# La notion d'espèce

Henri Descimon

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Henri Descimon. La notion d'espèce. Bulletin de la Société des Lépidoptéristes français, 1977, 1 (2), pp.79-89. hal-05018129

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Descimon, Henri, 1977. La notion d'espèce.

Bulletin de la Société des Lépidoptéristes français, 1 (2) : 79-89.

## Abstract

The notion of species

Modern conceptions about the notion of species derived from the neo-Darwinian theory of evolution, are outlined and explained in a simple and abridged way.

Arising from the most generally accepted theory of “allopatric speciation”, the differentiation of two or more species from a single one involves, as a starting point, the geographic isolation of certain populations. The theory and experimental results of population genetics show that, in this process, random and irreversible changes in gene composition of the populations play a fundamental role, especially under the form of “genetical drift” and “funders principle”. The interdependance of all the genes of the organism in its response to natural selection is underlined and explains in its main aspects the irreversibility of this evolution (“species is a pool of coadapted genes”).

If, due to environmental or geographical changes, the differentiated populations extend their ranges and join again, the following may result:

i: there is no sufficient differentiation between them, and an “hybrid belt” is formed.

ii: though there is not enough differences in genetic material to prevent the offspring of fertile hybrids, these latter show a decrease of viability at the ecological and ecophysiological levels, by dissociation of the coadapted genic complexes. In this case, natural selection will favour all mechanisms which may hinder hybridization, such as differences in sexual behaviour, phenology, ecological differentiation.

iii: at the chromosomic level, there is so much rearrangement that gametogenesis is obviated and the hybrids may be more or less sterile. In addition, mechanisms of isolation at the behavioural and ecological levels will be selected.

In the latter cases (ii and iii} both species will tend to occupy more or less different ecological niches by mutual exclusion. This lowers competition and loss of reproductive power. As a consequence closely related species often differ more in the regions where they live together than in areas where only one of them is met with (rule of “sympatric divergence”). If they do not succeed in this ecological differentiation, they mutually exclude one another geographically and thus meet only in very narrow contact zones.

Speciation therefore involves two distinct steps: a “passive one” (by geographic segregation and independent evolution) and an “active” one, by mutually influenced evolution.

Some authors have assumed that speciation is possible within a continuous series of populations, without geographic disjunction. Generally this hypothesis must be ruled out and the theory of allopatric speciation appears to fit and explain most known cases of speciation. However, some instances are known, which may be interpreted as due to a “sympatric speciation”; in this case, chromosomic rearrangements and poor genetic mingling between neighbouring populations seem to be the major factors of separation.

From this speciation hypothesis, it is possible to afford a more precise, “biological”, concept of species, considered as “groups of natural populations capable of interbreeding and reproductively isolated from similar other groups” (MAYR). Though still useful, the “classical” criteria of differentiation between species —morphological/ eco-, etho- and physiological /mixiological— must be reconsidered and divided in two categories: those which play an active role in species isolation and those which result from this separation. Only the former ones are determinant but they must be observed on natural, living populations and, if possible, on the whole range of cohabitation of the species.
Morphological criteria, especially if isolated, are not a *proof* but a *sign* of separation.
# LA NOTION D'ESPÈCE <fnref n="1" />

par Henri Descimon

Rares sont les collectionneurs de Papillons qui se contentent de placer les Insectes qu'ils ont récoltés dans des boîtes sans se soucier de leur donner un nom. C'est dire que même les amateurs sans prétention pratiquent et connaissent la notion d'espèce, car donner un nom à un animal c'est le rattacher à une espèce. Cela sous-entend en fait des positions très précises, en particulier que les espèces existent et qu'on peut rattacher tout animal à une espèce déterminée. Ceci n'est pas aussi évident qu'il paraît au premier abord et certains biologistes comme OCCAM ont émis l'idée que l'espèce était une vue de l'esprit qui n'avait aucune contrepartie dans la nature. Si, comme MAYR (1974), on peut dire que « ceci n'est tout simplement pas vrai », il n'en demeure pas moins que la définition et la séparation de certaines espèces posent des problèmes extraordinairement difficiles ; la paléontologie et l'étude de l'évolution iraient aussi dans le sens d'une destruction du concept d'espèce tel qu'il est usuellement pensé. Toutes ces difficultés peuvent finalement être résolues mais, comme le disait M. GUILLAUMIN, « plus on approfondit le concept d'espèce, plus il paraît insaisissable ».

Quoi qu'il en soit, l'espèce a fait l'objet de nombreux travaux chez les êtres vivants et la somme de connaissances la concernant est considérable. Les apports des sciences biologiques modernes ont approfondi et rendu plus souple le concept d'espèce et il est nécessaire pour tout naturaliste d'être au courant de ces développements, au moins dans leurs aspects essentiels. En partant des notions les plus simples, issues de l'expérience courante, nous envisagerons la complexité des phénomènes naturels, le problème crucial de la genèse des espèces — la spéciation — et tenterons de donner une idée de ce qu'est l'espèce à nos yeux, en tenant présent à l'esprit que ce concept actuel évoluera en fonction des progrès futurs des connaissances. Puis nous essaierons d'appliquer ces notions à la pratique du systématicien des Lépidoptères, dans un article ultérieur.

## I. — LA DÉFINITION DE L'ESPÈCE.

La notion d'espèce est profondément enracinée dans notre expérience courante, même homme des villes, même non naturaliste ; désigner des animaux par un nom est un des premiers apprentissages linguistiques de l'enfance. Chez les Primitifs, pratiquement tous les animaux ont un nom : Schultze-Rhonof (1938) note que, dans la forêt amazonienne, en Équateur, *Agrias beatifica* est « tellement rare » qu'il n'a pas de nom chez les Indiens, alors que la plupart des Papillons, y compris *A. claudina sara*, en ont un. Les Fore, tribu de Nouvelle-Guinée, désignent par un nom différent 110 espèces d'Oiseaux, sur un total de 120 dénombrées par les Ornithologues ; les dix espèces «oubliées» sont rares ou mimétiques.

Demandons à un paysan de nous définir une espèce, le Cheval par exemple. Il est vraisemblable qu'il procédera par comparaison, avec la Vache, l'Âne, etc. Première constatation ; une espèce ne se définit pas isolément mais *par rapport à d'autres espèces*. Elle traduit une discontinuité, fondamentale aux Êtres vivants. Parmi les roches, on trouve des transitions entre les basaltes et les rhyolites, les marnes et les calcaires ; s'il y a des discontinuités, elles sont partielles. Rien de tel chez les organismes : si deux groupes — deux taxa — d'Animaux possèdent une continuité (nous la définirons plus précisément), ce ne sont pas deux espèces, mais une seule.

Gageons que le paysan, pour mieux définir le Cheval, va essentiellement le comparer à l'Âne qui lui ressemble. Il va noter des différences de taille, de forme, de pelage, etc., ce que nous

<footnote n="1">1 Il sera utile, pour une bonne compréhension de cet article, de consulter les chapitres traitant de la génétique dans un manuel de sciences naturelles de classe terminale.</footnote>
appelons des *critères morphologiques*. Il remarquera aussi que les habitudes alimentaires, la résistance, le «caractère», le cri sont bien distincts (*critères écologiques* et *éthologiques*). Enfin, tout le monde sait que l'Âne et le Cheval ne se croisent pas spontanément ; les hybrides artificiellement obtenus — mulet, bardot — sont vigoureux et utiles, mais stériles : ce sont des *critères mixiologiques*. Soulignons dès maintenant leur importance déterminante. Si des souches aussi différentes que le Cheval de trait, le Cheval arabe, le Poney, ou encore les innombrables races de Chiens ne forment qu'une espèce, c'est qu'il n'y a pas de barrière reproductrice : on dit qu'elles forment un ensemble *panmictique*.

L'espèce ainsi définie par 1'« homme commun» (mais resté près de la nature) est dite « espèce vernaculaire ». Aux critères accessibles à l'observation courante, l'homme de science pourra ajouter bien des données. sur les groupes sanguins, les protéines (les enzymes en particulier) séparées par électrophorèse — mais ce sont des critères morphologiques. De même, il pourra raffiner les connaissances sur l'écologie, l'éthologie, la biogéographie, y ajouter la physiologie ; une étude cytologique des chromosomes et de la gamétogenèse, voire une étude biochimique des acides nucléiques (en particulier par les techniques d'hybridation des ADN *in vitro*) pourront renforcer encore les critères mixiologiques. Cependant, il ne s'agira que d'un approfondissement de l'espèce vernaculaire, donnant lieu au concept scientifique de l'« espèce biologique non dimensionnelle », codifiée naguère par CUÉNOT (1936).

Il serait cependant naïf de croire que cela s'est passé ainsi dans l'histoire des sciences ; au lieu d'approfondir et de perfectionner le concept d'espèce de 1'« Homme commun », les savants, dès Platon et Aristote, ont effectué un long détour. Prenant l'idée de Cheval pour l'espèce concrète Cheval, ils en définissent un *type* abstrait auquel tous les individus concrets *appartenant* à l'espèce doivent être référables. C'est le *concept typologique* de l'espèce. Cette position est déterminée par des facteurs théoriques et pratiques ; sur le plan théorique elle dépend de la conception du monde des savants, essentiellement créationniste jusqu'à Darwin. Cette vue est encore exprimée de manière très claire en 1916 par OBERTHÜR (Etudes de Lépidoptérologie Comparée, 11, p. 11) : «Dieu comme l'Auteur de la Vie et le Créateur des Espèces mais aussi comme le Classificateur des Espèces qu'Il a créées. »

Sur le plan pratique, elle est déterminée par la manière de travailler des savants, qui perdent contact avec les animaux vivants et les étudient, les décrivent dans leur cabinet à partir d'exemplaires de collection morts et venant le plus souvent de régions éloignées et inconnues d'eux. Par force, ils n'utiliseront donc que les critères morphologiques. Le concept typologique de l'espèce a évolué dans un sens juridique qui lui, d'ailleurs, demeure parfaitement valable : l'espèce est définie et nommée à partir d'un *individu-type* concret (holotype) dans une description originale (les autres formes de types n'ont qu'une importance secondaire ou sont des variantes de Phototype). Le type ne peut représenter toute l'espèce, nous verrons ultérieurement pourquoi ; mais il est extrait d'une population qui fait partie de l'espèce. Quand on extraira de nouveau des individus d'une population, il sera en général possible, à l'aide de l'individu de référence, de savoir s'ils font partie du même ensemble que celui-ci, donc de les inclure dans cet ensemble en les nommant. Cette procédure est rarement défectueuse quand le type n'est pas perdu ou détruit. Ce n'est que dans le cas où l'individu choisi présente des caractères morphologiques peu nets, du fait de son mauvais état, de son caractère aberrant ou de son sexe que l'on rencontre des difficultés.

Les espèces sont souvent variables, tant dans le même lieu (espèces polymorphes) que dans l'étendue de leur aire de répartition (espèces polytypiques). Le concept typologique assimile tant bien que mal ce «manque de constance» en l'incorporant dans l'«essence» de l'espèce.

Créationniste, le concept typologique est évidemment aussi fixiste : les espèces sont là une fois pour toutes, œuvres du Créateur ou, pour les athées, de la Nature — « c'est ainsi ». Les espèces
voisines ou, pire encore, celles qui seraient imparfaitement séparées, les gradations d'affinités, tout
cela n'a pas d'explication sérieuse dans ce système. Vient DARWIN, reprenant des idées moins
précisément énoncées de BUFFON et LAMARCK, il émet l'hypothèse que les espèces sont issues les
unes des autres, qu'elles ont une histoire, qu'elles ont évolué, qu'elles évoluent encore. Pour lui, le
moteur de l'évolution est la sélection naturelle. Il lui manque en fait un élément essentiel, qui ne
sera élucidé qu'ultérieurement : le mécanisme de l'hérédité, la dialectique conservation —
innovation qui la caractérise. Cette synthèse sera réalisée plus tard — elle continue — et davantage
par un travail collectif que par l'œuvre d'un seul. Le mode de formation des espèces — la spéciation
— est un des chapitres essentiel de la théorie « néodarwinienne » ou « synthétique » de l'évolution.
Déjà DARWIN l'avait compris, qui intitule son ouvrage fondamental « De l'origine des espèces ».

Ainsi naît un nouveau concept de l'espèce, dit « concept biologique ». Il n'est pas « biologique » parce qu'il utilise la « biologie » des espèces pour les définir mais en ce sens qu'il les considère comme vivantes, formées d'êtres vivants. Son premier stade est le « concept biologique non dimensionnel », prolongement, nous l'avons vu, de l'espèce vernaculaire ; cette étape, comme le concept typologique, ne met pas en jeu l'idée d'évolution (elle ne la nie pas mais, procédant à l'échelle temporelle de l'Homme, elle ne peut la déceler directement). L'étape ultérieure, le «concept biologique synthétique », considère les espèces comme les produits de l'évolution et une de ses articulations essentielles est le mécanisme de la **différenciation** des espèces. Nous allons donc exposer ici nos connaissances actuelles sur ce processus, qui permettent de mieux comprendre ce qu'est l'espèce, même dans ses aspects « imparfaits », qui ne pouvaient être saisis par les typologistes.

## II. LA SPÉCIATION OU L'ORIGINE DES ESPÈCES.

Le cas le plus simple de différenciation spécifique est celui où une seule espèce en donne
deux ; quelles sont les circonstances dans lesquelles peut se produire cet événement ? Une espèce
est, nous le savons, un ensemble panmictique et le brassage des gènes qui résulte de cette panmixie
doit normalement empêcher la ségrégation de deux ensembles distincts, de même qu'une émulsion
continuellement agitée ne peut pas voir ses constituants se séparer en deux phases. Un événement
préliminaire à toute spéciation est donc la *rupture* de la *panmixie*. Toutes les difficultés rencontrées
actuellement dans la théorie de la spéciation ont trait à cette apparition d'une barrière. Il semble
difficile que la séparation se fasse progressivement à partir d'un ensemble homogène et
régulièrement brassé — voir la comparaison avec l'émulsion. La première solution qui vient à
l'esprit est celle d'une ségrégation spatiale, géographique : réduction de l'aire d'une espèce à au
moins deux îlots séparés par une distance suffisante pour empêcher tout échange ; il s'agit donc
d'une cause *externe* à l'espèce, changement écologique ou géographique. L'école néo-darwinienne,
spécialement à la suite de MAYR, s'est ruée sur cette hypothèse et l'a très largement développée, en
particulier en Ornithologie, avec un très grand succès. Dans de nombreux cas elle permet
d'expliquer les rapports d'espèces voisines et leur genèse.

Très schématiquement, on peut décrire le processus de la manière suivante : primitivement
une espèce est répandue sur un large territoire ; elle peut comporter ou non des sous-espèces dans
cette aire, agencées selon des *clines* (variation progressive des caractères) ou procédant par des
sauts plus ou moins brusques, les zones de transition étant plus courtes mais toujours présentes.
Dans tous les cas, il y a une continuité mixiologique absolue, évidemment de proche en proche. Un
evénement extérieur provoque la *disjonction* de l'aire de l'espèce : rupture d'un isthme,
désertification d'une zone intermédiaire ou transformation d'une zone forestière en savane ;
réchauffement climatique provoquant le refoulement d'espèces de biotopes froids dans des massifs
montagneux (reliques glaciaires, par exemple *Oxycoccos quadripetala* chez les plantes, *Boloria
aquilonaris* chez les Papillons) ou au contraire refroidissement, localisant les espèces de biotopes
chauds sur les coteaux secs et de climat protégé (reliques xérothermiques : *Astragalus*
*monspessulanus* sur les coteaux de la basse Seine, *Pieris mannii* à Saclas). Bien d'autres causes peuvent exister mais elles provoquent toujours la transformation d'une aire continue en aire discontinue, en « *îles* » séparées par des étendues inhospitalières. Il n'y a plus d'échanges génétiques, plus de brassage.

Une variante extrêmement intéressante est constituée par la fondation d'une population à
distance par dispersion aléatoire : une femelle fécondée est transportée, de manière exceptionnelle,
sur un territoire isolé ne faisant pas partie de Faire de l'espèce mais lui étant néanmoins favorable.
Le cas peut se rencontrer avec une île récemment (ou anciennement) émergée, un massif
montagneux, un biotope nouveau (champ cultivé) ; l'Homme peut jouer aussi, hélas ! un rôle
important — pensons au Doryphore (*Leptinotarsa decemlineata*), à la Pyrale du Maïs (*Ostrinia
nubilalis*). L'implantation dans le biotope est très aléatoire, évidemment, et seules des espèces
fécondes ont des chances notables ; mais les temps géologiques sont si longs qu'une probabilité non
négligeable existe. Cependant l'aspect le plus intéressant concerne la génétique des populations. La
fondatrice était issue d'une population polymorphe ; on a de bonnes misons de penser que ce
polymorphisme joue un rôle capital dans la survie de l'espèce, en lui assurant une flexibilité
adaptative vis-à-vis des exigences contradictoires et des fluctuations de son milieu ; la meilleure
compétitivité des hétérozygotes est un fait bien établi. Et la nouvelle population est, à ce point de
vue, plongée dans la misère : deux parents sont bien loin de représenter tout le potentiel de variation
d'une population. Cependant, des mécanismes complexes (interactions entre gènes différents,
recombinaison intragénique, entre autres) assurent à la descendance plus de variabilité qu'il n'y
paraît au premier abord. Et, bien entendu, des mutations apparaîtront et augmenteront cette
variabilité. Par ailleurs, des éléments favorables existent aussi : sur le plan écologique, l'existence
d'une place — d'une « niche » — inoccupée, le fait que l'espèce est généralement débarrassée de
ses prédateurs spécifiques et d'une partie de ses parasites permettent une prolifération rapide. Sur le
plan génétique, il est bien connu que les grandes populations recèlent une quantité importante de
gènes défavorables, présents à une fréquence faible et que, par là même, la sélection naturelle
n'arrive pas à éliminer<fnref n="2" /> : c'est le « fardeau génétique» — pensons à l'Homme. Dans un « goulot
d'étranglement », la plupart des gènes rares seront éliminés, non par sélection, mais par *pur hasard*.
La nouvelle population sera donc en grande»-partie débarrassée de ce « fardeau ».

De deux choses l'une, donc : ou bien l'installation échoue tout de suite ou presque, ou bien c'est une brillante réussite, avec une intense prolifération. Dans cette phase, la sélection naturelle est faible et on peut observer une explosion du polymorphisme, avec des phénotypes qui seraient éliminés par la sélection dans une population stationnaire. Le couple fondateur possédait naturellement un polymorphisme potentiel faible ; si, pour la grande majorité de ses gènes c'étaient les allèles les plus fréquents qui avaient la plus grande probabilité d'être représentés, le hasard veut aussi que pour d'autres gènes, moins nombreux évidemment, le sort soit tombé sur des allèles rares. Ce bouleversement va donc amener en conjonction avec la sélection faible au début, à une composition génétique différente de celle de la population d'origine.

Bien sûr, au bout d'un certain temps tout l'espace offert va être saturé, l'effectif de l'espèce va atteindre un plateau, la sélection va redevenir prédominante. On pourrait penser qu'elle va ramener les proportions du polymorphisme à des valeurs identiques à celles de la population mère, simplement tronquées par la perte de certains allèles. Il n'en sera rien car l'absence de ces allèles, justement, modifie l'ensemble des équilibres entre les gènes dans la population.

Par ailleurs, le taux de mutation est estimé à $10^{-5}$ par gène et par génération : c'est-à-dire qu'un gène a une chance sur 100 000 de subir une mutation au cours d'une génération. Cela paraît peu ;

<footnote n="2">2 Si un gène récessif est présent à la fréquence *n*, la fréquence des homozygotes sera $n^2$ (par exemple, si $n=1\%$ — $n^2=0,01\%$) et, en première approximation, seuls les homozygotes sont éliminés et ils sont tellement rares que cela n'a pas d'effet.</footnote>
mais, comme un individu porte un nombre de gènes qui est du même ordre, il a de fortes chances de
porter une mutation nouvelle. Certaines mutations, dites « réverses », ramènent le gène à l'état où il
était auparavant : ceci peut reconstituer une partie du polymorphisme original dans une population «
fondée », mais aussi un polymorphisme nouveau. Par le simple jeu du hasard des mutations, le
stock génique de la population isolée va s'écarter inflexiblement et irréversiblement de celui de la
population-mère : ce phénomène a été dénommé « dérive génétique » par le mathématicien Sewall
WRIGHT, qui l'a étudié sur le plan théorique.

Pour illustrer la notion de l'interdépendance du génome, imaginons que, dans une petite
population d'un animal, la dérive génétique amène la prédominance d'un allèle produisant chez
l'individu qui le porte une grande force musculaire. Dans un environnement riche, cela est un
avantage sélectif. Mais il faut que le reste de l'organisme suive : squelette solide, système nerveux
actif, fonctions de nutrition bien développées. Toutes ces fonctions dépendent de gènes nombreux ;
ce sont les allèles amenant une plus grande activité qui seront sélectionnés, d'abord parce qu'ils
seront nécessaires — que deviendrait un individu à la musculature puissante mais au squelette
débile ? — mais ensuite parce que cette puissante musculature va permettre à l'animal de bien se
nourrir, se mouvoir et se reproduire. Notons au passage la signification capitale de l'individu dans
l'espèce : c'est le point d'application réel, concret, des forces sélectives et de leurs interactions et
l'expression tangible du code génétique, non superposition d'informations indépendantes et
incohérentes, mais « intégron » (F. JACOB, 1970), ensemble corrélé (une encyclopédie et non un
lexique).

Revenons au départ et imaginons un hasard inverse : la petite population voit, par «
malchance », se perdre cet allèle de grande force musculaire, remplacé, via la dérive génétique, par
un allèle produisant des individus peu énergiques. Si, malgré tout, l'espèce survit et se multiplie en
raison de conditions favorables, un processus inverse du précédent va se dérouler ; la sélection va
harmoniser l'ensemble du génome avec ces possibilités musculaires réduites, favoriser les individus
légers, peu membrés, timides, frugaux. A un moment donné, le processus sera irréversible : une
mutation réverse, reconstituant une puissance musculaire élevée, ne trouvera plus un contexte
favorable pour s'exprimer. elle ne sera plus avantageuse, elle ne pourra plus être sélectionnée.

Bien entendu, cet exemple est très schématique et choisi à des fins explicatives. Cependant,
songeons au cas des *Papilio* des Antilles ; *P. homerus* dérive de toute évidence d'un ancêtre proche
de *garamas* de l'Amérique centrale, mais il est plus grand, plus fort, plus brillamment coloré. Au
contraire, d'autres espèces sont plus frêles que leur équivalent continental.

Dans un environnement peu varié et peu variable l'évolution — puisque c'est d'évolution
qu'il s'agit — va arriver assez rapidement à un plateau et les espèces vont se stabiliser. C'est pour
cette raison que les formes insulaires ou les reliques présentent le plus souvent des caractères
archaïques.

Le processus décrit plus haut, la diversification par isolement, ne donne pas lieu à la
formation de véritables espèces, car l'absence de cohabitation ne permet pas aux critères
mixiologiques d'entrer en jeu. Les systématiciens modernes disent qu'un ensemble morcelé
géographiquement de formes différenciées mais sans cohabitation est une super-espèce, constituée
de semi-espèces ; l'absence du critère mixiologique fait en effet de la séparation en « bonnes
espèces » une absurdité égale à celle d'une division par zéro.

Imaginons maintenant que les conditions ayant amené la disjonction se modifient : retour du
froid pour les reliques glaciaires, réchauffement pour les reliques xérothermiques, rétablissement
des connexions terrestres pour des îles ou des continents séparés ; ou bien encore que certaines
populations ayant évolué et acquis un dynamisme nouveau étendent leur aire de répartition. Les
«isolats» vont pouvoir se rejoindre ; or, nous savons que chacun constitue, selon le mot de
DOBZHANSKY, un « pool génique coadapté » et, très vraisemblablement, ces coadaptations seront différentes, nous l'avons montré. Dans ces conditions, les hybrides, même s'ils sont fertiles, auront tendance à montrer une dissociation des complexes géniques et une certaine incohérence adaptative — pensons à l'exemple évoqué plus haut à propos de la musculature et du squelette. De la même façon, *Agrias beatifica* mime *Callithea optima* dans la région sous-andine et *C. buckleyi* dans la région de Sao Paulo da Olivença ; dans la zone d'hybridation («ceinture hybride») d'Iquitos, on observe des Papillons qui ne ressemblent à aucun des modèles. De même, dans les Guyanes, TURNER (1971) a décrit des « ceintures hybrides » entre les diverses sous-espèces d'*Heliconius melpomene* et de son compagnon mûllérien *H. erato* ; l'efficacité des « patterns » hybrides dans la défense contre les prédateurs est sans doute moins bonne que celle des souches pures.

Un autre facteur s'ajoute vraisemblablement très souvent au précédent : le remaniement chromosomique. Le matériel génétique présente lies fréquemment une tendance à se réarranger, soit à l'intérieur des chromosomes (inversions, duplications, etc.) soit par multiplication ou fusion des chromosomes. Bien entendu, ces réarrangements ont toute chance de s'être faits différemment dans des populations séparées. Ils vont constituer un obstacle au *crossing over* et donc produire des troubles dans la méiose des hybrides — d'où la tendance à la stérilité mentionnée plus haut.

La situation va pouvoir évoluer dans deux directions opposées : ou bien ces barrières vont être surmontées et l'on observera une ceinture hybride s'élargissant plus ou moins et pouvant donner naissance à un cline. Ou bien, au contraire, la divergence va s'accentuer ; les individus qui ont tendance à s'hybrider entre « pré-espèces » différentes s'éliminent d'eux-mêmes de la postérité. Il y aura tendance à l'apparition d'une *barrière d'incompatibilité parentale* : les individus de chacune des « pré-espèces » qui ont tendance à s'accoupler entre eux seront sélectionnés. Cette barrière interviendra à plusieurs niveaux ; celui qui vient le premier à l'esprit est le comportement sexuel. On sait, en effet, que les parades nuptiales observées chez les Oiseaux (chant, utilisation des dessins du plumage) ou les Papillons, les odeurs des Mammifères ou encore des Papillons ont un rôle précis: favoriser le rapprochement des sexes à l'intérieur de l'espèce ou, au contraire, le rendre difficile voire très improbable à l'extérieur de l'espèce. Parfois, ces mécanismes montrent une étonnante subtilité ; ainsi, chez deux *Amathes* du groupe de *c-nigrum* les substances odorantes émises par les femelles sont pour une des deux espèces l'isomère cis et pour l'autre l'isomère *trans* du même composé, le 7-tétradécényl-acétate (ROELOFS et COMEAU, 1969).

En plus de cet isolement sexuel, un *isolement écologique* tendra à s'instaurer. Chacune des espèces va avoir tendance à se restreindre à un biotope donné et à rencontrer le moins possible l'autre. La différence d'habitat n'est pas le seul facteur ; la date d'éclosion et le nombre de générations sont, chez les Papillons, un facteur d'isolement bien connu. Parfois aussi la rencontre est plus « dramatique» : une espèce élimine l'autre ou, à tout le moins, lui interdit son territoire biogéographique. En effet, si deux espèces n'arrivent pas à s'«écarter» écologiquement l'une de l'autre, elles vont se rendre la vie mutuellement impossible; elles partageront des facteurs limitants (quantité de nourriture, parasites, maladies, prédateurs) et se gêneront sur le plan reproducteur (parades nuptiales abortives, hybridations stérilisant des femelles). Le moindre déséquilibre dans les capacités adaptatives entraînera fatalement le déclin puis la disparition de l'espèce la plus faible. Ceci semble bien être le cas chez les *espèces vicariantes* du groupe d'*Erebia tyndarus* qui s'excluent mutuellement dans les Alpes et les Pyrénées et n'ont que d'étroites zones de contact.

De nombreuses variantes peuvent être observées : toujours dans le groupe d'*E. tyndarus*, d'*E. nivalis* est, en présence d'*E. tyndarus*, confiné aux altitudes supérieures que ce dernier abandonne du même coup. Mais, dans les régions non habitées par *tyndarus*, *nivalis* descend bien plus bas. D'une manière très générale, deux espèces très proches diffèrent plus dans leurs zones de cohabitation, sur le plan écologique et morphologique, que dans les zones où elles vivent seules : c'est le phénomène de « divergence sympatrique ». Cette tendance peut aussi se manifester au niveau sexuel : des
hybridations interspécifiques se feront bien plus facilement, en élevage, si les parents mis en présence proviennent de régions où seule une des deux espèces habite que si ces mêmes parents proviennent d'une zone de cohabitation. Ce que nous avons dit plus haut rend ces faits faciles à comprendre.

Les mécanismes d'isolement ne sont pas toujours d'une efficacité absolue. Les barrières écologiques sont peut-être les plus labiles ; il y a toujours des femelles attardées de *Lysandra coridon* qui volent avec des *L. hispana* de deuxième génération ; bien des *Colias australis* vont faire un tour dans les champs de Luzerne fréquentés par *C. hyale*. L'Homme joue un rôle important en perturbant les habitats naturels. *Pyrgus malvae* et *malvoides* ne se rencontrent ensemble qu'exceptionnellement dans leurs milieux naturels mais, dans les régions urbanisées, ils sont amenés à se côtoyer. De même, les deux *Colias* nord-américains *C. eurytheme* et *C. philodice* ont connu, grâce à l'Homme et à ses champs cultivés de Luzerne, une extension qui les a mis en contact à partir d'aires originellement séparées. A partir de là, le deuxième type de barrière va devoir opérer : au niveau du comportement sexuel. Là encore, il y a des « fuites » ; par exemple, les femelles des *Colias eurytheme* et *philodice*, qui refusent obstinément les mâles de l'autre espèce quand elles sont âgées, se laissent faire par le premier venu dans les trente minutes qui suivent l'éclosion. D'une manière générale, la barrière sexuelle sera plus faible avec les espèces ne cohabitant pas normalement, ce qui correspond à ce que nous avons vu plus haut.

Ainsi des hybrides peuvent apparaître ; ils sont fréquents chez *C. eurytheme* et *philodice*, *Pyrgus malvae* et *malvoides*, *P. carlinae* et *cirsii*, *Lysandra hispana* et *coridon coelestissima*, plus rares entre *L. coridon* et *L. bellargus* (hybride *polonus*), *L. coridon* et *Meleageria daphnis* (hybride *cormion*), *Zerynthia rumina* et *polyxena*, par exemple. Bien souvent, ces hybrides sont plus fréquents dans certaines localités ; ainsi, j'ai observé, plusieurs années de suite, des hybrides entre *P. apollo* et *P. phoebus* dans certaines vallées des Hautes-Alpes ; de même pour les *L. italaglauca* (= *polonus*) des Abruzzes (*polonus* est aussi bien plus fréquent dans les Pyrénées qu'en plaine). Des conditions écologiques particulières peuvent expliquer ces faits mais, à Saclas, *L. coridon* et *bellargus* sont aussi intimement mélangés que dans les Pyrénées. Un facteur génétique doit, dans certaines populations, abaisser la barrière.

Le dernier obstacle va donc être sollicité : la barrière d'incompatibilité génétique. Bien souvent, les hybrides de première génération sont purement et simplement stériles ; par exemple, l'examen de la spermatogenèse de *L. polonus* montre des plaques équatoriales totalement aberrantes qui ne peuvent donner naissance qu'à des gamètes stériles. Parfois, cependant, une certaine proportion de fertilité est observée en élevage, surtout dans un croisement en retour d'un hybride avec un des parents. Un certain taux d'échange de gènes est donc possible dans ce cas. Ce phénomène est bien connu chez les plantes, où il a été nommé par STEBBINS « introgression ». Il faut bien remarquer que, dans ce cas précis, cet échange possède une signification adaptative : les gènes empruntés à une espèce par l'autre lui permettent de vivre dans un habitat situé à la marge du domaine des deux (un « habitat hybride »). Mais les plantes ont des particularités qui leur sont propres quant à la spéciation. Il est possible néanmoins que les hybridations répétées que j'ai observées entre *P. apollo* et *P. phoebus* soient un cas d'introgression, permettant à *P. apollo* de s'adapter à des altitudes très élevées.

Un cas particulièrement complexe est fourni par *Pieris bryoniae* et *P. napi*. Le premier vit dans les Alpes, dans l'étage subalpin, le second en plaine et aux basses altitudes. Dans les Alpes centrales, la barrière écologique est assez forte mais la barrière sexuelle est faible. Les hybrides ne sont pas viables dans des conditions naturelles : ils ne supportent pas l'hivernage, leur diapause étant perturbée ; élevés dans des conditions artificielles, ils se développent et sont fécons. Aux deux extrémités des Alpes, dans nos Alpes du Sud en particulier, les hybrides sont viables et passent l'hiver normalement ; dans ces localités, on observe des populations hybrides. Notons la perplexité
du systématicien épris de coupures absolues : espèces distinctes au milieu des Alpes, simples sous-
espèces aux extrémités !

Peu importe la barrière, pourvu qu'il y en ait une, dans la nature. Le plus souvent d'ailleurs, il y en a plusieurs, en cascade. Assez fréquemment, en élevage, des individus de « bonnes espèces » se croisent sans difficultés et donnent des hybrides fécond : le Colvert et le Pilet, par exemple, qui pourtant cohabitent sur une large partie de leur aire avec une proportion d'hybrides inférieure à un pour mille.

### III. CONCLUSION.

Nous pouvons résumer le processus de la spéciation allopatrique, tel qu'il est conçu par les néo-darwiniens, de la manière suivante :

1) Isolement et différenciation. Cette différenciation est essentiellement « passive » et résulte partiellement de facteurs aléatoires comme la dérive génétique et extérieurs à l'espèce comme l'isolement.

2) Réunion et affrontement : cette phase est brève et l'évolution va s'effectuer soit vers une resoudure soit vers une différenciation accentuée.

3) Différenciation « active » : les deux espèces vont devoir se partager l'espace écologique et se font évoluer mutuellement.

D'autres processus sont-ils concevables ? Les néo-darwiniens, à la suite de MAYR, clament que non. Leurs adversaires n'ont eu jusqu'à maintenant, il faut bien le dire, que fort peu de succès et bien peu de cas de spéciation ne peuvent pas être interprétés selon la théorie précédente. Cependant, récemment, on a découvert des cas de spéciation, chez les Souris en particulier, où des phénomènes chromosomiques (réarrangements) auraient pu différencier des populations incapables de se croiser entre elles sans séparation géographique préalable (spéciation sympatrique) ; on démarrerait alors au stade « 2 » du processus précédent, la suite étant identique (différenciation écologique active ou exclusion géographique mutuelle). Par ailleurs, les études très poussées de l'école de P. EHRLICH sur les populations d'Euphydryas de Californie montrent que le brassage génique, obstacle essentiel à la « spéciation sympatrique », est très faible entre des populations de Papillons mêmes très voisines.

Tout est loin d'être résolu, donc, quant aux mécanismes de l'origine des espèces. N'oublions pas que chaque cas de spéciation est un « cas d'espèce » et que les populations naturelles n'ont que faire de nos théories et ne vont même pas se demander des conseils entre elles pour savoir « comment réussir sa spéciation »... G. TESSIER donnait une définition de l'espèce assez plaisante, que je cite de mémoire : « Une espèce est l'ensemble des êtres vivants qui se reconnaissent entre eux comme appartenant à la même espèce ».

Terminons sur une note moins sceptique en donnant la définition toujours valable, énoncée par MAYR en 1940 : « Une espèce est un groupe de populations naturelles au sein duquel les individus peuvent, réellement ou potentiellement, échanger du matériel génétique ; toute espèce est séparée des autres par des mécanismes d'isolement reproductif. »
ZUSAMMENFASSUNG

Der Artbegriff

Die modernen Auffassungen fiber den Artbegriff ausgehend von der neodarwinistischen Evolu-
tionstheorie werden in einfacher und gekürzter Weise dargestellt und erläutert.

Nach der weitgehend allgemein anerkannten Theorie der " allopatrischen Artbildung " setzt die
Differenzierung von zwei Oder mehr Arten ausgehend von einer einzigen Einhelt als
Ausgangspunkt die geographische Isolation bestimmter Populationen voraus. Die Theorie und die
experimentellen Ergebnisse der Populationsgenetik zeigen, dass in diesem Vorgang der Zufall und
irreversible Veränderungen der Genstruktur der Populationen eine grundlegende Rolle spielen.
Die gegenseitige Abhängigkeit aller Gene in der Wechselbeziehung der Organismen in Hinbllck auf
die natürliche Selektion wird unterstrichen und erklårt in ihren hauptsächlichen Aspekten die
Irreversibilitat dieser Evolution ("die Art ist ein Pool gleich angepasster Gene").

Wenn aufgrund von Aenderungen der Umwelt Oder der Géographie die Populationen Ihre
Verbreitungsgebiete ausdehnen und sich von neuem treffen. konnen mehrere Faile auftreten:

1. Es bestehen unter ihnen wenig Unterschiede, so dass sich ein " Hybridgürtel " bildet.

2. Obwohl es nicht genügend Unterschiede im genetischen Material gibt, um die Entstehung fruchtbarer Hybride zu verhindern, zeigen diese eine verminderte Lebensfähigkeit auf ôkolo-gischer und ôkophysiologischer Ebene verursacht durch die Trennung gleich angepasster gene-tischer Komplexe. In diesem Fall wird die natürliche Selektion allé die Mechanismen (z.B. Unterschiede im Sexualverhalten, in der Phânologie und der ôkologischen Einnischung) bevorzugen, die die Hybridbildung verhindern konnen.

3. Auf Chromosomebene gibt es so viele Rekombinationen, dass die Gametenblldung gestbrt ist. und die Hybride mehr oder weniger steril sind. Auch in diesem Fall werden die Mechanismen der Isolierung in bezug auf die Oekologie und das Verhalten ausgelesen werden.

In den beiden letzten Fallen werden die zwei Artec dazu neigen, mehr Oder weniger verschiedene
ökologische Nischen durch gegenseitigen Ausschluss zu besetzen. Das vermindert den Wettbewerb
und den Verlust an Fortpflanzungspotential. Eine weitere Folge dieser Tatsache ist. dass zwei
verwandte Arten oft in Gegenden, wo sie zusammen vorkommen, sich starker unterscheiden. als in
Gebieten, wo man nur eine davon antrifft (Regel der " sympatrischen Divergenz"). Wenn sie nicht
bis zu diesem Niveau der Differenzierung gelangen konnen. schliessen sie sich in geographischem
Massstab aus und bewohnen nur sehr schmale Zonen gemeinsam.

Die Artbildung umfasst also zwei verschiedene Schritte: einen " passiven " durch geogra-pische
Trennung und unabhangige Evolution und einen " aktiven " mittels gegenseitig beein-flusster,
diverglerender Evolution.

Elnlge Autoren führen an. dass die Artbildung auch im Inneren einer fortgesetzten Reihe von
Populationen ohne raumliche Trennung moglich sei. Im allgemeinen kcnn diese Hypothèse zurück-
gewlesen werden. Die Theorie der allopatrischen Artbildung scheint die meisten der bekann-ten
Faile erklären zu konnen. Allerdings sind einige Beispiele bekannt, deren Interpretation man auf ein
sympatrische Artbildung zurückführen kann. In diesem Fall scheinen Rekombinationen der
Chromosomen und eine geringfügige genetische Vermischung benachbarter Populationen die
hauptsächlichen Faktoren fur die Trennung zu sein.

Aufgrund dieser Theorie der Artbildung ist es moglich, ein genaueres, " biologisches " Konzept der
Art einzuführen, die dann verstanden wird als eine " Gruppe von zu gegenseitiger Kreuzung
befahigter Populationen, die von anderen, âhniiehen Gruppen bezüglich der Fortpflanzung getrennt
ist " (MAYR). Obwohl noch von Nutzen müssen die " klassischen " Kriterien der Differenzierung unter den Arten (morphologische, ökologische, ethologische, physiologische und mixiologische Kriterien) neu betrachtet und in zwei Kategorien eingeteilt werden: in die, welche einé aktive Rolle in der Isolierung der Arten spielen, und die, welche aus dieser Trennung hervorgehen. Nur die ersteren sind bestimmend, aber sie müssen in natürlichen, lebenden Populationen und, wenn môglich im gesamten gemeinsamen Verbreitungsgebiet der Arten beobachtet werden. Die morphologischen Kriterien stellen, besonders wenn sie isoliert sind, keinen Beweis, sondern eln Zeichen der Trennung dar.

## RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Les références précises de beaucoup d'exemples cités ont été omises ; le lecteur qui voudrait les connaître se référera à Guillaumin et Descimon (1976).

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DOBZHANSKY, TH., 1951. — Genetics and the origin of species. Columbia Univ. Press édit., New York.

EHRLICH, P., et RAVEN, P. H., 1969. — Différenciation of populations. Science, 165 : 1 228-1 232.

GUILLAUMIN, M., et DESCIMON, H., 1976. — La notion d'espèce chez les Lépidoptères. In: « Les problèmes de l'espèce dans le Règne animal » (publié sous la direction de C. BOCQUET, J. GÉNERMONT et M. LAMOTTE), Tome I, Mémoire n° 38 de la Société Zoologique de France : p. 129-201. (N.B. : on trouvera dans ce volume et dans les deux suivants d'excellents exposés sur d'autres groupes animaux).

JACOB, F., 1970. — La logique du vivant. Gallimard édit., Paris.

MAYR, E., 1974. — Populations, espèces et évolution. Hermann édit., Paris.

OBERTHÜR, C. 1916. — Etudes de Lépidoptérologie comparée, 11 : 11.

ROELOFS, W.L., et COMEAU, A., 1969. — Sex pheromone specificity and evolutionary aspects in Lepidoptera. Science, 165 : 398-400.

SCHULTZE-RHONOF, O., 1938. — Iris, Dresden, 52 : 94.

TURNER, J.R.G., 1971. — Studies of müllerian mimicry and its evolution in burnet moths and heliconian butterflies. In: Ecological Genetics and Evolution, E.R. CREED édit., Oxford : p. 224-260.

E.N.S., Laboratoire de Zoologie, 46, rue d'Ulm,
F-75230 PARIS CEDEX 05