RASMONT P, AUBERT M, DUFRÊNE É, GENOUD D, LAIR X, LE GOFF G, MAHÉ G, MICHEZ D, TERZO M & VEREECKEN N, 2016. *Fichier de référence pour la faune d'Apoidea d'Europe.* Fichier Excel REFERENTIEL transmis par P. Rasmont le 16/06/2016.

RASMONT P, GENOUD D, GADOUM S, AUBERT M, DUFRÊNE É, LE GOFF G, MAHÉ G. MICHEZ D & PAULY P, 2017. *Hymenoptera Apoidea Gallica*. Liste des abeilles sauvages de Belgique, France, Luxembourg et Suisse. Atlas Hymenoptera, Université de Mons, Mons, Belgium, 15 pp.
http://applications.umons.ac.be/docnum/c7b423fd-d183-486c-9cec-966066b9b364/611CA728-5E70-4A5C-8743-247E54A8D46F/414 Rasmont et al 2017 *Hymenoptera Apoidea Gallica 2017 02 16.pdf*
(consulté en 2019)

RASMONT P, FRANZÉN M, LECOCQ T, HARPKE A, ROBERTS S P M, BIESMEIJER K, CASTRO L, CEDERBERG B, DVOŘK L, FITZPATRICK U, GONSETH Y, HAUBRUGE É, MAHÉ G, MANINO A, MICHEZ D, NEUMAYER J, ØDEGAARD F, PAUKKUNEN J, PAWLIKOWSKI T, POTTS S G, REEMER M, SETTELE J, STRAKA J, SCHWEIGER O, 2015. Climatic Risk and Distribution Atlas of European Bumblebees. *Biorisk*, 10 (special issue): 246 pp.
https://doi.org/10.3897/biorisk.10.4749

RUST R W, CAMBON G, TORRE GROSSA J P, VAISSIÈRE B E, 2004. Nesting Biology and Foraging Ecology of the Wood-boring Bee *Lithurgus chrysurus* (Hymenoptera: Megachilidae). *Journal of the Kansas Entomological Society*, 77 (3): 269-279.
https://www.jstor.org/stable/25086215

SCHMID-EGGER C, & SCHEUCHL E, 1997. *Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs unter Berücksichtigung der Arten der Schweiz. Band III. Andrenidae*. Apollo Books, Stenstrup (Danemark), 180 pp.

SCHEUCHL E & WILLNER W 2016. *Taschenlexikon der Wildbienen Mitteleuropas. Alle Arten im Porträt*. Quelle & Meyer, Wiebelsheim (Allemagne), 917 pp.

SCHINDLER M & WITTMANN D, 2004. Interaktionen zwischen Kuckucksbienen der

Gattung *Nomada* und ihren Wirten (*Andrena*) : Labor und Freilanduntersuchungen. *Beiträge der Hymenopteren-Tagung in Stuttgart* : 18.

SCHMID-EGGER C, 2011. Hymenoptera Aculeata from "Parc national du Mercantour" (France) and "Parco delle Alpi Marittime" (Italy) in the southwestern Alps. *Ampulex*, 3 : 13-50.
http://www.ampulex.de/ampu3.pdf
(consulté en 2019)

SCHMIDT K & WESTRICH P, 1993. *Colletes hederae n. sp.*, eine bisher unerkannte, auf Efeu (Hedera) spezialisierte Bienenart (Hymenoptera: Apoidea). *Entomologische Zeitschrift*, 103: 89-93.

SCHMIEDEKNECHT O, 1882. *Apidae Europaeae (Die Bienen Europas) per genera, species et varietates dispositae atque descriptae*. Nomada, Bombus, Psithyrus *et* Andrena. 1. Publié par l'auteur, Berlin, 866 pp.

SCHWARZ M, 1966. Zur Kenntnis der Gattung *Nomada* SCOP. (Hymenoptera, Apoidea). *Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen*, 15 (3-4): 17-24.

SCHWARZ M, GUSENLEITNER F, WESTRICH P & DATHE H H, 1996. Katalog der Bienen Österreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae). *Entomofauna, Supplement 8* : 1-398.
https://www.zobodat.at/pdf/ENTS_S8_0001-0398.pdf

SEDIVY C, DORN S, WIDMER A & MÜLLER A 2013. Host range evolution in a selected group of osmiine bees (Hymenoptera: Megachilidae): the *Boraginaceae-Fabaceae* paradox. *Biological Journal of the Linnean Society*, 108 : 35-54.
https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2012.02013.x

SITDIKOV AA, 1988. Sistematika pcheli roda *Eucera* Scopoli (Hymenoptera, Anthophoridae) fauny SSSR i sopredel'nykh stran: podrod Pteneucera Tkalců [Systematics of the genus *Eucera* SCOPOLI (Hymenoptera, Anthophoridae) of the USSR and neighbour countries Subgenus Pteneucera TKALCŮ]", *Trudy zoologicheskogo Instituta AN SSSR*, 175: 102-111 [en russe].

SMIT J, 2004. De wespbijen (*Nomada*) van Nederland (Hymenoptera: Apidae). *Nederlandse Faunistische Mededelingen*, 20: 33-125.
https://www.repository.naturalis.nl/record/261964

SMIT J. 2018. Identification key to the European species of the bee genus *Nomada* SCOPOLI, 1770. *Entomofauna, Monographie 3* : 253 pp.
https://www.zobodat.at/pdf/ENT_M3_0001-0253.pdf

STANDFUSS K & SCHWARZ M, 2007. Zur aktuellen Bienenfauna der Ölbaumzone in SO-Thessalien / Griechenland (Hymenoptera : Apoidea: Apiformes). 2. Die parasitischen Bienen (pro parte : Apidae, Megachilidae, Halictidae). *Entomofauna*, **28** (24) : 293-320.
https://www.zobodat.at/pdf/ENT_0028_0293-0320.pdf

STÖCKHERT F K, 1933. Die Bienen Frankens (Hym. Apid.). Eine ökologisch-tiergeographische Untersuchung. *Beiheft Deutsche Entomologische Zeitschrift*, 1932 : 1-294.

STRAKA J & BOGUSCH P 2007. Phylogeny of the bees of the family Apidae based on larval characters with focus on the origin of cleptoparasitism (Hymenoptera: Apiformes). *Systematic Entomology*, 32 : 700-711.
https://doi.org/10.1111/j.1365-3113.2007.00394.x

UICN France (2018). *Guide pratique pour la réalisation de Listes rouges régionales des espèces menacées - Méthodologie de l'UICN & démarche d'élaboration*. Seconde édition. Paris, 60 pp.
https://uicn.fr/wp-content/uploads/2018/04/guide-pratique-listes-rouges-regionales-especes-menacees.pdf
(consulté en 2019)

VEREECKEN N, TOFFIN E, GOSSELIN M & MICHEZ D, 2006. Observations relatives à la biologie et à la nidification de quelques abeilles psammophiles d'intérêt en Wallonie. 1. Observations printanières. *Parcs & Réserves*, **61** (1) : 8-13.

WARNCKE K, 1967. Faunistische Bemerkungen über westpaläarktische Bienen der Gattung *Andrena* F. (Hymenoptera, Apoidea). *Bulletin de l'Institut Agronomique et des Stations de Recherches de Gembloux, 2* (3) : 569-581.

WARNCKE K, 1983. Zur Kenntnis der Bienengattung *Pasites* JURINE, 1807, in der Westpaläarktis (Hymenoptera, Apidae, Nomadinae). *Entomofauna, 4* (21) : 261-347.
https://www.zobodat.at/pdf/ENT_0004_0261-0347.pdf

WARNCKE K, 1992. Die westpaläarktischen Arten der Bienengattung *Sphecodes* LATR. (Hymenoptera, Apidae, Halictinae). *Bericht der Naturforschenden Gesellschaft Augsburg, 52* : 9-64.
https://www.zobodat.at/pdf/Ber-Naturf-Ges-Augsburg_052_1992_0009-0064.pdf

WESTRICH P, 1989. *Die Wildbienen Baden-Württembergs*. Ulmer, Stuttgart, 972 p. [2nd ed. published 1990].

MÜLLER A, (2019). *Palaearctic Osmiine Bees*. ETH Zürich.
https://blogs.ethz.ch/osmiini/
(consulté en 2019)

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

<figure><img src="image_60.png" /></figure>
# Contribution à la connaissance des abeilles de la Loire-Atlantique, du Maine-et-Loire et de la Vendée

par Violette LE FÉON*, Doriane BLOTTIÈRE**, ***, David GENOUD**** & Olivier LAMBERT**
Publication : novembre 2020

**Résumé.** Nous présentons une synthèse des résultats obtenus par le Centre Vétérinaire de la Faune Sauvage et des Écosystèmes (CVFSE, Nantes, France) au cours de ses inventaires d'abeilles entre 2014 et 2018. Les collectes ont été réalisées au filet sur 84 sites répartis dans 43 communes des Pays de la Loire (32 en Loire-Atlantique, 4 en Maine-et-Loire et 7 en Vendée). Les milieux prospectés étaient très divers : milieux urbains, zones agricoles, espaces naturels prairiaux, forestiers ou littoraux. Cette étude a permis d'approfondir les connaissances sur la distribution de 278 espèces d'abeilles, parmi lesquelles plusieurs étaient jusqu'alors inconnues du Massif armoricain (Andrena florivaga, Chelostoma distinctum, Coelioxys obtusa, Eucera clypeata, E. pannonica, Hylaeus clypearis, H. leptocephalus, H. punctatus, Lasioglossum tarsatum, Nomada errans, N. furva, N. lisenmaieri, N. rubiginosa, N. villosa et Sphecodes pseudofasciatus). Elle a mis en évidence la richesse des milieux naturels, en particulier les habitats littoraux d'unaires, mais aussi l'intérêt de certaines zones urbaines ou péri-urbaines, pour peu que la gestion des espaces soit compatible avec la présence des abeilles.

**Mots-clés.** Abeilles, inventaire, milieux anthropisés, milieux naturels, Massif armoricain.

**Abstract. Contribution to the knowledge of bees from Loire-Atlantique, Maine-et-Loire and Vendée.** We present an overview of a study on bees carried out by the Centre Vétérinaire de la Faune Sauvage et des Écosystèmes (CVFSE, Nantes, France) between 2014 and 2018. Bees were collected through net sampling in 84 sites located in 43 cities of the French region Pays de la Loire (32 cities in Loire-Atlantique, 4 in Maine-et-Loire, and 7 in Vendée). Sampling occurred in different types of habitats: urban areas, agricultural areas, and semi-natural habitats like grasslands, woodlands, and coastal zones. This study provided information on the distribution of 278 bee species, among which several were previously unknown to the Armorican Massif (Andrena florivaga, Chelostoma distinctum, Coelioxys obtusa, Eucera clypeata, E. pannonica, Hylaeus clypearis, H. leptocephalus, H. punctatus, Lasioglossum tarsatum, Nomada errans, N. furva, N. lisenmaieri, N. rubiginosa, N. villosa, and Sphecodes pseudofasciatus). It highlighted the great bee species richness in semi-natural habitats, notably in the coastal dunes, but also in some urban or suburban sites, as long as the management is favourable to bees.

**Keywords.** Bees, species list, anthropogenic habitats, natural habitats, Armorican Massif.

## Introduction

Dans la région des Pays de la Loire, plusieurs travaux sur les abeilles ont été menés depuis le début des années 2000, en particulier la réalisation d'un atlas des bourdons de Loire-

Atlantique (MAHÉ 2015) et des inventaires ponctuels (LACHAUD & MAHÉ 2008 ; MAHÉ 2009 ; HERBRECHT 2012, 2014 ; HERBRECHT & LAIR 2012a, 2012b, 2013), principalement localisés sur le littoral de la Loire-Atlantique. De 2014 à 2018, plusieurs inventaires des abeilles ont été réalisés par le Centre Vétérinaire de la Faune Sauvage et des Écosystèmes des Pays de la Loire (CVFSE) dans les départements de la Loire-Atlantique (44), du Maine-et-Loire (49) et de la Vendée (85) dans le cadre de différents programmes de recherche ou d'amélioration des connaissances naturalistes. Nous présentons ici une synthèse des informations apportées par ces collectes réalisées

<footnote>* Écologue, 10 rue de l'Olivraie, F-44200 Nantes -
violette.lefeon@gmail.com</footnote>

<footnote>** Centre Vétérinaire de la Faune Sauvage et des Écosystèmes (CVFSE) des Pays de la Loire Oniris, École Nationale Vétérinaire, Agroalimentaire et de l'Alimentation Nantes Atlantique Site de la Chantrerie, route de Gachet, CS 40706, F-44307 Nantes cedex 03 -
olivier.lambert@oniris-nantes.fr</footnote>

<footnote>*** Actuellement au MNHN, UMS PatriNat (OFB - CNRS - MNHN), 43 rue Buffon, CP135, F-75005 Paris - doriane.blottiere@mnhn.fr</footnote>

<footnote>**** Écologue, 2 ter avenue des Roses, F-87240 Ambazac -
dge-davidgenoud@orange.fr</footnote>
<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>**Figure 1.** Diversité des milieux échantillonnés : (a) Rio More (Piriac-sur-Mer, 44). (b) Port aux Goths (Préfailles, 44). (c) Dune du Collet (Les Moutiers-en-Retz, 44). (d) Forêt de Touffou (Vertou, 44). (e) Île du Bernardeau (Ancenis, 44). (f) Vallon des Saules (La Chapelle-sur-Erdre, 44). (g) Vigne en agriculture biologique (Saint-Léger-les-Vignes, 44). (h) Terril (Abbaretz, 44). (i) Sablière de Trentemoult (Rezé, 44). (j) Toit végétalisé de l'école Aimé Césaire (Nantes, 44). (k) Quartier Bottière-Chénaie (Nantes, 44). (l) Douves du Château des Ducs de Bretagne (Nantes, 44).</figcaption></figure>

Photos Olivier LAMBERT.

dans des milieux très divers (figure 1) : milieux urbains, zones agricoles, espaces naturels prairiaux, forestiers ou littoraux.

## Matériel et Méthodes

Les collectes ont été réalisées dans 43 communes (32 en Loire-Atlantique, 4 en Maine-et-Loire et 7 en Vendée) (figure 2). Dans la majorité des cas (27 communes), un unique site a été échantillonné durant une seule année (tableau I). Pour les autres communes, un même site a été échantillonné durant plusieurs années ou plusieurs sites ont été échantillonnés durant une ou plusieurs années. Au total, 84 sites ont été échantillonnés. L'effort d'échantillonnage maximal concerne Nantes, commune pour laquelle on dénombre 12 sites étudiés.

Sur chaque site, pour une année donnée, les collectes ont été réalisées une fois par mois de mars-avril à août-septembre (soit cinq ou six sessions de collecte dans la majorité des cas).

Font exception les îles ligériennes d'Ancenis (44) : l'île du Bernardeau a été échantillonnée uniquement les 5 juin et 3 juillet 2015 tandis que l'île aux Moines et l'île Kerguelen ne l'ont été que le 27 juin 2018.

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>**Figure 2.** Localisation des 43 communes de l'étude au sein de la région des Pays de la Loire. Les préfectures Nantes, Angers et La Roche-sur-Yon sont représentées par des points jaunes.</figcaption></figure>
<table><caption>**Tableau I.** Nombre de spécimens et d'espèces (richesse spécifique) collectés dans les 43 communes de l'étude. Les couleurs renseignent sur l'effort d'échantillonnage appliqué dans chaque commune et informent donc sur le niveau de connaissance : bleu = un site une année avec 3 ou 4 sessions de collecte ; vert clair = un site une année avec plus de 4 sessions ; vert foncé = 2 sites une année, soit une douzaine de sessions au total ; orange = 2 ou 3 sites deux années ou 5 sites une année, entre 23 et 37 sessions au total ; rouge = 8 sites échantillonnés chacun une ou deux années pour La Roche-sur-Yon et 12 sites échantillonnés une, deux ou trois années pour Nantes.</caption><thead><tr><th>Département</th><th>Commune</th><th>Nombre de spécimens</th><th>Richesse spécifique</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="20">Loire-Atlantique</td><td>Abbaretz</td><td>352</td><td>28</td></tr><tr><td>Ancenis</td><td>220</td><td>35</td></tr><tr><td>Basse-Goulaine</td><td>182</td><td>28</td></tr><tr><td>Blain</td><td>109</td><td>45</td></tr><tr><td>Bouaye</td><td>147</td><td>40</td></tr><tr><td>Bouguenais</td><td>176</td><td>23</td></tr><tr><td>Carquefou</td><td>208</td><td>20</td></tr><tr><td>Couëron</td><td>95</td><td>36</td></tr><tr><td>Gétigné</td><td>218</td><td>62</td></tr><tr><td>Guémené-Penfao</td><td>63</td><td>34</td></tr><tr><td>Guérande</td><td>197</td><td>58</td></tr><tr><td>La Chapelle-sur-Erdre</td><td>245</td><td>54</td></tr><tr><td>Le Cellier</td><td>180</td><td>23</td></tr><tr><td>Le Pellerin</td><td>160</td><td>31</td></tr><tr><td>Les Moutiers-en-Retz</td><td>834</td><td>90</td></tr><tr><td>Les Sorinières</td><td>156</td><td>59</td></tr><tr><td>Mauves-sur-Loire</td><td>614</td><td>67</td></tr><tr><td>Nantes</td><td>1893</td><td>134</td></tr><tr><td rowspan="12">Maine-et-Loire</td><td>Orvault</td><td>185</td><td>47</td></tr><tr><td>Piriac-sur-Mer</td><td>290</td><td>37</td></tr><tr><td>Pornic</td><td>401</td><td>49</td></tr><tr><td>Préfailles</td><td>67</td><td>28</td></tr><tr><td>Rezé</td><td>468</td><td>54</td></tr><tr><td>Saint-Aignan-de-Grandlieu</td><td>169</td><td>26</td></tr><tr><td>Saint-Herblain</td><td>703</td><td>88</td></tr><tr><td>Saint-Jean-de-Boiseau</td><td>173</td><td>43</td></tr><tr><td>Saint-Léger-les-Vignes</td><td>142</td><td>35</td></tr><tr><td>Saint-Sébastien-sur-Loire</td><td>164</td><td>55</td></tr><tr><td>Sainte-Luce-sur-Loire</td><td>140</td><td>17</td></tr><tr><td>Sautron</td><td>98</td><td>32</td></tr><tr><td>Thouaré-sur-Loire</td><td>139</td><td>43</td></tr><tr><td>Vertou</td><td>588</td><td>77</td></tr><tr><td>Angers</td><td>727</td><td>91</td></tr><tr><td rowspan="7">Vendée</td><td>Beaucouzé</td><td>262</td><td>59</td></tr><tr><td>Saint-Jean-de-Linières</td><td>51</td><td>18</td></tr><tr><td>Saint-Lambert-la-Potherie</td><td>200</td><td>63</td></tr><tr><td>Bournezeau</td><td>79</td><td>17</td></tr><tr><td>La Ferrière</td><td>45</td><td>11</td></tr><tr><td>La Roche-sur-Yon</td><td>1318</td><td>120</td></tr><tr><td>Saint-Étienne-de-Brillouet</td><td>51</td><td>14</td></tr><tr><td>Sainte-Hermine</td><td>62</td><td>24</td></tr><tr><td>Saint-Juire-Champgillon</td><td>61</td><td>22</td></tr><tr><td>Thiré</td><td>34</td><td>12</td></tr></tbody></table>

Toutes les collectes ont été réalisées au filet (type « filet à papillons ») lors de sessions d'une heure et demie à trois heures au cours desquelles le site était parcouru à pied par deux personnes formées en amont à la biologie des abeilles. Même si elles

peuvent aboutir à un nombre d'espèces détecté moindre que lors de collectes par piégeage (coupelles colorées), les collectes au filet sont considérées comme une méthode performante pour l'inventaire des abeilles (WESTPHAL et al. 2008).
<table><caption>Tableau II. Liste des espèces d'abeilles collectées entre 2014 et 2018 en Pays de la Loire par le CVFSE (Oniris, Nantes). La dernière colonne indique le statut de chaque espèce dans la liste rouge des abeilles d'Europe (NIETO et al. 2014) : DD = data deficient, LC = least concerned, NT = near threatened, VU = vulnerable, ND = espèce non documentée dans la liste rouge.</caption><thead><tr><td>Famille</td><td>Genre</td><td>Espèce</td><td>Statut LRE</td></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="25">Andrenidae</td><td rowspan="25">Andrena</td><td>Andrena agilissima</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena alfkenella</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena ampla</td><td>ND</td></tr><tr><td>Andrena angustior</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena apicata</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena argentata</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena barbilabris</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena bicolor</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena bimaculata</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena carantonica</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena chrysosceles</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena cineraria</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena cinerea</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena distinguenda</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena dorsata</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena erythrocnemis</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena falsifica</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena ferox</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena flavilabris</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena flavipes</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena florea</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena florivaga</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena fulva</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena fulvago</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena fulvata</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena fulvida</td><td>NT</td></tr><tr><td>Andrena fuscipes</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena gravida</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena haemorrhoa</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena helvola</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena humilis</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena labialis</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena labiata</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena lagopus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena lathyri</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena livens</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena minutula</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena minutuloides</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena nigroaenea</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena nigroolivacea</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena nitida</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena nitidiuscula</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena ovatula</td><td>NT</td></tr><tr><td>Andrena pandellei</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena pilipes</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena ranunculi</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena rhenana</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena schencki</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena semilaevis</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena similis</td><td>DD</td></tr><tr><td>Andrena simontornyella</td><td>LC</td></tr><tr><td>Andrena strohmella</td><td>LC</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td></td><td>Andrena subopaca</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Andrena synadelpha</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Andrena thoracica</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Andrena trimmerana</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Andrena vaga</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Andrena varians</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Andrena ventralis</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Andrena ventricosa</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Andrena viridescens</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Andrena wilkella</td><td>DD</td></tr><tr><td>Panurgus</td><td>Panurgus calcaratus</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Panurgus dentipes</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="11">Apidae</td><td>Ammobates</td><td>Ammobates punctatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Anthophora</td><td>Anthophora bimaculata</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Anthophora mucida</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Anthophora plumipes</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Anthophora pubescens</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Anthophora quadrimaculata</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Anthophora retusa</td><td>LC</td></tr><tr><td>Bombus</td><td>Bombus campestris</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus hortorum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus humilis</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus hypnorum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus jonellus</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus lapidarius</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus lucorum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus muscorum</td><td>VU</td></tr><tr><td></td><td>Bombus pascuorum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus pratorum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus sylvarum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus sylvestris</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus terrestris</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Bombus vestalis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Ceratina</td><td>Ceratina chalybea</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Ceratina cucurbitina</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Ceratina cyanea</td><td>LC</td></tr><tr><td>Epeolus</td><td>Epeolus cruciger</td><td>NT</td></tr><tr><td></td><td>Epeolus fallax</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Epeolus variegatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Eucera</td><td>Eucera clypeata</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Eucera longicornis</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Eucera nigrescens</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Eucera nigrifacies</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Eucera pannonica</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Eucera taurica</td><td>DD</td></tr><tr><td>Melecta</td><td>Melecta albifrons</td><td>LC</td></tr><tr><td>Nomada</td><td>Nomada bifasciata</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada bispinosa</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada bluethgeni</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada conjungens</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada distinguenda</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada errans</td><td>NT</td></tr><tr><td></td><td>Nomada fabriciana</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada facilis</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada femoralis</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada flava</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada flavoguttata</td><td>LC</td></tr></table>
<table><tr><td></td><td>Nomada flavopicta</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada fucata</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada fulvicornis</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada furva</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Nomada goodeniana</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada guttulata</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada hirtipes</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada kohli</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada lathburiana</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada leucophtalma</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada lisenmaieri</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada melathoracica</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada panurgina</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada panzeri</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada rubiginosa</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada ruficornis</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada rufipes</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada sexfasciata</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada sheppardana</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada signata</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada stigma</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada succincta</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Nomada villosa</td><td>NT</td></tr><tr><td></td><td>Nomada zonata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Tetralonia</td><td>Tetralonia malvae</td><td>LC</td></tr><tr><td>Tetraloniella</td><td>Tetraloniella alticincta</td><td>LC</td></tr><tr><td>Xylocopa</td><td>Xylocopa valga</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Xylocopa violacea</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="17">Colletidae</td><td rowspan="17">Colletes</td><td>Colletes cunicularius</td><td>LC</td></tr><tr><td>Colletes daviesanus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Colletes fodiens</td><td>VU</td></tr><tr><td>Colletes gallicus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Colletes hederae</td><td>LC</td></tr><tr><td>Colletes hylaeiformis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Colletes similis</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="17">Hylaeus</td><td>Hylaeus annularis</td><td>DD</td></tr><tr><td>Hylaeus brevicornis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus clypearis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus communis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus confusus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus dilatatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus duckei</td><td>DD</td></tr><tr><td>Hylaeus euryscapus</td><td>DD</td></tr><tr><td>Hylaeus gibbus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus gredleri</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus hyalinatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus incongruus</td><td>DD</td></tr><tr><td>Hylaeus leptcephalus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus nigritus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus pictipes</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus punctatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus punctulatissimus</td><td>DD</td></tr><tr><td>Hylaeus signatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hylaeus variegatus</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="3">Halictidae</td><td rowspan="3">Halictus</td><td>Halictus compressus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Halictus gr. simplex</td><td></td></tr><tr><td>Halictus langobardicus</td><td>LC</td></tr></table>
<table><tr><td></td><td>Halictus maculatus</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Halictus quadricinctus</td><td>NT</td></tr><tr><td></td><td>Halictus rubicundus</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Halictus scabiosae</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Halictus sexcinctus</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="15">Lasioglossum</td><td>Lasioglossum albipes</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum bluethgeni</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum brevicorne</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lasioglossum calceatum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum corvinum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum fulvicorne</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum glabriusculum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum griseolum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum interruptum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum laevigatum</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lasioglossum laticeps</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum lativentre</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum leucopus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum leucozonium</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum limbellum</td><td>DD</td></tr><tr><td>Lasioglossum lineare</td><td>DD</td></tr><tr><td>Lasioglossum majus</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lasioglossum malachurum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum mediterraneum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum minutissimum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum morio</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum nigripes</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum nitidulum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum pallens</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum pauperatum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum pauxillum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum politum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum punctatissimum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum puncticolle</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum pygmaeum</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lasioglossum sexnotatum</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lasioglossum subhirtum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum tarsatum</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lasioglossum villosulum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lasioglossum xanthopus</td><td>NT</td></tr><tr><td>Lasioglossum zonulum</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="7">Seladonia</td><td>Seladonia gr. smaragdula</td><td></td></tr><tr><td>Seladonia subaurata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Seladonia submediterranea</td><td>ND</td></tr><tr><td>Seladonia tumulorum</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="10">Sphecodes</td><td>Sphecodes albilabris</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes crassus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes ephippius</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes gibbus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes majalis</td><td>NT</td></tr><tr><td>Sphecodes marginatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes miniatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes monilicornis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes pseudofasciatus</td><td>DD</td></tr><tr><td>Sphecodes puncticeps</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes reticulatus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Sphecodes ruficrus</td><td>LC</td></tr></table>
<table><tr><td></td><td></td><td>Sphecodes rufiventris</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Sphecodes spinulosus</td><td>NT</td></tr><tr><td></td><td>Vestitohalictus</td><td>Vestitohalictus pollinosus</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="10">Megachilidae</td><td>Aglaoapis</td><td>Aglaoapis tridentata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Anthidiellum</td><td>Anthidiellum strigatum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Anthidium</td><td>Anthidium manicatum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Anthidium oblongatum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Anthidium punctatum</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Anthidium septemspinosum</td><td>DD</td></tr><tr><td rowspan="3">Chelostoma</td><td>Chelostoma distinctum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Chelostoma florisomne</td><td>LC</td></tr><tr><td>Chelostoma rapunculi</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="7">Coelioxys</td><td>Coelioxys afra</td><td>LC</td></tr><tr><td>Coelioxys aurolimbata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Coelioxys brevis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Coelioxys conoidea</td><td>LC</td></tr><tr><td>Coelioxys echinata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Coelioxys inermis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Coelioxys obtusa</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="2">Heriades</td><td>Heriades crenulata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Heriades truncorum</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="4">Hoplitis</td><td>Hoplitis adunca</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hoplitis leucomelana</td><td>LC</td></tr><tr><td>Hoplitis tridentata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Lithurgus</td><td>Lithurgus chrysurus</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="10">Megachile</td><td>Lithurgus cornutus</td><td>LC</td></tr><tr><td>Megachile centuncularis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Megachile circumcincta</td><td>LC</td></tr><tr><td>Megachile deceptoria</td><td>DD</td></tr><tr><td>Megachile ericetorum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Megachile lagopoda</td><td>LC</td></tr><tr><td>Megachile leachella</td><td>LC</td></tr><tr><td>Megachile maritima</td><td>DD</td></tr><tr><td>Megachile pilidens</td><td>LC</td></tr><tr><td>Megachile rotundata</td><td>DD</td></tr><tr><td></td><td>Megachile willughbiella</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="10">Osmia</td><td>Osmia aurulenta</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia bicornis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia brevicornis</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia caerulescens</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia cornuta</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia emarginata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia gallarum</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia leaiana</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia niveata</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia submicans</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia versicolor</td><td>LC</td></tr><tr><td>Osmia viridana</td><td>LC</td></tr><tr><td>Pseudoanthidium</td><td>Pseudoanthidium gr. nanum</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Stelis</td><td>Stelis breviuscula</td><td>LC</td></tr><tr><td>Stelis phaeoptera</td><td>DD</td></tr><tr><td>Stelis punctulatissima</td><td>LC</td></tr><tr><td rowspan="5">Melittidae</td><td>Dasypoda</td><td>Dasypoda hirtipes</td><td>LC</td></tr><tr><td>Macropis</td><td>Macropis europaea</td><td>LC</td></tr><tr><td>Melitta</td><td>Melitta leporina</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Melitta nigricans</td><td>LC</td></tr><tr><td></td><td>Melitta tricincta</td><td>NT</td></tr></table>
Ceci est d'autant plus vrai que le collecteur possède
une expertise sur les abeilles, les résultats tendant
alors à être comparables à ceux de collectes par
coupelles (O'CONNOR *et al.* 2019). Les collectes au
filet présentent de plus l'avantage d'apporter des
informations sur le comportement des abeilles
collectées et d'approfondir les connaissances sur
leur biologie (POPIC *et al.* 2013). Aussi, la plante
butinée et les relations hôte-parasite ont été notées
le cas échéant.

Les spécimens ont été préparés, identifiés au
niveau du genre puis envoyés à des spécialistes
pour identification à l'espèce. Le référentiel
taxonomique utilisé est *TaxRef* version 12
(GARGOMINY *et al.* 2018). Les informations sur la
biologie et la distribution des espèces sont issues
du site Internet Atlas Hymenoptera, de références
variées (AMIET *et al.* 1999, 2001, 2004, 2007, 2010
; FALK & LEWINGTON 2015 ; ELSE & EDWARDS
2018 ; MICHEZ *et al.* 2019 ; Observatoire des
Abeilles 2018) et de dires d'experts
(communications personnelles de Matthieu
AUBERT, Eric DUFRÊNE et David GENOUD).

Résultats et discussion

Davantage que de décrire de façon exhaustive les
données obtenues lors de cette étude, notre objectif
ici est d'en donner quelques informations
synthétiques et de présenter de façon plus
détaillée les résultats marquants de quelques-uns
des sites étudiés. La liste complète des espèces
collectées est fournie dans le tableau II (pages 66-
70).

Richesse spécifique

Au total, 12666 spécimens d'abeilles sauvages ont été collectés au cours de ces cinq années d'étude et 278 espèces ont été identifiées (tableau II) : 256 espèces pour 9776 spécimens en Loire-Atlantique, 119 espèces pour 1240 spécimens en Maine-et-Loire et 130 espèces pour 1650 spécimens en Vendée. Les espèces appartiennent aux six familles d'abeilles présentes en France (Andrenidae, Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae et Melittidae) et représentent 35 genres différents.

À ce stade, la proportion des spécimens identifiés
à l'espèce est de 64 % pour la Loire-Atlantique et

de 87 % pour chacun des deux autres
départements. Aussi, avec l'avancée des
identifications, le nombre d'espèces va
probablement augmenter, particulièrement en
Loire-Atlantique.

Le nombre moyen d'espèces détectées par
commune est de 45 et va de 11 pour La Ferrière
(85) à 134 pour Nantes. Les efforts
d'échantillonnage et les milieux étudiés étant très
variables d'une commune à l'autre, il n'est pas
possible de comparer entre elles les richesses
spécifiques. Le tableau I (page 65) indique le
nombre d'espèces détectées au sein de chaque
commune grâce à cette étude. Selon l'intensité de
l'effort d'échantillonnage, le niveau des
connaissances peut être considéré comme plus ou
moins bon (cf. code couleur du tableau I page 65).

Si l'on considère les 23 communes avec un unique
site échantillonné une seule année (avec cinq à
huit sessions de collecte), on observe qu'en
moyenne 33 espèces sont détectées, avec un
minimum de 12 à Thiré (85) et un maximum de 62
à Gétigné (44).

Espèces communes et espèces rares

La figure 3 (page 72) présente les 15 espèces les plus répandues (abondance quantifiée en nombre de communes où elles ont été prélevées). Plusieurs espèces sociales des genres *Bombus*, *Halictus*, *Lasioglossum* et *Seladonia* (figure 4) figurent parmi les espèces les plus répandues. Certaines espèces solitaires se révèlent également très communes : *Lasioglossum leucozonium*, *Andrena flavipes*, *Anthophora plumipes*, *Eucera nigrescens* et *Hylaeus communis* (figure 5).

À l'opposé, de nombreuses espèces se retrouvent
en faibles effectifs dans le jeu de données : pour
103 espèces, c'est seulement un à trois spécimens
qui ont été collectés (un seul spécimen pour 53
espèces, deux spécimens pour 29 espèces, trois
spécimens pour 21 espèces).

En termes de nombre de sites, 66 espèces n'ont été
collectées que sur un seul des 84 sites, 102 espèces
sur deux à cinq sites. Seules 11 espèces ont été
collectées dans plus de la moitié des sites (soit
42 sites ou plus).
<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>**Figure 3.** Les 15 espèces les plus répandues du jeu de données (en nombre de communes dans lesquelles l'espèce a été détectée). Les espèces sociales sont figurées en bleu, les solitaires en vert.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>**Figure 4.** *Seladonia subaurata*, une des espèces les plus répandues dans cette étude (détectée dans 38 des 43 communes étudiées). Il s'agit d'une espèce sociale et polylectique de la famille des Halictidae. Photo Erwan BALANÇA.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>**Figure 5.** Un spécimen du genre *Hylaeus* (Colletidae). Dix-neuf espèces du genre *Hylaeus* ont été collectées lors de l'étude. Trois d'entre elles, *Hylaeus clypearis*, *H. leptocephalus* et *H. punctatus*, n'étaient jusqu'alors pas connues du Massif armoricain. Photo Olivier LAMBERT.</figcaption></figure>

Plusieurs des espèces rares du jeu de données sont des espèces connues dans le sud de la France mais qui n'avaient pas été détectées jusqu'alors dans des localités aussi septentrionales. Il s'agit par exemple de *Nomada bispinosa*, *N. bluetethgeni*, *N. lisenmaieri* et *Andrena simontornyella* (figure 6).

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>**Figure 6.** *Andrena simontornyella* (Andrenidae), un exemple d'espèce connue du sud de la France qui n'avait jusqu'alors pas été détectée dans des localités aussi septentrionales (probablement du fait de leur rareté et du manque de prospection). Photo David GENOUD.</figcaption></figure>

Deux espèces sont classées vulnérables, donc menacées, dans la liste rouge des abeilles d'Europe (NIETO *et al.* 2014 ; tableau II pages 66-70) : *Bombus muscorum* (figure 7 ; trois spécimens aux Moutiers-en-Retz [44]) et *Colletes fodiens* (deux spécimens aux Moutiers-en-Retz). Seize espèces sont classées quasi-menacées et 199 en préoccupation mineure. Faute de connaissances suffisantes, le statut des autres espèces n'est pas évalué dans la liste rouge.

Dans la liste rouge des bourdons de Loire-Atlantique (MAHÉ 2015), *Bombus jonellus* (un spécimen à Angers) est classé vulnérable ; *B. humilis* (un spécimen à Mauves-sur-Loire, un à Préfailles et trois à Pornic, communes toutes trois situées en Loire-Atlantique), *B. muscorum* (trois spécimens aux Moutiers-en-Retz) et *B. sylvarum* (un spécimen à Basse-Goulaine [44] et au Pellerin [44], trois à Angers) sont classés quasi-menacés.
<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>**Figure 7.** *Bombus muscorum* (Apidae), espèce classée vulnérable dans la liste rouge des abeilles d'Europe et présente aux Moutiers-en-Retz (dune du Collet et marais de Lyarne). Photo Gilles MAHÉ.</figcaption></figure>

Un apport important pour la connaissance des abeilles du Massif armoricain

Notre étude apporte des connaissances sur la distribution géographique de 278 espèces d'abeilles en Pays de la Loire, contribuant ainsi à l'établissement des listes départementales des abeilles du Massif armoricain (Observatoire des Abeilles 2018) et permettant d'approfondir, pour certaines espèces, les connaissances à l'échelle nationale.

Elle a permis de révéler la présence dans le Massif
armoricain (Bretagne, Pays de la Loire et ancienne
Basse-Normandie) de 15 espèces qui n'y étaient
jusqu'alors pas mentionnées, selon nos
informations : *Andrena florivaga*, *Chelostoma
distinctum*, *Coelioxys obtusa*, *Eucera clypeata*, *E.
pannonica*, *Hylaeus clypearis*, *H. leptovephalus*, *H.
punctatus*, *Lasioglossum tarsatum*, *Nomada
errans*, *N. furva*, *N. lisenmaieri*, *N. rubiginosa*,
*N. villosa* et *Sphecodes pseudofasciatus*.

La moitié de ces espèces ont été détectées sur des sites littoraux (*Eucera clypeata* à Pornic, *E. pannonica*, *Nomada errans*, *N. rubiginosa* aux Moutiers-en-Retz, *Nomada furva* et *Chelostoma distinctum* à Guérande), les autres parfois en plein cœur de ville (*Hylaeus clypearis*, *H. leptovephalus* et *H. punctatus* collectés au Jardin des Plantes de Nantes et *Sphecodes pseudofasciatus* au parc Balzac à Angers).

Diversité des milieux étudiés et caractéristiques des assemblages

Les sites littoraux dunaires des Moutiers-en-Retz (44)

La dune du Collet et le marais adjacent de Lyarne
sont situés sur la façade littorale des Moutiers-en-

Retz, commune la plus au sud du littoral de Loire-
Atlantique. Le premier site a été échantillonné
lors de trois années successives, de 2014 à 2016
(20 sessions de collecte au total), le second en 2014
et 2016 (13 sessions). Au total, 834 spécimens ont
été collectés et 90 espèces identifiées. Les collectes
sont dominées par *Lasioglossum malachurum*,
*Bombus terrestris* et *Andrena flavipes*, trois
espèces qui sont aussi parmi les plus abondantes
du jeu de données global.

Outre la richesse spécifique élevée observée sur
ces sites, nous avons constaté la présence de
plusieurs espèces remarquables :

* *Bombus muscorum* : cette espèce est classée vulnérable dans la liste rouge européenne (NIETO et al. 2014) et quasi-menacée dans la liste rouge des bourdons de Loire-Atlantique (MAHÉ 2015). Sa préservation dans le Massif armoricain (où elle se trouve principalement dans les zones de marais) semble être un facteur-clé de sa préservation à l'échelle nationale, voire européenne. Lors de cette étude, elle n'a été trouvée qu'au marais de Lyarne (deux spécimens) et à la dune du Collet (un spécimen).

* *Eucera taurica* (figure 8) : dans cette étude, cette espèce très localisée dans le nord de la France n'a été trouvée qu'à la dune du Collet. Elle semble y être relativement abondante puisqu'elle y a été collectée lors des trois années, avec 17 spécimens au total. C'est une grosse eucère dont les femelles collectent le pollen préférentiellement sur les Astéracées (centaurées, cirses et scabieuses notamment).

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>**Figure 8.** *Eucera taurica* (Apidae), espèce rare en France détectée à la dune du Collet (Les Moutiers-en-Retz, 44) où elle semble relativement abondante. C'est une espèce oligolectique, butinant préférentiellement les Astéracées telles que cirses et centaurées. Photo David GENOUD.</figcaption></figure>
* *Eucera pannonica* : cette espèce, très localisée partout en France, n'a été détectée qu'à la dune du Collet lors de cette étude (deux spécimens).

* Nomada errans : un seul spécimen de cette espèce, classée quasi-menacée dans la liste rouge européenne, a été collecté lors de cette étude. Son hôte connu est *Andrena nitidiuscula*, espèce oligolectique sur Apiacées qui n'est connue que de la Loire-Atlantique dans le Massif armoricain et qui n'a été collectée que sur deux communes lors de cette étude, Les Moutiers-en-Retz et Guérande.

* Nomada rubiginosa : cette espèce est cantonnée à la façade atlantique et atteint là la limite nord de son aire de distribution connue (un seul spécimen collecté lors de cette étude).

* Megachile deceptoria : cette espèce que l'on pensait localisée au littoral méditerranéen a été récemment découverte sur le littoral atlantique. Dans le cadre de cette étude, elle a été collectée sur deux communes, Les Moutiers-en-Retz et Guérande (site de Kersalio).

* Plusieurs andrènes peu communes ou spécialistes (oligolectiques) ont été détectées (*Andrena flavilabris*, *A. labialis*, *A. livens*, *A. nitidiuscula*, *A. pandellei*, *A. ranunculi* et *A. schencki*) ainsi qu'A. ovatula, classée quasi-menacée dans la liste rouge européenne mais plutôt commune en France.

* En ce qui concerne les collètes, on retrouve le cortège littoral déjà étudié plus au nord du département sur la presqu'île guérandaise (MAHÉ 2009). Sont présentes les communes *Colletes cunicularius*, *C. hederae* et *C. similis*, ainsi que les moins communes *C. fodiens* (classée vulnérable dans la liste rouge européenne), *C. gallicus* et *C. hylaeiformis*. *Colletes fodiens* et *C. gallicus* ont été trouvées uniquement aux Moutiers-en-Retz dans cette étude.

* *Lasioglossum brevicorne* : il s'agit de l'une des peu nombreuses espèces oligolectiques dans le genre *Lasioglossum* (sur Astéracées pour cette espèce). Cette espèce localisée en France (sur sols aérés et détritiques meubles et alluvions en contexte thermophile) a également été notée dans cette étude sur les communes de Gétigné, Rezé et Vertou (44) et dans deux parcs d'Angers. Elle est classée quasi-menacée dans la liste rouge européenne.

* *Lasioglossum corvinum* : cette espèce est surtout présente en France sur le pourtour méditerranéen. Elle est localisée ailleurs en

France et semble absente au nord de la Seine. Dans cette étude, elle a été collectée uniquement sur le littoral (Les Moutiers-en-Retz, Guérande et Pornic).

* *Lasioglossum pauperatum* et *L. xanthopus* (classé quasi-menacé dans la liste rouge européenne) font également partie des espèces remarquables de ces sites.

* *Melitta leporina* (figure 9) : un spécimen de cette espèce oligolectique sur Fabacées, avec des préférences pour les genres *Medicago*, *Melilotus* et *Trifolium*, a été collecté à la dune du Collet.

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>**Figure 9.** *Melitta leporina* (Melittidae), espèce oligolectique sur Fabacées, collectée dans plusieurs types d'habitats, y compris en plein cœur des villes (exemples : quartier Bottière-Chénaie et douves du Château des Ducs de Bretagne à Nantes). Photo David GENOUD.</figcaption></figure>

### Nantes : des pelouses et toits végétalisés du centre-ville aux prairies et bois de la périphérie

À Nantes, les collectes ont été réalisées dans des milieux variés : en plein centre-ville (pelouse bordant le Château des Ducs, massifs ornementaux sur la place de Bretagne ou sur la place Saint-Pierre près de la cathédrale), sur le toit végétalisé d'une école, dans des parcs urbains (Jardin des Plantes, parc des quartiers Bottière-Chénaie et Grand-Blottereau et espaces verts autour des bâtiments de la Direction Départementale des Territoires et de la Mer - DDTM) et dans des zones moins anthropisées (bois des Anses, marais de Gachet, Prairie de Mauves et vallée de la Chézine). Douze sites ont été échantillonnés, tous durant une année, sauf les parcs de Bottière-Chénaie et du Grand-Blottereau, échantillonnés pendant respectivement deux et trois ans. Au total, 1893 spécimens ont été collectés, représentant 134 espèces.
En plein cœur du centre-ville (Château, places de Bretagne et Saint-Pierre), 30 espèces ont été collectées. Les plus abondantes ne sont pas les espèces les plus abondantes du jeu de données global (bourdons communs et Halictidae sociaux) mais *Anthophora plumipes* et *Hylaeus hyalinatus*. Ces deux espèces solitaires nidifient dans divers types de cavités, notamment les interstices dans les murs en pierres ou, pour *H. hyalinatus*, les tiges de végétaux ou les trous dans le bois mort. Plusieurs espèces rares ou spécialistes ont été notées : *Anthophora pubescens* (peu commune en France), *Colletes daviesanus* (oligolectique sur Astéracées), *Megachile lagopoda* (assez peu commune en France) ou *Melitta leporina* (oligolectique sur Fabacées).

Sur le toit végétalisé de l'école Aimé Césaire, sur l'île de Nantes, 12 espèces ont été notées (pour 47 spécimens au total). Cette école a été construite en 2012 et deux types de végétation ont été mis en place sur son toit : un milieu de type « dunaire » avec un sol sableux et une implantation dense de graminées (oyat), de laîche des sables ou encore de géranium sanguin et un milieu de type « lande et friche » avec un sol argileux localement enrichi de vraie terre de bruyère et une densité de semis moins importante que dans la zone « dunaire » pour permettre une colonisation naturelle par d'autres espèces végétales.

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>**Figure 10.** *Coelioxys conoidea* (Megachilidae), espèce cleptoparasite relativement abondante sur le toit végétalisé de l'école Aimé Césaire sur l'île de Nantes. Photo David GENOUD.</figcaption></figure>

La diversité fonctionnelle des abeilles paraît intéressante, notamment au regard de l'âge du site (école construite en 2012 et collectes réalisées en 2015). Sont présentes à la fois des espèces terricoles et cavicoles. De plus, une espèce coucou (*Coelioxys conoidea*, figure 10, qui parasite les nids de plusieurs espèces du genre *Megachile*) y est

relativement abondante. Les espèces rencontrées sont communes en France, sauf *Lasioglossum leucopus* (peu commun).

Dans les parcs (Jardin des Plantes, parc des quartiers Bottière-Chénaie et Grand-Blottereaue et espaces verts autour des bâtiments de la DDTM), 1050 spécimens ont été collectés pour un total de 92 espèces. L'unique spécimen de l'étude de *Melitta tricincta* a été collecté dans le parc du Grand-Blottereaue. Cette espèce classée quasi-menacée dans la liste rouge européenne est oligolectique sur les odontites, notamment *Odontites vernus*. Dans le Massif armoricain, elle est connue uniquement de Loire-Atlantique et des trois départements de (l'ancienne) Basse-Normandie. *M. leporina* est quant à elle présente dans les parcs de Bottière-Chénaie et du Grand-Blottereaue. Plusieurs andrènes peu communes ou spécialistes ont été détectées (*Andrena cinerea*, *A. lagopus*, *A. rhenana*, *A. schencki* et *A. wilkella*). Dans le Jardin des Plantes, situé à proximité du centre-ville, un spécimen d*'Anthophora pubescens* et un autre de *Megachile lagopoda* ont été collectés. C'est aussi au Jardin des Plantes qu'ont été collectés les uniques spécimens pour cette étude – constituant les premières mentions pour le Massif armoricain – d'Hylaeus leptocephalus et H. punctatus. Citons enfin la présence dans le parc de Bottière-Chénaie de *Lasioglossum griseolum*, une espèce méditerranéenne rare dans le nord de la France et la présence dans le parc du Grand-Blottereaue de *Sphecodes majalis* (classé quasi-menacé dans la liste rouge européenne).

Dans les zones moins anthropisées (bois des Anses, marais de Gachet, Prairie de Mauves, vallée de la Chézine) ont été recensées 84 espèces pour 1254 spécimens. Parmi elles, notons la présence d'Andrena florivaga, A. vaga, A. ranunculi et *Lasioglossum limbellum* à la Prairie de Mauves, de *Macropis europaea* au marais de Gachet, d'Andrena labialis et *Melitta leporina* dans la vallée de la Chézine, de *Lasioglossum laevigatum* (classé quasi-menacé dans la liste rouge européenne) à la fois au marais de Gachet et dans la vallée de la Chézine et enfin d'Epeolus cruciger (classé quasi-menacé dans la liste rouge européenne), *Lasioglossum griseolum* et *L. pauperatum* au bois des Anses. Andrena florivaga, espèce très rare en France, était jusqu'alors inconnue de la moitié ouest de la France. Selon BÉNON & PRAZ (2016), elle semble en expansion en Europe.
La Roche-sur-Yon : entre centre urbain et périphérie agricole

À La Roche-sur-Yon, huit sites ont été étudiés, cinq localisés en pleine ville (place Napoléon, boulevard Gaston Deferre ou encore parc des Oudairies) et trois en zone agricole (Lycée Nature, vallée de l'Yon et ancien centre Beautour). Les collectes comptent 1318 spécimens, dont plus de la moitié (55 %) proviennent des trois sites localisés en zone agricole. Au total, 120 espèces ont été collectées parmi lesquelles les plus remarquables sont *Andrena cinerea*, *A. ferox*, *A. fulvida* (classée quasi-menacée dans la liste rouge européenne), *A. lagopus*, *A. simontornyella*, *A. wilkella*, *Lasioglossum laevigatum* (classé quasi-menacé dans la liste rouge européenne), *L. pauperatum*, *L. xanthopus* (classé quasi-menacé dans la liste rouge), *Melitta leporina*, *Nomada bispinosa*, *N. signata* et *Sphecodes majalis*. *Andrena ferox*, collectée uniquement dans le parc des Oudairies lors de cette étude, a la particularité de collecter le pollen sur les arbres, en particulier sur les chênes (*Quercus* spp.) et les érables (notamment l'érable sycomore *Acer pseudoplatanus*). Dans le Massif armoricain, cette espèce n'est connue que des Pays de la Loire (en Loire-Atlantique, Maine-et-Loire et Vendée) (Observatoire des Abeilles 2018).

Angers : un effort d'échantillonnage moindre mais plusieurs découvertes

À Angers, troisième ville de taille importante étudiée, les collectes ont été moins nombreuses qu'à Nantes et La Roche-sur-Yon (727 spécimens au total). Les collectes y ont été réalisées dans cinq sites : trois parcs (parcs de Bellefontaine, du Pin et Balzac), les jardins d'un ancien couvent (« prairie Jeanne Jugan ») et les espaces verts d'un lotissement du quartier Molière. Au total, 91 espèces ont été détectées parmi lesquelles les plus remarquables sont :

* *Bombus jonellus* : cette espèce est rare en France et classée vulnérable dans la liste rouge des bourdons de Loire-Atlantique, où les landes à Éricacées sont son habitat de prédilection. Un seul spécimen a été collecté au cours de cette étude, dans le parc du Pin à Angers.

* *Bombus sylvarum* : trois spécimens de cette espèce en raréfaction dans plusieurs pays européens (MICHEZ et al. 2019) et classée quasi-menacée dans la liste rouge des bourdons de

Loire-Atlantique ont été collectés dans la prairie Jeanne Jugan.

* Plusieurs andrènes rares ou spécialisées ont été collectées telles qu'Andrena apicata, *A. rhenana* ou *A. simontornyella*.

* Dans le parc Balzac ont été collectés les uniques exemplaires pour le jeu de données des espèces suivantes : *Sphecodes pseudofasciatus* (il s'agit de la première mention de l'espèce dans le Massif armoricain) et *Xylocopa valga* (espèce connue actuellement de trois départements seulement dans le Massif armoricain : la Loire-Atlantique, le Maine-et-Loire et la Mayenne) et *Vestitohalictus pollinosus*. Cette espèce thermophile du pourtour méditerranéen et du littoral atlantique est présente au moins jusqu'aux îles morbihannaises mais semble absente d'un grand tiers nord de la France.

* Enfin, notons également la présence d'Anthophora pubescens et Megachile lagopoda (dans le parc Balzac), Nomada bispinosa (dans le quartier Molière), ainsi que de quatre espèces classées quasi-menacées dans la liste rouge européenne : *Sphecodes majalis* (dans le parc Balzac), *Lasioglossum brevicorne* (dans les parcs Balzac et de Bellefontaine), *L. laevigatum* (dans le parc Balzac et le quartier Molière) et *L. pygmaeum* (dans les trois parcs étudiés).

Le golf de Saint-Sébastien-sur-Loire (44) : un cortège relativement riche d'andrènes

Ce golf a été créé en 2007 sur une île de la Loire située à Saint-Sébastien-sur-Loire, commune limitrophe de Nantes. S'il n'existe pas d'inventaire des abeilles précédant sa création, nos données indiquent qu'aujourd'hui le site héberge une faune d'abeilles relativement riche. Lors des collectes réalisées en 2016, 55 espèces y ont été recensées, ce qui n'est pas négligeable étant donné le petit nombre de spécimens collectés (164). Parmi elles, on compte des espèces en limite nord d'aire de répartition (*Andrena simontornyella*), des espèces spécialistes ou peu communes (*Andrena lagopus*, *A. ranunculi*, *A. wilkella*, *A. vaga*, *Melitta nigricans*, *Lasioglossum pauperatum*, *Nomada conjuguens*, *N. stigma* ou *Sphecodes spinulosus*, cette dernière espèce étant classée quasi-menacée dans la liste rouge européenne).
Un intérêt particulier du site réside dans la présence d'une bourgade d'Andrena vaga (figure 11) composée de plusieurs dizaines de nids. Cette espèce oligolectique sur saules (en particulier Salix caprea selon MICHEZ et al. 2019) est en effet très localisée dans l'ouest de la France. Lors de cette étude, elle a également été détectée sur le site de la Prairie de Mauves (Nantes), sur l'autre rive de la Loire, en face du golf. À la suite de cet inventaire, les agents d'entretien du golf ont pris en compte la présence des abeilles dans la gestion de certains espaces du site (décalage de dates d'intervention, maintien de zones ouvertes ou encore préservation de ressources alimentaires).

Parmi les espèces remarquables recensées sur des sites de bords de Loire, citons également Andrena argentata, espèce bivoltine dont le seul spécimen du jeu de données a été collecté à Trentemoult (Rezé, 44).

<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>**Figure 11.** Andrena vaga (Andrenidae), espèce oligolectique sur saules. Ici une femelle à l'entrée de son nid, au golf de Saint-Sébastien-sur-Loire. Photo Olivier LAMBERT.</figcaption></figure>

### Les zones boisées : la prédominance des espèces printanières

Trois sites boisés ont été échantillonnés, tous en Loire-Atlantique : le bois de Touffou à Vertou, Les Coulées au Cellier et le site des Rocs de Gascaigne à Guémené-Penfao. Les collectes ont mis en évidence la présence de 58 espèces pour 315 spécimens et sont dominées par les genres Bombus (33 % des spécimens), Andrena (22 %) et Nomada (19 %). Ces trois genres représentent au total près des trois quarts des spécimens collectés. Sur l'ensemble du jeu de données, ces proportions sont respectivement de 19, 17 et 4 %, soit 40 % pour les trois genres. Ces sites boisés sont donc dominés par les espèces printanières (andrènes, nomades) et les espèces présentant une affinité plus importante que les autres pour les zones boisées (bourdons).

Parmi les autres groupes, citons la collecte de cinq espèces classées quasi-menacées dans la liste rouge européenne : Epeolus cruciger aux Rocs de Gascaigne, Sphecodes majalis au Cellier, Lasioglossum pygmaeum au bois de Touffou, L. majus, espèce peu fréquente en France détectée au bois de Touffou et aux Rocs de Gascaigne et L. tarsatum, dont l'unique spécimen de l'étude a été collecté aux Rocs de Gascaigne. Cette espèce du nord de l'Europe, rare en France, est connue uniquement de la Loire-Atlantique dans le Massif armoricain.

En considérant les trois sites boisés dans leur ensemble, on observe que la Ronce (Rubus sp.) est l'espèce végétale la plus butinée, suivie par les asphodèles (Asphodelus sp.).

### Les relations flore-abeilles

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>**Figure 12.** La ronce, espèce végétale sur laquelle a été capturé le plus grand nombre d'espèces d'abeilles (N = 75) lors de cette étude. Photo Olivier LAMBERT.</figcaption></figure>

La grande majorité des spécimens collectés (85 %) l'ont été alors qu'ils visitaient une fleur. Les autres ont été capturés en vol ou posés, parfois près de leur site de nidification. Les spécimens ont été collectés sur plus de 400 espèces végétales différentes, sauvages ou ornementales. Les dix espèces comptant le plus de spécimens collectés sont la Porcelle enracinée Hypochaeris radicata (5,3 % des spécimens), le Lotier commun Lotus corniculatus (4,1 %), le Pissenlit Taraxacum sp. (4,0 %), le Trèfle commun Trifolium pratense (3,3%), la Ronce Rubus gr. fruticosus (3,1 %), la Pâquerette Bellis perennis (3,0 %), les centaurées du groupe nigra, Centaurea gr. nigra (2,9 %), le Trèfle blanc Trifolium repens (2,9 %), le Liseron des champs Convolvulus arvensis (1,8 %) et la Renoncule âcre Ranunculus acris (1,4 %). Lorsque l'on établit le classement des plantes en fonction du nombre d'espèces d'abeilles collectées, on
retrouve quasiment le même « top 10 » mais dans un ordre différent : la Ronce (75 espèces, figure 12), le Pissenlit (69 espèces), la Pâquerette (64 espèces), les Centaurées du groupe nigra (60 espèces), la Porcelle enracinée (55 espèces), le Lotier commun (54 espèces), le Trèfle commun (46 espèces), le Cirse des champs *Cirsium arvense* (43 espèces), la Renoncule âcre (43 espèces) et le Trèfle blanc (43 espèces).

Parmi cette liste de plantes, certaines sont très printanières (Pâquerette, Renoncule âcre, Pissenlit), d'autres un peu plus tardives (trèfles) ou de fin de printemps et d'été (Lotier commun, Ronce, Porcelle enracinée, Liseron des champs ou Cirse des champs).

Certaines plantes sont exploitées davantage par des abeilles généralistes (polylectiques), d'autres davantage par des spécialistes (oligolectiques). Ainsi, les Fabacées sont peu ou pas exploitées par des généralistes hormis des Apidae (*Apis mellifera* et *Bombus* spp.). C'est également vrai pour les renoncules, qui possèdent un large cortège de spécialistes (dont *Andrena florivaga*) – mais restent toutefois visitées pour la collecte du nectar par de nombreux *Lasioglossum*. À l'opposé, la précoce Pâquerette est généralement peu exploitée pour son pollen mais constitue une ressource en nectar importante. De la même façon, à cette latitude, la majorité des plantes estivales sont particulièrement recherchées par les abeilles pour leur disponibilité en nectar à une période où la disponibilité en ressource est critique. Aussi, parmi les abeilles collectées dans cette étude, il n'existe pas d'espèce spécialisée sur la ronce alors qu'elle demeure très attractive (pour les *Lasioglossum*, *Hylaeus*, *Bombus* ou les andrènes de deuxième génération), en plus de fournir des sites de nidification à certaines espèces des genres *Hylaeus* et *Ceratina* (FALK & LEWINGTON 2015). Quant à elles, les Astéracées estivales (ici Cirse des champs, Porcelle enracinée ou centaurées) sont largement visitées pour leur nectar mais aussi pour leur pollen par des abeilles spécialistes estivales (*Colletes*, *Megachilidae* et espèces estivales d'*Andrenidae* notamment).

## L'importance des suivis de long terme pour une bonne évaluation de la composition des communautés

La dune du Collet fait partie des sites qui ont été bien prospectés et ont révélé une communauté

d'abeilles riche. Nous prenons ici ce site en exemple pour illustrer l'importance des suivis de long terme pour une bonne évaluation de la composition des communautés. Ce site a été prospecté en 2014, 2015 et 2016, avec tous les mois entre mars et septembre une session de deux heures, par deux personnes en général. Au total, 427 spécimens ont été collectés et 61 espèces identifiées. Parmi elles, seules 13 ont été collectées lors des trois années d'étude (soit un cinquième des espèces environ), 13 l'ont été au cours de deux années et plus de la moitié (n = 35) l'ont été au cours d'une seule année. La richesse estimée pour ce site est de 82,1 espèces selon l'estimateur Chao1 et 86,8 espèces selon l'estimateur ACE. L'effort d'échantillonnage employé, relativement conséquent, a donc permis de détecter respectivement environ 74 et 70 % des espèces prédites pour ce site.

## Conclusion

Cette étude a permis d'approfondir les connaissances sur la distribution géographique de 278 espèces en région Pays de la Loire. Au-delà de cet approfondissement des connaissances au niveau régional, de précieuses informations ont aussi été apportées sur la distribution de plusieurs espèces rares en France, dont la présence n'était jusqu'alors pas connue dans le Massif armoricain. Il s'agit notamment de plusieurs espèces d'affinité méditerranéenne qui atteignent ici leur limite nord de répartition, comme c'est le cas aussi pour d'autres espèces d'invertébrés (HERBRECHT et al. 2015). Les inventaires menés par le CVFSE continuent avec l'objectif de poursuivre les prospections sur certains sites (les îles de Loire par exemple) et de compléter le maillage de prospection sur la région. Le lecteur pourra également se référer au récent travail d'HERBRECHT et al. (2019) qui fournit de nouveaux éléments sur les abeilles présentes dans les différents départements des Pays de la Loire.

Nous avons montré l'intérêt majeur de certains sites, notamment les sites littoraux dunaires, pour la préservation des abeilles à l'échelle régionale. Si ce type de milieux naturels présente les conditions favorables à la présence de riches communautés, plusieurs sites urbains ou péri-urbains hébergent également des communautés relativement riches, avec certaines espèces spécialisées dans leurs besoins écologiques (sur cette thématique, voir aussi FORTEL et al. 2014 pour Lyon et son
agglomération et ROPARS *et al.* 2018 pour Paris). Ces milieux ne doivent donc pas être négligés et les méthodes de gestion favorables aux abeilles doivent y être encouragées pour permettre aux populations de se maintenir.

Remerciements

Nous remercions vivement les spécialistes qui ont participé à l'identification des spécimens : Matthieu AUBERT, Éric DUFRÉNE, Gilles MAHÉ et Alain PAULY. Merci aux personnes qui ont participé aux collectes sur le terrain et au travail de laboratoire : Pascal BONNIN, Rémy CHIFFLET, Sébastien FARAU, Éléonore HAULOT, Marc HERVÉ, Marie LE BRAZIDEC, Axelle LE CHÈNE, Morgan MUYLAERT, Nicolas NALPOWIK, Émeline TATA, Élodie TOUTAIN, Nicolas VAN WYMEERSCH. Merci à Floriane FLACHER, Benoît GESLIN, Franck HERBRECHT, Tanguy JEAN et Gilles MAHÉ pour leur relecture du texte, et à Mehdi ISSERTES pour la mise en page. Merci aux propriétaires et gestionnaires de sites pour en avoir permis et facilité l'accès. Les programmes dont cet article fait la synthèse ont été financés par la Région Pays de la Loire, le Conseil Départemental de Loire-Atlantique, Nantes Métropole et la Ville de Nantes.

Bibliographie

AMIET F, MÜLLER A & NEUMEYER R, 1999. Apidae 2 : *Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha*. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la Faune. Neuchâtel, Suisse. 219 pp.

AMIET F, HERRMANN M, MÜLLER A & NEUMEYER R, 2001. Apidae 3 : *Halictus, Lasioglossum*. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la Faune. Neuchâtel, Suisse. 208 pp.

AMIET F, HERRMANN M, MÜLLER A & NEUMEYER R, 2004. Apidae 4 : *Anthidium, Chelostoma, Coelioxys, Dioxys, Heriades, Lithurgus, Megachile, Osmia, Stelis*. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la Faune. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la Faune. Neuchâtel, Suisse. 273 pp.

AMIET F, HERRMANN M, MÜLLER A & NEUMEYER R, 2007. Apidae 5 : *Ammobates, Ammobatoides, Anthophora, Biastes, Ceratina, Dasypoda, Epeoloides, Epeolus, Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada, Pasites, Tetralonia, Thyreus, Xylocopa*. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la Faune. Neuchâtel, Suisse. 356 pp.

AMIET F, HERRMANN M, MÜLLER A & NEUMEYER R, 2010. Apidae 6 : *Andrena, Melitturga, Panurginus, Panurgus*. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la Faune. Neuchâtel, Suisse. 316 pp.

BÉNON D & PRAZ C, 2016. Deux nouvelles espèces d'abeilles sauvages pour l'entomofaune suisse : observation d'Andrena florivaga Eversmann, 1852 et Andrena fulvicornis Schenck, 1853 dans les pâturages jurassiens. *Entomo Helvetica* 9 : 69-78.

https://sciencesnaturelles.ch/uuid/d3590825-56e9-5881-b1e5a6b5b952be17?r=20170706115333_150_2366030_3d1c6c76-9cf2-5c23-abee-e47475b665c3
(consultation octobre 2020)

ELSE GR & EDWARDS M, 2018. *Handbook of the Bees of the British Isles* (2-Volume Set). Ray Society Monographs. The Ray Society, Londres. 775 pp.

FALK S & LEWINGTON R, 2015. *Field guide of the bees of Great Britain and Ireland*. British Wildlife Field Guides. Bloomsbury, Londres, 432 pp.

FORTEL L, HENRY M, GUILBAUD L, GUIRAO AL, KUHLMANN M, MOURET H, ROLLIN O & VAISSIÈRE BE, 2014. Decreasing abundance, increasing diversity and changing structure of the wild bee community (Hymenoptera: Anthophila) along an urbanization gradient. *PLoS ONE* 9(8): e104679.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0104679

GARGOMINY O, TERCERIE S, RÉGNIER C, RAMAGE T, DUPONT P, VANDEL E, DASZKIEWICZ P, LÉOTARD G, COURTEUISSE R, CANARD A, LÉVÈQUE A, LEBLOND S, DE MASSARY J-C, JOURDAN H, DEWYNTER M, HORELLOU A, NOËL P, NOBLECOURT T, COMOLET J, TOUROULT J, yy BARBUT J, ROME Q, DELFOSSE E, BERNARD J-F, BOCK B, MALÉCOT V, BOULLET V, HUGONNOT
V, ROBBERT GRADSTEIN S, LAVOCAT BERNARD E, AH-PENG C, MOREAU PA & LEBOUVIER M, 2018. TAXREF v12.0, référentiel taxonomique pour la France. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

https://inpn.mnhn.fr/telechargement/referentielE
spece/taxref/12.0/menu (consultation octobre
2020)

HERBRECHT F, 2012. Suivi des hyménoptères fouisseurs de la zone écologique du terminal multi-vrac de Montoir-de-Bretagne (FR-44). Année 2012. Rapport d'étude GRETIA pour Ouest Am'. 12 pp.

HERBRECHT F, 2014. Hyménoptères aculéates. In Ouest-Am', 2014. Suivis faunistiques et floristiques sur le site de Donges-Est. 2013-2014. Rapport Ouest-Am' pour le Grand Port Maritime Nantes Saint-Nazaire / DTAE-Service Environnement. pp. 23 - 36.

HERBRECHT F, AUBERT M, DUFRÈNE E, DURAND O, GARRIN M, GENOUD D & MAHÉ G, 2019. Abeilles sauvages des Pays de la Loire : exploitation de culots de piégeage. État et stratégie d'amélioration de la connaissance. Rapport GRETIA, CPIE-Anjou et Observatoire des Abeilles pour la DREAL Pays de la Loire, Nantes, 21 pp.

https://pollinisateurs.pnaopie.fr/wp-
content/uploads/2020/04/Rapport-abeilles-
sauvages-Gretia-2019.pdf (consultation octobre
2020)

HERBRECHT F, DURAND O, KARAS F & QUINETTE JP. (coord) 2015. Invertébrés et milieux remarquables des Pays de la Loire. Promenade naturaliste. Groupe d'étude des invertébrés armoricains. Naturalia publications, Turriers, 224 pp.

HERBRECHT F & LAIR X, 2012a. Inventaire préliminaire des Hyménoptères et des Diptères de la Réserve Naturelle Nationale du Lac de Grand-Lieu. Rapport GRETIA pour la SNPN, Paris, 14 pp.

HERBRECHT F & LAIR X, 2012b. Inventaires et suivis entomologiques sur la Réserve Naturelle Régionale des Coteaux du Pont-Barré (Beaulieu-sur-Layon, FR-49). Année 2011. Rapport GRETIA pour la LPO Anjou, Angers, 71 pp.

HERBRECHT F & LAIR X, 2013. Actualisation des connaissances et compléments d'inventaires sur les invertébrés de la Tourbière de Logné (Loire-Atlantique). Année 3 (2012) : diptères, hyménoptères, coléoptères, hétéroptères aquatiques, coléoptères carabiques et araignées. Rapport d'étude du GRETIA, Rennes. 64 pp.

https://side.developpement-
durable.gouv.fr/Default/doc/SYRACUSE/342408/
actualisation-des-connaissances-et-complements-
d-inventaires-sur-les-invertebres-de-de-la-
tourbiere- (consultation octobre 2020)

LACHAUD A & MAHÉ G, 2008. Contribution à la connaissance de la diversité des abeilles sauvages de Loire-Atlantique. Rapport Bretagne Vivante-SEPNB, Brest, 90 pp.

MAHÉ G, 2009. Les abeilles du genre Colletes (Hymenoptera, Colletidae) en Presqu'île guérandaise (Loire-Atlantique, France). *Osmia 3*: 7-11. https://doi.org/10.47446/OSMIA3.4

MAHÉ G, 2015 (coord.). Les bourdons du Massif
armoricain. Atlas de la Loire-Atlantique. Penn ar
Bed 221: 1-84.

https://pmb.bretagne-
vivante.org/pmb/uploads/PAB_2015_221.pdf
(consultation octobre 2020)

MICHEZ D, RASMONT P, TERZO M & VEREECKEN
NJ, 2019. *Abeilles d'Europe*. NAP Editions.
Verrières-le-Buisson, France, 547 pp.

NIETO A, ROBERTS SPM, KEMP J, RASMONT P, KUHLMANN M, GARCÍA CRIADO M, BIESMEIJER JC, BOGUSCH P, DATHE HH, DE LA RÚA P, DE MEULEMEESTER T, DEHON M, DEWULF A, ORTIZ-SÁNCHEZ FJ, LHOMME P, PAULY A, POTTS SG, PRAZ C, QUARANTA M, RADCHENKO VG, SCHEUCHL E, SMIT J, STRAKA J, TERZO M, TOMOZII B, WINDOW J & MICHEZ D, 2014. European Red List of bees. Luxembourg, Publication Office of the European Union, 84 pp.

https://doi.org/10.2779/77003

OBSERVATOIRE DES ABEILLES, 2018. Apoidea
Armicana, édition 2018. Listes départementales
des abeilles de Bretagne, Pays-de-la-Loire et Basse-
Normandie.

https://oabeilles.net/wp-content/uploa
ds/2018/07/APOIDEA-ARMORICANA-2018-versi
on-finale.pdf (consultation octobre 2020)
O'CONNOR RS, KUNIN WE, GARRATT MPD, POTTS SG, ROY HE, ANDREWS C, JONES CM, PEYTON JM, SAVAGE J, HARVEY MC, MORRIS RKA, ROBERTS SPM, WRIGHT I, VANBERGEN AJ & CARVELL C, 2019. Monitoring insect pollinators and flower visitation: The effectiveness and feasibility of different survey methods. *Methods in Ecology and Evolution* 10(12): 2129-2140. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13292

POPIC TJ, DAVILA YC & WARDLE GM, 2013. Evaluation of common methods for sampling invertebrate pollinator assemblages: net sampling out-perform pan traps. *PLoS One* 8(6): e66665. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0066665

ROPARS L, DAJOZ I & GESLIN B, 2018. La diversité des abeilles parisiennes. *Osmia* 7: 14-19. https://doi.org/10.47446/OSMIA7.3

WESTPHAL C, BOMMARCO R, CARRÉ G, LAMBORN E, MORISON N, PETANIDOU T, POTTS SG, ROBERTS SPM, SZENTGYÖRGYI H, TSCHEULIN T, VAISSIÈRE BE, WOYCIECHOWSKI M, BIESMEIJER JC, KUNIN WE, SETTELE J & STEFFAN-DEWENTER I, 2008. Measuring bee diversity in different European habitats and biogeographical regions. *Ecological Monographs* 78(4): 653-671. https://doi.org/10.1890/07-1292.1

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

<figure><img src="image_74.png" /></figure>
# Premières données sur *Osmia* (*Pyrosmia*) nana MORAWITZ 1874
## (Apoidea - Megachilidae - Osmiini)
en France métropolitaine

par Romain LE DIVELEC* et Matthieu AUBERT**

Publication : décembre 2020

**Résumé.** *Osmia (Pyrosmia) nana* MORAWITZ 1874 est signalée pour la première fois en France métropolitaine.

**Abstract.** *Osmia (Pyrosmia) nana* MORAWITZ 1874 is recorded for the first time in Metropolitan France.

**Mots-clés.** Osmiini, premières mentions, Alpes-Maritimes.

**Key-words.** Osmiini, first data, Alpes-Maritimes.

## Introduction

Le sous-genre *Pyrosmia* TKALCÛ 1975 rassemble actuellement 30 espèces d'osmies distribuées dans le domaine paléarctique, depuis l'Europe et le bassin méditerranéen jusqu'en Inde et en Mongolie (MICHENER 2007, MÜLLER 2019).

8 espèces de *Pyrosmia* étaient jusqu'à présent connues en France :

* *Osmia cephalotes* MORAWITZ 1870 (sur le continent seulement) ;

* *Osmia cyanoxantha* PÉREZ 1879 (sur le continent et en Corse) ;

* *Osmia ferruginea* LATREILLE 1811 (la sous-espèce nominative sur le continent, où elle est indiquée par BENOIST [1931], et la sous-espèce *igneopurpurea* COSTA 1882 en Corse) ;

* *Osmia gallarum* SPINOLA 1808 (sur le continent seulement) ;

* *Osmia saxicola* DUCKE 1899 (sur le continent seulement) ;

* *Osmia submicans* MORAWITZ 1870 (sur le continent et en Corse) ;

* *Osmia versicolor* LATREILLE 1811 (la sous-espèce nominative sur le continent et la sous-espèce *corrusca* ERICHSON 1835 en Corse) ;

* *Osmia viridana* MORAWITZ 1874 (sur le continent seulement).

Une neuvième espèce appartenant à ce sous-genre, *Osmia nana* MORAWITZ 1874, a été relevée dans les Alpes-Maritimes une première fois lors de prospections menées en parallèle d'une étude portant sur les abeilles sauvages dans le Parc National du Mercantour, le Parco Naturale Alpi Marittime et le Parco Naturale del Marguareis (AUBERT et al. 2019), une seconde dans le cadre de la deuxième édition de l'Explor'Nature, évènement organisé par le Parc National du Mercantour.

## Matériel collecté

France : Alpes-Maritimes (06) : Breil-sur-Roya (partie basse du vallon de Carleva, 400 m) 1♂ 11.V.2017, MA leg. (identification confirmée par A. MÜLLER) ; Gospel (Vallon de Braus, 700m), 1♀1♂ 12.V.2018, RLD leg.

## Matériel supplémentaire examiné

*Osmia nana* MORAWITZ : Dalmatie 1♀ 1♂ (coll. PÉREZ, MNHN), Monténégro 2♀ 2♂ (coll. SICHEL, MNHN), Italie (Sicile) 1♂ (coll. PÉREZ, MNHN).
*Osmia aff. nana* MORAWITZ : Israël, Jérusalem 1♀ (coll. BENOIST, MNHN).
*Osmia tetrodonta* BENOIST, 1934 : Liban, Betmeri 1♂ (holotype, coll. BENOIST, MNHN).

<footnote>* Observatoire des Abeilles, 87 rue de Courcelles, 75017 Paris - romainedivelec@hotmail.fr</footnote>

<footnote>** Observatoire des Abeilles, route de Pégairolles, 34380 Saint-Jean-de-Buèges - matthieu@oabeilles.net</footnote>
<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>**Figure 1.** *Osmia nana* MORAWITZ 1874. a - Habitus de la femelle (échelle = 1mm). b - Face de la femelle. c - Capsule génitale du mâle.</figcaption></figure>

Diagnose

Les *Pyrosmia* : nous invitons le lecteur intéressé
par la caractérisation de ce sous-genre et la
synonymie associée à consulter les travaux de
synthèse de MICHENER (2007), ZANDEN (1989,
1991) et WARNCKE (1992). Des clés d'identification
pour les *Pyrosmia* sont proposées par ZANDEN
(1991) et WARNCKE (1992). Elles ont pour
avantage de couvrir une grande partie des
espèces, mais sont trop souvent construites autour
de critères peu fiables ou peu clairs (e.g. coloration
du tégument, des éperons) ou encore pouvant avoir
été mal appréciés par les auteurs (e.g. mesure du
vertex ou de la longueur du corps). L'existence de
nombreuses sous-espèces paléarctiques au statut
questionnable et de contradictions (e.g. *O. saxicola*
a les éperons brun-noir selon ZANDEN, clair selon
WARNCKE) ne facilitent pas l'identification. À
noter qu'il existe également quelques travaux de
synthèse qui peuvent être utilisés en parallèle
pour faciliter l'identification de certaines
*Pyrosmia* (DUCKE 1900, BENOIST 1931, SCHEUCHL
1996, AMIET *et al*. 2004), mais qui portent sur une

partie seulement des espèces. En tout état de
cause, il apparaît préférable de consulter du
matériel de référence pour l'étude des *Pyrosmia*.

Le groupe *nana*: *O. nana* appartient à un
groupe d'espèces (« *nana* species group» selon
MÜLLER) qui compte sept espèces paléarctiques.
Elles sont principalement distribuées en Asie
centrale et au Proche-Orient, cinq d'entre elles
décrites par WARNCKE (1992) y étant cantonnées.
Seules deux espèces se trouvent en Europe :
*O. nana*, jusque dans les Alpes-Maritimes
françaises et *O. teunisseni* ZANDEN 1981 jusqu'en
Italie. Ces deux dernières se différencient des
autres *Pyrosmia* d'Europe par leur corps
métallique bleu-vert, leur pilosité générale
blanche ou tout au plus fauve sur le dessus du
thorax et de la tête, une brosse ventrale blanche
(♀) et un vertex particulièrement court (tout au
plus légèrement plus long qu'un ocelle postérieur)
(fig. 1a, b). Les mâles se distinguent de tous les
autres *Pyrosmia* par la conformation de leur
dernier tergite (fig. 2b).
<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>**Figure 2.** Mâle d'Osmia nana Morawitz, 1874. **a** - Habitus (échelle = 1mm). **b** - Dernier tergite abdominal.</figcaption></figure>

**Osmia nana** (et **Osmia teunisseni**) : ces deux espèces ont longtemps été confondues car la femelle attribuée à la première et décrite par DUCKE (1900) était en réalité celle d*O. teunisseni* (ZANDEN 1981). ZANDEN (1981) dans sa redescription d'O. nana puis dans un travail ultérieur (ZANDEN 1991) ainsi que WARNCKE (1992) indiquent les critères distinctifs suivants. En ce qui concerne les femelles tout d'abord, la cuticule présente des reflets bleu violacé chez O. nana, verts chez O. teunisseni, les éperons des tibias postérieurs sont assombris chez la première, clairs chez la seconde. Pour ce qui est des mâles ensuite, le bord postérieur du troisième sternite est légèrement concave chez O. nana, droit chez O. teunisseni, et le dernier tergite formé de 4 dents, avec celles centrales respectivement légèrement courbées ou droites chez l'une ou l'autre. Enfin, les gonostyles ont une extrémité simple digitée et glabre chez O. nana (fig. 1c) alors qu'elle est large et bilobée à pilosité développée chez O. teunisseni (voir ZANDEN 1981).

O. nana n'est pas une espèce aussi petite que ZANDEN et WARNCKE le laissent présager en indiquant une taille comprise entre 4 et 5 mm (en particulier ses femelles). La redescription de la femelle par ZANDEN (1981) porte sur un spécimen de 8 mm, les mâles décrits par MORAWITZ (1874) et BENOIST (1934) mesurent entre 5 et 6 mm. Comme STANEK (1969), les spécimens que nous avons observés font entre 5 et 7 mm. Cette confusion sur la taille des individus associée à un vertex souvent un peu plus grand que l'ocelle postérieur (non toujours égal à un ocelle) rend l'identification des femelles peu sûre car la dichotomie 11 de WARNCKE (1992), qui a fourni la clef la plus complète pour le groupe *nana*, n'utilise que la taille de l'insecte et les proportions de son vertex pour distinguer le groupe *nana* des autres *Pyrosmia* alors que des espèces de taille pouvant être identique et à vertex seulement un peu plus long (1,5 fois plus qu'un ocelle) sont présentes au sein du sous-genre (e.g. *O. saxicola*). Pour ce qui est du dernier tergite des mâles, bien qu'il soit
effectivement quadripartite, il ne s'agit pas précisément de quatre dents mais de lobes plus ou moins dentiformes, latéralement, et d'une partie centrale formée de deux excroissances digitées (fig. 2b).

Selon ZANDEN (1981, 1985), le dernier tergite du mâle d'O. nana serait assez variable. Cependant, tous les mâles d'Europe que nous avons examinés ont les angles latéraux du dernier tergite arrondis, subtronqués et correspondent à la description de MORAWITZ (1874) ainsi qu'à la représentation de DUCKE (1900). Celles de ZANDEN (1981), réalisées à partir de matériel de Samos et Rhodes (îles grecques), montrent des angles latéraux dentiformes et bien plus près des dents médianes que dans les précédentes représentations. Le dessin du dernier tergite d'O. tetrodonta (voir ZANDEN 1985) montre quant à lui quatre fortes dents, plus développées encore que chez O. teunisseni. Au vu du matériel examiné, nous ne pensons pas que le dernier tergite d'O. nana soit aussi variable. Enfin, il paraît probable qu'Osmia tetrodonta soit une espèce distincte ou bien corresponde au mâle d'une des espèces proche-orientales de WARNCKE (1992) décrites uniquement sur la base de femelles.

Ainsi, selon nos observations, une certaine prudence est de mise lors de l'examen de femelles de Pyrosmia, et la distinction entre celles de nana et de teunisseni peut être sujette à caution. Quant aux mâles, un examen des pièces génitales doit pouvoir permettre d'éviter toute erreur.

## Écologie

Les deux stations françaises où a été collectée O. nana ont en commun notamment leur substrat calcaire et un caractère xérothermophile marqué. La première, en adret, correspond à une mosaïque d'oliveraies en terrasses, de garrigues et de pelouses écorchées, de matorrals de chêne vert, présentant de nombreux affleurements de sol nu. La seconde, bien que située en ubac, est un espace de garrigue et de pelouse anciennement pâturé, piqueté d'arbustes et entrecoupé d'éboulis. Les micro-habitats au sein desquels ont été collectés les spécimens n'ont pas été relevés avec précision malheureusement.

Aucune information n'est disponible concernant le mode de nidification du groupe nana. Au sein du sous-genre, le mode de nidification est documenté pour 17 espèces. La plupart se servent de cavités préexistantes comme :

* Des fissures, trous ou autres concavités dans un substrat minéral ;

* D'anciens nids d'abeilles maçonnes ;

* De coquilles d'escargot vides (plusieurs espèces apparaissent, au stade actuel des connaissances, strictement hélicicoles) ;

* De galeries de larves d'autres insectes creusées dans le bois ;

* De galeries creusées dans des tiges végétales ou des galles.

En termes de préférence pour la collecte du pollen servant à l'alimentation des larves, l'espèce serait polylectique avec une forte préférence pour les Fabacées, comme beaucoup d'autres Pyrosmia (MÜLLER 2019).

Nos spécimens ont tous été collectés courant mai. Selon WARNCKE (1992), cette espèce serait active de la mi-avril à la fin-juin.

## Distribution

Elle serait largement distribuée depuis le sud-est de la France jusqu'en Asie centrale. En Europe, elle est signalée dans des pays du bassin méditerranéen : Italie (dont la Sardaigne et la Sicile), Croatie, ex-Yougoslavie, Monténégro, Grèce (dont la Crête), Bulgarie. Elle est enfin signalée de nombreux pays du Proche-Orient (Israël, Liban, Syrie, Turquie...), du Caucase (sud-ouest de la Russie), et de l'Asie Centrale (Iran) (STANEK 1969, ZANDEN 1981, 1991 ; WARNCKE 1992 ; MÜLLER 2019). Sa présence au Maghreb reste à confirmer (WARNCKE 1992).

## Remerciements

Merci en particulier à Marie-France LECCIA et Thomas LEBARD du Parc National du Mercantour pour leur travail en faveur de l'augmentation des connaissances sur la biodiversité et leur disponibilité, à Andreas MÜLLER pour son aide précieuse dans l'identification des Osmiini ainsi qu'à Agnièle TOURET-ALBY, Antoine MANTILLERI et Claire VILLEMANT, pour l'accès aux collections et au matériel de photographie du laboratoire d'Entomologie (MNHN).
Bibliographie

AMIET F, HERRMANN M, MÜLLER A & NEUMEYER R, 2004. *Fauna Helvetica – Apidae 4.* (Anthidium, Chelostoma, Coelioxys, Dioxys, Heriades, Lithurgus, Megachile, Osmia, Stelis). Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, Zürich (Confédération helvétique), et Centre Suisse de Cartographie de la Faune, Neûchatel (Confédération helvétique), 273pp.

AUBERT M, LE FÉON V & GENOUD D, 2019. *Étude relative à l'inventaire des abeilles sauvages et à leurs interactions avec les prairies de fauche sur le territoire du Parc européen / Parco europeo « Alpi Marittime - Mercantour ». Rapport d'étude. 49 pp. + annexes.

BENOIST R, 1931. Les osmies de la faune française (Hymenopt. Apidae). *Annales de la Société Entomologique de France* **100**: 23-60.

BENOIST R, 1934. Descriptions d'espèces nouvelles d'hyménoptères mellifères. *Bulletin de la Société Entomologique de France* **39**: 106-110.

DUCKE A, 1900. Die Bienengattung *Osmia* Panz. als Ergänzung zu Schmiedeknecht's "Apidae europaeae" Vol. II in ihren palaearctischen Arten monographisch bearbeitet. *Bericht des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck* 25: 1-323.

https://www.zobodat.at/pdf/BERI_25_0001-0323.pdf (consultation décembre 2020)

MICHENER C. D, 2007. *The Bees of the World*. 2nd ed. John Hopkins University Press, Baltimore and London. 997 pp.

MORAWITZ F, 1874. Die Bienen Daghestans. *Horae Societatis Entomologicae Rossicae* 10: 129-189.

MÜLLER A, 2019. Palaearctic Osmiine Bees. ETH Zürich.

http://blogs.ethz.ch/osmiini

(consultation mai 2019)

SCHEUCHL E, 1996. *Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Vol. 2, Megachilidae-Melittidae*. Édité par l'auteur, Velden, Allemagne, 116 pp.

STANEK E, 1969. Neue oder wenig bekannte *Osmia*-Arten aus dem Mittelmeergebiet (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). *Nachrichten des Naturwissenschaftlichen Museums der Stadt Aschaffenburg*, **78**: 1-40, pl. 1.

WARNCKE K, 1992. Die Bienengattung *Osmia* Panzer, 1806 ihre Systematik in der Westpaläarktis und ihre Verbreitung in der Türkei. 11. Die Untergattung *Pyrosmia* Tkalců, 1975. *Linzer Biologische Beiträge*, **24**: 893-921. https://www.zobodat.at/publikationжиd=852 (consultation décembre 2020)

ZANDEN G VAN DER, 1981. Eine neue paläarktische *Osmia*-Art aus der Untergattung *Diceratosmia* Rob. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). *Reichenbachia* **19**: 153-156.

ZANDEN G VAN DER, 1985. Ergebnisse der Untersuchungen der von R. Benoist beschriebenen *Osmia*-Arten mit Liste seiner Schriften (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). *Reichenbachia* **23**: 47-72.

ZANDEN G VAN DER, 1989. Neue oder wenig bekannte Arten und Unterarten der palaearktischen Megachiliden (Insecta, Hymenoptera, Apoidea: Megachilidae). *Entomologische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden* **53**: 71-86.

ZANDEN G VAN DER, 1991. Systematik und Verbreitung der paläarktischen Arten der Untergattung Caerulosmia van der Zanden 1989 (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). *Linzer Biologische Beiträge*, **23**: 37-78. https://www.zobodat.at/publikationжид=922 (consultation décembre 2020)

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

<figure><img src="image_78.png" /></figure>
# Deuxième note de lecture

par Tanguy JEAN*

Publication : décembre 2020

**Résumé.** Dans cet article, l'auteur présente quelques publications récentes essentiellement européennes intéressant principalement les Apoidea ainsi que quelques autres groupes d'Hyménoptères.

**Abstract.** **Second reading note.** In this article, the author presents some recent and mostly European publications mainly about Apoidea and some others about different groups of Hymenoptera.

**Mots-clés.** Hyménoptères, Apoidea, Anthophiles, livres, articles majeurs, Europe.

**Keywords.** Hymenoptera, Apoidea, Anthophila, books, main articles, Europe.

Depuis ma précédente note (JEAN 2018), les deux dernières années ont été particulièrement fécondes en publications intéressantes concernant les Hyménoptères d'Europe. Je présente ici celles dont j'ai pu faire l'acquisition. Du reste, certaines publications de 2018 m'étant parvenues après l'édition du dernier numéro d'Osmia, il ne m'avait pas été possible d'en faire la présentation dans la note précédente, ce que je corrige ici. Précisons enfin que j'ai choisi de déborder un peu du champ des Apoidea pour m'intéresser à d'autres groupes d'Hyménoptères.

## I. Du côté des ouvrages traitant des Apoidea

[1] BITSCH J (ed), BARBIER Y, GAYUBO SF, JACOBS HJ, LECLERCQ J & SCHMIDT K, 2020. Faune de France. 101. Hyménoptères sphéciformes d'Europe. Volume 1. Généralités – Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae (1re partie). Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles, Paris, France, 370 pp. [en français].

Étant établi de longue date que les taxons sphéciformes sont phylogénétiquement partie intégrante des Apoidea, cette nouvelle Faune de France écrite et coordonnée par Jacques BITSCH trouve sa place dans cette section. Professeur émérite de l'Université Paul Sabatier de Toulouse, l'auteur avait déjà assuré la direction des précédentes faunes françaises consacrées à ceux qu'il appelait encore les 'Sphecidae' (au sens large) en réunissant une équipe d'auteurs experts

de diverses nationalités (BITSCH & LECLERCQ, 1993 ; BITSCH et al. 1997, 2001-2007).

Dans cette nouvelle version commandée par la FFSSN qui comprendra in fine 3 volumes, plusieurs différences sont à signaler :

- l'équipe d'auteurs est partiellement renouvelée, quoique largement conservée ;

- la classification phylogénétique est davantage suivie et le plan de l'ouvrage a été modifié ;

- la présentation générale a été amputée de quelques détails comme la morpho-anatomie larvaire ;

- l'aire géographique d'étude a été étendue à l'ensemble de l'Europe, même si certaines espèces orientales mal connues ou qui auraient nécessité une grande modification de la structure des clefs ont été omises à dessein ;

- de facto, un plus grand nombre d'espèces est

<figure><img src="image_79.png" /></figure>

<footnote>*Observatoire des Abeilles - 8 allée du Château, appartement 14, F - 59700 Marcq-en-Barœul - Tanguy.Jean4@gmail.com</footnote>
inclus dans la faune et dans ses clefs, s'accompagnant également de nouveaux dessins au trait ;

– compensant ce dernier point, le contenu de l'ouvrage a été substantiellement allégé et concentré sur les aspects de détermination, renvoyant en partie à d'autres sources pour divers aspects comme la biologie.

C'est sur ce dernier point que portent mes regrets : synonymie supprimée, cartes de distribution enlevées (seules étant signalées les nouvelles localités par rapport à la précédente édition), réduction importante des données biologiques, raccourcissement des descriptions, bibliographie abrégée... Ces choix peuvent s'entendre pour réduire la masse de l'ouvrage (et donc peut-être son coût de production ?) mais sont tout de même surprenants car l'ouvrage renvoie très régulièrement à l'édition précédente.

Il convient donc de posséder les deux éditions si l'on veut disposer d'une information complète. Cela n'enlève évidemment rien au travail méticuleux et précis réalisé, ni à la qualité scientifique de l'ouvrage, par ailleurs toujours orné des beaux dessins au trait auxquels Jacques BITSCH nous a habitués. Il s'agit là d'un travail colossal qui ne peut susciter que respect et admiration.

[2] DANFORTH BN, MINCLEY RL & NEFF JL, 2019. *The Solitary Bees. Biology, Evolution, Conservation*. Princeton University Press, Princeton (NJ), USA, xiv + 472 pp. + 16 pls [en anglais].

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

The Solitary Bees
Biology, Evolution, Conservation

<caption>Bryan N. Danforth
Robert L. Minckley
John L. Neff</caption>

C'est sans conteste un ouvrage qui fera date dans l'étude des Abeilles sauvages solitaires et qui mérite à ce titre sa place dans la bibliothèque des apidologues. Les auteurs sont trois professeurs

d'Université américains reconnus comme des maîtres dans leurs domaines : Bryan N. DANFORTH, Robert L. MINCKLEY et John L. NEFF.

L'ouvrage aborde, dans une quinzaine de chapitres, divers aspects de la biologie, de l'écologie et de l'évolution des Abeilles solitaires : diversité des Abeilles, cycle de vie, sélection sexuelle et autres aspects évolutifs de la sexualité des Abeilles (dont on rappelle l'happlodiploïdie), architecture et construction des nids, butinage et relation avec les plantes, mutualismes, les abeilles-coucous, prédateurs et parasites, aspects agricoles, menaces et conservation.

Se basant sur une très abondante bibliographie prenant appui sur des Abeilles du monde entier, l'ouvrage constitue une excellente synthèse sur les Abeilles solitaires où les multiples exemples sont au service d'une conceptualisation efficace fermement ancrée dans le concret.

Presque tous les dessins ont été refaits à partir des publications originales – probablement en partie pour des questions de droit d'auteur avec lesquels les Américains ne blaguent pas –, ce qui représente un travail très important largement dû à l'illustratrice Frances FAWCETT.

On notera le souhait volontariste des auteurs d'intégrer des publications variées issues de journaux plus modestes que ceux qui bénéficient d'une excellente indexation, à ceci près que je déplore personnellement qu'ils se soient grandement limités à des références anglophones, se privant ainsi d'une abondante littérature (en allemand, en espagnol... voire en français ou en italien) touchant notamment aux espèces européennes au sein desquelles les exemples auraient pu être encore diversifiés. Peut-être s'agit-il néanmoins, de ma part, d'un chauvinisme mal placé... L'ouvrage reste une grande réussite !

[3] ELSE GR & EDWARDS M, 2019. *Handbook of the Bees of the British Isles*. The Ray Society, London, UK, volume 1: xii + 1-332, volume 2: xii + 333-775 [en anglais].

Presque 800 pages reliées en deux volumes grand format d'une qualité éditoriale rare traitant des Abeilles britanniques : voilà l'impressionnant travail que nous proposent les naturalistes George R. ELSE et Mike EDWARDS. Un indispensable de la bibliothèque de tout apidologue européen ! Chaque page est stupéfiante de qualité, tant sur la forme que le fond.
<figure><img src="image_81.png" /></figure>

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Le premier volume comprend une courte introduction à l'étude du groupe et surtout de très belles clefs de détermination, en grande taille et illustrées de clichés et dessins au trait de très belle facture.

Le second volume comprend des monographies d'espèces très détaillées, renseignant la distribution de chaque espèce, son habitat, son comportement, ses plantes butinées (distinguées – et c'est assez rare, bien que très utile ! – des pollens collectés pour l'alimentation du couvain), sa phénologie et enfin ses parasites ou prédateurs. Une carte de répartition dans les Îles britanniques ainsi que deux clichés d'habitus (femelle et mâle), souvent dans leur milieu, complètent chaque fiche d'espèce.

Un CD-Rom des illustrations est aussi proposé avec l'ouvrage.

Une pépite !

[4] KASPAREK M, 2019. Bees in the Genus Rhodanthidium. A Review and Identification Guide. Entomofauna supplement 24: 1-132 [en anglais]. https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=60696 (consulté en octobre 2020)

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

Dans la note de lecture précédente (JEAN 2018), j'ai déjà eu l'occasion de dire l'admiration que je vouais au travail de révision des Anthidiini entrepris par Max KASPAREK (2015, 2017 notamment). Se voulant à la fois une synthèse de l'existant et une tentative de redécrire les taxons en illustrant par de magnifiques clichés les critères importants, ce travail qui se rapproche des précédents par son contenu et sa précision ne déçoit pas. On y retrouve une présentation du genre, des éléments sur la classification, de belles clefs d'identification, des informations sur la biologie et des monographies d'espèces. Le tout est richement illustré de photos et de dessins au trait. Bravo et merci à cet auteur de poursuivre cette précieuse révision des Anthidiini !

[5] MOLINA C & BARTOMEUS I, 2019. Guía de campo de las abejas de España. Tundra, Almenara, Spain, 249 pp. [en espagnol].

<figure><img src="image_84.png" /></figure>
Un sympathique petit ouvrage en espagnol permettant au débutant d'entrer dans le monde des Abeilles sauvages, voilà ce que nous proposent Curro MOLINA et Ignasi BARTOMEUS, deux entomologistes qui travaillent à la station biologique de Doñana en Andalousie (Espagne). Il ne s'agit néanmoins pas d'un ouvrage d'approfondissement ni d'identification. Le lectorat visé est clairement un public non averti. On déplorera juste un petit discours anti-prélèvements où les photos sont présentées comme des outils potentiels d'identification, priant l'entomologiste de libérer les espèces observées et d'éviter les collections, réservant à l'expert l'identification comme la collection.

Après des parties introductives plutôt simples traitant des aspects systématiques, évolutifs, biologiques et conservatoires d'une manière intéressante et accessible, quelques conseils pour observer et étudier les Abeilles sont donnés, là encore surtout valables pour des débutants. Suivent des fiches d'espèces communes plutôt pédagogiques dans leur contenu comme leur présentation, joliment mises en page. L'ensemble est orné d'une belle iconographie avec des photos de qualité. Cet ouvrage est une belle petite introduction à l'apidologie qui, on l'espère, concourra à sensibiliser le public espagnol au monde des Abeilles sauvages.

[6] PAULY A, 2019. *Faune de Belgique. Abeilles de Belgique et des régions limitrophes (Insecta : Hymenoptera : Apoidea)*. Famille Halictidae. Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Brussels, Belgium, 517 pp. [en français].

Entomologiste à l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique (Bruxelles), Alain PAULY est un spécialiste des Halictidae européens et africains pour lesquels il publie ici un volumineux ouvrage au format A4 traitant des espèces belges. L'ouvrage comprend essentiellement, après quelques parties introductives rapides relatives au groupe et au territoire d'étude, de magnifiques clefs d'identification – déjà disponibles auparavant dans le cadre du projet BELBEES (PAULY 2009, 2015, 2016) – très joliment illustrés de splendides clichés de détail et enfin des fiches pour chaque espèce. Chacune contient une synonymie, des clichés d'habitus (mâle et femelle) ainsi que de nombreux clichés de détail, une carte de répartition, un diagramme phénologique et des indications sommaires sur la distribution générale de l'espèce, son habitat, sa phénologie, les espèces butinées, les modalités de sa nidification, son type de comportement social, ses parasites et son statut conservatoire en Belgique.

Cet ouvrage, très utile pour les espèces du Nord de l'Europe, est un précieux et minutieux travail qui mérite lui aussi une excellente place dans la bibliothèque de l'apidologue.

[7] VEREECKEN N, JACOBI B, 2018. *Abeilles sauvages*. Glénat, Grenoble, France, 128 pp. [en français].

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

Dans cet ouvrage illustré de magnifiques clichés, les auteurs proposent une courte présentation des Abeilles, très simple et pédagogique, destinée à un public débutant. Quelques dizaines de fiches d'espèces présentent de façon attractive des espèces communes même si l'ouvrage ne saurait constituer un outil d'identification. Espérons que cela contribue à rendre les Abeilles sauvages populaires auprès du grand public francophone.
[8] WESTRICH P, 2019. *Die Wildbienen Deutschlands*. Ulmer, Stuttgart, Germany, 2nd edition (1st edition 2018), 824 pp. [en allemand].

Waouh, comme disent les jeunes ! Les Allemands proposent décidément des travaux assez impressionnants... Voilà un ouvrage en grand format qui fera date dans les publications apidologiques. J'avoue posséder seulement la première édition et n'avoir pas fait l'acquisition de la seconde (sortie un an plus tard) où l'auteur dit avoir corrigé de nombreuses coquilles et données.

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

Paul WESTRICH, bien connu des apidologues pour son site https://www.wildbienen.info/, ses nombreuses publications et la lettre Eucera (1) qu'il édite, est un apidologue allemand actif depuis des décennies. On lui doit notamment l'ouvrage pionnier (et depuis longtemps introuvable) *Die Wildbienen Baden-Württembergs* publié en 1989 (réédité en 1990). L'auteur nous propose aujourd'hui une actualisation de ce formidable travail en l'étendant à l'ensemble de l'Allemagne et donc à la plupart des espèces d'Europe centrale et septentrionale.

L'ouvrage commence par des parties « introductives » très fouillées qui comprennent environ 400 pages où l'on trouve une synthèse de la connaissance des Abeilles sauvages, doublement ancrée dans la littérature scientifique et le terrain : milieux de vie (avec une écologie très intéressante du groupe), modes de vie (où le comportement des espèces du groupe est disséqué), relations aux autres espèces (prédateurs, parasites...), focus sur la relation plante-abeille.

Les 400 pages restantes sont consacrées à une introduction systématique (et anatomique) puis surtout à des monographies d'espèces très intéressantes. Presque toutes les espèces sont illustrées par des clichés souvent pris sur le terrain (mâle et femelle), sauf dans certains genres complexes. Chaque monographie comprend une courte description, un commentaire sur la distribution de l'espèce, le mode de vie, la nidification, les plantes butinées, les abeilles coucous (ou les hôtes) et la phénologie.

On déplorera seulement l'absence de clef de détermination pour laquelle le lecteur devra se reporter à d'autres références. Mais ce livre est quand même un chef-d'œuvre !

[9] WIESBAUER H, 2020. *Wilde Bienen. Biologie, Lebensraumdynamik und Gefährdung*. Ulmer, 2nd edition (1st edition 2017), Stuttgart, Germany, 480 pp. [en allemand].

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

Publié pour la première fois en 2017, cet ouvrage grand format vient d'être réédité et c'est cette dernière édition que j'ai pu acquérir.

Jouant dans la catégorie du précédent, cet ouvrage très richement illustré de magnifiques photographies se veut peut-être un peu moins spécialisé. On y trouve les parties suivantes : cycle

<footnote>(1) https://www.wildbienen.info/eucera/index.php</footnote>
de vie et développement, le nid, relations entre plantes et abeilles, abeilles coucous et autres agonistes, [anthropisation des paysages], des espaces de vie très précieux, dangers pesant sur les abeilles sauvages, comment aider les abeilles sauvages, conseils pour le jardin et la terrasse, portraits des espèces, littérature.

Les portraits d'espèces occupent les deux tiers de l'ouvrage. Cette partie comprend quelques indications morphologiques préliminaires mais pas de clef d'identification. Les monographies d'espèces sont joliment illustrées de photos et comprennent une courte description, diverses indications écologiques ou biologiques et la répartition par pays en Europe centrale, zone d'étude affichée de l'ouvrage.

Il s'agit vraiment là encore d'un excellent ouvrage qui mérite d'être présent dans nos bibliothèques.

[10] MICHEZ D, RASMONT P, TERZO M & VEREECKEN NJ, 2019. *Hyménoptères d'Europe. 1. Abeilles d'Europe*. NAP, Verrières-le-Buisson, France, 547 pp. [en français].
(!) Existe aussi en anglais.

<figure><img src="image_90.png" /></figure>

*Last... but not least!* Voilà enfin cet ouvrage tant attendu en français – dont existe également une version anglophone – commis par une équipe d'universitaires belges dont la compétence n'est plus à prouver : Denis MICHEZ, Pierre RASMONT, Michaël TERZO et Nicolas VEREECKEN.

Bénéficiant des très beaux dessins au trait de Michaël TERZO, l'ouvrage comprend également un feuillet central (inclus dans la pagination) de 70 planches photographiques avec des clichés *in natura* (largement dûs à Nicolas VEREECKEN) et des clichés en collection.

Cet ouvrage intéressera à la fois les débutants en apidologie qu'il permettra d'initier à la diversité des abeilles sauvages et même plus globalement d'entrer dans le monde des Hyménoptères, et les entomologistes plus chevronnés qui y trouveront une synthèse efficace et pratique.

La première partie (environ 60 pages) est une présentation générale de l'ordre des Hyménoptères. On y trouvera une présentation morphologique et systématique, des éléments de biologie, des conseils de récolte et de préparation ainsi qu'une précieuse clef d'identification des superfamilles paléarctiques (due à Claire VILLEMANT du MNHN).

La deuxième partie (environ 60 pages) comprend des généralités sur les Abeilles. Là encore, la partie comprend une présentation morphologique et systématique du groupe, un panorama des aspects biologiques (éthologiques et écologiques) et une introduction à la dimension conservatoire.

La troisième partie (presque 80 pages) donne quelques conseils de récolte, de préparation et d'identification avant de proposer deux belles clefs d'identification générique (une pour les femelles, une pour les mâles).

La quatrième partie (plus de 300 pages) est un catalogue commenté des Abeilles européennes qui, en plus de lister les espèces, présente les familles et les genres d'Abeilles tout en faisant des focus sur certaines espèces.

Le livre est agréable à lire, précis et bien pensé, les très beaux dessins au trait participant de son efficacité. Cet ouvrage est déjà un incontournable de l'apidologie !

## II. Du côté des ouvrages traitant d'autres groupes taxonomiques

[11] BROAD GR, SHAW MR & FITTON MG, 2018. *Handbooks for the Identification of British Insects. Vol. 7. Part 12. Ichneumonid Wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae): their Classification and Biology*. Royal Entomological Society, St Albans, United Kingdom, vi + 418 pp. [en anglais].

Les Ichneumonidae, c'est compliqué... d'ailleurs, je ne suis pas sûr d'avoir le courage de m'y mettre un jour et je trouve que les Aculéates occupent bien assez un entomologiste pour une vie, voire deux ou trois... Mais comment ne pas signaler et saluer ce prodigieux travail britannique dû aux
<figure><img src="image_91.png" /></figure>

conservateurs Gavin R. BROAD, Mark R. SHAW et Michael G. FITTON qui est une magnifique synthèse sur le groupe ? Biologie, classification, liste des genres britanniques... les parties introductives sont riches et bien documentées. Mais cet ouvrage comprend surtout une énorme clef d'identification des sous-familles (35, tout de même !) qui précède une présentation détaillée de chacune d'entre elles : description, classification, biologie et orientation vers des références permettant l'identification. L'ensemble est illustré de quelques très beaux dessins au trait et surtout de très nombreuses photographies d'ensemble ou de détail. Certes, l'ouvrage se réduit au territoire des Îles britanniques, mais c'est déjà quelque chose ! Et sa bibliographie très fournie et citée au bon endroit permettra d'orienter n'importe quel lecteur dans la jungle de la littérature ô combien dispersée sur les Ichneumonides... C'est donc un bel outil qui vient d'être publié !

[12] **NEUMEYER R, 2019. Fauna Helvetica. 31. Vespidae.** Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, Zürich - Centre Suisse de Cartographie de la Faune, Neuchatel, Switzerland, 381 pp. [en allemand, clefs traduites en français].

Voilà une magnifique faune de 381 pages commise par Rainer NEUMEYER qui y aura consacré seize années de sa vie avec une grande énergie !

L'ouvrage, complètement à jour sur la systématique récemment bouleversée des Vespidae (l'auteur ayant lui-même contribué à y voir plus clair grâce aux travaux auxquels il a participé), est un travail de très haute qualité. Le livre comprend de rapides parties introductives,

une magnifique clef de détermination très claire et richement illustrée de superbes dessins et des monographies d'espèces décrivant sommairement les deux sexes, le comportement de l'espèce ainsi que leur répartition phénologique et biogéographique, notamment en Suisse, le tout accompagné d'une carte de répartition (en Suisse, évidemment).

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

Hélas écrit en allemand, l'ouvrage propose néanmoins une excellente et précieuse traduction des clefs en français rassemblées dans un feuillet central.

Cet ouvrage est une merveille et mérite un beau succès.

[13] **PESARINI F, 2019. Fauna d'Italia. LII. Symphyta I.** Calderini, Milano, Italy, xx + 435 pp. [en italien, clefs traduites en anglais].

FAUNA D'ITALIA
HYMENOPTERA

SYMPHYTA I
FAUSTO PESARINI

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

CALDERINI
Fausto PESARINI, chargé de cours à l'Université de Ferrara où il a par ailleurs longtemps dirigé le Muséum d'Histoire naturelle, propose ici une faune traitant d'une partie des 'Symphytes' italiens.

Après des parties introductives sur une cinquantaine de pages, il est question de diverses familles traitées partiellement. Pour les genres traités, des clefs de détermination sont proposées (en italien et en anglais) et chaque espèce est abordée avec un degré de précision variable concernant sa morphologie, sa biologie (dont ses plantes-hôtes) et sa distribution – qui traduit aussi le degré variable de connaissance que l'on a du taxon. L'ouvrage est avant tout une utile compilation d'informations (bien sources) qui peut parfois, et sans doute à tort, donner un sentiment de fouillis. On peut cependant déplorer la faiblesse de l'illustration (dessins au trait refaits par l'auteur peu nombreux, quelques beaux clichés en fin d'ouvrage), surtout lorsque les travaux qui ont servi de base aux clefs sont eux-mêmes plus illustrés. Enfin, on notera que de nombreuses descriptions d'espèces du texte sont simplement un copier-coller de la description originale laissée telle que dans sa langue initiale (allemand, latin, italien, français, anglais...).

Il ne s'agit pas de déprécier ce qui est sans doute un gros travail de synthèse mais on regrettera un léger sentiment d'inachevé qui semble transparaître, ce qui n'enlève rien au travail réalisé (ni à la compétence indiscutable de l'auteur).

[14] LACOURT J, 2020. *Hyménoptères d'Europe. 2. Symphytes d'Europe*. NAP, Verrières-le-Buisson, France, 876 pp. [en français].

(!) Existe aussi en anglais.

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

Un événement dans le monde de l'hyménoptérologie ! Voilà tout simplement ce qu'est ce prodigieux ouvrage qu'on aurait pu croire impossible à rédiger tant la tâche d'y voir clair au sein du monde des 'Symphytes' d'Europe est ardue. Seuls les quarante ans d'expérience et d'expertise de l'ancien universitaire et éminent spécialiste Jean LACOURT, à la fois botaniste, phytosociologue et entomologiste, pouvaient venir à bout d'un tel travail. Lui qui souhaitait « raccrocher ses filets » et avoue avoir abandonné le projet un temps rêvé de rédiger une *Faune de France* des 'Symphytes', reconnaît d'ailleurs avoir douté plus d'une fois lors de la rédaction du présent travail. Il signale le soutien indéfectible de son épouse Muriel LACOURT (qui l'a aidé informatiquement et moralement) et de ses collègues Thierry NOBLECOURT (à l'origine de la composition des planches de dessins compilées à partir de nombreuses publications) et Henri SAVINA (auteur de très nombreux clichés). Le résultat est là : un magnifique ouvrage de détermination des 'Symphytes' européens, pensé sur le modèle des *Handbooks* britanniques, qui couronne une respectable carrière en forme de testament intellectuel pour les futures générations de symphytologues européens – qui ne manqueront pas d'éclore quand on sait que disposer d'ouvrages de détermination (idéalement dans sa langue) est un élément majeur de la genèse des vocations. Le livre a été rédigé en français mais est également disponible dans une édition anglaise appelée à une belle postérité internationale.

Je dois dire que j'attendais un tel ouvrage depuis des années... Adolescent, j'avais été initialement tenté par les 'Symphytes' et suivi les conseils initiatiques du si sympathique spécialiste Henri CHEVIN. Hélas, je m'étais vite aperçu que, compte tenu de la difficulté du groupe et de la dispersion de la documentation, entre les Abeilles et les 'Symphytes', il fallait choisir. Disposer d'un ouvrage de référence écrit par un des meilleurs spécialistes dans sa propre langue rabat clairement les cartes et donne envie de s'y (re)mettre ! C'est une chance inouïe dont nous disposons.

L'ouvrage, écrit dans une police de petite taille, est extrêmement dense, sur le fond comme la forme, faisant tenir un maximum d'informations en un minimum de place. Même les marges ont été rognées le plus possible. L'iconographie, si cruciale dans un tel ouvrage, est abondante et beaucoup de critères sont opportunément illustrés. Le livre comprend ainsi 196 planches d'illustrations
souvent nombreuses, reprenant les dessins de publications de référence. À cela s'ajoutent 80 planches couleurs représentant de nombreux Insectes *in natura* ou plus majoritairement en collection, ainsi que des larves ou des œufs et quelques appareils entomologiques.

Au niveau du plan de l'ouvrage, il se divise en :
– environ 60 pages de présentation du groupe (biologie, morphologie, développement, habitats, conseils de récolte et préparation, classification retenue);

– environ 550 pages de clefs : l'ouvrage est donc avant tout une gigantesque clef de détermination des espèces européennes (quelques genres extrêmement compliqués et où il reste beaucoup à comprendre demeurant traités avec prudence par l'auteur);

– une bibliographie, les planches photos en couleur déjà évoquées et des index par taxon entomologique et par plante-hôte.

J'espère vraiment que ce prodigieux travail qui comble une énorme lacune européenne sera accueilli avec l'enthousiasme qu'il mérite et connaîtra un succès à la hauteur de sa qualité.

[15] WIESBAUER H, ROSA P & ZETTEL H, 2020. *Goldwespen mitteleuropas*. Ulmer, Stuttgart, Germany, 256 pp. [en allemand]

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

Ça bouge chez les Chrysididae ! Bénéficiant déjà d'une bonne littérature en allemand, voilà que les espèces d'Europe moyenne ont droit à un beau livre grand format, rempli de jolies photographies, dû aux entomologistes Heinz WIESBAUER, Paolo ROSA (Italien spécialiste du groupe) et Herbert ZETTEL.

L'ouvrage comprend notamment un historique de

l'étude du groupe, une présentation de la morphologie (surtout adulte), une très belle synthèse de sa biologie, une intéressante présentation de leur écologie et de leurs milieux de vie, des considérations sur leur conservation, des portraits d'espèces assez précis et souvent bien illustrés et, enfin, quelques clefs d'identification (genres et groupes d'espèces de *Chrysis*).

L'ouvrage est splendide et on regrettera seulement l'absence de clefs spécifiques.

### III. Quelques listes taxonomiques

Signalons seulement ci-après quelques listes taxonomiques récemment publiées dans *Entomofauna* et les *Monographies* de la Société entomologique aragonaise : une première liste des Abeilles du Portugal (où il reste sans doute beaucoup à découvrir), une liste des Aculéates (hors Formicidae) des Baléares, une liste des Vespiformes du Portugal (là aussi sans doute encore incomplète) et une liste des Chrysididae de Russie.

[16] BALDOCK D, THOMAS WOOD T, IAN CROSS I & SMIT J, 2018. The Bees of Portugal (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila) – *Entomofauna* supplement 22: 1-164. [en anglais] https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=55038 (consulté en octobre 2020)

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

[17] BALDOCK D, LIVORY A & OWENS NW, 2020a. The Bees and Wasps of the Balearic Islands (Hymenoptera: Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea). *Entomofauna* supplement 25: 1-202. [en anglais] https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=62940 (consulté en octobre 2020)
<figure><img src="image_97.png" /></figure>

[18] BALDOCK D, CASTRO L, CROSS I, SCHMID-EGGER C, SMIT J & WOOD TJ, 2020b. *Monografias SEA. 14. The Vespiform Wasps of Portugal (Hymenoptera: Scolioidea, Tiphioidea, Pompiloidea & Vespoidea)*. Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza, Spain, 74 pp. [en anglais]
http://sea-entomologia.org/MSEA14_VespiformWaspsOfPortugal.pdf (consulte en octobre 2020)

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

[19] ROSA P, LELEJ AS, BELOKOBYLSKIJ SA, VINOKUROV NB, ZAYTSEVA LA, 2019. Illustrated and annotated checklist of the Russian cuckoo wasps (Hymenoptera, Chrysididae). *Entomofauna* supplement 23: 1-360. [en anglais] https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=60695 (consulté en octobre 2020)

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

## Remerciements

Je remercie très chaleureusement Violette LE FÉON et Floriane FLACHER pour leur relecture rigoureuse et très utile de la présente note. Je veux aussi mentionner ma gratitude à Benoît GESLIN pour son travail d'éditeur et ses encouragements. Je dédie cette note aux artisans de l'ombre du journal *Osmia*, Léa LEMAIRE et Medhi ISSERTES, qui, en tant que maquettistes du journal, assurent la patiente et ô combien précieuse mise en page des articles publiés. Je ne saurais oublier d'adresser ma reconnaissance à Karl GERIN, éditeur chez NAP éditions, qui a mis à ma disposition l'ouvrage de LACOURT (2020) très tôt après sa publication afin de me permettre de l'inclure dans cette note.
Bibliographie

BALDOCK D, THOMAS WOOD T, IAN CROSS I & SMIT J, 2018. The Bees of Portugal (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila) – *Entomofauna* supplement 22: 1-164.
https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=55038 (consulté en octobre 2020)

BALDOCK D, LIVORY A & OWENS NW, 2020a. The Bees and Wasps of the Balearic Islands (Hymenoptera: Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea). *Entomofauna* supplement 25: 1-202.
https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=62940 (consulté en octobre 2020)

BALDOCK D, CASTRO L, CROSS I, SCHMID-EGGER C, SMIT J & WOOD TJ, 2020b. *Monografías* SEA. 14. *The Vespiform Wasps of Portugal* (Hymenoptera: Scolioidea, Tiphioidea, Pompiloidea & Vespoidea). Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza, Spain, 74 pp. http://sea-entomologia.org/MSEA14_VespiformWaspsOfPortugal.pdf (consulté en octobre 2020)

BITSCH J & LECLERCQ J, 1993. *Faune de France* 79. *Hyménoptères Sphecidae d'Europe occidentale*. Volume I. Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles, Paris, France, 325 pp.

BITSCH J, BARBIER Y, GAYUBO SF, SCHMIDT K & OHL M, 1997. *Faune de France* 82. *Hyménoptères Sphecidae d'Europe occidentale*. Volume II. Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles, Paris, France, 429 pp.

BITSCH J, DOLLFUSS H, BOUČEK Z, SCHMIDT K, SCHMID-EGGER C, GAYUBO SF, ANTROPOV AV & BARBIER Y, (2001) 2007. *Faune de France* 86. *Hyménoptères Sphecidae d'Europe occidentale*. Volume III. Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles, Paris, France 479 pp, 2ᵉ édition 2007 (1ᵉ édition 2001).

BITSCH J (ed), BARBIER Y, GAYUBO SF, JACOBS HJ, LECLERCQ J & SCHMIDT K, 2020. *Faune de France*. 101. *Hyménoptères sphéciformes d'Europe*. Volume 1. Généralités – Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae (1re partie). Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles, Paris, France, 370 pp.

BROAD GR, SHAW MR & FITTON MG, 2018. *Handbooks for the Identification of British Insects*. Vol. 7. Part 12. *Ichneumonid Wasps* (Hymenoptera: Ichneumonidae): their Classification and Biology. Royal Entomological Society, St Albans, United Kingdom, vi + 418 pp.

DANFORTH BN, MINCKLEY RL & NEFF JL, 2019. *The Solitary Bees*. *Biology, Evolution, Conservation*. Princeton University Press, Princeton (NJ), USA, xiv + 472 pp. + 16 pls.

ELSE GR & EDWARDS M, 2019. *Handbook of the Bees of the British Isles*. The Ray Society, London, UK, volume 1: xii + 1-332, volume 2: xii + 333-775.

JEAN T, 2018. Forum : quelques notes de lecture. *Osmia*, 7: 40-44.
https://doi.org/10.47446/OSMIA7.7

KASPAREK M, 2015. The Cuckoo Bees of the Genus *Stelis* Panzer, 1806 in Europe, North Africa and the Middle East. A Review and Identification Guide. *Entomofauna* supplement 18: 1-144.
https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=42144 (consulté en octobre 2020)

KASPAREK M, 2017. Resin bees ot the anthidiine genus *Trachusa*. Identification, taxonomy, distribution and biology of the Old World species. *Entomofauna* supplement 21: 1-152.
https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=52563 (consulté en octobre 2020)

KASPAREK M, 2019. Bees in the Genus *Rhodanthidium*. A Review and Identification Guide. *Entomofauna* supplement 24: 1-132.
https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=60696 (consulté en octobre 2020)

LACOURT J, 2020. *Hyménoptères d'Europe*. 2. *Symphytes* d'Europe. NAP, Verrières-le-Buisson, France, 876 pp.

MICHEZ D, RASMONT P, TERZO M & VEREECKEN NJ, 2019. *Hyménoptères d'Europe*. 1. *Abeilles* d'Europe. NAP, Verrières-le-Buisson, France, 547 pp.

MOLINA C & BARTOMEUS I, 2019. *Guía de campo de las abejas de España*. Tundra, Almenara, Spain, 249 pp.
NEUMEYER R, 2019. *Fauna Helvetica*. 31. *Vespidae*. Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, Zürich – Centre Suisse de Cartographie de la Faune, Neûchatel, Switzerland, 381 pp.

PAULY A, 2009. Clé provisoire pour l'identification des espèces de Halictidae de Belgique (Hymenoptera Apoidea). Document de travail de Atlas Hymenoptera, 18 pp.
http://www.atlashymenoptera.net/biblio/01000/Belg_Halict_cle_2009.pdf (consulté en octobre 2020)

PAULY A, 2015. Clés illustrées pour l'identification des abeilles de Belgique et des régions limitrophes (Hymenoptera: Apoidea). I. Halictidae. Document de Travail du Projet BELBEES, 118 pp.
http://www.atlashymenoptera.net/biblio/01500/Pauly_2015.Cl%C3%A9s_Halictidae_Belgique.pdf (consulté en octobre 2020)

PAULY A, 2016. Les espèces du genre Sphecodes Latreille, 1804, en Belgique. Document de travail du projet BELBEES, 93 pp.
http://www.atlashymenoptera.net/biblio/01500/Pauly_2016_Sphecodes%20Belgique%20LQ.pdf (consulté en octobre 2020)

PAULY A, 2019. Faune de Belgique. Abeilles de Belgique et des régions limitrophes (Insecta : Hymenoptera : Apoidea). Famille Halictidae. Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Brussels, Belgium, 517 pp.

PESARINI F, 2019. *Fauna d'Italia*. LII. Symphyta I. Calderini, Milano, Italy, xx + 435 pp.

ROSA P, LELEJ AS, BELOKOBYLSKIJ SA, VINOKUROV NB, ZAYTSEVA LA, 2019. Illustrated and annotated checklist of the Russian cuckoo wasps (Hymenoptera, Chrysididae). *Entomofauna* supplement 23: 1-360.
https://www.zobodat.at/publikation_volumes.php?id=60695 (consulté en octobre 2020)

VEREECKEN N, JACOBI B, 2018. *Abeilles sauvages*. Glénat, Grenoble, France, 128 pp.

WESTRICH P, 1990 (1989). *Die Wildbienen Baden-Württembergs*. 2 tomes. Ulmer, Stuttgart, Germany, 972 pp.

WESTRICH P, 2019 (2018). *Die Wildbienen Deutschlands*. Ulmer, Stuttgart, Germany, 2nd edition (1st edition 2018), 824 pp.

WIESBAUER H, 2020 (2017). *Wilde Bienen. Biologie, Lebensraumdynamik und Gefährdung*. Ulmer, 2nd edition (1st edition 2017), Stuttgart, Germany, 480 pp.

WIESBAUER H, ROSA P & ZETTEL H, 2020. *Goldwespen mitteleuropas*. Ulmer, Stuttgart, Germany, 256 pp.

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

<figure><img src="image_101.png" /></figure>

<figure><img src="image_102.png" /></figure>