# 5. La période actuelle marquée par l'enjeu de conservation de la biodiversité

## 5.1. De la préservation à la conservation : les cadres conceptuels institutionnel et opérationnel

Depuis ces années dédiées à la prospection, la recherche et la gestion s'intéressent aujourd'hui aux gorgones essentiellement en phase avec les politiques de la conservation de la biodiversité. Une rapide synthèse du contexte, de l'historique et des dispositifs de la conservation permet de mieux situer les problématiques actuelles.

Dans les années 1970, des catastrophes affectant l'espace maritime comme les marées noires entraînent une prise de conscience généralisée des responsabilités de l'espèce humaine envers son environnement. Ce mouvement idéologique se concrétise par des programmes de protection de la nature et surtout une intégration politique des enjeux environnementaux avec la création symbolique du Ministère de l'Environnement en 1971. Cependant, l'idéologie de protection de la nature n'est pas innovante et prend racine très en amont en Europe dans le sillage du pillage organisé des contrées exotiques coloniales au XVIIe s. Les premiers défenseurs de la nature luttent via des sociétés savantes d'Histoire naturelle contre le dogme judéo-chrétien anthropocentrique qui « rend l'homme comme maître et possesseur de la nature » grâce aux secours du savoir et de la science (Descartes, Discours de la méthode, 1637). Les valeurs esthétiques de la nature et sa nécessité économique sont déjà mises en exergue par les disciples du philosophe Rousseau (1712-1778). Cette pensée naturaliste s'amplifie avec la vague romantique littéraire du XIXe s. et la vision d'une nature idéale d'essence divine. Le modèle utopiste de l'Isle Maurice soutenu par le botaniste Bernardin de Saint-Pierre (1737-1814) inspire les anglais installés aux Antilles. Les esprits phares de cette période veulent préserver une nature sauvage relique de la “wilderness” et sont à l'origine des premiers parcs naturels fin XIXe – début XXe s. Ces initiatives de zones sanctuaires qui expulsent les activités humaines (y compris celles de peuples aux pratiques traditionnelles durables) reposent sur l'idée de séparation homme-nature. L'héritage des zones sanctuaires multipliées à partir de la moitié du XXe s pose aujourd'hui des problèmes éthiques et concrets sur le devenir de la biodiversité non protégée de façon règlementaire, sur la pérennisation des populations humaines dépendantes de la nature protégée et sur la restauration écologique qui ne peut ignorer le dynamisme naturel des écosystèmes.
Dénonçant la séparation entre nature et lieux d'activités humaines, le conservationnisme a été introduit dès la fin du XIXe s. par J. Muir (1838-1914) et G. Puinchot (1865-1946) mais le basculement des politiques de protection vers la conservation date de 1956 avec la naissance de l'ONG mondiale baptisée Union Internationale de Conservation de la Nature (UICN) et qui remplace l'Union Internationale pour la Protection de la nature (UIPN). La conservation est une approche qui intègre une réflexion sur la nature et une réflexion sur le devenir social et économique. Elle prend également en considération les problèmes d'usages et la nature ordinaire hors zones soumises à réglementation. Elle implique une idée de gestion de la nature basée sur des relations réciproques (et non pas de relations de prédation sur une ressource jugée comme inépuisable). Même si les programmes de conservation de la nature se généralisent à la fin du XXe s., les premiers efforts de gestion des espaces naturels sont anciens (ex: édit et réglementations de François Ier à partir de 1515 pour la forêt). Conserver revient à arbitrer en permanence entre bien public et biens privés ou collectifs. Le cas des zones côtières marines est particulier car il concerne la mer régie comme un espace public et dont les composantes font partie des biens communs. Les gorgones qui entrent dans cette catégorie ont bénéficié des mesures de protection des écosystèmes coralliens mises en place vers la fin du XIXe s. Mais celles-ci ne sauvegardent pas les populations de gorgones hors récifs. En revanche, elles peuvent être intégrées aux programmes de conservation si elles sont appréhendées comme objets d'intérêt partagé dans une approche interdisciplinaire. La gestion des Octocoralliaires se situe donc à la croisée de la protection de la nature et de la conservation des ressources.

Ensuite, sur le plan institutionnel, la prise de conscience de la vulnérabilité des écosystèmes marins côtiers a entraîné la mise en place de processus de préservation sous forme de conventions et traités dont la plupart des territoires caribéens sont signataires :

* 1974 Convention de MARPOL pour la préservation de l'environnement marin dans le monde entier par prévention et réduction des pollutions par les navires (en 1993, zone caraïbe déclarée "zone spéciale")

* 1973 Convention CITES sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction

* 1971 Convention RAMSAR Zones humides d'importance internationale

* 1973-1994 Convention des Nations Unies sur le droit de la mer

De plus, la région caraïbe dispose d'un instrument juridique dédié à sa protection, le Programme Mer Régional du Programme des Nations Unies pour l'Environnement dont l'application est la Convention de Carthagène. Toutes les gorgones sont inscrites dans la Convention de Carthagène ratifiée par la France en 2002. Au niveau national, la nouvelle Directive Cadre Stratégie pour le
Milieu Marin 2008/56/CE (DCSMM)<fnref n="7" /> impose à court terme un bon état écologique de l'ensemble des écosystèmes marins. Ce cadre d'action communautaire constitue le pilier environnemental de la politique maritime intégrée de l'Union européenne. Enfin, depuis la Convention de la diversité biologique (1992), les écosystèmes marins doivent intégrer les activités anthropiques sous condition qu'elles n'affectent pas leur bon état écologique. Les politiques d'aménagements littoraux doivent ainsi concevoir un développement soutenable. Les gorgones sont considérées comme indicatrices de biodiversité.

D'un point de vue opérationnel, le programme LITEAU<fnref n="8" /> constitue depuis 1998 l'action de recherche du ministère en charge du développement durable pour soutenir le développement de connaissances, méthodes et pratiques scientifiques utiles à la définition et mise en œuvre d'actions collectives et de politiques publiques sur le littoral dans une optique de développement durable. Les projets soutenus s'inscrivent aux interfaces terre/mer et homme/milieu et doivent répondre à des problématiques d'usages, d'aménagements côtiers et de gestion adaptative. Ils sont donc nécessairement interdisciplinaires et doivent impliquer dès leur conception des acteurs non-scientifiques du littoral. C'est dans ce cadre qu'a été mené le projet coordonné par l'IFREMER de gestion intégrée des territoires et des ressources dans la baie du Robert en Martinique (Dao et al., 2003). Il a impliqué une coopération des sciences sociales et écologiques et a inspiré le projet de première réserve régionale marine en Martinique dans la zone du Prêcheur sur la côte caraïbe. Une nouvelle action de recherche ATOUMO<fnref n="9" /> vise à analyser les trajectoires de gouvernance en réponse aux changements systémiques marins et littoraux en Martinique. A travers ces études et actions menées pour la durabilité des écosystèmes benthiques, les gorgones sont assimilées à des ressources potentielles et pas seulement à des composantes de la nature.

## 5.2. Les gorgones comme ressources naturelles marines directement valorisables

Les organismes marins fixés produisent une importante batterie de métabolites secondaires pour la compétition spatiale, la défense contre les infections et les prédateurs, le succès reproducteur et le recrutement larvaire. Ces médiateurs chimiques, attractifs ou répulsifs, sont la résultante de milliers d'années d'évolution et de co évolution et possèdent souvent des activités très spécifiques. Historiquement, Gerhart (1984) a mis en évidence l'effet vomitif de la gorgone commune caraïbe *Plexaura homomalla* sur les poissons prédateurs. La défense chimique à tous

<footnote n="7">⁷ http://www.developpement-durable.gouv.fr/La-Directive-cadre-strategie-pour.html</footnote>

<footnote n="8">⁸ http://www.developpement-durable.gouv.fr/IMG/pdf/Ref_Liteau.pdf</footnote>

<footnote n="9">⁹ http://onerc.developpement-durable.gouv.fr/projet/4952/pdf</footnote>
les stades du développement a été largement démontrée (ex: Pawlik & Fenical, 1992 ; Harvell *et al.*, 1993). De manière générale, les recherches conciliant toxicologie, chimie et écologie se sont multipliées et aboutissent à des modèles d'interactions chimiques permettant de mieux comprendre le fonctionnement des écosystèmes et la place des gorgones.

Aussi, les gorgones font aujourd'hui l'objet de recherches appliquées et d'exploitations commerciales dans des domaines variés telle l'activité antifouling (Pereira *et al.*, 2002). La découverte en 1969 chez *Plexaura homomalla* de quantités massives d'une prostaglandine (PGA2) que l'industrie pharmaceutique peinait à synthétiser a stimulé le secteur de la recherche et généré le concept des "Médicaments de la Mer" (Fenical, 2006). Les dipterpènes pseudopterosines à propriétés anti-inflammatoire, analgésique et cytotoxique de la plume de mer à valeur commerciale *Antillogorgia elisabethae* font l'objet de nombreuses études (Look *et al.*, 1986 ; Brueck & Kerr, 2006) avec des applications industrielles prometteuses (Duque, 2010). D'autres genres diversifiés, abondamment représentés et riches en terpénoïdes sont considérés comme des ressources potentielles face à des enjeux de santé publique comme la lutte contre le cancer (ex: Rocha *et al.*, 2011), le virus VIH (ex: Pardo-Vargas *et al.*, 2014) ou les parasitoses pandémiques (ex: Wei *et al.*, 2010).

## 5.3. Les gorgones comme objets de recherche scientifique pluridisciplinaire

L'implication des sciences dans le but de valoriser des Invertébrés benthiques est un saut dans l'histoire de la recherche sur les écosystèmes coralliens. Duvat (2008), géographe des littoraux tropicaux, met en exergue le développement de la pluri et de l'interdisciplinarité des approches. Face à des objectifs concrets qui touchent le fonctionnement des sociétés et des économies, sont mobilisés non seulement des méthodes et des outils diversifiés et innovants mais aussi des disciplines scientifiques variées. Ainsi, la mutualisation autour des enjeux utilitaristes (santé publique notamment) liés à la chimiodiversité des gorgones est une illustration concrète de la pluridisciplinarité. La mise en place de programmes fédérateurs associe biologistes, écologues, chimistes et pharmacologues.

En outre, dans une perspective de gestion des aires marines protégées, les disciplines scientifiques coopèrent pour mieux connaître l'objet d'étude gorgone. Par exemple, pour mieux comprendre les processus biologiques et les interactions écologiques chez les taxons caraïbes *Eunicea* spp., sont étudiés en concertation la structure génétique des populations et le mécanisme de spéciation (Prada & Hellberg, 2013 ; Wirshing *et al.*, 2013 ; Prada *et al.*, 2014), ainsi que les propriétés biochimiques déterminant les succès de la symbiose (Shirur *et al.*, 2014). La recherche
sur *Antillogorgia* et *Gorgonia* mobilise aussi plusieurs champs disciplinaires : physiologie (Merkel *et al.*, 1997 ; Kim *et al.*, 2000 ; Petes *et al.*, 2003 ; Douglass *et al.*, 2007), chimie (Leverette *et al.*, 2008), microbiologie (Gil-Agudelo, 2006 ; Burge *et al.*, 2012), épidémiologie marine (Toledo-Hernández *et al.*, 2013 ; Troeger *et al.*, 2014), immunologie (Burge *et al.*, 2013 ; Ruiz-Diaz *et al.*, 2013 ; Couch *et al.*, 2013 ; Ellner *et al.*, 2007), génétique et biologie de la conservation (Andras & Rypien, 2009). En particulier, dans le contexte actuel de changements globaux et de perturbations locales, les efforts convergent pour mieux comprendre la structure génétique des populations d'*Antillogorgia elisabethae* (Porto-Hannes & Lasker, 2013) et la capacité de résilience en lien avec les prélèvements réguliers récents aux Bahamas (Page & Lasker, 2012 ; Lasker, 2013). Cependant, identifier et délimiter les taxons ainsi que connaître des liens de parenté entre espèces et leur position phylogénique sont des savoirs essentiels pour mener à bien ces programmes pluridisciplinaires. La systématique peut donc être considérée comme une discipline socle qui a dû elle-même s'adapter aux nouvelles exigences de la recherche.

## 5.4. Diversification des critères taxinomiques et des méthodes pour une taxinomie intégrative

### 5.4.1. De nouveaux critères morphologiques, biochimiques et biologiques

Avec la multiplication des observations de terrain ainsi qu'un travail de plus en plus fréquent sur des séries de spécimens d'un même taxon, le manque de robustesse des critères classiques a poussé à explorer de nouveaux critères morphologiques désormais accessibles grâce aux progrès technologiques. Mais la recherche de critères taxinomiques discrets pour les gorgones est une histoire étalée sur plus d'un siècle. Dès le début du XXe s., les premières connaissances sur la composition des Invertébrés marins ont suscité les travaux précurseurs de biochimie comparée. Von Morner (1907 & 1908) propose un classement de gorgones basé sur la composition des scléroprotéines. Plus tard, Roche & Eyserric-Lafon (1951) invalident toute classification phylogénique basée sur la teneur en iodé mais met en évidence des inégalités significatives aux niveaux génique et même spécifique dans le degré d'halogénation de la thyrosine. Puis, (Théodor, 1971) a cherché (sans résultats concluants) d'autres critères taxinomiques reposant sur la biométrie des sclérites (chez *Eunicella stricta aphyta*), sur la spécificité d'extraits solubles en phase organique, sur le rejet de greffes et sur la microstructure des cnidocytes. Historiquement, Gerhart (1983) est le premier à utiliser la variabilité interspécifique des métabolites secondaires, plus précisément les terpénoïdes qui dépendent directement des biosynthèses enzymatiques et donc déterminés par le génome. Plus tard, Sánchez *et al.* (2003) reconstruisent les liens
phylogéniques de gorgones caraïbes en utilisant des séquences d'acides aminés puis Imbs & Dautova (2008) montrent que les acides gras totaux sont de bons marqueurs au niveau des familles mais qu'ils sont déterminés par les spécificités des ressources trophiques, la composition en symbiotes et l'activité enzymatique.

Par ailleurs, les avancées sur la physiologie des gorgones ont permis d'intégrer les traits de l'histoire naturelle de la reproduction pour séparer les taxons, ce qui introduit le concept d'espèce biologique. Ces critères ont été utilisés par Lasker *et al* (1996) pour valider une espèce cryptique de *Plexaura* puis par Sánchez (2009) pour établir les relations phylogéniques chez *Eunicea*. Les divergences des modalités reproductives agiraient comme un mécanisme d'isolation génétique.

Enfin, Bayer & MacIntyre (2001) ont analysé l'ultra structure des axes et bases des colonies de gorgones et découvrent que la présence de carbonate hydroxyapatite, considérée comme un caractère ancestral, est un trait commun et exclusif des Gorgoniidae. Vers la fin de sa carrière, Bayer associe la microscopie électronique aux observations macro et microscopiques classiques et intègre de nouveaux critères tels les degrés de minéralisation des axes et bases.

### 5.4.2. Des marqueurs moléculaires nucléotidiques

Depuis la fin des années 1990, les systématiciens utilisent le génie génétique et les nouvelles biotechnologies relatives au séquençage, ce qui inaugure l'ère de la phylogénomique dont le terme est proposé en 1996. Une brève rétrospective de l'évolution des systèmes de classification post-linnéens pour les Octocoralliaires et intégrant les données génétiques est présentée par Daly *et al*. (2007). Par ailleurs, Vargas *et al*. (2010a) résument l'intérêt de la génétique au secours de la phylogénie des sous-ordres. Ils expliquent que l'utilisation de caractères continus pour la déduction des relations phylogénétiques a généralement été considérée comme un défi philosophique et méthodologique et que les jeux de données moléculaires sont désormais préférés aux caractères morphologiques. Cependant, les marqueurs génétiques ne font pas toujours consensus (McFadden *et al.*, 2010).

Les chercheurs ont d'abord utilisé la réaction en chaîne de la polymérase pour l'amplification aléatoire d'ADN polymorphique (technique RAPD). Cette technique a l'intérêt d'être facile à appliquer et peu coûteuse, permettant de traiter rapidement un grand nombre d'échantillons. Elle met en évidence les populations de clones obtenues par reproduction asexuée (Coffroth *et al.*, 1992) et est utilisée pour identification Coffroth (1995) ou validation de nouvelles espèces (Lasker *et al.*, 1996). Cependant, elle est techniquement sensible et les marqueurs RAPD ne
permettent pas de mettre en évidence des espèces cryptiques. La valeur phylogénétique des marqueurs RAPD est donc généralement discutable. Le séquençage de portions du génome, bien que beaucoup plus complexe et coûteux, est nettement plus performant.

Par conséquent, les liens de parenté des Anthozoaires ont été explorés par décryptage partiel ou complet de portions codantes d'ADNr ou d'ARNr. Les gènes codant pour l'ARNr sont regroupés au sein d'un opéron et copiés de nombreuses fois dans le génome. Ils contiennent des régions codantes très conservées (18S, 5,8S, 28S) et des régions intercalaires ITS à faible variabilité. La vitesse d'évolution des ITS étant du même ordre de grandeur que celle des processus de spéciation, ces séquences sont largement utilisées pour les comparaisons entre espèces chez beaucoup d'Eucaryotes. Les premières études moléculaires apportant assez de données pour reconstruire les relations hiérarchiques entre clades utilisent partiellement ou non les séquences 16S et 18S de l'ADNr. La variabilité des structures secondaires de 16S (Sánchez *et al.*, 2003) et de portions d'ADN mitochondrial (msh1 et ND2) (Mcfadden *et al.*, 2006) est également prise en considération. En outre, des méthodes génétiques fines ont été testées pour évaluer la pertinence d'espèces cryptiques. Ainsi, Torres-Suarez (2014) a réalisé chez les Gorgoniidae une analyse des mutations compensatoires des bases (CBCs) sur ITS2 (mutation simultanée de nucléotides appariés sans modification de la structure secondaire) permettant en principe de séparer des espèces très proches (Muller *et al.*, 2007).

Par ailleurs, les efforts se concentrent depuis peu sur le barcoding des gorgones, c'est à dire les procédés d'identification taxinomiques rapides à partir de séquences nucléotidiques à un locus précis. Le code barre génétique universel CO1 n'est pas suffisamment informatif chez les Octocoralliaires. Ledoux (2010) discute donc du barcoding utilisant le code barre ND2-ND6 (combinaison de marqueurs mitochondriaux), ceci en intégrant pour la première fois des espèces méditerranéennes au sein de la phylogénie des Octocoralliaires (incluant dix genres caraïbes). Ces données permettent l'étude phylogéographique de *Corallium rubrum* (Aurelle *et al.*, 2011). Ensuite, la génétique permet d'appréhender les dimensions spatiales (distributions géographique et bathymétrique des génotypes) et temporelles (évolution normale et microévolutions induites) des gorgones. A une échelle de temps réduite et récente, des marqueurs permettent de travailler sur la génétique des populations et les transferts de gènes (connections entre populations) et donc globalement sur la biologie de la conservation des espèces (Ledoux, 2010 ; Mokhtar-Jamaï *et al.*, 2011).

5.4.3. Intégration de la taxinomie numérique et des biomathématiques
Gerhart (1983) applique pour la première fois sur les Octocoralliaires des principes de la taxinomie numérique ou systématique évolutionniste développés par Hennig (1966) et reposant sur la pensée cladistique. Ces nouvelles méthodes sont par la suite utilisées pour une révision du genre *Muriceopsis* par Sánchez (2001). L'informatique permet aussi de traiter autrement certains critères morphologiques classiques, en particulier de développer une méthode biométrique ayant recours à l'analyse d'images et de mesures (Skoufas, 2006). Par ailleurs, une classification morphométrique des éléments squelettiques (Vargas et al., 2010b) part du constat que l'utilisation des sclérites comme signaux phylogénétiques est difficile à cause du *continuum* des formes à l'intérieur et entre les espèces. Les auteurs proposent une méthode pour obtenir des données quantitatives et donc évaluer statistiquement des classes de sclérites. Par exemple, les cabestans et fuseaux (voir p.131-132) sont ainsi facilement différentiés. Les données obtenues peuvent être traitées par la taxinomie numérique.

Aujourd'hui, l'utilisation des biomathématiques dans le champ de la théorie des probabilités à fins de reconstruction phylogénétique est généralisée pour les Octocoralliaires et a permis la révision récente de grands clades (ex: Pante et al., 2012 ; Reijnen et al., 2014 ; Taylor & Rogers, 2015). La comparaison de portions de génome est souvent présentée comme une alternative plus fiable que celle des traits morphologiques qui peuvent être l'expression des gènes aussi bien que l'effet adaptatif à l'environnement. L'histoire d'une espèce est ici appréhendée à travers l'histoire d'une séquence de bases portant les empreintes d'incidents ou micro évènements génétiques survenus depuis l'ancêtre commun. Il existe des banques de données regroupant des millions de séquences d'acides aminés (20 lettres) ou nucléotidiques (4 lettres) que seul l'outil informatique peut traiter. Globalement, plusieurs grandes méthodes mathématiques sont applicables à des matrices de caractères discrets, les unes relevant du maximum de parcimonie (calcul des distances), les autres des méthodes de maximum de vraisemblance (maximum likelihood) dont les méthodes bayésiennes qui dérivent du théorème de Bayes (distribution a posteriori d'une probabilité d'une loi binomiale) et beaucoup plus utilisées depuis 1996. Ces méthodes permettent de construire des arbres de classification hiérarchique après enracinement, le meilleur arbre étant celui qui présente le plus petit nombre de changements évolutifs. Ces procédures impliquent toutefois des choix arbitraires à tous les niveaux : choix des échantillons, choix des racines (groupe extérieur), choix des marqueurs moléculaires, alignement des séquences basé sur leur homologie, choix des méthodes de traitement mathématique (algorithmes), choix des arbres phylogénétiques obtenus, évaluation de la robustesse des modèles obtenus. Il peut exister des signaux moléculaires conflictuels car la vitesse d'évolution n'est pas toujours identique entre régions très ou peu conservées. En résumé, les résultats de ces
méthodes sont tous hypothétiques mais vraisemblables et leur interprétation requiert le croisement de la biologie et des mathématiques.

En conclusion de notre aperçu sur la question de la conservation des gorgones, entre concepts et faits, j'ai expliqué comment la rigueur scientifique, voire mathématique, et *a priori* éloignée de l'Histoire naturelle, est aujourd'hui sollicitée à travers sa pluralité et comment les disciplines s'articulent entre elles pour un enjeu de connaissances utiles. Néanmoins, les gorgones ne sont pas seulement des sujets de sciences mais elles concernent aussi les populations littorales, en particulier les usagers de la mer dont le comportement influe sensiblement sur le devenir des épibiontes. Elles rentrent ainsi dans un monde culturel que les acteurs de la conservation ne peuvent ignorer. C'est par cette idée que j'ai développé une approche ethnographique pour sonder les rapports entre usagers de la mer et gorgones.

## 5.5. Approche culturelle des gorgones aux Antilles

### 5.5.1. De quelle façon les pêcheurs nomment, catégorisent et perçoivent les gorgones ?

Les résultats de l'étude ethnobiologie effectuée sur les pêcheurs masculins de Guadeloupe en 2012 sont présentés dans un article publié (Philippot et al., 2014) dont nous extrayons les points les plus pertinents pour dégager 1) la façon dont ces personnes nomment et catégorisent les gorgones ; les représentations évoquées sur les attributs des gorgones et leur place vis à vis des écosystèmes et de la pêche 2) la nature et la source des savoirs. Les enquêtes enregistrées métissant créole et français ont été menées auprès de 14 professionnels de la mer dans cinq sites différents répartis en Grande-Terre (port de Lauricisque et Place de la Victoire), en Basse-Terre (port de Basse-Terre et de Rivière-Sens) et aux Saintes (Anse du bourg). Le traitement des données permet en particulier de mettre en lumière la façon dont les pêcheurs classent et perçoivent les gorgones.

En résumé, il est difficile de faire correspondre les descriptions sommaires verbalisées par les pêcheurs avec des taxons scientifiquement valides. Les gorgones sont *a priori* englobées dans la biomasse benthique informe et plurielle. Elles sont difficiles à se représenter mentalement et encore davantage à décrire. Mes enquêtes ont toutefois permis de recueillir un lexique approximatif correspondant partiellement ou non au groupe zoologique des gorgones (tab.3.1). La grande difficulté a été de vérifier si le terme utilisé par la personne enquêtée recouvrait le groupe des gorgones scientifiquement valide et, le cas échéant, pour quelles morphoses. L'image des gorgones s'accroche vaguement à des actions ou des gestes techniques (« le filet les coupe »,
« ça arrache »). Les échanges étaient facilités lorsque je présentais un spécimen en éventail *Gorgonia*. Mes informateurs pouvaient alors faire le lien avec ce qu'ils avaient apparemment tous déjà vu, soit érigé sur le substrat *in vivo*, soit échoué sur la côte. L'image des éventails fait partie du répertoire visuel de la plupart des marins. Cependant, cette façon d'aborder le sujet biaise le discours car il focalise sur ces formes réticulées et éclipse les autres.

<table><caption>Tab. 3.1: Champ lexical oral répertorié à travers les enregistrements des 14 pêcheurs enquêtés pour l'évocation (plus ou moins partielle et explicite) du groupe zoologique des gorgones.</caption><thead><tr><td>Termes du lexique*</td><td>Termes équivalents évoqués</td><td>Remarques</td></tr></thead><tbody><tr><td>algue</td><td></td><td>Terme générique appliqué en général à toutes les gorgones plumeuses (Antillogorgia spp.) et arborescentes mais certains assimilent tout ce qui pourrait correspondre aux gorgones (formes en éventail comprises) à la catégorie des algues.</td></tr><tr><td>bonbon</td><td>gâteau (gato en créole) ; pâte à choux</td><td>Bonbon est la traduction créole de gâteau. Ce terme désigne probablement un groupe d'Éponges, ce qui expliquerait à la fois la texture pour les formes encroûtantes (matière qui s'effrite) et la forme pour les éponges massives cylindriques (forme de gâteau, allusion à la Soufrière). Les éponges branchues sont faciles à confondre avec les formes similaires de gorgones si l'observation reste distante (beaucoup se méfient du contact avec ces créatures).</td></tr><tr><td>caye</td><td>corail ; fond marin ; faune marine</td><td>Ce terme générique semble recouvrir un grand nombre de formes vivantes, avec comme critère commun, une texture plutôt rigide et minérale. La place des gorgones dans cette catégorie est implicite et aléatoire.</td></tr><tr><td>corail</td><td>caye ; pâte à chaux</td><td>La catégorie du corail (coraux) est assez souvent évoquée. Les gorgones (au moins certaines formes) sont parfois explicitement ancrées dans cette catégorie. Le terme de "pâte à chaux" est appliqué au Madréporaire "corail corne d'élan" (Acropora palmata) dont on obtenait par broyage une poudre qui alimentait des fours à chaux.</td></tr><tr><td>éventail (de mer)</td><td>corail</td><td>Le mot a été utilisé spontanément par un seul pêcheur et celui-ci distingue bien éventail et plume (qui désigne selon lui un Mollusque). Pour un autre pêcheur, éventail évoque des coraux branchus (probablement le corail "corne d'élan") qu'il ne faut pas confondre avec *Gorgonia* spp.</td></tr><tr><td>gingembre</td><td></td><td>Par ce terme, les usagers de la mer évoquent les propriétés urticantes de la catégorie assimilée aux gorgones (ou englobant). Si pour l'un des pêcheurs la correspondance entre le taxon *Gorgonia* et le terme gingembre ne fait aucun doute, les autres semblent assimiler l'idée de brûlure aux formes benthiques correspondant aux Hydrocoralliaires *Millepora* spp. dits "coraux de feu" et dont le contact est douloureux. Par extension et par prudence, cette idée semble étendue à d'autres groupes benthiques méconnus.</td></tr><tr><td>gorgone</td><td></td><td>Le mot gorgone a été une seule fois prononcé spontanément au cours des échanges en réponse à mon invitation à nommer une *Gorgonia* montrée (état sec). Ce terme ne semble pas faire partie du lexique des pêcheurs.</td></tr><tr><td>palme de corail</td><td></td><td>Ce terme a été attribué une seule fois pour désigner la gorgone en éventail montrée (état sec). Il est ici affilié à la catégorie des coraux.</td></tr><tr><td>plume (de mer) (plim en créole)</td><td>éventail (de mer)</td><td>Le terme est plutôt ou exclusivement réservé aux formes en éventail (*Gorgonia* spp.) mais le mot plume désigne aussi un coquillage doté d'une sorte de voile (probablement du groupe des Gastéropodes *Murex*)</td></tr></tbody></table>

Globalement, les gorgones rentreraient dans la catégorie majeure (ou initiale) de la *caye* (ou corail pris dans le sens de fond marin) et explicitement dans au moins deux grandes catégories intermédiaires, les algues et les coraux. Cependant, certaines formes seraient implicitement

<footnote>*en gras, les termes génériques par défaut</footnote>
plutôt affiliées à des clades scientifiquement très différents, les Eponges ou les Hydrocoralliaires qui encroûtent souvent les squelettes de gorgones. Les termes de base désignent les plus petites entités identifiées comme assimilables aux gorgones et évoquées par les mots éventail, bonbon (traduction créole de gâteau), pâte à choux, gingembre, plume et une seule fois gorgone. Un même terme tel le mot plume peut désigner des organismes très différents. Les correspondances entre groupes scientifiquement valides et catégories (dans le système classificatoire populaire) varient selon les individus et le contexte. La figure 3.1 propose une vision synthétique du système classificatoire mis en évidence et susceptible d'évoluer en multipliant les enquêtes sur le terrain. Les gens de la mer utilisent les mots bonbon ou pâte à choux en raison de la texture friable des fragments secs emmêlés dans les filets. Il est probable qu'ils soient confondus avec les Éponges. Enfin, le terme gingembre évoque une sensation de brûlure et serait plutôt utilisé pour décrire le corail de feu Millepora spp. qui colonise les axes dénudés des gorgones, groupe zoologique jamais mentionné au cours des enquêtes.

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

Fig. 3.1: Organigramme illustrant la nomenclature populaire attribuée aux groupes assimilés aux gorgones ou les englobant et les correspondances supposées entre catégories. Les termes en gris sont les clades zoologiques non nommés et implicites. En vert, sont illustrés les clades zoologiques ou botaniques scientifiquement valides, nommés ou non par les 14 pêcheurs : algues, Éponges, Scléractiniaires, coquillages et Hydrocoralliaires. Les clades colorés en jaune sont nommés ou non par les pêcheurs et les descriptions que les pêcheurs en font tendent à correspondre avec des morphoses de gorgones.

Plus largement, la distinction entre matériaux benthiques mous (globalement les algues qui peuvent aussi dériver) et durs est aléatoire. Les pêcheurs se contentent essentiellement des mots récif, caye et corail (ou coraux). Ces termes génériques désignent un milieu de vie composite constituant une unité identifiable. Ils englobent des catégories valides en botanique ou zoologie comme celles des Algues et Éponges, mais y associent des éléments inertes, les roches. Les
discours sont constellés de mots qui trahissent une approche plutôt sensorielle (et surtout tactile) aux éléments du monde du dessous : « *sa ka gwaté* » ; « quand on les écrase... ». Bien que corail soit souvent utilisé comme mot fourre-tout, le groupe des coraux dans le sens de Scléractiniaires se distingue parfois du substrat aux contours flous, plus ou moins minéral mais doté de vie, comme un élément structurel des cayes et auquel on applique une timide nomenclature. Enfin, le terme de pâte à chaux a été plusieurs fois relevé lors des enquêtes, parfois d'abord confondu avec les plumes de mer, puis associé à un usage ancestral destiné à la construction (Duchassaing de Fontbressin & Michelotti, 1866). Deux pêcheurs en ont ramassé des fragments sur la plage pour substituer la parole au visuel. L'un d'eux assimile le nom d'éventail aux coraux en lames ou branchus.

Les traits fonctionnels identitaires sont peu évoqués à l'exception d'allusions au port érigé et à la fixation robuste au substrat comme un gage de vie. Des pêcheurs précisent la place trophique des gorgones comme source alimentaire de coquillages brouteurs et poissons. Mais la plupart expriment les désagréments, voire le danger, au contact de ces organismes habituellement confondus avec les coraux de feu (Millepora spp.). Malgré cette méfiance de règle, le discours le plus entendu revêt une connotation plutôt positive, les gorgones étant assimilées à la « maison des poissons ». A la suggestion provocatrice de nettoyer préventivement le fond de la mer pour soulager le travail dans les aires marines côtières, les réactions des pêcheurs sont vives : « Ah non ! Si on a plus de récif, on aura plus de poisson. Parce que les poissons, ils vont s'abriter dessus. (...) Oui, c'est important dans la mer mais ça nous agace pour la pêche. Ca nous énerve et en même temps, c'est bon pour la pêche. Pour le poisson, c'est bon. C'est là où il vit. »

Les marins reconnaissent donc aux gorgones, tout comme aux autres constituants des cayes, une valeur d'usage puisqu'elles conditionnent indirectement (habitat) ou directement (nourriture) les ressources halieutiques. Le service rendu est d'ordre utilitaire et certains savent aussi que la ressource gorgone intéresse la recherche pharmacologique. Ces considérations pragmatiques sont accompagnées d'allusions à la valeur esthétique des gorgones. Il s'agirait d'une valeur de non usage si les pêcheurs ne précisaient pas que la beauté des fonds est un critère de qualité pour la production de poisson : « Et les filets, quand ils passent dessus, ils les cassent quoi. Ah, c'est dommage ! Parce que c'est ça qui fait la beauté du fond. Et si le fond n'est pas beau, il n'y a pas de poissons (...) Sous la mer, c'est très beau. »

Par ailleurs, le discours sur les comportements en faveur des gorgones (et assimilées) est assez moralisateur. Sauf exception, pêcheurs et mareyeurs affirment qu'il faut les protéger. Mais la
destruction des organismes benthiques apparaît pourtant comme inévitable. Ils se trouvent devant une fatalité sur laquelle ils ne pensent pas avoir beaucoup de poids et s'en remettent parfois aux autorités locales ou planétaires dont ils regrettent le laxisme.

Globalement, les personnes enquêtées savent des choses à propos du benthos pour plusieurs raisons. D'abord, les éléments érigés des communautés coralliennes tendent à s'accrocher aux filets et entravent la manœuvre délicate de la senne. Les débris marins indésirables sont aussi démêlés des treillis à terre, tâche considérée comme improductive quoiqu'incontournable et vécue comme un simple aléa du métier. Ensuite, la plupart des hommes interrogés affirment pratiquer la plongée libre en dehors de leur métier. Ces savoirs accumulés empruntent les voies des sens et des émotions sans passer nécessairement par le crible des sciences. Enfin, certains évoquent leurs connaissances comme faisant partie d'un viatique transmis par les aïeuls de façon informelle, voire comme des prérequis naturellement présents chez un pêcheur. Aucun ne fait référence au parcours scolaire et aux formations professionnelles initiales et/ou continues qui auraient pu contribuer à la construction de ces connaissances.

Les cayes forment pour les pêcheurs une entité indivisible à laquelle les poissons appartiennent : « C'est tout mélangé ». Peu importe que les composantes de cette communauté hétéroclite aux liens inextricables ne soient pas discernables sous forme de clades identifiables et nommés. L'important est le tout, autrement dit l'écosystème, voire le paysage sous-marin<fnref n="10" />. La vision des usagers de la mer est en ce sens holiste : le tout vaut davantage que les parties considérées isolément. Tout ce qui appartient à la nature, sur terre et sous l'eau, est une matrice fertile conditionnant les métiers de la pêche, même si elle inspire quelque méfiance. L'appréhension du fond marin est infiltrée par une sorte de respect, voire de compassion, qui rend indulgent aux inconforts et désagréments subis. Ces propos véhiculent aussi une idée récurrente chez les personnes interrogées : les fonds marins sont ce que les couvertures végétales terrestres seraient, sans le contrôle de l'homme sur les éléments, bons ou mauvais. On évoque deux mondes symétriques séparés par la surface des eaux. Mais tout comme terre et mer abritent des organismes malveillants qui grattent et irritent, terre et mer sont à la merci des courants d'air ou d'eau. Les usagers de la mer conçoivent des fonds marins en mouvement. Cette imagerie animée n'est pas née des livres et de cours théoriques qui transmettent plutôt une vision figée et ordonnée du monde marin mais elle est associée aux vécus de chacun et appartient au registre de l'expérientiel.

<footnote n="10">¹⁰ Selon l'Agence des Aires Marines Protégées, la notion de paysage sous-marin est aujourd'hui revisitée par une approche pluridisciplinaire qui mêle des concepts en écologie et des approches plus techniques intégrant l'image.</footnote>
### 5.5.2. De quelle façon les plongeurs nomment, catégorisent et perçoivent les gorgones ?

Les quelques échanges enregistrés ou non concernent 14 adultes (8 hommes et 6 femmes) ayant une pratique plus ou moins intense et ancienne de la plongée récréative mais qui connaissent tous bien les fonds marins antillais à l'exception des trois femmes abordées sur le bateau de plongée aux Saintes (tab.3.2). Ils ont été rencontrés en 2012 sur les lieux des centres de plongée (à l'exception de Claire vue à son domicile et des trois échanges brefs réalisés sur le bateau du club) aux Saintes et à Port-Louis en Grande-Terre. Leur implication pour la plongée récréative est cependant très variable selon leur statut 1) Cinq plongeurs moniteurs pratiquant dans le cadre d'une activité lucrative saisonnière ou permanente. Ces personnes sont toutes diplômées de la FFESSM et elles ont en principe toutes reçu une formation formelle en biologie marine 2) Neuf touristes pratiquant plus ou moins occasionnellement sur leurs temps de loisirs. Les enquêtes ont permis d'obtenir près d'une heure d'enregistrement (totalisant six plongeurs). L'examen de l'ensemble du matériel ethnographique permet de dégager la terminologie employée pour désigner les gorgones, le système classificatoire utilisé et les perceptions des plongeurs.

<table><caption>Tab. 3.2: Compilation des informations verbalisées par les plongeurs enquêtés (1: plongeurs pratiquant ici dans un cadre professionnel, diplômés de la FFESSM ; 2A: plongeurs amateurs débutants ; 2B: plongeurs amateurs habitués à confirmés et connaissant les fonds marins antillais ; 2C: plongeurs amateurs confirmés ayant par ailleurs une pratique de monitorat occasionnelle).</caption><thead><tr><th></th><th>Descriptif des plongeurs</th><th>Caégorie. des plongeurs</th><th>Noms / catégorisation (estimation de la diversité)</th><th>Origines des savoirs</th><th>Intérêts des gorgones pour la nature* et les plongeurs**</th><th>Menaces sur les gorgones</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Club Pisqutte Les Saintes</td><td>Claire (origine métropolitaine, résidente aux Saintes depuis 12ans)</td><td>1</td><td></td><td>télévision, livres, Internet</td><td>paysage** ; source d'émerveillement** ; effet "reposant" et détendant** ; supports d'éducation / médiation**</td><td>mousse due à la pollution par les nitrates (bloom de Cyanophycées)</td></tr><tr><td>Cyril (famille saintoise, enfance en métropole)</td><td>1</td><td>éventails ; gorgones-cordes ?</td><td>cours pour le brevet d'état de la FFESSM</td><td>Habitat et lieu de reproduction pour les poissons* ; support de monnaies caraïbes**</td><td></td></tr><tr><td>Jonathan (natif des Saintes)</td><td>1</td><td>gorgone éventail de mer (plus de 1000 variétés ?)</td><td>famille ; expérience de plongée libre durant l'enfance</td><td>éléments des écosystèmes* ; support de biodiversité* ; indicateurs de problèmes écologiques**</td><td>comportement résidents bateaux de plaisance ; mouillage ; poissons-lions ?</td></tr><tr><td>trois plongeurs groupés (touristes métropolitains)</td><td>2B & 2C</td><td>grands voilages ; gorgones à plumes ; gorgones à tubes</td><td>entre plongeurs</td><td>filtration* (nettoyage eau) ; réseaux trophiques* ; paysage**</td><td>parasites (monnaie caraïbe) ; "attaque" par les Hydrières</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td></td><td>jeune femme sur le bateau (touriste métropolitaine)</td><td>2A</td><td>sortes de coraux qui se plient : en bloc, en plume</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>couple de femmes sur le bateau (touristes métropolitaines)</td><td>2A</td><td>corail ? ; ce qui bouge accroché dans le fond appartient aux plantes</td><td>disent n'y accorder aucune importance</td><td></td></tr><tr><td rowspan="5">Club Eden Plongée</td><td>Joëlle</td><td>1</td><td>éventails ; plumes ; en forme d'arbustes ; encroûtantes</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alain</td><td>1</td><td>éventails ; plumes ; gorgones fouet ; autres (environ 50 espèces)</td><td>paysage** ; support de monnaies caraïbes**</td><td></td></tr><tr><td>Jean-Michel (touriste métropolitain)</td><td>2B</td><td>gorgone (une dizaine de sortes?)</td><td>formation en biologie par la FFESSM</td><td>pollution de l'eau</td></tr><tr><td>Alain (touriste métropolitain)</td><td>2B</td><td>ne connaît pas la végétation ; les gorgones sont des plantes comme le corail</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carine (native de Guadeloupe)</td><td>2A</td><td>éventails</td><td>éventails en décoration à la maison ; club de plongée</td><td></td></tr></table>

Le terme utilisé spontanément pour nommer le squelette corné que je présentais en amorce des échanges enregistrés ou encore pour parler des colonies vivantes rencontrées en plongée a presque toujours été le terme consacré et générique "gorgone". Les trois personnes rapidement interrogées durant la traversée en bateau pour rejoindre le site de plongée se contentent toutefois de faire le geste souple de la main pour évoquer les "plantes" qui ondulent au fond de l'eau et me disent qu'il s'agit de corail. Tous les plongeurs confirmés utilisent le mot gorgone sans hésitation et disent pouvoir identifier les gorgones en plongée (faire la différence entre ces organismes et le reste du benthos) et bien le séparer du corail (dans le sens de Scléractinaires). Toutefois, deux plongeurs avouent finalement confondre parfois gorgones et Éponges. La catégorie des gorgones est incluse au monde animal pour les plongeurs cadres et certains d'entre eux évoquent de façon plus ou moins affirmative les groupes hiérarchiquement supérieurs des Invertébrés ou même des Hexacoralliaires et Octocoralliaires et enfin la parenté avec le corail de feu est supposée.

A un niveau classificatoire inférieur où ne se risquent que des plongeurs cadres ou confirmés, une nomenclature vernaculaire ou métaphorique un peu hésitante se substitue à la nomenclature
scientifique rassurante. La globalité des propos révèlent au total cinq catégories verbalisées dont les deux premières sont de loin les mieux visualisées : les éventails (de mer), les gorgones à plumes, les gorgones en tubes, les gorgones encroutantes et les gorgones en forme d'arbustes (fig.3.2). Les quatre premiers clades correspondent respectivement aux groupes scientifiquement valides des genres *Gorgonia*, *Antillogorgia*, probablement *Plexaurella* et le couple *Briareum* / *Erythropodium*. Le groupe douteux des gorgones-cordes a été évoqué mais le plongeur pense confondre avec les éponges-cordes (il s'agit en effet de l'éponge *Iotrochota birotulata* Higgin, 1877). La description des autres gorgones dont ils signalent pourtant l'existence est difficile et les plongeurs disent ne pas mettre de nom dessus.

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Fig. 3.2: Organigramme illustrant la nomenclature vernaculaire attribuée aux catégories de gorgones nommées par les plongeurs cadres enquêtés. Les termes en gris sont les clades zoologiques non nommés et implicites.</figcaption></figure>

Les plongeurs interrogés ont d'abord conscience de la grande diversité des gorgones, au moins à travers leurs formes coloniales. Au delà de la forme réticulée qui vient à l'esprit de tous, de multiples morphoses semblent coexister bien que les catégories de formes demeurent mentalement très floues comme cela a été mentionné. L'un des moniteurs de plongée précise spontanément qu'il existerait plus de 1000 variétés en Guadeloupe (puis il se corrige : dans la région puis dans le monde) et dit avoir recueilli cette information des autres plongeurs.

Ensuite, aux yeux des plongeurs, les gorgones présentent plusieurs intérêts, que ce soit en faveur de la nature ou en faveur des praticiens de la plongée sous-marine (tab.3.2). L'ensemble des plongeurs confirmés reconnaissent d'abord que les gorgones contribuent au bon fonctionnement
des écosystèmes par divers services : la filtration des eaux, un facteur de biodiversité (support pour d'autres organismes), la fourniture d'un habitat favorable à la reproduction des poissons et leur place dans les chaînes trophiques. Ils admettent qu'elles font partie d'un système d'interdépendances et que leur disparition serait écologiquement perturbante pour les autres êtres vivants. L'un des plongeurs cadres soumet même l'idée que tout changement des communautés de gorgones peut servir d'alarme. L'évocation des services rendus par les gorgones et pour les plongeurs diffère selon la posture des usagers de la mer. Pour les amateurs qui viennent passer un bon moment sous l'eau, l'intérêt paysager des « grandes feuilles qui ondulent » est important mais suffisant. Comme eux-mêmes le déclarent et comme cela est confirmé par le discours des moniteurs encadrant les «plongées découvertes», les touristes viennent d'abord chercher sensations (se mouvoir dans l'eau) et spectaculaire (gros poissons, tortues). Les forêts de gorgones fournissent un décor apprécié que certains touristes qualifient de « désert avec des cactus » (à cause de la dalle calcaire blanche et des îlots de sable). Ce point de vue est partagé par les cadres de la plongée d'autant plus qu'ils sont conscients que la baisse des effectifs des éléments captivants mobiles (poissons et tortues) doit être compensée par une offre de paysages sublimés par les gorgones, ce qui fait la spécificité des paysages antillais. Par ailleurs, les moniteurs instrumentalisent les gorgones (elles deviennent support de curiosités) pour focaliser l'attention des clients sur les inoubliables monnaies caraïbes et astrophytons. Enfin, la monitrice Claire explique qu'elle-même utilise certaines colonies à gros polypes (Plexaurella nutans probablement qui devient support pédagogique) pour transmettre des savoirs scientifiques. Mais, elle accorde d'autres vertus aux gorgones qui par leur effet « reposant » (mouvement de balancement, formes gracieuses) détendent les plongeurs débutants. L'esthétique des forêts de gorgones pèse à travers la satisfaction des touristes dans la mesure où ceux-ci sont guidés et invités à la contemplation durant la plongée, même si en général cela n'éveille pas de questionnement particulier.

Enfin, concernant les menaces susceptibles de peser sur les gorgones, les plongeurs interrogés sur la question ont des réponses diverses (tab.3.2). Le groupe des trois touristes plongeurs confirmés évoquent « le parasitisme » (prédation) par les Mollusques et les Hydaires mais ne pensent pas que les « attaques » de ces opportunistes ne soient fatales pour les éventails. Le moniteur d'origine saintoise focalise plutôt sur les comportements irresponsables des plaisanciers et le problème du mouillage, et se pose la question des conséquences indirectes liées aux poissons-lions, les espèces invasives *Pterois miles* et *P. volitans* entraînant des « problèmes écologiques ». Globalement, les plongeurs interrogés considèrent qu'il n'y a pas de menaces sérieuses sur les populations de gorgones. Cependant, ils appréhendent la question à une échelle
géographique très locale. Un touriste plongeant depuis longtemps en Méditerranée reconnaît toutefois que la réglementation des zones protégées a permis aux gorgones de reconquérir les eaux peu profondes. Enfin, Claire, cadre de longue date au centre de plongée des Saintes, incrimine une baisse significative de la qualité des eaux à cause de la pollution due aux rejets d'eau usée domestique, notamment l'explosion de cyanobactéries évoquée comme « un tapis de mousse sombre qui a tout étouffé ». Claire rajoute : « Quand on passe dedans avec les palmes, ça se soulève. Ca fait plein de petits morceaux. Comme de la poussière très épaisse. Et c'est chaud dedans. »

D'après les dires des plongeurs, les connaissances accumulées sur les gorgones résultent de l'appropriation de savoirs divulgués en cours pour les plongeurs diplômés de la FFESSM, de savoirs transmis oralement entre plongeurs, de savoirs communiqués par les médias (télévision, Internet) et les livres, de savoirs parentaux hérités de façon informelle durant l'enfance et enfin de l'expérience directe. Seul le moniteur natif des Saintes peut prétendre à une expérience ancrée dans l'enfance puisqu'il pratiquait la plongée libre. Sa mère ramassait sur la plage les gorgones asséchées qu'elle nommait éventails de mer pour décorer son intérieur. Le plongeur a accolé le mot gorgone au terme populaire éventail lorsqu'il s'est intéressé à la plongée.

Globalement, pendant les échanges avec les cadres, le registre des connaissances exploré tend vers celui des savoirs scientifiques valides, c'est à dire ceux transmis lors des cours de biologie. Le lexique employé est évocateur bien que limité, le mot polype revenant souvent. En effet, les plongeurs interrogés semblent consulter mentalement des cours mis en mémoire et peu fouiller les images de gorgones mouvantes dans leur propre référentiel tiré de l'expérience. Je dois insister (ou les rassurer) pour qu'ils fassent l'effort de décrire leurs images mentales. Les informateurs tendent à se réfugier dans le discours formel ou la parole d'expert qu'ils ne prétendent d'ailleurs pas maîtriser.

Le cas de Claire est un peu particulier cependant. Elle plonge quasi quotidiennement sur les mêmes fonds depuis une douzaine d'années et dit avoir développé une perception plus personnelle des gorgones qui croissent dans les sites fréquentés : « Je me rends compte que je connais plein de gorgones, plein d'éponges aussi » ; « J'ai l'impression qu'elles m'attirent maintenant ! Parce qu'avant, les poissons, c'est facile, ils nous regardent. Il y en a des magnifiques, vraiment... Il y en a des plus belles et des moins jolies. Il y en a une que je vois grandir et je la montre aux gens ». Cette connaissance incorporée diffère des savoirs scientifiques neutres, universels et collectifs. Le registre lexical est mêlé de mots traduisant
émotion, compassion et sensibilité. Lors des promenades sous marines, Claire est consciente de vouloir transmettre aussi cette dimension subjective : « Les gens, ils sont sensibles non seulement aux poissons et aux couleurs - peut être parce que je leur dis aussi - mais aussi aux gorgones, parce que ça se balance, c'est quelque chose de majestueux. »

En conclusion des approches ethnographiques, il ressort de nos enquêtes auprès des utilisateurs de la mer, les plongeurs mais aussi les pêcheurs, que les gorgones (nommées ou pas) sont considérées comme utiles aux activités (lucratives ou non) et bien-être humains et que les perceptions et usages impactent leur comportement à leur égard. Ceci nous conduit à sonder le concept de service rendu d'un point de vue général puis appliqué à ces épibiontes et la façon dont il peut être envisagé concrètement.

## 5.6. Approche socio-économique des gorgones par la notion de service rendu

### 5.6.1. Cadre conceptuel et définition ministérielle des services rendus

D'un point de vue général, l'approche économique de l'écologie permet de réconcilier économistes et écologues dans une perspective de modèle soutenable et de conservation de la biodiversité. Costanza et al. (1997) ont introduit le concept de services écosystémiques fournissant un nouveau langage inspiré de l'économie de l'environnement et de l'écologie fonctionnelle. De plus, la sensibilité environnementale indispensable pour protéger la nature non marchande demeure une question d'éthique et les philosophes de l'environnement sont invités à la table des économistes et scientifiques. Depuis l'avènement du second millénaire, une abondante littérature théorise sur des notions qui mêlent subjectivité et pragmatisme (ex: (Vivien, 2005). Cette approche interdisciplinaire de la nature soumise au crible d'une certaine éthique fait l'objet de critiques et recadrages collectifs dans la littérature (ex: Turner et al., 2003 ; Bennett et al., 2015).

Des outils comparatifs et des bases argumentaires qualitatives et si possible quantitatives sont en effet indispensables aux décideurs du devenir des espaces naturels et de leurs gestionnaires. En effet, prendre des mesures de protection ou de restauration coûteuses en faveur d'entités naturelles (clades, fonctions ou écosystèmes) non commerciales dans un contexte de changement global et aléatoire fait courir des risques financiers et écologiques importants. L'intérêt de conserver un taxon, une fonction biologique ou un milieu est discuté à l'aide d'un langage technique et l'accent est mis sur ce que coûterait à l'Homme leur disparition en termes
monétaires mais également sociétaux et culturels. Des techniques évaluatives permettent
aujourd'hui de monétariser les services rendus non économiques comme estimation du coût de la
restauration du paysage par exemple si ces entités venaient à disparaître ou encore les méthodes
basées sur les préférences déclarées (ou consentement à payer) d'un public enquêté (avec des
enquêtes incluant des attributs monétaires) (Rulleau et al., 2009).

En écho au secteur de la recherche, la synthèse du Ministère de l'Ecologie, de l'Energie, du Développement durable et de la Mer (MEEDDM, 2009) donne une définition des services rendus par les écosystèmes comme « l'utilisation humaine des processus naturels à travers la fourniture de biens matériels, la valorisation de modes de régulation écologique, l'utilisation des écosystèmes de support à des activités non productrices de biens matériels (activités artistiques, éducation...) ». La nomenclature des services répartit les services écosystémiques en trois registres : les services d'approvisionnement (productions de biens consommés par les humains), les services de régulation (qui maintiennent des processus naturels utiles aux populations côtières), les services à caractère social (liés aux bénéfices immatériels). Les relations entretenues entre les écosystèmes et l'humain sont différentes selon qu'elles nécessitent ou non des aménagements ou prélèvements dans le milieu et selon qu'elles préviennent des phénomènes naturels jugés négatifs. La pérennisation de ces services implique donc soit le bon état des écosystèmes naturels soit des aménagements ou exploitations qui réduisent les fonctions naturelles initiales.

5.6.2. Cadres politiques et réglementaires

Les cadres théoriques généraux étant posés, il est utile de donner un aperçu des politiques et
mesures reglementaires mises en œuvre à différentes échelles. Le programme planétaire
Millenium Ecosystem Assessment (MEA) a été lancé le 5 juin 2001 par le secrétaire général des
Nations Unies pour évaluer les interactions entre le fonctionnement des écosystèmes et le bien-
être social et économique. La finalité d'une telle évaluation est de recenser et quantifier les biens
et services rendus par la nature ayant des impacts positifs pour les populations humaines et par
conséquent de fournir des outils concrets et intelligibles aux décideurs publics et aux
gestionnaires pour la conservation de la biodiversité. A travers cette approche anthropocentrique
et donc utilitariste, la notion de bien-être est essentielle. Depuis, le projet européen de recherche
internationale en coopération ECOST a pour objectif d'évaluer les coûts sociétaux des pratiques
et politiques liées à la pêche dans les Caraïbes, en Asie et en Afrique en considérant l'altération
des écosystèmes, les coûts économiques et les coûts sociaux (générés par des activités non soucieuses d’équitabilité, justice, bien-être et sûreté alimentaire).

Pour la France, le MAE est achevé en 2005 et fait l'objet d'évaluations du Ministère de l'Ecologie, de l'Energie, du Développement durable et de la Mer (MEEDDM, 2009 ; MNHN, 2010). La première phase de cette étude a requis la construction d'une typologie commune et l'identification d'indicateurs, en particulier pour les écosystèmes marins métropolitains et ultramarins. Une typologie des milieux marins est proposée par l'UICN et les aires marines françaises ont été découpées en hydro-écorégions de type MEA (HER-MAE). Les aires marines de la Guadeloupe sont présentées sur la carte (fig.3.3).

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Fig. 3.3: Carte des aires marines protégées de la Guadeloupe.
http://cartographie.aires-marines.fr/sites/all/modules/carto/pdf/GES_GUA_AMP_062011_a3pa.pdf</figcaption></figure>

Il existe par conséquent au-delà du cadre réflexif des cadres opérationnels forts induisant une mutualisation d'indicateurs et préconisant des évaluations environnementales à toutes les échelles. Ces concepts et procédures ont sous-tendu de nombreux travaux pluridisciplinaires au sujet de la conservation des récifs tropicaux et en particulier à ceux des Antilles françaises qui nous concernent ici.

### 5.6.3. Application aux récifs tropicaux
L'évaluation économique des écosystèmes récifaux dans le monde a fait l'objet de diverses études alliant sciences humaines et biologiques tant au niveau méthodologique qu'opérationnel. L'UNESCO estime que les récifs coralliens fourniraient des services d'une valeur d'environ 375 milliards de dollars américains chaque année. Ces écosystèmes vulnérables ont fait l'objet de divers articles, notamment pour les territoires d'outre mer français (Pascal, 2010, 2011 et 2012 ; Marre et al., 2015 ; Leenhardt et al., 2015) et la question du rapport coût/bénéfice de la conservation des aires marines protégées est abordée en particulier. Par ailleurs, David et al. (2012) présentent une analyse des services écosystémiques rendus par les récifs avec une double dimension paysagère et économique comme alternative à la solution monétaire jugée comme vaine. Le récif est considéré ici comme un paysage. Ceci permet de croiser des concepts économiques et géographiques mais aussi de dépasser les difficultés liées à l'hétérogénéité géomorphologique et biologique des récifs et à la diversité des usages que l'on en fait.

Pour les Petites Antilles françaises, des travaux concernent la zone de Pigeon sur la côte caraïbe de la Guadeloupe (Raboteur & Rodes, 2006) et les récifs de Martinique (Failler et al., 2010 ; Binet et al., 2013). Des rapports disponibles en ligne ont également été finalisés dans le cadre du programme de l'IFRECOR, l'un conçu comme un guide méthodologique, l'autre analysant les valeurs économiques liées à la création de la réserve naturelle de Saint-Martin (Failler et al., 2011). Ces travaux fournissent des pistes méthodologiques générales et quelques estimations chiffrées sur des territoires bien délimités et ciblés. Ils se focalisent de façon pragmatique sur des lieux emblématiques et non pas sur un groupe zoologique particulier, a fortiori les gorgones. Je propose donc une approche conservationniste en focalisant sur l'enjeu pour ces organismes.

### 5.6.4. Fondements et modélisation des valeurs et services rendus par les gorgones des Antilles

Il est important de sonder d'abord le champ des représentations à propos de ce groupe zoologique avant d'analyser les valeurs potentiellement véhiculées. Les gorgones (hormis les spécimens en aquarium) ont en effet un statut d'objets sauvages sur lesquels l'humain n'exerce ni contrôle des populations, ni protection particulière ni fourniture de nourriture comme pour les espèces domestiques. De plus, elles symbolisent la wilderness, sorte d'éden biblique qui évolue idéalement sans intervention humaine. Elles sont donc pour les sociétés occidentales mentalement intégrées à une entité intemporelle, étrangère aux préoccupations anthropiques. Les populations maritimes américaines précolombiennes avaient probablement des représentations très différentes. En outre, les gorgones sont des objets naturels marins soumis à des paramètres psychologiquement déconcertants : l'invisible (sous la surface des eaux), l'incertitude (peu de repères dans l'espace pour les situer) et l'aléatoire (changements incontrôlables du milieu). De
plus, les gorgones sont dans l'imagerie populaire assimilées à des plantes et donc perçues comme dénuées de sensibilité, de volonté et de conscience. Enfin, et ce peut être une conséquence, elles sont les victimes de la tragédie des communs qui consiste à profiter d'un bien commun sans limite puisqu'elles sont gratuites et inféodées à un espace public, ce qui mène en règle générale à la surconsommation et aux rivalités entre usagers et exploitants.

Par ailleurs, les valeurs attribuées aux gorgones sont liées aux cercles philosophiques dans lesquels l'humain conçoit leur place. Nous emprunterons à la philosophie de l'environnement (Larrère, 1997) son cadre conceptuel pour discuter de la cause des gorgones. D'abord, la prise de conscience environnementale des années 70 a engendré la reconnaissance de la valeur intrinsèque des objets et systèmes de la nature en opposition à leur valeur instrumentale au service de l'Homme. C'est sur cette nouvelle base idéologique que se développe une nouvelle éthique écologique qui pousse les humains à sauver des espèces menacées et non des ressources. Les êtres qui ont une fin en soi n'en sont pas toujours conscients, ce qui permet d'affirmer que les gorgones ont elles-mêmes une valeur intrinsèque sans devoir être utiles. L'éthique environnementale diverge donc de l'éthique de la gestion qui repose sur l'usage de la nature. L'idée qu'il existe des fins dans la nature nourrit le sentiment de respect de la vie et fonde le principe responsabilité de Hans Jonas (Bazin, 2007). Mais, au sentiment de respect qui en découle, le philosophe Léopold (1949) y mêle des sentiments (l'amour de la nature) et l'esthétique (la beauté de la nature). L'empathie pour les entités vivantes est un atout pour la mise en acte de leur conservation. En effet, l'humain est facilement enclin à préserver les gorgones majestueuses qui inspirent contemplation et rêverie si son attention est focalisée sur ces organismes. L'anthropocentrisme environnemental n'est donc pas forcément utilitaire car l'humain n'instrumentalise pas tout et la conception esthétique est une valeur humaine intrinsèque. L'évolution des idées se traduit donc par le passage de l'anthropocentrisme qui affirme que seuls les humains sont des fins en soi vers le biocentrisme qui reconnaît à tout être vivant une valeur. Mais alors que le biocentrisme mise sur une valorisation impartiale de tous les êtres vivants, l'éthique pathocentrique de Bentham (1789) affirme que tout ce qui cause peine et souffrance doit être considéré comme mal si exercé sur des êtres sensibles. Le monde animal est, par cette conception fondée sur la notion de bien-être, scindé en deux. Les gorgones, considérées comme non souffrantes, ne relèvent pas de cette éthique tributaire de l'émotion. A ce propos, Guichet (2013) propose la notion d'intégrité de l'animal sauvage comme piste pour réconcilier éthique animale et éthique environnementale. La cause des gorgones y trouverait toute sa place.
Si biocentrisme et pathocentrisme ignorent les entités collectives, l'écocentrisme repose en revanche sur l'idée que la vérité d'un organisme est dans son appartenance à un tout (l'écosystème) et que le tout vaut davantage que la somme des parties (les taxons ou les individus). Cette posture holiste attribue aux écosystèmes une considération d'ordre morale bien qu'ils échappent à toute moralité (lieux de prédation, de compétition, de mise à mort). Les écosystèmes n'ont pas de valeur intrinsèque mais écosystémique car ils contribuent à perpétuer le processus vital en cours dans une dynamique évolutive. La gorgone, considérée à travers la version systémique (fondée sur un flux énergétique) est une réalité transitoire et éphémère. Néanmoins, en matérialisant un instant cette énergie fugace, le polypier a sa place et contribue à pérenniser la vie d'un ensemble évolutif. Calicott (2010) résume bien l'éthique applicable aux milieux dominés par les gorgones en affirmant qu'une chose est juste quand elle ne perturbe la communauté biologique qu'à l'échelle spatiale et temporelle normale et qu'elle est injuste quand elle tend à autre chose. En outre, les gorgones appartiennent au sauvage, et à ce titre, sont les composantes d'un mythe culturel, la représentation d'un espace imaginaire du monde originel. Serres (1983) voit dans le maintien du sauvage (préservation) ou dans les actions « d'ensauvagement » (restauration écologique) des actes de résistance au rationalisme économique. L'humain a donc une double raison de respecter les communautés de gorgones : pour leur valeur systémique et pour leur valeur culturelle symbolique. Le sentiment de responsabilité que les sociétés peuvent éprouver à leur égard relève de l'exception humaine et c'est là toute l'étrangeté de cette espèce douée de conscience comme le démontre le principe Responsabilité de Hans Jonas (Bazin, 2007). Mais, le degré de ce ressenti dépend des conceptions et croyances attribuées aux animaux.

Ensuite, les représentations philosophiques des objets naturels ont une conséquence directe dans le registre du droit. Cicéron considérait que le droit naturel, qui est de mener son projet de vie dans la durée, est commun aux animaux et aux humains, quels que soient les degrés de conscience ou raison. Le droit moral devient juridique (normé) dans nos sociétés européennes modernes afin de protéger les intérêts du bien-être individuel contre les pressions communautaires. Ce droit protège mal ou de façon partiale les animaux en général. Le statut de l'animal domestique, d'élevage ou captif dans le Code civil (article 528) a évolué récemment entre la version de 1999 (modifiée de celle de 1804) et celle de 2015 de l'état de bien meuble (chose) à l'état d'être sensible. Cette avancée symbolique ne fait cependant qu'harmoniser les textes juridiques entre Code civil, Code rural et Code de l'environnement. Elle ne concerne pas des animaux sauvages comme les Invertébrés benthiques. Ce vide juridique est l'objet de l'analyse de Nouët (2013) qui rappelle qu'ils sont potentiellement sensibles mais cependant
seulement reconnus « comme appartenant à des espèces dont l'homme contrôle les effectifs dans son propre intérêt ». En outre, la sensibilité de l'animal peut être traduite par la capacité de produire gène ou douleur (dont l'évaluation est arbitraire et anthropocentrée) ou encore par la capacité de réagir à une stimulation. De façon générale, l'animal sauvage, non considéré comme un bien, ne bénéficie pas du même degré de protection que l'animal dépendant de l'Homme. En résumé, le cas des gorgones dont la reproduction n'est pas contrôlée (comme les groupes cynégétiques) et dotées d'un réseau de neurones rudimentaire (dont la sensibilité relève d'un mécanisme réflexe) est caduque à travers l'approche juridique.

Par conséquent, l'exploration philosophique succincte de la cause des gorgones permet de déduire un certain nombre de valeurs qu'il serait intéressant d'évaluer parmi les populations côtières et les usagers de la mer. Ce travail se limite toutefois à proposer un cadre initial comme outil applicable pour les organismes benthiques filtreurs et symbiotiques. Les valeurs attribuables aux gorgones peuvent être concrétisées par quatre grands types services rendus, le premier étant fondamental et déterminant les trois autres :

* Les services d'appui sous tendus par des valeurs non instrumentales intrinsèques et écosystémiques (production primaire et secondaire, fixation de carbone...);

* Les services de régulation sous tendus par une valeur écosystémique (réseau trophique, équilibre de l'ichtyo faune);

* Les services culturels sous tendus par des valeurs instrumentales culturelles (magie, spiritualité, symbolisme, esthétique, valeur éducative, patrimoine culturel);

* Les services d'approvisionnement sous tendus des valeurs instrumentales économiques (matière première, ressource génétique, substances naturelles actives).

Plus particulièrement, la considération de la valeur économique totale (VET) s'inspire des travaux effectués sur les écosystèmes coralliens (Failler et al., 2010; Binet et al., 2013) et sont adaptés ici à un groupe zoologique ciblé (tab.3.3). La VET se divise globalement en valeurs d'usage et de non usage qui se déclinent en des ensembles de services.

<table><caption>Tab.3.3: Décomposition de la valeur économique totale adaptée au groupe zoologique des gorgones dans les Petites Antilles françaises. Adapté de Failler et al. (2010) et Binet et al., (2013).</caption><tr><td rowspan="2">Valeur économique totale des gorgones</td><td rowspan="2">Valeur d'usage actuel</td><td rowspan="2">Valeur d'usage actif direct</td><td rowspan="2">Services (biens) qui peuvent être consommés ou appréciés directement</td><td>Usage extractif</td><td>Extraction de substances actives pour le secteur industriel</td></tr><tr><td></td><td>Extraction pour fin ornementale et aquariophilie</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Usage non extractif</td><td>Activités récréatives (plongée, excursion marine)</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Recherche</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Education</td></tr></table>
<table><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Monitoring ; indicateurs écologiques</td></tr><tr><td></td><td>Valeurs d'usage indirect</td><td>Fonctions et services fournissant des bénéfices indirects sur place et hors site</td><td></td><td>Réseaux trophiques (fonction de filtration / prédation)<br>Support biologique aux espèces commerciales et écosystèmes associés<br>Support à la vie en général (production primaire, capture de carbone)</td></tr><tr><td rowspan="4">Valeur de non usage et préservation</td><td>Valeur d'option</td><td>Valeur de l'option du maintien de l'usage autour de :</td><td rowspan="2">Biodiversité des gorgones</td></tr><tr><td>Valeur de quasi-option</td><td>Valeur de l'information future rendue disponible grâce à la préservation de :</td></tr><tr><td>Valeur de leg (pour générations futures)</td><td>Valeur définie par la bonne volonté à payer, pour s'assurer que la progéniture ou les générations futures hériteront de :</td><td>Gorgones en tant qu'espèces<br>Diversité des gorgones<br>Valeurs sociales et culturelles autour des gorgones<br>Gorgones emblématiques</td></tr><tr><td>Valeur intrinsèque</td><td>Valeur de savoir qu'un groupe zoologique vit et continue d'exister indépendamment de l'usage qui peut en être fait</td><td>Savoirs et usages traditionnels autour des gorgones</td></tr></table>

Parmi les usages directs non extractifs, certains aspects sont facilement exploitables pour argumenter en faveur de la préservation des fonds marins. Le tourisme dans les territoires d'outre mer est en effet très tourné vers la mer et en Guadeloupe par exemple la plongée récréative est assurée par une quarantaine de centres de plongée (Bouchon et al., 2008). Ainsi, sur le site emblématique de Pigeon dit "Réserve Cousteau", le taux de fréquentation (plus exactement le nombre d'entrées dans l'annexe de l'Office de Tourisme de la commune de Bouillante) a dépassé 22 000 visiteurs en 2002 (Raboteur & Rodes, 2006), ce qui nourrit une économie locale conséquente. A l'échelle d'une aire marine protégée régionale en Martinique (Binet et al., 2013), l'économie focalisée sur la plongée encadrée par les clubs en 2011 a été estimée à 600 000 € et celle concernant les excursions en mer à 270 000 €. De plus, de façon plus confidentielle mais en pleine expansion depuis que le clonage est maîtrisé en espace confiné, le marché de l'aquariophilie transforme les gorgones en objets marchands affublés d'une valeur monétaire.

Parmi les autres usages directs, nous porterons une attention particulière à des services implicites, à savoir l'utilisation des gorgones pour inciter à consommer, pour sensibiliser / éduquer à l'environnement marin ou pour communiquer à des fins de bien être, de croyance ou même de spiritualité. D'abord, le visuel des gorgones peut servir la consommation par
association d'images "bonnes à rêver" aux biens matériels ou services à vendre. Ainsi, des
fragments de corail rouge et de grandes gorgones en éventail sont mêlés à des produits du
commerce (sur catalogues publicitaires ou en vitrine) tels des bijoux, des véhicules de luxe ou
des séjours touristiques. Les belles photographies de plumes et éventails promettent également
dépaysement et émerveillement sur les dépliants et sites en ligne des prestataires de la plongée
sous marine et excursions en mer. Les gorgones sont aussi utilisées comme décor visuel attrayant
dans les aquariums ouverts au public et apportent une touche de poésie et d'exotisme comme
pour sublimer les organismes à exhiber. Elles sont également de plus en plus présentes dans les
aquariums des particuliers qui reconstruisent avec passion et fierté (en témoigne l'explosion des
forums en ligne) des petits mondes parallélépipédiques sous verre, faisant des gorgones
chèrement acquises des propriétés privées et les témoins vivants d'une wilderness perdue. Par
ailleurs, l'image de la gorgone peut être utilisée comme amorce à la contemplation de la nature
sous marine pour sensibiliser ou éduquer à l'environnement. Cette approche correspond, selon la
typologie proposée par Sauvé (2006), au courant éthique (la gorgone perçue comme un objet de
valeur) ou au courant féministe (la gorgone perçue comme un objet de sollicitude). La FFESSM
se préoccupe aussi de sensibiliser les plongeurs amateurs aux écosystèmes aquatiques et
développe notamment des outils de médiation scientifique pour construire des savoirs de base à
propos des organismes marins. Cette autre approche s'inscrit dans le courant scientifique décrit
par Sauvé (2006) à travers lequel l'environnement est un objet de savoir. Ainsi, dans le cadre du
projet DORIS, des fiches d'identification en ligne compilent des savoirs vernaculaires et
scientifiques. D'autre part, le réseau français de la Fondation Reef Check affiche une double
vocation, celle de compléter les actions de suivi scientifique conduites dans le cadre du GCRMN
(Global Coral Reef Monitoring Network) et celle d'éduquer à l'environnement marin.
Concrètement, cela se traduit par des suivis de sites sous marins par des non experts qui
s'emparent ainsi de connaissances et prennent conscience de la biodiversité marine. Que ce soit
pour répondre aux exigences de l'aquariophilie ou des sciences participatives, des artéfacts entre
savoirs experts et populaires se sont multipliés sous forme de communiqués pédagogiques ou de
guides de terrain. En particulier, le guide traduit en français du photographe Humann (1999)
présente des gorgones caraïbes (déterminations effectuées par Bayer et mettant en
correspondance noms valides et photographies in situ) en imposant une nomenclature
chimérique entre registres savant, pragmatique et vernaculaire. Des chercheurs ont également
développé des outils de détermination de gorgones caraïbes sans recours à l'examen
microscopique (Collin et al., 2005 ; Sánchez & Wirshing, 2005). En permettant aux non experts
de nommer panaches, éventails et autres élégantes fixés au fond de la mer ou de l'aquarium, se
construit depuis peu un néo savoir populaire sur les gorgones et des représentations associées.
# 6. Discussions

## 6.1. Savoirs locaux des usagers de la mer et leur implication dans la gestion durable

### 6.1.1. Des nomenclature et catégorisation en tension entre registre populaire informel et registre scientifique

Chez les pêcheurs et les touristes plongeurs peu informés, la catégorisation des formes mentalement assimilées aux gorgones souligne d'abord les difficultés pour les identifier. L'ethnobiologiste Friedberg (1968) rappelle à ce propos que l'on ne peut pas établir un système de nomenclature et encore moins échafauder un système de représentation tant que l'ambiguïté sur le premier processus classificatoire, c'est-à-dire l'identification, n'est pas levée. Or, nos enquêtes révèlent la difficulté à reconnaître une entité et à dégager des critères d'identification. Il apparaît en outre que les gorgones non réticulées sont des catégories apparentées aux algues chez les pêcheurs et les plongeurs novices, probablement visualisées mentalement mais non nommées. De plus, la confusion avec les Éponges est courante, même chez des diplômés de la FFESSM.

Généralement, les efforts pour identifier et nommer une entité vivante sont motivés par l'utilité que l'on en fait et l'intérêt que l'on y porte. Cela n'empêche pas les populations qui côtoient les gorgones de connaître leur existence grâce à des expériences sensorielles répétées. Elles seraient chez les pêcheurs des éléments de repérage visuel dans les paysages sous-marins familiers. Elles sont aussi associées à un registre tactile spécifique : les pêcheurs affirment que « ça gratte » ou « ça pique... » et les plongeurs méfiants demandent au chef de palanquée si « ça piquent ». Les gorgones sont encore des éléments perçus à travers certaines pratiques : les fragments emmêlés aux filets de pêche obligent à des gestes précis répétitifs. L'ethnobiologiste Bonniol (1980) montre que la population saintoise des années 70, très tournée vers les productions de la mer, témoignait d'une bonne connaissance empirique des fonds marins. Cependant, la description verbale de ces Invertébrés est fastidieuse et les informateurs préfèrent me montrer. La mise en mots est attachée aux apprentissages occidentaux formalisés et dans le monde artisanal traditionnel, le transfert des connaissances ne passe pas nécessairement par l'abstraction (le langage). De même, beaucoup de plongeurs en mal de savoirs scientifiques décrivent les gorgones (ou assimilés) par une gestuelle évocatrice car elles sont toujours associées au mouvement.
De plus, nos enquêtes montrent que la classification des objets du fond de la mer, *a fortiori* des gorgones, ne s'inscrit pas d'emblée dans un système savant. Elle n'apparaît pas non plus comme une nécessité pour les pêcheurs ou les touristes occasionnels et n'est révélée qu'à travers les récits des pratiques, croyances et conceptions du monde marin. Notre étude peut constituer un point de départ pour un questionnaire plus élaboré qui éviterait l'écueil des questions induites. A l'adresse des pêcheurs, on peut par exemple commencer à inclure les gorgones dans des catégories majeures comme « les organismes (ou les choses) qui se trouvent sous la mer » ou « les êtres marins que l'on ne mange pas » ou « les choses de la mer qui ne sont pas utiles et/ou gênent la pêche ». On donnerait donc d'emblée un cadre initial aux personnes enquêtées.

En revanche, le système classificatoire scientifique tend à remplacer les systèmes concrets ou intuitifs dès lors que les personnes ont assimilé suffisamment d'informations. Ainsi, le mot gorgone utilisé par les plongeurs confirmés appartient au registre des savoirs savants alors que les savoirs populaires utilisent les mots plume, éventail ou encore gingembre. Les cadres des centres de plongée se sont appropriés quelques savoirs en vue de les restituer à leur public, mais rarement interrogés à propos des gorgones, ils sont peu réactivés et tendent à tomber dans l'oubli. Ce langage neutre s'efface aussi lorsque les informateurs évoquent les vertus esthétiques et bienfaisantes des gorgones. Pourtant, le langage scientifique appartient au monde de ceux qui décident et font les règlements de conservation de la biodiversité. C'est aussi le langage des sciences participatives dans lesquelles les plongeurs peuvent s'impliquer par la veille ou l'alerte.

### 6.1.2. Pêche, plongée et gestion durable des ressources

Les usagers de la mer rassemblant les professionnels de la pêche et de la plongée récréative ont un intérêt économique commun à travers la pérennisation de leur lieu et sujet d'exercice. Paradoxalement, ce sont souvent ces mêmes catégories professionnelles qui mettent en péril les sources de revenus à cause d'une exploitation non soutenable des écosystèmes côtiers, les uns par la surpêche qui cause des dégâts sur les épibiontes et des déséquilibres écologiques, les autres par une surfréquentation des sites par des plongeurs maladroits ou peu scrupuleux. Les populations qui vivent de leurs activités maritimes sont donc confrontées aux mesures de plus en plus drastiques des gestionnaires des aires marines protégées. Il existe pourtant des solutions à travers la perspective du développement durable des territoires d'outre-mer. Ces alternatives sont ici présentées pour les pêcheurs puis les plongeurs et s'inspirent à la fois des enquêtes réalisées sur le terrain et de la bibliographie.
Les pêcheurs d'abord exercent une activité prédatrice potentiellement perturbatrice aux yeux des gestionnaires des zones naturelles côtières et allant à l'encontre des initiatives de conservation de la biodiversité marine. Le champ des négociations entre exploitants et gestionnaires est limité (les implantations de récifs artificiels sont des mesures compensatoires rares en cas d'aménagements littoraux lourds) et on ne peut revitaliser une zone surexploitée sinon par l'interdit partiel ou total. La règlementation est donc restrictive pour la pêche côtière (espaces protégés, maillage des engins de pêche, techniques proscrites comme la senne de plage, périodes autorisées...) et les pêcheurs pourraient bien scinder le monde de la mer en deux catégories : ce qui est interdit et ce qui est encore libre d'exploitation. Cette catégorisation pragmatique se profile d'ailleurs à travers les propos des artisans de la mer. Ils apposent explicitement un interdit règlementaire à la catégorie des coraux et objets associés (gorgones comprises) et semble-t-il d'autant plus facilement que cela se superpose à un interdit moral ancré depuis longtemps. Comme le précise Bonniol (1980), « contrairement à l'idée qui a prévalu dans les milieux officiels jusqu'à ces dernières années, les pêcheurs saintois savaient que la mer n'est pas inépuisable ». On l'a entendu à travers nos enquêtes, gorgones et autres créatures fixées au substrat sont associées à la survie des poissons.

Cependant, les pêcheurs sont pris en étau entre la nécessité de maintenir leurs revenus et celle de préserver les stocks et ces deux réalités indissociables se pensent paradoxalement à des échelles spatio-temporelles très différentes. C'est pourquoi notamment l'IFREMER a été sollicitée pour permettre le report des efforts de pêche sur les espèces pélagiques au large (Reynal & Taquet, 2002) car l'introduction du moteur hors-bord n'a pas modifié les pratiques ancestrales (captures concentrées sur les fonds côtiers et sorties en mer ne dépassant pas des demi-journées). Certains pêcheurs pointent pourtant le laxisme des autorités qui ne protègent ni les cayes ni les poissons qui les habitent. En outre, le fond de la mer peut endosser pour les pêcheurs une valeur d'usage dans une perceptive de développement durable. Par exemple, une activité secondaire de la pêche se développe avec l'émergence du tourisme bleu en Martinique (Carrier, 2002). Il s'agit de pêcheurs excursionnistes qui proposent directement leurs services aux touristes sur des territoires où règne le flou en matière de droit de propriété. Les pêcheurs racontent le littoral et les créatures marines sous forme de récifs personnalisés. Les savoirs populaires sont ainsi exploités lucrativement. Ce sont des connaissances anecdotiques, contextuelles, intimement liées à la personnalité du pêcheur et à la configuration des terroirs marins. Cependant, la pérennisation de la qualité des sites visités, en termes d'esthétique et de richesse biologique, est garante de leurs potentialités économiques. Le fond de la mer revêt donc une valeur d'usage, voire d'une valeur d'option (à usage différé dans le temps). Il serait opportun de sonder les conceptions des
pêcheurs-excursionnistes sur le dilemme entre un nécessaire revenu complémentaire et sur la non
moins nécessaire conservation des fonds, sachant que les deux intérêts immédiats des utilisateurs
sont des rentrées d'argent directes (les pêcheurs) et l'idée de passer « une bonne journée en
voyant de belles choses » (les touristes). Les économistes proposent d'introduire la notion
d'externalité (différence entre coût privé et coût social) pour considérer le coût des dégâts
induits, la dégradation des sites pouvant se traduire par une perte de bien collectif. D'après
Carrier (2002), « la prise en compte de ces externalités permet tout d'abord de montrer que les
activités d'excursion ne sont pas neutres et qu'elles engendrent, en sus des dégradations
environnementales, des coûts économiques et sociaux qui ne sont pas nécessairement supportés
par les opérateurs eux-mêmes ». Ces remarques concernant les milieux amphibies des îlets sont
transposables aux milieux marins côtiers. En outre, la dégradation des habitats coralliens aurait
des répercussions directes sur la production démersale et donc sur la filière pêche pour laquelle
les collectivités locales attribuent déjà des aides conséquentes.

En ce qui concerne maintenant le secteur de la plongée récréative, les dernières décennies ont été
marquées par une démocratisation accélérée de ces pratiques de loisirs et donc une explosion des
opérateurs dédiés sur les côtes. La plongée est devenue une branche prospère du business
touristique. Ce phénomène est général au bassin caraïbe et offre une solution de développement
pour nombre d'îles économiquement fragiles. Cependant, la sur fréquentation des sites marins
caractérisés à la fois par leur forte biodiversité et leur vulnérabilité suscitait déjà à la fin du XXe's.
des mises en garde par la communauté scientifique (Van Treeck & Schumacher, 1998 ; Hawkins
et al., 1999). En effet, la rentabilité des structures touristiques est conditionnée par une clientèle
massive et les dégradations que la fréquentation des sites entraîne (par action mécanique) sont
acceptables dans une logique de rapports à court terme. Des restrictions trop sévères conduisent
à diminuer la compétitivité et déplacent les opérateurs vers des zones plus tolérantes et moins
scrupuleuses sur les réglementations de conservation. Cet aspect n'a pas pourtant pas été affleuré
par les plongeurs des Saintes et de Port-Louis, les menaces incriminées étant toujours exogènes à
l'activité des clubs de plongée eux-mêmes. Les cadres des centres se posent plutôt en "gardiens
des lieux" jusqu'à parfois se sentir investis d'une mission de protection via la sensibilisation du
public-client. A ce titre et pour défendre une éducation par l'environnement, l'accessibilité des
milieux naturels (droit à l'accès à la nature) est défendu par les opérateurs de la plongée. C'est en
effet la répétition des contacts directs qui développe la compassion envers la nature et donc le
sentiment de responsabilité envers le non humain. Des moniteurs de la FFESSM expliquent que
la présence majestueuse des gorgones contribue à l'éveil de la sensibilité environnementale.
Cependant, la plupart des touristes qui se présentent dans les centres de plongée sont de passage
et toute éducation ou sensibilisation requiert du temps. Quoi qu'il en soit, la posture éducative pourrait être reconnue comme servant l'intérêt commun par les programmes de conservation de la biodiversité. Les centres de plongée seraient à ce titre partenaires et acteurs dans les négociations à propos des externalités des activités lucratives.

Enfin, le développement durable des activités récréatives sous-marines (plongée et randonnée aquatique guidée ou snorkeling) s'intègre pleinement dans le concept d'écotourisme développée depuis les années 80 (Dehoorne et al., 2007). Il existe une charte du plongeur responsable promulguée par les opérateurs de plongée adhérents. Citée comme expérience modèle, la petite île septentrionale de Saba (Antilles néerlandaises) a misé avec succès sur l'écotourisme (Augier, 2011) et c'est dans ce cadre que l'étude des gorgones comme éléments majeurs du paysage a été entreprise (Etnoyer et al., 2010). La patrimonialisation (c'est-à-dire la prise de conscience d'un bien commun transmissible dans le temps) des ressources marines est un gage de la qualité touristique et se traduit concrètement par un zonage strict des usages (pêche et diverses activités récréatives), restrictions de la prédation, interdiction de la plongée non guidée, paiement d'un droit d'entrée dans le parc pour les touristes. Augier (2010) rappelle que l'attraction touristique repose sur une nature marine intacte et que le tourisme de plongée bénéficie directement des mesures de conservation.

## 6.2. Evolution des rapports entre l'Homme et la gorgone : de la connaissance à la gestion durable et prédictive

La rétrospective développée dans l'axe 1 de ce travail montre que la construction des connaissances à propos des gorgones, tout comme pour d'autres objets naturels, n'est pas continue mais qu'elle est étroitement liée soit au cheminement des idées et des techniques soit au contexte socio-environnemental. Cette histoire présente deux ruptures majeures, l'une avec l'avènement de la science au XXVIIIe s. l'autre très récente avec la prise de conscience de l'effondrement brutal de la biodiversité marine et la mise en péril de pans entiers des équilibres socio-économiques. De plus, le changement des postures humaines au regard des gorgones peut être conçue autrement que par une voie linéaire, le cycle étant bouclé par le passage du statut de "gorgones spéculées" (via les sciences spéculatives) au statut de "gorgones imaginées" (dans le sens d'abstraites) (fig.3.4) (Philippot, 2015).

D'abord, à des fins de description scientifique des fonds marins et bien loin des conceptions surnaturelles des périodes antique et scolastique, les naturalistes ont compilé des données rendues accessibles par les engins de pêche puis par l'exploration sous marine. Celle-ci a aussi permis les premières expériences de terrain (transplantations de colonies par exemple). Facilitant
l'approche descriptive, les techniques de prise d'images sous marines se sont développées dans les années cinquante à partir de caméras suspendues ou de traîneaux (Laban et al., 1963 et Rossi, 1965).

Ensuite, le statut de “gorgone observée” pendant longtemps comme curiosité de la nature a basculé vers celui de “gorgone ressource”. Cette conception de la fin du XXe s. est née avec l’idée de biodiversité et la prise de conscience du lien entre la disponibilité des ressources et le devenir de l’humanité. La perception utilitariste des gorgones est, on l’a vu, en particulier exacerbée par les débouchés économiques des molécules actives. En prenant conscience à la fois de la vulnérabilité de ces animaux et de leur potentiel utilitaire, la gorgone devient un “problème” pour lequel il faut trouver des solutions. Parfois, les besoins de protection supplantent les besoins de connaissance dans une situation d’urgence. C’est le cas de la grande gorgone méditerranéenne menacée Ellisella paraplexauroides, espèce rare à distribution limitée mais mal connue et considérée comme relictaire (Maldonado et al., 2013).

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Fig. 3.4: Modélisation de l'évolution au cours du temps des rapports entre les humains et les gorgones.</figcaption></figure>
Nous avons vu que le concept de conservation à remplacé celui de protection en remettant l'humain au cœur des écosystèmes et en intégrant la dimension culturelle de la nature. L'enjeu des gorgones qui est lié à ceux des autres composantes des écosystèmes marins n'est plus une affaire disciplinaire réservée à l'Histoire naturelle mais fait appel à la pluridisciplinarité comme cela a été démontré. Les savoirs scientifiques sur les gorgones sont nécessaires mais ne suffisent pas à mobiliser tous les acteurs pour leur conservation. La reconnaissance des savoirs autochtones et le rôle des populations locales pour la conservation à travers leurs pratiques durables est actée par l'article 8(J) de la Convention de la Diversité Biologique (1992) et le protocole international de Nagoya (2010). Nous avons vu également que les gorgones peuvent être appréhendées à travers leurs services rendus (écosystémiques ou utiles à l'humain) dans le registre socio-économique.

D'autres groupes zoologiques renfermant des taxons emblématiques et patrimoniaux sont des objets d'études pluridisciplinaires. Ils réunissent biologistes, ethnobiologistes et même sociologues autour de leur conservation. C'est le cas du requin dans le Pacifique (Untz, 1993 ; Mourier & Planes, 2015) ou de la tortue aux Antilles (Ballot, 2013). Les valeurs symboliques de ces animaux sont intéressantes à exploiter à travers les politiques publiques en vue de leur protection directe mais aussi du vivant associé. De même, plumes et éventails de mer peuvent être considérées comme espèces emblématiques et symboliser dans le paysage sous marin des valeurs d'esthétique et d'intégrité (voire de virginité) de la nature (*wilderness*).

Par ailleurs, pour les besoins concrets de gestion des AMPs (pertinence des mesures de protection) qui applique des procédures formalisées, les décideurs et gestionnaires doivent intégrer trois niveaux de connaissance :

1. l'état diagnostic des aires marines à maintenir en l'état ou à restaurer ;

2. l'état "normal" des écosystèmes attendu selon les seuls paramètres écologiques sans influence anthropique ;

3. le potentiel de résilience des espèces soumises aux changements (climat, acidification, pollutions diverses, espèces invasives).

Pour décider de l'état "normal", les données antérieures à une situation jugée comme perturbée sont précieuses surtout lorsqu'il s'agit de restauration écologique, ce qui relève aussi de l'éthique environnementale. Enfin, le dernier point implique de connaître l'histoire des lignées évolutives (par celle de portions du génome) pour spéculer sur des scénarios futurs. Nous rentrons dans une science spéculative servie par les progrès scientifiques et techniques qui facilitent le passage d'une modélisation théorisant des situations actuelles vers une modélisation prévisionnelle hypothétique. Ainsi, des programmes de recherche se développent depuis les années 2000 pour
prédire les réponses des gorgones méditerranéennes (extinction, acclimatation, sélection, mutation, déplacement...) face aux changements climatiques ou à l'acidification des océans (ex: La Rivière et al., 2013 ; Ledoux, 2010).

Considérer la “gorgone spéculée” puise donc aujourd'hui davantage dans les outils génétiques et biomathématiques probabilistes que cela ne mobilise les outils d'observation. Sur cette question de la déconnection avec le terrain, Guidetti et al. (2014) soulignent que l'écologie moderne s'éloigne de l'esprit d'observation in situ en changeant d'échelle (vers l'écologie globale) et en augmentant le niveau de complexité. L'arbitraire, l'abstrait et le modèle se substituent à l'observation, le concret et l'expérience. Mais, en réalité, il n'est pas possible de construire des modèles sans les nourrir d'unités taxinomiques et les inventaires de terrain fondent toute étude écologique d'état ou de prévision. Pour intégrer les taxons profonds dans l'écologie globale, de gros progrès ont été réalisés pour les observations et la taxinomie des communautés très profondes et abyssales grâce à la robotique.

## 6.3. Paradoxe et intérêt de la systématique pour gérer et prédire

A la fin du XXe s., la systématique était presque considérée comme une voie de la recherche tombée en désuétude face au développement spectaculaire de l'écologie et la biologie moléculaire puis l'intégration de niveaux de complexité au-delà des unités taxinomiques. Le barcoding du vivant qui utilise initialement un critère moléculaire universel a parfois donné l'illusion de pouvoir rapidement et à peu de frais évacuer cette discipline fastidieuse qui demande des savoirs experts et du temps. La systématique a pourtant été la branche maîtresse de l'Histoire naturelle dont Guidetti et al. (2014) rappellent l'ancrage dans l'Antiquité et le plein épanouissement à l'époque de Linné au XIXe s. L'Histoire naturelle est une discipline permettant d'expliquer de façon savante (période Antique) ou scientifique la nature en observant les unités vivantes et les phénomènes. Les systèmes classificatoires ont évolué et se sont chevauchés dans le temps mais l'Histoire naturelle des Lumières a validé et universalisé les classifications scientifiques.

Cependant, l'épanouissement de la systématique prend ses sources dans une vision idéologique de la nature car elle est traditionnellement pensée autour de la notion d'espèce qui n'est pas neutre. C'est un héritage de Linné témoignant d'une vision fixiste niant tout principe d'évolution, les espèces étant alors des entités immuables. Or, Darwin (1859) condamnait déjà cette tendance à pointer les discontinuités du vivant (propension à classer) plutôt que d'en faire ressortir les continuums, c'est à dire des lignées ou complexes de formes. Il a montré
l'extraordinaire variabilité des taxons (menant à une sélection naturelle efficace) à tout niveau, y compris intraspécifique. Darwin (1859) avance que toute vraie classification est généalogique, ce qui revient à parler de lignées plutôt que d'espèces. Depuis, la notion d'espèce fait débat (ex: Hennig, 1966) et la justesse des classifications dichotomiques qui visent à rendre compte de "l'ordre naturel" (dans lequel les unités taxinomiques ont une place unique) est sujette à discussion.

Ainsi, en marge de la sphère scientifique, des auteurs comme Guzman & Jiménez (1989) décrètent que les espèces sont des objets culturels car rien ne permet d'établir des relations phylogénétiques valides entre taxons. La question du cloisonnement entre clades appartient à un registre typiquement académique à l'heure où la communauté scientifique s'accorde à déclarer que la biodiversité est beaucoup plus que la simple diversité taxinomique. La notion même d'espèce peut être approchée de façon pragmatique en intégrant les usages et les savoir-faire locaux à propos du vivant. Quoi qu'il en soit, le choix des critères de classification scientifique demeure une affaire humaine et les systématiciens s'interrogent pour transformer un système culturel en un système naturel, autrement dit basculer de taxons artificiels à des taxons naturels.

Au delà des questions de fond, que ce soit pour protéger ou conserver, les gestionnaires de la nature doivent mesurer la biodiversité et diagnostiquer les espaces dédiés pour décider des mesures et réglementations. Les inventaires d'espèces et les richesses spécifiques des sites sont des indicateurs basiques pour évaluer les niveaux d'intérêt ou d'urgence. En effet, les listes d'espèces ont longtemps été considérées comme le meilleur descripteur des écosystèmes. De plus, elles permettent des comparaisons aisées et il est plus facile de communiquer sur de longues listes que de miser sur le potentiel de variance intraspécifique d'un faible nombre de taxons. Bien que les inventaires renvoient à la vision linnéenne et que l'application des critères morphologiques et moléculaires montre souvent la porosité entre taxons, le statut d'espèce fixée est encore la règle pour évaluer la biodiversité. Or, les difficultés d'identification des gorgones au niveau infra familial et donc la forte probabilité d'erreur présage un manque de robustesse des inventaires.

Cependant, hors du cadre de la recherche scientifique, les données expertes sont-elles indispensables pour les diagnoses et suivis des aires marines dans une perspective de conservation ? Cette question est à l'origine de l'étude comparative de différents niveaux de diagnostic (expert à basique) sur les récifs de l'île de la Réunion (Facon et al., 2016). Le niveau dépend de ce qui est recherché (comparaison spatiale ou avant/après un événement perturbant) et
les auteurs préconisent l'utilisation d'un niveau moyen d'identification des Scléractiniaires basée
sur les formes coloniales. L'optimisation des outils de monitoring a par ailleurs motivé la
conception d'une méthode de classement de récifs coralliens de l'Océan Indien également basée
sur les morphoses (Edinger & Risk, 2000). Une valeur de conservation (prédisant sa biodiversité
et son potentiel de pêche) est par ce biais attribuée à un récif.

Pour les gorgones, les critères visuels permettant d'identifier et de nommer *in situ* peuvent
prévaloir par commodité sur des indicateurs plus discrets mais plus justes des filiations
naturelles. Les guides de terrain ainsi basés sur les photographies de spécimens vivants
favorisent la participation du public aux sciences. S'appuyer sur la diversité des morphoses est
une méthode pertinente et simple pour évaluer la qualité paysagère d'un site, sachant qu'un
paysage appréciable (donc ayant une valeur esthétique autant qu'utile) est corrélé avec une
certaine diversité taxinomique. Ainsi, l'évaluation de la valeur d'un paysage (fig.3.5) peut
englober des critères visuels liés aux traits coloniaux remarquables (fig.3.6). L'outil informatique
peut d'ailleurs permettre de transformer des mesures basiques (hauteur, circonférence) faites in
situ en modèles en trois dimensions 3D faciles à catégoriser, fournissant ainsi une méthode
simple pour évaluer le potentiel structurel de l'habitat (Santavy et al., 2013).

En général, à des fins de conservation du paysage mais aussi des autres valeurs attribuables aux
gorgones, d'autres outils d'observation sont concevables pour des non experts. L'observation
requiert une attention, par conséquent une acuité sensorielle, des actes cognitifs mais aussi un
cadre théorique préalablement conçu car voir utilement nécessite une connaissance conceptuelle.
L'observation doit donc être guidée selon que l'on considère les gorgones comme :

* éléments paysagers ou patrimoniaux ;

• ressources potentielles (ex: pour la pharmacie) ;

* entités fonctionnelles des écosystèmes ;

* indicatrices d'un bon état ou potentiel écologique.
<figure><img src="image_38.png" /></figure>

Fig. 3.5: Paysages sous-marins de fonds récifaux antillais à 5m (A) et 15m (B) de profondeur (dessin réalisé par Y. Bouchon pour les poissons et V. Philippot pour le benthos). Coloriées en jaune: gorgones éventail ; coloriées en violet: gorgone plumes ; coloriées en vert: gorgones arborescentes ; coloriées en rouge: gorgones digitiformes ou lobées.
<table><thead><tr><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>colonies encroutantes</td><td>Erythropodium<br>caribaeorum,<br>Briareum<br>asbestinum</td><td>hautes colonies planes à branches larges<br>et compressées</td><td>colonies en ciandelier<br>Muricea muricata,<br>Eunicea spp.</td></tr><tr><td>colonies digitiformes ou lobées</td><td>Briareum<br>asbestinum</td><td>Pterogorgia<br>guadaiupensis</td><td>colonies planes à ramifications<br>dichotomiques latérales<br>Eunicea flexuosa,<br>Eunicea spp.</td></tr><tr><td>colonies réticulées (éventails)</td><td>Gorgonia spp.</td><td>Iciligorgia<br>schrammi</td><td>colonies planes fistuleuses<br>Iciligorgia<br>schrammi</td></tr><tr><td>colonies en forme de fouet</td><td>Leptogorgia setacea</td><td>colonies pennées (plumeuses)</td><td>turiceopsis flavida,<br>Muricea pinnata,<br>Antillogorgia spp.</td></tr><tr><td>colonies non planes à ramifications<br>dichotomiques, branches rigides</td><td>Plexaura spp.</td><td>colonies non planes à ramifications<br>dichotomiques, branches rigides<br>Plexaura spp.</td><td>colonies non planes à ramifications<br>dichotomiques, branches souples<br>Pseudoplexaura<br>spp.</td></tr></tbody></table>

Fig. 3.6: Catégorisation des modèles coloniaux identifiables dans le paysage sous marin antillais jusqu'à 50m et liens avec les unités taxinomiques. En jaune: modèles habituellement les mieux remarqués en plongée récréative (d'après nos enquêtes).

Mais pour envisager des outils de diagnostic pertinents pour les acteurs de la conservation, le travail d'expert en amont est d'autant plus important et la systématique demeure donc une science fondamentale. Selon le point de vue de Guidetti et al. (2014), l'expertise naturaliste repose sur la reconnaissance des espèces. Sans cette phase initiale, la fiabilité des outils de gestion tout comme les modèles proposés en écologie et en phylogénie est caduque.
Plus encore, pour prédire du devenir des communautés de gorgones, une bonne connaissance de la variance des unités taxinomiques est indispensable, qu'elle soit liée à des processus d'acclimatation ou de spéciation, lié au potentiel génétique ou lié à des événements d'hybridation. Cette variance peut être évaluée par les traits morphologiques, par les traits physiologiques ou encore les traits moléculaires (métabolites, chaînes d'acides aminés, portions d'ARN et ADN). Pour les besoins de la conservation des espèces, plus particulièrement des gorgones dont la taxinomie est complexe, l'expertise systématique est par conséquent indispensable.
# Troisième partie : Résultats et discussions
## Axe 2 : Systématique et données cartographiques et écologiques des taxons

## 1. Systématique des gorgones des Petites Antilles

### 1.1. Liste faunistique du matériel étudié

La liste taxinomique présentée dans ce travail respecte le classement et l'ordre établis par Bayer (1961) et rectifiés aux niveaux familial et supra familial par Bayer (1981), Grasshoff (1999) et Cairns & Wirshing (2015). Cette nomenclature respecte aussi celle proposée par WoRMS database et n'intègre pas les hypothèses récentes de la biologie moléculaire (regroupement autre des familles) malgré des incohérences sensibles entre systématique classique et cladistique moléculaire. Cette présentation n'est donc pas figée et est susceptible d'évoluer avec les progrès de la phylogénétique. D'autre part, notre travail concerne avant tout les taxons peu profonds (<50m) et symbiotiques (les espèces sans zooxanthelles sont suivies de * dans la liste). Cependant, le matériel dragué à des profondeurs supérieures et couvrant les familles Keroeididae, Ellisellidae et Primnoidae ainsi que la sous famille Plexauridae-Paramuriceinae est présenté (en gris dans la liste) dans la partie systématique à titre indicatif pour contribution à la connaissance de la biodiversité benthique modérément profonde des Antilles. Le matériel prélevé par dragage est insuffisant pour évaluer la variabilité intraspécifique de ces espèces.

Classe ANTHOZOA Ehrenberg 1834

Sous-classe OCTOCORALLIA Haeckel 1866

Ordre AlCYONACEA Lamouroux 1812

Sous-ordre SCLERAXONIA Studer 1887

Famille BRIAREIDAE Gray 1859

Genre *Briareum* Blainville 1830
*Briareum asbestinum* (Pallas 1766)

Famille ANTHOTHELIDAE Broch 1916

Genre *Iciligorgia* Duchassaing 1870
*Iciligorgia schrammi* Duchassaing 1870 *

Genre *Erythropodium* Kölliker 1865
*Erythropodium caribaeorum* (Duchassaing & Michelotti 1860)
Famille SPONGIODERMIDAE Wright & Studer 1889

Genre *Diodogorga* Kükenthal 1919

*Diodogorgia nodulifera* (Hargitt 1901) *

## Sous-ordre HOLAXONIA Studer 1887

Famille PLEXAURIDAE Gray 1859

Sous famille PLEXAURIDAE-Plexaurinae

Genre *Plexaura* Lamouroux 1812

*Plexaura homomalla* (Esper 1792)

*Plexaura nina* Bayer & Deichmann 1958

Genre *Pseudoplexaura* Wright & Studer 1889

*Pseudoplexaura porosa* (Houttuyn 1772)

*Pseudoplexaura flagellosa* (Houttuyn 1772)

*Pseudoplexaura wagenaari* (Stiasny 1941)

*Pseudoplexaura crucis* Bayer 1961

Genre *Eunicea* Lamouroux 1816

*Eunicea laxispica* Lamarck 1815

*Eunicea palmeri* Bayer 1961

*Eunicea mammosa* Lamouroux 1816

*Eunicea succinea* (Pallas 1766)

*Eunicea pinta* Bayer & Deichmann 1958

*Eunicea* n.sp.

*Eunicea* sp. indet.

Genre *Euniceopsis* Verrill 1907

*Euniceopsis tourneforti* (Milne Edwards & Haime 1857)

*Euniceopsis flexuosa* (Lamouroux 1821)

*Euniceopsis fusca* (Duchassaing & Michelotti 1860)

*Euniceopsis cf. asperula* (Milne Edwards & Haime 1857)

*Euniceopsis knighti* (Bayer 1961)

*Euniceopsis calyculata* (Ellis & Solander 1786)

*Euniceopsis pallida* (Garcia Parrado & Alcolado 1996)

*Euniceopsis* sp. indet.1

*Euniceopsis* sp. indet.2

*Euniceopsis* sp. indet.3

*Euniceopsis* sp. indet.4

Genre *Muriceopsis* Aurivillius 1931

*Muriceopsis sulphurea* (Donovan 1825)
*Muriceopsis flavida* (Lamarck 1815)

*Muriceopsis petila* (Bayer 1961)

Genre *Plexaurella* Kölliker 1865

*Plexaurella dichotoma* (Esper 1791)

*Plexaurella nutans* (Duchassaing & Michelotti 1860)

*Plexaurella grisea* Kunze 1916

Genre *Muricea* Lamouroux 1821

*Muricea muricata* (Pallas 1766)

*Muricea atlantica* (Kükenthal 1919)

*Muricea pinnata* Bayer 1961

*Muricea laxa* Verrill 1864

*Muricea elongata* Lamouroux 1821

Sous famille PLEXAURIDAE-Paramuriceinae

Genre *Villogorgia* Duchassaing & Michelotti 1860

*Villogorgia nigrescens* Duchassaing & Michelotti 1860 *

Genre *Hypnogorgia* Duchassaing & Michelotti 1864

*Hypnogorgia pendula* Duchassaing & Michelotti 1864 *

Genre *Swiftia*, Duchassing & Michelotti 1864

*Swiftia exerta* Ellis & Solander 1786 *

Genre *Thesea* Duchassaing & Michelotti 1860

*Thesea* sp. indet.1 *

*Thesea* sp. indet.2 *

Famille GORGONIIDAE Lamouroux 1812

Genre *Leptogorgia* Milne Edwards & Haime 1857

*Leptogorgia miniata* (Milne Edwards & Haime 1857) *

*Leptogorgia setacea* (Pallas 1766) *

Genre *Antillogorgia* Bayer 1951

*Antillogorgia kallos* (Bielschowsky 1918)

*Antillogorgia rigida* (Bielschowsky 1929)

*Antillogorgia acerosa* (Pallas 1766)

*Antillogorgia americana* (Gmelin 1791)

*Antillogorgia hummelincki* Bayer 1961

*Antillogorgia* sp. indet.1

*Antillogorgia* sp. indet.2

*Antillogorgia* sp. indet.3
Genre *Gorgonia* Linnaeus 1758

*Gorgonia ventalina* Linnaeus 1758

(mis en synonymie avec *Gorgonia flabellum* Linnaeus 1758)

*Gorgonia mariae* Bayer 1961

Genre *Pterogorgia* Ehrenberg 1834

*Pterogorgia anceps* (Pallas 1766)

(mis en synonymie avec *Pterogorgia citrina* (Esper 1792))

*Pterogorgia guadalupensis* Duchassaing & Michelin 1846

Famille KEROEIDIDAE Kinoshita 1910

Genre *Thelogorgia* Bayer 1991

*Thelogorgia* sp. aff. *Studeri* Bayer 1991 *

Sous-ordre CALCAXONIA Grasshoff 1999

Famille ELLISELLIDAE Gray 1859

Genre *Ellisella* Gray 1858

*Ellisella elongata* (Duchassaing & Michelotti 1864) *

Genre *Nicella* Gray 1870

*Nicella guadalupensis* (Duchassaing & Michelotti 1860) *

*Nicella obesa* Deichmann 1936 *

Famille PRIMNOIDAE Gray 1857

Genre *Callogorgia* Gray 1858

*Callogorgia verticillata* (Pallas 1766) *

## 1.2. Guide pour l'identification des gorgones caraïbes peu profondes

### 1.2.1. L'intérêt d'un guide sous forme de planches explicatives

Les nomenclatures anciennes sont fondées sur les caractères externes et bon nombre de diagnoses prélinéennes des XVIIᵉ et XVIIIᵉ s. ont été rédigées par des botanistes, ce qui explique l'utilisation courante de descriptifs ordinairement appliqués aux plantes (tronc, branche, ramification, nœud...). Ceux utilisés pour les éléments squelettiques ont été autant divers que métaphoriques (andouillers, chenilles, corbeilles, canoës, torches...), voire parfois fantaisistes avant la moitié du XXᵉ s. et beaucoup perdurent. Les multiples traductions issues du latin et même
entre langues vivantes génèrent des ambiguïtés lexicales supplémentaires. La parution du glossaire illustré des termes morphologiques et anatomiques appliqués aux Octocoralliaires de Bayer *et al.* (1983) a permis de standardiser et mutualiser le lexique dans trois langues occidentales (anglais, français, allemand).

Cependant, bien que l'utilisation de beaucoup de termes techniques dans ce travail se réfère à ce glossaire, le langage employé reste difficilement compréhensible pour tout biologiste ou gestionnaire des aires marines confrontés à la taxinomie. De plus, le travail de Bayer *et al.* (1983) qui a une vocation universelle et couvre l'ensemble de la sous-classe à l'échelle planétaire reste assez généraliste. Inversement, nos planches illustrées s'appliquent plus particulièrement aux gorgones caraïbes et prétendent faciliter l'accès à la nomenclature de ce groupe réputé difficile. En effet, le nombre de caractères morphologiques homologues est limité (traits présentant un lien évolutif à partir d'un ancêtre commun) et ces critères sont souvent fortement plastiques au niveau intra spécifique. La systématique des gorgones est compliquée par le manque de variables quantitatives discrètes et par le *continuum* des variables qualitatives ou quantitatives (intervalles de grandeur) qui est de règle dans ce groupe zoologique. De plus, les collections de référence sont peu nombreuses et difficilement accessibles, ce qui ne permet pas d'études comparatives directes à portée de la communauté scientifique ou gestionnaire. L'utilisation et la compréhension de la terminologie descriptive ont donc une grande importance pour discuter de l'identité, des frontières et des liens de parenté des taxons.

En complément des planches simplement illustratives (fig.4.2 et 4.6), des planches explicatives ont donc été conçues, d'une part pour catégoriser les caractères externes (figs.4.3,4.4,4.5) ou microscopiques (figs.4.7,4.8,4.9,4.10) classiquement utilisés, et d'autre part pour expliquer sous forme de schémas très simplifiés et de dessins (pour exemples de cas) la terminologie en usage.

Par conséquent, les planches sont une aide à la compréhension des descriptions morphologiques et n'ont pas vocation de clés dichotomiques pour accéder au niveau des familles ou des genres.

Néanmoins, les planches apportent deux types d'informations au-delà du soutien lexical :

* Elles mettent éventuellement en exergue la continuité de traits morphologiques entre deux états (modalités), les flèches rendant compte du passage graduel d'un état à l'autre (ex : passage entre calice cylindrique et calice hémisphérique) ou même d'une catégorie de traits à une autre (ex : passage de massue à sphère ou de torche à fuseau);

* Elles indiquent par des codes de couleur (légende des couleurs fig.4.1) la distribution des genres en fonction des traits morphologiques. Les planches informent *de visu* sur la rareté ou au contraire la fréquence d'un caractère chez les gorgones caraïbes au niveau génique.
Lorsque le caractère a une forte valeur taxinomique (essentielle mais non suffisante dans la plupart des cas) au niveau du genre ou pour discriminer les espèces du genre, les pastilles de couleur sont cerclées d'un trait gras rouge :

Par exemple, le trait correspondant à des orifices anthocodiaux en forme de larges pores béants (pas de calice) a une forte valeur taxinomique pour définir le genre *Pseudoplexaura*.

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Fig. 4.1: Légendes des couleurs associées aux genres caraïbes indiqués sur les figures</figcaption></figure>

### 1.2.2. Définition et catégorisation des critères morphologiques coloniaux

La terminologie (illustrée par la fig.4.2) appliquée aux différentes architectures coloniales et conforme au glossaire de Bayer *et al.* (1983) est présentée en ordre alphabétique comme suit :

1. **Arborescente**: colonie en forme d'arbuste et dont le tronc principal est distinct.

2. **Branchue ou ramifiée**: colonie dressée et possédant plusieurs branches à l'intérieur desquelles se prolonge l'axe corné ou calcaire caractéristique aux gorgones.

3. **Buissonnante ou en buisson**: colonie possédant de nombreuses branches érigées directement à partir de la base de la colonie. Exemple : *Plexaurella*.

4. **Chandelier** (en forme de) ou **candélabriforme** (fig.4.2, A) : Colonies ramifiées dans un plan et dont les branches secondaires sont droites et observent une direction parallèle les unes par rapport aux autres. Exemples : certaines espèces d'Eunicea, Muricea muricata.

5. **Digitiforme** (fig.4.2, B) : colonies non ramifiées en forme de doigt dressé. Exemple : certaines formes de *Briareum*.
6- **Encroûtant** (fig.4.2, C) : colonies non dressées et dépourvues de structure axiale, formant une couche mince recouvrant le substrat. Exemple : *Erythropodium*.

7- **Filiforme** : Colonies non ramifiées ou possédant un nombre très réduit de branches très longues et très minces, en forme de fil de fer. Exemple : *Leptogorgia*.

8- **Flagelliforme** : Colonies peu ou non ramifiées, en forme de fouet. Branches relativement épaisses. Exemple : *Ellisella*.

9- **Lobé ou en lobe** (fig.4.2, D) : Colonies constituées de plusieurs masses plus ou moins globuleuses. Exemple : certaines formes de *Briareum*.

10- **Penné** (fig.4.2, E) : colonies branchues dont le modèle architectural rappelle celui d'une plume. Les branches secondaires sont simples et érigées dans un plan unique de part et d'autre de la tige principale. Exemples : *Antillogorgia*, *Muriceopsis*.

11- **Plane** (fig.4.2, F) : Colonies branchues dont la croissance se fait dans un plan unique plus ou moins stricte. Exemples : *Gorgonia*, *Iciligorgia*.

12- **Ramification dichotomique** (fig.4.2, G) : colonies branchues pour lesquelles le modèle architectural est une répétition de bifurcations simples. Exemple : *Plexaurella*.

13- **Ramification latérale** (fig.4.2, H) : colonies branchues, dressées plus ou moins parfaitement dans un plan et dont les branches secondaires sont érigées selon des modèles variables mais toujours dans le plan. Exemple : *Eunicea*.

14- **Rétiforme** (fig.4.2, I) : Colonie plane et branchue dont les branchettes sont anastomosées de sorte à former une structure en filet ou réticule. On parlera alors de mailles plus ou moins larges et de trames plus ou moins lâches. Exemple : *Gorgonia*.
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Fig. 4.2: Illustration des termes techniques appliqués aux différentes formes coloniales.</figcaption></figure>

La catégorisation des modalités coloniales et liées à l'aspect des orifices anthocodiaux est présentée sous forme de planches qui intègrent aussi des schémas explicatifs sur l'anatomie
coloniale (fig.4.3,4.4,4.5). Les gorgones caraïbes se divisent en deux grands types architecturaux selon qu'elles sont ramifiées (branchues) ou non. La forme non ramifiée la plus commune aux Antilles est la forme encroûtante (ou membraneuse mais ce terme n'est pas utilisé dans ce travail) qui est un trait taxinomique majeur d'Erythropodium caribaeorum mais peut parfois s'appliquer à des individus de Briareum asbestinum. Les formes ramifiées qui sont de loin les plus abondantes se partagent en trois modèles dominants :

* Le modèle rétiforme résulte de l'anastomose des branchettes. Cette modalité est un trait taxinomique majeur et exclusif du genre Gorgonia dans la zone caraïbe. Cependant, par phénomène de convergence, d'autres clades présentent une morphose similaire dans d'autres aires biogéographiques (Anella, Pacifigorgia).

* Le modèle plumeux a pour module de base la branche pennée. Cette architecture est un critère taxinomique majeur des genres Antillogorgia et Muriceopsis mais par homoplasie certaines espèces des genres Muricea et Leptogorgia produisent aussi des colonies plumeuses.

* Le modèle arborescent ou buissonnant concerne un grand nombre d'espèces appartenant indistinctement à différentes familles des sous-ordres Scleraxonia et Holaxonia. Ce groupe très diversifié peut être scindé selon que les branches sont ou non aplaties ou encore que les colonies se développent dans un plan unique (colonies planes) ou non. Le type de ramification (dichotomique, latéral, les deux à la fois) est un trait taxinomique important à l'échelle spécifique.

De manière générale, les traits morphologiques sur lesquels reposent les premiers classements scientifiques des gorgones caraïbes ont une valeur taxinomique importante même si aujourd'hui leur réalité biologique est réexaminée. Certains critères taxinomiques majeurs sont suffisants pour nommer au genre ou à l'espèce :

* mode réticulé (Gorgonia spp.);

* mode lobé ou digitiforme (Briareum asbestinum);

* en forme de fouet (Leptogorgia setacea);

* branches compressées avec des calices alignés sur les bordures latérales (Pterogorgia spp.);

* branches fistuleuses (Iciligorgia schrammi);

* calices serrés et rugueux en raison de l'arrangement des spicules à éperon ou épineux (Muricea spp.).

Au contraire, il existe des critères descriptifs sans valeur taxinomique absolue. Il s'agit d'homoplasies c'est à dire des schémas coloniaux que l'on retrouve chez plusieurs genres sans lien de parenté étroit avéré :

* mode encroûtant (Erythropodium caribaeorum et forme atypique de Briareum) même si toutes les colonies d'E. caribaeorum sont encroutantes ;
* mode plumeux (branches pennées) chez *Antillogorgia* spp., *Muriceopsis*, *Gorgonia mariae* forme *plumosa*, *Muricea pinnata* même si toutes les colonies d'Antillogorgia spp. sont plumeuses ;

* mode en chandelier (certaines espèces des genres *Eunicea*, *Euniceopsis*, *Muricea*);

* branches claviformes (certaines espèces des genres *Pseudoplexaura*, *Eunicea*, *Euniceopsis*, *Plexaurella* et *Diodogorgia*);

* calices à lèvres inférieures en saillie (*Eunicea*, *Euniceopsis*);

* calices poriformes larges et béants (*Pseudoplexaura*, *Euniceopsis*, *Plexaurella*).

De plus, certains genres présentent des modalités très diverses pour un caractère donné. Par exemple, le genre *Eunicea* regroupe indistinctement des espèces à calices à peine soulevés, à calices cylindriques à tubulaires, à calices coniques à mammiformes ou même à calices dotés de lèvres inférieures en saillie. Ce caractère très plastique est en revanche utile pour identifier l'espèce mais jamais isolément et sans examen des sclérites. C'est pourquoi identifier les gorgones caraïbes *in situ* au niveau spécifique est souvent source de confusion.

En marge, les formes dites "recroquevillées" ou "rabougries" (fig.4.3) et caractérisées par des branches courtes, trapues et parfois tortueuses et des inter-noeuds étroits sont plutôt le résultat d'une accommodation à un fort niveau d'hydrodynamisme. Ce trait colonial n'a pas de valeur taxinomique en soi mais une valeur indicative. Les écomorphes "rabougries" ne se rencontrent en effet que chez des taxons particulièrement plastiques (*Plexaurella dichotoma*, *Muriceopsis sulphurea*).
<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Fig. 4.3: Catégorisation des diverses formes coloniales et explication des termes techniques appliqués aux gorgones des eaux superficielles des genres appartenant aux sous-ordres Scleraxonia et Holaxonia (échelles non respectées).</figcaption></figure>
RAMIFIEES DANS UN SEUL PLAN

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Fig. 4.4: Catégorisation des diverses formes coloniales arborescentes et buissonnantes (suite fig.4.3).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Fig.4.5: Catégorisation des divers types d'ouvertures anthocodiales (orifices simples ou avec calices) et explication des termes techniques appliqués aux gorgones des eaux superficielles des genres appartenant aux sous-ordres Scleraxonia et Holaxonia (* dessins d'après Bayer, 1961 ; ** dessins d'après Cairns, 1977) ; échelles non respectées.</figcaption></figure>
### 1.2.3. Définition et catégorisation des critères morphologiques squelettiques

La couleur des dépôts de sclérites au fond de petits tubes à hémolyse est liée aux proportions relatives des couleurs de sclérites d'un spécimen donné. Ce peut être un indicateur qui oriente parfois visuellement au genre (tab.4.1) et parfois même à l'espèce (tab.4.2). C'est le cas d'Euniceopsis tourneforti par exemple dont le dépôt est toujours blanc. Les pigmentations violette et à moindre mesure rose des sclérites (avec des nuances intermédiaires en fonction des taxons) sont les plus répandues chez les gorgones caraïbes mais une grande partie des éléments squelettiques sont translucides et donnent un dépôt blanc. Certains genres présentent des dépôts de formules différentes selon l'espèce comme Euniceopsis (blanc, violet, violet et blanc) et d'autres genres ne présentent qu'une seule formule comme Eunicea (violet et blanc). Enfin, la couleur rouge est exclusive aux taxons antillais du genre Ellisella. La couleur des dépôts est généralement un indicateur à faible valeur taxinomique au niveau spécifique, la coloration des sclérites variant en fonction de la profondeur. La teinte des dépôts varie par exemple entre blanc, jaune pale, rose et lavande pour Euniceopsis calyculata dans notre propre matériel (tab.4.2).

<table><caption>Tab. 4.1: Couleur des dépôts de sclérites conservés en tubes (correspondant aux spécimens de notre collection des Petites Antilles françaises) en fonction des genres.</caption><thead><tr><th>Couleur dépôt de sclérites</th><th>Genres concernés</th></tr></thead><tbody><tr><td>blanc</td><td>Iciligorgia, Euniceopsis, Plexaurella, Muricea, Villogorgia, Hypnogorgia, Swiftia, Thesea, Leptogorgia, Antillogorgia, Thelogorgia, Callogorgia</td></tr><tr><td>violet</td><td>Briareum, Plexaura, Pseudoplexaura, Eunicea, Euniceopsis, Muriceopsis, Pterogorgia</td></tr><tr><td>violet et blanc</td><td>Plexaura, Pseudoplexaura, Eunicea, Euniceopsis, Muriceopsis, Pterogorgia</td></tr><tr><td>jaune</td><td>Euniceopsis, Plexaurella, Muricea, Thesea, Gorgonia</td></tr><tr><td>violet et jaune</td><td>Eunicea, Muriceopsis, Gorgonia, Pterogorgia</td></tr><tr><td>orange</td><td>Diodogorgia, Muricea, Leptogorgia</td></tr><tr><td>violet-rouge</td><td>Erythropodium, Leptogorgia</td></tr><tr><td>rose</td><td>Euniceopsis, Antillogorgia, Gorgonia</td></tr><tr><td>jaune et rose</td><td>Gorgonia</td></tr><tr><td>rouge</td><td>Ellisella</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 4.2: Couleur des dépôts de sclérites conservés en tubes des genres Eunicea et Euniceopsis (correspondant aux spécimens de notre collection) en fonction des espèces.</caption><thead><tr><th>Couleur dépôt de sclérites</th><th>Espèces d'Euniceopsis et Eunicea concernées</th></tr></thead><tbody><tr><td>blanc</td><td>E. tourneforti, E. calyculata, E. cf. asperula, E. cf. laciniata</td></tr><tr><td>violet</td><td>E. succinea, E. palmeri,</td></tr><tr><td>violet et blanc</td><td>E. succinea, E. palmeri E. laxispica, E. flexuosa, E. fusca, E. mammosa, E. knighti</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td></td><td>jaune pâle</td><td>E. calyculata, E. knighti</td></tr><tr><td></td><td>violet et jaune</td><td>E. laxispica</td></tr><tr><td></td><td>rose pâle, lavande</td><td>E. fusca, E. calyculata</td></tr></table>

Aux concrétions calcaires des Octocoralliaires, Dana (1846), Milne Edwards & Haime (1950 et 1857) donnent le terme générique de spicule. Valenciennes (1855) le substitue par le mot sclérite et réserve l'emploi du terme spicule dérivé du mot latin *spiculus* (diminutif de *spicus*) pour les formes fuselées, monoaxiales et pointues. Le terme spicule est néanmoins encore couramment employé dans un sens général d'où le mot "spiculation" qui signifie à la fois l'arrangement et les types de sclérites. Bayer *et al.* (1983) valident le terme général de sclérite, les formes fuselées étant peu représentées par rapport à l'ensemble des autres formes. La terminologie (illustrée par la fig.4.6) appliquée au mode d'organisation et aux formes des sclérites et conforme au glossaire de Bayer *et al.* (1983) est présentée en ordre alphabétique comme suit :

1- **Aiguille** (fig.4.6, a) : spicule mince, peu ou pas ornementé et dont les extrémités sont acérées. La discrimination entre aiguille, fuseau et bâtonnet n'est pas toujours très évidente.

2- **Anastomosé** (sclérite anastomosé) (fig.4.6, b) : sclérite constitué de plusieurs branches plus ou moins soudées et pouvant donner des formes très compliquées. Exemple: *Thelogorgia*.

3- d'**Andouiller** (protubérances en forme) (fig.4.6, c) : protubérances ornant les sclérites qui rappellent la forme des bois de cerf. Exemple: *Plexaurella*.

4- **Bâtonnet ou baguette** (fig.4.6, d) : spicule incurvé ou droit, plus épais que la forme en aiguille, verruqueux ou à surface plus ou moins lisse et dont les extrémités sont émoussées. Leur taille est généralement plus petite que celle des fuseaux.

5- **Branchu** (spicule branchu) (fig.4.6, e) : spicule ramifié. Exemple: *Briareum*.

6- **Cabestan** (fig.4.6, f) : sclérite court constitué de deux pôles tuberculés ou épineux, séparés par un étranglement médian.

7- **Couronne ou collerette** : ensemble des sclérites de la partie anthocodiale formant un cercle à la base des tentacules.

8- **Ecaille** (fig.4.6, g) : sclérite mince, presque plat ou plat et de forme non allongée. Les ornementations sont disposées radialement. Exemple: *Callogorgia*.

9- **Etoile à aiguillon** (fig.4.6, i) : sclérite dérivé de la forme en plaque à aiguillon, dont la base est formée de plusieurs rayons plus ou moins développés, parfois foliacés, et présentant un éperon dressé. Exemple: *Villogorgia*.

10- **Filiforme** (spicule filiforme) (fig.4.6, j) : spicule très long et très fin, ne présentant aucune ou seulement très peu d'aspérités. Exemple: *Iciligorgia*.
11- **Fuseau** (fig.4.6, h1àh7) : spicules à extrémités pointues ou légèrement émoussées, peu sculptés (fig.4.6, h1) ou très verruqueux (fig.4.6, h2). Les fuseaux peuvent être droits ou incurvés (fig.4.6, h3).

11a- **Fuseau à aiguillon** (fig.43, h4) : fuseau muni d'un éperon dressé dans la direction de l'axe. Exemple: certaines espèces de *Muricea*.

11b- **Fuseau épineux** (fig.4.6, h5) : fuseau muni d'épines plus ou moins saillantes et réparties de façon unilatérale. Exemple: certaines espèces de *Muricea*, *Muriceopsis*.

11c- **Fuseau à disque** (fig.4.6, h6) : fuseau dont les protubérances forment des ceintures transverses plus ou moins fusionnées en disques et séparées par des étranglements. Exemple: *Leptogorgia*.

11d- **Double cône** (fig.4.6, h7) : fuseau présentant deux pôles allongés munis de protubérances arrondies, tuberculées ou verruqueuses et séparés par un étranglement médian. Exemples: *Leptogorgia*, *Ellisella*, *Nicella*.

12- **Haltère ou double boule** (fig.4.6, k) : sclérite court présentant deux têtes sphériques ornementées et un étranglement profond et étroit dans la zone médiane. Exemple : *Ellisella*.

13- **Massue** (fig.4.6, l) : sclérite pourvu soit d'une tête à processus foliacé ou épineux soit d'une tête globuleuse. La partie basale sous un étranglement médian plus ou moins prononcé est verruqueuse, plus ou moins allongée, parfois massive. Exemple: *Euniceopsis*, *Pseudoplexaura*.

14- **Opercule** : terme désignant initialement l'ensemble des huit écailles recouvrant les tentacules chez les Primnoïdes et par extension l'ensemble des sclérites constituant la couronne et les pointes.

15- **Papillon** (forme en) (fig.4.6, m) : Sclérite verruqueux dérivant de la forme en cabestan hexa radiée et présentant quatre rayons plus ou moins hypertrophiés. Exemple: *Plexaurella*.

16- **Pointe ou chevron** : Rangée de huit sclérites de la partie distale des anthocodies. Les sclérites les composant sont disposés en chevron et superposent la couronne lorsqu'elle existe.

17- **Plaque à aiguillon** (fig.4.6, n) : Sclérite plat à contours irréguliers, muni d'un éperon dressé central ou marginal. Exemple : *Villogorgia*.

18- **Scaphoïde** (fig.4.6, o) : Spicule en forme de parenthèse à face convexe soit lisse, soit munie de verrues modifiées par rapport à celles de la face concave. Exemples: *Antillogorgia*, *Gorgonia*, *Pterogorgia*.

19- **Sphère ou corps sphérique** (fig.4.6, p1) : corpuscule en forme de boule grossière très verruqueuse pouvant dériver vers une forme ovoïde. Les sphères foliacées (fig.4.6, p2) présentent un processus foliacé. Exemples: certaines espèces de *Muricea*, certaines espèces d*'Euniceopsis*.

20- **Torche** (fig.4.6, q) : massue particulière à manche allongé et à tête pourvue d'un processus foliacé, lacinié ou à pointes et souvent asymétrique. Exemple: *Eunicea*.
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Fig. 4.6: Illustration des termes techniques appliqués aux différentes formes de sclérites. **a:** aiguille incurvée, **b:** sclérite anastomosé, **c:** sclérite à protubérances en forme d'andouiller, **d:** bâtonnets ou baguettes, **e:** sclérites branchus, **f:** cabestans, **g:** écaille, **h1:** fuseau peu sculpté, **h2:** fuseau verruqueux, **h3:** fuseau incurvé, **h4:** fuseau à aiguillon, **h5:** fuseau épineux, **h6:** fuseaux à disques, **h7:** double cône, **i:** étoile à aiguillon, **j:** spicule filiforme, **k:** haltère ou double boule, **l:** massues, **m:** sclérite en forme de papillon, **n:** plaque à aiguillon, **o:** scaphoïdes, **p1** et **p2:** sphères ou corps sphériques, **q:** torches.</figcaption></figure>
Les sclérites des gorgones caraïbes peuvent être organisés en différentes catégories selon leur aspect morphologique. En général, les sclérites des anthocodies (fig.4.7) sont différents de ceux du cortex. L'armature des tentacules et de la zone située juste en dessous est assurée, le cas échéant, par trois catégories de sclérites : des formes mono axiales aplaties et lisses ou peu sculptées, des formes pluri axiales incluant des petits cabestans et/ou des formes mono axiales plus allongées, courbées ou non. Les formes très typiques et donc à valeur taxinomique sont réservées à quelques taxons comme les fuseaux arqués chez les genres *Villogorgia*, *Hypnogorgia* et *Thesea* ou encore les grandes formes aplaties, lisses et colorées de *Leptogorgia miniata*. Cependant, pour la plupart des taxons, les traits des sclérites anthocodiaux ont un intérêt taxinomique plutôt accessoire.

Les sclérites du cortex (fig.4.8) ont en revanche un intérêt taxinomique crucial et c'est la diversité et la spécificité de leurs formes (et secondairement leurs tailles) qui dès le XIXe s. ont considérablement fait avancer la systématique des gorgones. Les clades ainsi définis ont perduré dans leurs grandes lignes jusqu'à l'explosion de la biologie moléculaire au début du XXIe s. Les sclérites corticaux sont, sauf exception (formes anastomosées de *Thelogorgia* spp.), des corpuscules libres présentant soit des formes irrégulières, soit des formes régulières. Parmi ces dernières, il est possible de distinguer des formes sphériques, des formes mono axiales et des formes pluri axiales (plusieurs rayons). Les formes mono axiales, courbées ou non, sont de loin les plus répandues chez les gorgones caraïbes et sont appelées spicules pour les plus simples. Les spicules asymétriques sont compliqués de processus unilatéraux très caractéristiques, soit épineux soit foliacés. Certaines catégories de sclérites caractérisent de façon exclusive des genres isolés ou des ensembles de genres très proches, comme par exemple :

* les fuseaux à éperon (*Muricea*)

* les scaphoïdes (*Antillogorgia*, *Gorgonia*, *Pterogorgia*)

* les massues et torches (*Plexaura*, *Pseudoplexaura*, *Eunicea*, *Euniceopsis*)

* les sclérites en forme de papillon (*Plexaurella*)

A une échelle plus fine, ce sont la taille, le degré et le type d'ornementation qui permettent de distinguer des catégories mineures. La description des sclérites fait donc appel à une terminologie très spécifique. Dans une même catégorie, les sclérites peuvent différer par leurs ornementations, ce qui leur attribue des profils distincts (fig.4.9) : profils lisses, profils rugueux ou échinulés (hérissés de petites épines ou de petits tubercules), profils tuberculés (à tubercules : du latin *tuberculum* qui signifie petites bosses), profils verruqueux (à verrues), profils épineux, profils foliacés (en forme de feuilles) ou laciniés (en lambeaux, découpés irrégulièrement). Par
exemple, les fuseaux (forme mono axiale) peuvent être lisses, rugueux, tuberculés, verruqueux ou épineux.

Les fuseaux justement sont largement représentés chez de nombreux genres. Ils sont très diversifiés et leur description requiert une terminologique sépcifique (fig.4.10a). En particulier, les massues sont des formes dérivées des spicules et sont bipolaires (fig.4.10b). Parmi ces formes qui sont des critères taxinomiques majeurs chez quatre genres caraïbes de Plexauridae (*Plexaura*, *Pseuplexaura*, *Eunicea*, *Euniceopsis*), on peut distinguer les massues typiques munies d'une tête et d'une partie basale et les torches qui sont des massues munies d'un processus foliacé typique et d'un manche plus ou moins effilé. Contrairement aux massues, les torches ne présentent jamais d'étranglement médian et elles sont plutôt asymétriques. En réalité, la catégorisation des massues n'est pas si évidente et il existe des séries progressives d'une forme à l'autre chez un même individu. De plus, il n'est pas toujours facile de distinguer les massues des formes dérivées qui tendent vers des sphères, des cabestans ou encore des fuseaux complexes. Ces *continuums* morphologiques rendent souvent l'identification des espèces ambiguë si les autres critères ne sont pas pris en considération, et inversement.
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Fig. 4.7: Catégorisation des sclérites des anthocodies chez les gorgones antillaises des eaux superficielles des genres appartenant aux sous-ordres Holaxonia, Scleraxonia et Calcaxonia (échelles non respectées).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Fig. 4.8: Catégorisation des sclérites du cortex chez les gorgones antillaises des eaux superficielles des genres appartenant aux sous-ordres Holaxonia, Scleraxonia et Calcaxonia (échelles non respectées).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Fig. 4.9: Catégorisation des profils des sclérites chez les gorgones antillaises des eaux superficielles des genres appartenant aux sous-ordres Scleraxonia et Holaxonia (échelles non respectées)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Fig. 4.10a: Catégorisation des fuseaux chez les gorgones antillaises des eaux superficielles des genres appartenant aux sous-ordres Scleraxonia, Holaxonia et Calcaxonia (illustrations non à l'échelle)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Fig. 4.10b: Catégorisation des massues chez les gorgones antillaises des eaux superficielles des genres appartenant à la famille Plexauridae (illustrations non à l'échelle)</figcaption></figure>