondiale p.12

3.1.1. Systématique et phylogénie p.12

3.1.2. Biogéographie p.19

3.2. Dans l'Atlantique ouest tropical et les côtes brésiliennes p.23

3.2.1. Systématique et phylogénie p.23

3.2.2. Biogéographie p.29

3.3. Dans les Petites Antilles françaises p.34

4. Des bouleversements écologiques à différentes échelles spatiales p.35

4.1. Une dégradation généralisée et d'origine anthropique des récifs caraïbes p.35

4.2. Des épisodes de mortalité massive et une prédation accrue chez les gorgones caraïbes p.37

4.3. Perturbations des écosystèmes marins côtiers dans les Petites Antilles françaises p.37

## Première partie : Matériel et méthodes

1. Méthodes d'étude pour l'approche culturelle des gorgones p.39

1.1. Les ressources bibliographiques et muséographiques pour la partie historique p.39

1.1.1. Méthodes de recherche concernant les mythes et les utilisations traditionnelles des gorgones p.39
1.1.2. Méthodes de recherche concernant les premières descriptions naturalistes de gorgones

1.2. Les enquêtes ethnographiques

p.39

p.41

2. Méthodes d'inventaire de terrain des années 80 et de conservation des spécimens

2.1. Présentation des aires géographiques étudiées

2.1.1. Géographie physique et humaine

2.1.2. L'île de la Martinique

2.1.3. L'archipel de la Guadeloupe

2.1.4. Les îles de Saint-Barthélémy, Saint-Martin et Anguilla

2.1.5. L'archipel des Grenadines

2.2. Choix et emplacement des stations

2.3. Méthodes de collecte de données *in situ*

p.42

p.42

p.42

p.44

p.46

p.53

p.55

p.56

p.56

3. Méthodes de laboratoire : identification des taxons et traitement des données

3.1. Fixation et préparation des échantillons

3.2. Identification des taxons

3.3. Traitement des données numériques

p.57

p.57

p.58

p.59

# Deuxième partie : Résultats et discussions

## Axe 1 : Approche culturelle des gorgones : épistémologie et cadre historique

1. La période post-scientifique : fantastique et savoirs populaires ancestraux

1.1. Entre symbolique, mythologie et savoirs savants

1.2. Croyances, savoirs populaires et usages ancestraux autour des gorgones

1.2.1. Croyances autour de la magie, fragilité et capacité de repousse

1.2.2. Des pratiques et des savoirs populaires autour des gorgones méditerranéennes et antillaises

p.60

p.60

p.62

p.62

p.63

2. La période correspondant aux prémices de la science (XVIIe- XVIIIe s.)

2.1. Des naturalistes dans un contexte créationniste

2.1.1. Voyages scientifiques et cabinets de curiosités de l'époque coloniale

2.1.2. Polémique sur la place des gorgones à travers les règnes de la nature

2.2. "Nouvelle Science" et multiplicité des approches et des acteurs de la connaissance

p.65

p.65

p.65

p.65

p.68

3. La période d'accélération des connaissances savantes (XIXe-mi XXe s)

3.1. Les campagnes scientifiques des XIXe et XXe s dans les Antilles

3.2. L'étude des gorgones des Petites Antilles françaises

p.69

p.69

p.70
3.3. Evolution des systèmes classificatoires scientifiques p.71

4. La période marquée par le développement de la plongée subaquatique scientifique p.73

4.1. Généralisation des études de terrain et mise en évidence de la grande plasticité morphologique p.73

4.2. Premières observations faunistiques dans les Antilles françaises p.74

5. La période actuelle marquée par l'enjeu de conservation de la biodiversité p.76

5.1. De la préservation à la conservation p.76

5.2. Les gorgones comme ressources naturelles marines valorisables p.78

5.3. Les gorgones comme objets de recherche scientifique pluridisciplinaire p.79

5.4. Diversification des critères taxinomiques et des méthodes pour une taxinomie intégrative p.80

5.4.1. De nouveaux critères morphologiques, biochimiques et biologiques p.80

5.4.2. Des marqueurs moléculaires nucléotidiques p.81

5.4.3. Intégration de la taxinomie numérique et des biomathématiques p.82

5.5. Approche culturelle des gorgones aux Antilles p.84

5.5.1. De quelle façon les pêcheurs nomment, catégorisent et perçoivent les gorgones ? p.84

5.5.2. De quelle façon les plongeurs nomment, catégorisent et perçoivent les gorgones ? p.89

5.6. Approche socio-économique des gorgones par la notion de service rendu p.94

5.6.1. Cadre conceptuel et définition ministérielle des services rendus p.94

5.6.2. Cadres politiques et réglementaires p.95

5.6.3. Application aux récifs tropicaux p.96

5.6.4. Fondements et modélisation des valeurs et services rendus par les gorgones des Antilles p.97

6. Discussions p.103

6.1. Savoirs locaux des usagers de la mer et leur implication dans la gestion durable p.103

6.1.1. Des nomenclature et catégorisation en tension entre registre populaire informel et registre scientifique p.103

6.1.2. Pêche, plongée et gestion durable des ressources p.104

6.2. Evolution des rapports entre l'Homme et la gorgone : de la connaissance à la gestion p.107

6.3. Paradoxe et intérêt de la systématique pour gérer et prédire p.110
# Troisième partie : Résultats et discussion -

## Axe 2 : Systématique et données cartographiques et écologiques des taxons

1. Systématique des gorgones des Petites Antilles p.116

1.1. Liste faunistique du matériel étudié p.116

1.2. Guide pour l'identification des gorgones caraïbes peu profondes p.119

1.2.1. L'intérêt d'un guide sous forme de planches explicatives p.119

1.2.2. Définition et catégorisation des critères morphologiques coloniaux p.121

1.2.3. Définition et catégorisation des critères morphologiques squelettiques p.129

1.3. Description taxinomique du matériel collecté p.141

1.3.1. Sous-ordre des Scleraxonia p.141

1.3.2. Sous-ordre des Holaxonia p.148

1.3.3. Sous-ordre des Calcaxonia p.260

2. Distribution des gorgones dans les Petites Antilles françaises p.268

2.1. Distribution qualitative et semi quantitative et mise en évidence des assemblages des années 80 p.268

2.1.1. Remarques à l'échelle régionale : distributions géographique et bathymétrique p.268

2.1.2. Les gorgones de Martinique p.274

2.1.3. Les gorgones à l'échelle de la Guadeloupe p.277

2.1.4. Les gorgones de la côte "sous-le-vent" de la Guadeloupe p.278

2.1.5. Les gorgones du Grand cul-de-sac Marin de la Guadeloupe p.284

2.1.6. Les gorgones des îles septentrionales p.287

2.1.7. Les gorgones des Grenadines p.289

2.2. Données quantitatives des années 80 p.290

2.3. Quelques données actuelles p.296

3. Discussions p.297

3.1. Discussion sur la systématique p.297

3.2. Discussion sur l'état des populations et les facteurs de distribution des gorgones p.317

3.2.1. Variation des densités, diversités et abundances relatives p.317

3.2.2. Quelques paramètres régissant la répartition des gorgones p.322

Conclusion p.325

Bibliographie p.331

Annexes p.351
# Introduction

# 1. Problématiques et objectifs de notre étude des gorgones dans les Petites Antilles

## 1.1. Contexte du travail doctoral motivant une approche interdisciplinaire

Les gorgones sont longtemps restées en marge des préoccupations des populations humaines. Ce sont des objets naturels commercialement peu recherchés aux Antilles à l'exclusion des éventails de mer utilisés parfois comme objets de décoration. Il est d'ailleurs intéressant de mettre à jour les liens éventuellement tissés entre usagers de la mer et gorgones, hier et aujourd'hui. Leur place écologique dans les écosystèmes est restée très longtemps inexplorée, probablement parce que ces épibiontes ont été éclipsés par l'attention portée sur les spectaculaires Scléractinaires bâtisseurs de récifs. Jusque vers les années 1990 et avant que l'on ne généralise l'étude chimique de leurs métabolites secondaires dont une étude préliminaire a été menée avec l'INRA de Guadeloupe (Philippot et al., 1991), les biologistes marins se sont intéressés aux gorgones dans une perspective de compilation de connaissances dans le domaine de l'Histoire naturelle et dans le but de mieux connaître le benthos associé aux communautés récifales. Mais, les difficultés de la systématique et l'absence d'expert dédié expliquent pourquoi les données étaient alors très limitées. La finalité de mon travail doctoral a donc surtout été de dresser un état faunistique des lieux grâce aux collectes réalisées dans les années 1980 dont seulement quelques résultats avaient été analysés (une liste commentée des Alcyonaires des Petites Antilles a été publiée, Philippot, 1987 et les résultats de la campagne de prospection menée en Martinique fin 1983, Philippot, 1986). Ma recherche doctorale s'appuie donc sur ces ressources non exploitées retraçant la diversité des gorgones des Petites Antilles dans les années 1980 pour permettre 1) d'évaluer la richesse globale des communautés autour des îles françaises en comparaison avec les autres régions du bassin caraïbe déjà bien prospectées 2) de présenter un état des assemblages de gorgones des eaux côtières selon les milieux et les strates bathymétriques 3) d'estimer la richesse spécifique d'un grand nombre de localités des différents habitats et d'établir des liens avec des paramètres écologiques.

Les inventaires taxinomiques réalisés dans ce cadre permettront donc de combler partiellement les lacunes sur les gorgones dans les Petites Antilles françaises et de fournir un point zéro avant le développement des activités anthropiques et la dégradation des écosystèmes. En effet, le statut et la considération des gorgones ont évolué ces dernières années. Les gorgones sont aujourd'hui
assimilées à des ressources marines benthiques potentiellement vulnérables et sont devenues un
objet d'attention au-delà d'un simple objet d'observation face au défi global de freiner l'érosion
de la biodiversité marine. Les connaissances sur les gorgones ne sont plus simplement utiles
pour un bon descriptif des fonds marins mais rentrent dans un processus de monitoring des
écosystèmes benthiques. L'évolution qui affecterait leur état sanitaire, leur densité, les
assemblages et leur distribution est considérée comme autant d'indicateurs biologiques de
changements globaux liés au climat et aux cycles géochimiques. De plus, les suivis du benthos
font partie des procédures d'évaluation et de gestion des aires marines protégées menées par des
experts. Dans les Petites Antilles françaises, un réseau a été mis en place (Bouchon et al., 2008).
Il concerne en particulier la Guadeloupe avec la création de trois réserves marines (Grand cul-
de-sac Marin en 1987, Petite-Terre en 1998 et îlets à Pigeon en 2009) et les îles de Saint-
Barthélemy (1996) et Saint-Martin (1998). Les suivis sont également assurés par les dispositifs
de sciences participatives chapeautés par l'Initiative Française pour les Récifs Coralliens
(IFRECOR) depuis 1998 au niveau national. Mais les gorgones sont simplement dénombrées le
long des transects effectués à l'exception de la gorgone encroutante *Erythropodium caribaeorum*
dont l'intercept est mesuré. Dans ce contexte de comparaison à long terme, les données des
années 1980 peuvent servir de référence à un état écologique encore peu affecté par les
changements locaux et globaux d'origine anthropique. Chercheurs et gestionnaires déplorent
l'absence de données dans certains secteurs peu ou pas prospectés et souhaitent une mise à jour
des bases de données. Ce travail est d'autant plus pressant que les communautés de gorgones ont
très probablement changé dans les lieux les plus exposés aux pressions anthropiques et qu'il
serait donc nécessaire de pallier le manque de connaissances actuelles sur les écosystèmes
benthiques. Par conséquent, mon travail prétend répondre à trois grandes questions : 1) Quelle
est la contribution des données et de l'étude du matériel des Petites Antilles françaises sur la
systématique des gorgones caraïbes ? 2) Comment associer les gorgones aux besoins
d'évaluation et de gestion des AMP ? 3) Comment les approches autres que scientifiques, en
particulier historiques et ethnobiologiques, peuvent-elles contribuer à la conservation des
gorgones ou de leurs écosystèmes et de quelle manière s'ancrent-elles dans une approche globale
interdisciplinaire ?

1.2. Présentation du plan

Les gorgones caraïbes cumulent les particularités de la vie fixée, d'une organisation qualifiée de
coloniale et pour les taxons des eaux superficielles d'une association intime entre hétérotrophie
et autotrophie. Le sujet est donc d'abord introduit par un récapitulatif sur leur importance
écologique et leurs traits biologiques, puis sur l'état des connaissances en systématique et la vulnérabilité des populations. Après une présentation des méthodes d'études pour le travail de terrain et de laboratoire qui s'est essentiellement déroulé sous couvert de l'Université des Antilles et de la Guyane mais également pour le travail de révision en systématique et pour les diverses approches en sciences humaines, les résultats pluridisciplinaires sont organisés en deux axes majeurs.

Dans le premier axe, je regroupe les données concernant l'approche culturelle des gorgones. Les avancées actuelles qui bouleversent la systématique des gorgones sont remises dans un contexte historique depuis le mythe de la Gorgone Méduse jusqu'aux tentatives de barcodage. L'épistémologie de la construction des savoirs sur les gorgones fait donc l'objet d'une exploration à travers le temps qui prend sa source dans le bassin méditerranéen. Cette approche permet de tisser des liens entre les savoirs populaires, savants et scientifiques mais aussi entre des croyances ancestrales et les représentations contemporaines. Le premier axe aborde enfin brièvement des concepts et visions disciplinaires (philosophie, économie, ethnobiologie, éducation) pouvant servir une meilleure conservation des gorgones. Dans le second axe, je présente les résultats de mon étude systématique des gorgones des Petites Antilles françaises qui concerne huit familles, 23 genres et 46 espèces. L'ensemble de ce travail effectué dans les années 1980 a été révisé récemment. La partie descriptive est précédée d'un chapitre se présentant comme un guide lexical. La partie taxinomique est complétée par des données géographiques. Des analyses de données qualitatives, semi-quantitatives ou quantitatives renseignent sur les abondances, densités et assemblages des communautés avant les perturbations écologiques.

## 2. Place des gorgones dans les écosystèmes marins caraïbes et quelques aspects de leur biologie et écologie

### 2.1. Une présence très significative dans la région Caraïbe

La Mer des Caraïbes, séparée de la région indopacifique depuis l'émersion de l'isthme du Panama il y a quelques 3,5 millions d'années, présente un taux d'endémisme particulièrement élevé. Les paysages caraïbes en eaux peu profondes sont caractérisés par une abondance originale et remarquable d'éventails, de plumes et de fouets de mer, mais aussi de formes arborescentes touffues ou en chandelier, ces animaux coloniaux colonisant tout type de substrats durs. Nul part ailleurs, les gorgones classées dans le vaste groupe des Cnidaires Anthozoaires
dont la place phylogénétique est aujourd'hui discutée (fig.1.1) et appartenant plus précisément
aux Octocoralliaires Alcyonacea, n'atteignent une telle densité et une telle diversité.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 1.1: Place des Octocoralliaires dans l'arbre phylogénique des Cnidaires. En dépit de leur symétrie radiale, les Anthozoaires seraient apparentés aux Bilateria. La séparation traditionnelle Anthozoa / Medusozoa est bouleversée par la biologie moléculaire. Source : http://comenius.susqu.edu/biol/202/animals/radiata/cnidaria/ Major clades of the Cnidaria. Topology based on Collins (2002), Marques and Collins (2004), Cartwright and Nawrocki (2010) and Kayal et al. (2013).</figcaption></figure>

Ce sont des composantes importantes de nombreux récifs caraïbes comme cela a été décrit par les premiers biologistes de terrain (ex: Kinzie, 1970 ; Goldberg, 1970 ; Muzik, 1989). Paradoxalement, elles ont longtemps été méconnues des populations côtières et sont demeurées une énigme pour les scientifiques. La production secondaire des gorgones est aujourd'hui évaluée quantitativement (Mitchell et al., 1992) ainsi que le dynamisme de leur densité (Privitera-Johnson et al., 2015). Les côtes bordant les îles françaises des Petites Antilles offrent des paysages comparables au reste de l'arc antillais et les premiers voyageurs européens ont très tôt été saisis par l'exubérance de ces forêts sous-marines. Leur étude scientifique a seulement débuté au XIXe s avec le naturaliste Placide Duchassaing puis plus d'un siècle plus tard avec les prospections de terrain qui font l'objet de ce travail.

**2.2. Fonctions écologiques et place dans les réseaux trophiques**

Au niveau de la biosphère, l'activité photosynthétique des symbiotes chlorophylliens contribue à
la capture du CO2 et à son intégration à la biomasse. Globalement, la photosynthèse joue un rôle
dans les cycles géochimiques, notamment les cycles du carbone et de l'azote. Elle participe au
fractionnement isotopique du carbone stable (12C et 13C) car les cellules chlorophylliennes
fixent préférentiellement le 12C et la part du 13C varie selon les taxons et les milieux de vie. La
photosynthèse en milieu marin impacte donc les grands équilibres planétaires. De plus, la
participation active des gorgones aux capture et stockage de matière organique, en tant
qu'organismes hétérotrophes, influe aussi sur le cycle géochimique du carbone (Coppari, 2015).
Au niveau régional, les gorgones sont des producteurs secondaires exploitant une surface limitée
de substrat mais utilisant une large colonne d'eau. Ce sont des filtreurs actifs ayant un impact
sensible sur le plancton et la matière détritique en suspension (Ribes et al., 1998). Elles sont
donc à l'origine d'un important flux d'énergie et de matière entre les systèmes planctonique et
benthique (Gili & Coma, 1998 ; Coppari, 2015), jouent un rôle crucial dans les réseaux
trophiques et sont en compétition avec les organismes filtreurs (Ponti et al., 2014). Au niveau
local, des études (Mitchell et al., 1992 ; Ponti et al., 2014) ont évalué les services écologiques
rendus par les forêts de gorgones assimilées à des systèmes en trois dimensions. Ils favorisent
d'abord la biodiversité locale et multiplient les micro-habitats en créant une mosaïque de
conditions d'hydrodynamisme et de luminosité et en agissant sur la sédimentation. Les forêts de
gorgones agissent aussi comme épurateurs des eaux et maintiennent une basse turbidité favorable
à la diffusion de la lumière. Enfin, les communautés denses entretiennent un fort taux de
recrutement en piégeant les produits sexués des organismes benthiques (Privitera-Johnson et al.,
2015), ce qui permet la pérennisation de ces forêts sous-marines.

## 2.3. Caractéristiques anatomiques et reproductives des gorgones : structures et fonctions

2.3.1. Un animal “siamois multiple” fixé à organisation modulaire

Les gorgones ont longtemps été désignées avec les Scléractinaires sous le terme générique de
Polypiers admettant le polype comme unité reproductible et molle, des structures de connexion
et un squelette interne constitué de corpuscules calcaires, les sclérites. En outre, chez les
Octocoralliaires considérés à tort comme des Diploblastiques (M. Grasshoff, communication
personnelle, 2015), l'ectoderme et l'endoderme sont séparés par un tissu de connexion appelé
mésoglée et constituant une grande partie de la structure coloniale. Ils sont aussi habituellement
décrits comme des animaux coloniaux mais le tissu de connexion est le prolongement des murs
des polypes. Ils sont donc qualifiés de “siamois multiples” par M. Grasshoff mais le terme de
colonie est utilisé dans ce travail.
Par ailleurs, les gorgones sont des organismes modulaires dont l'unité de base (module au sens strict) est le polype capable de se répliquer indéfiniment. Leur croissance est théoriquement illimitée mais contrôlée par la perte de biomasse, par les contraintes architecturales et par les variations saisonnières de la production secondaire. Des études (Sánchez & Lasker, 2003) sur des gorgones caraïbes ont montré le découplage entre les traits des polypes et les caractères supramodulaires telle l'épaisseur des branches. Chez les gorgones plumeuses *Antillogorgia*, les branches pennées sont assimilées à des modules (Lasker *et al.*, 2003). Sánchez *et al.* (2007) démontrent que les organismes marins modulaires sont des variations autour d'un thème unique et que les traits modulaires peuvent se coupler ou découpler pour répondre aux contraintes environnementales.

### 2.3.2. Structure et fonctionnement du polype

Chez les Cnidaires, le polype (figs.1.2 et 1.3) désigne la forme fixée, la forme libre étant la méduse. Les Anthozoaires sont exclusivement constitués de polypes, lesquels portent les produits génitaux et contiennent, contrairement aux Medusozoa, des cloisons radiales (mésentéries) avançant dans la cavité générale ou gastro-vasculaire. Les clades correspondants aux gorgones ne possèdent qu'un seul type de polype dédié à la nutrition et la reproduction. C'est une sorte de sac à orifice unique qui possède une invagination formant un pharynx tubulaire. Ce tunnel est parcouru longitudinalement par un canal fortement cilié, le siphonoglyphe, qui assure la circulation de l'eau entre milieu extérieur et intérieur du corps. Sa position latérale et la différentiation anatomique de part et d'autre définissent la symétrie bilatérale du polype, modèle propre aux Cœlentérés. Certaines mésentéries portent sur leur bord axial des filaments convolutés qui remplissent les fonctions de digestion, absorption et sécrétion. Les organes génitaux sont situés dans les cloisons gastriques. La cavité générale se poursuit en canaux étroits jusqu'au sommet des tentacules implantés en couronne autour de l'orifice buccal. Chez les Octocoralliaires, les polypes sont munis de huit tentacules pinnulés. Ce modèle d'ordre huit se prolonge à l'intérieur de la cavité générale compartimentée par huit mésentéries. Enfin, la partie émergeante du polype qui comprend la partie tubulaire supérieure du corps, la bouche et les tentacules est désignée sous le terme d'anthocodie et peut se rétracter directement dans le cœnenchyme s'il est assez épais ou dans une loge en saillie nommée anthostèle ou calice et d'aspect variable.

Le fonctionnement hydraulique du polype a été modélisé par Grasshoff (1981). Il est assimilable à un compartiment maintenu fermé, délimité par une paroi souple mais dont la mésoglée contient des fibres à propriétés mécaniques importantes pour supporter les déformations. La rétraction du
corps est plus ou moins complète selon les clades (Grasshoff & Bargibant, 2001). La densité et la disposition des sclérites des anthocodies et des parois des calices (quand ils existent) contrôlent la liberté de mouvement.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 1.2: Schématisation très simplifiée d'un polype inséré dans la structure coloniale (exemple d'une gorgone Holaxonia dotée d'un axe bien différentié). Modifié d'après Bayer et al., 1983.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 1.3: Organisation anatomique d'un polype. Modifié d'après Bayer et al., 1983.</figcaption></figure>
### 2.3.3. Organisation coloniale

D'un point de vue anatomique (fig.1.4), une gorgone est (sauf exceptions) constituée d'une structure axiale assurant le port dressé et du cœnenchyme ou cortex dans lequel sont insérés les polypes. Il n'existe pas de séparation anatomique entre polypes et cœnenchyme. Celui-ci est parcouru dans la plupart des clades par un réseau de canaux gastrodermiques qui permet la mutualisation des éléments nutritifs à travers la colonie et les échanges de fluides entre polypes.

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Fig. 1.4: Anatomie des structures coloniales comprenant les structures axiales et le cœnenchyme chez une gorgone Holaxonia dotée d'un axe bien différentié). Il existe une continuité anatomique entre polypes et cœnenchyme non figurée par ce schéma. *Modifié d'après Grasshoff & Bargibant (2001).*

D'abord, l'axe plus ou moins différentié présente schématiquement trois modèles permettant de discriminer les sous-ordres des Alcyonacea. Chez les Holaxonia et Calcaxonia, il fait fonction de squelette externe. A l'intérieur des trois sous-ordres, l'axe est soit continu soit discontinu avec des nœuds cornés et des inter-nœuds calcifiés. Il peut être plein ou perforé longitudinalement par une chambre centrale creuse, ce trait étant un critère taxinomique majeur. Les matériaux composant l'axe varient dans leur nature et leurs proportions selon les familles et mélangent des fractions organique et inorganiques : 1) une matière cornée nommée gorgonine 2) des dépôts de calcaire amorphe ou cristallisé sous forme d'aragonite et calcite 3) des sclérites composés d'aragonite, serrés entre eux et même plus ou moins fusionnés. La gorgonine est un dépôt concentrique extracellulaire autour du cordon central. Elle est constituée d'une matrice scléroprotéique iodée complexe organisée en faisceaux ou lamelles serrées et de fibres de
collagène. Ensuite, la mésoglée est un manchon gélatineux épais dans lequel les polypes sont
insérés. Wainwright et al. (1982) la caractérisent comme un ensemble hautement visqueux, un
matériel composite de fibres orientées de façon aléatoire dans une matrice de polymères
hydratés. C'est aussi un réservoir de cellules nerveuses et d'amœboïdes pouvant se spécialiser en
scléroblastes qui fabriqueront les sclérites ou le matériel corné. Il s'agit donc d'une structure
dynamique. Enfin, les sclérites densément présents dans la mésoglée constituent l'endosquelette
et consolident les canaux du gastroderme eux mêmes parcourus par un fluide sous pression.
Chez la plupart des gorgones, les sclérites sont organisés en trois couches concentriques où ils
différent par leurs dimensions et formes. Le processus biologique de formation des sclérites et le
mécanisme de l'anhydrase carbonique impliquée ont été bien étudiés (Kingsley & Watabe, 1982
& 1984 ; Lucas & Knapp, 1996 ; Weis et al., 1989). La sclérogenèse (fig.1.5) est initiée à
l'intérieur des vacuoles des scléroblastes préalablement agglutinées dans la mésoglée et se
produit autour d'une matrice glycoprotéique. La calcification est renforcée par la symbiose.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 1.5: Les étapes de la sclérogenèse. Le calcaire se cristallise au départ sur un fin réseau de fibres organiques qui peu à peu est incorporé au nouveau sclérite. D'après Grasshoff & Bargibant (2001).</figcaption></figure>

2.3.4. Des structures coloniales assurant support, élasticité, résistance mécanique et défense

Les gorgones sont des organismes en tension entre optimisation de la fonction de nutrition et minimisation des risques d'arrachage et de fractures sous la contrainte hydrodynamique. Les structures coloniales impliquées répondent donc à ces conditions et permettent à la fois l'extension coloniale dans les trois dimensions, l'adaptation permanente aux flux d'éléments nutritifs et la pérennisation de l'édifice dressé. Globalement, les branches des gorgones dressées sont soumises à des forces de compression et de tension qui affectent l'axe, la mésoglée et l'ensemble des sclérites (fig.1.6).
<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Fig. 1.6: Schéma illustrant les forces de tension et de compression s'exerçant sur une branche en flexion. Les sclérites du cœnenchyme se resserrent et tendent à s'orienter perpendiculairement à l'axe du côté concave et s'espacent du côté convexe. Les fibres solidaires des sclérites se tendent ou se relâchent avec le mouvement des sclérites (représenté par les petites flèches). D'après Grasshoff & Bargibant (2001).

Plus précisément au niveau de l'axe, les propriétés mécaniques dépendent à la fois de la minéralisation biogénique (Kingsley & Watabe, 1987) et de la sclérotisation de la gorgonine (Goldberg, 1976). Les liens entre composition organique et minérale de l'axe, raideur et hydrodynamisme font l'objet de différentes études (Jeyasuria & Lewis, 1987; Lewis *et al.*, 1992; Esford & Lewis, 1990). De plus, la mésoglée est douée d'un pouvoir élastique important. Les sclérites maintiennent béants les canaux du gastroderme malgré les déformations et sont capables de bouger les uns par rapport aux autres puisqu'ils baignent dans un gel hydraté. Mais cette liberté de mouvement est limitée par la forme et l'orientation relative des sclérites (Muzik & Wainwright, 1977 cités par Lewis & Wallis, 1991) (fig.1.7).
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Fig. 1.7: Arrangement des sclérites en compression et en extension, vus en surface (haut) et latéralement (bas). D'après Grasshoff & Bargibant (2001).</figcaption></figure>

L'importance des formes des sclérites pour optimiser les compression et extension des branches sans altérer les structures a été étudiée par Lewis & Wallis (1991). Ils modélisent sous forme de diagrammes l'imbrication des sclérites de surface tels massues, haltères et scaphoïdes. Les fuseaux asymétriques épineux auraient plutôt une fonction de protection des polypes. De plus, les sclérites n'assurent pas seulement une fonction de support et de résistance à l'hydrodynamisme mais aussi une défense contre la prédation. Cette pluralité de fonction implique une dualité des réponses de la taille des sclérites en fonction de l'environnement physique et biologique (West, 1998).

## 2.4. Généralités sur la reproduction et les modes de dispersion

La reproduction asexuée ou clonale permet d'abord la croissance de la colonie par expansion de la mésoglée et duplication de nouveaux polypes. Il peut exister une dualité des polypes entre la tendance à produire des gamètes et celle de se dupliquer en lien avec des paramètres intrinsèques (physiologiques) et extrinsèques (turbulence, turbidité, température...) (Brazeau & Lasker, 1992; Page & Lasker, 2012). La reproduction clonale par production de stolons ou fragmentation permet aussi de renforcer les effectifs d'une population dans un site donné, ou assurer la (re)conquête d'espaces. Mais, la plupart des gorgones sont des organismes gonochoriques. Le cycle de reproduction sexuée intègre une métamorphose avec alternance entre vie pélagique et individuelle (stade larvaire) et vie fixée et coloniale. Les caractéristiques de la reproduction sont parfois utilisées comme critères taxonomiques mais elles varient aussi avec la latitude dans une même espèce (Pakes & Woollacott, 2008). La gamétogénèse et le
développement embryonnaire ont été bien étudiés (ex: Lasker & Kim, 1996 ; Coelho & Lasker, 2014 ; Gutierrez-Rodriguez & Lasker, 2004b ; Pakes & Woollacott, 2008). Les différentes stratégies reproductives sont mieux connues depuis les années 1990 :

* La ponte annuelle des gamètes mâles et femelles est synchronisée et la fécondation est externe. Les taux de fertilisation sont bas et conditionnés par l'environnement.

* La fécondation est interne et l'incubation des embryons a lieu dans la cavité générale du polype.

* La fécondation est interne et l'incubation des embryons se déroule dans des poches de mucus à la surface des colonies mères. L'embryogenèse se déroule jusqu'à un stade avancé puis les larves incubées tendent à couler à proximité de la colonie mère.

La larve *planula* a une vie pélagique puis se fixe sur le fond pour former une nouvelle colonie. La durée de la phase libre est relativement courte (quelques jours à quelques semaines selon les espèces) et la dispersion larvaire est faible (Lasker & Kim, 1996 ; Gutierrez-Rodriguez & Lasker, 2004a ; Andras *et al.*, 2013). Globalement, le succès reproducteur d'une colonie dépend du succès fertilisateur (lié à la production de gamètes par polype et du nombre de polypes efficaces par colonie) et du taux de mortalité des larves. La séparation des sexes à l'échelle coloniale combinée à une fécondation interne est une stratégie rare chez les Anthozoaires (Brazeau & Lasker, 1989) mais concerne un grand nombre de gorgones. Ensuite, le succès du recrutement des nouvelles colonies dépend de nombreuses variables comme la densité des colonies adultes (Privitera-Johnson *et al.*, 2015) ou la pression de prédation (Evans *et al.*, 2013). Les premiers signes d'activité sexuée donc de maturation dépendent de la taille de la colonie et des espèces (Brazeau & Lasker, 1989).

# 3. Etat des connaissances actuelles sur la systématique, phylogénie et distribution des gorgones

## 3.1. Bref aperçu à l'échelle mondiale

### 3.1.1. Systématique et phylogénie

Les systématiciens actuels évaluent à plus de 1500 le nombre d'espèces dans le monde (McFadden, 2007). Les progrès de l'exploration sous-marine, en particulier pour les faunes marines profondes et abyssales, et l'utilisation de nouveaux marqueurs taxinomiques ont beaucoup fait évoluer la systématique depuis deux décennies. Il m'est difficile de passer en revue toutes les nouveautés dans ce groupe zoologique et je ne dépasserai pas ici le niveau familial à
l'échelle planétaire et génique à l'échelle des aires biogéographiques majeures. Les données taxinomiques sont compilées par le système en ligne WoRMS (World Register Marine Species) database dont le but est de mutualiser et mettre à jour les nomenclature et classification scientifiques dans le respect du code taxinomique (NODC Taxonomic Code). Pour le groupe des Octocoralliaires, les travaux de référence sont aussi ceux de van Ofwegen et al. (2001) pour la validation des unités taxinomiques européennes et la liste taxinomique soumise par McFadden (2007). La liste des genres d'Octocoralliaires valides mise en ligne par Williams & Cairns (dernière mise à jour du 9 mars 2015¹) a également été consultée.

L'ordre des Alcyonacea a été remanié dans la suite des travaux synthétiques fondateurs de Bayer (1951, 1956, 1981) à tous les niveaux taxinomiques. Ce clade renferme aussi bien les organismes vulgairement appelés "coraux mous" et dépourvus de support axial (sous-ordres des Protalcyonaria et des Stolonifera) que les formes érigées communément désignées gorgones et formant autrefois l'ordre des Gorgonacea. Les gorgones sont donc séparées en trois sous-ordres selon la structure de l'axe (figs.1.8 et 1.9). D'après McFadden (2007), les Scleraxonia dont la médulla (axe) est constituée de sclérites plus ou moins amalgamés ou noyés dans la gorgonine regroupent 230 espèces, les Holaxonia dont l'axe formé de couches de gorgonine et calcaire est spongieux et perforé au centre est le plus diversifié avec près de 750 espèces et enfin les Calcaxonia introduits par Grasshoff (1999) et dont l'axe est très minéralisé et plein, rassemblent 550 espèces. Si les Holaxonia et Calcaxonia sont bien délimités et conformes à la morphologie type des gorgones, la position des Scleraxonia ne fait pas consensus car les caractéristiques morphologiques en font un groupe charnière entre les "coraux mous" et les gorgones typiques. En outre, une nouvelle famille d'Holaxonia a été découverte à très faible profondeur sur les côtes d'Afrique de l'ouest (van Ofwegen & McFadden, 2010) sous le nom d'Acantoaxiidae. Elle est représentée par l'espèce unique *Acanthoaxis wirtzi* singularisée d'une part par l'absence totale de sclérites calcaires dans le cortex et les polypes et d'autre part par un axe spongieux perforé d'un canal central et armé d'épines proéminentes à la surface. Enfin, Cairns & Wirshing (2015) argumentent la résurrection de la famille Spongiodermidae chez les Scleraxonia et dont fait partie le genre caraïbe *Diodogorgia*.

<footnote n="1">¹file:///C:/Documents%20and%20Settings/AMD/Mes%20documents/GORGONES%20THESE%202014/RESULTATS/AXE%202/1.3.%20SYS/720%20List%20valide%20CAIRNS.htm</footnote>
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig.1.8: Coupes transversales des quatre types d'organisation coloniale définissant les sous-ordres des gorgones. **A**: Scleraxonia I, **B**: Scleraxonia II, **C**: Holaxonia, **D**: Calcaxonia (a: axe ; l.p: loge d'un polype ; c: cœnenchyme ou cortex ; c.c.e: couche corticale externe ; c.c.i: couche corticale intermédiaire ; c.c.a.: couche corticale axiale ; c.: cortex (zone corticale) ; c.c.: corde centrale ; c.g.: canaux du gastroderme ; m.: médulla (zone médullaire)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 1.9: Subdivisions actuelles du groupe des gorgones en sous-ordres et en familles (en jaune familles présentes dans les Petites Antilles). D'après van Ofwegen (2015). *Alcyonacea*. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1365 on 2015-09-25.</figcaption></figure>
En dehors des réajustements dus à la découverte continue de nouveaux taxons par prélèvements *in situ*, par examen de collections muséales anciennes (Cairns & Wirshing, 2015) ou encore par rectification d'erreurs (Bayer, 1991), les progrès des biotechnologies et la généralisation de la biologie moléculaire ont bousculé la systématique des gorgones à l'échelle planétaire. Les subdivisions supra-familiales des Alcyonacea reposent en effet davantage sur la discrimination de modèles coloniaux que sur l'existence de véritables clades et le système classique supporte mal les analyses cladistiques en phylogénétique (Berntson, 2001 ; Mcfadden et al., 2006). L'homoplasie expliquée par l'évolution convergente et mise en évidence précocement (Bayer, 1953) est un phénomène répandu chez les gorgones. Le schéma colonial n'est pas un critère taxinomique fiable pour les niveaux supra-géniques. De manière générale, la systématique des gorgones est l'une des plus déroutante parmi les Invertébrés à cause du faible nombre de caractéristiques homologues, lesquelles sont hautement plastiques au niveau inter et intraspécifique. La continuité des traits morphologiques entre taxons est chose courante chez les gorgones. L'introduction de marqueurs génétiques a donc été une opportunité cruciale pour redynamiser la systématique de ce groupe zoologique énigmatique. Les problématiques, progrès et freins qui ont marqué la première décennie de la systématique cladistique appliquée aux Alcyonaires sont résumés par McFadden et al. (2010), lesquels mettent en exergue la spéciation hybride et l'évolution du modèle réticulé comme moteurs cruciaux du mécanisme de diversification de certains genres. La biologie moléculaire montre d'abord que la classe des Octocoralliaires est un groupe cohérent dit monophylogénique (France et al., 1996 ; Song & Won, 1997 ; Berntson et al., 2001). Les généticiens ont découvert un gène unique (analogue d'un gène bactérien) codant pour la protéine msh1 dans le génome mitochondrial de toutes les familles d'Octocoralliaires et absent chez les autres Métazoaires. Ce facteur de cohésion fournit une synapomorphie moléculaire pour la classe. Il s'agit en effet d'un caractère dérivé d'un gène initial au cours de l'évolution et utilisé comme caractère ancestral à valeur taxinomique déterminant des lignées.

Depuis, le sous-ordre des Scleraxonia ainsi que plusieurs familles ont été révisés par le crible de la phylogénétique. Parmi les Scleraxonia qui apparaissent comme un groupe polyphylétique (Cairns & Wirshing, 2015), la famille Spongiodermidae (avec cinq genres dont le genre caraïbe *Diodogorgia* et le nouveau genre du Pacifique oriental *Sclerophyton*) est ressuscitée par Cairns & Wirshing, (2015) qui combinent les critères morphologiques et moléculaires. De plus, la famille Briareidae présente dans les eaux peu profondes des zones tropicales et subtropicales de l'Atlantique et Pacifique et abondamment représentée par l'unique espèce *B. asbestinum* aux Antilles, a été révisée récemment (Samimi-namin & Ofwegen, 2016). Cette famille présente
deux modèles coloniaux (encroûtant et dressé), ce qui tend à biaiser la taxinomie. Les résultats de l'étude réalisée sur le matériel japonais (Miyazaki & Reimer, 2014) suggèrent une très faible variance génétique alors que la plasticité morphologique est forte et ne contredisent pas ceux obtenus sur le matériel caraïbe (Bilewitch et al., 2010).

Par ailleurs, les gorgones profondes ont été bien étudiées comme les Primnoidae (Cairns & Bayer, 2009a; Taylor & Rogers, 2015), les Paragorgiidae (Herrera et al., 2010) les Chrysogorgiidae (Pante et al., 2012), les Isididae (Dueñas et al., 2014). Certaines gorgones des eaux superficielles ont également été révisées, en particulier les Melithaeidae (Reijnen et al., 2014) chez lesquelles cinq genres proches de l'Indopacifique ont été mis en synonymie (Acabaria, Melithaea, Mopsella, Wrightella et Clathraria) et les Ellisellidae (Bilewitch et al., 2014). Cette dernière famille monophylétique riche de dix genres et une centaine d'espèces (McFadden, 2007) a une répartition cosmopolite entre l'Indo-Pacifique, l'Atlantique, la Mer Rouge et la Méditerranée. Elle est présente dans la région caraïbe à partir d'une trentaine de mètres de profondeur (Bayer, 1961) avec les genres Nicella, Ellisella et Riisea. Bayer & Grasshoff (1994) avaient rétrogradé le genre Ellisella au rang de sous-genre. Ce système a été abandonné quelques années plus tard (Grasshoff, 1999) mais la nomenclature Ctenocella (Ellisella) est encore souvent en usage. Les espèces jumelles antillaises et brésiliennes E. barbadensis et E. elongata tombent en synonymie (Castro et al., 2010). La classification originelle des Ellisellidae repose sur les divergences du modèle colonial entre les formes en chandelier, en éventail, en fouet (très peu ou non ramifié) ou réticulé. Bilewitch et al. (2014) montrent que le modèle en éventail (non anastomosé) probablement originaire de l'Indopacifique serait un trait ancestral qui aurait dérivé. Le modèle évolutif des formes des Ellisellidae peut être comparé à celui des Gorgoniidae, une famille importante aux Antilles.

Enfin, l'état des recherches phylogéniques des grandes familles cosmopolites Plexauridae et Gorgoniidae est plus largement détaillé ici car ces familles sont particulièrement bien représentées dans les Antilles. A l'échelle mondiale et d'après McFadden (2007), les Plexauridae comprennent environ 38 genres (auquel se rajoute celui d'Alaska Cryogorgia Williams 2005) et quelques 365 espèces tandis que les Gorgoniidae rassemblent 17 genres et 260 espèces environ. Bayer & MacIntyre (2001) ont analysé la composition minéralogique des axes et bases des colonies. La présence de carbonate hydroxyapatite, considérée comme un caractère ancestral, a été exclusivement observée chez les neuf genres Gorgoniidae testés. Depuis Bayer (1981), les Plexauridae sont scindés en deux sous-familles Plexaurinae et Stenogorgiidae (= Paramuriceinae), la seconde correspondant antérieurement à la famille Paramuriceidae (Bayer,
1956). Cette vaste famille n'est pas monophylétique et apparaît comme un clade plus évolué ou ayant récemment évolué (Sánchez *et al.*, 2003 ; Wirshing *et al.*, 2005) mais ses frontières sont discutables. Wirshing *et al.* (2005) analysent 45 espèces de gorgones taxinomiquement et géographiquement diversifiées et mettent en évidence trois larges clades correspondant grossièrement aux groupes des Plexaurinae, Paramuriceidae et Gorgoniidae mais également deux clades mineurs mélangeant des gorgones de familles différentes (fig.1.10). C'est le cas en particulier des genres caraïbes *Muriceopsis* et *Pterogorgia* qui apparaissent très liés et respectivement extraits des familles Plexauridae et Gorgoniidae. De plus, le genre ouest atlantique *Plexaurella* initialement affilié aux Plexauridae se retrouve parmi les Gorgoniidae. La position marginale du genre pacifique *Astrogorgia* est énigmatique. La confusion sur la discrimination Plexauridae-Gorgoniidae demeure à travers des études postérieures utilisant des marqueurs différents (Aguilar & Sánchez, 2007 ; Sánchez, 2007 ; Vargas *et al.*, 2014). A l'intérieur des Gorgoniidae, le crible moléculaire (basé sur le séquençage ou la structure spatiale de marqueurs nucléotidiques) permet de réexaminer les relations entre clades et d'évaluer la pertinence taxonomique de plusieurs traits morphologiques externes ou squelettiques. Globalement, la cladistique moléculaire utilisant la structure secondaire de séquences d'ADN ITS2 (Internal Transcribed Spacer 2) comme signal phylogénétique supporte plutôt bien la répartition des traits ancestraux (tels que le type de sclérites tapissant la surface du cortex) qui fonde la séparation des genres (Aguilar & Sánchez, 2007 ; Sánchez, 2007). La description du genre ouest atlantique *Tobagogorgia* a entraîné une révision des gorgones armées de sclérites asymétriques (scaphoïdes, fuseaux à processus épineux unilatéral) (Sánchez, 2007). Selon le type de sclérites de la couche corticale externe qui est le caractère taxinomique le plus porteur d'information phylogénique, trois clades sont mis en évidence et supportés par la phylogénie moléculaire (fig.1.11). Un quatrième clade regroupe des taxons africains extraits du genre *Leptogorgia* et redevient le genre *Filigorgia* Stiasny 1937. Les *Leptogorgia* sont en effet un genre cosmopolite et présent dans les petites Antilles qui résulte de la fusion des genres *Lophogorgia* et *Leptogorgia* (Grasshoff, 1988).

Tout récemment, Vargas *et al.* (2014) explorent les relations phylogénétiques entre clades est-pacifique et ouest-atlantique tropical. Ils se focalisent sur les Gorgoniidae et aboutissent à une modélisation de l'évolution de traits morphologiques ancestraux (anastomose des branches ou non, coloration des sclérites et présence/absence de fuseaux à disques) (fig.1.12).
<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Fig. 1.10: Réorganisation des clades d'après Wirshing et al. (2005) (à l'exclusion du genre Astrogorgia)

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Fig. 1.11: Relations entre les quatre clades supportés par les traits morphologiques des sclérites du cortex externe et par les marqueurs moléculaires. D'après Sánchez (2007) (en noir : genre cosmopolite ; en vert : genres atlantiques ; en violet, genres indo-pacifiques ; en bleu : genre ouest africain ; longueurs des branches de l'arbre non respectées)
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Fig. 1.12: Modélisation de l'évolution des Gorgoniidae à l'échelle planétaire à partir de caractères ancestraux à valeur taxinomique d'après Vargas et al., 2014 (en noir: genre cosmopolite ; en vert: genres atlantiques ; en violet: genres indopacifiques)</figcaption></figure>

### 3.1.2. Biogéographie

En dehors de la compilation récente de données concernant la faune très profonde et abyssale non abordée dans ce travail mais qui alimente une bibliographie en nette croissance (citons Quattrini et al., 2014), des synthèses biogéographiques sur diverses régions du monde permettent de cartographier les aires de répartition actuelles des taxons. Elles comblent des lacunes pour des régions jusqu'alors peu étudiées (Indopacifique, Afrique, Pacifique est, régions polaires) ou fournissent de précieuses données de suivi dans le temps. Citons par exemple les contributions de Grasshoff (1992) et Van der Land et al. (2001) pour les côtes d'Europe et d'Afrique de l'ouest, de Grasshoff (2000) pour la Mer Rouge, Grasshoff & Bargibant (2001) pour la Nouvelle Calédonie, de Benayahu & Chou (2010) pour Singapore ou encore de Williams et al. (1992) pour l'Afrique du Sud. Depuis une vingtaine d'années, des efforts de prospection se concentrent sur les côtes pacifiques orientales, lesquelles sont connectées avec la région ouest atlantique par
le canal du Panama (Breedy, 2001 ; Breedy & Guzman, 2007 ; Breedy et al., 2009). Ainsi, le genre indopacifique *Pacifigorgia* est pour la première fois observé sur la côte pacifique de Costa-Rica (Breedy, 2001). Les gorgones subpolaires sont également mieux connues avec les travaux de Wing & Barnard (2004) et Williams (2005) pour l'Alaska et de Taylor & Rogers (2015) pour la zone subantarctique.

Je me focaliserai plus particulièrement sur la distribution de deux familles cosmopolites bien représentées dans le Bassin Caraïbe, les Plexauridae et Gorgoniidae. Les Plexauridae caraïbes des eaux superficielles (fig.1.13) regroupent six genres dont trois sont endémiques (*Plexaura*, *Pseudoplexaura* et *Eunicea*). *Plexaurella* et *Muriceopsis* ont une répartition plus vaste dans la zone atlantique tropicale du Brésil aux côtes ouest africaines et *Muricea* est bien présente sur les côtes pacifiques de l'Amérique. Mais la composition des Plexauridae est totalement différente de celle des zones biogéographiques européenne, méditerranéenne et indopacifique. Pour les Gorgoniidae (fig.1.14), la marginalisation de la zone caraïbe est également marquée avec trois genres endémiques (*Gorgonia*, *Antillogorgia*, *Pterogorgia*) depuis la scission de *Pseudopterogorgia* en deux clades distincts (Williams & Chen, 2012) inféodés à des aires géographiques non connectées (*Pseudopterogorgia* pour les taxons indo-pacifiques et *Antillogorgia* pour les taxons caraïbes). Le genre *Leptogorgia* pauvrement représenté dans les eaux peu profondes des Antilles a une répartition très cosmopolite dans toute la zone atlantique et méditerranéenne ainsi que sur toutes les façades des continents africain et américain (sud et central).
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Fig. 1.13: Distribution des genres Plexauridae vivant préférentiellement dans les eaux superficielles (0-50m) au niveau mondial (pastilles de couleur pour les genres présents dans la zone ouest Atlantique tropicale et noms de genres écrits en toutes lettres pour les genres non présents dans cette zone).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Fig. 1.14: Distribution des genres Gorgoniidae vivant préférentiellement dans les eaux superficielles (0-50m) au niveau mondial (pastilles de couleur pour les genres présents dans la zone ouest Atlantique tropicale et noms de genres écrits en toutes lettres pour les genres non présents dans cette zone).</figcaption></figure>
## 3.2. Dans l'Atlantique ouest tropical et les côtes brésiliennes

### 3.2.1. Systématique et phylogénie

Les gorgones caraïbes et brésiliennes ont fait l'objet de travaux historiques épars spécifiquement dédiés à ces régions exotiques et aboutissant aux synthèses de référence de Bayer (1956, 1959 et 1961). Pour les gorgones des eaux superficielles (<50m), les remaniements postérieurs aux niveaux génique et spécifique sont des additions et reclassements. Bayer (1981) décrit le nouveau genre brésilien *Olindogorgia* avec une seule espèce *O. marcgravii* Bayer 1981 (= *Pseudopterogorgia marcgravii* Bayer 1961) rebaptisée plus tard *O. gracilis* (Verrill 1868) par Castro *et al.* (2010). Puis, deux autres genres exclusivement caraïbes sont proposés, l'un par Bayer (1991) sous le nom de *Thelogorgia* (= *Lignella* de Bayer 1961) et l'autre par Sánchez (2007) sous le nom de *Tobagogorgia*.

Sánchez *et al.* (2003) réalisent la première approche phylogénique des gorgones exclusivement caraïbes en utilisant des séquences d'acides aminés et de nucléotides (gènes mitochondriaux ND2 et ND6 et un homologue du gène msh1) comme signaux phylogéniques. Ils démontrent ainsi que ni les Plexauridae ni les Gorgoniidae caraïbes ne sont monophylétiques. De plus, la position des genres *Plexaurella*, *Muriceopsis* et *Pterogorgia* est bousculée comme cela apparaît à travers l'étude géographiquement plus vaste de Wirshing *et al.* (2005). Sánchez *et al.* (2003) met aussi en évidence les relations de parenté étroites entre les genres *Plexaura*, *Pseudoplexaura* et *Eunicea*, résultats corroborés plus tard par la chimie (Sponholtz *et al.*, 2008) et la génétique (Wirshing *et al.*, 2005 ; Vargas *et al.*, 2014). Enfin, Sánchez *et al.* (2003) montrent que les gorgones réticulées (*Gorgonia* spp. et *Pacifigorgia* spp.) et les gorgones plumeuses (*Antillogorgia* spp. et *Muriceopsis flavida*) ne s'ordonnent pas en deux morpho groupes distincts, ce qui révèle un mécanisme évolutif convergent. En outre, les genres *Gorgonia* et *Antillogorgia* sont mal séparés. Sánchez *et al.* (2003) utilisent le crible moléculaire pour réévaluer la pertinence des traits morphologiques (fig.1.15). Ils discutent de l'évolution des clades caraïbes à partir de taxons ancestraux et hiérarchisent les critères taxinomiques. Les Gorgoniidae rassembleraient des traits ancestraux (pas d'armature anthocodiale véritable, verrues complexes et régulières, petits sclérites, axe et base contenant du carbonate hydroxyapatite CHAp) tandis que les Plexauriidae caraïbes (*Plexaura*, *Pseudoplexaura*, *Eunicea*) seraient caractérisés par des traits plus évolués (armature anthocodiale, base contenant de l'aragonite, grands fuseaux).
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Fig. 1.15: Représentation simplifiée des liens de parenté entre genres caraïbes et brésiliens (deuxième colonne : en gris les genres Plexauridae, en blanc les genres Gorgoniidae) reconstruits sur la base de séquences mitochondriales à l'aide d'une méthode bayésienne de maximum de vraisemblance. *Adaptée de Sánchez et al., 2003: 984, fig.7A-F.*

**A:** caractères microscopiques (électroniques) concernant les sclérites des polypes et l'aspect des verrues (**A1:** aiguilles anthocodiales robustes, incurvées et ornementées, arrangées en armatures fortes + verrues des sclérites parfois fusionnées, tendant à former des processus rayonnants ; **A2:** aiguilles anthocodiales petites, minces et lisses, ne formant pas d'armature + verrues des sclérites complexes et disposées en guirlandes transverses) ; **B:** minéralisation de la base de la colonie (voir Bayer & MacIntyre, 2001) ; **C:** longueur maximale des plus grands sclérites corticaux ; **D:** minéralisation de l'axe de la colonie ; **E:** sclérites du cortex superficiel (couche externe) (**F1:** fuseaux épineux ou à aiguillon, **F2:** sclérites en forme d'andouiller ; **F3:** fuseaux épineux).</figcaption></figure>

Par la suite, la pertinence taxinomique des critères classiques aux niveaux génique et spécifique a été mise à l'épreuve de la variabilité (séquence de bases et configuration spatiale) de ITS2 (Internal Transcribed Spacer 2). Les arbres phylogéniques obtenus par Aguilar & Sánchez
(2007) montrent une bonne cohésion entre les trois taxons *Gorgonia* spp. qui se démarquent
d'*Antillogorgia* spp.

Avant d'aborder l'étude systématique du matériel "collection Philippot, MHNM.16118.0", l'état
des connaissances systématiques et phylogéniques actuelles au niveau des genres caraïbes qui
ont fait l'objet de travaux significatifs ces dernières années est résumé :

## Genres *Erythropodium* Kölliker 1865 et *Briareum* Blainville 1830

Les approches phylogéniques moléculaires ont montré que ces genres représentés chacun par une
espèce caraïbe unique seraient les clades ancestraux les plus anciens parmi les Octocoralliaires
(Berntson et al., 2001 ; Mcfadden et al., 2006). Les espèces *E. caribaeorum* et *B. asbestinum*
seraient considérées soit comme des espèces reliques de la distribution faunistique du paléo-
océan Thétys (théorie de l'endémisme relicteul), soit comme des espèces intrusives fondatrices
avant fermeture de l'isthme du Panama (Bilewitch et al., 2010). Bayer (1961) décrit sous le
même nom d'espèce deux morphoses très différentes, l'une encroutante *Amnothea* (*Briareum*)
*polyanthes* Duchassaing & Michelotti 1860 et l'autre dressée *Briareum asbestinum* (Pallas 1766)
formant des tiges en forme de doigt (digitiforme) ou lobées. Malgré la convergence d'aspect des
corpuscules squelettiques, la synonymie est remise en question et *B. polyanthes* est ressuscitée
en raison de la discrimination chimique (Grode et al., 1983) et enzymatique (Brazeau & Harvell,
1994) des taxons, hypothèse cependant discutée (Harvell et al., 1993). L'analyse combinée des
critères microscopiques et moléculaires (séquences d'ADN mitochondrial et nucléaire) démontre
enfin que ni les morphoses ni les populations géographiques ne correspondent à des espèces
distinctes (Bilewitch et al., 2010). Cet auteur fournit un historique et une synonymie détaillée de
ces deux phénotypes génétiquement distincts ou non. Le polymorphisme de la forme dressée au
niveau externe et microscopique mais également du potentiel reproductif (densité des polypes,
nombre et grosseur des œufs par polype) avait préalablement été étudié par West et al. (1993 &
1997), lesquels mettent en évidence les réponses adaptatives au niveau bathymétrique par des
expériences de transplantation. West (1997) montrent aussi l'impact de la prédation sur la taille
des sclérites.

## Genre *Plexaura* Lamouroux 1812

Bayer (1961) inventorie trois espèces et deux formes de *Plexaura* caraïbes dont *P. nina* décrite
depuis peu (Bayer & Deichmann, 1958). La validité de cette dernière est discutée par Behety
(1980) qui en fait un synonyme de la forme *kükenthali* de *P. homomalla*. Cependant, Garcia-
Parrado & Alcolado (1996a) relèvent cette forme au niveau d'espèce et revalide l'ancienne
espèce *Plexaura kükenthali* Moser 1921. De plus, une nouvelle espèce jumelle,
morphologiquement très proche de *P. kükenthali*, a été décrite par Lasker *et al.* (1996) sous le nom de *P. kuna*. La naissance de ce taxon est supportée par des critères morphologiques, génétiques (différentiel migratoire par électrophorèse de segments d'ADN polymorphes amplifiés au hasard : marqueurs RAPD), chimique (Rodriguez, 1995) et liés au cycle de reproduction. *P. kuna*, d'abord nommé *Plexaura A*, a été considérée comme un variant lié au mode de reproduction asexuée par fragmentation (Lasker, 1984). L'accroissement des connaissances sur la biologie, l'écologie et la dynamique des populations des Plexaures (Lasker, 1984 ; Lasker & Kim, 1996), fortement motivé par les intérêts économiques liés aux prostaglandines de *P. homomalla* (Ciereszko *et al.*, 1985 ; Isay *et al.*, 1994), a largement contribué à éclaircir la systématique de ce groupe d'espèces proches. Enfin, les apports de la biologie moléculaire (Grajales *et al.*, 2007) ont entraîné le reclassement de *Plexaura flexuosa* dans le genre voisin *Eunicea*. Néanmoins, l'approche moléculaire moins ciblée (mixant les taxons pacifiques et caraïbes) de Vargas *et al*. (2014) montre que *Plexaura* (*Eunicea*) *flexuosa* est plus proche du groupe des Plexaures que de celui des Eunicées. Aujourd'hui, les Plexaures valides sont *P. homomalla*, *P. nina*, *P. kükenthali* (?) et *P. kuna*. L'espèce *Plexaura dubia* kölliker 1865 est cependant listée pour les Bermudes, les côtes méridionales des USA et les Caraïbes par Cairns & Bayer (2009). Mais, les auteurs se réfèrent à un article de Bayer de 1952 qui lui même cite mais ne décrit pas ce taxon et antérieurement Kölliker (1865) nomme *P. dubia* la variante de *G. antipathies* (Lasker & Kim, 1996) d'Esper (1788: planche XXIV) laquelle n'est probablement pas une plexaure (Bayer, 1959).

## Genre *Pseudoplexaura* Wright & Studer 1889

Bayer (1961) fait état de quatre espèces relativement aisées à distinguer à l'examen des sclérites et dont les frontières ne sont pas discutées depuis dans la littérature. Ce groupe montre à la fois un fort degré de parenté avec *Eunicea* comme le démontre la découverte d'eunicine, un cambranolide décrit préalablement chez *Eunicea* (Sponholtz *et al.*, 2008) ainsi qu'une bonne cohésion chimique (Gerhart, 1983) et génétique (Wirshing *et al.*, 2005 ; Vargas *et al.*, 2014) à l'intérieur du genre.

## Genre *Eunicea* Lamouroux 1812

*Eunicea* est le genre endémique à la Caraïbe le plus diversement représenté avec plus de 30 diagnoses au niveau spécifique et un grand nombre de synonymes. Bayer (1961) nomme 12 espèces dont trois nouvelles et considère deux sous-genres en déclassant le genre *Euniceopsis* de Verrill, 1907. A ce jour, *Eunicea* compte 15 espèces valides et revues par Sánchez (2009) avec l'intégration de *Plexaura flexuosa* (Lamouroux 1821) par Grajales *et al.* (2007) et les nouvelles
espèces *E. Pallida* García-Parrado & Alcolado 1996 et *E. tayrona* Sánchez 2009. Gerhart (1983) applique le premier la chimio taxinomie numérique à six *Eunicea* et sépare nettement les deux sous-genres. La biologie moléculaire fournit des informations phylogénétiques qui aident à cloisonner ou regrouper les espèces (Wirshing et al., 2005 ; Grajales et al., 2007) et des études ciblent la structure génétique des populations d'Eunicea et le mécanisme de spéciation (Prada & Hellberg, 2013 ; Wirshing et al., 2013 ; Prada et al., 2014a).

## Genre *Muriceopsis* Aurivillius 1931

Bayer (1961) répertorie trois espèces caraïbes (*M. sulphurea*, *M. flavida* et *M. petila*) et Grasshoff (1992) ajoute *M. tuberculata* (Esper 1792) inféodé aux côtes ouest-africaines. Sánchez (2001) applique le premier la systématique numérique au genre *Muriceopsis*, décrit *M. bayeri* renommé un peu plus tard *M. bayeriani* (Sánchez, 2007) et suppose l'existence d'espèces cryptiques en raison de spécimens indéterminés. En parallèle, l'étude des Octocoralliaires du Brésil permet la description de *M. metaclados* Castro, Medeirosa & Loiolab 2010. A ce jour, le genre comporte donc six espèces valides réparties dans trois zones biogéographiques ouvertes sur l'Atlantique : deux brésiliennes, une africaine, trois caraïbes. Sánchez (2001) discute du cloisonnement entre *M. sulphurea* et *M. bayeriani* (=*M. bayeri*) et attribue ces espèces à des zones géographiques différentes.

## Genre *Plexaurella* Kölliker 1865

Bayer (1961) fait état de six espèces créées pour nommer un morphotype facilement identifiable in situ. Aujourd'hui, ce genre compte cinq espèces valides avec la nouvelle espèce *P. regia* Castro 1989 et les mises en synonymie de *P. fusifera* et *P. dichotoma* (Alcolado, 1985) d'une part et de *P. pumila* et *P. grandiflora* d'autre part (Castro, 1989). *P. grandiflora* et *P. regia* sont endémiques aux côtes du Brésil (Castro et al., 2010). Les travaux non ciblés menés en biologie moléculaire mettent en évidence la grande cohérence génétique du genre *Plexaurella* (Wirshing et al., 2005 ; Vargas et al., 2014).

## Genre *Muricea* Lamouroux 1821

La nomenclature concernant l'espèce type de *Muricea* (dont la première description a été établie sous le nom de *Palythoe muricata* par Lamouroux en 1812) a été discutée par Low & Reimer (2011), lesquels valident l'usage du nom *Muricea muricata* mais précisent que *Muricea* devient un *nomen protectum* et *Palythoe* un *nomen oblitum*. Le genre *Muricea*, à la fois atlantique et pacifique, est bien identifiable par les calices en saillie hérissés de fuseaux à éperon ou non. Bayer (1961) inventorie d'abord six espèces caraïbes et rajoute plus tard la nouvelle espèce *M. waltonsmithi* vivant à partir d'une soixantaine de mètres de profondeur au large de la Jamaïque
(Bayer, 1994). Pour les côtes du Surinam et du Brésil longtemps mal connues, Bayer (1959) décrit *M. midas* inféodée aux eaux profondes, puis *M. flamma* Marques & Castro 1995 est découverte à faible profondeur, ce qui a entraîné une révision des *Muricea* brésiliennes (Marques & Castro, 1995). La phylogénomique fait apparaître *Muricea* comme un groupe monophylétique parmi les Plexauridae-Plexaurinae (Wirshing et al., 2005 ; Vargas et al., 2014).

## Genre *Antillogorgia* Bayer 1951

Le genre endémique à la région ouest-atlantique tropicale rassemble onze espèces valides mais seules les gorgones plumeuses *A. acerosa*, *A. americana* et *A. bipinnata* sont bien identifiables dans le paysage sous-marin (Cairns, 1977). Bayer (1961) émet des réserves sur *A. blanquillensis* dont les types proviennent exclusivement de Blanquilla (Vénézuela) et qui serait plutôt un variant de *A. rigida*. Sánchez & Wirshing (2005) notent que certains taxons sont rarement signalés dans la littérature ultérieure à Bayer (1961) et que des couples d'espèces jumelles pourraient être mis en synonymie. La biologie moléculaire a donc utilisé des marqueurs nucléotidiques pour évaluer la pertinence des unités taxinomiques. Les hypothèses de distantiation génétique ou d'adaptation écologique (écomorphes) ont été testées (Sánchez *et al.*, 1997).

## Genre *Gorgonia* Linnaeus 1758

Bayer (1951) fournit un historique de la nomenclature du genre *Gorgonia* qui comporte aujourd'hui trois espèces valides. Il rappelle que Valenciennes (1855) n'a pas désigné d'espèce type en créant le genre *Rhipidigorgia* (aujourd'hui non valide) qui inclut les gorgones réticulées mais que Verrill (1868) a décrété *G. flabellum* Linné comme espèce type du genre *Gorgonia*. La discrimination entre les espèces jumelles *G. ventalina* et *G. flabellum* est discutée par Bayer (1961) sur la base des critères morphologiques et aujourd'hui la biologie moléculaire apporte des données complémentaires (Sánchez *et al.*, 2003 ; Aguilar & Sánchez, 2007 ; Andras *et al.*, 2013 ; Torres-Suarez, 2014). D'autre part, le génie génétique a permis de montrer la proximité génétique d'Antillogorgia et Gorgonia (Sánchez *et al.*, 2003 ; McFadden *et al.*, 2010 ; Torres-Suarez, 2014) et le mécanisme d'hybridation introgressive entre Antillogorgia spp. et G. mariae est discuté par Sánchez & Dorado (2008).

## Genre *Pterogorgia* Ehrenberg 1834

Les gorgones "ailées" endémiques à la Caraïbe ont généré des confusions et remaniements tant au niveau générique que spécifique (Esper, 1788: T.7 & 1792 ; Lamarck, 1816 ; Duchassaing, 1850 ; Duchassaing & Michelotti, 1860 ; Lamarck, 1836 ; Verrill, 1864 et Kükenthal, 1916). Bayer (1951) fournit un historique du genre *Pterogorgia* désigné antérieurement *Xiphigorgia*
Milne Edwards & Haime 1857. Bayer (1961) redécrit trois espèces encore valides aujourd'hui mais les arbres phylogéniques obtenus à partir de séquences d'acides aminés (Sánchez et al., 2003) ou de marqueurs nucléotidiques (Sánchez et al., 2003 ; Wirshing et al., 2005 ; McFadden et al., 2010) ne séparent pas nettement *P. anceps* de *P. citrina*. Cependant, Sánchez & Wirshing (2005) présentent un variant de *P. anceps* pour des individus de Saba Bank (nord des Petites Antilles) métissant des traits de *P. guadalupensis* et de *P. citrina*. Etnoyer et al. (2010) posent alors l'hypothèse d'une nouvelle *Pterogorgia*. Elle est examinée à travers l'approche phylogénétique de Wirshing & Baker (2015) qui discutent de la pertinence des traits taxinomiques à travers le genre *Pterogorgia*.

### 3.2.2. Biogéographie

La fermeture de l'isthme de Panama il y a environ trois millions d'années fait de l'ouest-atlantique tropical une région exclusivement ouverte sur l'Atlantique et totalement isolée du Pacifique. Elle englobe les côtes baignées par l'ouest de l'Océan Atlantique de part et d'autre du Tropique du Cancer et les côtes baignées par le Golfe du Mexique et la Mer des Caraïbes. Cette dernière est délimitée par les Grandes Antilles au nord, les Petites Antilles à l'est et par les côtes américaines au sud et à l'ouest (fig.1.16). Cette vaste zone géographique qui intéresse la distribution des gorgones tropicales s'étend au nord jusqu'aux côtes américaines de la Caroline du sud au Texas en passant par la Floride, concernent les côtes est du Mexique et des pays formant l'Amérique Centrale et s'étale au sud le long les côtes du Panama, Colombie et Venezuela. Excentrées dans cette aire biogéographique, les Bermudes abritent encore quelques espèces de gorgones caraïbes tolérantes aux hivers plus marqués.
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Fig. 1.16: Carte localisant les Antilles dans la région caraïbe et les régions voisines (en jaune, les Grandes Antilles et en orange, les Petites Antilles).</figcaption></figure>

A partir des années 60, des inventaires d'Octocoralliaires ont été publiés suite à des observations faunistiques et écologiques de terrain. Les données complètent les connaissances biogéographiques compilées à partir de collections muséales constituées essentiellement lors de campagnes océanographiques. Les références bibliographiques (non exhaustives) qui constellent cette région du monde sont figurées sur une carte (fig.1.17) et différencient les travaux précurseurs de 1959 à 1979, les travaux menés de 1980 à 1999 et les travaux récents de 2000 à 2015. Cette représentation qui fournit des informations dans l'espace et le temps montre que les premières observations *in situ* concernent d'abord la Floride, les côtes du Mexique (surtout le Yucatan), les Grandes Antilles (Jamaïque, cuba et Porto Rico), et les côtes du Venezuela. Une rétrospective sur l'état des connaissances des Octocoralliaires des eaux superficielles ou profondes du Golfe du Mexique est présentée par Cairns & Bayer (2009). Les Bermudes ont été étudiés *in situ* seulement dans les années 80 mais cette zone excentrée avaient déjà fait l'objet de prélèvements et travaux de systématique approfondis (Verrill, 1907). La partie sud-est du bassin caraïbe avec les côtes d'Amérique du sud (Colombie) et centrale (Honduras, Costa Rica, Belize) n'ont fait l'objet que plus tard d'études de terrain. Les atolls caraïbes de cette zone ont été étudiés à partir de la fin des années 90. Dans le même temps, des efforts importants sont entrepris pour mieux connaître la faune brésilienne caractérisée par son fort taux d'endémisme, ce qui permet de mieux comprendre les liens phylogéniques entre populations est-caraïbe, antillaise et brésilienne.
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Fig. 1.17: Localisation des prospections de terrain à faibles profondeurs (surface-50m) dans le bassin caraïbe (à l'exception des Petites Antilles) et ordre de publication des articles référents fournissant des inventaires de gorgones (ci-dessous).</figcaption></figure>

1: 1959, Guitart-Manday ; 2: 1963, Almy & Carrion-Torres ; 3: 1966, Chamberlain ; 4: 1970, Brito ; 5: 1970, Gonzalez-Brito ; 6: 1972, Gonzalez-Brito ; 7: 1973, Goldberg ; 8: 1973, Kinzie ; 9: 1973 Opresko ; 10: 1973, Rees ; 11: 1974, Ramirez & Gonzalez ; 12: 1978, Giammona ; 13: 1978, Van den Hoeck ; 14: 1979a & b, Jordan ; 15: 1980, Tortora & Keith ; 16: 1981, Alcolado ; 17: 1981, Jordan et al. ; 18: 1983, Lasker & Coffroy ; 19: 1983, Williams et al. ; 20: 1984, Chavez & Hidalgo ; 21: 1984, Smith & Muzik ; 22: 1985, Chavez et al. ; 23: 1985, Guzman & Cortez ; 24: 1986, Cairns et al. ; 25: 1986, Prahl et al. ; 26: 1986, Herrera-Moreno & Alcolado ; 27: 1987, Botero ; 28: 1989, Jordan-Dahlgren ; 29: 1989, Guzman & Jimenez ; 30: 1989, Muzik ; 31: 1990, Botero ; 32: 1992, Keith ; 33: 1994, Hetzel & Castro ; 34: 1995, Marques & Castro ; 35: 1996, Gareia-Parrado & Alcolado ; 36: 1997, Sánchez, Diaz & Zea ; 37: 1998, Sánchez, Zea & Diaz ; 38: 1999, Medeiros & Castro ; 39: 2005, Sánchez et al. ; 40: 2009, Cairns & Bayer ; 41: 2010, Castro et al. ; 42: 2010, Espinosa et al. ; 43: 2011, Pérez-Angulo & Nuez-Hernández.

La faune de gorgones de cette vaste région est unique au monde par son abondance et sa
composition. Un nombre significatif de genres est endémique à la zone caraïbe (Eunicea,
Plexaura, Pseudoplexaura, Antillogorgia, Gorgonia, Pterogorgia) ou aux côtes brésiliennes
(Phyllogorgia) ou mal représenté dans les autres aires atlantiques (Plexaurella, Muriceopsis)
(fig.1.18). L'utilisation de marqueurs mitochondriaux conforte l'hypothèse phylogénique d'une
spéciation rapide des genres Plexaura et Eunicea dans une zone géographique limitée (Sánchez
et al., 2003). Par ailleurs, le genre Tobagogorgia Sánchez 2007 inféodé d'abord à Tobago dans
le sud des Petites Antilles a été trouvé en 2007 sur les côtes de la Colombie (Chacón-gómez *et al.*, 2008).

Au niveau des espèces des eaux superficielles, la compilation des données bibliographiques permet de cartographier la répartition des espèces appartenant à quatre genres à vaste répartition ouest-atlantique qui sont *Muriceopsis*, *Plexaurella*, *Muricea* et *Pterogorgia* (fig.1.24:A-D). Les données concernant les Bahamas ont été complétées par celles obtenues suite à l'examen en août 2015 de la collection de 1974 conservée aujourd'hui au Senckenberg Institut (Francfort) et riche d'une cinquantaine de spécimens répartis en neuf genres. La cartographie de ces 22 espèces pointe d'abord les différences faunistiques du bassin caraïbe avec les côtes du Brésil où se trouvent des espèces endémiques (*Muricea flamma*, *M. midas*, *Plexaurella grandiflora*, *P. regia*, *Muriceopsis metaclados*). Ensuite, les cartes mettent en évidence la singularité des Bermudes pauvres en espèces mais ne montre pas de différence à ce niveau entre les Grandes Antilles, Petites Antilles et la partie sud ouest des Caraïbes. Notons que *Muricea pendula* n'a été observée que sur les côtes nord-américaines.

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Légende des couleurs des genres caraïbes</figcaption></figure>

Fig. 1.18: Aires géographiques de distribution des genres atlantiques.
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Fig. 1.19: Aires de distribution des espèces de quatre genres à travers l'aire géographique ouest atlantique tropicale : A: *Muriceopsis*, B: *Plexaurella*, C: *Muricea*, D: *Pterogorgia*</figcaption></figure>
### 3.3. Dans les Petites Antilles françaises

Les gorgones des “îles au-vent” des Petites Antilles (fig.1.20), c’est à dire s’étendant des Iles Vierges aux Grenadines, n’ont pas fait l’objet de publications scientifiques spécifiques à l’exception de celles des îles de Saba dans les Antilles Néerlandais (Etnoyer et al., 2010) et de Tobago au large du Venezuela (Sánchez, 2007) où a été découvert le genre *Tobagogorgia*. Pour les Petites Antilles françaises (Martinique, Guadeloupe, Saint-Barthélémy et Saint-Martin) largement distribuées dans cet arc insulaire, les premières données d’inventaire remontent aux travaux du XIXᵉ s. de P. Duchassaing. Il faut attendre les années 80 pour entreprendre des inventaires de terrain autour des DOM et la collecte d’un nouveau matériel d’étude conséquent (collection Philippot, MHNM.16118.0). La distribution des gorgones des eaux superficielles autour de la Martinique, dans le Grand cul-de-sac Marin de Guadeloupe et autour des îles septentrionales (Saint-Barthélémy, Saint-Martin et Anguilla) a fait l’objet de travaux spécifiques publiés (Philippot, 1986) ou de rapports d’étude de l’Université des Antilles et de la Guyane (Bouchon et al., 1987 ; Baelde et al., 1987). Une liste des gorgones de l’ensemble des Petites Antilles françaises est publiée (Philippot, 1987).

Aujourd'hui, la compilation de connaissances sur les communautés des récifs français est devenue incontournable depuis la mise en œuvre des politiques françaises et européennes en faveur de la conservation de la biodiversité. Plusieurs études locales commanditées par les institutions ayant la compétence de gestion des zones marines règlementées (DIREN, Parc National de la Guadeloupe, Agence des Aires Marines Protégées) présentent des états des lieux pour la Martinique et la Guadeloupe<fnref n="2" />. Le benthos marin est bien renseigné pour les communautés de Scléractiniaires dans les Petites Antilles françaises mais peu d'informations ciblent les gorgones. Globalement, ce sont les inventaires réalisés dans les années 1980 qui fournissent l'ensemble des données pour ces épibiontes. Cependant, les écosystèmes marins ont évolué depuis une vingtaine d'années avec les changements écologiques globaux et d'intensification des perturbations locales.

<footnote n="2">² Orientations Régionales de Gestion de la Faune sauvage et d'amélioration de la qualité de ses Habitats - Région Martinique -Etat des Lieux. ONCFS/DIREN, ORGFH Martinique, Jean-François Maillard, Mai 2004, 85 p. ; Contribution aux inventaires floristiques et faunistiques de la Martinique. Le récif méridional de la Martinique. 2005. IFRECOR Comité local de Martinique & DIREN Martinique ; Analyse régionale Guadeloupe. Synthèse des connaissances. Université des Antilles et de la Guyane (Laboratoire DYNECAR) : Amandine Vaslet ; Parc National de Guadeloupe : Laury Chevry ; Agence des Aires marines protégées : Neil Alloncle & Sophie Brugneaux. 2013. 268 p.</footnote>
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Fig. 1.20: Carte des "îles au-vent" des Petites Antilles. Cercles rouges: les territoires français et Anguilla ; cercle orange: archipel des Grenadines (inventaires de 1989) ; cercles verts: les îles de Tobago et Saba ayant fait l'objet d'articles scientifiques récents (Etnoyer et al., 2010 ; Sanchez, 2007).</figcaption></figure>

# 4. Des bouleversements écologiques à différentes échelles spatiales

## 4.1. Une dégradation généralisée et d'origine anthropique des récifs caraïbes

La Mer des Caraïbes n'échappe pas au constat préoccupant de la dégradation planétaire des écosystèmes marins. Seconde plus grande mer du monde et s'étendant sur 3 millions de km² environ, elle possède environ 20 000 km² de récifs corallien (Spalding et al., 2001). Les
communautés récifales ont toujours et de manière récurrente été affectées localement par des phénomènes naturels violents (tempêtes, ouragans, éruptions volcaniques insulaires et maritimes) ou des anomalies climatiques majeures comme *El Nino*. Les incidences de ces événements naturels sur les assemblages benthiques des écosystèmes côtiers caraïbes ont fait l'objet de nombreux travaux à l'échelle régionale (ex : Yoshioka & Yoshioka, 1987 ; Edmunds & Witman, 1991 ; Rogers *et al.*, 1991 ; Bouchon *et al.*, 1991 ; Ruzicka *et al.*, 2013). Les gorgones sont d'abord vulnérables à un hydrodynamisme excessif et menacées d'arrachage ou de fractures axiales (Birkeland, 1974).

Les premières alertes de la dégradation anormale continue ou par pallier des récifs caraïbes remontent aux années 1970 et la perte des espèces édificatrices clé du genre *Acropora* s'est renforcée par la suite (Augier, 2010). Les spectaculaires épisodes de blanchissement des Scléractinaires (dont celui de 2005) par expulsion létale des zooxanthelles symbiotiques ont été interprétés comme des signaux d'alarme (Goreau *et al.*, 1998 ; Eakin *et al.*, 2005) et ont dès lors motivé des recherches pluridisciplinaires sur la perte rapide de biodiversité benthique pour en inventorier les causes et comprendre les effets biologiques. Elles fournissent aujourd'hui une abondante littérature scientifique (ex: Harvell *et al.*, 1999) et dont s'est emparée une recherche interdisciplinaire telles que les sciences de l'aménagement et de la gestion du territoire (Laydoo, 1994) ou la biologie de la conservation (Green & Bruckner, 2000) et même les sciences économiques (Augier, 2011).

Parmi les causes directes de perturbation biologiques qui se traduisent par des destructions radicales d'habitats, sont pointés des accidents majeurs tels que les épanchements massifs d'hydrocarbures en mer (Silva *et al.*, 2016), l'urbanisation littorale sans mesure compensatoire et les décharges côtières de déchets domestiques (Hernández-Muñoz *et al.*, 2008). De plus, les rejets polluants directs ou via le réseau hydrographique impactent durablement les assemblages et la dynamique des communautés benthiques (Bruno *et al.*, 2003 ; Rey-Villiers & Alcolado, 2012). Baker *et al.* (2010) ont montré d'une part une tendance centenaire au changement de source de carbone pour les processus de photosynthèse chez les gorgones en raison d'une combustion fossile massive, et d'autre part un changement de la source d'azote à cause des fertilisants agricoles répandus sur les terres agricoles littorales. Ces résultats corroborent l'hypothèse de l'origine anthropique des changements globaux. Par ailleurs, les causes indirectes qui affectent les organismes bio constructeurs et la faune associée (dont les gorgones) sont liées au changement climatique global, à l'acidification des océans et aux espèces invasives comme
l'alcyonaire *Carijoa riisei* (Duchassaing & Michelotti 1860) (Sánchez & Ballesteros, 2014; Patro *et al.*, 2015).

Depuis les premiers évènements catastrophiques, les états des lieux se multiplient. L'origine anthropique et la gravité du déclin des récifs fait consensus dès la fin du XXe s (Hugues, 1994; Brooks & Smith, 2001; Burke & Maidens, 2004). Ces diagnostics concernent avant tout les Scléractinaires bâtisseurs de récifs même s'il existe des études locales sur les gorgones (Lasker, 2005; Espinosa *et al.*, 2010). Cependant, l'atteinte brutale des spectaculaires éventails de mer depuis une trentaine d'années aussi bien que la tendance locale au remplacement des Scléractinaires par les gorgones (Colvard & Edmunds, 2011; Ruzicka *et al.*, 2013; Lenz *et al.*, 2015; Edmunds *et al.*, 2016) a accéléré les recherches sur ces organismes.

## 4.2. Des épisodes de mortalité massive et une prédation accrue chez les gorgones caraïbes

Le constat de mortalité massive chez les éventails de mer a été rapporté pour la première fois dans les années 80 (Laydoo, 1983; Guzman & Cortes, 1984; Garzon-Ferreira & Zea, 1992) sur les côtes caraïbes de Trinidad, Costa Rica et Colombie. De nombreux cas de nécrose soudaine partielle ou totale chez des espèces de Plexauridae ont été également observés vers la barrière récifale du Grand cul-de-sac Marin de Guadeloupe en 1989 (Philippot: observations personnelles). Smith *et al.* (1996) isolent dans les tissus nécrosés le champignon d'origine terrestre *Aspergillus* sp. dont les caractéristiques ont été mises à jour par la suite (Smith *et al.*, 1998; Nagelkerken *et al.*, 1997). D'autres agents infectieux isolés ou associés ont été observés, en particulier la Cyanobactérie benthique filamenteuse qui prolifère dans des eaux eutrophisées à cause de la dégradation de la matière organique d'origine terrestre (Brocke *et al.*, 2015). De plus, la surpêche côtière amplifie la pression de prédation *Cyphoma gibbosum* selon (Burkepile & Hay, 2007).

## 4.3. Perturbations des écosystèmes marins côtiers dans les Petites Antilles françaises

Certaines causes et effets des perturbations sur les peuplements sessiles sont déjà connus depuis plusieurs décennies comme les nuisances liées au prélèvement de sable à proximité de la barrière récifale (Kermarrec & Chassaing, 1976; Bernard *et al.*, 1981). Les années 1982-83 sont aussi marquées par la maladie de l'oursin *Diadema antillarum*, principal herbivore des récifs, ce qui conduit à une prolifération algale (Raboteur & Rodes, 2006). De façon moins spectaculaire mais continue, les pratiques artisanales de pêche côtière dans les Petites Antilles induisent des dégâts
par arrachage par les filets des colonies dressées. Enfin, depuis les années 80, les écosystèmes marins côtiers sont affectés par des phénomènes d'hyper sédimentation et d'eutrophisation (Laborel & Ernoult, 1984). Les îles proches comme Sainte-Lucie sont également affectées par les sédiments qui touchent aussi les AMPs (Bégin et al., 2016).

Depuis le début du XXIe s, les scientifiques de diverses disciplines font un état des lieux préoccupant des écosystèmes marins des îles françaises, en particulier après l'épisode majeur de blanchissement des coraux en 2005 (Bouchon et al., 2004, 2006, 2008). Failler et al. (2010) affirment que moins d'un tiers des habitats martiniquais présente un bon état écologique et que 80% des communautés coralliennes sont considérées comme dégradées. De plus, les Cyanobactéries et Algues brunes qui profitent de l'eutrophisation du milieu rentrent en compétition avec les bioconstructeurs. On assiste aussi à l'expansion rapide de la macro Algue brune du genre Sargassum (Bouchon et al., 1992 ; Maréchal & Hellio, 2012) qui pullule à la faveur des changements climatiques combinés à une élévation du potentiel trophique des eaux côtières. Leurs toxines affectent le développement d'Invertébrés benthiques (Thabard et al, 2011). Par ailleurs, la démocratisation touristique en Martinique et Guadeloupe a des conséquences fâcheuses sur l'environnement marin (Augier, 2010). Enfin, Dromard et al. (2015) montrent que le pesticide organochloré chlordecone utilisé en Guadeloupe et Martinique entre 1972 et 1993 s'introduit dans les réseaux trophiques via les organismes filtreurs et n'épargne pas les récifs coralliens.
# Première partie : Matériels et méthodes

## 1. Méthodes d'étude pour l'approche culturelle des gorgones

### 1.1. Les ressources bibliographiques et muséographiques pour la partie historique

**1.1.1. Méthodes de recherche concernant les mythes et les utilisations traditionnelles des gorgones**

Afin de comprendre les liens éventuels entre la Gorgone mythique et la gorgone animal, un grand nombre de documents ont été consultés dans le domaine de la mythologie et de l'anthropologie maritime. Les parties consacrées aux *Lythophytes* dans les volumes de *Systema naturae* de Linné ont été également traduites puisqu'il est le premier à avoir scientifiquement consacré le terme ancien de gorgone au rang de genre *Gorgonia*.

En ce qui concerne les usages ancestraux des gorgones, la collecte d'informations s'est focalisée sur les gorgones méditerranéennes et caraïbes. D'abord pour la sphère méditerranéenne, en dehors de l'espèce précieuse *Corallium rubrum* pour laquelle la documentation est très fournie, ce sont les annotations de vieilles étiquettes de musée avec les noms vernaculaires évocateurs en usage au XIXe s. qui ont motivé des recherches bibliographiques plus approfondies. D'autre part, pour vérifier l'hypothèse selon laquelle les Amérindiens utilisaient les gorgones réticulées, en particulier pour tamiser le manioc comme le prétendent les gardiens des savoirs traditionnels de la Guadeloupe, je me suis rapprochée du laboratoire d'archéozoologie du MNHN. Par ailleurs, des articles spécialisés en archéozoologie et histoire des Amérindiens ont été consultés ainsi que les chroniques des pères dominicains envoyés aux *isles* (Breton R., 1609-1679 ; Du Tertre J.B., 1610-1687 ; Labat J.B., 1663-1738). Le dictionnaire *français-caribe* du père Breton a été examiné au Fond Patrimonial de la bibliothèque centrale du MNHN en partant du mot créole *plim* (plume de mer).

**1.1.2. Méthodes de recherche concernant les premières descriptions naturalistes de gorgones**

Mes investigations ont d'abord ciblé les premiers ouvrages d'Histoire naturelle susceptibles de mentionner le corail, les gorgones et ses parentes, d'abord pour comprendre l'origine des noms savants, ensuite pour mettre en lumière l'enchaînement et le contexte des premières nomenclatures et descriptions, les systèmes classificatoires qui les sous tendaient et l'origine du matériel biologique qui a permis ces descriptions premières. Un certain nombre d'ouvrages
anciens, de rééditions ou d'études d'écrits antiques (Aristote, Pline l'Ancien...) ont par conséquent été consultés soit en ligne lorsqu'ils sont numérisés soit dans les lieux dédiés (aussi bien en botanique qu'en zoologie) : Musée de l'ancienne Ecole de Médecine Navale de Rochefort (ouvrages anciens de G. Rondelet, P. Belon, C. de l'Ecluse dit Clusius, C. Linné, J.B. Lamarck...) et Bibliothèque centrale du MNHN (ouvrages encyclopédiques divers, ouvrages anciens).

En outre, la consultation de l'œuvre (et son analyse) de l'apothicaire collectionneur Albertus Seba (1665-1736) a renseigné sur le trafic planétaire de spécimens naturels exotiques à des fins d'exhibition et qui ont servi secondairement la science. L'examen des spécimens de gorgones des musées d'Histoire naturelle (qui héritent des cabinets privés) de Paris, de Strasbourg et de Nice, ainsi que ceux du MOM et de la Senckenberg Institut de Francfort a été doublé d'une étude sur les circonstances et contexte général de la constitution des collections. La dimension culturelle des gorgones a donc ainsi été appréhendée puisque chacun des lieux dédiés porte une histoire européenne singulière.

En parallèle, mes recherches ciblant le naturaliste J.A. de Peyssonnel avaient pour objectif de répondre à la question suivante : ce médecin envoyé aux *Isles* en 1727 et auteur de la découverte de la nature animale du corail a-t-il poursuivi ses travaux sur les "zoophytes" dans les Antilles françaises ? Dans ce cas, il était envisageable que cet érudit ait constitué une première collection de gorgones exotiques et que des commentaires et/ou inventaires aient été consignés à travers les nombreuses notes envoyées de la Guadeloupe. La littérature ne mentionne pas de traces écrites de Peyssonnel traitant des zoophytes exotiques. Mais, d'après Vandersmissen (2012), l'œuvre de Peyssonnel comprend 205 documents dont 31 mémoires ou dissertations autographes non éditées ainsi que 56 lettres autographes. Ils se trouvent aujourd'hui éparpillés dans plusieurs villes de France puisqu'il était membre correspondant des académies de Rouen, Lyon, Angers, La Rochelle, Bordeaux et Paris. Une exploration des ressources documentaires sur supports variés (micro-fiches, livres reliés, feuilles de papier libres) a donc été menée dans plusieurs lieux entre 2011 et 2013 : bibliothèque centrale du MNHN, fonds anciens de la bibliothèque centrale du MNHN, Académie des Sciences de la Ville de Marseille, fonds patrimoniaux de l'Alcazar, (bibliothèque municipale de Marseille à vocation régionale), Archives de la Guadeloupe (Gourbeyre) : État civil des communes de la Guadeloupe, collections de l'administration centrale, tables décennales 1738-1874, archives coloniales. De plus, les nombreuses informations collectées à travers les travaux publiés ou en ligne (enregistrements de communications en colloque) de l'historien des sciences Jan Vandersmissen de l'Université de Liège ont été précieuses.
## 1.2. Les enquêtes ethnographiques

L'évaluation des connaissances, perceptions et conceptions des usagers de la mer a été effectuée grâce à une méthode ethnographique qui consiste en des échanges dirigés ouverts avec les personnes enquêtées. Il s'agit d'abord de l'exploration du concret, du personnel et de l'expérientiel autour de l'objet d'étude. Les personnes sont donc isolées et mises en posture d'évocation dans la mesure du possible. Dans la majorité des cas, les informateurs ciblés n'ont préalablement pas été avertis de ma présence et encore moins de la teneur de nos échanges. Les propos ont été recueillis à l'aide d'un dictaphone ou encore par de simples prises de notes dans le cas d'échanges brefs avec des plongeurs sur le point de se mettre à l'eau. Pour les professionnels de la pêche, les enquêtes ont été réalisées en janvier et février 2012 sur les sites où les chances de rencontrer les pêcheurs à leur retour de mer et les mareyeurs derrière leurs étals étaient le plus probables : 1) le petit port de pêche de Rivière-Sens et celui plus important de Basse-Terre sur la côte sous-le-vent 2) les quais de La Darse et le petit port de Lauricisque à Pointe-à-Pitre 3) la plage du débarcadère de Terre-de-Haut aux Saintes.

En amont du travail de terrain et afin d'adopter des stratégies d'approche et de questionnement adéquates, j'ai rencontré des personnes de formation scientifique en contact au quotidien avec des pêcheurs et mareyeurs : le directeur du comité de la pêche en Guadeloupe, un salarié d'une association de protection de la faune marine, le dirigeant d'une structure de tourisme de mer. J'ai pu ainsi obtenir deux affirmations qui rejoignent des idées ou des faits véhiculés par la littérature. D'abord, la plupart des pêcheurs seraient *a priori* non nageurs, la population guadeloupéenne étant dans l'ensemble peu tournée vers la mer sinon pour la consommation de ses espèces comestibles. Cette idée parfois présentée comme le tabou de la mer est aussi véhiculée et étayée par la littérature (Bigot, 1991 ; Césaire, 1989 ; Crusol, 1985). Ensuite, la connaissance hypothétique des gorgones serait le fait que certaines formes s'accrochent dans les filets ou lignes déployés dans les zones côtières, ce qui oblige à des gestes supplémentaires improductifs. L'anthropologue Bonniol (1980) fait ainsi allusions aux désagréments générés. Par ailleurs, le mot gorgone trouve sa traduction dans le dictionnaire français-créole (Tourneux & Barbotin, 1990)<fnref n="3" /> sous le terme de *plim* (traduction créole de plume). J'ai donc mis à l'épreuve la place réelle de ce mot dans le lexique utilitaire des gens de la mer. Lors de mes interviews, j'ai décidé : 1) d'orienter d'abord les échanges autour des matériaux (sans les nommer) qui entravent l'avancée des filets et se mêlent aux mailles 2) ou/et de montrer d'emblée une gorgone éventail (*Gorgonia ventalina*, espèce commune aux Antilles) sans nommer la chose 3) ou/et de poser

<footnote n="3">³ p. 319 : « *Plim* : quand elle est sèche, on l'utilise comme tamis ; *Pasé farin-la si plim-la* ! (Tamise la farine avec la gorgone !) »</footnote>
directement la question (selon la teneur du débat instauré) sur ce qu’évoquent les mots gorgone et plume de mer (*plim*) 4) de laisser parler, le cas échéant, les professionnels de la mer sur leurs pratiques personnelles de la mer.

Pour les amateurs et professionnels de la plongée récréative, des contacts ont été préalablement établis avec les dirigeants des deux clubs de plongée visités, à Terre-de-Haut des Saintes (Pisquettes) et à Port-Louis (Eden Plongée) en Grande-Terre de Guadeloupe. Les enquêtes ont eu lieu en février et juillet 2012. Aux Saintes, les propos oraux ont été enregistrés à l'exception des trois plongeurs abordés sur les bateaux du club alors qu'à Port-Louis des notes manuscrites ont été prises. Afin d'explorer le champ lexical, des échanges ont été introduits par la présentation d'objets naturels (squelettes de *Gorgonia* spp. et *Antillogorgia* spp. non nommés) en demandant s'ils connaissent ces organismes.

## 2. Méthodes d'inventaire de terrain des années 1980 et de conservation des spécimens

### 2.1. Présentation des aires géographiques étudiées

#### 2.1.1. Géographie physique et humaine

Les Petites Antilles françaises appartiennent à une série d'îles d'origine volcanique ou corallienne formant un arc de cercle qui ferme à l'est la Mer des Caraïbes (fig.1.20). Les "îles au vent" sont bordées sur leurs façades est par l'Océan Atlantique. De part leur position géographique et leur insularité, ces îles bénéficient d'un climat tropical tempéré par les influences maritimes et les alizés, avec une température moyenne annuelle de 25° C. Les pluies intermittentes sont concentrées sur les mois de septembre et octobre. Dans la région caraïbe, l'amplitude des marées est faible (0,35cm en moyenne).

Le territoire français comprend l'île de la Martinique, l'archipel de la Guadeloupe et les îles de Saint-Barthélémy et de Saint-Martin. Il s'étire entre 14° 20 et 18° 20 de latitude et 60° 40 et 63° 10 de longitude. Le relief, la géologie et la couverture végétale sont le résultat d'une activité tectonique ancienne ou actuelle avec les massifs volcaniques actifs de la Montagne Pelée au nord de la Martinique et de la Soufrière dans le sud Basse-Terre de Guadeloupe. Les îles vallonnées formant les Saintes de la Guadeloupe, Saint-Barthélémy et Saint-Martin dans la partie septentrionale sont d'anciennes îles volcaniques alors que les îles de Marie-Galante et la Désirade sont des plateaux calcaires.
D'un point de vue administratif, les Petites Antilles françaises sont gérées comme deux départements (DOM) et deux régions (ROM) d'outre-mer français et comme régions ultrapériphériques (RUP) de l'Union européenne. L'île de Saint-Barthélémy est le premier pays et territoire d'outre-mer (PTOM) français de la Caraïbe et est une dépendance des Etats membres de l'Union européenne. La partie nord de l'île de Saint-Martin est devenue une collectivité d'Outre Mer (COM) et est incluse dans les régions ultrapériphériques de l'Europe. La Désirade, Marie-Galante et l'archipel des Saintes sont rattachés à la Guadeloupe.

La situation démographique des départements français d'Amérique a beaucoup évolué depuis trois décennies avec des disparités d'un département à l'autre. Avec 411 507 habitants au 1er janvier 2011, la Guadeloupe est la plus peuplée des Antilles françaises et présentait encore en 2008 un taux de croissance annuel moyen bien supérieur à la moyenne nationale, mais qui tend à s'annuler ces dernières années. La Martinique comptait 385 500 habitants au 1er janvier 2013 et enregistrait une baisse annuelle du taux de croissance depuis 2008. Les populations légales de Saint-Barthélémy et Saint-Martin sont respectivement 9 417 habitants et 36 457 habitants au 1er janvier 2013. La concentration des populations sur les littoraux conduit à une urbanisation et une imperméabilisation accrue. Elle provoque le morcellement et la disparition des milieux naturels et des terres agricoles directement connectés au milieu marin. La pression de l'artificialisation a été forte à proximité immédiate du rivage en Guadeloupe entre 2000 et 2006 alors que les infrastructures destinées à l'assainissement de l'eau et la gestion des déchets sont insuffisantes.

En conclusion, les Petites Antilles françaises sont caractérisées par leur situation insulaire qui a une forte incidence sur la biodiversité et par l'impact des populations humaines sur leur environnement marin. Ce sont des îles d'une part, affectées par une activité tectonique récente ou actuelle qui configure une topographie souvent tourmentée du littoral et d'autre part soumise à un climat tropical régulant la qualité physico-chimique des eaux de mer. Les écosystèmes récifaux ou les herbiers qui se concentrent sur une frange côtière étroite et peu profonde sont fortement et directement impactés par les activités humaines (terrestres ou maritimes), d'autant plus que la forte croissance démographique de ces dernières décennies se fait au détriment des milieux naturels de bord de mer. L'évolution des communautés de gorgones peu profondes est donc très liée aux tendances démographiques, aux plans d'occupation du territoire et aux politiques (décidées au niveau européen ou localement) ayant une incidence sur l'environnement.
2.1.2. L'île de la Martinique (fig.2.1 et tab. 2.1)

Située entre 14° 23 et 14° 52 de latitude nord et d'une superficie de 1128 km², la Martinique présente deux façades très différentes. A l'est, la côte est située "au vent" c'est à dire exposée aux grandes houles océaniques et se prolonge par un large plateau insulaire. L'influence atlantique s'estompe vers le sud et disparaît au niveau de la baie de Fort-de-France. De plus, la Martinique est soumise à un volcanisme actif dans sa partie nord-ouest. D'après Battistini et al. (1978), l'île ne présente des récifs coralliens que dans ses parties orientales et méridionales, c'est à dire dans les aires géologiques les plus anciennes. Il existe un récif barrière au sud de la presqu'île de la Caravelle s'étirant jusqu'à la commune du Vauclin et des récifs frangeants dispersés sur la côte est très découpée. Cependant, l'activité corallienne jadis florissante, y compris dans la Baie de Fort-de-France, était déjà en déclin dans les années 70 dans l'ensemble de l'île. On peut distinguer cinq zones géographiques :

1) La baie de Fort-de-France : une grande partie du littoral est naturellement occupée par de la mangrove et les fonds marins sont très diversifiés (herbiers à *Thalassia*, hauts-fonds, tombants rocheux). A l'exception des chenaux qui la sillonnent, la profondeur moyenne peu importante favorise l'implantation de récifs malgré la turbidité des eaux et le faible hydrodynamisme (Battistini *et al.*, 1978).

2) Au sud de la baie de Fort-de-France, la côte rocheuse est baignée par des eaux peu agitées et particulièrement limpides dans les années 80. Marquée par un volcanisme ancien, elle présente une pente abrupte sans récifs frangeants.

3) Les côtes méridionales sont beaucoup plus agitées que la côte caraïbe. Une ligne presque continue de hauts-fonds borde le rivage de la pointe du Diamant jusqu'à Sainte-Luce, délimitant une large plate-forme immergée sous une dizaine de mètres d'eau et entaillées par des vallées sous-marines (Battistini et al., 1978). Le littoral de Trois-Rivières est recouvert de mangroves et se prolonge vers le large par de vastes herbiers s'enfonçant jusqu'à 6-7m de profondeur et progressivement remplacés par des coraux et des gorgones. Au niveau du rebord externe de la plate-forme, les constructions coralliennes, bien développées dans les années 80, affleurent la surface et constituent un embryon de barrière récifale. Des champs de gorgones recouvrent la pente externe à partir de 4m.

4) Le Cul-de-sac du Marin est une baie très abritée ne dépassant pas 30 à 40m de profondeur à l'entrée. En 1983, des vestiges de formations coralliennes témoignaient d'un peuplement encore florissant dans un passé récent. Cependant, une couche épaisse de vase recouvrait le fond de la baie et l'envasement tendait à gagner l'embouchure.
5) La majeure partie de la côte atlantique est bordée au large par une barrière algo-corallienne coupée de nombreuses passes. La pente externe des bio constructions disparaît sous les sédiments vers 30m de profondeur et supporte un peuplement algal jusqu'à 20m et un peuplement d'Invertébrés benthiques. L'impact de la houle est le facteur limitant de la construction corallienne.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Fig. 2.1: Ile de la Martinique et localisation des stations échantillonnées (la station 26 ne figure pas)</figcaption></figure>

<table><caption>Tab. 2.1: Données concernant les stations échantillonnées et représentées sur la carte fig.2.1</caption><thead><tr><th></th><th>Localités</th><th>Géolocalisations (longitude / latitude)</th><th>Profondeurs (en m)</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Baie de Fort-de-France, Gros îlet</td><td>14° 32' 59" 61° 01' 21" 3-12</td><td></td></tr><tr><td>2</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 34' 16" 61° 02' 41" 6</td><td></td></tr><tr><td>3</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 34' 06" 61° 03' 03" 6</td><td></td></tr><tr><td>4</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 34' 03" 61° 03' 28" 6</td><td></td></tr><tr><td>5</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 32' 41" 61° 04' 50" 9</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>6</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 33' 20"</td><td>61° 04' 36"</td><td>10-20</td></tr><tr><td>7</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 34' 03"</td><td>61° 04' 39"</td><td>7</td></tr><tr><td>8</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 35' 23"</td><td>61° 03' 13"</td><td>14</td></tr><tr><td>9</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 35' 07"</td><td>61° 04' 31"</td><td>11-14</td></tr><tr><td>10</td><td>Baie de Fort-de-France</td><td>14° 35' 47"</td><td>61° 04' 17"</td><td>14</td></tr><tr><td>11</td><td>Pointe des Nègres</td><td>14° 35' 53"</td><td>61° 05' 38"</td><td>3-20</td></tr><tr><td>12</td><td>Case-Pilote</td><td>14° 38' 28"</td><td>61° 08' 35"</td><td>17-30</td></tr><tr><td>13</td><td>Le Prêcheur</td><td>14° 48' 00"</td><td>61° 13' 36"</td><td>20</td></tr><tr><td>14</td><td>La Caravelle</td><td>14° 45' 45"</td><td>60° 55' 07"</td><td>3</td></tr><tr><td>15</td><td>le Robert</td><td>14° 40' 46"</td><td>60° 53' 44"</td><td>5</td></tr><tr><td>16</td><td>Ilet Madame</td><td>14° 40' 03"</td><td>61° 50' 41"</td><td>1</td></tr><tr><td>17</td><td>Les Salines</td><td>14° 23' 33"</td><td>61° 51' 52"</td><td>1,5-2</td></tr><tr><td>18</td><td>Cul-de-sac du Marin Banc Crique</td><td>14° 27' 05"</td><td>60° 53' 11"</td><td>5-20</td></tr><tr><td>19</td><td>Cul-de-sac du Marin</td><td>14° 27' 37"</td><td>60° 52' 50"</td><td>3-18</td></tr><tr><td>20</td><td>Le Marin, pointe Borgnesse</td><td>14° 26' 44"</td><td>60° 54' 27"</td><td>5-30</td></tr><tr><td>21a</td><td>Sainte-Luce, pente externe récifale</td><td>14° 27' 25"</td><td>60° 55' 14"</td><td>20</td></tr><tr><td>21b</td><td>Sainte-Luce, lagon</td><td>14° 27' 41"</td><td>60° 55' 22"</td><td>3</td></tr><tr><td>21c</td><td>Sainte-Luce</td><td>14° 27' 10"</td><td>60° 55' 53"</td><td>10-20</td></tr><tr><td>22a</td><td>Trois Rivières, lagon</td><td>14° 27' 42"</td><td>60° 56' 25"</td><td>4</td></tr><tr><td>22b</td><td>Trois Rivières, pente externe récifale</td><td>14° 27' 09"</td><td>61° 56' 25"</td><td>10</td></tr><tr><td>23</td><td>Pointe Burgos</td><td>14° 29' 32"</td><td>61° 05' 33"</td><td>10</td></tr><tr><td>24</td><td>Cap Salomon</td><td>14° 30' 29"</td><td>61° 06' 04"</td><td>3-20</td></tr><tr><td>25</td><td>Cap de la Baleine</td><td>14° 31' 07"</td><td>61° 05' 52"</td><td>3-15</td></tr><tr><td>26</td><td>Schoelcher</td><td>14° 36' 17"</td><td>61° 05' 45"</td><td>3</td></tr></table>

2.1.3. L'archipel de la Guadeloupe (fig.2.2 et tab. 2.2)

Situé par 16°30 N et 61°30 W et d'une superficie de 1782km², l'archipel de la Guadeloupe se trouve à quelques 300km au nord de la Martinique. La Guadeloupe proprement dite est constituée des îles de la Grande-Terre (582km²) et de la Basse-Terre (848km²) séparées par le chenal de la Rivière Salée. Les deux terres délimitent au sud la baie du Petit cul-de-sac Marin et au nord celle du Grand cul-de-sac Marin. Les côtes est de la Grande-Terre sont caractérisées par un plateau calcaire qui se prolonge largement sous la mer, ce qui a permis le développement d'une ceinture de récifs frangeants. La partie sud de la Basse-Terre est soumise à l'activité de la Soufrière qui appartient à une longue chaîne volcanique traversant l'île du nord au sud. Les îles proches de la Guadeloupe sont sous influence atlantique et comprennent La Désirade, Les Saintes et Marie-Galante. Seule la dernière a été étudiée dans les années 1980. Marie-Galante est une île circulaire calcaire de 158km² et de 14km de diamètre et exposée aux alizés, en particulier la côte orientale battue par la houle. Les stations étudiées se trouvent au niveau de Grand-Bourg bordé par un lagon peu profond et délimité par un récif discontinu (fig.2.3). La pente externe faiblement inclinée descend jusqu'à 12m pour disparaître sous une plaine sédimentaire.
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Fig. 2.2: Carte des îles de la Guadeloupe et de Marie-Galante et localisation d'une partie des stations échantillonnées (voir cartes des figs. 2.4 et 2.5)</figcaption></figure>

<table><caption>Tab. 2.2: Données concernant les stations échantillonnées entre la surface et 55m dont une partie figure sur la carte fig.2.2. (en vert : prélèvements aveugles).</caption><thead><tr><th></th><th></th><th>Localités</th><th>Géolocalisations<br>(latitude / longitude)</th><th>Profondeurs<br>(en m)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Côte caraïbe (carte fig.2.4)</td><td>1</td><td>Ilet à Kahouanne</td><td>16° 21' 55" 61° 46' 52"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>2</td><td>Face à l'îlet Kahouanne</td><td>16° 21' 02" 61° 46' 21"</td><td>2-4</td></tr><tr><td>3</td><td>Entre Kahouanne et la côte</td><td>16° 21' 16° 46'</td><td>0-18</td></tr><tr><td>4</td><td>Anse de la Perle</td><td>16° 20' 39" 61° 46' 44"</td><td>3-5</td></tr><tr><td>5</td><td>Pointe Le Breton</td><td>16° 20' 07" 61° 47' 18"</td><td>2-6</td></tr><tr><td>6</td><td>Grande Anse Deshaies</td><td>16° 19' 21" 61° 47' 22"</td><td>2,5</td></tr><tr><td>7</td><td>Deshaies</td><td>16° 18' 38" 61° 48' 04"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>8</td><td>Deshaies</td><td>16° 18' 15" 61° 47' 59"</td><td>3-5</td></tr><tr><td>9</td><td>Pointe Paul Thomas</td><td>16° 17' 16" 61° 48' 11"</td><td>3-5</td></tr><tr><td>10</td><td>Pointe Ferry</td><td>16° 16' 25" 61° 48' 33"</td><td>2-3</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>11</td><td>Pointe Ferry</td><td>16° 16' 09"</td><td>61° 48' 33"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>12</td><td>Baille-Argent Nord</td><td>16° 16' 07"</td><td>61° 48' 23"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>13</td><td>Baille-Argent Sud</td><td>16° 16' 02"</td><td>61° 48' 26"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>14</td><td>Pointe Morphy</td><td>16° 15' 24"</td><td>61° 48' 22"</td><td>3</td></tr><tr><td>15</td><td>Pointe Cimetière Cato</td><td>16° 14' 53"</td><td>61° 48' 12"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>16</td><td>Pointe Noire</td><td>16° 12' 54"</td><td>61° 47' 00"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>17</td><td>Pointe Mahaut</td><td>16° 11' 37"</td><td>61° 47' 18"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>18</td><td>Pointe à Zombi</td><td>16° 11' 09"</td><td>61° 47' 05"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>19</td><td>Pointe à Zombi</td><td>16° 10' 59"</td><td>61° 47' 08"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>20</td><td>Pointe à Zombi</td><td>16° 10' 47"</td><td>61° 47' 05"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>21</td><td>Pointe de Malendure</td><td>16° 10' 32"</td><td>61° 47' 05"</td><td>1-5</td></tr><tr><td>22</td><td>Ilet à Pigeon, Jardin de corail</td><td>16° 10' 04"</td><td>61° 47' 17"</td><td>1-4</td></tr><tr><td>23</td><td>Ilet à Pigeon, Jardin de corail</td><td>16° 10' 02"</td><td>61° 47' 16"</td><td>4-10</td></tr><tr><td>24</td><td>Ilet à Pigeon, Jardin de corail</td><td>16° 10' 01"</td><td>61° 47' 19"</td><td>2-4</td></tr><tr><td>25</td><td>Ilet à Pigeon, Jardin de corail</td><td>16° 10' 00"</td><td>61° 47' 17"</td><td>2-6</td></tr><tr><td>26</td><td>Ilet à Pigeon, Pointe aux Carangues</td><td>16° 09' 57"</td><td>61° 47' 22"</td><td>5-15,29,40</td></tr><tr><td>27</td><td>Ilet à Pigeon, Piscine</td><td>16° 10' 02"</td><td>61° 47' 22"</td><td>1-4</td></tr><tr><td>28</td><td>Ilet à Pigeon, Pointe Barracuda</td><td>16° 10' 02"</td><td>61° 47' 31"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>29</td><td>Ilet à Pigeon, Aquarium</td><td>16° 10' 06"</td><td>61° 47' 27"</td><td>5-25</td></tr><tr><td>30</td><td>Ilet à Pigeon</td><td>16° 10'</td><td>61° 47'</td><td>36</td></tr><tr><td>31</td><td>Ilet à Pigeon</td><td>16° 10'</td><td>61° 47'</td><td>40</td></tr><tr><td>32</td><td>Plage Pigeon</td><td>16° 08' 38"</td><td>61° 46' 42"</td><td>2-8</td></tr><tr><td>33</td><td>Pointe à Lézard</td><td>16° 08' 36"</td><td>61° 46' 44"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>34</td><td>Pointe de l'Ermitage</td><td>16° 07' 32"</td><td>61° 46' 25"</td><td>4-25</td></tr><tr><td>35</td><td>Pointe de l'Ermitage</td><td>16° 06' 43"</td><td>61° 46' 28"</td><td>3-4</td></tr><tr><td>36</td><td>Pointe du Quesy</td><td>16° 06' 06"</td><td>61° 46' 27"</td><td>3-5</td></tr><tr><td>37</td><td>Pointe du Quesy</td><td>16° 06' 36"</td><td>61° 46' 29"</td><td>5</td></tr><tr><td>38</td><td>Les Trois Tortues</td><td>16° 05' 54"</td><td>61° 46' 26"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>39</td><td>Anse à la barque Nord</td><td>16° 05' 23"</td><td>61° 46' 19"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>40</td><td>Anse à la barque Sud</td><td>16° 05' 11"</td><td>61° 46' 10"</td><td>2-5</td></tr><tr><td>41</td><td>Vieux-Habitants</td><td>16° 03' 25"</td><td>61° 46' 09"</td><td>3-5</td></tr><tr><td>42</td><td>Vieux-Habitants, Rocroy</td><td>16° 02' 47"</td><td>61° 45' 40"</td><td>5</td></tr><tr><td>43</td><td>Vieux Habitants</td><td>16° 02' 29"</td><td>61° 45' 25"</td><td>3-4</td></tr><tr><td>44</td><td>Baillif Nord</td><td>16° 02' 08"</td><td>61° 45' 12"</td><td>5</td></tr><tr><td>45</td><td>Baillif Sud</td><td>16° 00' 30"</td><td>61° 44' 44"</td><td>4-5</td></tr><tr><td>46</td><td>Basse-Terre</td><td>15° 59'</td><td>61° 44'</td><td>55</td></tr><tr><td>47</td><td>Entre Basse-Terre et Vieux-Fort</td><td>15° 58'</td><td>61° 42'</td><td>1,5-5</td></tr><tr><td>48</td><td>Trois-Rivières</td><td>15° 57' 75"</td><td>61° 38' 20"</td><td>16-24</td></tr><tr><td>49</td><td>Trois-Rivières</td><td>15° 57' 34"</td><td>61° 38' 35"</td><td>13-18</td></tr><tr><td>50</td><td>Capesterre-Belle-Eau</td><td>16° 04' 16"</td><td>61° 32' 07"</td><td>34</td></tr><tr><td>51</td><td>Capesterre-Belle-Eau</td><td>16° 03' 26"</td><td>61° 33' 09"</td><td>14</td></tr><tr><td>52</td><td>Capesterre-Belle-Eau</td><td>16° 02' 53"</td><td>61° 32' 11"</td><td>22</td></tr><tr><td>53</td><td>Capesterre-Belle-Eau</td><td>16° 01' 43"</td><td>61° 33' 30"</td><td>17</td></tr><tr><td>54</td><td>Goyave</td><td>16° 07' 13"</td><td>61° 33' 13"</td><td>10</td></tr><tr><td>55</td><td>Goyave</td><td>16° 06' 12"</td><td>61° 33' 00"</td><td>8</td></tr><tr><td>56</td><td>Petit cul-de-sac Marin, Petit-bourg</td><td>16° 11' 39"</td><td>61° 34' 50"</td><td>10</td></tr><tr><td>57</td><td>Petit cul-de-sac Marin</td><td>16° 12</td><td>61° 32</td><td>6-10</td></tr><tr><td>58</td><td>Pivière-Salée</td><td>16° 17</td><td>61° 33</td><td>3</td></tr><tr><td>59</td><td>Petit cul-de-sac Marin, Le Gosier</td><td>16° 12' 00"</td><td>61° 29' 46"</td><td>9</td></tr><tr><td>60</td><td>Petit-Havre</td><td>16° 11' 57"</td><td>61° 25' 52"</td><td>5-20</td></tr><tr><td>61</td><td>Anse Tarare</td><td>16° 15' 18"</td><td>61° 12' 06"</td><td>2-4</td></tr><tr><td>62</td><td>Anse à la Gourde</td><td>16° 15' 35"</td><td>61° 12' 44"</td><td>2</td></tr><tr><td>63</td><td>Port-Louis, anse de Souffleur</td><td>16° 25' 36"</td><td>61° 32' 14"</td><td>1-7</td></tr><tr><td>64</td><td>vers Petit Canal</td><td>16° 23' 57"</td><td>61° 32' 14"</td><td>12</td></tr></table>
<table><thead><tr><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="15">Grand cul-de-sac Marin (fig.2.5)</td><td>65</td><td>Petit-Canal</td><td>16° 23' 57"</td><td>61° 31' 46"</td><td>2-3</td></tr><tr><td>66</td><td>Petit-Canal</td><td>16° 23' 17"</td><td>61° 31' 05"</td><td>2</td></tr><tr><td>67-Caret</td><td>Pente récifale externe vers l'îlet à Caret</td><td>16° 21' 54"</td><td>61° 37' 52"</td><td>10</td></tr><tr><td>67-Fajou</td><td>Pente récifale externe vers l'îlet à Fajou</td><td>16° 21' 48"</td><td>61° 35' 11"</td><td>3-30</td></tr><tr><td>68</td><td>Passe à Colas</td><td>16° 21' 05"</td><td>61° 34' 03"</td><td>1-10</td></tr><tr><td>69</td><td>Lagon</td><td>16° 21' 18"</td><td>61° 33' 44"</td><td>2</td></tr><tr><td>70</td><td>Lagon</td><td>16° 21' 29"</td><td>61° 37' 34"</td><td>2-3</td></tr><tr><td>71</td><td>Lagon</td><td>16° 21' 32"</td><td>61° 37' 54"</td><td>2</td></tr><tr><td>72</td><td>Pente récifale externe</td><td>16° 23' 00"</td><td>61° 39' 39"</td><td>16</td></tr><tr><td>73</td><td>Pente récifale externe</td><td>16° 22' 45"</td><td>61° 38' 54"</td><td>22</td></tr><tr><td>74</td><td>Pente récifale externe</td><td>16° 22' 34"</td><td>61° 38' 22"</td><td>36</td></tr><tr><td>75</td><td>Lagon, pente de caye</td><td>16° 18' 57"</td><td>61° 34' 32"</td><td>1-15</td></tr><tr><td>76</td><td>Lagon, îlet La Biche</td><td>16° 20' 25"</td><td>61° 38' 56"</td><td>1-12</td></tr><tr><td>77</td><td>Lagon, Sainte-Rose</td><td>16° 20' 09"</td><td>61° 41' 07"</td><td>2-3</td></tr><tr><td>78</td><td>Nord de la Basse-Terre</td><td>16° 24' 14"</td><td>61° 45' 24"</td><td>39</td></tr><tr><td>79</td><td>Nord de la Basse-Terre</td><td>16° 24' 13"</td><td>61° 44' 15"</td><td>30</td></tr><tr><td>80</td><td>Nord de la Basse-Terre</td><td>16° 21' 16"</td><td>61° 48' 07"</td><td>12-13</td></tr><tr><td>81</td><td>Nord de la Basse-Terre</td><td>16° 31' 19"</td><td>61° 48' 03"</td><td>25</td></tr><tr><td>82</td><td>Marie-Galante, Grand-Bourg, lagon</td><td>15° 52' 36"</td><td>61° 18' 49"</td><td>1,5-4</td></tr><tr><td>83</td><td>Marie-Galante, Grand-Bourg, pente externe</td><td>15° 52' 28"</td><td>61° 18' 49"</td><td>11</td></tr><tr><td>84</td><td>Marie-Galante, Grand-Bourg, lagon</td><td>15° 52' 55"</td><td>61° 19' 14"</td><td>1,5-3</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Fig. 2.3: Coupe schématique de la radiale prospectée face à Grand-Bourg de Marie-Galante. D'après Bouchon et al. (1986).</figcaption></figure>

On peut considérer quatre grandes zones géographiques pour la Guadeloupe :

1) La côte caraïbe de la Basse-Terre ou côte "sous-le-vent" (fig.2.4), en grande partie protégée des vents dominants, s'étend sur une longueur de 55km environ. La marge insulaire très étroite explique la topographie généralement accorde des fonds. La frange littorale présente des zones à substrats durs (dalles calcaires et roches volcaniques) et des zones où prédominent des substrats meubles ou instables (anses, zones soumises aux dépôts d'alluvions fluviaux). L'étude des sédiments (Assor et al., 1983) montre qu'il existe deux provinces sédimentaires séparées par la vallée sous-marine de Pointe-Noire. La partie septentrionale est riche en carbonates d'origine récifale tandis que plateau insulaire au sud de Bouillante est recouvert de sables volcaniques pauvres en carbonates. Au nord du bourg de Deshaies, d'anciens platiers récifaux horizontaux érodés s'étendent à faible profondeur.
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Fig. 2.4: Côte sous-le-vent de la Basse-Terre de la Guadeloupe et localisation des stations échantillonnées (stations des îlets à Pigeon en cartouche).</figcaption></figure>

2) Le Grand cul-de-sac Marin (fig.2.5) dont la superficie est estimée à 78km² est fermé par un récif barrière discontinu de 20km environ et considéré comme l'une des plus importantes bio constructions des Petites Antilles. La pente externe récifale est une dalle rocheuse faiblement inclinée vers le large qui disparaît sous une plaine sédimentaire vers 30 à 35m de profondeur (fig.2.6). Le lagon dont la profondeur maximale est d'environ 20m offre une grande diversité de biotopes : habitats proches de la mangrove, herbiers, hauts-fonds ou cayes et îlets sableux dont les flancs supportent des peuplements de coraux (fig.2.7). Les îlets à Fajou et à Caret constituent des restes de platiers récifaux émergés en avant de la barrière récifale. Les échanges d'eau entre le large et le lagon sont assurés par dessus la barrière et par quatre passes d'origine
orographique qui l'entaillent profondément (fig.2.9). La circulation générale des eaux s'effectue d'est en ouest et est influencée par les vents dominants et la morphologie du lagon (Castaing et al., 1984). Outre les apports d'eau d'origine océanique, les apports d'eau continentale par les rivières sont importants et déterminent un gradient décroissant de l'influence terrigène orienté du littoral vers le large.

3) Le Petit cul-de-sac Marin s'étend de l'îlet à Gosier à Petit-Bourg. Les édifices coralliens vers l'îlet à Gosier étaient déjà très nécrosés dans les années 80. Autrefois occupé par la mangrove, le littoral a souffert du déploiement des activités anthropiques (portuaires et hôtelières).

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Fig. 2.5: Grand cul-de-sac Marin de la Guadeloupe et localisation des stations échantillonnées</figcaption></figure>

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Fig. 2.6: Profil du platier et de la pente externe vers l'îlet à Fajou. D'après Baelde et al. (1987).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Fig. 2.7: Profil d'une pente de "caye" au large de l'îlet à Christophe.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Fig. 2.8: Profil de la Passe à Colas. **1:** zone à *Acropora cervicornis*, **2:** massifs à *Montastrea annularis*, **3:** massifs à *Agaricia lamarcki*, **4:** sable vaseux avec herbier à *Halophila baillonis*, **5:** surplomb, **6:** dalle arasée. D'après Baelde et al. (1987).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Fig. 2.9: Photographie aérienne annotée montrant la circulation des masses d'eau dans le lagon du Grand cul-de-sac Marin. D'après Assor (1988).</figcaption></figure>
4) Les côtes atlantiques regroupent les côtes de la Grande-Terre ainsi que la côte orientale de la Basse-Terre (à l'exception des culs-de-sac marins). Au nord de la Grande-Terre, les fortes houles limitent la construction récifale. Le littoral sud de la Grande-Terre est bordé de constructions coralliennes qui forment une ligne discontinue et délimitent des lagons peu profonds. Les récifs implantés au large de la Basse-Terre constituent des hauts-fonds dont les sommets sont propices au développement des épibiontes.

2.1.4. Les îles de Saint-Barthélémy, Saint-Martin et Anguilla (fig.2.10 et tab. 2.3)

Situées à environ 300km au nord de la Guadeloupe, ce sont des terres de faible superficie (respectivement 21, 87 et 91 km²) à la fois volcaniques et calcaires. Saint-Barthélémy et Saint-Martin présentent un relief vallonné tandis que l'île d'Anguilla est beaucoup plus plate. La différence écologique entre les côtes "sous-le-vent" et les côtes "au-vent" est peu marquée. Les fonds marins forment une plate-forme continue qui constitue le socle des trois îles et dont la profondeur est de l'ordre de 30m entre Saint-Barthélémy et Saint-Martin, de 20m entre Saint-Martin et Anguilla. Les effleurements rocheux sont occupés par des gorgones et un peuplement corallien peu développé.

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Fig. 2.10: Ensemble des îles septentrionales étudiées et emplacement des stations. La station 1 non figurée se trouve dans le canal séparant Saint-Barthélémy et Saint-Martin.</figcaption></figure>
<table><caption>Tab. 2.3: Données concernant les stations échantillonnées entre la surface et 55m et représentées sur la carte fig. 2.10.</caption><thead><tr><th></th><th>Localités</th><th>Géolocalisations<br>(latitude / longitude)</th><th>Profondeurs<br>(en m)</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 38' 50'' 62° 26' 20"</td><td>36</td></tr><tr><td>2</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 45' 20'' 62° 51' 70"</td><td>47</td></tr><tr><td>3</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 48' 60'' 62° 47' 70"</td><td>50</td></tr><tr><td>4</td><td>Saint-Barthélémy, Pain de sucre</td><td>17° 54' 01'' 62° 51' 42"</td><td>20</td></tr><tr><td>5a</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 52' 80'' 62° 48' 90"</td><td>0-5</td></tr><tr><td>5b</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 52' 40'' 62° 49' 70"</td><td>0-5</td></tr><tr><td>6</td><td>Saint-Barthélémy, pente externe du Grand cul-de-sac Marin</td><td>17° 54' 54'' 62° 47' 52"</td><td>15</td></tr><tr><td>7a</td><td>Saint-Barthélémy, ilet Chevreau</td><td>17° 55' 47'' 62° 51' 03"</td><td>20</td></tr><tr><td>7b</td><td>Saint-Barthélémy, Butte à étages</td><td>17° 55' 24'' 62° 51' 06"</td><td>14</td></tr><tr><td>8</td><td>Saint-Barthélémy, Breef Barrell</td><td>17° 55' 44'' 62° 53' 28"</td><td>0-5</td></tr><tr><td>9</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 56' 40'' 62° 54' 60"</td><td>25</td></tr><tr><td>10</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 52' 70'' 62° 57' 30"</td><td>50</td></tr><tr><td>11a</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 59' 00'' 62° 43' 00"</td><td>25</td></tr><tr><td>11b</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>17° 58' 50'' 62° 42' 20"</td><td>34</td></tr><tr><td>11c</td><td>Saint-Barthélémy</td><td>18° 01' 50'' 62° 43' 10"</td><td>33</td></tr><tr><td>12</td><td>Entre Saint-Barthélémy et Saint-Martin</td><td>17° 57' 12'' 62° 56' 55"</td><td>26</td></tr><tr><td>13</td><td>Saint-Martin, Cap White</td><td>18° 00' 18'' 63° 02' 24"</td><td>12</td></tr><tr><td>14</td><td>Saint-Martin, Baie Orientale</td><td>18° 05' 33'' 63° 00' 34"</td><td>3</td></tr><tr><td>15</td><td>Saint-Martin, Tintamarre</td><td>18° 07' 12'' 62° 59' 20"</td><td>5</td></tr><tr><td>16</td><td>Saint-Martin, Rocher Crole</td><td>18° 07' 00'' 63° 03' 24"</td><td>9</td></tr><tr><td>17</td><td>Saint-Martin, Pointe Arago</td><td>18° 05' 45'' 63° 04' 46"</td><td>12</td></tr><tr><td>18</td><td>Saint-Martin</td><td>18° 03' 40'' 63° 10' 10"</td><td>24</td></tr><tr><td>19</td><td>Saint-Martin, Pelikaan Point</td><td>18° 01' 44'' 63° 05' 52"</td><td>10</td></tr><tr><td>20</td><td>Anguilla, Blowing Point</td><td>18° 10' 00'' 63° 40' 00"</td><td>12</td></tr><tr><td>21</td><td>Anguilla, Shoal Bay</td><td>18° 15' 40'' 63° 01' 11"</td><td>15</td></tr><tr><td>22</td><td>Anguilla, Middle Bank</td><td>18° 13' 53'' 63° 04' 40"</td><td>21</td></tr><tr><td>23</td><td>Anguilla, Sandy island</td><td>18° 12' 50'' 63° 07' 07'</td><td>10-15</td></tr><tr><td>24</td><td>Anguilla, Seal island reef</td><td>18° 16' 27'' 63° 07' 57"</td><td>16</td></tr><tr><td>25</td><td>Anguilla, Flirt Rock</td><td>18° 16' 26'' 63° 11' 22"</td><td>14</td></tr><tr><td>26</td><td>Anguilla, Dog island</td><td>18° 17' 17'' 63° 15' 31"</td><td>2-18</td></tr></tbody></table>

2.1.5. L'archipel des Grenadines (fig. 2.11)

Ce groupe d'îles appartenant à Saint-Vincent-et-les-Grenadines, démocratie parlementaire membre du Commonwealth, a été prospecté en juillet 1989 par d'autres biologistes marins. Il s'agit donc de relevés qualitatifs entre la surface et 15m qui concernent l'île de Bequia et deux îlets proches au sud, Petit Nevis et l'îlet Quatre. Les données obtenues sont marginales à notre étude mais apparaissent à titre complémentaire sur les listes de matériel examiné dans la partie systématique.
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Fig. 2.11: Ile de Bequia dans l'archipel des Grenadines.</figcaption></figure>

## 2.2. Choix et emplacement des stations

Ce travail ayant initialement pour objet des inventaires d'espèces et la composition des assemblages de gorgones, des relevés<fnref n="4" /> ont été réalisés sur tous les types de côtes à substrats durs (récifs, dalles calcaires ou rochers). Les facteurs limitants étaient l'accès aux sites, les contraintes de la plongée sub aquatique et l'éloignement de certaines îles dont l'étude a été faite lors de missions collectives particulières. De plus, plusieurs sites ont été étudiés dans le cadre d'études d'impact environnemental réglementaires en vue de la construction de marina, aéroport, ou pour des exploitations maritimes diverses (Petit-Havre en 1984-85, Grand-Bourg de Marie-Galante en 1986, barrière récifale du Grand cul-de-sac Marin en 1987 et vers l'îlet à Kahouanne en 1988 en Guadeloupe ; Baie de Fort-de-France en 1987 en Martinique ; Pointe Arago de Saint-Martin en 1988 ; Bequia dans les Grenadines en 1989). Ceci explique le déséquilibre du nombre de relevés entre îles et entre côtes d'une même île.

La majorité des inventaires a donc été menée en Guadeloupe dans 84 stations (fig.2.2) avec des efforts concentrés sur la côte “sous-le-vent” en 1984-85 (à l'exclusion de l'extrême sud) et sur la

<footnote n="4">⁴ Le terme station fait référence à une localité géographique précise. Plusieurs relévés ont pu être effectués dans une même station à des profondeurs différentes.</footnote>
zone couvrant le lagon et la pente récifale externe du Grand cul-de-sac Marin. De plus, la campagne océanographique du N.O. "Suroit" (IFREMER, 1985) a prospecté des fonds situés entre 8 et 77m. La Martinique a essentiellement été prospectée lors de la mission "Corantilles II" (décembre 1983 - janvier 1984). Sur les 44 relevés effectués entre la surface et 30m de profondeur (figs.2.1), seulement deux (15 et 16) concernent la côte orientale. Par la suite, d'autres inventaires complètent cette étude : en 1985 au niveau de la presqu'île de la Caravelle (14) et sur une plate-forme calcaire au sud de l'île (17) ; en 1987 dans la baie de Fort-de-France et sur la côte caraïbe. Enfin, la campagne de pêche IFREMER de 1987 renseigne sur les gorgones profondes (entre 110 et 345m) avec 10 points de prélèvement au filet trémail. Enfin, Saint-Barthélémy, Saint-Martin et Anguilla ont essentiellement été étudiées lors de la mission de l'UAG "Ecorécif" en 1986 avec 21 stations (figs.2.10) et une station supplémentaire à Saint-Martin. Par la suite, les campagnes effectuées à partir de navires océanographiques (1986 et 1987) ont surtout intéressé les plateaux sous-marins situés au sud de Saint-Barthélémy jusqu'à 280m de profondeur avec 13 stations. Au total, 193 stations ont donc été prospectées dans les Petites Antilles françaises et Anguilla.

## 2.3. Méthodes de collecte de données in situ

Les relevés effectués entre 1983 et 1990 ont eu pour objectif d'établir des listes d'espèces de gorgones les plus exhaustives possible et ont généralement été réalisés dans une aire respectant le maximum d'homogénéité apparente (topographie, paysage, profondeur) et pendant une durée compatible avec les contraintes de la plongée. Sur l'ensemble des relevés, 131 sont de type qualitatif en terme de présence-absence, 60 sont de type semi quantitatif et 11 sont de type quantitatif. Les premiers concernent essentiellement des stations prospectées par des tierces personnes (souvent pour des études d'impact). Les inventaires reposent alors sur le matériel rapporté au laboratoire et ne prétendent pas être exhaustifs. La technique des relevés semi-quantitatifs que j'ai menés (observateur unique et exercé) consiste à attribuer aux espèces observées une note d'abondance de 1 à 5 selon une échelle logarithmique, la note 1 signifiant l'observation d'une seule colonie dans le périmètre étudié et la note 5 signifiant une forte densité de l'espèce dans une population quasi mono spécifique. Cette méthode est rapide et bien adaptée à l'étude de grandes surfaces en conditions sub aquatiques. Enfin, beaucoup d'espèces n'étant pas identifiables in situ, des fragments de colonies (parties terminales des branches pour les formes ramifiées) sont coupés en vue d'examen au laboratoire.

Les relevés quantitatifs ont été effectués dans le Grand cul-de-sac Marin de Guadeloupe et concernent les stations localisées sur la pente récifale externe des îlets à Caret (67-Caret) et à
Fajou (67-Fajou) et en arrière de la barrière : vers l'îlet à Fajou en 1984 (69b et 70a) avec mesures des densités et biomasses et vers l'îlet à Caret en 1987 (69a et 71) avec mesures des densités exclusivement. Les aires d'échantillonnage sont définies au hasard à la profondeur voulue. Des transects de 12,5m de long sur une largeur de 4 m (50m²) sont réalisés de manière aléatoire mais à profondeur égale. L'opération est répétée ou non selon la strate bathymétrique et le type de milieu. Les espèces absentes sur le transect mais voisines sont notées en tant qu'espèces supplémentaires. Sur le bateau, le matériel vivant est conditionné dans des bidons pleins d'une solution d'eau de mer formolée. Au laboratoire, chaque colonie est identifiée, mesurée, décrite, découpée et déposée dans des barquettes d'aluminium. Celles-ci sont laissées 24h environ sous hotte aspirante pour élimination des vapeurs de formol et premier séchage puis en étuve pendant plus de 16h. Les colonies fragmentées sont enfin pesées.

Les autres relevés effectués à partir de navires océanographiques sont des prélèvements
aveugles. A l'exception d'une récolte effectuée au large de Port-Louis en Guadeloupe (station
mal localisée non figurée sur la carte), toutes les espèces profondes proviennent de quatre
campagnes menées par l'IFREMER. Ces missions ciblaient l'étude du benthos des fonds
meubles et les gorgones ont été accidentellement extraites par coups de bennes ou au filet
trémail. Aussi, 28 sur 254 coups de benne effectués en Guadeloupe d'une part et 13 sur 67
stations prospectées dans les îles du nord d'autre part ont ramené des gorgones.

3. Méthodes de laboratoire : identification des taxons et traitement des données

**3.1. Fixation et conservation du matériel d'étude**

Après leur récolte, les échantillons sont soit immédiatement fixés dans une solution formolée à 10% (nécessaire pour beaucoup de taxons peu profonds riches en matière organique) soit entreposés au congélateur ou conservés à sec. Les échantillons traités au formol sont rincés à l'eau douce afin de minimiser l'effet corrosif. Une fois fixé et rincé, chaque échantillon est étiqueté et emballé individuellement sous poche plastique soudée. Les petits spécimens petits ou rares ont été gardés dans des bocaux d'alcool qui malheureusement ont été très dégradés par le temps et irrécupérables. Ce matériel en général décrit est considéré comme perdu mais les échantillons de sclérites correspondants sont conservés. En effet, pour éviter des amputations répétées lors de révisions ultérieures, les sclérites extraits d'une grande partie de la collection sont stockés dans de petits tubes remplis d'éthanol afin d'éviter leur altération par une eau trop acide.
La plus grande partie de la collection, soit plus de 900 spécimens, a été conservée en conditions climatisées (au moins pendant plusieurs années) au laboratoire de Biologie Marine de l'Université des Antilles et de la Guyane jusqu'en 2010. Ce matériel d'étude (spécimens et tubes de sclérites) identifié dans les années 1980 a ensuite été transféré au MHNM. Il est inscrit au Patrimoine des Musées de France depuis 2011 sous le libellé "collection Philippot". Le reste du matériel est réparti entre le MOM et le MNHN de Paris. Le matériel du MOM est mentionné au titre de "matériel complémentaire" dans le catalogue critique des collections de Carpine & Grasshoff (1985). Dans nos tableaux correspondant au matériel "examiné", apparaissent les numéros d'inventaire selon le lieu dédié où ils sont actuellement conservés (au MHNM, les spécimens sont référencés de MHNM.1618.1 à MHNM.1618.933). Les tubes de sclérites sont numérotés individuellement avec les codes donnés initialement : un numéro d'entrée de un à trois chiffres suivi de deux lettres désignant le lieu ou le biotope (ex: PH pour Petit-Havre et PE pour pente externe récifale). Lorsque les tubes sont encore conservés, ces codes apparaissent dans les tableaux à la façon du tab.2.4. La reprise du présent travail a motivé plusieurs séjours au MNHN, au MHNM et au MOM entre 2013 et 2015 pour des compléments d'étude du matériel.

<table><caption>Tab.2.4: Tableau recomposé pour expliquer l'utilisation des codes de musée ou initiaux (colonnes 2 et 3). Exemple de données apparaissant dans les tableaux "matériel examiné" de la troisième partie, chapitre 1.3: **ligne 1**: spécimen pourvu d'un code du MHNM et du code initial visible sur le tube de sclérites correspondant ; **ligne 2**: spécimen pourvu du code du MHNM mais sans tube de sclérites correspondant ; **ligne 3**: spécimen aujourd'hui perdu mais dont est conservé un tube de sclérites portant le numéro d'origine ; **ligne 4**: spécimen pourvu d'un code du MOM et du code initial visible sur le tube de sclérites correspondant ; **ligne 5**: spécimen pourvu d'un code du MNHN et du code initial visible sur le tube de sclérites correspondant.</caption><thead><tr><th></th><th>N° inventaire muséum</th><th>N° tube de sclérites</th><th>Ile</th><th>Localité</th><th>Profondeur (en m)</th><th>Date de prélèvement</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>MHNM.16118.879</td><td>532 PH</td><td>Guadeloupe</td><td>Petit Havre</td><td>10</td><td>1985-06-19</td></tr><tr><td>2</td><td>MHNM.16118.880</td><td></td><td>Guadeloupe</td><td>Marie-Galante</td><td>11</td><td>1986-06-05</td></tr><tr><td>3</td><td></td><td>327 VX</td><td>Guadeloupe</td><td>Vieux-Habitants</td><td>4</td><td>1984-08-05</td></tr><tr><td>4</td><td>INV-8736</td><td>477 MA</td><td>Martinique</td><td>Les Salines</td><td>2</td><td>1985-05-01</td></tr><tr><td>5</td><td>OCT.S.1985.44</td><td>77 DI</td><td>Guadeloupe</td><td>Le Diamant</td><td>2-4</td><td>1984-02-06</td></tr></tbody></table>

## 3.2. Identification des taxons

L'identification des gorgones repose en partie sur des caractères microscopiques, ce qui nécessite une préparation préalable du matériel inspirée par Bayer (1961). L'observation de la disposition des sclérites au niveau des anthocodies demande leur dissection dans une solution diluée d'eau de Javel. Les tissus se dissolvent lentement, deviennent ainsi transparents et révèlent bien les corpuscules calcaires. Cette préparation doit être immédiatement observée sous microscope avant que la séparation des tissus ne soit trop avancée. Cette technique a cependant
été peu utilisée pour mon matériel. Pour l'examen des sklérites du cortex, un petit fragment de colonie est prélevé, de préférence au niveau des parties terminales. Ce fragment est plongé dans de l'eau de Javel concentrée. Les parties organiques sont dissoutes et les sklérites tombent au fond du récipient. Ce dépôt est rincé à l'eau. Pour l'observation des sklérites, un peu de dépôt est disposé dans une goutte d'eau entre lame et lamelle. Ces préparations sont à usage très limité dans le temps mais l'utilisation de l'eau permet d'obtenir une meilleure profondeur de champ à la loupe binoculaire ou au microscope. Toutes les déterminations effectuées dans les années 80 reposent sur la synthèse de Bayer (1961).

### 3.3. Traitement des données numériques

Les résultats des inventaires de terrain ont été soumis à des traitements permettant de calculer les similitudes entre les stations et les associations d'espèces. Pour ce qui concerne les données d'ordre qualitatif, l'indice de Jaccard<fnref n="5" /> a été utilisé. Pour traiter les données semi-quantitatives et quantitatives, il a été fait appel à l'indice de Stienhaus (Legendre & Legendre, 1979). Les groupements des stations et des espèces ont été réalisés en appliquant aux matrices des indices de similarités obtenues des classifications hiérarchiques à liens flexibles en utilisant l'algorithme développé par Lance & Williams (1966) avec les paramètres de tri $α = 0,625$ et $β = 0,250$. La représentation des groupements hiérarchiques obtenus a été réalisée sous forme de dendrogrammes. Par ailleurs, les résultats d'inventaires semi-quantitatifs ont été soumis à une ordination par l'analyse de correspondances.

Par ailleurs, des tests statistiques ont été utilisés pour étudier la variabilité intraspécifique de trois espèces en recherchant des corrélations entre certains descripteurs morphologiques lorsque les séries d'échantillons en collection étaient suffisamment importantes. Les variables sont le diamètre des branches terminales et la longueur moyenne des calices. De plus, une éventuelle corrélation de ces variables avec la profondeur à été testée par le calcul du coefficient de corrélation de rang de Spearman.

Enfin, les regroupements des spécimens en collection de *Pterogorgia* et des descripteurs morphologiques ont été effectués selon la méthode de classification ascendante hiérarchique (Roux, 1985).

<footnote n="5">⁵ Jaccard P. (1901) *Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles* 37: 241-272.</footnote>
# Deuxième partie : Résultats et discussions

## Axe 1 : Approche culturelle des gorgones : épistémologie et cadre historique

Depuis que l'Homme a pris conscience de l'existence des gorgones par le jeu de contacts directs et expériences répétés, par curiosité ou par utilité, il a bâti des savoirs collectifs et transmissibles sur ces objets naturels. Qu'il s'agisse de savoirs locaux, populaires ou scientifiques et donc universels, je me propose de poser un regard critique sur cette longue histoire évolutive et donc d'appréhender les gorgones sous un angle épistémologique car la connaissance se construit dans un contexte historique et à la lumière des idéologies influantes. Il est intéressant de rappeler comment les savoirs sur les gorgones se sont forgés autrefois et de quels causes et enjeux ils relevaient afin de mieux comprendre ceux de la connaissance scientifique aujourd'hui tournée vers le futur. Le corail rouge *Corallium rubrum* qui est une gorgone a une place particulière.

### 1.La période post-scientifique : fantastique et savoirs ancestraux

#### 1.1. Entre symbolique, mythologie et savoirs savants

En général, les mythes qui entourent les produits de la mer ne sont pas étrangers aux conceptions métaphysiques et spirituelles à propos du monde marin (Geistdoerfer et al., 2001). Raveneau (2001) pointe l'ambiguïté suscitée aussi bien par l'objet naturel que par l'objet culturel de la gorgone. Il explique ses métamorphoses entre invisible (sous l'eau) et visible (l'Homme la remonte à la surface), vif et inerte, souple et pétrifié, plante (au fond de la mer) et pierre (minéralisation à l'air). En cela, la gorgone continue à fasciner et trouble la construction des savoirs rationnels telle la narcose qui brouille perceptions et conscience de ceux qui font la cueillette profonde du corail rouge. Les gorgones ont longtemps été assimilées aux monstres marins mais les cultures antiques méditerranéennes accordent aux étranges objets rouge sang une valeur symbolique puissante qui a traversé l'histoire de l'Occident et se retrouve chez des peuples géographiquement éloignés.

Dans la mythologie grecque qui influence les cultures méditerranéennes et inspire les esprits savants du Siècle des Lumières, la Gorgone Méduse est l'une des trois sœurs nées des divinités marines Phorcys et Cétos. Douée d'un pouvoir de pétrification par la seule force de son regard, elle est l'instrument fatal de Persée au cours du sauvetage d'Andromède. L'anthropologue de l'Antiquité Paradiso (1992) et l'historien Vernant (2006) dissertent sur la dimension mythico-religieuse du monstre *Gorgô* en le superposant à l'Autre absolu, l'image redoutable de notre
propre mort. Le mythe de la Gorgone est confondu avec celui de la Méduse (terme qui recouvre
deux groupes zoologiques de l'embranchement des Cnidaires) richement évoqué dans l'ouvrage
de la biologiste Goy (2002) mettant en miroir mythe et biologie. Ovide (Lafaye, 2002) poétise
l'histoire du corail par une interprétation fabuleuse de la naissance de ces délicats objets vermeils
et rigides. Non seulement la tête de la Gorgone saignante engendre des larmes de sang pétrifiées
qui dessinent les créatures, mais elle a le pouvoir de changer en corail les herbes souples pêchées
par les nymphes lorsqu'elles se trouvent au contact du monstre. C'est le phénomène de
pétrification qui est mis en avant ici et auquel Pline l'Ancien (livre XXXVII) fait allusion dans
son traité des pierres précieuses : « La Gorgonie n'est autre chose qu'un corail et elle a été ainsi
nommée parce qu'elle devient dure comme la pierre. » Le thème de la métamorphose est repris
dans la littérature classique de manière récurrente et le corail y tient une place centrale (ex: La
tempête, Shakespeare, 1611-1611).

D'après Goy (2002), l'emprunt par Linné de noms à la mythologie grecque foisonnante de
formes fantaisistes traduit la perplexité des systématiciens qui classent difficilement des êtres
vivants défiant la norme anthropomorphique rassurante. Autant l'image de la chevelure
entrelacée de serpents encadrant de grands yeux furieux a inspiré Linné qui nomme méduses les
organismes pélagiques tentaculés et gélatineux, autant l'idée de pétrification est retenue pour
attribuer aux *lithophytes* (plantes-pierre) fixés le nom générique de gorgone. Le genre type des
lithophytes est baptisé *Gorgonia* par Linné (1758), lequel fait référence à Pline l'Ancien (livre
XXXVII) qui désigne le corail rouge de Méditerranée sous le nom de *Gorgoniam* en référence à
la Gorgone Méduse. Mais, le corail rouge recevra successivement les noms savants de
*Madrepora rubrum* Linné, 1758, *Lithophyton rubrum* de Peyssonnel (MS 1260) puis *Corallium
rubrum* (Lamarck, 1816), ce qui montre le flou à propos de la position systématique de cette
créature entre méduse, gorgone et corail. Les savants du XVIIIe s puisent leur lexique dans le
registre ancestral du mythe, ce qui permet d'ancrer la nomenclature scientifique dans un univers
culturel, décontextualisé et sans âge. C'est une sorte de continuité intellectuelle entre imaginaire
fertile (monde fabriqué par la pensée humaine en immersion dans la nature) et biodiversité
débridée (monde naturel en tant que tel) que les naturalistes des Lumières commencent à
observer, ceci en s'affranchissant des croyances et de l'irrationnel.

Par ailleurs, la symbolique du corail dans le sens générique du terme aurait été utilisée par
Darwin pour représenter l'évolution du vivant comme alternative à la métaphore visuelle de
"l'arbre de vie" et dès lors rebaptisée "corail de vie". Le philosophe et historien d'art Bredekamp
(2008) reconnaît à travers les esquisses du théoricien de l'évolution une référence manifeste au
*Corallium rubrum*, mais aussi à la gorgone japonaise *Melitodes flabellifera* var. *cylindrica*
(Kükenthal, 1909) -nomenclature actuellement valide : *Melithaea japonica* (Verrill, 1865) et *Leptogorgia petechizans* (Pallas, 1766). L'intérêt de ces métaphores est d'introduire d'une part l'image du buisson qui supporte l'idée du foisonnement de la vie et d'autre part l'image de branches qui se séparent puis s'unissent à nouveau comme les anastomoses de certaines gorgones pour porter l'idée d'une évolution non directionnelle (avec retours en arrière possibles).

## 1.2. Croyances, savoirs populaires et usages ancestraux autour des gorgones

### 1.2.1. Croyances autour de la magie, fragilité et capacité de repousse

Le corail rouge est connu depuis l'Antiquité et même utilisé depuis le Néolithique (Tescione, 1966 ; Skeates, 1993), des fragments ayant été retrouvés dans des tombes préhistoriques. Il intéresse pour ses vertus magiques et curatives inventoriées par Pline l'Ancien. Ce matériau vivant doué de vertus protectrices avant tout, utilisé par l'Islam et la Chrétienté (le rouge symbolisant le sang versé du Christ) pour orner des objets pieux, est devenu matière précieuse pour les parures et donc sujet de convoitise entre populations côtières. Des fragments de corail sont exhibés lors des rites de passage qui jalonnent l'existence et aident les enfants de famille riches à grandir. Si le corail rouge est emprunt de magie, les autres gorgones sont perçues comme des objets fragiles qui se cassent facilement. Lacaze-Duthiers (1864) à qui a été confiée l'approche biologique et évaluative de la ressource précieuse évoque les gorgones qui s'emmêlent dans les filets des pêcheurs de corail : « Il est des gorgones âpres et rugueuses qui sont à ce point enlacées dans les fibrilles, qu'il est difficile de les avoir intactes : on les rompt presque toujours pour les retirer. » De même, certains pêcheurs contemporains de la Guadeloupe nomment les débris (de gorgones) emmêlés aux filets bonbon (traduction créole de gâteau) ou pâte à choux parce qu'une fois extraits de l'eau, ils s'effritent facilement (Philippot et al., 2014). Le ressenti de fragilité cohabite néanmoins avec l'idée de repousse potentiellement infinie qui prend sa source dans l'Antiquité.

En effet d'après Linné (1758), le nom grec *Corallius* aurait deux origines possibles. Il viendrait soit du mot *korè* qui signifie jeune fille et le corail serait dans ce sens l'ornement de la mer, soit il serait en rapport avec l'action exercée sur lui d'être coupé, tondu, moissonné (*koura*). Les anciens pensaient qu'il fallait tondre les étendues rouges sous-marines pour favoriser leur repousse. Le corail rouge était d'ailleurs soumis à la coupe *in situ* grâce à un engin nommé croix des corailleurs qui raclait aveuglément les rochers. La croyance d'une repousse stimulée par la tonte a perduré longtemps. Lacaze-Duthiers (1864) affirme que le corail rouge n'est pas une ressource inépuisable comme le veut pourtant la croyance populaire chez les corailleurs et
préconise qu' « Il faut mettre le fond de la mer en coupe réglée, il faut l'aménager comme une forêt ». Il rapporte le mot *graminia* en usage chez les corailleurs pour désigner *Isidella elongata* (Esper, 1788), ce qui signifie "mauvais" en italien (comme la mauvaise herbe) (Lacaze-Duthiers, 1864). La nature végétale des gorgones est fortement ancrée depuis les tout premiers noms attribués aux dites plantes marines exotiques évocateurs des transferts de savoirs entre terre domestiquée et mer sauvage : *Arbuscula marina coralloides*, *Quercus marina Theophrasti*, *Fructus marinus elegans* (Clusius, 1605). J'ai d'ailleurs trouvé sur les vieilles étiquettes de musée du XIXe s (Philippot *et al.*, 2015) le nom vernaculaire français de gorgone gazon pour *Gorgonia graminea*.

Enfin, cette croyance semble universelle et franchit aisément l'espace et le temps. Dans les Antilles, nos enquêtes ethnographiques effectuées auprès de pêcheurs guadeloupéens (Philippot *et al.*, 2014) révèlent que les gorgones sont encore souvent assimilées à des plantes qui repoussent après la taille. Il est intéressant de faire le lien avec une pratique récente (une vingtaine d'années) de taille des branches plumeuses d'Antillogorgia elisabethae dans les Bahamas. En effet, cette espèce produit un anti-inflammatoire (Look *et al.*, 1986). La prédation sur la ressource n'affecte pas en apparence la survie des colonies taillées et les exploitants misent sur la croissance modulaire de ces organismes pour répéter leur geste. Cependant, un monitoring récent a montré l'impact durable des coupes sur la reproduction sexuée (Page & Lasker, 2012 ; Lasker, 2013) les branches ayant une croissance plus rapide au détriment de la production de gamètes.

Par conséquent les croyances ancestrales plus ou moins fondées peuvent impacter durablement les pratiques autour des gorgones considérées utiles. Les populations de la mer ont en effet parfois trouvé un usage à ces objet naturels non comestibles, qu'il s'agisse des gorgones méditerranéennes ou antillaises. Il existe par conséquent des savoirs et savoir-faire populaires et concrets transmis dans le temps et déjà existants avant que les gorgones ne soient observées par le faisceau des sciences.

### 1.2.2. Des pratiques et des savoirs populaires autour des gorgones méditerranéennes et antillaises

La connaissance des produits de la mer a été longtemps à la fois conséquence et condition d'activités maritimes des populations, lesquelles nourrissent des mythes et croyances comme cela vient d'être évoqué, mais également des savoirs locaux et populaires. Ce fait est attesté par Milne Edwards & Haime (1857) qui intègrent les Coralliaires dans l'une des premières encyclopédies d'histoire naturelle moderne : « Sur divers points du littoral de la Méditerranée,
les pêcheurs ramènent souvent du fond de la mer des corps singuliers qui par leur forme rameuse ressemblent à des plantes, mais qui ont la consistance de la corne ou même une dureté pierreuse (...) ». La nomenclature populaire montre en général que les populations côtières avaient des relations pragmatiques avec la mer dont elles tirent ses moyens de subsistance et un matériel utile.

D'après Lacaze-Duthiers (1864), Hickson (1924), Lacroix (1982) et Harmelin (2000), la production précieuse du corail rouge est quasi industrielle chez les carthaginois et romains et son réseau commercial emprunte les routes des épices et de la soie comme monnaie d'échange. Dans certaines îles arides, l'exploitation du corail est source de prospérité. Au XVIIe siècle, le traité passé avec le dey d'Alger accorde à la France le monopole de la pêche au corail sur les côtes nord africaines. Les savoir-faire et engins de pêche des corailleurs, jalousement gardés secrets au Moyen Âge, tant les enjeux économiques et la concurrence dans le bassin méditerranéen étaient grands, sont minutieusement décrits par Lacaze-Duthiers (1864).

Pour les autres gorgones, les informations sont rares, la transmission des savoirs et pratiques populaires se faisant essentiellement par voie orale. Cependant, l'examen des vieilles collections muséales, auxquelles sont parfois attachés des noms vernaculaires, renseigne sur les rapports entre l'Homme et le monde animal marin. C'est le cas du nom de « gorgone Liante » (Philippot et al., 2015) pour désigner *Eunicella singularis* dont l'ancien nom latin *viminalis* signifie «propre à faire des liens » en référence à leur utilité (mise en pratique ou non) pour la vigne. Enfin, Lamouroux (1816) fait état du potentiel utilitaire des gorgones : « Les Gorgones habitent toutes les mers (...) Elles ne sont d'aucun usage ni dans les arts ni en médecine ; je crois cependant que l'on pourrait tirer parti de l'axe corné de beaucoup de Gorgoniées, et l'employer à la fabrication d'une foule de petits meubles, pour lesquels on a besoin d'une substance dure et élastique. » Mais si les gorgones sont connues des populations côtières méditerranéennes depuis longtemps, elles semblent avoir aussi suscité un intérêt pragmatique aux Antilles chez les améridiens de l'ère précomlobienne.

Dans les Antilles donc, les premiers peuples dont l'occupation des îles remonte au Néolithique américain développent un mode de subsistance basé sur la culture du manioc. Puisant leurs ressources dans la nature environnante, ils détiennent une connaissance fine et sensorielle du milieu marin dont ils tirent l'essentiel de leur nourriture et outils (Serrand, 1997). Bons nageurs, les Amérindiens connaissent empiriquement les formes érigées et souples qui ondulent au gré de la houle et attribuent au moins à certaines formes des noms. Les classements traditionnels appliqués aux choses de la mer ne sont révélés qu'à travers pratiques, cultes, croyances et
conceptions du monde et ne peuvent être que pragmatiques, en lien avec les territoires investis,
les divinités et les croyances marines. Cependant, les gardiens des savoirs traditionnels du sud
Basse-Terre de la Guadeloupe racontent que les anciens utilisaient les formes réticulées comme
tamis lors de la préparation de la farine de manioc, probablement en reproduisant les chaînes
opératoires des peuples précolombiens. Le dictionnaire caraibe-françois du révérend père Breton
(1665-1666) fait d'ailleurs correspondre le mot caraïbe *balaoléchou* à la définition « *plumache*
ou *pannache* de mer, on s'en sert pour orner les rochers, ou grottes, et pour passer l'oüicou aux
isles » (boisson fermentée rituelle obtenue à partir du manioc). Cette idée est reprise dans le
dictionnaire créole-français où le mot gorgone trouve sa traduction sous le terme de *plim* avec
une définition sans équivoque : « *Plim* : quand elle est sèche, on l'utilise comme tamis ; *Pasé
farin-la si plim-la* ! (Tamise la farine avec la gorgone !) ». Il semblerait que la fonction de tamis
ait également servi aux activités de poterie à la manière des Caraïbes.

L'utilité des gorgones antillaises, autant que celle de leurs parentes méditerranéennes, a donc été
explorée avant qu'elles ne deviennent des objets de curiosité scientifique. Cependant, nous allons
voir que l'histoire de la construction des savoirs rationnels n'est pas linéaire et qu'elle hérite des
savoirs savants antérieurs. Elle ne peut s'émanciper du contexte des idées, des faits historiques et
des méthodes qui marquent les grandes époques de la science. Les savoirs évoluent selon leur
temps, entre les théories du créationnisme et celles du transformisme, entre l'assimilation
aveugle des écrits Antiques, les voyages d'études et la propension à collectionner, puis
l'approche opérationnelle préconisée par la "Nouvelle Science".

2. La période correspondant aux prémices de la science (XVIIe - XVIIIe s.)

**2.1. Des naturalistes dans un contexte créationniste**

2.1.1. Voyages scientifiques et cabinets de curiosités de l'époque coloniale

L'apport des voyages à des fins militaires ou de découvertes de ressources a toujours favorisé le
transport d'objets exotiques vers l'Europe. Selon Vandersmissen (2011), les voyages
scientifiques institutionnalisés au XVIIe s. deviennent de vraies sources de savoir et « les récits
de voyage sont élevés au rang de traités scientifiques ». Le travail des savants et la chasse
mondiale pour les objets naturels servaient le prestige royal. La culture des voyages scientifiques
perdure depuis l'apogée des empires coloniaux. Ainsi, Lescure (2001) rappelle que la France
doit aux voyageurs et naturalistes français envoyés aux Antilles aux XVIIe et XIXe s. l'une des
plus grandes collections d'Histoire naturelle du monde, aujourd'hui détenue par le MNHN. Pour
les Octocoralliaires, Hondt & Hondt (2001) précisent que les naturalistes voyageurs Tournefort (1656-1708), Lamarck (1744-1829) et Lamouroux (1779-1825) en mentionnent aux Antilles. Ils supposent que Plumier (1646-1704), botaniste du Roy Louis XIV, dépose les premiers spécimens de gorgones antillaises au MNHN.

En effet, à partir du XVIIe s, les cabinets d'Histoire naturelle sont très en vogue. Ils héritent de la
propension d'érudits du mouvement humaniste du XVIe s. à amasser des objets beaux et
fascinants (dont des objets antiques et exotiques) pour constituer des cabinets d'arts et de
merveilles. Ces amoncellements esthétiques constituent des petits mondes confinés à connotation
encyclopédique. Mêlant objets manufacturés et objets de nature, ils témoignent d'une
interprétation philosophique du monde, d'une cosmogonie à travers laquelle nature et culture
sont encore très imbriquées. Les cabinets d'Histoire naturelle se multiplient chez une certaine
société érudite proche du pouvoir et sont de véritables vitrines mêlant esthétique et science,
irrationnel résiduel et positivisme émergeant. Plus spécifiquement, les éventails de mer, encore
nommés pennaches (ou pannaches) dans les ouvrages du XVIIe et XVIIIe s., et autres dentelles
organiques décorent donc, selon les chroniqueurs missionnaires envoyés aux isles au XVIIe s.,
les compositions des "curieux" européens. Du Tertre (1667) fait le rapprochement entre
lithophytes des Antilles et pennaches marines (probablement Eunicella verrucosa) cueillies dans
la Manche et qui parent les maisons de Dieppe. Il évoque aussi les tentatives « ridicules » de
Charles de Rochefort à faire voyager de fragiles pennaches vers la métropole lointaine pour « les
cabinets de nos curieux ». Lamouroux (1816) confirme les informations des chroniqueurs puis
Bredekamp (1993) affirme que les coraux jouissaient d'un statut privilégié dans les cabinets de
curiosité du XVIe et XVIIe s.

En outre, les passions d'érudits collectionneurs ont marqué cette période de l'Histoire naturelle.
Ils sont souvent en réseau avec les universitaires et fournissent un fabuleux instrument de
l'exploration scientifique. Des spécimens de gorgones exotiques se retrouvent par ces canaux
dans le matériel d'étude de botanistes illustres tels Charles de l'Écluse (Clusius, 1605). Celui-ci
raconte la provenance de six spécimens affiliés aux gorgones ou madrépores dans un chapitre
consacré aux plantes marines exotiques. Depuis l'Académie de Montpellier, il entretient des
relations avec des érudits et gens influents de Norvège et des Pays-Bas. Il semble que des
spécimens (en particulier les gorgones réticulées) récoltés par des marins bataves aux Indes
Orientales soient rapportés comme trophées et vendus en Europe. C'est ainsi que des marchands
ambulants mettent en circulation ces objets rares à valeur monétaire et destinés à être exhibés
dans des musées privés de riches citoyens, notamment à Amsterdam. De plus, les apothicaires
entretiennent des relations commerciales avec les compagnies maritimes pour la fourniture en
matières premières exotiques (drogues). L'un d'eux, Albertus Seba (1665-1736) dont l'œuvre a été analysée par Holtius (1969), est renommé pour ses importantes collections d'Histoire naturelle sur lesquelles Linné a lui même travaillé. Le volume 3 paru en 1759 consacré au monde marin du Thesaurus contient de belles planches exhibant des gorgones venues de contrées lointaines avec des textes explicatifs. Lamouroux (1816) évoque à plusieurs reprises les spécimens de la collection Seba dans son inventaire du matériel d'étude observé ou décrit dans la littérature et le comte de Marsigli, soucieux de développer une vision holiste des lithophytes dans le monde, est lui-même en relation avec Seba.

### 2.1.2. Polémique sur la place des gorgones à travers les règnes de la nature

Face aux collections hétéroclites ainsi constituées, les premiers experts modernes discutent avec passion de la place des gorgones dans le vivant dans le contexte idéologique du créationnisme, avec la conviction d'un Créateur de toute forme naturelle. La science, qui s'octroie les droit et devoir de décrire et comprendre la nature, invente un nouveau système classificatoire. Il se substitue aux classifications antiques et populaires pour lesquelles la nature des liens entre humains et objets naturels étaient des critères déterminant les clades (Friedberg, 1997). Les espèces sont considérées comme entités parfaites, immuables et occupant une place unique dans les classifications scientifiques conçues selon le *Systema Naturae* (Linné, 1758). Milne Edwards & Haime (1857) mentionnent l'appropriation du savoir à propos des gorgones par les savants grecs et font état des pérégrinations théoriques (voire idéologiques) à propos de ces objets singuliers à travers une chronologie qui nous propulse de l'Antiquité au Siècle des Lumières.

En résumé, on distingue une période obscure durant laquelle le corail rouge est intégré au règne minéral, suivie d'une période moderne positive durant laquelle la nature organique est reconnue mais incluse au règne des plantes. Citons les botanistes de la période pré-linnéenne (fin XVIe - début XVIIIe) comme Mathias de Lobel, André Césalpin, Charles de l'Écluse (Clusius), Paolo Boccone, Ferrante Imperato, Joseph Pitton de Tournefort et le comte de Marsigli. Les premiers botanistes se contentent de transmettre des savoirs anciens sur ces plantes. Rondelet (1554) inclut toutefois les plantes-animaux dans son Histoire naturelle des poissons. Bien que dès 1707 Cestoni (1637-1718) ait le premier supposé l'animalité du corail (Toni, 1907), ce sont les découvertes de Peyssonnel qui ouvrent la troisième période avec la reconnaissance de la nature animale des Cnidaires. Le jeune médecin se heurte d'abord au scepticisme des académiciens Jussieu et Réaumur (McConnell, 1990) mais l'hypothèse est entérinée grâce aux travaux de Trembley sur les Hydres en 1740. A travers ses préambules non imprimés, Peyssonnel (MS 1260) annonce l'essentiel du contenu du futur Traité du corail finalement envoyé de la
Guadeloupe à la Royal Society de Londres en 1750 et traduit en anglais (Peyssonnel & Watson, 1753). Linné classe définitivement coraux et futurs Octocoralliaires dans le règne des animaux dans sa cinquième édition de *Systema Naturae* en 1748 sous le nom provisoire de *Lithophyta* (qui deviendra Zoophytes).

Plus largement et comme l'observent Milne Edwards & Haime (1857), Peyssonnel est le premier scientifique à montrer l'analogie entre les méduses, pennatules et alcyons, et les prétendues fleurs du corail. Il suppose que les organismes composites sont des colonies d'insectes qu'il nomme comme les Anciens orties ou poulpes. Mais, comme le souligne Hickson (1924) en citant Pline, les Romains attribuent déjà intuitivement une nature semblable au corail et aux gorgones, le premier étant la forme pétrifiée née de la Gorgone mythique. Peyssonnel ne focalise pas sur le seul corail précieux mais est curieux de créatures proches (Lacroix, 1932). Il estime que les corallines (futures gorgones et antipathes) doivent être rassemblées sous le nom de *lytophiton* tout en notant que le terme ne convient plus. Il donne une description de dix taxons « qu'on pêche dans cette mer Méditerranée, (et que) j'ay eu l'occasion de les examiner tous lorsqu'ils sortoient de la mer ». Suit la description de *Lytophyton reticulatum*, la gorgone réticulée commune aux Antilles, rebaptisée *Gorgonia flabellum* par Linné (1758). Peyssonnel se rapporte cependant à Clusius (1605) qui la nomme *Fructex marinus elegantissimus*. Il fait ainsi un premier lien entre gorgones méditerranéennes et exotiques, filiation qui sera intégrée par la systématique linnéenne binomiale proposée par la nouvelle génération de zoologues de la fin du XVIIIe s.

La démarche de Peyssonnel s'inscrit en effet à travers celles des précurseurs de la “Nouvelle Science”. Formé par Marsigli, il applique la vérification d'hypothèses après examen bibliographique. En effet, au tout début du XVIIIe s., les gorgones préoccupent des botanistes qui rejettent les acquis des Anciens et s'emparent des préceptes de la “Nouvelle Science” (Vandersmissen, 2012). Les naturalistes marins Boccone (1633-1704) et Marsilli (1658-1730) se singularisent de leurs prédécesseurs en étudiant les organismes *in situ* lors de sorties avec les pêcheurs. L'observation directe des polypes épanouis du corail rouge amène ce dernier à le considérer comme un organisme vivant (première communication en 1706).

## 2.2. “Nouvelle Science” et multiplicité des approches et acteurs de la connaissance

Natif du littoral, Peyssonnel entretient des contacts directs voire sensoriels avec la mer. Sa coopération avec les pêcheurs est soulignée aussi bien dans la traduction du traité du corail
(Peyssonnel & Watson, 1753) que dans les archives coloniales le concernant. Outre les
observations zoologiques, il s'intéresse aussi aux savoir-faire locaux associés à la récolte du
corail rouge, aux outils inventés pour tondre le fond de la mer, aux chaînes opératoires pour
transformer la ressource biologique en médication et à son commerce. Il mêle donc à l'Histoire
naturelle des savoirs culturels. Son œuvre se veut être accessible aux différentes activités de son
temps, qu'il s'agisse de satisfaire des besoins intellectuels (chimistes, botanistes) ou utiles
(pêcheurs, apothicaires, médecins, commerçants, négociants...). Il invite ses contemporains à
s'unir à ses investigations pour compiler les connaissances, dans l'esprit de la Royal Society
partisane de la "Nouvelle Science" et tournée vers des connaissances pratiques, concrètes et
positives. Il propose sans succès en 1746 le prix Peyssonnel destiné à récompenser toute
dissertation sur l'Histoire naturelle de la mer et de ses productions (Peyssonnel & Watson,
1753). En résumé, les méthodes de Peyssonnel préfigurent à la fois les sciences participatives,
l'interdisciplinarité autour d'un modèle central et la mutualisation des données, trois courants
méthodologiques actuellement en vogue pour répondre à l'enjeu de la conservation de la
biodiversité.

En résumé, les savants du siècle des Lumières ont introduit un positivisme qui prévaut sur les
acquis des Anciens. Ils inventent de nouvelles approches qui passent par l'étude *in situ* et la
collection d'objets permettant des comparaisons, et certains envisagent même la coopération
entre scientifiques et usagers de la mer. Ces méthodes vont s'imposer et se renforcer pour un
plein essor de l'Histoire naturelle.

3. La période d'accélération des connaissances savantes (XIXe -
mi XXe s.)

3.1. Les campagnes scientifiques des XIXe et XXe s. dans les Antilles

Les premiers voyages de l'ère coloniale ont évolué vers de véritables campagnes maritimes dans les Antilles, ce qui multiplie les données sur les gorgones exotiques profondes ou non. Mentionnons l'expédition américaine du Blake (1877-1880) durant laquelle 22 espèces furent identifiées aux Antilles françaises et celle accomplie par le comte R. de Dalmas aux Antilles (1896). La Fish Hawk expédition de 1899 permit un inventaire des Octocoralliaires de Porto-Rico (Hargitt & Rogers, 1901) et les expéditions organisées dans les Indes Occidentales par la Smithsonian Institution de Washington contribuèrent au travail synthétique de Bayer (1956, 1961) : Johnson Smithsonian Expedition (1933), Smithsonian-Hartford Expedition (1937), Smithsonian-Bredin Caribbean Expéditions (1956, 1958, 1959, 1960). Les campagnes de la
Calypso (1969-1970) au large des côtes atlantiques de l'Amérique du Sud et Biaçores du Jean Charcot (1971) organisées par le MNHN dans l'Atlantique-est contribuèrent respectivement à la connaissance de la distribution géographique des espèces tropicales (Tixier-Durivault, 1969-1970) et à l'inventaire des espèces profondes (Tixier-Durivault & D'Hondt, 1974). Dans les Petites Antilles, des collectes occasionnelles et quelques dragages sont effectués au large des côtes mais peu d'îles ont été véritablement prospectées. Gordon (1925) établit une première liste taxinomique sur les gorgones de Curaçao (Antilles hollandaises). Un inventaire taxinomique des gorgones de la côte du Venezuela et de certaines des îles proches est publié par Stiasny (1941).

## 3.2. L'étude des gorgones des Petites Antilles françaises

Les premières traces d'études scientifiques des gorgones dans les îles françaises auraient pu remonter au XVIIIᵉ s. avec Peyssonnel envoyé en 1726 dans l'île de la Guadeloupe avec le statut de correspondant de l'Académie des Sciences aux colonies (Lacroix, 1932). Parmi ses notes manuscrites conservées au MNHN de Paris, j'ai cherché en vain des écrits relatifs aux gorgones exotiques et rédigés en Guadeloupe. Selon Hondt & Hondt (2001), il n'aurait constitué aucune collection connue de ces polypiers. L'examen bibliographique prête à penser que Peyssonnel aurait continué ses travaux là-bas (Milne Edwards & Haime, 1857 ; Lacroix, 1932) mais aucun des papiers examinés ne décrit ni n'inventorie les gorgones antillaises. Milne Edwards & Haime (1857) cite pourtant un extrait de l'œuvre de Peyssonnel dans lequel il évoque des sorties en mer du côté du bourg de l'anse Bertrand. Peyssonnel (1733) envoie en revanche à l'Académie des Sciences de Marseille une longue dissertation qui explique son silence prolongé par l'épidémie qui sévit sur l'île de la Guadeloupe. Son travail assez généraliste peaufine des théories antérieurement énoncées, à savoir la nature animale des orties (nommés aussi insectes ou poissons) déposant la « matière pierreuse » de la « prétendue écorce » : « les unes déposent un suc comme une pierre et les autres une matière qui devient semblable à la corne qui est flexible. » Il défend un système basé sur les traits des unités animales communs aux madrépores et gorgones mais qui ne considère comme critère taxinomique ni la forme générale (la figure) ni la taille des « assemblages formés par une famille d'orties ». Ces variables seraient simplement des « jeux de la nature » et les « effets du hasard ». Ainsi, il estime inutile de donner des noms scientifiques aux différentes formes de zoophytes et tout juste reconnaît-il, pour ne pas froisser les curieux, quelques noms vernaculaires.

Il faut donc attendre un siècle pour la publication de la première liste de gorgones des Antilles françaises par Duchassaing (1850). Natif de Guadeloupe, le naturaliste formé en métropole voyage dans les Antilles et en Amérique centrale. Il raconte comment il inventorie les gorgones
qu'il trouve « sur le rivage où la mer les (a) rejetées », prises à la drague (à bord de navires de prospection profonde) ou recueillies à marée basse (Duchassaing de Fontbressin, 1870). La collection des Petites Antilles et de Panama fait l'objet de mémoires publiés (Duchassaing & Michelotti, 1860 ; Duchassaing de Fontbressin & Michelotti, 1864). Elle est en partie récupérée par le paléontologue Giovanni Michelotti qui a séjourné aux Antilles en 1854 (Hondt & Hondt, 2001). Initialement destinée à Turin, elle est aujourd'hui répartie entre les musées de Turin, Florence, Paris, Harvard et Amsterdam (Volpi & Benvenuti, 2003). Le reste de la collection a été acquis par le MNHN et partiellement revu par Stiasny (1938 & 1951). Par ailleurs, des spécimens provenant de Guadeloupe, Saint-Martin ou Martinique ont été étudiés par Milne Edwards & Haime (1857) et Bayer (1961).

### 3.3. Evolution des systèmes classificatoires scientifiques jusqu'aux travaux synthétiques de Bayer (1956, 1961)

De manière générale, la classification scientifique fait partie des classifications savantes, lesquelles répondent à la volonté délibérée et explicite de classer. Animés par le désir d'inventorier les richesses naturelles, les érudits de l'ère des Grandes Découvertes sont convaincus qu'un ordre préexiste dans la nature et qu'ils ont la mission de la révéler à l'humanité. La science interprète la Création en instaurant un système où chaque entité vivante identifiable détient une place unique dans l'arbre du vivant. Les critères de classification sont hiérarchisés et empruntés au domaine des objets vivants que l'on veut classer contrairement aux systèmes antiques qui intégraient des critères en rapport avec les usages et les étymologies. On peut rendre compte de l'ordre de la nature en misant sur un trait que l'on pense être le plus significatif. Ainsi, chez les gorgones, les premiers critères considérés sont les morphologies coloniales et l'aspect des calices. L'introduction plus tard des théories de l'Évolution confère une dimension supplémentaire aux efforts des chercheurs en considérant les rapports de phylogénie entre organismes.

Au départ, le souci de classer scientifiquement les objets naturels réunis dans les cabinets dédiés à l'histoire naturelle est sous tendu par les *Systema Naturae* de Linné (première édition en 1735). Très tôt, la classification des gorgones exotiques est insérée dans un système universel qui reconnaît des filiations entre domaines biogéographiques distincts. Linné (1758) crée six genres de Zoophytes : *Tubipora*, *Madrepora*, *Isis*, *Gorgonia*, *Alcyonim* et *Pennatulina*. Par la suite, Pallas (1766) et Esper (1788) réorganisent ces groupes et ajoutent de nouvelles espèces. Lamarck (1801) divise l'ordre des Polypes en deux sections, les Polypes nus (futurs Alcyonaires) et les Polypes coralligènes (certains Octocoralliaires et Madréporaires). Lamouroux (1816) introduit la
notion de famille et d'ordre mais c'est Ehrenberg (1828 & 1834) qui élabore véritablement la
classification des Zoophytes en utilisant le classement par familles, ordres et tribus de la classe
des Anthozoa dont il est l'auteur. Des systématiciens reconstituent un groupe unique sous le nom
de Zoophytaria (Blainville 1834), Alcyonacea (Dana 1846) ou Octocorallia (Haeckel 1866) mais
leurs positions hiérarchiques changent selon les systèmes proposés. Milne Edwards & Haime
(1857) scindent ce qu'ils baptisent l'embranchement des Coralliaires ou Polypes proprement dits
en deux ordres, les Zoanthaires et les Alcyonides eux-mêmes divisés en Alcyonides
malacodermes (Alcyoniens nus), Alcyonides sclérobasiques et Alcyonides sclérodermiques. Ce
système est repris par Duchassaing & Michelotti (1860).

Ensuite, une marche décisive est franchie avec l'avènement de la microscopie. Les grandes
catégories sont séparées sur la base de traits coloniaux comme la structure axiale ou
l'organisation des canaux du mésenchyme. L'anatomiste Kölliker (1865) propose un atlas relatif
à la description des tissus de connexion chez les Cœlentérés. Mais surtout, l'utilisation des traits
des corpuscules squelettiques internes se généralise chez les Octocoralliaires (Verrill, fin XIXe -
début XXe s). Hargitt & Rogers (1901) adaptent le modèle à la région caraïbe et intègre les
sections des Scleraxonia et Holaxonia dans l'ordre des Gorgonacea. La systématique des
Octocoralliaires (encore longtemps appelés Alcyonaires) est remaniée par Kükenthal (1908,
1919, 1924), Bielschowsky (1929) et Stiasny (1935). Kükenthal (1924) conserve les subdivisions
de la classe en trois ordres distincts Alcyonaria, Gorgonaria et Pennatularia mais substitue le
terme Alcyonaria par Octocorallia. La monographie de Deichmann (1936) consacrée aux
Alcyonaires de l'Atlantique ouest tropical concerne surtout les espèces profondes. La famille des
Briareidae Gray 1859 qui initialement comportait plusieurs genres est révisée par plusieurs
systématiciens comme Broch (1916), Stiasny (1937), Hickson (1930) et Verseveldt (1940). Les
particularités anatomiques du genre *Paragorgia* justifient son extraction de la famille Briareidae
et la famille Paragorgiidae est créée par Aurivillius (1931). Verseveldt (1940) incorpore les
familles Paragorgiidae et Briareidae (réduite aux genres *Briareum* et *Erythropodium*) à l'ordre
des Alcyonacea et soustrait des Scleraxonia la famille Anthothelidae. En résumé, Verseveldt
(1940) repose la question de l'extraction du sous-ordre des Scleraxonia de l'ordre des
Alcyonacea mais le système proposé n'est pas repris dans son intégrité par la suite.

Enfin, Bayer (1956, 1961, 1981) synthétise les travaux épars et parcellaires antérieurs. Grasshoff
(2001) et Cairns (2009) font l'apologie de son travail étalé sur un demi-siècle et consacré aussi
aux gorgones caraïbes à l'exclusion des côtes de la Colombie. Bayer prétend fournir un modèle
utile pour la révision des collections mais aussi pour permettre une approche phylogénique. Il
montre clairement les limites de la taxinomie classique fondée sur les critères morphologiques
coloniaux et squelettiques. Pour les Holaxonia de l'ordre des Gorgonacea, trois modifications majeures sont à noter : 1) la famille Gorgonellidae devient Ellisellidae suite à la transformation du genre *Scirpearia* en *Ellisella* 2) la famille Paramuriceidae est nouvellement créée après exclusion des genres *Muricea* et *Eumuricea* de l'ancienne famille des Muriceidae, ces genres étant fusionnés et inclus dans la famille Plexauridae 3) reconnaissance de la nouvelle famille Keroeididae Kinoshita 1910. En résumé, Bayer fait du lien entre une taxinomie de muséum et des observations de terrain mettant en évidence certains traits biologiques des gorgones *in situ*. Cependant, il n'était pas lui même plongeur et la génération suivante de biologistes de terrain a permis de faire évoluer la systématique.

# 4. La période marquée par le développement de la plongée subaquatique scientifique

## 4.1. Généralisation des études de terrain et mise en évidence de la grande plasticité morphologique

La vulgarisation du scaphandre autonome dans les années 1960 permet l'observation de la vie marine *in situ*, ce qui améliore considérablement les connaissances biologiques et écologiques. Les biologistes marins s'emparent des outils et pratiques subaquatiques pour appliquer les méthodes d'inventaire et de la phytosociologie terrestre aux communautés benthiques. A partir des années 1970, les Grandes Antilles et la côte de la Floride sont bien prospectées. Cette nouvelle approche de l'Histoire naturelle permet de définir les exigences écologiques des gorgones adultes mais aussi les paramètres déterminant le succès du recrutement des polypes fondateurs. Les biologistes plongeurs signalent par ailleurs très tôt la plasticité des gorgones caraïbes, en particulier l'impact de l'hydrodynamisme sur la forme et la taille (Birkeland, 1974), l'orientation des colonies en éventail et la formation de branches accessoires dans des plans secondaires (Wainwright & Dillon., 1969 ; Grigg, 1972 ; Rees, 1972 ; Kinzie, 1973). Les observations *in situ* sont associées à des expériences de "transplantation" (Kinzie, 1973). Aujourd'hui, les études de terrain couplées à la génétique des populations (Kim et al., 2004) contribuent à distinguer les variants qui relèvent de la variabilité intrinsèque génétique et du potentiel d'acclimation des gorgones. De plus, la plasticité se retrouve au niveau des traits microscopiques (Alcolado et al., 1980 ; West, 1997), ce qui relèverait d'une adaptation fonctionnelle aux conditions physiques (Lewis & Wallis, 1991) mais aussi aux agressions biotiques telles que les maladies infectieuses (Smith et al., 1998) et la prédation (West et al., 1993 ; West, 1997).
Globalement, la généralisation des études de terrain et l'intensification des échantillonnages a permis d'enrichir considérablement les collections de référence. Les systématiciens modernes travaillent aujourd'hui sur des séries de taxons beaucoup plus étoffées, ce qui permet de mieux rendre compte de la variabilité morphologique et moléculaire. Ce fait est évoqué par Lasker *et al.* (1996) à propos des collections de *Plexaura* spp. Ceci conduit aussi à des mises en synonymie pour du matériel autrefois peu représenté dans les collections (par exemple, la fusion de *Ellisella elongata* et *E. barbadensis* par Castro *et al.*, 2010).

En résumé, les études de terrain focalisées sur les gorgones se sont bien développées à l'échelle du bassin caraïbe depuis plusieurs décennies et ont entraîné des avancées importantes dans le domaine de la biologie, de l'écologie mais aussi de la systématique. Qu'en est-il à l'échelle des Petites Antilles françaises ?

## 4.2. Premières observations faunistiques dans les Antilles françaises

Gruner & Delplanque (1973) dressent un état préliminaire des richesses des écosystèmes marins. Les gorgones sont mentionnées dans un chapitre traitant des polypes, méduses, coraux et anémones de mer de façon très succincte : « (...) La plupart des espèces appartiennent au genre *Rhipidogorgia*, alors que les buissons brunâtres sont des *Pterogorgia* sp. » Dans la partie consacrée à la description des récifs barrières, le terme gorgone survient à travers une brève énumération d'organismes par leurs noms vernaculaires ou latins. Mais, aucune description d'Octocoralliaires n'est ébauchée malgré la diversité des formes existantes. Cette étude sert de support scientifique pour alerter des figures médiatiques tel le Commandant J.-Y. Cousteau sur la nécessité de protéger des fonds coralliens en Guadeloupe et anticipe le projet de création du parc naturel marin en 1989.

Puis dans les années 1980, la faculté des sciences d'Aix-Marseille organise, à la demande de la FFESSM qui souhaite développer la connaissance du milieu marin, les missions Corantilles aux Antilles françaises. Elles misent sur une « collaboration entre scientifiques et sportifs et (sont) destinées à sensibiliser le public et les responsables régionaux antillais aux problèmes que pose la conservation de leur patrimoine marin » (Laborel & Ernoult, 1984). Ces missions constituent les premières études générales du domaine corallien même si un vaste programme « Mangrove et zone côtière » est initié par l'École Pratique de Hautes Études, l'INRA et le Centre Universitaire Antilles-Guyane (créé en juillet 1970 à Pointe-à-Pitre). Les missions Corantilles se focalisent sur les écosystèmes côtiers de Guadeloupe en 1981 (Laborel, 1981) et en Martinique, fin 1983 - début 1984 (Laborel & Ernoult, 1984). Avec la création du laboratoire de biologie marine
hébergeant un pôle de recherche consacré à l'écologie récifale, l'UAG est organisme hôte en
1981 et scientifiquement investie dans les missions Corantilles. La seconde aboutit sur la seule
'étude faunistique et biogéographique des gorgones en Martinique publiée à ce jour (Philippot,
1986). Enfin, la mission Écorécif de 1986 de l'UAG nous fournit du matériel provenant de Saint-
Barthélémy, Saint-Martin et Anguilla, permettant ainsi de caractériser les communautés de
gorgones des formations benthiques (Bouchon et al., 1987). Les missions Corantilles 2 et
Écorécif ont impliqué un échantillonnage important de gorgones et enrichi les collections
déposées de 1984 à 1988 puis en 2009 et 2010 au MHNM, MNHN et MOM<fnref n="6" />. En outre, les
résultats des études faunistiques in situ sont vulgarisés à travers un ouvrage collectif (Bouchon et
al., 1989) et contribuent à l'inventaire ZNIEFF-Mer des Alcyonaires de la zone caraïbe (Tricart
& Foubert, 2000). Par ailleurs, il existe une collection de 73 exemplaires de gorgones à sec
provenant de Guadeloupe au Senckenberg Forschung Intitut und Naturmuseum de Frankfurt
(Allemagne) qui n'a pas fait l'objet de publication. Elle provient de prélèvements effectués à
faibles profondeurs par M. Grasshoff en mars 1985 à la pointe des Salines en Grande-Terre et en
janvier 1988 à Grande Anse de Deshaies en Basse-Terre. Cette collection a été révisée lors de
mon travail doctoral et rassemble 17 espèces déterminées.

Par conséquent, les données sur les gorgones des îles françaises datent principalement des années
80 et ont été très partiellement publiées. En outre, de larges zones sont encore peu explorées car
elles nécessitent des moyens plus conséquents, notamment pour la connaissance faunistique des
côtes atlantiques. De manière générale, Laborel & Laborel-Deguen (2000) déplorent le peu
d'efforts déployés depuis les années 80 pour la connaissance de la biodiversité de l'Atlantique
ouest en comparaison avec les collectivités françaises de l'Océan Indien et du Pacifique.
Toutefois, la lacune de connaissances concernant les gorgones profondes de la Guadeloupe et
celles peu profondes de la Martinique devrait être comblée suite aux grandes expéditions
Karubenthos 2 de 2015 et Madibenthos de 2016 menées par le MNHN. En effet, ces importants
déploiements de terrain pour mieux connaître la faune marine fait écho aux nouveaux enjeux
concernant la conservation de la biodiversité.

<footnote n="6">⁶ Matériel Corantilles 2 : 222 références, spécimens conservés au MHNM (112) ; Matériel Ecorécif : 215 références, spécimens conservés au MOM (18), au MNHN (7) et au MHNM (144).</footnote>